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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

BIOLOGA
2 de Bachillerato

Asturias- sep 2005


(2 edicin)

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

TABLA DE MATERIAS
I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA....................................................... 7
BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS...................................................... 7
BIOMOLCULAS......................................................................................................... 8
GRUPOS FUNCIONALES.................................................................................................................................... 9

EL AGUA...................................................................................................................... 9
ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD..................................................................... 10
ENLACES DE HIDROGENO:.........................................................................................................................10
COHESIVIDAD DEL AGUA.............................................................................................................................. 11
SOLUBILIDAD....................................................................................................................................................12
IONIZACIN. REGULACIN DEL pH.............................................................................................................13

GLCIDOS................................................................................................................. 14
CONCEPTO ........................................................................................................................................................ 14
MONOSACRIDOS............................................................................................................................................15
NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS...........................................................................15
HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA.............................................16
MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO........................................................................................ 17
POLISACRIDOS.............................................................................................................................................. 19
FUNCIONES:....................................................................................................................................................... 21

LPIDOS...................................................................................................................... 22
CONCEPTO......................................................................................................................................................... 22
CIDOS GRASOS.............................................................................................................................................. 22
PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS................................................................................ 23
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS......................................................................... 23
ACILGLICRIDOS O GRASAS....................................................................................................................... 24
CERAS..................................................................................................................................................................24
FOSFOLPIDOS..................................................................................................................................................25
FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)..........................................................................................25
ESFINGOLIPIDOS.............................................................................................................................................. 25
ESTEROIDES.......................................................................................................................................................26
FUNCIONES........................................................................................................................................................ 26
CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA............................................. 26

LOS PRTIDOS. ....................................................................................................... 28


1. CONCEPTO DE PROTENA.......................................................................................................................... 28
2. LOS AMINOCIDOS......................................................................................................................................28
2.1. Propiedades pticas de los aminocidos....................................................................................................29
2.3. Clasificacin de los aminocidos...............................................................................................................29
2.4. El enlace peptdico.....................................................................................................................................29
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3. LOS PPTIDOS............................................................................................................................................... 30
4. ESTRUCTURA DE PROTENAS................................................................................................................... 30
A) La estructura primaria.................................................................................................................................. 30
B) La estructura secundaria...............................................................................................................................31
La alfahlice, la hlice de colgeno y la disposicin beta o de lmina plegada. .........................................31
C) Estructura terciaria....................................................................................................................................... 32
D) Estructura cuaternaria.................................................................................................................................. 33
5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS..........................................................................................................34
* Solubilidad. ................................................................................................................................................... 35
* Desnaturalizacin...........................................................................................................................................35
* Especificidad..................................................................................................................................................35
6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS CENTRO
ACTIVO .............................................................................................................................................................. 35
Centro activo..................................................................................................................................................... 36
7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA................... 36

II LAS CLULAS....................................................................................... 38
CLASES DE CLULAS.......................................................................................................................................38
ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA........................................................................38
BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES........40
FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR............................................................... 44
EL MEDIO INTERNO CELULAR......................................................................................................................50
EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS.................................................................................................... 51
SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA....................................................................................... 53
EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE) ..................................................................................................54
EL APARATO DE GOLGI (AG).....................................................................................................................55
LOS LISOSOMAS............................................................................................................................................55
LOS PEROXISOMAS......................................................................................................................................56
LAS VACUOLAS.............................................................................................................................................56
FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS.................................................................................... 57
EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES.....................................................................................60
EL METABOLISMO: CONCEPTO................................................................................................................ 60
TIPOS DE METABOLISMO ..........................................................................................................................60
LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS..............................................................................................61
ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS............................................................................................................61
CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN........................................... 62
ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES.................................................................................................. 63
FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA.........................................................64
METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA............................................................................................... 66
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS.....................................................................................67
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS............................................................................................67
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS................................................................................................ 67
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FASES DE LA FOTOSNTESIS..................................................................................................................... 67
QUIMIOSNTESIS...............................................................................................................................................77
OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS
VEGETALES Y ANIMALES.............................................................................................................................. 78
LA RESPIRACIN CELULAR....................................................................................................................... 78
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS............................................ 79
EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA).................................................................. 81
MITOCONDRIAS........................................................................................................................................ 81
DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO.................................................................82
EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS.......................................................................................... 83
LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS.....................................................................86
LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS................................................................................................. 87

III FLUJO DE INFORMACIN .................................................................. 92


EL NUCLEO CELULAR............................................................................................. 92
1 NUCLEO INTERFSICO ............................................................................................................................... 92
ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO............................................................................................92
D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos:.............................................................................................. 93
LOS NUCLETIDOS.................................................................................................................................. 95
D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS....................................................................................................................95
ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y antiparalelas..........95
ACIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN)...................................................................................................99
1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA: .............................102
1.3 LA DUPLICACION DEL ADN............................................................................................................... 103
1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA..............................................................................106
1.5 El Cdigo gentico....................................................................................................................................110
A) CARACTERISTICAS DEL CODIGO:.................................................................................................110
2 EL NCLEO EN DIVISIN.......................................................................................................................... 111
2.1 LOS CROMOSOMAS..............................................................................................................................111
2.2 EL CICLO CELULAR............................................................................................................................. 114
A) MITOSIS.............................................................................................................................................. 115
B) CITOCINESIS: divisin del citoplasma............................................................................................. 116
2.3 MEIOSIS.............................................................................................................................................. 117
SIGNIFICADOS A NIVEL GENETICO, CELULAR Y DE ORGANISMO DE LA MITOSIS Y DE LA
MEIOSIS.............................................................................................................................................................123
REPRODUCCION SEXUAL.............................................................................................................................124
ETAPAS DE LA ESPERMATOGNESIS Y DE LA OVOGNESIS EN LOS METAZOOS........................124
ESPERMATOGENESIS: Formacin de los espermatozoides en los testculos de los machos..................... 124
OVOGENESIS: Formacin de los vulos en los ovarios de las hembras...................................................... 124
CICLOS BIOLGICOS. Segn el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos
biolgicos:...........................................................................................................................................................125
3 MUTABILIDAD DEL MATERIAL GENTICO:......................................................................................... 127
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3.1 MUTACIONES........................................................................................................................................ 127
3.2 AGENTES MUTAGENOS...................................................................................................................... 132
3.3 MUTACIONES Y EVOLUCIN............................................................................................................ 132
3.4 CANCER: ENFERMEDAD GENTICA................................................................................................ 132
4 GENETICA APLICADA.................................................................................................................................133
4.1 INGENIERA GENTICA...................................................................................................................... 133
LA INGENIERIA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS.......................... 133
4.2 INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL....................................... 134
4.3 GENOMA HUMANO.............................................................................................................................. 135
4.4 RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA...................................... 136

IV MICROBIOLOGA............................................................................... 137
1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS.....................................................................................137
2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA................................................................137
MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA. ...................................................................................... 139
OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO ....................140
FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS...............................................................................142
FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS.................................................................................143
FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA........................................................ 143
MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR........................................................................... 146
3. VIRUS............................................................................................................................................................146
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS VIRUS........................................................................ 146
CPSIDA ...................................................................................................................................................146
CIDO NUCLEICO...................................................................................................................................147
MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL................................................................................148
4.VIROIDES: .....................................................................................................................................................150
PRIONES: ....................................................................................................................................................151
MICROORGANISMOS CON ORGANIZACIN CELULAR EUCARIOTA................................................. 154
5. PROTOZOOS................................................................................................................................................. 154
6. ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES........................................................................................... 155
7. HONGOS MICROSCPICOS.......................................................................................................................155
APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA.............................................................................. 156
8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O CICLOS
BIOGEOQUMICOS..........................................................................................................................................156
9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS.......................159

V BIOTECNOLOGA................................................................................ 162
10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE.....................................162
11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD.......................................................164
12. BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS.............................................................................................165

VI INMUNOLOGA................................................................................... 167
1. Concepto de Inmunidad.................................................................................................................................. 167
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2. El Sistema Inmune.......................................................................................................................................... 167
3. Defensas del organismo frente a la infeccin..................................................................................................168
3.1 Defensas Inespecficas o mecanismos innatos.......................................................................................... 168
3.2 Defensas especficas o mecanismos adquiridos........................................................................................ 169
4. Respuesta inmunitaria. Memoria inmunolgica..........................................................................................173
5. Inmunoestimulacin: vacunas y sueros....................................................................................................... 177
6. Inmunopatologa......................................................................................................................................... 178

NDICE..................................................................................................... 183

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I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA


BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS
Son los elementos que forman parte de los seres vivos. Los podemos clasificar en:
BIOELEMENTOS PRIMARIOS, C, H, N, O, P, S. Representan alrededor del 96% del total, por lo que
constituyen la prctica totalidad de las molculas biolgicas.
Estos son los elementos idneos para formar los edificios moleculares de los seres vivos por tener en comn las
siguientes caractersticas:
Encontrarse en las capas ms externas de la Tierra (corteza, atmsfera e hidrosfera).
La mayora de los compuestos qumicos formados por estos elementos presentan polaridad por lo que fcilmente se
disuelven en el agua, lo que facilita su incorporacin o su eliminacin.
El C y el N presentan la misma afinidad para unirse tanto al Oxgeno como al hidrgeno, es decir pasan con la
misma facilidad del estado oxidado (CO2, HNO3) al reducido (CH4, NH3). Esto es de gran importancia en los
procesos de oxidacin reduccin que son la base de muchas reacciones qumicas.
El C, H, O y N (por tener de 4 a 6 electrones en su ltima capa) presentan variabilidad de valencias y por ello
forman con facilidad enlaces covalentes. A su vez son los elementos ms pequeos (tienen pesos atmicos bajos)
capaces de formar enlaces covalentes estables (la estabilidad de un enlace covalente est en relacin inversa con el
tamao del tomo).
Esto es lo que permite a los tomos de carbono establecer con facilidad enlaces covalentes sencillos, dobles o triples
entre ellos o con los de hidrogeno, oxigeno, nitrgeno, azufre, etc., dando lugar a cantidad de grupos funcionales
que pueden reaccionar entre s y originar nuevas molculas orgnicas con diversos grupos funcionales. Todo ello
resulta til para las continuas transformaciones que sufre la materia de los
seres vivos en su metabolismo.
Por otro lado, los enlaces carbono carbono son estables y forman largas y
variadas cadenas carbonadas:
. Cadenas lineales con todo tipo de enlaces:
. Cadenas ramificadas:
Cadenas cclicas, cuando los extremos de la cadena aparecen unidos
entre s dando origen
a estructuras cclicas o
anillos.
Adems, la estructura tetradrica de los compuestos de carbono
proporciona a las molculas una configuracin tridimensional de
la

que

derivan

sus

mltiples funciones.

Debido a ello cuando a un tomo de carbono satura sus 4 valencias con


radicales distintos se dice que es un carbono asimtrico, y aquellos

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compuestos que los posean presentarn estereoisomera, esto es que pueden presentar una misma forma estructural
pero diferente disposicin espacial de los tomos unidos a dichos carbonos asimtricos.
Por tanto las molculas orgnicas pueden presentarse en dos configuraciones, que son entre s imgenes especulares
y que se designan, por
convenio, como serie D
y serie L dependiendo
de

la

distribucin

espacial de sus grupos


funcionales.
En la naturaleza la gran
mayora de los glcidos
son de la serie D y los
aminocidos de la serie
L

Bioelementos secundarios: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran siempre ionizados. Aunque
se encuentran en menor proporcin que los primarios, son imprescindibles para los seres vivos.
Oligoelementos o elementos vestigiales: se encuentran en cantidades inferiores al o1%. Son imprescindibles para
la vida aunque no todos los seres vivos tienen los mismos.
Como oligoelementos ms universales podemos citar, Fe, Cu, Zn, Mn, I, Ni, Co.
BIOMOLCULAS
Lo normal es que los bioelementos no se encuentren libres sino que se unen entre s mediante enlaces dando lugar a
las biomolculas:
Inorgnicas

Agua

Sales minerales

Orgnicas

Glcidos

Lpidos

Protenas

Ac. Nucleicos

Los enlaces son las fuerzas de atraccin que mantienen unidos a los tomos. En el caso de las biomolculas pueden
ser fuertes (covalente) y dbiles. (no covalentes)
Los tomos de las molculas biolgicas suelen estar unidos por enlaces covalentes (formados al compartir entre ellos
pares de electrones) constituyendo las molculas sillares o monmeros (glucosa, aminocidos etc.). Estos
monmeros, a su vez, se unen mediante enlaces tambin covalentes formando los polmeros.
Los polmeros son molculas complejas formadas por la unin de muchos monmeros (almidn, protenas, etc.).
Sin embargo, el plegamiento de las macromolculas, la unin de los substratos a las enzimas, las uniones
antgenoanticuerpo, etc., es decir todas las interacciones moleculares en los sistemas biolgicos, suponen la funcin
integrada de: enlaces electrostticos, enlaces hidrogeno, fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbicas, que
son enlaces no covalentes.

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Con estos enlaces qumicos dbiles las molculas orgnicas pueden interaccionar con otras molculas, aunque estas
fuerzas no covalentes sean de alcance reducido.
Tpicamente los enlaces qumicos dbiles tienen una fuerza 20 veces inferior a la de un enlace covalente, por lo que
slo son suficientemente fuertes para fijar dos molculas cuando se forman simultneamente un nmero elevado de
ellos.
GRUPOS FUNCIONALES

Nombre
Grupo Funcional
OH
Hidroxilo

Formula General Nombre Familia


ROH

CHO
Carbonilo
CCOC
Carbonilo
COOH
cido o Carboxilo
NH2
Amino

R-NH2

Ejemplo

Compuesto

Alcoholes

CH3CH2OH

Etanol

Aldehidos

CH3CHO

Etanal

Cetonas

CH3COCH3

Propanona

cidos

CH3COOH

cido Etanoico

Aminas

CH3CH2NH2

Etilamina

EL AGUA
La substancia ms abundante en las clulas no es especial ya que cubre las 3/4 partes de la superficie terrestre.
El agua constituye el 70% aproximadamente en peso de las clulas.
La cantidad de agua depende de las especies: las acuticas poseen un mayor porcentaje que las terrestres, por
ejemplo, en las medusas un 95%. En el hombre depende de la edad, en los individuos jvenes existe mayor cantidad
que en los adultos (carne de ternera ms blanda que la de vaca), y tambin del rgano y del tejido, a mayor actividad
metablica mayor proporcin de agua (la corteza cerebral 90% y el tejido adiposo 1020%).
En los seres vivos localizamos el agua bajo dos formas:
agua intracelular: 2/3 del total de agua presente (aproximadamente)
agua extracelular: 1/3 del total. Esta constituida por el agua intersticial (en los tejidos baando a las clulas) y el
agua circulante (sangre, linfa, savia, etc.).
En los seres unicelulares ser su medio ambiente.
La vida en este planeta empez en el mar y las condiciones que reinaban en aquel ambiente primitivo imprimieron
un sello permanente en la qumica de la materia viva. Todos los organismos han sido diseados alrededor de las
propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces hidrogeno, su elevado punto de fusin,
ebullicin, calor especfico y su elevada tensin superficial.
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ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD


Las propiedades fsicoqumicas del agua son consecuencia de su estructura qumica y de ellas derivan sus
funciones biolgicas. En la molcula del agua, el tomo de oxgeno comparte un par de electrones con cada uno
de los tomos de hidrgeno siendo una molcula angulada.
As, el ncleo del tomo de oxgeno, debido a su mayor
electronegatividad, desplaza parcialmente a las nubes electrnicas que
constituyen los enlaces hacia su ncleo dejando a los ncleos de los
tomos de hidrgeno con una pequea carga parcial positiva (+);
mientras que existen regiones dbilmente negativas () cerca del
tomo de oxgeno, en los vrtices de un tetraedro hipottico.
Por ello, la molcula de agua tiene en su estructura unas zonas con
mayor densidad electrnica y otras con un dficit electrnico; lo que
hace que sea una molcula dipolar.
ESTRUCTURA QUMICA DEL AGUA SUBSTANCIA.
ENLACES DE HIDROGENO:

En un enlace de hidrgeno un tomo de hidrgeno queda compartido con otros dos tomos, a uno de ellos el hidrgeno esta ligado
covalentemente, mientras que el otro tomo se une por fuerzas electrostticas ( + )( ).
Como consecuencia de la estructura dipolar, las molculas de agua pueden interaccionar unas con otras.
Esta interaccin se produce por atraccin electrosttica entre la carga parcial negativa del tomo de oxgeno de una
molcula de agua y la carga parcial positiva localizada sobre los tomos de hidrgeno de otra molcula. Estas
uniones se denominan enlaces de hidrgeno.
Debido a la ordenacin
de

los

electrones

alrededor de los tomos


de

oxgeno,

cada

molcula de agua es
potencialmente
de

unirse

capaz

mediante

enlaces de hidrgeno a
otras

molculas de

agua, lo que permite


que

se

formen

estructuras de tipo reticular Estos enlaces de hidrogeno entre las molculas se forman y escinden a una gran
velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevarse la temperatura.

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Los enlaces de hidrgeno mantienen unidas a las molculas de agua entre s, con lo que su peso molecular aumenta,
y por ello, a una temperatura a la que otras molculas qumicamente comparables (H2S o CH4) estn en estado
gaseoso, el agua se encuentra en estado lquido.
Como consecuencia, el agua se emplea como medio fluido de transporte entre las diferentes partes de un organismo,
y como medio lubricante en rganos de movimiento.
COHESIVIDAD DEL AGUA.
Es debida a las potentes fuerzas intermoleculares en el agua lquida originadas por la polaridad elctrica de sus
molculas, que a su vez, es consecuencia de la ordenacin especifica de los electrones en sus tomos de hidrgeno y
de oxgeno que hacen que interaccionen entre s las molculas de agua por medio de enlaces de hidrgeno. A su vez
estas molculas interaccionan con otras molculas polares (adhesin), lo que hace al agua responsable del fenmeno
de la capilaridad que permite la ascensin del agua a travs de conductos de poco dimetro, como ocurre con la
subida de la savia bruta desde las races a las hojas.
Las fuerzas cohesivas debidas a la elevada tendencia de la molcula de agua a unirse a otras molculas vecinas, son
las que convierten al agua en un lquido prcticamente incompresible, capaz de dar volumen y turgencia a muchos
seres vivos, por ejemplo el esqueleto hidrosttico de las plantas.
Adems esta naturaleza cohesiva del agua es responsable de muchas de sus propiedades, tales como su elevada
tensin superficial, su elevado calor especfico y su elevado punto de ebullicin.
Elevada tensin superficial; esta propiedad permite deformaciones en el citoplasma celular, causa de los
movimientos internos de la clula.
Elevado calor especfico; as al comunicar una cierta cantidad de calor, la temperatura se eleva poco y, de la misma
forma, al liberar energa por enfriamiento, la temperatura desciende mas lentamente que en otros lquidos.
Esto permite que el agua acte como un amortiguador trmico, manteniendo la temperatura del organismo
relativamente constante, a pesar, de las fluctuaciones ambientales.
De esta forma se evita la alteracin de algunas molculas, fundamentalmente protenas, muy sensibles a los cambios
trmicos.
Elevado calor de vaporizacin; la evaporacin de agua precisa una considerable cantidad de energa pues es
necesario romper los enlaces de hidrgeno existentes en la fase lquida.
Esta propiedad, junto con la anterior, participa en el proceso de amortiguacin trmica, pues se consigue una
disminucin de la temperatura de un organismo al perder una cantidad de calor que es empleada en la evaporacin
del agua. La sudoracin es un mtodo fisiolgico de refrigeracin, basado en esta propiedad.

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SOLUBILIDAD.
El agua por su naturaleza dipolar posee una constante dielctrica elevada lo que hace que sea un buen disolvente
para gran cantidad de compuestos:
Compuestos inicos, como las sales cristalizadas; por ser el agua dipolar se interpone entre los compuestos inicos

disminuyendo la fuerza de atraccin de los iones y provocando su separacin y por tanto su disolucin.
Compuestos

orgnicos

neutros

que

poseen

grupos

funcionales polares (hidroxilo, aldehdo cetona, carboxilo,


amina, amida, sulfhidrilo); son solubles en el agua, pues no

interrumpen su estructura al formar enlaces de


hidrgeno con ella. A estos compuestos se les llama
hidrfilos o polares.
Compuestos

orgnicos

no

polares

(radicales

alifticos); son insolubles en agua porque interrumpen


su estructura, al no formar enlaces de hidrgeno con
ella. A estos compuestos se les llama hidrfobos o
apolares.
Substancias anfipticas (poseen a la vez grupos hidrfilos e hidrfobos); son dispersadas por el agua. Por ejemplo,
un cido graso de cadena larga forma unos agregados denominados micelas, en las que los grupos carboxilo polares

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estn en contacto con el agua y forman enlaces hidrgeno con ella, mientras que las cadenas hidrocarbonadas
insolubles, hidrfobas y apolares se ocultan del medio acuoso mediante interacciones hidrofbicas.
Otra manera de disponerse las substancias anfipticas cuando se aaden en pequea cantidad al agua, es formando
una monocapa en la superficie, y las cabezas polares se disponen en contacto con la superficie de sta. Sobre esta
monocapa puede disponerse una segunda capa con las colas apolares sobre la primera, formando una bicapa lipdica.
En ella las cabezas polares forman enlaces de hidrogeno con el agua y los grupos apolares se mantienen unidos por
interacciones hidrofbicas.
De todo ello, se deduce, que una de las primordiales funciones del agua es la de actuar como disolvente de la
mayora de las molculas y dado que es condicin imprescindible, que para que una reaccin qumica tenga lugar,
que los reactivos se encuentren disueltos, podemos deducir que el agua, al permitir la disolucin de los compuestos
biolgicos, acta como el medio donde se realizan todas las reacciones metablicas caractersticas de la actividad
vital.
As mismo, sirve de vehculo de entrada y salida de las distintas substancias disueltas en ella, a travs de la
membrana, en la clula.

IONIZACIN. REGULACIN DEL pH.


Una pequea parte de las molculas de agua pueden ionizarse al unirse un tomo de hidrgeno de una molcula al
oxigeno de otra molcula, rompiendo su unin con la primera.
+
O H +

O
+

H +

H
+

Aparecen as dos iones de carga opuesta: H3O y HO. Habitualmente, los iones H3O+ se representan con H+.
En el agua destilada la proporcin de molculas ionizadas es muy baja.
A 25 C [H+]x [HO] = 1 x 1014
A este producto se le denomina producto inico del agua.

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-ACIDEZ Y BASICIDAD. pH.
Al disolver un cido en agua aumenta la concentracin de H+, pues cede estos iones. Por el contrario, las bases captan H+ del
medio, por lo cual stos disminuyen.
Segn el producto inico del agua, si aumenta la concentracin de uno de los iones, disminuye la del otro.
Para describir la abundancia relativa de los iones presentes en la disolucin se emplea el trmino de pH, que se define como el
logaritmo inverso de la concentracin de H+
La escala de pH vara entre 1 y 14, correspondiendo el 7 a la neutralidad. Valores por debajo de este corresponden a disoluciones
de sustancias cidas, y si estn comprendidos entre 7 y 14, la disolucin ser bsica.
En los seres vivos existen disoluciones con un pH determinado, casi siempre prximo a la neutralidad.
-ACCIN REGULADORA DEL pH. SISTEMAS TAMPN.
Para que los fenmenos vitales puedan desarrollarse con normalidad es necesario que la concentracin de H+ sea mas o menos
constante. Pero en las reacciones que tienen lugar en el metabolismo se estn liberando continuamente productos o substancias tanto
cidas como bsicas que tenderan a variar la concentracin de H+, sino fuera por que los seres vivos disponen de mecanismos qumicos
que se oponen automticamente a las variaciones de pH.
En estos mecanismos denominados sistemas tampn, intervienen de forma importantsima las sales minerales, que de esta
manera desempean un papel de reguladoras del equilibrio cido-base.
Como quiera que es mas frecuente la desviacin, en los seres vivos hacia el lado cido (pH inferior a 7), que al bsico, porque
durante el metabolismo hay una mayor cantidad de substancias que liberan protones, estudiaremos un tampn que acte frente al exceso de
acidez.
El principal tampn extracelular en la sangre y lquidos intersticiales de los vertebrados, es el tampn del bicarbonato formado por
el H2CO3 y el NaHCO3
As por ejemplo supongamos que un organismo se ve sometido a un exceso de cidos, entonces se incrementara
considerablemente la concentracin de protones, en virtud de la disociacin
HCl H+ + Cl-

HX H+ + X-

y la igualdad [H +] = [HO-] desaparecera


Para evitar esto entrar en funcionamiento el tampn y ocurre lo siguiente:
HCl + NaHCO3

NaCl + H2CO3

la sal es neutra y aunque se disocie no liberar protones y adems habitualmente es expulsada por la orina:
NaCl Na+ + ClEl cido carbnico es un cido dbil se descompone con rapidez en:
H2CO3

CO2

H2O

De esta forma un aumento de la concentracin de hidrogeniones en los medios biolgicos ocasiona, por desplazamiento del
equilibrio, un aumento en la concentracin del cido carbnico, y este dar lugar a una mayor concentracin de CO2, que ser expulsado por
va respiratoria, modificando la frecuencia de la ventilacin en las estructuras respiratorias.
En las estructuras biolgicas, por otra parte, un descenso de H+ se traducir en un gasto de cido carbnico, obtenido a partir del
CO2 modificando tambin el ritmo de ventilacin.

GLCIDOS
CONCEPTO
Son biomolculas orgnicas formadas por carbono, hidrgeno y oxgeno.
Qumicamente son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir compuestos que poseen varios grupos
hidroxilo ( OH) y un grupo carbonilo, bien aldehido ( CHO) o bien cetona (C = O).
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Tambin se incluyen en este grupo molculas derivadas, con grupos amina, carboxilos, etc, que poseen una gran
semejanza qumica con los glcidos ms comunes.
Atendiendo a su complejidad se clasifican en:
A)

Monosacridos u osas Son los ms sencillos. No hdrolizables. Poseen de 3 a 7 tomos de carbono.

Constituyen los monmeros a partir de los cuales se originan los dems glcidos.
B)

sidos formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces Oglucosdicos, pudiendo

poseer en su molcula otros compuestos no glucdicos. Son hidrolizables, descomponindose en los monosacrdos
y dems compuestos que los constituyen. A su vez se dividen en:
1)

Holsidos

constituidos exclusivamente por monosacridos.

Si el nmero de monosacridos est

comprendido entre 2 y 10, se denominan Oligosacridos, entre ellos cabe destacar a los disacridos (dos osas) y
trisacridos (tres osas). Pero, s el nmero de monosacridos es superior a 10 se llaman Polisacridos que pueden
estar formados por un solo tipo de osas (homopolisacridos), o por dos o ms tipos (heteropolisacridos).
2)

Hetersidos formados por osas y otros compuestos no glcidicos de naturaleza variada.


MONOSACRIDOS

Como ya se ha dicho, son los glcidos ms sencillos, no hidrolizables y constituyen los monmeros de los dems
glcidos.
Propiedades fsicas son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, dulces y solubles en agua. Su solubilidad, se debe
a que tanto los radicales hidroxilo, como el grupo carbonilo son polares y establecen por ello enlaces de hidrogeno
con las molculas de agua tambin polares.
Propiedades qumicas Poseen poder reductor frente a determinadas sustancias (por ejemplo el licor de Fehling),
debido a la presencia del grupo carbonilo que puede oxidarse a cido con facilidad por disoluciones alcalinas de
plata o cobre. Esta propiedad es utilizada para detectar su presencia en medios biolgicos.
NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS

Qumicamente estn constituidos por una sola molcula de polihidroxialdehido o polihidroxicetona que posee de 3 a
7 tomos de carbono.
Su frmula emprica responde a (CH 2O)n.
La estructura bsica de los monosacridos es una cadena de carbonos no ramificada en la que dichos tomos se
encuentran unidos entre s mediante enlaces covalentes sencillos y todos ellos son portadores de un grupo hidroxilo (
OH) y de un radical de hidrgeno ( H), excepto uno que forma parte de un grupo carbonilo, bien de tipo aldehido o
cetona.
Los monosacridos que poseen un grupo aldehido se denominan aldosas y siempre se encuentra en uno de los
carbonos terminales de la molcula. Los que tienen un grupo cetona reciben el nombre de cetosas y siempre se
localiza en un carbono intermedio.
Dependiendo de que posean 3, 4, 5, 6 o 7 tomos de carbono, se denominan:

triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y

heptosas, respectivamente.
Si tenemos en cuenta ambos criterios para nombrarlos se antepone al sufijo osael prefijo aldo o ceto para
indicar si poseen funcin aldehido o cetona, seguido de "tri", "tetra", "penta", "hexa" o "hepta", para hacer
referencia al nmero de tomos de carbono que posean. As por ejemplo un monosacrido de seis tomos de
carbono con funcin aldehido ser una aldohexosa. Ejemplos:

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HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA

Las molculas de monosacridos pueden presentar cadenas abiertas, como las que hemos visto hasta ahora, o
cerradas, formando ciclos.
En las tetrosas, la forma abierta es la que corresponde a su estado en la clula.
Por el contrario, las pentosas y hexosas, cuando se encuentran en disolucin acuosa, se comportan como si
poseyeran un carbono asimtrico ms. Esto es debido a que se forman cadenas cerradas al reaccionar los grupos
carbonilo con las molculas de agua, apareciendo, por tanto, otro carbono asimtrico que presenta un OH llamado
hemiacetlico. Por ello existen dos formas distintas en la naturaleza, que por convenio se denominan y
que el OH hemiacetlico se encuentre a la derecha o a la izquierda del nuevo carbono asimtrico.
Estas molculas se representan espacialmente:
Ciclacin glucosa

Ciclacin ribosa

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segn

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Estos compuestos, por lo anteriormente explicado sern , segn el OH hemiacetlico este representado hacia
abajo o arriba del plano.

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MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO

RIBOSA Aldopentosa. Forma parte de la estructura de los RNA, as como de nucletidos capaces de transferir
energa, como por ejemplo el ATP.
DESOXIRRIBOSA Es un monosacrido que se origina a partir de la ribosa, por perdida del oxgeno del C 2. Forma
parte de la estructura del DNA.
GLUCOSA Aldohexosa. Recibe el nombre de azcar de uva por encontrarse de forma libre en este fruto. Puede
encontrarse libre como tal glucosa o formar parte de oligosacridos y polisacridos. En nuestra sangre, y procedente
de la digestin de los glcidos que tomamos en el alimento, se encuentra en la proporcin de un gramo por litro. Es
utilizada como fuente de energa por todas las clulas, pues es el material energtico de uso ms inmediato.
FRUCTOSA cetohexosa. Se encuentra en la miel y en la mayora de los frutos acompaando a la glucosa. En el
hgado se transforma en glucosa, por lo que posee para nuestro organismo el mismo valor energtico que sta.
OLIGOSACRIDOS
Son glcidos formados por la unin de dos a diez monosacridos. Los ms abundantes en la naturaleza son los
DISACRIDOS constituidos por la unin de dos monosacridos, generalmente hexosas, mediante un enlace
"Oglucosdico.
Este enlace
puede ser ,
dependiendo de la
configuracin

del

primer
monosacrido.
Los disacridos son dulces, solubles en agua, cristalizables y por hidrlisis se descomponen en sus monosacridos
constituyentes.

Entre los disacridos de mayor inters


biolgico, se pueden citar como ejemplo
Maltosa formada por dos molculas de
glucosa, unidas mediante un enlace (14)
Se obtiene por hidrlisis del almidn y del
glucgeno. Aparece durante la germinacin
de la cebada que se emplea en la fabricacin
de la cerveza y, una vez tostada como sucedneo del caf (malta).

Lactosa Formada por una molcula de galactosa y otra de glucosa, unidas mediante un enlace
encuentra libre en la leche de los mamferos
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(14). Se

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Sacarosa formada por una molcula de glucosa y
otra de fructosa, unidas por un enlace

(12). Es el

azcar comn y abunda en la caa de azcar y en la


remolacha azucarera.
POLISACRIDOS
Son los glcidos ms abundantes en la naturaleza y los
de mayor peso molecular.
Estn

formados

monosacridos,

por

unidos

enlaces "Oglucosdicos".

ms
entre

de
s

diez

mediante

En la reaccin se

desprenden tantas molculas de agua como


enlaces forman. Su hidrlisis completa libera
monosacridos.

Son inspidos, amorfos e

insolubles en agua. Algunos, como el almidn,


pueden formar dispersiones coloidales.
Los polisacridos realizan funciones biolgicas
de dos tipos: de reserva energtica y estructural. Los primeros presentan enlaces de tipo , como el almidn y el
glucgeno. Los segundos, como la celulosa y la quitina, poseen enlaces de tipo .
Los mas frecuentes estn formados por hexosas, sobre todo glucosa. o sus derivados. En los vegetales tambin
existen polisacridos formados por pentosas.
Entre los ms importantes se pueden citar:
Almidn Homopolisacrido, con funcin de reserva energtica, propio de los vegetales, se acumula en el
citoplasma celular formando grnulos (amiloplastos), de tamao y forma caractersticos de cada especie vegetal. Es

especialmente abundante en tubrculos y en semillas.


Es un polmero de elevado peso molecular formado por miles de molculas de glucosa, cuya estructura es adems
de ramificada helicoidal con 6 molculas de glucosa por vuelta de hlice y las ramificaciones se producen cada 12
molculas de glucosa.

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Glucgeno Homopolisacrido, de reserva energtica, propio de los animales. Se acumula en el hgado y en los
msculos, donde cuando es necesario se moviliza convirtindose en glucosa. Es un polmero de molculas de
glucosa y posee una estructura semejante a la del almidn, con la particularidad de que es an ms ramificado.
Celulosa Homopolisacrido, con funcin estructural, exclusivo de las clulas vegetales, en las que forma la parte
fundamental
de su pared
celular.
Es

un

polmero
lineal y no
ramificado de
molculas de glucosa. Cada molcula de glucosa est girada 180 respecto al residuo adyacente, de modo que el
oxgeno de cada anillo establece un puente de hidrgeno con el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que impide
la formacin de estructuras helicoidales, obtenindose de este modo una cadena recta y extendida. Varias cadenas
adyacentes, con esta conformacin, pueden establecer, entre ellas, enlaces de hidrgeno, dando como resultado la
formacin de fibras con una elevada fuerza tensil
Sin embargo, los enlaces del almidn y del glucgeno originan una estructura muy distinta.
La celulosa se hidroliza por accin de las "celulasas" capaces de romper los enlaces , dando molculas de celobiosa
y estas finalmente glucosa. Solo algunos microorganismos, como protozoos y bacterias sirnbiticos del aparato
digestivo de animales herbvoros y de insectos xilfagos poseen dicho enzima.
Quitina: Homopolisacrido con funcin estructural que forma la parte fundamental del exoesqueleto de los
artrpodos.

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FUNCIONES:
Los glcidos desempean las siguientes funciones biolgicas:
Energtica: Constituyen el material energtico de uso inmediato para los seres vivos. El glcido ms utilizado
por todo tipo de clulas como fuente de energa es la glucosa (su oxidacin libera 4,1Kcal/g). Otros glcidos, como
el almidn, el glucgeno, la sacarosa, la lactosa....... son formas de almacenar glucosa. As el glucgeno y el
almidn permiten acumular miles de molculas de glucosa en animales y vegetales respectivamente. Estas molculas
al ser bastante insolubles en agua pueden almacenarse en grandes cantidades.
Por otra parte y dado que los glcidos son los primeros productos obtenidos durante la fotosntesis, constituyen
una fuente de carbono para los dems compuestos orgnicos.
Estructural algunos glcidos forman parte de estructuras celulares y de tejidos. Entre los glcidos que desempean
esta funcin se pueden citar: la celulosa, la pectina y la hemicelulosa que constituyen la pared celular de las clulas
vegetales; los peptidoglicanos constituyentes de la pared bacteriana; la quitina que forma el exoesqueleto de los
artrpodos; la ribosa y desoxirribosa componentes de la estructura de los RNA y DNA respectivamente.
Los glcidos (oligosacridos)unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos de las membranas celulares,
actan como receptores de membrana de muchas sustancias y lugares de reconocimiento entre clulas del mismo
tejido.

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LPIDOS
CONCEPTO
Son biomolculas orgnicas, compuestas bsicamente por carbono, hidrgeno y oxgeno y, en determinadas
ocasiones tambin por otros elementos, como fsforo, nitrgeno y azufre.
Constituyen un grupo de molculas muy heterogneas, que tienen en comn dos caractersticas:
ser insolubles en agua y otros disolventes polares.
ser solubles en disolventes orgnicos, es decir, no polares, como el benceno, el cloroformo, la acetona, el ter, etc.
Desde el punto de vista qumico, se pueden clasificar teniendo en cuenta diversos criterios. Uno de ellos es, en
funcin de sus relaciones con los cidos grasos. Segn este criterio, los lpidos se dividen en:
Acilglicridos o grasas
Ceras
Saponificables

Fosfolpidos

con ac. grasos


Glicolpidos

Glicerofosfolpidos
Esfingofosfolpidos

Lpidos de

Esfingoglicolpidos

membrana

Colesterol
Esteroides

Hormonas

Insaponificables
sin ac. grasos

V itaminas
Terpenos
Prostaglandinas
A titulo informativo. No se desarrollaran todos.

CIDOS GRASOS
Son molculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada, generalmente con un nmero par de tomos de
carbono (14 a 22) y con un grupo carboxilo en uno de sus extremos:
R COOH,

R, cadena hidrocarbonada saturada

Acido plmitico: CH3 (CH2)14 COOH


R COOH,

R, cadena hidrocarbonada no saturada

Acido olico: CH3 (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH

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Saturados son aquellos que poseen nicamente enlaces covalentes sencillos. En estos compuestos, la rotacin libre
alrededor de cada enlace carbonocarbono, confiere gran flexibilidad a la cadena hidrocarbonada, que puede adoptar
muchas conformaciones diferentes, siendo la ms estable la totalmente extendida.
Son ejemplos de cidos grasos saturados entre otros: cido palmtico: CH3 (CH2)14 COOH, el esterico, etc.
Insaturados Son aquellos que poseen uno o varios dobles enlaces. Estos dobles enlaces al ser rgidos y carecer de
libertad de giro provocan inflexiones de la cadena hidrocarbonada. Como ejemplo se puede citar el cido oleico que
se encuentra en el aceite de oliva
Cuando poseen varios dobles enlaces, en la cadena hidrocarbonada, se denominan poliinsaturados.
PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS

Las propiedades fsicas de los cidos grasos y de los compuestos que los contienen vienen determinadas en gran
medida por la longitud y grado de insaturacin de la cadena hidrocarbonada.
Solubilidad Los cidos grasos son compuestos anfipticos, ya que poseen una zona hidrfoba, la cadena
hidrocarbonada, con tendencia a formar enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes. Por el contrario el
grupo carboxilo es polar e hidrfilo. Debido a ello los cidos grasos cuando se encuentran en un medio acuoso sus
grupos hidrfilos se orientan hacia las molculas de agua, mientras que los grupos hidrfobos se alejan de ellas,
dando lugar a la formacin de micelas, monocapas y bicapas
Punto de fusin Los cidos grasos saturados, debido a su conformacin totalmente extendida pueden empaquetarse
estrechamente, lo que permite la formacin de un
gran nmero de fuerzas de Van der Waals entre
los tomos de cadenas hidrocarbonadas vecinas
(el nmero de estos enlaces est en relacin
directa con la longitud de la cadena).

Por el

contrario en los cidos grasos insaturados, los


doblamientos provocados por los dobles enlaces
de la cadena hidrocarbonada no permiten este
empaquetamiento tan fuerte, por lo que las
interacciones de Van der Waals son ms dbiles,
necesitndose menos energa para romperlas.
Por ello los cidos grasos insaturados tienen
puntos de fusin ms bajos que los saturados de
la misma longitud de cadena, esto determina que
a temperatura ambiente los saturados sean
slidos, mientras que los insaturados son
lquidos.
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS

Por poseer un grupo carboxilo pueden llevar a cabo:


Reacciones de esterificacin en las que reaccionan con grupos alcohlicos formando steres:
R COOH + HO R

H2O + R COO R

Reacciones de saponificacin en las que reaccionan con bases fuertes como potasa o sosa, dando la sal potsica o
sdica del cido graso correspondiente que recibe el nombre de jabn.
R COOH + HONa H2O + R COONa
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ACILGLICRIDOS O GRASAS
Son steres formados por una molcula de glicerina y una, dos o tres molculas de cidos grasos. En el primer caso
se denominan monoacilglicridos, en el segundo diacilglicridos y en el tercero triacilglicridos.
Entre ellos cabe destacar los triacilglicridos denominados tambin triglicridos, grasas o grasas neutras.

Dado que los hidroxilos ( OH) polares del glicerol y los carboxilos ( COOH) polares de los cidos grasos estn
unidos en enlace ster, los triacilglicridos son molculas apolares (de aqu el nombre de grasas neutras), hidrfobas,
prcticamente insolubles en agua. Solo los monoacilglicridos y los diacilglicridos poseen cierta polaridad debido a
los radicales OH libres de la glicerina.
Si los tres cidos grasos son iguales, el triacilglicrido se denomina simple y si no lo son, recibe el nombre de mixto.
Las grasas naturales suelen ser mezcla de ambos.
Si los cidos grasos que predominan son insaturados es lquido y se denomina aceite. si predominan los saturados es
slido y recibe el nombre de sebo. En los animales poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales
homeotermos hay sebos.
Los triacilglicridos se hidrolizan a pH neutro por accin de las lipasas, rindiendo una molcula de glicerina y tres
de cidos grasos. Las lipasas del intestino colaboran en la digestin y absorcin de las grasas de la dieta.
Tambin se hidrolizan hirvindolos con soluciones diluidas de hidrxido sdico o hidrxido potsico, esta reaccin
de saponificacin origina glicerina y las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos correspondientes
denominadas jabones.
Las grasas, como ya se ha dicho, son molculas de reserva energtica. Se almacenan en las vacuolas de las clulas
vegetales (sobre todo en frutos y semillas de las plantas oleaginosas) y en los adipocitos del tejido adiposo de los
animales.
Son mas apropiadas que el glucgeno como reserva energtica, ya que no slo pueden almacenarse en grandes
cantidades sino que lo hacen en forma casi deshidratada, con lo que ocupan menos volumen.
En algunos animales, las grasas acumuladas debajo de la piel sirven tambin de aislante trmico.
CERAS
Resultan de la esterificacin de un monoalcohol lineal de cadena larga con un cido graso tambin de cadena larga

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FOSFOLPIDOS
Son lpidos que forman parte de todas las membranas celulares. Derivan del glicerol, o de la esfingosina, un alcohol
ms complejo.

Los derivados del glicerol se denominan Fosfoglicridos

y los derivados de la esfingosina,

Esfingolpidos.

FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)
Su estructura molecular deriva de la unin de un cido fosfatdico con un compuesto polar, generalmente
aminoalcohol.
El cido fosfatdco es un triester de glicerol con dos cidos grasos (posiciones 1 y 2) y un cido ortofosfrico
(posicin 3)
El cido graso que se esterifica con el primer OH del glicerol suele ser saturado y el segundo insaturado.
El compuesto polar (HO X) se une al cido fosfatdico, a nivel del cido ortofosfrico, mediante una nueva reaccin
de esterificacin.
Dado que el cido ortofosfrico esterifica a dos grupos hidroxilo, se dice que forma un enlace fosfodister.
Existen varias clases de fosfoglicridos, dependiendo del compuesto polar. Como
ejemplo se pueden citar la Lecitina (fosfatidilcolina), que se encuentra en la mayora
de las membranas celulares de los organismos superiores, y cuyo grupo polar es la
Colina

colina:

Todos los fosfoglicridos son compuestos anfipticos,


poseen dos cadenas apolares, hidrfobas (cadenas
hdrocarbonadas de los cidos grasos) y un grupo polar
hidrfilo (resto de la molcula). Debido a este carcter
anfiptico desempean una funcin estructural, siendo
constituyentes

esenciales

de

todas

las

membranas

celulares.
Representacin simblica
ESFINGOLIPIDOS
Su estructura molecular deriva de la unin del alcohol
esfingosina, un cido graso y

un grupo polar que

puede ser un aminoalcohol o un glcido.


De todos ellos el ms conocido es la esfingomielina
Al igual que los fosfoglicridos, son compuestos anfipticos pues poseen un grupo polar y dos cadenas apolares
hidrfobas (cadena hidrocarbonada de la esfingosina y del cido graso), por lo que desempean tambin una funcin
estructural como constituyentes de las membranas celulares.
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ESTEROIDES
Derivan de un hidrocarburo cclico el esterano o ciclopentano
perhidrofenantreno.
Esteroles: Son los esteroides entre los que cabe destacar el
colesterol presente en la mayora de las clulas eucariticas.
Poseen en el carbono 3 el grupo OH y en el carbono 17 una
cadena hidrocarbonada.
Es un compuesto anfiptico, ya que posee un grupo polar, hidrfilo (el grupo OH), mientras que el resto de la
molcula es apolar, hidrfobo. Este carcter anfptico le permite desempear una funcin estructural, siendo
componente muy importante de las membranas de las clulas animales, a las que confiere estabilidad y fluidez.
El colesterol, adems de su papel como constituyente de membranas, es el precursor de otros esteroides, entre los
que destaca tambin la vitamina D, los cidos biliares y las hormonas sexuales.
FUNCIONES
Los lpidos desempean entre otras, las siguientes funciones biolgicas:
Energtica Tal es el caso de las grasas, que al ser molculas muy poco oxidadas poseen un alto contenido
energtico. Por ejemplo la oxidacin de un gramo de grasa libera 9,4 Kcal., ms del doble de la que se consigue con
la oxidacin de un gramo de glcidos o de protenas (4,1 Kcal).
Las grasas acumuladas en el tejido adiposo de los animales adems de constituir una reserva energtica para el
organismo, son un poderoso aislante trmico y en ocasiones mecnico, como por ejemplo la grasa que rodea a los
riones.
Estructural Los fosfolpidos, esfingoglicolpidos y el colesterol, dada su naturaleza polar forman parte de las
membranas celulares.
Protectora Funcin desempeada por las ceras al impermeabilizar las superficies en que se depositan.
Transportadora Por ejemplo los cidos y las sales biliares que dispersan las grasas facilitando su degradacin y
posterior absorcin intestinal.
Reguladora Contribuyendo al normal funcionamiento del organismo.

Desempean esta funcin las vitaminas

lipdicas (A, D, K, E), as como las hormonas sexuales y hormonas suprarrenales, de carcter tambin lipdico.

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA.

Los lpidos que constituyen las membranas celulares tienen en comn una caracterstica muy importante: son
molculas anfipticas. Contienen a la vez una parte hidroflica, que se siente atrada por el agua y otra hidrofbica
que huye del agua. Los principales lpidos de membrana son: fosfolpidos (ms abundantes), glicolpidos y
colesterol.
Lpido de membrana
Fosfoglicridos
Esfingomielina
Glicolpidos
Colesterol

Unidad hidrofbica
Unidad hidroflica
Cadenas de cidos grasos
Alcohol fosforilado
Cadena de cido graso y cadena
Fosforilcolina
hidrocarbonada de esfingosina.
Cadena de cido graso y cadena
Uno o ms residuos de azcar
hidrocarbonada de esfingosina
Molcula completa excepto el
Grupo OH en C3
grupo OH
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Al observar la frmula de fosfoglicridos vemos que las dos cadenas de cidos grasos (unidad hidrofbica) quedan
aproximadamente paralelas entre s, mientras que la parte de la fosforilcolina (unidad hidroflica) apunta en
direccin opuesta. En la esfingomielina y glicolpidos tienen una conformacin semejante. Por todo ello se ha
adoptado la siguiente representacin abreviada para los lpidos de membrana. Su unidad hidroflica tambin
denominada grupo o cabeza polar, se representa mediante un circulo, mientras que sus colas hidrocarbonadas son
representadas mediante lneas rectas u onduladas:
Es evidente que cuando estos lpidos se encuentran en medio acuoso (como ya estudiamos) sus cabezas polares
tendrn afinidad por el agua mientras que las colas

hidrocarbonadas evitarn

el agua. Esto puede conseguirse formando una micela

en la que los grupos

polares estn en la superficie y las colas hidrocarbonadas quedan inmersas en el interior de la micela.
Sin embargo, la ordenacin que satisface tanto las preferencias hidrofbicas como hidroflicas, de la mayora de los
fosfolpidos y glicolpidos en medios acuosos es la de la
bicapa lipdica (una capa bimolecular de lpidos).
La razn es que sus colas de cidos grasos los hacen
demasiado voluminosos para acumularse en el interior de
la micela. Adems una micela es una estructura limitada,
en contraposicin con una bicapa lipdica que puede tener
dimensiones macroscpicas de hasta 1 mm. (107 ). Por
ello, al poder formar capas bimoleculares extensas, son los
constituyentes claves de las membranas. Adems estas
pelculas sirven como barreras de permeabilidad, a pesar
de ser estructuras bastantes fluidas.
La formacin de estas bicapas de fosfolpidos y
glicolpidos, como consecuencia de su carcter anfiptico,
es un proceso de autoensamblaje o autoasociacin, rpido
y espontneo en el agua.
Las principales fuerzas que determinan la formacin de bicapas son las interacciones hidrofbicas originadas al
liberarse las molculas de agua de las colas hidrocarbonadas a medida que estas colas quedan secuestradas en el
interior apolar de la bicapa. Adems, entre estas colas hidrocarbonadas existen fuerzas de Van der Waals que
favorecen su empaquetamiento compacto. Finalmente, se producen interacciones favorables, electrostticas y de
enlace de hidrgeno entre los grupos polares de la cabeza y las molculas de agua.
Por tanto, las bicapas lipdicas estn estabilizadas por todo el conjunto de fuerzas que intervienen en las
interacciones moleculares de los sistemas biolgicos.
Las bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas de tal manera que no existan extremos con cadenas
hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da como resultado la formacin de un compartimento. Adems, las
bicapas lipdicas se autorreparan puesto que un orificio en la bicapa es energticamente desfavorable.

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LOS PRTIDOS.

1. CONCEPTO DE PROTENA.
Podemos definirlas como polmeros formados por la unin, mediante enlaces peptdicos, de molculas de baja masa
molecular llamadas aminocidos.
Son macromolculas muy complejas, de elevada masa molecular (entre 6000 y 106 u1.). Algunas protenas estn
constituidas por un solo polmero de aminocidos pero otras son grandes edificios moleculares formados por varios
polmeros ensamblados que adems, en ciertas ocasiones, se encuentran unidos a otras molculas orgnicas (lpidos y
glcidos principalmente).
Son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del peso seco de una clula es materia
proteica. Bsicamente estn formadas por C, H, O y N, aunque casi todas contienen adems S. Otros bioelementos que
con frecuencia forman parte de los prtidos son: P, Fe, Zn y Cu. De todos estos elementos el ms caracterstico de las
protenas es el N, son los compuestos nitrogenados por excelencia de todos los seres vivos.
Las funciones ms importantes y especficas de la materia viva son realizadas por protenas o por molculas complejas
en cuya composicin encontramos alguna protena.
Las protenas son las molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser vivo e incluso rechazan las de
otro. Adems son las molculas mediante las que se expresa la informacin gentica, de hecho el dogma central de la
gentica molecular nos dice:
DNA

RNA

PROTENA.

2. LOS AMINOCIDOS.
Son las unidades estructurales que constituyen las protenas, los monmeros que, enlazados y repetidos muchas veces,
forman los distintos tipos de protenas.
Qumicamente son cidos orgnicos que llevan adems del grupo
carboxlico, un grupo amino. En los aminocidos que se encuentran en
las protenas de los seres vivos el grupo amino est siempre en posicin
alfa, por este motivo solemos referirnos a los aminocidos con el
smbolo aa . Todos los aminocidos que se encuentran en las protenas,
salvo la prolina, responden a la frmula general expresada al margen.
En la frmula general R representa el radical o "resto" de la molcula, lo que diferencia a unos aminocidos de otros.
La R puede ser un simple H o algo ms complejo como un anillo hexagonal, una corta cadena aliftica, etc. En las

1 u = 1 da = 1,66.1024 gr.

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protenas naturales encontramos 20 aminocidos diferentes que son prcticamente los mismos para todos los seres
vivos.
2.1. Propiedades pticas de los aminocidos.

Los aminocidos, excepto la glicina, son todos asimtricos y los que forman parte de las protenas pertenecen a la forma
L.
2.3. Clasificacin de los aminocidos.

Podemos clasificar los aminocidos fijndonos en el radical, si tiene carcter polar o no polar y en su carga elctrica,
pero tambin podramos tener en cuenta otros criterios, casi todos ellos en funcin de los radicales. Una clasificacin
sencilla podra ser la siguiente:
Grupo I
Grupo II

Radical neutro y apolar, es una cadena hidrfoba. Hidrfobos.


Radical neutro y polar que son capaces de formar puentes de hidrgeno con el agua porque

Grupo III
Grupo IV

poseen un grupo alcohlico, un grupo sulfhdrico o una amida. Hidrfilos.


Radical bsico y por tanto con carga positiva, contiene uno o ms grupos aminos. Hidrfilos.
Radical cido y por tanto con carga negativa, contiene un grupo cido. Hidrfilos.

La mayora de los veinte aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero existen algunos que no pueden
obtenerse de esta manera y tienen que ser adquiridos con la dieta habitual, es decir que son aminocidos esenciales.
Los aminocidos esenciales son diferentes para cada especie, por ejemplo en el hombre y como simple dato informativo
son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val, Leu, Ileu, Met, Phe y Trp.
2.4. El enlace peptdico.

Se trata de un enlace que se establece entre el grupo carboxilo de un aminocido y el grupo amino de otro. La
configuracin espacial de este enlace es tal, que los tomos del grupo carboxlico y del grupo amino se sitan en un
mismo plano con ngulos y distancias fijos.
Este enlace tiene ciertas caractersticas que convienen remarcar:
- Es un enlace covalente muy resistente, lo que hace posible el gran tamao y
estabilidad de las molculas proteicas.
- En cierto modo se comporta como un doble enlace, tiene una cierta rigidez e
impide el giro libre a su alrededor.
- Inmoviliza en un plano a los cuatro tomos que lo integran. Las distancias y los
ngulos entre estos cuatro tomos se mantienen constantes.
Es el enlace mediante el cual se encadenan los aminocidos para formar polmeros llamados pptidos: dipptidos,
tripptidos, tetrapptidos, polipptidos.
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3. LOS PPTIDOS.
Estn formados por la unin de aminocidos mediante enlaces peptdicos. Si el nmero de aminocidos es inferior a
diez, oligopptido; si es mayor de diez, polipptido. Si el polipptido tiene ms de cien aminocidos o un peso
molecular superior a 5.000, se denomina protena.
Un ejemplo de pptido bien conocido es la insulina (dos cadenas de 21 y 30 aminocidos unidos por dos puentes
disulfuro entre cisteinas), la encefalina (5 aminocidos) que se produce en las neuronas cerebrales y elimina la
sensacin de dolor y la oxitocina (9 aminocidos) de la hipfisis que produce las contracciones del tero durante el
parto.

4. ESTRUCTURA DE PROTENAS.
Distinguimos dos grandes grupos de prtidos: las holoprotenas, que estn formadas exclusivamente por aminocidos; y
las heteroprotenas, que estn formadas por holoprotenas asociadas a alguna otra molcula no proteica como puede ser
un glcido, un lpido, un c. nucleico, etc.
La conformacin de una protena es la disposicin que adopta la molcula en el espacio. En condiciones normales de
pH y temperatura, las cadenas peptdicas suelen poseer una nica conformacin que ser la responsable de sus
funciones biolgicas.
La estructura o conformacin de las protenas es tan complicada que para estudiarla lo hacemos a diferentes niveles de
complejidad.
A) La estructura primaria.

Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminocidos. Toda cadena polipeptdica est polarizada, esto es, posee
dos extremos bien definidos. Llamamos extremo Nterminal al extremo donde se encuentra el aminocidos con el grupo
amino libre, llamamos extremo Cterminal al extremo en el que se encuentra el aminocidos con el grupo carboxlico
libre. Al enumerar los aminocidos de una protena lo haremos desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal:
NH2GlyGlyLys .......ValLeuCOOH

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La estructura primaria es de gran importancia porque de ella van a depender todos los dems niveles estructurales. La
alteracin de la secuencia de aminocidos de un polipptido dar lugar a una protena diferente que puede incluso
perder toda actividad biolgica o realizar una funcin diferente de la original.
Dos polipptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminocidos si stos estn dispuestos en orden
diferente.
B) La estructura secundaria.

Es la disposicin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria en el espacio, sobre todo depender de la


disposicin regular y repetida de los radicales R.
La estabilidad de esta estructura se debe a la capacidad de giro de los enlaces (de todos excepto de los enlaces
peptdicos) y a la formacin de puentes de hidrgeno entre los: C = O :::::: H N
Se conocen bsicamente tres tipos de estructuras secundarias:
-La alfahlice
-La hlice de colgeno
-La disposicin beta o de
lmina plegada.

En realidad en los tres casos se trata de


disposiciones helicoidales que se diferencian
nicamente en el paso de vuelta (p), el nmero de
aminocidos por vuelta (n) y el dimetro de la
hlice. En la alfahlice n = 4, en la hlice del
colgeno n = 3, y en la disposicinbeta n = 2.
A continuacin pasaremos a estudiar la alfahlice y
la disposicinbeta

como configuraciones ms

frecuentes.

* AlfaHlice. En la conformacin de la estructura


secundaria en Alfahlice, la cadena de aminocidos
se enrolla sobre s misma, en forma de hlice que gira hacia la derecha, debido a la especial disposicin en que se van
orientando los aminocidos al enlazarse y que determina que cada plano que contiene un enlace peptdico realice un
giro determinado respecto al plano anterior. Los puentes de hidrgeno que se establecen entre los:
C = O :::::: H-N
de las espiras vecinas son los responsables de la estabilidad de esta estructura.2
2

En el caso de la hlice de colgeno la disposicin es similar pero la hlice que resulta est ms distendida porque la abundancia de

aminocidos como la prolina e hidroxiprolina, que poseen un radical muy voluminoso, dificultan la formacin de puentes de hidrgeno entre las
espiras. La estabilidad final de sta estructura se consigue por la asociacin de tres hlices para formar una superhlice que gira hacia la

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* La disposicin beta o en lmina plegada, es tambin una hlice pero no existen puentes de hidrgeno entre las espiras
y la hlice est tan relajada que recuerda un zigzag. La estabilidad de esta estructura se logra al asociarse varias
molculas polipeptdicas o segmentos de una misma protena mediante puentes de hidrgeno. Se forma entonces una
especie de lmina plegada o en zigzag en la cual los radicales (R) de los aminocidos, que suelen ser muy cortos,
aparecen situados por encima y por debajo de esta lmina plegada.
C) Estructura terciaria

Es la disposicin que adquiere en el espacio la estructura secundaria.


Una secuencia de aminocidos en disposicin alfa
o beta, normalmente no se dispone en lnea recta,
sino que se dobla o retuerce, adquiriendo lo que
llamamos estructuras terciarias.
Bsicamente distinguimos dos tipos de estructuras
terciarias: la filamentosa y la globular. Tambin es
cierto que para muchos autores la estructura
filamentosa es la ausencia de estructura terciaria.
Las protenas con conformacin filamentosa o
fibrosa, suelen ser estructurales, de proteccin o
ambas cosas a la vez. Mantienen la disposicin
alargada y no se retuercen y por este motivo
podemos decir que carecen de estructura terciaria. Son insolubles en agua y soluciones salinas: betaqueratina, colgeno,
elastina, etc.

izquierda. Por este motivo, tres polipptidos ensamblados, para muchos bioqumicos esa sera una estructura tpicamente cuaternaria. Esta
estructura es prcticamente exclusiva del colgeno, de ah su nombre.

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Las protenas que realmente adquieren estructuras terciarias con pliegues, repliegues y dobleces son las protenas con
conformacin globular. Suelen ser dinmicas o dinmicoestructurales, la estructura secundaria se dobla y retuerce
varias veces hasta adquirir una forma ms o menos globular o esfrica, son solubles en agua y/o disoluciones salinas.
Los tramos rectos de las protenas globulares generalmente tienen estructura secundaria en alfahlice, los tramos donde
dobla la cadena polipeptdica tienen disposicin beta.
Son globulares, por ejemplo, los enzimas, las protenas de membrana, muchos transportadores, etc.
En una protena globular pueden existir diferentes segmentos de alfahlices y/o de lminas beta, pero siempre se
encuentran las formas beta en el centro y las formas alfahlice en la superficie. Por otra parte el polipptido siempre se
dobla de manera que los radicales hidrfobos quedan en el centro del glbulo y los hidrfilos en la superficie excepto
en el caso de las protenas de membrana que, al estar inmersas en un ambiente lipdico, disponen sus radicales
hidrfobos en la superficie.
Estas estructuras globulares se forman y se mantienen debido a la presencia de:
* Enlaces covalentes fuertes entre los radicales de los aminocidos, como los puentes disulfuro que se
establecen entre dos aminocidos con azufre (cisteinas y metioninas)
* Otros enlaces dbiles como puentes de hidrgeno, Van der Waals, interacciones elctricas, interacciones
cidobase e interacciones hidrofbicas.

D) Estructura cuaternaria

Cuando varias cadenas de aminocidos, iguales o diferentes, se unen para formar un edificio proteico de orden superior,
se disponen segn lo que llamamos estructura cuaternaria. Tambin se considera estructura cuaternaria la unin de una
o varias protenas a otras molculas no proteicas para formar edificios macromolculares complejos.
Cada polipptido que interviene en la formacin de este complejo proteico es un protmero y segn el nmero de
protmeros tendremos: dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.
La asociacin o unin de las molculas que forman una estructura cuaternaria, se consigue y mantiene mediante enlaces
de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals, interacciones electrostticas y algn que otro puente disulfuro.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina, formada por las globinas o parte proteica (dos cadenas alfay
dos cadenas beta) ms la parte no proteica o grupos Hemo.
La conformacin espacial cuaternaria de los prtidos es la responsable de su actividad biolgica, esta funcin se puede
ver alterada cuando hay modificacin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria: en el caso de la anemia
falciforme, el aminocido n 6 de las cadenas b (el glutmico) es sustituido por la valina, como consecuencia de esto se

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produce un ensamblaje anormal de los componentes de la hemoglobina que tiene como consecuencia la perdida de su
funcionalidad; transporta menor cantidad de O2 y los eritrocitos adoptan forma de hoz.
En el esquema anterior se pueden comparar y diferenciar con claridad los cuatro niveles estructurales que acabamos de
estudiar.
5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS.
Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o radicales de los aminocidos que
quedan en su superficie y que podrn interaccionar mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A
continuacin veremos las propiedades ms importantes:
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* Solubilidad.

Las protenas (sobre todo las globulares) en soluciones acuosas forman dispersiones coloidales debido a la polaridad
de algunos radicales hidrfilos de los aminocidos que se quedan dispuestos en la periferia de la molcula. Cada
macromolcula proteica queda rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas gemelas con lo
que no puede producirse la precipitacin.
* Desnaturalizacin.

Las alteraciones de la concentracin, del grado de acidez, de la temperatura (calor); provocan la prdida de solubilidad
de las protenas y la consecuente precipitacin. A todo este proceso lo llamamos desnaturalizacin.
Esto es debido a la desaparicin de los enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van der Waals, etc. y en realidad no
afecta a los enlaces peptdicos y por tanto a la estructura primaria. Sin embargo al ver alterada su conformacin
espacial, la protena perder su funcionalidad biolgica.
Puede existir una renaturalizacin casi siempre, excepto cuando el agente causante de la desnaturalizacin es el calor
(coagulacin de la leche, huevos fritos, "permanente" del cabello, etc.).
* Especificidad.

En las protenas existen sectores fijos que tienen siempre la misma secuencia de aminocidos y sectores variables que
pueden alterar la secuencia de sus aminocidos sin que se altere la funcin biolgica de la protena. Este hecho da lugar
a que a lo largo de la evolucin se desarrollen infinidad de molculas proteicas diferentes para cumplir la misma
funcin y por la tanto a que cada especie, o incluso cada individuo, tenga sus propias protenas especficas.
La especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a ellos se deben, por ejemplo, los
problemas de rechazos en los transplantes de rganos.
Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que estn distribuidos en dos cadenas, de
21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas mediante dos enlaces disulfuro; de stos 51 aminocidos, la mayora son
los mismos en todas las especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta) varan de unas a otras.
6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS
CENTRO ACTIVO .
Los diferentes papeles biolgicos de stas molculas van a depender de la forma que adopten en su conformacin
espacial.
Centro activo.

Llamamos ligando a cualquier molcula que interaccione con una protena o complejo proteico y para que esta
interaccin tenga xito es necesario que ambas molculas adapten perfectamente sus superficies. El ligando debe
"encajar" en algn lugar de la protena que llamamos centro activo o locus.

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El centro activo esta formado por unos pocos aminocidos que adems suelen estar muy distantes unos de otros en la
secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y repliegues que marcan la estructura terciaria, se
quedan localizados, espacialmente, muy prximos unos de otros y, sobre todo, formando una especie de hueco donde
encajar el ligando.
El resto de los aminocidos de la protena tienen como misin mantener la forma y la estructura que se precisa para que
el centro activo se encuentre en la posicin correcta. Para que una protena y un ligando se unan o se reconozcan
deben establecerse entre ambas molculas varios puntos de interaccin del tipo enlaces dbiles, especialmente fuerzas
de Van der Waals, puentes de hidrgeno, etc.
Estas interacciones se deben a que ciertos radicales de los aminocidos de la protena, que estn en el centro activo de
la molcula, tienen afinidad qumica por determinados grupos funcionales presentes en el ligando. Algunas veces la
unin protenaligando es irreversible como ocurre con las reacciones antgeno anticuerpo. Otras veces es perfectamente
reversible.
Una protena puede tener varios centros activos o loci que le permitirn unirse a varios ligandos.

7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA.


De entre las funciones generales ms caractersticas que las protenas cumplen en las clulas podemos destacar las de
tipo enzimtico, estructural, contrctil, transporte, hormonal e inmunulgico.
Estas funciones no son excluyentes entre s, de tal manera que, por ejemplo, una protena puede ser al mismo tiempo
estructural y enzimtica, como ocurre con muchos enzimas que forman parte de las membranas celulares.
Si atendemos a su actividad biolgica, y aunque muchas protenas cumplen ms de una funcin, podemos establecer
la siguiente clasificacin:
* De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utilizarse con este fin en algunos
casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario: ovoalbmina del huevo, casena de la leche y
gliadina del trigo.
* Estructural. Son un material de suma importancia que es utilizado en casi todas las estructuras celulares como
membranas, material extracelular, complejos macromoleculares, asociadas al ADN, citoesqueletos, fibras del huso
acromtico, cilios y flagelos, ribosomas, etc.
Ej. : glucoprotenas de la membrana plasmtica, Histonas, colgeno (tejs. conectivos, tendones, hueso,
cartlago, etc.), elastina (ligamentos, paredes de los vasos sanguneos, tej, conjuntivo), queratina (en la
epidermis, pelos, plumas, uas, cuernos, escamas), fibrona (en los artrpodos, tela de araa, capullo de seda
de las larvas de las mariposas).
* Homeosttica. En el medio interno celular y extracelular mantienen el equilibrio osmtico.
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* De transporte. Adems de las protenas de transporte que se encuentran en todas las membranas, otras protenas
transportan sustancias por los medios internos.
Como ejemplos podemos recordar: Hemoglobina que transporta O2 en la sangre de los vertebrados;
hemocianina que transporta O2 en los invertebrados y mioglobina que hace lo mismo en los msculos
estriados; citocromos que transportan electrones en la cadena respiratoria y en la fase luminosa de la
fotosntesis, las lipoprotenas que transportan lpidos, etc.
* Inmunolgica y defensiva. Como ejemplos de este tipo de protenas tenemos:
Trombina y fibringeno que son responsables de la coagulacin de la sangre, mucinas germicidas y
protectoras de las mucosas digestivas y respiratorias, inmunoglobulinas o anticuerpos sanguneos que
bloquean la accin de los antgenos.
* Hormonal. Como ejemplos de esta funcionalidad proteica tenemos:
Insulina que aumenta la permeabilidad para la glucosa de las membranas plasmticas, glucagn que es
antagnico de la insulina, somatotropa u hormona del crecimiento, etc.
* Contrctil. Debida a la posibilidad que tienen algunas para cambiar de forma manteniendo su estabilidad.
Ejemplos tpicos son: la actina y la miosina, responsables de la contraccin muscular, la dinena de los cilios
y flagelos, tubulinas de los microtbulos y micrifibrillas, etc.
* Enzimtica. Quizs la funcin ms especfica e importante de las protenas.
metabolismo celular son de naturaleza proteica.

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Los enzimas que controlan el

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II LAS CLULAS
CLASES DE CLULAS
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
Por su estructura se distinguen dos tipos de clulas: procariticas y eucariticas:
PROCARITICAS. Son muy simples, muy primitivas. Apenas
tienen estructuras en su interior. Se caracterizan por no tener un
ncleo propiamente dicho. Esto es, no tienen el material gentico
envuelto en una membrana y diferenciado del resto del
citoplasma. Adems su ADN no est asociado a histonas y est
formando un nico cromosoma. Son procariotas, entre otras, las
A) Clula procariota. B) Clula eucariota.
La primera est representada a un aumento
mucho mayor que la segunda (ver escala).

bacterias, las cianofceas y los micoplasmas.


EUCARITICAS. Son las clulas caractersticas del resto de los
organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como
vegetales. Su estructura es ms evolucionada y ms compleja.

Poseen orgnulos celulares y un ncleo verdadero diferenciado del citoplasma y separado de l por una membrana. Su
ADN est asociado a protenas, histonas y otras, y estructurado en numerosos cromosomas.
ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA
En toda clula eucaritica vamos a poder distinguir la siguiente estructura:
Membrana plasmtica
Citoplasma
Ncleo
La clula presenta un aspecto diferente segn se observe al microscopio ptico (MO) o al electrnico (MET).
Distinguiremos as una estructura, vista al MO, y una ultraestructura celular si se observa al MET.

DIFERENCIAS ENTRE LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES


Por lo general, las clulas vegetales son de mayor tamao. Adems, tienen plastos y estn envueltas en una gruesa pared
celular, tambin llamada pared celulsica o membrana de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen
centriolos.

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ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA EUCARITICA

CLULA VEGETAL

CLULA ANIMAL

1 Membrana plasmtica

1 Membrana plasmtica

2 Retculo endoplasmtico granular

2 Retculo endoplasmtico granular

3 Retculo endoplasmtico liso

3 Retculo endoplasmtico liso

4 Aparato de Golgi

4 Aparato de Golgi

5 Mitocondria

5 Mitocondria

6 Ncleo

6 Ncleo

7 Ribosomas

7 Ribosomas

8 Cloroplasto

8 Centriolos

9 Pared celulsica

9 Lisosomas

10 Vacuola

10 Microtbulos (citoesqueleto)

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BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS
CELULARES

MEMBRANA
Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, protenas y
oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior.
Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celulosa y otras sustancias.
Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica.
CITOPLASMA
Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgnulos. Se trata de un medio de reaccin en el que se
realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la sntesis de protenas y la glicolisis. Contiene los
microtbulos y microfilamentos que forman el esqueleto celular.
Retculo endoplasmtico: Red de membranas intracitoplasmtica que separan compartimentos en el
citoplasma. Ah dos clases: granular y liso. Sus funciones son: sntesis, maduracin y transporte de sustancias
celulares, en particular glicoprotenas.
Ribosomas: Pequeos grnulos presentes en el citoplasma, tambin adheridos al retculo endoplasmtico
granular. Intervienen en los procesos de sntesis de protenas
Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retculo pero sin ribosomas. Sirve para
sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la clula y destinadas a ser
almacenadas o a la exportacin.
Lisosomas: Vesculas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradacin de
sustancias.
Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesculas. Almacenamiento de sustancias.
Mitocondrias: En ellas se extrae la energa qumica contenida en las sustancias orgnicas (ciclo de Krebs y
cadena respiratoria).
Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular y en el movimiento celular por cilios y flagelos.
Plastos: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. En ellos se realiza la fotosntesis.

NCLEO: Contiene la informacin celular.


Nucleoplasma: En l se realizan las funciones de replicacin y transcripcin de la informacin celular. Esto es,
la sntesis de ADN y ARN.
Nucleolo: Sntesis del ARN de los ribosomas.
Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el ncleo y el hialoplasma.

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LAS MEMBRANAS BIOLGICAS
LA MEMBRANA UNITARIA
Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas biolgicas constituyen fronteras que
permiten no slo separar sino tambin poner en comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a
la propia clula con el exterior.
La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias se establecen ms bien al nivel de la
funcin particular que tienen los distintos orgnulos formados por membranas; funcin que va a depender de la
composicin en protenas que tengan sus membranas biolgicas. La estructura bsica que forma las membranas
biolgicas se le llama: unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los
orgnulos celulares est formada por membranas unitarias.
ORGNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS
Membrana plasmtica

Mitocondrias

Retculo endoplasmtico granular y liso

Plastos

Aparato de Golgi

Vacuolas

Lisosomas

Envoltura nuclear

Peroxisomas
CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS.
Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpidos, tienen una
parte de la molcula que es polar: hidrfila y otra (la
correspondiente a las cadenas carbonadas) que es no polar:
hidrfoba. Las molculas que presentan estas caractersticas
reciben el nombre de anfipticas. A partir de ahora
representaremos la parte polar (hidrfila) y la no polar
Monocapa y micela de fosfolpidos en agua .

(hidrfoba) de un fosfolpido como se indica en la Fig.

FORMACIN DE BICAPAS LIPDICAS


Si se dispersa por una superficie acuosa una pequea cantidad de un lpido
anfiptico, se puede formar una capa de una molcula de espesor: monocapa.
Esto es debido a que las partes hidrfilas se disponen hacia el interior y los
grupos hidrfobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden tambin
formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos. Entonces
Bicapa de fosfolpidos.

las partes hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan


hacia la solucin acuosa. Los lpidos anfipticos forman este tipo de estructuras

espontneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados liposomas. La bicapas lipdicas
poseen caractersticas similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua pero impermeables a los
cationes y aniones y a las grandes molculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencialmente, bicapas
lipdicas.

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ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS
Las membranas biolgicas estn constituidas por
una doble capa de fosfolpidos con protenas. Las
protenas se encuentran o adosadas a la membrana
pero sin penetrar en la doble capa lipdica:
protenas extrnsecas, o empotradas en ella
formando una especie de mosaico: protenas
intrnsecas. Las partes lipfobas de las protenas
quedan hacia el interior o hacia el exterior de la
doble capa lipdica y las partes lipfilas se sitan
Estructura de una membrana biolgica. 1, 2 y 3) Protenas

en

intrnsecas; 4 y 5) extrnsecas; 6) Doble capa lipdica.

atraviesan completamente la membrana.

su

seno.

Algunas

protenas

intrnsecas

CARACTERSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS


Las

molculas

que

constituyen

las

membranas se encuentran libres entre s


pudiendo desplazarse en el seno de la
membrana, girar o incluso rotar, aunque
esto ltimo ms raramente. Esto le da a la
membrana su caracterstica fluidez. Todos
estos movimientos se realizan sin consumo
de energa. La membrana mantiene su
estructura

por

las

diferencias

de

Membrana plasmtica. 1) Doble capa de fosfolpidos. 2)

solubilidad entre los lpidos que la forman

Glicolpidos. 3) Protenas intrnsecas. 4) Oligosacridos del

y el medio interno y externo, dado que

glicoclix. 5) Microfilamentos. 6) Microtbulos.

tanto el exterior como el interior de la


clula son disoluciones acuosas. Los

lpidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en funcin de factores internos: cantidad de colesterol o de
cidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composicin de molculas en el exterior, etc.
Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra, debida a la presencia de protenas distintas en ambas
caras. Por lo tanto, las dos caras de la membrana realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran
importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana.

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FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR

LA MEMBRANA PLASMTICA. CONCEPTO


Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplasma, con el exterior. Como toda
membrana biolgica est constituida sobre todo por lpidos y protenas. En la membrana plasmtica encontramos
muchas protenas diferentes. Tambin hay oligosacridos asociados a las protenas y a los lpidos.

ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA


La

membrana

plasmtica

es

extraordinariamente delgada, teniendo un


espesor medio de aproximadamente 75
nm, por lo que slo se ve con el
microscopio electrnico.

Esquema tridimensional de la membrana plasmtica. 1) Doble capa


lipdica. 2, 3, 4, y 5) Protenas. 6) Glicoclix (oligosacridos).

La estructura de la membrana plasmtica


es similar a la de cualquier otra membrana
biolgica. Est formada por una doble

capa lipdica con protenas. Estas se encuentran en esta doble capa lipdica dispuestas formando una estructura en
mosaico fluido. Ahora bien, la membrana plasmtica presenta en la cara externa una estructura fibrosa que no se
encuentra en las membranas de los orgnulos celulares, es el glicoclix,

constituido por oligosacridos. Los

oligosacridos del glicoclix estn unidos tanto a los lpidos, glicolpidos, como a las protenas, glicoprotenas. En la
cara interna de la membrana plasmtica las protenas estn asociadas a microtbulos, a microfilamentos y a otras
protenas con funcin esqueltica.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA


La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas:
MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por su funcin requieren una gran superficie, por ejemplo, las que
realizan la absorcin de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues
que reciben el nombre de microvellosidades.
DESMOSOMAS. Se dan en clulas que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas; por ejemplo: las
clulas de la epidermis de las mucosas. En ellas, el espacio intercelular se ampla en la zona de los desmosomas y por
la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo
que da a estas uniones una gran solidez.

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UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso
del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas clulas se sueldan.

MECANISMOS DE FUSIN DE MEMBRANAS


La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por fusin con membranas
provenientes de otros orgnulos celulares, como las llamadas vesculas de exocitosis. stas van a poder fusionarse con
la membrana. De esta manera, las sustancias que puedan contener las vesculas pasan al exterior. Al mismo tiempo, los
componentes de la membrana de la vescula se integran en la membrana plasmtica hacindola crecer.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica va a realizar las siguientes funciones:
-Intercambios.
-Receptora.
-Reconocimiento
SEMIPERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA PLASMTICA (PERMEABILIDAD SELECTIVA)
Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables pues permiten el paso del
agua pero no permiten el paso de ciertos solutos. As, van a permitir el paso de pequeas molculas, sobre todo si son
no polares. Por el contrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, por ejemplo: los iones, quedarn
retenidas. Ahora bien, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la
membrana algunas molculas que por su composicin o tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas
tienen permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno diferente del exterior.
SMOSIS
Si ponemos en un recipiente una membrana semipermeable y a
un lado de la membrana se pone, por ejemplo, una disolucin
concentrada de glucosa en agua y al otro lado una disolucin
diluda,

el agua pasa desde la ms diluida a la ms

concentrada. Este proceso se denomina smosis y la presin

smosis

necesaria para contrarrestar el paso del agua se llama presin

semipermeable. La sustancia representada por

osmtica.

los crculos mayores no puede pasar a travs

travs

de

una

membrana

de los poros de la membrana.


Al medio que tiene una mayor concentracin en partculas que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le
denomina hipertnico, mientras que al menos concentrado en solutos se le llama hipotnico. Si dos disoluciones
ejercen la misma presin osmtica, por tener la misma concentracin de partculas que no se pueden difundir a ambos
lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotnicas. Es de destacar que podemos tener dos disoluciones
diferentes a ambos lados de una membrana semipermeable y, sin embargo, ambas ser isotnicas entre s. As, por
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
ejemplo,

si

un

lado

de

una

membrana

semipermeable tenemos una disolucin 0,1 molal de


glucosa y al otro lado una disolucin 0,1 molal de
fructosa, ambas disoluciones son distintas, pero como
tienen el mismo nmero de partculas de soluto por
unidad de volumen, ambas ejercern la misma presin
osmtica.

Plasmolisis (a) de una clula vegetal normal (b) al


introducirla en una disolucin hipertnica.

LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA


El interior de la clula es una compleja disolucin que normalmente difiere del medio extracelular. La membrana de la
clula, membrana plasmtica, se comporta como una
membrana semipermeable.
Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico,
el hialoplasma y el interior de los orgnulos formados por
membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas
vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del
contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce
a) Plasmolisis y c) turgescencia de un glbulo rojo
normal (b).

en una disolucin hipotnica se producir una penetracin


del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o
turgescencia. En las clulas vegetales la turgencia no suele

presentar un grave problema pues estn protegidas por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia
puede acarrear la rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos introducidos en agua destilada primero se
hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular3.
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA
La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se van a producir desechos que la clula
precisa eliminar. As pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias en
ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos:
3

La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde con la que ejercera una disolucin

conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organismo existe un rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del
rin. Su misin, entre otras, es la de extraer agua y sales del plasma sanguneo manteniendo as estable la concentracin de
solutos y por lo tanto la presin osmtica. La presin osmtica interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejemplo en los
que determinan la absorcin y transporte de la savia en los vegetales y en el movimiento en ciertos animales.
En ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al vivir en agua dulce, su citoplasma es
hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. No obstante disponen de unos
orgnulos: las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior.
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-Ingestin:

Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para el metabolismo celular.

-Excrecin:

Salida de los productos de desecho.

-Secrecin:

Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportacin.

Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana plasmtica, deber tenerse en cuenta que
los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de
los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los
orgnulos formados por membranas.

A) EL TRANSPORTE DE
SUSTANCIAS EN FORMA
MOLECULAR A TRAVS DE LAS
MEMBRANAS
En el caso de sustancias disueltas, segn
se consuma o no energa, distinguiremos
los siguientes tipos de transporte:

Modalidades de transporte a travs de las membranas. 1 y 2)


Transporte pasivo facilitado. 1) Canal para iones cerrado. 2) El canal
abierto permite el paso de los iones a travs de la membrana pero
estos pasan del exterior (ext) ms concentrado al interior (int) menos
concentrado. 3) Transporte activo. Ntese que el transportador (3)
desplaza molculas de la parte donde estn menos concentradas a
donde lo estn ms. Esto es, en contra del gradiente. Para ello se

I) Transporte pasivo simple (difusin


simple). Ciertas sustancias como las
pequeas molculas lipdicas pueden
atravesar libremente la membrana por
difusin a favor del gradiente de
concentracin. Este tipo de transporte no
requiere un gasto de energa.

necesita energa en forma de ATP que pasa a ADP.


II)

Transporte

pasivo

facilitado

(difusin facilitada). Las molculas hidrfilas como el agua, los iones, monosacridos y algunos aminocidos no
pueden atravesar la doble capa lipdica por difusin a favor del gradiente de concentracin, pues la doble capa lipdica
no es permeable a estas sustancias. Ahora bien, algunas protenas de la membrana actan como "puertas" para estas
sustancias que de esta manera salvan el obstculo que supone la doble capa lipdica. Este tipo de transporte tampoco
requiere un consumo de energa pues se realiza a favor del gradiente de concentracin.

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III) Transporte activo. Es necesario si el transporte se realiza en contra del gradiente de concentracin o elctrico4.
Para este tipo de transporte se precisan transportadores especficos instalados en la membrana, siempre protenas, que
mediante un gasto de energa en forma de ATP, transportan sustancias a travs de sta. Mediante este tipo de transporte
pueden transportarse, adems de pequeas partculas, molculas orgnicas de mayor tamao, siempre en contra del
gradiente de concentracin o elctrico.

B) TRANSPORTE CITOQUMICO
Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes molculas envueltas en una membrana. Se trata de un
mecanismo que slo es utilizado por algunos tipos de clulas, por ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas del
epitelio intestinal. Segn que las sustancias entren o salgan de la clula distinguiremos:
I) ENDOCITOSIS. Si las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas formadas a partir de la membrana
plasmtica. Este mecanismo implica una deformacin de la membrana y la formacin de vacuolas. Se trata de un tipo
de transporte de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los macrfagos y en las amebas.
Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la
pinocitosis
a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes partculas slidas
(bacterias, restos celulares, etc.) por medio de seudpodos.
Los seudpodos son grandes evaginaciones de la membrana
plasmtica que envuelven a la partcula. sta pasa al
A, B y C) Ameba fagocitando bacterias. 1)

citoplasma de la clula envuelta en la membrana formando una

Seudopodo. 2) Bacteria. 3) Vacuola digestiva. 4)

vacuola fagoctica. A estas vacuolas se les unen los lisosomas

Ncleo.

que descargan en ellas las enzimas hidrolticas que contienen


producindose la digestin de los componentes ingeridos.

Durante este proceso, las molculas complejas (polmeros) de las partculas fagocitadas se transforman en molculas
ms simples (monmeros) que son transportadas hacia el hialoplasma para ser utilizadas. Como ya se ha dicho, este tipo
de ingestin la encontramos, por ejemplo, en las amebas y en los macrfagos.
b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas lquidas que atraviesan la membrana
al invaginarse sta. Se forman as pequeas vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando
vacuolas de mayor tamao.
II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio tambin de vacuolas, vesculas de
exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmtica abrindose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas
provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la
membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura.
4

Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el potencial

elctrico que impida el paso de los iones. As, por ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una diferencia de
potencial de 70 mV, estando el interior cargado negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones positivos tendrn
dificultades para salir de la clula, incluso si esta salida se realiza a favor de la presin osmtica.
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En todos los mecanismos de endocitosis hay una


disminucin de la membrana plasmtica al
introducirse sta en el citoplasma. Esta disminucin
es compensada por la formacin de membranas por
exocitosis. Debido a esto, la membrana plasmtica
est en las clulas que tienen muy activos estos
mecanismos en un continuo proceso de renovacin.
As, por ejemplo, en un macrfago toda su
membrana es ingerida en 30 min.

Clula en la que se observan mecanismos de transporte


citoqumico. 1) Endocitosis (pinocitosis). 2) Exocitosis
(secrecin). 3) Exocitosis (excrecin).

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EL MEDIO INTERNO CELULAR

EL HIALOPLASMA
Si retiramos los orgnulos del citoplasma obtendremos una disolucin constituida por agua, sales minerales y molculas
orgnicas, protenas fundamentalmente. Esta disolucin es el hialoplasma. Entre las protenas unas son enzimticas y
otras estructurales.
En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos qumicos: la sntesis de protenas, la glucolisis y las
primeras fases de la degradacin de las grasas y de algunos aminocidos. El hialoplasma es un medio de reaccin.
Las protenas estructurales van a formar estructuras tubulares, el citoesqueleto y el centrosoma, responsables de la
forma de la clula, del movimiento por cilios y flagelos y de la separacin de los cromosomas en la divisin celular.
El hialoplasma, al tener grandes molculas, va a sufrir transformaciones en el estado solgel. Estas transformaciones
darn lugar al movimiento ameboide y a los fenmenos de ciclosis.

EL CITOESQUELETO
Es un verdadero armazn interno celular. Est constituido fundamentalmente por unos finos tubos: los microtbulos.
El citoesqueleto es el responsable sobre
todo de la forma de la clula.
Los

microtbulos

son

pequeos

cilindros huecos. Estn unidos a la


membrana celular, a los orgnulos y a la
envoltura
compleja
plasmtica

nuclear
red

formando

bajo

la

y alrededor

una

membrana
del

ncleo

celular. Los microtbulos se forman a


partir de unas protenas globulares
Citoesqueleto. 1) Membrana plasmtica. 2) Microtbulo. 3)

denominadas tubulinas que se unen

Mitocondria.

entre s formando estructuras tubulares.

4)

Microtrabcula.

5)

Retculo

endoplasmtico

Adems de los microtbulos en el

granular. 6) Ribosomas.

hialoplasma hay tambin otros tipos de


estructuras filamentosas.

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FUNCIONES DEL CITOESQUELETO
Los microtbulos representan un papel de gran importancia en el movimiento celular. La capacidad de estas estructuras
para formarse y destruirse (polimerizarse y despolimerizarse) con gran rapidez es la responsable de fenmenos tales
como la variacin de la forma celular y de los movimientos celulares tanto intra como extracitoplasmticos.
A) Movimientos intracelulares de los orgnulos. Los microtbulos pueden constituir un soporte sobre el que los
orgnulos (mitocondrias, plastos, vesculas, cromosomas, etc.) van a poder desplazarse por el interior del citoplasma.
B) Movimientos extracelulares. Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmticas que aseguran los movimientos
de la clula o de los fluidos alrededor de sta. Estas estructuras reciben el nombre de orgnulos vibrtiles de la clula.
Ambos tienen la misma estructura, pero los cilios son cortos y numerosos, mientras los flagelos son largos y poco
numerosos. Los vamos a encontrar en organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como vegetales. As, el
interior de nuestros rganos respiratorios se encuentra recubierto por clulas con cilios que forman el epitelio vibrtil o
ciliado, y lo mismo ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino. Tienen flagelos muchos organismos
unicelulares, la mayora de los gametos masculinos de los animales y muchos de los vegetales (algas, musgos,
helechos).
Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio y lo observamos a gran aumento al MET, veremos que presenta
9 pares de microtbulos. En el interior se encuentran dos microtbulos centrales y todo ello est rodeado por la
membrana plasmtica. En la base de cada cilio o flagelo hay una estructura denominada corpsculo basal. Los
corpsculos basales tienen una estructura similar, en cierto modo, a la de los centriolos.
Dato: Los microtbulos de cilios y flagelos se deslizan unos sobre otros rpidamente batiendo a un ritmo de 500 a
1000 veces por minuto.

EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS

Es un centro organizador de microtbulos. Se encuentra tanto en las clulas animales como en las vegetales. En las
clulas animales, adems, encontramos unas estructuras denominadas centriolos.
Los centriolos son elementos permanentes de la clula animal. Vistos al MET tienen forma de barril. Son dos
estructuras

cilndricas

de

0.5 m

situadas

perpendicularmente una a la otra. Estn constituidos


por 9 tripletas de cortos microtbulos.
El centrosoma es muy importante en los procesos de
divisin celular. En ella a partir del centrosoma se
originar una estructura llamada

huso acromtico

1) Corte transversal de un centriolo; 2) pareja de

responsable del desplazamiento de los cromosomas a

centriolos.

polos opuestos de la clula.

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Estructuras relacionadas con los microtbulos. 1) Ciliado; 2) flagelado; 3) corte transversal de un cilio: a) par
de microtbulos, b) membrana ciliar, c) microtbulos centrales; 4) corte longitudinal de un cilio; 5) seccin
de un cilio, obsrvese el corpsculo basal; 6) corte transversal de un centriolo; 7) centrosoma de una clula
animal. Se observan la pareja de centriolos y las fibras del ster.

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SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA

Visin de una zona de la clula prxima al ncleo en la que se ven los diferentes sistemas de membranas del
citoplasma. La esfera de aspecto grumoso situada arriba a la izquierda es el nucleolo. 1) Retculo
endoplasmtico liso. 2) Retculo endoplasmtico granular. 3) Envoltura nuclear. 4) Aparato de Golgi.

El citoplasma se encuentra compartimentado por un complejo sistema de estructuras formadas por membranas
biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por la funcin que realizan, por lo que las estudiaremos
conjuntamente.

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Estos orgnulos o
estructuras son:
- El retculo
endoplasmtico:
granular (REG)
liso (REL)
- El aparato de Golgi
(AG)
- Los lisosomas
- Los peroxisomas
- Las vacuolas

Esquema de un fragmento de una clula prximo al ncleo celular.


EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE)

Es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas constituidos por membranas biolgicas que pueden ocupar una gran
parte de la clula.
Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico rugoso o granular (REG) y el retculo
endoplasmtico liso (REL). El REG tiene adheridos a las membranas unos grnulos: los ribosomas, en el REL no
existen stos grnulos y sus estructuras tienen formas ms tubulares. Ambos tipos de retculo tambin se diferencian en
la funcin.
Los ribosomas son pequeos orgnulos invisibles al microscopio ptico y
poco visibles al electrnico. Se encuentran en gran nmero en el
citoplasma y pueden estar libres o adheridos a las membranas del retculo
endoplasmtico granular. Los que estn adheridos al REG intervienen en la
sntesis de las protenas de las membranas o de aquellas destinadas al
exterior. Los ribosomas estn constituidos bsicamente por protenas y
ARNr (40% de protenas y 60% de ARN ribosomal). Estn formados por
Ribosomas

dos subunidades: la subunidad mayor y la subunidad menor. En el

citoplasma ambas estn separadas pero pueden volver a unirse en el momento de la sntesis de protenas.
Las estructuras que forman el retculo endoplasmtico granular se disponen generalmente en capas concntricas
paralelas al ncleo celular (como las hojas del bulbo de una cebolla). Es de destacar que la envoltura nuclear es en
realidad una estructura derivada del retculo endoplasmtico.
El retculo endoplasmtico granular (REG) est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben de realizar
una activa labor de sntesis, como es el caso de las clulas del pncreas y las clulas hepticas. Si un animal es sometido
a un ayuno prolongado, el REG de sus clulas pancreticas se reduce considerablemente. Por el contrario, si se le
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suministra una rica dieta alimenticia el REG se recupera. Esta recuperacin se realiza a partir de zonas prximas a la
envoltura nuclear.
EL APARATO DE GOLGI (AG)

Est

formado

por

unos

conjuntos

de

sacos

concntricos: sculos, muy apretados, mucho ms


concentrados y de menor tamao que los del retculo
endoplasmtico granular. Cada conjunto de sacos
recibe el nombre de dictiosoma. El nmero de
dictiosomas por clula vara entre 5 6 a algunas
decenas, en funcin del tipo de clula y de su estado
funcional. Todos ellos se encuentran relacionados
Dictiosoma del aparato de Golgi. 1) Vesculas de

fsicamente y por su y funcin.

secrecin. 2) Sculos. 3) Vesculas de transicin. 4)


Retculo endoplasmtico granular. La parte superior es

Los dictiosomas presentan dos caras: una convexa, la

la cara de maduracin y la inferior es la cara de

cara de formacin, y otra cncava, la cara de

formacin.

maduracin.

El AG se encuentra en permanente transformacin. Sus sculos se forman de manera continua por su cara de formacin
a partir de vesculas (vesculas de transicin) que se desprenden del REG, y se desintegran para formar las vesculas
de secrecin que se originan en la cara de maduracin.
El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en las clulas que realizan funciones de secrecin, como las clulas
secretoras de mucus del epitelio intestinal.
Los dictiosomas son el sistema de transformacin (maduracin), embalaje y empaquetamiento de ciertas sustancias
qumicas, sobre todo de protenas y glicoprotenas, para su almacenamiento o secrecin.

LOS LISOSOMAS

Los lisosomas son pequeas vesculas constituidas por membranas provenientes de los sistemas de membranas (AG y,
ocasionalmente, REG). Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolticas, enzimas que rompen los enlaces de
los polmeros por adicin de H2O. Estas enzimas estn empaquetadas en los lisosomas para evitar que puedan destruir
las propias estructuras celulares.

Los lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de Golgi, y en algunos casos en ciertas regiones del retculo
endoplasmtico granular, a partir de vesculas que se destacan de los sculos de los dictiosomas.

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LOS PEROXISOMAS

Son parecidos a los lisosomas, diferencindose de estos en que contienen enzimas que degradan los cidos grasos y los
aminocidos. Como estos procesos generan perxidos, contienen tambin catalasa, enzima que descompone los
perxidos y en particular el H2O2 en H2O y O2. Slo se encuentran en las clulas animales.

LAS VACUOLAS

Son estructuras celulares variables en nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un
contenido. Hay diferencias entre las vacuolas de las clulas vegetales y las de las animales. Las clulas vegetales es
frecuente que presenten una nica o unas pocas vacuolas de gran tamao. Las clulas animales, en el caso de tener
vacuolas, son de pequeo tamao.

Paramecio, ciliado de las aguas dulces: vp) Vacuola pulstil, vd) Vacuola digestiva. 2 y 3) Vacuolas en clulas
vegetales.

Las vacuolas se originan por la agregacin de las pequeas vesculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de
Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica (endocitosis).
Las vacuolas, en general, tienen funcin de almacenamiento de sustancias de reserva y, en ciertos casos, de
almacenamiento de sustancias txicas.
Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente. As:
Las vacuolas pulstiles, como las que se observan en muchos organismos unicelulares de las aguas dulces, por
ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por
lo que se produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulstiles extraen el agua del citoplasma y la expulsan al
exterior.
Las vacuolas digestivas. Se dan en las clulas que capturan alimentos del medio y los engloban en una membrana
formando una vacuola llamada vacuola digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestin de esas
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sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el
exterior.

FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS


Los sistemas de membranas estn relacionados con la sntesis, maduracin y transporte de protenas y glicoprotenas.
Intervienen, sobre todo, en los procesos subsiguientes a la sntesis de las protenas de secrecin, las protenas de las
membranas y las enzimas de los lisosomas. Muchas de estas protenas son glicoprotenas. La parte protica se sintetiza
en el hialolplasma y de aqu pasa al interior del REG y del A. Golgi donde se le aaden los oligosacridos (maduracin
de las glicoprotenas). Despus se dirigirn, por medio de las vesculas de secrecin que se desprenden del Golgi, para
formar los lisosomas, para integrarse en la membrana plasmtica o para la exportacin.

Sntesis y transporte de glicoprotenas en el REG. 1) REG. 2) Ribosoma. 3)


Vescula. 4) Enzima que sintetiza los oligosacridos. En la figura inferior se
observa un detalle de la entrada de las protenas en el REG.

LA PARED CELULAR
La pared de las clulas vegetales (pared celular, pared celulsica o membrana de secrecin) es una estructura
caracterstica de stas. Su funcin principal es la de constituir una especie de esqueleto externo de la clula vegetal y
servir de proteccin frente a los cambios osmticos y de sostn, dando forma a la clula vegetal.
La pared celular est formada por molculas de celulosa dispuestas muy ordenadas, lo que le da una gran resistencia.
Adems puede estar impregnada en sustancias que le dan propiedades especiales como lignina (en las clulas del leo)
que le aporta rigidez, suberina (en las clulars de la corteza-corcho) o cutina (cera, en frutos y hojas) que les aportan
impermeabilidad.

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La celulosa est formada por molculas
de glucosa unidas entre s mediante
enlaces

1-4.

Esto

hace

que

las

molculas de celulosa adopten una


conformacin lineal y que se puedan
establecer puentes de hidrgeno entre
molculas

dispuestas

en

paralelo

formando. La pared celular no es un


orgnulo celular sino un producto de
secrecin de la clula que deposita en su
exterior

estas

concntricamente.
Fragmento de una clula vegetal mostrando la pared celular y los
plasmodesmos.

sustancias

La pared

celular

aparece adems atravesada por una gran


cantidad, hasta 20 000 en ciertos casos,
de finsimos conductos denominados

plasmodesmos. Los plasmodesmos comunican el protoplasma de las clulas contiguas que, en cierto modo, forman una
unidad.
En la pared celular distinguiremos, de dentro hacia fuera de la clula, la pared secundaria, la pared primaria y la
laminilla media.
-

La pared secundaria, ms gruesa y resistente, crece bajo la primera y se la encuentra principalmente en


clulas que estn ya diferenciadas.

La pared primaria est formada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas y es la nica que est
presente en clulas jvenes y en clulas que se dividen activamente.

La laminilla media. Difcil de ver al microscopio. Est formada por sustancias pcticas y mantiene unidas
a las clulas contiguas.

En el aparato de Golgi se produce la polimerizacin de los polisacridos y, en particular, la sntesis de la celulosa que
constituye la sustancia fundamental de las paredes de las clulas vegetales.

3) FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL)


El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis, degradacin y transporte) de los lpidos.
Las hormonas esterodicas son sintetizadas en el REL. Se ha observado que tambin interviene en los procesos para
metabolizar ciertos medicamentos y determinadas sustancias txicas.

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EL APARATO DE GOLGI

Diversos aspectos de los dictiosomas del aparato de Golgi. 1) Situacin de los dictiosomas en el conjunto de la
clula. 2) Esquema en dos dimensiones de un dictiosoma. 3) y 4) Esquema tridimensional de un dictiosoma.

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EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES

Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos
catablicos y las claras los anablicos.

EL METABOLISMO: CONCEPTO

La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como
finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:
Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la
obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son
anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.
Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples.
Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.

TIPOS DE METABOLISMO

Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de
una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos
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organismos las obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3, PO43, etc. A estos organismos se
les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y
deben obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos.
Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente de energa es la luz, el organismo
recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como
inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.

LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE


CATLISIS

Las enzimas son protenas o asociaciones de protenas y


otras molculas orgnicas o inorgnicas que actan
catalizando los procesos qumicos que se dan en los
seres

vivos.

transformaciones

Esto

es,

actan

qumicas

ya

facilitando
que

las

aumentan

considerablemente la velocidad de las reacciones que


Energa de activacin necesaria para que A se
transforme en B.

catalizan y disminuyen al mismo tiempo la energa de


activacin que estas reacciones requieren.

As, por ejemplo:


I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:
2H2O2 2H2O + O2
es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales
se descomponen espontneamente 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023 molculas).
Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso se desarrolla con
extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).
II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa:
Glucosa6P + H2O Glucosa + Pi
es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que para poder
obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de
glucosa). Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de activacin (EA). En presencia de su enzima, este
proceso necesita una energa de activacin muchsimo menor.
Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman
recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen
intactas para poder actuar de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.
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ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS

Es de destacar que los enzimas son especficas. Esto es, un enzima puede actuar sobre un substrato o un grupo de
substratos relacionados (especificidad de substrato) pero no sobre otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la
sacarosa. Otras enzimas, sin embargo, tienen especificidad de accin al realizar una accin determinada pero sobre
mltiples substratos; por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los enlaces ster en los lpidos. Debido a esta especificidad
de las enzimas existen en la clula miles de enzimas diferentes.
La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los substratos con cerraduras (modelo de
la llave y la cerradura).

CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN

En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas estudiados fueron los
fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas
que las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determinadas trasformaciones: las
fermentaciones.
Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras poseen una parte protica y una
parte no protica, ambas estn ms o menos ligadas qumicamente.
La conformacin espacial de la parte protica es la responsable de la funcin que realiza la enzima. Para ello la
sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro
activo y son las interacciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o
los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los
electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.

1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformacin de un substrato por la actuacin de una enzima.

La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. As, la sacarasa
acta sobre la sacarosa por ser esta la nica molcula que se adapta al centro activo.
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Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proticas: los cofactores.
Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el
Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas
vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima acte.
Suelen, adems, ser las responsables de la actividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin
precisan del NAD+, que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo
tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que acta como coenzima el ATP.

Por ltimo, indicar que las enzimas se nombran aadiendo la terminacin asa, bien al nombre del substrato sobre el que
actan (sacarasa), al tipo de actuacin que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
ALGUNAS COENZIMAS
IMPORTANTES

i) Coenzimas que intervienen en las


reacciones en las que hay transferencias
de energa.
Estas coenzimas actan captando energa
en aquellos procesos qumicos en los que
se produce y cedindola en los que se
Representacin esquemtica de algunas coenzimas importantes:
A) NAD+/NADP+. X es un hidrgeno en el NAD+ y un grupo
fosfato en el NADP+. B) ATP.

necesita. En general, se trata de nucletido


o derivados de nucletidos

As, por

ejemplo:

ATP (adenosina5'trifosfato): AdeninaRibosaPPP.


ADP (adenosina5'difosfato): AdeninaRibosaPP
La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin:
ATP+H2O ADP+ Pi
genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mol. De esta forma la energa es
transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que se necesita.
ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones
Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se oxidan, reducindose, y los
ceden a aquellas que se reducen, oxidndose. De estas forma, los electrones son transportados de unas molculas a
otras.
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NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida, respectivamente). Se trata de
un dinucletido formado por:
NicotinamidaRibosaPPRibosaAdenina.
NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida, respectivamente).
Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO del carbono 2 de la ribosa unida a la adenina.
FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD
pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de nicotinamida.
iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.
Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido pantotnico (otra de las
vitaminas del complejo B2).

FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

Las enzimas, como sustancias proticas que son, van a ver condicionada su actuacin por determinados factores fsicos
y qumicos. Algunos de estos factores son:

La temperatura. Como toda reaccin


qumica,

las

reacciones

catalizadas

enzimticamente siguen la regla de Van


t'Hoff. Segn la cual, por cada 10C de
aumento de temperatura, la velocidad de la
reaccin se duplica. No obstante, las
enzimas tienen una temperatura ptima. En
el hombre, y en los animales homeotermos
como el hombre, esta temperatura ptima
coincide con la temperatura normal del
Variacin de la actividad enzimtica en funcin de la

organismo. Los enzimas, como protenas

temperatura. Ntese que a partir de cierta temperatura la enzima

que son, se desnaturalizan a elevadas

se desnaturaliza y deja de actuar.

temperaturas.

El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto,
tambin influir sobre la actividad enzimtica.

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Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo o impidiendo su
actuacin. Estas sustancias son los inhibidores. Se trata de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta acte
sobre el substrato. Existen diferentes tipos de inhivicin:
Inhibicin competitiva: Cuando el inhibidor se une en el centro activo de la enzima impidiendo que el
sustrato se una a l. Se trata de una inhibicin que depende de la concentracin de sustrato y de inhibidor.
Inhibicin no competitiva: Cuando el inhibidor se une reversiblemente a un punto diferente del centro activo
pero con su actuacin lo modifica lo suficiente que, aunque se puedan unir la enzima y el sustrato, la catlisis
no se produce o la velocidad de sta disminuye. Este tipo de inhibicin no depende de la concentracin de
sustrato.
Inhibicin alostrica: Cuando el inhibidor se une en un punto tambin diferente al centro activo pero con su
actuacin lo modifica de tal manera que impide la unin de la enzima y el substrato.
Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su estructura espacial y
activndola.

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METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

1. Cloroplasto visto al microscopio electrnico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana;
la) lminas; es) estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.

2. Esquema de la ultraestructura de un

cloroplasto. 1) Membrana externa. 2) Membrana interna. 3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.

7.1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL.


LOS CLOROPLASTOS
Caractersticas: Son orgnulos muy variables en cuanto a nmero, forma y tamao. As, por ejemplo, las clulas de
ciertas algas filamentosas tienen uno o dos nicos cloroplastos; otras, como la planta acutica elodea, tienen numerosos
cloroplastos. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser tambin estrellados o con forma de cinta
enrollada en hlice.
Ultraestructura: Es difcil observar su estructura al microscopio ptico. Al MET (microscopio electrnico de
transmisin) se observa una membrana externa y otra interna. En el interior se ven unas estructuras alargadas
formadas por membranas llamadas lminas o lamelas. Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues, formados
tambin por membranas, que se disponen unos encima de otros. Todo este conjunto de membranas internas recibe el
nombre de tilacoides; pudindose distinguir los tilacoides de los grana y los tilacoides de las lminas. Existe adems
un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las clulas procariotas, ribosomas
(plastorribosomas) y acumulaciones de almidn, protenas y lpidos.
Funcin: En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la
fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto.
Origen evolutivo: Es de destacar, que los plastos tienen una estructura similar a la de los organismos procariotas.
Segn la "Teora endosimbintica" los eucariotas seran organismos constitudos por simbiosis de varios organismos
procariotas. Los plastos seran por lo tanto procariticas que proporcionaran al organismo simbionte compuestos
orgnicos que sintetizaran usando como fuente de energa la luz solar.

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LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO
La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa
luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias
orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:


a)

Fotofosforilacin.

b) Fotolisis del agua.


c)

Reduccin del NADP.

d) Sntesis de glucosa y de otros compuestos orgnicos.

ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

Ecuacin global de la fotosntesis.


La fotosntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgnicas son reducidas e
incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la
que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuacin
global de la fotosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS

Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:
1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la
obtencin de sustancias orgnicas y energa.
2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos, transform la
primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos hetertrofos aerbicos5.

Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de oxidacin.
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FASES DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha


demostrado que slo una parte requiere energa
luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa;
mientras que la sntesis de compuestos orgnicos no
necesita la luz de una manera directa, es la fase
oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de
su nombre, se realiza tambin durante el da, pues
precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la
fase luminosa.
FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste
en un transporte de electrones, desencadenado por
+

fotones, con sntesis de ATP y de NADPH+H .

Esquema de la frmula de la clorofila a. En la figura


inferior se representa el grupo fitol.

Consta de los siguientes procesos:


1) Captacin por las clorofilas y otros
pigmentos

fotosintticos

de

la

energa

luminosa y su transformacin en energa


qumica contenida en el ATP.
2) Obtencin de electrones a partir del agua
(fotolisis del agua)
3)

Estos

electrones,

convenientemente

activados por la energa luminosa servirn


para reducir NADP+a NADPH.

Absorcin de los diferentes pigmentos del cloroplasto en


funcin de la longitud de onda. La menor absorcin se
corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y
amarillo (577 a 597 nm).

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES


La membrana de los tilacoides tiene
una estructura de doble capa o
membrana unitaria. Integradas en la
doble capa lipdica se encuentran
determinadas

sustancias

de

gran

importancia en el proceso de la
fotosntesis

en

particular

los

fotosistemas I y II.

Disposicin de los fotosistemas (Phs) y de otros complejos en la

Cada fotosistema contiene carotenos,

membrana de los grana.

clorofilas y protenas. Estas molculas


captan la energa luminosa y la ceden a
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las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molcula de clorofila a denominada molcula
diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el
conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo determinadas
longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mximo de absorcin a 680 nm (P 680).
Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo
hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mximo de absorcin
se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn.
La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones. Estos pueden seguir dos
vas:
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica

A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NADPH y ATP. Los
electrones sern aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos:
I) Reduccin del NADP+: Las clorofilaaII y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un
estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los
tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la
luz. El aceptor final de estos electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos
protones del medio.

Esquema resumido de la fotofosforilacin acclica.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por
el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera
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podr iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e y
un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al
exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se origina en este proceso.
H 2O 2 H+ + 2e +1/2 O2
III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los
fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas
actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio
intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un
aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico, exceso protones y de
cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas
actan como canal de protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las
ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilacin
acclica:

Teniendo

en

cuenta

nicamente los productos iniciales y


finales, y podemos hacerlo porque el
resto de las sustancias se recuperan en
su estado inicial, en la fotofosforilacin
acclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1
ATP. A su vez, la fotolisis del agua va
a generar tambin un tomo de
oxgeno.

Sntesis de ATP en los tilacoides.

B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP.

Esquema muy de la fotofosforilacin cclica.

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Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofilaaI, P680) por la luz.
Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en
la fotofosforilacin acclica.
Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros
substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues
los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.
C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno ms que otro va
a depender de las necesidades de la clula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos
y de los productos que se generan. As, si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustancias orgnicas, habr
mucho NADP+, y ser ste el que capte los electrones producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay
mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP y
de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinar uno u otro
proceso.

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LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN DETALLADA
NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el objetivo de
que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn ms interesados.

A)

FOTOFOSFORILACIN

ACCLICA. Al captar un fotn, la


clorofila a II (P680) se excita y
aumenta su poder reductor. Esto le
va a permitir reducir, por cesin de
2e, a la plastoquinoma (PQ). Estos
dos

electrones

son

sucesivamente

cedidos
otros

transportadores: Citocromo b6 (Cit


Fotofosforilacin acclica.

b6),

citocromo

(Cit

f)

plastocianina (PC), hasta llegar a la


clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700)
recibe la energa de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la
que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

B)

LA

FOTOFOSFORILACIN

CCLICA: El proceso parte de la


excitacin de la molcula diana
(clorofila P 700) del fotosistema I. La
diferencia con el proceso estudiado
anteriormente est en que, en este
caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de
ceder los 2e a la reductasa (Rd), los
cede a la plastoquinona (PQ). Se
establece un proceso cclico en el que
los

mismos

continuamente

Fotofosforilacin cclica.

2epor

estn

pasando

los

mismos

transportadores: Plastoquinona (PQ),


citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula
de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica .

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FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN6
En

el

estroma

cloroplastos,

de

los
como

consecuencia de la fase
luminosa, se van a obtener
grandes cantidades de ATP
y NADPH+H+, metabolitos7
que se van a utilizar en la
sntesis

de

compuestos

orgnicos. Esta fase recibe


el nombre de fase oscura8
porque en ella no se necesita
directamente la luz, sino

Primeras etapas del Ciclo de Calvin.

nicamente las sustancias


que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
- Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin9 propiamente dicho.
- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros
compuestos orgnicos.
MECANISMO.
1) La ribulosa5P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es
fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa15difosfato (RuBP).
2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido3fosfoglicrico (PGA). Este
compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de carbono (C3). El proceso podra
esquematizarse:
1 (C5) + CO2 2 (C3)
3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H+ a gliceraldehdo3fosfato (PGAL), la reaccin necesita
tambin ATP.

En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en el ao 1961 por descubrir

los mecanismos de la fotosntesis.


7
8

Productos que se originan en el metabolismo.


Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque no precisa luz, s precisa

ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.


9

Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son, incluso, de

mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va del C4 o
Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
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Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molcula
con cinco tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres
tomos de carbono cada una (C3).
C5 + C1 2 C3
Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo3fosfato
(PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de
PGAL.
4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa (C6H12O6) y el resto
entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5). stas,
una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.
ESQUEMA GENERAL DEL CICLO DE CALVIN

Ciclo de Calvin.

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REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS
Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3), por ejemplo. Los nitratos son
absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se
encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es
aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la
fotosntesis. Esta es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se
realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.
Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO42) u otras sales y, una vez
reducido, es incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS


El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En l
influyen:
La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas
absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de
onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar.
Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10o C
de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar
las enzimas que catalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.

Variacin del rendimiento de la fotosntesis medido a partir de la cantidad de CO2 absorbido en funcin de 1)
la temperatura y 2) la concentracin de CO2.

Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente
aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.
Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima
que incorpora el CO2 a la Ribulosa15difosfato (RuBP).

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QUIMIOSNTESIS

LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA


La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la fotosntesis, la energa y los
electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias
inorgnicas.
Se trata de una forma de nutricin tpicamente
bacteriana. En la que las diferentes especies se han
especializado en la oxidacin de distintos
substratos. Segn el substrato oxidado tendremos:
a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero
nitrosomonas que obtienen energa en forma de
ATP y coenzimas reducidas por medio de la
oxidacin de sales amoniacales (NH4+) presentes

Esquema global de la quimiosntesis.

en los excrementos y en la materia orgnica en


descomposicin.
b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2) a nitratos (NO3_).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los compuestos orgnicos es
transformado de nuevo en nitrgeno contenido en compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De
aqu podr ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la naturaleza.
c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos.
d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos.
Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcnico y en
particular en los llamados humeros negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dependientes, ni directa ni
indirectamente, de la luz solar.

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OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS
VEGETALES Y ANIMALES
VAS DEL CATABOLISMO
Los organismos auttrofos fijan la energa solar en
forma de energa qumica contenida en los compuestos
orgnicos,

glucosa,

en

particular.

Esta

energa,

convenientemente liberada, ser utilizada posteriormente


por las partes de la planta que no tienen cloroplastos,
como suele ser el caso de las races y tallos no verdes, o
por toda la planta cuando falta la energa solar. Es
tambin esta energa la que permite la vida de los
Principales vas para el catabolismo de la glucosa.

organismos hetertrofos. La respiracin celular y las

fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa contenida en las sustancias
orgnicas. Ambas vas, no obstante, tienen una primera fase comn: la glucolisis
LA RESPIRACIN CELULAR

La respiracin celular considerada en su conjunto puede resumirse en la siguiente ecuacin global:


C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O
LA GLUCOLISIS10
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en dos molculas de
cido pirvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso
anaerobio, que no necesita oxgeno, y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y
2NADH+H+.

Esquema global de la glucolisis.

10

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las

consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
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Consta de las siguientes reacciones:
1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa6fosfato (G6P).
2 La glucosa6fosfato (G6P) se isomeriza11 a fructosa6fosfato (F6P).
3 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa6fosfato (F6P) que pasa a fructosa 1,6difosfato (F1,6P).
4 Rotura de la molcula de F1,6P en dos molculas: el aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) y la
dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman espontneamente una en
otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL).
Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han consumido
dos molculas de ATP.
5El aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una fosforilacin
en la que interviene el fosfato inorgnico12 (HP), formndose cido 1,3difosfoglicrico (1,3DPGA). Cada
molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3DPGA y dos de NADH+H+.
6 Fosforilacin del ADP por el 1,3DPGA, formndose ATP y cido 3fosfoglicrico (3PGA). Es el primer
ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de
tres tomos de carbono. Hasta este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos
obtenidos.
7 El cido 3fosfoglicrico (3PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una nueva
molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.


- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compuestos orgnicos en
ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de energa a partir de
sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.

11

Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumicoorgnico en otro que sea su ismero.

12

Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.
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LA GLUCOLISIS

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VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO


Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD+, se
necesitan otras vas que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:
1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degradado completamente
obtenindose dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los
electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recuperndose el NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en
los eucariotas en las mitocondrias.
2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transforma de diferentes
maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin del NAD+. En
los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)

MITOCONDRIAS

Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difciles


de observar al microscopio ptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
Son orgnulos permanentes de la clula y se
forman

partir

de

otras

mitocondrias

preexistentes.
Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en
Esquema tridimensional de la ultraestructura de una
mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Membrana interna. 3)
Crestas. 4) Matriz

una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta


2000). Normalmente suelen tener forma elptica,
aunque tambin pueden ser filamentosas u

ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1 a 7 m de longitud por 0.5 m de dimetro). Su forma y tamao
dependen mucho de las condiciones fisiolgicas de la clula.
Ultraestructura. Es muy similar en todas las mitocondrias, independientemente de su forma o tamao. Generalmente
se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas
de la clula. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una especie de lminas llamadas crestas
mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermembrana (de unos 100 ). Dentro de
la mitocondria, entre las crestas, est la matriz mitocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas
son muy importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz
mitocondrial es una solucin de protenas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el
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ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas. Esto es, est formado por una doble cadena de ADN circular
asociada a protenas diferentes de las que se encuentran en los eucariotas.
Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que los plastos, tienen una estructura similar a los organismos procariticos.
Segn la "Teora endosimbintica" las clulas eucariticas seran el resultado de una simbiosis de varios procariotas.
Uno de estos procariotas habran sido las mitocondrias que proporcionaran al organismo simbionte energa a partir de
la degradacin aerobia de sustancias orgnicas.

1. Clula vista al microscopio ptico. 1) Mitocondria. 2) Ncleo. 3) Citoplasma.


4) Vacuolas. 2.Esquema de la ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana
externa, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5)
Matriz. 6) ADN.

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO

En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR)


obtenido en la glucolisis y en otros procesos catablicos
atraviesa la membrana de la mitocondria y en la matriz
mitocondrial va a sufrir un proceso qumico que tiene
dos vertientes:
1 Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a
perder el grupo CO2 correspondiente al primer carbono,
el carbono que tiene la funcin cido.
2 Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo
pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehdo.
Este grupo se oxidar a grupo cido (cido actico) por
accin del NAD+. En el proceso interviene una
sustancia, la coenzimaA (HSCoA) que se unir al cido
Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico.

actico para dar acetilcoenzima A (ACA).

Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H+ por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo
tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.

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Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS


Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico (citrato), y hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a la ruta
metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coenzimaA va a completar su oxidacin en la matriz
mitocondrial.
Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos
grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetilCoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuestos
orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias
orgnicas.
INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que
provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las
mitocondrias transformndose en acetilCoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de oxidacin.

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MECANISMO DEL CICLO DE KREBS13
El ciclo de Krebs, como todo proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es
alimentado continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se
recuperan para ser de nuevo integradas en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los
substratos o si, por exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.
Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:
1) Condensacin de la acetilCoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT).
En este proceso se recupera la CoASH.
2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO).
3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en etoglutrico (KG) con la
formacin de CO2 y NADH+H+.
4) Descarboxilacin oxidativa del cido cetoglutrico (KG) formndose CO2, NADH+H+ y 1 GTP
(ATP). El cetoglutrico (KG) se transforma en cido succnico (SUC).
Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del CH3COCoA (ACA) con la
formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6 molculas de
CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuacin van a servir para recuperar el
cido oxalactico (OXA).
5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la
formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2.
6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).
7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el cido oxalactico (OXA),
completndose el ciclo.
Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien
escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ y
FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.

13

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar esquemas relativos a este proceso y

extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
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EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

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LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el
oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros
compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES


Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas en la doble capa lipdica se
encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa).
- Complejo II (Citocromo bc1).
- Complejo III (Citocromo oxidasa).
Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (CoQ), el citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.
LA CADENA RESPIRATORIA: MECANISMO

Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP. CoQ (coenzima Q) y Citc
(citocromo C).

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2
hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones
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por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada
dos protones, de forma similar a como suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo
que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos
electrones a la CoQ (coenzima Q). Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP.
Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn una molcula de H2O
2H+ + 1/2O2 + 2e H2O

Esquema resumido de la cadena respiratoria.

LAS FERMENTACIONES
ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena


respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al
oxgeno. De esta manera, el NAD+ se recupera y la
glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se
acumulan y los procesos de obtencin de energa se
interrumpen.
Vas de degradacin de la glucosa

anaerobias

En
o

estas
de

falta

condiciones,
de

condiciones

oxgeno,

ciertos

microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas


musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaerbicas.
Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de energa. Se
les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,

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los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una degradacin
incompleta de la cadena carbonada.
Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:
a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por
ejemplo, las clulas musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo
que sucede cuando se lleva a cabo un
ejercicio fsico intenso.
Fermentacin lctica: Reduccin del cido pirvico.

En la fermentacin lctica, el cido pirvico

es reducido a cido lctico por medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas
nuevas molculas de la glucosa.
ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN
LCTICA
La fermentacin lctica puede resumirse en la
siguiente ecuacin global:
C6 H12O6 2 C3 H6O3
B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es
transformado en alcohol etlico (etanol).
Fermentacin alcohlica: Reduccin del cido
Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las

pirvico.

levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata de un


proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dar lugar a una gran variedad de
bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de
levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO2. En este
ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo
objetivo que la fermentacin lctica: la recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas.

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En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldehdo y este es reducido por el
NADH a alcohol etlico.
ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN ALCOHLICA
La fermentacin alcohlica puede resumirse en la siguiente ecuacin global:
C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

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ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

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LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA

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III FLUJO DE INFORMACIN


EL NUCLEO CELULAR.
El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Puede presentarse en dos aspectos muy
diferentes: en interfase o en divisin. Fue descubierto por Robert BROWN en 1831.
Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao, que se destaca del citoplasma y que se encuentra
separada de l por una envoltura nuclear, que es un elemento del retculo endoplasmtico granular que rodea el
material nuclear. El contenido del ncleo se revela al microscopio ptico como ms o menos homogneo, salvo por
la presencia de pequeas estructuras, tambin esfricas, llamadas nucleolos.
La forma del ncleo es inicialmente esfrica pero en otras situaciones y casos adopta formas peculiares
(polimorfismo).
La posicin normal CENTRAL, pero puede verse desplazado parietalmente, etc.
El tamao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular.
El nmero es uno normalmente (a veces dos o ms).
1 NUCLEO INTERFSICO
ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO

A)

ESTRUCTURA

DE

LA

ENVOLTURA NUCLEAR
Est constituida por dos membranas
unitarias: una exterior y otra interior,
con un espacio entre ellas llamado
espacio perinuclear y bajo sta, una
capa densa de protenas fibrilares,
denominada
envoltura

lmina
proviene

nuclear.
del

La

retculo

endoplasmtico granular o rugoso y


est conectada con l.
La envoltura nuclear est perforada
por un elevado nmero de poros, los
denominados poros nucleares, que
sirven como canal para el paso de
sustancias desde el ncleo al citoplasma y viceversa.
La membrana nuclear, por tanto: Sirve de separacin de medios y regula el intercambio de sustancias.
La lmina nuclear: Induce la aparicin y desaparicin de la envoltura nuclear y resulta fundamental para la
constitucin de los cromosomas a partir de la cromatina
B) NUCLEOPLASMA.
Gel coloidal de biomolculas de estructura y composicin similar al hialoplasma, en l se encuentran inmersas la
cromatina y el material no cromatnico.
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C) EL NUCLEOLO.
Orgnulo esfrico, sin membrana, de 13 de dimetro,
visible incluso con el microscopio ptico. Suele
destacar del resto del contenido nuclear por ser ms
brillante, ms denso pticamente.
Su funcin principal es la sntesis de ARNr. y el
ensamblaje de los ribosomas. (El ARN ribosomal se
sintetiza en l y las protenas provienen del citoplasma).
Cada nucleolo se produce a partir de una regin
especfica del ADN denominada organizador nucleolar
o zona organizadora del nucleolo.

En nmero de uno o dos o ms (en viejas uno o ninguno, es decir depende del estado funcional de la clula). Cuando
la clula se va a dividir desaparece.
Por tanto en su composicin encontramos ARNn y protenas.
D) LA CROMATINA O MATERIAL GENTICO.
Se la denomina as por teirse fuertemente con ciertos colorantes. Tiene un aspecto muy variado: se puede presentar
aislada, asociada al nucleolo o a la lmina interna del ncleo formando grnulos de cromatina.
La mayor parte de la cromatina se colorea uniformemente, algunas porciones de la misma pueden encontrarse ms
coloreadas.
Representa el genoma de las clulas eucariotas; est formada por ADN y protenas de dos tipos: histonas y no
histonas
D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos:

Conceptos generales:
Los cidos nucleicos son biomolculas responsables de las funciones de los seres vivos, ya que contienen los
mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos los procesos vitales. Lo que un individuo es o puede llegar a ser
est determinado por sus cidos nucleicos. Se puede decir que son los depositarios del guin de la historia que tiene
lugar en la clula. Qumicamente estas macromolculas son polmeros de elevado peso molecular cuyo monmero se
denomina NUCLETIDO.
Constituidos por 5 bioelementos fundamentales: C, H, O, N, P
Por hidrlisis originan cido ortofosfrico, una pentosa y bases nitrogenadas.
Existen dos tipos: ARN y ADN.
Las pentosas posibles son la RIBOSA o la DESOXIRRIBOSA.

Las bases nitrogenadas pueden ser:


Pricas: Derivan de la PURINA y son dos A, Adenina y G, Guanina.
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Pirimidnicas: Derivan de la PIRIMIDINA y son tres T, timina, C, citosina, U, Uracilo.

NUCLESIDO = Pentosa + Base nitrogenada.


NUCLETIDO = NUCLESIDO + cido ortofosfrico.
CIDO NUCLEICO = POLINUCLETIDO.

El enlace: Nglucosdico entre el Carbono 1 de la pentosa y el N de la base (N 1 si es pirimidnica, N 9 si es prica).


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LOS NUCLETIDOS.

Son steres fosfricos de nuclesidos.


Nuclesido + PO H . Se unen en el Carbono 5 de la pentosa.
4 3
Los nucletidos adems de actuar como monmeros de los cidos nucleicos llevan a cabo otras funciones
importantes en la clula:
Son portadores de la energa qumica, como por ej. el ATP, el GTP...
Son componentes de cofactores enzimticos como en el caso del Coenzima A, en el que parecen actuar como
asidero de fijacin que ayuda a tirar del sustrato para colocarlo en el centro activo del enzima.
Son intermediarios de la comunicacin celular, como los AMPcclicos o adenilciclasas que actan en el interior de
la clula provocando en ella cambios adaptativos.
Los cidos nucleicos pueden presentar otras bases nitrogenadas secundarias, lo ms general es que sean formas
metiladas de las bases principales.
D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS.

Son polinucletidos.
Los nucletidos se unen a travs del radical fosfato del carbono 5 de un Nucletido con un radical OH del carbono 3
del siguiente Nucletido.
Se dice por ello que estn unidos por un enlace Fosfodister (es decir el cido ortofosfrico se encuentra en el
medio y est doblemente esterificado).
ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y antiparalelas.

El ADN, concepto general.


Estn formados por muchos nucletidos, es decir son polinucletidos. Todo el genoma humano est formado por
3.109 pares de nucletidos. Segn su longitud hay diversos tamaos desde 1,7 m (virus de la poliomielitis) a 2,36
m (todo el genoma humano).
Son Desoxirribonucletidos de A, G, C y
T unidos por enlaces fosfodister en el
sentido 5'3'
Su peso molecular es elevado.
Se encuentra asociado a protenas bsicas
formando nucleoprotenas (en clulas
eucariotas, son histonas o protaminas).
(En las procariotas est asociado a
protenas similares).
Se

pueden

distinguir

Niveles

estructurales:
Estructura primaria: La secuencia de los
nucletidos.
Estructura secundaria: la doble hlice.
Estructura terciaria: Collar de perlas, estructura cristalina, ADN superenrollado.
Tambin se distinguen en las clulas eucariotas a partir de la propia estructura 3 varios niveles de
empaquetamiento.
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ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN.

Es la secuencia de nucletidos de una cadena o hebra. Es decir la estructura primaria del ADN viene determinada
por el orden de colocacin de los nucletidos en la hebra o cadena de la molcula.
Al existir la posibilidad de combinar cuatro nucletidos distintas existe un elevado nmero de polinucletidos lo
que determina que el ADN contenga el mensaje biolgico o informacin gentica y explica la diversidad del mensaje
gentico de todos los seres vivos.
ESTRUCTURA SECUNDARIA

Datos preliminares:
A) A finales de los 40 Erwin CHARGAFF y sus colaboradores
estudiaron los componentes del DNA y emitieron los siguientes
resultados:
La concentracin de bases vara de una especie a otra. El porcentaje de
A, G, C y T es el mismo en los individuos de la misma especie y no por
esto el mensaje es el mismo.
Tejidos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en
bases.
La composicin en bases del DNA de una misma especie no vara con la
edad del organismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones
ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de enlaces
de Hidrgeno entre los grupos NH y los grupos CO.
La concentracin de Adenina es igual a la de Timina, y la de Citosina a
la de Guanina. Las dos primeras establecen dos puentes de hidrgeno
entre ellas, y las ltimas tres puentes. La cantidad de purinas es igual a la
cantidad de pirimidinas.
B) Por medio del mtodo analtico de difraccin de rayos X,
FRANKLIN Y WIL KINS observaron una estructura fibrilar de 20
(Amstrongs) de dimetro con repeticiones cada 3,4 y una mayor cada 34 .
C) WATSON Y CRICK en 1953 postularon un modelo tridimensional para la estructura del DNA que estaba de
acuerdo con todos los datos disponibles anteriores.
As establecen el MODELO DE DOBLE HELICE:
La molcula de ADN est formada por dos cadenas antiparalelas y equidistantes de nucletidos, enrolladas en
espiral en torno a un eje imaginario, formando una hlice dextrgira.
Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de la hlice unidas mediante puentes de hidrgeno y siempre
emparejadas AT y CG, lo que hace que las dos cadenas sean complementarias.
Las desoxirribosas y los grupos fosfato que las unen se encuentran en el exterior de la hlice, de modo que las cargas
negativas de los grupos fosfato interaccionan con los cationes presentes en el nucleoplasma dando ms estabilidad a
la molcula.
El modelo de Watson y Crick dio una explicacin coherente y satisfactoria para las propiedades fisicoqumicas del
ADN y su funcin biolgica, como estabilidad biolgica y capacidad de duplicacin

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Las grandes molculas de ADN se encuentran enrolladas por necesidad de reducir espacio en la clula y
como mecanismo para preservar su transcripcin
PRIMER NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN (ESTRUCTURA 3 DE LAS
CELULAS EUCARIOTAS).

Est constituido por la doble hlice de ADN unida a las protenas (Nucleoprotenas).
EL COLLAR DE PERLAS (FIBRA DE CROMATINA DE 100 A o 10 nm).

Se presenta en el ncleo de las clulas eucariotas en interfase. Entonces el DNA se asocia a protenas denominadas
histonas y no histonas formando la CROMATINA. Para ello presenta un nivel de empaquetamiento y ordenacin del
DNA en unidades estructurales denominadas NUCLEOSOMAS.
Es decir:
Un OCTAMERO de histonas + ADN de la partcula nuclear (146 pares de nucletidos)= PARTICULA NUCLEAR
de 100 A de dimetro.
La PARTICULA NUCLEAR + ADN ESPACIADOR (54 pares de nucletidos) = NUCLEOSOMA.

En otras ocasiones interviene una nueva histona, la histona 1, que sin formar parte del ncleo del nucleosoma suele
estar unida al DNA de enlace. En ese caso el compactamiento es mayor. As pues podemos considerar dos
situaciones:

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1) En forma laxa: Slo NUCLEOSOMAS (ocupa 680 ).


2) En forma condensada: NUCLEOSOMAS + H1 (Histona 1) (ocupa 100 ). El OCTAMERO + H1 +
ADN = CROMATOSOMA (166 pares de nucletidos). As es como se presenta la FIBRA DE 100 .
ESTRUCTURA CRISTALINA.

En los espermatozoides, el ADN se une a otras protenas las PROTAMINAS, son ms pequeas, la atraccin es
mayor y ms fuerte el empaquetamiento, por lo que se le atribuye el nombre anlogamente a una estructura cristalina
mineral.

SEGUNDO NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN. FIBRA 300 :

Consiste en un enrollamiento de la fibra de 100 . La hiptesis del SOLENOIDE: 6 NUCLEOSOMAS por vuelta,
constituyendo las H1 el eje central en torno al que se produce el enrollamiento. Ello determina el acortamiento de
hasta 5 veces el COLLAR DE PERLAS (hasta 100 veces el acortamiento con relacin a un DNA en estado libre).
En el ncleo la mayor parte de la cromatina se encuentra como fibra de 100 o de 300 .
NIVELES SUPERIORES DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN.

Seran los diferentes grados de compactacin de la fibra de cromatina de 300 A hasta el mximo que
corresponde al cromosoma metafsico

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TIPOS DE ADN.

Segn la estructura: monocatenarios una cadena, (por ej. algunos virus) o bicatenarios con dos hebras o cadenas. A
su vez en ambos casos puede ser el ADN lineal (ej. el ncleo de clulas eucariotas y algunos virus) o circular (en
mitocondrias, cloroplastos y bacterias y algunos virus).
ACIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN).

Polinucleotido

formado

por

ribonucletidos de A, G, C y U,
que

se

unen

por

enlaces

fosfodister 5' 3'.


Es monocatenario en general,
bicatenario en algunos virus, (por
ej. los reovirus). La molcula es
ms corta que la del DNA.
No forma cadenas dobles salvo
excepciones. A veces en ciertos
tramos puede poseer estructura
secundaria

al

aparecer

apareamientos de bases dentro de


la

misma

cadena

(existiendo

complementariedad de bases y
antiparalelismo)

estructura

terciaria (si se encuentra asociado


a protenas).
TIPOS: Bicatenario (ej. reovirus),
Monocatenario

(ARN

de

transferencia o transferente, ARN


mensajero, ARN ribosmico y
ARN nucleolar).
Se encuentra en muchos virus, en las clulas procariotas y en las clulas eucariotas.

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ARNt, DE TRANSFERENCIA O TRANSFERENTE.

Es monocatenario con algunas zonas que poseen estructura


secundaria, existe una complementaridad de bases que se
unen lo que propicia su estructura.
Esta

semeja

una

hoja

de

trbol

aunque

tridimensionalmente tiene forma de L retorcida; en ella


podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos abierto
y un bucle Anticodon
Peso molecular del orden de 25.000; formado por 7090
nucletidos, constituye el 15 % del total del ARN.
Se fabrica en el ncleo y sale hacia el citoplasma para
realizar su funcin.
Cada ARNt se une especficamente a un aminocido
Detalles: En el extremo 5' posee siempre G fosforilada. En
el extremo 3' posee un triplete fijo CCA. El Anticodon
posee el triplete complementario de un triplete del ARN
mensajero. Corresponde a un aminocido

concreto,

especfico. Los nucletidos que intervienen son A, G, C, U y otras bases modificadas (10%). En el brazo Anticodon
est un triplete de bases o Anticodon que se corresponde con el Codon complementario del ARNm.
ARN MENSAJERO.
EUCARIOTICO:

Es monocatenario con estructura primaria y algunas zonas de estructura secundaria. Su peso molecular es variable.
Formacin : En el ncleo se forma primero un precursor del ARNm o pre ARNm = ARNhn (ARN heterogneo
nuclear), que posee partes que se van a expresar EXONES y partes que no se van a expresar INTRONES; tras un
proceso de MADURACION, en que se eliminan los INTRONES se empalman los EXONES constituyendo el
ARNm o ARN mensajero.

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Luego sale hacia el citoplasma donde se asocia a los ribosomas en los que acta como molde para especificar la
secuencia de aminocidos de las cadenas polipeptdicas. Cada tres bases o triplete de bases es un CODON.
Detalles:

En el extremo 5': Existe una CAPERUZA (GTP metilada invertida) que bloquea las exonucleasas. Es tambin una seal de inicio de la
sntesis proteica. Luego existe un segmento sin informacin. Despus AUG y el segmento con informacin.

En el extremo 3' se encuentra la cola poli A (con 150200 Adeninas) que bloquea a las exonucleasas.

Duracin: escasos minutos.


Es monocistronico: solo posee informacin para una protena.
PROCARIOTICO:
Diferente estructura, sin caperuza ni cola poli A, no hay maduracin.
Es policistronico: posee informacin para varias protenas.
ARN RIBOSOMICO.

Es monocatenario, con tramos con estructura secundaria (doble hlice) por complementaridad de bases; con
estructura terciaria cuando con las protenas ribosmicas constituye las Nucleoprotenas.

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Peso molecular variable
Se diferencian los ribosomas de las clulas procariotas
y de las eucariotas por su peso molecular lo que se
manifiesta en la diferente velocidad de sedimentacin
que poseen sometidos a ultracentrifugacin. Se mide
con las unidades S.

CLULAS
PROCARIOTAS
EUCARIOTAS

Ribosoma
70 S
80 S

Constituye el 80% del total del ARN celular.Se

Grfico slo con fines informativos

encuentra en los RIBOSOMAS.


FUNCION: Lectura del ARNm
ARN NUCLEOLAR.
En el NUCLEOLO, origina la mayor parte de los ribosomas.
Formacin: en la REGION ORGANIZADORA NUCLEOLAR.

1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA:

A) EL DNA, PORTADOR DEL MENSAJE GENETICO.


Los cidos nucleicos son los portadores de toda la informacin biolgica, es decir de cmo han de ser todas las
molculas, cundo se han de producir y dnde, la forma y fisiologa del individuo vivo,.
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La informacin se transmite de generacin en generacin, a travs del ADN que es el portador del mensaje gentico.
EXPERIMENTO DEFINITIVO CONFIRMATORIO:
1928. GRIFFITH en Diplococcus pneumoniae con cepas S (Smooth = liso), virulentas y cepas R (rough = rugosa),
no virulentas, observ que las S muertas + las R vivas enfermaban y mataban a los ratones. Algo haba en las S
muertas que las transformaba en S virulentas.

1944. AVERY, MCLEOD y MCCARTY: Se propusieron encontrar cual era el componente que transmita el
carcter heredable y en 1.943, llegan a la conclusin de que solo las bacterias no virulentas S que contenan ADN
producan la transformacin de las R en S virulentas.
Un ao ms tarde Avery y cols. publican el resultado de sus investigaciones.
B) CONCEPTO DE GEN. CONCEPTO CLSICO Y CONCEPTO MOLECULAR.
En el sentido clsico hay que entender al gen como determinante de un carcter, es lo que Mendel denomin
Factor.
Posteriores experiencias, como la que llev a cabo en 1901 GARROD con sus estudios sobre alcaptonuria
(enfermedad recesiva debida a la presencia del cido homogentsico que se caracteriza por artritismo y
emnegrecimiento de los cartlagos y de la orina, cuando esta se pone en contacto con el aire. Esto se debe a la
carencia de una enzima). Esta enfermedad se transmite de forma recesiva por lo que Garrod lleg a la conclusin de
que el gen normal produce la enzima necesaria, mientras que el gen recesivo no la produce. Esta es la primera vez
que se relaciona un gen con una enzima y por tanto con una reaccin.
De aqu surgi la hiptesis un gen-una-enzima. Debido a que hay enzimas formadas por dos o ms cadenas
polipeptdicas, la hiptesis se reformul con un gen-un-polipeptido.
Una vez establecido por el paralelismo entre genes y enzimas y tras ser propuesto, en 1.953, el modelo de doble
hlice por Watson y Crick, este ltimo propuso la denominada:
Hiptesis de COLINEALIDAD de CRICK:" Existe correspondencia entre la secuencia
de nucletidos del gen y la secuencia de aminocidos de la enzima codificada".

C) ESTRUCTURA DEL GEN EN EUCARIOTAS


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Antes de estudiar el mecanismo de la duplicacin, de la transcripcin gentica y de la traduccin, vamos a estudiar la
estructura del material gentico. Esto es, veamos cmo son los genes.
La mayora de los genes son segmentos de la molcula de ADN que codifican la sntesis de una protena, otros
realizan funciones reguladoras. La estructura del ADN es muy compleja. La secuencia de nucletidos que constituye
un gen, y los propios genes entre s, no se disponen linealmente, sino espaciados por fragmentos de ADN que no
poseen informacin que pueda ser transcrita. En todo gen, adems, distinguiremos las siguientes regiones:
1. La regin promotora es una porcin del ADN situada al principio del gen y que, sin codificar ningn
aminocido, sirve para que las enzimas que realizan la transcripcin reconozcan el principio del gen.
2. La regin codificadora es la parte del gen que contiene la informacin para la sntesis de la protena. En
la regin codificadora van a existir fragmentos de ADN que no contienen informacin: los intrones, y
fragmentos que s contienen informacin: los exones.
3. La regin terminadora. Marca el final del gen.
1.3 LA DUPLICACION DEL ADN.

Cuando una clula se divide, o cuando se forman los gametos, las nuevas clulas deben contener la informacin
gentica que les permita sintetizar todas las enzimas y el resto de las protenas necesarias para realizar sus funciones
vitales. Esta es una de las razones fundamentales por las que el ADN debe replicarse
Por otra parte, los seres vivos son temporales. La especie debe perdurar, lo que determina que en algn momento el
mensaje gentico se debe replicar y pasar a la siguiente generacin.
La replicacin o duplicacin del ADN es el proceso segn el cual una molcula de ADN de doble hlice da lugar a
otras dos molculas de ADN con la misma secuencia de bases.
La molcula de ADN tiene una replicacin Semiconservativa. Los ADN hijos estn constituidos por una hebra
antigua y otra nueva.
COMPROBACION: MESELSON Y STAHL.
1 EXPERIMENTO.
1)

Cultivo de E. coli en un medio con N15 (nitrgeno pesado) durante media hora y luego en un medio con N14

normal otra media hora.


A continuacin se extrae el ADN bacteriano y se centrifuga.
Luego se observa con luz ultravioleta.
RESULTADO: El ADN era hbrido ya que se hallaba en una posicin intermedia entre la posicin que hubiera
tenido el ADN de haber sido de N normal ligero y la que hubiera tenido el ADN con N15 pesado. Ello determinaba
que la hiptesis conservativa era falsa.
2) Si se dejan las bacterias en N14 se producen mas divisiones:
Resultado de dos divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero.
Resultado de tres divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero ms abundante.
Resultado de cuatro divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero mucho ms abundante. Etc.

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Ejercicio:
Un cultivo bacteriano, crecido durante muchas generaciones en un medio nutritivo que contiene P31
(fsforo no radiactivo) se transfiere a otro medio en el que el fsforo se ha sustituido por P32 (fsforo radiactivo). A
lo largo de sucesivas generaciones, vamos separando algunas bacterias y analizamos su ADN.
a) Qu tipos de ADN encontraremos en las generaciones 1, 2 y 3?
b) Qu experimento clsico recuerda el aqu presentado y a qu conclusiones se lleg a partir de los
resultados obtenidos en dicho experimento?
OBSERVACION DE DUPLICACION DE ADN IN VIVO. CAIRNS. 1963.
Confirma que la replicacin del ADN es semiconservativa.
Que la direccin de replicacin es siempre 5 3
Que en eucariotas hay ms de un origen de replicacin.
MECANISMO DE DUPLICACION DEL ADN
1) Comienza el origen de la replicacin en una seal o secuencia de iniciacin del ADN.
2) Se produce una rotura de los enlaces de Hidrgeno entre las hebras que se separan para convertirse en
hebras patrones. Los problemas que ocasiona el enrollamiento se resuelven gracias a la accin de sistemas
enzimticos.
3) Para que las dos hebras no vuelvan a unirse es necesaria la presencia de unas protenas.

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4) Se forman una BURBUJA U OJO DE REPLICACION, en procariotas y varias en eucariotas siendo el


proceso bidireccional, es decir progresa en ambas direcciones.
5) Acta una ARN Polimerasa o PRIMASA sintetizando un ARN, el ARN PRIMER O CEBADOR en
sentido 5' 3'.
6) Interviene despus la ADN POLIMERASA III que partiendo del Primer, comienza a sintetizar en
direccin 5'3' a partir de nucletidos trifosfato, resultando as la HEBRA DE CRECIMIENTO
CONTINUO O HEBRA CONDUCTORA. (SINTESIS CONTINUA).
7) En la hebra antiparalela se forman numerosos fragmentos de OKAZAKI actuando primeramente la ARN
Polimerasa sintetizando un fragmento de ARN, al tiempo que la ADN Polimerasa acta sintetizando
ADN que se unen al trozo de ARN. Este proceso se va repitiendo a medida que se van separando las dos
hebras patrn.
8) Luego acta la ADN Polimerasa I que es una exonucleasa separando el trozo de ARN de los fragmentos
y rellenando con ADN los huecos resultantes.
9) Despus acta la ADN Ligasa uniendo los fragmentos.
As es como resulta la HEBRA DE CRECIMIENTO DISCONTINUO O HEBRA RETARDADA.(SINTESIS
DISCONTINUA).
Dado que el crecimiento es bidireccional, cada una de las nuevas hebras est sintetizada, en parte, de forma continua
y en parte de forma discontinua.

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1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA


MECANISMO:

Transcripcin
ADN

Traduccin
ARNm

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Protena

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El ncleo contiene la informacin gentica; esto es, la informacin necesaria para que se puedan realizar las
funciones celulares.
La transmisin de la informacin gentica de los ascendientes a los descendientes y de una generacin celular a la
siguiente se realiza a travs del ncleo celular. Debido a esto en el ncleo se realizar el proceso de duplicacin o
replicacin del ADN.
Los procesos de sntesis del ARN, Transcripcin de la informacin gentica para la posterior sntesis de protenas
en el hialoplasma, se dan tambin en el ncleo.
Por ltimo, esta informacin se traducir (Traduccin) en el citoplasma celular, pues en l se realizar la sntesis de
protenas.
A) MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIN: La transcripcin es el paso de una secuencia de ADN a una
secuencia de ARN, ya sea ARNm, ARNr o ARNt.

Consiste en el paso de la informacin de la secuencia de bases del ADN a la secuencia de bases del ARN.
Intervienen: ADN, ribonucletidos trifosfato de Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo, la ARN Polimerasa.
Destaquemos por otra parte que para cada gen slo una de las cadenas que posee el ADN se transcribe.
-EN EUCARIONTES:
Proceso de la transcripcin:
1. Iniciacin: Una ARNpolimerasa comienza la sntesis del precursor del ARN a partir de unas seales de
iniciacin secuencias de consenso que se encuentran en el ADN
2. Alargamiento: La sntesis de la cadena contina en direccin 5' 3'. Despus de 30 nucletidos se
aade una caperuza de metilGTP en el extremo 5'. Esta caperuza parece tener una funcin protectora para
que las enzimas exonucleasas no la ataquen. Una vez que esto ha ocurrido contina la sntesis en la
direccin 5 3
3. Finalizacin: Una vez finalizada la sntesis de ARN, una poliApolimerasa aade la cola poliA, y se
libera el ARNm precursor.
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4. Maduracin:
El ARNm precursor contiene tanto los exones como los intrones. Se trata por tanto de un ARNm no apto
para que la informacin que contiene sea traducida y se sintetice la correspondiente molcula proteica.
En el proceso de maduracin sucede los siguiente:
a) Un sistema enzimtico, reconoce, corta y retira los intrones.
b) Las ARNligasas unen los exones.
Se forma as el ARNm maduro. Todos estos procesos se han producido en el ncleo celular. El ARNm
maduro, que a partir de ahora ser simplemente el ARNm pasar al hialoplasma donde su informacin
servir para la sntesis de la protena.
-EN BACTERIAS.
En las bacterias el proceso es similar, salvo que no existen exonen e intrones.
La transcripcin y la traduccin son simultaneas en espacio y tiempo (citoplasma)
B) TRADUCCIN:
Proceso que transforma la informacin codificada de una secuencia lineal de nucleotidos en una secuencia
lineal de aminocidos que darn lugar a un polipeptido.
1) Activacin de los aminocidos:
La formacin del enlace peptdico es un proceso endergnico, es decir requiere energa. Para que pueda
realizarse, los aminocidos deben ser activados, activacin que se realiza por medio del ATP (o del GTP)
unindose posteriormente a una molcula de ARNtransfer segn la siguiente ecuacin:
Aminocido+ATP+Enzima+ARNtaminoacilARNt+PPi+AMP+Enzima.
Los ARNt, como ya se vio, poseen en su estructura una secuencia de tres bases, el anticodon,
complementaria de los correspondientes codones o tripletas del ARNm. Cada aminocido se une, por tanto
a un ARNt especfico, que ser aquel que lleve el anticodon correspondiente.

2) 1 Etapa de la traduccin: la iniciacin de la sntesis.


1) ARNm se une a la Subunidad menor ribosomal.
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2) Se suma el AminoacilARNt en un codon del ARNm
3) Se aade la Subunidad mayor ribosomal resultando finalmente el COMPLEJO RIBOSOMAL o
COMPLEJO ACTIVO.
Se necesitan enzimas y GTP
En general, el primer codon que codifica el principio de la protena es el codon AUG. A l se une
el complejo formado por ARNt Metionina.
3) 2 Etapa de la traduccin: la elongacin de la cadena polipeptdica.
La lectura se realiza en sentido 53'
La situacin inicial presenta al centro Peptidil o centro P con el primer aminoacil ARNt y al centro
Aceptor o centro A con el segundo aminoacil ARNt.
Se produce la reaccin formndose un enlace peptdico gracias a una enzima, quedando el
dipeptidil resultante enganchado del centro A.
El ARNt sin aminocido situado en el centro P se desprende, a continuacin se produce la
traslocacin ribosomal y el dipeptidilANNt pasa a ocupar el centro P, quedando libre de nuevo el
centro A, que pasa a ser ocupado por el ARNt cuyo anticodon sea complementario del triplete del
ARNm. As se van a ir aadiendo el resto de los aminocidos que constituyen la protena hasta
llegar al codon de finalizacin.

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4) 3 Etapa de la Traduccin: La finalizacin de la sntesis.
La sntesis acaba cuando aparece alguno de los tres tripletes sin sentido UAA, UAG. UGA.
Entonces la protena se libera y las subunidades del ribosoma se disocian y se separan del ARNm.
Para que se lleve a cabo todo este proceso se necesita energa.
5) Asociacin de varias cadenas polipeptdicas para construir las protenas.
Las estructuras secundaria y terciaria aparecen a medida que se forma la cadena polipeptdica.
Es de destacar en las clulas eucariotas, que varios ribosomas, de 4 a 6, a veces incluso 100, pueden estar
traduciendo al mismo tiempo una cadena de ARNm (POLISOMAS O POLIRRIBOSOMAS).
En definitiva, la funcin de los ribosomas sera la de recibir las instrucciones genticas y traducirlas a
protenas. Para ello es necesario que se unan al ARNm, procesen la informacin, incorporen los
aminocidos y unan estos entre s mediante enlaces peptdicos.
1.5 El Cdigo gentico.

El CODIGO GENETICO es la clave que relaciona la secuencia de bases del ADN o del ARN con la secuencia de
aminocidos en las protenas.
En un cido nuclico existen 4 nucletidos distintos que se representan por sus bases. Las protenas estn formadas
por 20 aminocidos diferentes. Cuntas bases codificarn un aminocido?. Por clculo de probabilidades se supo
que la clave o cdigo gentico consta de 64 codones. Cada codon est formado por tres bases, y dado que los
aminocidos son 20 se observ que para cada aminocido existen varios tripletes. Tambin se constat la existencia
de tripletes mudos.
A) CARACTERISTICAS DEL
CODIGO:

1) Es universal. Es vlido para todos los


seres vivos.
2)

Disposicin

nucletidos

lineal,

corresponden

cada

tres

un

aminocido especfico.
3) Existe un codon de iniciacin AUG y
tres de terminacin UAG, UAA y UGA
llamados codones sin sentido, de paro
o stop. El codon AUG al mismo tiempo
sirve para codificar el aminocido
Metionina. Por tanto todas las protenas
comienzan por la Metionina. Ahora bien,
posteriormente,

esta

Metionina

que

ocupa la posicin inicial puede ser eliminada.


4) El cdigo est degenerado, ya que exceptuando el Triptfano y la Metionina, existen dos o ms codones para
cada aminocido. Ello es as puesto que el nmero de tripletes es superior al de aminocidos existentes en las
protenas.
El descubrimiento completo del cdigo gentico se considera el mayor descubrimiento de los aos sesenta.
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2 EL NCLEO EN DIVISIN
2.1 LOS CROMOSOMAS.

Son estructuras permanentes, existentes en el interior del ncleo, dotadas de una individualidad propia y del
poder de autoduplicarse y de mantener sus propiedades morfolgicas y fisiolgicas a lo largo de divisiones
celulares sucesivas.
TAMAO: variable, segn las clulas, el cromosoma de que se trate, del momento funcional,... Oscila aproximadamente entre 0,250 de
longitud x 0,22 de dimetro. En el hombre entre 46.
FORMA: 2 brazos unidos por un orgnulo esfrico (Centrmero del cromosoma) formando un ngulo ms o menos abierto.
Tipos : Atendiendo a la posicin del centrmero, podemos clasificar los cromosomas en: Metacntrico cuando el centrmero est en la mitad;
Submetacntrico cuando el centrmero est entre el extremo y el centro; telocentrico: cuando el centrmero est en el extremo.

Caractersticas morfolgicas:
Cromtidas.

son

estructuras

idnticas

en

morfologa

informacin ya que contienen una molcula de ADN cada una,


unidas por el centrmero. Morfolgicamente se puede decir que
el cromosoma es el conjunto de dos cromtidas y genticamente
cada cromtida tiene el valor de un cromosoma. A partir de una
cromtida se obtendr otra por replicacin del material gentico
en la fase S de la interfase.
Centrmero. se encuentra en un estrechamiento llamado
constriccin primaria, que divide al cromosoma en brazos.
Cinetcoro. zonas a ambos lados del centrmero que durante la
divisin celular tienen como funcin hacer que los microtbulos
del huso se unan a los cromosomas (es un centro organizador de
microtbulos).
Organizador nucleolar. En algunos cromosomas se encuentra la regin del organizador nucleolar (NOR). En ella
se sitan los genes que se transcriben como ARNr, con lo que se promueve la formacin del nuclolo y de los
ribosomas.
Telmero. Al extremo del cromosoma se le denomina telmero.
EI satlite (SAT). es el segmento del cromosoma entre el organizador nucleolar y el telmero correspondiente.
ESTRUCTURA:
La estructura es la del ADN ya estudiada con sus niveles de empaquetamiento.
Recordemos que de una manera general es la FIBRA de 300 la que, plegada sobre s misma y alrededor de un eje
proteico, tras sucesivos niveles de empaquetamiento, configura el cromosoma.
FUNCIONES: Son las del ADN.
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EL CARIOTIPO

Se llama cariotipo al nmero, forma y tamao de los cromosomas de una determinada especie. El nmero y
caractersticas de los cromosomas se mantiene constante en los individuos de una misma especie.
La representacin grfica o fotogrfica de las parejas de cromosomas homlogos ordenados de mayor a menor,
recibe el nombre de idiograma.
La mayora de las especies de animales, plantas y hongos son diploides, es decir, sus clulas somticas (clulas no
especializadas en la reproduccin sexual) poseen dos ejemplares de cada tipo de cromosomas. Las clulas de los
seres diploides se simbolizan como clulas 2n, siendo n el nmero de tipos diferentes de cromosomas. Estas clulas
poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre.
Solo las clulas reproductoras sexuales, como los gametos (vulos y espermatozoides) y las meiosporas son clulas
haploides, es decir, con un solo ejemplar de cada tipo de cromosomas, clulas n.

Se denominan cromosomas homlogos aquellos que tienen informacin (igual o diferente) sobre los mismos
caracteres; son, pues del mismo tipo.
Los cromosomas que determinan el sexo se denominan heterocromosomas o cromosomas sexuales y se simbolizan
por las letras X e Y. El resto de los cromosomas se denominan autosomas. Por ejemplo, las clulas humanas, en las
que hay 46 cromosomas, se distinguen dos heterocromosomas (2 X en las mujeres y XY en los hombres) y 44
autosomas, es decir 22 parejas.
Haploida. se dice que una clula o individuo es haploide cuando presenta un solo juego de cromosomas.
Diploida. se dice que una clula o individuo es diploide cuando su dotacin cromosmica est constituida por dos
juegos de cromosomas, procedentes uno de la madre y otro del padre que forman parejas de homlogos.

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2.2 EL CICLO CELULAR.

Ciclo de divisin de una clula:


El ciclo vital de una clula comprende el perodo desde que se forma hasta que se divide dando lugar a dos clulas
hijas.
El ciclo consta de una serie de fases, G1, S, G2, y M mitosis o divisin.
G1, S y G2 constituyen la interfase (a la que no debera de llamarse fase o perodo de reposo) en la que tienen lugar la
mayora de las actividades celulares, entre ellas la sntesis de protenas, replicacin de ADN, etc.
Durante G1 tiene lugar una gran actividad metablica, es la fase de crecimiento inicial. La clula aumenta de tamao,
se sintetizan proteinas, se forman orgnulos citoplasmticos (por ejemplo microtbulos, ribosomas) y estructuras
membranosas a partir del retculo que se renueva... En G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y
el resto del ciclo, determinando si habr de ocurrir o no la divisin celular.
En la fase S tiene lugar la duplicacin del ADN.
En la fase G2 se sintetizan las protenas necesarias para la divisin de la clula la tubulina del huso y otras
estructuras que intervienen en la separacin de los cromosomas y en la citocinesis.

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La fase M comprende la divisin del ncleo o cariocinesis. A partir de la fase M, la clula puede entrar de nuevo en
la fase G1 y dividirse otra vez o en la llamada G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia
diferenciacin celular. Ejemplo, las clulas epiteliales se dividen continuamente, Ias neuronas no se dividen y
otrostipos celulares como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de divisin
y pasar de G0 a G1.
En cuanto al tiempo que se requiere pare completar el ciclo varia segn el tipo de clula y los factores que puedan
influir, como la temperatura o los nutrientes disponibles. El periodo ms variable del ciclo es el de G1 en el que
algunas clulas permanecen incluso aos.
A) MITOSIS

El ciclo celular se divide en interfase y mitosis, en interfase se duplica el material gentico y por medio de la mitosis
ese material se reparte por igual entre las dos
clulas hijas. As, a partir de una clula madre por
mitosis se obtienen dos clulas hijas con igual
dotacin cromosmica que la progenitora.
Este mecanismo de divisin se utiliza en procesos
de

renovacin

de

tejidos,

regeneracin,

crecimiento, siempre que se necesite obtener


clulas del mismo tipo.
Dividimos la mitosis en una serie de etapas pare
facilitar su estudio, pero teniendo en cuenta que se
trata de un proceso continuo.
A.1 PROFASE : La membrana nuclear
empieza a fragmentarse y los nucleolos
van desapareciendo progresivamente.
Debido

la

superenrollamiento,

condensacion,
se

van

al

haciendo

visibles los cromosomas. Puesto que hubo


duplicacin del material gentico en
interfase, cada cromosoma esta formado
por

dos

cromtidas

unidas

por

el

centromero.
Los tbulos del huso se forman a partir de
las molculas del citoesqueleto, que se
desorganiza, quedando todas las clulas redondeadas.

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En las clulas animales el par de centriolos se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que
constituiran los focos de unas ordenaciones radiales de microtubulos, los asteres. Los dos asteres que al principio
estn juntos se separan, los haces de microtubulos se alargan y se forma un huso mitotico bipolar. En clulas sin
centriolos, como las vegetales, parece ser que esta funcin la desempea el centro organizador de microtubulos. Los
husos sin centriolo son anastrales, estn menos centrados en los polos.
A.2 METAFASE
El huso mittico ya est perfectamente desarrollado. Los
cinetcoros de los cromosomas interaccionan por medio de
unos microtbulos con los filamentos del huso y los
cromosomas son alineados en la placa ecuatorial de la clula
o placa metafsica
Los cromosomas se encuentran todos en la zona ecuatorial,
orientados perpendicularmente a los microtbulos que
forman el huso acromtico constituyendo la denominada
PLACA ECUATORIAL.
A.3 ANAFASE.
Se separan los cinetcoros de cada cromosoma y cada
cromtida es arrastrada hacia un polo. El movimiento puede
ser que se produzca por desensamblaje de los microtbulos.
Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan
formando estructuras en V con los vrtices dirigidos hacia los
polos.
A.4 TELOFASE.
Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos, los
microtbulos cinetocricos desaparecen. Los microtbulos
polares se alargan an ms y se vuelve a formar una envoltura
nuclear a partir del retculo endoplasmtico. La cromatina
condensada se expande de nuevo, los nucleolos empiezan a reaparecer. La mitosis ha llegado a su fin.
B) CITOCINESIS: divisin del citoplasma.
En animales se forma un anillo contrctil compuesto por
filamentos de actina y miosina formndose un anillo de
segmentacin. La divisin es por estrangulacin.
En los vegetales se forma un tabique, el fragmoplasto, a
partir de vesculas del aparato de Golgi, retculo
endoplasmtico... que contienen los presursores de la
pared primaria. La divisin es por tabicacin, quedando
restos de comunicacin entre las clulas.

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Esquema general de la meiosis

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2.3 MEIOSIS.

La meiosis es un proceso de divisin que supone reduccin cromosmica. A partir de una clula diploide (2n), que
posee, por tanto, dos dotaciones cromosmicas (es decir, parejas de cromosomas), se obtienen cuatro clulas hijas,
cada una de ellas con una sola dotacin cromosmica (n). As pues durante la meiosis, que tambin recibe el nombre
de divisin reduccional, las parejas de cromosomas homlogos se separan, permaneciendo en cada una de las cuatro
nuevas clulas solamente uno de los ejemplares de cada pareja.
La meiosis tiene una importancia biolgica fundamental en los organismos que se reproducen sexualmente.
Recuerda que en la reproduccin sexual, dos clulas, los gametos haploides, se unen para dar lugar a una clula
huevo o zigoto. Este proceso requiere que en algn momento de la vida del organismo se produzca en determinadas
clulas la divisin reduccional, se formen clulas con la mitad del nmero de cromosomas y de esta manera se
mantenga la constancia numrica de los cromosomas.
Adems, en este proceso se produce variacin gentica debido a la distribucin al azar de los homlogos y al
sobrecruzamiento cuya consecuencia es la recombinacin.
La meiosis esta precedida de una interfase en la que se produce la duplicacin del ADN.
Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases:
Divisin I:
Profase I (Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno, Diacinesis)
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Divisin II:
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Entre la Divisin I y la Divisin II no se produce duplicacin del ADN.
DIVISIN I
A.1) PROFASE I
En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envoltura nuclear se conserva hasta el
final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso.
La Profase se subdivide en 4 etapas:LEPTOTENO, ZIGOTENO, PAQUITENO, DIPLOTENO, DlAClNESIS
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LEPTOTENO
En ella los cromosomas que se encuentran unidos por
sus extremos a la membrana nuclear por medio de una
estructura llamada placa de unin. Aunque cada
cromosoma esta formado por dos cromatidas hermanas,
estas se encuentran tan estrechamente unidas que no
sern visibles hasta el final de la profase.
ZIGOTENO:
Comienza con el apareamiento entre cromosomas
homlogos, que puede comenzar en los extremos, a
nivel de la envoltura nuclear, y continuar hacia el
interior a modo de cremallera; en otros casos, puede
empezar en zonas interiores y avanzar hacia los
extremos. Cuando homlogos se aparean cada gen
queda yuxtapuesto a su homologo.
Cada par cromosmico recibe el nombre de bivalente.

PAQUITENO
En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre
cromatidas no hermanas, es decir, se intercambian
fragmentos

entre

homlogos

apareados.

Como

consecuencia del entrecruzamiento se produce la


recombinacin gnica que es fuente de variabilidad
gentica. Los sobrecruzamientos no son visibles en esta
fase. Se apreciaran mas tarde en forma de quiasmas.
DIPLOTENO
A continuacin, los homlogos se van separando,
aunque permanecen unidos en los quiasmas, reflejo de
los lugares donde hubo sobrecruzemiento.
El

quiasma

es

la

manifestacin

citolgica

del

sobrecruzamiento; la recombinacin es la consecuencia


genetica del sobrecruzamiento.

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DIACINESIS
En este momento cesa la snteis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian
claramente las cromatidas. Se observa que cada bivalente esta formado por 4 cromatidas; cada par de
cromatidas hermanas estn unidas por el centromero. Las cromatidas no hermanas que han entrecruzado
estn unidas por los quiasmas.

La Profase acaba al desaparecer la membrana nuclear y terminar


de formarse el huso.
A.2) METAFASE I
Los homlogos se unen al huso, cada bivalente se dispone de
forma que sus centrmeros estn situados a ambos lados del plano
ecuatorial.

Las fibras cinetocricas de cada centrmero se

orientan hacia el mismo polo de la clulas -coorientacin-. As,


los homlogos irn a polos distintos.
La diferencia tpica con la metafase mittica radica en el apareamiento de los cromosomas homlogos que en aquella
no existe.

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A.3) ANAFASE I
Se produce la rotura de los quiasmas, los homlogos de
cada par se separan y se desplazan a polos opuestos.
La distribucin al azar de los homlogos es una fuente de
variabilidad ya que podran producirse 2n gametos
distintos, siendo n el nmero haploide.

A.4) TELOFASE I
Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y desaparecen las fibras del huso. Los
cromosomas experimentan una ligera descondensacin y por lo general tiene lugar la citocinesis.
Hay que indicar que en la mayora de los casos esta fase no existe o es muy breve.

B) DIVISION II
En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman dos nuevos husos.
En Metafase II los n cromosomas (con dos cromatidas cada uno) se disponen en la placa ecuatorial.

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En la Anafase II las cromtidas se separan y cada una emigra a un polo distinto.

En Telofase II una vez que las cromatidas (n cromtidas) han llegado a los polos, desaparecen los husos, se forman
las envolturas nucleares y se produce la citocinesis (similar a la que ocurre en la Mitosis).

Al final del proceso meiotico, se habrn obtenido cuatro clulas haploides y ademas se ha producido intercambio de
material cromosmico.

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SIGNIFICADOS A NIVEL GENETICO, CELULAR Y DE ORGANISMO DE LA MITOSIS Y DE
LA MEIOSIS.
MITOSIS
A nivel gentico.
Reparto exacto del material gentico

MEIOSIS
Segregacin al azar de los cromosomas homlogos y

sobrecruzamiento como fuente de variabilidad gentica.


A nivel celular.
Como consecuencia de lo anterior se forman clulas Reduccin del juego de cromosomas a la mitad exacta de
genticamente iguales.

los cromosomas homlogos

A nivel de organismo.
Se da este tipo de divisin en organismos unicelulares En la aparicin de las clulas sexuales. Formacin de los
con reproduccin asexual y en pluricelulares para el gametos para que sea posible la fecundacin y el origen
desarrollo, crecimiento y reparacin de tejidos.

de un nuevo ser.

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2.4 CONCEPTO DE REPRODUCCIN:

Procreacin de nuevos individuos a partir de los existentes.


Perpetuacin de la especie.
Tipos: Asexual y Sexual.
A. Diferencias formales y genticas entre reproduccin asexual y reproduccin sexual:

1. Diferencias formales:
La reproduccin asexual se lleva a cabo a partir de clulas somticas.
En la reproduccin sexual intervienen clulas germinales especializadas, los gametos.
2. Diferencias genticas:
Reproduccin asexual: No produce variabilidad gentica al existir slo mitosis.
Reproduccin sexual: Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y
mediante la fecundacin.
B.- REPRODUCCION SEXUAL.

En la reproduccin sexual intervienen gametos.


Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y mediante la fecundacin.
Procesos de la reproduccin sexual:
1. Gametognesis: formacin de gametos.
Seres unicelulares: toda la clula es gameto.
Seres pluricelulares: Se forman estos gametos en rganos especializados:
En las plantas los gametangios:
anteridios masculinos en ellos van a formarse los anterozoides y arquegonios femeninos que darn lugar a
las oosferas.
En los animales son las gnadas:
testculos masculinos donde se forman los espermatozoides y
ovarios femeninos donde se forman los vulos.
B.1. ETAPAS DE LA ESPERMATOGNESIS Y DE LA OVOGNESIS EN LOS METAZOOS.
ESPERMATOGENESIS: Formacin de los
espermatozoides en los testculos de los
machos.

1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres

Espermatogonias (2n)

germinales (2n) se multiplican por mitosis formando


espermatogonias (2n).
2) Crecimiento: las espermatogonias por crecimiento

dan espermatocitos de 1er orden (2n).

Espermatocitos I (2n)

3)Maduracin (Meiosis): el espermatocito de 1er orden

3-1

por division reduccional (1 divisin meitica) da 2

3-2
Espermtidas (n)

espermatocitos de 2 orden (n) que al sufrir la 2


divisin meitica dan en total 4 espermtidas (n).
4) Espermiognesis: espermatidas por diferenciacin
dan espermatozoides.
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Espermatocitos II (n)

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OVOGENESIS: Formacin de los vulos en los ovarios de las hembras.

1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres germinales (2n) se multiplican por mitosis dando
ovogonias (2n).
2) Crecimiento: las ovogonias por crecimiento dan ovocitos de 1er orden (2n).
3) Maduracin (Meiosis): el ovocito de 1er orden por division reduccional (1 divisin meitica) da 1
ovocito de 2 orden (n) y el 1er corpusculo polar.
El ovocito de 2 orden (n) por 2 divisin meitica da 1 ovotida (n) y el 2 corpusculo polar (n).
El 1er corpusculo polar (n) por 2 divisin meitica da dos corpusculos polares (n).
4) Diferenciacin: La ovotida se transforma en el ovulo. Mientras que los corpsculos polares degeneran.

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2. FECUNDACIN: Fusin de gametos produce el
zigoto.
3.

DESARROLLO

DEL

ZIGOTO:

Desarrollo

embrionario, en metazoos: Segmentacin, Gastrulacin,


Organognesis; en plantas: germinacin del zigoto.
C.-CICLOS BIOLGICOS. Segn el
momento en que se produce la meiosis, se
diferencian tres tipos de ciclos biolgicos:
1. CICLO HAPLONTE: La meiosis se produce en el
zigoto (2n) originndose 4 clulas haploides que se
desarrollan en individuos adultos (n). Por mitosis
producen gametos n. Ej. Moneras, muchas algas y hongos.
La meiosis sigue inmediatamente a la fecundacin.
2. CICLO DIPLONTE: En un adulto 2n la meiosis se
produce en la gametognesis originndose gametos n
que por fecundacin forman el cigoto 2n que da lugar al
adulto. Ej. la mayora de los meta zoos, muchos
protozoos, algunos hongos y algas.
La fecundacin sigue inmediatamente a la meiosis.
3. CICLO HAPLODIPLONTE O
DIPLOHAPLONTE: Existe una alternancia de
generaciones. A partir del zigoto 2n se forma el
individuo adulto esporofito (2n), que en sus
esporangios por meiosis origina meiosporas n. Estas
que son sexuadas por crecimiento forman individuos
adultos gametofitos n que en sus gametangios
producen gametos n. Por fecundacin de los gametos se
forma el zigoto.
Hay individuos 2n e individuos n
La meiosis y la fecundacin se encuentran distanciadas.

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3 MUTABILIDAD DEL MATERIAL GENTICO:
3.1 MUTACIONES

Son cambios en la informacin hereditaria. Pueden producirse en clulas somticas o en clulas germinales (los
ms trascendentales). La mutacin es un cambio en el material gentico. Por tanto slo son heredables cuando
afectan a las clulas germinales; si afectan a las clulas somticas, se extinguen por lo general con el individuo, a
menos que se trate de un organismo con reproduccin asexual.
Pueden ser: naturales (espontneas) o inducidas (provocadas artificialmente con radiaciones, sustancias qumicas
etc. y otros agentes mutgenos).
Se distinguen tres tipos de mutaciones segn la extensin del material gentico afectado:
1- Gnicas
2- Cromosmicas estructurales
3- Cromosmicas numricas o genmicas
1) Mutaciones gnicas: alteraciones en la secuencia de los nucletidos de un gen. Las sustituciones provocan la
alteracin de un nico triplete y, por tanto, salvo que indiquen un triplete de parada, o un aminocido del centro
activo de una enzima, pueden no ser perjudiciales. Sin embargo, las mutaciones que impliquen corrrimiento del
orden de lectura, adiciones o deleciones, salvo que se compensen entre si pueden alterar una secuencia de
aminocidos y sus consecuencias suelen ser graves.
Existen varios tipos:
a) Sustitucin de pares de bases
a.1 Transicin: Cambio de base prica por prica o pirimidnica por pirimidnica.
a.2 Transversin: Cambio de una base prica por una pirimidnica o viceversa .
b) Perdida o insercin de nucletidos, lo que induce a un corrimiento en el orden de lectura.
b.1 Insercin de nucletidos: adicin.
b.2 Prdida de nucletidos: delecin.
2) Mutaciones cromosmicas estructurales
Cambios en la estructura interna de los cromosomas. Se pueden agrupar en dos tipos:
Las que suponen prdida o duplicacin de segmentos
a) Delecin: Prdida de un segmento;
b) Duplicacin de un segmento;
Las que suponen variaciones en la distribucin de los segmentos de los cromosomas
c) Inversin de un segmento;
d) Translocacin de un segmento.
Origen de las mutaciones cromosmicas estructurales
Todos los cambios estructurales que se producen en los cromosomas pueden explicarse por la rotura y reunin de sus
fragmentos.
Podemos considerar 4 casos posibles, los dos primeros se refieren a un solo cromosoma y los dos ltimos a parejas
de cromosomas
Las roturas estn en el mismo brazo cromosmico
1er caso. afecta a un solo cromosoma. Al producirse la rotura los fragmentos pueden reunirse de dos formas
distintas, una da lugar a una inversin paracntrica y otra a una delecin ms un fragmento acntrico que se
pierde
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Las roturas estn en distinto brazo cromosmico
2 caso. afecta a un cromosoma. La reunin de los fragmentos despus de la rotura puede dar lugar tambin
a dos formas distintas, una produce una inversin pericntrica y otra produce un fragmento acntrico que se
pierde y un cromosoma circular (delecin).

3er caso. afecta a dos cromosomas homlogos simultaneamente. Despus de la rotura la reunin de los
fragmentos produce los siguientes resultados: o una duplicacin ms una delecin o un cromosoma
dicntrico, en el que se aprecia una duplicacin y una delecin simultaneamente ms un fragmento acntrico
que se pierde.

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4 caso. afecta a dos cromosomas no homlogos. Despus de la rotura se producen dos posibles reuniones
de los fragmentos: la primera da lugar a otros dos cromosomas con fragmentos intercambiados en los que se
ha producido una traslocacin recproca y la segunda da lugar a un cromosoma dicntrico que es inestable
ms un fragmento acntrico inviable. Se ha producido en conjunto una delecin.
Efecto fenotpico de las mutaciones cromosmicas estructurales. Las deleciones y duplicaciones producen un
cambio en la cantidad de genes y por tanto tienen efectos fenotpicos, por lo general deletereos. Sin embargo las
inversiones y traslocaciones no suelen tener efecto fenotpico, aunque de las traslocaciones pueden derivarse
problemas de fertilidad por apareamiento defectuoso de los cromosomas durante la gametognesis o la aparicin de
descendientes con anomalas.
Importancia evolutiva de las mutaciones cromosmicas estructurales. La delecin apenas tiene importancia
evolutiva, mientras que la duplicacin en cambio posee una importancia evolutiva grande. A su vez las inversiones y
traslocaciones estn tambin asociadas de una forma importante a la evolucin, por ejemplo la fusin de dos
cromosomas acrocntricos puede dar lugar a uno metacentrico, como ha ocurrido con el cromosoma 2 de la especie
humana, que es el resultado de la fusin de dos cromosomas de un mono antepasado antropomorfo. Distintos genes
de hemofilia evolutivamente se han adquirido por duplicacin
3) Mutaciones cromosmicas numricas
Son alteraciones en el nmero de los cromosomas propios de la especie.
a) Euploida: cuando afecta al nmero de juegos completos de cromosomas con relacin al nmero normal de
cromosomas de la especie.
a.1 Monoploida o haploida. Presentan un solo juego
a.2 Poliploida. Si presentan ms de dos juegos. Triploides, tetraploides

a.2.1 Autopoliploida. Si todos los juegos proceden de la misma especie.

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a.2.2 Alopoliploida. Si los juegos proceden de la hibridacin de dos especies.
Origen. La no disyuncin en la meiosis de todos los cromosomas homlogos, seguida de la fecundacin entre los
gametos resultantes, puede producir cigotos haploides o triploides. La formacin de gametos diploides puede
producirse por fallos en la meiosis, esto dar lugar durante la fecundacin a cigotos triploides o tetraploides.
En las plantas pueden conseguirse tetraploides experimentalmente por tratamientos con colchicina.
Efectos fenotpicos. En general las anomalas de los euploides son menores que en los aneuploides en los que los
efectos fenotpicos son mayores al no mantenerse las dosis relativas de genes.
b)- Aneuploidias: cuando afectan a una parte del juego cromosmico.
b.1 Afectan a los autosomas. Ejm. Trisomias
b.2 Afectan a los cromosomas sexuales. Ejm. Monosomas, trisomas

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Efectos fenotpicos. Los sndromes ms destacados son:
ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS AUTOSMICOS
SNDROME

MUTACIN

CARACTERSTICAS FENOTPICAS

Sndrome De Down Trisoma en el par 21

Ojos oblcuos, retraso mental, cabeza ancha y cara

Sndrome

redondeada
Boca y nariz pequeas, deficiencia mental, lesiones

de Trisoma en el par 18

Edwards
Sndrome de Patau

Trisoma en el par 13

cardacas, membrana interdigital. Poca Viabilidad


Lbio leporino, paladar hendido, deficiencias cerebrales y

cardiovasculares. Poca viabilidad


ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES
SNDROME
Sndrome

MUTACIN
de Uno

Klinefelter

CARACTERSTICAS FENOTPICAS

ms Sexo masculino. Esterilidad, deficiencias mentales y

cromosomas

exceso

(XXY,

XXXY,..)
Sndrome de Turner Monosoma

en algunos caracteres sexuales secundarios femeninos.

del Sexo femenino con un slo cromosoma X, esterilidad, baja

cromosoma X
Sndrome de triple Tres cromosomas X

estatura, trax ancho.


Sexo femenino con rganos genitales atrofiados, fertilidad

X
limitada. Bajo coeficiente mental
Sndrome de doble Dos cromosomas Y Varones de estatura elevada, se relaciona con una mayor
Y

(XYY)

agresividad, bajo coeficiente mental.

Importancia evolutiva. Tienen ms importancia evolutiva que las anteriores de cara a la obtencin de nuevas
especies
3.2 AGENTES MUTAGENOS.

A) RADIACIONES:
a) ionizantes: rayos X, alfa, beta, y gamma;
b) no ionizantes: rayos ultravioleta.
B) SUSTANCIAS QUIMICAS: cido nitroso, hidroxilamina, sustancias alquilantes (gas mostaza, dimetilsulfato)
etc.
3.3 MUTACIONES Y EVOLUCIN

La evolucin es el proceso por el que las poblaciones cambian sus caractersticas genticas a lo largo del tiempo.
Llamamos pool gnico de una poblacin al conjunto de genes de la misma, formado por todos los alelos de los
genes que tienen los individuos que la constituyen. Una combinacin favorable de alelos en un individuo favorece su
supervivencia y por tanto su reproduccin.
La mutacin es la fuente primaria de variacin, pero no la nica. La recombinacin gnica incrementa la
variabilidad.
Las caractersticas de un organismo dependen de las protenas que lo forman, es decir de la secuencia de nucletidos.
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La mayora de los cambios evolutivos se producen por acumulacin gradual de mutaciones en los genes y por
variaciones en su nmero y organizacin.
La mayor parte de las mutaciones gnicas son deletereas y las que se han mantenido producen una mejora. Y estas
son las esenciales para la evolucin.
La separacin entre los miembros de una poblacin impide el intercambio gentico entre los mismos, esto, produce
cada vez ms diferenciacin al necesitar adaptarse a ambientes distintos. Cuando con el tiempo, las diferencias
impiden la reproduccin entre los miembros de esos grupos, decimos que se trata de especies distintas.
Parece que evolutivamente los seres a lo largo del tiempo han ido aumentando la cantidad de genes (duplicaciones).
As en eucariotas, la cantidad de ADN es mayor.
3.4 CANCER: ENFERMEDAD GENTICA

CONCEPTO DE CANCER Y SU RELACIN CON EL ADN


Enfermedad que consiste en la multiplicacin de ciertas clulas alteradas que forman tumores y pueden
emigrar a otros puntos a travs del sistema linftico o circulatorio = metstasis.
Tumores localizados sin crecimiento indefinidos = tumores benignos
Tumores que crecen invadiendo y destruyendo a los dems tejidos = tumores malignos.
Las clulas cancerosas crecen a gran velocidad, tienen protenas de membrana distintas, presentan
alteraciones en la forma e invaden a los tejidos prximos.
El paso de clula normal a cancerosa se denomina transformacin cancerosa. Puede deberse a:
Mutaciones
Influencia de factores ambientales.
Presencia de ciertos genes (protooncogenes) que pasan a oncogenes, al sufrir una mutacin.
Presencia de ciertos genes (antioncogenes) o genes inhibidores o supresores de la divisin celular.
CANCER PRODUCIDO POR VIRUS
Se conocen virus que favorecen o facilitan la aparicin de clulas cancergenas, debido a que producen
mutaciones y algunas de estas mutaciones pueden ser cancergenas.
CANCER PRODUCIDO POR SUSTANCIAS QUMICAS O POR RADIACIONES.
En humanos, la mayora de los cnceres, salvo algunos, estn fundamentalmente relacionados con agentes
cancergenos como:
Radiaciones UV, X y nucleares.
Alquitrn
Ahumados
Pan tostado chamuscado
Amianto
Cloruro de vinilo
Anilinas
Algunos conservantes y edulcorantes artificiales
Bebidas alcohlicas (sobre todo de alta graduacin)
Tabaco (pulmn)
Los agentes cancergenos son mutgenos. No son de efectos inmediatos. Es necesaria la repeticin y otros
factores complementarios para que se produzca la transformacin de clula normal en clula cancerosa.

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4 GENETICA APLICADA
4.1 INGENIERA GENTICA

Tcnica que consiste en la introduccin de genes en el genoma de un individuo que no los presente.
Hay tcnicas moleculares por las que puede realizarse la transferencia de genes de una especie a otra. As mediante
un vector apropiado, que puede ser un plsmido o un virus, se puede introducir un gen de una especie en otra
diferente.
Se pueden pasar genes de eucariotas a eucariotas, de
eucariotas a procariotas y de procariotas a procariotas.
Ej. bacterias que producen insulina humana.
Tambin existen mtodos para amplificar una determinada
secuencia o fragmento de ADN. La ms conocida es la
tcnica de la reaccin en cadena de la polimerasa PCR. As
se consigue multiplicar el fragmento deseado millones de
veces para poder estudiarlo.
Todo esto ha servido para el desarrollo de la ingeniera
gentica, ya que aparte de conocer los aspectos moleculares

Enzima (polimerasa)

Fig. Amplificacin de ADN mediante PCR

ms ntimos de la actividad biolgica, se han encontrado


numerosas aplicaciones en distintos campos de la industria,
la medicina, la farmacologa, la agricultura, la ganadera,...

4.2. LA INGENIERIA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS

Hay en los humanos numerosas enfermedades de carcter


Transferencia de genes por medio de un vector (plsmido o virus):

hereditario o relacionadas con alteraciones genticas.

1) Extraccin de un plsmido de una bacteria.

En la mayora de los casos no se han identificado los genes


responsables. En unos pocos casos estos se conocen. En

2) Unin del plsmido y el gen de otra especie que se quiere introducir.


3) Introduccin del gen en clulas del organismo receptor usando el plsmido como vector.
4) Transferencia de las clulas con el nuevo gen al organismo receptor.

muy pocos se dispone del mecanismo para incorporar el gen


1

correcto a las clulas del individuo afectado.

Puede transferirse el gen humano normal a una bacteria,


obteniendo de ella la sustancia necesaria para luego

inocularla en el enfermo.
En algunos casos puede transferirse el gen correcto a las
clulas del humano: Terapia de clulas somticas.

Fig. Trasferencia de genes a clulas de mamfero mediante un


plsmido.

En el futuro, si el gen se hiciera llegar a un vulo, un


espermatozoide o el zigoto, todas las clulas del individuo
tendran el gen normal: Terapia de clulas germinales (no es legal).
Todas estas terapias estn sometidas a cambios muy rpidos.

SUSTANCIAS HUMANAS PRODUCIDAS POR BACTERIAS: La tcnica consiste en introducir,


mediante un vector adecuado, el gen humano en el genoma bacteriano. Con esta tcnica se ha conseguido
producir: insulina, hormona del crecimiento y factor VIII de la coagulacin, entre otras sustancias.

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INGENIERA GENTICA EN HUMANOS: Introduccin del gen correcto en las clulas humanas. Esta
tcnica presenta dificultades y problemas como que los genes introducidos se expresan poco o que las
alteraciones en su manifestacin son peligrosas.
4.2. INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL

Llamamos organismos transgnicos a aquellos que se desarrollan a partir de una clula en la que se han introducido
genes extraos.
El objetivo es obtener caractersticas tiles de otros organismos. Estas caractersticas pueden ser muy variadas.
Fue una tcnica difcil por la impermeabilidad de las membranas de las clulas eucariotas animales y por la pared
celulsica de las vegetales, aunque cada vez hay mejores tcnicas para resolver estos problemas.
Se usa: Microinyeccin (introduccin de ADN mediante microjeringa y micromanipulador).
En plantas:
* Uso de pistolas con microbalas de metal
recubiertas de ADN.
* Uso como vector de un plsmido de una bacteria
Microbala
recubierta de ADN

simbionte que produce tumores.

Fig. Trasferencia de genes usando microbalas recubiertas de ADN.

PRODUCCIN AGRICOLA: Se han conseguido


variedades transgenicas del maz que resisten
heladas por incorporacin de un gen de un pez
resistente al fro o variedades de trigo ms
nutritivas o de tomate que maduran ms

Bacteria con el plsmido


transportador del gen

lentamente.

Planta transgnica

PRODUCCIN ANIMAL: La tcnica empleada es


la microinyeccin de genes en zigoto. Mediante
esta tcnica se han conseguido carpas que crecen
ms rpido, por introduccin del gen de la

hormona del crecimiento de la trucha arco iris o


salmones transgnicos que resisten mejor las las
temperaturas bajas pore por incorporacin de un

Fig. Trasferencia de genes a clulas vegetales mediante un


plsmido.

gen de una especie de platija del rtico.


RIESGOS
BIOSANITARIO. La mayora de los productos se destinan al consumo humano y an no se puede afirmar
que no sean perjudiciales para la salud.
BIOTICO. Hay derecho a monopolizar el uso de la informacin gentica presente en la naturaleza?.
BIOTECNOLGICO. Qu pasara si el material gentico de un virus tumoral terminara formando parte
del genoma de alguna bacteria simbionte del ser humano?. Y si los genes que permiten la resistencia a los
antibiticos entraran en el genoma de los patgenos?. O si los microorganismos inocuos adquirieran los
genes para producir toxinas potentes como la difteria, el clera, el botulismo o el ttanos?.

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4.3 GENOMA HUMANO

Comenz su estudio en EEUU en 1990, pero hoy hay centros de numerosos pases implicados en el proceso. El
objetivo, ya conseguido, era secuenciar completamente el DNA.
EJEMPLO Un espermatozoide tiene 3 picogramos de ADN qu longitud de ADN representa?. Sabiendo que
la distancia entre bases es 3,4 A cuntas bases tiene un espermatozoide?
Entrar en Internet y buscar el Proyecto Genoma Humano
Lectura comentada de un artculo sobre el Genoma Humano
4.4 RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA

Existe un Comit Internacional de Biotica de la Unesco fundado en 1993 por Federico Mayor Zaragoza.
Los criterios establecidos son:
Lmites por motivos ecolgicos y de sanidad.
Lmites por motivos ticos y morales.
Lmites por motivos sociales.
Lmites por motivos polticos.
La organizacin HUGO defiende que slo se puedan patentar las secuencias de las que se sepa su funcin.

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LAS LEYES DE LA HERENCIA

1.- CONCEPTOS BSICOS

CONCEPTO DE GEN
Los estudiosos de la herencia siempre han querido saber donde se encontraba y cual era el mecanismo hereditario para
dar lugar a un determinado fenotipo. En esta investigacin podemos diferenciar tres etapas:
Primera etapa
Comienza a primeros del siglo XX, en el momento que se redescubren las Leyes de Mendel.
El material gentico es un elemento hipottico y se llaman factores a algo que se supona haba en las clulas
reproductoras y que es responsable del la transmisin de un carcter.
Al factor solo se le conoce por sus efectos, es decir por el fenotipo.
Segunda etapa
Se inicia una dcada ms tarde.
Johannsen da el nombre de genes a los factores de la herencia y Morgan y sus cols. emiten su Teora
Cromosmica de la Herencia segn la cual, los genes son un material (no se sabe su naturaleza, ni cmo es su
modo de actuacin) que est situado en los cromosomas.
Tercera etapa
Corresponde con las ltimas dcadas del siglo XX.
Se conoce la naturaleza de los cromosomas y de los genes, la autoduplicacin del ADN y el cdigo gentico, las causas
de las mutaciones, el genoma humano ..
Desde el punto de vista de la Gentica Molecular se define gen como un fragmento de ADN (excepto los virus con
ARN) que lleva la informacin para la sntesis de una protena, es decir para que unos determinados aminocidos se unan
de un modo concreto y formen una protena.
Los genes son los responsables de los caracteres hereditarios, son las unidades estructurales y funcionales de la
herencia transmitida de padres a hijos a travs de los gametos y regulan la manifestacin de los caracteres heredables.
Los miembros de un par de cromosomas homlogos llevan el mismo rosario de genes dispuestos en fila.

LOCUS (loci en plural)


Es el lugar que los genes ocupan en los cromosomas.

ALELOS O ALELOMORFOS
Son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen.
Un gen puede modificarse mediante mutaciones que dan lugar a la aparicin de dos o ms formas alternativas de dicho
gen denominadas alelos o alelomorfos. Por lo general, se conocen varias formas allicas de un gen; el alelo mas extendido
en una poblacin se denomina alelo salvaje, mientras que los otros ms escasos, se conocen como alelos mutados.
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Por ejemplo, el amarillo o el verde, colores que presentan las vainas del guisante, dependen de alelos diferentes de un
mismo gen. Los alelos se representan esquemticamente utilizando letras.

GENOTIPO
Combinacin de alelos (AA, Aa, aa) que presenta un individuo para un determinado carcter. Por extensin se define el
genotipo como el conjunto de genes que tiene un organismo, heredados de sus progenitores. Permanece constante a lo largo
de la existencia del individuo.

FENOTIPO
Es el nombre que recibe la manifestacin externa del genotipo y representa lo que nosotros podemos observar:
morfologa, fisiologa, etc. En el caso de las vainas del guisante, el fenotipo correspondera al color manifestado: amarillo o
verde. Puede cambiar a lo largo de la existencia de un individuo, ya que el ambiente puede influir sobre el fenotipo
modificndolo.

Fenotipo

= Genotipo + Accin ambiental

El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla un
individuo.
Hay que tener en cuenta que se hereda el genotipo (los genes), pero esto no significa la manifestacin automtica de los
caracteres regulados por dichos genes; para ello es precisa su expresin, es decir, que se transcriban y se traduzcan, y aqu es
donde interviene la capacidad moduladora del ambiente. Por ejemplo, todas las clulas humanas poseen genes que regulan
la pigmentacin de los ojos, pero solo se expresan en las clulas del iris.

DOMINANCIA RECESIVIDAD
Se dice que un carcter tiene herencia dominante cuando se expresa uno de sus alelos, alelo dominante; el otro alelo,
alelo recesivo, para poder manifestarse debe encontrarse en homocigosis.
Los alelos dominantes se representan con letras maysculas y los recesivos con minsculas. En el ejemplo del color de
las vainas del guisante El alelo dominante seria A para el color amarillo y el alelo recesivo para el color verde a.

HOMOCIGTICO Y HETEROCIGTICO
Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que provienen del progenitor femenino y otro del
masculino. Si los dos alelos son iguales el individuo se llama homocigtico o raza pura (AA) dominante o recesivo (aa).
Cuando los dos alelos son diferentes (Aa), se le denomina heterocigtico o hbrido.

HERENCIA INTERMEDIA
En algunos casos, los hbridos muestran fenotipos intermedios entre los dos progenitores, como por ejemplo la boca del
dragn, una planta en la que los descendientes de un cruzamiento entre plantas de flores rojas y plantas de flores blancas
presentan todas flores rosas, color intermedio entre el blanco y el rojo. Se produce cuando en un hbrido los dos alelos tienen
la misma fuerza.

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CODOMINANCIA
Ocurre cuando los hbridos tienen rasgos de los dos progenitores. Por ejemplo en la raza de ganado Shortorn muestra
este tipo de herencia. Los descendientes de un cruzamiento entre un toro rojo y una vaca blanca son ruanos (pelo blanco y
rojo entremezclado).

2.- LEYES DE MENDEL


Frente a todas las teoras que se haban postulado anteriormente, Mendel tuvo el gran acierto de utilizar un adecuado
planteamiento experimental en el desarrollo de sus trabajos llevados a cabo en el monasterio de Brnn (Repblica Checa)
Mendel quera saber como se heredaban los caracteres individuales y utiliz para ello la planta del guisante (Pisum
sativum) por ser econmica, producir gran nmero de descendientes, y como era hermafrodita permite su autofecundacin
y la fecundacin cruzada artificial.
Al acierto de eleccin de la planta, Mendel aadi la del mtodo cientfico empleado, consiguiendo demostrar que la
herencia se produca de manera predecible.
Sus trabajos fueron publicados en 1866, aunque sus experiencias pasaron inadvertidas, hasta que 35 aos despus fueron
reconocidas y renombradas como leyes de Mendel.
En 1900, tres botnicos confirmaron, de forma independiente, las conclusiones de Mendel, dando a conocer sus tres
leyes. La primera y segunda ley se refieren a la herencia de un solo carcter (monohbridos), y la tercera estudia la
transmisin simultnea de dos caracteres (dihibridismo).

2.1 HERENCIA DE UN SOLO CARCTER


Los caracteres se heredan de forma predecible.

2.1.1 Primera ley. Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin filial.
Cuando se cruzan dos individuos razas puras
(homocigticos) de una misma especie que difieren entre s
en un carcter, todos los individuos de la F1 (primera
generacin) son idnticos entre s genotpica y
fenotpicamente (fenotipo idntico al mostrado por uno de
los progenitores).
Mendel inicio sus experimentos cruzando dos individuos
homocigticos para un determinado carcter. As, en el
siguiente cruzamiento entre guisantes, para el carcter color
de la vaina, representamos por A el alelodominante (amarillo)
y por a el alelo recesivo (verde), la generacin parenteral
estar formada por:

AA

aa

Aa

Progenitores

Gametos

F1

Fig. 1- Primera ley de Mendel.

- Plantas homocigticas de vainas amarillas (AA)


- Plantas homocigticas de vainas verdes (aa)

Los gametos producidos por las plantas AA llevan un solo alelo A, mientras que los de las aa llevan solo el a.
Los dos tipos de gametos se unen en la fecundacin y todas las vainas formadas en la F1 sern heterocigticas.

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2.1.2 Segunda ley. Ley de la segregacin de los caracteres en la F2
Segregacin de los genes que forman la pareja de alelos de la F1
para formar los gametos que luego vuelven a unirse al azar en la
F2.
Al cruzar entre s individuos pertenecientes a la F1 , los factores o
genes que controlan un determinado carcter, y que se encontraban
juntos en los hbridos, se separan y se transmiten separadamente uno
del otro, de tal manera que en la F1 reaparecen los fenotipos propios
de la generacin parental.

Aa

Para obtener la F2, Mendel dejo que las plantas de genotipo Aa de


la F1 se autofecundaran.
Cuando los heterocigticos (Aa) forman los gametos, los dos
alelos se separan. As se forman con la misma probabilidad, los
gametos con el alelo A y con el a.

La unin al azar de los distintos tipos de gametos origina las


siguientes combinaciones de los genotipos de la F2: AA, Aa y aa.
Los individuos de genotipo AA y Aa, de los que se obtiene un 75%,
presentan el fenotipo dominante (amarillo), y los de genotipo aa, un
25 %, el fenotipo recesivo (verde).

Aa

F1

Gametos

F2

AA

Aa

Aa

aa

Fig. 2- Segunda ley de Mendel.

Retrocruzamiento o cruzamiento de prueba.


Los genes no se ven se ven los fenotipos que son el reflejo de los genes. Por eso, en los casos de herencia dominante en
los cuales obtenemos individuos heterocigticos (Aa) y homocigticos (AA) con el fenotipo dominante amarillo, para
conocer cul se genotipo se cruzan con otro individuo de genotipo homocigtico recesivo (aa), lo que se denomina
retrocruzamiento.
Por ejemplo al cruzar vainas de guisantes amarillas que pueden ser AA o Aa, con, vainas de guisantes verdes, aa, son
posibles dos resultados.
Resultado 1.- Aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo problema es Aa.
Resultado 2.- No aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo del problema puede ser AA.
Amarillo

F1

Verde
aa

A?

Gametos

?=a

?=A

a
A

Amarillo
AA

Amarillo
Aa

50% Verde
aa

Amarillo
A

Aa

Fig. 3- Retrocruzamiento.

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2.2.-HERENCIA DE DOS CARACTERES SIMULTANEAMENTE
Comportamiento o transmisin independiente de los caracteres.
Estudia la transmisin simultnea de dos caracteres

2.2.1 Tercera ley. Ley de la independencia de los caracteres.

> Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en pares de cromosomas homologos distintos
Cuando se forman los gametos, los alelos
de un gen se transmiten independientemente
de los alelos de otro gen.
vg+

En la transmisin de dos o ms caracteres,


cada par de alelos que controla un carcter
se transmite a la F2 independientemente de
cualquier otro par de alelos que controle otro
carcter y no est en el mismo cromosoma.
Durante la anafase I se separan los
cromosomas homlogos de cada par y en la
anafase II se separan las cromtidas de cada
cromosoma; despus de la autoduplicacin
del ADN se forman cuatro clases de
gametos, cada uno de los cuales posee dos
cromosomas. Puesto que su distribucin se
realiza totalmente al azar, existen cuatro
posibilidades para que ambos cromosomas
se agrupen en cada gameto: (1-2), (1-2), (1
-2) y (1- 2)

vg

eb+

Alas vestigiales

vg+

vg+

eb+

eb

vg

eb

vg

eb+

eb

Fig. 4- Genes independientes en Drosophila (vg+, alas normales; vg, alas vestigiales;
eb+, cuerpo color normal; eb, cuerpo color bano).

Esta conclusin, a la que llego Mendel contabilizando los descendientes de los cruzamientos, en la actualidad se entiende
porque sabemos que los cromosomas emigran aleatoriamente a los polos.
> Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en el mismo par de cromosomas homlogos: genes
ligados.
Aos despus de que se redescubriesen las leyes de Mendel, se demostr que la tercera ley o principio de independencia
de los caracteres, tiene numerosas excepciones.
Estas excepciones se producen cuando los genes que controlan
caracteres diferentes se encuentran en el mismo par de cromosomas homlogos.
a) Ligamiento absoluto.
Si dos genes que rigen la aparicin de dos caracteres distintos estn en el mismo cromosoma, se transmiten juntos y no
se segregan al azar.
Todos los genes que estn un cromosoma se transmiten ligados.
b) Ligamiento relativo:
Se ha visto que en algunas ocasiones, dos genes que estn juntos en los cromosomas de los padres, no siempre se
transmiten as a los hijos. Estos genes aunque se encuentran en los mismos cromosomas, es decir, estn ligados, su
ligamiento no es total.
Esto significa que los resultados obtenidos son posibles siempre que los cromosomas en los que se encuentran situados
los genes implicados intercambian fragmentos, este proceso esta originado por el sobrecruzamiento durante la meiosis I, que
trae como consecuencia el intercambio de genes o recombinacin gentica, que lleva a la formacin de nuevas
combinaciones de genes como ya se ha explicado anteriormente.
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GENES LIGADOS (LIGAMIENTO RELATIVO)

GENES LIGADOS (LIGAMIENTO


ABSOLUTO)

Fig. 5- Ligamiento absoluto de los genes A,


B.

p) parentales
r) recombinantes

Fig. 6- Ligamiento relativo de los genes A, B.

3.- GENTICA HUMANA


Dada la naturaleza del ser humano, no es posible emplear para su estudio gentico los mismos mtodos empleados con
otros organismos por eso la gentica humana tiene que recurrir a la confeccin de rboles genealgicos o pedigres, en
los que se estudia la transmisin de un determinado carcter a travs de varias generaciones.

3.1 CONFECCIN DE UN RBOL GENEALGICO


Cada individuo se representa mediante un smbolo:
Los crculos representan a las

mujeres y los cuadrados a los


hombres. Los crculos y cuadrados
blancos indican personas con el
carcter estudiado, mientras que
los oscuros representan personas
con el carcter recesivo.

I
1

II
1

10

Cada fila horizontal de crculos y

cuadrados representa una


generacin, de tal manera que las
situadas en la parte inferior del
rbol genealgico son las ms
recientes. Para distinguir una
generacin de otra se utilizan los
nmeros romanos: el I es la
primera, el II la segunda, el III la
tercera, el IV la cuarta y as
sucesivamente. Para distinguir a las
personas que pertenecen a una
misma generacin se numeran de
izquierda a derecha, 1, 2, 3, 4, etc.

III
1

Sanos

Enfermos

Fig. 7- rbol genealgico.

Los matrimonios se indican mediante una lnea uniendo a las dos personas.
Los hijos de una misma pareja se unen con una lnea horizontal, que estar unida por una lnea vertical a la que liga

a los padres. Los hijos se disponen de izquierda a derecha segn su orden de nacimiento.

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3.2 HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUINEOS DEL SISTEMA AB0
Se trata de un caso de herencia poliallica, que fue descubierta por el medico austriaco Kart Landsteiner.
Segn el sistema ABO, las personas se clasifican en cuatro grupos (fenotipos) distintos en funcin de que se produzca o
no la aglutinacin sangunea almizclar una suspensin de eritrocitos de un grupo con suero sanguneo de otro.
Los cuatros fenotipos A, B, AB y O, estn controlados por una serie allica integrada por tres alelos: IA, IB e Io. La
pertenencia a uno u otro grupo sanguneo viene determinada por la presencia en la membrana de los glbulos rojos de un
polisacrido o antgeno especfico y por anticuerpos especficos en el plasma sanguneo.
Los alelos IA e IB determinan la produccin de los antgenos A y B, respectivamente, y son codominantes, mientras que el
alelo IO no produce antgeno y es recesivo frente a los otros dos. Con estos tres alelos son posibles cuatro fenotipo y seis
genotipos distintos, recogidos en el cuadro siguiente:

Genotipos
posibles

Fenotipos
posibles

IAIA

IAIO

IBIB

IBIO

IAIB

AB

IOIO

3.3 HERENCIA LIGADA AL SEXO


Caracteres ligados al sexo son aquellos que estn determinados por genes localizados en los cromosomas sexuales. Se
trata de caracteres que aparecen en uno solo de los sexos o bien, si lo hacen en ambos, con ms frecuencia en uno de ellos
que en el otro.
La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir 22 parejas de autosomas y una pareja de heterocromosomas sexuales
XX, en la mujer y XY en el hombre. Como en otras muchas especies, el tamao del cromosoma X es mayor que el del Y,
pero en ambos existe un largo segmento homlogo, que les permite aparearse y entrecruzarse durante la meiosis, y un corto
segmento diferencial, no apareable, con genes especficos para cada uno de los dos cromosomas.

Herencia ligada al cromosoma Y


Todos los genes que se encuentran situados en el segmento diferencial del cromosoma Y son heredados nicamente por
los hijos varones. Por ejemplo la presencia de pelos en las orejas (hipertricosis) y la ictoiosis, enfermedad de la piel
caracterizada por la formacin de escamas y cerdas.

Herencia ligada al cromosoma X

Dado que el nmero de genes ligado al segmento diferencial del cromosoma X, es ms numeroso que el de los ligados al
Y, se generaliza como ligada al sexo todos los que se encuentren en el cromosoma X.
Lo mismo que en la herencia autonmica, el carcter puede estar controlado por un gen dominante o recesivo.
La herencia dominante ligada al cromosoma X se reconoce porque:

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
El carcter se manifiesta con una frecuencia aproximadamente el doble en las mujeres que en los hombres.
El varn que presenta la enfermedad la transmite a todas las hijas y a ninguno de los hijos.
La mujer heterocigtica, que presenta un carcter, lo transmite a la mitad de los hijos y a la mitad de las hijas.
Este tipo de herencia es poco frecuente. Un ejemplo es el raquitismo resistente a la vitamina D.

La herencia recesiva ligada al cromosoma X se reconoce porque:


En el hombre se manifiesta simplemente con que sea portador del gen; en la mujer, el gen debe estar en

homocigosis. La aparicin del carcter queda prcticamente restringida al hombre y es raro en la mujer.

Se transmite de generacin en generacin a travs de las mujeres portadoras.


El padre que presenta el carcter nunca lo transmite a sus hijos varones. Lo transmite a sus nietos varones a travs

de sus hijas, que sern portadoras del mismo.

El daltonismo y la hemofilia dos


enfermedades provocadas por un gen recesivo
situado en el segmento diferencial del
cromosoma X; por ello para que una mujer
padezca la enfermedad debe de ser homocigtica
recesiva, mientras que los hombres, que son
hemicigticos, basta que el gen se encuentre en el
nico cromosoma X que tienen.
El daltonismo es un defecto visual que hace que
la persona afectada tenga dificultades para
distinguir con claridad en color rojo del verde.

LAHERENCIA
HERENCIALIGADA
LIGADAAL
ALSEXO
SEXOIIII
LA

Los descendientes entre una


mujer portadora y un hombre
normal pueden ser:

25% mujer normal, XHXH


25% mujer portadora,

Hombre

Mujer

XH Y

XHXh

XH

Xh

XH

XH Xh

25% hombre normal, XHY


25% hombre hemoflico, XhY

La hemofilia es una enfermedad que provoca


problemas de coagulacin de la sangre debido a
la carencia de alguno de los factores proteicos
responsables de la misma.

XH

XH

XHXH

XHY

Xh

XH Xh

XhY

Fig. 8- Ejemplo de herencia de la hemofilia. Mujer portadora y hombre normal.

Herencia influida por sexo

Existen caracteres como, como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de cuernos en algunas razas
ovinas, que estn determinados por genes situados en la parte homologa de los cromosomas sexuales o bien en los
autosomas, y cuya manifestacin depende del sexo.

Genotipos

Fenotipos

CC

Hombres y mujeres calvos

Cc

Hombres y mujeres normales

cc

Hombres y mujeres con pelo normal

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

IV MICROBIOLOGA.
1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS.
Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables nicamente con la ayuda del
microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa que se encarga del estudio de los microorganismos.
Los microorganismos se clasifican en:
a) Microorganismos con organizacin celular (poseen membrana celular, ADN y ARN)
1. Procariotas:

Arqueobacterias
Eubacterias.

2. Eucariotas:

Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos.

b) Microorganismos sin organizacin celular (no poseen membranas, y nunca estn presentes los dos cidos
nucleicos juntos (ADN ARN). Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin celular, pues carecen de
metabolismo. Son:
Virus

Viroides

Priones

2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA.


ARQUEOBACTERIAS: Son bacterias consideradas "fsiles vivientes" pues viven en hbitats muy especiales que
parecen corresponder con los que existieron en la Tierra primitiva, por ejemplo, se encuentran en ambientes termales
donde se alcanzan temperaturas por encima del punto de ebullicin del agua (en Pyrococcus furiosus su ptimo de
crecimiento es de 104C), en fumarolas, etc.
En medios halfilos (muy salados) (ej: Halobacterium: son halfilos estrictos).

EUBACTERIAS: son las bacterias tpicas. Por ejemplo la Escherichia coli.


Son microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamao oscila entre 1 y 10 micras (como son muy
pequeas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acutico, pues en las
diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las formas de nutricin conocidas: las hay auttrofas,
fotosintticas y quimiosintticas, y hetertrofas, saprfitas, simbiticas y parasitarias. Esta notable diversidad de
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
funciones convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecolgico, ya
que, como se ver ms adelante, contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoqumicos que permiten el
reciclaje de la materia en la biosfera.
La mayor parte de las bacterias adoptan formas caractersticas, aunque en ocasiones la configuracin puede
verse influida por las condiciones del medio de cultivo. Son unicelulares , pero tambin aparecen agrupadas cuando
se mantienen unidas tras la biparticin. Entre las formas ms comunes destacan las siguientes:
* Cocos, de aspecto redondeado, que aparecen aislados o en grupos de dos (diplococos), otras veces forman cadenas
arrosariadas (estreptococos), grupos arracimados (estafilococos) o masas cbicas (sarcinas). La diversidad depende
de que la divisin de las clulas se d a lo largo de uno, dos o tres ejes.
Las bacterias con forma de cocos presentan una relacin superficie/volumen mnima, son bacterias con poca
relacin con el exterior, muy resistentes y se transmiten por el aire. Son pequeas y exigentes con el medio de
cultivo. Suelen ser patgenas: Sreptococcus, Staphylococcus, etc.
* Bacilos, alargados y cilndricos, en forma de bastn; a veces se presentan en cadenas lineales o ramificadas.
Los bacilos presentan mayor relacin superficie/volumen. Obtienen nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo
que pueden vivir
en lugares pobres
en

nutrientes

(vas

urinarias,

agua ....). Por el


contrario,

son

menos
resistentes,
susceptibles a los
cambios
ambientales y no
pueden
transmitirse

por

el aire, slo lo
hacen
lquidos

por
o

superficies hmedas. Las ms grandes (Baccillus y Clostridium) desarrollan endosporas para resistir los periodos de
condiciones precarias.
* Espirilos, con forma de hlice o espiral; las espiroquetas tienen un aspecto similar, pero con la espiral ms
acusada.
Las formas espirales se mueven en medios viscosos, avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, esto hace
que puedan atravesar las mucosas (ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sfilis). Son ms sensibles a las
condiciones ambientales que las cilndricas, por eso cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va
sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos.
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* Vibrios, que son muy cortos y curvados, en forma de coma. Ejemplo Vibrio cholerae.
El estudio de las bacterias se realiza mediante cultivos, que consisten en esencia, en extractos nutritivos estriles, ya
sean lquidos o slidos. Los lquidos, preparados en tubos de ensayo debidamente tapados con algodn graso y
esterilizados, suelen ser caldo de carne, suero sanguneo y sangre, enriquecidos con ciertas sustancias sin las cuales
no pueden reproducirse (aminocidos, peptona, etc.). Los slidos se obtienen a partir de los lquidos mediante
adicin de agaragar o gelatina en caliente, luego se vierte sobre tubos de ensayo inclinados o sobre cajas de Petri;
posteriormente se esterilizan, se siembran utilizando el asa de platino y se colocan en la estufa de cultivo a la
temperatura adecuada que favorezca su multiplicacin
MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA.

La

ultraestructura

la

actividad

fisiolgica de las bacterias solo se puede apreciar


con el microscopio electrnico en conjuncin con
las tcnicas bioqumicas y citolgicas adecuadas,
como la ultracentrifugacin, tcnicas isotpicas de
marcaje,

utilizacin

de

medios

de

cultivo

diferenciales, etc.
Los componentes estructurales bsicos de las bacterias son:
* Pared bacteriana.
Estructura presente en todas las bacterias. Es una envoltura rgida exterior a la membrana. Da forma a la bacteria y
sobre todo soporta las fuertes presiones osmticas de su interior.
Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o murenas. Adems, contiene otros elementos
diferentes segn pertenezca al grupo de las Gram negativas o al de las Gram positivas:
En

las

bacterias

negativas

la

Gram

red

de

peptidoglucanos se dispone
en

una

sola

capa

basal

delgada, sobre la cual hay


una capa externa constituida
por

lipoproteinas

lipopolisacridos

que

y
se

proyectan hacia el exterior.


En las bacterias Gram positivas la red de peptidoglucanos origina varias capas superpuestas, es gruesa y
homognea.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO

INTRODUCCIN
El tamao de la mayora de las clulas bacterianas es tal que resultan difciles de ver con el microscopio ptico. La
principal dificultad es la falta de contraste entre la clula y el medio que la rodea. El modo ms simple de aumentar
el contraste es la utilizacin de colorantes.
Si se desea simplemente aumentar el contraste de las clulas para la microscopa, son suficientes los procedimientos
que usan un solo colorante llamados de tincin simple. Sin embargo, a menudo se utilizan mtodos que no tienen
de igual modo todas las clulas, es el proceso denominado tincin diferencial. Uno muy usado en microbiologa es
la tincin Gram. Basndose en su reaccin a la tincin Gram, las bacterias pueden dividirse en dos grupos:
grampositivas y gramnegativas. Esta tincin tiene gran importancia en taxonoma bacteriana ya que indica
diferencias fundamentales de la pared celular de las distintas bacterias.
Para explicar el mecanismo de la tincin de gram se han propuesto varias hiptesis fundadas en la naturaleza
qumica de las paredes celulares de los microorganismos.
TINCIN DE GRAM.
Mtodo.
Extensin: En un porta bien limpio (con alcohol, papel de filtro y flameado) se coloca una gota de agua destilada a
la que, con el asa de siembra, previamente esterilizada a la llama, se lleva una pequea cantidad de suspensin de
bacterias o, en su caso, de una colonia.
Con el asa se extiende la gota y las bacterias sobre el porta y se fja la extensin por el calor, calentando
Algunos

antibiticos

actan

sobre

los

componentes moleculares de la pared; por


ejemplo, la lisozima (presente en las lagrimas,

suavemente a la llama del mechero hasta que se seque.


Coloracin:

moco nasal y mayora de tejidos y secreciones)

a) 1 minuto en cristal violeta de Hucker (colorante inicial)

rompe

b) se lava con agua destilada

los

enlaces

glucosdicos

de

los

peptidoglucanos, lo que provoca la lisis por


smosis y destruccin de la bacteria; otros,
como

la

penicilina,

son

antibiticos

c) 1 minuto en lugol (mordiente)


d) se decolora con alcohol de 95 (decolorante)

bacteriostticos porque inhiben la sntesis de los

e) se lava con agua destilada

peptidoglucanos y, por ello, interrumpen el

f) 1 minuto en fucsina (colorante de contraste)

crecimiento bacteriano.

g) se lava con agua corriente


h) se seca suavemente y sin frotar con papel de filtro

Una vez que la preparacin est totalmente seca, poner una gota muy pequea de aceite de cedro y observar al
microscopio con el objetivo de inmersin.
Observacin.
Las bacterias que aparecen coloreadas de violeta son Gram + y las que aparecen coloreadas de de rojo ms o menos
intenso, son Gram

* Cpsula bacteriana.
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En numerosas bacterias se forma en la parte externa de la pared una cpsula viscosa compuesta por
sustancias glucdicas. Esta envoltura, que se presenta en casi todas las bacterias patgenas, las protege de la
desecacin y de la fagocitosis por los leucocitos del hospedador, as como del ataque de los anticuerpos, lo que
aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas.
La presencia de la cpsula no es, sin embargo, un carcter taxonmico, pues determinadas bacterias pueden o no
formarla en funcin de los medios de cultivo.
* Membrana.
Es una envoltura que rodea al citoplasma. Est constituida por una membrana de tipo unitario de 75 de espesor.
Su estructura es idntica a la de las clulas eucariotas, variando slo en algunas de las molculas que la componen;
por ejemplo en la membrana bacteriana no hay esteroides. Una particularidad que presenta la membrana bacteriana
es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas.
Las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son las mismas que en la clula eucariota, es decir, limitan la
bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana
plasmtica y adems tienen gran importancia en la
fisiologa bacteriana, puesto que en ellos hay gran
cantidad de enzimas responsables de importantes
funciones celulares,

entre las

que destacan las

siguientes:
Transporte de los electrones, mediante el conjunto de
transportadores de la cadena respiratoria, y fosforilacin oxidativa.
Sntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cpsula.
Contienen los pigmentos fotosintticos y dems
componentes de los fotosistemas.
El ADN polimerasa de los mesosomas regula el
proceso de duplicacin del ADN.
* Ribosomas.
Son corpsculos similares a los de las clulas
eucariticas, aunque de menor tamao (su velocidad
de sedimentacin es de 70 S), compuestos por una
subunidad pequea de (30 S) y otra mayor
de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano, aislados o asociados en cadenas de ARNm
(polirribosomas), y se encargan de la sntesis de proteinas.
* Cromosoma bacteriano
El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula en doble
hlice (esta molcula es muy grande en comparacin con el tamao de la
bacteria), circular, superenrollada y asociada a protenas no histonas.
Suele estar unida a los mesosomas. En las clulas bacterianas puede haber tambin una o varias molculas pequeas
de ADN denominadas plsmidos.
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* Inclusiones.
En

el

protoplasma

variedad

bacteriano se encuentra una gran

de

granulaciones,

que

cumplen,

generalmente, la funcin de depsitos de sustancias de reserva.


* Flagelos.
Son apndices filiformes de mayor longitud que la bacteria que permiten su locomocin. Se presentan en nmero y
disposicin variable y estn formados por fibrillas proteicas compuestas de una proteina llamada flagelina.
* Fimbrias o Pili.
Son filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la superficie de determinadas bacterias y cuya funcin no est
relacionada con la locomocin, sino con la adherencia a los sustratos y el intercambio de fragmentos de ADN
durante la conjugacin.

FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS.

La mayor parte de las bacterias son hetertrofas y deben tomar el alimento orgnico sintetizado por otros
organismos. La obtencin del alimento la hacen por diversos caminos:
* Las bacterias de vida libre suelen ser saprfitos, viven sobre materia orgnica muerta.
* Muchas viven en relacin estrecha con otros organismos. De ellas, la mayora son comensales y no causan daos
ni aportan beneficios a su husped; algunas son parsitas (producen enfermedades) y otras son simbiontes.
Otras bacterias son auttrofas y utilizan compuestos inorgnicos para su nutricin:

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* Las auttrofas fotosintticas, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. No utilizan agua como dador de
electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos, como el sulfuro de hidrgeno, y no producen oxgeno. Al poseer
pigmentos que absorben luz casi infrarroja, pueden realizar la fotosntesis prcticamente sin luz visible.
* Las auttrofas quimiosintticas, a diferencia de las fotosintticas, utilizan la energa que desprenden ciertos
compuestos inorgnicos al oxidarse.
Independientemente del tipo de nutricin, las bacterias pueden necesitar el oxgeno atmosfrico (bacterias
aerobias) o no (bacterias anaerobias). Para algunas bacterias anaerobias el oxgeno es un gas venenoso
(anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando est presente, aunque pueden vivir sin l (anaerobias facultativas).
FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS.

Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos mediante modificaciones de su
actividad metablica o de su comportamiento. Ciertas clases, ante los estmulos adversos del ambiente, provocan la
formacin de esporas de resistencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del contenido protoplasmtico,
cuya actividad metablica se reduce al estado de vida latente; pueden resistir temperaturas de hasta 80C y soportan
la accin de diversos agentes fsicos y qumicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva
bacteria (forma vegetativa).
Pero la respuesta ms generalizada consiste en movimientos de acercamiento o distanciamiento respecto a la fuente
de los estmulos (taxias) que pueden ser de varios tipos: flagelar, de reptacin o flexuosos (parecido al de las
serpientes, pero en espiral).

FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA..

Generalmente las bacterias se multiplican por biparticin o divisin binaria; tras la duplicacin del ADN, que est
dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal
separador de las dos nuevas bacterias. Pero adems de este tipo de reproduccin asexual, las bacterias poseen
tambin un conjunto de mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales se intercambian fragmentos
de ADN ; esta transferencia de informacin gentica de una bacteria a otra puede realizarse por transformacin, por
transduccin , o por conjugacin :
* Transformacin.

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Consiste en el intercambio gentico producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN de otra
bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. Slo algunas bacterias pueden ser transformadas. Las
que pueden serlo se dice que son competentes.
La transformacin bacteriana fue descrita en primer
lugar por Griffith (1920) y ms tarde por Avery,
McLeod y McCarty (1944), y es responsable, por

* Transduccin.

ejemplo en el caso de Streptococcus pneumoniae,


de la transformacin de cepas bacterianas no

En este caso la transferencia de material gentico de una bacteria

virulentas (cepas R) en virulentas (cepas S), cuando

a otra, se realiza a travs de un virus bacterifago que por azar

se cultivan en medios que contienen fragmentos


bacterianos procedentes de la cepa S destruida
previamente por el calor.

lleva un trozo de ADN bacteriano y se comporta como un vector


intermediario entre las dos bacterias (ver ciclo ltico de un fago).

* Conjugacin.
Se define como el mecanismo parasexual mediante el cual una bacteria donadora transmite, a travs de las
fimbrias o pili , un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora.
Las bacterias donadoras son las que poseen pequeas cadenas de ADN de doble hlice y circulares, denominadas
episomas o factores F, adems del cromosoma bacteriano. Estas bacterias se denominan F+ cuando el factor F est
separado del cromosoma; pero, en ocasiones, este factor puede integrarse en el cromosoma , que se abre y se
transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en Hfr (alta frecuencia de
recombinacin). Las bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan F .
Durante la conjugacin uno de los factores F de una bacteria F+ pasa a travs de las fimbrias a una bacteria F , que
se cambia en F+ y adquiere la capacidad de formar estos pili sexuales , mientras que la bacteria F+ , como posee
varias copias del episoma no pierde su condicin de donadora.
Las bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosmico a travs de las
fimbrias a una bacteria F . Para ello, previamente, deben duplicar su ADN cromosmico, junto con el episoma que
lleva integrado, y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F (generalmente slo pasan
fragmentos cromosmicos debido a la fragilidad de las fimbrias).
El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la regin terminal del cromosoma que
casi nunca circula a travs de las fimbrias, porque stas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes
que han logrado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F, que de esta forma adquiere caracteres
de la Hfr (se producen fenmenos de sobrecruzamiento y recombinacin gnica entre el cromosoma y los
fragmentos).

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MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR.
3. VIRUS.
Los virus son organismos dotados de extraordinaria simplicidad, pertenecen a un nivel de organizacin
subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte: no se nutren, no se relacionan, carecen de metabolismo
propio y para reproducirse utilizan la maquinaria metablica de la clula a la que parasitan; su simplicidad
estructural y funcional los convierte en parsitos intracelulares obligados, tanto de bacterias (bacterifagos o fagos),
como de las clulas animales y vegetales.
Las partculas vricas, llamadas tambin viriones, estn constitudas por una molcula de ADN o ARN
contenida en el interior de una cpsula proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa.
En realidad, los virus pueden considerarse como fragmentos independizados del genoma celular que han adquirido
los genes necesarios para rodearse de una envoltura protectora y poseen la capacidad de desplazarse de una clula a
otra. Mientras que los transposones son genes que se desplazan de un sitio a otro del cromosoma de una clula , los
virus representaran a otro grupo de genes similares, pero que por haber adquirido la cpsula protectora se
aventuraron a dar saltos mayores.
La destruccin celular es la consecuencia de la infeccin provocada por el virus, y las repercusiones para el
organismo dependen de la importancia del tejido lesionado; as, mientras el virus de la gripe causa la destruccin de
clulas de la mucosa respiratoria y no reviste gravedad, el virus de la rabia, sin embargo, destruye neuronas y
puede ser mortal si alcanza los centros vitales del encfalo; otros, como el virus del SIDA, destruyen el sistema
inmunitario, y el organismo queda expuesto a todo tipo de infecciones oportunistas que terminan por causar la
muerte.

CARACTERSTICAS MORFOLGICAS
DE LOS VIRUS.

Los virus slo resultan visibles mediante microscopa


electrnica; [(su tamao oscila desde los 10 nanmetros
(en los pequeos virus de la poliomielitis), hasta los 300
nanmetros (en el virus de la viruela, el mosaico del
tabacoTMV y otros)]. Se diferencian entre ellos,
adems de por el tamao, por las caractersticas
estructurales de la cubierta, la naturaleza de su cido
nucleico, el modo de penetracin en la clula
hospedadora y el mecanismo de replicacin.

CPSIDA .

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Todos los virus presentan, sin excepcin, una envoltura proteica, denominada, cpsida, compuesta por el ensamblaje
de una o varias subunidades proteicas llamadas capsmeros, dispuestas a menudo en varias capas concntricas.
La geometra de la cpsida es uno de los criterios que permite clasificar los virus en tres grupos: icosadricos,
helicoidales y complejos.
*Icosadricos : son los virus de aspecto esfrico,
cuya cpsida adopta la estructura de un icosaedro
(poliedro de 20 caras triangulares, 30 aristas y 12 vrtices),
por ejemplo: los adenovirus , el virus de la polio y los picornavirus.
*Helicoidales o cilndricos : estn representados por el virus del mosaico del tabaco y el virus de la rabia;
presentan un aspecto alargado, que en realidad corresponde a un cilindro hueco, donde los capsmeros se ensamblan
siguiendo un ordenamiento helicoidal, similar a los peldaos de una escalera de caracol.
*Complejos : parecen adoptar las dos estructuras
anteriores, como los virus bacterifagos, poseen una
regin icosadrica, llamada cabeza, donde se aloja el
ADN y una cola formada por una banda de simetra
helicoidal (en cuyo interior se encuentra un eje tubular)
terminada en un conjunto de fibras y espinas caudales
que constituyen su sistema de anclaje.
* Virus con envoltura membranosa
La mayora de los virus animales, como el de la gripe, la
viruela, la hepatitis o el SIDA, posee una envoltura
membranosa por fuera de la cpsida; en realidad se trata
de un fragmento de la membrana plasmtica de la clula
hospedadora que el virus ensambla en su superficie al
abandonarla mediante un proceso de gemacin. La bicapa
lipdica que forma esta envoltura posee un conjunto de
glucoproteinas codificadas por el virus y dispuestas hacia
el exterior, a modo de espculas, que constituyen su
sistema de anclaje en los receptores de membrana de las
clulas hospedadoras y, por tanto, median en el mecanismo
de penetracin por endocitosis o por fusin de membranas.
La envoltura membranosa es muy importante desde el punto de vista inmnunolgico
CIDO NUCLEICO.

Es el componente esencial del virus y puede ser ADN monocatenario, por ejemplo, en el fago OX174, o ADN
bicatenario, como el fago T4 , y los adenovirus; pero tambin existen virus con ARN bicatenario (los reovirus) y
otros portadores de ARN monocatenario, como es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se encuentran el
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de la gripe, el sarampin, la rabia, el SIDA y determinados virus oncgenos causantes de ciertos tipos de cncer
(sarcoma de Rous, determinadas leucemias, etc.). Este ltimo grupo contiene, adems de los otros componentes
mencionados, un enzima particular llamado retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir
transcribir su ARN en un ADN dentro de la clula infectada.
MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL.

Aunque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es


suficiente para inhibir la expresin gnica de la clula hospedadora y
obligarla a transcribir y traducir su breve mensaje. El modo de
penetracin , los mecanismos y los compartimentos celulares utilizados
para la replicacin, son diferentes en los distintos tipos de virus. De
todos ellos, se pondrn como ejemplo el de los retrovirus y los
bacterifagos.
Ciclo vital de un retrovirus: El VIH causante del SIDA
Los retrovirus son un grupo muy especial de virus animales. Son virus cuyo cido nucleico es ARN, poseen
envoltura y el enzima transcriptasa inversa.
EL VIH es un retrovirus relativamente complejo. Est constituido por una membrana lipdica con glucoproteinas
dispuestas al exterior a modo de espculas. En el interior encontramos una cpsida proteica que encierra el material
gentico, formado por dos molculas de ARN monocatenario y se encuentran ligadas, cada una de ellas, a una
molcula de una enzima, la transcriptasa inversa.
El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T4. El contacto entre las espculas de su envoltura
membranosa y los receptores de la clula hospedadora, permiten la fusin de membranas, introduciendo en su
interior la nucleocpside con el material gentico.
Superado el mecanismo de penetracin, se despoja de su cpsida proteica y queda libre la hebra de ARN y
la retrotranscriptasa que transporta.
La transcriptasa inversa primero hace una copia en ADN de la cadena de ARN, es decir, invierte los
procesos normales de transcripcin de ADN a ARN, originando una hlice hbrida ARNADN.
La hlice hbrida ARNADN es utilizada por la misma enzima para generar una doble hlice de ADN
(previa degradacin del ARN).
Las dobles cadenas de ADN vricas se inserta en el cromosoma celular, donde puede permanecer en estado
latente en forma de provirus durante un tiempo ms o menos prolongado.
Finalmente se transcribe y se traduce utilizando la maquinaria metablica de la clula y origina nuevas
copias de ARN vrico, proteinas de la cpsida y de la envoltura y enzimas retrotranscriptasas.
Estos componentes se ensamblan, y los virus abandonan la clula mediante un proceso de gemacin que les
permite adquirir de nuevo su recubrimiento membranoso.
Todo este proceso puede ser lento, originando tan slo un descenso de la actividad metablica del
hospedador, o ser rpido y terminar con la lisis de la clula.
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Ciclo vital del fago T4 .


El bacterifago T4 es un virus complejo con una cabeza icosadrica y una cola en la que hay una placa
basal y fibras de fijacin. El genoma se compone de una molcula de ADN bicatenaria que se encuentra
profusamente empaquetada dentro de la cabeza.
El fago se fija en la pared bacteriana, en las regiones denominadas puntos de adherencia, a travs de los cuales
inyecta su ADN mediante la contraccin de la vaina de la cola. Una vez en el protoplasma bacteriano, el ADN puede
seguir dos caminos: multiplicarse y originar nuevos virus (va ltica), con lo que se produce la destruccin de la
bacteria, o integrarse en el cromosoma bacteriano y adoptar la forma de profago (va lisognica).

Ciclo ltico.
* Fijacin o adsorcin del virus y penetracin de su cido nucleico. Inicialmente, el bacterifago fija su cola a
receptores especficos de la pared de la bacteria, donde una enzima, localizada en la cola del virus, debilita los
enlaces de las molculas de la pared. Posteriormente se contrae la vaina helicoidal, lo que provoca la inyeccin del
contenido de la cabeza a travs del eje tubular de la cola del fago: el cido nucleico penetra en la clula.

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* Entrada en actividad del cido
nucleico del virus. Una vez dentro
el ADN del virus,
nucletidos

utilizando
la

enzima

ARNpolimerasa de la bacteria, dirige


la sntesis de gran cantidad de
ARNm viral. Este ARNm viral sirve
de base para la sntesis de protenas
del

virus

(capsmeros,

endonucleasas, endolisinas). El ADN


vrico,

utilizando

los

complejos

enzimticos de la bacteria se replica


muchas veces.
* Ensamblaje de nuevos virus. Tanto los cidos nucleicos replicados como el resto de los componentes vricos que
se han sintetizado se ensamblan, dando lugar a nuevos virus.
* Liberacin. En una bacteria pueden formarse unos 100 bacterifagos, que salen al exterior debido a la accin de
la endolisina, enzima que lisa la pared bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la pared bacteriana y la
muerte de la clula; los virus quedan libres para infectar nuevas clulas.
Ciclo lisognico.
No siempre se produce la lisis inmediata
de la clula. Hay fagos atemperados, o
atenuados,

que se integran en el ADN

bacteriano por entrecruzamiento de dos regiones


idnticas del fago y de la bacteria, del mismo
modo a como ocurre en los plsmidos. Estos
fagos integrados se denominan profagos, y se
replican pasivamente con el ADN de la bacteria.
Las bacterias capaces de establecer esa relacin
con los fagos atenuados se denominan lisognicas.
El ADN del profago puede permanecer en forma latente durante varias generaciones de la bacteria, hasta
que un estmulo induzca la separacin del profago que iniciar un ciclo ltico tpico. Mientras la clula posea el ADN
profago, ser inmune frente a infecciones de este mismo virus. Otros virus que no son bacterifagos pueden tener
ciclo lisognico.

4.VIROIDES:
Son extremadamente sencillos y forman un escaln inferior a los virus. Son simplemente genomas desnudos, ARN
de una cadena (pero en forma de horquilla, pues hay complementariedad entre sus bases, y simulan un ARN doble
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para protegerse de los enzimas hidrolticos celulares que atacan a los ARN simples) y no presentan chapista proteica.
Solamente causan enfermedades en los vegetales (producen prdidas econmicas importantes: patata en USA,
cocoteros en Filipinas).
Son de menor tamao que cualquiera de los genomas vricos conocidos, pero suficiente para poder codificar
una protena, pero no se cree que lo hagan, ya que el ARN de los viroides carece de seales que se necesitan
para la traduccin del ARN a una protena. Por lo tanto su informacin no se traduce, solo se replica. Parece
probable que sea la ARNpolimerasa del hospedador, que est en el ncleo de las plantas, la que replica el
genoma del viroide. No est claro cmo se transmiten entre clulas (dada la pared celular de las clulas
vegetales), y mucho menos entre individuos.

PRIONES:

De estos organismos sabemos an menos. Se descubren en 1983 como agentes causantes de afecciones
neuronales espordicas. Ahora aumenta su inters debido al mal de las vacas locas.
Es una partcula infecciosa protenica (proteina patolgica). Las pruebas obtenidas hasta el momento parecen
indicar que el prin carece de cido nucleico.
Se conocen dos enfermedades causadas por priones: La Tembladera, una alteracin neurolgica de ovejas y
cabras, conocida desde el siglo XVII y la enfermedad de CreutzfeldJacob, una rara demencia humana. Los
priones tambin se consideran agentes probables de otras enfermedades humanas que afectan al sistema
nervioso: el Kuru, observado slo en tribus de Nueva Guinea, asocindose al canibalismo tradicional (la
enfermedad fue desapareciendo conforme cesaban las prcticas necrfagas).
La enfermedad de CreutzfeldJacob en individuos menores de 35 aos se relacion con el consumo de
subproductos de vacas enfermas , que estaban alimentadas con piensos fabricados con restos de ovejas con
tembladera.
La infeccin por priones no provoca una respuesta inmunitaria , debido a que el prin est dentro de nuestras
propias clulas. El agente causante es una protena propia de la membrana plasmtica de las neuronas. Se sabe
que est codificada por un gen del cromosoma 20. Esta protena sufre una alteracin que la convierte en
patolgica (prin) Las protenas defectuosas actan como agentes infecciosos que cambian las protenas
normales en defectuosas. La aparicin de la demencia es consecuencia de que se acumulan cristalizadas en las
neuronas provocando su destruccin y muerte.
Comparando las dos protenas, normal y patolgica, se comprueba que tienen la misma secuencia de
aminocidos (estructura primaria), pero tienen un plegamiento distinto.
Se han encontrado casos de transmisin hereditaria de la enfermedad, debido a una mutacin puntual que
implica modificacin en la estructura primaria de la protena, sustituyndose una prolina por una leucina.

CLASIFICACIN DE LOS VIRUS (Slo para consultar).


Los criterios bsicos de clasificacin son el tipo de cido nucleico que contienen, el tipo de cpsida, la posesin de
envolturas membranosas y el tipo de clula a la que parasita. Segn este ltimo criterio existen virus animales, virus
vegetales y virus bacterianos o bacterifagos. Las caractersticas ms frecuentes de cada grupo son:
TIPO DE VIRUS

CIDO
NUCLEICO

CPSIDA

ENVOLTUR
A

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EJEMPLOS

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
V VEGETALES

ARN monocatenario

Helicoidal

Ausente

BACTERIFAGO
S
V ANIMALES

ADN bicatenario

Compleja

Ausente

Todas las opciones

Icosadricos

Frecuente

Familia

Familia

Estriado del maz


Mosaico de la coliflor
Mosaico del tabaco
Tumores vegetales
Cortico virus y Levivirus que son
icosadricos
Tabla 1

cido nucleico
ADNbc circular

Clase
I

Envoltura
Desnudos

Gnero y Especie
Enfermedad
Virus humano del Verrugas
papiloma

ADNbc circular

Envueltos

Virus de la viruela

ADNbc lineal

Envueltos

Virus herpes simples I Grietas en los labios y


y II
herpes genital
Virus de la varicela Varicela y herpes zoster
zoster

ADNbc lineal

Desnudos

Adenovirus humano

Infecciones
respiratorias,
entricas y oftlmicas

ADNmc lineal

II

Desnudos

Virus adenoasociados

Infecciones en roedores

ARNbc

III

Desnudos

Rotavirus

Diarreas infantiles

ARNmc

Envueltos

Virus de la gripe

Gripe

ARNmc

Envueltos

Virus de la parotiditis
Virus del sarampin

Parotiditis (paperas)
Sarampin

cido nucleico
ARNmc

Clase
V

Envoltura
Envueltos

Gnero y Especie
Virus de la rabia

Enfermedad
Rabia

ARNrnc

IV

Desnudos

Enterovirus (virus de
la polio, Coxsackie y
Echo)
Rinovirus
Virus de la hepatitis A

Polio,
miocarditis,
pericarditis, gastroenteritis,
meningoencefaliti
Resfriado comn
Hepatitis A

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Viruela

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
ARNmc

IV

ARNmc

VI

Envueltos

Virus de la rubola

Rubola

Figura 16Virus
Envueltos
de
la SIDA
inmunodeficiencia
humana (VIH1, VIH2)
Virus de la leucemia Leucemia de las clulas T
de las clulas T

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
MICROORGANISMOS CON ORGANIZACIN CELULAR EUCARIOTA.
5. PROTOZOOS.
Son organismos formados por una sola clula, es decir, poseen la estructura tpica de una clula eucaritica animal,
aunque en ocasiones presenta una mayor complejidad en su organizacin. Tienen una membrana plasmtica que los
rodea y delimita, algunos forman un caparazn duro, calizo o silceo, o bien una fina envoltura de quitina.
Su forma y tamao son variables, pero casi todos ellos son microscpicos por lo que deben observarse al
microscopio.
Algunos viven libres en aguas dulce o saladas. Cuando se deseca el medio en que viven forman un caparazn y se
enquistan. Otros viven parsitos en animales o vegetales produciendo enfermedades, o bien, simbiosis con ellos.
Se suelen reproducir por biparticin simple, aunque algunos tienen otras modalidades e incluso se conocen procesos
de reproduccin sexual.
Estudio de un protozoo.
Mirando con el microscopio una infusin o agua de una charca puede
observarse fcilmente el paramecio
(Paramecium ssp.) . Tiene forma de suela de zapato y de su cuerpo salen
muchos cilios, dispuestos en filas a lo largo de toda su superficie, que le
sirven para nadar.
A un lado del cuerpo hay una abertura, la boca o citostoma, que da acceso
a un embudo que se estrecha hacia el interior. Sirve para su alimentacin:
con los cilios provoca un remolino que arrastra las partculas alimenticias
hacia el fondo del embudo, donde se forma un vacuola digestiva que
engloba las partculas ingeridas.
En su citoplasma podemos distinguir:
* Unas pequeas cavidades esfricas, ms o menos numerosas, llamadas vacuolas digestivas.
* En cada extremo del cuerpo se halla una vacuola pulstil, de forma estrellada, que presenta movimientos rtmicos
de contraccin y cuya misin es expulsar de la clula los productos de deshecho de la digestin y agua.
* Un par de ncleos: uno grande (macroncleo) y otro pequeo (microncleo).
Se reproducen asexualmente por divisin simple. Se han observado procesos sexuales (conjugacin) en los cuales
dos paramecios se unen por el citostoma y a travs de l realizan un intercambio de material nuclear, separndose
despus. Aunque en este proceso no haya variacin numrica, se considera una reproduccin sexual por el
intercambio de material nuclear, que es lo esencial de la sexualidad.
Cuando falta agua, se rodea de una membrana gruesa, donde permanece con vida latente, pudiendo resistir largas
temporadas hasta que nuevamente haya agua, este proceso se conoce como enquistamiento.
Los protozoos que presentan cilios para su movimiento se conocen con el nombre de ciliados. Otros ciliados que
abundan en al agua de charcas son:
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* Las Vorticelas, con cuerpo en forma de campana y un largo pednculo que puede arrollarse en espiral como un
muelle. Forman colonias.
* Los Stentor, con forma de trompeta, que pueden medir hasta 1 mm. Se suelen fijar a races, etc. por su extremo
puntiagudo.
Otros protozoos.
* La Ameba, que vive en las charcas. Forma gruesos pseudpodos para moverse y capturar su alimento: bacterias,
algas, etc. Los protozoos que forman pseudpodos se denominan rizpodos. Adems de la ameba existe Entamoeba
histolytica que es parsita del hombre donde origina la disentera amebiana
* Trypanosoma, protozoo de forma alargada y con un largo flagelo para su movimiento. Vive parsito en la sangre
de algunos mamferos africanos de donde puede pasar al hombre por picadura de la mosca tsets. En el hombre
origina la enfermedad del sueo.
Los protozoos con flagelos se denominan flagelados.
* Plasmodium, que produce en el hombre la enfermedad de la malaria o paludismo. Se introduce en la sangre
mediante la picadura de la hembra del mosquito Anopheles , quien a su vez lo toma de otros individuos enfermos.
De esta forma la enfermedad se transmite de individuos enfermos a otros sanos por la picadura del mosquito. El
plasmodio, una vez en la sangre, pasa al interior de los glbulos rojos donde se divide por esporulacin y destruye
las clulas sanguneas.
6. ALGAS MICROSCPICAS
UNICELULARES.
Son las algas formadas por una sola clula,
viven en el agua y son capaces de realizar la
fotosntesis. Entre ellas podemos citar las
Diatomeas que son algas de color amarillo
que viven tanto en el mar como en el agua
dulce y poseen un caparazn de slice
(frstula) constituido por dos piezas que
encajan como una caja y su tapadera. Algunas
algas unicelulares poseen flagelos merced a
los cuales se mueven en el agua como es el
caso de la Euglena viridis. Las algas
unicelulares forman parte importante del
llamado plancton.
7. HONGOS MICROSCPICOS.
Bajo esta denominacin se incluye un amplio grupo de organismos de gran heterogeneidad. Entre las caractersticas
comunes a todos los hongos pueden destacarse dos:
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a) Estar formados por una o ms clulas eucariotas.
b) Encontrarse desprovistos de clorofila u otro pigmento fotosinttico.
Los hongos son organismos hetertrofos que necesitan para su nutricin sustancias orgnicas ya elaboradas; la
mayora son saprfitos (desarrollndose sobre materia orgnica en descomposicin), otros son parsitos
produciendo enfermedades en el hombre y otros animales y vegetales.
Dentro de los hongos podemos encontrarlos unicelulares (levaduras) y pluricelulares (mohos), estos tienen una
estructura denominada "talo" y que suele estar constituida por una serie de filamentos denominados "hifas", que
pueden ser ramificadas y tabicadas, formando, en su conjunto, una estructura denominada "micelio".
Su reproduccin puede ser sexual o asexual (gemacin, esporulacin, fragmentacin) y su clasificacin es compleja
y se puede realizar atendiendo a diferentes caracteres

APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA.

El papel que los hongos ejercen en la naturaleza resulta de gran importancia, sobre todo si tenemos en cuenta su
actividad descomponedora en los ecosistemas (reciclaje de materia orgnica) y tambin forman parte fundamental en
la actividad humana, as es conocido su papel en la alimentacin humana, en la agricultura, silvicultura, industria
qumica, enfermedades humanas...etc.
Los hongos son capaces de descomponer algunos materiales fabricados y usados por el hombre a partir de
materiales de origen orgnicos (vegetal y animal); reciclan por tanto estos materiales como si se tratara de la materia
orgnica que forma parte del ecosistema (biodeterioro).
Por otra parte, desde hace cientos de aos el hombre ha utilizado diferentes especies de hongos para la
transformacin de alimentos, un claro ejemplo son las levaduras utilizadas en la elaboracin de la cerveza y del vino
(Saccharomyces), de los quesos (algunas especies de Penicillium), del pan...etc.
Los hongos son muy importantes en la industria qumica como productores de numerosas sustancias como
vitaminas, cortisonas, cidos orgnicos y sobre todo antibiticos (en este sentido cabe recordar que la penicilina fue
descubierta por Fleming a partir de una especie de Penicillium).
Los hongos tambin pueden ser agentes patgenos directos sobre el ser humano, son causantes de numerosas
micosis superficiales en la piel, uas, pelo, etc. y micosis profundas con mayor riesgo para la salud. Tambin puede
haber alergias micgenas provocando molestias respiratorias (por las esporas).

8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O


CICLOS BIOGEOQUMICOS.
Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores, permiten la existencia del
ciclo de la materia en la biosfera. Su funcin es descomponer la materia orgnica procedente de restos vegetales,
cadveres y excrementos, convirtindola en materia inorgnica que vuelve a ser utilizada por los productores.
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La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y no se disperse en las
sucesivas transferencias, como ocurre con la energa.
Muchos de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres estn sometidos a unos circuitos
cclicos que consisten, bsicamente, en que pasan de formar parte de materia inorgnica inerte a formar parte de
materia constitutiva de seres vivos y de stos, posteriormente, de nuevo a materia inorgnica inerte, cerrndose el
ciclo. Estos ciclos de la materia son los ciclos biogeoqumicos.
Como ejemplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los microorganismos en ellos,
estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitrgeno:
Ciclo del carbono
Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de CO2 de la atmsfera o del
agua, asimilndolo durante la fase oscura de dicho proceso para formar molculas orgnicas. Parte del carbono
vuelve al medio inerte en la misma forma de CO2 como resultado de la respiracin tanto de las propias plantas como
de los organismos consumidores y descomponedores. Los desechos, restos o cadveres que contienen carbono
vuelven tambin al medio inorgnico por accin de los descomponedores (bacterias y hongos) .
Una parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en incorporarse al medio inerte. Es el
caso del carbono que llega a formar parte del petrleo y del carbn mineral. Este carbono puede volver al ciclo por
combustin de estos combustibles fsiles.
Ciclo del nitrgeno
La fuente principal de nitrgeno es la atmsfera, de la que este gas constituye un 78%; sin embargo, este
nitrgeno atmosfrico slo puede ser fijado por un grupo de bacterias fijadoras del nitrgeno que transforman este
gas en compuestos nitrogenados utilizados directamente por las plantas. Entre el grupo de bacterias fijadoras del
nitrgeno est el gnero Rhizobium que se encuentra en simbiosis con las races de las plantas leguminosas
(guisantes, judas, trboles, alfalfa, etc.), estas bacterias se introducen en los tejidos del vegetal, donde proliferan y
desarrollan una especie de ndulos fijadores del nitrgeno.
El resto de las plantas depende del nitrgeno que se encuentra en el suelo, de donde lo toman en forma de
nitratos.
Cuando cualquier organismo muere, el nitrgeno de los restos orgnicos, como son las protenas y los
cidos nucleicos, por accin de bacterias y hongos presentes en el suelo, se convierte en amoniaco o in amonio
(amonificacin).
Otros grupos de bacterias del suelo oxidan los iones amonio a nitritos y finalmente las bacterias
nitrificantes oxidan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya fcilmente absorbidos por las races de las plantas y
utilizados para formar molculas propias, que contienen nitrgeno (protenas y cidos nucleicos). Mediante las
cadenas trficas posteriores, el nitrgeno asimilado en estas molculas del vegetal pasa a los animales.

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Existe un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de inundacin convierten
los nitratos del suelo en nitrgeno molecular que escapa a la atmsfera. Por eso los agricultores drenan las tierras
para reducir la desnitrificacin y aaden fertilizantes para incrementar los niveles de nitrato del suelo.

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9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS
La mayora de los microorganismos son inocuos para los dems seres vivos. Muchos de ellos incluso se han
adaptado a las condiciones especiales que tienen los tejidos de los animales, viviendo en ellos, en su piel, en sus
conductos digestivos o respiratorios; son la denominada flora normal. Sin embargo, los microbios ms conocidos
son aquellos que producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie humana; estos
son los microorganismos patgenos.
El grado de patogenidad se denomina virulencia

y se mide, generalmente, por el nmero de

microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorganismos que normalmente no son
patgenos pero pueden serlo cuando disminuyen los mecanismos defensivos de un animal: son los microorganismos
oportunistas.
Robert Koch (18431910) fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una enfermedad
infecciosa, el carbunco en ovinos. Estableci cuatro postulados que constituyen la base de las investigaciones
mdicas para establecer el tratamiento de las infecciones:
1) El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad.
2) El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laboratorio.
3) Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la
enfermedad.
4) Se debe recuperar el organismo del animal infectado experimentalmente en cultivo puro.
Otros aportes de la labor investigadora de Koch fueron el descubrimiento de los cultivos en medios slidos y el
descubrimiento de los agentes causantes de la tuberculosis (llamado desde entonces bacilo de Koch) y del clera.
Vas de infeccin.
El primer paso en una infeccin es la colonizacin por parte de los microorganismos de tegumentos y
mucosas corporales, donde deben competir con otros microorganismos comensales. Los que superan esta primera
fase con ms xito son los que producen las enfermedades ms contagiosas.
La entrada de microorganismos en el cuerpo del hospedador puede tener lugar a travs de distintas vas:
Heridas o abrasiones en los tegumentos.
Roturas microscpicas en las mucosas.
Picaduras de artrpodos.
Adherencia especfica del microorganismo a las clulas del hospedador y paso a travs de clulas epiteliales.
En determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy numerosas en los tegumentos, las
cuales son responsables de una lesin epitelial, producindose inflamacin y rotura, a travs de la cual penetran.
Una vez dentro, los microbios tienen que reproducirse, ya sea en una lesin superficial, ya sea en un tejido especfico
al que son conducidos por va linftica o sangunea. En esta primera fase tienen que superar los mecanismos
defensivos del hospedador, lo que incluye la inflamacin, la detencin en los ganglios linfticos y su eliminacin de
la sangre por accin de los fagocitos. Si consiguen superarlos, se desarrolla la enfermedad. El tiempo que

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transcurre desde que penetran hasta la manifestacin de los sntomas de enfermedad se denomina perodo de
incubacin.
Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las clulas epiteliales de la zona de
entrada, o sstemicas si alcanzan los vasos sanguneos y se multiplican en varios rganos a la vez.

Factores de patogenicidad. Toxinas


Segn la infeccin va progresando, se empiezan a manifestar los sntomas de la enfermedad. Esto nos indica que el
hospedador ya ha sufrido una lesin por diversas causas:
* La proliferacin de los microorganismos
El crecimiento del nmero de clulas microbianas puede conllevar dos clases de peligro: de un lado, se puede crear
una competencia entre el microbio y las clulas del hospedador por un determinado nutriente; de otro lado, se puede
producir el bloqueo de vasos sanguneos o un dao directo sobre las clulas del hospedador
* Produccin de toxinas

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Las toxinas son sustancias venenosas de bajo peso molecular, que pueden ser excretadas al medio (exotoxinas),
como la del botulismo o el ttanos, o retenidas dentro de la clula (endotoxinas). Estas toxinas pueden provocar
daos locales, cuando son muy especficas, o difundirse y causar lesin sistmica.
*La produccin de enzimas extracelulares como la lecitinasa que hidroliza los lpidos de membrana de las clulas
husped; las hemolisinas que lisan los glbulos rojos, liberando al plasma su hemoglobina, etc.

Enfermedades infecciosas de la especie humana (ver cuadro adjunto, slo como informacin
complementaria para consultar.)

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V BIOTECNOLOGA
La biotecnologa es el conjunto de procesos industriales que se sirve de microorganismos o de clulas
procedentes de animales o vegetales para obtener determinados productos comerciales o para realizar importantes
transformaciones qumicas.
La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la clonacin, la terapia gnica, la
inseminacin in vitro, la obtencin de bebidas alcohlicas, etc.
Aunque el trmino es moderno, rene tcnicas y mtodos conocidos desde la antigedad. Por ejemplo, la
fabricacin del pan, que ya realizaban los antiguos egipcios, la mejora de las razas de animales y la obtencin de
plantas con mayor produccin de frutos.
El trmino biotecnologa se comenz a usar a finales de los aos setenta, tras la aparicin de la ingeniera
gentica, que se basa en la manipulacin del material gentico de las clulas.
En la actualidad, con la expansin de la biotecnologa y los mtodos de manipulacin gentica, los
microorganismos han sido modificados para fabricar productos tiles que los microorganismos no producen de
manera natural.
10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE.
Diversas tcnicas biotecnolgicas permiten resolver, de diferentes y novedosas maneras, el problema de la
contaminacin ambiental.
Se pueden utilizar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamiento y control de la
contaminacin qumica de distintos ecosistemas. La ingeniera gentica permite combinar las caractersticas de estos
microorganismos para aumentar su eficacia o generar microbios recombinantes con nuevas caractersticas.
Aunque muchos microorganismos diferentes juegan un papel esencial en los equilibrios ambientales, la
mayora de las aplicaciones biotecnolgicas actuales se realizan con ciertos tipos de bacterias.
Algunas de las aplicaciones de la biotecnologa a la mejora del medio ambiente son las siguientes:
Eliminacin de metales pesados.
Eliminacin de mareas negras.
Obtencin de energa no contaminante.
Tratamiento de residuos urbanos e industriales.
Tratamiento de diferentes tipos de contaminacin asociados a la industria del petrleo.
Tratamiento de la contaminacin producida por herbicidas, pesticidas e insecticidas.
Depuracin de aguas residuales.

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Control de mareas negras
Se llama marea negra al vertido masivo de petrleo debido a un accidente durante el transporte del
Eliminacin de metales pesados
petrleo en grandes barcos.
Los iones metlicos de los elementos pesados (por ejemplo, mercurio, cinc, nquel, cobre, plomo)
Es posible utilizar bacterias que digieren los hidrocarburos que forman el petrleo y los transforman en
movilizados por la accin humana a distintos ecosistemas constituyen el tipo de contaminacin ms grave del
sustancias qumicas nada o menos contaminantes. Aunque generalmente cada tipo de bacteria utiliza una clase
planeta. Los efectos contaminantes de los metales pesados superan en cuanta la suma de todos los dems tipos
de hidrocarburo, se intenta combinar las caractersticas de varias bacterias para conseguir una bacteria
de contaminacin qumica.
recombinante capaz de transformar muchos hidrocarburos diferentes.
Gracias a la ingeniera gentica se han desarrollado bacterias que pueden vivir en presencia de metales
pesados y eliminarlos mediante diversas reacciones qumicas.

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11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD.
La biotecnologa tiene en la salud humana, entre otros, los siguientes campos de aplicacin:
Prevencin de enfermedades hereditarias.
Terapia gnica.
Produccin de vacunas.
Obtencin de anticuerpos monoclonales e interferones.
Produccin de hormonas (por ejemplo insulina y hormona del crecimiento).
Produccin de antibiticos y otros productos farmacuticos.

Antibiticos
La palabra antibitico designa a aquellas sustancias que,
producidas por determinados microorganismos, pueden acabar con
la vida de otros. En 1929, Alexander Fleming descubri estas
sustancias.
Estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su cultivo se
contamin con un hongo del gnero Penicillium, de forma que las
colonias rodeadas por ste moran. Fleming supuso que el hongo
produca alguna sustancia antibacteriana, por lo que hizo un filtrado,
descubriendo as, la penicilina. Fue incapaz de purificarla, dado que
era qumicamente inestable, lo que se hizo aos ms tarde, gracias al
desarrollo de un proceso industrial adecuado.
Desde 1945 se han aislado cientos de antibiticos producidos por hongos del gnero Penicillium y
bacterias de los gneros Bacillus y Streptomyces.
El gran problema de la actualidad es que han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de
patgenos resistentes a antibiticos e, incluso, cepas multirresistentes a varios antibiticos simultneamente, por lo
que hay que encontrar otros nuevos, o modificar los existentes para que recobren su eficacia, lo que constituye el
gran reto de la biotecnologa.

Hormonas
Las personas que sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina varias veces al da. Hasta 1983 la
insulina que utilizaban las personas diabticas era insulina de cerdo purificada (diferente de la humana). Desde esa
fecha se utiliza insulina obtenida por ingeniera gentica: se ha introducido el gen de la insulina humana en la
bacteria Escherichia coli, que la produce en cantidades masivas y con las mismas caractersticas. La insulina es la
primera protena fabricada por ingeniera gentica y comercializada.
Tambin por ingeniera gentica se obtiene la hormona del crecimiento.
Otras hormonas

como

la testosterona y progesterona, hormonas sexuales masculina y femenina,

utilizada sta ltima en la fabricacin de frmacos anticonceptivos se obtienen de la fermentacin de ciertas


levaduras.
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12. BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS.


El hombre desde la antigedad ha obtenido productos alimenticios con la intervencin de los
microorganismos, a pesar de desconocer su existencia. Hoy da gracias al conocimiento de sus caractersticas y
metabolismo, son explotados industrialmente en la fabricacin de numerosos alimentos y bebidas. Por ejemplo:
Pan.
Yogur.
Queso.
Mantequilla.
Vinagre.
Vino.
Cerveza.
Encurtidos.
Produccin de protenas para piensos de animales domsticos.
Sntesis de vitaminas que se aaden a los alimentos o en compuestos farmacuticos. (Por ejemplo la vitamina B12 es
producida industrialmente a partir de bacterias y la riboflavina es producida por diversos microorganismos como
bacterias y hongos).
Sntesis de aminocidos que se utilizan como aditivos alimentarios. (Ejemplos de aminocidos producidos por
fermentacin microbiana son el cido glutmico, la lisina, la glicina, la metionina y la alanina).
Fabricacin del yogur
Se utiliza leche, que fermenta mediante
determinadas cepas de las bacterias Lactobacillus y
Streptococcus que transforman la lactosa en cido
lctico. El cido lctico es el causante de la
precipitacin de las protenas de la leche. Ambos
microorganismos necesitan una temperatura de 45C
para desarrollarse al mximo, por eso la leche se
envasa en caliente para que despus siga el proceso de
fermentacin en la estufa a dicha temperatura. El pH
del yogur (despus del enfriamiento a 4 C) es
alrededor de 4, este medio cido impide el crecimiento
de otras bacterias.
Actualmente la produccin de yogures se ha especializado en gran cantidad de sabores e incluso en el
enriquecimiento de nuevas bacterias.

Fabricacin de cerveza

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Es un proceso que se conoce desde antiguo, ya que, al parecer, los babilonios fueron los primeros en
elaborar la cerveza.
Se basa en la fermentacin alcohlica que realizan las levaduras del gnero Saccharomyces.
La cerveza se obtiene por fermentacin

de la cebada realizada por las levaduras S. cerevisae o S.

carlsbergensis. Los granos de cebada se ponen a remojo, de forma que germinan y generan amilasas suficientes que
hidrolizan el almidn. Despus se secan, lo que constituye la malta, la cual se puede almacenar hasta su uso. Con la
malta se obtiene el mosto de cerveza, al cual se adiciona el lpulo, encargado de dar a la cerveza el sabor amargo y
de conservarla del crecimiento bacteriano. Es entonces cuando se aade el inculo, que fermenta durante cinco a
diez das a temperatura y pH adecuados.

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VI INMUNOLOGA
1.

Concepto de Inmunidad

Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasin de cualquier cuerno extrao y para
hacer frente a la aparicin de tumores.
Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros aos de vida.
En los Vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es decir reconocen todos sus tipos
celulares.
El Sistema Inmune es el responsable de
conferir inmunidad.
Este sistema presente en invertebrados,
alcanza su mxima complejidad en los
primates y seres humanos.
La ciencia encargada de estudiar estos
procesos se denomina Inmunologa.

2.

El Sistema Inmune

Es un sistema biolgico complejo. Se


encuentra

distribuido

rganos

fluidos

intersticiales,

por

todos

los

vasculares

excepto

el

cerebro,

concentrndose en rganos especializados


como mdula sea, bazo, timo y ndulos
linfticos.
Presenta

componentes

celulares

(linfocitos, macrfagos y granulocitos) y


molculas solubles (anticuerpos, linfocinas
y complemento).
Es el responsable de conferir la inmunidad
al actuar de forma coordinada todos sus
componentes.
Las clulas y molculas que participan en
la defensa inmune llegan a la mayor parte
de los tejidos por el torrente sanguneo
que tambin pueden abandonar a travs de
las paredes de los capilares, pueden
circular por el sistema linftico y regresar
de nuevo al sanguneo.

Figura 22
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3.

Defensas del organismo frente a la infeccin


3.1

Defensas Inespecficas o mecanismos innatos.

Estn presentes en el organismo de forma natural y se definen como el conjunto de mecanismos que tienden a evitar
la invasin de los microorganismos. Son de dos tipos: unos impiden la entrada del agente invasor y otros que
combaten al mismo una vez que ha penetrado.
3.1.1

Barreras fsicas

La piel en los animales gracias a la capa de queratina que sufre descamaciones evita que proliferen y penetren
colonias de microorganismos.

3.1.2

Barreras qumicas

Las secreciones de sustancias que modifican el pH dificultan la supervivencia de los grmenes. Un ejemplo es el
contenido de HCL del estmago en la especie humana.
Los orificios naturales estn tapizados por mucosas que segregan mucus con la finalidad de englobar partculas
extraas para su expulsin. La presencia de fluidos en estas zonas actan de arrastre y lavado a la vez que contienen
sustancias antimicrobianas. Ejemplo: saliva contiene lisozima, el semen espermina.
3.1.3 Flora autctona
Los microorganismos presentes en nuestro organismo impiden que otros se instalen segregando sustancias o
estableciendo competencia por los nutrientes.
3.1.4

Inflamacin

Se desencadena cuando por alguna causa los grmenes atraviesan las barreras naturales y logran llegar al tejido
conectivo subepitelial.
Las caractersticas son dolor, calor, color rojizo e hinchazn. Todo es una consecuencia de las sustancias liberadas
por las clulas daadas que liberan histamina y otras sustancias qumicas que incrementan el flujo de sangre en el
rea, as como la permeabilidad de los capilares. Los glbulos blancos atrados por estas sustancias qumicas
atraviesan las paredes de los capilares y llegan a la zona daada donde fagocitan los agentes extraos.
Los glbulos blancos implicados en la respuesta inmune son los granulocitos y los monocitos, stos ltimos cuando
llegan al lugar de la infeccin se transforman en macrfagos hacindose ms grandes, ameboides y fagocticos.
Los macrfagos se encuentran tambin en ganglios linfticos, bazo, hgado, pulmones y tejidos conectivos
(constituyen el Sistema Retculo Endotelial).
En caso de que el agente extrao logre salvar los anteriores obstculos intervienen respuestas especficas y
colaborando con ellas algunas consideradas inespecficas:
a)

Natural Killer; clulas linfoides que provocan la muerte a clulas invasoras, tumorales o ajenas y que no

presentan receptores antignicos. Son pues clulas citolticas.

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b)

Interfern; son molculas de naturaleza proteica, segregadas por las clulas infectadas por virus que

captadas por las clulas adyacentes, las estimulan a sintetizar enzimas antivirales, evitando la proliferacin viral.
Inhibiendo la replicacin del genoma vrico o activando a las clulas NK para destruir a las clulas infectadas.
c)

El Complemento, est formado por complejos macromoleculares de protenas que se sintetizan en el hgado

y circulan por la sangre. Cuando se activa alguna de ellas (por diversas sustancias como polisacridos, anticuerpos)
se originan una serie de reacciones en cadena de modo que a partir de una se genera un producto activo que no slo
interviene para provocar la siguiente reaccin, sino que adems puede ejercer diferentes acciones defensivas. As
puede originar la lisis de las clulas al adosarse a sus membranas y originar orificios que permiten el libre
intercambio de molculas con el exterior. Determinada protena del complemento puede unirse a protenas de la
superficie bacteriana, inducir con ello la unin de otras molculas del complemento y atraer a los fagocitos que
digerirn los microorganismos recubiertos por el complemento.

3.2

Defensas especficas o mecanismos adquiridos

Esta respuesta la lleva a cabo el Sistema Inmunitario. Unicamente se desarrolla como respuesta a la invasin por un
agente extrao.
Los ndulos linfticos sirven como filtro de la circulacin a los microbios, partculas extraas, restos tisulares y
clulas muertas.
Contienen linfocitos y macrfagos y es en su interior donde ocurren interacciones responsables de la respuesta
inmune.
La caracterstica de este Sistema es que nos defiende especficamente tambin ante parsitos, rganos trasplantados,
clulas cancerosas, microorganismos y sustancias txicas fabricadas por ellos.
Los individuos nacen con un Sistema Inmunolgico capaz de responder ante lo propio y lo ajeno, durante las
primeras fases del desarrollo "aprende" a reconocer lo propio y esta capacidad se denomina Tolerancia
inmunolgica, cuando se pierde aparecen las enfermedades autoinmunes. En ocasiones pueden producirse
reacciones de hipersensibilidad que son respuestas frente a sustancias que en principio son inocuas (polen)
Todas las sustancias que se comportan como extraas a un organismo y contra las cuales ste desarrolla una
respuesta inmune especfica, se denominan antgenos. Casi cualquier macromolcula (protenas, polisacridos)
siempre que sea extraa al receptor, puede inducir una respuesta inmunitaria.

3.2.1

Linfocitos

Son clulas sanguneas que se desarrollan a partir de clulas madres hematopoyticas pluripotenciales que dan lugar
a todos los tipos de clulas sanguneas.
Estas clulas son las responsables de la especificidad inmunitaria. Se encuentran en grandes cantidades en la sangre,
linfa y rganos linfoides (timo, ndulos linfticos, bazo y apndice).
Hay dos tipos:
Linfocitos T responsables de la respuesta celular.
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Linfocitos B que controlan la respuesta humoral al formar Anticuerpos (Ac), molculas capaces de unirse
especficamente al Antgeno (Ag).
Linfocitos T: existen tres tipos que llevan a cabo distintas funciones. Se activan ante la presencia del antgeno, al que
slo reconocen si se encuentra en la membrana de una clula (denominada por ello clula presentadora de antgeno)
gracias a unos receptores (receptores T). Los receptores son molculas muy polimrficas de glicoproteinas ancladas
en la membrana y unidas a un complejo molecular que se encarga de transmitir la interaccin con el antgeno hacia
el interior del linfocito.
Las clulas presentadoras de antgeno (pueden ser glbulos blancos o clulas del organismo) poseen molculas del
microorganismo invasor al que previamente han degradado, expuesto en su superficie. All se encuentran unidos a
unas molculas glicoproteicas presentes en la membrana de todas las clulas denominadas molculas del Complejo
Mayor de Histocompatibilidad14 ya que el sistema inmunitario slo reconoce lo "ajeno" si es presentado por lo
"propio".
Hay linfocitos T (colaboradores o Helper) que tienen
como funcin activar a los linfocitos B para que
segreguen anticuerpos frente al antgeno. Otros
(citotxicos) destruyen, en pocos minutos por
contacto, virus, clulas extraas, clulas cancerosas.
Tambin intervienen en los procesos de rechazo de
rganos transplantados. El linfocito, al unirse a la
clula diana, libera unas protenas que originan unos
poros en la membrana de la clula acarrendole la
muerte.
Linfocitos B: llevan sobresaliendo de la superficie de
la membrana unas molculas con una estructura
tridimensional especfica, los anticuerpos.
Cuando el linfocito B se encuentra un antgeno
complementario de su anticuerpo (y bajo la accin
Figura 23

de sustancias segregadas por linfocitos T) se activa originando clulas plasmticas capaces de segregar Ac y clulas
de memoria que llevan Ac en su membrana y que sobrevivirn meses/aos.
Los Ac o inmunoglobulinas son protenas globulares que participan en la defensa contra bacterias y parsitos
mayores. Circulan por la sangre y penetran en los fluidos corporales donde se unen especficamente al Ag que
provoc su formacin

3.2.2

Estructura de los Anticuerpos

14

Son varias decenas de protenas de cada una de las cuales puede haber ms de cien versiones diferentes en la
poblacin por lo que dos individuos tienen pocas probabilidades de tener las mismas. por esta razn se consideran
marcadores de la identidad biolgica.
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Son molculas formadas por una o varias unidades estructurales bsicas, segn el tipo de anticuerpo. Cada unidad
esta formada por cuatro cadenas polipptidicas iguales dos a dos. Dos cadenas pesadas (H) y dos ligeras (L)
presentando una cadena glucdica en las cadenas pesadas. Las uniones entre ellas se establecen por puentes
disulfuro.
Los Anticuerpos deben unirse de forma especfica al Ag y lo hacen en una regin variable denominada zona Fab con
dos anclajes para ligar a dos Ag idnticos.
Presentan otra zona soporte conocida por zona Fc, sirve de unin para los componentes del complemento o para
receptores de superficie de membrana, no presenta tantas variaciones como la regin Fab.
En algunos tipos de anticuerpos se pueden presentar en las zonas Fab unas regiones que permiten cierta adaptacin
al antgeno y se denominan zonas bisagras, en estos casos la afinidad entre antgeno y anticuerpo es mayor.

Figura 25

Figura 24

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
3.2.3

Tipos de anticuerpos

Hay cinco tipos (Ig M, Ig G, Ig A Ig D Ig E) que se diferencian en cuanto a la estructura, momento de la infeccin
en el que aparecen y lugar en el que se encuentran (sangre, leche, saliva, etc.)

3.2.4.

Reaccin antgeno anticuerpo

El sistema inmunitario puede distinguir antgenos muy similares entre s, por ejemplo dos protenas que nicamente
se diferencien en un aminocido.
Por lo tanto el Sistema Inmunitario puede responder a millones de antgenos extraos diferentes, de una manera
altamente especfica, mediante la produccin de anticuerpos que reaccionan especficamente con el antgeno que ha
inducido su formacin.
La Teora de la Seleccin Clonal se basa en la idea de que durante el desarrollo, cada linfocito queda destinado a
reaccionar con un antgeno antes de haber tenido contacto con l.
Para ello el linfocito presenta en su superficie celular unas protenas que se adaptan especficamente al antgeno.
La unin del antgeno a los receptores activa la clula haciendo que produzca un clon de clulas que tendrn la
misma especificidad antignca que ella.
Es decir la llegada de un antgeno extrao estimula selectivamente a aquellas clulas que presentan unos receptores
complementarios y especficos del antgeno y por consiguiente listas para la respuesta al mismo.
Las zonas del antgeno que se unen especficamente con el anticuerpo o con el receptor de un linfocito, se
denominan determinantes antignicos.
Cada antgeno puede presentar varios determinantes antignicos diferentes que estimulan la produccin de
anticuerpos y la repuesta de los linfocitos T.
Estas estructuras qumicas determinantes antignicos, son los responsables de la especificidad de la respuesta
inmunitaria.
Al entrar en contacto antgeno anticuerpo establecen unin mediante enlaces no covalentes (F. Van der Waals, 1.
Hidrofbicas, E. lgicos) y se desencadenan una serie de procesos capaces de neutralizar y eliminar a una sustancia
extraa.
La unin entre ellos es reversible, depende de sus concentraciones y tambin de la afinidad, cuanto mayor sea sta,
ms proporcin de molculas estarn unidas.
Las reacciones ms importantes son las siguientes:

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Precipitacin

Aglutinacin

Neutralizacin

Al unirse Ag y Ac solubles

El Ac se une a Ag situados en la El Ac bloquea la accin del Ag contra

forman agregados

superficie de una clula.

las clulas.

Insolubles que precipitan.

La unin antgeno anticuerpo no es suficiente para la eliminacin del agente extrao contra el que luchamos se
precisa la colaboracin de otros elementos (complemento, clulas fagocitarias o clulas NK)
As, el conglomerado antgeno anticuerpo puede ser fagocitado por las clulas S.R.E.; en otros casos actan las
Natural Killer.
Las

molculas

del

Complemento puede
estimular, al unirse al
complejo,

la

fagocitosis por parte


de los macrfagos.
4.
Respuesta

inmunitaria. Memoria inmunolgica

Cuando un microorganismo ataca las clulas, partes de l (Ag) aparecen en la superficie de las mismas unidas a
molculas del CMH. Si un linfocito T portador de un receptor complementario de ese Ag contacta con la clula
presentadora de Ag, se activa y se divide originando un tipo de clulas que sobrevivirn mucho tiempo (clulas de
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
memoria) y otras clulas efectoras que activarn a aquellos linfocitos la que por llevar el Ac especifico contra el Ag
hayan establecido contacto con el mismo (bien a travs de una clula presentadora de Ag o directamente con el Ag
presente en la superficie del microorganismo o libre en el medio interno).
El linfocito B activado se divide y origina por
una parte clulas de memoria y por otra clulas
plasmticas que fabrican y segregan Ac
especficos los cuales neutralizan las bacterias
o sus toxinas aglutinndolas o activando contra
ellas el sistema del complemento. En la lucha
contra los virus o bacterias que se desarrollan
dentro de las clulas intervienen linfocitos T
citotxicos que reconocen las clulas infectadas
y las destruyen.
Si al cabo del tiempo el mismo Ag vuelve a
penetrar en el organismo, se produce la llamada
Los macrfagos o las clulas del organismo pueden presentar en
su membrana, unidas a molculas del CMH fragmentos (Ag) del
microorganismo invasor.

respuesta secundaria que se diferencia de la


primaria en que es mucho ms rpida y
efectiva, gracias a la permanencia de las clulas

Los Ag expuestos en el seno de molculas del CMH por clulas del organismo o macrfagos se
unirn a aquel linfocito que tenga en su membrana un receptor o anticuerpo especifico.

de

memoria

que

reconocen

rpidamente al Ag y lo eliminan (memoria inmunolgica).

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Linfocitos T y B unidos a los antgenos

El linfocito T se activa al unirse al antgeno y comienza a


dividirse originando dos tipos de clulas.

El linfocito T (la clula efectora) Segrega sustancias que


actan sobre el linfocito B unido al Ag. El linfocito B se
activa y se divide en clulas de memoria i en clulas
plasmticas secretoras de anticuerpos.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
5.

Inmunoestimulacin: vacunas y sueros

Aunque el Sistema Inmunitario est capacitado para combatir y eliminar clulas o molculas ajenas, las
enfermedades infecciosas siguen siendo una de las principales causas de mortalidad, sobretodo en pases
subdesarrollados. En los ms industrializados se est produciendo un aumento de enfermedades que se crean
controladas como la tuberculosis o la aparicin de otras como el SIDA.
Es pues una preocupacin actual la prevencin de las enfermedades.
Denominamos profilaxis al conjunto de medidas tomadas para prevenir la enfermedad.
Los mecanismos para conseguir inmunidad los podemos resumir en:
a) Inmunidad inespecfica o resistencia natural.
La resistencia natural tiene una gran importancia para la proteccin del individuo que se encuentra en un sistema
ecolgico donde la agresin biolgica es constante, pero sin un desarrollo de la inmunidad adquirida no habra
supervivencia
puede darse por ausencia de receptor que facilite la entrada del microorganismo. As, por ejemplo los hombres y los
Primates son infectados por poliovirus porque en sus membranas tienen receptores que permiten la fijacin de los
virus, en cambio no afecta a los conejos que no presentan tales receptores.
b) La inmunidad adquirida activa.
El propio sujeto desarrolla la respuesta frente a antgenos concretos. Se puede obtener de forma espontnea al estar
en contacto con el agente, aunque el individuo no presente sntomas.
Otro tipo es la inmunidad adquirida activa artificial lo constituyen las vacunas.
d) Inmunidad adquirida pasiva.
Se consigue cuando hay transferencia de anticuerpos fabricados activamente por otro individuo.
Cuando el paso de anticuerpos es de la madre al feto a travs de la placenta o por absorcin de la leche materna en
los primeros das de lactancia, se denomina espontnea
La inmunidad adquirida pasiva se denomina artificial cuando los anticuerpos se administran en preparados
biolgicos, es el caso de los sueros.

5.1 Vacunas
Son preparados antignicos (constituidos por microorganismos no virulentos o muertos o por molculas desprovistas
de toxicidad) obtenido a partir de microorganismos u otros agentes infecciosos que inducen en el individuo a generar
una inmunidad adquirida activa frente a esos agentes inoculados, con un mnimo de riesgos y de reacciones locales y
generales.
Las vacunas deben tener dos propiedades:
a)

Eficacia, pues tiene que desencadenar la respuesta inmune correcta.

b)

Inocuidad, supone que la vacuna est desprovista de poder patgeno, logrando este objetivo sin interferir

en la respuesta inmune.
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5.2 Sueros
Mediante los sueros se consigue una inmunidad inmediata ya que los preparados biolgicos que inoculamos
contienen los anticuerpos especficos que la urgencia precisa. Es una intervencin rpida menos duradera e intensa
que la provocada por la vacunacin.
El paciente no participa en la elaboracin de molculas es por tanto una inmunidad adquirida pasiva.
Existen dos tipos de sueros los obtenidos de humanos que poseen anticuerpos para un determinado antgeno (sueros
homlogos) y los procedentes de otras especies pero contienen anticuerpos para patgenos humanos (sueros
heterlogos), as, por ejemplo se obtienen las antitoxinas que son sueros frente al veneno de las semientes,
escorpiones y araas.
5.3 Serovacunacin
Conjunto de medidas preventivas que combinan la vacunacin con los tratamientos con sueros adecuados.
Este procedimiento comienza con la administracin del suero preciso y la vacunacin, la inmunidad pasiva acta en
los primeros momentos de la urgencia y posteriormente es sustituida por la inmunidad activa de la vacuna. Se
emplea en tratamiento de ttanos, botulismo y rabia
6.

6.1

Inmunopatologa

Descripcin del concepto de enfermedad autoinmune y de algunos tipos de ellas

Las clulas del sistema inmunitario linfocitos, macrfagos y otras han de aprender a tolerar cada clula y cada
protena incluso, del organismo sin dejar de atacar por ello a los invasores externos.
Los linfocitos inmaduros que responden ante elementos del propio cuerpo representan una amenaza. Si una clula
inmunitaria reacciona ante un producto del propio organismo mientras se est formando en el timo o en la mdula
sea suele ser destruida o, al menos, inactivada. El linfocito maduro sufrir el mismo destino. Sin embargo, a pesar
de estos mecanismos de seguridad, algunos linfocitos que reaccionan contra "lo propio escapan a la inactivacin o
destruccin y pueden causar alguna enfermedad autoinmunitaria.
Las enfermedades de autoinmunidad pueden afectar a cualquier rgano, si bien algunos se ven afectados con ms
frecuencia que otros: la sustancia blanca del cerebro y de la mdula espinal, en la esclerosis mltiple; los
revestimientos de las articulaciones en la artritis reumatoide; las clulas secretoras de insulina, en la diabetes mellitus
juvenil. Otras enfermedades autoinmunes destruyen las conexiones entre nervios y msculo (miastenia gravis),
hiperproducen hormona tiroidea en la glndula tiroides (enfermedad de Graves), producen ampollas en la piel
(pnfigo vulgar) o destruyen los riones y otros rganos (lupus eritematoso sistmico).

6.2

Fenmenos de hipersensibilidad: alergias

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
La respuesta alrgica es una intensa reaccin de ciertos componentes del sistema inmunitario contra una sustancia
extraa que por lo general es inofensiva.15
Se sabe que alrgenos diferentes provocan sntomas dispares, en parte porque atacan al sistema inmunitario en
diferentes puntos del organismo.
En el tracto respiratorio superior, la respuesta inmunitaria errnea produce estornudos y congestin nasal: rinitis
alrgica; en el tracto respiratorio inferior, puede causar constriccin y obstruccin de los bronquios, participando,
por tanto, en el desarrollo de sntomas asmticos. En el tracto gastrointestinal, la actividad inmunitaria provoca a
veces nauseas, espasmos abdominales, diarrea y vmitos. Por ltimo, si un alrgeno introducido por cualquier va
llega a la circulacin sangunea, puede inducir anafilaxis.
Aunque las manifestaciones externas de la respuesta alrgica varan, sta siempre se pone en marcha mediante un

proceso silencioso de sensibilizacin. Este proceso empieza cuando los macrfagos degradan el alrgeno y muestran
los fragmentos resultantes a los linfocitos T. Estos segregan interleucinas que hacen que los linfocitos B maduren y
se transformen en clulas plasmticas que secretan inmunoglobulinas. Estos anticuerpos se unen a sus receptores en

15

Por qu la seleccin natural ha permitido que la alergia se haya extendido tanto? Se sabe que cienos rasgos de la alergia solo vuelven a darse

cuando el sistema inmunitario intenta erradicar parsitos. As, el cuerpo sintetiza cantidades elevadas de anticuerpos de tipo IgE tanto ante la
presencia de alrgenos como ante la de parsitos. Frente a otro tipo de invasores recurre a otro tipo de anticuerpos.
Una hiptesis podra ser que el cuerpo desarroll en su origen la respuesta alrgica para hacer frente a los parsitos. Las personas capacitadas por
su dotacin gentica para organizar un ataque inmunitario eficaz contra esos organismos sobreviviran mejor que quienes carecieran de ese
mecanismo defensivo. Habran tenido mayor descendencia y sus hijos habran transmitido a su vez a los suyos esos genes. As se extendera
entre la poblacin humana el sistema de defensa contra los parsitos. Esta capacidad de defensa ha permanecido til all donde abundan los
parsitos. Sin embargo, el sistema inmunitario de quienes ya no se encuentran con esos organismos reacciona ahora libremente aunque de forma
contraproducente ante otras sustancias como el polen. En respaldo de esta tesis se ha observado que la alergia es menos comn en las naciones
en vas de desarrollo que en las industrializadas pero la investigacin realizada en animales de experimentacin para someter a prueba la
hiptesis no ha resuelto nada.

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los mastocitos (glbulos blancos no circulantes que se encuentran en el tejido conjuntivo) y en los basfilos
circulantes en sangre.
En posteriores contactos entre el alrgeno y el organismo, las molculas de alrgeno se unen a anticuerpos IgE de los
mastocitos con lo que se desencadenan una serie de reacciones que llevan a la secrecin por parte de los mastocitos
de histamina y otras sustancias que sern los responsables de muchos sntomas alrgicos.
6.3

El cncer y la respuesta inmunitaria

Las clulas cancergenas se parecen a las clulas normales del cuerpo en muchos aspectos. Aun as, actan como
organismos extraos, reproducindose rpidamente e invadiendo los tejidos. Adems, las clulas cancergenas tienen
antgenos en su superficie celular que difieren de los antgenos de las clulas normales y pueden ser identificadas
como extraas por lo que quizs el organismo pueda organizar una respuesta inmunitaria.
Cada vez hay ms pruebas que indican que el cncer no slo puede inducir una respuesta inmunitaria sino que es un
hecho que se suele producir de modo que las clulas cancergenas son suprimidas mucho antes de que se detecte el
cncer. Los cnceres que se desarrollan representaran fallos ocasionales del sistema inmunitario. Si se refuerza la
respuesta inmunitaria se podr avanzar en el proceso de lucha contra el cncer.
6.4

El S.I.D.A y sus efectos en el

sistema inmune
El virus del S.l.D.A16 es un retrovirus,
conocido como virus de la inmunodeficiencia
humana (VIH). Est constituido por dos
molculas de RNA acompaadas de dos o
ms molculas del enzima retrotranscriptasa
(o transcriptasa inversa). Rodeando a la zona
central

hay

dos

envolturas

protenicas

distintas que, a su vez, estn rodeadas por


una bicapa lipdica con glucoprotenas insertas. Las porciones protenicas de las molculas superficiales contienen
regiones constantes idnticas de una cepa del virus a otra y regiones variables.
Cuando el VIH entra en el organismo, las glucoprotenas externas se unen a las molculas CD4 de los linfocitos T
cooperadores (tambin puede infectar macrfagos), sin embargo, para entrar en el interior del linfocito necesita
fusionarse con la membrana celular. En 1996, un equipo de trabajo del Instituto Nacional de Alergias y
Enfermedades Infecciosas de EEUU, encabezado por Edward Berger, identific en la cara exterior de la membrana
de los linfocitos T una protena, a la que denominaron fusina, que permite la entrada del VIH en la clula.17

16

Fue identificado por primera vez en 1981 al observar la aparicin en hombres jvenes de un tumor maligno (Sarcoma de Kaposi) que afecta a

los revestimientos endoteliales de los vasos sanguneos y que hasta entonces slo se haba observado en hombres de edad avanzada.
En la misma poca y tambin en hombres jvenes se detecta un incremento de neumonas e infecciones fatales del tracto intestinal causadas por
protistas ubicuos pero habitualmente inocuos. Anteriormente estas enfermedades se haban observado en pacientes cancerosos y en receptores de
transplantes cuyos sistemas inmunes haban sido suprimidos. Estos hechos sugeran que la causa era una supresin masiva del sistema inmune.
Las primeras imgenes al microscopio electrnico se identificaron, en febrero de 1983, en el Instituto Pasteur de Pars por el profesor Luc
Montaigner.

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Juntamente con la fusina, estos dos ltimos aos se han descubierto otras molculas, de funcin similar, que se
denominan correceptores.18
Una vez dentro de la clula, el RNA se libera de la cpsula que lo contienen, y la transcriptasa inversa cataliza la
transcripcin del DNA complementario y su incorporacin a un cromosoma de la clula hospedadora. (Esta etapa es
extremadamente sensible a los inhibidores de dicho enzima). A continuacin comienza a replicarse originando
nuevas partculas virales que salen del linfocito T e invaden otros. Frecuentemente el linfocito T resulta destruido.
Se sabe que la replicacin del VIH se produce desde las fases ms precoces de la infeccin, y en tasas muy elevadas,
por medio de continuados ciclos de infeccin. Si el seropositivo no enferma hasta transcurrido un tiempo es porque
el organismo dispone de herramientas eficaces para hacerle frente.
En un solo da pueden originarse, en una persona infectada, del orden de 1000 millones de nuevas partculas vricas,
producindose cada 4872 horas la renovacin de buena parte de los virus circulantes y de los linfocitos infectados.
Esta situacin amplifica enormemente la variabilidad gentica del virus, la cual se produce como consecuencia de
los errores de copia que tienen lugar durante la transferencia de informacin desde el ARN viral hasta el ADN.
Muchas de las variantes genticas originadas por mutacin resultan letales, pero algunas se acumulan y llegan a
formar un cmulo de variantes que explicara el que, finalmente, el sistema inmunitario acabe por fracasar ante la
imposibilidad de mantener una lucha contra un mismo enemigo estable.
Algunas de las formas mutantes del virus implican cambios en la estructura de los pptidos que actan como
determinantes antignicos. Aunque muchos de estos cambios no parecen afectar a la actividad del sistema
inmunitario, distintos investigadores han sugerido que algunos pueden hacer que determinado pptido se vuelva
invisible a las defensas del organismo (mutantes elusivos). Este encadenamiento de determinantes antignicos
variables y mutantes escurridizos explica la pervivencia de la infeccin y la dificultad de erradicada (adems de
complicar la bsqueda de vacunas).
Transmisin del virus
Los estudios epidemiolgicos realizados en Europa, Amrica, frica y Australia han documentado de forma
reiterada que solamente hay tres formas de transmisin del V.I.H.
Por relacin sexual (homosexual, bisexual, heterosexual) con personas infectadas
Por contacto con la sangre, hemoderivados, semen y los rganos transplantados de personas infectadas
La transmisin de madre infectada a hijo. La mayor parte de las veces antes del nacimiento y quizs durante el parto
(transmisin perinatal)
Prcticas de riesgo
1.

Compartir la misma jeringuilla o agujas sin desinfectar.

2.

Las relaciones sexuales con penetracin anal, sin utilizar preservativos.

3.

Las relaciones sexuales con personas enfermas o portadoras, sin utilizar preservativos.

17

La hipottica funcin normal de esta protena se desconoce, se sabe que est formada por 352 aminocidos y que pertenece al grupo de las protenas
receptoras G, conocidas como facilitadoras de la entrada en la clula de los virus y otros agentes patgenos. Se sospecha que los macrfagos tienen una
protena similar
.
18

Recientemente se ha visto que. entre los mecanismos que explican la resistencia de algunas personas probablemente inmunes a la infeccin, existe
tambin una causa gentica. Alrededor de un 1% de la poblacin europea es deficiente para alguno de aquellos correceptores y, por tanto, resistente a la
infeccin por VIH.

Pgina 189

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4.

Las relaciones sexuales que pueden producir heridas entre personas con riesgo de contagio.

6.5

Rechazo de transplantes

Desde hace algn tiempo se recurre a la tcnica de transplantes para solucionar situaciones que ponen en peligro la
salud de un individuo.
Requiere la eliminacin del tejido o del rgano daado y la implantacin de otros que renan las condiciones
adecuadas para la supervivencia del receptor. Si el transplante procede del mismo organismo, el tejido es movido de
una posicin a otra, se denomina autoinjerto. Esta situacin siempre tiene xito si las tcnicas quirrgicas y
aspticas son las adecuadas.
Pueden darse situaciones de transplante en las que el donante y el receptor sean gemelos genticamente iguales. Otra
posibilidad es entre individuos de la misma especie pero genticamente diferentes.
Tambin se realiza en algunas ocasiones esta tcnica entre individuos de diferente especie, xenoinjerto, como entre
el hombre y el cerdo.
En los dos ltimos casos el tejido transplantado generar, por parte del receptor, una respuesta inmune destructiva
que se denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia de protenas de superficie en las membranas (molculas
del CMH), si stas son reconocidas como extraas se desencadena la respuesta inmune especfica.
Con el fin de evitar estos problemas, los inmunlogos de transplantes realizan pruebas previas de
histocompatibilidad.
La experiencia demuestra que algunos lugares anatmicos son privilegiados y, en porcentajes elevados, no generan
rechazo. Es el caso del transplante de crnea. Por lo general, en todas las dems intervenciones debe tratarse al
paciente con inmunosupresores inespecficos con el consiguiente riesgo de enfermedades infecciosas en el
postoperatorio, o tambin se puede aplicar un tratamiento de inmunosupresin especfica.

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NDICE
A
acetilCoA

83, 84

CIDOS GRASOS

22, 23

acidos nucleicos

93

cidos nucleicos

93, 95, 102, 137, 150, 157

CIDOS NUCLEICOS

95

ACILGLICRIDOS

24

ADN

36, 38, 41, 60, 63, 66, 81, 93, 95, 96, 97, 98, 99, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 110, 111, 112, 114, 117, 119, 132, 133,

134, 135, 137, 141, 142, 143, 144, 146, 147, 148, 149, 150, 152, 181
ADP

63, 70, 71, 79

Aglutinacin

173

AGUA

9, 10, 11

ALGAS

155

aminocidos

8, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 47, 50, 56, 62, 73, 83, 100, 103, 108, 109, 110, 111, 127, 134, 139, 151, 165,

181
Anabolismo

60

ANAFASE

116, 121

Aneuploidias

130

Antibiticos

164

anticuerpos

37, 141, 164, 167, 169, 170, 171, 172, 177, 178, 179, 180

Anticuerpos

170, 171

antgenos

37, 169, 172, 177, 180

Aparato de Golgi

40, 41, 42

APARATO DE GOLGI
ARN

55, 58
41, 54, 81, 93, 99, 100, 101, 105, 107, 110, 137, 146, 147, 148, 150, 151, 152, 181

ARQUEOBACTERIAS
ATP

137
17, 48, 62, 63, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 75, 77, 79, 84, 86, 87, 95, 108

auttrofos

60, 78

B
Bacilos
bacterias

138
20, 38, 48, 62, 77, 88, 99, 102, 104, 108, 133, 135, 137, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 146, 150, 155, 156, 157,

158, 162, 163, 164, 165, 170, 174


BACTERIAS

108, 133, 137, 142, 143

BIOELEMENTOS

BIOMOLCULAS

C
CADENA RESPIRATORIA

86

CANCER

132, 133

cncer

148, 180

cpsida

147, 148, 151

CPSIDA

146, 151

capsmeros

147, 150

Catabolismo

60, 81
Pgina 191

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
CATABOLISMO

78, 81

CATLISIS

61

CLULA EUCARITICA

38, 39

centriolo

115

Centro activo

36

Centrmero

111

Centrosoma

41

CENTROSOMA

51

CICLO DE CALVIN

73, 74

ciclo de Krebs

41, 83, 84, 87

Ciclo del carbono

157

Ciclo del nitrgeno

157

CICLO DIPLONTE

126

CICLO HAPLODIPLONTE

126

CICLO HAPLONTE

125

CICLOS BIOGEOQUMICOS

156

CICLOS BIOLGICOS

125

CITOESQUELETO

50, 51

CITOPLASMA

41, 53

CLOROPLASTOS

66

Cocos

138

CODIGO GENETICO

110

Cdigo gentico

110

Coenzima A

64, 95

COENZIMAS

63

Complemento

169, 173

Conjugacin

144

crestas mitocondriales

81, 86

Cromtidas

111

CROMATINA
cromosomas

93, 97
38, 50, 51, 52, 92, 111, 113, 114, 115, 116, 117, 119, 120, 121, 122, 123, 128, 129, 130, 131

CROMOSOMAS

111, 131

D
Delecin

128

DESMOSOMAS

44

Diacinesis

117

dictiosoma

55

Diploida

113

Diploteno

117

DISACRIDOS

18

DNA

18, 21, 28, 95, 96, 97, 98, 99, 102, 135, 181

DOBLE HELICE

96

Duplicacin

128

E
ENDOCITOSIS

48

endosporas

143
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
enfermedades autoinmunes
enlaces

169, 178

7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 19, 20, 22, 23, 28, 30, 31, 33, 35, 36, 55, 58, 61, 62, 95, 96, 99, 105, 110, 149, 172

ENLACES DE HIDROGENO

10

Envoltura nuclear

41, 42

ENVOLTURA NUCLEAR
enzimas

92
8, 33, 36, 37, 41, 55, 56, 57, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 75, 84, 103, 107, 108, 141, 148, 151, 161, 169

ENZIMAS

61

espermatognesis

124

Espirilos

138

esporofito

126

estereoisomera

ESTEROIDES

26

ESTRUCTURA DE PROTENAS

30

EUBACTERIAS

137

EUCARITICAS
CLULAS

38

Euploida

129

EXOCITOSIS

48

EXONES

100

F
Fabricacin de cerveza

165

FAD

64, 84

fago

144, 147, 149, 150

Fagocitosis

48

fase G1

115

fase G2

114

FASE OSCURA

73

fase S

111, 114

FERMENTACIN ALCOHLICA

88, 89

FERMENTACIN LCTICA

88

FERMENTACIONES

87, 90

FOSFOLPIDOS

25

FOTOFOSFORILACIN

69, 70, 72

Fotolisis

69

FOTOSNTESIS

67, 75

fotosistema

68, 69, 70, 72

G
gametofitos

126

Gametognesis

124

gen

102, 103, 107, 119, 127, 133, 134, 135, 151, 164

GEN

102

GENOMA HUMANO

135

glicoclix

44

glucolisis

50, 60, 78, 79, 81, 82, 87

GLUCOLISIS

78, 79, 80, 90

Gram negativas

139
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
Gram positivas

139

granulocitos

167, 168

GRUPOS FUNCIONALES

H
haploida

129

Haploida

113

HEBRA CONDUCTORA

105

HEBRA RETARDADA

105

heterocromosomas

113

hetertrofos

60, 67, 78, 156

Hialoplasma

41

HIALOPLASMA

50

hipersensibilidad

169, 178

histona

98

homlogos
cromosomas

113, 117, 119, 120, 121, 123, 128, 129, 130, 178

HONGOS

155

Hormonas

22, 164

huso mittico

116

I
infeccin

146, 159, 160, 168, 172, 181

Inflamacin

168

INGENIERIA GENTICA

133

INGENIERA GENTICA

133, 134, 136

Inmunidad

167, 177

INMUNOLOGA

167

interfase

92, 97, 111, 114, 115, 117

Interfern

169

INTRONES

100

Inversin

128

L
Leptoteno

117

linfocitos

148, 167, 169, 170, 172, 174, 178, 179, 180, 181

Linfocitos

169, 170

LPIDOS

22, 26, 42

Lisosomas

40, 41, 42

LISOSOMAS

55

M
macrfagos

48, 167, 168, 169, 173, 178, 179, 180, 181

matriz mitocondrial

81, 82, 83

meiosis

117, 119, 124, 125, 126, 127, 130

MEIOSIS

117, 123

MEMBRANA

26, 40, 42, 44, 45, 46, 68, 86

Membrana plasmtica

38, 40, 42

membranas celulares

21, 25, 26, 36, 42

metabolismo

7, 37, 46, 58, 60, 67, 73, 137, 146, 165


Pgina 194

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
METABOLISMO

60, 66

METAFASE
microorganismos

116, 120
20, 87, 88, 135, 137, 140, 156, 157, 159, 160, 162, 164, 165, 168, 169, 177

microorganismos patgenos

159

MICROVELLOSIDADES

44

mitocondrias

47, 51, 81, 82, 83, 99

Mitocondrias

41, 42

MITOCONDRIAS

81

mitosis

114, 115, 116, 124, 125

MITOSIS

115, 123

Monoploida

129

MONOSACRIDOS

15, 17

MOSAICO
ESTRUCTURA EN

42, 44

MOSAICO FLUIDO

44

Mutaciones

127, 128, 129, 132

MUTACIONES

127, 132

mutaciones cromosmicas

128, 129

MUTAGENOS

132

N
NAD

62, 64, 79, 81, 82, 84, 87, 88

NADH

64, 79, 81, 82, 84, 86, 87, 88, 89

NADP

64, 68, 69, 70, 71, 72

Natural Killer

168, 173

Neutralizacin

173

ncleo

10, 38, 41, 50, 54, 92, 93, 97, 98, 99, 100, 106, 107, 108, 111, 115, 151

NCLEO

41, 111

NUCLEO CELULAR

92

Nucleolo

41

NUCLEOLO

93, 101

Nucleoplasma

41

NUCLEOPLASMA

92

nuclesidos

95

NUCLETIDO

93, 94

NUCLETIDOS

95

O
Oligoelementos

Organizador nucleolar

111

SMOSIS

45

ovognesis

124

P
Paquiteno

117

pared celular

20, 21, 38, 46, 140, 151

PPTIDOS

30

PEROXISOMAS

56

pH

13, 24, 30, 65, 165, 166, 168


Pgina 195

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
Pinocitosis

48

plasmodesmos

58

Plastos

41, 42

Poliploida

129

POLISACRIDOS

19, 57

Precipitacin

173

PRIONES

151

PROCARITICAS
CLULAS

38

PROFASE

115, 119

profilaxis

177

PROTENA

28

PROTENAS

34, 35, 36

PROTOZOOS

154

Q
QUIMIOSNTESIS

77

quimiosmtica
Teora

69

R
redox

67, 68, 69, 72

respiracin celular

78

RESPIRACIN CELULAR

78, 89

Retculo endoplasmtico

40, 41, 42, 116

retculo endoplasmtico liso

54, 58

RETCULO ENDOPLASMTICO LISO

58

retculo endoplasmtico rugoso

54

ribosomas

36, 41, 54, 66, 81, 93, 100, 101, 110, 111, 114

Ribosomas

40, 41, 141

RNA

99

S
S.I.D.A

180

SIDA

146, 147, 148, 153, 177

Sistema Inmune

167

substrato

61, 62, 63, 65, 77

Sueros

178

T
TELOFASE

116, 121

Telmero

112

Teora endosimbintica

66, 82

TILACOIDES

68

TINCIN DE GRAM

140

Tolerancia inmunolgica

169

toxinas

135, 160, 161, 174

traduccin

103, 108, 151

transcripcin

41, 97, 103, 107, 108, 148, 181

Transduccin

144
Pgina 196

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
Transformacin

143

Transicin

127

Translocacin

128

transplantes

35, 180, 182

Transporte activo

47

Transporte pasivo

47

Transversin

127

U
UNIONES IMPERMEABLES

45

V
Vacunas

177

Vacuolas

41, 42

VACUOLAS

56

vacuolas digestivas

57, 154

Vibrios

139

VIROIDES

150

virus

95, 99, 133, 134, 135, 144, 146, 147, 148, 149, 150, 151, 152, 169, 170, 174, 177, 180, 181

VIRUS

132, 146, 151

W
Watson y Crick

96, 103

Z
Zigoteno

117

Pgina 197