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INTRODUCCION A L A BOTANICA

Arthur Cronquist

INTRODUCCION A LA
BOTANICA

DCIMA SEGUNDA REIMPRESI~N


MXICO, 1997

COMPAIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V.


MEXICO
/

Ttulo original de la obra:


INTRODUCTORY BOTANY

Publicada por:
HARPER & ROW, PUBLISHERS, INC.
0 Arthur Cronquist
Traducida por:
ING. AGRONOMO MARINO AMABROSIO, PH. D
Derechos reservados en espaol
@ 1977, por COMPAIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V.
Renacimiento Nm. 180, Col. San Juan Tiihuaca, DelegaciGn Azcapotzalco,
Cdigo Postal 02400, Mxico, D.F.

Miembro de la Cmara Nacional de la Industria Editorial


Registro Nm. 43

ISBN 968-26-1018-4
Library of Congress Catalog Card Number: 75-132658
Queda prohibida la reproduccin o transmisin total o parcial del texto de la
presente obra bajo cualquiera de sus formas, electrnica o mecnica, sin el consentimiento previo y por escrito del editor.
Impreso enh4kxico
Printed inMexico

Primera edicin, 1977


DCclma prinlcra rcimprcsin: 1992
DCcima segunda rcimpresi6n: 1997

INDICE DE MATERIAS
PREFACIO, 7
1. La BotnicacomoCiencia,

11

2.Algunas Bases Fsicas y Qumicas,21


3. Estructura y Funcin de las Clulas, 33
4. Divisin Celular,61

5. ReproduccinSexual, 73
6 . Introduccin a la Taxonoma, 81

7. ClaseSchizomycetes,

93

8. Virus, 117

9.ClaseCyanophyceae:

Algas Verde-azules, 129

10. Divisin Chlorophyta: Algas Verdes, 143

11. Divisin Euglenophyta,165


12. Divisiones Pyrrophyta y Cryptophyta,169

13. Divisin Chrysophyta,177


14. Divisin Phaeophita: Algas Pardas,193
15. Divisih Rhodophyta: Algas Rojas,207

16. Divisin Fungi, 221


17. Divisin Bryophyta:Briofitas,

275

18. Divisiones Psilotophyta y Rhyniophyta: Psilotofitas y Riniofitas,299

19. Divisi6n Lycopodiophyta : Licopodios y Selaginelas, 3 13


2 0 . Divisin Equisetophyta: Equisetos y Colas de Caballo, 335

21. Divisin Polypodiophyta

Helechos, 347

22. Divisin Pinophyta:Gimnospermas,369


23.Introduccin

a lasAngiospermas;Tejidos;

24. Angiospermas:Tallos,427

25.Angiospermas:Races,453

Suelo, 411

INDICE DE MATERIAS

26.Angiospermas:Hojas,475
27. Angiospermas: R,elaciones con el Agua, 493

28.Angiospermas:NutricinMineral,513
29. Angiospermas : Elaboracin,Translocacin

Alimentos,527

y Almacenamientode

30. Angiospermas : Respiracin, 555

31.Angiospermas:Flores,575

y Plntulas, 603

32.Angiospermas:Frutos,Semillas
33.Angiospermas:Crecimiento

y LMovimiento, 621

34.Angiospermas:Clasificacin,651
35. Angiospermas : ImportanciaEconmica,679
36.Herencia,699
37.GenticaMolecular:

De losGenes a los Caracteres,725

38.Evolucin,741
39.Comunidades

Vegetales, 763

40. Fitogeografa,785

Apndice: Sinopsis de las Divisiones y Clases de Plantas, 807


Glosario, 8 15
Indice, 828

PREFACIO

Las dos alternativas


ms
obvias en el
estudio de cualquier tema soncomenzarcon
10 conocido y seguirhacia lo desconocido O
comenzarconlosimple
y proceder hacia
10 complejo. E n botnica,general la primera
alternativa se ejemplifica
comenzando
con
las angiospermas, y lasegunda,terminando
con ellas.Paraestetextoseha
escogido la
segundaalternativa, porque permiteuna secuencia
natural
evolutiva y porque pocos
estudiantes,alentrar
al bachillerato,tienen
algo msqueunafamiliaridadsuperficial
con la estructura,funciones y reproduccin
de las angiospermas.Adems,
el ciclo biolgico de las angiospermas loentiende mejor
el
estudiante
que
tiene
algn
conocimiento previo de los grupos inferiores.
El texto h a sido escrito,sin embargo,de
manera que aquellos que prefierandiscutir
las angiospermas antes
que
otros
grupos
vegetales, lo puedanhaceras;
los trminos
usados aldiscutirlasangiospermassepresentan como nuevos, aunque hayan sido usados en captulosanteriores en otros grupm;
es posible ir
directamente
del
Cap. 5 al
Cap. 23, posponiendo u omitiendo elestudio
delas
criptgamas y las gimnospermas.
Tanto los hechoscomo
lainterpretacin
seenlazanenestetexto
con la conviccin
de que los hechos sin 6u interpretacinno
tienensignificado, pero la jnterpretacinsin
una base slida dehechos,espobremente
captada y pronto
olvidada.
Dentro
de
las
limitaciones
de
espacio
inherentes
a cualquier texto de introduccin, he tratado, siempre que ha sido posible, de llevaralestudiante a los lmitesdenuestroconocimiento
y hacerloque se asome haciaelfuturo.
Se
hahechounserio
esfuerzo paraevaluar
e
incluir enesta
obra los resultadosdelas
investigaciones
actuales.
En muchas ramas del
aprendizaje y, ciertamente,engranpartede
la botnica,hay
niveles sucesivamente ms altos de conocimiento, separados por montaas de acumulacinde
hechos. El valor de escalaruna

montaa dehechos
est limitadosi
nose
alcanza el nivel de entendimiento; en todo
el texto se ha hecho un esfuerzo por alcanzar
los niveles y a menudo por echar una ojeada
hacialasiguientemontaa.Elprimer
nivel
engenticaesmendelismosimple,
pero esto
nos daunpuntodevistatanlimitado
y
distorsionadoquehemospasadoalsiguiente
nivel: una apreciacindefactoresmltipies
y efectos mltiples. Los geneticistas todava
estn luchando hacia el entendimiento de la
estructuxhprecisade
los cromosomas y los
genes, y nosotros nicamente daremos un
breve vistazo a ese nivel.
La comprensin interpretativa
alcanzada
6 misma
en un nivel deestudio,puedepor
transformarse e n los hechosque
permitan
u n entendimiento nuevo o superior.Cuando
Coprnico y despus Galileo expusieron el
punto devista de que la Tierraesunz
esfera que da vuelta sobre su eje y a su vez
giraalrededor
del Sol, estaban nicament.e
interpretandoobservaciones;dehecho
su interpretacin,ligeramentemodificada,se
ha
convertido e n u n grupo de hechos cientficos
fundamentales, que es parte de la base para
mejorarnuestro conocimientodel
Universo.
Espero que los estudiantes, al usar este texto,
puedansercapaces
deutilizar
los conocimientos interpretativos aqu alcanzados, como
hechos que les ayuden a entender otros problemas que encuentren.
AGRADECIMIENTOS
Muchaspersonas
han ayudado generosamenteenla
preparacindeestelibro
ya
sea leyendo el manuscrito o suministrando
ilustraciones o materiales. Aunque asumo
completaresponsabilidad
personal por todo
el texto,quieroagradecersinceramentelas
crticas
constructivas
ofrecidas
por los siguientes
botnicos
que
han ledo parte
del
manuscrito:
H. A. Gleason, ecologa;
Robert
John B. Hanson,relacionesdelagua;
E.Hungate,bacterias;
Henry A. Imshaug,

PREFACIO

lquenes; R. M. Klein, fisiologa y algunas


otras
partes;
George F. Papenfuss,
algas;
Ruth Patrick,diatomeas;
D. J. Rogers, importancia econmica de las angiospermas.
D. P.
Rogers,
parte de los hongos; Clark
Rogerson, parte de los hongos; R. M . Schuster,briofitas;
Alcides Teixeira,parte de los
hongos; y W. H. Wagner, criptgamas vasculares. Mi esposa, Mabel A. Cronquist, ley6
y clatodo el manuscritoparadarleforma
ridade hizo granparte de latranscripcin
final.
Los dibujosoriginalesfueronhechos
por
Charles C. Clare, yllevansusiniciales.
Muchas de las preparaciones microscpicas usadas por el seorClarefueronamablemente
prestadas
para
este
propbsito por M. S.
Markle. Otras ilustraciones o dibujos se acreditan individualmente. Particularmente deseo
agradecera los editoresdeGinnand
Company el haberme
permitido
generosamentc
usar los dibujosdelexcelentetextode
W.
H. Brown, The Plant Kingdom. Algunas otras
instituciones
y
personas
que
sumnistraTon
gran
nmero
de
fotografas
son:
BoyceThompson Institute; Chicago Natural History
Museum; Cornel1 University,Department of
Plant Pathology; General Biological Supply

House (Chicago); Lakeside Biological Products (Ripon,\Vis.):National


Audubon Society; New
York
Botanical Garden; U. S.
Department of Agriculture
(Forest
Service
andAgricultural Research Service); Hermall
Becker; JosCuatrecasas; T. H. Evelett; .T.
ArthurHerrick;
W. H. Hodge; y Jack McCcrmick. Las fotografas de pgina
entera
d e Hydrodictyon, Euglena y una diatomea
colonial,fueronhechasespecialmentepara
mi uso por Elsa H. J. ODonnell.
Todos los recursos de la biblioteca, herbario y colecciones vivas del New
York
Botanical Garden han estado constantemente
a mi disposicin. Las ilustracionesde Antlzoceros se hicieron,enparte,
de material vivo
suministrado porWilbur H. Duncan. Los gametofitos de helecho y esporofitos de Isoetes
me fueron proporcionados por mihijoJohn
Cronquist;
las
plantas
de
lsoetes originalmente le fueron enviadas por el doctor Duncan. La carta
filtica
de las divisiones y
clases de plantas
fue
diseada
por John
Cronquist bajo mi supervisin. La fotografa
de Psiloturn muestra una planta que me fue
regaladapor David B. D u m . Mi hijaElizabethy
mihijoJohnmeayudaron
en la
preparacindelndice.

1
LA BOTANICA
COMO CIENCIA
Vista en el ro Kaweah,enlascolinasoccidentalesde
la SierraNevada,California. La yuca
por John O. Summer, de la National Audubon Society)
aparece en primer plano. (Fotografa

12 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

NATURALEZA DE LA CIENCIA

DISTINTOSTlPos

DE

CIENCIAS

Botnica es la cienciaquetrata
de las
plantas. Es unaramade
la biologa, ciencia que estudia a los seres vivos, tanto plantas como animales. La biologa, a su vez,
puede considerarse como una de las ciencias
naturalies que trata de la naturaleza,en su
sentido ms amplio.Algunas
otrasciencias
la geonaturalesson la qumica,lafsica,
loga y la astronoma.Lasciencias
naturalees, con excepcin de la biologa, pueden ser
llamadas ciencias fsicas. Adems de la6 cienciasnaturales,hayciencias
sociales, tales
como la economa y la sociologa, y ciencias
exactas, como las matemticas.
Esta
organizacin
de diversos tipos de
ciencia
es
conveniente, pero no completamente satisfactoria para todos los propsitos.
L o s lmitesentrelasciencias
no son claros
y muchos campos especiales pueden incluir
como
partes d.: dos o msciencias;esas
la gentica (elestudio de laherencia) y la
ecologa (el estudiodelarelacinentre
10s
organismos y su medio ambiente) son partes
de la biologa que pasan o sobrepasan In
distincin entre botnica y zoologa; y la bioqumica, la qumica de los seres vivos, esti
en cl lmiteentre 13 qumica y la biologa.
Las diferentes ciencias son, porlo tanto, tan
interdependientes que
el
entendimiento o
conocimiento apropiado d e cualquiera de ellas
requieretambin
u n conocimiento de algun a s otras. Un buen botnico debe conocer
algo de zoologa, qumica,fsica,matemitien
cualquier
cas y geologa. U n adelanto
campo de l a cienciapuede ser t l l o necesariopara
el desarrolloposterior
en algln
otro campo. Por ejemplo, los descubrimientos
de l a s pasadas dcadas en el conocimiento de
los elementosradiactivos han dado a los fisilogos delasplantas
y a los bioqumicos
una nueva herramienta muy importante para
descifrarlaestructura
qumica deorganismos vivos y los procesos que ocurren en
ellos. Algunos de los elementos
empleados
por las plantas pueden ser suministrados en
formaradiactiva,
y el destino
subsecuente
de esos itomosmarcados puedeseguirse debido a su radiactividad.
En contraste a la organizacin dadaanteriormente, la ciencia
puede
dividirse en
riencia
pura
en la que el conocimiento
es vlido por s mismo sin ninguna relacin

con su importancia econmica inmediata; y


ciencia aplicada en la que se hace un intento
paraaplicar
el conocimiento a usos prctique
hacen
actualmente
cos. Los esfuerzos
los fisilogos de lasplantas,paraencontrar
exactamente cmo elabora laplanta el alimento de la materia prima, son un ejemplo
decienciapura.El
uso de istopos radiactivos puede ayudar a encontrar una solucin
aesteproblema
de la cienciapura, y permitir la aplicacinfinal
de estos conocimientos a problemas prcticos de produccin
de. alimentos para uso humano. L o s descubrimientos cientficos de hoy, por pequeos que
parezcan, pueden ser maana
una
parte
esencial en algn nuevo
proyecto en la ciencia pura o aplicada.
CONCEPTOSDE CIENCIA

Comnmente se dice que ciencia es el


conocimiento
organizado,
pero
sta
no es
una definicincompleta.Inherenteacualquierconceptodeciencia
estla bsqueda
de una verdad objetiva sintomar
en consideracin lo que pueda
ser
agradable
o
convenientecreer.
La necesidaddeque
los
hechos y datossean suficientemente numerosos y confiablesparapelmitirunncleo
slidode acuerdo entreestudiantes o investigadores serios, tambines
inherentea
lo
anterior. Los gustosindividuales y el valor
de los juicios que son tanimportantes
en
filosofa,tienen un valor
las artes y enla
mnimo enlaciencia.Idealmente,
todoslos
cientficostrabajandoen
u n problemadado
deberan
llegar
a
la
misma
conclusin,
y
cuandosea
posible la experimentacin, los
resultadbsdebernser
los mismos, independientemente de quin efecte el experimento.
Los Cientficos en todoslos
campos,continuamente
estn
tratando
de aadir
algo
a l cuerpo bsico de conocimientos que tenemos. La expansindel conocimientocientfico implica tanto el descubrimiento
de
hechos
previamente
desconocidos como la
formulacin de generalizaciones
basada
enestoshechos.
Una suposicin cientfica
dirigida a. explicar ciertos hechos observados
e s llamada hiptesis. Cuandola informacin
adicionalindicaquelas
suposiciones probablemente son correctas, la hiptesis puede
llegaraadquirir
el estadode
teora. Si la
teora escorrecta y consistentementeaplicable a un cierto tipo de situacin, se convierte
en un principio o ley. El trmino le!! se

LA BOTANICA COMOCIEhClA

aplicaespecialmenteageneralizaciones
que
puedenser
usadasparapredecir
cuidadosamente los resultados de lainteraccin
de
o fuerzas. Las leyes
diferentes
factores
de Mendel de laherencia, que se tratarn
msadelanteenestelibro,son
ejemplosde
leyes cientficas,aunquese
sabe ahora que
suaplicacines
ms limitada de lo que antes se crea.
Con frecuencia, y particularmenteenlas
fases de observacin
opuestas
a
las
fases
experimentalesde la ciencia,esconveniente
continuar refirindose a u n principio universalmente aceptado como una teora. La teora
celular, que indicaquelamateria
viva est
caractersticamente
organizada
en
cuerpos
y definidos,
llamados
pequenos,
complejos
clulas,esun
ejemplo de talprincipio.El
hechodequealgunosorganismoscomo
los
hongos mucosos no estn compuestos de clulas, no invalida la utilidad de la teora celular
al capacitarnosparaentenderlaestructura
de lamateria viva; en efecto,las excepciones a la teora celular se comprendenmejor
a la luz del conocimientoderivado de organismos celulares.
Otro principiocientficoes
la teora de la
evolucin orgnica. Indica que los organismos de diferentes tipos estn
relacionados
travs
a
de
un
ancestro
comn;
que los
tipos existentes de organismos sehan originado de un tipo o, relativamente, de unos
cuantos tipos de
organismos
simples:
que
todo el proceso es gradual; yque se lleva a
cabo en pequeos pasos. Los mecanismos
de la evolucin orgnica estnparcial,pero
no completamente
entendidos
y se
discuten En el Cap. 38. El principio de la evolucinorgnica ya noesmsun
tema de
debate entre los cientficos.
Todos los conceptos cientficos, ya soan
hiptesis,teoras,principios
o supuestas leyes, estnsujetosarevisin,
modificacin
o rechazoamedida
que seobtieneinformacin adicional:
menudo
a
esta
otra
inforo refinamiento
macin necesita
un
ajuste
de lasideasexistentes,
por lo que los coll.
ceptos sucesivos tiendena
representaraproximaciones
cada
vez ms cercanas n la
verdad.
MTODO CIENTFICO

Los mtodos empleados por 105 cierltificos


en un esfuerzo para resolver un problema
tienen tanto de comn que es costumbre usar

13

el trmino mtodo cientfico. En esencia, el


mtodocientficoconsiste
en: ( 1 ) la adquisicinde
un grupodehechosrelacionados
con el problema; ( 2 ) la formulacin de una
o ms hiptesis basadasenestoshechos;
y
( 3 ) la comprobacin de cada hiptesis, ya
sea por adquisicin de nuevosdatosde
imo cuando es posible, con
portanciacrtica
uno o ms experimentoscuyo
propsito es
determinarcul de lasprediccionesbasadas
es correcta. El experimento,
enlahiptesis
o los datos
adicionales,
deben
ser de
tal
naturaleza que siconfirmanlaaplicabilidad
de una hiptesis,excluyenlasalternativas.
Si ninguna hiptesis resulta del tercerpaso,
entonces todo el proceso, o los dos ltimcs
pasos, se repitehastaquesealcanceuna
conclusin satisfactoria.
Muchas
generalizaciones
cientficas,
particularmente en las ciencias biolgicas, estn
sujetasa
excepcin. Enestelibrodaremos
atencinprimordiala
las condiciones tpicas
o usualesysolamentede
paso se har mencin a lo poco usual. El lector atento notar
el frecuente uso de palabras calificativas que
admiten excepciones a las
afirmaciones
hechas.
LA NATURALEZA

DE LA VIDA

LAS CARACTERSTICAS

DE LA VIDA

Hemos dicho que la biologa eslaciencia que trata de la vida y que l a botnica
es una rama de ella que trata de las plantas.
Todos nosotros sabemosengeneral
qu se
entiende por vida y por planta, pero ninguno de estos trminos
es
definible
con
precisin o puede definirse con exactitud.
N o hay unlmiteclaroentreplantas
y anian
entre
materia
viva y
males o ms
materia 110 viva. Los hechos mscaractersticosdelavida
son crecimiento,reproduo
cin y una serie compleja de procesos
qumicos conocidos colectivamente
como
metabolismo. De stos, el metabolismoes el
ms importante, y a que en cualquier ser vivo
el crecimiento y la reproduccin pueden posponerse o auneliminarse,
pero siel
metabolismose detiene. el organismo no es ms
un ser vivo, excepto por el estadode animac i h aparentemente
suspendida
qu,e se ve
en ciertos virus y esporas. La materia viva
llamada protoplasma es,cuando menos ordinariamente. una mezcla compleja organizada

14 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

deprotenas,grasas
y muchasotrassustancias,suspendidaenagua,estandoeltotal
en un estado de continua actividad qumica.
Cualquiera
de
estas
sustancias,
cuando
se
aisla de las otras, no est
viva; es la mezcla
qumicamenteactivala
que est viva.
Uno de los procesos del metabolismo es la
desintegracin
de
sustancias complejas llamadas alimentos ensustanciasms
simples
conliberacin de energa. La desintegracin
de los alimentos puede ser dividida
en: ( 1 )
digestin, un paso preliminar que los hace
ms solubles o msfcilmentedifundibles
la cansincambiarenformasignificativa
y ( 2 ) respiratidaddeenergaalmacenada;
cin, unpasoposterioren
el que se libera
el
parte o toda la energaalmacenadaen
alimento.
La
respiracin
generalmente
implicael uso de oxgeno y la formacin de
dixido decarbono como uno de los productos de d'esecho. El trmino respiracin como
lo emplean los bilogos, se refiere al proceso
qumico o a los procesos qumicos
reales
dtentro de u n organismo vivo que dan como
resultadolaliberacin
de energadelalimento, y no solamentea la respiracin o al
intercambio de gases que la
acompaan.
Parte de la energa liberada en la respiracin
es utilizada para mantener el protoplasma de
una clula en movimiento constante;otra
parte es usadaenlaformacin
denuevos
compuestos
que
formarnpartedel
protoy aliplasmaapartir
de materiasprimas
mentosdigeridos, pero con mucho,ms del
90% se transforma en calor. Enanimales
de sangrecaliente,
el calorliberadoenla
respiracin es utilizado para mantener la temperaturadelcuerpomsalta
que la temperaturanormaldel
medio ambienteexterior;
en otros tipos deorganismos, e1 calor es, en
granparte,desperdiciado.Laformacinde
protoplasma nuevo a partir de materia prima
y alimentos digeridos se llama asimilacin.
La digestin, la
respiracin
y la asimilacin se encuentranentre los procesos esencialesdelmetabolismo.
El mscontinuo de
estos procesos esla respiracin. Con pocas
excepciones (esporas y virus), la respiracin
continua es caracterstica de todos losseres
vivos. Silarespiracin
se detieneporcompleto, el organismo muere.
(Debe
notarse,
sin embargo, que se puede ootener un estado
de animacin suspzndida en algunos tipos de
clulas por una rpida congelacin y posterior
desecacin bajo condiciones muchomsextremas que las que existen en la naturaleza.)

Los cambios en el medio ambiente pueden


influirsobrelasactividades
metablicas y
10s cambios particularestiendena
producir
respuestasparticulares.Esta
capacidad para
responder a los estmulos llamadairritabilidad, esuna
de lasmsimportantescaractersticasdel
protoplasma. Tanto en las
plantas como en los animales las respuestas
a los estmuloscon
frecuencia se traducen
en movimientos ya sea de todo el organismo
o de parte de I, y en las plantas a menudo
afectanladireccindelcrecimiento.En
el
algunos
tipos deresCap. 33 se exponen
puesta vegetal a los estmulos.
El protoplasmaseest
gastando,desintegrandoconstantemente,
siendoreemplazado
por protoplasmanuevo. Cuando el protoplasde lo quese desma se formamsrpido
truye, el organismo crece. Parte o todaslas
clulasaumentan de tamao y cada una de
estasclulasencrecimientoperidicamente
se divide en dos.Como resultado deesto, el
organiismo parececrecer
desde dentro, ms
que por una mera adicinexternademateria. El crecimiento por intususcepcin, como
se le hallamadoaeste
tipo particularde
crecimiento,
es
caracterstico
de
los seres
vivos.La
materia no viva puede hincharse
por absorcin de agua u otros lquidos(por
ejemplo, una pasa) o puede crecer por acrecin, por lamera
adicin de material del
mismotipodel
yaexistente(por
ejemplo,
una piedra de granizo o u n cristal qumico),
pero esta materia no viva no crece por intu.
suscepcin. Si hay algo a lo que se le pueda
llamar el carcter m& importante de la
vida,ste es la capacidad paratransformar
y organizaralimento por procesos qumicos,
a su vez,
ensustanciacorprea,lacual,
aprovecha el alimentoenformasimilar.

EL ORIGENDE

LA

VIDA

Por lo general hace muchos aos


se crea
que. los seres vivos frecuentemente se originaban de lamateriano
viva, es decir, por
generacin espontnea. Si se dejaba queso y
ropa vieja enuncajn
oscuroporalgunos
das,sesuponaquegenerabanratones;la
carneexpuestaalairesecrea
que generaba gusanos, etc. El concepto de generaci6n
espontnea
todava
sobrevive en supersticionespopulares,como
por ejemplo,aquella
que dice quelaslarvasdeescarabajo
se
originan
partir
a de
un
pelo de
caballo
puesto e nu n abrevadero. Los experimentos
efectuadosporvarioscientficos
desecharon

LA BOTANICA COMO CIENCIA 15

muchas de esasideas, p:ro, hastabastante


avanzadoel siglo XIX, se creaampliamente
que los microorganismos se originaban espontneamente. El bilogo italiano Lazzaro
Spailanzani (1729-1799)demostr6 en 1768;
que los organismosno
reaparecan e,n cultivos que se habanesterilizadoal
hervirlos
y se haban selladopor
fusin de la boca
de un recipiente de cristal. Schulz y Schwann
en 1837 mejoraron
las
demostraciones
de
Spallanzanipermitiendoquepenetrara
aire
a los frascosesterilizadosatravsdetubos
calentadosal
rojo que mataban todoorganismo que se encontrara en el aire. Sin embargo, estos experimentosatrajeronrelativamente poca atencin.
Fue
el
bilogo y
qumicofrancsLouisPasteur
(18221895)
quiendio el tirodegraciaa
la teora de
lageneracinespontnea.Desconfiando
evidentemente del trabajo de sus predecesores,
mejor sus experimentos (1862), permitiendo
que penetrara aire a
los frascos esterilizados
atravsdetubos
delgadosdoblados ental
forma que las partculas flotantes en
el aire
nopudierancaeralinteriorde
los frascos
(Fig. 1.2). Su trabajo tuvo mucha publicidad
y elprincipio de quetoda la vida se forma
de vida preexistente pronto
se hizo una doctrina cientfica comn.
Los experimentos
de
Spallanzani
dieron
frutosprcticosantesque
la ideadela
generacin espontnea estuviera completamente
desacreditada
entre
los bilogos. Francois

FIG. 1.2. FrascodeltipousadoporPasteur


en sus
experimentos sobre l a generaci6nespontnea

Appert, un cocinero francs, fund la industria de las conservas en 1804 haciendo una
fortuna conellas.Elgobiernofrancsle
dio
un premioconsiderable
en 1810 por hacer
pblicosuproceso,queconsista
en esterilizarelalimentohirvindolo
y sellndolo en
recipientes esterilizados de cristal.
El origenprimariodelavidatodavano
h a sido explicado satisfactoriamente con una
base
cientfica,
aunque
hay
hiptesis
de
una generacinespontneaoriginal
al nivel
molecularbajocondicionesambientalesbastantediferentes
de lasqueexistenenla
actualidad (vase el Cap. 38). Algunos de los
virus que pueden ser cristalizados en nucleoprotenas
aparentemente
inertes,
pero
que
retornanala
vida cuando se introducenen
elhospederoadecuado,
parecenestaren
el
lmite entre lo vivo y lo no vivo. Sin embargo, por encontrarse solamente como parsitos
deorganismos
ms bomplejos, los virusno
pueden ser considerados como la forma ms
antiguade vida.

LA NATURALEZA DE LAS PLANTAS

FIG. 1.1. Louis Pasteur (1822-1895), versLtil bi6logo y qumicofranc& famoso por su trabajo sobre
y
lacausa y prevenci6ndeenfermedadeshumanas
animales y por sus estudiossobiefermentaci611,generaci6n
espontnea,
etc. (Cortesfa delNew
York
Botanical Garden)

Una vez quellegamosalnivel


de complejidadde
los organismosexistentesms
primitivos,
que
son
microscpicos
y estn
formados
por
clulas
aisladas,
vemos
que
sonposiblestres
tipos o modalidadesprincipales
de
nutricin. El organismo
puede
hacersualimento;puedeabsorberalimentos
de su alrededor; o puede comer (ingerir) su
alimento.
Los organismosque
hacen o fabricansu
propioalimento han desarrollado una serie
de caractersticas relacionadas con esa forma
devida y sonllamados plantas. Organismos
quecomen o ingieren su alimento han desarrollado otras caractersticas relacionadas con
e.sta formadevida y sonllamadosanimales.

16

INTRODUCCIONA

L A BOTANICAPROGRAMADA

Tantolasplantas
como los animales han
dado origen y puedenhaberseoriginadode
organismosque ni hacen ni ingieren su alimento, sino que lo absorben de su alrededor.
Los olganismosqueabsorbenalimentoson
de
clasificados
como
plantas o animales
su probablerelacinevolutiva,
acuerdocon
indicada por su estructura y procesos qumicos, Algunosorganismosqueabsorben
alimento, tales como los hongos, probablemente
se
originaron
antes
de
la separacin de
plantas y animales e n lneasevolutivas completamentedistintas.
Unaplanta
tpicaelabora
su propio dimentodemateriaprima
con la ayuda del
pigmentoverde,clorofila.
Es inmvil y no
tiene ni sistema nervioso ni sistema excretor.
Usualmenteesramificada,
con muchaspartes
similares;
el
tamao
de
la
planta,
el
y elnmeroderganos
nmeroderamas
de cada tipo son variables y estnsujetos a
modificacinconsiderableporelmedioambiente.El aumento en tamao esdebido, en
granparte,a
divisionescelulares en ciertas
regiones limitadas,llamadasmeristemos,
y
el crecimientotiendeacontinuarindefinidamente.Las
cClulas estnrodeadas por una
parednoviva,compuestaengranparte
dc
celulosa, uncarbohidrato complejo. Durante
la divisincelular, el protoplasma se divide
en dos partes por la formacin de una placa
celular,como se describeen el Cap. 4.
U n animal tpico notieneclorcfila;ingiere su alimento 'en lugarde
hacerlo. Es
Invil y tienetantosistema
nervioso como
y tasibtemaexcretor.Presenta
unaforma
mao adultosclaramente definidos,que son
poco afectados
relativamente
por
el
medio
ambiente; el nmero
de
rganos
de
cada
tipo e s definido y generalmente no es grande.
El aumentoen su tamao se debe a divisiones
celulares
en todas las
partes
de SU
cuerpo y el crecimiento se detiene cuando
alcanza un ciertotamao. Lasclulas, O la
mayor parte de ellas, estn limitadas por u n a
membrana proteinicaflexible
y viva. Aquellas
clulas
que
dan
un
cierto
grado
de
se
encuentran
rodeadas
rigidez a l cuerpo,
por salesdecalcio,comoen
los vertebrados,
o tienen u n a paredquitinosa,
como en los
( L a quitina se
insectos y otrosartrpodos.
parece a lasprotenas por elhecho d e que
el nitrgeno es uno d8es u s componentes csencialzs, aunque por otro lado. e s mris semejante a la celulosa y otroscarbohidratos.) DUrantela
divisi6n celular el proloplasma se

FIG. 1.3. Atrapamoscas (Diorluea l r r u s c i p u ~ a), planta


y delSur
(apr*
insectvoradeCarolinadelNorte
ximadamentealamitaddeltamaonatural).
(Fotografa por Allan D. Cruickshank,de
l a National
Audubon
Society)

constrie o estrangula en dos partes sin formacin de placa celular. (Tanto en las plantas
como
en
los
animales
normalmente
hay
una divisin precisa de una de laspartes
del protoplasma, el ncleo, como se explica
en el Cap. 4 . I
Todas
las
caractersticas
anteriores,
por
lascuales l a s plantas se diferenciande los
animales, e.stn sujetasaexcepciones,algunas ms que otras; pero entre los organismos
ms complejos rara vez hay alguna dificultad
cndistinguirunaplanta
de un animal. L a
plantallamadaatrapamoscas(Fig.
1.3) que
obtiene parte de su alimento cerrando sus hoes obviamente
jas sobre
algunos
insectos,
una
planta.
Igualmente,
l a cscuta
(Fig.
1.4), unaplantacnredaderano
verde,que
parasita a otras plantas y absorbe su alimento de ellas,nuncaseraconfundida
con un
animal: y los gusanosplanos, aunque absorben, ms queingieren, su alimento,difcilmentepodranconfundirseconplantas.

L A BOTANICA
COMOCIENCIA

17

FIG. 1.4. Csrata, unaplanta


enredadera
parsita.
amarillenta, que carece de clorofila.
Obtiene su alimentopor
me.
dioderganosespeciales
de
absorcin
(haustorios)
que
penetranen
los tejidos de la
planta
sobre
la
que
crecen.
(Aproximadamente de tamao
naturd.)
(Fotografa
por
HughSpencerdelaNational
Auduhon Society)

A medida que seconsideran


progresivamenteorganismosmssimples,la
distincin
y animalessehacecada
vez
entreplantas
ms difcil. Los hongos son considerados, por
sus paredes
lo generalcomoplantas,aunque
celulares son usualmente quitinosas ms que
compuestas de celulosa.Gran
partedelas
algas
unicelulares
nadan
libremente
en
el
agua y algunas
de
ellas
son estudiadas
en cursos
elementales
de
zoologia, tanto
como debotnica:entrelasmsnotables
de estasformasintermediaest
Euglena

(Fig. 1.5), la que normalmente


tiene
clorofila y elabora su propio alimento, pero
quetambintieneuncitostoma.Enapariencia, E u g l e m de ordinario no ingiere alimento
orgaatravs
del citostoma.peroalgunos
nismos muy similares y estrechamenterelacionados, sin clorofila, s lo hacen. Las clulas
por una memde Euglena estnlimitadas
branaprotenicaflexible
y viva:tienen
un
sistema
excretor
simple,
y el
principio
de
u n sistema nervioso se sugiere por una manchaocular fotosensible. Es dificilnegar que
FIG. 1.5. Algunos
organismos
mviles
unicelulares.
Izquierd a , Chlamydomonas, con una
mancha
ocular
y una
pared
celular
definida,
que
fabrica
s u propio alimento ( 1 200 X ).
Centro,
Euglena,
que tiene
manchaocular
y elabora su
propio
alimento,
pero
carece
y tiene
un
de
pared
celular
citostoma o hendidura
bucal
enunextremo
(5X x ). Dere.
cha,Trichomonas, que carece
deparedcelular
y absorbe su
alimento
de
su alrededor.
( 3 500 X ). Los tresorganismos comnmente son considerados
protozuarios
(reino
animal) por los zologos:
Chlam!ldomorras

sontratados
novegetal)

Euglenu

como algas(rei.
por los botnicos

18 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

cualquierorganismo
que contenga clorofila
seaunaplanta,aunque,enotrosaspectos,
estos organismos ciertamente se parecen a
los animales; y algunosde los parientes cerde clorofila
canos de Euglena quecarecen
sonanimales, deacuerdocon
todos los criterios.
La clasificacin de los organismos en reino
vegetal y reinoanimal,basada
en caractersticasestructurales y qumicas dependientesde su modo o tipo de nutricin, es natural, til y en su mayor parte no difcil, pero
la divisin o wparacin entre las dos reinos
no es absoluta. Muchos delosorganismos
unicelulares cloroflicos que son tratados por
los botnicoscomo plantasestntan
obviamente relacionados con animales unicelulares
acloroflicos que los
zologos
regularme.nte
los tratan como animales
sin
hacer
caso
de su clorofila. Una vez pasado el estado de
clulasaisladas,sinembargo,eldesarrollo
evolutivo deplantas y animalespareceque
h a seguido caminoscompletamenteseparados,sin conexiones entre s.
Bilogos nosatisfechoscon
la vaguedad
el reino
de la distincintradicionalentre
vegetal y el reino animal, repetidamente han
tratado de resolver las dificu1tade.s reconociendotres
o msreinos deorganismos
en
lugar de dos. Ninguno de los esque,mas ha
tenido una aceptacin amplia, tal vez debido
a que presentan los mismosproblemasque
el esquema que se proponen sustituir.
Hay cierta
justificacin
para
conside,rar a
los hongos como un tercer reino, pero eso no
aclara la distincin entre plantas
y animales
unicelulares.
Tambin
puede
haber
cierta
justificacin enclasificar a todos los organismos en dos grandesgrupos, eucariotes y
procariotes basndose en la complejidadde
organizacin de su protoplasma (vase el Cap.
7). Las bacterias y las algas ve.rdiazules, con
su organizacin
protoplasmtica
relativamentesimple,constituyen los procariotzs, y
todos los otros
organismos
colectivamente
constituyen los eucariotes.Sinembargo,
esa
clasificacindeja a la gran mayorade especies deorganismos e n u n solo reino,que
debe serdispuestoenvariosgruposprincipales con lneas vagas
de
diferenciacin
entre ellos.
RAMAS DE LA BOTANICA

Elaumentoen
el conocimientocientfico
durante el siglo pasado, con la imposibilidad

resultante
para
cualquier
cientfico
para
comprenderlo o abarcarlo en su totalidad, ha
tradoconsecuentemente
una tendenciacrecientehacialaespecializacin.Elentendimientoapropiadode
cualquier segmento de
la cienciarequiereconocimientodealgunas
otras, pero la cantidad de informacindetalladaahora disponible esdemasiadogrande
para que cualquier persona conozca ms que
una pequea fracci5n de ella.
Botnica es el estudio de las plantas;
puede dividirse en varios campossuperpuestos,
sus camposequivatodos los cualestienen
lentesen zoologa. Elestudiodelaforma
y
estructura de las plantas se llama
morfolog,a
se extiende
y este
trmino
generalmente
paracubrirtambin
los cambios enforma
y e,structuradurante el cr,ecimiento y reproduccin. La morfologa vegetal
incluye
la
anatoma, el estudiode
laestructuradetallada de lasplantas,particularmente
los tiposde clulasdelas
que estn compuestos
los rganos y tejidos. El estudio de la estructura de las
partes
vivas de
las
cblulas
(protoplasma),
incluyendo
los cambios en
diviestructuraque se efectandurantela
sincelular,
se llama citologa. Otrarama
especializadade la morfologa esla palinologia, el estudiodelaestructura
de los granos de polen.
El estudio de los procesos que se efectan
enlasplantas
y de las funciones
de
las
partes de dlas se
llama
fisiologa
vegetal.
Muchos fisilogos actualmente estudian principalmente los procesos qumicos que ocurren
en las plantas;igualmente se lespuede llamar bioqumicos o bioqumicos de lasplantas.
El estudio de la relacin entre las plantas
y su medio ambiente se llama ecologa vegetal.Laecologa
vegetal puede subdividirse
en autoecologia y sinecologa.La autoecologia
se refiere a plantasindividuales,recalcando
generalmente el efectodelmedioambiente
sobre laplantaindividual.Tambin
podra
considerarse como una rama de la fisiologa
coordinada con la rama bioqumica. La sinecologia
estudia
las
comunidades
vegetales
incluyendo la influencia del medio ambiente
en la comunidad y la influencia de la comunidad en el medio ambiente. La fitogeografa,
el estudio de la distribuci6n de las plantas y
comunidades vegetales es, en
gran
parte,
una rama de. la sinecologa.

LABOTANICA

El estudiode laherenciasellama
genla genticasontan
tica. Los principiosde
similaresenplantas
y animales que no hay
unaclara divisin entre la gentica vegetal
y la genticaanimal.
El estudio
de
las
enfermedades
de las
plantassellama
patologa vegetal.
Elestudio de lasplantasfsilessellama
paleobotnica. Lapaleobotnicapuedeconsiderarse como unarama de la paleontologa,queeselestudiode
los fsiles de todos
(paleontolotipos, pe,ro esteltimotrmino
gia) frecuentementeseusaparareferirse
enprimertrminoalestudio
de animales
fsiles.
El estudio de los mecanismos de la evolucin h a atrado mucha atencin especialmente en elltimo medio siglo, peroesta rama
de la biologa por lo general, no se nombra con
un trmino especial. El estudiode los pasos
que h a seguido la evolucin y de las relacionesentre
los distintos tipos deplantas
se
superpone fuertemente con la botnica sistemtica o taxonoma vegetal. El taxnomo
vegetalintentaclasificarlasplantasen
un
sistema quereflejatantolasrelaciones
evolutivas y similitudes existentes en la actualidad, como las diferencias. Se usan evidencias
de todas las fuentes para llegar a u n sistema
taxonmico, pero se da preferencia a la morfologa externa porque nos suministra muchos
carteresquepuedenser
vistos y medidos
con facilidad.
Unagran proporcin de los botnicos dedican sus esfuerzos principalmente al estudio
de las plantas con semillas, que constituyen
la vegetacin dominanteactualenlasuperLos estudios de otros grupos
ficieterrestre.
de plantas, a me.nudo se designan con nombres especiales. Pteridologa, es el estudio de
helechos y plantasafines; briologa, estudio
de las briofitas (musgos y hepticas ); micode los hongos; fieologa o
logia, elestudio
algologia es el estudio de las algas;
bacteriologa es el estudiodelasbacterias.
Todas
las
facetas
de la botnica antes
mencionadas
tienen
algn
significado
econmico. Elestudio de laimportancia econmicade las plantas se llama botnica econmica. La
botnica
econmica est
muy
relacionada con laagricultura, el cultivo de
plantas Y animalespara
alimentos u otros

COMO CIENCIA 19

usos econmicos. Un tipo muy especializado


deagricultura,enelquelasplantas
crecen
en tanques con agua a la que se le han aadido los nutrientesmineralesnecesarios,
se
llama hidroponia o hidropbnica
Una divisin de inters que afectatanto
a los botnicos como a los zologos seha
establecidoentre la biologa molecular, que
estudia primordialmente los procesos qumicos intracelulares y la biologa organsmica
que interesa de manera preponderante en los
organismos enteros y sus poblaciones. Todas
las
caractersticas
de los organismos completos se basanen
procesos qumicos, del
mismo modo que estos procesos qumicos tiepero en
nen sus bases enlafsicaatmica,
cada nivel de integracin, de laspartculas
subatmicas, a los tomos, a las mo!@culas,
a lasclulas, a los organismos y hasta llegar a las poblaciones, se tiene su grupo propio
de datos, principios y problemas. Los grandes
avances en el campo de la biologa molecular
efectuados enaosrecientes,lahanconvertido en campomuyatractivo,
con progresos
muy rpidos, pero el futuro puede pertenecer
a los eclogos, a los cuales la sociedad tendr
de
que recurrirtarde o tempranoenbusca
consejo
acerca
de
cmo
vivir en
nuestro
ambiente sindestruiral
medio y a nosotros
mismos.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Bronowski,Jacob,Insight:
Ideas of modern science,
Harper & Row, New York, 1964.
Conant,James
B., On understandingscience,Yale
University
Press,
New Haven,
Conn.,
1947. Un
ensayosobre
lanaturaleza
y losmtodosde
la
ciencia,
con
ejemplos
histricos
tomados
princi.
palmente
de
la
fsica
y de la qumica. No
se
necesita unapreparacinespecialparacomprenderestelibro.
Hempel.Carl,Philosophy
of naturalscimce,Prentice-Hall, Englewood Cliffs,N,J.,
1966. Un libro
detexto.
Pasteur,
Louis,
Memoria
sobre
los
corpsculos
organizados
que
existen
en
l a atmbsfera.
Examen
de la doctrinadelageneracinespontnea.
En
S. Fogel,
ed.,
Great experiments in biology,
Prentice-Hall.EnglewoodCliffs,
N. J., 1955. Una
traduccin
compendiada
del
artculo
original
en
Ann. deChem.etdePhys.
64:l-110.1862.
outlook, Norton, New
Russel,
Bertrand,
Scientific
York, 1962. Una exposicingeneralde
un filsofo
bienconocido.

2
ALGUNAS BASES
FlSlCAS Y QUIMICAS
Cymbalariamuralis, la hiedra de Kenilworth,creciendo sobre una pared deOstiaAntigua,
elpuertode
laviejaRoma.
El eptetoespecfico muralis, es la formaadjetivadadellatn
mums. pared. Hay plantas para cadahabitat.

22 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

UNIDADES DE MEDICION
Lasdimensionesde
los objetosordinariamente visibles se expresanenforma
conveniente en el sistema mtrico, o en los pases
de habla inglesa con mayor frecuencia
en el
sistema anticuado de pulgadas, pies, yardas,
etc. Un metroequivale a unas 39.37 pulgadas, un poco ms de una yarda; un milmetro, o sea,un milsimo demetroesigual
a
cerca de 1/25 de pulgada. La palabra metro
con frecuencia se abrevia m, y milmetro,
mm.
Para objetos de
tamao
microscpico o
ultramicrascpico serequiereotraescala
de
medicin.
Las
unidadesdeestaescalarepresentan una subdivisin ms de las unidadesordinariasdel sistema mktrico. Un milsimo demilmetrosellama
micra, con frep . Un milsimo de
micuenciaabreviado
cra sellama
milimicra o nanmetro y se
abrevia nm. Undcimo de milimicraconstituye una unidad Angstrom y se abrevia '4.
As, un A equivale a 0.0000001 mm.
SUSPENSIONES, SOLUCIONES
Y COLOIDES
Las propiedades fsicas y qufmicas de cualquiermezclade
agua y de otrasustancia,
varan de acuerdo con el tamao de las partculas de las sustancias que estn en el agua.
Engeneral,silaspartculas
61idas en el
agua sonde
tamao mayor de 0.1 micras
(100 milimicras de dimetro), la mezcla apay laspartculasfinalmentese
receturbia
sedimentarn.
Esta
mezcla llama
se
suspensibn.
Si laspartculas*dispersadasen
el agua
6on menoresqueaproximadamenteuna
milimicra de dimetro, correspondiendo altamao de las molculas o iones ordinarios, la
mezcla es transparente y las partculas no se
sedimentan. E.sta mezcla sellamasolucith.
El trmino solucin puedeaplicarsetambin
a mezclas delquidossimilaresqueno
contienenagua y tambin a mezclas de gases.
En una solucin lquida, la sustanciacuyas
partculas e s t h dispersadasenformaseparadaentre
sf, se denominan soluto, y la
sustancia en la que est6 dispersado el soluto
se llama solvente. El solvente m l s comdn es
el agua. Las molculas de muchas sustancias
en solucin acuosaseseparan
e.n partculas
activas
elctricamente
cargadas
llamadas
iones.

Si las partculas dispersadas en agua tienen


un dimetro entre uno y 100 milimicras, coIrespondiendo entamao a molculasindividuales muy grandes, o a grupos de molculas ms pequenas, la mezcla puede ser turbia
o transparente, pero las partculas no s e sedimentan. Esta mezclase llama una suspensin coloidal, una solucin coloidal, o simplemente u n coloide. Con frecuencia las partculas coloidales estn
cargadas
elctricaa acumularen
su
mente y puedentender
o de otrasussuperficiemolculasdeagua
tancia. Un coloide que
tiende
a adsorber
molculasde
aguaenlasuperficiedesus
partculas, se dice que es hidroflico (amante
del agua) y al hinchamiento de una sustancia
que resulta de la adsorcin del agua por los
coloides hidroflicos,se le llama imbibicin.
Un coloide quecontiene unacantidad relativamente pequeade
aguaes
semislido
y se le llama gel. Un coloide que contiene
una mayor cantidad de aguaesmslquido
y se le denomina sol. Con frecuencia es posible cambiar un gel a un sol aumentando su
temperatura,
aun
sin
agregar
agua,
y el
cambioinversopuedeobtenersesi
se baja
latemperatura.Elpostreordinario
de gelatina es u n gel coloidal quecontiene tambin
azcar y un sabor.
Los lquidosqueno
se mezclan con facilidad, como elagua y el aceite, pueden forsi las
maruna
mezcla fsicamenteestable
partculas de uno de los constituyentes son
de tamao coloidal. A cualquier suspensih
coloidal de unlquido en otrolquidose
le
llama emulsin y elmismotrmino
porlo
comn se aplica a cualquiersuspensin
coloidal de grasa en agua, o de agua en grasa,
no importando que la grasa pura sea lquida
o slida. La crema de leche es una emulsin,
y tambin l o es la mantequilla.
DIFUSION

Encualquiersustancia,lquida,
slida o
gaseosa,las molculas estnen movimiento
constante.En u n slido, las molculas individuales se mueven en un espacio muy limitado,peroenunlquido
o enungas,las
molculasindividuales (o iones) estn libres
para moverse en la solucin.Las molCculas
o ionesdecadasustanciarealmente
se distribuyen de manera uniforme en la solucin,
aun si se les introduce en un solo punto. L a
dispersin delas molculas o iones ensolucin,sellama
difusin. Cualquier sustancia

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 23

en solucin tiende a difundirse de su zona de


mayor concentracinhaciala
regin donde
su concentracin es menor, hasta que se logra
quealcanceunadistribucin
uniforme.Una
vez qu- el soluto haalcanzado esa distribucin
uniforme en la solucin,susmolculascontinan movindose, pero los movimientos no
cambian el equilibriodela
solucin.

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE


LAS REACCIONESQUIMICAS
La velocidad con la cualsemuevenlas
molculas y los iones,aumenta con la temperatura; de hecholatemperaturaesmeramente una medida de la velocidad del movimientodeesaspartculas.
Como cualquier
reaccinqumicarequiereque
diferentes clases de molculas o iones se pongan en contacto, la tasa en que se efectan estas reacciones vara tambin con la temperatura.
En
ausFncia de otros factoresmodificadores
o
de control, la velocidad de una reaccin qumicaaproximadamentese
duplica con cada
incremento de 10C (18F) de temperatura.
Con frecuencia tambin hay una temperatura
mnima por abajo de lacualla
reaccin
no se efecta y algunas veces, asimismo, hay
unatemperatura. mAxima para quese efecte la reaccin.
QUIMlCA DEL CARBONO
A las temperaturasque
prevalecen sobre
la Tierra,un elemento, el carbono,difiere
de todos los otros en la capacidad que tienen
sus tomosdeligarse
entre s en cadenas,
a lascuales
se
anillos y otrasestructuras
fijan tambin tomos de otros elem,entos, formandoasunnmero
muy grandede con]puestos diferentes. Enuntiempose
pens
que esos compue.stos d.:: carbono podanser
producidos slo por organismos vivientes y la
qumica del carbono todavia
es llamada quimicaorgnica, aunqueen la actualidad,un
gran nmero de compuestos orgnicos pueden
producirseenlaboratorio
y muchos de ellos
n i siquieraexisten en la naturaleza.
Cuando se, produce un compuestoqumico
de dos o ms elementos,algunoselectrones
que previamente pertenecan a un tomo, parece que se comparten con otro tomo, y esta
comparticindeelectrones
mantiene unidos
a los tomos enuna molcula. Elnmero
de electronesquepuedeserdado
o recibido
por un tomoen un arreglo de este tipo, se

denomina Valencia del elemento. Si el elemento da electrones, su Valencia es positiva.


Si los electrones son recibidos por el elemento,
su Valencia esnegativa.
En compuestos relativamente simples el
carbono tiene una Valencia ms 4, o menos
4. En compuestosdecarbono
ms complejo,
es
difcil
distinguir
las
valencias
positivas
de lasnegativas, ya que los tomosde carbono estn ligados entre s . En consecuencia,
en qumicaorgnica, se acostumbrapensar
que cada tomo de carbono tiene 4 ligaduras,
sin preocuparse si sonnegativas o positivas.
Sobre esta base es posible producir frmulas
estructurales demuchoscompuestosorgnicos, representando cada tomo con el smbolo de su eleme,nto y cadaligadura con una
dixido decarbono,
lnea. L& frmuladel
una molcula formada por un tomo de car.
bono y dos d- oxgeno, puede expresarse como
CO,, o tambin como

O
b

\\

Enlamismaformaelmetano,
o gas de
los pantanos, puede representarse como CH,
(la H representa al hidrgeno), o bien como

H
I

H-C-H.
I

H
El formaldehdo es CH,O, tambin

I
(2x0.
I

H
El lector notar que encadauna
de estas
frmulas, el hidrgeno tiene una Valencia de
1 y el oxgeno de 2. Tales
valenciasson
caractersticas de estos dos elementos.
Con frecuencia, los compuestos orgnicos
tienen1tomodehidrgeno
y 1 tomode
oxgeno unidoscolectivamente
a un tomo
decarbono por una sola ligadura. Como el
hidrgeno, aligual
que el carbono,puede
tener una Valencia negativa o positiva, mientras que el oxgeno caractersticamente posee
una Valencia negativa, es posible mostrar al
tomo
de
oxgeno conectado al tomo de
carbono por una ligadura y al tomo de. hidrgeno por la otra. Sin embargo se acostumbra

24

INTRODUCCION A LA
BOT.CLNICA

PROGRAMADA

cscribir el OH como un solo grupo, omitiendo


en eldiagrama
la ligaduraentre
el tomo
dehidrgeno y el tomo de oxgeno. As, la
frmulaestructural del cidofrmico se escribe :

//

H"C
\
OH
en lugar de

//

H-C

O-H

Los cidos orgnicos por lo comntienen


dos tomos de carbono que comparten con un
tomo deoxgeno, uno con un grupo OH y
otro con algnotro
tomo. El efecto cido
esproducido por la disociacin parcial (en
agua) por los tomos de hidrgeno del grupo
OH que no comparten electrones. Estos iones
dehidrgeno, como seles llama, son caractersticos de
todos
los cidos,
orgnicos
o
inorgnicos. Si uno desea escribir la frmula
del cidofrmico sin diagramar su estructura, se expresa como HCOOH, en la cual, la
porcin terminal COOH de la frmula indica
claramente que lasustanclaes
un cido oractico,
un
gnico. La frmula del cido
compuestoligeramente ms complejo,puede
esclibirse como CH,,COOH. o en formadiagramtica como

-I

OH

I / /
I1-c-c
I \

La frmula del cido propinico puede expre


sarse como C,H,COOH, o en diagrama:

H H
I 1

H-c-c-c
I

I I1

O
//
\

OH

Aunqueescostumbre
y cmodo mostrar
muchasfrmulasestructurales
slo en dos
dimensiones, los estudiasdedifraccin
con
rayos X y con otros mtodos han mostrado
que, en realidad, las molculas son tridimensionales. Por ejemplo, una molcula de metano es tetradrica con un tomo de carbono en
el centro y un tomo dehidrgeno en cada

esquina del tetraedro. En muchos de los compuestos ms complejos es necesario mostrar


la formatridimensionalparaquequedeclarasuestructura.
La glucosa (Fig 2.1), es
un ejemplo.
Al ilustrar la estructura de
compuestos
ms complejos, con frecuencia es til mostrar
las
ligaduras
que conectan los tomos
de
carbono pero no los tomos mismos. En cualquier esquina en
que se junten las ligaduras
(que no est marcado en otra forma), se supone que hay un tomo de carbono y que
cadauno deestostomosdecarbonotiene
suficientestomosdehidrgeno
( o algunas
veces tomosdeotros
elementos) ligados a
I para completar el nmero total de 4 ligaduras. La comprensi6ndeestetipo
de d i a
gramas se facilitadespus de acostumbrarse
a ver diagramas con todos los tomos indicados (Fig. 2.2).
OXIDACION-REDUCCION
Y ENERGIA LIBRE
Muchos tiposde
reacciones qumicasimplicancambiosen
lasrelacionesdeenerga.
La energa
puede
ser requerida parauna
reaccin o puede ser liberada durante ella. La
mscomneimportantedeesasreacciones
de cambio de energa
implican ya sea la adquisicin o la liberacin de oxgeno. En general,cualquier proceso que emplea oxgeno
libre y forma xidos. como el dixido de carbono o el agua como productos finales, libera
energa qumica; mientras que cualqnier proceso en el cual el oxgeno,qumicamente ligado, es transformado en oxgeno libre, absorbe energa. El uso del oxgeno queresulta
en liberacindeenergasellama
oxidacin
y el proceso opuesto, en el que se libera oxgeno y setomaenerga,
se denomina reduccin. Este concepto simple es til
y adecuado
paraciertos propsitos y lo empleamos aqu
para conducira
conceptos ms tcnicos y
amplios
de
oxidacin-reduccin que
tienen
la preferencia de los qumicos. Este procedimientotambinestde
acuerdo con el desarrollo histrico d e esos conceptos.
Al presente, los qumicos encuentran t i l
pensar de la oxidacin y de la reduccin como
aspectos diferentes de la misma reaccin qumica. Siempreque se oxida algo, otra cosa
se reduce y viceversa. Las reacciones de oxidacin-reduccin implicanuncambioenla
Valencia efectiva, bien sea por comparticin
o p o r transferencia deelectrones.Las
mo-

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 25

lculaslibresdeloxgeno
y del hidr6geno
elementalesnotienen
Valencia efectiva, no
usndosesu
Valencia potencial.Cuando
el
hidrgeno se quema en oxgeno Para formar
agua, la Valencia potencial de cada elemento
se pone en reaccinporcompleto. El hidrgeno pasa de una Valencia efectivadecero
a -t 1, aumentandoassu
Valencia positiva
y por definicin es oxidado. El oxgeno pasa
de una Valencia efectiva de ceroa -2. SU
Valencia negativa es aumentada ( o bien, se
puede pensar del cambio como u n decremento
desu Valencia positiva) y pordefinicines
reducido.
Lasreaccionesbiolgicas ms comunes de
oxidacin-reduccin
son
efectuadas por la
transferencia deparesdetomosde
hidrb
geno de la sustancia que se oxida (el donador
de hidrgeno)alasustanciaque
se reduce
(elaceptador
de hidrgeno). Elaceptador
o receptor final del hidrgeno es tipicamente
eloxgeno, aunqueen la ruta puede haber
variosreceptoresintermedios.
A la capacidadparaefectuartrabajo(en
trminosdeenerga)
con frecuencia se le
llama energa libre. Desde el punto devista
biolgico, las formas ms importantesde energalibreson la energa del movimiento molecular(medidocomocalor)
y laenerga
que puede ser liberada en (o emplleada para
promover) reacciones de oxidacin-reduccin.
Tpicamente (y de mayor importancia desde
el punto de vista de la fisiologa vegetal) la
liberacin de energa libre implica el
uso de
oxgeno libre y la descomposicin de sustanciascomplejas
enotrasms
simples,tales
comodixidodecarbono
y agua, peroalgunas veces implica otro tipo de cambios o un
mero reacomodo dentro de las molculas existentes.Cuando
unasustanciacomplejaes
oxidada,suenergalibrepuedeserliberada
como energaqumica,lacualesempleada
para promover
reacciones
de
oxidaci6n-reduccin o deotrasreaccionesque
requieran
energa, o bien puede ser liberada como calor.
Esta descripcin simple del concepto de energa libre es adecuada para nuestros
propsitos, pero debe ser refinada considerablemente
en el estudio de la termodinmica quimica.

Cualquiercompuestoqumicoquepueda
ser descompuestopor los organismos vivientes conliberaci6ndeenerga,
se llama alimento. Esa descomposicindel
alimentoes

siempre una reaccin de oxidacin-reduccin.


enlacualelalimentoes
oxidado en forma
parcial o completa. La oxidacincompleta
del alimentorequieredeoxgenolibre,pero
una oxidacin parcial, que libere parte de la
energa libre (almacenada), con frecuencia
puede llevarse acaboconreacomodosque
no requieren el empleo de oxgeno.
Lamayor parte de los alimentos sintetizados por las plantas pueden clasificarse en tres
grupos generales: carbohidratos, grasas y protenas. Tpicamente, lasgrasas y los carbohidratosestnformados
por completopor
carbono,hidrgeno y oxgeno. Las protenas
contienentambinnitrgeno
y de ordinario
uno o ms elementos (en especial azufre).
Los compuestos ms simples que sirven para
elaborar los alimentos, tales como dixido de
carbono,agua y diversassalesinorgnicas,
sonconsiderados materiasprimasms
bien
quealimentos.
Caractersticamente, en los carbohidratos
haypormolculaeldobledetomosde
hidrgenoquedeoxgeno.
Uno de los carbohidratos ms comunes es la glucosa (llamada
tambin dextrosa o azcar de maz), un azcar simpleque tiene la frmula C,;H,,O,;.La
glucosa existe en dos formas ligeramente diferentes, llamadas ol-glucosa y p-glucosa. Una
frmula estructural sugerida para la
a-glucosa, queexplica la mayorasi no todas SUS
propiedadesqumicas
se daenla
Fig. 2.1.
La p-glucosaaparentementedifierede
la aglucosa slo en que el tomo de carbono que
est en el extremo derecho, como en
la Fig.
2.1, tiene el O H arriba y el H abajo del plano
del anillo.
La
glucosa
es llamada tambih hexosa
debidoaquecontiene
6 tomosdecarbono.
Algunas otras hexosas, como la fructosa (llamadatambinlevulosa)
y lamanosa,
asimismo,tienen lafrmula C,,H,,O,, pero sus
tomos estn colocados en formaalgo diferente.
OH

H -c- H
I

ot i

FIG. 2.1. F6rmula


estructural
de
la
a-glucosa.
Las
lneas m s gruesas
indican
la
parte mas cercana
del anillo

26 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

tosa es un disacrido formado por la combinacin de 2 molculasdeglucosa.


L
Los polisacridos estnformados
por la
unin de varias molculas de monosacridos,
en la misma forma
que 2 monosacridos se
unenparaformarundisacrido.Cadauna
de estasunionesproduce
una molculade
agua. En ciertomodoesposibleimaginar
a
un
polisacrido
formado
por
hexosas,
como
OH
una serie de grupos C,H,,O, unidos a un gruFIG. 2.2. Fdrmula
estructural
de
la
Iy-glucosa en
po C,H,,O,, original. Las proporciones de, carformasimplificada. Con esta forma se tratadedar
bono, hidrgeno y oxgeno en un polisacrido
exactamentelamismainformaci6n
que se da enla
nunca alcanzarn (hasta donde llega nuestra
ilustracinempleadaenla
Fig. 2.1
informacin),la proporcinexistente
en el
grupo C,;H,,,O,, sin importar cuntas molcuLos azcares
pentsicos
(pentosas ) con- las demonosacridossecombinen,puesto
tienen 5 tomosdecarbono
enlugar de 6 que la molculacompletadelpolisachrido
siempre contendr dos tomos adicionales de
y tambin tienen la frmula general C,H,,O,.
La ocurrenciadeazcarescon
3, 4 o 7 to- hidrgeno y u n tomoadiciona1deoxgeno.
mos de carbono es menos frecuente. Cualquier Una frmula generalizada de un polisacrido
azcar simple, ya sea que tenga 3, 4, 5, 6 o formado por hexosas podra, por lo tanto, des7 tomosdecarbono,puede
ser llamado un cribirsecomo (C6Hlc,05)n
. H,O. La letra n
monosackido.
en la frmula puede significar cualquier nUn disacrido esunazcarformado
por mero y en muchos polisacridos evidentemeala combinacin de dos monosacridos igua1e.s te es un nmero alto, a veces ms de 3 O00 y
o diferentes,ocurriendo
la combinacin en aun hasta 10 000. Dos polisacridos muy coel almidn,
talforma
que seliberaen
el proceso una munes formados por hexosas son
molculade agua, H,O. (Seha demostrado un alimento de reserva que est formado por
que el agua normalmente existe en molculas dos clasesdiferentesdemolculaspolisacagregadas
para
las
cuales
la
frmula
es
ridasdehexosas
y la celulosa, elprincipal
(H,O),; peroparalamayora
de los prop- componentedelaparedcelulardemuchas
sitos,todava se acostumbra y esadecuado
plantas. Laformacin de molculascompleescribir la frmula H,O.) De cada uno de los jas por la combinacin de un cierto nmero
dos monosacridos, un grupo OH es afecta- demolculasms
simples del mismo tipo o
do enformatal,
que los dos tomos de. hi- tipos muycercanossellamapolimerizacin,
drgeno se combinan con uno de los tomos y los compuestos resultantes se llaman polde oxgeno para formar una molcula de agua meros.
libre y el tomodeoxgeno
remanentees
Algunos compuestos que no tienen por moligadoa
los dosmonosacridos,unindolos
lcula exactamente dostomosdehidrgeno
en un disacrido. Sin recurrir a un diagrama
por cada tomo de oxgeno son considerados
estructural, un ejemplo tpico de tal proceso
carbohidratosdebidoasusimilitudgeneral
puede darseas:
ZC,%H,,O,3 C,,H,,O,,
con otros carbohidratos; y e n efecto, no hay
H,O. En condiciones apropiadas, esta reaccin
una divisinprecisa
entrecarbohidratos
y
puedeinvertirse y esposibleobtener
2 molculas de un monosacrido de una molcula otros compuestosorgnicos.
Las grasas difieren de los carbohidratos en
de un disacrido, empleando una molcula de
la
disposicin y proporcindetomos
en la
agua en el proceso. Otros muchos compuestos
molcula, y tienen siempre menos tomos de
qumicospueden
ser descompuestos enfaral nmerode
tomos
enrelacin
masms
simplesde
unamanera
s l ~ ~ ~ i koxgeno
r,
empleando agua en el proceso. Esta reaccin d. hidrgeno que los carbohidratos. Las grasas
tienen por unirlb 3 de peso, un contenido enerqumica se llama hidrlisis.
gtico
mayorque
los carbohidratosypara
El disacridomscomn
es el azcarde
caa o sucrosa,queestformadopor
una oxidarlas se requiere m & oxgeno.
Las grasas se forman por l a combinacin
molculadeglucosa
y una de fructosa y el
cual puede ser hidrolizado dando las molcu- de glicerol (glicerina),uncierto
tipo de allas originales de glucosa
y fructosa. La malcohol, con determinados compuestos orgnicos
OH

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 27

conocidoscomo eidos grasos. El glicerol tiene la siguienteestructura:

I
I
HO-C-H
I
HO-C-H
I

HO-C-H

En la formacin de una grasa se combinan


tresmolculas
de cidosgrasos
(iguales O
diferentes) con unamolcula deglicerina y
se liberan tres molculas de agua. Si en cada
casa se usa el
smbolo R para representar a
la estructura del cidograso,lareaccin
puede mostrarse como se observa en seguida.

Se ver que la unin o combinacin qumicade los cidosgrasoscon


la glicerinase
efectaenformasimilara
la combinacin
de molculasdemonosacridos
paraformar
un disacrido. Encadacaso,lasmolculas
separadas originalmente, estn ligadas por un
tomo de oxgeno en un sitio donde cada una
de dichas molculas tenan un OH y durante
elproceso se formauna molculadeagua.
Como podra esperarse, las grasas pueden ser
hidrolizadasparaproducir
glicerol y cidos
grasos, as como los polisacridos pueden hidrolizarse para formar monosacridos.
A lasgrasas quesonlquidasatemperatura ordinaria comnmente se les llama aceites, pero muchas sustancias llamadas aceites,
por lo general son de naturaleza qumica bastantediferente.

O
II

H
I

cuando se conoce la estructura de los amiHay muchos compuestos que, como las graEl
sas, son insolubles en agua, pero solubles en nocidosindividualesquelascomponen.
o
ciertos solventes orgnicos como acetona, ter, aminocidomssimple,llamadoglicina,
cidoaminoacticotiene la siguienteestruccloroformoytetraclorurodecarbono.Estos
compuestos junto con las grasas son llamados tura :
lpidos. Unagran
proporcinde
stos est
formada parcialmente de cidos grasos Y p r
H
O
lo tanto tienen cierta semejanza qumica con
I / /
H-C-C
las grasas, pero otros son de estructura muy
I
\
diferente. Un grupo importante de lpidos conN
OH
tiene fsforo as como cidos grasos; a
stos
/\
se les llama fosfolpidos. Algunos otros lpidos
H H
tienen cidos grasos en combinacin con carAlgunos otros aminocidos son mucho ms
bohidratosyconprotenas,desapareciendo,
complejos.
por lo tanto, las diferencias usuales entre estos tres tipos de alimentos.
Las molculas de protena generalmente son
Las protenas difierende los carbohidratos muy grandes, y en la formacin de cada una
y de las grasas pur contener siempre nitrgede ellas intervienen muchasmolculas de amino. Comnmente tienen tambin azufre, con
nocidosindividuales. Son veinte los princifrecuencia fsforo y a veces otros elementos. palesaminocidosqueintervienen
en laforLasprotenaspuedenserhidrolizadashasta
macindelasmolculas
de protena,pero
aminocidos, los cuales son cidos orgnicos
stasnoestnformadas
de todos ellos. Los
con uno o ms grupos amino o NH,, en lugar mismos veinte aminocidos se encuentran con
detomosdehidrgeno.Muchasprotenas
regularidad en las protenas de casi todos los
sontancomplejasqueno
se tienentodava
tipos de organismos, tanto vegetales como anifrmulas
estructurales
satisfactorias,
aun
males. Estos veinte aminocidos son: alanina,

28

INTRQDUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

arganina, cido asprtico, cistina, cido glutmico, glicina,histidina,hidroxilisina,hidroxiprolina, isoleucina, Itucina, lisina, metionina,
fenilaianina,
prolina,
serina,
treonina,
triptfago, tirosina y valina. Algunos tipos de
organismos incorporan en sus protenas tambin uno o ms de otros tipos de aminocidos,
pero no necesitamos entrar en esas e,xcepciones sino slo indicar que existen. Las plantas
tambin producen un considerable nmero de
aminocidos que no sonincorporados en la
protenasinoquepermanecenlibresen
el
citoplasma. La funcin de estos aminocidos
libres todava es desconocida.
Hay un nmero casi infinito
de protenas
distintasquedifieren
en el nmero y clase
deaminocidosque
lascomponen,las
proporciones que &tosguardanentre
s y sus
posiciones enla molcula. Los aminocidos
q u e formanunaprotenadada
pueden estar
ligados en una sola cadena larga o en dos o
mscadenas con ligadurasqumicas ocasionales (con frecuencia implicando al azufre),
que unen los diversos eslabones de las varias
cadenas.Estas
cadenas plipptidasno
son
rectas, sino que estn diversammte contorsionadas en estructuras tridimensionales que son
caractersticasparacadaprotena.
La configuracinde la molculaque aparentemente
estgobernada
por lasecuencia deaminocidos, tiene cuando menos tanta importancia
en ladeterminacin de sus actividade.s qumicas como su composicin de aminocidos.
La determinacinde
la secucnciacompleta
de aminocidosde unaprotena y lade la
configuracintridimensionaldela
0 delas
cadenas polipptidas, son trabajos largos y difciles quehan
sido completados slo para
unascuantasprotenas.
La primeradeterminacincompletade
la secuenciade
aminocidos en cualquier protena fue presentada
en 1953 por el bioqumico inglsFrederick
Sanger (1918) y sus asociados, para
la
insulina. Esta sustancia es una protena relativamentepequea qu- contiene slo 51 unidades de aminocidosdispuestos en dos cadenas.
Las protenas que estn formadas solamente por la ligadura deaminocidos y que, en
consecuencia, alhidrolizarse
slo dan ami-.
nocidos, se llaman protenas simples. Las
protenasquealserhidrolizadasademsde
los aminocidos danuno o ms compuestos
reciben elnombre
de protenas conjugadas.
Todas o casi todas las enzimas que existen en
plantas y animales son protenas u ocurren
en conjugacin con stas. A su vez, casi todas

las protenas son enzimticas, aunque comnmente h a y unapequea proporcin de protenasnoenzimticasenlas-paredescelulares.


ENZIMAS. COENZIMAS Y A"P

Muchas reacciones qumicas entre dos


sustancias se verifican siempre que las dos
sustancias se junten en solucin. Otros cambios
qumicos lequierenla
intervencin de una
tercera sustancia, que toma parte en la reaccin pero no es utilizada por ella. Estas sustancias que facilitan las reacciones qumicas
entreotrassustancias,sedenominan
catalizadores. Lamayor
partedelas
reacciones
qumicas caractersticas de la vida dependen
de los catalizadores.Tericamente, u n catalizador solamente cambia la velocidad de una
reaccin qumica sin ocasionar nada que no
pasara a una velocidad menor. Prcticamente, todoslos catalizadores biolgicos son tan
esenciales para las reacciones que gobiernan,
que esas reacciones no se efectanenuna
tasadetectablesin
su intervencin.
La mayor parte de los catalizadores producidos por los organismos vivientes son protenas simples o conjugadas. Laporcin no
aminocida de laprotenaconjugadapuede
estar
estrechamente
ligada
al
resto
de la
molcula, como en los pigmentos ficobilnicos
de ciertas algas o ligada en forma menos estrecha y separab!e como enlaclorofila.
En
amboscasos se conoce como grupo prottieo.
Los dos ejemplos aqu dadosdegrupos
protticos pertenecena laclasedecompuestos
conocidos como porfirinas, pero tambin hay
muchas otras clases de compuestos protticos.
A un catalizador que es una protena simple
o conjugada se le llama enzima.
Finalmente hay un grupo decatalizadores
biolgicos que deben cooperarcon las enzimas protenas para que produzcan su efecto,
pero que en s mismos no estn adheridosa
ningunaprotenaenparticular.
Estos catalizadores que siempre consisten en molculas
mucho ms pequeas de protenas, se llaman
coenzimas. El compuesto NAD (dinucletido
de nicotinamida-adenina), por ejemplo, es una
coenzima. En 1.a prctica con frecuencia no
hay una lnea divisoria clara entre coenzimas
y enzimas con grupos protticos no estrechamente ligados, o entre coenzimas y sustancias
como varios iones metlicos que parecen pro
porcionar el ambiente o medio apropiado para
la accin de las enzimas y de las coenzimas,

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 29

pero estas categorassonconvenientes


talmente,aunquelimitadasenforma
traria.
En
una

menarbi-

sola clula
puede
haber
hasta

10 O00 enzimas diferentes dando un total de


tal vez unos 500 millones de molculas. Debi-

do a que slo se conoce la estructura de unas


cuantasenzimas,es
imposibleclasificarlas
de un modo efectivo de acuerdo con su constitucin qumica. En su lugar, se acostumbra
clasificarlas y denominarlasdeacuerdocon
su efecto. El sufijo asa se agrega a la palabra
que indica bienseael sustrato o la clasede
cambio qumico que es gobernado. As, todas
las
enzimas
que
efectan
hidrlisis (o el
cambioinverso)sellamanhidrolasas.Las
hidrolasasqueactan
sobre los carbohidratos, sedenominancarbohidrasas;las
carbohidrasasqueactan
sobre molculasde carbohidratos muy grandes (formadas por vanas
o muchas molculasde monosacridos), reciben el nombre de polisacarasas. Las polisacarasasqueactan
sobreelalmidn
y el
glicgeno (pEro no sobre la celulosa) son llamadasamilasas
ya
laspolisacarasasque
obran sobre la celulosa (pero no sobre el almidn o elglicgeno)
se les llamacelulasas.
Estas categoras todavapuedensubdividirse.
La mayora de las enzimas parecen ser ms
o menosaltametneespecficas,gobernando
u n tipo particular de cambios o un grupo de
cambiosrelacionados
entre s en una o en
unos cuantos tipos de molculas. Por ejemplo,
algunos tipos demaltasas, como la que se
encuentraenel
hongo Aspergillus, gobierna
lahidrlisisde
la maltosa (un disacrido
formadopor dos unidadesdea-glucosa)
solamente,nosiendo
efectiva enotras clases
dedisacridos
o aunen
polisacridosformadostotalmenteporunidades
de a-glucosa
(porejemplo, los a-glucsidos).Algunasde
las llamadas maltasas que se encuentran en
otrosorganismosfuncionanconlamaltosa
o concualquierotro
a-glucsido ycon ms
propiedad
pueden
llamarse
a-glucosidasas.
Las lipasas,queintervienen
enla hidrlisis
de lasgrasas,engeneral
son muchomenos
especficas. Aparentemente, cualquiera .de las
muchaslipasaspuedegobernar
la hidrlisis
de cualquiera de una amplia gama de grasas.
Se sabe de unas cuantas enzimas que controlan dos o ms reacciones totalmente sin relacin entre s, pero esas constituyen la excepcin ms bienque
la regla. En efecto, l a
especificidad enzimtica es una medida de la
especializacin estructuralqueunaenzima

requieredelsustrato.Aparentemente,todas
lasenzimasnecesitan
un altogrado de esa
especializacin, pero unas son ms exigentes
que otras.
Muchasenzimascatalizanuna
reaccin
especficaen ambas direcciones,deacuerdo
con las condiciones, tendiendo hacia un equilibrioen el cual un ciertoporcentajedelos
reactivosqueda en cada lado de la reaccin.
Enteora,todas
las reaccionesenzimticas
debenserreversibles,pero,
de nuevoaqu.
hayfactoresprcticosqueimpidenquela
teora se realice por completo. Las reacciones
queimplicancualquiercambiosignificativo
en los balancesdeenergalibre,engeneral
slo pued-nsercatalizadasen
la direccidn
en que la energa
libreesliberada,amenos
que se disponga de energa en la forma apropiada.
Una gran mayora de las reacciones qumicas necesarias en el protoplasma requieren
insumo de energaqumica. El portadorestndar de esta energa. tanto en plantas como
enanimales, esunacoenzimaconocida
comoATP o trifosfatodeadenosins
(Fig. 2 . 3 ) .
La partetrifosftica del nombr? se refiere al
hechodeque
la mol6cula lleva tres grupos
fosfticos ( -H,PO,,)comopartede
su estructura. Con facilidadcedeeltercergrupo
fosftico formando ADP (difosfato de adenosina) y un ionfosftico.
La separacinde
este
tercer
grupo
fosftico
libera
tambin
unacantidadrelativamentegrande
de energa,parte de lacual, puedesertransferida
a las reacciones que la requieren. La ligadura
qumica,mediantelacualestetercergrupo
fosfrico estfijado a la molcula de ATP,
se llamaligaduradealtaenerga.
Con frecuencia se le representa conel
smbolo +,
enlugar del simple - que se usaparalas
ligadurasordinarias.
En expresin termodinmica ms formal, la
ligaduradealtaenergaqueune
el tercer
grupo fosftico al ATP, lleva unas 10 O00 caloraspor mol (pesogramomolecular).
Una
calora eslacantidaddeenergaquese
requiere paraaumentarlatemperatura
de un
gramo (centme,tro cbico) de agua a un grado centgrado,en condicionesespecificadas.
(El estudiante debe tomar nota que las caloras a que se refieren los nutrilogos humanos
sonpropiamentekilocaloras;cada
una de
ellastiene
1 O00 de lascalorasaqu
indicadas. )
Al liberarestetercergrupofosfrico,
el
ATP puedeproporcionarlaenergaqumica

30 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA
H

OH

OH

-P-O-P-O-

II

H-C-

OH

c-

II

OH

necesaria para una amplia gama de reacciones en el protoplasma que requieren energa.
En efecto, laenergaes
proporcionada en
unidadespreempacadas de un tamao dado.
Si la reaccin puede ser activada por una de
esasunidades(laligadura
de altaenerga),
entoncespuedeefectuarse; deotro modo no
se realiza.Cualquier
exceso de energa de
esta unidad preempacada que no se requiera
enla reaccin a verificarse,se pierde como
calor.En consecuencia, el sistematiendea
degradarse,
transformando
en
calor
cierta
cantidad de energacada vez queserompe
unaligadurafosftica
de altaenerga.
El ATP puedeserregeneradoa
partirdel
ADP y unionfosftico,proporcionandola
cantidadrequerida de energaenlaforma
adecuada. Como veremos en los captulos siguientes, se genera ATP en el proceso llamado
fotosntesis, pero la mayor parte de ese ATP
esutilizadodeinmediatoparaproporcionar
la energarequerida en la formacinde los
carbohidratos. Cuando posteriormente el carbohidratoesdescompuestoen
el procesollamadorespiracin,granpartede
laenerga
almacenada se e,mplea paraformar
ATP a
partir del ADP y el ion fosftico. La fotosntesis y la respiracin pueden considerarse colectivamente como una forma de generar el
ATP necesario para el trabajo metablico.
La energa del ATP e s transmitida en forma ms o menos directa a muchos procesos
metablicos, aunque tambin puede ser transmitidaatravs
deportadores accesorios que
asimismotienenligadurasfosfticasdealta
energa. Dos de esos portadores accesorios son
los compuestos conocidos comotrifosfatode
uridina
(UTP)
trifosfato
y
de
guanidina
(GTP).Enalgunascircunstancias,el
ADP
puede romper otra ligadura fosfrica de alta
energa, formando AMP (monofosfato de adenosina) yliberando energaadicional,junto
con otro ion fosftico. Veremos ms adelantc

OH

I
I

-p=o
OH

FIG.2.3. Estructura del ATP

queciertas reaccionesprotoplasmticaspueden ser activadas por coenzimasconocidas


como NAD y NADP.
ENERGIARADIANTE, EL ESPECTRO
Y LOS PIGMENTOS
Energa radiante es aquella
que puede. ser
transmitida por el espacio en una forma que
se puede compararalasondas.
Lalongitud
de onda de la energa radiante vara de tan
poco como menos de 0.0001 milimicras para
los rayos csmicos a un valor tan alto como
de 1 kilmetro o an ms para algunas ondas
elctricas. A diversasformas de energa es
comn designarlas como rayos, por ejemplo,
los rayos X, losrayosultravioleta,
los rayos
de luz,etc. La naturaleza de la energa radiante todava no se comprende por completo
yes msfcilracionalizar
algunosde
sus
aspectos tratndola como s i fueran partculas
enlugar de ondas.
La energa que llega a la Tierra en forma
deradiacinsolarvara
en longituddeonda de unas 300 a unas 2 600 milimicras. Las
ondas de longitud entre unas 390 y 750 miel espectro visible. El
limicrasconstituyen
color de laluzvaradeacuerdo
con SU longitud de onda. Los rayos visibles ms cortos
son los violeta y los mslargos, los rojos,
yendo la serie del violeta alazul,
al azulverde, al verde,alamarillo,
al naranja y al
rojo. La luz blanca, como la luz solar, tiene
una mezcla de ondas de todas esas longitudes.
En condiciones ordinarias, alrededor del 40%
de la energa radiante que llega a la superficie terrestre queda en el espectro
visible. Las
ondas del Sol, demasiado
cortas
para
ser
vistas,sellamanultravioleta
yaquellas demasiadolargasparaverlas,infrarrojas.
La
parte principal del espectro de la energa radiante se muestra en la Fig. 2.4.

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 31

observacin por el ojo. La absorcin de la


luz por un pigmento puede estar directamente
relacionada con su funcin en el protoplasto,
como es el caso de la clorofila y del caroteno,
o puede no tmer importancia funcional,
COmo parece ser en el caso de la antocianina y
del citocromo. (Laantocianinaenlasflores
atraea
los insectosvisitantes,
pero se es
otro tema. )
Con frecuencia es til considerar
l a capacidad de absorcin de la luz de un pigmento
en trminosde un espectro de absorcin. Por
lo comnste se muestra como unagrfica
simple, con la longitud de onda de
la luz e.n
el ejehorizontal y lacantidad de absorcin
en el ejevertical.Haydiversasformasde
medirlacantidad deabsorcin, pero esoes
inmaterialparanuestros
propsitos. Con un
mtodo y unidades de medicin dadas, lo importante es la diferencia en las diversas longitudesdeonda.Elespectrode
absorcin del
p-caroteno se muestra en la Fig. 2.5.

La energaradiantedecualquierlongitud
parece que es enviada en forma de partculas
de tamao finito aunque muy pequeas. Esas
unidades ltimas, indivisibles, de energa radiante, se denominan cuantos. La cantidad
de energa por cuanto vara inversamente con
la longituddeonda:amayor
longitudde
onda, menor energa por cuanto. Un cuanto
deluz recibe elnombre fotn.
Todas lassustancias
absorbeny
reflejan
( o transmiten) la luzdiferencialmente, absorbiendo ms cuantos de cierta longitud
de
onda que de otras. Las sustancias que tienen
propiedades marcadamente diferentes paraabsorber la luz se denominan pigmentos, en especial, si ocurren en cantidades relativamente
pequeasenotrasustancia
o cuerpo cuyo
color afectan. La clorofila,elcarotenoy
la
antocianina, sonpigmentos
vegetales familiares. Algunos pigmentosde las plantas, como el citocromo, en general se presentan en
cantidadestanpequeas
que escapanala

Espectro visible

d
*

%
0.01

1.0

FIG. 2.4
El

390

295

Azul

Verde

< b

430

espectro
de

280

22

Aal

-'2

470 500

560

600

"""

.-m

- - - - - --

650

1oOcoO Mjl

780

la energa
radiante.
Las
cifras
representan
milimicras

(nm)

~~~~~

380

Elctrico

Infrarrojo

Rojo

420

460 540 500

Longituddeonda
FIG. 2.5.

660
en milimicras

580

620

700

740

Espectro
de
absorci6n
del
p-caroteno

LECTURAS C 0 " E N T A R I A S
Astin,Allen V., Thestandards
ofmeasurement.Sci.Amer.
218 (6):50-62. June 1968.
Bradbury,Savile.
The evolution of the microscope,PergamonPress,
New York, 1967.
( 4 ) : 3 6 4 5 . April,
1965.
Changeux, J. P., The control of biochemicalreactions,Sci.Amer.,212
of organic molecules,Scui. Amer.222
(1):58-70. January,1970.
Lambert,Joseph
B., Theshapes

ESTRUCTURA Y FUNCION
DE LAS CELULAS
Clula joven de una punta de la raz del maz (aproximadamente
trnicacortesa de W. Gordon Whaley).

5 000) (Micrografa elec-

34 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

ANTECEDENTES HISTORICOS

Ya se h a hecho notar que el desarrollo en


un campo de la ciencia con frecuencia puede
se.r necesario para el progreso en otros campos de la misma. La invencin, en 1590, del
microscopiocompuesto,
por ZachariasJansen,unfabricante
deespejuelosde
Middlesburg,Holanda,fueunode
los eventosms
importantes en la historia de labiologa. Desde
hacamucho tiempo se saba que unalente
biconvexa formaunaimagenvisualagrandada, pero con tales lentes slo se podan
obtenerunoscuantosdimetrosdeaumento.
Jansenencontrqueempleando
dos lentes
debidamente espaciadas, la i.magen ampliada
por la primera lente era aumentada de nuevo
por la segunda. Sus propios microscopios eran
relativame.nte toscos, pero
demostraron
el
principioquepermitia
los tcnicosquele
musiguieron la fabricacin de instrumentos
cho ms tiles.
La naturaleza de laluzimponelmites
prcticos al aumento que puede obtenerse con

FIG. 3.1. Un microscopio


electr6nico.
(Cortesa
l a Corporation
Radio
of America)

de

un microscopio del tipo inventado por Jansen.


Con elequipoordinario
actual,esun
poco
superiora 1 O00 dimetros y los accesorios
msespecializados
noaumentan
el campo
til de aumento ms que alrededor de 3 O00
dim'etros. El poder de resoluci6n del microscopio, esto es, su capacidadparaproducir
imgenesdistinguiblesdeobjetosqueest&
cerca, e.st limitadoinherentemente
por la
longitud de onda de
la luz. Para fines prcticos, lasestructuras demenosde200milimicrasdedimetro
no puedendistinguirse
con microscopios que emplean
la luz visible..
Desde luego, esto es mucho mejor que lo que
puedeobservar el ojo humano sin ayuda, el
cual, por lo general, no es capaz de distinguir
objetosmenoresde
80 (y excepcionalmente,
menores de 25) micras de dimetro.
Si sobre el objeto a examinar se dirige un
haz de electrones en lugar dz un haz de luz,
entonces,con los aparatos apropiados,puede
obtenerse una imagen que es posible ampliar
conprovecho hasta 1 O00 O00 dedimetros
o ms, estando ahora su fuerza de resolucin
cercade 3 A. El principioesencial fue descubiertoporelfsicoalemnHansBusch,
en 1924, y el
microscopio
electrnico
fue
desarrollado enladcada
de 1930. Este se
mejor6 en los aosde 1930 a1940porla
Radio Corporation of America y el instrumento ahora es de uso cientficogeneral(Fig.
3.1). Tiene la ventaja obvia sobre los microscopios ordinarios, que se pueden obtener amopeplificacionesmuchomayores,perosu
racin y mantenimientorequierendestreza
considerable. No puedeusarseenmaterial
vivo, ya que opera al vaco y en cualquier caso
el haz electrnico matara al objetoexaminado.
Uno de los prjmeros
microscopistas
fue
Anton van Leeuwenhoek ( 1632-1723), un COmerciante de Delft, Holanda y despus custodio del palacio municipal en la misma ciuaad.
Leeuwenhoekemple un microscopiosimple
y no compue,sto (Fig.3.2),
peropuli
SUS
lentes con mayor cuidado que
la mayora de
sus contemporneos. Uno de sus instrumentos,
conservado en Utrecht, ampla unos 280 dimetros, lo cual es extraordinariamente bueno
para una lente simple, aun
con normas modernas. El fue,
probablemente,
el primer
Y
hombrequeobservbacterias,levaduras
protozoos, entreotras cosas. Muchasde SUS
observaciones fuerondadasa
conocer en Su
larga
correspondencia
con
la
British Royd
Society.

ESTRUCTURA Y FUNCIONDELASCELULAS

35

Tres microscopios
de Leeuwenhoek mostrados en
vista de frente, lateral y por
detrs. La lenteest6montada
en la pequea abertura en la
placa. La posici6n de lapunta de la aguja que soporta el
objeto por examinar se ajusta
por los controles mostrados en
y posterior.
la vista
lateral
(Mostrados
a
tamaiio
ligeramentemenorque
el tamao
natural.)(Patente otorgada a
Rijksmuseum vmr de Geschiedenis der Natuurwenteschppen, Leiden)
FIG. 3.2.

Robert Hooke (1635-1703),un verstilfsico, matemtico y arquitecto britnico, dedic


ciertotiempoalmejoramientoyempleo
del
microscopio compuesto. (Fig. 3.3). En s u Micrographia (Fig. 3.4),publicada en 1665, incluy una descripcin
ilustracin
e
de
la
estructura del corcho. El introdujo el trmino
clula paralaspequeascavidades
e n que
estregularmentedivididoelcorcho.

FIG.3.3. Microscopio usado por Robert Hooke. (Cor.


tesla delMedicalMuseum
of the Armed Forces Institute of Patholgy)

Investigadores
subsecuentes
encontraron
que otras partes de plantas as
como de animalestambinestabandivididos
en clulas.
El botnico alemn Matthias Schleiden (18041881) y su amigo zologo Theodor Schwann
quedaron impresionados con la similitud esencialdeestructura
de los tejidos animales y
vegetalesy
en 1838, juntosformularonel
conceptodeqne
todos los tejidos y, e.n realidad, todos los organismos estaban formados
porclulas.Ahorasabemosque
los organismos muy pequeos con frecuencia estn formados por una sola clula y que ciertas clases
deorganismos,principalmentealgunoshongos, noestn divididos en clulasseptadas,
pero laideaerabsicamentecorrectayla
teora celular, como se llama,es uno de los
conceptos fundamentalesdela
biologia.
Las olulas de corcho observadas por Hooke
no tenan contenido vivo, yaque las clulas
decorchomuerenalalcanzar
la madure,z y
SU protoplasma se desintegra.Sinembargo,
auncuando se estudiaronlasclulas
vivas,
los primeros investigadores aparentemente no
reconocieron su contenidoprotoplasmticoy
trabajoscomo Anatoma de las Plantas, publicada en 1675 por el profesor italianode
medicina,
Marcello
Malpighi
(1628-1694),
tratan enteramente de paredes celulares ms
que de contenidos celulares.
El primer reconocimiento claro del contenido vivo de una clula puede haber sido hecho
por el botnico italianoBonaventuriCorti
(1729-18131,quien,en 1772, observmovimiento protoplasm.tico en las c'lulas de Chara, una alga. En 1833, elbotnicoescocs
Robert Brown (1773-1858)describi el ncleo

36 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

MICROGRAFIA
De otros vegetales formarn s u masa. Pero
he dicho ms de estos poros en otra parte.
Entonces, continu,ando, el corcho parece ser
por la constitucintransversal de los poros,
una especie de fungus u hongo, ya que los
poros estndispuestos como otros tantos rayos que se extienden desde elcentro, o mduladel
rbol, haciaafuera;
por lo tanto,
si cortamos un trozo a una lmina de corcho,
transversalmente a s u parte plana sera como

si se dividieran los poros, y apareceran precisamente en la fonna en que estn expresados en la Fig. B del Esquema XI. Pero si se
rebana un trozo delgado de estalmina,paralela a la parte plana de ella, se cortardn los
poros transversalmente, y aparecernen
la
forma en que estn expresados en la Fig. A ,
a excepcin nica del Interstitia (tejido
conjuntivo) slido, que no aparecer tan grueso
como est representadG.

3..4.
TOphisL

como un componente regular de clulas vivas,


pero no comprendi su significado. El zologo francsFlixDujardin(1801-1860)
propuso el trminosarcoda,en1835,para
la
sustancia viva de las clulas de algunos animalessimplesque
I habaestudiado,
pero
su trminono se adopt. El zologo checo
Johannes Purkinje (1787-1869) us el trminoprotoplasma
en 1840 paralasustancia
formadora de embriones de animales jvenes
y en 1846 el botnico alemn Hugo von Mohl
(1805-1872), aplic el mismo &mino al contenido vivo de l a s clulasvegetales. El botnico alemn
Ferdinand
Cohn (1828-1898)
sugirien1850queelprotoplasmadelas
clulas vegetales y anima!es es esencialmente
similar. En 1861,
el
zologo alemn Max
Schultze (1825-1884)lanz la teora protoplasmtica, l a cual dice que cada unidad de
organizacin de los seres vivos consta de. una
masa deprotoplasma incluyendounncleo.
A estaunidad o r g a n i z a d a deprotoplasma
ahora se le llama protoplasto.

Fragmento de! la M i de Robert Hooke

El papel del ncleo celular como


vehculo
de l a herenciafue sugerido tentativamente
por el filsofo y naturalistaalemnErnst
Haeckel (18341919) en 1866. El valorde la
especulacin de Haeckel fue independiente. y
casisimultneamenteconfirmado
por otros
cuatro alemanes tres zologos y un botnico- en 1884-1885.
El concepto de clula h a cambiado considerablemente, desde las cavidades rodeadas por
paredes de Robert Hooke. Ahora consideramos a unaclula como unprotoplastoque,
en l a s plantas,est rodeado por unapared.
o en tejidos o clulas muertas, como l a pared
misma. El espacio vaco encerrado por la parFd de unaclulamuertaahora
es llamado
lumen y esde poco inters cientfico.
El lector debe comprender quecualquier
resumen histrico, como el que se ha presentado,estmuysimplificado
y por talrazn
puede conducir a malas interpretaciones. LOS
conceptos cientficos se origixm de distintas
fuentes y dependen de l a acumulacin de datos y de ideas producidas por investigadores

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 37

diferentes. Con frecuencia la persona que obtiene el crdito por un adelanto de importancia es aquella que pone el ltimo ladrillo en
su sitio o quien rene las prue,bas para una
idea que haestadoflotando
alrededor por
cierto tiempo, sin poder comprobarse. Cuando
la poca ha madurado para cierta idea nueva
o su interpretacin, si una persona no lo piensa,pronto lo harotra y con frecuenciaes
difcil dar crdito en forma adecuada por las
contribuciones aportadas.Enestelibromencionamosnombres
y fechasmsparapermitir que el estudiante comprenda la naturaleza del progreso cientficoqueparahonrar
la memoria de algunos investigadores en particular. Algunos nombres apareceran en cualquiersumario bueno,perootros
cambiaran
segn la diferencia deenfoquey
el nfasis
en los tpicos.
ESTRUCTURA DE LAS CELULAS
ESTRUCTURA
GENERAL
Lasclulas

son muyvariables

entamao
relacionadas con dichas diferencias. Algunas bacterias
miden
solamente
200 milimicras
de
dimetro, apenas lo suficiente para poder ser
observadas con los ms poderosos microscopios convencionales. Las clulas que. constituyen los sacos del jugo de los frutos ctricos
estn entre las clulas vegetales ms grandes.
Las clulasdelgadas
y fibrosasdealgunas
plantas miden hasta 50 centmetrosde largo
y hayclulasnerviosasenalgunosanimales
superioresquealcanzanunalongituddeun
metro o ms. Las clulasmsgrandes,en
trminosdevolumen,son
las yemas delos
huevos de algunas de las aves grandes, como
el avestruz. La mayora de las clulas son tan
pequeas queescasamente, siacaso,se
ven
asimplevista,pero
lo suficientemente grandes para ser estudiadas con buen detalle con
microscopios que denunaumentode
100 a
400 dimetros. Aunque tpicamente lasclulas eon muy pequeas en trminosde la visin del hombre, son muy grandes en trminos
de capacidadmolecular. Se ha estimado que
una clula vegetal ordinaria
del
tipo llamado parnquima contiene aproximadamente
100 O00 O00 molculas de protena, una cifra
que puede serexpresada como 10".En esa
clula,porcada
molculade protena debe
haber de loq a 109 molculas de agua. En las
clulas vivientes tambin se encuentra un
y forma, y a menudotienenfunciones

FIG. 3.5. Mathias


Schleiden
(1804-1881). botnico
alemn,quien,junto
con Theodor Schwann, propuso
la teoracelular

grannmero demolculasde
otrasclases.
Un rbol grande puede tener hasta unas 1 0 1 4
clulas, pero un gran nmero deellasestn
muertas, sin contenido vivo.
El tamao de lasclulasest&restringido
por la relacin del rea superficial con el volumen. Las necesidades de las clulas en cuanto anutrientes,para
el intercambiorespiratorio de gases, etc., tiende a ser
proporcional
a su volumen, por ejemplo, el cubo del radio
en una clula esfrica. La capacidadde una
clulaparatomarnutrienteseintercambiar
su rea SUgases, tiende a ser proporcional a
perficial, que enunaclulaesfricasera
proporcional al cuadrado del radio. El aumento en tamao de una clula ms all
de las
medidas ordinarias, prontoconducea
una
disparidad entre las neoesidades y los medios
para satisfacerlas y, en consecuencia, eltamafio de las clulas est limitado. Las clulas
vegetales pueden, en parte, evitar esa restriccin creciendo enlongitud sinaumentaren
dimetro o teniendo un protoplasto altamente
vacuolado (vase msadelante),entalforma que unincrementoen
el volumen de la
clula no ocasione un aumento conmensurado
enlacantidad
deprotoplasto. No serade
sorprenderque
hubierauna correlacin inversa entre el tamao de la clula y su tasa
de actividad metablica: Entre mayorsea la
clula,mslentoser
el proceso vital.

38 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Unaclula vegetal caractersticaestformada por ( 1 ) un protoplastoqueencierra


( 2 ) a una vacuola central y que est limitado por ( 3 ) unaparedcelular.
Lavacuola
central no est vaca sino contiene jugo celular. El protoplasto es la parte viviente de la
clula.Estformadopor
una mezcla compleja de protenas, lpidos y otras sustancias
en una suspensin coloidal, adems de algunos materiales en solucin verdadera. De ordinarioes divisible en dos partes : ( 1) una
masa de citoplasma en la que est embebido
( 2 ) uncuerpocaractersticollamado
ncleo.
Tanto el citoplasma como el ncleo contienen
organeloscaractersticosque es posiblereconocer con el microscopio ordinario, as como
partculas organizadas ms pequeas que
slo pueden detectarse con el examen cuidadoso
de microscopia electrnica. Comnmente, del
75 al90%delaclula,
por peso, est constituido por agua. En algunas clases de clulas,

p.m,m.v.1
*r

mit.
r.e.

IP

Pared celula

spacio
ercelular
2

FIG. 3.6 Clula vegetal


tpica,
muy
amplificada;
Cr., cromatina; cp.,
cloroplasto;
cr.,
cristal;
r.e.,
miretculo
endoplasmtico;
Ip.,
leucoplasto;
mit.,
ticondria;
l.m.,
laminilla
media;
ma.,
membrana
nuclear; no.,nuclolo;m.p.,
membranaplasmtica;
m.v,membranavacuolar.Paramayorclaridad,la
membrana
plasmtica
se
muestra
ligeramente
separada
de
la
pared
celular,
y
no completamente
unidacomosera
en una clulanormal

la proporcin de agua llega a exceder el


95%.En trminosdevolumen,
una clula
vegetal tpicaconsiste
enun
poco ms de
90% de vacuola, menos del 5% de protoplasma y alrededorde 5% de paredcelular.
Las clulas procariticas, caractersticas de
las bacberias y de lasalgas verde-azules, tiehenuna
organizacinmenoscompleja
que
las clulas eucariticas que se encuentran en
otrasplantas y animales.Exceptodondese
indique enformaespecfica,nuestra
exposicin estaqubasadaenclulaseucari6ticas.

LA PARED CELULAR
La pared celular de ordinario est compuesta por una o dos capas. La capa delgada externaesllamada
pared primaria.Lacepa
interna,msgruesa,cuandoestpresente,
se forma despus de la capa externa y se llama pared secundaria. Tantolaparedprimaria como la secundaria, por lo regular, estn
compuestas en granpartepor
celulosa, un
polisacrido complejo que puede ser descompuesto
por
hidrlisis
en P-glucosa. Tpicamente forma la estructura en, o alrededor de
la cual, son depositadas lasotrassustancias
de la paredcelular.
La frmulaqumica de la celulosa puede
expresarse como (CfjH,<,O5),,H,O. El nmero
representado por n en la frmula no es constante. Hay muchas clases diversas de celulosas y los valores de n varan en las diferentes
especies de plantas. De ordinario, el nmero
n queda entre 1 O00 y 3000, o posiblemente
hasta 10 000. Las unidades de p-glucosa (residuos) que forman la molcula de celulosa
aparentemente estn ligadas entre
s en una
cadena larga, simple, no ramificada.
Las cadenas se encuentranorganizadasen
grupos
para formar delgados cilindros o listonesde
celulosallamados microfibrillas. Cada microfibrilla tiene una anchura del
orden d'e 80 a
300 A, quedando bien abajo del poder de resolucin del microscopio ordinario.Lamicrofibrilla en s tiene una organizacin interna
compleja, que consiste, en parte, en subcilindros densos,cristalinos,llamados
micelas y,
en parte, en cadenas de molculas al parecer
desordenadas.
Las
cadenas
individuales
de
celulosa son ms largas que las micelas cristalinas y dentro de su microfibrilla,
una
cadena puede pasar a travsdevanas
micelas
consecutivas.
Las fibrillasdecelulosa,queformanel
componente principal de la pared celular, for-

ESTRUCTURA Y FUNCION DE L A S CEXULAS 39

FIG. 3.7. Micrografiaelectrnica


de l a paredcelularenlapunta
de laralzaeuna
micelas
de
celulosa
flojamente
entretejidas
con
aberturas
esparcidas
de
varios
tamaos.
observar restos
de
plasmodesmos
como
pequeias
burbujas
blancas.
Esta
c6lula
tiene
pared
primaria,
perocarecedeparedsecundaria.
(34 O00 X ) (CortesadeFloraMurrayScott)

man un enrejado
con muchasaberturas pequeas y algunas ms grandes dispersas (Fig.
3.7). Con frecuencia,lasmicrofibrillas
se
agrupan en macrofibrillas que pueden medir
hasta 0.5 micras de dimetro y pueden verse
con facilidad con el microscopio ordinario.
Los espacioscapilaresquequedan
entFe
las micrqfibrillas de celulosa de la pared, por
lo comn estn llenos de otras sustancias, en
particular,celulosanos y sustanciaspcticas.
Los celulosanos o pentosanos sonpolisacridosquedifierende
la celulosa enquese
forman a partir de azcarespentsicos
en
lugar de glucosa, que es unahexosa. La pectina y otros compuestos,llamados
colectivamente sustancias pcticas, son polmeros ya
sea de las pentosas o delas hexosas, o de
ambas, y difieren an ms de la celulosa en
que algunas o todas las molculas simples que
seobtienenpor
hidrlisis tienenelgrupo

proyectante de glucosa

-&"OH
I
H

reempla-

zado por u n grupo "COOH. Esta caracterstica hace que las sustancias pcticas se.an hidroflicas y tambin les permitecombinarse
con metales como el calcio y el magnesio. La

cebolla,mostrando
Se pueden

propiedad hidroflica de la pectina es lo que


lahacetilenla
elaboracinde
jaleas Y
mermeladas.
Las
sustancias
pcticas
son
amorfas y no presentan una estructura aparenteanen
preparaciones de microscopia
electrnica.
Los celulosanos,lassustanciaspcticas
y
otros compuestos afines a las sustancias p6cticas, presentan ckrtas propiedades en comn
y con frecuencia se les llama colectivamente
hemicelulosas. No siempreesfcildeterminar a qu categora pertenece una hemicelulosa especfica. En general, las hemicelulosas
son ms fcilmente solubles que la9 celulosas
y, en efecto, una de las definiciones de hemicelulosas es que son polisacridos que pueden
extraerse con NaOH al 17.5%.
Adems de ocurrir
con
la
celulosa en
las paredes
celulares,
las
sustancias
pcticasformanunacapadelgada,llamadala
laminilla media, que mantiene
unidas
las
clulas
adyacentes
y que
no
se conside,ra
parte de la pared celular. La laminilla media
entre
las
clulas
jvenes est
compuesta,
en su mayor parte, por pectina, que es suave
Y deconsistenciagelatinosa.
A medida que
la clulamadura,granparte
de la pectina
escambiada
a pectatode
calcio y pectato
de magnesio, formandoun cemento mucho

40

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

H
n
FIG. 3.8. Estructura delfenil-propano

msduroque
conservaa las clulasfirmementeunidas.
Las paredes de muchas clulas, en particular aquellas de la madera, contienen tambin
cantidades apreciables de lignina. Esta es un
alto polmero de varios compuestos derivados
3.8). Estformada
del fenil-propano(Fig.
enteramente por carbono, hidrgeno y oxgeno, pero adiferencia de la celulosa y de la
hemicelulosa, no es un carbohidrato. La polimerizacin para formar la lignina ocurre en
todas lasdireccionesdelespacio,ms
bien
que en la forma lineal que constituye cadenas
simples como en l a celulosa.Cuando se produce la lignina, de ordinario infiltra en sucesin lalaminillamedia,
la pared primaria
y la pared secundaria.Entonces se dice que
la paredcelularestlignificada.
L a lignificacin aumentalafirmeza,la
dureza y la
resistenciade lapared.
Engeneral,en
las paredes
celulares
se
encuentra incorporada una pequea cantidad
deprotenaestructural(estoes,noenzimtica).Tambin, de ordinario,la paredest
saturada de agua.Enlas
paredescelulares
de diversas especies de plantas se encuentran
anotrassustancias como slice,cutina, suberinaydiversas
clases deceras,taninos,
gomas y muclagos.

LA VACUOLACENTRAL
En las clulas jvenes, el protoplasma OCUpa prcticamente todo
el
espacio
limitado
por la pared celular, con frecuencia con pequeas vacuolas dispersas.Enclulas
vegetales maduras, de ordinario el protoplasto
forma una capa delgada, precisamente dentro
de la pared celular encerrando una granvacuola central. Por lo comn, la vacuola constituyealrededor del 90% o anmsdel
volumen de l a clula. El contenido de l a vacuola

central es llamado jugo celular. Est formado


por agua con una diversidaddeotras
sustanciasen solucin verdadera y coloidal, Y
con frecuencia contiene. cristalesdediversas
clases. Debido a sus coloides, el jugo celular
engeneralesligeramente
viscoso.Con
frecuencia,la vacuola esatravesada por delgados filamentos de citoplasma.
De ordinario se considera a la vacuola central como unainclusin no viviente de la
clula,
justamente
pared
la celular
es
considerada como el lmite no vivo de la clula. Estepunto devistaesmeramente
una
simplificacin cmoda queno debe tomarse
en forma demasiadoliteral. Como ya se ha
indicado, enunaclula
viva ningnconstituyentees
viviente en s mismo. Es cierto
que el contenido de la vacuola no parece hallarse en estado de actividad qumica como se
encuentran los constituyentesdelprotoplaslos consto mismo y, en verdad,algunosde
tituyentesvacuolares son simplemente materias de desecho. Por otraparte,
haycierta
transferencia de materialesentrela
vacuola
y el citoplasma y algunas de las Ieservas alimenticias en particular, las cuales en ciertas
clulas son almacenadas en la vacuolacentral, pueden ser reincorporadas al citoplasma.
Ms an, en las clulas que la tienen, la vacuola central - S necesaria paraelfuncionamiento normaldelprotoplasto y las circunstancias que ocasionan la salida del agua de la
vacuola conducen a una reduccin de la actividad protoplasmtica y finalmente (si es prolongada y severa), a lamuerte.
Cierto tipo depigmentos que dan el color
caractersticoaalgunaspartesde
la planta,
ocurren en las vacuolas, aunque otros, estn
en el citoplasma. Entre los pigmentos disueltos en la vacuola, en
especial en las plantas
superiores,
pueden
se hacer
resaltar
las
antocianinas (Fig. 3.9). Estas varan en color
del azul o violeta al prpura o morado y son
las que dan color amuchas de lasflores y
otraspartes de laplanta. Las antocianinas,
junto con las
antoxantinas
(un grupo
de
pigmentos qumicamente relacionado, que va
del amarilloclaroalamarillo,
al naranja o
al rojo-naranja) son llamados pigmentos flavonoides. Adems desufunci6n
como pigmentosflorales, el papel de los flavonoides
todava no es claro. Un alto contenidode
azcar e n la vacuola favorece l a formacih
de antocianinas, pero ese hecho no nos dice
nada acerca del papel de la antocianina en la
economa dela
planta.

ESTRUCTURA Y FUNCION DELAS

CELULAS 41

delfinidina
OH

on
FIG. 3.9. Estructura
de
la
delfinidina,
una
antocianina
tpica

EL CITOPLASMA
El citoplasmade una clula vegetal tpica
consiste en un fluido relativamente claro, ms
o menos viscoso (el hialoplasma), un retculo endoplasmtico y ciertos cuerposespecializados (organelos),enespecial,plastos,mitocondrias,
cuerpos
de
Golgi y ribosomas.
Tambincontienegotitas,grnulos
y vacuolas que qumicamente son, hasta cierto punto,
inactivos y , en consecuencia, se acostumbra
considerarloscomoinclusionesno
vivientes
ms bien que partes del citoplasma vivo. Los
organelos y lasinclusiones no vivientes del
hialoplasma danal citoplasma unaaparienciagranularcuando
sele examinaen vivo
con el microscopio. Con frecuenciasedice
que el hialoplasmaes
laparte
soluble del
citoplasma,encontraste con los organelos y
lasinclusiones no vivas.
El citoplasma est delimitado exteriormente
por una membrana plasmtica (plasmalema)
einteriormente por una membrana vacuolar,
(tonoplasto). Las clulasnormales
y sanas
de ordinario se encuentran en estado
de tur.
gencia (aparentemente demasiado llenas), en
tal forma que el citoplasma est comprimido
estrechamente contra la pared celular. En las
plantasmulticelulares, por lo comn, el citoplasma se contina a travs de numerosas
perforacionespequeasen
la pared celular.
Esos filamentos conectantes de citoplasma se
llaman plasmodesmos (Fig. 3.10).
El citoplasma de una clula tpica est
en
movimiento
continuo.
Con ms
frecuencia
parece que el citoplasma circulaalrededor
llevando en s a los organelos. Aun el ncleo
puedeser llevado en esacorriente,aunque,
en general,se muevea un paso mslento.
Estemovimientodecorriente
del citoplasma
sedenomina ciclosis. Algunas partes del pro-

FIG. 3 10. Laminillamedia(bandaclaradiagonal


j
entredosclulasjvenesde
lapuntaderaz
del
tomate,
mostrando
los plasmodesmos
diseminados.
(Aproximadamente 1 1 O00 X .) (Micrografaelectrnicacortesade
T. E . Jensen)

toplasma se mueven con una velocidad tan


grande como 20 micras por segundo, mientras quelaspartesadyacentespueden
estar
sin movimiento o desplazarse en la direccin
contraria. En clulas vegetales maduras, con
frecuencia hay hastatrescapas
de citoplasma. La capa ms externa, con naturaleza de
gel, se mueve menos y lacapa m5 interna
y mslquida, se desplaza mis. El mecanismo y el significado de l a ciclosis todava son
puntosdiscutibles
y no bien comprendidos.
Pareceque
la ciclosis depende,cuandomenos en parte, del ATP como fuente de energa.

42

LNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

La membrana plasmtica, en general, tiene


de 70 a100 A deespesor.Suexistencia
como membrana discreta ms bienque un fenmenoestrictodetensinsuperficialfue
demostrado por elfisilogo americano William
Seifriz (1888-1955), quien por medio de cuidadosas
micromanipulaciones
pudo
separar
part-s de la membranaplasmtica del citoplasma
subyacente
en
algunas
clulas
vegetales. Basndose enlas
observacionesde
microscopiaelectrnica,msestudiosexperimentales y consideraciones bioqumicas tericas, ahora se piensa que la membrana plasmtica est formada por una capa molecular
doblede lpidos (posiblementefosfolipoides)
cubiertaencadaladopor
una capa uniqolecular de protena. Tanto las
porciones lpidas como protenicas de la membrana desde
luego que estn permeadas por agua. La fraccinlpidapuede,
en realidad,formar
una
emulsin reversible de lpido-en-agua
o aguaen-lpido. Se h a vueltocostumbrellamara
unamembrana
de estetiporelativamente
simpledeemparedado
(sandwich), membrana unitaria. La elasticidad y capacidadde
recobrarsuformaprobablemente
se deben
a su componente protenico.
M l s an, se piensa que la membrana plasmtica tiene numerosas perforaciones pequeas, de modo que puede comparrsele a
una
criba ultramicroscpica. De acuerdo con este:
punto de vista, algunas de las molculas m l s
pequeas y los iones en solucin pueden entrar o salir del protoplast0 pasando a travs
de las aberturas de la membrana plasmtica,
mientrasque los msgrandes pueden pasar
slo disolvindose en el material de la membranaplasmtica
o reaccionandoconella
qumicamente.
La membrana que separa al citoplasma de
la
vacuola
central
(membrana
vacuolar 0
tonoplasto), en esencia es similar a la membranaplasmtica,tal
vez con
una
mayor
proporcin de lpidos. Algunas sustancias que
pasanlibrementeatravs
de, la membrana
plasmtica son detenidas por la membrana vacuolar y viceversa.Cada una de las muchas
vacuolasqueigualmente
son capacesde dispersarseen el citoplasmatambinestndelimitadaspor unaestructurasimilar.
El retculo endoplasndtico(Fig.
3.11) es
un grupo de membranas perforadas y unidas
irregularmente, permeables al citoplasmay en
una seccinultramicroscpicasevencomo
formandouna redsuelta. Se dicequetiene
una estructura laminar, esto es, que est for-

mada por muchas capas delgadas o laminillas


en lugardefilamentos.
En contraste con la
membrana plasmtica y la membrana vacuolar que son membranas unitarias, el retculo
endoplasmtico claramente es una membrana
doble, formada por dos membranas unitarias
discretas, cada una de unos 80 A de espesor.
Las dos membranas unitarias, por lo comn,
estnseparadas por una reginllenadelquido, con frecuencia tan ancha como el doble
de una de las membranas unitarias. La membrana doble del retculoendoplasmticoencierra porcompleto al lquidointerior,aparentemente sin conexionesdesalidacon
la
parte soluble del citoplasma.Cualquiermaterialquepasedeadentrohaciaafuera,
O
vioeversa, aparentemente debe pasar a travs de una de las dos membranas unitarias.
La naturaleza del retculoendoplasmtico
(con frecuencia abreviado RE) todava no se
entiende porcompleto y enverdad SU existencia misma no se sospech sino hasta 1950,
cuando los citlogosempezarona
hacerun
uso extenso del microscopio
electrnico. Evidentemente en ciertos intervalos se contina
con la capa exterior de la membrana nuclear,
pero todava es dudoso el significado funcional de esta conexin. Es difcil reconciliar el
movimiento
libre
de
los organelos
con
la
existenciade
un RE fsicamenteestable
Y
continuo con la membrana nuclear y esta dificultadhahechopensar
que el RE puede
ser fsicamente inestable, cambiando
de manera constante en forma y posicin, pero reteniendo siempre la estructura de
una membrana doble, perforadairregularmente.
Los
cambios en forma y estructura de una masa
depompasde
jabn, nos danunsmiltil.
El problema no est resuelto.
Elcitoplasmadelasplantaseucariticas
contiene cierto nmero de cuerpos diferenciados, especializados,llamados plastos. (En generd, no se encuentran plastos en las clulas
animales. ) Los plastosincoloros
se llaman
leucoplastos, los plastos
verdes,
cloroplastos
y los plastosde color, distintosde los cloroplastos, se denominan cromoplastos. Como un
cromoplasto literalmente es un plasto coloreado, un cloroplasto puede ser considerado como
un tipo decromoplasto,perodebidoa
que
los cloroplastosson tandiferentesde
otros
cromoplastos, se acostumbra y es conveniente
tratarlos por separado. L o s plastos varan mucho en forma, pero ms comnmente tienen
la forma de una lente biconvexa, de un disco
o de unaesfera,Estndelimitados
por una

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 43

membrana doblecuya estructuraparece ser


bastante similar (aunque no ciertamente idntica en detalle) al retculo endoplasmtico
y
a la membrana nuclear.
Los plastos de lasplantasdesemilla,en
general, desarrollan pequeos precursores llamados protoplastos. Son cuerpos incoloros, autorreproductores,quetienenunaidentidad
continua,diferentedelresto
del citoplasma.
Los detalles de su reproduccin todava estn
oscuros, pero pareoequesolamente
se dividen en dos. Sinduda
es significativo que
contengan una pequeacantidadde
DNA
(cido desoxirribonucleico), el cual, como veremos, es un componentecrticodelncleo,
se autoduque encircunstanciasadecuadas,
plica. Los protoplastos,deordinario,
carecen
de una forma especial
o sonde forma amiboidea;por lo comntienenmenosde
una
micra de grueso, con frecuencia en una gama
de 0.4 a 0.9 micras,perosusposiblesprecursores,segn
se observa en lasprepara-

ciones de microscopia electrnica, pueden


ser
tan pequeos como de unos 200 A (0.02 mitras). En ese estado, es posibleque
no se
puedadistinguira
los posiblesprecursores
de los plastos (con las tcnicas actuales),
de
los posiblesprecursoresdelasmitocondrias
(que se discuten ms adelante), aunque
por
razones tericas, se suponequedehecho
deba existir esa distincibn.
En la mayora de las algas, aparentemente
no se encuentran protoplastos y los plastos
maduros se reproducen por divisin. Muchas
de lasbriofitas y delascriptgamasvasculares son ms o menos intermedias entre las
algas y las plantas con semillas en cuanto a
laontogeniadesusplastos,teniendouno
o
varios protoplastos relativamente grandes. En
cualquiercaso, los plastos de lasplantasde
todas
clases
slo se originan
por
divisin
de los plastos o protoplastos preexistentes. No
se originan de novo en el protoplasma.

44 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Los cloroplastos se caracterizan por la presencia de u n pigmento verde, la clorofila. En


la clula viviente, la clorofila y algunos de los
pigmentos asociados ocurren en conjugacin
con protenas (como los grupos protticos de
las enzimas), pero se les puede extraer de, las
clulas muertas, sin la protena. Extrada, la
clorofiladelasplantassuperiores
(Embryobionta)comnmenteexiste
en dos formas
a
1igerame.nte diferentes,llamadasclorofila
(Fig. 3.12) y clorofila b. La frmula de la
clorofila n extrada
es
C,,H,,N,O,Mg.
La
clorofila b difiere en que tiene un tomo ms
de oxgeno y dos hidrgenosmenos.
Entre
algunasalgas y bacteriassepresentanotras
variantes de la clorofila. En la frmula de la
clorofila, Mg representaal magnesio. El ncleo o centro de la molkcula de clorofila consiste en un tomo deMg, rodeado de 4 tomos
denitrgenoque
e.stn ligados conanillos y
cadenas de carbono, hidrgeno y oxgeno.
Unaformams
complejapero
qumicamente ms til y exacta de considerar la estructura de la clorofila es empezarcon un
pirrol, que es un anilllo de cuatro ktomos de
carbono y un tomo de nitrgeno. Cuando un

tetrapirrol
en
s mismo forma
un
anillo
cerrado,lasustanciaesuna
porfirina. Una
metalo-porfirinatieneuntomometlicoen
su centro. La clorofila es una metalo-porfirina
que contiene magnesio.
Engeneral,lasporfirinas
son laspartes
reactivasms
ubicuas de las enzimas. La
porcin heme de la bien conocida enzima
hemoglobina, que se encuentra en los eritrocitos delos
animales y esesencialparala
respiracin
es
unaferroporfirina.
Veremos
cmo las ferroporfirinas son bsicas tanto en
la respiracindelasplantas
como de los
animales. El hierro tambin se usa,enuna
forma todava no comprendida, en la formacin de laclorofila,peronoestpresente
en la clorofila misma. De acuerdoconespeculaciones
filogenticas
recientes,
las
primerasmetalo-porfirinassignificativasfueron
porfirinasfrricasactivasenlarespiraci6n
anaerbica y la primera porfirina con magnesi0 fue resultado de un accidente metablico.
un accidente que. prepar el camino para la
evolucin de formas devidasuperiores.
La clorofila siempre va acompaada de uno
o ms pigmentos asociados, que no son verdes.
H

\ /
C

I
H -C-

CH
I

1\-dC\

tiI

C-

/\n I

ti

HC-C=o
I

H--C"H

H-c-H

H-C--H

FIG. 3.12. Frmulaestructural

de

laclorofila

-C"H

H " C " H

a, con l a cabezadeporfirinaala
a l a izquierda

derecha y lacola

de fit01

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 45

\ /

HH

Hl

H
l

HH

HH

H
H
H
H
I
I
I
I
H - CH
-H
- CH
-H
-C-H H-C-H-C-H-C-H-C-H-C-H

H
I

\C/

~ - c ~ c - c ~ c - c ~ c - c ~ c - c ~ c - c = c - ~ = ~ - c = c - ~ = c\ - c
H

H-C-c

H
H/ \ H

11

I,H

/\H

FIG. 3.13

Estructura
del

En las
plantas
superiores
(Embryobionta),
dos
pigmentos
amarillos,
el caroteno y la
xantofila, ordinariamente estn asociados con
la clorofila, pero su presencia estenmascarada por la clorofila que es ms abundante.
Carotenoes el nombre para varios compuestos estrechamente
relacionados,
todos ellos
tienen lafrmula C,,,H,,,, peroquedifieren
ligeramente en la disposicin de los tomos
enla
molcula (Fig. 3.13). Las xantofilas
se diferencian de los carotenos en que poseen
en su molcula uno o variostomos de oxgeno. Una xantofila comn tiene, la frmula
C,(,H5ti02. El caroteno, la xantofila y algunos
otrospigmentos, en su mayoraamarillos a
rojo o pardo, tienen en comn ciertas caractersticasqumicas y estructurales y son llamados pigmentos caratenoides. Estos pigmentos algunas veces se encuentran sin la d o r e
fila y proporcionan el color a muchos cromoplastos.
Enalgunasalgas,
la clorofila est acompaada por pigmentospardos,
rojos o azules, ms o menos encubiertos, algunos de !os
cualessoncarotenoides,mientras
que otros
son de un tipo diferente llamados ficobilinas. Con frecuenciaes convenienteemplear
el trminocloroplastoparacualquierplasto
que tenga clorofila sin importar el color que
presente y restringir el trmino cromoplasto
a los plastos coloreados que notienen
clorofila.En el texto se ha adoptadoesta prctica.
Los plastosms complejos eimportantes
son los cloroplastos. Se consideran msadelanteen
el texto,en el Cap. 29 que trata
de lafotosntesis,
Algunas otraspartesespecializadasdel
citoplasma, las mitocondrias (tambinllamadas condriosomas), son incoloras, pero difieren
tanto
de los plastos incoloros que
se
les

B-caroteno

debe considerarpor
separado. Las mitocondrias, como los plastos,sondeformavariable, en su mayor parte, en forma de cilindros
retorcidos. A pesarde
su tamao pequeo
(hasta 5 micras delargo,raramentems),
tienen una estructura compleja y organizada.
Estncubiertas por unamembrana doble y
tienen una profusindeplacas
internas o
estructuras
tubulares
(crestas)
de forma
variada, que se originan por intrusin de la
capainterna
de lamembrana
que los circunda(Fig. 3.14). En consecuencia, las mitocondriastienen
unareasuperficial
muy
grandeenrelacin
con su volumen. A diferenciade
los plastos,lasmitocondrias
con
organelos
caractersticos
de
casi
todos los
eucariotes,tantoanimales
como vegetales.
Las mitocondrias contienen algo de DNA y
aparentemente se multiplican por estricta autorreproduccin,aunque con anterioridadse

FIG. 3.14. Mitocondria en


el
frijol
comn
Phaseolus
vulguris, con
ribosomas
puntos
negros y
una
pequcfia
porcin de
retculo
endoplasmatico
ubajo. izquierda. 60 O00 X . Microzrafa
electrnica
por
Peter
K. Hepler
~

46 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

habapensadoque
se podranoriginar
de
nono en el citoplasma.
Cuando
menos
en
las plantassuperiores,lasmitocondrias
probablemente se originan de uno6precursores
muy pequeos, simples, en el citoplasma, seguidodecrecimiento
y diferenciacin. Los
precursoresmspequeosde
la mitocondria
todr.va nopuedendistinguirsede
los protoplastos ms pequeosprobables (en la gama de
20
a
50 milimicras
dedimetro).
Debido a que tanto los protoplastos como las
mitocondriastienensistemasde
DNA caractersticosquegobiernanalgunosdesus
caractereshereditarios,sepiensaquesus
precursores ontognicos deben mantener separada
su identidad,aunentamaos,
quenonos
permitan reconocer lasdiferencias.Aunque
tanto los plastoscomo las mitocondriascon
autorreproductores y conservan un gradode
continuidad hereditaria, su herencia tambin
est influida porel DNA nuclear. El control
de lascaractersticashereditarias
de las mitocondrias es compartido por el DNA nuclear
y elmitoc6ndrico. Lo mismo 6e aplicaa los
plastos.
El nmero demitocondriasporclulavan a segn el organismo y la clase de clulas.
En clulas vegetales ordinarias, por lo comn
quedanenlagama
devarioscientosavarios millares,peroenalgunasclulasmuy

FIG. 3.15. Izwuierda: Cuerpo de Golgi


-~ izquierda
raz de timothy
(Phleum
pratense).
vesculas,
en
clulas
pos de Golgi, separando
x . ) (Micrografa
electrnica
cortesa
de

pequeas
puede
haber
slo unas
cuantas
mitocondrias o hasta slo una.
Ademsdeplastos
y demitocondrias,el
citoplasmatambincontienedispersosunos
cuerposminsculosllamados
dictiosomas o
cuerpos de Golgi (Fig. 3.15) en memaria
del
zologo
italiano Camillo Golgi (18441926),quien,en1898,reportlaexistencia
de lo queprobablemente
eranlasmismas
estructuras de las
clulas
nerviosas
de
la
lechuzade establo. Los cuerposde Golgi tienen el tamao de las mitocondrias pequeas
(por lo comn, de 1 a 3 micras de ancho)
y son an ms difciles deobservarcon
las
tcnicas ordinarias y los microscopios comunes. Las
observaciones
con
el microscopio
electrnico han reveladoque los cuerposde
Golgi de lasplantas, de maneracaracterstica, consisten en unas
4 a 7 plateletas paralas
lelas,sinunamembrana
colectivaque
envuelva. Cada plateleta es, en realidad, una
vescula aplanada, que se puede comparar,
en forma burda, con un segmento del retculo endoplasmtico encuantoaque
posee
dos capas(membranasunitarias)separadas
por un fluido interior. Al igual que las mitocondrias, los cuerposde
Golgi parecenser
un constituyenteestndar de los organismos
eucariticos en general,perosuestructura
detalladaes
algo diferente en los animales

y mitocondria
derecha
en
una
clula
de p u n t a de
CuerDerecha:
por
Peter
K. Hepler).
Micrografa
electrnica
raz del maz. (Aproximadamente 30000
de punta
de
M. Dauwalder, W. Gcrdon Whaley y Joyce Kephart)

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 47

superiores que en las plantas. Probablemente


enunaclula
vegetal ordinaria se encuentran varioscientosdecuerposde
Golgi.
Puedesersignificativoqueelretculoendoplasmtico, los plastos,lasmitocondrias,
las plateletas del cuerpo de Golgi y la membrana nuclear, consistan o estndelimitados
por membranas dobles
que
tienen
ciertas
caractersticasencomn.Laevolucinde
los organismoseucariticosapartirdesus
ancestros
protocariticos
todava
no
est
esclarecida por completo, pero los protocariotes notablementecarecende
la doble membrana quedistingueaesosorganelmeucariticos. Tal vez la membrana doble se origin
por imaginacin de l a membranaunitaria
del plasmalema, o tal vez se originpor
modificacindelaslaminillasfotosintticas
primitivas
(tilacoides)
de 1% algas
procariticas.Lanaturalezade
los tilacoides se
explica en los Caps. 9 y 29.
Mucho ms pequeos que las mitocandrias
y los cuerposde Golgi y, enconsecuencia,
muchoms difciles deobservarson los nu-

FIG. 3.16. Retculo


endoplasmLtico
y
X.)

merososcuerposcitoplasmticos
llamados ribosomas (Fig. 3.16). S610 pueden verse en
laspreparacionesdemicroscopiaelectrnica
fijadas con la mayordelicadeza. En las mejores de esas preparaciones,aparecencomo
estructurascompuestas,cadaunaformada
por dos esferoidesdesiguales,unidos
y algo
aplanados en la zonadecontacto.Mientras
que los cuerposde Golgi y lasmitocondrias
pueden ser medidos en micras, los ribosomas
se miden en milimicras o unidades Angstrom.
Por lo comn, los ribosomas tienen una longitudde
125 a 180 A . A diferenciadelas
mitocondrias, es probable que no tengan una
estructurainternamuycompleja,siendola
superficieexternaqumicamenteactiva.
Muchosribosomas
se encuentranlibres
e,n el
citoplasma, pero otros 'estn fijados al retculo
endoplasmtico. Los ribosomas se encuentran
tambin del ncleode los cloroplastos y de
las mitocondrias. Se h a estimado que en una
clulavegetal
ordinaria puede haberunos
500 O00 ribosomas. Aun la bacteria Escherichia coli, conclulasmuchomspequeas

ribosomas enunaclula
de
punta
de
raz
de
timothy.
(Micrografa
electrnica
por Peter K . Hepler)

(80 000

48 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

que la mayora de los eucariotes,tieneunos

Un ncleo, tpico, esfrico, de ordinario tiene


unas 10 micras degrueso. En generalest
reciben esenombrepor
el h c h o de tener limitado por una membrana nuclear, que es
cido ribonucleico. La naturaleza y funcin unamembrana
doblede
morfologa similar
dol cidoribonucleicoseexplica
em el Cap. a la doble membrana del retculoendoplas37.
matico. La capaexterior
con frecuenciaes
continua, en intervalos ~e une
con el retcuEl citoplasma de los eucariotes, en general,
en
tambin contiene numerosas estructuras muy lo endoplasmtico, pero lacapainterior,
su mayor parte,permaneceintacta.
Dentro
pequeas llamadas microtbulos. en la forma
se encuentra el
de pequeashebras o tubos. Su dimetro es de lamembrana,nuclear,
jugo nuclear, o cariolinfa,enelcualestn
del orden de unos 250 A y su longitud indeembebidos los cromonemas y uncuerpoms
terminada,alguna
veces de variasmicras.
nuclolo ( O con
Los tbulosen s son estructuras compues- o menosesfricollamado
frecuencia dos o msnuclolos). A diferentas,lascuales,enlasplantas,consistenen
unas 13 microfibrillas en una vaina anillada cia del jugo celular de la vacuola central, el
activo y est
encerrando u n ncleo o corazn aparente- jugo nuclearesqumicamente
mentesinestructura.En
el Cap. 4 veremos considerado como 6usta.ncia viviente.
que lasfibrasdelhuso
que se observan en
Los cromonemas soncuerpos delgados, fila divisin celular estn formadas por grupos lamentosos, que estn retorcidos y enredados,
de microtbulos.
dandolaidea
de unared.Durantela
diviVariasclases de organelosdel citoplasma, sin celular, los cromonemas se contraen y
de morfologa similar, perometablicamente
se organizan(con l a adicin deciertomadiferenciados,son
conocidos colectivamente teria,l previamente nodiferenciado)encuercomo microcuerpos. Son cuerpos elipsoidales poo muchoms
cortos y gruesos llamados
de 0.2 a 0.6 micras de largo, limitados por cromosomas. El nmero decromosomasen
una membrana unitaria (no doble).
Aquellos una clulavara de acuerdo con l a especir:
que contienen
enzimas
digestivas (hidrola- de organismo, pero excepto por los cambios
sas ) se denominan lisosomas, los quetienen
regulares y alte,rnativosqueseefectanen
enzimas relacionadas con el metabolismo de el ciclo reproductor,descritoen
el Cap. 5,
ciertos compuestos de 2 carbonos, en especial generalmentees
constanteencada
especie
glicolato ( u n productode
lafotosntesis) y individual. El nmero puede ser tan pequeo
acetato, se lesllama
peroxisomas, a causa como 1 o ms de 1000, pero los nmelos
de que su grupode enzimasincluyealgunas
entre 6 y 50 son m6 comunes.
que destruyen el perxido de hidrgeno. AlLa palabra cromosomasederivade
dos
gunos de 10,s peroxisomas han recibido el
palabras griegas: chroma, color y soma, cuernombre tambin de glioxisomas, debido a que
nombre fue propuesto originalmente
dentro de ellos seefectael
ciclo del glio- po.El
porque
algunosde los colorantesempleados
xilato para producir compuestos ms compleen
la
preparacin
de partes de plantas y
jos a partir de acetato.
animales para su examen
con el microscopio
Todas lasclulas vegetales normales (ex- tienen unaafinidadparticularparaesasescepto
las
de
las
bacterias
y
de las alga,s
tructuras que en consecuencia aparecen COverde-azules) aparentemente contienen leucomocuerpos coloreados en la clula. Los croplastos,mitocondrias, ribosomas,microtbum0soma.s estn formados, en gran parte,
por
los, probablementemicrocuerpos,cuerposde
una
serie
compleja
de
sustancias
que
colecGolgi y unretculoendoplasmtico.
En efeccromatina
to,todasesasestructuras,
exceptuando los tivamente recibenelnombrede
leucoplastos,pareceque
son caractersticas Las unidadesindividualesdecromatina,llamadas genes, parecenestardispuestas
en e
de los eucariotesengeneral,tantoanimales
cromosoma en un orden h e a l , aunqueesto
como vegetales. Sinembargo,
no todas las
es
una sobresimplificacin. La
clulas
vegetales
contienen
cloroplastos y ciertamente
cromatina o material gentico, en glan parte
cromoplastos.
est
formada
por nucleoprotenas que son
protenasconjugadas con algunos cidos orEL N~JCLEO
gnicos
complejos
denominados
cidos nuh a sugerido que un cromosoma,
El ncleo de l a clula est6 embebido en el cleicos.Se
citoplasma y completamenterodeadopor
l. comose observa en l a divisin celular,con6 O00 ribosomas por clula. Los ribosomas

ESTBUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 49

siste enuna seriede genes o unidades de


nucleoprotenas,queseextiendenenngulo
recto de un ncleo o centro de una protena
simple, pero an esteconcepto
es probable
quesea
una sobresimplificacin. La estructura de los genes se describe con mayor detalle en el Cap. 37.
Las muchas clases de cidos
nucleicos
contienen nitrgenoyfsforo
as como carbono, hidrgenoy
oxgeno. La mayorade
10s cidos nucleicos pueden ser divididos en
dos grupos
generales
: cido ribonucleico,
comnmente designadocomo
RNA y cido
desoxirribonucleico, designado
como
DNA
Uno de los bloques que entraenlafonnacin del RNA eslaribosa,unazcar
pentsico. Entreotrosaspectos,el
DNA difiere
del RNA en que en la formacinde su molculaentraotrasemejanteala
ribosa que
contienemenos oxgeno que la ribosa verdadera.El
DNA se encuentra principalmente
en la cromatina, de la cual se consideraser
el constituyenteesencial,
pero comohemos
visto, tambin est presente en organelos citoplasmticos autorreproductores llamados plastos y mitocondrias. Asimismo es probable
quese localice en los cuerpos basales de los
flagelos, en clulas que tienen esos organe10s. Por otraparte,
el RNA
se
encuentra
de manera principal en el citoplasma y en el
nuclolo, estando tambinpresenteencantidades pequeas en el jugonuclear.
Aunque cada ncleocontiene muchas clases diferentes deDNA, tambin hay diferenciasentre el DNA de lasdiferentes especies
de organismos. Recientes estudios experimentalessugieren que entre menosrelacionados
se encuentren entre s los organismos que se
estn considerando, msdiferenteseri
su
DNA. Tambinresulta que hay ciertasdiferencias consistentes entre el DNA de las plantas superiores y el de los animales guperiores.
El nuclolo es un cuerpo ms o menos esfricosituadodentrodelncleo,aparentementesinunamembranadelimitadora.
Esti
asociado con una regin especficadeun
cromosoma en particular, llamado cromosoma
organizador del nuclolo o simplemente organizador delnuclolo.
Parece queelorganizador del nuclolo pasa a travs del mismo
nuclolo. Los ncleos de ciertasclases
de
clulastienendos
o ms organizadores del
nuclolo y un nmero correspondiente de nuclolos.

FUNCIONES DE LAS PARTES


INDIVIDUALES DE LAS CELULAS
LA PAREDCELULAR
La paredcelular daforma y ciertogrado
de rigidez a la clula. A menosqueest
impregnadademateriales
que lahaganimpermeable al agua, como sucede en las clulas decorcho,nopresentaunabarrera
significativa para la difusin del agua y de otros
materiales en solucin. Algunasde las hemicelulosas de la pared celular con frecuencia
sirven de alimento de reserva,siendoreabsorbidaspor el citoplasma en tiempode necesidad. La laminilla media mantiene juntas
las c1u)as adyacentes.
EL NCLEO
El ncleo, y especficamente los genes de
ste determinanlamayora
de lascaractersticashereditariasde la clula. E n general, puededecirseque
el DNA controla la
formacin de las molculas de RNA que emigranal citoplasma donde, a su vez,directa
o indirectamente,determinan
la formaci6n
de molculasdediversas
enzimas protoplasmticas. As, el tipo y la cantidad de enzimas
en el citoplasma estn controlados principalmente por los genes. Como lasactividades
qumicaseindirectamente,las
propiedades
fsicas de las clulas dependen,
en gran pa,rte,delasenzimaspresentes,esto
explica el
papel importante que desde hace
mucho
tiempo sesabequedesempea
el ncleoen
el control de la natura,leza de la c X a en conjunto. En el Cap. 37 sehace una exposicin
ms detallada de la accin del DNA y del
RNA.
La funcin del nuclolo h a sido muy discutida y en el pasadose han hecho y descartado muchassugerencias.Parafines
de la
dcada de 1950 empeza
hacerseevidente
que enalgunaformaest
implicado enla
sntesis del RNA y parafines de la dcada
de 1960 se encontr con claridadque especficamentetiene
la funcin de reunirel
RNA ribosmico en unidad= que aparentemente son organizadasen el citoplasma en
ribosomas funcionales.

EL CITOPLASMA
La elaboracin,almacenamiento
y digestinde los alimentos se lleva acabo en el

50 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

citoplasma,aunque ciertos alimentospueden


seralmacenadosenlavacuolacentral
o en
la paredcelular. La respiracines, engran
parte, una funcin del citoplasma en la que
intervienen
especialmente
las
mitocondrias.
La formacin de la sustancia viviente
se lleva a cabo tanto en
el citoplasma como en el
ncleo,desempeandocadauno
su propio
papel.
La fotosntesis se efecta
en los cloroplastos. Algunosde los pasosprincipalesdela
respiracin, de ordinario,serealizanenlas
mitocondrias.Muchas
de lasenzimas
citoplasmticas se forman enasociacincon
los
ribosomas fijados al retculo endoplasmtico,
mientras queotrosseformanen
asociacin
conribosomas libres en el hialoplasma. LOS
o de protenas
granosdealmidn,degrasas
y almacenados
confrecuenciasonformados
en los leucoplastos, siendo posible as distinguirlos y denominarlos : amiloplastos, oleorespectivamente.
plastos o proteinoplastas,
Hasta donde se sabe, lanicafuncin
de
los cloroplastosesproducir
tejidos coloreados, que pueden
ser
de importancia
para
atraeranimales,
como enlacscara
o la
pulpa de muchosfrutos.El
acomodo final
demuchasdelas
diversasclasesdeproductos citoplasmticos (en especial de los carbohidratosqueintervienen
enla formacin
de la paredcelular)aparentemente
se efectaen los cuerposde
Golgi.La
entrada 0
salidadeagua
y de sustanciasdisueltas de
laclulaestcontrolada,enparte,
por las
membranas plasmtica y vacuolar,y, en parte,
por el tipo y cantidad de las partculas disueltas y coloidales, tanto del jugocelularcomo
del citoplasma. Adems de albergar a los ribosomas, el retculoendoplasmticopuedeservir como va para la distribucin de diversos
materialesdentro
del citoplasma y entre el
citoplasma y el ncleo. L o s microtbulos desempean un papel importante en la
divisin
celular y tal veztambin enlaorientacin
de
la
celulosa
depositada
en
las
paredes
celulares, as como en otros procesos todava
no determinados. La digestinde ciertos alimentos, en especial de los carbohidratos, se
efectaen los lisosomase importantes procesosrelacionadoscon
el acetato y el glicoIato ocurren en los peroxisomas.Lamayora
de otros procesosmetablicostodavano
se
hademostradoqueestknasokiadoscon
algunaparte
especial del citoplasma.

METABOLISMO Y PROCESOS
RELACIONADOS

INTRODUCCI~N
Laformacidndesustanciavivaapartir
de materiaprima
se llama asimilacin. La
asimilacin es la fase del metabolismo hacia
la cual se dirigen normalmente todos los otros
procesosmetablicos.
Aun en organismosmaduros,siemprees
necesaria la formacindenuevoprotoplasmaparacontinuarlasfuncionesvitales,
ya
que el protoplasma existente est siendo utilizado y desintegrado constantemente. La materia viva es qumicamente activa e inestable
y, por lo tantc, sujeta a desgaste por la alteracin o desintegracinde sus molculas.
Aquellas fases del metabolismocomo
la
fotosntesisy la asimilacin,quedancomo
resultado la produccin de sustanciasms
complejasapartir
de sustanciassimples,se
llaman anabolismo. En general,elanabolismo requiere un consumo de energa. Aquellas
fases del metabolismo,comodigestin y respiracin
que
forman
sustancias
simples
a
partir de sustanciasmscomplejas,sellaman catabolismo. Engeneral,elcatabolismo
da porresultado una liberacindeenerga.
Para los propsitosde
nuestradiscusin
y
mayorclaridad,ladivisindemetabolismo
en anabolismo y catabolismo es tilaunque
su distincindentrodelaclulavivano
es
precisa.Tanto los procesosanablicoscomo
los catablicos ordinariamente se efectan
en formaconstante y simultneayalgunos
de los productosintermediosde los procesos
anablicosson los mismos que los productos
intermedios
de
procesos
catablicos
simultneos.
OSMOSIS

Lasclulasvegetalesnormalestfpicamente se encuentran en estado de turgencia, esto


es, el protoplast0 estfirmementeempujado
contra la pared celular circundante,
comosi
la clulaestuvierallenaconexceso.Elmaterialque
se encuentraen
exceso y que
origina la presidn detnrgencia, eselagua.
Si por otraparte, el aguaescasea,esmuy
probableque
lasactividadesmetablicas
se
veanseriamentealteradas.Lascondiciones
y mecanismosquegobiernan
da absorciny
la prdida de agua por la clula, son, por 10
consiguiente,de vital importancia. Veremos
quelapermeabilidaddiferencial
de ciertas

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 51

membranas as fundamentalparamantener
en la clula una provisin adecuada de agua.
Una de las caractersticas ms importantes
de lamembranaplasmtica(ydela
membrana vacuolar), es la de que constituye una
barreraparcialalpasopordifusindemateriales en solucin.Elaguapasaatravs
de ella con relativa facilidad. Algunos solutos
pasanlibremente,
otros mslentamente
y
u
otros nopasan.Talmembrana
quepermite
el pasolibrepordifusindealgunosmateFIG.3.17. Aparato
osmdtico
descrito
en el texto.
riales y restringueelpasode
otros, comn- Izquierda:
partes
separadas.
Derecha:
solucin
de
en
iguales
concentraciones
a
ambos
lados
mente se llama membrana semipermeable. azcar
un periododedifusidn
aunque
sera
ms
descriptivo
el trmino de lamembranadespusde
membrana diferencialmente permeable
tante (ciclosis ), del citoplasmamismo.
En
Una caracterstica de las membranas difealgunosaspectos, la membranavacuolares
rencialmente permeables de la clula vegetal
unabarreramsefectivaquelamembraes que supermeabilidadcambia,demodo
na plasmtica.
tal, que el paso de una sustancia que es perSi se coloca aguapuraenunaramade
mitidoen un tiempo, es restringido en otro.
un recipiente en forma de U y una cantidad
Se ha sugerido que una de las formas en que
igualde
una solucinde
azcardecaa
ocurren estos cambiosdepermeabilidades
dos ramas sepapor un cambio en la naturaleza de
la emul- en la otra rama, estando las
radas
por
una
membrana
completamente
sin
de
lpidos-agua
que
formaelrelleno
permeable, como se muestra en la Fig. 3.17,
entre las capas de protena de la membrana
plasmtica.Enunaemulsinformada
por las proporciones de azcar y agua finalmente
partculas coloidalesdispersadas enun me- se hacen uniformes en todo el recipiente. Las
dio continuo de agua, se facilita el paso de ma- molculasde ambassustanciaspasanatravsde lamembranaenambasdirecciones,
teriales hidrosolubles. En la situaci6nopuespero hay un movimiento del azcar hacia el
ta, con partculas coloidales de agua dispersas
y
en un mediocontinuode
lpido, se favorece lado del recipientequetieneaguapura
del reciel pasode sustancias solubles en grasa. Al- movimientode aguahaciaellado
pientequetenalasolucinoriginaldeazgunas de las
sustancias
que
de
ordinario
estn presentes en las clulas como
los iones car. Cada una de las dos sustancias, agua y
regin
de
su
sodio y algunos lpidos conocidoscomo fos- azcar, se difundendeuna
concentracin
hacia
una regin
de
folpidos, favorecen una emulsinde lpido mayor
los len agua. Otras, como los iones calcio y otras su menorconcentracin y elnivelde
perclasesde
lquidos, favorecen una emulsin quidos en los dos ladosdelrecipiente
maneceesencialmenteigualdurante
todo el
de aguaen lpidos. Enconsecuencia,esde
proceso,
esperarse que los cambios en la concentraci6n
Enun
experimentosimilarusandouna
deesassustanciasen
la superficie del citomembrana queseapermeablealagua,pero
plasma afecten la naturaleza de la emulsin
impermeable
al
azcar
(Fig.
3.18) los rey, por lo tanto, la permeabilidad de la membrana.
Debido a que el agua y algunos solutos con
frecuencia se mueven del exteriorde
una
clulaa la vacuola central o viceversa, algunas veces es convenientepensar del citoplasma mismo como si fuera una membrana
queseparalavacuolacentraldelaregin
exterior de la clula. Unmovimientode
tal
naturaleza implica la difusin a travs de las
membranas
tanto
del
plasma
como
de
la
vacuola. El pasoatravsde
la porcinde
3.18. Aparato osmdtico mostrando
cambiosrecitoplasma que queda entre ambas se efecta, FIG.
y una
sultantescuandocantidadesigualesdeagua
en parte, por difusin y, ms especialmente,
solucin de azcar e s t h separadas por unamempor medio del movimiento de corriente consbranasemipermeablecomosedescribeen
el texto

52 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

sultados son bastantediferentes.


El azcar
y SOes retenido en una mitad del recipiente
lamente el aguase mueve de unarea
de
mayor concentracina
unarea demenor
concentracin.El nivel delagua disminuye
y el nivel de la solucin de azcar asciende.
Si la membrana permanece intacta y SU permeabilidaddiferencialquedainalterada,
el
nivel de la solucin de azcar puede elevarse
por una
distancia
considerable antes que
la presin de la solucin de azcar contra la
membrana d como resultado un equilibrio,
con tantas molculasde
aguapasando
en
una direccincomo en la otra. Si lamembrana slo retarda el paso del azcar, m i s
queimpedirlo
por completo, el niveldela
solucin de azcar se elevaralprincipio,
ya queentramsaguadelaquesale,
y
despus bajara
medidaque
se efecte el
igualamiento de las concentracionesdeazccra
ambosladosde
lamembrana.Finalmente, el lquido permanecer al mismo nivel
y tendr la misma concentracin de azcar a
ambosladosde la membrana.
En el experimentoen que la membrana
previeneporcompleto
el pasodel azcar, el
nivel de la solucin de azcar se puede mantenerconstanteinsertandountapnen
el
tubo hasta el nivel de la solucin (Fig. 3.19).
El agua penetrar o entrar a la solucin de
azcarhasta que la presinde la solucin
contra la membrana sea suficiente para provocar el pasode igualescantidades de agua
en ambas direcciones. Se obtendr el mismo
resultado si las dos mitades del recipiente
tienendiferentes concentracionesde molculas de azcar, o siseusandiferentes
tipos
de solutos,mientras estos solutosnopuedan
pasaratravs
de lamembrana
y la concentracin de agua en las dos soluciones no
sea la misma.
Este proceso podr comprendersemejor si
consideramosquesiempre
que una molcula

FIG.3.19.

Aparato osm6tico desarrollando


presin
como se describe en el texto

de agua golpea a lamembrana(ya


hemos
visto que todas las molculas estnen movimiento constante),pasaatravs
deella,
mientras que cuando una partcula del soluto
golpea a lamembrana,lapartculaesretenida.Unacantidaddada
de aguapura obviamente contendrms molculas de agua
que la misma cantidad de solucin de azcar.
(Por ejemplo, haciendo la prueba, de una
taza de agua y una taza de azcar se obtienenaproximadamente 1 X 5/s tazas de solucin de azcar.)
Por lo que,enlas
condiciones delexperimento
llegarn
y pasarnatravsdela
membranahaciala
solucin de azcarms
molculas de agua que en la direccin opuesta. Con el volumende la solucin de azcar
limitado por el
tapn,
se
desarrolla
una
presindentrode
la soluci6n, ya que en un
espaciodadoexistirn
ms molculas
que
las que previamente lo ocupaban. Cuando la
presin se hace grande,
la membrana es golpeada por el mismo nmero demo!culasde
agua de u n lado y del otro y se establece un
equilibrio.
La difusin del agua a travs de una membrana semipermeable se llama smosis y la
presin ejercida en una membrana
semipcrmeable como resultado de la smosis se denomina presin osmtica. Obviamente, la
presin osmtica realejercida
por el jugo
celular de la vacuola centralcontra el Citoplasma que la rodea, ser
mayor si la clula
esta sumergida en agua pura que si el medio
que la rodea contiene cualquier soluto. Tambin,sipermanecen
los otrosfactoresiguales,
mayor
a
concentracin
de solutos del
jugocelular y, por lo tanto,menor concentracin de agua, ser menor la presin OSmtics real. La presencia de coloides hidroflicos
e11 el jugo celular tambin aumentar la presin osmtica aparente, ya que las partculas
coloidales adsorben
molculas
de a w a en
SUS superficies y, por
lo
tanto, disminuyen
la tendencia del agua a salir de la clula.
La presinosmtica
posible, estoes,
la
presin resultantesila
clula intacta se sumergiera en agua pura, con el volumen de su
protoplast0yvacuolaconstantes,tieneconsiderableimportancia
fisiolgica como una
medida de la capacidad de absorcin y retencin de agua de la clula.
Por costumbre, al
hablar de la presinosmticade
una c&la
particular se hacereferenciaaeste
potencial osmtico ms quea la presin real. El
potencial osmtico seexpresa
comnmente

ESTBUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 53

un potencial osenatmsferas
(es decir, la presinde
la de 15 atmsferaspresenta
mticode -15
atmsferas. Si estparcialatmsfera a l niveldel mar). Hay unaamsu presin osmenteturgente, demodoque
plia variacin en los potencialesosmticos
10atmsferas,
entre las clulas dediferentes tipos de plan- mticasea,porejemplo,de
tiene un potencialparaelaguade
-5 attas; los mscomunessonpotencialesde5
msferas. Si sesumerge
enaguapura(y
a 20 atmbsferas.
A los investigadoresde los fenmenos os- si el potencialosmticonocambia),contimticoscon
frecuencialesresulta
cmodo nuar absorbiendo agua hasta que la presin
pensar en trminos de la capacidad del agua de turgencia lleguea 15atmsferas.Entony ya no abpuraparadesplazarseauna
solucinde la ces estar trgida por completo
cualestseparada
por unamembrana
se- sorber agua. En las mismas condiciones inimipermeable,ms bienquede
la capacidad ciales de turgencia y depotencialosmtico
(10 atmsferasdepresindeturgencia
y
de la solucin para atraer y retener el agua.
-15
atmsferas
de
potencial
osmtico)
En esostrminos,elaguatiene
un potencial
osmtico o capacidad de difusi6n neta
a tra- y colocada en una solucinde un potencial
-5 atmsferas,notomarni
vsde la membrana mayorque la de c u d - osmticode
perder
agua,
ya
queladiferenciaentre,su
quier
solucin
acuosa.
En relacinconel
aguala
solucinpresenta
un potencial os- propiopotencialosmtico (-15 atmsferas)
y aqueldelasolucinquelarodea
(5
mtico negativo. El potencial osmtico puede
atmsferas) est balanceada exactamente por
sermedido exactamente en la misma forma
clula,
que la presin osmtica posible. Es la misma la presindeturgencia.Lamisma
sumergida
en
una
solucin
ms
concencosa,peroconsignonegativo.Otrotrmino
quecon frecuencia se emplea en el mismo trada, digamosde 1 0 atmsferas,perder
su presin de
sentidoeselde
dficit de presin. En com- agua osmticamente hasta que
turgenciaseasuficientementemsbaja
que
paracincon el agua pura, la solucintiene
parabalancear elpoun dficitdepresin.Estableciendodesde
el supotencialosmtico
tencial osmtico del medio que la circunda.
principioque se trata de un dficit,lacifra
Las cifras precisas dadas en ejemplos como
nonecesitallevarelsignomenos.
e n elanterior, pueden serengaosas,
debiComo el volumen de una clula vegetal es
doaquelaprdidadeaguapor
una clula
mantenido
esencialmente
constante
por
la
automticamentetiendeaaumentar
su poparedcelular,lapresinosmticaejercida
tencialpara el agua y la absorcinde agua
por la vacuola central sobre el citoplasma de
tiendeadisminuirlo(estoes,allevara
esa.
ordinario fuerza al citoplasma hacia la pared
del cero). Sinembargo, el
celular. A la presin que ejerce el citoplasma ciframscerca
principio es suficientemente simple. La clula
contralaparedcelular
comoresultadode
o aperderaguaosmticalas
fuerzas
osm6ticas
se le llama presin tiendeaabsorber
con lascircunstancias,
de turgencia. Lapresindeturgenciade
las mente,deacuerdo
hasta que el potencial para el agua (la difeclulasconfrecuenciaestangrandequede
no estar presente la pared celular
el citoplas- rencia entre la presin osmtica y la presin
de turgencia)iguale
al potencial
osmtico
ma se saldra.
del medio circundante.
La capacidadpresentede
una clula para
Si en elaguaquerodeaaunaclula,
la
absorber agua est limitada por
el hechode
concentracin de solutos se elevaa un nivel
que SU volumen se mantienecasiconstante
al de la
Por laparedcelularjunto
con la propiedad queseaapreciablementesuperior
del agua de no ser muy comprimible. A me- vacuola central (lo cualsignificatambin
en lavacuola
dida que la clula se vuelve ms turgente, se que la concentracin del agua
reduce ms y ms su capacidad para absorber es mayor que la del medio que la rodea), la
enla
direccin
agua. Cuando la presin de turgencia se equi- smosistiendeaproceder
libra con el potencial osmtico, la clula esti inversa y el agua sale de la clula ( a menos
completamenteturgenteyyanopuede
ab- que ,se lo impidan los coloides hidroflicos
sorbermsagua.
del jugo celular). Si el proceso contina,la
vacuola se reduce en tamao y el protoplasto
La diferenciaentre
el potencialosmtico
se alejadelaparedcelular(Fig.
3.20). En
y la presindeturgenciafrecuentemente
se
llama potencial para ei agua. Al igual que el ese estado se diceque la clulaest plasmolizada o en estado de plasmlisis. Obviamente
potencial osmtico. lleva un signo de menos.
Unaclulaque
tiene unapresin osmtica una clulaplasmolizada, pero todavaviva

54 INTRODUCCION A LABOTANlCAPROGRAMADA

FIG.3.20. Clula de Elodea (una plantaacutica);


normal a la izquierda y plasmolizada
laa
de.
recha. (600 X )

ya noejerce presindeturgenciaperosu
potencialosmticopuedesermuyelevado.
Si se restablece un ambiente ms normal, el
aguavuelvea
entrarenla
c.lula y la turgenciaserecobradenuevo,siemprequela
plasmlisis nohayallegadoalextremode
matar a la clula. La permeabilidad potencial
de una membrana del citoplasma depende de
queest vivo y cuandolaclulamuere,el
citoplasma se vuelve por completo permeable.
En estudios ms precisos tambin
es necesariotomarenconsideracinquelamembranacitoplasmticaimpide,enciertogrado, el paso del agua,aunquemenosqueel
pasodelamayorade
los solutos. NO todas
las molculas de agua que golpean a la membrana penetran. En consecuencia, los cambios
en los estadosfsicos
y qumicos
precisos
de la membrana citoplasmtica influyen en la
tasa de la smosis.
En los prrafosanteriores,lasmosis
en
lasclulas
vivas fuepresentada
como un
proceso puramentefsico,cuya
sola contribucin estrictamente metablica consista en
elmantenimientodeunamembrana
semipermeableefectiva.Estopuedeser
o no,la
descripcincompleta.Una
tasa elevadade
absorci6n de agua por lo comn est relacionadaconunatasaalta
de
respiracin
y
enlasltimastresdcadas
se h a dedicado
muchaatencinalaposibilidad
de que el
empleode laenergarespiratoriapueda
permitirla
absorcin
de
agua
encontra
del
gradiente de concentracin. Las pruebas, aunque ahora parecen muy abundantes, son contradictorias y estnsujetasadiversasinter-

pretaciones. Al presente, la mayorade


los
fisilogos se resistenaconcederqueesaabsorcin metablica pueda desempear
un papel menor, si acaso, en la absorcin de agua.
Tambinhay
una controversiaquedata
de mucho tiempo acerca de la posibilidad de
que el aguapuedaentrarenlaclula
con
mayorrapidezdeloquepermitelasimple
smosis mediante u n proceso maldefinido
y apenas comprendido de flujo en masa R e sumiblemente
cualquiera
de
esos procesos
exige la existenciadeperforacionesllenas
de aguaenlamembranaplasmtica
o de
pinocitosis recurrente(lainvaginacin
y el
cierredeuna
pequeaporcinde
la membranaplasmtica).
Al presente,elconcepto
de flujo en masa no tiene aceptacin general,
perolacontroversiano
h a cesadoporcompleto.
ABSORCI~N
DE SOLUTOS
Es evidente
que
las sales minerales,en
contraste con el agua, pueden y con frecuencia sonabsorbidas
encontra
del gradiente
de concentracin.Lasactividadesmetablicas de las clulas interfieren con el
proceso
normaldedifusin,detalmodoque
ciertos
iones, en condiciones dadas,entranenla
clula con mayor facilidad que la abandonan.
As, minerales especficos pueden acumularse
en concentracionesmuchas veces superiores
a las que se encuentran en
el medio circundante. La acumulacinrefleja,enparte,la
eliminacindeiones
de la solucin o desu
transformacin en formas que no pasencon
facilidadatravsde
lamembranaplasmtica, perotambinrefleja
el gastodirecto
de
energa
metablica
para
retener
iones
quedeotromodo
se difundiran hacia afuera de laclula.
Experimentos
efectuados
en condiciones
de respiracin moderada o lenta de ordinario
han indicadoquelamembranacitoplasmtica no es fcilmente permeable para la mayorade los solutosminerales en cualquiera
de lasdirecciones.Sinembargo,
en condicionesderespiracinrpida,permitelaentrada demuchossolutosalmismotiempo
que restringe su salida. Entonces es evidente
que en la membrana citoplasmtica se mantieneunadiferencia
direccional en permeabilidadmedianteel
uso deenergarespiratoria,pero
los mediospor
los cualesesta
energaejercesu
efecto, todavianoestn
esclarecidos.Pareceprobableque
laenerga
es proporcionadapor la descomposicin del

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 55

ATP para formar ADP y un ion fosfato y que


lamembranaplasmticaestntimamente
relacionadaconel
uso del ATP para absorberiones,perotodavanecesitamossaber
la
forma en que se utiliza esta energa.
El empleo demostrado de energa respiratoria en la absorcindesolutosayudaa
explicar por qu la absorcin rpida del agua
estcorrelacionadacon
laintensidad de la
respiracin.
Una
concentracin
de
solutos
minerales en el jugocelularadecuadapara
estimular una smosis rhpida, slo puede lograrseymantenerse
congastodeenerga
respiratoria.
Debe hacerse notar que el gasto de energa
respiratoria enla
absorcindesolutos
no
estimula en la misma forma la
absorcin de
todos ellos. Por el contrario, algunos iones son
absorbidos enformams
vigorosaque otros
y diversasespeciesde
plantas difieren grandemente en su afinidad con las diversas clases deiones. As pues,pareceprobableque
enla
absorci6nrespiratoriadesolutosmineralesintervengan acciones tantoqumicas
como estrictamente fsicas.
FOTOSNTESIS
Y RESPIRACI~N
La fotosintesis eselproceso
medianteel
cuallasplantaselaboranalimentosapartir
de materiasprimas,empleandolaluz
como
fuente de energa. Las materias primas para
la fotosntesis de ordinario son el dixido de
carbono y el agua, siendo la glucosa generalmente el producto final principal. Una ecuacingeneralizadaysobresimplificadade
la
fotosntesis es:

6 COZ

+6
+

H,O

+ energaluminosa

--$

C,H,,O,
6 O,. Laglucosa y otros productosintermediosdelafotosntesisson
10s
bloques deconstrucci6ncon
los cualescon
frecuencia se elaboran sustancias mucho ms
complejas,yaseadirectamente
o atravs
de unacadenadesustanciasintermedias.
La respiracin es elproceso
por elcual
los alimentossondescompuestosdentrode
una clula, liberando parte
de su energa al
sistemametab6lico delamisma.Enla
respiracin se puedenemplearmuchassustanciasdiferentes,perolaglucosaes
la ms
comnytpica.Unaecuacin
sobresimplificadaygeneralizadapara
la respiracih de
la glucosa es:
C,H,,O, + 6C0,
6H,O
calor y energa
metab6lica (qumica).

Entoncespuededecirse
que, tomados en
forma colectiva, la fotosintesis y la respiracin forman un mecanismoparatransformarlaenergaluminosaenenerga
metablica. En trminosabsolutos, el proceso no
es muy eficiente. Mucha de
la energa luminosa querecibe
laplantano
es empleada
y granpartedelaenergaliberadaenla
respiracin se pierde en forma decalor.Sin
embargo,conalgunasexcepcionesinsignificantes que comprenden la quimiosntesis entre ciertas bacterias, la fotosntesis
es la nicafuerzafinal
de energa metablica para
todos los organismos,tantovegetalescomo
animales.
Unicamente
las
plantas
pueden
elaboraralimentosapartirdemateriasprimas.Cualquierotroserque
nofabrique su
propioalimentodebecomerlo
o absorberlo
del sustrato.Estonosconduce,enformafinal, a las plantas.
La cadena alimenticia comienza con la fotosntesis. Ms an, las plantas verdes por u n lado y todos los organismos
no verdes por el otro, constituyen
un sistema
balanceado, enelcual,
los alimentos y las
materias primas son mantenidos en un ciclo
continuo y se conserva en la atmsfera una
proporcinrelativamenteestablededixido
de carbono y de oxgeno. En un captulo subsiguiente estudiaremos con todo detalle el
ciclo delnitrgeno, pero cadauno de los elementos necesarios para el crecimiento de las
plantas puede
considerarse
tambin
enla
misma forma.
La
fotosntesis
y la
respiracin
no
son
reacciones qumicas simples. En cada uno de
esosprocesosexistenmuchospasosque
se
considerarn en los captulos posteriores. Algunos de los productos intermedios de la respiraci6nson
los mismosque
los productos
intermediosde la fotosntesis,pero losdos
procesos no s o n opuestos en todos sus detalles.
Exceptuandolaenerga
que se emplea en
la fotosntesis para elaborar alimentos a partir de materiasprimas(yenunascuantas
clases de bacterias, en la quimiosntesis, por
u n proceso relacionado), toda la energa requeridaporunaclulaesobtenidaporla
respiracin. En sta comnmente se emplean
los carbohidratos y lasgrasas. Lasprotenas
tambinpuedenutilizarseenlarespiracin,
pero de ordinario no lo son
en una cantidad
apreciable
si
hay
disponible
una
cantidad
adecuada de carbohidratos o grasas. La circulacin
constante
del citoplasma,
llamada
ciclosis, que ocurre en la mayora
de las c-

56

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

M a s vivas, tambin necesita de energa. Aun


la
transformacin
de azcares simples en
carbohidratos de almacenamiento como el almidnrequiereenerga,
como lo necesitan
otrosmuchos procesos de la clula.
Como indicamos con anterioridadeneste
captulo, laenergarespiratoriaes,engran
Parte,entregada
en forma de ATP (trifosfato de adenosina). La energaliberadaen
la respiracinesempleadaparaligar
el ion
fosfato al ADP (difosfato de adenosina), formando ATP. Este proporciona la energa para
otros procesos metablicos, revirtindose en
el proceso a ADP y unionfosfato.
La respiracinordinariarequiere
el empleo deoxgenolibre
y sellama respiracin
aerbica. Algunas veces es posible llevar a
cabo una respiracin parcial o incompleta sin
usar oxgeno libre, llamndose a este proceso
respiracin anaerbica. La respiracinanaerbica libera slo parte de la energa qumica
potencial de unalimento
y siempre forma
un producto final que puede ser oxidado ms
an con liberacindeenerga.
Un ejemplo familiar de respiracin anaerbicaes la fermentacin del azcar por las
levaduras,enlacual
se forman como productos finales alcohol etlico y dixido de
carbono.Este proceso libera sMo unaparte
relativamente pequea de la energa qumica
almacenada en el azcar y el alcohol retiene
unacantidadconsiderable
de energapotencialquepuede
ser liberada por medio de la
respiracin aerbica de otrosorganismos (incluyendo elhombre).
Laecuacinqumica
para la fermentaci6n alcohlica de u n azcar
hexsico simple es:
C,,H,,O,, -+ 2 C,H,OH

+ 2 CO, + energa.

Estaecuacin encubre la complejidadde un


proceso que requit-.: vanos pasos.
Muchos fisilogos vegetales modernos deseanrestringireltrminorespiracin
a la
respiracin aerbica y modificar la definicin
de fermentaci(6:: :tara cubrir lo que enotra
formaserallamadarespiracinanaerbica.
Sinembargo,
la diferenciacines
engran
parta terica, ya que aun la respiracin aerbicacomprende
varios pasos,deloscuales
los ms tempranos no requieren oxgeno libre
y son similares a los pasos de la respiracin
anaerbica. Ms an,muchasclulas
vegetales, en condicionesdeescasczdeoxgeno,
pueden por u n tiempo limitado efectuar una
respiracinanaerbica
y luego respiraren
formaaerbica los productosdescompuestos

parcialmenteenlafaseanaerbica,cuando
hay una provisin suficiente de oxgeno libre.
Unadefinicinmstradicionalde
la fermentacin, es la respiracinaer6bica
o con
ms
frecuencia
anaerbica,
de carbohidratos y grasas, o de productosderivadosde
la
descomposicin parcial de
carbohidratos
y
grasas,enlacual,
slo es
liberada
parte
de laenergaalmacenada
en elalimento y
seforma
u n producto finalnormal(como
alcohol,cidolctico
o cido actico)que
todavapuedeser
oxidado con liberacin de
energa. Definida as, la fermentacin ocurre
principal o totalmente entre microorganismos,
como lasbacterias y laslevaduras.
La definicin de respiracin para incluir
o
excluir procesos anaerbicos, desde luego que
es slo por comodidad. Parafinesde
comprensin,encontramostilclasificar
a los
procesos qumicos
de
la clula enciertas
categoras, pero la planta en s no hace esas
distinciones. Aqu se conserva el trmino respiracin en su sentidotradicional,paraincluirtanto a los procesos aerbicos como a
los anaerbicos, porque estetrminoestil
y no sedisponedeotro
parareemplazarlo.
ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS

Si toda la glucosa formada por una clula


durante
la
fotosntesis
se quedara
dentro
de esaclula,interferira
con el metabolismode muchasmaneras. Una delasformas
importantessera
el desajuste de lasrelacionesosmticas. De hecho, la glucosa raramenteesacumuladaencantidadesgrandes
sinoque,deordinario,estransformada
en
reservas insolubles, qumica y osmticamente
inactivas. El mscomn de esos alimentos
dereservaen
que se transformala glucosa
paraalmacenamiento,esel
almidn.
El almidn es una mezcla de dos polisacridos llamados amilosa y amilopectina. Una
molcula
de
amilosa
est
formada
por la
polimerizacin de 300 a I O00 molculasde
glucosa en unacadenasimple.Unacadena
de amilopectina (Fig. 3.21) est formada por
la polimerizacin de unas 1 O00 a 3 O00 molculasde
glucosa enformadiferente,
en
una cadena ramificada. La amilosa se vuelve
de color azul oscuro cuando se trata con una
solucin de yodo.La amilopectinase vuelve
de color rojo a prpura,resultando con ello
que el almidn tratado con yodo toma una
coloracin violeta prpuraoscura.Ninguna
otrasustancianaturalcomn
da ese color

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 57

FIG. 3.21.
Diagrama
estructural
de
parte de
una
inmolculadeamilopectina.
Cada pequeobloque
dica
una
unidad
de
glucosa

al
ser
tratada
con yodo este
y elemento
comnmentese emplea como reactivopara
indicar la presenciadealmidn.
Por lo comn el almidn ocurre en forma
degranosdefinidosllenando
ciertos leucoplastos (lhmados amiloplastos) en el citoplasma(Fig. 3.22). La forma y tamaode
los granos de almidn varan en las diferentes
especies de plantas, en parte, de acuerdo con
lasdife,rencias enlafraccin
deamilopectina. Con frecuencia los granos muestran capas
concntricas. Una proporcin pequea, por lo
comnalrededor
del 1% en peso, de cada
grano de almidn,consiste en sustancias diferentes de la amilosa y de la amilopectina.
Esas otras sustancias, que por lo comn son
agua,cidosgrasos ycompuestosfosfticos,
pueden estar en combinacin qumica con el
almidn o slo asociadas con 1, deacuerdo
con la clasedeplanta
y lascircunstancias.
Otra forma en que se almacena el alimento
es como grasa. La formacin de grasasa
partir de carbohidratos requiere una sene de
cambios qumicos de los cuales el paso final
esla combinacinde
una molculade
glicerina con tresmolculasde
cidos grasos
(vasePg. 27). Laformacindeglicerina
y de cidos grasos a partir de carbohidratos,
requiereenerga
y sta
esretenidaenla
molcula cuando se hace la combinacin para
formargrasas.En
consecuencia, la respiracin de las grasas libera ms
energaque la
liberacin de la mismacantidad(enpeso)
de carbohidratw. Por lo comn,lasgrasas
son almacenadas como glbulos enciertos
leucoplastos(llamadosoleoplastos) o quedan
libre,s en el citoplasma. Las grasas y otros
lpidos tambin ocurren ensuspensin coloidal
como parte del citoplasma vivo.

FIG. 3.22.
Amiloplasto
con
dos
granos de almidn
incluidos,
varias
mitocondrias
cercanas,
en
el
endospermo de Haemanthus katheriniae,
lirio
un
africano(aproximadamente 17 O00 x ). (Micrografia
electrnica por Peter K. Hepler)

El alimento tambin puede ser almacenado


en forma de protena. La protena almacenada puedeexistir como cristales pequeos O
grnulos en ciertos leucoplastos
(llamados
proteinoplastos), o bien libresen el citoplasma o en el jugo celular.Tambin con frecuencia .se les localiza como glbulos semilquidos, solos o con lasgrasas. La protena
almacenadaengeneralse
emplea como materialpara la formacindenuevo
protoplasma ms bien que en la respiracin. As pues.
como pudieraesperarse, se leencuentra, de
modo especial,enestructurasespecializadas
como lassemillas,lascuales
deben emplear
sus reservas para el crecimiento.
Aun otrassustanciasa
veces son almacenadas como alimentos. Enalgunassemillas.
en particular,
retiran
hemicelulosas de la
paredcelular
y larespirandurantela
germinacin. El maz dulce es de ese sabor debidoaque
gran parte del carbohidrato en el
granoes almacenado como azcarenlugar
de almidn.
DIGESTI~N
La digestin es un proceso qumico porel
cual alimentosinsolubles o que no se difunden con facilidad son convertidos en solubles
o ms
fcilmente
difusibles.
De ordinario
esuna reaccin de hidrlisis,en lacual se

58 WTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 3.23. Clulasdelendosperm0


corteperpendicular
protenas.(Tomadode

de coco : Izquierda: corteparaleloalasuperficie


( 4 0 0 X 1; Derecha:
superficie ( 2 5 0 X ). Los glbulos grandes son grasasy
los glbulospequeos,
W. H. Brown, The Plant Kingdom, 1935 y 1963; cortesa de Ginn & Company,

a la

Boston)

emplea agua y en la quemolculas grandes


sondivididas
en molculas ms pequeas.
En la hidrlisis digestiva selibera una cantidad pequea de energa, pero sta es puesta
en libertad en paquetes demasiado pequeos
para
ser
capturados
metablicamente (por
ejemplo, no puede generarla formacin de
ATP a partir de ADP y del ion fosfato) y su
cantidadestaninsignificante
quese
acostumbradecir que la digestin no implica el
uso a la liberacin de energa.
Las
reacciones
qumicas de la digestin
de ordinario son opuestas a las reacciones
que dieronorigen a lassustanciasdigeridas
alformarse originalmente desustanciasmenos complejas. Al serdigeridos, los polisacridosfinalmente producenmonosacridos,
aunque el proceso puede ser interrumpido en
cualquier fase intermedia, por ejemplo a nivel
dedisacridos.
La digestindelasgrasas
produceglicerina
y cidos grasos y la de
las
protenas
simples da aminodcidos. La
ecuacin qumicadeladigestin
de lasucrosapuede expresarse como sigue:
C,,H,,O,,
sucrosa

+ H,O -+ C,8H,,0, + C,H,,O,,


glucosa

fructosa

Como seindicanteriormente,la
glucosa y
lafructosatienenlamismafrmulaemprica, pero hay ligeras diferencias en la forma
en que estn dispuestos los tomos. La ecuacin paraladigestin
de lamaltosa,otro
disacrido, es exactamente la misma
que pa-

ralasucrosa,
exceptoque se producen dos
molculasde
glucosa (ynofructosa).
La digestin, igual que otros
procesos qumicos enlaclula,requiere
de ciertasenzimasenparticular.Paradigerirlafraccin
de amilopectina del almidn se necesitan dos
enzimas, una para la separacin de las ligadurasordinariassucesivasenlacadena
y
otradiferentepara
los puntos de ramificacin. Las enzimas que intervienenen la digestin del almidn reciben el nombre cokctivo de amilasas y tambinhan sido llamadasdiastasas.

ELEMENTOS NZCESARIOS
PARA EL CRECIMXENTO
DE LAS PLANTAS
De la exposicin anterior sobre la estructura y el metabolismo celular, puede notarse
que para el funcionamientocorrecto y aun
paralaexistenciamisma
de laplanta
son
necesarios varios elementos
qumicos.
Diez
de esos elementosde ordinariose requieren
encantidades de talmagnitud que su necesidad se puede demostrar fcilmente tratando
de cultivarplantasenun
medio artificial
satisfactorio en todos los otros aspectos, pero
del que se ha excluido el elemento a probar.
Esos elementos son: carbono ( C ) , hidrgeno
( H ) , oxgeno ( O ) , nitrgeno ( N ) , azufre ( S ) ,
fsforo ( P ) , magnesio(Mg),
potasio ( K ) ,

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 59

hierro (Fe) y calcio (Cal.


creeque todos
ellos, con la excepcin del calcio,sonnecesariospara todas lasplantas. La necesidad
del calcio est en duda pare algunos hongos,
bacteriasyalgas.
Otros cuatro
elementos,
aluminio
(Al),
cloro ( c l ) , slice (Si), y sodio (Na), normalmente estn presentes en cantidades considerablesenlasclulas
vegetales. La necesidad que tienen las plantas de estos elementos, e n general
permanece
sin
demostrar,
pero el sodio es necesario para el Crecimiento
de ciertas algas marinas y el silicio parael
desarrollonormaldelasdiatomeas,aunque
staspuedencrecerencultivoscarentesde
l. Existenalgunasevidenciasqueindican
que, cuando menos para algunas Plantas
SUperiores, son
necesarias
trazas
de
cloro
Y
aluminio.
Ademsde los diezelementosmacrometablicos o macronutrientes (es decir, los que
sonnecesarios encantidadesapreciablespara el metabolismo) y los otros cuatro elementos normalmente pre,sentes en alguna cantidad,
peroconseguridad
nonecesarios,hayotros
elementos que son indispensables en cantidades pequeas para el crecimisnto de algunas
(o todas) las plantas. Estos son conocidos como
elementos
vestigiales o micronutrientes.
Todos los elementos vestigiales comnmente
conocidos son txicos y se presentan en cantidades ms que diminutas. Para demostrar la
necesidad de estos elementos vestigiales se
requierenestudiosexperimentalesmuy
cuidadosos, ya que estos elementos normalmente
sepresentan
comoimpurezasenlasotras
sustancias usadas para elaborar el medio artificial; y aun sisonrigurosamenteexcluidos
del medio artificial, pueden ya estar presentes enlasplantas
depruebaencantidad
suficientequepuedabastardurante
todoel
experimento. A veces esnecesariocultivar
plantasenun
medio artificial por varias
generacionesconsecutivas
antes queaparezcan los efectosde lacarencia itel elemento
a prueba.
Generalmente se admiten seis elementos
vestigiales como necesarios para el crecimientode muchas o probablementedetodaslas
plantas. Estos son: el boro ( B ) , cobalto (Co),
cobre (Cu) , manganeso (Mn), molibdeno
(Mo), yzinc
(Zn). El galio (Ga) tambin
parece
ser
necesario
como
elemento
vestigial para algunos tipos de plantase investigaciones futuras pueden aumentarlalista
de plantas a las que les es necesario. Cuando

menos en algunas bacterias, el vanadio puede


sustituir al molibdeno. Es probable que habr
adiciones en el futuro a la lista de elementos
vestigiales necesarios.
Otro elemento, el selenio (Se) es necesario
encantidadesconsiderablesparaalgunos
tipos deplantas(Fig.
3.24), peroes
txico
para muchas otras. Es bastante probable que
varios otros elementosseanrequeridos
(tal
vez slo en trazas) por algunas plantas, pero
nopor
otras. Los estudiantres que se han
interesado en la fluorizacin del agua potable en muchoslugares es posiblequeya
se
hayan percatado del concepto de los elementos vestigiales quesonvenenosos
e n cantidadesmayores.
FUNCIONES
DE LOS
ELEMENTOS
NECESARIOS
La mayor parte de los elementos
esenciales tienenvarias o muchasfuncionesen
el metabolismo de la planta. Algunas de estas
funciones
estn
bastante
bien entendidas
por lo que se refierea los elementosmacrometablicos,pero
lasfunciones
demuchos
de los elementos vestigiales son muy oscuras.
A menudo sus funciones meramente se infieren por los sntomas que trae consigo
su carencia.

FIG. 3.24. Stanleya elata en Death


Valley,
California. Esta planta requiere selenio.
(Fotograffa
Barneby)
cortesa de RupertC.

60

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

El carbonoes
el elementoesencial
para
todos los compuestosorgnicos, y una gran
proporcin destostambinestnformados
de hidrgeno y oxgeno. Todaslasprotenas
contienennitrgeno, y muchas deellas(incluyendo algunas esenciales ) tienen azufre.
El fsforoesunconstituyenteesencial
de
los cidos nucleicos. Tambin desempea una
funcin erencial en la transferencia
de energa dentro de la clula (inc!uyendo tanto la
fotosntesis como larespiracin)
debido a
que forma parte del ATP. Los fosfolpidos, que
afectanla
permeabilidad
de
lamembrana
plasmtica,tambincontienen
fsforo.
El magnesio formapartedela
clorofila y
tambinesnecesario
paraalgunasplantas
que carecen de esta
sustancia.
En
cierta
forma, el magnesioestimplicado
en el metabolismodelfsforo
y se necesitaniones
magnesio para el funcionamiento adecuado
de algunasenzimasesenciales.
El hierroesunconstituyenteesencialde
algunas de las enzimas necesarias en la
respiracinordinaria.Tambinesindispensable parala
formacin de la clorofila aunqueno est presenteen la molculadesta.
El calciointervieneen el metabolismo del
nitrgeno.Tambinformaparte
de diversos
compuestos delaclula,
incluyendo,probablemente,alasnucleoprotenas.Las
plantas
multicelularesdeordinariocontienen
calcio
en la laminillamedia.
Es la reaccin con
el calcio (y con frecuenciatambin conel
magnesio) la que cambia las sustancias pcticas de lalaminilla media enmaduracin,
de unajaleaaun
cemento. Por razones todava no comprendidasporcompleto,
la deficienciadecalcioconducea
laruptura de
las
membranas
nuclear,
plasmtica
y vacuolar.
Con certeza, el potasioesnecesariopara
el crecimiento, pero a diferencia de
los otros
elementos macrometablicos, no se. conoce de
maneradefinitiva que formeparte decompuestosorgnicosesenciales.
Lo6 iones potasio son requeridos parala accin de ciertasenzimas. El sodio puede reemplazar,en
parte,al potasio, p r o no totalmente.
Probablemente todos
los
elementos vestigiales (ms aquellos que se requieren slo en
trazas peroque
Ocurren encantidadesmaO
yores)seencuentranenciertasenzimas
sonnecesariospara
su formacin.El
boro
interviene
en
el metabolismo del calcio Y
del potasio y tambines
posible que Parti-

cipe enlasntesis
de lasprotenas. La insuficiencia
de
boro conduce tambinala
acumulacin de cidos fenlicos, seguida por
necrosis(muerte
de tejidos locales) y ala
muertefinal.El
cobalto es un constituyente
esencial de la vitamina B,,, una enzima que
parecesernecesaria
paracasi todoslos organismos. El cobre estpresenteenalgunas
de lasenzimasrespiratorias.Elmanganeso
interviene en el metabolismo del hierro y del
nitrgeno y los ionesmanganeso sonnecesariosparala
accin de ciertasenzimas en
la fotosntesis y otrasenlarespiracin.El
molibdeno estrelacionado
con
el
metabolismo del nitrgeno. La fijacin del nitrbregeno atmosfrico por algunasbacterias
quierelapresenciade
molibdeno o de vanadio. El zinces necesario paralasntesis
del cidoindolactico
(unasustanciareguladoradel crecimiento importante) y probablementese le encuentra en algunas de las
enzimasrespiratoriasesenciales.
El selenio pertenece al mismogrupo quimico que el azufre y puedereemplazarlo en
ciertos compuestos.Probablemente
sustituya
el sealazufre en aquellasplantasenque
lenio esun
elementoesencial
y es posible
que SUS propiedades txicas paraotrosorganismos dependan de estamismasustitucin.
LECTURASRECOMENDADAS
Clowes, F. A. L.. y B. E. Juniper,
Plant
Cells
Blackwell
Scientific
Publications.
Oxford,
1968.
Unapresentacindetalla,enformadetexto,
con
nfasis
en
la
estructura
ms
bien
que
en
la
funcin.
Dobell, Clifford,AntonyvanLeeuwenhoekand
his
little animals.StaplesPress,London,
1932. Una
biografa y u n juicio, con muchascitasde
SU5
cartasala
RoyalSociety.
Gabriel,Mordecai
L., ySeymourFogel,Eds.,
Great
experimentsin
biology. PrenticeHall,
Englewood
Cliffs,
N.
J., 1955. Una coleccin de
varios
articulos
clsicos
que
han
establecido
algunas
de
las ideas nuevas importantes. Bien merece la atencindelestudianteenrelacinconste
y otros
muchoscaptulos.
Loewy, A. 6. y P.Siekevitz,
Estructura yFuncin
C e l u l m . Compaa
Editorial
Continental.
S. A.
Mxico. 1966.
Mirsky,Alfred
E., The discovery of the DNA, S c i .
Amer. 218 ( 6 ) : 78-88 June 1968.
Neutra,
Marian
y C. P. Leblond,
The
Golgi apparatus. Sci. Amer. 220 ( 6 ) : 100-107,February,
1969.
Rustad, Ronald C.. Pinocytosis, Sei.Amer. 204 ( 4 1:
120-130. April. 1961.

4
DIVISION
CELULAR
Serie defotomicrografas que muestranlamitosisenclulas
vivas, noteidas, del endospermode aemanthus hatheriniae, un liriodel Africa del Sur. (Cortesade Andrew S. Bay Jadwiga
jer;algunas
de estas fotomicrografas fueron publicadas por Andrew S. Bajer
~.
Mol-Bajer en Chromosona 27:452-453. 1969, registrada por Springer-Verlag, Berln-Heidelberg-New York)

62 INTRODUCCION A LABOTANICA

PROGRAMADA

MITOSIS

INTRODUCCI~N
El aumentoenelnmero
de c t h l a s se
efecta por la divisin de clulas previamente existentes. En la divisin clular tpica, el
material cromatnico de una clula se divide
exactamenteen dos partesiguales, y el citoplasma lo hace
ms
toscamente
en dos
parte.s esencialmentesimilares,dandocomo
resultado dos clulashijas quesoninicialmenteiguales.
Elprocesoque
da comoresultado la divisinde
la cromatina se llama mitosis y
el procesopormedio
del cual se efectala
divisin del citoplasmarecibeelnombrede
citocinesis. Con la notableexcepcibnde
muchoshongos y algunas algas, la mitosis y la
citocinesis comnmente estn muy asociadas
y amenudo se usaeltrmino
mitosis para
cubrir todo elproceso de divisinmittica,
incluyendola
citocinesis. Entre los animales y enalgunasplantas,la
citocinesis ordinariamente se lleva cabo
a por
simple
constriccin o estrangulamientodel citoplasmaen dos partes, pero entremuchasplantas,deordinario
se efecta por laformacinde unamembranatransversa,la
placa
celular, quefinalmente se transformaen la
laminillamediaentrelas
dosclulashijas.
La
divisin
celularfueobservadaentre
1830 y 1840, por varios investigadores
y entre 1847 y 1848 el botnico alemn
Wilhelm
Hofme.ister (1824-1877) describi granparte del proceso mittico, pero
sin entender s u
significado. Se desarrolluna
comprensin
mscompletade los hechosesencialesdela

mitosis por las contribucionesseparadasde


variaspersonasdurante
los aosde1873a
1884.
Los adelantos subsecuentes en la comprensinde
este proceso han consistido en el
refinamiento y complementacin de sus detalles.
El tiempoque
dura el procesomittico
varadeacuerdocon
el tipo deorganismo,
declula,con
l a temperatura y otras condicionesambientales,perogeneralmentees
de media hora a dos horas.
La mitosis puede
verificarseacualquier
hora delda o de la
noche,pero
enalgunasclulas,
deciertas
clases de plantas, hay una tendenciahacia
unritmodiario,ocurriendo
ms mitosis en
determinado tiempo del daque en otros.
Es conveniente dividir el procesomittico
en cuatro fases, llamadas en orden, profase,
metafase,anafase y telofase. Estoesnicamenteuna divisinconvenientede
un proceso que es continuo de principio a fin.
Debe hacersehincapi en que la divisin
del materialcromatnicoque
se efectaen
la mitosises igual desde el puntodevista
cualitativo como cuantitativo. La divisin celularmitticaesun
medio paraaumentar
el nmerodeclulassincambiarsus
potencialidadeshereditarias.

PROFASE
La profase eslaparte
de la mitosis en
que los cromonemas se modificanen
croy gruesos
quepueden
remosomascortos
conocersecomocuerposseparados.
LOS procesosquellevana
la adquisicinde laforma corta y gruesa no estn bien entendidos,

/"---

L"--E

l'@ I

FIG. 4.1. Mitosis.Seriedediagramas mostrando la mitosis e n


una clula con seis cromosomas.
A, interfase; B , profase temPIana; C , profasetarda; D, metafase; E, anafase; F, anafase tara telofase; G, tedapasando
lofase
tarda;
H, interfase

DIVISION CELULAR e3

nuevosmicrotbulos ( o del centriolo, en las


pero incluyen un enrollamientocomplejode
10s cromonemas y la aparicinde una ma- clulas que los tienen) y contribuyan a la
pro- formacin del huso.
triz O cuerpo central, probablemente de
tenassimples (de un tipo llamadohistonal
Hacia el final de la profase, ms o menos
e n el que se embeben los cromonemas 0 al- coincidiendocon laformacin del huso,emrededordel
c u d stos se enrollanenuna
piezan a formarse
las
llamadas
fibras de
espiralcerrada. El proceso de enrollamiento traccin. Cada fibra detraccinest
ccomse h a comparadotoscamentealque
se SUpuestapor
un grupodemicrotbulos,as
comolo estnlasfibrasdelhuso.Paracacedecuando se tuerce una piezadecordel
hasta que por s misma se comienza a enro- dacromosoma
se desarrollandosfibras
de
llar. Cada cromosoma, como se ve en la Pro- traccin:una
conduce de una de las cromtidasa u n polo delhuso y laotra lleva
fasetarda, tiene su propiaformacaracte&ica
y consta
de
dos cuerpos
iguales,
a laotracromtidaalotro
polo del huso.
pardelos,llamados cromtidas. CadacromLa fibra crece en
longitud
probablemente
tida constade
dos cabosquepuedenconporadicinde
material en la base (el punto de origen) y progresafinalmentehacia
siderarsecomomediascromtidas.
el polo del huso.
El nuclolo generalmente desaparece
en la
Laformaci6ndecadafibradetraccin,
profase tarda, casi al mismo
tiempo e n que
en general,
empieza
en el
cromosoma
en
se efecta la transformacin del cromonema
especializado,
llamado
el
centren cromosomasdifinidos,pero
es probable unpunto
en cualquierlugar
queno hayaunarelacindirectaentre
los mero. Estepuedequedar
alolargodelcromosoma
y tiene lamisma
dos hechos. Enalgunas especies deplantas,
correspondienel nucloloretienesuidentidad
en el pro- posicin en 10s cromosomas
tes delasdiferentesclulas
e n elmismo O
ceso, dividindose en dos en la anafase temen diferentesindividuosdeunaespeciedaprana.
espeEnlaprofasetarda,
alrededor del ncleo da deplanta.Sinembargo,enciertas
cies
de
plantas,
incluyendo
muchas
especies
seformaunaestructurabipolarcaractersdela
familia Cyperaceaeyde
lafamilia
tics llamada huso (debidoa su forma).En
Juncaceae,
as
como
en
las
algas
del gnero
ciertas especies de plantas, la membrana nuSpirogyra,
no
hay
un
centrbmero
definido
Y
clear gradualmente se encoge haciaadentro
cromosoma en
antesdedesaparecerporcompletohacia
el los microtbulos se fijanal
o en todasulongitud.
Se dice
granparte
final de la profase y el huso se forma fuera
de lamembrana,viniendoaocupar
el es- que los cromosomasde estasplantastienen
en centrmerodifuso.
pacioque antesencerrabalamembrana.En
otras,elhuso
se constituye
por
completo
METAFASE
dentrode lamembrananuclear,lacualno
se encogede modo apreciableantesde
desLa metafase es laparte de la mitosis en
aparecer.
la cua? los cromosomas que han tomado forEl huso
est
compuesto
de
numerosas
maen la profase, se acomodan (y por cierfibriilas
orientadas
longitudinalmente,
ca- to tiemwpermanecen)enunaplacaecuada una deellasconstituidaporuno
o vatorial(estoes,en
un planoquequedaen
rios, veces
a
hasta miis de 100, microt- la mitaddelaclula).
Elacomodode
los
bulos que forman un grupo. Los grupos ma- cromosomas enunaplacaecuatorial
Ocurre
yores son visibles conelmicroscopio6ptico
con relativa rapidez despus que
se han emcomo fibrasdelhuso. L o s estudiosrecientes
pezadoa formarlasfibrasdetraccin.
Pode J. R. McIntosh (1939) de
yPeter
siblemente el desarrollode
Cstas tiene algo
K. Hepler (1936) indican
que
precisa- que ver con el arreglo de los cromosomas en
menteantesdelaprofase,
los microtbulos una placa, pero los detalles an pemanecen
estnengranparteconcentradoscerca
del oscuros.
ncleoperoorientadosal
azar y noagrupados (Fig. 4.2). Durante la profase, los miANAFASE
crotbulos se orientan en forma paralela entre s (Fig. 4.3) formandoel huso familiar
La anafase es laparte
de la mitosis en
y muchosde los microtbulos se juntanen
l a cuallas dos cromtidasdecada
cromogrupos para constituir las fibras
visibles del soma se separany se dirigenhacia los poh ~ ~ s oEs. probablequede
los polos crezcan los respectivos del huso. Se h a estudiado

64

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

G I G . 3.2.
Vista
de
una
profase
temprana
en
el
endosperm0
de
Harmanthus kutheriniae, un
lirio
AfricadelSur,precisamentefueradelamembrananuclear
y que muestralosmicrotbulosnoorientados
(aproximadamente
20 O00 X . ) (Micrografia
electrnica
cortesa
de
Peter
K. Hcpler)

muchoelmecanismoqueconducea
la sepxacin de las cromtidas, pero apenas ahore seempiezaacomprender.Recientemente,
McIntosh y Hepler han propuesto una hiptesis general de la accinde
los microtbulos enla mitosisqueimplica
el deslizamientomutuo
de
microtbulos
que
tienen
el extremode
la cabeza (primero enformarse) en direcciones opuestas, pero quedan
por ver sisusideas eon apoyadasconpruebas posteriores. En cualquiercaso,las
dos
cromtidas de u n cromosoma se separan durantelaanafase
y semuevenhacia
polos
opuestosdel huso. De ordinario parece que
laspartesseparadassonjaladas
por lasfibras de traccin y los extremos se retrasan
detrs del centrmero.
Tan pronto como las dos cromtidasde
un cromosoma sehanseparadodurantela
anafase de l a mitosis, se considera(como

del

definicindeterminologa),
que h a avanzadoa
lacategora
de cromosoma. Segn se
observan enlaprofase
y en lametifase,
cadacromtidaestformada
por mitades
duplicadas y enformasimilar
esa6 medidas
cromtidas en laanafase sonascendidas al
rangode cromtidas.
Durante la anafase, con frecurncia se
alarga el huso,entalforma
que lospolos
a los cualesemigran
los cromosomasquedanmsseparados.
A medidaque
los cromosomas se acercana lospolos,
l a s fibras
de traccinprogresivamente
se acortan. Se
ha sugerido quelasfibras
de traccin progresivamente se despolimerizan y se disipan
en el extremo polar, en un proceso en esenciainverso al de su formacin inicia.1. Sin
embargo,todava
es discutible siesteacortamiento y disipacindelasfibras
ocasion a enformadirectala
migracin
de
los

DIVISION CELULAR 65

FIG. 4.3. Vista,


precisamente
fuera
del
ncleo,
que
muestra
microtbulos
orientados
longitudinalmente
huso) al final de la profase enel
endoquermo
de
Haemanthuskathe(principiodelaformaci6ndel
riniae (aproximadamente 3 500 X ) Micrografa
electrnica
cortesa
de
Peter K. Hepler)

cromosomas o resulta de los movimientos


de deslizamiento recproco postulado por McIntosh y Hepler.
TELOFASE

La telofase eslapartede
la mitosis en
que cadaunode
losdos
gruposdecromosomas (uno en cada polo del huso), se forma en un ncleodefinidosimilaralncleo
queexistialprincipio
del procesomittico. En la telofase, los procesos en gran parte sonelreverso
de los queocurren e n la
profase.Alrededor del grupodecromosomas
aparece unamembrananuclear,
La matriz

de los cromosomasdesaparece y 10s cromosomassinmatriz


se desenrollan y se transforman en el cromonemadelgado y enredado que forma casi una red. El jugo nuclear
Y elncleo 10 reaparecen,engeneral
coincidiendoms
o menoscon
la desaparicin
de la matriz cromosmica. A medidaque se
desarrollan los ncleos, el huso se vuelve
ms corto y ms ancho y al fin desaparece.

INTERFASE

Eltiempo entreelfin
de la telofase y el
comjenzode
la profasesiguienteconfrecuencia se llama interfase. Algunosde
los
procesos
esenciales
que
preceden
la
a
si-

FIG. 4.4. Partedeunncleoalfinalde


l a profaseen
elendospermode
Haemanthuskatheriniae, mostrando, de arriba u abajo, amplificacionesprogresivamentemayoresdepartesde
los cromosomas,microtbulos
que
se
estn
desarrollando
del
centrmero
del
cromosoma
(aproximadamente
del huso y microtbulos
5 O00 X ; 11 O 0 0 X y 28 O00 X ). (MicrografaselectrnicascortesadePeter
K . Hepler, J. R. McIntosh
y S. Cleland,
de
un
artculo
en
prensa
en
1970 en J. Cell Biology)

DlVISION CELULAR 67

FIG. 4.5.
Placametafsica,vistadefrente,de
un
frotis de punta
de
raz
de Omntium aquaticum,
unmiembrode
lafamiliadelasAraceaedeleste
de los
Estados
Unidos,
mostrando
26
cromosomas
( 1 3 pares). (Fotografa cortesia deJohnGrear)

guienteprofase se efectanenlainterfase,
pero la interfase en s no es parte de la mitosis. Segnpuedeverse
enlasetapasfinales de la mitosis, cada cromosoma hijo tiene
doscromtidas.Cadacromtidaseduplica
y viene a tener dos filamentos durante la interfase.
Por
consiguiente,
cada
cromosoma
profsico y metafsicoconstadecuatrofiy
lamentos, dosque formanunacromtida
los otros dos, la otra.
Elbotnicoamericano
J. HebertTaylor
) en
experimentos
reportados
por
primera vez en 1957, mediante el empleode
istoposradiactivos
fue el primero en dem a t r a r que la duplicacin de las cromtidas
en la interfase se efecta en cada caso
por
formacinde un nuevofilamento y nopor
crecimiento y divisi6n de los filamentos existentes. Las pruebas aportadas por Taylor, despus
confirmadas
por otros,
indican
ms
an que las dos cromtidas de un cromosoma
anafsico no son exactamente idnticas y que
se separanenlainterfase.Si
dosde
esas
cromtidasapareadas se designan como A,
y A,, el nuevo filamento A? se forma contra
el filamento A, y elfilamento
nuevo A,
contra el A,. Aparentemente los filamentos
existentes funcionan como moldes contra los
cuales se. forman los filamentosnuevos.En
esaforma,cadaunadelas
dos cromtidas
del cromosomaprofsicoymetafsicode
la
mitosissiguienteestformadapor
un filamento A, y un filamento A, en estrecho consf.
tactoentre
(1916-

FIG. 4.6. Secci6nde


lapuntaderazdeuna
ceen anafase tarda
bolla
que
muestra
una
celula
Inc.,
(Cortesa
de CCM: General
Biological,
Chicago)

CITOCINESIS
La citocinesis por lo comn comienza alrededordela
mitad de laanafase y se completa al o poco despus del final de la telofase. En la mayorade lasplantas,la
citocinesis se lleva acabopor
la formacinde
unaplacacelular,llamadaalgunas
veces
fragmoplasto. El huso se vuelve ms corto
y msancho,connuevasfibras
que se inician alrededor de sus mrgenes en la regin
ecuatorial.Tambindebepasarporalgunos
cambiosqumicossegn
loindica
el cambio en los colorantesqueloafectan.Entonces so forma una membrana delgada
y fluida, la placa celular, a trav6s del ecuador del
huso. Este contina acortndose y ensanchndose y la placa celular se ampla hasta dividos partes.
dir por completoa laclulaen
Los remanentes del husoentoncesdesaparecen.
constituyentes de la placa celular aparecencerca del ecuadorcomopequeas
vesculas lquidas o semilquidas que coalescen
entre s y alrededorde lasfibras del huso.
~1origende
esasgotitastodavaestadiscusin.
Una
hiptesis
que
h a atrado
un
apoyo creciente es que se originan de fragmentos marginales desprendidos de las placas individuales(cisternas) de los cuerposde Gol-

68 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 4.7.
Principiodelaformacindelaplacacelularcn
el endospermo
de
Haemanthus hatherindae
apartirdemicrotbulosagrupados(aproximadamente
25 O00 X ) (Micrografa
electrnica
cortesia
de
Peter K. Hepler y W. T. Jackson,tomadade
J. Cell Biology, 38:440. 1968)

gi, lascualesevidentementedesempeanun
papel importante en reunir
los diversos tipos
de carbohidratos y de atrassustanciaspara
entregarlasen los lugares apropiadosdela
clula.

Tan pronto como la placa celular se ha ampliado lo suficiente como para extenderse de
paredapared,la
citocinesis se ha completado y de a W e n adelante a la placa celular
se le llama laminilla media. En este periodo

DIVISION CELULAR 69

FIG.4.8.

ticasenel

Formacinde
laplaca
celularapartirdelasfibrasdel
huso y de lar vesculascitoplasmHaemanthus katheriniae (aproximadamente 10 O00 X ) (Micrografaelectrnica
endosperm0de
cortesadePeter
K. Hepler y W. T. Jackson,del J. Cell Biology, 38:444, 1968)

temprano,elprincipalconstituyente
de
la
laminilla media es lapectina. Como se hizo
notaren
el Cap. 3, granparte
de la pectinaposteriormente
se combinaconel
calcio y magnesio y tambin puede impregnarse
de otrassustancias.
En los animales y enlasplantas
queno
tienen
paredes
celulares
definidas
(principalmentealgasflageladasunicelulares),la
citocinesis de ordinario no implica la formacinde
una paredcelular sino que,ensu
lugar se forma un surco
o una constriccin
del citoplasma y lamembranacelularva
progresivamente
indentndose
o formando

impresioneshastaque
se completa la divisin. Enunascuantasalgas,la
citocinesis
se realiza por la formacin de un surco y de
una pequeaplacacelular.

F O R M A C I ~DE
N LA PARED
Poco despus
de
haberse
completado
la
citocinesis,generalmenteencadalado
de la
laminillamedia
se deposita unapared
celularprimaria,deordinariocompuesta,en
granparte, porcelulosa,delocualresulta
quelamembranaplasmtica
decadaclula
vieneaquedar
contralaparedcelularen
lugar
de
contra
la
laminilla
media. Con

70 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

frecuencia,contralaparedprimaria
se deposita unaparedsecundaria,formadatambin,engranparte,
por celulosa. A& pues,
la particin entse dos clulas adyacentes consiste, en su orden, en ( 1 ) la pared secundaria de unaclula, (2) laparedprimaria
de
esaclula,
( 3 ) lalaminillamedia,
( 4 ) la
paredprimaria de lasegundaclulay
(5)
laparedsecundaria
d,e lasegundaclula
(Fig. 4.9). Como se indicenelCap.
3, la
o nopaparticih, no importandoquehaya
red secundaria, deordinariotienenumerosasperforacionespequeasatravsdelas
cuales se conecta el citoplasma de clulas adyacentes.
Se piensaque
la celulosaque
formala
mayorpartedelaparedcelular
es sintetizada(deglucosa)
y dispuesta en las microfibrillascaractensticas
por los cuerpos de
Golgi. La lignina quedespusimpregna
algunas paredes celulares, tambin es probable
queseaelaborada
en los cuerpos de Golgi.

AMITOSIS
La divisin nuclearqueresulta,aparentemente,delasimpleconstriccin
del ncleo en dos o mspartes,sinformacin
de
cromosomas o dehuso,
se llama amitosis.
Exceptoentrelasbacterias
y las algas verde-azules, la amitosisocurreslocon
rareza
o en circunstancias excepcionales, y no siempre,estasociada
con la citocinesis. Algunas veces, la amitosisestasociadacon
clulas o tejidos en degeneracin.

FIG. 4.9. Diagrama


mostrando
capas
de
la
pared
declulasadyacentes:
e.i., espaciointercelular;
lumen; 1.m. laminilla
media;
p.p.
pared
primaria;
P.S., pared
secundaria

l.,

Lasclulasdelasbacterias
y delas
algas
verde-azules
por
lo comn
tienen
un
cuerpocentral
de naturalezanuclear,pero
elncleo(sias
puede llamrsele),no
es
del tipo altamente
organizado
que se encuentraen los eucariotes y carecedemembrana
circundante.
L o s procariotes
(bacterias y algas
verde-azules)
deben
tener
alguna forma de
dividir su cromatina en parortes igualesdurantela
divisin
celular
dinaria, perosucromatinanoestasociada con protena y n o se encuentra organizadaencromosomasdefinidos.
MUTACION DE GENES

Los genes estnformados por DNA (acido desoxirribonucleico)asociado, en los eucariotes,con unaprotenade
tipo llamado
histona.Elmecanismodetalladode
la accingnica se trataenel
Cap. 37. Eneste
lugarsolamente
se quiere sealar que los
efectos de un gene en elcontrolde
lascaractersticasordinarias de un organismo dependende la clasey cantidad demolculas
nognicasquesonproducidasdebidoasu
actividad.Enconsecuencia,
debe
esperarse
que cualquier cambio en la composicin qumica o enlaestructura
del genemodifique
los efectos del mismo enlaherencia.
De una divisincelulara
la siguiente, cada geneindividualdecadacromosomadebe
duplicarse.Laspruebasindirectassugieren
fuertemente que de
ordinario
eaa duplicacin de los genes es precisa,demodoque
cadanuevogeneque
se forma es qumicamenteidnticoasupredecesor.
Si, por algnerror,elnuevo
gene difiere enalgn
respectode
su antecesor,generalmenteesa
diferenciaseperpetaenlasduplicaciones
sucesivasdelgenemodificado.
Uncambio
enlanaturaleza
de un geneque se perpetaenlas
divisionesmit6ticassucesivas,
se
llama mutacin gnica.
Latasa o porcentaje demutacidnde
los
genesindividualesno
se conocecon
precisin,peroconseguridadesbaja.
Como quimicamenteun
gene
es
muy complejo, es
posible que enunode
ellos enparticular
puedan
ocurrir
muchas
mutaciones.
Como
puedeesperarsesobreunabasequmica,
10s
tip%demutacionesqueafectana
u n gene
cualquiera
difieren
ensufrecuenciarelativa y latasa
demutacionesidentificables
varaen los diferentesgenes.Entremuchos
de ellos, la
tasa
de
mutaciones
naturales

DNVISION CELULAR 71

identificables enuna generacin es del orden


de
1 por milln. Unos cuantos genes
han mostrado tasas de mutacin
notablemente ms elevadas, del orden de 1 en 2 000.
Los efectos visibles de las mutaciones varan
de los bastante obvios a los apenas perceptibles yes probable que los efectos de muchas mutaciones seantan pequeos que no
seannotados. As pues,latasareal
de mutacin puede ser considerablemente
mayor
quelatasaaparente.
La tasa de mutacin puede aumentarse
exponiendo los organismos a condicjones ambientalesextremas o a diversos tipos de radiacin, en especial, a los rayos X. Aunque
esposible que los rayos csmicos ocasionen
algunas mutaciones naturales,
las
plantas
protegidas deellos con unacubierta deplomo continan teniendomutaciones.
La sustancia viviente estan
complejaeinestable
que deben esperarse mutaciones aunsin la
influencia
desequilibradora
de
factores
externos. Lo notableno
es que sepresenten
mutacionessinoque
noocurran con mayor
frecuencia.
Hemos hechoresaltar queen u n sistema
viviente existe u n equilibrio delicado de muchas clases de compuestos en un estado continuo de actividadqumica.Cualquiermutacin
gnica
puede
esperarse que
altere
ese equilibrio,cambiando una o ms de las
sustancias
que
son
proporcionadas
y
que

se incorporan al resto del protoplasma. Siemprees posible que elcambioseafavorable


para que el organismo contine sobreviviendo, pero hay mayoresprobabilidadesdeque
seadesfavorable.Tambines
posible que un
cambioocasionadopor
unamutacin modifique los requerimiefitos ambientales de un
organismosin que enotraformaseainherentementefavorable o desfavorable, o que
el efecto del cambio sea tan pequeo que resulteinsignificante.
Todas estas posibilidades tericas han sido apoyadas por observaciones. De las mutaciones identificadas, ms
h a n sido
perjudiciales
que
benficas.
Muchas de ellas son tan pequeas que su efecto
sobre la supervivencia es dudoso y algunas
ocasionan un cambio enlasexigenciasambientales del organismo o en las condiciones
ptimaspara su supervivencia.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Bajer,Andrew,Finestructurestudies
on phragmoChromosoma
plast cell-plate
and formation,
(Berl.)
24:383-417.
1968.
Bajer,
Andrew
y Jadwiga
Mol-Bajer,
Formation
of spindle
fibers,
kinetochore
orientation
and
behavior of the
nuclear
envelope
during
mitosis
27:
448-484.
in endosperm, Chromosoma (Berl.
1969.
Hepler,
Peter
K., William
y
T. Jackson,
Microtubulesandearly
stases ofcell-plateformation
in
theendosperm
of Haemantlzus Irathe?.iniae Baker,
J. Cell Biol. 38:437-446. 1968.

REPRODUCCION
SEXUAL
Entrecruzamientoinducidoartificialmente,despusdetratamiento
grafa cortesa de C. C. Moh.)

con rayos X. (Fotomicro-

74 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

NATURALEZA DE LA SEXUALIDAD

La reproduccin, es decir, la formacin de


nue.vos individuos,se lleva acabode
diferentesmaneras.Entre
los organismosunicelulares, la divisin clular es tambin reproduccin,yaque
las dos clulashijas son
fisiolgicamente
independientes
entre
s y
no permanecenunidas. Los organismos mu!ticelulares
tienen
varios medios de reproduccin. Uno de los medios ms simples
esla formacindeclulasreproductoras
especiales,
llamadas
esporas, que se liberan
delorganismoyse
desarrollandirectamente
en nuevosindividuos.Entrelasalgas,las
esporas a menudotienenuna
o msestructura; delgadas llamadas flagelos que lascapacitanparanadarlibremente.
Lasesporas
mviles como stas se llaman zoasporas, debido aque
poseen lacaractersticaanimal
de la movilidad.
Muchos tipos de organismos, ya sea que tengan algn otro medio de reproduccin o no, se
reproducen por la fusinde dos clulas dife.rentes, en una sola clula que se desarrolla
enun nuevoindividuo.Cualquierclulacapaz de fusionarse con otraparaformar
un
nuevo organismo
individual
se denomina
gameto, y laclulaoriginada
por fusin de
gametos recibe el nombre de cigoto.
Entrealgunas dgas, losdos gametosque
se fusionan son similares en su aspecto y
por lo tanto se les llama isogametos. Algunos
isogametosson tansemejantesalas
zoosporas quepuedendistinguirsedeellasnicamente por su comportamiento (esdecir, por
el hecho de que dos gametos se. fusionan antes del
desarrollo
de
un nuevo
individuo,
mientras que una zoospora sedesarrolladirectamente
en
u n nuevo
individuo).
Aun
cuandolos
gametos
que
se fusionensean
similares en aspecto, a menudo
son qumicamente diferentes, y hay todas las transiciones
entre la isogamiatpicay
la condicin ms
comnenquelos
dos gametos que se fusionan son completamentediferentes(heterogamia).
Los heterogametos (gametos morfolgicamentedistintosque
se pueden fusionar para
formar un cigoto) son comnmente de dos
tipos:
un
gameto
pequeo,
mvil llamado
anterozoide y ungametoinmvil,
demayor
tamao, llamado vulo. El cigoto formado por
lafusin de u n anterozoideyun
vulo se
llama vulo fecundado.Elanterozoidees
el
gameto masculino y el vulo, el gameto femenino. Unindividuoqueproducegametos

masculinos, pero nofemeninosselellama


macho; un individuo
que
origina
gametos
femeninos, pero nomasculinosse
le denomina hembra; unindividuo que produce tanto
gametos masculinos como femeninos recibe el
nombre de hermafrodita.
La fusin de isogametos se llama conjugacin, y la fusindeheterogametosse
denomina fecundacin. Eltrmino singamia abarca tanto conjugacin como fecundacin. La
reproduccin por fusin de
gametos
(por
conjugacin o fecundacin)
se
denomina
reproduccin sexual. La reproduccinsexual
entre los tipos msfamiliares de plantas y
de animales siempre implica fecundacin y no
conjugacin.
Cuando dos gametosse fusionan,sus nlicleos gmeralmentetambinsefusionanen
un solo ncleo, pero los cromonemasindividuales ( y cromosomas eventuales) retienen su identidad. El nmero decromosomas
presentes en divisiones mitticas subsecuentes
es igual a la suma
de los nmeros presentes
en los dos gametos; por ejemplo, si cada uno
de stos tiene 5 cromosomas, el nmero de
cromosomas formado
durante
la
siguientci
divisin del ncleo cigtico es de 10. Es
conveniente
referirse
al
nmero
gamtico
de cromosomas por el smbolo n y al nmero
cigtico por el smbolo 2 n . El nmerorecon el
presentado por n vara deacuerdo
tipo de organismo desde 1 hasta, ms de 500,
pero los ms comunes son nmeros de 3 a
50. Un juego completo de cromosomas comnmente se llama complemento cromosmico. De ordinario,
un
gameto
posee un
complemento cromosmico y un cigoto tiene
dos complementos cromosmicos. Una clula o
ncleo que tenga un complemento cromosomico se dice que es haploide (del griego haploos,
sencillo), y una clulacon
dos elementos
cromosmicos se la considera diploide (del
griego diploos, doble).
En cualquier
ncleo
diploide, cada cromosomade un juego haploidecompleto ordinariamente se aparea con un cromosoma
similar d e , otrojuegohaploide.Cualquiera
de estos dos cromosomasapareadosse llama
cromosomahomlogo. Cada uno de los cromosomasde cualquier par homlogo es portador de genes que afectan el mismo grupo de
caracteres.
Para
cualquier
gene de
un cromosoma dado,ordinariamentehay u n
gene similar en l a misma posici6n en el cromosoma homlogo. Dos cromosomas
similares queocupan
posiciones correspondientes
en
cromosomas homlogos pueden ser

BEPBODUCCION SEXUAL 75

de un nuevoconcepto, &te tuvo que salir a


la luz. Si algnhombreno
lo hiciera, otro
pronto
lo
hara,
y conclusiones
similares
y
amenudosonalcanzadasindependiente
casisimultneamente
por dos o ms cientficos. La importancia de los gametosmasculinos en el estmulo del desarrollo
del huevo se sospech poco despusde la primera
observacin del espermahumano
porLudwig Hamm,undiscpulode
Leeuwenhoek.
La forma en que el esperma efecta su funcin nofuecompletamenteentendidasino
hasta dos siglos mstarde. Lapenetracin
del espermatozoide en el vulo fueprimero
vistaporel
zologo inglsAlfredNewport
(1829-1907), quien, en 1854, report sus
observaciones enlafecundacin
de6vulos
de rana. Dos aos ms tarde, el botnico alemnNathanaelPringsheim
(1823-1894)informde
la penetracindelgametomasculino en el vulo de Oedogonium, una alga
RESUMEN HISTORIC0
verde. Elhechodeque
la penetracin del
gameto masculino en el vulo es seguida por
Cualquierresumenhistrico
del desarro- fusindelncleo del gametomasculinocon
llo cientficotienequesermuysimplificael ncleo del vulo, fue comunicado en 1876
do. Elconocimientocientfico
se desarrolla por el zologo alemn Oskar Hertwig (1849por los esfuerzosdemuchosindividuosdi1922); y la fusindencleosgamticos
en
ferentes en diversospases, y un cientifico plantasfuedescubiertaen
1877 por el boque trate deresolver
algnproblema,con
tnico
alemn
Eduard
Strasburger
(1844frecuencia
se
debe
referir
trabajos
a
pu1912), trabajando con Spirogyra, una alga
blicados en varios idiomas. La fusin de
n- verde.
cleos gamticos en plantas fue reportada por
Se puedever fcilmente-que si cada reprimera vez por Eduard Strasburger en 1877,
peticin del ciclo de la reproduccinsexual
sin embargo, ste pens que
los ncleos que
conducea
una duplicacindelnmerode
se fusionaban se disolvan. Fueotrobotcromosomas del ncleodecada
clula, el
nico alemn, C. J. FriedrichSchmitz (1850nmero decromosomaspronto
aumentara
1895), quienprimerodemostrclaramente
msalldetodolmite.
En 1883, el zologo
en 1879, que el carcteresencialdel
pro(1846-1910),inbelga
Eduard
van
Beneden
ceso sexualen
vegetales es,ordinariamenform
que
los
ncleos
de
los
gametos mascute, launinde
dosncleos,
paraformar
Aslino y femeninoenelgusanoparsito
el ncleoprimario del nuevoindividuo.La
caris,
contenfan
la
mitad
de
cromosomas
Teora
Celular,
generalmente
atribuida
a
que los ncleosdeclulassomticas
ordiSchleiden y Schwann (como se menciona en
y susresultadospronto
la Pg. 28 de este texto)fuesoslayada
por nariasdelgusano,
de
el naturalista
francs
R. J. H. Dutrochet fueron corroborados en observaciones
(1776-1847),quiendijo
en 1824, los cor- otros tipos de animales. En 1888,Strasburger
una reduccin sipsculos,
globulares
que
constituyen
todos demostrlaexistenciade
conflores, y en 1894 exlos tejidos de los animales son realmente milarenplantas
PUSO ladoctrinadequelareduccin
en el
clulas
globulares
de
una pequeez
extrema. . . Elcrecimientoeselresultado
del nmero decromosomas, es unaparte re.guaumento en volumende lasclulas, y de la lar y normal del ciclo biolgico de todos los
adici6n
de
nuevascklulaspequeas.
Du- organismosque se reproducensexualmente,
trochet,sine.mbargo,nodistinguientre
c6- balanceando el aumentoennmero
provolulasverdaderasy
otros glbulos visibles en cado por la fusingam6tica. Esteprincipio
los tejidos y,adems,nosabadela
exis- haba sidoobservadoporel
zologo alemn
tencia del ncleo. Es claro que cuando hubo
August
Weismann
(1834-1914), quien,
en
datossuficientesparapermitirlaformacin
1887, predijoelmecanismode
la reduccin.

exactamente
idnticos,
o, debido
a
mutacin anterior, es posiblequedifieran
ligey en los
ramenteensuestructuraqumica
efectos resultantesenel
organismo.Las diferenciashereditariasentreorganismosindividuales son debidas, en gran parte, a estas
diferenciasque
se han originadopormutaciones. Si en un individuo dado los dos genescomparablesde
unpar decromosomas
homlogos enuna
olulason
exactamente
idnticos, se dicequeelindividuo
es homocigtico para dicho parde genes; si losdos
genescomparadosnosonexactamenteidnticos, se dice que el individuo es heterocigtico
paradichoparde
genes. En muchos tipos
de plantas y de animales, un organismoindividual
diploide
es
comnmente homocigtico paramuchos
genes y heterocigtico
para muchos otros.

76 LNTRODUCCIONBOTANICA
A
PROGRAMADA

ductores del organismomaduro diploide. Entre los animales, los gametoscomnmente


son el productodirectode
la meiosis, pero
entremuchasplantas,lasclulasformadas
enla
meiosisproducen(porunaserie
de
divisiones mitticas),uncuerpo
haploidede
dosa muchasclulas, en el que finalmente
se forman los gametos. Los caracteres esenMEIOSIS
ciales de la meiosis son los mkmos en planPROCESOMEI~TICO
TPICO
tas y animales,independientemente del punto del ciclo biolgico enelqueocurre.
Elprocesoporel
cualelnmero
de croLameiosis(Fig.
5.2) tpicamenteconsiste
mosomas en una clula se reduce de 2n a n
de dos divisionesnuclearessucesivas
(con
sellama
divisidn reduccional o meiosis. La
O sin la formacin
de paredes celulares) dumeiosis se puede efectuarencualquier
porantelascuales
los cromosomasindividuaca en el ciclo vital,dependiendodel tipo de
les
se
dividen
solamente
una vez, por lo que
organismo. En algunasalgas,laprimera
dise
producen
cuatro nmeros
haploides
de
visindelcigotodespusde
lafecundacin
un
ncleo
diploide
original.
La
reduccin
se
m una divisin reduccional, y el cigotomisefecta
durante
la
primera
divisin,
pero
la
mo es la nica clula que tiene
2n cromososegunda divisin es tambin unaparteinmasenel
ciclo biolgico. Enmuchasotras
Cualquier
clula
capaz
plantas, como en muchosanimales, se for- tegral del proceso.
de sufrir meiosis se llama meiocito. Entre las
maun cuerpodiploidedecierto
tamaoa
plantas, los productos inmediatos de la meiopartir del cigotoporrepetidasdivisionesmiy amenudo
tticas, y la divisinreduccionalafecta
slo sis generalmentesonesporas,
a
cada
meiocito
se
le
denomina
clula mao tejidos wpecialesreproaciertasclulas
dre de las esporas. Lasesporasformadas
comoresultadode
la divisinreduccional, algunas v e c s recibenelnombredeesporas
sexuales paradistinguirlasde
otros tipos de
esporas.
La profasede
la primeradivisinde
la
meiosis es esencialmentesimilara
la profase de la mitosis,exceptoque los cromosomas homlogos estn asociados en pares.
Cadacromosoma, alfinal de la profase,se
ve claramente doble, as como en la mitosis
decromoordinaria, y porlo tanto,unpar
somashomlogosconsistede
cuatrocromtidas. Los cromosomas
permanecen
asociados en pares durante la metafase. En la anafase,seseparan
los miembrosde cadapar;
un cromosomade cadapar se mueve hacia
un polo y el otro lo hace hacia
el otro. Cada
uno de los ncleoshijosformados
durante
la primera divisintieneel
nmero n de
cromosomas e n lugar del 2n. La primera divisinde
la meiosis es seguidainmediatamentepor la segunda divisin, en la qu,e se
separanlas dos cromtidasdecadacromosoma, enlamismaformaqueenla
mttosisordinaria.
Como resultadodeestas
dos
FIG. 5.1. August
Weismann
(1834-1914), bilogo
divisiones
que
en
conjunto
constituyen
la
hizo importantescontribucionesa
la
alemn,quien
meiosis,elncleooriginal
2n dalugara
4
y previlanecesidad
Y el meteoradelaherencia
ncleos,cada
uno con n cromosomas.
canismodeladivisinreduccional

Eldescubrimientoreal
de estemecanismo
fue hechocasisimultneamente
porvarios
investigadorestrabajando enformaindependiente en pasesdiferentes,
y fueaclarado
y expuesto enuna
seriedetrabajos
publicados entre 1890 y 1893.

REPRODUCCION SEXUAL 17

FIG.5.2. Diagrama de la meiosis de una clula con

I
n = 3. Los cromosomas

deuncomplementoestPnennegro,
y losdelotro,punteados.
A, estadode
descanso,antesde
la meiosis; B, profasetemprana; C, profasetardfa, can
cromosomasapareados; D , primerametafaseconcromosomasapareados;
E,
anafasetemprana,mostrandounaformadesegregaci6n;
F, telofase; G,
segundametafase; H, segundaanafase; I, segundatelofase;
J. clulashaploidesdespuesdelaconclusindelameiosis

FIG. 5.3. Diagrama


de
entrecruzamiento.

A, un

parde
cromosomashom6logo
, cada uno constituidopordos
cromltidas; B, cromosomascruzados;
C,
cromosomas
separados
otra
vez
despuds
del
intercambio
de
partes
de
las
crom8tidas;
D, loscuatro cromosomasfinalesdespudsdelatenninaci6n
de l a meiosis

78 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Lareduccin
en el nmero decromosomasporncleo
se efectaenlaprimera
de las dosdivisionesmeiticas;
en este momento se separan como
cromosomas
completos m&bienquecomo
cromtidas y se
dirigenhacia los polos. La segunda divisin
es esencialmentemitticapor
lo que se refiereal procesomismo,pero
los resultados
difierende los de la mitosis en que al separarse los dos cromosomas de un par en la
anafase de laprimera divisin de la meiosis,amenudointercambianpartesenlugar
de separarselimpiamente.Este
crossing over
o entrecruzamiento,como
se llama este intercambioordinariamente,involucra
s610 a
una de las dos cromtidas de un par; de las
doscromtidasqueconstituyen
un cromosoma,una
de ellasintercambiapartes
con
una
cromtida
del cromosoma
homlogo,
mientras que laotrapermaneceinafectada.
Como resultado, las dos cromtidas que constituyen un cromosomaya
no sonidnticas
e n todos suscaracteres. En la Fig. 5.3 se
muestra
en
forma
diagramtica
un
ejemplo para un solo par decromosomas.
Cada una de las dosclulashijasformadas en la primera divisin de la meiosis puedeconteneralgunos
cromosomascuyas
dos
cromtidas componentes no son idnticas
en
todos sus caracteres, debidoaque
una de
las dos cromtidas del cromosoma h a sido
afectadaporelentrecruzamiento,mientras
qu8e la otra no lo ha
sido. Laseparacinde
lascromtidasdurantelasegunda
divisin
de la meiosis,por lo tanto,puededar
como
resultadolaformacindencleoshijosque
nosonidnticosgenticamente,
y esta segunda divisindifiere e n este carcter de la
mitosis ordinaria. Lafrecuenciade
l o s enal tamatrecruzamientosvaradeacuerdo
o o nmero decromosomas, y a otros factores. Engenaal,mientras
menos y ms
largos sean los cromosomas, los entrecruzamientossernmsabundantes.
VARIACIONESEN

EL

PROCESO
MEI~TICO

La divisin reduccionai que lleva directa o


eventualmente a la formacindeisogametos
o gametosmasculinos,ordinariamentesigue
el patrn descrito con anterioridad, y las cuatroclulasproducidasdecadameiocitooriginal son similares en tamao y funcin. La
divisin reduccional que lleva directa o eventualmentealaformacindegametosfemeninosa
veces sigue unpatrnligeramente

modificado, en el que la mayor parte del citoplasma del meiocito


original
es
retenido
junto con uno de los ncleosproducidos, y
los otros ncleos degeneran y desaparecen. La
primeradivisin e n estos casos es similara
cualquieraotradivisinmeiticaprimaria,
excepto en que el citoplasma se divide desigualmente.
El
ncleo
que
tiene
solamente
unapequeacantidad
decitoplasmapuede
o nodividirse; en cualquier ca.so, ste o sus
ncleos
hijos
degeneran
pronto.
El ncleo
que conserva la porcin ms grande de citoplasmadurantelaprimera
divisin se divide
otra
vez exactamente como en cualquierotrasegundadivisinmeitica,excepto en que la mayor parte del citoplasma e6
otra vez retenidaconunode
los ncleos
ncleo
hijo
degenera.
El
hijos, y el otro
ncleooriginal
2n, porlo
tanto,dalugar
n funcional, y este
solamenteaunn6cleo
niconcleofuncionalcon
el nmero reducidodecromosomasretiene
la mayor parte
delcitoplasmadelaclulaoriginal
2n; por
lo dems, el procesomeiticoque
lleva a
laformacindegametosfemeninos
es idntico alqueculminacon
la formacindegametosmasculjnos.
La produccindegametosfemeninos
en
animales
superiores
sigue
regularmente
el
patrnmeitico
en el que se produce solamente una sola clula funcional haploide del
meiocitodiploideoriginal.
Entrelasplantas,
este tipo demeiosis es menoscomn,pero
se pueden
observar
tendencias
hacia
este
proceso en muchas de las plantas en las que
algunasesporasproducidas
en divisinreduccionalson del tipoespecialconocido
como megasporas.

RESULTADOSDE

LA

MEIOSIS

Hay dos resultados directos importantes de


lameiosis.
Uno es elhecho
obvio deque
el nmero cromosmico se reduce de 2n a n.
El otro es que los ncleos resultantes, con el
nmero de
cromosomas
reducidos,
pueden
ser portadores de diferentescombinaciones
defactoreshereditarios
y, por lotanto, ser
genticamentediferentes.Sinentraren
los
complicadosefectos del entrecruzamiento, se
puede estudiaruncasorelativamentesimple en el que n es igual a 2. L o s dos cromosomasen el ncleodiploideque
se derivan
finalmentedeunode
los gametos ancestrales,
mejor
dicho,
progenitores,
puede
llamfirseles A, y B, y sus homlogos, derivados

REPRODUCCION SEXUAL 79

por ltimo del otro gametoprogenitor, Puedenserllamados


A, y B,. Enlametafase
delaprimera
divisin meitica,estoscmmosomas
se
disponen
en
pares:
A,-&
Y
Bl-B,. Enlaseparacin
subsecuente, uno
de los cromosomas A y uno delos cromosomas B van a un polo y los otros van al otro
polo. Una posibilidad esque los cromosomas
A, y B, hayan emigradoa uno de 10s polos
y A, y B, al otro. Los ncleos resultantes
sernsimilaresa
los gametosprogenitores
de los cualesseform
el cigoto (excepto
por los efectos del entrecruzamiento). La
otra posibilidad esque los cromosomas A, y
B, hayan emigradoa un polo y los cromosomas A, y B, al otro. Estas combinaciones
son diferentesdelascombinaciones
delos
gametosprogenitoresde
los cualesseform el cigoto. Cadauno de los dos completiene
mentos cromosmicos. Al-B,
y A,-B,,
una dotacin completa de genes que gobiernan
los caracteres hereditarios del organismo, pero
las dos dotacionespueden no serigualesen
todos sus efectos.
Mientrasmayor s'ea el nmero de cromosomasque
formenel
complemento cromosmico, mayor ser el nmero de diferentes
combinaciones
cromosmicas
posibles como
resultadode la meiosis. Si n esiguala
2,
el nmero decombinaciones
posibles como
resultado de la divisin reduccional es 4, que
y A,-B, (sin tomar
son A,-B,,A,-B,,A,-B,
n es
encuenta
los entrecruzamientos).Si
iguala
3, el nmero de posibles combinaciones seduplica:cadauna
de las condiciones ya vistaspara la condicin de que n
esiguala
dospuedeexistir
con laadicin
de cromosomas C, o C,. Si n es iguala 4,
elnmero
de
combinaciones
posibles otra
vezse
duplica, yassucesivamente.
Matemticamente,elnmero
de posibles combinacionesdecromosomasque
se puede obtenerenuna
meiosis normal, puederepresen.
tarse como 2n (esto es, 2 elevadoa n ) si n
representa el nmero de cromosomas enla
cluladespusde
la reduccin.En los seres
humanos,en los que n tpicamente es igual
a23, el nmero de posibles combinaciones
decromosomasque
se pueden obtener por
divisin reduccional normalen
1% clulas
reproductoras de un solo individuoes 223, 0
sea, 8 388608. Ya que elentrecruzamiento
da como resultadola
formacinde
cromtidas (Y finalmentecromosomas)
condiferentes combinacionesde
genes de aquellas

que existan previamente, el efecto


del entrecruzamiento
aumenta
todava
ms
el nmero de posibles combnaciones cromosmicas producidas por la divisin reduccicnal.
SIGNIFICADO BIOLOGIC0
DE LA SEXUALIDAD

Elsignificado
biolgico de la sexualidad
es
claro;
produce
combinaciones
nuevas
Y
diferentes de caractereshereditarios. La mutaciny la reproduccin sexual son, por decirlo as,lamateriaprima
de la evolucin.
Consideremos a dos organismosindividuales de la misma especie, cadauno
de los
cualestiene u n carcter benfico no posedo por el otro. Uno de los caracteres benficos ser designado como al y el estado menos
benfico del mismo como a,, mientras que el
otro carcter benfico se designar como b, y
su estado menos benfico como b,. Estos dos
caracteres benficos pueden estar combinados en el mismo organismo por medio de la
reproduccin
sexual.
El principio
ser
el
mismo, independientemente de que el organismomadurosea
diploide o haploide,, pero
probablemente
es
mejor exponerlo a nivel
haploide. Uno de los dos organismoshaploides
originales
tendr
la constitucin a,b,,
y el otro
tendr
la
constitucin
a,b,. El
cigoto formado por
fusin
de
gametos
de
estos dos organismos tendrlaconstitucin
a,a,b,b,. Si los factoresquegobiernana
los
caracteres a y b seencuentranen
cromosomasdiferentes,
entonces la divisin reduccional del cigoto nos dar 4 posibles combinaciones de estos factores: a,b,, a,b,, arbl
y a$,. Dos de estos ncleos repetirn los
tipos progenitores y los otros dos representan
combinaciones diferentesa
los tipos progenitores.Una
de las dos
combinaciones
diferentes
a
los tipos progenitores
tiene
las
dos caractersticas favorables de los dos progenitores,mientrasquelaotratieneambas
caractersticasdesfavorables. Si se consideran tres pares de caracteres en lugar
de 2, y
sicadauno
de estos caracteresest gobernado por un solo gene,entonces el nmero
de posibles combinacionesde
estos caracteressera 8 y as sucesivamente.
Veremos en el Cap. 36 que muchos caracteresestncontrolados
por grupos de genes
enlugar
de serlo por genes simples, pero
estoes slo una complicacin posterior que

80

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

no cambia la situacin bsica. Por mediode


la uningamtica y divisin reduccional, se
obtienennuevas y diferentes combinacione;J
degenescon
suscorrespondientesdiferentes
tipos de individuos como resultado. Muchos
organismos
producen
mucha
ms
progenie
de la queposiblementesobreviva,
y le competenciaresultantepor
la supervivencia,da
una oportunidadparaque
se perpetenlas
El mecombinaciones de genes ms capaces.
canismode l a evolucin se discutir posteriormenteenel
Cap. 37.
RESUMEN

Entre los animalessuperiores,incluyendo


al hombre,lareproduccinsexualest
asociada con la diferenciacin
de
individuos
masculinos y femeninos, y comnmente esta
diferenciacin se consideraelcarcter
esen-

cialde
la sexualidad.Sinembargo,habr
queampliarelconceptocuando
se considerentambinalgunos
de los tiposdeorganismossimples. El hecho mscaracterstico
amplio,
de lasexualidad, en susentidoms
esladuplicacin
y reduccinregular
y alternada del nmerode
cromosomas
en
el
ncleo. La duplicacin esel resultado dela
es el resulfusin de gametos;lareduccin
tado de la meiosis. La divisin reduccionai
(meiosis) es unaparte del ciclo sexual,tal
comolo es lafusingamtica.
La reproduccin sexual da como resultadolaformacin
de nuevas y diferentescombinacionesde
genesexistentes.
La aparicin de nuevos caracteres ( 0 la modificacinde
los ya exisy la
formacin
de
tentes) por
mutacin
y diferentes
de
cacombinaciones
nuevas
racteres ya existentes por reproduccinsexual,constituyenunode
los msimportantes avances en la marcha
de la evolucin orgnica.

INTRODUCCION A
L A TAXONOMIA
Orobanche uniflora, parsita de lasraces(aproximadamenteal
doble del tamao natural)
La familia Orobanchaceaees un grupodeangiospermas
parsitas que carecen de clorofila.
Algunos miembrosde lafamiliacercana
Scrophulariaceae, como Castilleja, parasitanparcialmentelasraces,
perotienenclorofilatodava.
Otros miembrosde
las Scrophulariaceae, tales como el bien conocido y comnantirrino (Antirrhinum m a i m ) , son completa
menteautotrficas.(Fotografa
por HughSpencer de la NationalAudubonSociety).

82 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Algunasespeciesson
ms variablesque
otras.
Muchos
bilogos encuentrantil
dividir amuchas
de las especies msvariaINTRODUCCI~N
bles en subespecies y/o variedades,queson
poblacionesdentrode
la especiepersistenLadiversidad entre los seres vivos es casi tementediferentesparaameritarsernotaque
estn
conectadas
unas
con
infinita. No hay dos individuos exactamente das, pero
igualesen todos sus detalles.Algunas veces otras por numerososindividuosintermedios.
Lasdiferenciasqueson
el resultadodirecto
las diferencias entre dos individuos de aspecto muy diferente pueden ser salvadas por una de larespuesta del individuo al medioamson
generalmente
consideradas
ms
seriedeotrosindividuos,difiriendotan
lige- biente
all de la
taxonoma,
as como
tambin
ramente cada uno del siguiente,
quenohay
diferencias
hereditarias
que
son
unainterrupcinapreciable
enla serie. Por aquellas
usualmente
redistribuidas
en generaciones
otra parte, la variabilidad entre
los seres viSe han covos, considerada como un todo no es continua, sucesivasdebidoalcruzamiento.
puesto que exhibe muchas interrupciones dis- metidoerrore6 y se continuarn cometiendo
tintas de diversas magnitudes. El trabajo
del en lo que se refiereasiciertasdiferencias
setaxnomo o bilogo sistemtico, es organizar realmentedefinenpoblacionesnaturales
perpetuar
por s
el conocimiento de la diversidad y variabilidad paradas que se pueden
mismas o siellassonnicamentediferenentreorganismos
enun sistemadeclasiftpoblacacinquereflejesuorigen
evolutivo, as ciasentreindividuosenlamisma
secruzan.
Pero estos errores se
como sus similitudesy
sus diferencias. La cinque
mayorade
los taxnomos piensan que un corrigencuandohaysuficienteinformacin
sistema
adecuado
debe
necesariamente
re- disponilbe.
flejar relaciones evolutivas. Si un esquema
El origende una especiea partir deotra
de clasificacin basado en la informacin dis- o la divergenciade una sola especie en dos
poniblealpresente,quepornecesidad
es li- o ms, es generalmente un proceso
lento
mitada, luego,
medida
a
que
6e adquiera que se lleva muchasgeneraciones.Cuando
nuevainformacinstatender
a encajar dos poblacionesde
u n origen comnhan
enunsitio
y ser compatiblecon el esque- alcanzado un gradodedivergenciaqueperma,no sindolo en otraforma.En
conse- mite el reconocimientodeesencialmente
tocuencia,
en
el
desarrollo
de
un
esquema dos los organismos
como
pertenecientes
a
declasificacin
se tomanen
consideracin unauotra
poblacin,con pocos individuos
lasrelacionesprobables.
intermedios o sin ellos, se consideraque se
han
formado
especies
diferentes.
Ya que
la evolucines un procesocontinuo,hay alLA
ESPECIE
gunostaxonesquesonsuficientemente
distintos,para quealgunostaxnomos
los conCualquierunidadtaxonbmicadeclasificasiderencomoespeciesseparadas,peroque
cin se llama u n taxn. El taxn bsico es estntanintimamenterelacionados
y tan
la especie. La palabra especie es tomada del evidentementeconectadosporindividuosinlatn, en el que significa un tipo o clase partermedios que otros taxnomos prefieren conticular. En el usobiolgicomoderno
las es- siderarloscomopartede
una sola especie.
peciesson
los ms pequeosconjuntosde
Por lo tanto,en este campocabentanto
diindividuosquepueden
ser reconocidoscomo
ferencias de opinin, como errores en la degrupos, y quesonconsistente
y persisten- terminacinde
los lmitesdelasespecies,
temente diferentes de otros grupos. Entre or- pero los taxnomos estn deacuerdoenque
ganismos
que
se reproducen
sexualmente,
la especie es una unidad natural fundamental.
los miembros
de
una sola especie Por 10
general,soncapaces decruzarselibremente,
GRUPOS
mientrasquelacruzaentremiembrosde
SUPRAESPEC~FICOS
especies diferentesestprevenida
o restrinLos niveles de clasjficacin por encima
de
gida por causas naturales. En otras palabras,
una especiees u n tipo particular de planta la especie demuestran los gradosdesimilitudyrelacinevolutivaentreespecies
Y
0 animal, que retiene sus diferencias en otros
gruposde especies. Un grupodeespecies sitipos de igualnaturaleza por u n periodode
milaresconstituye
un gnero; un grupo de
muchas generacionessucesivas.
PRINCIPIOS DE CLASLFICACION

INTRODUCCION A LA TAXONOMIA 83

gneros semejantesconstituye
una familia;
u n grupo de familias similares constituye u n
orden; u n grupoderdenesparecidoscons
tituyeuna clase; y un grupo de clases constituye una divisin. La divisin es la categora msaltaregularmente
usada. enla
c!asificacin delreinovegetal,peroalgunos
botnicos encuentrantilagruparalas
divisiones en subreinos, como se haceeneste
texto. Es costumbre y tilclasificara
todos
los organismos en dos reinossolamente: el
reinovegetaly
el reinoanimal,aunquela
separacin entre los dos noseaclara.
Los
trminosusados
para los grupostaxonmicos esenciales son los mismos paraplantas
y animales, excepto en que la divisin de la
taxonoma vegetal esequivalentealphylum
delataxonomaanimal.
Le terminacion -phyta en un nombre cientficobotnico,indicaquesetratade
una
divisin; laterminacin -ales, de un orden
y la terminacin -aceae, de una familia. Debido a la costumbre establecida hace ya mucho tiempo, y, queantecedea
lasactuales
reglas de nomenclaturabotnica,
los nombres de unas
cuantas
familias
y taxones
superiores,
tienen
terminaciones
diferentes
aalgunas de lasanteriores. La terminacin
paralasclasesdifiereen
grupos diferentes
y especia,lmente en las plantas superiores, su
uso noest
establecido totalmente. Laterminacin -opsida se estacostumbrandoactualmenteparalas
clases de plantassuperiores y se adopta en este texto.
La terminacin ms comnparalasclases
dealgases
-phyceae y para los hongos -mycetes.
La
clasificacin
del
olmo americano
es
como sigue :
Reino : Vegetal.
Subreino : Embryobimta
Divisin : Magnoliophuta.
Clase: Magnoliopsida.
Orden: Urticales.
Familia : Ulmaceae.
Gnero: Ulmus.
Especie: Ulmus americana

L1.

El nmero degrupos
naturalesentre divisin y especie puede coincidir o no con el
nmero
de
categoras
dado
en el sistema
anterior declasificacin,peroningunade
lascategoras es omitida. La especie Ginkgo

' Como seexplica en l a Pg. 79, es costumbre


aadirla abreviatura del apellido del autor despues
deleptetoespecfico.
L. indicaqueel
autor dela
especie fueLinnaeus.
En lenguajemenosformal
o
cuando
la
especie
es
muy
conocida,
generalmente
seomite
el nombredel
autor.

biloba Salisb., es tandistinta


detodaslas
otras especies actuales quese coloca enun
orden separado
para
ella
sola.
Entre
las
p!antas actualesel orden Ginkgoales contiene solamente la familia Ginkgoacea,e; sta
contiene sloel gnero Ginkgo; y ste a su
vez contiene nicamentela
especie Ginkgo
biloba Salisb. Por otrolado,sisenecesitan
ms categoras taxonmicas de las que provee
lalistausual,se
pueden insertarotras, comnmente con el prefijo sub-. Un subreino
es un taxn colocado entre el reino y la divisin; una subdivisin es un taxn entre la
divisin y la clase; una subclase en un tax6n
entre la clase y el orden: etc.
NOMBRES CIENTIFICOS

El nombre
cientfico
de
cualquier
especie de .planta o animalconsiste de dos palabras,
usualmente
en
latn
o latinizadas.
La primeraindicaelnombre
del gnero al
quepertenece
la especie,y lasegunda denotala especie particular dedicho
gnero.
Acer es el nombrecientficode
un gnero
particular que incluyea todoslos
arces. El
arcedeazcares
Acer saccharum; el arce
noruegoes Acer platanoides;y el arcerojo
es Acer rubrum. La segunda de las dos palabras que forman el nombre de una especiese llama epteto especfico. Unepteto especfjco particular puede ser usado solemente una vez dentro de u n gnerodado,pero
es posible utilizarlo
repetidamente
en
diferentes gneros. El epteto especfico T u brumseha
usado no solamente enel gnero Acer sino tambin en Allium (gnero al
cual pertenece la cebolla), Chenopodium y
muchos otros gneros. Por s mismo, rubrum
esnicamenteunadjetivolatinoque
significa rojo; no es
el nombre de una planta.
Como nombre cientfico, rubrum o cualquier
otroepteto especfico tienesignificado solamente si va unido con el nombre de u n gLos nombres de gneros y
neroparticular.
taxonessuperiores,sinembargo,puedenser
usados solos. Eleptetoespecficoes
generalmenteunadjetivolatino
o latinizado que
toma su gnero gramatical del mismo del gnero, peroocasionalmente es UII nombre en
oposicin alnombre genrico. Es costumbre
escribir los nombresgenricos
y de los taxonessuperioresconmayscula
y los eptetos especficos con minscula,aunquelas
reglas
de
nomenclatura
botnica
permiten

INTRoDUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

fcilmenteconvertidosalsistemabinominal
con la adicin de otraspalabrasencada
caso paraindicaruna
especie particular. El
pinode
h o j a larga, el pino
de
azcar, el
pino
noruego,
son
nombres
comunes
para
especies individualesdel gnero Pinus; y olmo americano, olmo de corcho y olmo ing&
son nombresvulgares
para especies individualesdelgnero
Ulmus.
Sin embargo, aun aquellos nombres vulgares que parecen estar conformes a
los grupos taxonmicos no pueden ser del todo confiables.Muchas de las especies que son Ilamadas violetas pertenecen al gnero botnico Viola, quees u n miembro de lafamilia
Violaceae, pero la violeta africana pertenece
al gnero Saintpaulia de la familia Gesneriaceae. Muchas de las especies que sonllamadas pinos pertenecen al gnero Pinus; pero el nombrees a menudo ampliamente usay
do para varios gneros afinesdiferentes
Uso DEL LATN PARA
as
el
pino
australiano
es
Casuarina,
que
NOMBRES
CIENTFICOS
pertenecea
una divisin botnicadiferente
de
los
pinos
verdaderos.
La col, la colde
En tiempos romanos y de la Edad Media,
Bruselas, el broccoli, l a coliflor y el nabo,
el latneraellenguajeusadoenlaenseanza e n Europa.
Independientemente
del todos pertenecen al gnero Brassica, una relacinque se puede sospechar por su sabor,
que hablaba la gente,seescribaenlatn.
Naturalmente aquellos que escriban acerca pero nunca por sus nombresvulgares.
El mejoramientoennuestroentendimiende lasplantasusaban
nombres latinospara
tode lmites de especies y gneros a veces
ellas.
necesita cambios en nomenclatura, y los nomEl USO del latnpara nombrescientficos
bres cientficosnosiempre
son estables ni
se ha continuadoa pesar del abandono virtual
estnlibres deconfusin
como pudiera dedel latnenotro
tipo de escritura, debido
searse.Estadificultadesmenor,sinembara variasventajas. Las plantasnoestnresgo, comparada con l a que sera el intentar
tringidas por lmitesnacionales
o lin&istiuna organizacin
de
nombres
vulgares
en
diferentes paises
cos, Y si 10s botnicosde
u n sistema
comprensivo
y cientficamente
tienen que entendereltrabajo deotros, una
adecuado.
Planta debertener
el mismonombre independientemente del .lugar donde crezca. Aun
dentro de un mismo pas, 1m nombres vu1- RESUMEN HISTORIC0
gares no sonsatisfactorios
y a menudo se
El sistema de nomenclatura binominal que
vuelven confusos. El mismonombrevulgar
ahoraes usado paraplantas y animalesfue
puede ser aplicadoavariasplantasdiferentes,endistintaspartesdel
mismo pas 0 establecido por el botnico y naturalista sueaunen l a mismaregin, y la mismaplanco Carl Linnaeus (1707-1778), a quien tamta puede tener varios nombresvulgaresen
bin se le da el nombre de Carolus Linnaeus
diferentes regiones o aun en una misma. Hay
o Carl von Linn. Su trabajo Species Planmuchas plantas que carecen de nombres vul- tarum, publicado en 1753, en el que intent
gares por completo.
dar nombre y describir a todas las especies
de plantasen el mundo, es ahoraelpunto
Es
cierto
que
algunos
nombres
vulgares
coinciden, a l menos enparte,
con los g- de partidaformal de lanomenclaturacienneros y especies reconocidos por los bot- tfica de plantassuperiores. Antes deltrabanicos. Nombres
vulgares
como:
abeto,
pi- jo de Linnaeus, los nombres botnicos de los
nabete,pino,encino,fresno,arce,
olmo, no- gneros eran ordinariamente palabras latinas
los
nombres de
gal y violeta, corresponden en gran parte aisladas como ahora, pero
a gneros botnicos y estos
nombres
son las especies erancortas descripciones enla-

opcionalmente escribir con mayscula ciertos


eptetos especficos. Debido aque el nombre
de la especie consistede
dos palabras,la
nomenclatura biolgica cientfica se dice que
sigue un sistema binominal.
Es un principiogeneral en nomenclatura
botnicaque
cadatipo de planta puede tener solamente unnombrecientficocorrecto
y cadanombre
puede ser usado solamente
por u n tipo de planta. Para reducir al mnimo la posibilidad de
confusin
resultante
del uso inadvertidodelmismonombrepara
dos especies diferentes,
frecuentemente
se
aade despusdeleptetoespecfico
el nombre del autor, o ms a menudo, una abreviaturadel
mismo. En general,cuando
dos o
msnombres se hanusadoparalamisma
especie, elnombrevlidoes
el primero en
haber sido usado, y los otros son rechazados.

INTRODUCCION A LA TAXONOMLA 85

tin,comnmente de variaspalabras,queintentabandar
los caracterespor
los quela
planta poda ser reconocida.
La convenienciadelsietemabinominal
en
y el
contraste con el sistemapolinominal
cuidadocon el queLinnaeusestudi
los tipos conocidos de plantas,prontollevarona
la adopcin general tanto de su clasificacin
como de su sistema de nomenclatura. La clasificacindeLinnaeusdegrupospor
arriba
del rango genrico ha sido abandonada, pero
el sistemadenomenclaturabinominalest
en uso, junto con muchos de sus gneros y
especies.
Linnaeusagrup
a todas lasplantasen
24 clases. Libremente admita que esta organizacinnosiempreponajuntosa
los seressimilares, pero l suponaque el conocimiento de esa poca no era adecuado para
permitir el establecimiento de un sistema natural comprensivo.Eldesarrollode
un sistema naturalen
elque
lasplantasestn
clasificadas deacuerdoconlatotalidad
de
sus similitudes y diferencias, ha ocupadola
atencin de los taxnomosposterioresaLinnaeus ( y algunosanteriores)hastaestafecha, y no se h a completado en forma satisfactoria.
Por ms de un siglo despusdela
publicacin
de
Spe'cies
Plantarum,
los
bilogos
en generalcreanquecadaespeciehaba
sidocreadaporseparado.Elconceptode
la
evolucin orgnica, que rpidamente
gan
aceptacincientficadespusde
la pubiica
cin del monumental trabajo de Charles Darwin, O n the Origin of Species (vase el Cap.
38) en 1859, dioa la taxonoma un nuevo
significado. El progresoque se habahecho
hacia una clasificacin natural era
tan completamente
compatible
con
el
principio
de
la evolucin,que los taxnomos en general
prontoaceptaron
el concepto y lohicieron
propio.
Actualmente,
ningn
sistema
taxonmico 6e consideracomonaturalsinointentareflejarrelaciones
evolutivas, as COmo las similitudes y diferencias presentes entre los organismos.
La clasificacin bsica de plantas que
fue
ms ampliamente aceptada en la ltima par-

FIG. 6.1. Carl


Linnaeus
(1707-1778). botnico
naturalistasueco,fundadordelsistemadenomenclaturabinominal

te del siglo XIX y primeros aos del siglo xx


us ciertos caracteresmorfolgicossobresalientesparaagruparatodaslasplantasen
cuatro divisiones : Thallophyta,kryophyta,.
Pteridophyta y Spermatophyta.Lasdiferenciasmssignificativasentreestasdivisiones
se resumen en la siguiente clave sinptica
:2
Unaclaveescualquierarregloformalpara
mostrar los caracteres por
los
cualessepuedenreconocergrupos
( o individuos). En clavesdicotmicas,
s m usadasen
este
texto,
todos
los
como lasque
organismos
bajo
consideracin
se dividen
primero
en
en dos
grupos,
contraste
de
Y los caracteres
danen
estos
grupos
se
dosprrafos
opuestosque
principianalmargenizquierdodela
clave.
Cada
uno deestosdosgrupos
sedivide,a
su vez, e n dos
gruposmenoresyassucesivamentehastaque
se
alcanzanlasltimascategoras.
Los prrafosde los
caracteresdelosgruposmenoresestnprogresivamente ms hacia la derecha bajo los grupos mayores
Los prrafosencontrastede
alosquepertenecen.
u n a claveamenudoseenumeranparamayorclaridad.
Una
clave
sinptica
es
aquella
que
intenta
mostrarlasdiferenciasimportantesentre
los grupos
o difcilpueindependientementedequ6tanfcil
denserobservadosloscaracteres.

1. Plantassintejidosconductores
especializadosy nodiferenciadasenraces,
jas verdaderas (plantas
no vasculares ).

tallos y ho-

2. Gametangios (estructurasenque
se forman los gametos)unicelulares o inexistentes;
del ciclo biol6gico en que lasclulastienen
2n cromosomas)no
permaneceadheridoalgametofito
(laparte
del ciclo biolgico enquelas
cklulastienen

el esporofito (laparte

..

...*

86

INTBODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

n cromosomas) o las plantas


porofticasygametofticas.

a menudo.asexuales y, por lo tanto,sin

3. Plantas con clorofila


3. Plantassin clorofila
2. Gametangios pluricelulares; el esporofito

generaciones es-

1. Divisin Thallophyta

l a . SubdluisinAlgae
lb. Subdivisin Fungi

2. Divisi6n Bryophyta

al gametofito y
permaneceadherido
es ms o menos parsitodel mismo.

1. Plantas con tejidos conductores especializados (xilema y floema) en el esporofito, el cual


estdiferenciadoenraces,
tallos y hojas(p1antasvasculares).
4. Plantas que no producensemillas;ambas
generaciones(esporofito
y gametofito),fi-

siolgicamente
independientes
en
la
madurez.
4. Plantas queproducensemillas;gametofito
parsitodel esporofito.
5. Semillas desnudas (es decir,expuestas
directamente
aire);
al
gametofito
femenino pluricelular, con 500 o ms clula:
( o ncleos 1.
5. Semillasencerradas
en unaestructura
especial, el ovario; el gametofito femenino compuestode
unas pocas (tpicamente 8 ) clulas o ncleos.

Esta organizacin relativamente simplees


f6cil
de
comprender
y de manejar, pero
se ha hecho
evidente
cada
vez ms que
puede malinterpretaralguna
de lasrelaciones
evolutivas.
Hay tantadiversidad
entx
lasalgasque
todoslosalglogos
ahoralas
consideran como representantes de varias
divisiones y no de una sola subdivisin. Las
semillasse han originado cuando menosen
dos ocasionesyalgunos
fsiles quepresentan
semillas
en
abundancia
evidentemente
no tienenrelacinconlasplantasqueactualmente producensemillas.Esdeutilidad
conservar los nombresequivalentesde
varias de las divisiones y subdivisiones de la
clasificacin
tradicional,
pero debe reconocersequeyanose
les consideraquerepresenten grupos enteramentenaturales.
CLASIFICACION ACTUAL
Al presenteseadmite
ampliamente la necesidadde reconocer ms de cuatro divisiones de plantas, pero no se ha podido lograr
unccnsensogeneral sobre un sistemainclusivo. El tratamiento que se sigue en este texto esla sntesishechaporelautordedi-

3. Divisin Pteridophyta
4. Divisin Spermatoghyta
4a. Subdivisin Gymnospermae

4b. Subdivisird Angiospermae

versas proposiciones que se han hecho. L a s


grficasincluidasmuestran
cmo 10s principalesgrupos reconocidos se comparan con
los de sistemas antiguosa los que se ha he.
choreferencia.Aunque
s!o una de lasdivisiones aquleconocidas, Bryophyta,corresponde con exactitud a cualquiera de las divisiones delsistema antiguo,muchas de las
que ahorase
admitentambinson
reconocidas,aunque
con rangomenor,en
el esquematradicional.
En el apndicesepresentauna
clave sinptica,delas
divisiones
y clasesque se reconocen en estetexto.
Enestepunto,
el estudiante debe notar
que las diversas divisiones aqu reconocidas
se agrupan en dos subreinos: Thallobiontay
Embryobionta. Las talofitas,quecorresponden a la divisin Thallophytadel
sistema
anterior y comprenden las primeras ocho divisiones del actual, incluye bacterias, mohos,
setas,floracindelagua,algas,etc.Las
embriofitascorrespondientesa
las Bryophyta, Pteridophyta y Spermatophytadel sistemaantiguo y que comprenden lassiete 61timas divisiones del actual, incluyen a todas
lasplantasterrestres
verdes familiares, de
tamaosuficientepara
ser visibles asimple
vista.

MACNOLIOPHYTA

Cycadicae

La Divisin y Clase de Plantas

EQUISETOPHYTA

Equisetopsida
Sphenophyllopslda
Hyeniopsida
PSILOTOPHYTA

LYCOPODIOPHYTA

POLYPODIOPHYTA

polypodiopsidal

Lycopodiopsida
'RHYNIOPHYTA

-----------"--.""""~"""""~~"""
Embryobionta

--

Thallobionta

...

PHAEOPHMA
.
. .. .
. .. .

Heterogeneratae

_...

CHRYSOPHYTA

..... . A
!

t-

I I/

\ I

CRYPTOPHYTA

Chlorophyceae

Cyanophyceae

FIG. 6.2.

Clasificaci6n y relaciones entre las


plantas,

segn

se

presenta

en

el

texto

La Divisin y Clase de Plantas

I
I

II

"

SPERMATOPHYTA

PINOPHYTA

Ir

Cneticae

"
"
"
"
"
"
"

Pinicae

LYCOPODIOPHYTA

Lycopodiopsida

I
I

!
I
I

I
I
I

- - PTERIDOPHYTA I

Anthocerotopsida

Marchantiopsida

------------"-~"""""""""
L

r-"""""
PHAEOPHYTA

Thallobionta

FUNGI

Basidiomycetes

I
'

Ascomycetes

CHRYSOPHYTA

CHLoRoPHMA

RHODOPHYTA
Florideophyceae

I
I
1

I
I""""
FIG. 6.3.

SCHIZOPHYTA
"
"
"
"
"
"

El sistematradicionalde

"~" _

cuatro divisiones para la c l a s i f i c a c i h de lasplantas,sobreimpuesto


asli s t e m a
que se emplea en el
texto

CLASIFICACION DE LAS PLANTAS


Clasificacibn actual
Subreino
Divisin
Clase
Clase

I.

Divisih
Clase
Clase
Divisih
Clase
Divisih
Clase
Divisin
Clase
Clase
Divisih
Clase
Clase
Clase
Clase
Divisin
Clase
Clase
Clase
Divisin
Clase
Clase
Divisin
Clase
Clase

2.

1.
1a.
1b.

?la.
2b.
3.

3a.
4.

4a.
5.
5a.
5b.
6.

6a.
6b.
6c.
6d.

7.

7a.
7b.
7c.
8.
8a.
8b.
9.
9a.
9b.

Clase
Clase
Subreino
Divisih
Bryophita
Clase
Clase
Clase
Divisi6n
Clase
Divisin
Clase
Divisi6n
Clase
Clase
Divisi6n
Clase
Clase
Clase
Divisih
Clase

,. ..

9c.
9d.
11.
Divisi6n
1 o.

loa

lob.

1oc.
11.
1 la.
12.
12a.
13.

13a.
13b.
14.
14a.
14b.
14c.
15.
15a.

Clasificacin
tradicional

_""

Thallobionta(talofitas)
Schizophyta
Schizomycetes (bacterias)
Cyanophyceae (algas
verde-azules)
Chlorophyta (algasverdes)
Chlorophyceae
Charophyceae
Euglenophyta
Euglenophyceae
Cryptophyta
Cryptophyceae
Pynophyta
Desmophyceae
Dinophyceae
Chrysophyta
Chloromonadophyceae
Xanthophyceae
Chrysophyceae
Bacillariophyceae (diatomeas)
Phaeophyta (algas pardas)
Isogeneratae
Heterogeneratae
Cyclosporae
Rhodophyta (algas rojas)
Bangiophyceae
Floridophyceae
"""Fungi
Myxomycetes(hongosmucosos
Phycomycetes (tal vez mejor
divididos en las clases
Chytridiomycetes,Oomycetes
y Zygomycetes)
Ascomycetes
Basidiomycetes
-Emblyobionta(embriofitas)
Bryophita
Anthocerotopsida
Marchantiopsida
Bryopsida
Rhyniophyta
-- -

___

""_

'Divisi6n Thallophyta

Subdivisin Algae

"
"
"
"
"

- ---- - - -

Rhyniopsida
Psilotophyta
Psilotopsida
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida
Isoetopsida
Equisetophyta
Heyniopsida
Sphenophyllopsida
Equisetopsida
Polypodiophyta
Polypodiopsida

"
"
"
"
"

bacterias j
Subdivisi6n Fungi

Clase
Hepaticae
Clase Musci

Divisi6n Pteridophyta

90

INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

CLASIFICACJONDELASPLANTAS
Clasificacin actual
Subdivisin
Subdivisin
Clase
Clase
Clase
Subdivisin
Clase
Clase
Subdivisin
Clase
Divisin
Clase
Clase

16.
16a.
16al.
16a2.
16a3,
16b.
16bl.
16b2.
16C.
16cl.
17.
17a.
17b.

Pinophyta
- - - - - -- - - -- Cycadicae
Lyginopteridopsida
Bennettitopsida
Cycadopsida
Pinicae
Ginkgoopsida
Pinopsida
Gneticae
Gnetopsida
Magnoliophyta (angiospermas)"
Magnoliopsida (dicotiledneas)
Liliopsida(monocotiledneas)

NUMERO DE ESPECLES DE PLANTAS


El nmero de
especies
de
plantas que
existen en el mundo todava no se ha determinadoconprecisin,tanto
porquequedan
muchas especiespordescubrircomoporque,
sinintencin,algunas
deellas h a n sido designadas y descritasmsdeuna
vez. Probablemente enlas regionestempladas y borealesnoquedan
pordescribirmuchasnuevasespeciesvlidas
de plantasvasculares,
perocasicadanuevaexpedicincolectora
quevaa
los trpicosregresacon
sucuota
decosasnoconocidasconanterioridad.Es
indudableque
aunenlas
regionestempladas,quedan
por de,scubrirse muchas especies dehongos.
En los captulosquesiguen se da una estimacingruesa del nmero deespecies conocidas encada clasede plantas. Aqu pqeden
resumirse
como
sigue:
Alrededor
de
25 O00 algas, 40 O00 hongos, 20 O00 briofitas, 10 O00 pteridofitas,500gimnospermas
y 220 O00 angiospermas.Sumndolas se obtiene una cifra de 315 500 especies. Esta cifra da la impresinde una mayorexactitud
deloque
realmenteexiste,pueslasestimaciones no tienen el mismo grado de precisin.
Las 500 especies de gimnospermas tienen un
errorinsignificanteenrelacinalaestimacin de 220 O00 probables especies de angiospermas.Enconsecuencia,esmejorredondear a 320 O00 el total dado de 315 500 especiesconocidas.Esposiblequealllegara

"_"

conocersetodas
mundo,lacifra

Clasificacin
tradicional

* Divisin Spermatophyta

Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
Clase Dicotyledonae
Clase Monocotyledonae

las especies de plantas del


se acerque al mediomilln.

ALGUNASBASES GEOLOGICAS
Bajotodas
las condiciones paturales conocidas, el uranio se descompone a una tasa
.uniforme,formandoplomoquedifiere
ligeramente en peso del plomo ordinario. El lapso de tiempo requerido para que una cantidad
dada de un elemento radiactivo disminuya a
la mitad se le llama media vida. La media vida del uranioordinario se calculaen 4 498
millones
de
aos.
Suponiendo
que
la
tasa
dedescomposicin ha sido tanconstante en
el pasadocomoen
el presente,es
posible
calcularlaedaddecualquierrocaquecontengauranio
por la proporcin uranio:plomo. Se hanempleado
proporciones
similarespara otros elementos radiactivos. Las rocasmsantiguasfechadascon
este mtodo
3 600 millonesdeaos
aparecencomocon
deedad,pero
los clculosbasados en depsitos de profundidades
ocenicas
grandes,
indican
que,
en
conjunto,
la Tierra tiene
unos 4 600millonesdeaosdeedad.
Meteoritos quepuedenhaberseoriginado
en el
mismo
cataclismo
que
produjo
la
Tierra,
tambin han sido fechados como de 4 600
millonesdeaos
de edad.
Los ge!ogos dividen lahistoriadela
Tierra enciertonmerodeperiodos
y eras,
cadauna
de lascualesabarcamillonesde
aos.Lasrocassedimentariasdecada
uno

TIEMPO

LAS PRINCIPALES
DIVISIONES
GEOLOGICAS
DEL
ERA
EPOCA

F'ERIODO
RECIENTE

CUATERNARIO

PLEISTOCENO

CENOZOICA
TERCIARIO

CRETACICO

HACE CUANTO TIEMP(

DURACION

0-1

PLIOCENO

1-17

12

MIOCENO

13-25

12

OLIGOCENO

25-36

11

EOCENO

36 - 5R

22

PALEOCENO

58-65

65-135

70

135-190

55

190-230

40

MESOZOICA
JURASICO

TRIASICO

PERMICO

CARBONLE'ERO
SUPERIOR

b+
CARBONIFERO
INFERIOR
DEVONICO

PALEOZOICA

'ROTEROZOICA
PRECAMBRICO

230-280

280-325

45

325-350

25

350-395

45

395- 440

45

ORDOVICICO

440- 500

CAMBRIC0

500-600

100

6K-4MD

FIG. 6.4. Las principalesdivisionesgeol6gicas


del tiempo y s u duracin. En unaserie
geolgica se acos.
tumbracolocarelperiodo
ms antiguoenla
parte inferior y elmsrecienteenlasuperior,correspondiendoa l a s posicionesquehabranocupadolasrocasenesasedadesenunaseriecontinua
y no deformada. Los nmerosindicanmillonesdeaos.Eltiempoprecmbrico
se mueytraaqutruncado

92 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

deellos,exceptoenlasera5msantiguas,
muestran fsiles de plantas y animalescaractersticos,demaneratal,
que un gelogo
expertocon
frecuencia puede reconocer la
posicin de la roca por los fsiles quecontiene.Lasrocasrecientescontienen
fsiles
que seidentifican
conmayor
o menorfaci!idad con las especies modernas de plantas y animales. Las rocas ms antiguas contienen progresivamente
menos
fsiles que
puedanserdelmismotipo
que organismos
modernos y hayuna
creciente proporcin
que no puedeserrelacionada
as. Las clases
ms complejasde
plantas y animales desaparecenuna
a una del
registro
fsil en
lasrocas ms antiguas. Lasrocasformadas
antesdel
periodo geolgico Cmbrico raramente
contienen
fsiles unicelulares,
aunque en algunos cuantos aparecen fsiles que
pueden seralgasfilamentosas.
Laspartculasfinas y dispersas de carbn que se en-

cuentranenmuchasrocasprecmbricasse
piensa que se derivan decuerposdebacterias y de otrw organismospequeos.
LECTURAS SUGERIDAS
Bailey, L. H., H o w plantsgettheirnames.
MacmilYork, 1933. ReeditadoporDover,
New
Ian,New
York, 1963, 181 Pgs. Unaexposicinsimple,
escritaconclaridad,sobrelosnombrescientficos.
Berry,William
B. N., Growth of aprehistorictime
s c a l e , Freeman,SanFrancisco,California,
1968.
Jackson, B. D., Linnaeus, Witherby,London.
1923,
416 Pgs.Unabiografabienescrita.
Jeffrey,Charles, Anintroductiontoplanttaxonomy,
J. A. Churchill, 1968. Untomoa
larstica,escrito
en
forma
simple
por u n taxnomo
bien
conocido,
quien
expone
lo que
trata
de
hacer
un taxnomo y c6molograhacerlo.
Moore, Ruth,Datingthepast.
Brittanica Book of
theYear, 1960. Pgs. 40-52. Unaexposicinfascinante,cientficamenteexacta,enformapopular.

7
CLASE
SCHIZOMYCETES
Bacterias

Escherichia coli, bacilo del colon humano, atacado por bacterifagos (70 O00 X ) (Micrografa electrnica cortesa de T. F. Anderson)

94 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

SCHIZOPHYTA. Plantas unicelulares o taloi,des, a veces con


alguna diferenciacin celular, pero sin tejidos diferenciados,
n2icleo de estructura relativamente simple, sin nuclolo
y por lo regular sin membrana nuclear, se dividen generalmente
por amitosis; en su mayor parte asexuales, pero algunas veces
con procesos parasexuales. Dos clases, Schizomycetes y
Cyanophyceae, ms los virus, de posicin taxonmica incierta.
Como seindicenel
Cap. 3, lasbacterias y las algasverde-azules
(ladivisgnSchizophyta)algunas
veces sedenominan
colectivamente
procariotes, en contraste con todos los otros organismos (excepto los virus) que, en conjunto, constituyen los eucariotes. Algunos bilogosproponen elevar estos grupos al rango de reinos. Las diferencias ms obvias
entre procariotes y eucariotesson lassiguientes:
PROCARIOTES

EUCARIOTES

Protoplasma, un gel relativamente rgido, de


ordinariono vacuolado, relativamenteresistentealadesecacibn,a
los choques osmticosya
ladesnaturalizacintrmica.
Sin
organelos
protoplasmticos
delimitados
por membranas.
Elncleo,cuando
lo hay, es de estructura
relativamentesimple y sin una membrana
circundante.
Divisin celularamittica.
Carecendeprocesossexuales
tpicos, pero el
material genticoesaveces
intercambiadopor otros procesosparasexuales.
Los flagelos, cuandoexisten,deestructura
relativamentesimple.
Muchosde6usmiembrospuedenutilizar
el
nitrgenoatmosfrico.

Protoplasmatpicamentemsfluido,
en lo
general vacuolado, y ms sensible a la desecacin, a los choques osmticos y la desnaturalizacin trmica.
En el citoplasma se encuentran organelos de
diversasclases,delimitadospormembranas.
Ncleocon unaestructurainterna
compleja
y circundado por una membrana definida.
Divisincelulartpicamentemittica.
Procesossexuales
tpicos presentesconfrecuencia
(con
alternacin
de
fusin
nuclear y dedivisin reduccional).
L o s flagelos, si existen, compuestos.
No puedenutilizarelnitrgenoatmosfrico.

HISTORIA Y DEFINICION

a todos los organismosunicelularesyalgunospluricelularesmuypequeos.Elnombre


Bacteriumfueintroducidoparaun
gnero
particularpor
el bilogo alemnChristian
G. Ehrenberg
(1795-1876)
en 1828 y 10s
nombres Spirillum y Spirochaeta aparecieronporprimera
vez ensuclasificaci6n
de
animlculos de las infusiones publicada en
1838.
Lasbacteriasfueron
por primeravezre.
conocidas y definidas como un grupo por
el botnicoalemnKarlWilhelmvonNaegeli (181?1891),quienpropuso
el nombre
Schizomycetes paraellasen1857.
Otro bo-

Las bacteriasfueron
observadaspor
primera vez por Leeuwenhoek en infusiones de
pimientapreparadas por 1 mismo e n 1676.
Sus dibujos de bacterias de sus propios dientes, hechos en 1683, incluyenejemplosde
las tresformascomunes
que se reconocen
enlaclasificacin
bacteriol6gica. Los primerosmicrobilogosnoreconocangeneralmentequelasbacteriasformabanungrupo
distinto deotrosmicroorganismos,
y eltrmino animlculo (o suequivalenteenotras
lenguas)fuemsbienaplicadoengeneral

CLASE SCHIZOMYCETES 95

t a c o y bacterilogo alemn,
Ferdinand
y 1875
Cohn (1828-1898),quienentre1872
present u n estudio completo de los tipos COnocidos de bacterias en esa poca, es llamado
amenudoelPadrede
la Bacteriologa.Este
mismottuloamenudo
se ledatambina
Pasteur,especialmentepor
su trabalo sobre
bacterias patognicas (causantes de enfermedades).
Lasbacteriaspuedendefinirsecomo
esquizofitasquenocontienenpigmentos
ficoclorofila y en cabilnicos y quecarecende
so detenerla
no liberanoxgenocomoresultadode la fotosntesis.Alrededorde
una
tercera
parte
de
las
especies
de
bacterias
estn visiblementepigmentadas
(no necesariamente con clorofila). Elrestoaparentemente son incoloras, aunque muchas de ellas
contienen cantidades pequeas de enzimascoloreadas como los citocrorrios. La mayor parte delasbacteriassonunicelulares,pero
algunasformanfilamentpssimples
o ramificcados o aun colonias nofilamentosasde
lulascoherentes.Muchos
tipos tienenpared
celularque de ordinario es nitrogenada.Las
bacterias almacenan reservas alimenticias
en
una diversidadde
formas,incluyendo
gotitasdegrasa,grnulos
de protenay en especialgrnulosdepolisacridosdediversas
clases. En esa amplia gama
depolisacridos
seencuentrantantoel
almidn como el glicgeno.Lasbacteriasdeordinario
se reproducenpordivisincelular,amittica.
Algunas formas presentanesporas.
La transfetenciadematerial
genticode
una clula
a otra h a sidodemostrada envarias especies debacterias,peroen
todoslos ejemplos
cuidadosamente estudiados, el proceso
es parasexual ms bien que estrictamente sexual,
estoes, el material gentico es intercambiado sinformacinde
un cigoto. Laspruebats
recientesindicanqueelintercambioalgunas veces se efecta por un puente protoplasmticoentreclulascontiguas.
DISTRIBUCION
Las bacterias estn ampliamente distribuidasen y por debajo de la superficiede la
Tierra, enaguas dulces y en los mares,en
otros organismos y en 135 partculas de polvo que flotanen
el aire.Generalmenteno
se encuentrandentro declulassanas
normales de otros organismos, pero de cualquier
manera por lo comn se localizandondequiera que hayaalimento
disponib!e. Casi

todos los compuestos orgnicos naturales puedenserutilizadoscomoalimentopor


uno u
otro tipo debacteriasyalgunaspueden
obtenerenerga
poroxidacindesustancias
inorgnicas.Muchasbacteriasrequieren
oxgeno libre; otraspuedenutilizarlo
o crecer
anaerbicamente sin l; otras ms son anaerobias estrictas. Algunasbacteriasviven
y
crecenatemperaturastanaltas
como 90C.
CLASIFICACION
En los organismosquesereproducensexualmente,
las
especies estn
constituidas
por poblaciones que se entrecruzanreal
o
potencialmente y que sepuedendistinguir
morfolgicamentede
otras poblaciones. No
es fcilaplicaralasbacteriasel
concepto
de poblaciones que se entrecruzan ni el conceptodeespeciemorfolgicamentereconocible. Lasbacteriasquesonmorfolgicamente
similares pueden ser fisiolgicamente
t a n diferentes quedebenconsiderarsecomoespecies separadas.Entrelasbacterias
patognicasuna soladiferencia fisiolgica, causada
por una nica mutacin genktica,puedeser
de importancia crtica en la determinacin del
efecto de la bacteria
en el hospedero y viceversa.Elhechodeque
las poblacionesbacterianasconsistandenmeros
muygrandes
de individuos,aumenta
la probabilidadde
que se produzcanmutantes.Debidoaestos
problemas, la definicindeespecie
enlas
bacterias es extraordinariamente difcil y hay
amplias divergencias de opiniones por lo que
se refierealnmerototalde
especies en la
clase. Generalmente se aceptan ms de 1 O00
especies de bacterias y muchas otras no han
sido caracterizadas.
Casitodas
lasbacteriaspuedenser
coloo en otro de los 11 rdenes
cadasenuno
como se indica en la clave dada en el apndice. Unode stos, Eubacteriales,constituye
ms de lamitad de laclase, y usualmente
cuando se hacereferenciaa
"bacterias"sin
otra aclaracin, se est uno refiriendo a
Eubacteriales y Pseudomonadales,
MORFOLOGIAGENERAL Y CITOLOGIA

INTRODUCCI~N
Muchasbacteriassonunicelulares,y
SUS
clulastienenunade
tres formasms
o
menos definidas: ( 1 ) esfricas, ( 2 ) en forma debast6n y ( 3 ) espiraladas o enforma

96 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 7.2. Salmonella typhosis.


agentecausal
de la fiebre tifoidea.N6tense
los largos flagelos.
( 8 500 x ). (Cortesfade
CCM:
General Biological, Inc., Chicago)

de
tirabuzn.
Las
bacterias
esfricas
(Fig.
7.1) se llaman c o c o s ; lasquetienenforma
7.2) selesdenominabadebastn(Fig.
cilos; y las quetienenforma
detirabuzn
o sacacorcho
(Fig.
7.3) (excepto las espiroquetas) se les llama espirilos. La forma
de la clulabacteriana es un carcter taxonmico til, pero por s sola no dividea
lasbacterias
en tresgruposcompletamente
naturales. Las bacteriasdelordenEubacteriales varan deesfricasabacilares,
y en
Rodobacteriales se encuentranbacterias con
las tresformas. Los cocos varande 0.2 a
4 micras dedimetro; los bacilos y espirilos
generalmentetienenelmismodimetroque
los cocos,pero son ms largos, a
veces hasta 40 micras.Lasclulasdealgunasbac60 m i c r q de
teriassulfurosasmidenhasta

25 micras de
grueso.
Algunas

largo,

raquetas son an m k largas, hasta


tras,

pero son muydelgadas.

PARED

espi500 mi-

CELULAB

Laparedcelularde
las bacteriasgeneralmenteestformadapordoscapas,siendo
ms gruesa la m b externa. La pared usualmenteesnitrogenada;
se pensabaque
estabacompuesta,engranparte,dequitina,
peroestudiosrecientes
indican que los constituyentesprincipalessonprotenas
y compuestos
protenicos
llamados
polipkptidos
(formados por launinqumica
demolculasdeaminocidos).Comnmente
se asociacon lasprotenas y polipptidos una pequea proporcin de lpidos, probablemente como unasustanciacementante,
y las

CLASE SCHIZOMYCETES 97

FIG. 7.3.

Spirillum sp.
(1 700 X ). Cortesade
CCM: General Biological,
Inc.,Chicago)

capas
resultantes
de
la pared
no
,tienen
ninguna
estructura
interior
evidente.
Adems de los constituyentesyamencionados
de lapared,frecuentementese
asocian con
ellos varios polisacridos, y en algunos casos
laparedest
compuesta, engranparte,
de
celulosa dispuestaen micelas como en las
plantassuperiores.
En la pared celular bacteriana
tambinse
encuentran hexosaminas. Difieren de las hexosas (azcares) como la glucosa, en tener
un grupo amino(esdecir,un
pequeogrupo nitrogenado, como NH,) sustituido por
uno o ms de los grupos hidroxilo (OH) del
azcar. La quitinaseforma
por polimerizacin de un tipo particular de hexosamina en
unacadenarecta,as
como la celulosa se
forma por polimerizacindemolculasde
glucosa en una cadena recta. La hexosamina
que se ha
obtenidode las paredescelulares
bacterianas,eslamisma
que formala quitina; pero en bacterias que han sido cuidadosamente estudiadas por mtodos modernos,
las molculas individuales de hexosamina
no
parecen estarcombinadasformandoquitina.
Laparedcelular
a menudoestrodeada
por una gruesa vainagelatinosa.Estapuede formar una cpsula bien definida que rodea a laclula
o se puede disolver en el
medio como una mucosidad. Tpicamente la
vainagelatinosaestcompuestade
polisacridosdiferentes segn el tipo de bacteria,
aunque en algunaslac&psulaesprotenica.
Adems, en la vaina pueden encontrarse tambien fosfolpidos, compuestos de hierro
y polipptidos. Enmuchasbacterias.
del orden
Chlamydobacteriales, o bacterias con vaina,
la vainaencierra u n filamento, pero no separa las clulas individuales
de las queest
compuesto el filamento.

FLAGELOS
Muchas de las
bacterias
son
inmviles.
Muchas otras se desplazanen el medio por
la accinde
una, dos o ms proyecciones
delgadas en forma de ltigoconocidas como
flagelos, que son generalmente
ms
largos
que el ancho de la clula. Los flagelos COmnmentetienen
u n movimiento
rotatorio
y unafrecuenciahastade
40 revoluciones
por segundoen algunoscasos.
Un flagelo bacteriano usualmente consiste
de unasolafibrillaprotenica,
y se ha demostradoque enalgunas especies est com.
puestade
unavaina
y unapartecentral.
El flagelo pasa a travCs de la pared celular
y generalmente termina en u n grnulo basal
en la porcin exteriordelcitoplasma. En algunasbacterias
se unenflojamente
varios
flagelos y funcionan como uno solo, y en
unas pocas wpecies un solo flagelo con un
solo grnulobasalest
compuestodevarios
haces,cadauno
comparable al flagelosimple usual. No sesabe de ningunabacteria
hacon el tipo complejodeflagelocondos
ces centrales y 9 perifricos, tpico declulasflageladasenotros
gruposdeorganismos.
Comose ver en la discusin de esos grupos, lasbegiatoas,espiroquetas
y mixobacteriastienen
medios de locomocin diferentesde los flagelos.

CITOPLASMA
El citoplasmade lasbacteriasest
menos
organizado que el citoplasma de plantas superiores. Contieneribosomas
y varios tipos
de grnulos,
incluyendo
reservas
alimenticias de polisacgridos, pero notienen
mitocondrias ni plastos. No hay vacuola
cen-

98 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

tral.Porlocomnhay
RNA. A menudo se
encuentraunasaldemagnesio
de un tipo
particularde
RNA dispuesta enunacapa
justamente por dentro de laparedcelular.
Lasbacteriasquetienenestacapa,adsorbenyretienen
un colorantediseadopor el
mdico dans Hans C. J. Gram (1853-1938),
y se diceque son Grampositivas.Lasbacterias que no toman la coloracindeGram se
dicequesonGramnegativas.
Entrelas bacterias
Grampositivas
tenemos
a
los actinomicetos y muchas de laseubacterias(incluyendo la mayor parte de las que forman
esporas);lasbacteriasde
los otros rdenes,
generalmente .son Gramnegativas.
Muchos
hongos son tambin Grampositivos. Hay otras
caractersticasqumicas
de
varios
tipos de
bacteriasqueparecenestarcorrelacionadas
con la reaccindeGram.

nuclear,alnuclolo
y aljugonuclearque
son
componentes
familiares
del
ncleo
de
10s eucariotes. Es unapreguntatodavano
contestada
si
el
trmino
ncleo
debe
ampliarse en m acepcin paraincluira
los
cuerpos
cromatnicos
de
las
clulas
bacterianas. En consecuencia, las bacterias tienen
O no tienen ncleo
de acuerdo con la amplitudque se daestetrmino.
Encualquier
caso,hay
un mecanismoconfiablepara
la
transmisin regular y ordenada de las caractersticashereditariasalasclulashijas,
ya
que lascaractersticasde
una especiebacterianapermanecencasitanconstantes
como lo hacesen
los organismossuperiores.
En este texto, los cuerposcromatnicos
de
lasbacterias sonllamadosncleos,siguiendolaprcticacomnde
los bacterilogos.

ESPORAS

Muchasbacteriasproducenclulasde
reposode pared gruesa y altamente resistentes
La vaina
gelatinosa
de
muchas
clulas
acondicionesambientalesdesfavorables
cobacterianasretarda
la penetracindemumosequa y extremosde froy calor. A eschoscolorantes y otrassustanciasqumicas
tasclulas se les llamageneralmente espousadas en estudios citolgicos, y es probable ras, o ms especficamente endosporas, aunque los procesosqumicosque la hacen ms
que no se les puede comparar re,almente con
fcilmente permeabletambindesorganicen
lasesporas deotros tipos deorganismos.
el protoplasma. Por esta razn
y adems por
Durantelaformacin
de una esporabacsu pequeo tamao,durantemucho
tiempo terianaapartir
de una clulavegetativa,
se pens que las bacterias no tenan ncleo.
hay un cambio en la naturaleza de algunas
Tcnicas
ms
refinadas,
particularmente
de las protenas del protoplasma, y la mayor
desde1937, han hechoposibledemostrar
en parte del contenidoprotoplasmtico,excepto
la clula bacterima la existencia de un cuer- el agua, se concentra en una masa relativapo que usualmente se divide al mismo tiem- mentepequeaalrededor
de lacual se fory quetoma
una tincin maunanuevapared(Fig.
po quelaclula,
7.4). En algunos
comnmente
usada
como
prueba
para
el casos, el ncleo se transformaenunanillo
DNA, quees elconstituyentenuclearesenjustamente por dentro de lapared de la escial. A vecesestecuerpocromatnico
se di- pora.Elvolumende
la espora es comnvide antes de la divisinde la clula, por mentede
1/4 a yll0
del volumen de la clo que la clulapuedetener
dos o ms de lula vegetativade lacual se form. La maestos cuerposdecomposicin
aparentemen- yor partedelagua
que se retiene en la. este idntica.Laexistenciade
estos cuerpos pora est probablementecombinada
(en COcon DNA se h a demostrado en tantas clases loides hidroflicos O enalguna otra forma),
de bacteriasquepuederazonablementeespor 10 quenoestdisponibleparareaccioperarsetambinen
otros tipos debacterias
nes
qumicas.
Las
actividades
metabblicas
quenohan
sidoinvestigadascon
todo cui- disminuyena
un grado talquenopueden
dadoeneste
aspecto.Cuandomenos
en al- detectarse, y cuandomenos
en algunos cagunasbacterias, el cuerponuclearaparentesos, evidentemente se detienen por completo
alprincipiogenemente consiste en un solo cromonema en for- " u n a notableexcepcin
el metabolismocontinuo
es cama de anillo. A diferencia del cromonema de ral deque
tipos de vida-.Se
los eucariotes,elcromonemabacteriano
evi- ractersticode todoslos
al alto vacocontedentemente est formado slo por DNA, sin han selladorecipientes
niendoesporas
de bacterias, a temperatura
protenaadherida.Enapariencia,lasbacte( -269"a-271C)sin
riasnotienen
cromosomasseparadosy
no del heliolquido
que lasesporaspierdan
su facultad de dar
presentannadacomparablealamembrana
NCLEO

CLASE SCHIZOMYCETES 99

FIG.7.4.

Bacillus
cereus.

Micrografa
electr6nica
de

una espora. (44000

).

una
seccin
delgada,
mostrando la
formacin
de
(Cortesa
de
George
B. Chapman)

lugar a clulas normales vegetativamente


activas. La
resistencia
de
las
esporas
la
a
sequa es indudablementesimilara
SU resistenciaalfroenrelacin
con ladeshidratacin y suspensin
de
actividades
metablicas normales.
Muchasbacteriaspuedentambinsoportartemperaturas muy por debajodelpunto
decongelacin, aunenelestadovegetativa
En estos casos,lamayor
parte de la poblacin bacteriana muere cuando
6e lecongela
O POCO tiempo despus, pero aquellas clulas
quenomuereninmediatamentepueden
persistir en forma ms o menos indefinida auntan resistentesalfro
que no lleganaser
como las esporas.
La resistenciadelas
sporasal calor se
debeprobablementea
la combinacinde 3
factores: (1 ) unaaltaresistenciainherente
delasenzimasdelasesporasaserdestruidas por el calor; (2) elefectodeladeshidratacin limita la posibilidaddereacciones
qumicasentre
diferents molculas; y ( 3 )
el efectodemostradodealgunoslpidos
y
otrassustanciasprotoplasmticas
dedisminuirla susceptibilidaddelasenzimasala
degeneracin por el calor.
Lascondiciones fisiolgicas que inician el
proceso de la formaci6n de esporas no estn
claramentecomprendidas.Cuandomenos
en
algunoscasospareceserque
la presencia
deglucosa
dentro de las c6lulas, tiendea
inhibirelcambiodeprotenasvegetativas
aprotenasdelasesporas,
y cuandoel SUministrodeglucosaest&muypordebajode
Un estado similar
de
animacibn
suspendida
se ha inducido recientemente en cklulas deorganis.
mossuperiores
(porejemplo,
espermadetoro)
por
unarpidadesecacin
y congelaci6n,encondiciones
mucho m & extrenlosas
de
las
que
se encuentran
enla
naturaleza.

10 normal(correspondiendoa
un suministro
insuficienle de alimentos) se inicia un mecanismo que lleva al cambiodeprotenas
vegetativas a protenas de las esporas y finalmente a la formacin de una espora. El concepto tradicional de la esporulacin como una
respuestaacondicionesdesfavorableses
C*
rrectoen
unsentidogeneral,
pero noha
sido posible identificar los factores concretos
relacionadosconl.
Cuando se restablecen condiciones adecuadas para el crecimiento, la espora germina ya
sea inmediatamente o despus de un periodo
Germinacin es un t6rhecesariodereposo.
minogeneralaplicadoalareanudacinde
crecimientoporcualquierespora,semillau
otro propgulo de.spus de un periodo
de
latencia. La espora se hincha, la pared de la
misma se abre y la celulavegetativamente
activa, con su nuevapared
se libera(Fig.
7.5). Una sola clulavegetativa
(representando el organismo completo) por
lo comn
da lugar a una sola espora y la germinaci6n
de una espora dalugaranicamenteuna
sola clulavegetativa.Porlotanto,
las esporasdebacteriasunicelulares
no son c w r pos reproductores en el sentido usual. En este
aspecto,lasesporasbacterianasordinarias
difierendemuchos
ot?os cuerposllamados
generalmente esporas.
Algunosde
los actinomicetos y bacterias
con vaina,en los cuales los filamentos se
pueden considerar como organismos multicelulares,formanesporas
de tipos muy diferentes queson msapropiadamentecuerpos
reproductores. Estas
esporas,
llamadas
eonidios o conidiosporas se producen una despusdeotrapor
la diferenciacibn y separacinde laclulaterminal
de unfilamento.

100 INTRODUCCIONA

FIG.7.5.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Bacillus
cereus.
Micrografa
electrnica
de
yerminacin. (20 W O X . )

una
seccin
delgada,
mostrando
una
espora
en
(Cortesa
de
George B . Chapman)

genes hacia el centro,antes


que
aparezca
la fisin en forma visible (Fig. 7.6). La pared
entonces se depositaentrelasdoscapas
de
la membrana, progresando del exterior hacia
el centro.
El crecimiento de las clulas hijas en formasunicelularss y filamentosascomnmentese concentracerca del extremoque lleva
la nueva pared transversa. Cuando se estudia
con tcnicasactuales, el ncleo parece, dividirseen
dos partes por una simple constriccin, de la misma manera que las tcnicas
menos refinadasmostraban a toda la clula
dividindose en dos partes por una simple
constricciu. La validez de algunas observaREPRODUCCION
cionesrecientesdequeciertasbacterias
tienenunhusorudimentario
y hastatres croLas bacterias ordinariamente se reproducen mosomas durantela divisin celularpermapor divisin celular. La clula
parece
que
nece por ser confirmada.
se constrienicamenteen
dos clulas y el
Bajo condiciones
favorables,
las
clulas
proceso es comnmente llamado fisin binaria bacterianasse puedendividir una vez cada
o fisinsimple.
La fisin simple esms
20 minutos. Comenzando con una sola ccomplejaque lo quepudiera sugerir una ob- lula, tal frecuencia de reproduccin dara coservacin a la ligera. A menudo se forma una
mo resultado 2 clulas en 20 minutos, 4 cdoble membranatransversa
desde los mr- lulas en 40 minutos, 8 clulas en 1 hora, 64

Cadaconidiopuedegerminar
y formarun
nuevo filamento o sistema de filamentos. Los
conidios tambinson producidos por muchos
hongos. Unos pocos de los actinomicetos producen gruposdeesporasenesporangios
al
final de los filamentos como lo hacen los
Zygomicetes (una clasedehongos).
U n esporangio es el estuche en el que se forman
lasesporas. Algunas bacteriastambin
producenclulas reproductorasflageladasmuy
pequeiias, comparables a las zmsporas de las
algas, por divisin repetida del protoplasto
dentro de la paredde una sola clula.

FIG. 7.6.

cereus. Micrografa
electrnica
de una
seccin
delgada
de
una
celula
en
divisin.
Ntese
la
particin enel
desarrollo
desde
los
mrgenes
hacia
el
centro.
L a estructura
atenuada enel centro esunncleoen
procesode
divisin. La c e l d a evidentementetieneotrosndcleos
tambin.
(Cortesa
de
George
B . Chapman y JamesHillier)

(50 O00

Bacillus

)r

).

CLASE SCHIZOMYCETES

clulasen2horas,512clulas
en 3 horas,
4 096 clulas en 4 horas, 32 768 clulas e n
5 horas, 1 073741 824 clulasen 10 horas,
y ms de 4 000000000000000000 O00 de
clulas en 24 horas. Este ltimo nmero puede expresarse en una forma matemtica ms
conveniente en 4 X 1021. Si estafrecuencia
dedivisin se pudieramantener por 3 das,
elvolumendebacterias
sera mayorqueel
denuestroplaneta.Lacompetencia
por el
espacio y por los nutrientes pronto limita la
frecuencia de la reproduccin bacterianaen
cualquier caso particular,aunsi
otros factores permanecen favorables; pero obviamente lapotencialidadderpidoaumentopara
la explotacin de un buen suministro alimenticio, es enorme.
SEXUALIDAD

Los procesossexuales
tipicos, incluyendo
fusin degametos ( y sus ncleos) para formar un cigoto, seguidos finalmente por divisinreduccional,no
se han demostradoen
las bacterias. Sin embargo, es claro el hecho
de que algunos tipos de bacteriasintercambianmaterial gentico.Algunosprocesos
como 10s que se observan en algunas bacterias

FIG. 7.7. Escherichia


coli.
Micrografaelectrnicam3strando
clulasdedoscepasdiferentes
conjugacin.
en
individuo
El
ms alargadoa la derechatambinesten
procesode
fisin.
En
este
ejemplo,
material
el
genticopasadeunaclulaa
otra en un solo
sentido.
La
clula de la derecha
contina
dividindose
sin
mostrar
ningunainfluenciadela
otra clula. La descendencia
la
de
clula de la izquierdamuestra
una variedad
de
tipos
que
recombinanlos caracteresde
las
dosclulas
en combinacion: y
seguirn
se
formando
nuevos
t i p x derecombinantes
por un
cierto
nmero
de
generaciones
lantes queseestabilicecada
nea. ( 7 O00 X .) (Cortesfade
T. F.Anderson,E.
L. Wollman
Y FranGois Jacob)

101

que transfierenmaterial gentico sinfusin


ni divisin reduccional se llaman algunas veces procesos parasexualea
Lasexualidad h a sido estudiadamsintensivamente en Escherichia coli (unhabitante del colon humano) que encualquiera
mrabacteria.Cuandodosestirpesdeesta
especiecondiferencias
en varioscaracteres
se cultivanjuntas,aparecen
tipos en que se
recombinan sus caracteres en diversas formas
con unafrecuenciademasiadograndepara
que pueda ser atribuida a mutaciones al azar.
Recientemente se ha descubierto que la transferencia del material gentico se efectaa
travs de un tubodelgado,llamadotubode
conjugacin,que se formaentrelas
dos c7.7). Lasobservacionesactuales
lulas(Fig.
indican que latransferencia se verifica slo
enunsentido:lacluladonadoratiene
dos
ncleos y uno de ellosse modifica para formar un filamento
delgado ( jcromonema? ),
que fluye a la otra clula a travs del tubo. La
historiasubsiguiente
del ncleotransferido
todavanoest
clara, pero laclulaque
lo
recibedaorigena
una diversidadde
tipos
recombinantesenvariasdelasdivisiones
siguientes.
La transferencia de material gentico en
labacterianosiempreimplicalaexistencia

102 INTRODUCCION

A LA BOTANICA PROGRAMADA

de un tubo de conjugacin. A menudo se puedenobservarmasas


en forma de estrellade
4 a 7 clulasde Agrobacterium tumefackns
-agente causal
de la agalla de la coronay cuidadosastcnicasdetincindemuestran
que el materialnucleardetodaslasclulas
se concentra
en
el rea
de
contacto.
Las
clulas permanecen firmemente adheridas
en
esta forma por varios das y despus se separan espontneamente.Algunasdelaspartculas virales que atacan a las bacterias aparentemente transportan material gnico bacteriano deunaclulabacterianaaotra;este
fen6mLno se conocecomotransduccin.
La
sexualidad enlasbacteriasestsiendoinvestigadaactivamente.pormuchosinvestigadores y seguram#enteenunos pocos aos se
llegara
un mejor entendimiento deeste
proceso
ABSORCION DE ALIMENTO
Algunas bacterias requie.ren nicamente nutrientes inorgnicos, pero la mayora necesita
compuestosorgnicosdeuno
y otro tipo. De
stas, algunas requieren solamente una fuente energticaorganica,talcomolaglucosa,
y pueden manufacturar todos los otros compuestos orgnicos que necesitan. A otras les es
indispensableuno o ms compuestosorgnicos adems de los usadoscomo
fuente de
energa.Unospocos
tipos debacterias
requieren un medio orgnico tan compkjo que
no h a sidoposiblecultivarlas
fuera de las
clulasvivasalasqueparasitan.Algunas
bacteriasqueelaboransus
propioscarbohidratosapartir
de materialinorgnico
requierenalgunoscompuestosorgnicos,especialmentecompuestosnitrogenados,
de, una
fuente externa.
Los compuestosorgnicos ms complejos,
como protenas y polisacridos, que son utilizadospor muchasbacterias, deben ser digeridos antesquepuedanser
absorbidos.La
digestin se efectaporunaenzima
que la
bacterialibera
en el medioque
la rodea.
Dichasenzimasalgunas
veces son llamadas
exoenzimas, para distinguirlas de las endoencimas, o seaenzimasquesonretenidasdentro de la clula. Todas las clulas vivas contienenendoenzimasperoentrelasplantas,
la produccindeexoenzimas
estconfinada
principalme.nte a seres que absorben alimento
de sus alrededorescomo lasbacterias y los
hongos.Lacapacidadde
algunasbacterias
para causar ciertas enfermedades
se localiza

enla propiedad paradigerir


tejidos vivos.
Algunas de las toxlnas ms peligrosas producidas por las bacte,rias, sinembargo,sonun
subproducto de su metaboiismo, ms que enzimas digestivas.
ALGUNOSTERMINOSRELACIONADOS
CON LA NUTRICION Y ECOLOGIA
DE LOS ORGANISMOS
Un organismoquefabricasupropio
dimento a partir de materia prima se dice que
autotrficos
es autotrfico. Los organismos
pueden ser plantas o estar en el lmite. entre
plantas y animales, y su nutricin se dice
que es holoftica. Los organismosque no fabricansupropioalimento
se dicequeson
heterotrficos. Los organismosheterotrficos
puedenobtenersualimentoporingestin
o
por absorcin. Los organismosqueingieren
SU alimento, o sonanimales
o estnen el
lmite entre, plantas y animales y su tipo de
nutricin se dice que es holozoico. Algunas
plantasheterotrficasqueabsorbensu
alimentoempleanmateriaorgnicamuerta
y
se les
llama
saprfitas. Otras
obtienen
su
alime.ntodeorganismos vivos y se lesdenomina parsitas. Elorganismoquesuministra
alimentoaunparsitorecibe
el nombrede
hospedero. El
trmino
parsito tambin se
aplica
animales
a
que
sean
bastantems
pequeos que sus hospederos y, por lo tanto,
las de.predaciones de un individuo aislado rara
vez causan dao serio. El trmino hospedero
ccmnmente se aplicatambinacualquier
organismoquedaproteccin,esdecir,un
sitiopara
vivir aotroorganismo.
No hay
una lnea clara que separe a los organismos
saprofticosde los parsitos.Algunosde
los
hongossaprofticosqueprovocanlapudricin de. lamadera,utilizansolamentelas
partesno
vivasdesuhospedero
y crecen
lo mismo en un trozodemaderaque
en un
rbol vivo; sinembargo,pueden
causarla
muerte de las clulasvivas
del hospede,ro,
por lo que hay cierta razn en llamarlos parsitos.
Algunos tipos deorganismos,incluyendo
muchasbacterias,sonparsitos
o sapr6fitos
de acuerdo con las circunstancias. A u n organismoqueesusualmenteparsito,peroque
tiene la capacidad de sersaprofticobajo
ciertas circunstancias, se le puede llamar saprfito facultativo. Un organismo
que
es
comnmentesaproftico,peroquetienela
capacidaddetransformarseenparsitoen

CLASE SCHIZOMYCETES 103

ciertascondiciones,puededenominarse
parsito facultativo. U n parsito que nopuede
vivir en ninguna otra forma
se le llama parsito estricto y a un saprfito que no puede
vivir en ninguna otra formase le conoce como
saprfito estricto. Muchasbacteriasparsitas
pueden cultivarse en medios
no vivos y,por
lo tanto, desdeel punto devistadelaboratorio sonsaprfitos facu1ta;ivos. Eltrmino
saprfito facultativo tambin se aplica a auttrofos quepueden
vivir comosaprfitos.
Cuando dos tipos diferentes de organismos
pasan la mayor parte O toda su vida en intima asociacin fsica, otorgndose mutuos beneficios, se dice que tienen una relacih simbitica, y cada uno de los dos organismos es
un simbionte. El trmino simbiosis en ocasiones se expandeparaincluira
todaaquella
asociacin fsica, intima y permanente, entre
dos tipos diferentesdeorganismos.La
simbiosis en la queambossimbiontes
se benefician se llama mutualismo; y la simbiosis e n
la que un solo simbionte se beneficiaa expensasdel otro se denomina simbiosis antagnica, la quepodriaincluirmuchas
casos
de parasitismo. A una relacin fsica, intima
entre dos tipos diferentesdeorganismosde
los cualesuno se beneficiamientrasqueel
otro ni se beneficia ni se lesiona se le llama
comensalismo. A una planta que crece adherida a otra planta mayor sin tomar alimento de
su hospedero se le llama epfita.
Todos estos trminos
diferentes,
excepto
holozoico, puedenserusados
al describir algunasbacterias
o lasrelacionesexistentes
entre algunas bacterias y otrosorganismos.

FIG. 7.8. Caractersticas principales del ciclo del nitr6geno

CICLO DEL NITROGEN0


INTRODUCCI~N
Los elementosqumicosutilizadospor
las
plantaspasanatravs
de un ciclo decambios qumicos mientras sonabsorbidos,utilizados, y restaurados a una forma en la que
puedanotra vez serabsorbidos. El ciclo del
nitrgeno(Fig. 7.8), en elquelasbacterias
es
desempeanvariospapelesimportantes,
un ciclo interesanteydelicadamentebalanceado, que comnmente se estudia en cursos
elementales de botnica.
Muchas
plantas
absorben
nitr6geno
del
suelo, principalmente en forma de iones nitrato (NO,-),aunquepuedentambinabsorber
ionesamonio
(NH,+). Las plantasutilizan
el nitrgeno en la formacindeproteinas
y
otros compuestos, como cidos nucleicos. Los
animalesque comen lasplantas,digiereny
rearreglanestasprotenasparaformarsus
protenas propias.
Debido a que los iones nitrato estn siendo
continuamente removidosdelsuelopor
las
plantas verdes,el suministro de nitratos finalmente se terminar si no hay manera
de
que el suelo se reaprovisione. Ni los compuestos nitrogenados complejos formados por
las
plantas y los animales ni los desechos nitrogenadossecretadospor
los animalespuedan
sertomadosdirectamente
paraserreutilizados por la mayor parte de las plantas verdes.
Laconversindenitr6genode
lasprotenas
y otroscompuestosnitrogenados
en nitratos,
incluye varios pasos y se debe, en gran parte,

104 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

bargo, cuando se disuelven en agua los compuestosdeamonio,fcilmenteproducen


algo deamonaco
gaseoso (NH,) quetiende
aescaparse
en el aire y perderse para el
ciclo. La oxidacin de compuestos de amonio
AMONIFICACI~N
anitratosms
estables se lleva acabo exL o s compuestos nitrogenados de los cuerpos
clusivamenteporlasactividadesdevarios
de plantas y animales y los desechos nitrogetipos de bacterias. El primer paso,
en el que
nados excretados porlos animales sirven como
se utilizancompuestosdeamonio
y se profuentedealimentoparamuchosdiferentes
ducen nitritos (NO,-), se lleva a cabo exclutipos debacterias
y hongosque
causanla
sivamente por Nitrosomonas, una bacteria de
descomposicin de la materia. Como resultado
y de respiraformabacilar,corta,flagelada
de la descomposicin se produceamonaco
cinaerobia.
La oxidacinposteriorde
los
(NH,). Partede este amonaco se escapaal
nitritosanitratos
se debe principalmentea
aire y se pierde para el ciclo, pero su mayor
Nitrobacter, bacteria bacilar muy corta, aeropartereaccionainmediatamenteconelagua
bia, y sinmediosdelocomocin.
Nitrosomopara formar hidrxido de amonio (NH,OH),
nus, Nitrobacter, y otras bacterias que oxidan
y de esta sustancia se derivan varias sales de
compuestosnitrogenadosinorgnicos
se llaamoniosin la intervencindelasbacterias.
man bacterias nitrificantes En la oxidaci6n
Los restos de plantas superiores
por
lo
de estos compuestosnitrogenados
se libera
comnsonrelativamente
pobresennitrgeenerga,parte
de lacualesempleada
por
no y ricos en carbohidratostalescomo celu- lasbacteriasnitrificantesenlaelaboracin
losa. Cuandoestos restos vegetalessonutide SU propioalimentoapartirdematerias
lizados por las bacterias como alimento, todo
primas.Lasbacteriasnitrificantessonpor
el nitrgenoesaprovechadoparalaproduc10 tanto,autotrficas.Enlugardeusarluz
cin de material celular microbiano. LOScarcomo fuentedeenergaparala
elaboracin
bohidratos suministran suficiente energa padealimento,como
lo hacenmuchos
autra quetodoelnitrgenopuedaasimilarse,
trofos,
utilizan
la
energa
liberada
en
la
pero en el proceso se oxida parte de los car- oxidacindecompuestosnitrogenadosinorbohidratos, por lo que disminuye ligeramente
gnicos. En vez de serfotosintticas,son
larelacin,carbohidratos-nitrgeno.Otro
or- quimiosintticas, o ms
precisamente,
quiganismo se puede
entonces
alimentar
del mioautotrficas.
primero y tambinde los carbohidratos restantes. Asimilar todo el nitrgeno y oxidar
DESNITRIFICACI~N
mscarbohidratosdisminuyendonuevamen
te la proporcin. Este proceso contina hasta
Hay varios factores que
aumentan la cornque el suministro deenerga es insuficiente plejidad del ciclo del nitrgeno. Hemos hecho
para permitirlaasimilacindetodo
el ni- notar queelnitrgenopuedeperdersepara
trgeno, y entonces se utilizan protenas para
el ciclo por el escapedeamonacogaseoso
la obtencin de energa. Los compuestos pro- alaire. Un ciertonmerode
tipos debactenicos consisten esencialmente de derivados terias lleva acabo la desnitrificacin, proceso
de carbohidratos a los que se les han aadido esencialmente
opuesto
a
la nitrificacibn.
gruposamino.Cuando
lasprotenas son uti- Algunas veces la desnitrificacin se 1kXa a
lizadas para la obtencinde energia, el gru- cabo por la formacin de xido nitroso (N,O)
po amino se. desprende como amonaco, y
el O nitrgenolibre,queescapa
al aire Y se
carbohidrato derivado se oxida.Por lo tanto, pierde para efectos del ciclo.
la amonificacin se lleva a cabo cuando hay
Lasbacteriasdesnitrificantessonanaeromsnitrgenoorgnico
del que puede ser bias facultativas o estrictas; extraen oxgeno
asimilado. Cuando el suelo se abona con plan- de los nitratos o nitritos, ms que usar OXtas verdes muertas, el nitrgenodisponible
geno
atmosfrico.
Lo que
sucede
esencialno aumenta hasta que dicho material se des- mente es que el oxgeno d e los nitratos 0
compone.
nitrites es utilizado para oxidar el hidr6geno
de los alimentosorgnicos,formandoagua
NITRIFICACI~N
como uno de los productos finales.Enla
oxidacin del hidrgeno se libera mAs merLos ionesamoniopuedenserabsorbidos
ga de la que se utiliza en la separacin del
directamentepormuchasplantas
y serutioxgenoa
partir de nitratos o nitritos, Por
lizadoscomo
fuente denitrgeno.Sinema las actividadesdelasbacterias,aunque
algunosde los primerosestadostambin
llevan a cabo por
los hongos.

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se

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CLASESCHIZOMYCETES

10 quehayunatransferencianetadeenergahaciaelsistema
metablico de las bacterias.Muchasbacteriasdesnitrificantesutilizanoxgenoatmosfrico
si ste est disponible en cantidad suficiente y llevan a cabo la desnitrificacin solamente bajo condiciones delimitacindeoxgeno.
La desnitrificacin se favorece por una pobre aireacind,el
suelo y los nitratospuedenfinalmente
desaparecerdesuelosinundados.

FIJACIN DE NITR~GENO
Algunasbacterias y algasverde-azules difieren de todos o casi todos los otros organismos por su capacidad para utilizar nitrgenoatmosfrico.Algunasdelasbacterias
que fijan nitrgeno son saprfitas que viven
en el suelo; otras sonsimbiontes qu,e viven
enlasracesdealgunasplantassuperiores,
especialmenteleguminosas.
Los dosgneros msimportantes debacteriasfijadoras denitrgeno y devidalibre
(es decir,nosimbiticas)sonAzotobacter
Y Clostridium.Esteltimo
es unabacteria
y formadoradeesporas.
bacflar,anaerobia

FIG. 7.9.

Races
de

105

Azotobacter esunabacteriabacilarlarga,
aerobia, quenoformaesporas
y que. amese asenudoparecesertancortaquecasi
meja a un
coco. Azotobacter es morfolgicamente ms similar a algunas de las algas verde-azules tales como Chroococcus y Gloeocupsa, pero carece de pigmentos fotosintticos.
Muchas plantas de la familia de las leguminosas, incluyendo el trbol, frijol, guisante
y alfalfa,desarrollanhinchamientoscaractersticos llamados ndulos (Fig. 7.9) ensus
races.Algunasde las clulas de estos ndulos estn habitadas por bacterias pertenecie,ntes al gneroRhizobium,de
formabacilar,
aerobias, que no forman esporas (en cultivo),
y que generalmente exhiben formas irregulares cuando crecen dentro del ndulo. El desamollo del ndulo aparentementeesestimulado por sustancias promotoras del crecimiento producidasporlabacteria.
La invasin
de sta se efecta cerca de la punta de la raz
y algunasevidfnciassugieren
que cada ndulo se formaordinariamenteenunpunto
donde en otras circunstancias se hubiera producido una ramificacin de la raz.

soya, mostrando
ndulos
bacterianos.
(Cortesa
de
Nitragin
Company,
Inc.)

106 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Lasdiferentescepasde
Rhizobium difieren bastante en la cantidad de nitrgeno que
fijan, y lamismacepaan
puede variar
de acuerdo con la especie de leguminosa en la
cualhabite.
Los ndulosinvadidosporlas
cepasmsefectivastiendenaser
decolor
rosado,
debido
la
apresencia
de un tipo
especialdehemoglobina
llamada leg-hemoglobina. La funcin de la hemoglobina es oscura comoes en efectotodo el mecanismo
de la fijacin denitrgeno.
Algunos
compuestos
nitrogenados
produlos ndulos
bacterianos,
quedan
cidos
por
endisponibilidadpara
laplantahospedera,
mediante la formacindeprotenas
y otros
compuestos nitrogenados, pero los detalles del
procesono se conocen todava. Probablemznte el amonaco o algncompuesto que fcilmente se transforme
en
amonaco,
sea el
compuesto
nitrogenado
primario
producido
por Rhizobium y Azotobacter, peronopor
Clostridium. La fijacin denitrgenoen
los
ndulos depende de la relacin simbitica entrelasbacterias
y elhospedero;ninguno
de
los dos simbiontes es capaz de utilizar
el nitrgeno atmosfrico en ausencia del otro.
En diversas otras
familias
de
fanergamas, variosgneros de ellastambinhospedan bacteriasfijadorasdenitrgenoen
los
ndulos
de
lasraces.Ciertas
especies
de
Alnus, Myrica y Elaeagnus son ejemplos ROtables. Muchas de esas plantas caractersticamente crecen en suelos pobres de nutrientes,
o bien, en suelos empantanados conprovisin inadecuada de
nitrgeno
disponible.

Cuando
menos
un
gnero
(Psychotria, un
miembrotropicaldelafamilia
de las Rubiaceae),tienevarias
especiesconndulos
en las hojas quecontienenbacteriassimbiticasfijadoras denitrgeno.Lasalgas
verde-azules fijadorasdenitrgeno
se discuten
en el Cap. 9.
Lasbacteriasfijadorasdenitrgenoque
viven libres estnampliamentedistribuidas
en el suelo, encontrndoseausentesprincipalmente en suelos fuertemente cidos y probablemente se puedeasegurarque
se hallan
presentes encualquier
suelo naturalcapaz
de permitir su crecimiento. Las bacterias simbiticas fijadoras de nitrgeno tambin estn
ampliamentedistribuidasenlanaturaleza,
pero no hay ninguna cepa que pueda habitar
en todos los diferentes tipos de leguminosas,
y amenudoesprovechosoespolvorearsemillas de leguminosasconlasbacteriasapropiadasantes
de lasiembra,especialmente,
siesa plantaparticularno
se h a cultivado
previamente en el rea (Fig. 7.11). La leguminosapuedecrecerenausenciadelabacteria, pero en este caso no tiene un valor especialcomoformadorade
suelos.
Las
cosechas
de leguminosas
frecuentecomente se cultivanenrotacinconotras
sechas,comounmediopararestaurarcompuestosnitrogenadosal
suelo. Si elcultivo
se cosecha y se retira porcompleto, habr
poco o ningn beneficio al suelodebido
a
quelacantidad
de nitrgenoenlasraces
puede no exceder lacantidad denitrgeno
absorbidapor
el suelo y removidacon
la

FIG. 7.10. Seccih


transversal
de u n nduloenrazdechcharo.
Las
clules profundamenteteidascontienennumerosas
bacterias.
(Cortesa
de
T R I A R c H INCORPORATED.
George H. Conant,Ripon, W i S .
54971 )

CLASE SCHIZOMYCETES 107

FIG. 7.11.

Campo
sembrado
con frijolsoya:
a laizquierda,plantasinoculadas
de
nitrgeno;
la
aderecha,
plantas
no
inoculadas.
(Cortesa
de
la
Nitragin
Company,
Inc.)

cosecha. Por lo tanto,elrastrojofrecuentemente es esparcido


en
el
campo
y se le
conocecomoabonoverde.
Esta prctica mejora la textura delsueloporadicinde
humus as como tambin de nitrgeno.

RESUMEN DEL CICLO DEI. NITR~GENO


Los pasos principales en el ciclo del nitrgenoson stos : ( 1) los nitratos sonabsorbidos por lasplantas y utilizados en la manufactura de protenas y otros compuestos
orgnicosnitrogenados.Algunasdelasprotenas producidas por las plantas son consumidas por los animales y utilizadas enla
formacinde sus propiasprotenas. ( 2 ) Protenasanimales
y vegetales ( y atros cornpuestos nitrogenados) y desechosnitrogenadossonutilizadoscomo
fuente dealimento
por bacterias y hongos de la descomposicin,

con bacterias
fijadoras

dando como resultado la formacin de amo( 3 ) Estos


naco y compuestosdeamonio.
compuestos amoniados son oxidados a nitritos
por Nitrosomonas y otrasbacterias. ( 4 ) Los
nitritos son oxidados a nitratos porNitrobacter
y otras bacterias.
Los pasos bacterianos en el ciclo del nitr6genopuedensereliminadospor
plantas que
hospedan en sus raceshongossimbiticos,
formando una combinacin de hongo-raz que
se conoce como micorriza (vase el Cap. 25).
Elhongoabsorbe
nutrientesorgnicos comple.josde restos orgnicos en descomposicin
talescomohojas
y tallos y parte del nitrgeno es pasado a la raz de la planta hospedera. En las regionestropicales hmedas y
boscosas, cs probable que la mayor parte del
nitrgenoseainte,gradaal
ciclo pormicorrizasen vez debacteriasnitrificadoras.

108 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

BACTERIAS SULF'UROSAS

Endondequiera que se encuentremateria


enausencia
de
orgnica y sulfatosjuntos
aire, es posible localizar bacterias sulfurosas.
Estas son formasbacilarescurvas
y mviLes
que forman el gnero Desulfouibrio. Estas
(H,S)
bacteriasproducencidosulfhdrico
a partir de sulfatos(compuestos de SO,$-) y
otros
compuestos
sulfurosos
que
contienen
de
oxgeno y utilizan ste enlarespiracin
alimentosorgnicos. Como las backrias desnitrificantes quereducennitratos
y nitritos,
las bacterias sulfurosas obtienen ms energa
por la respiracindelaqueutilizan
enla
extraccindeoxgenode
otros compuestos.
Desulfouibrio comnmente se encuentraen
depsitosdepetrleosubterrneosascomo
en los habitatsbacterianosmsordinarios.
El agua de mar y muchasotrasaguassaladas contienen sulfatos, y el olor caracte,rstico
del aguaestancadadejada
por lasmareas
y pantanos salinos, se debe en gran parte al
cido sulfhdrico producido por Desulfovibrio.
El cido sulfhdrico reacciona fcilmente con
ciertos compuestos de hierro y forma sulfur0
ferrosonegro
(FeS); el lodonegrocaracterstico de ciertos fondos marinos, por el cual
se suponeque se ledioalMarNegro
este
nombre,debesucolorengranparte
al sulfuro ferrosoformadomedianteesteproceso.
FERMENTACION

Cada uno de los elementosutilizadospor


las plantas pasa a
trav,s de un ciclo de mayor o menorcomplejidad,enelcual
el elemento se encuentrauna
y otra vez enlas
mismascombinacionesqumicasperocontinuamenteestsiendo
convertidode
una a
otra. Algunos de estos ciclos son tan complejos como el ciclo del nitrgeno. Otros, como
el ciclo del carbono,sonrelativamentesimples. Parte del carbono del cuerpo de las
plantas es utilizado directamente por los animalesenlaformacindesupropio
protoplasma, y parte de esteprotoplasmaanimal
es utilizadootra
vez por los animales en
la formacin de su propio protoplasma; pero
tarde o tempranoestoscompuestosdecarbono son empleados en la respiracin, ya sea
por lasplantas
que los produjeron, o por
animales, o porbacterias y hongos ( y ocasionalmente otros organismos)
que
causan
descomposici6n.

Tpicamente,elcarbono es liberadoinmediatamente como


dixido
de
carbono,
un
producto final de la
respiracin.
Algunas
bacterias y hongos,sinembargo,
no desintegrancompletamente los compuestosde carbono que le sirvencomoalimento.
Efectan
una descomposicin parcial del alimento, que
liberapartedelaenergadelmismo
y da
comoresultadolaformacindedixidode
carbono,perotambin
la formacin de otro
productofinalconcarbonoque
puedeser
posteriormentedesintegrado
(poralgn otro
organismo), con libe,racin de energa.
El tipo de respiracin que tiene como
productofinalunasustanciaque
todavacontiene energaqumicamentealmacenadaque
puede ser liberada por la respiracin,
se llama fermentacin. La fermentacin puedeser
aerobia (cuando se utiliza oxgeno libre) o
anaerobia (cuando no se usa oxgeno libre),
aunque como se vio enel Cap. 3 algunos
fisilogos devegetales ahoraaplicaneltrminosolamentealarespiracinanaerobia.
Muchos tipos de plantas pueden efectuar respiracinanaerobiaduranteun
tiempobajo
condicionesdelimitacindeoxgeno,
y respirar aerbicamente los productos desintegrados parcialmente por la respiracin anaerobia
cuando
el
oxgeno est disponible
nuevamente. Los nicosorganismosque
efectan
fermentacin son algunos hongos y bacterias,
y formanunproductofinalque
puedeser
an respiradoporalgn
otro tipo deorganismo.
Uno de los procesos de fermentacin mejor
conocidos es lafermentacinalcohlica,la
cual se efecta porlevaduras y se discutir
en el Cap. 16. Otrafermentacincomn
se
lleva acabo por bacterias del cido lctico,
un grupoheterogneoqueincluye
cocos y
bacilos, pero todos ellos sonGrampositivos,
carecendemediosdelocomocin
y no forman esporas. Todas las bacterias de este, grupo producen
cido
lctico
como
producto
final de larespiracin.Unaecuacinqumica queexpresaralasreaccionestpicasimplicadas en este proceso sera la siguiente:

C,;H,,0,;-+2

azcar simple

cl-I,cI-~oI-IcooH
cido lctico

+ energa

Algunas
bacterias
del cido lctico, como
sonciertasespeciesde
Streptococcus y Lactobacillus, comnmenteseencuentran
en el
material agrcolaensilado, col fermentada y
leche; el agriadode la leche y lafermenta-

CLASE
SCHIZOMYCETES

cin delmaterial e.nsilado y de la col son


resultadode su actividad.Algunasbacterias
parsitas como Pneumococcus tambin producencidolctico
como producto final de
la respiracin,aunqueno
se lesllama
COmnmente bacterias del cido lctico. La fermentacin lctica tambin se lleva a cabo en
los msculosde animales, pero en estecaso
el cido lctico finalmente se oxida para formar dixido de carbono 'y agua, mientras que
el cido lcticoesun
producto final de la
respiracin de las bacterias del cido lctico.
Otro proceso de fermentacin,laacetificacin,es la formacin de cido acticoa
partirdel alcohol por bacteriasdelvinagre
( Acetobacter :. Este proceso puede representarse en la forma siguiente:

C2W60EI+ O2"+ CH,COOH


alcohol

+ H,O
+ energa

dcido acetic0

El cido acticoes el constituyenteesencial


del vinagre. El vinagre c,omercial se produce
permitiendo la actividaddelasbacteriasdel
vinagre en vino, cerveza,sidra
u otros lquidos alcohlicos.

109

BACTERIAS Y ENFERMEDADES
Antes de 1850, por lo general,no se sospechaba que las
bacterias
fueran
agentes
causales de enfermedades.En 1850 dos investigadoresfrancesesnotaron
ungrannmero de bastones microscpicos en la sangre
de re.ses que habanmuerto de ntrax. Posteriormente se demostrqueestosbastones,
ahora conocidos como Bacillus anthracis,
son organismos vivos y estnregularmente
presentesenanimalesinfectados.
La prueba
final del origen bacterianodelntraxfue
obtenida en 1876 por el mdico y bacterilogo
alemn Robcrt Koch (1843-1910), quienpudo 0btene.r lasbacteriasen
cultivo esencialmente puro y causar la enfermedad inyectando esasbacteriasen
el torrentecirculatorio
del ganado en pie. Varios aos antes Pasteur
haba demostrado, para propsitos prcticos,
lanaturalezabacterianadelapebrinadel
gusano de seda, pero sus experimentos no
eliminaronenforma concluyente la posibilidad de alguna otra interpretacin. La primera prueba definitiva de que una enfermedad
poda ser causada por bacterias, generalmente
esatribuidaa
Robert Koch.

110 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Otra de lasimportantes contribucionesde


Koch a la bacteriologa fue el uso de gelatina(1881)
como substrato slido parala
obtencin de cultivos puros derivados de bacteriasindividualesaisladas.
La gelatinaes
atacada por relativamente pocos tipos de
bacterias, y puede serusada como portador
de cualquier nutriente que se desee. Dos aos
mstarde,uno
de los asistentesde
Koch
reemplaz lagelatina por agar,polisacrido
producido por ciertasalgas,queesatacado
por todavamenosbacteriasque
l a gelatina
y puedeser incubadoatemperaturas
mayores. El agar todava es ampliamente utilizado
para el cultivo debacterias,aunqueactualmente se usa un medio hecho a basede gel
de slice cuando se desea un estrictocontrol
de todoslos nutrientes potenciales.
Algunas de las enfermedades causadas por
lasbacteriasson:difteria,
gonorre.a, lepra,
neumona, peste, escarlatina,
sfilis,
ttanos, tuberculosis y fiebre tifoidea en el hombre, tizn de fuego de las peras, agalla de la
corona de muchas plantas y pudricin suave
de patatas y frutas. El botulismo es causado
por uno de los venenos ms activos que se
conocen, producido por Clostridium botulinum,bacilo anaerobio formador deesporas.
El organismo medraencarne
y otros alimentosricosenprotenas(tales
como guisante.s y frijoles)enausencia deaire, y las
esporas a menudo sobreviven alas temperaturasusadasenlamanufacturacasera
de
alimentos.Afortunadamenteel veneno en s
esfcilmente de.struido por el calor y generalmente se recomienda
que
todos los ali-

mentosricos en protenas envasados o enlatados en casa, sean hervidos por 10 a 15 minutos antes que sean consumidos. Las temperaturasutilizadasenelenlatado
comercial
de alimentos ricos en protenas, son suficientemente altas para destruir las esporas de C.
botulinum, y con excepcin de dos casosen
1963, han pasado muchos aos desde que los
alimentos enlatados comercialmente hayan
sido los causantesdscualquiermuerte
por
botulismo.
BACTERIAS COMO SIMBIONTES
DE SERES HUMANOS
Escherichia coli, primeramente
llamada
Bacterium coli y Bacillus coli, es un habitanteregulardeltractointestinalinferiordel
hombre
y
otros vertebrados. Alrededor del
40% de las hecesfecaleshumanas
consiste
de bacterias, principalmente E. coli y la presencia deestabacteriaenleche,agua
o alimentos se utiliza como ndicedecontaminacin fecal. E . coli ha sido considerada comnmente como un comensal y ocasionalmente un organismo patgeno. Ahora se sake,
sin embargo, que E . coli y otrasbacterias
intestinalessintetizanconsiderablescantidades de algunas de las vitaminas B y las liberanen el intestino.Estasbacterias
puede.n,
por lo tanto,ser
propiamenteconsideradas
como simbiontes
normales
ms que
meros
comensales. La destruccinde laflorabacteriana delcolon
por fuertedosificacin de
ciertas drogas antibiticas a veces causa dis-

rrr

*c

Y :

FIG. 7.13. Klebsiella pneumoniae,


unadelascausas
de la neumona. (1 700 X .) (Cortesa
de
CCM: General Biological, In:.,
Chicago)

CLASE SCHIZOMYCETES 111

turbiosfuncionalesquesugierenque
lautilidadde
estos organismos enla
fisiologa
humana no est limitada a la
produccin de
vitaminasconocidas.
BACTERIAS QUIMIOSINTETICAS
(QUIMIOAUTOTROFICAS)
Ya se h a indicadoque las bacterias nitrificantes utilizan en la formacin de SU propioalimento,partede
laenergaliberada
por la oxidacin de compuestos nitrogenados.
Lasbacteriasferrosasson
otro grupode auttrofos quirniosintticos. Facilitanla oxidacin del hierro, y aparentementeutilizan e.n
la produccin de alimentos parte de la energa. liberada. Una oxidacin de este tipo puederepresentarsecomosigue:

4 FCCO:~
+0

carbonato ferroso

+ 6 H20 +

4 Fc( OII):<$. 4 COZ

hidr6xido frrico

rasparaagua,muestraalgunadiferenciacin enlasclulas
queconstituyen el filamento, y liberaconidios enel extremodel
mismo.Cada
uno deestosconidiospuede
germinar y finalmenteproducirun
nuevo
filamento completo.
Hay dos grupos
de
bacterias
sulfurosas
otro foautotrficas,unoquimiosinttico,el
tosinttico. Lasbacteriassulfurosasquimiosintticassonincoloras y utilizan en la manufactura de su alimento parte de la energa
liberadaen la oxidacin del azufre.Algunos
de los procesos qumicos relacionados con el
azufrepuedenrepresentarsecomosigue:

2 H2S + 0,

cido sulfhdrica

2S

2S

+ 2 Hz0 + 3

+ 2 HZ0 + energa

0 2 -

2 H,S04 + energa

icido sulfrico

+ energa

Algunasbacteriasferrosaspuedenoxidarel
manganeso adems del hierro como fuente de
energa. Hay dos tipos generales de bacterias
ferrosas. Gallionella, bacilo CUNO, unicelular,
perteneciente al
orden
Eubacteriales,
est
ampliamentedistribuidoenaguasferrosas.
Produce un listn enrollado caracteristlco de
hidrxido frrico que se mantiene unido por
algncemento.Sphaerotilus
y algunos otros
gnerosdebacteriasferrosaspertenecientes
al orden Chlamydobacteriales; tienen filamentos con vainas que producenclulasflageladas mvilesparecidasalaszoosporas.Cada
clulamvilformar
un nuevo filamentoa
menudo adherido lateralmente a
un filamento anterior, por loquepareceque
se forma
un filamento ramificado. La vaina se impregn a conhidrxidofrrico,probablemente
de.
bid0aactividadesqumicasde
labacteria.
Sphaerotilu S, generalmente se encuentra donde estn presentes tanto hierro como materia
orgnica
aunque
y
probablemente
elabora
parte de su propio alimento, requiere de una
fuenteorgnicadenitrgenopara
su crecimiento. Frecuentemente se encuentra en plantas de depuraci6n de aguas de alcantarillado
y en arroyoscontaminados.Lascolonias
o
filamentos de clulas de Sphaerotilus y otras
clamidobacterias se acercan
al
estado
dk
organismosmulticelulares.Crenothrkc
polyspora, organismoaffnaSphaerotilusquea
menudocreceabundantenwnteenlas
tube-

Algunas de las bacterias sulfurosas quimiosintticas,tales comoThiobacillus,soncluy mviles.


Algunas
las
aisladas,
pequeas
otras como Hillhousia, sonclulasaisladas
muy grandes, quemiden
hasta 60 por 25
rnicras. Se consideraquelasbacterias
sulfurosas
quimiosintticas
unicelulares
pertenecen al orden Eubacteriales. Otras bacterias
sulfurosasquimiosintticas,comoBeggiatoa,
son filamentosas, consistiendo los filamentos
enuna serie declulasdiscoidalescon
SUS
carasplanasencontacto.
Los filamentosde
Beggiatoa se parecen
algo
los
a del
alga
verde-azul Oscillatorih, y, enformasimilar
ondulanparaatrs
y paraadelante.
Thiospirillopsis, otro gnero de bacterias sulfurosas
filamentosas incoloras, tambin tiene un movimiento oscilatorio yesmorfolgicamente
muy similar al gBnero Spirulina de la familia
Oscillatoriaceae.Las bacteriassulfurosasfilamentosas se han considerado en ocasiones
comoderivadasincolorasdelasalgas
verdeazules, pero debe mencionarse que se parecen
indudablemente a algunas bacterias
(y difieren de las algas verde-azules) en que oxidan
azufrecomofuentedeenerga
para la fabricaci6ndealimento.
BACTERIAS

FOTOSINTETICAS
Las
bacterias
pertenecientes
a
las Rhodobacteriales
difieren
de
las
Eubacteriales
en quesonfotosintticas,conteniendo
clorofila y pigmentoscarotenoidesasociados.
Va-

112 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

ran en color del verde (bacterias verdes) a,


con msfrecwncia,prpura,rojo
o pardo
(deordinariollamadasbacteriasprpuras).
Los pigmentoscarotenoidesamarillentosde
lasbacteriasfotosintticas
verdes estnenmascarados por la clorofila,mientras
que
en el restode
los rdenes, la clorofilaes
enmascarada por losabundantescarotenoides. En una sola clula puede haber presentes
hasta 10 pigmentoscarotenoidesdiferentes.
Hay varias clases de clorofilas bacterianas
y todas ellas difieren de las clorofilas de las
algas y de las plantas verdes en que el pico
deabsorcin
hacia el extremorojo
del espectroestdesplazado
a l infrarrojo. Ahora
resulta que Ias bacteriasfotosint6ticascontienenuniformementeuna
clorofila especfica conocida como bacterioclorofila y tambin
encierranuna
o msclorofilasaccesorias,
justo como las algas y las plantas superiores
uniformemente tienen clorofila a y es comn
quetambintengan
pigmentos accesorios.
Las bacteriascarecen deplastos y , por lo
tanto,lasbacteriasfotosintticasnotienen
cloroplastos. El pigmento fotosinttico de las
bacterias
est
reunido
en cromatforos de
unos 100 a 200 A de dimetro, lo cual puede
sercomparable con 10s cuantosomas de las

2 11,s

plantassuperiores.
Estos cromatforos pueden hallarse diseminados en forma aislada en
el protoplast0 (Chlorobium), o bien asociarse en pares o en grupos pequeos (Chromatium, especies de Rhodospirillum), o agregados enforma de discos vesiculares (Rhodomicrobium, especies de Rhodospirillum), sugiriendo las lamelas fotosintticas (tilacoides)
A
de lasalgas y de lasplantassuperiores.
veces los discos estnapiladosen
grupos
hasta de 15, pero el grupo noseencuentra
encerrado en una membrana.
Toda la fotosnte.sis bacterianadifiere de
lafotosntesistpicadelasalgas
y plantas
superiores en que nolibera oxgeno. Como
veremos enuncaptulo
posterior, se piensa
que la fotosntesis que libera oxigeno requiere dos sistemasfotosintticosconcurrentes,
llamadosSistema I y Sistema 11. Las bacterias tienen slo el Sistema I y, en consecuencia, su fotosntesisseconsideramsprimitiva que la de otras plantas.
Muchas bacterias
fotosintticas
utilizan
en el proceso de la
compuestosdeazufre
fotosntesis. Si por comodidad, el carbohidratoserepresenta
con lafrmulageneralizada (CH,O), algunos de los procesos fotosintticos
bacterianos
pueden
representarse
como sigue :

+ COZ + energa luminosa +(C-I,O) + 2 S + 1120,

cido
sulfhdrico

2 S + 3 COZ

Na,S-O::

+ 5 HzO + energa luminosa +2 ( C H 2 0 ) + 2 t12SG4,


cidosulfrico

+ 2 CO, + 3 1120 + energa luminosa +2 (CHZO) + 2 NaTISO,.

tiosu1f;lto de sodio

bisulfato de sodio

Las dos primeras reacciones anteriores son


las ms comunes. Enel citoplasma se acumulan grrinulos deazufreelemental
como
resultado de la primera reaccin y finalmente sonutilizadosen
la segunda. En algunos
casos, el selenio puede sustituir al azufre en
cl proceso. Algunas bacterias sulfurosas fotosinteticas puedcn tambin efectuar el siguiente proceso:

COZ

+ 2 112 + energa luminosa

(CI1,O)

+ 1320.

Varios compuestosorgnicos,
como el alcohol proplico, pueden ser utilizadostam-

bin como materia prima para la fotosntesis


por muchas o todaslasbacteriasdel
orden
Rhodobacteriales. El orden puede ser dividido
en dos grupos : ( 1 ) Thiorhodaceae (bacterias
sulfurosas
prpuras)
y Chlorobacteriaceae
(bacteriasverdes),las
que ordinariamente
acumulanazufre como resultadode la fotosntesis pero pueden (al menos en algunos
casos)prescindirdelazufre
y utilizar compuestosorgnicos en su lugar; y ( 2 ) Athiorhodaceae (bacterias prpuras no sulfurosas
>,
que
requieren
compuestos
orgnicos
como
materia prima para la fotosntesis
y generalmente,noutilizanazufreen
el proceso. Al-

CLASE SCHIZOMYCETES 113

gunas Athiorhodaceaepuedentambin
vivir
comosaprfitas enausencia delaluz.Por
lo tanto, las Rhodobacteriales llenan el hueco
entre organismosautotrficos
y organismos
heterotrficos.LasThiorhodaceaesontpicamente auttrofas, peropuedentambin
utilizarcompuestosorgnicos
enlafotosntesis.
LasAthiorhodaceae,perono
lasThiorhodaceae., tambin requieren generalmente ciertos
compuestos orgnicos, adems de los que utilizan en la fotosntesis.
Algunosde los gneros mscomunesde
lasThiorhodaceaesonThiopedia,Thiothece
y Thiospirillum. Las dos primeras son esfrilaltima
es un
cas o bacilosmuycortos;
espirilo. Rhodqseudomonas, con clulas esfricasabacilares
y Rhodospirillumson
los
nicos gneros de las Athiorhodaceae; ambas
son comunes en agua estancada y lodo.

sideradosalgunasvecescomohongos,pero
estn relacionadosconbacteriasindudables
por una serie de formasintermedias;ms
an, no hay organismos afines evidentes entre los hongos. La familia Mycobacteriaceae,
que incluye al agente causal de la tuberculosis (Mycobacteriumtuberculosis),
es ms o
menostransicionalentreActinomycetales
y
Eubacteriales.
ESPIROQUETAS

LasSpirochaetalesson
un ordendebacteriasunicelularescaracterizadaspor
SU forma espiral o en tirabuzn, y la carencia de
una pared celular definida.
Varan en longitud de 4 a 500 micras; las mayores son bastante ms largas que cualquiera otra bacteria
unicelular. Se mueven por flexindelcuerpo entero y algunas de ellas,adems,tienen
flagelos. Aunque el protoplasmaestcnicaACTINOMYCETES
mente desnudo por carecer
de una pared celular,estlimitado
por unamembrana proLas
bacterias
del
orden
Actinomycetales
tenica definida, flexuosa y viva. Treponema
comnmentellamadas actinomicetos, consti- pallidum(Fig. 7.14), una de las espiroquetuyen un ordendebacteriasque
se parecen tasmspequeas,
es el agente causal de la
a los hongos en su estructurafilamentosa y sfilis. Treponema pertenue, agente causal
de
ramificada. Los filamentos de los actinomice- laframbesia(enfermedad
de los pases trotos sonmuchomsdelgadosque
los de los picales), es tan similar a T. pallidum que los
hongos y nomidenmsde
1.5 micrasde
dos se puedendistinguirnicamenteporlas
dimetro, en contraste con tres micras o ms enfermedades que producen, y las dos enfere n muchos hongos. Los ncleos de los actino- medadesconfiereninmunidadrecproca.
La
micetos, hasta donde se sabe, son de naturaictericia infecciosa es
causada por otra espileza bacteriana. En algunos actinomicetos,los roqueta, Leptospira icterohemmhagicae. Trefilamentosalfin
se rompen en clulasindiponema dentatum y Borrelia buccale son h a
viduales. Enotros,elsistema
defilamentos
bitantesnormalesde
la boca humana y al
permaneceintacto y en los extremosdelas
menos la ltimadeestas
dos espiroquetas,
ramas se producen conidios, en la misma forpuede tambin causar lesiones bucales y resma que en muchos hongos. Actinomyces perpiratorias.
tenecealprimergrupo,Streptomyces
al seAlgunas
veces
se h a considerado
a
las
gundo. La actinomicosi:s del ganadovacuno
espiroquetascomoprotozoarios,peroaparenes provocadaporActinomyces bovis. Strepto- tementenotienenespeciesafines
en este
myces es abundanteen el suelo y esel res- grupo.Claramentesonprocariotesmsbien
ponsable del olor caractersticodelatierra
queeucariotes y su similitud en formacon
recin
removida.
De algunas especies
de
algunasbacteriasde
tipo espirlico esobvia.
Streptomyces se obtienen varios antibiticos :
estreptomicinade
S. griseus,estreptotricina
de S. lavendulae,clorornicetinade
S. vene- MMOBACTERIAS
zuelae, aureomicina de S. aureofaciens, y terramicina de S. rimosus. La naturalezay
LasMyxobacteriales separecenalas
essignificado biolgico de los antibiticos se piroquetas en ser clulasdelgadas y alargadiscuten en el Cap. 16.
das,sin
paredes definidas, pero las mixoComo otrasbacteriasconvaina,algunos
bacterias sonrectas o meramenteflexuosas
actinomicetos son ms bien organismos muly pueden ser, ya sea inmviles o moverse lenticelularesquemerascoloniasdeindividuos
tamenteenunaformaoscura
que
probaunicelulares. Los actinomicetos han sido con- blementeimplicacorrienteprotoplasmtica;

114 INTRODUCCIONA

FIG. 7.15. Chondromyces


desarrollo a intervalosde

LA BOTANICAPROGRAMADA

crocatus, un miembro
del
orden
Myxobacteriales
con cuerpos
fructferos
en
12 horas(aproximadamente
65 x ). (Fotografaspor
E. A. Wheaton;cortesa
de J. T. Bonner)

pareceque fluyen o reptan por la superficie


delsustrato.Muchas deellassonsaprfitas,
y unascuantas,parsitas.
Un carcter sobresaliente de las mixobacterias es su tendencia a formar
colonias en las que las clulas
individuales se mantienenunidas
por una
gomagelatinosa.Muchasmixobacteriasson
rojas,perootrasson
de color anaranjado,
amarillo,
verde,
o incoloras. El pigmento
verde noesclorofila,
y lasplantasno
son
futosintticas.Lasmixobacteriasestnampliamentedistribuidas en suelos, particularmente en suelosagrcolasdetierrasbajas.
Muchasdeellasutilizan
quitina y celulosa
comoalimento.
A menudoforman
visibles

cuerpos fructferos(Fig. 7.15), cuyaspartes superiores o externas- finalmente se rompen enesporasindividuales.Lasmixobacterias se parecena los mixomicetos, un grupo
d,e hongos,porla
naturaleza de sus cuerpos
fructferos as comopor la ausenciadeuna
tpica
pared
celular,
pero
los dos grupos
probablemente no estn muy relacionados.
IMPORTANCIA ECONOMICA

Lasbacteriasson
unaparteintegral
del
balancede lanaturaleza y desempean un
papel particularmente importante en el
ciclo

CLASE SCHIZOMYCETES

delnitrgeno.Lapudricinde
lacarne
Y
otrosalimentos,causadaprincipalmente
por
bacterias y que, por supuesto, representa una
prdida econmica, no es sino un aspecto del
ciclo necesario del
nitrgeno,
por
el cual
el nitrgenoligado orgnicamente es restaurado a una forma en que pueda ser utilizado
por las plantas verdes. Las bacterias son habitantesnormalesde
los tractos digestivos
de los animales. No se conoce ningn mamferoqueproduzca
unaenzima que ataque
a la celulosa, y la capacidaddecaballos,
ganado vacuno, y otros herbvoros para digerir la celulosaqueformagranparte
de SU
dieta es debida a la presencia de ciertas bacterias y protozoarios en sus tractos digestivos. Algunos termes tambin contienenmicroorganismos intestinales
(protozoarios
y
bacterias) quehidrolizan la celulosa. La importanciarelativa
de lasbacterias
y protozoarios como simbiontes intestinales que permiten la digestin de la celulosa
permanece
por serdeterminada.Ciertasbacterias,principalmenteEscherichia coli, sonsimbiontes
del intestino grueso humano, donde producen
cantidades importantes de algunas vitaminas
del complejo B. Las bacteriasllevan a cabo
unciertonmero
de procesos de fermentacin, incluyendo la fermentacin lctica, que
produce el agriamiento de laleche y la acetificacin,queesusadaen
la produccin
comercial devinagre.
Las bacteriascausan
muchas enfermedades a las plantas, al hombre. Y a otrosanimales, pero desde el punto
devistade la economa humana, el enorme
dao que causan por enfermedades y descomposicin, es sobrepasado por su valoren el
ciclo delnitrgeno y como simbiontes inte.stinales.
ORIGEN EVOLUTIVO Y RELACIONES
Lasbacteriasrepresentanmuy
probablemente el grupo ms primitivo de organismos
vivos, un grupo del cual finalmente han descendido todos los otros tipos de organismos.
El
0rige.n
de
las
bacterias
es
oscuro.
De
acuerdocon
lahip6tesis
msampliamente
aceptada(~610tentativamente),lamateria
orgnica se formprimero
por
reacciones
qumicas al azar promovidas por la luz ultravioleta, y se efectuaronen el aguadulce
de los mares (no salada todava).
En auseno consuciadecualquieragentedestructor
midor, las molculas orgnicas se acumularon
gradualmente, y reacciones entreellas lleva-

115

ron a la formacindemolculasmayores.
Se puede suponer que atracciones electroqumicas mantuvieron algunas de estas molculas
juntas
como partculas coloidales. El
primer organismo se form cuando tal agregacin demolculasincluy
los compuestos
qumicosapropiados
para promover laformacin decompuestosadicionales
a partir
de las sustancias orgnicas menos complejas
del medio circundante. Bajo este concepto
los primerosorganismos
fueron hete,rotrficos. El aumento en el nmero de tales organismos primitivos pudo haber sido simplemente por lafalla
de lamasa
a mantenerse
unida a medida que aumentaba su volumen.
A medida que ms y ms de las molculas
orgnicasformadaspreviamentese
incorporaron a sistemas moleculares que representaron los primeros organismos, debe haber habido unaventajapara
aquellos capacesde
emplear sustancias cada vez menos complejas
como materia prima y finalmente para aquellos con capacidad deutilizaralgunanueva
fuente de energa. Si, como piensan muchos
de los estudiosos
del
problema,
en aquel
tiempo la atmsfera contena poco o ningn
oxgeno libre, esos organismos debieron haber sido anaerbicos. En consecuencia,cualquiernuevafuente
de energacarecerade
oxgeno libre y no tendrasemejanzacon
los procesos quimiosintticos
que
llevan
a
cabo al presente las bacterias ferrosas y algunas de lasbacteriasazufrosas.
La primera
fuente de energa pudo muy bien haber sido
lamanipulacin
anaer6bica delazufre,en
una forma similar a como la efecta Desulfovibrio. Eldesarrollode
u n sistema citocrmico de enzimas respiratorias primitivo, comparableal que ahora se observa en Desulfovibrio,, probablemente acompa o precedi a
estepaso.
Otro pasoprincipal en el progreso evolutivo fue el desarrollode la fotosntesisprimitiva, anae.rbica, con el origen de la clorofila a partirdel
citocromo,porsustitucin
delhierro por el magnesioenelcentrodel
anillode
laporfirina.
Esos primeros organismos fotosin tticos probablemente usaron
azufreensu
proceso fotosinttico,talcomo
hoy da lo hacenalgunasbacterias.
La fotosntesisbacteriana,quenolibera
oxigeno
libre, se considera ahora como elprecursor
evolutivo de la fotosntesis de las algas
y de
lasplantassuperiores
que s lo liberan. De
acuerdo conestepuntodevista,ahora
ampliamenteaceptado,
la respiracinaerbica
empleando una forma nueva y ms eficiente

116

INTRODUCClON fi LABOTANICAPROGRAMADA

del citocromo, no pudo


realizarse
sin
que
antes st7 hubieraacumuladounacantidad
considerable
de
oxgeno
atmosfrico
como
resultadodel nue.vo tipo de fotosntesis. De
acuerdo con este punto de vista, las bacterias
son antecesoras de todos los otrosorganismos: y lasbacteriasanaerbicas,reductoras
desulfatosson
los ancestrosde
todos los
organismosfotosintticos
y en realidad
de
todos los eucariotes.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Breed,
Robert
S., et al. Bergeys manual of determinativebacteriology,7a.
ed., Williamsand
Wilkins,Baltimore, Md , 1957.

El trabajoestndarsobre
la clasificackjndelas
bacterias.
Cairns,John.Thebacterialchromosome,Sci.
Amer.
214(1) 36-44. Jan., 1966.
DeKruif,Paul,
Microbe Hunters,HarcourtBrace
Jovanovich, New York. Tambineditadopor
Pocket
Books. Una presentacinpopularclsica.
DeKruif,
Paul,
Men againstdeath,HarcourtBrace
Jovanovich.
Una
secuencia
de
Microbe
Hunters,
quetratadeinvestigacionesmsrecientes.
Gilmour, C. M. y O . M. Allen, Eds., Microbiotogy
and soil fertility, Oregon State
University
Press,
Corvallis, 1965. Un
simposio
que
incluye
7 trabajos devariosautores.
Stewart, W. D. P.,
Nitrogen-fixing
plants,
Science
158: 1426-1443. Dec. 15, 1967.
Thimann,Kenneth V., Thelifeofbacteria,2a.ed.,
Macmillan, New York, 1963. Untextoexcelente,
que
hace
resaltar
los aspectos biolgicos de
la
bacteriologa en
lugar
de
sus aspectos
mdicos
o industriales.

VIRUS

Montaje de micrografiaselectrnicasquemuestranlasecuenciaenelacoplamientode
y fibras de la coviriones* de bacterifago T-4. Los componentes principales, cabezas, colas
la,soncompletadosenformaindependiente
y luego se renenen un proceso delneade
montajeparaformar
un virin. Las fibras de lacola(izquierda)
que fijanalfagoasu
hospederobacterianodurantelainfeccin,
se forman como dos subcomponentescilndricos queseunenen
un extremoformandounngulocaracterstico.
La membranadela
cabeza (derecha) aparece
como una bolsavaca que luego se llena con DNA y despus se
fijaala
cola. El paso final lo constituyelafijacin
de lasfibrasdela
cola.Cada
uno
de los pasosaqumostradosestcontrolado
por uno o ms genes del virus.(Cortesa de
William B. Wood, California Institute of Technology.)

* Viribr.. La unidadestructuralbdsica
hospedero) a otra. (N. del T.)

de un virus, la forma en que estransmitidodeunaclula


8

GEMS

CENES37, 38

GENES 35, 36

10 GENES

GENE 34

21 GENES

GENE
63

" .

(u

118

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMAD A

FIG. 8.1. Irquienla, W., M. Stanley (1904lizar

un virus. Derecha, cristales


del

) vi rlogo norteamericano que f u e , el (primero en cdst?


virus del mosaicodeltabaco
( 7 O00 X . ) (Cortesa de W. M.
Stan.ley)

HISTORIA Y DEFINICION

Enlaltimaparte
del siglo XIX, despuCs
de las demostracionesde Koch y dePasteur
deque algunasbacteriascausabanenfermedades,sediogranatencinaladeterminacin de los agentes causales de enfermedades
especficas. En 1892, el botnico ruso Dmitri
Iwanowski (18641920) report latransmisin de la enfermedad del mosaico del tabaco
pormediodesaviaque
habapasadopor
filtrosque se suponaretenana
todas las
bacte.rias. Seisaosdespus
se encontr que
lafiebreaftosade
los bovinos eracausada
por un agentequepodapasaratravsde
los filtrosbacteriolgicos y prontosiguieron
informessimilaresparaotrasenfermedades.
Los agentescausantes de lasenfermedades
quepodanpasaratravsdefiltrosfueron
llamados virus filtrables, tomando la palabra
virus del latn, que significa veneno. A medidaque
aument el conocimientodelanaturalezade los agentesqueocasionabanenfermedades, se
volvi
costumbre
llamarles
simplemente virus y se h a llegado a reconocer que algunos de
ellos pueden existir en el
hospedero sin provocarenfermedadalguna.
Un conocimientomsdefinitivodela
naturalezade los viruscomenzcon
la publicacin en 1935de unartculo del virlogo
de los EstadosUnidos W. M. Stanley(1904) titulado: Aislamiento de una protena
cristalina que tiene las propiedades del virus
del mosaico del tabaco. Este descubrimiento

y la cristalizacin posterior de diversos virus,


intensificaron la antigua controversia de que
si 10s virus deban considerarse vivientes O no.
Con el mejoramiento del microscopio electrnico enladcada
de1940, los estudiosde
microscopa
electrnica
mostraron
que
10s
cristales de los virus estn formados por muchas estructuras individuales complejas, a las
que se han venidoa llamar virimes. El viriones
ahora consideradocomo
launidad
estructuralbsicadeunvirus,laformaen
lacualestransferido
de un hospedero ( O
clula) a otro.
Los estudios bioqumicos exp-rimentales de
los virusefectuados en las dcadas de
1950
y de1960, en granpartebajoladireccin
intelectual del virlogo nprteamericano Salvatore E. Luria
(1912), demostraron
que los virus se asemejana los organismos
tpicos en sus caractersticas biolgicas bsicas, principalmente en que tienen cidos nucleicos quecontrolanlaformacindeprotenas especficas. De hecho, los v i r u s han
sido usadoscomo los organismosexperimentalesesencialesengranpartedelasinvestigaciones importantes debiologamolecular,
ya que presentan algunos de los procesos biolgicosbsicos sinla superposicinde productossecundarios y laautorregulacinque
se encuentraen organismos ms complejos.
SiguiendoaLuria
y a Darnell,* los v i r u s
ahorapuedendefinirsecomoentidades
CU-

-___

* Luna, S. E. yJames
E. Darnell Jr., General
Viro1ogy. 2a. Ed., Wiley, New York, 1967.

VIRUS 119

FIG. 8.2. Salvador E. Luria (1912


norteamericano

), vir6logo

yo genomio es un elemento decidonucleico, ya sea DNA o RNA, quesereproduce


dentro de lasclulas vivientes y emplea su
aparatosintetizadorparadirigirlasntesis
de partculas especializadas, los viriones, que
contienen el genomio viral y lo transfieren a
otrasclulas.Eltrmino
genomio, quefue
introducidoen
el Cap. 5 como equivalente
deun
complemento cromosmico, aques
extendido enforma
apropiada parasignificarun grupo completo dematerial gentico
aunqueesematerialnoest
organizado en
cromosomascaractersticos.

ESTRUCTURA

Un virin estformado por uncentro o


ncleo decidonucleico
( y a sea DNA o
RNA, pero no ambos), rodeadopor una envolturadeprotena,que
en algunosvirus, a
su vez,e,st encerrada en una vaina no protenica. Algunas veces hay tambin protenas
internas diferentes a las de la vaina o envoltura.

En general, los viriones son ms pequeos


que lasbacterias,aunque
en algunoscasos
sustamaosseempalman.Tantoellmite
de resolucin del microscopio ordinario y el
tamao de los poros de los filtros bacterianos
ordinariosmsfinoscasi
coincidencon
el
tamao de los organismos ms pequeos que
realizan los procesos metablicos vitales en
sus propios cuerpos y quepuedenser
cultivados en medios no vivientes. Las bacterias
mspequeas son del tipo cocoide, pertenecientes al grupo Rickettsia. Tienen un dimetro de slo unas 200 milimicras, en el lmite
extremodel poder de resolucin del microscopio ordinario. Algunos de los virus ms
grandes, como aquellos de la viruela, poseen
unas 300 milimicrasdelongitud
y casiel
mismo grosor. Los virionesdel VMT (virus
del mosaicodel
tabaco),tienenunas
300
milimicras delargo, pero su grosor es slo
de 15 milimicras, lo suficientementelargos,
pero nolo suficientementegruesos paraser
vistos con el microscopio ptico. Algunos de
los viriones ms pequeos, como los que
ocasionanlafiebreaftosa,tienen
slo unas
10 milimicras tanto de largo como de grueso.
La envoltura o vaina
protenica
de un
dpsida. Contiene una o
virin
se
llama
variasclasesdeprotenas,deacuerdocon
la clasedel virin, en una capa o en capas
sucesivas. Las cpsidassepresentanen
dos
tipos generales:alongadas y con las molculasdeprotenadispuestasenforma
helicoidal, o ms o menosisomtricas Las cpsidas helicoidales, como las de VMT, tpicamentetienen los extremos abiertos y son
huecas, con el cido nucleico dentro de la
cpsidaenrolladoenformade
unaespiral
apretada. Las cpsidasisomtricas
encierran
por completo el centro decidonucleico en
lugar de estarabiertasen
los extremos. Algunas veces se lesdescribecomodeforma
cbica o casi efrica, pero de hecho, es ms
comnqueseanpolidricas,confrecuencia
con todas
sus
caras
formando
tringulos
equilteros. Los viriones de forma de ladrillo,
como los virus de la viruela, tienen el cido
nucleico encerrado por completo y se les
agrupa con los tipos isomtricos,aligual
quese hace con los virusde tipo renacuajo
que parasitan algunas bacterias.
La mayora de los virus que contiene DNA,
tienen dos filamentos complementarios de
DNA dispuestos enuna
doble hlice, una
disposicin que segn veremos estpica de
los organismos en general, desde lasbacte-

120 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 8.3. Viriones


de
diversos
tipos. 1, arriba, i z q u i e r d a virusdelavacunacontrala
viruela; 2, Bacteri6fago T-2,con
cola; 3. Bacteri6fago T-3; 4,
mosaico
del
tabaco; 5. arriba,
derecha, gripe (influenza); 6 ,
papiloma
los
de
conejos;
7,
achaparramiento
matojoso
del
tomate; 8, poliomielitis.(Todos
alaescalaindicadaen
el ex.
tnemo inferior derecho)
(Micrografia electr6nica cortesa de
R. C. Williams y otrosmiembros
del
laboratoriode
virologa,Universidad
de California.
Berkeley)

rias hasta las plantas y animalessuperiores.


Sin embargo, se conocenunos cuantos virus
que presentanun
solo filmamento de DNA
y cuandomenosenunvirus
que habita en
bacterias,esefilamentosmcilloescircular,
sin extremos libres.
Algunos de los viriones msgrandes tienensuficiente DNA paraespecificar la estructura de 50 O msprotenas.En
el otro
extremose encuentra el virussatlite de la
necrosisdeltabacoquetiene
slo 1/500avo
delcidonucleic0contenido
(en peso) en
los virus de lasviruelas,apenassuficiente
paraespecificarunaprotena
con 400 aminocidos en su cadena polipptida. Este ltimo virus se presenta slo en asociacin con
el virus de la necrosis del tabaco y aparentemente dependedeeste
ltimoparalaespecificacin delasprotenas
quepermiten
la
replicacindesucentrode
ARN. En cierto
sentido,es unparsito
de unparsito,recordando el dicho antiguo dequelaspul-

gasgrandestienen
pulgas pequeas que les
muerden el espinazo Y las pulgas pequeas
tienen pulgas ms chicas y as ad infinitum.
De hecho,la
secuencia no siguehasta
el
infinito. Un virussatlitemarcaelfin
de
la lnea.
La naturaleza de la envolturaque circunde la cpasida de algunos viriones, todava no
seconoce
por completo. Aparentementedifiere de una clasedevirusaotra.Cuando
menos en algunosviruscontiene fosfolpidos
y es ms o menos comparable a la membrana
plasmtica (una membranaunitaria) de las
clulas vegetales.
Algunos viruscontienen
una o ms protenas, polipptidos u otrassustancias encerradas por laenvoltura, pero fuera de la
cpsida o bien contenidas dentro de sta. Sin
embargo, ninguno de ellos presentaungrupo de enzimas que se acerque a ser lo suficiente,mente completo como para permitir un
metabolismo normal diferente al de la clula

VIRUS 121

hospedera.Dependen deestaclula
no slo
en cuanto a sus nutrientes, sino tambin para
enzimasrespiratoriasesenciales
y otrasenzimas.
CLASIFICACION
El conocimientode
lanaturalezabsica
y todava resde los virusestanreciente
tringidoauna
proporcihtan
pequea de
las clasesconocidas,quetodavano
se ha
formulado una clasificacinquetengaaceptacin general. Se ha acostumbrado solamente
designar a cada virus por
la enfermedad que
ocasiona o an emplearsmbolosarbitarios.
Los esfuerzos parausarunanomenclatura
binomialcomparablea
la que se emplea en
otros organismos no hasidorecibidacon
entusiasmo. Por algunas decenas de. aos se
ha acostumbrado a reconocer tres grupos
generales,deacuerdoconelhospedero:virus
animales, virus vegetales y virus bacterianos
o bacterifagos (confrecuencia
este nombre se acortaa
fago). Los virusanimales
afectan a los vertebrados y a los artrpodos,
pudiendotambinesperarseenotrasclases
deanimales. Los virusvegetales parasitan a
muchasangiospermas y cuando menosa al-

FIG. 8.5. CQpsidade un adenovirus,


mostrando los capsmeros que la forman (1 O00 O00 X ). Los adenovirus
causaninfeccionesdelaparato
res
piratoriosuperior.(MicrografaelecH. G . Pereira,
trnica
cortesa
de
tomada
del
J . Molec. Biol. 13:13,
1965)

FIG. 8.4. Representacinesquemticadelvirusdel


mosaico
del
tabaco.
El segmento d e seis
vueltas
mostradoaqucorrespondeenformaaproximadaa
1/20 delalongituddelvirincompleto.
El hueco
centraltiene
unos 40 A dedi8metro.(Cortesade
D. Caspar;tomado d e Caspar,enHorsfall
y Tamm,
Viral andrickettsial
infectionsinman,Lippincott,
New York, 1965)

122 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

gunos
hongos.
Indudablemente que se les
ir
encontrando
tambin
en
otros
grupos
de plantas. Virus muy semejante a los
fagos y quetal vez sea adecuadoagruparlos
con ellos, han sido encontradosenalgunas
algas verde-azules.Debe
hacersenotar
que
algunos de los virusvegetales,como
los
que ocasionan el amarillamiento del aster, se
encuentran igualmente o ms en los hogares,
en los insectosquetransmitenlaenfermedad y por lo tanto pueden con cierta justificacinserconsideradosvirus
animales.
Los intentosrecientesparaunaclasificacin msformal
se basanfuertementeen
trescaractersticas que ocurren encombinaciones diversas entre los diferentes virus: un
centro de DNA o de RNA; unacpsida helicoidal o isomtrica y la presencia o ausencia de envoltura.No
se h a llegado a un
acuerdo respecto al valor taxonmico de estos
caracteres. Puede hacerse notar que todos los
virus vegetales tienenuncentro
de
RNA,
mientras que los virusanimales y los fagos
poseen yasea DNA o RNA. Los fagos con
cola forman un grupo diferente de virus isomtricos con DNA, sinenvoltura, perootros
fagos
carecen
de
cola y algunos de sos
tienenuncentro
deRNA.
Ncleode
DNA, cpsida
isomtrica
sin
envoltura.
Fagoscon
cola

Ncleo
de
DNA, cdpsida
isomtrica
sin
envoltura.
Adenovirus, virus de l a s verrugas
Y deloscnceresdeanimales
Algunosfagos

t
I

An es debatible si en teora es posible hacer una clasificacin natural de los virus, en


el sentido de una clasificacin con su probable filogenia. Si todos o lamayorade ellos
sehan derivado finalmente debacterias por
simplificacin
progresiva,
como
algunos
piensan, e.ntonces debe ser posible hacer
o
unaclasificacinnatural.
Si lamayora
todos
ellos
han sido finalmente derivados
de partculasintracelularesnormales
de su
propio o de otro hospedero, como creen otros,
entonces hay muy pocas posibilidades de presentarun enfoque. filogentico. Es bastante
fcilpresentaruna
filogenia hipottica basada en la suposicin de un origen bacteriano
esquemaes
completa(Fig. 8.6), peroese
menteespeculativo.
Se h a propuesto para los virus el nombre
de Virales, como un orden dentro de las bacterias,pero lasdiferenciascorrelativasfundamentales e.n nivel deorganizacin
y mtodo de reproduccin hace muy poco atractiva
la subordinacin de los virus a las bacterias.
Tambinhay
disponible la designacin Virophyta como un nombredivisional
en el
reinovegetal, pero tal vez seaprematurala
aceptacin formal de esacategorapara
el
grupo.

Ncleode
RNA, cpsidahelicoidal
sin envoltura, VMT y la mayora de
otros virus delasplantas

Ncleode
RNA, cpsidahelicoidal
con envoltura.Mixovirus,incluyendo
el de la &pa (influenza)
Ncleo de RNA, cpsida
isomtrica
sin
envoltura.
Virus
de
las
plantas,
animales
y
bacterianos
miscelneo6

Ncleo
de
DNA. cpsida
eo
envoltura. con isomtrica
Virusdelavacunacontra
laviruela
y virusherpes

RNA, cpsida
isomtricaconenvoltura,
Arbovirus,
incluyendo
el que
causalafiebreamarilla

Ancestro
bacteriano
ricketsioide,
conteniendo tanto DNA con RNA

FIG. 8.6. Filogeniahipotticade

u n grupoprincipaldevirus

VIRUS

123

DISPERSION Y REPRODUCUON
viriones sonlasformasestticas,qumicamenteinactivas de los virus,sinmetabolismo ni reproduccin
directa.
Su nica
funcinesla
dispersin del virusde
una
clula ( u hopesdero) a otra. Los nuevos Viriones noseoriginan
por crecimiento y divisin de los viriones existentes,sinoque se
forman
directamente
por agregacin y organizacin
de
molculas virosas de nueva
formacindentrodel
protoplasmade
la c
lula hospedera. Elcidonucbico
del virus
interacciona con el sistemaenzimtico
del
hospedero para efectuar la formacin de molculasque se organizan de novo para originar nuevos viriones. Estosubvierteel
sistema metablico
del
hospedero hacia
la
produccin devirus.
La caractersticaesencial de la dispersin
de los virus es la introduccin del cido
nucleico viroso enlaclula
hospedera de un
organismosusceptible.Estaintroduccin
se
efecta en cuatro formas generales, de acuerdo con la clase de virus.
Los bacterifagosinyectansucidonucleico en la clula
hospedera
dejando
la
cpsida vacacomo u n fantasma fuera de
la pared celular de la bacteria. Los bacterifagos con cola (Fig. 8.7) tienen un mecanismoelaboradoaunquetodavamal
comprendido de inyeccin y fijacin, por el cual
lasfibrillasqueestn
alrededor de la cola
se unen a componentes
especficos
dela
pared bacteriana. Algunas veces, junto con
el cidonucleicosonintroducidos
al hospederobacterianootros
materialesqueestn
estrechamente asociados con los cidos nucleicos, pero encualquiercaso,lacpsida
esdejadafueradelaclula.
En algunosvirus, la envoltura se fusiona
con la me,mbrana plasmticade la clula hospedera.Enestecasolacpsidaesintroducidaintactaalcitoplasma.
El virin entero de la vacuna antivariolosa
esengullido a una vacuolapor un proceso
de pinocitosis.
Finalmente, los viriones pueden ser introducidos a la clula por o dentro de un p a sito. Muchas
de
las enfermedades de
las
plantas sonllevadas
por insectoschupadores,unascuantas
por nemtodos y algunas
aun por parsitos intralcelulares de hongos
del grupo
Chytridiales.
Los llamados arbovirus(estoes,virustransportados
por artrpodos)delhombre
y de
otrosvertebrados

FIG. 8.7.

Viriones del fago T-4 (65000 x ) (Mi.


Xografia electrnica, corteria de R. C. W ~ l l i a r n s )

tambin son llevados porparsitoschupadores, pero debenbuscar su propio camino al


interior
de
la clula
hospedera
individual
despus de haber sido introducidos al torrente sanguneo por el parsito portador.
Una vez que el virin ha sido introducido
a la clula, laprotena
de la cpsidase
disocia delncleodecidonucleico
y ste
desempea su trabajo. Subvierte el protoplasma
del
hospedero para que
produzca
molculasquedespus
puedanserreunidas
para formar viriones. As, los viriones infectantesdejandeexistir
comounidades organizadas. Esta disolucin inicial de los viriones,
conocido como elfen6meno
de eclipse, es
una
parte
esencial
del
ciclo biolgico de
todos los virus, llegndose a considerar como
el carcter
definitivo
ms
importante
del
grupo. Los bacterifagos,en los cuales slo
el cido nucleico entra en la clulahospedera,
en otros aspectos son funcionalmentesimilares a los virus cuyos componentesse disocian despus de penetrar.
El cido nucleico viroso puede operar dondequiera que se encuentre en el protoplasma
o tener que buscar un sitio determinado, dependiendo de la clase devirus. En algunos
de los fagostemperados, el DNA del fago
seintegra al cromosoma bacteriano, efectuando slo ocasionalmente la replicacin del
DNA y fomenta la produccinde nuevos vinones.

124 1NTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

En general, el cido nucleico viroso propicia la producci6n de tres clases de protenas


conceptualmentediferentes : ( 1) protenas
que alte.ran algunafuncin o estructura de
la clulahospedera;
(2) protenas quepermiten la replicacindelcidonucleicodel
virus y ( 3 ) protenas que finalmente son
incorporadas a virionesnuevos.Estetercer
grupocomprende tanto a las protenas
de la
cpsidacomoa
otrasprotenas que puedan
sercubiertas
por lacpsida
o encerradas
entre sta y la envoltura. En algunas clases
de virus, todo el ticido nucleicopareceque
funciona continuadamente. En otras, los diferentes genes o segmentos funcionanen secuencia.
Con frecuencia, durante la fase de eclipse,
el cidonucleicode
los virusseseparaen
genes individuales o segmentosde RNA. EStos son recombinados finalmente al producirse nuevos viriones. Este comportamiento permite el intercambio de. material gentico entre
virus
afines
enlamismaclula.
LOS
nuevosvirionesqueal
fin son producidos
muestrandiversascombinacionesde
los caracteres de los tipos originales as como una
reconstitucinde
ellos. Estetipodeintercambio genktico desempealamismafuncinque
la sexualidad en organismos ms
complejos.
Las infecciones virosas ocasionan diversos
tipos detrastornos metablicos enlaclula
hospedera. El cultivar de patatas King Edward esportadorde
un virusqueparece
funcionar como unconstituyentenormal
de
la clula hospedera, no produciendo ninguna
dificultaddetectable. Se comporta como u n
virus
tpico
slo cuando se injerta sobre
King Edwarduncultivarnormal
de patata
ocasionando la
enfermedad
llamada
paraarrugamiento de lapatata.
La enfermedad
estransmitida
slo por injerto y en otras
formases
desconocida. El fago temperado
a que se hizo referencia en un prrafo anterior puedeserllevadopor
varias o muchas
generacionesdebacterias
sindaoevidente
antes depropiciar la produccindenuevos
viriones y la ruptura de la clula hospedera.
En el otro extremo se encuentran fagos tales
como los T, y T,, que casi de inmediato
interrumpen la sntesis del DNA y del ARN
especficodelhospederoydelasprotenas
parapermitir
solamente la sntesisde
los
componentes del fago.
Las perturbaciones de los procesos celulares por la infeccinvirosa no es debido a
la simple competencia por substratos. La sn-

tesis virosararamenteconstituyeunacarga
grandeen
la capacidad biosinttica de la
clula. Con mayor frecuencia, el dao resulta de lasactividadesespecficasde
las
enzimasdelvirus.
Todos los bacterifagos
controlan finalmentela
produccinde
enzimaslticasquerompenlaparedcelular
de la bacteria liberando los virionesdenueva formacin. En tumoresinducidos por virus,
las
clulas
se vuelven insensibles
al
sistema regulador de retroalimentacin y
entranenun
crecimiento sin control.
Un virus que ocasiona una enfermedad en
un organismopuedeproducir
unefecto benficoenalgunaotra
clase de organismo.
Lasinvestigacionesdel
virlogo norteamericano Karl Maramorosch (1921) con los
saltones de lahojadelmaz,
son especialmente ilustrativas a este respecto. Este saltn
de la hoja normalmente vive slo en el maz
o en su pariente prximo, el teosinte. Privado
de sualimentonormal,
come en otrasplantas, pero pronto muere.
Sin
embargo,
si
come en plantas de sterchinoinfectadas
por el virus
del
amarillamiento
del
ster,
su rango de hospederos se ampla grandemente. No slo puedeprosperar
en los steres
enfermos,sinoque
despuspuede
atacara
muchosotros
hospederos, incluyendoalgunos tandismiles
como lazanahoria
y el
centeno. Ahora tambinlasplantassanas
delsterchinose
convierten en alimento
adecuado para el saltn de la hoja. Su capacidad para vivir sobre el maz y el teosinte
noesafectada
y no sufre malos efectos obvios debido al virus.
El aumento en el rango de hospederos es
debido a la infeccin del saltn de la hoja
por
el
virus del amarillamiento del ster.
El tratamiento con calor,
que
destruye
al
virusen el insecto,destruyetambin
su capacidad para vivir en hospederos extraos.
N i el virus ni la expansin del tipo dehospederos son transmitidos a la siguiente generacin. Si el virusfueratransmitido
de una
gene.racin alasiguiente,
como se efecta
en el caso de virus que habitan en otras clases de organismos, se convertira en un constituyentenormal y valioso del citoplasmade
la especie. As pues,su
origen virososlo
puede ser detectado si el insecto llega a alimentarse en una planta sana
de ster chino.
provocndole la enfermedad del amarillamiento. Todava no se tiene idea cmo el virus
logra su efectoen el saltndelahoja.

Tarde o temprano, si el ciclo reproductor


debe completarse, los nuevos componentes
que unaclula hospedera ha sido subvertida
aproducir,debenorganizarseen
nuevos viriones. La formacin de estos nuevos viriones
debe iniciarse por algn tipo de interaccin
entre el protoplasma viroso y el del hospedero.
Generalmente esto no empieza sino hasta que
hay materialsuficienteparaformar
unnumero considerablede v:iriones. Una vez iniciado, el proceso procede por s mismo y es
autorregulado por las,atraccionesqumicas
entrelas
molculasvirosasespecficas.
La
formacin de la cpsida parece ser un proceso
terminal. De ordinario el cido nucleic0que
es incorporadoa una cipsida no esliberado
otra vez enla
mismaclula.
Algunas veceslos bacterifagos llevan material gentico bacterianode
unaclulaa
otra,en un proceso que sellama transduccin. Parecequealgunos
de los viriones no
son reunidosenformacorrecta,
llevando en
la cpsida DNA bacteriano en lugar de DNA
viroso. Cuandoeste DNA bacterianode
un
virin anormal de estanaturalezaes
inyectado en una nueva cklula hospedera, a veces
puede ser incorporadoen el genomio bacteriano yaexistente. La clulabacteriana no
adquiere una infeccin virosa en el proceso
de transduccin,aunque desde luego puede
serinfectada por viriones normales del mismo virus.
ORIGEN EVOLUTIVO

Hay dos conceptos respecto al origen evolutivo de los virus. De acuerdo con uno de
ellos, los virus
son
bacterias
simplificadas
que gradualmentehan perdido su complejidadestructural y metablicaamedida
que
han venido adepender ms y ms de la clulahospedera paralasenzimasnecesarias,
as como para su alimento, de tal modo que,
finalmente, se han convertido en un mero
gene o un grupo de genes asociados con alguna protena. Segn el otro concepto, los virus
son partculascitoplasmticas o nucleares, o
bien,organelosque
de algn modo han alcanzado una individualidad separada que
les
permite ser transferidos; declulaaclula
y
de organismo a organismo sin perder
sus propiedades vitales. Esto es, son genes,plastos
u otras estructuras protoplasmticas que han
escapado del control del sistema metablico
que les dioexistencia.

Segnla
hiptesis bacteriana,ladificultad para distinguir algunos virus de los cons.
tituyentesnormales del protoplasma, se consideraquereflejalaadaptacin
progresiva
del parsitoa
su hospedero, un fenmeno
bien conocido en lasrelacionesdeparsitohospedero engeneral.
La hiptesis opuesta
no necesitaesaexplicacin.
Las pruebas disponibles no
permiten
la
aceptacinincondicional o el rechazo completo de uno u otro de los dos conceptos del
origen evolutivo de los virus. Bajo cualquiera
de ellos es difcil explicar la forma de reproduccin de las partculas virosas (viriones ) .
Las bacteriassereproducen
por divisin de
lasclulasexistentes.
Los plastos y las mitocondrias tambin se reproducen por divisin
de estructuras ya presentes o de sus precursores
organizados.
La funcin de molde o
patrn delos genes presentesen la replicacin de los mismos muestra cmoel
DNA
viroso puede controlar la formacin tanto del
DNA virosocomo
de lasprotenas,
pero la
disposicin de esas nuevas molculas de
virusen viriones organizadoses un proceso
muchomscomplejoquecualquiera
delos
procesosde
autoacomodo que ocurren como
unafuncin
metablica normal de clulas
no infectadas. Otradificultadencualquiera
de los dos conceptos es que muchosvirus
carecen deDNA.del
cual se piensa que es
un componenteesencialde
todoslos organelos citoplasmticosautorreproductores as comodelos
ncleos.
Es posible queambosconceptossean
correctos en parte y que los virustengan
orgenes diversos. Los virusdelaviruela,
que
tienen un sistemaparcialdeenzimasencerradodentro
de unaenvoltura,
bien puede
habersederivadodebacteriasa
pesar de su
forma de reproduccin no bacteriana. y puede resultar posible derivar
algunos
de
los
virusanimales menos complejos por reduccin,apartir
detipos
similares al virus de
la viruela. El origen de los virus con R N A ,
todava constituye un rompecabezas bajo cualquier hiptesis evolutiva.
IMPORTANCIA ECONOMICA

Los virus vegetales y animales sonde importanciaeconmica


debido alasenferme:
dades que ocasionan.Algunas
delasenfermedades causadas por virus vegetales son
el amarillamiento del ster.elenrollamiento

126 INTRODUCCIONA

FIG.

LA BOTANlCAPROGRAMADA

Variedades
tabaco,
de resistentes
delmosaicodeltabaco.(CortesadeHoward

8.8.

delahojadela
patata, el achaparramiento
del arroz, el rizado de
l a s hojas de l a remolachaazucarera,
el achaparramientomatojoso del tomate y una serie de enfermedades
demosaico en plantas comoel frijol, el pepino, el chcharo, l a remolachaazucarera,
l a caadeazcar,
el tabaco,el nabo y el

FIG. 8.9.

y susceptibles
derecha
inoculadag
con
E. Haggsted,
Agricultural
Research
Service)

izquierdo

virus

trigo. Las enfermedades de mosaicoreciben


ese nombreporquetienden
a inhibirla produccin de clorofila en
u n patrn ms o menos definido(confrecuenciaa
lo largode
las nervaduras principales) de las hojas de las
plantasinfectadas.
Muchos de los virus de
las
plantas
son
transmitidos
por
saltones

Hoja de tabaco quemuestra


10s sntomascaractersticosdelaenfermedadde
del
Agricultural
Research
Service)
grafa por H. A. Allard, cortesa

mosaico. (Foto-

VIRUS 127

de lahoja,
por fidos y otrosinsectosde
los cualesseencuentranenabundanciaen
los hogares,multiplicndose
sindao
aparente para el insecto que los hospeda. Otras
enfermedades virosasde las plantas son transmitidas mecnicamente,, de ordinarioen algn punto de lesin. L o s virus de las plantas
tambinpueden
sertransmitidos por medio
del injerto.
Algunas de las enfermedades causadas por
virusanimales son lafiebre de dengue, varios tipos deencefalitis
humana y equina,
lagripe,laspaperas,
el sarampin, la poliomielitis, la varicela, l,a viruela, el resfriado
comn, l a fiebreaftosade
los vacunos, la
rabia, el clera porcino, el moquillo, la mixomatosis de los conejos y la granulosisde
mariposas y de palomill.as.Los fuegos de los
labios (herpes) y las verrugas tambin son
causadas por virus, y se est haciendo cada
vez msevidente que en el cncerhumano
puede estar implicado un virus o un elemento semejante.Unagran
proporcin de los
virus animales son transmitidos por contacto,
pero algunos, como el virus de la fiebre amarilla y algunosde los virusde la encefalitis
son transmitidospor
rnosquitos u otrosinsectos picadores.
La importancia de los bacterifagospara
limitar el nmero de bacterias queda por de-

terminarse. Muchos de los fagosestnlo


suficientementeadaptadosa
sus hospederos
que pueden ser llevados de generacin a generacin enformanodiferenciada,madurando slo ocasionalmente enpartculas definidas de fagos que son liberados por muerte
y ruptura de las clulas que los albergan. Al
igual que otros virus, los tipos individuales
de bacterifagos con frecuencia tienen
diversos hospederos, siendo altamentevirulentos
enalgunos y ocasionando slo undao insignificanteen otros.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Luria, S. E. and
James
E. Darnell,
Jr.,
General
virology, 2a.ed., Wiley, New York, 1967,512
pp.
El librodetextoestndar.
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(2):138-144. August
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Stanley, W. M.,
Isolation
of crystaline
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protein
of tobacco-mosaicvirus,
possessingtheproperties
2 8 ,
1935. El articulo
Science
81
:644645.
June
comprensin
clisico que abri elcaminohaciala
de lanaturalezade
los v i r u s .
Williams, Greer, Virus hunters,
Knopf,
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1959.
Una
exposicin
popular
interesante
a un
nivelun poco m i s elevadoque Cazadores de microbios.
Wood, WiIliam B., and R. S. Edgar,Buildinga
bac1967.
terial v i r u s , Sci. Amer. 217(1):60-74,July,

CLASE
CYANOPHYCEAE
Algas Verde-azules

Filamentos de Oscillatoria ( 1 6OOX). (Fotomicrografa cortesa deGeorge Schwartz)

130 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

HISTORIA Y DEFINICION

El trmino alga se aplica a la mayara de


lasplantas
conclorofila,con
excepcin de
aquellas enlas
que el cigoto normalmente
comienza su crecimiento y desarrollo como
un
parsito
de la
planta
progenitora.
Se
incluyen tambin unas pocas plantas incoloras, debido a su similitudconalgasindudables,ascomounascuantasplantasenlas
que el cigoto comienza su desarrollo como
parsito de su planta progenitora. Las bacterias cloroflicas se excluyen de
las algas por
su tipo poco usual defotosntesis,ascomo
por sus evidentesrelaciones con otras bacson,en
su
terias. As, definidas,lasalgas
mayor parte,plantasacuticas
y de estructurarelativamentesimple,aunquealgunas
y estructude las algas marinas son grandes
ralmente complejas. Casi todaslasplantas
que flotan librementeen
el ocano son algas; muchas de las plantas que habitan aguas
dulcesy
playas ocenicassonalgas,pero
otras sonbsicamente plantasterrestres que
han regresadoa
unhabitatacutico.
Algunasalgas se encuentranenlatierra,especialmenteenlugareshmedos,
pero stas
son siempreorganismos pequeos ysimples.
Lasalgasnuncatienen
tejidos conductores
de agua especializados, como muchas plantas
terrestres y solamenteunas pocas de las algas marinas mayores tienen tejidos comparables al floema (tejido conductordealimentos) de muchasplantasterrestres. Al cuerpo
carente de tejidos especializados deconduccinde
cualquierplantase
le llama talo,
particularmente si es multicelular, pero relativamente simple en su formaexterna, sin
estar dividido enpartes que semejenraces,
tallos y hojas.
Los gametos de las algas generalmente nay nunca
cen en gametangiosunicelulares,
enestructuras parecidasa
los gametangios
pluricelularesdemuchasplantasterrestres.
Un gametangio es cualquier estructura en la
que se forman gametos.
En el pasado se consideraba que las algas
constituanuna
subdivisin de la divisin
Thallophyta, pero estaclasificacin h a sido
abandonada, y ahora las algas se
consideran
como un grupoartificialconveniente,ms
que como un taxn natural.
La definicindelasalgasen
el sentido
ms o menos moderno data de unsistema natural de plantas propuestoen
1789 por el
botnico francs A . L. de
jussieu
(1748-

1836).En1836,lasalgasfuerondivididas
por el botnico irlands W. H. Harvey (181 11866), en tres grupos que corresponden
ms
O menos a las algas rojas, algas pardas y algas
verdes,
ms
algas
verde-azules, en el
sentido moderno. Las algas verde-azules se
reconocieron como un grupo distinto delas
algas verdes por el botnico suizo Karl Wilhelm von Naegeli en1853,aunquesteno
Propuso ningn nombre formal. El nombre
formalmsantiguo(1860)paralasalgas
verde-azules es Myxophyceae, pero se ha adoptado generalmente el nombre ms descriptivo
de Cyanophyceae. La terminacin caracteristica para 10s nombresde las clases dealgas
es -phyceae.
Con excepcin de lasbacterias, los organismos
unicelulares
y
coloniales que se
mueven por mediodeflagelos,
son comnmentellamados
flagelados. Muchos flagelados, aun aquellos que poseen clorofila, fueron
incluidos
generalmente
en
los protozoarios
(animalesunicelulares),hasta
que el botnico alemn GeorgeKlebs (1857-1918)indic en 1883, que variosgruposdeflagelados
estaban relacionadosa diferentes grupos indudables
de
algas. La directriz
dada
por
Klebs fue aprovechada por otro botnico alemn, Adolf Pascher (1887-1945), en una serie de trabajos publicados principalmente entre1910y
1931. La clasificacinactual de
los grupos mayoresdealgassigue
bastante
de cerca los conceptosdePascher.
Algunos protozoarios indudablesestnrelacionados con varios grupos de flagelados
cloroflicos. Ninguna divisin de los flagelados en grupos vegetales y animalesha sido
aceptada por alglogos y protozologos, y pudiera ser que no fuera posible una separacin
satisfactoria.Elmismoorganismopuedeser
tratado como una alga por botnicos y como
un protozoario por zologos. Desde un punto
de vista botnico, cualquierorganismo
que
contiene clorofila es necesariamente una planta y una clasificacin coherente requiere que
algunosorganismosno
cloroflicos tambin
seanincluidosconlasplantas
debido a sus
evidentesrelaciones.
Las
algas
verde-azules (Cyanophyceae)
pueden ser definidas como procariotes (Schizophyta), que de ordinario tienen clorofila a
y pigmentosdeficobilina,liberando
oxgeno
como resultadode la fotosntesis. Su estructura protoplasmticaprocariticalasdistingue detodaslasotrasalgas
y el sistema
fotosintticolasdiferenciadelasbacterias.

CLASECYANOPHYCEAE

-ALGAS VERDE-AZULES

131

Laspocasbacteriasque
efectanfotosntesis tienenbacterioclorofila
enlugar de CIOrofila a, carecen deficobilinas y noliberan
oxgeno.
Algunasalgasverde-azulessonunicelulares, peroconfrecuencia
se presentan como
filamentos o coloniaspequeasdediversas
formas,enlascualeslasclulaspueden
O
nosersemejantesentre
s . De ordinario tienen una pared
celular
definida,
qumicamentemuysemejante
a la de lasbacterias,
rodeadapor
unaenvolturagelatinosaque
contienecompuestos
pcticos. Lareproduccin se hacepordivisjncelular,porfragmentacindecolonias
o filamentos o por
esporas. No tienen flagelos, ni producen estructurasreproductorasmvilesdeninguna
clase.
DISTRIBUCION

Lasalgasverde-azules
se encuentranen
todo el mundo tanto en aguas
dulces y saladas como enhabitats
subakreoshmedos.
Son ms abundantes en aguas dulces que en
aguas saladas Y ms abundantes cerca de
la
superficiequeenprofundidadesdemsde
.Los habitats soleados
unoscuantosmetros.
cubiertos por una delgada capa de agua por
periodosprolongados,generalmentealbergan
algasverde-azulesquepermanecen
latentes
durante periodos secos,. Los charcostemporales contienen probablemente ms algas verde-azules que de cualquier otro tipo, especialmente durante las primeras semanas. Muchas
algasverde-azules se encuentran en el suelo
o justamente por debajo de la superficie del
mismo. Pueden tambin obtenerse
en cultivo
a partir de muestras de suelo tomadas a profundidadeshasta
de cincuentacentmetros
o aun dos metros, pero se cree que los cultivosse originandeindividuoslatentes
o esporasque han sidodesplazadosde la superficieporlafiltracindelagua.Lasladeras
escarpadashmedas por el roco o por escurrimientosdelapartesuperior,tienden
a
ser especialmente ricas en cianofceas.
Estas
algastambinestncomnmentepresentes
alrededor de fuentestermales,algunasveces
a temperaturas tan altas
como 8 5 C . Se dice
que el mar Rojo ha sidollamadodeesta
manera por la abundancia de Trichodesmium,
unaalgaverde-azulde
color rojo.
Muchasalgasverde-azules
se encuentran
en asociacin con otros organismos como epfitas, comensales, simbiontes o parsitas. Al-

9.1. Adolf Pascher (1887-1945). botnico


alem n que
hizo
contribuciones
fundamentales
la
a
clasificaciGn
de
las algas.
(Fotografa,
cortesa
deEinarTeiling)

FIG.

gunas de
ellas
viven
simbiticamente
con
ciertos hongos, formando las asociaciones conocidas como lquenes. Algunas
estn esclavizadasdentrodelasclulasde
otros o r g a
nismoscomovarioshongos,protozoarios
y
otrasalgas,suministrandoalimentopara
la
clulahospedera
sinobtenerningn
beneficio aparente de larelacin.Estacondicin
se llama helotismo. Unos pocos miembros
incoloros de lafamilia Oscillatoriaceaeson
parsitos
moderados
en el tracto
digestivo
del hombre y otrosanimales.
CARACTERISTICAS

MORFOLOGAEXTERNA
Las algas verde-azules se encuentran como
clulas
aisladas,
como
colonias
de
clulas
pequeas, y comofilamentosmulticelulares
que a veces se agregan para formar colonias.
Las colonias pueden ser planas y de una sola
cluladegrueso,esfricas
y huecas,alargadas y casifilamentosas,masivas
y cbicas
o amorfas. Las vainas de lasclulas individuales
pueden
permanecer
independientes
unas de otras o se pueden hacer confluentes,
de manera que las clulas individuales estn

132 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

embebidasenunamasa
gelatinosacomn.
Los tipos casifilamentosossonaquellosen
quelasclulasestndispuestasenuna
secuencia lineal pero separadas por el material
de la vaina. En las algas verde-azules verdaderamentefilamentosaslasparedesdelas
clulasadyacentesestnencontactounas
con otras, en lugar de encontrarse separadas
pormaterial de la vaina. La cadena individualde
clulas en unfilamento
se. llama
tricoma. U n filamento est compuesto de uno
o a veces devariostricomas,encerrados
en
unavainagelatinosa
comn;algunas
veces
la vaina es muy delgada o e.st ausente aparentemente.Por lo comn,un tricomatiene
unacluladegrosor,pero
en algunos gneros es de varias celulas de grosor. Las clulas
de un tricoma pueden o no ser iguales.

MOVIMIENTO
Aparentementelasalgas
verde-azules
no
tienen medios evidentesde locomocin, pero
algunas algas
filamentosas
se mueven
a
pesardeesto.
Todoel
filamento se puede
mover lentamente
hacia
adelante
y hacia
atrs en lnea recta
o en espiral, o el extremo de un filamento puede ondular lentamente haciauno u otrolado. Los investigadores
no estndeacuerdoacerca
delmecanismo
de locomocin. Una sugerenciaesladeque
se excretaunasustanciagelatinosa
atravs
de. laparedcelular,enalgunoscasospor
poros dispuestos en unpatrndefinido,
y
que el rpido hinchamiento de esta sustancia
eslacausadeque
se mueva el filamento.
Otra sugerencia es de que a lo largo del filamentopasanondasrtmicas
de expansin y
contraccin alternadas.
PICMENTACI~N
Todos los organismos
fotosintticos
contienen clorofila y pigmentos carotenoides asociados y algunos, como las algas verde-azules,
contienenpigmentosfotosintticos
accesorios
adicionalesllamadosficobilinas.
L a clorofila delas
algas verde-azules es
siempre y solamente clorofila a. No se conoce
otra clorofila en estegrupo.
Enverdad, l a
clorofila a es la clorofilaprincipal
y esencial de todos los organismosfotosintticos,
exceptuandolasbacterias,queen
su lugar
tienen
bacterioclorofila.
La mayora de las
otras algas, as como lasplantassuperiores,
tienen tambin una u otra clorofila adicional.
El pigmentocarotenoideprincipal
de las
al igual
algasverde-azuleseselp-caroteno,

que enlamayoradeotras
algas y en las
plantassuperiores.
Asimismo seencuentran
presentes, en
ciertas
cantidades,
otros dos
pigmentoscarotenoidesllamadosmixoxantina y mixoxantofila. Aparentemente, la mixoxantofila es exclusiva de las algas verde-azules, pero lamixoxantina,tambinllamada
equenenona, ha sido encontrada en Euglena,
u n a algamuydife,rente
en otrosaspectos.
Cuandomenosalgunasdelasalgas
verdeazules contienen tambin otros pigmentos carotenoides.
Ademsde la clorofila y de los carotenoides,
las
algas
verde-azules
contienen
otra
clase de pigmentos llamados ficobilinas. Estos
son unospigmentosfotosintkticos
accesorios
de
importancia
en
las
algas
verde-azules,
en las algasrojas y aparentementetambin
en las
criptomonadas.
Tambin
se
les
ha
encontrado en unas cuantas otras algas, pero
no como un pigmento de importancia
en
ningn grupogrande. Al igualque los carotcnoides, las ficobilinas
absorben
energa
luminosa y pasanpartedeellaala
clorofila, para su empleo en la fotosntesis. Se han
hechoalgunas
especulaciones
acerca
de si
las ficobilinas estn asociadas primariamente
o slo con parte de la fotosntesis que
se des29 comoSistema 11, pero
cribe enelCap.
no han sido confirmadas.
Las ficobilinassontetrapiroles
de cadena
abierta,estrechamenteligadosa
una protena.En el Cap. 3 hemosvistoque
laparte
principal de la molcula de clorofila tambin
es un tetrapirol, pero con cuatro grupos pirr&
licos formandoun
anillocerrado
enlugar
deunacadenaabierta.
A diferenciade
la
clorofila y de los carotenoide's, las ficobilinas
son solubles enagua y relativamenteinsolubles en grasas y lpidos.
Los pigmentosficobilnicossonde
dos tipos generales: ficocianinas, queabsorben
la
luz verde, amaril!a y roja,transmitiendola
azul; y las ficoeritrinasqueabsorben
la luz
azul-verde, verde y amarilla, pero transmiten
la roja. L a mayora de las
Cyanophycsae
contienen el pigmento azul ficocianina y tambin tienen el pigmento
rojo
ficoeritrina;
unascuantas
poseen ficoeritrinaperocarecendeficocianina.En
su mayor parte,las
ficocianinas y las ficoe.ritrinasde- las algas
verde-azules no son idnticas a las de las algas
rojas y de lascriptomonadas,difiriendoen
pequeascaractersticasde
sus constituyentesprotenicos.
Se ha vueltocostumbredesignar a las ficobilinas delasalgas
verde-

CLASE CYANOPHYCEAE- ALGASVERDEAZULES

azules como c-ficocianinasyc-ficoeritrinas


(la c por Cyanophyceae),paradistinguirlas
de las b- (para Bangiophyceae)y
r- (para
las Rhodophyta mstpicas,
como la clase
Florideophyceae), tipos que se
encuentran
enlasalgasrojas,
pero esasdistincionesno
son
absolutas
como se
supuso
en
algn
tiempo.
Algunos pigmentosque nosonnicarotela pared o
noides ni ficobilinasocurrenen
vaina de ciertas clases de algas verde-azules.
El color tpico de las algasverde-azules
es justamenteel
sugerido
por
el nombre.
Las variacionesdelasclasesyproporciones
depigmentos enlasdiferentes
especies tambin producenmuchos
otros colores, incluyendo tonos deprpura,amarillo,rojo,caf
y negruzco.
CITOLOGA

Unaclulaindividual
de alga verde-azul
(Fig. 9.2, 9.3) estconstituida por u n protoplastorodeadode
una paredcelularque

FIG. 9.2. Micrografia


electr6nica
Nos.
deunaseccindelgadade
toc p m n i f m e , unaalgaverde
azul,
mostrando
una
clula
en
procesodedivisin
(35000 X ).
La particin en desarrollo se ,aden.
como puede vertra en la clula,
se aqu,
del
borde
superior
izquierdo y delbordeinferior
derecho.Laslneasretorcidasque
son las
permean
al
cromosoma
lamelasfotosintticas.Laregin
sinlamelaseselcuerpocentral.
(Micrografaelectrnica,cortesa
de
Thomas
E. Jensen y C!. C.
Bowen)

133

de ordinarioestencerradaenunavaina
gelatinosa. El componente
principal
de
la
pared es uno o ms de un grupodemucopolimeros compuestos de glubosamina, aminocidos y cido murmico, con algo de glucopiranosa, galactosa y pentosas. La mayora
de estassustancias pertenecen al grupo general de las hemicelulosas. Las paredes de
muchas algas verde-azules tambin contienen
unacantidadms
o menos grande de celulosa, lacual(de
acuerdo con el gnero)
puede o noestarorganizadaen
el tipo de
fibrillas que. comnmentese venen los eucariotes. La vainagelatinosaque
rodea l a
paredcelularengeneralestcompuesta
por
sustancias
pcticas.
La naturaleza de los
compuestos pcticos se examina en el Cap. 3.
El protoplast0estformadopordos
porciones ms o menos bien definidas, un cuerpo central incoloro y una regin externa pig.
mentada llamada cromoplasma. El cuerpo
central contiene la mayor parte de la cromatin a y evidentemente es de naturaleza nuclear,

134 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

F I G . 9.3. Izquierda: una


clu.
la de una algaverde-azul, mustrando sus partes: c., cromoplasma; C.C., cuerpo central;v.g.,
vainagelatinosa;P.C., pared celular; Derecha: Gloeocapsa, clula aislada y colonias ( 1 O00

X)

pero de ordinarionoest
rodeado por una
membranadefinida y no hay nuclolo. Los
ribosomas se encuentran dispersos en el protoplasto,
pero
son ms numerosos en el
cuerpo central. No hay una vacuola central,
aunquea
vecesse
presentanpequeas
vesculasdispersas.Cuandomenos
en algunos
de los casos se encuentran burbujas de gases
en lugar de las vacuolasdeltipoquese
hallan en otras plantas.
La clorofila, los carotenoides y las ficobilinas de las algas
verde-azules ocurren juntos
en unidadesorganizadas dediversasformas
y tamaos;estndiseminadasenel
cromoplasmaal
que dan su color caracterstico.
En algunosgneros estas unidades fotosintticasltimas songrnulospequeos
del orden de 0.3 a 0.5 micras de dimetro,En
otros, son sacos aplanados O discos que pueden haberse derivado (filogenticamente) por
fusin de grnulos ms pequeos. Los discos,
cuandopresentes,estnbienseparados
y no
organizadosen pilasdefinidas como las que
se encuentran en muchas algas eucariticas.
A estos discos fotosintticos, en las algasverdeazulesyendondequiera,
se
les
denomina
lamelas fotosintticas o ms especficamente,
tilacoides.
La divisin celular es estrictamente amittica enla
mayorade
los gnerosde
las
algas verde-azules, con el cuerpo central que
aparentemente se constrie
en
dos partes
aproximadamenteiguales. Oscillatoria puede
ser ms compleja. Algunos investigadores han
reportado unamembrananuclear
y lo que
puedeser un aparato mittico rudimentario
eincompleto, pero se necesitanestudios de
microscopia electrnica para confirmarlo. En
las algasverde-azules, la citocinesisse logra
por el crecimiento centrpeto de unamembrana transversal, acompaada, algunas
veces,
porconstriccin o surcado del protoplasto.
Con la posible excepcin parcialde OsciIlatoria. como se indic anteriormente, la or-

ganizacinprotoplasmticade
las algas verde-azules es claramente procaritica, como la
de lasbacterias
y mucho ms simpleque
aquellade los eucariotes. Las mitocondrias,
los cloroplastos organizados, el reticuloendoplasmtico, los cuerpos de
Golgi
y las
membranas dedoble e,structura, engeneral,
se destacan por su ausencia. Aun laestructura y la composicin de la paredcelular
recuerdanms bien aquella de lasbacterias
que la delos
eucariotes tpicos.

RESERVASALIMENTICIAS
Las algas verde-azules, por lo comn, al-.
macenan alimento en laforma de pequeos
grnulos
de
carbohidratos
en combinacin
qumica con protenas. La fraccin de carbohidrato de esos grnulos se llama almidn
cianofceo. El almidncianofceo es un poliglucanoramificado
(estoes,un
polmero
formado ligando entre s molculas de glucosa), conteniendo con frecuencia cantidades
pequeas depentosas
y otros azcares hexsicos. En composicin y en el tipo de ligadura y ramificacines muy semejanteala
fraccin deamilopectina del almidnde las
plantas
superiores,
pero
de
ordinario slo
tiene unos 20 o 30 residuos de glucosa por
molculaencomparacin
con los 2 000 o
ms de la amilopectina. El almidncianofceo con frecuencia se ha comparado al glicgeno de los animales, qu,e tambin
es
un
poliglucano ramificado que tiende aocurrir
en combinacin con protena, pero elglicgeno, como la amilopectina, tiene un nmero
mucho mayor de residuos de glucosa por moa
lcula.
REPRODUCCION

La reproduccin en las algas verde-azules se


lleva a cabo por divisin celular, por fragmentacin de colonias o filamentos, y por esporas.

CLASECYANOPHYCEAE

Hay dos tipos de esporas. Un tipo, llamado


acineto, $e forma por elagrandamiento
de
una sola clula vegetativa acompaado por
un aumento del grosor de la pared. El acineto
maduro contiene elprotoplastoenterode
la
clula vegetativaoriginal
y la pared de la
clulaoriginalformaparte
de lapareddel
acineto.Unacinetoes
una clulade reposo
que conserva al organismo a travs de un
periodo de condiciones desfavorables, y comnmentegerminatan
pronto comose restauran
las
condiciones favorables
para
el
crecimiento.Elotro
tipo deespora,llamado
endospora,
forma por divisin repetida
de
unprotoplastodentrodeunaparedcelular.
La pared celular original, por lo tanto, Viene
a constituirunesporangio,esdecir,un
estuche en el que seformanesporas.Elesporangio finalmente se rompe, las esporas se
liberan y por lo comngerminanpronto.
Tantolosacinetos
como las endosporas no
son mviles, y en la clase Cyanophyceae no
se conocen estructuras reproductoras mviles de ningn tipo.
Muchas algas verde-azules filamentosas tienen ocasionalmente clulasagrandadasde
pared gruesa en las que el protoplasma degeneraenunasustancia
viscosa, incolora Y
homognea. Estasclulassellaman
hetern&tos. E n u n sentido evolutivo, estasclulas
son probablemente esporas modificadas, Pero
por lo generalnofuncionan
como tales. En
algunasalgas
verde-azules, los heterocistos
aparentementeno son funcionales(excepto,
posiblemente, enla fijacin del nitrgeno);
enotras,lafragmentacindelfilamento
se
efectaentre
dos heterocistos adyacentes 0
entre un heterocisto y una clula Vegetativa.
En algunos tipos de algas verde-azules, la
fragmentacin del filamentose lleva a cabo
en puntosespeciales,donde
dos clulas vegetativasseseparan
por un disco bicncavo
de. material gelatinoso. Los discos se conocen
como discos de separacin, y los segmentos
delos
filamentos,limitados porlos
discos,
se llaman hormogonios. Los segmentos de un
filamento delimitado por heterocistos tambin
se denominan hormogonios y los heterocistos
son los puntos endonde se efecta la fragmentacin. La fragmentacin de colonias
(opuestas a los filamentos verdaderos) de algas verde-azules, comnmente es producto de
disturbiosocasionales
o de lafalla
de la
vainagelatinosaenmantenerunidas
a colonias mayores.

- ALGAS VERDE-AZULES135

Entrelasalgas
verde-azules nose
conocen procesos sexuales de ningn tipo.
FIJACION DE NITROGEN0

Algunos gneros dealgas verde-azules que


pertenecen a lafamilia Nostocaceae, incluyendo a Nostoc y Anabaena, se parecen a
algunasdelasbacterias
porsercapaces
de
utilizarel nitrgeno atmosfrico. Las bacteriasfijadoras
denitrgenolibre
(es decir,
no simbiticas) a menudo se encuentran en
las vainas gelatinosas de Nostoc y otras algas
verde-azules delsuelo,utilizandopartedel
material de lavaina como alimento, y por
lo tanto, es necesario emplear cultivos libres
de bacteriasparadeterminarla
capacidad
de fijacin denitrgeno
delasalgas.
Recientementeseha
sugerido que los heterocistos son el sitiodondeseefectaese
proceso.La
fijacindel
nitrgenoes
inhibida
por el oxgeno libre y se piensaqueesas
clulasnofotosintticas
proporcionan un medio mejor paralafijacin.
La importancia
generalde lasalgas verde-azules como fijadoras de nitrgeno queda por ser establecida,
pero se piensa quedesempeaun
papelde
importancia en conservar la fertilidad delos
arrozales.
DEPOSITOS DE CARBONATOS

Hay u n complejo balance qumico entre el


dixido decarbonodisuelto,
el cido carbnico (H,CO,) y los bicarbonatos disueltos en
lasaguasnaturales.El
agotamientodel dixido decarbonodisueltotiende
a causarla
formacin decarbonatosinsolubles
a partir
de bicarbonatosdisueltos, como por ejemplo
en lasiguiente ecuacin:Ca(HCO,,), --$Caco:,
H,O
CO,. El empleo del dixido de carbono disueltoparalafotosntesis,lasalgas
Y otrasplantasacuticas,
por lo tanto,tiende a causarprecipitacin decarbonatos. El
hechode que algunasalgasestnms
propensas que otrasdelmismohabitat
a acumular cal en o dentro de s u s cuerpos, sugiere,
sin embargo, queestasalgascdcreastambin desempeanun
papel ms directoen
el proceso. Muchas deestasalgas,
especialmente
ciertas
algas
verde-azules, verdes Y
rojas, probablemente extraen dixido de carbono en forma ms o menos directa de bicarbonatos disueltos,conduciendo
a la deposicin de tales
carbonatos
insolubles
como

136

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

carbonato de calcio, carbonato demagnesio


y carbonato de magnesio y calcio. La marga
que se acumula en el fondo de algunos lagos y pantanos,estcompuestaprincipalmente de carbonato de calcio formado por las
actividades
de
algas
verdes y verde-azules
y la precipitacin de carbonato de calcio
por lasactividadesqumicas
de algasrojas,
verde-azules y verdes en el pasado geolgico
se cree que h a sido un factor importante en
la formacin de muchos depsitos de calizas.

aproximadamente 1 500 especies tradicionales puedenreducirse


a menosde
100, con
la concomitante,reduccin enelnmero
de
gnelos reconocidos. Con este punto de vista
msamplio, el gnero Polycystis, en la forma
aqu
tratado,
quedara
sumergido en
Anacystis y Merisrnopoedia quedaraincluido en Agrnenellurn.
GENEROSREPRESENTATIVOS

GLOEOCAPSA
ALGAS TERMALES

Muchos tipos de organismos no sobreviven


largo tiempo a temperaturas mayores
de
50C. Algunas algasverde-azules,as
como
algunas
bacterias,
prosperan
a temperaturas por encima de los 50C. Las algas verdeazules
son
habitantes
comunes
de
fuentes
termales en todo e.1 mundo.Engeneral,las
especies que habitanfuentes termales estn
especialmente adaptadas a altastemperaturas y nq se. encuentran en otra parte.
Algunas algas verde-azules termales en el Yellowstone National
Park
viven a temperatura
normal dealrededor de 85C y estnregularmenteexpuestas
a corrientesdeagua
a
unatemperatura de 9 0 C (cercadelpunto
deebullicin, a esaaltitud). Los brillantes
colores de las formacionzs en Mammoth Hot
Springs y otrasfuentes termales y g8sere.s
en el Parque se deben principalmente a algas
verde-azules, las que, como ya se indic ante.s, no siempre tienen este color. Estas algas
tambin contribuyen al dep6sito de carbonato de calcio, slice y otros minerales en y
alrededor de fuentes y giseres, pero bajo
talescondiciones, los minerales se depositaran aun sin la
accin de lasalgas.
CLASIFICACION
Lasalgas
verde-azules son agrupadasen
tres,cuatro o cincobrdenes,segn
los diferentes alglogos, basndose enlaestructura
de.1 talo y enlaforma
dereproduccin.
A
nivel genrico y de especie, la taxonoma
estmuchomscontrovertida.Tradicionalmente se h a considerado que hay en el grupo
unas 1 500 especies. peroestudios msamplios que estefectuandoel
alglogo americano
Francis
Drouet (1907) sugieren
que muchas de ellas representanmeras re.spuestas de
crecimiento
a condiciones ambientales
diferentes.
En consecuencia, las

Gloeocapsa (Fig. 9.3) comnmente se encuentra en rocas hmedas.


Las clulasindividuales son ms o menos esfricas y estn
agregadas en colonias amorfas de menos d.e
50 clulas. La vainaest coloreada de rojo,
azul, violeta, amarillo o pardo, por uno o ms
pigmentos llamados gloeocapsina y las vainas
de lasclulasindividualesretienen
su identidad. La reproduccinespor
divisin celular y fragmentacin de colonias.

POLYCYSTIS
Polycystis (Fig. 9.4) forma colonias que
flotan libremente y a menudoes
e.specia1menteabundanteen
lagos deaguasdulces.
Las clulas son ms o menos esfricas y forman colonias de varias formas. Comnmente
hayvarioscientos
de ellasenuna
colonia.
Lasclulasyacen
enunamatriz
gelatinosa
comn de consistencia muy acuosa
y no tienenvainasindividuales
reconocibles. La reproduccinespor
divisin celular y fragmentacinde colonias.
Algas como Polycystis, que son microscpicas o casi macroscpicas y que, flotan libremente en el agua siendo transportadas por
lascorrientes y lasondas,sellamanalgas
del plancton. El trmino plancton incluye
las algas del plancton y los pequeos animales acuticos de talla similar que tambin son
transportados por el agua. La mayora de, las
divisiones de algas incluyen algunosgneros
planctnicos y algunas divisiones incluyen
msplancton que otros tipos.

MERISMOPOEDIA
Merismopoedia (Fig. 9.9) se encuentra en
lagos, estanques y charcas semipermanentes;
forma colonias que flotan
libremente,
de
una clula de grueso, con las clulas dispuestasenhilerasregularesverticales
y transversas. Las colonias son rectangulares a
irregulares enforma
y puedenestar
com-

CLASE CYANOPHYCEAE - ALGAS VERDE-AZULES

puestas de varios cientos o de solamente unas


cuantas clulas. La reproduccin es por divisincelular y fragmentacin decolonias.
SYNECHOCOCCUS
Synechococcus (Fig.9.4),crece
enuna
ampliavariedad
de habitats, que incluyen
agua dulce y salada, fuentes termales y suelo
hmedo. Es uno de los gneros ms comunes
de las algas termales en Yellowstone National
Park y seencuentraatemperaturashasta
de 8 5 C . Las clulasampliamente elipsoidales o cilndricas,casisinvainagelatinosa,
se hallan aisladas o unidas extremocon extremo en colonias de dos. acuatroclulas.
La reproduccines por divisi6n celular.Las
distintas especies son de color verde-azul a
violeta o rojo rosado.
PLEUROCAPSA
Pleurocapsa (Fig.
9.5)
incluye
especies
tanto marinas como de aguas dulces. Una especie P. entophysaloidesse encuentraen el
Great
Salt
Lake,
as
como en el ockano.
Pleurocapsatiene
un talo multicelularque
esirregularmente
semifilamentoso y forma
una costra
en
la superficie del substrato.
Los filamentos son
ramificados,
pero
las
vainas que encierranlasramastiendena
ser
coherentes.
Los filamentos
individuales
penetranalsubstratosuministrandoun
me-

137

dio de fijacin. La reproduccin es por formacindeendosporas.


Los esporangiospueo
den parecerclulasvegetativasordinarias
serdistintamente
mayores y terminales en
los filamentos o dispersosentrelasclulas
vegetativas. Puede haberhasta50
o ms
endosporas en un esporangio.

OSCILLATORIA
Oscillatoria(Fig. 9.6) esuno de los gnese encuentra
ros mscomunes de algasy
en una amplia variedad de habitats de agua
dulce y subareos, incluyendo fuentes termales.Formafilamentosno
ramificadosbien
definidos,
cilndricos
uniseriados
y
que
se
encuentranaislados o irregularmenteentretejidos encapas delongitud
indefinida. La
vaina gelatinosa, si est presente, es extremadamente
delgada.
Las clulas
individuales
varan demuycortasaevidentementems
largas que anchas.Enalgunas
especies, las
clulasson
todas iguales; enotras,la
superficielibrede
la clulaapicalesampliamente convexa, y algunas veces el filamento
se adelgaza cercadelextremo. La reproduccin es por hormogonios delimitados por disLos filamentosde
Oscicos deseparacin.
llatoria y algunasalgasverde-azules relacionadas con ella ondulan con lentitud de un
lado a otro y algunas veces tambin se mueven muy lentamente de un sitio a otro.

_,..._......
.........._

FIG. 9.4.

Ityuimdu, Polycystis
incerta (450 X .) Centro, Synechococcusminervae ( 2 O00 X . )
Derecha,
Synechococcus
vulcanus (1 O00 X .) (Lasespecies
de
Synechococcus
segn
Cope-

land)

FIG. 9.5. Pleurocapsa entophysaloides. Izquierda, Hbito (65


X.) Derecha, Detalle ( 3 0 0 X . )
(SegnGardner)

138 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Phormidium, un gnero que difiere de Oscillatoria principalmenteportener


unavaina
gelatinosadelgadaperodefinida,incluyeun
cierto nmero de especies termales, as como
especiesquecrecen
atemperaturasordinarias. Es el gneroms
abundante de algas
termalesen Yellowstone Park.
SPIRULINA

Spirulina (Fig. 9.6) es un gneroplanctnicoquees


mscomnenaguas
salobres
ysaladasqueenaguas
dulces. Forma filamentosenrollados
en espiraldemenosde
una dcimademilmetrodelargoqueno
estn divididos en clulas separadas. El cuerpo central se extiendeatoda
la longitud
del filamento, el que, por lo tanto, puede ser
consideradocomo una sola clula. No hay
vainagelatinosa.
Spirulina estrelacionada
con Arthrospira, en la cual los filamentos
tienenparedes
transversasdefinidas
que a
que escapan a la
menudosontandelgadas
observacinmicroscpicasuperficial.
NOSTOC

Nostoc (Figs. 9.7 y 9.8) se encuentra


en elsuelodesnudo
y enaguasdulces,
Ya
sea
flotando
libremente
o adherido
la
a
vegetacin sumergida. Algunas
especies
se
localizan en los espacios
intercelulares
de
hepticas,aparentementesinejercerningn

efectounaplantaen
la otra. Lasclulasde
Nostoc forman tricomas que se parecen a 10s
tritomas dealgasverde-azules
filamentosas
ordinarias, excepto por estar muy enroscados
Y revueltos. Estostricomastienenvainas
individuales y estn agregados en una colonia
ms bien firme, amorfa o globulosa, con una
vainacomn.Lascoloniasmadurasson
fcilmente visibles a simple vista y amenudo
tienen varios centmetros de grueso. Hay heterocistos dispersos, de tamao un poco mayor que las
clulas
vegetativas
ordinarias.
Los tricomasamenudo
se separanentreun
heterocisto y una clula vegetativa y, por lo
tanto,una colonia maduracontienemuchos
tricomas. Cuando la colonia madura, muchas
de lasclulas se transforman enacinetos.

ANABAENA
Anabaena (Fig. 9.9) se encuentraprincipalmente como colonias filamentosas que flotan libremente en lagos, estanques y charcas
semipermanentes. Una especie habita las racesareas de algunascicadceasdonde tambin existen bacterias fijadoras de nitrgeno.
Anabaena es muy semejante a Nostoc, exCePto en que la vaina gelatinosa es muy acuosa,
por 10 que comnmente no se producen o no
se forman coloniasgrandesde
formadefinida. Los tricomasde
Anabaena ocasionalmente estn retorcidos como en Nostoc.

FIG, 9.6. Arriba, Oscillatoria;


S , discodeseparacin
( 1 500
x .) Abajo, Spi~71lina (2800
X)

-h.

FIG. 9.7. Nostoc, 2 colonias:


h., hcterocisto. (Izquierda, 300
X ; derecha, 100 X >

CLASECYANOPHYCEAE

FIG. 9.8. Nostoc, seccindepartedeunacoloniagrande.(Cortesade

Chicago)

FIG.

9.9.

Izquierda, Mezismopoedia, partes


de
colonias:
especies, a,,acineto;h.,heterocisto;v..vaina.

-ALGAS VERDE-AZULES

139

CCM: General Biological, Inc.,

( 3 W x y 800 x , ) Derecha,
Anabaena,
(Arriba, 400 x ; abajo, 700 x )

dos

STIGONEMA

Stigonema (Fig. 9.10) se


encuentra
en
rocashmedas y es menoscomn ensuelo
agua
poco profunda. Tiene
hmedo o en
filamentos ramificados en los que el eje principales,al
menos parcialmente,multiseriams de unaclulade
do ( e s decir,tiene
grueso). La vaina que rodea al filamento es
firmeeincolorahastade
color acanelado,

pardo o negro. A menudose producen heteLos horrocistos y msraramente,acinetos.


mogonios se producencercade
los extremos
de ramas jdvenes con o sin relacin con la
posicin de los heterocistos. Algunas especies
tienen conexiones intercelulares prominentes
quesugierena
as queexistenenlasalgas
rojas.

140 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG.9.10. stigonema, v., g . ,


vaina
gelatinosa;
h., heterocisto, (350 X 1

IMPORTANCIAECONOMICA
Exceptoporloque
se refiere alas
bacteriasquimiosintticas, todos los organismos
son directa o indirectamente dependientes de
las plantas cloroflicas para su alimentacin.
Los animalescomenplantas
o ingierenanimales, que a su vez, se alimentan de plantas,
o sonanimalesque
se nutren deotros animales que comen plantas, etc. En ltimo
trminolaplanta
es lafuente
dealimento.
Los animalesterrestresdependenprincipalmente de plantas terrestres. Animales acuticos, incluyendoa los peces,dependenprincipalmente,delasalgas.Todaslasclasesde
algassonlasfuentesltimas
dealimento
para los peces,pero
lasalgasverde-azules
son
menos
importantes
que
algunos
otros
grupos, tales como diatomeas
y algas verdes.
El significado de las algas verde-azules en
y enla deposicin
lafijacindenitrgeno
de carbonato y otros minerales ya se ha mencionado.
Si se les permiteaestasalgascrecersin
ningncontrol,algunasveces
se hacentan
abundantesen reservoriosque danunmal
saboralagua.Algunasde
las algasverdeazulessonparticularmente
nocivas.Muchas
algas son ms susceptibles al envenenamiento por el cobre que los seres humanos y muchos otros organismos, y, por lo tanto, a menudo durante el verano, se aaden pequeas
cantidadesdesulfato
decobrealabastecimiento de agua potable.
FORMAS FOSILES

LOS fsiles de las algas estructuralmente


menos
complejas
con
frecuencia
son
difciles de reconocer. Rayaduras, perforaciones
degusanos
y formacionesinorgnicasque
resultan de acciones qumicas con frecuencia
han sido confundidas conalgas fsiles.

En
rocas
cmbricas
se han
encontrado
fsiles que se asemejana
Nostoc y otros
fsiles que casi con certeza representan algas
verde-azules, sehanidentificadotanatrs
como en el periodo,Ordoviciano. Gloeocapsomorpha, un fsil del Ordovician0 denominado
as por su semejanzacon
Gloeocapsa tiene
clulas
de,finidas,
agregadas
en
colonias,
mantenidas juntas por una matriz.
Algunos fsiles precmbricostambines
muy
probable
que
representen
algas
verde-azules. Filamentos delgados y ramificados
que se piensaquepertenecenaestegrupo
estn asociados con supuestos restos bacterianosde los depsitosde hierroprecmbricos
en Michigan y enotraspartes.
Se piensa
que lasalgas
verde-azules han participado
en
la
formacin
de
algunas
calizas
precmbricas de
Montana,
entre
otras.
Otros
fsiles que se piensaquerepresentanalgas
verde-azulesprocedendedepsitosde
Australia quetienenunos
1 O00 millones de
y algunospaleobotlinicosatriaosdeedad
buyenelorigenprobable
del grupo a hace
2 000, 2 700 o 3 O00 millones de aos.
RELACIONES
Es indudable que las algas verde-azules se
derivarondelasbacteriasfotosintticas.Las
bacterias y lasalgasfotosintticascomparten una organizacin protoplasmtica de tipo
primitivoque
ha sidollamadoprocaritico
(vanse los detalles en el Cap. 7), en contraste con laorganizacineucari6tica
detodos
los otros organismos. Ciertas bacterias quimiosintticas (Beggiatoa) son tan similares en
apariencia a algunas de las algas verde-azules
(Oscillatoria), que han sido cambiadas de un
grupoa
otro pordiferentesbotnicos.
La
presencia del Sistema I1 defotosntesis(que
libera oxgenocomosubproducto)
marcaen
las algasverde-azules
un progresodefinido
sobre lasbacteriasquetienen
slo el Siste-

CLASE CYANOPHYCEAE - ALGAS VERDE-AZULES

ma I. En consecuencia, las algas verde-azules


debenhabersederivadodelasbacteriasfotosintkticas(aunquenonecesariamente
de
ninguno de los gneros existentes), ms bien
que al contrario. La divergenciaevolucionaria de losdos gruposevidentementeocurri
hacetanto tiempoque lasformasconectantes han desaparecido. Aun lasbacterias fotosintticasson
un meroremanente
evolutivo de lo que es probable que haya sido, en
algn tiempo, un grupomuchomsgrande
y variado.
Muchosbotnicospiensanque
la estrecha
relacin entre las bacterias y las algas verdeazules
debe
ser
reflejada
poniendo
juntas
las dos clases enlamismadivisin,
como
se ha hecho en este texto. Algunosde ellos
aundesearanconvertiresta
divisin enun
reino, el Procariota, en contraste con e.1 reino
Eucariota de todos los otros organismos. Otros
botPnicos prefierenhacerresaltarlas
difey las algasverderencias entre las bacterias

141

azules,cmsiderandoaestasalgas
comoformando la divisinCyanophyta,conuna
sola
clase,
Cyanophyceae.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Chapman, V. J., Thealgae, St.Martins, New YorB,
1968. U n libro detextotilpcraeste
y loscaptulos
siguientes
sobre
algas.
Echlin,
Patrick,
The
blue-green
algae,
Sci. Amer.
214 (6):74-80.Junio, 1966. Unaexplicacih
popularcientificamenteexacta.
Morris, Ian, An introduction to the algae, Hutchinson,
de
texto
til
para
este
London, 1967. Un libro
captulo y losquesiguenacercadelasalgas.
Round, F. E., T h e biology of the algae, St.Martins,
New York, 1965. Otrotextodeutilidadparaste
yloscaptulossubsiguientessobrelasalgas.
Tiffany, L. H., Algae,thegrass
of manywaters, 2a.
Ed.,Charles C. Thomas,Springfield,Illinois,
1958,
199 pginas.Unaexposicinpopulardefcillectura, por unaautoridadreconocidaenlamateria,
haceresaltarlaecologa,laimportanciaeconmica de las algas as como algunos tipos
poco comunes einteresantesdeellas.

10

DIVISION
CHLOROPHYTA
Algas Verdes
Hydrodictyon reticulaturn

(500 X .) Fotomicrografa cortesa de Elsa ODonnel Alvelda)

144 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Plantas taloides unicelulares, multicelulares


o cenocticas, e n su mayor partesingrandiferenciacidndetejidos,nuncacon
tejados especializados de conduccin; ncleos bien desarrollados, por lo general se
dividen mitticamente; cloroplastos (cuando presentes) color verde pasto, conclorofila a , clorofila b y pigmentoscarotenoidesamarillosque
se encuentran aproximadamente en las mismas proporciones que en las
plantas embryohionta; los flagelos cuando existen, son de tipo ltigo
y
todos iguales; pared celular comnmente formada de celulosa o por xilano, algunas veces ausente; reservas alimenticias
por l o general e n form.a de almidn, a veces parcial o completamente sustitu.ido por grasas;
repmduccin sexual o asexual; gametangios (estructuras en las que se
producen los garnetos) siempre unicelulares, aunque a veces rodeados
por enuolturas pluricelulares estriles; cigotos fisiolgicamente independientes de los progenitores. Dos clases, Chlorophyceae y Charophyceae.
Chlorophyceae
HlSTORIA Y DEFINICION

Las algas de la clase Chlorophyceae pueden


definirsecomoclorofitasquenotienen
los
gametangiosrodeadosporunaenvoltura
estril declulas.
La clasefue
primeramente
reconocida en susentidoactualaproximado
en 1863 porelbotnico a l e m h Gottlob Ludwig Rabenhorst (1806-1881). Las algasde
esta clase forman la mayor de las dos clases
de la divisinChlorophyta y esaeste
tipo
dealgas al que se aplica el trmino algas
verdes,sin
otro calificativo.
DISTRIBUCION

monas se encuentrafrecuentemente e n bancosdenieveagrandesaltitudes


o latitudes
(as como e n otros lugares) y eslacausa
ms comn de la nieve roja.
El color rojo se
o mspigmentos
debe, enestecaso,auno
carotenoides abundantes llamados en conjunt o hematocromo, los que estn distribuidos en
y enmascaran el colorverde
elcitoplasma
de los cloroplastos. A menudoalgunasalgas
verdescomo Trehouxia estnasociadas
con
hongosformandolquenes.
ESTRUCTURA
MORFOLOGA GENERAL

Lasalgasverdespueden
ser unicelulares,
coloniales o multicelulares, o puedentener
Lasalgasverdes
se encuentranenaguas
dulces y saladas y en muchoshabitats sub- los ncleosdispersos enun protoplast0continuo. Las algas verdes multicelulares pueden
areos
principalmente
hmedos,
incluyendo
serfilamentosas,
o formartalos
delgados,
bancos de nieve. Muchas especies son epfitas
foliosos,
de
varios
centmetros
de
ancho
o
y una pocasepizoicas,
y vivenadheridasa
otras
formas
diversas. Frecuenteanimales, tales como tortugas y peremsos. Una presentar
mentelasclulasnoson
todas semejantes,
pequeaproporcinsonincoloras
y destas
algunas son saprfitas y otras viven como pero encualquiercaso,eltalocarecedela
parsitas internas de plantas y animales. AI- compleja diferenciacin de tejidos que caracrededor del 10% de las especies son marinas; terizaalasplantasvasculares.
Se piensaque los flagelosunicelulares costas se encuentranprincipalmente en aguas
mo en Chlamydomonas (Fig. 10.1) represenpoco profundasa
lo largo de las costas,a
menudo adheridas a rocas donde quedan
ex- tanuno de los tipos ms primitivos de orevopuestasdurantelamareabaja.Unas
pocas ganizacin entre las algas. El desarrollo
especies
crecen
profundidades
a
hasta de lutivodelasalgasapartirdeorganismos
prin100 metros enmares tropicales. Las formas unicelulares mviles sigue cuatro lneas
cipales: (1) prdidadelaparedcelular
Y
nofilamentosas
ms grandessonprincipalflagelos, y desarrollo
de
una organizacin
mente
marinas,
Especies
de
aguas
dulces
incluyen formas tanto flotantes como adheri- amiboidea; (2) organizacindelaschlulas
das y a menudo son filamentosas. Chkzmydo- en una colonia sinprdidadelamotilidad;

DIVISION CHLOROPHYTA

( 3 ) prdida de la motilidad y de la capacidad para la divisin celular vegetativa, aunque hayretencin


de la capacidad parala
divisin nuclear por lo que se forma un protoplastomultinucleado, y ( 4 ) prdidadela
motilidad(exceptolasclulas
reproductoras)
pero hay retencin de la capacidad de la divisin celular vegetativa. La primera de estas
tendencias a menudoest
asociada conla
prdida de clorofila y evolucin posterior a
lo largo de las lneas de
los protozoarios ms
quede las algas. La segunda tendencia tiene
posibilidades inherenteslimitadas,
y la tercera h a tenido
solamente
xito moderado.
La cuarta tendenciatiene
infinitas posibilidades de
variacin.
Todas
estas
tendenciasevolutivasseencuentranentre
Chlorophyceae, as como tambin, hasta cierto punto, en otrosgrupos de algas.

La tendencia amiboidea est pobremente


desarrollada
entre
Chlorophyceae. Algunos
gneros del orden Voivocales carecen de pared
celular, y estos gneros con protoplastos desnudos incluyen tambin
algunos
quecarecendeclorofila.
Algunos de los protozoarios

iIG.

10.2. Colonia de Volvox (200 X

- ALGAS VERDES

145

FIG. 10.1. Chlamydomonas. Izquierda, clulavegetaV.C.,


vacuola
contrctil;
m.,
tiva;
c.,
cloroplasto;
manchaocular; f., flagelo;n.,ncleo;pi.,pirenoide;
p.c. pared celular (1 400 X ). Derecha, cuatro clulas
producidas por divisin
reduccional
dentro
de
la
pared
del
cigoto

flageladosprobablementese
han derivado de
estasformas.
Las colonias de
algas
verdes
flageladas
puedenconsistirdepequeasagrupaciones
de clulas o de un disco, pero ms a menudo
formanunaesferahueca(Fig.
10.2). En
algunos casos, las clulas de una colonia permanecen conectadaspor
plasmodesmos.

). Cortesa

de CCM: General Biological, Inc.,Chicago)

146 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Las plantasquetienen
los ncleosdispersos enun protoplastocontinuoque
noest
dividido en clulasdefinidas se dicequeson
cenocticas. Las
algas
verdes
cenocticas
tienen el protoplasto limitado por una pared
similar
una
a
qumica y estructuralmente
paredcelular.Muchasdelasalgasverdes
y losfilamencenocticassonfilamentosas,
tosse parecen a los de las algas verdes multicelulares exceptoporlaausenciadeparedestransversales.Algunasotrasalgasverdes
cenocticas producen un talo ramificado complejodemuchoscentmetrosde
largo. En
algunoscasos, este taloestdiferenciado externamente en partes semejantes a raz, tallo
y hojas. Estas plantas representan a
los ms
complejosorganismos
cenocticos.
Unas pocas algas verdes son transicionales
entre los tipos cenoctico y multicelular tpicos. Estassonplantasfilamentosas
con paredestransversasocasionales
y con un protoplasto multinucleado entre una pared transversa y lasiguiente.Eltrminocenociticoa
menudoseamplaparaincluirtambina
estas formas transicionales.
PARED
CELULAR

paredsecundaria
de lasclulas
de plantas
superiores.Lasparedescelularesdealgunas
algas verdes pueden tambin impregnarse con
carbonato de calcio, porloque
enalgunas
formasmarinas toda laplantaes
de color
blancoverdoso.
Algunas
de
las algas
verdes
flagelzdas
unicelulares,quecarecendeparedcelular,
tienen la clulaparcialmenteencerradaen
una estructura semejante a una pared llamada lrica. Una lrica difierede
una pared
celular en que la mayor parte de su superficie
no est en contacto con el protoplasto que encierra,llenndose el espaciointermediocon
agua o con unamatrizgelatinosa
acuosa y
tambin, en queporlogeneral
noencierra
A menudoest
porcompletoa
laclula.
abiertaenunextremo,a
travs del cualse
proyecta el flagelo o los flagelos. Algunas
veces est compuestade dos mitadessuperpuestas. Una lrica generalmente no contiene
celulosa y amenudoestimpregnadacon
compuestos de calcio y hierro. Las clulas con
lrica SOII ms comunes en la divisin Chrysophytaque entrelas algasverdes.
NCLEO

Las algas verdes tienen ncleos bien orgaLa paredcelular de lasalgas verdes est nizadoscomo los descritos en el Cap. 3, con
generalmente formada por dos capas. La capa
cromonemas,
membrana
nuclear,
jugo
nuy de ordinarioest
com- clear, y uno o ms nuclolos.Ladivisi6n
internaesfirme
puestaporcelulosade
una uotra clase. La nuclearesordinariamentemittica.
mayorade los miembrosdel ordenmarino
Siphonales
(ejemplificados
por
Caulerpa) CLOROPLASTOS Y RESERVAS
tienexilano ( u n polmero basado e n xilosa, ALIMENTICIAS
unazcar pentsico, enlugar de celulosa).
La clorofila y los pigmentoscarotenoides
La capa externa es ms gelatinosa y est forasociadosde
lasalgas
verdes normalmente
mada por sustancias pcticas. Estos compuescloroplastosdefinidosde
tos pcticos a menudo se producen continua- se encuentranen
color verde. Los cloroplastospueden ser uno,
mente durante toda
la vidade la clula,fildos, o varios encadaclula.
Su forma es
trndoseatravsdelasmicelas
de lacapa
generalmente constante en una especie o g6celulsica.Lavainagelatinosaasformada
nerodados,perodiferentesgnerospueden
tiendeadisolverse
en elaguacircundante,
de formas. El
quedando
balanceada
la prdida
por
solu- mostrarunaampliavariedad
cloroplasto nico, masivo y en forma de coc i h , por la producci6n de nuevomaterial.
pa que se ve en Chlumydomon~s(Fig. 10.1)
En
unas
pocas
algas
verdes,
tales
como
Oedogonium, la parte m b externa de la capa y en muchas otras algas verdes flageladas se
pctica se impregna con una sustancia
inso- cree que es deu n tipo relativamente primitivo.
Los cloroplastos de Chtorophyceae contienen
luble
(probablemente
quitina), por lo que
clorofila a y b, y p-caroteno y las xantofilas
nohayprdida
por solucin.Lasc6lulasde
lutena,violaxantina
y neoxantina.Comnlasalgas verdesmultcelularesestnsepara0 ms caroms o menos si- mentetambinencierranuno
das por una lmina media
tenoides adicionales, pero no poneen otras domilarqumicamentea
lavaina
ge!atinosa.
rofilas.Laprincipal
clorofila es la clorofila
La capa celulsica de la pared celular puede
estar dividida en dos membranas, correspon- a, como en todos los otrosgrupos dealgas
diendo ms o menosa la paredprimaria Y y plantas superiores. El principal caroteno es
(Y

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

147

Enla basede cada flagelo, precisamente


dentro de lamembranaplasmtica,
se encuentraungrnulollamado
blefaroplasto o
cuerpo basal. Una
seccin
transversal
del
cuerpobasalgeneralmentemuestra
9 unidades
perifricas
dispuestas
en anillo. Estas
unidadessoncomparablesconlas
9 fibrillas
perifricas del flagelo, excepto que cada una
de ellas consiste en una tripleta en lugar de
ser doble. Los filamentosperifricosdel
flagelo soncontinuoscon
lasunidadesperifricasdelblefaroplasto,delascualesparece
que se originanmetablicamente. Los pares
defibrillasqueconfrecuencia
se observan
(en preparaciones del microscopio electrnico)enlasfibrillaslateralesrepresentanun
desarrolloimperfectodelatercerasubunidad de lasunidadesmarginalesdel
blefaroplasto. Puedehacersenotaraququeel
blefaroplastoclaramenteeshom6logodelcentriolo, un organeloquedesempea
un papel
y
enla mitosisde algunasalgasflageladas
en la mayora de
los animales. De hecho, en
algunos
flagelados
el mismogrnulo
sirve
FLAGELOS
comocentriolo y blefaroplasto. Los microtLos flagelosde todos los ecuariotestienen
bulosquecrecen
del blefaroplasto en asociaencomnciertascaractersticasestructuracincon la mitosissonhomlogosde
las fibrillas de los flagelos.
les que los distinguen
colectivamente
de
Dentro del patrn
general
anteriormente
aquellos de las bacterias, siempre mucho ms
diversidadde
simples. Estauniformidaddeestructura
de descrito, se encuentraalguna
detalles enlaestructuraflagelar.
Los flagelos flagelos es uno de los factores importanlos quetienenunaseccintransversal
ms
tes queapoyan
laopininprevalentedela
o menos
circular,
con
apndices
laterales,
unidadevolutivabsica
delos eucariotes,ya
se llamande tipo ltigo. Con unas cuantas
que no hay ninguna razn obvia por la cual
excepciones, los flagelosde lasalgas verdes
flagelos igualmente efectivos no pudieran essonde tipo ltigo. Los flagelosconfibrillas
t a r organizados en una diversidad de formas
distintas.
delgadas
laterales
(tcnicamente
llamados
se extienden
del
eje
mastigonemas),
que
Mientrasque
un flagelobacterianoest
formado por una solafibrillaprotenica,
los central, se denominan de tipo tinsel. Los flagelos de este tipo, cuidadosamente preparados
flageloseucariticossoncompuestos,qumiy teidos, aparecen como aplanados o en forcamentediferentesdeaquellosdelasbactema de banda cuando se estudian con un nirias y dispuestos enun
arregloparticular.
vel de aumentoquenopermitedistinguir
El patrnbsicoparacasitodosestosflaentre s los mastigonemas. Estos slo pueden
gelos es un crculode 9 fibrillasquerodean
a un ncleo de 2. Cada una de las 9 fibrillas verse en forrnaindividual en preparaciones
demicroscopiaelectrnica,quedando
fuera
perifricases,asu
vez, compuesta,consistiendotpicamente
en dosfilamentos longi- de la resolucinde los microscopios ordinarios. Muchosflageladostienen
dos flagelos
tudinales. Con frecuencia se presentantamy otro detinsel.
bin un par de fibrillas laterales. Las dos
fi- diferentes,unodeltigo
brillas centrales
estn
formadas
cada
una
Los flagelostinselpueden
anserclasipor un solo filamento y qumicamenteson
ficadossegntengan
una o dos hileras de
algodiferentesdelas
9 fibrillasdobles peri- fibrillas
laterales.
Aquellos
con
una sola
fricas.Lasunidadesestructurales,tantode
hilera, como los dientes de un peine, seles
las fibrillas centrales como de las perifricas,
llama de tipo pedinado(dellatn
pecten,
parecenserglbulosesfricosdeprotena,
un peine). Los que tienen dos hileras, una en
dispuestosdemodoqueformen
u n tubo.
cada lado, como las dos hileras de barbas de

comnmente
el
p-caroteno
y la
principal
xantofila,lalutena,aunquealgunos
miembros del ordenSiphonalestienenms
-carotenoquep-caroteno,ymenoslutenaque
algunas
otras
xantofilas.
Exceptuando
a
Siphonales, la pigmentacin de los cloroplastos delasalgas
verdes es, en esencia,igual
a la deEmbryobionta(plantassuperiores).
Enmuchas algasverdes, cada cloroplasto
contiene uno o ms cuerpos protenicos especializadosllamadospirenoides
y elalmidn
se acumula en ellos o a su alrededor. El procesofotosintticoreal,evidentemente
se Uevaacabo
en el cloroplasto, que es laparte
que lleva laclorofila, y elpirenoide es nicamente u n centro de almacenamiento. Algunas de las algas verdes de mayor tamao carecen de pirenoide y acumulan almidn e n los
leucoplastos en cierta forma como en las plantas superiores. Muchas algas verdes producen
grasas adems de almidn y
unas pocas formangrasas en lugar de almidn.

148 INTRODIJCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

conocen tipos uniflagelados y multiflagelados.


Los flagelos de cualquierclulason
semejantes.Enlasalgasverdes,
los blefaroplastos delosdosflagelosescomnqueestn
conectadospor unafibratransversalque,
a
su vez, se halla conectada con una fibra longitudinal que se extiendecasi o hastacerca
del ncleo. Los flagelos y estasfibras, as
como elblefaroplasto,colectivamenteconstituyen el aparato neuromotor.
Las clulasflageladas de lasalgas verdes
de ordinario
tienen
una
pequea mancha
ocular de color rojo-naranja en el citoplasma,
A
C
D
tpicamente cerca de la basedelflagelo
y
FIG. 10.3 Estructura flagelar: A, seccin
transcon frecuencia embebida enelmargendel
y nueve
versal
nlostrando
dos
haces
centrales
cloroplasto. La manchaocularessensible
a
C,
perifricos; B , tipoltigo,sinapndiceslaterales;
la
luz
y
probablemente
afecta
al
aparato
neutipo pectinado, con una hilera de apndices laterales;
romotor. La manchaoculardeordinariono
D, tipo
pinnado,
con
dos
hileras
de
apndices
ladoble
de
los filamentos
terales. L a naturaleza
se encuentra en las clulas vegetativas de las
perifricos,nomostrada
enestosdiagramas,
puede
algasverdes
no mviles, pero los gametos
~ e r s ecn la micrografaelectrnicade
l a Fig 10.4
mviles y las zoosporas la tienen. Se le consideracomo unaparte modificadadelplasuna pluma reciben el nombre de tipo pinnado tidio.
(del latn pinna, pluma). Tanto el tipo pectinado como elpinnado,
probablemente se VACUOLAS
hayan derivado (en sentidoevolutivo),del
tipo deltigo.
Las algasverdesflageladastienen
por lo
Los flagelosdelasalgasverdesestn
fi- general dos (raramentems)pequeas
vajados en o cercadelextremode
la clula, cuolas
contrctiles
comnmente
cerca
de
cuando se encuentran presentes
y de ordina- la basede los flagelos. El contenidovacuorio sonde dos a cuatro,aunque tambin se lar est formado principalmente de agua, pero

FIG. 10.4. Micrografia electr6nica de


lasecci6ntransversal
de unRage
lo de Chlamydolnonas reinhardii,
(150000
X .)
una
alga
verde).
(Micrografa
electrnica
cortesa
delCellResearchInstitute,Universityof
Texas,publicado
por David
Ringo en J . UltrastructureResearch
17:273.1967)

DIVISION CHLOROPHYTA

-ALGAS VERDES

14%

FIG. 10.5. Micrograffa electrhica


deunasecci6natravesdedos
ble
Nitella
faroplastos
de
esperma
de
(afin a Chara, de laclase
Charophyceae),
mostrando
conexi6n
la
fibrosa
transversal
entre
ellos.
( 5 0 O00 X
(MicrografaelectrbniInsticacortesiadelCellResearch
tute,University of Texas,publicada
por F. R. Turner en J. Cell Biology
37: 382.1968)

.)

esprobablequeincluyatambinmateriales
de desecho.Cadavacuolasufre
unafuerte
contracci6n seguida por una lenta distensi6n.
Se cree que los contenidos vacuolares son descargados de la clula y que las vacuolas contrctiles sonestructurasexcretoras,aunque
esta interpretacin es menos cierta que en el
caso de algunos protozoarios que tambin tienenvacuolascontrctiles.
Los gnerosdealgasverdes
no flageladas
por lo general carecen de vacuolas contrlctiles y tienen una vacuola central similar a la
descrita en el Cap. 3. Algunas veces hay van a s vacuolasgrandesenlugarde
una sola
o la vacuola puede estar atravesada por bandasdecitoplasma.Algunasalgasverdes,nw
tablemente de las que son subareas en lugar
de acuticas, no tienen vacuolas evidentes de
ningn tipo.
REPRODUCCION

INTRODUCCI~N
Algunas algas verdes son por completo asexuales,otrastienensolamentereproduccin
sexual y otras ms se reproducen tanto sexual
como asexualmente. Entre los miembros unicelulares del grupo,ladivisi6ncelularefecta tambin el papel de la reproducci6n. Los
diferentes miembros de la clase producen varios tipos deesporas.

lada, m6vil, que generalmente carece de pared


se forman
celular. El esporangio,enelcual
lasesporas, por locomn se derivade una
clulavegetativaordinaria;algunas
veces es
una clula
especializada
morfol6gicamente
diferente de otras clulas. Todo el protoplasto
del esporangio se puede transformar en una
sola zoospora;msamenudoelprotoplasto
sufre una o ms divisiones mit6ticas que llevanalaformaci6ndedosamuchas(frecuentementemsde
32) esporasdentrode
laparedcelular
original.
Las zoosporassonliberadascomnment
atravs de un poro que se forma en la pared delesporangio.
La zoospora nada por
un periodo de unos cuantos minutos a dos o
tres das,dependiendodelgnero
y especie;
un periodo ms o menos comn es de una a
dos horas.Entoncesretrae
o pierde sus flagelos y secreta unapared,transformndose
en una clula vegetativa. En tipos multicelulares o coloniales, las clulas vegetativas sufrenentoncesunasenededivisionesmit6mticas para producir una nueva colonia u
ganismo. En muchos gneros, la
zoospora se
depositaenalgnobjetos6lido
en el agua,
antes de que se transforme en una cklula vegetativa y se adhiera al substrato por el materialpctico de la nueva pared.
Las zoosporas son haploides o a veces diploides. Ademsde formarse en esporangios,
algunas veces se forman por divisi6nreduc-

150

lNTRODUCClON A LA BOTANICA PROGRAMADA

Ch,lamydornonas, exceptopor carecer de una


paredcelular.
Otro tipo deesporaproducida
por muchas
algas verdes es la apbospora. Las aplanosporas son comparables a las endosporas de las
algas verde-azules; difierendelas
zoosporas
por laausencia deflagelos, y por la presencia de una pared celulardefinida. Como las
zoosporas, se forman en esporangiosunicelulares que pueden o no parecerse a clulas vegetativas
ordinarias.
Algunas
aplanosporas
germinantambininmediatamente,
a veces
aunantes
deserliberadas
del esporangio.
Otrastienen
un periodo de descansoantes
de la germinacin;cuandostaspresentan
paredes notablemente gruesaspueden ser designadas como hipnosporas. Algunas aplanosporastienen lamismaformadistintivaque
la clula progenitora. Estas se conocen
ammo
autosporas.
Algunas
algas
verdes
tambin producen
acinetos,similares a los de lasalgas verdeazules. Los acinetospuedenfinalmente
desarrollarse
directamente
en
nuevas
plantas;
ms a menudo(enlasalgasverdes)
el protoplastose
divide enunciertonmerode
zoosporas.
CICLO SEXUAL

El ciclo sexual en las algas verdes como en


otros
organismos
verdaderamente sexuales
implicaestados alternantes con n y 2n cromosomas. El estado 2n se consigue por la
fusin dencleos gamticos, y la condicin
n queda restaurada por divisin reduccional.
En la condicin mssimple, como en algunas especies de Chlamydomonas (un miems
l cbro unicelulardel urden Volvocales) a
lulas vegetativas flageladas ordinarias actan
como gametos y se fusionan para producir un
cigoto. El cigoto entonces sufre una divisin
reduccional y produce cuatro esporas que se
desarrollan directamente en plantas
vegetativas unicelulares(Fig.
10.1). Algunas otras
especies de Chlamydomonas tienen un ciclo
que difiere del anterior solamente en que las
clulas vegetativas no funcionan directamente como gametos; en lugar de esto, cada clula vegetativa da lugar por una o ms divisionesmitticas a 2, 4, 8 o 16 clulas hijas
ms pequeas, que son liberadas a travs de
l a paredde
la clulaprogenitora
J funcionan comogametos.
Un tipo de avance evolutivo
a partir de la
situacinobservada
en Chlamydomonas lle-

va a la formacinde
un talo multicelular
del cigoto o de zoosporas por una serie de divisiones mitticas. Enmuchasalgas
vendes,
la divisin mittica se lleva a cabo solamente
durante la fase haploide, por lo que se puede
producir un talo haploide multicelular, mientras que el cigoto, queda como lanicaclula diploide. En otrasalgasverdes,las
divisionesmitticas se pueden efectuar tanto en
el estadohaploidecomo
enel
diploide del
ciclo biolgico, por lo que el ciclo sexual completo consiste de: ( 1 ) fusin de gametos
paraformar un cigoto diploide; ( 2 ) desarrollo de un talo diploide por divisionesmitticaF; ( 3 ) produccin declulas haploides (tipicamente zoosporas) por meiosis, que afecta
a algunas o a todaslasclulasdeltalodiploide; ( 4 ) desarrollo de un talo haploide de
cada zoospora por unasene
dedivisiones
mitticas; y (5) formacin de gametos dentro de algunas o de todas las clulas del talo
haploide.
L o s talos haploides y diploides puedenser
iguales entre s o diferentes. Cuando son iguales se dice que son isomrficos, cuando son
diferentesse trata de ktemm6rficos. Si un
solo talo produce tanto gametos masculinos
como femeninos, o isogametos, que se fusiocigoto, se dice
nanentre s paraformarun
que el alga es hornotllca Si los gametos femeninos y masculinos nacen en talos separados, o si los isogametosproducidospor
un
talo n o Dueden fusionarseentre s, se dice
que el alga es heteroWca.
La alternancia de generaciones haploides
y diploides ( o sea, n y 2 n ) , como en el ciclo
mencionado anteriormente,escaracterstica
de las plantassuperiores(subreino
Embryobionta)as
comode
muchastalofitas.
Debido a que el cuerpo reproductorde l a generacin haploide ( o sea, con n cromosomas)
es el gameto, se h a hecho costumbre llamar
a esta generaci6n el gametofito. Debido a
que el cuerpo reproductorde
la generacin
diploide ( o sea, 2n cromosomas)esla
espora, a esta generacin se le llama el esporofito.
Debe notarse que la espora, siendo el pmductode la divisin reduccional, ea tpicamente
haploide, y , por lo tanto, repre'senta el primer
paso en la generacingametofftica.
Las algas verdes muestrantodaslascondiciones desde la isogamia tpica (vase Cap.
5) hastauna
heterogamia pronunciada. En
ocasiones es intil dividir la condicih heterogmica en anisogamia y oogamia Enla
anisogamia, los dosgametos que se fusionan

DIVISION CHLOaOPHYTA

CLASIFICACION

Existenalrededorde
unas 6 500 especies
deChlorophyceae, que seagrupanen
12 r-

- ALGAS VERDES

151

de miles de clulas en una matriz


gelatinosa
comn, pero tanmontocomola
colonia se
humedececonagua,lasclulasindividuales
forman flagelos y seliberandelamatriz.

152 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Estas colonias individuales, se parecen a las


coloniasnormales de un gnerorelacionado,
Palmella que produceclulas
flageladasparecidas a Chlamydomonas solamente como
cuerposreproductores.Bajociertas
condicionesmuchos tipos diferentes de algasflageladas producen colonias temporales de clulas
flageladas
semejantes
a Palmella.
La mayoradelas
especies de C h l a m y b
monas son iscugmicas, aunque los gametos
son diferentes desde el punta de vista qumico.Se han estudiado las sustancias qumicas
que dan como resultadolamutuaatraccin
de los gametos, pero no estn completamente
analizadas. Las clulas vegetativas ordinarias
demuchas
especies pueden,bajo condiciones apropiadas, funcionar como gametos. L o s
protoplstosde
lasclulasenfusin
pueden o no escapar de la pared que los encierra
antes de la fusin.
El cigoto tienecuatroflagelos
y permao enalgunas
nece mvil porvariashoras,
especies hasta por dos semanas,
antes
de
perder los flagelos y formar una pared gruesa. A menudo el cigoto continafabricando
alimento y creciendo durante el estadode
reposo. Enmuchas
especies, lasreservas
dealmidn del cigoto al finsetransforman
cantidadesconsien aceites y seproducen
derables de un pigmento carotenoide de color
rojo
difuso
(hematocromo).
Finalmenteelprotoplast0del
cigoto pasa
por divisin reduccional,produciendocuatro
protoplastos
haploides
dentro
de
la pared
del cigoto. For logeneral,estosproductos
inmediatos de la divisin reduccional forman
sus paredes y se liberanporrupturadela
pared del cigoto, formandoflagelosinmediatamente despusde la liberacin,Cada uno
entonces madura directamente en una clula
vegetativa.Algunas
veces los productos inmediatos
de
la divisin reducciondsufren
divisionesmitticasadicionalesantesde
SU
liberacin, por 10 que se producen 8, 16 o
32 zoosporas dentro de la pared del cigoto.
VOLVOX
Volvox (vanselasFigs.
10.2, 10.6), es
unflageladocolonial
que vive enestanques
temporales y permanentes de agua dulce. Las
coloniassonesfricas a ovoides; huecas, con
paredde una cluladegruesa y compuestas
de 500 a 60000 clulas.Lascdlulasindividuales son muysimilares a a
s
l de Chtumydomonas. Cuando menos en algunas especies,

10s protoplastosdelasclulasestn
conectados por bandascitoplasmticas biendesala coloniapodra
rrolladas, y enestecaso,
considerarsemejorcomo
u n organismo multicelular.Todaslasclulas
deuna
colonia
joven sonsemejantes; a medida que la COlonia madura, algunas de las clulas pierden
s u s flagelos y aumentanhasta diez veces el
dimetro de lasclulasordinarias.Estas
clulasagrandadas, a menudollamadas gonidios, son clulasreproductoras.Cada gonidia
se hundepordebajo
de lasuperficiede
la
colonia y se desarrolla segn lneas sexuales
O asexuales, de acuerdo con
la estacin,
Durante la primavera y la mayor parte del
verano, la reproduccin es asexual. El gonidio
sufre una serie de divisiones mitticas y produce una masa de clulas en forma de
bolsa
que desarrolla una invaginacin en la superficie de la colonia progenitora. Cuando todavaestenterradadentro
de la colonia progenitora y dentrodel
saco gelatinoso que
originalmente contena al gonidio, la colonia
joven se voltea al revs por invaginacin
progresiva del extremo interior. Poco despus
de esta
inversin,
las
clulas
individuales
forman flagelos. Finalmente, la nueva colonia
escapa a travsde laabertura de la superficiede la colonia progenitora.Duranteuna
sola estacin por lo comn se producen varias generaciones
asexuales.
A l final de laestacin,la
reproduccin
asexual cede s u lugar a la sexual. La reproduccinsexuales
oogmica y homotlica o
heterotlica, de acuerdo con la especie. Algunos gonidios se transformandirectamente
en vulos. Otros producen masas de anterozoides biflagelados. L a masa de
anterozoides
escapa a travsdeun
poro enlasuperficie
de la colonia progenitora y E S atrada
al
vulo por estmulos qumicos. Cuando la masa deanterozoides se acerca a unvulo, se
separan los anterozoides. La fecundacin
se lleva a cabo mientras el vulo est todava
por debajo de la superficie
de
la colonia
progenitora.
El vulo fecundado forma una
gruesa pared y pasa a unestado de reposo. El cigoto
de reposo es de color rojo naranja debido al
henlatocromoque
forma. Los cigotos seliberan por lamuerte y desintegracindela
coloniaprogenitora y por lo comn no germinan
sino
hasta
la
siguiente
primavera.
La primera divisin del cigoto esmeitica.
Enalgunas especies, lascuatroclulas
producidasdurantela
meiosis constituyen las

DIVISION CHLOROPHYTA

FIG. 10.6. Volvox, A-H, diversasfasesenlaformacin


asexual de
una
nueva
colonia;
I-K, diversasfaseseneldesarrollo de los anterozoides; L - N ,
diversasfaseseneldesarrollo
delvuloyformaci6ndel
cigoto; O , detalle de seccin tanuna colonia que
gencial
de
muestra
prominentes
conexionescitoplasmticasentre
c6lulas adyacentes; o., vulo; g., gonidio;a,,anterozoide;
c., cigoto

- ALGAS VERDES

153

K
S.

e.
L

cuatroprimerasclulas
de unanueva
colonia. Enotras especies seformaunasola
zoospora haploide y probablemente degeneran
tres de los ncleos formados durante la meiosis. La zoospora entonces se desarrollaen
una nueva colonia por una serie de divisiones
mitticas.
CHLOROCOCCUM
Chlorococcum (Fig. 10.7) es una alga verde
unicelular, no mvil que ocurreenaguas
dulces y en sueloshmedos. Tiene u n cloroplasto
hueco,
casi
esfrico,
de
ordinario
con una
abertura.
Puede c o m p a r h e l e a
Chlamydomonas, sin
aparato
neuromotor.
Chlorococcum carece de divisin celular vegetativa.
Tpicamente,la reproduccinva
acompaada por unasene
de divisiones mit6ticas

dentro de la pared celular vieja para formar


un grupo
de
zoosporas flageladasqueson
muysemejantes a lasclulasordinarias
de
Chlamydomonas. Despus de ser
liberadas
de la pared celular, las zoosporas permanecen
mvilespor
algn tiempo,pero,
finalmente,
pierden su aparatoneuromotor y sevuelven
clulasvegetativasordinarias,
Enciertas
especies, algunas delas
ZOOSporas pueden funcionar como gametos, unindose dos zoosporas similaresparaformar
un cigoto que desarrolla una paredespinosa
y entra en latencia. Al fin,cada cigoto da
origen a cuatro zoosporas, probablemente por
divisin reduccional.
En un sentido
evolutivo
Chlorococcum
puedeser considerada como una Chlamydomonas que se h a vuelto inmvil en la mayor
parte de su vida, volviendo a la movilidad

154 INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA

FIG. 10.7. Chlorococcum


echinozygoturn. A-1-A-3, clulasvegetativasde
edadprogresivamente
msavanzada.
B, formacin de zoosporas. C, zoosporas. D, isogamia. E , cigoto
latente
(teido). (1500 X . ) (De H. C. Bold,
Morphology of p l a n t s , 2a. ed., Harper
&

slo durante la reproduccin,Estees


uno de
los muchos ejemplos que ilustran el aforismo
sobresimplificado(vase el Cap. 3 8 ) de que
la ontogenia (el ciclo biolgico del individuo)
es una recapitulacin
de
la filogenia
(la
historiaevolutivadelgrupo).

ULOTHRIX
t r l o t h r h (Fig. 10.8) es un gnero de algas
verdes que viven enaguasdulces
ya
me.
nudoenarroyos.
LascClulas son cilndricas
y mslargas o mscortasque
gruesas y se
unen
extremo
con extremo en filamentos
uniseriados, no ramificados,delongitudindefinida.Enalgunasespecies,
el filamento

Row. 1967)

posee unavainagelatinosa;enotras
no la
tiene.Todaslasclulassonigualesexcepto
la basal,
que
est
ligeramente
modificada
en un pie fijador.Cadaclulapresentauna
vacuola central grande y un solo cloroplasto
grande y delgado, que forma
una
banda
o inanchaoriginando
u n anillocompleto
completo por dentro del protoplasto. Este tiene
uno o varios pirenoides.
La reproduccin asexual por lo comn se
lleva acabo por la produccin de zoosporas
tetraflageladas. El protoplastoentero de una
clula puede formar una sola zoospora, pero
msamenudose
originan de 2 a 32 zoosporas por divisin mittica de un protoplasto
dentro de la pared celular original. Las zoos-

Fly. 10.8. Ulothrix.Arriba u la


izquierda,formaci6nde
zoosporas: Abajo a la izquierda,gerzoosporapaminacin deuna
raformar
un nuevofilamento.
Arriba a la derecha,formacin
y liberacin
de
gametos:
en
medio a la derecha,
conjugacin de gametos; abajo a la
derecha.
germinacin
de
cigotos con formacin de
zoosporas.
(Tomado d e W. H. Brown, The
p l a n t kingdom,derechosreservados 1935 y 1963; cortesa de
Ginn & Company.Boston)

DIVISION CHLOROPHYTA

poras, por lo general. escapan a travcs de un


poro por entre la
pared
celular.
Despus
denadar por un periodo devariashoras
o
varios das, la zoospora seposa
en el substrato, pierde sus flagelos. y desarrolla
una
clula
fijadora
de la cual se produce u n
nuevofilamento por una serie de divisionec
mitticas.Algunasespeciesforman
dos tipos
diferentes
de
zoosporas que
difieren
entre
s en el tamao y posicin de la mancha ocular, y en la duracin del estado de nado libre
La reproduccinasexualtambin
se puede
efectuar por formacin de aplanosporas. Todo
elprotoplast0deunaclula
se puederedondear y secretauna nuevapared, o Ins LOOSporasque no se liberandelaclula
progenitora puedenperder
sus flagelos y secretar
a un
unapared.Cadaaplanosporadalugar
nuevofilamento por una serie de divisiones
mitticas,pero,algunas
veces, germina aun
antesdeliberarsedelaclulaprogenitora.
La reproduccinsexualesisogmica.
Los
gametossonbiflagelados
y tienenunamancha ocular. Ulothrix es heterotlico, es decir.
los gametos que se producen en un solo filas. Los dos gamento no sefusionanentre
metosquelo
hacen s sonmorfolgicamente
iguales,peroqumicamentediferentes.
El cigoto prontopierde
sus flagelos,secreta
una
pared gruesa y pasa a
un estado de reposo,
durante el cual, contina efectuando la
fotosntesis y acumulandoreservasalimenticias
por algn tiempo. El cigoto es la nica clula
diploide enel ciclo biolgico, y su primera
divisin nuclear esmeitica.
El cigoto formarde 4 a 16 zoosporas o aplanosporas,
cadaunadelascuales
va aconstituir
un
nuevofilamento.
PLEUROCOCCUS

Pleurococcus (Fig. 10.9) es uno


de
los
gneros de algas verdes ms comunes. Forma
unadelgadacapa
verde e n lostroncosde

FIG. 10.9.

Pleu+ococcus: c.,
cloroplasto; n., ncleo: P.C., pared celular ( 1 700 X )

- ALGAS VERDES

155

los rboles,
paredes
de piedra,
macetas
de
jardinera,etc.. por lo comnen sitios sombreados o protegidos, y tambinseencuen.
tla en aguadulce. Se hademostradoque
es
capaz de abosorber agua del airehmedo.
Por lo comn, lacapamsgruesade
Plerrrococcus se encuentraen
el ladodel
rbol
ms protegido de la evaporacin.
Pleurococcus es inmvil y tpicamenteunicelular. Hay una pared celulbsica bien desarrollada y no tiene
vaina
gelatinosa.
Las
clulassolitarias son esfkricas a elipsoidales.
Algunas veces las clu1:is 110 se separandespequenas
pus de l a divisin y se forman
colonias.Cuandocreceen
el agua, PleuraC O C C U S a veces forma
filamentos,irregular50 o ms cklu.
menteramificados,hastade
solo cloropiasto,
las. Cada
clula
tiene
un
l a pared, por lo
grande,delgado,cercade
comnsinpirenoides.
No hayuna
vacuola
evidente. La reproduccin se
lleva
cabo
a
exclusivamente por divisin celular. Ple~croCOCCILS es por lo comun considerado como
un
derivadoreducido y modificadodeancestros
semejantes
a
Ulotlzril.
Pleurococcus ha sidoconocido
amenudo
con el nombre de Protococcus. pero se ha
demostradoqueesteltimonombrenoest
aplicado enformaapropiada.
SPIROGYRA

Spirogyra (Figs. 10.10, 10.11) esuna alga


verde
comn
en estanques y arroyos. Las
clulas son cilndricas, de una a varias
veces
mslargas
quegruesas,
y unidasextremo
con extremoenfilamentos
uniseriados,
no
ramificados, de longitudindefinida.Porlo
comn, todas las clulassoniguales,peroa
veces algunasdeellasdesarrollandelgadas
proyecciones que ayudan a fijar
elfilamento
al substrato en agua
corriente.
La pared
celularestformada
por dos capasdecelulosa y unacapaexterna
de pectosa; la pec-

156 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

p.c.

FIG.10.10. Spirogyra. Arriba,

clula vegetatlva; c., cloroplasto; Lm., lmina media; n.. ndCleo; pi.,pirenoide;P.C.,
papared celular (400 x ). Abajo,
dos filamentos
en
conjugacin: t.c., tubo de conjugacin

La reproduccinsexual
es isogmica, en
tosa tambinformalalminamediaentre
los gametossonmorfol&
clulas adyacentes. Cada clula tiene una gran el sentidodeque
vacuola central, y uno o dos (raramente va- gicamenteiguales, aunque su comportamienrios) cloroplastos espirales y acintados que se to es diferente. La conjugacin generalmente
se efecta entre dos filamentos diferentes, que
extienden a toda la longitud de laclula.
se colocan unoallado
del otro,aunque no
El cloroplasto posee varios pirenoides. El nhay medios evidentesde locomocin. Por lo
cleo, con unavaina
de citoplasma,esta
todas
las
clulas
son
gametangios
menudo suspendido en la vacuola central por comn,
no todassedesarrollan
bandas citoplasmticas que se extienden hasta potenciales,aunque
en esta forma. Cada gametangio generalmensitioscercanosa
los pirenoides.
un
hinchamiento
en
la
pared,
La reproduccin asexualalgunas veces se te forma
unhinchamientosimilar
en u n
efecta por fragmentacin de los filamentos opuestoa
filamento adyacente. Los hinen clulas
aisladas
o fragmentos de unas gametagiode
cuantasclulas.
Cuandomenos
en algunos chamientos se encuentran y entonces desaparece l a pared que los separa, por loquese
casos,lafragmentacinest
precedidapor
conversin de la pectosa de la lmina media forma un tubo de conjugacin que comuniuna
a clula
con l a otra. El protoenpectina soluble. A vecesse forman espo- ca
por expulsin
ras.Estas son siempre inmviles y se deri- plasto de cada clula se retrae
van del protoplast0entero de una clula sin de agua y se transforma en un gameto no flagelado. Uno de estos gametos se desplaza a
divisin adicional.

FIG. 10.11. Spirogyra en


conjugacin. (Cortesa de CCM: General
Biological, Inc., Chicago)

DIVISION CHLOROPHYTA

ALGAS VERDES 157

FIG. 10-12. C O S ~ Q ~una


~ Udes~ ,
midia.(Cortesa
de CCM: General BiologicalInc.,Chicago)

travs del tubo de una manera


amiboidea, Y
se efectalafusin
con el otrogameto. E n
algunas especies del gnero cercano Zygmma,
ambosgametossonmviles
y lasingamia
se efectaenel
tubodeconjugacin.
Tanto en Spirogyra como en Z y g m W , el
y pasa a un
cigoto forma una pared gruesa
estado de reposoquecomnmente
dura a
travs de todo el invierno.
Durante esta fase,
la clorofila desaparece y la mayor parte del
almidndetransforma
en grasa. La germinacin del cigoto esprecedida por divisi6n
reduccional. Delos cuatro ncleoshaploides
formadosdurante la meiosis,tres degeneran,
por lo que cadafilamento se derivade una
sola clula haploide.

DESMIDIAS

resultadolaseparacindelassemiclulas,
y cada una de stas va a formar un duplicado
de su mitad. Algunas veces se forman esporas
quesonsiempreinmviles.
La reproduccin sexualenlasdesmidias
es isogmica, con gametos amiboideos no flagelados.Tpicamente, se renen dosclulas
en una envoltura gelatinosa comn, cada clula se rompe en el istmo y los dos protoplastos salen
de
la
envoltura
y se fusionan.
Algunas especies filamentosas forman untubo
deconjugacincomoelde
Spirogyra. El cigoto desarrolla una gruesapared
y pasaa
un estado de reposo. La primeradivisindel
cigotoesmeitica;a
menudo degeneran tres
de los cuatro ncleosque se producen en la
meiosis.

OEDOGONIUM
Las
algas
que
pertenecen
la
familia
a
Desmidiaceaeson
llamadasdesmidias(Fig.
Oedogonium (Fig. 10.13) se encuentraen
10.12). Todas las especies seencuentranen
pequeos estanquespermanentesy
arroyos
aguasdulces,especialmente
en aguasalgo
decorrientelenta
viviendoa menudo como
cidas.Muchasdesmidiassonunicelulares,
epfita
en
plantas
acuticas
mayores.
Las
o colonias clulassoncilndricas
pero algunasformanfilamentos
y estnunidasextreamorfas. Cada clula generalmente tiene
una mo conextremo
enfilamentosuniseriados,
constriccinmediaque
la divide en dos mi- noramificados,
de longitudindefinida.
La
tadesllamadas semiclulas queestn conec- pared celular consiste de tres capas, la intertadaspor
un istmo. Lassemiclulastienen
y la
n a decelulosa,lamediadepectosa,
formasdistintivasdeacuerdoconelgnero
externaprincipalmentedequitina
o de una
y especie. La pared celular est formada por
sustancia quitinoide. La clula
basal
est6
trescapas,lainterna
decelulosa, la media diferenciadaenun
pie de fijacin y los gade celulosa impregnada decompuestos pcti- metangiossonvisiblementediferentesde
las
cos y a menudo tambin con sales de hierro,
clulas
vegetativas.
Cada
clula
vegetativa
y l a externa es una vaina gelatinosa de
pec- tiene unagranvacuolacentral
y un solo
tosa: Las
dos
capas
internas
tienen
poros cloroplasto
reticulado
que
se extiende por
comnmentedispuestos enunpatrncaractoda la longitud y circunferencia de la clula.
terstico. Los poros esttin Llenos de
mateElcloroplasto
tiene muchospirenoides.
Derialesgelatinosospcticos
y, en ciertomodo,
bido a un complejoprocesoque
acompaa
los cambios en el volumen de estos materiales a la mitosis, muchas clulas de un filamento
estn relacionados con un movimiento irregutienen una o ms fajas angostas conckntricas
lar de las clulas. El ncleo se encuentra en el dehemicelulosa
enun
extremo,formando
istmodelaclula.Lacitoquinesis
da como una cpsula apical caracterstica.

158 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Lareproduccinasexual
se lleva acabo
por laformacindezoosporas,aplanosporas
o acinetos. Laszoosporas
se formannicamenteenclulas
quetienencpsula
apical.
El protoplast0entero de la clula se transformaenuna
sola zoospora que lleva un
anillo deflagelos msbien cortos cercade
unextremo y algunas vecestienenmancha
ocular.Laparedde
la clula se rompecerca de la unin de la cpsula apical con el resto de la pared, y las zoospora se libera. Despus de una hora mso menos, la zoospora se
fija, retrae sus
flagelos y secreta una pared.
Entonces se forma u n nuevofilamento por
una serie dedivisionesmitticas.Lac6lula
basalresultantede
la primera divisin se
modifica en un pie de fijacin y no se divide
otra vez. Cualquierade lasotrasclulas
del
filamento se puededividir. La clulabasal,
adems,difieredelasotrasclulasdelfilamentoen que noformalaparedquitinosa
externa.
La reproduccin sexuales oogPmicay las
plantas son heterotlicasu
homot&licas de
acuerdoconla
especie. Algunas de las especies heterotlicastienenelementosmasculinos y femeninosdeigualtamao.Otras
especies
tienen
filamentos
masculinos
muy
pequeos,depocasclulas,quecomnmente
sonepfitos en los filamentosfemeninosde
menortamao. Los anteridiossonms
cortos que lasclulas vegetativasyamenudo
nacenenserie.
En un anteridio se forman
uno, o ms a menudo, dos anterozoides. Estos

FIG. 10.13. Oedogonium. A, clulavegetativade


u n filamento
(500 X ); B, partedeunfilamentoconestructurasreproductoras (85 X ); C, oogonio,
con
cigoto
incluido
(Oospora) (170
X ); D , cigoto en
germinacin,
produciendo
cuatro
zoospxas
(170 X 1; E , partede
un fila(85
mento,
con
zoosporangios
X 1; F , zoosporangia; G, zoos2ora
escapando
del
zoosporangio;
H,
wospora; c.a., cpsula
apical;
an.,
anteridio;
o., oogonio, con
vulo incluido;pi.,pirenoide;
a.,
anterozoide

se parecen algo a las zoosporas, pero son mLs


pequeos y tienenmenosflagelos
y con frecuencia de mayor tamao, aunque todos
ellos
colocados en un anillocercade un extremo.
Los cagoniosobviamentesondemayor
tamao y ms hinchados que las clulas
vegetativas.Cadaoogoniocontiene
u n solo vulo
grande, con abundantes reservas alimenticias
y sin una vacuola
grande.
El
anterozoide
es atrado por el vulopor u n estmulo qumico y penetraal
oogonioatravs
deun
poro cerca de un extremo.
El vulo fecundado se transforma enun
cigoto
de
pared
gruesa
quefinalmente
se
libera del oogoniopordescomposicin
de la
pareddelmismo.
El cigotoamenudopermanece en un estado dereposopor
u n ao
o ms.
Cuando
el cigoto germina,
forma
cuatro zoosporas.Lagerminacin
es precedidapordivisinreduccional,
y elcigotoes
la nica clula diploide en el ciclo biol6gico.
Cada
zoospora
forma
un
nuevo
filamento
como se describipreviamente.
ULVA

Ulva (Figs. 10.14, 10.15), la llamada lechugademar,esunaalgabastantecomn


a lo largo de las playas ocenicas, localizadas
entre la marea alta y la baja. El talo consiste
de un pie fijador y de una lmina. A menudo
lasplantas se rompen o sedesprenden p ~ r
la marea y puedenentonces ser arrojadasa
laplaya. La lminaesunahojairregular
de dos clulas de grueso y varios centimetros

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

159

FIG. 10.14. Ulva.Izquierda,


vista
de
frente
de
una parte
del
talo
haploide,
mostrando
gametangios. Centro, seccin transvers a l travs
a del
talo
haploide,
mostrandogametangios. Derecha,
diversas fasesenla
conjugacin
y germinacin
del
cigoto.
(Tomado de w. H. Brown, T h e Plant
Kingdom, 1935 y 1963;
cortesla
deGinn
& Company, Boston)

FIG. 10.15. Ulva. A, vista de


un talo
difrente
de
parte
de
B,
ploidemostrandoesporangios;
C. secciones
travs
a del
talo
diploide,mostrandoesporangios;
D , zoospora; E , F, germinaci6n
demosporas y desarrollode nuevo talo
haploide.
(Tomado
de
W. H. Brown, The plant Kingdom,
1935 y 1963;
cortesa
de
Ginn &
Company,
Boston)

Q>$

>=

de ancho hasta 30, 40 o ms de largo, y superficialmente sugieren una hoja de lechuga.


El pie fijadoresunamasa
de rizoides, localizado enun
extremode
lalmina.
Los
rizoides sonfilamentosdivididos por paredes
transversalesocasionales en segmentosmultinucleados. (El trmino rizoide se aplicaa
cualquierestructura
que se parezcaa
una
raiz en posiciny funcin,peroquecarece
de los complejos tejidos de las races de plantassuperiores.)Lasclulasde
una l h i n a
sontodasiguales
y sus vainasgelatinosas
confluentes
forman
una
matriz
gelatinosa
comn. Cada clula tiene un solo cloroplasto
grande,amenudo
enformadecopa
y con
un solo pirenoide. No hay una vacuola grande.
El ciclo sexual incluye una alternancia de
generaciones diploide (esporoftica) y haploide (gametoftica)similares.Muchasdelas
clulas cercanas al margen de un talo haploide se transforman en gametangios en los que
se producen 32 o 64 gametos
biflagelados
por una serie de divisiones mitticas. Los gametos seliberanatravsde
un poro terminal a

enuna
proyeccin papilar del gametangio
en la superficie del talo. La singamia se lleva
acabo enelagua.Muchasespeciesson
isogmicas, y unascuantassonanisogmicas.
Lasespeciesque
han sidoinvestigadasson
todasheterotlicas;
los gametosproducidos
en un talo no se fusionan entre
s.
El cigotoformadopor la fusin de gametos biflagelados tiene cuatro flagelos. Poco
despus, el cigoto se fija, pierde sus flagelos,
y secreta una pared. La germinacin se efecta un da despus ms o menos y finalmente
se produce un talo diploide como resultado de
una sene de divisiones mitticas. Una de
las
dos clulasformadasenlaprimera
divisin
se transforma en un rizoide; la otra por fin
dalugaralalmina.Enunestadotempranode su desarrollo lalmina se parece
a una algaverdefilamentosaordinaria.
Eltalodiploide
maduroessimilaraltalo
haploidemaduro.Muchasdelasclulasque
estncerca del margendeltalo
diploide se
transformanen esporangiosque
se Darecen
los gametangios he1 t i o haploide. -La pri-

160 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 10.16. Caulerpa. Arriba, C . racemosa ( X X ) ; al centro. otra forma de C . racemosa (1 X ); abajo,
C . sertularioides (1 X ) , (Tomado de W. H. Brown, The Plant K i n g d o m , 1935 y 1963; cortesfade
Ginn
& Company, Boston)

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

161

mera divisin delprotoplastodelesporangio


endesarrollo es meitica; se producen 32 o
64 zoosporas haploides tetraflageladas como
resultado de una serie de divisiones mitticas
subsecuentes.
Cada
zoospora
se
transforma
en untalohaploide
en la misma forma
que
el cigoto da origen a un talo diploide.
Enalgunas
especies, ungametoqueno
se fusiona con ningn otro, puede funcionar
como una zoosporP y transformarseenun
talo haploide. Por otro lado, l a fragmentacin
accidentalesel
nico medio dereproduccin asexual.

CAULERPA
Caulerpa (Fig. 10.16) esun gnero c e n s
cticodealgasverdesqueseencuentra
en
marestropicales,algunas
veces a profundidadeshastade
75 metros.Eltalocomnmentemidevarios
centmetrosde
largo o
ms y est dividido en partes que superficialmente se parecen a races, tallos y hojas.
El protoplastoescontinuo,conmuchosncleos dispersos y sin divisiones en clulas
separadas. L o s ncleos
son
diploides. Hay
muchos cloroplastos discoidales sinpirenoides. La reproduccin vegetativa se lleva a cabo por abscisin de fragmentosdel talo.
La reproduccinsexual
es isogmica,con
gametos biflagelados que tienen
una mancha
ocular bien desarrollada y un solo cloroplasto. Muchas especies son heterotlicas. La formacin de
gametos
es precedida poruna
divisin reduccional de los ncleos deuna
pequeapartedelprotoplasto,lacualpuede
ser en lapartecaulinar
o foliardel
talo.
El cigoto tetraflagelado pronto pierde sus flagelos, secreta unapared, y gradualmentese
transformaenuntalo
diploide maduro con
ncleos dispersos.
ACETABULARIA

Acetabularia
(Fig.
10.7), el vaso para
vino de las sirenas, es otro
gnero cenoctico
dealgas
verdes, quetambinseencuentra
en los mares tropicales. El talo maduro mide
de 2 a 10 cmde altura, dependiendo de la
especie. Consistede unsistemade
rizoides,
con uno o ms pedicelos erectos, y por lo
comn con un solo verticilo de ramas en el
pice, formando un disco cncavoaproximadamente de 1 cm de ancho.Elncleo
cigtic0 originalseagrandahasta
20 veces su
dimetro, pero no se divide hasta que el talo
est casi maduro. En este momento se divide

FIG. 10.17. Acetabularia


crenulata,
tamao
natural,
cercadeBermuda.(Fotografa
del New York Bota
nicalGarden)

amitticamente (de acuerdo con los informes)


en un nmero dencleos que pueden sufrir
divisiones mitticas
subsecuentes.
Todo
el
y muchos de
los
protoplasto es
continuo,
ncleos emigran al verticilo apical de ramas.
La parte del protoplastodecadaramase
diferencia
en
segmentos
uninucleados
que
secretan paredesindividuales.Cada
unode
estosfragmentos se transforma en un gametangio, en el que se producen al fin numerosos isogametos biflageladoscomoresultado
de una serie dedivisionesnucleares.La
ltima divisin nuclear antes de la diferenciacin de los gametos esmeitica.
Los talos de Acetabularia y muchos de sus
gneros afines se incrustanfuertemente con
sales de calcio y contribuyen a la formacin
de depsitos calizos marinos.
FORMAS FOSILES
Las algasverdestienen
una larga historia
en los fsiles quese remonta cuando menos
a los depsitos precmbricos de Bitter Springs
enAustralia.Estaformacin,que
se piensa
quetieneunos
1 O00 millonesde aos, contienetanto tipos filamentososcomo cocoides
de lo quese
presumequesonalgas
verdes. Fsiles que probablemente representan
algunas de lasalgas verdes ms grandes se
hanencontradoen
depsitos tanantiguos
como del Cmbrico. Formasque se pueden
identificarclaramente con elorden Dasycla-

162 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

dales (alque pertenece Acetabularia) estn


abundantementerepresentadas
en depsitos
calcreos de la mayora de los periodos geolgicos del
Ordoviciano
al presente. Rhabdoporella, unaformapequea,delgada,
sin
ramificaciones,encontrada
en depsitosdel
Ordoviciano, casipuede ser elprototipo ancestraldelorden.
IMPORTANCIAECONOMICA
Como las algas verde-azules, las algas verdes son importantes como fuenteltima de
alimentosparaanimalesacuticos(especialmenteenaguasdulces),enlaformacin
del depsito decalizas y como contaminantesque dan mal sabor al agua de los de&
sitos.Algunasde lasalgasverdesestn
relalacionadas con la formacin de arrecifes
coralferos,
pero
las
algas
rojas
son
ms
importantesenestecaso.Lafloracindel
agua que algunas veces seforma en la SUperficie de reservorios, lagos y estanques en
el veranoestcompuesta,engranparte,de
algas verdes y verde-azules planctnicas.Las
algasverdes son tambinhabitantes
importantesen los estanques de oxidacin enlas
plantas de tratamiento de aguas negras, proporcionando a travs
de
la
fotosntesis
el
oxgeno necesario para que las bacterias efecten la descomposicin rpida de la materia
orgnica de las aguas negras,

similares en Chlorophyceae. E n general, se est de acuerdo en que todo el subreino Embryobionta con el tiempo se deriv al fin de
Chlorophyceae. Tambin Chlorophyceae parece que son los ancestrosdirectosde
dgunos de los protozoos. Por ciertoquecada
uno de los grupos ms grandes de flagelados
algalesparecehaberdado
origen a tipos de
protozoos.
L o s flageladosunicelularescomo
Chlamydomonas han sido considerados entre 10s
miembros ms primitivosde Chlorophyceae,
no
dlfiriendo
tal
vez mucho
del
prototipo
ancestral de la clase.

Charophyceae

Charophyceae puedendefinirsecomo
clorofitas en
las
que los gametangios estn
rodeados por envolturasestriles.Eltaloes
multicelular y consistede unsistema de rizoides y un ejeerecto,comnmentede
varioscentmetrosdelargo,
con verticilos de
ramascortasdispuestasirregularmente.
En
estasplantas,
de un verticilo deramas
al
siguiente,se extiende una solaclulamuy
alargada. Algunas veces el eje central consiste
nicamente de una sucesin dedichasclulas;en otros casos, l a clulacentraldel
eje est rodeada por una sola capa de clulas
mspequeas.Lasenvolturas
gametangiales
tienen una clulade grueso.
Las clulasde las carofceastienenparedes decelulosaque
a veces se impregnan
RELACIONES
con cal. Las clulascerca de los picesdel
Se piensaque Chlorophyceae se derivaron tallo principal y de las ramassonuninucleadas y no tienenvacuolasconspicuas.
ESfinalmentedelasbacteriasfotosintticasas
como ocurri tambin con Cyanophyceae. Es tas clulas y particularmente la clula apical
delejeprincipal,sufren
divisiones mit6ticas
posible que un grupo de bacteriasfotosintticas haya desarrollado la capacidad para uti- repetidas. Las clulas de la regin madura
valizar el agua como fuentede
hidrgeno y son relativamentegrandes,tienenuna
liberar oxgeno libre en la fotosntesis y las cuola central bien desarrollada y a menudo
Chlorophyceae y las Cyanophyceae divergie- poseen varios ncleos irregulares que se han
formadopor
divisin amitticadelncleo
ron deestaestirpeprotoalgalquecontena
cloroclorofila a como su clorofila principal y p-ca- originalde l a clula.Haynumerosos
plastospequeos.
Lasreservasalimenticias
rotenocomo su principalcaroteno.
estn compuestas por almidn.
Una opinin sobre lasrelacionesentrelas
Lareproduccin
sexuales oogmica. L o a
algas es que todos los grupos de ellas, excepto
se
las algasverde-azules
y las algas rojas, se gametangios (Fig. 10.18) comnmente
del talo; los oogonios Y
derivan de Chlorophyceae, pero no todos los forman en las ramas
lasmasasanteridiales
son adyacentes.
Caalglogos estn de acuerdo en ello. Laestructuranuclear
deDinophyceae
y Desmo- da oogonio contiene un solo vu10 grande Y
est rodeado por una sola capa de clulas
phyceae y lapresencia deficobilinascomo
Lasc6lulas
pigmentosfotosintticos accesorios de impor- alargadasdispuestasenespiral.
tanciaen Cryptophyceae,pueden concebible- de la vaina oogonial se separan entre s cerca del pice del oogonio y forman cinco pementesermsprimitivosquecaractersticas

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

163

FIG. 10.18. Chara. A la '.zquie-da, rama


mostranao
un
gran
oogonio
elipsoidal
y debajo
de
61 una
masa
anteridial
redondeada
(35 X 1. (Tomado
de
W. H. Brown,
The
Plant
Kingdom,
1935 y 1963.
cortesia
de
Ginn
& Company,
Boston.)
Derecha,
caroides
f6siles
del
Paleozoico
(15 X ). (Cortesa de
R. E. Peck;del J . Paleont. 8 pl. 10, 1934)

anteridioproduce
un solo anterozoide alargado y biflagelado. (Algunos botnicos prefieren llamar anteridio, a cada agregado anteri.
dial,comparndoloscon los anteridiosmulticelularesdelasplantassuperiores.)
El cigo-

queas hendiduras que permiten el acceso de


los anterozoides
al
oogonio.
L o s anteridios
estndispuestosen
agregadosde estructura
comp!eja; cada
agregado
est
rodeado
por
unavainade
ocho clulasestriles.Cada

FIG.

10.19.

ramacon

Chara.
Izquierda,
plantas
completas,

un oogonio y unamasaanteridial

).

aproximadamente dos veceseltamaonatural.Derecha,


(Cortesade CCM: GeneralBiological,Inc.,Chicago

(30 X

164

INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA

to secretaunagruesapared
y pasa por u n
estado de reposo de variassemanas. La primera divisin del cigoto es meitica, y de los
cuatro ncleos formados, tres degeneran pronto. Enlascarofceas
no se forman ni zoosporas ni ningnotro tipo deesporas. La reproduccinvegetativa algunas veces seefecta por la formacindeyemasespeciales.
Las
caroficeas
fsiles,
que
se reconocen
fcilmente por la
caracterstica
estructura
de lavaina
oogonial, se conocendesde
el
periodo Devnico. Todos los miembros de la
clase, incluyendo los fsiles, se colocan en un
solo orden,Charales.
L o s dos gneros ms
comunes son C h a m (Fig. 10.19) y Nitelln. En
Nitella el ejecentraldeltalotieneuna
sola
cluladegrueso;
en C h a m , l a clula a x i d
por lo comnestrodeada
por una capa de
clulas mspequeas. Chum esunadelas
ms prominentes algas fvrmadoras de marga.
Algunas vecesse convierte en una seriaplaga en los criaderosde peces. Por otrolado,
la
clase
tiene
poca importancia econmica
ms all de suministrar un poco de alimento
a los animalesacuticos.
Estas plantas se encuentran en aguas
dulces (especialmente
calcreas)
o salobres,

quietas,sumergidas y adheridas al fondo. SUperficialmenteseparecenms


a lasplantas
superiores que a los tipos msfamiliaresde
algas verdes deaguasdulces.Estn
relacionadasclaramente con lasclorofceas,delas
queparecenser
unaramalateralaislada
y
altamente modificada. Desde hace tiempo han
sido reconocidas sus diferencias
con
otras
y algunosbotnicos
aunestaaigasverdes
blecen una divisin separada,
Charophyta,
para incluirlas.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Gibor, Aharon,
Acetabularia:
A
useful
giant
cell,
Sci. Anwr. 215 ( 5 ) : 118-124, November.
1966.
Una
exposicin
orientada
hacia
fisiologia.
la
Godward,Maud
B . E., Ed. Thechromosomes of the
algae, asymposium. St. Martin's,New York, 1966.
Una
referencia
til
para
ste
y
los captulos
subsiguientes sobre algas.
Ame?.
Preston, R. D , Plantswithoutcellulose,Sci.
218 ( 6 ) : 102-108. June 1968. Trata
de
algunas
algas
marinas
como Acetabularia,
Caulerpa
y
Bryopsis.
Smith, G . M., Fresh-water algae of the United States.
2a.Ed.,McGraw-Hill,
New York, 1950, 719 paelnas. U n a exposicintaxonmica,conmuchasilustracjones.Lasalgasverdesocupan
como l a mitad
dellibro.

I1
DIVISION
EUGLENOPHYTA
Euglena gracilis ( 3 O00

x ). Fotomicrografa cortesa de Elsa ODonnell-Alvelda)

166 INTRODUCCLON A LABOTANICAPROGRAMADA

En su mayorparteflageladosunicelularescon
un conducto(gaznate o citofaringe) y sin pared celular o raras veces coloniales, inmviles
y con pared no celulsica, pero an con citofaringe; uno o dos flagelos,
conrareza ms, iguales o con ms frecuenciadesiguales,pectinados;
ncleosbiendesarrolladosque
se dividen mitticamente; los cloroplastos, cuando existen, de color verde pasto, con clorofilas a y b, caroteno
y diadinoxantina;reservasalimenticiasen
su mayorpartedeparamiLon, un poliglucano; e n gran parte o todos son asexuales: se rem-oducen
por divisin celular. Una sola clase, Euglenophqceae.
I

HISTORIA Y CARACTERISTICAS
Los euglenoides fueron reconocidos por primera vez como un grupopor Ehrenberg e n
1838. Casitodasde
las 400 a 500 especies
incluidasenelgruposonflageladosuniceMares que
carecen
de
pared
celular.
La
parte externa del protoplast0 est diferenciadaenunamembranabastantefirme,pero
generalmente flexible y amenudoestriada
llamada pelcula o periplasto. Unospocosgnerostienenunalricagelatinosafirme,
la
cualno contieneningunatraza
de celulosa.
Las
clulas
presentan,
caractersticamente,
un conductodiferenciadoformadopor
la invaginacindelextremo
anteriordelaclula. La abertura de este conducto se llama
citostoma. L a cavidad agrandada de subase
recibe el nombrede reservorio; y elangosto
pasaje que conecta el reservorio con el citostoma se denomina citofaringe. Por lo comn
hay solamente uno o dos flagelos, pero a veces hay tres o ms. Los flagelosson algunas
veces iguales, y ms amenudodesiguales,
y
todos del tipo pectinado. Los flagelosseencuentrandispuestoscerca
de la basedelretraservorio y se extiendenhaciaafueraa
vs de la citofaringe y delcitostoma.Cerca
de la base del conductoantesmencionado
hay una o ms vacuolas contrctiles, las que
su contenido en el
finalmente
descargan
reservorio y desaparecen.Porfusi6nde
las
vacuolas ms
pequeas
se formannuevas
vacuolascontrctiles.Lac6lulapuede
o no
tenerunamanchaocularevidente,
la cual
nunca esta asociada con
el cloroplasto.
Los cloroplastos estn presentes o ausentes
y pueden o notenerpirenoide.Sondecolor
verde pastoytienenlasmismasclorofilas
que las clorofceas ( a y b), ms&caroteno
y vanas xantofilas. La xantofila principal es
ladiadinoxantina,
como enlasdinoflagelados. A estecompuesto,
en los euglenoides,
se le haba dado el nombre de anteraxantina,

antes de que se descubriera su identidad con


ladiadinoxantina.
La nutricinvara deautotrficaasaproftica u holozoica. Algunas de las formas cloroflicasaparentementesondel
todo
autotrficas, pero otras requieren de vitamina B,,
o unafuenteorgnicadenitrgeno.Las
especiescloroflicas, o cuandomenosmuchas
de ellas, pueden vivir saprofticamente cuando estn desprovistas de luz, pero las que han
sido
cuidadosamente
estudiadas,
aparentemente no ingieren, por lo comn, cantidades
importantes de alimento a travs del conductoanterior.Algunasformassonsaprofticas
u holozoicas facultativas e ingieren pequeas
partculasalimenticiasatravsdelconducto
anteriorascomoabsorbenalimentos
disueltos. Unospocos miembros del gruposon parsitosinternosdeanfibioseinvertebrados.
Las reservas alimenticias son, en gran parte, de paramilon,un
poliglucanoinsoiuble
similaralaslaminarinas
deChrysophyta y
Phaeophyta.Paraelestudim-te
con inclinacina la qumica,podemoshacernotarque
los residuosdeglucosa
tantodeparamilon
comode laminarha tienenligaduras /3-1, 3,
e n contraste con las ligaduras a-1, 4 del almidn. L o s euglenoidestambin
almacenan
alimentos enforma de lpidos.
La mitosis en los euglenoides sigue un patrn nico, diferente del decualquier
otro
grupodeplantas
o animales.Aparentemente
nohayhuso.
Carecendecentriolo
y el blefaroplastoaparentementenotieneninguna
relacin con la mitosis. El nucloloconserva
suidentidadduranteel
proceso, constrindose en dos cuando 10s cromoSOmaS se separan.
La reproduccin de ordinario ocurre por
divisiones
celulares
mitticas.
Aparentemente
carecen de reproduccin sexual
en el sentido
ordinario.Sinembargo,pareceque
en raras
ocasiones la divisinmitticadelncleo
es
seguidapor la fusin de los ncleos hijos Y

DIVISION EUGLENOPHYTA

por meiosis, todo dentro de los confines de


lapelculaoriginal,Estasobservaciones
sugierenque los ancestrosde
los euglenoides
pueden habertenido un ciclo sexual normal
y que todava conservan su capacidadpara
lafusinnuclear
y la divisinreduccional
a la que recurren slo en circunstancias desusadas. Las clulasdealgunos
gneros pueden entrar en un estado de reposo y segregar
una pared formada por uncarbohidratono
identificado.
GENEROSREPRESENTATIVOS

EUGLENA

167

dode forma de puro muy delgado a forma


de pera. Tienen numerosos cloroplastos de forma discoide a bandeada.Presentandosflagelos, pero uno es muy corto y contenido dentrodelgaznate.
Antes de que pudieraser
distinguidoconclaridadalsegundoflagelo,
se pensaba en el nico flagelo visible estaba
dividido en forma de horquilla en la base. De
ordinario se encuentraunamanchaocular,
pero no siempre. Con frecuencia produce cel d a s de reposo de pared gruesa.
Euglena ( y probablementeotroseuglenoi,
des ) forman lisina (un aminocido esencial),
en una forma desusada,
siguiendo lo quese
conoce como la ruta amino-adpica. Esta misma ruta es seguida por los hongos para la formacinde
lisina, pero no se sabe deotros
organismos quelohagan.

El gnero mscaracterstico de la clase


es Euglena (Figs. 11.1, 11.2), que vive tanto
enagua
dulcecomo
salada(incluyendola
del Great Salt Lake), pero es ms comn en
COLACIIJM
aguas dulces ricas en materia orgnica, tales
Casi todos los miembrosde
la claseEucomo los charcos de agua de los establos.
glenophyceae se colocan enelorden
Eugley
Las clulas
tienen
una pelcula
flexible
Euglena. El gnero Cm
cambian libremente de forma al nadar, varian- nales,tipificadopor

FIG. 11.1. Euglena. LOS dibujos


muestran las diversas formas que
puede
asumir
una
sola
clula;
m.o., mancha ocular; c.a., conducto anterior.
La
clula
de
abajo
a l a derecha
se
encuentra
en
estadode reposo, conunapared
biendefinida y sinflagelo. (500
X)

FIG. 11.2. Euglena. (Aproximadamente 1 O00 % .) lCortesade


CCM; General Biological, Inc.,
Chicago)

168 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 11.3.

Colacium; m.o., manchaocular:c.a.,


ducto anterior ( 1 200 X )

con.

lacium (Fig. 1 1 . 3 ) , quetienedosespecies,


es tan diferentedelosotrosgneros,quese
coloca enunorden
distinto,Colaciales, con
una sola familia.Lasclulasde
Colacium
tienen un conductoanterior, peroson inmviles y estnenvueltas por una pared gelatinosafirme.Unextremode
la pared se prolonga en un pedicelo pormediodel
cualla
otm
clula se adhierealcuerpodeunou
tipo deintegrantesdelzooplancton.
A menudolasclulasseencuentranen
colonias
quetienen
un pedicelo comn.Lasclulas
tienen un cloroplasto bien desarrollado y no
parasitan alhospedero. El conductoanterior
noes funcional.Lasclulas
vegetativascarecendeflagelo,peroelprotoplast0de
una
clulapuede escapardelapared
como una
zoospora euglenoide,uniflagelada,quepronto se posa y secreta una nuevaparedgelatinosa.
RELACIONES

Euglenophyceae
son
interesantes porque
forman u n grupocoherenteybiendefinido,

situado en los bordes de los reinos m i m a l y


vegetal. C d a c i u m , con toda seguridad es una
planta; Euglena, puede, con toda justicia, ser
considerada
como
un animal o como una
planta, dependiendo del punto de vista y 10s
gneros holozoicos con toda seguridad
son
animales.
Los euglenoides han sido tratados e n diversasformascomounordende
Protozoa, un
orden de Chlorophyceae,
como
una clase
deChlorophyta, como una clase de una divisin ms grande que abarca los grupos tratados
aqu
como
las
divisiones
Pyrrophyta,
Chrysophyta y Phaeophyta y como una divisindeEuglenophyta.
La categoradedivisin para el grupo fue primeramente propues1931. Los euglenoidespreta porPascheren
sentan un problema encualquierade los esquemas de clasificacin y las posibles relaciones evolutivas con las algas, recuerdan en
algunosaspectos alas algasverdes (presencia de clorofila h y preponderancia de la d o rofila
sobre
los carotenoides, lo que da
cloroplastos de color verde pasto), a los dinoflagelados en otros (flagelospectinados, prey aun enotrosa
senciadediadinoxantina)
Chrysophyta(reservaalimenticiasemejante
a laminarins). La citofaringecaractzrstica
obviamente esuna
especializacin,
por
la
cual es posible presumiralgunosprecursores
potenciales entrelas
algasverdes,
pero el
tipo desusadodemitosis bien puedeser una
caracterstica
primitiva.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Leedale, Gordon F., Euglenoid flagellates, Prentice.
Hall, Englewood Cliffs.. N. J.. 1967, 242 pginas.
U n eqtudiointegral.

I'

DIVISIONES PYRROPHYTA
Y CRYPTOPHYTA
Dinoflagelados. Arriba, Gyrodiniurn instriaturn. Abajo, Pyrodinium bahamiense, una causa cocormn de la fosforescencia de las aguas
en las cercanas dePuertoRico.Fotomicrografia
tesa de John Lee)

1713 INTRODUCCION A LA BOTANLCA PROGRAMADA

PYRROPHYTA: En su mayor parte flagelados unicelulares, las formas


o filamentosas,queproducen
ZOOSinmvilesunicelulares,coloniales
poras semejantes a las clulas vegetativas de
los gneros mviles: protoplastoeucaritico,peroconcromosomadesusado,
tal vez & tipo
primitivoquecarecedeprotenashistnicas;permanececondensado
e n la interfase, con un aspecto caracterstico de cuentas;
los cloroplastos, cuando presentes, en su mayor parte son de color caf dorado hasta
algunas veces verde amarillento,
con una alta proporcin de carotenoia, clorofila c, P-caroteno y
desrespectoaclorofila;contieneclorofila
varias xantofilas caractersticas, incluyendo peridinina (la xantofila principal, casi exclusiva de esta divisin), diadinoxantina, y dinoxantina; clulasmvilescondosflagelos
ms O menosdismiles,ambostinsel
uno, por lo comzin, pectinado y fijado longitudinalmente a un eje ms
slido (generalmentedescritocomoconformadecinta);
el otro, en
general,pinnado;la pared celular,cuando la hay,de ordinario es de
celulosa y formada por dos valvas, O bien, dividida en placas entrelazae n su mayorpartealmidn;la
redas, o ambas;reservaalimenticia
e isogmica.
produccingeneralmenteasexual,rarasvecessexual
lativamente primitivos encomparaci6ncon
otroseucariotes y algunosbotnicos han Hegado tan lejos como hasta proponer para ellas
CARACTERISTICAS
u n grupo,Mesocariota,intermedio
entre ProLas caractersticas
esenciales
de
cariota y Eucariota. Un posible contrapesoa
phyta se h a n indicado en el prrafo en itliesta proposicin reside en el hecho de que los
cas de arriba.Es posible que lacaractersticromosomas
de
Pyrrophyta
parecen
estar
ca ms distintiva del grupo sea su estructura
formados por varios o muchos filamentos crocromosmica
que
requiere
comentario
adimonmicosreduplicados.Estareduplicaci6n
cional.
puede ser consideradacomo
unaformade
proporcin necesaria de DNA
Pyrrophytason
nicasentre
los eucario- mantenerla
con el tamao de la clula en organismos que
tes en cuanto a que carecen de las protenas
clulas
relativamente
grandes.
Los
histnicas que caractersticamenteestn aso- tienen
cromosomas de los euglenoides tambinson
ciadas con el DNA eucaritico. Esta ausencia
puede estar relacionada con el hecho
de que relativamente grandes, pero laprotena asoenlainterfase, los cromosomas permanecen ciada encubre su estructura interna. Por otra
compactos en lugar de estirarse en u n cromo- parte,lascriptomonadastienenmuynumenemadelgado
que confrecuencia
h a sido rosos (probablemente cien o ms 1 cromose
posiblemente indican la
in- mas pequeos,que
descritocomomoniliforme(estrechadoa
reduplicacin del material genetic0 en cromotervalos regulares, como u n collardecuensomasseparados.
tas). Los cromosomas notienencentrmero,
carecen de fibras de traccin y no hay huso.
Puede haber o no nuclolo, segn el gnero. DESMOPHYCEAE
Cuandoestpresente,puede
dividirse e n l a
Desmophyceae son errophyta en las cuamitosiscomo en Euglena o puededesapareen un
cer y formarse de nouo como en la mayora les los dosflagelosestninsertados
del los eucariotes.Lamitosis
en Pyrrophyta extremo de la clula, la cual no tiene ni surpuede compararse con mayor similitud a la de co ni citofaringe. Los flagelostienden a diferir en posicin y movimiento, pero en otros
los euglenoides, los cuales,
sin
embargo,
tienenunaestructura
cromosmica ms or- aspectos no se venmuydiferentes
con el
dinaria.
microscopio ordinario. Los estudios de microsms
Se h a sugerido que la estructura y el com- copia electrnicaindicanqueelflagelo
portamientonuclear
de Pyrrophyta son re- largo yposterior,cuando menos algunas vePYRROPHYTA

DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA 171

ces, es pinnado,siendoelotropectinado
y diminutosgrrmlosprobablementedealmiest dn.Lareproduccin
es pordivisin
celuondulatorioalolargode
unejealcual
adheridolongitudinalmente.Laparedcelular,
lar mittica.Cada una de las dosclulas hicuandoestpresente,
se encuentraformadajasretieneuna
de las dos mitadesde la cy formaunanuevavalva
por dos valvas o mitadeslongitudinalesquelulaprogenitora
noestndivididas
enplacasdispuestasenopuesta
a la anterior.
unaformadefinida.
Desmophyceae fueronprimeroreconocidas
DINOPHYCEAE
como grupo natural por Pascher en 1914. La
Dinophyceae son Pyrrophyta en las que los
clasecontienealrededordemediadocenade
gneros y 30 especies, todas raras y en SU dos flagelos estn insertos en un surco transmayor parte marinas. b s gneros mviks, sin verso o espiral (cngulo) con un flagelo proGeneD e s m m o n a s , se pulsor y el otro colocado enelsurco.
paredcelular,incluyendoa
ralmente el surco circunda ms o menos corncolocan en el
orden
Desmomonadales.
Los
pletamentea la clula.Elflagelo
posterior,
gnerosmvilesprovistosde
una pared celuo propulsor, cuando menos algunas veces,
es
l
a
r
,incluyendo a Exuuiaella y Prorocentrum,
de tipo pinnado. El flagelo transversal
h a sise incluyen en elordenProrocentrales.
Desdodescritoconformadecinta.Lasinvestimocapsa, inmvil y con pared celular, se cogacionesrecientesdemicroscopiaelectrniloca enelorden
Desmocapsales.
camuestran queespectinado
y onduladoa
Exzlviaella (Fig.12.1)
puedetomarse
co- lo largo del eje al que estfijado, como si
mo representativadeDesmophyceae.Las
ck- elejehubierasidoacortadacomo
u n hilo
lulas son solitarias,ligeramentecomprimidas
estirado. Este eje es una estructura adicional
y tienen dos flagelos apicales. Uno
se proyec- alflagelode
11 filamentos ( 9
2 ) que lleta hacia adelante y tira de la clula a travs
va adherido. Con frecuencia la clula dinofladel agua. El otro ondulaenngulorecto
al geladatiene unamanchaoculardefinida.
flagelopropulsor y da a la clula un moviLaclaseincluyeorganismosauttrofos
fomiento derotacindurantesuavance.La
tosintticos, saprfitos,parsitosexternose
paredcelularestcompuestadecelulosa
y internosdepeces
y otrosanimales
y orgaconsistede dos valvasopuestaslongitudinalnismos holozoicos que ingieren pequeas
parmente, con un poro en el extremo flagelado.
tculasdealimentos.Algunosindividuosson
Algunasveces se encuentran varias vacuolas
ala vez autotrficos y holozoicos, elahranno contrctiles cerca del extremo flagelar de
do e ingiriendoalimento.Unagranmayora
la clula,peronohayvacuolacentralgrande las eepecies
son
flagelados
unicelulares
de. Se observan dos cloroplastos, grandes, llamados dinoflagelados. Los gneroscon cdelgados, parduscos, con o sin pirenoides. En
zooslulas
vegetativas
inmviles,
producen
los pirenoides y dispersas en elcitoplasma
poras que se parecen a las clulas vegetativas
se encuentran
pequeas
gotas de
grasa
y
de gnerosm6viles.

I
-su.

FIG. 12.1. Izquierda. Exuviaella:


vista superficial y en seccin; n.,
ncleo; v., vacuola (1
X
Derechcr, Cymnodinium: C.P., cloroplasto; c., cngulo; su., sulcus

).

(1500 X )

172 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Muchas Dinophyceae se encuentran en los


ocanos,especialmente en las regiones tropicales. A menudo son tan numerosas, que colorean el agua de mar de color amarillobrillante a rojo.Algunas especies deNoctiluca,
G'ymnodinium,
Peridinium
y otros
gneros
dedinoflageladossonluminosos
en la oscuridad, y cuando los individuos sonmuy
numerosos, el mar brilla en la noche. Esta fosforescenciadelaguademarpuede
ser causada por unagran
variedaddeorganismos
delplancton,tantoplantas
como animales,
pero los dinoflageladosconstituyen la causa
ms comn.
Dinophyceae fueron reconocidas primero
como grupo natural por Ehrenbergen 1838.
Hay alreo*%dorde 1 O00 especies, hecho que
las hace ser la clase ms numerosa
de l a divisin Pyrrophyta.Laclasepuede
dividirse
en 8 rdenes,de los cuales solamente tres,
Cymnodiniales,Peridiniales y Dinophysidales
estn representados por grannmerode
especies.
Gyrnnodinium (Fig.12.1)
puede
tomarse
C O I ~ O
representante de los dinoflageladossin
pared celular. La clula est limitada por u n
periplast0firme con una forma fija. El cngulo circunda a la clula en una floja espiral,
cuyos extremos se unen por un surcolongitudinalllamado sulcus. Elflagelotransverso
acintado se inserta en la unin del sulcus con
el extremosuperiordelcngulo.Elflagelo
propulsor tipo ltigo se insertahaciaabajo
en el sulcus,amenudocercadelextremo
inferior del cngulo.Muchas especies tienen
numerosos cloroplastos pequeos
de
color
pardodorado. Algunas veceslos cloroplastos
son ms azulosos o verdosos, o n o existen
Ciertas especies tienenabundantes
pigmen-

tos ( a menudorojos)distribuidos
en elcitoplasma y enmascarando a los plastos. De
acuerdo con la especie, losorganismos
son
autotrficos,saprofticos,
holozoicos o autotlficos y holozoicos a la vez, elaborandoe
ingiriendoalimento. La reproduccin es comnmente por divisin celular.A
veces l a
clulapasa a unestado de reposo y secreta
una pared. El protoplasto de una clula puede salir de su pared
y regresar directamente
al estado vegetativo o primero se pueden formar varias zoosporas dentro de la pared.
Los flagelados con armadura,tales
como
Peridinium (Fig.12.2),tienenunprotoplasto ms o menos como Gymnodinium rodeado
por unapared
que por l o colnn contiene
celulosa, y que consiste de un nmero determinado de placasdispuestasenunpatrn
la
definido.Una de estasplacascircundaa
clula enla
regin delcngulo,
dividiendo
el resto de la pared en dos partes, cada una
deellascompuestadedosplacas.
Los flagelos emergenatravs
depequeos
poros
en la pared. Un flagelopropulsaa
la clula,
el otro yace enel
surco enla
regin del
cngulo. Casi todos los dinoflagelados con armadura son fotosintticos y forman almidn
co,mo reserva
alimenticia.
Algunos tambin
evidentemente
ingieren
partculas
alimenticias por un medio nodeterminado,quetal
vez puedeimplicarexpulsinde
unaparte
delprotoplastoentre
las placas de l a pared
celular.

IMPORTANCIA E C O N ~ M I C A
Los dinoflagelados son una de lasfuentes
ltimas de alimento ms importantespara
peces y otrosanimales en las partes tropicales de los ocanos.

-v.g.

FIG. 12.2. A, Peridinium. ( 5 0 0

X.) B , Dirzothrix, filamento,


vistaestereoscpica;
C, Dino.
thrix, seccin
transversal
de
una solaclula; c.,cloroplasto; P.C., pared
celular;
v.g..
vaina
gelatinosa;
n., ncleo;
v., vacuola

DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA 173

Las mareas rojas espordicas en las costas


deFloridasoncausadas
por Gymnodinium
brevis y otros flagelados de ste y otros gneros, ocasionando
fenmenos
similares
en
otras partes del mundo. Gonyaulax polyhedra
h a sido identificada como una de las especies
que ocasionan las mareas rojas en las costas
de California. Las mareas rojas causadas por
Gymnodinium brevis originan la muertede
ungrannmero
depeces y otrosanimales
marinos;algunasotrasespeciesde
&te y
otros gneros de dinoflagelados tienen efectos
similares,aunquetodavaotrassonaparentementeinofensivas,
auncuando
son suficientemente abundantes para colorear el agua.
La causadelamortandadde
los animales
marinos noestcompletamenteentendida,
pero se creeque se liberaalagua
algn venenoyasea
comosubproductodelmetabolismo o como un producto de la descomposicin de clulas muertas.

RELACIONES
Pyrrophyta,comoEuglenophyta,estn
en
las fronteras o lneas divisorias de los reinos
son claravegetal y animal.Enunextremo
mente plantas y enelotrosonconclaridad
animales.Sinembargo,elgrupoobviamente
constituye una unidad y no
puede ser dividido en forma efectiva en partes vegetales y animales. Es indudable que los ancestrosquedanentrelasplantas(por
ejemplo,con los
organismosfotosintticos),peroms
all de
esto,lasituacinnoesclara.Elcromosoma
excepcional,quecarecedehistonas,
se h a
pensadoque
esmuy
primitivo,pero
nada
ms del grupa sugiereque
seanprimitivas
conrespectoa
otros flagelados.Diversas caractersticas depigmentacin,estructura
de
los flagelos,forma del cuerpo,paredcelular
y reservasalimenticiastiendenarelacionarlas con el grupodedivisiones(Cryptophyta,
Chrysophyta,
Phaeophyta),
que
tienen
una
alta proporcin de carotenoides en relacin a
la clorofila.Elprocesomittico
y unaxantofila (diadinoxantina) que tienen en comfin,
tienden a relacionarlas tambin con Euglenopb t a . Sin
embargo,
presente,
al
ninguno
Parece haber sido ancestro o derivado
de
Pyrrophyta.

CRYPTOPHYTA
La divisinCryptophyta estformadapor
una sola clase,
Cryptophyceae,
que
fueron

reconocidas
por
primera vez e n 1892 por
Nebs como un grupo natural. Cryptophyceae
con frecuencia han sido incluidas en la divisin Pyrrophyta, siguiendo a Pascher (1914),
pero la acumulacindeinformacin
e n las
ltimas dos dcadas h a hechoque
la disposicindeestegrupo
sea cada vez menos
sostenible.
Cryptophyceae,
llamadas
comnmente
criptomnidos,
son
flagelados
unicelulares
conflagelosfijados
en un surco o e n u n a
citofaringenotoria,generalmente
en o cerca
de uno de los extremosde
la clula. LOS
flagelos, quedeordinariosonligeramente
desiguales, han sidodescritoscon
formade
cintasangostas, pero los estudiosdemicroscopiaelectrnicaindicanque,cuandomenos enalgunosmiembros
del grupo, un flagelo es pectinado y el otro,pinnado. En este respecto se asemejan a los dinoflagelados,
pero el eje lateraldel filamento en tensin, del
flagelopectinado de los dinoflagelados, aparentementenoseencuentraen
los criptomnidos.
Lasclulasde
los criptomnidos son asimtricas y algocomprimidas. Unos cuantos
gneros
tienen
pared celulsica y uno de
ellos presenta una lrica. En los otros
se o b
serva a las clulas envueltas en un periplast0
flexible como en Euglena y en muchos dinoflagelados.Cryptophyceae se localizantanto en aguas dulces como saladas, algunas veces en agua dulce rica en materia orghica.
Ciertos gneros carecen de
clorofila y son saprfitosuholozoicos.
Por loque se h a estudiado,parecequeel
es del tiaparato mitticodeCryptophyceae
po ordinario. L o s cromosomas son numerosos
100) y pequeiios.
(confrecuenciamsde
Se ha sugerido que ese nmero
elevadopuede reflejarlapresenciade
variosgenomios
enlugar de losdos genomios tpicos delas
clulasdiploides ordinarias deotros organismos.
Cryptophyceae seasemejanaPyrrophyta,
Chrysophyta y Phaeophyta en tener una alta
proporcindecarotenoides
e nr e l a c i h con
su clorofila, de modo que aparecen de
un color ms biensucioqueverdepasto.Tienen
clorofila c ademsdela
clorofila a, aligual
que las diatomeas, pirrofitas y las algas caf6s.
Sinembargo,en
otros respectos,su sistema
de pigmentos es muydiferente.
Los criptomndostienenm9s
a quep-caroteno y contienen un grupo mico de xantofilas llamadas
aloxantina,
monadoxantina
y crocaxantina.

174 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA


Cloro.
plasto

almid6n
( 1 100 X )

&&P

FIG. 12.3. Cryptomonas. Izquierd a , vista de la superficie: derecha, vista interior

Izquierda, colonia de
Phaeoplax ( 1 300 x ) Y zoospora
(3 500 X 1. Derecha,Tetragoni.
dium, dos vistas (900 X )

FIG. 12.4.

Adems, en forma regular, tienen ficobilinas


como un pigmentofotosintticoaccesoriode
significacin.Estasficobilinasincluyentanto ficocianina como ficoeritrina,siendo
ligeramente diferentes de aquellas de las algas
reflejanrojas y de las algasverde-azules,
do diferencias en las protenas fijadas a ellas
proms bienque e n elgrupotetrapirrlico
ttico.
Se h a reportado que los criptomnidos almacenan carbohidratos en forma de almid6n,
pero los informes ms detalladas son escasos.
Se h a informadoqueuna
especiede Chile
monas produceamilosa
(uno de los componentes del almidn) con relativamente pocos
(unos 22) residuosdeglucosapormol6cula.
Cryptomonas (Fig. 12.3), un gnero de
agua dulce,puedetomarsecomorepresentativo de la clase. Sus clulas son ligeramente comprimidas, ms o menos elpticas y limitadas por un periplastofirmequetiene
un
surcolongitudinalevidente;
e n u n conducto
anteriorcerca
de unextremode
la c6lula
se insertan dos flagelos ligeramentedesiguales. El conductoes una simpleinvaginacin
delperiplasto,cubiertoporpequeascavidades en forma de huso
y de funcibn incierta,
llamadas tricocistas. A lo largo del conducto
anterior yace. una sola vacuola contrctil que
se vaca en l.Hay unoa doscloroplastos

delgados,grandesyaplanados,
comnmente
de color amarillento a verde olivo. L o s gr6nulos de almidn estn dispersos e n el citoplasma o asociados can pirenoides en los cloroplastos. No hay vacuola central. La reproduccin es pordivisincelularmit6tica.Antes
y se
de la divisin, una clulaseinmoviliza
rodea de muclago.
Se conocen unos pocos gneros y alrededor de 100 especies de criptofceas y muchas
destassonraras.
Muchos de los gneros
(o, segnalgunosbotnicos,
todos ellos) estn incluidos en un solo orden, Cryptomonadales. Algunosde estos gneros forman colonias palmeloidestemporales,declulas
inmviles,como las descritaspara Chlamydomonas. En un gknero, Phaeoplax (Fig. 12.4)
dichascoloniasson
ms o menos permanentes, y las clulas mviles temporales se consideran comozoosporas.Algunos
alglogos establecen para este gnero u n orden separado
(Phaeoplacidales), que tiene el mismo tipo
de relacionesmorfolgicas
y probablemente
filticasconCryptomonadalesqueelorden
Tetrasporalesdelasalgasverdestienecon
Volvocales.
En el gnero Tetragonidium (Fig. 12.4) las
clulassonsolitarias,inm6vilesyprovistas
de una paredde celulosa. Lasclulas no se
dividen vegetativamente y la reproduccin es

DIVISIONES PYRROPHYTAYCRYPTOPHYTA

FIG. 12.5. Dinoflageladosvarios:

175

( 1 ) Gonyaulax, undinoflageladoconarmadura,mostrando
las placasde
la paredcelular
(450 X ) ; ( 2 ) Peridinium (225 X ) ; ( 3 ) Cvmnodinium (450 x ); ( 4 ) Gymnodinium (450
X
Nteseelflagel
gua; ( 5 ) Karodinium ( 3 5 0 x ); ( 6 ) Katodinium (450 X ); ( 7 ) Glenodinium, mos.
trando
cloroplastos
(900 ;.( );
( 8 ) Cyrodinium (400 ). Microfotoyrafns por
cortesa
de
John
Lee y
John J. A. McLaughlin)

).

176 LNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

13
DIVISION
CHRYSOPHYTA

178 LNTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Plantasunicelulares,coloniales
o filamentosas; lasparedesunicelulares, cuando presentes, raramente contienen cuntidades apreciables de celulosa, con frecuencia estn silicificadas, muy a menudo compuestas por
dos mitadessuperpuestas; los flagelos,cuandopresentes,deordinario
son dos y dismiles, uno en forma de ltigo y otro pinnado, con rareza
slo uno (pinnado), o ambos de ltigo; los ncleos se dividen mitticamente; los cloroplastos son, e n su mayorparte,de color verdeamarillento a caf dorado con una alta proporcin de carotenoides respecto
alaclorofila;
por lo comnincluyendiatoxantina
y confrecuencia
fucoxantina y algunasvecesdiadinoxantinacomoxantofilasimportantes, pero raras cantidades apreciables de peridinina; carecen de
clorofila b pero a ueces tienen clorofila c o r; las reservas alimenticias, e n
lo general, son crisolaminarina (un poliglucano con ligaduras P-I ,3 afn
a la laminarina y al paramilon,antesconfrecuencialeucosina)
y/o
aceites;confrecuenciaproducenestatosporas,quesonexclusivasde
esta divisin. Cuatro clases: Chloromonadophyceae, Xantophyceae, C h y sophyceae y Bacillariophyceae.
Las similitudesbsicasentreXanthophyceae,Chrysophyceae y Bacillariophyceaefueronsealadas porprimera vez por Pascher,
quien, en 1914, propuso la divisin Chrysophytaqueabarcaraestas
clases. Xanthophyceae y Chrysophyceae son clases muy relacionadasentre s, evidentementederivadas
deflageladosdenaturaleza
clorofcea. Bacillariophyceae estnmsaisladasyalgunos
ficlogos desearan establecer una divisi611 separadaparaellas.
Las caractersticas distintivas queposeen
las Bacillariophyceae, s i n
embargo,sonporcompletocompatiblescon
una relacin con Chrysophyceae y Xanthophyceae. Una cuarta clase, Chloromonadophyceae,
que se trataneneste
textocomo un miembrodudosodeChrysophyta,
fueron consideradasporPascherymuchosotros
alglogos
comodeafinidadesdudosas.
Dos otros grupos, algunas veces tratados comoclasesdiferentes,Prasinophyceae y Haptophyceae, se
mencionan junto con Xanthophyceae y Chrysophyceae,respectivamente.

Chloromonadophyceae
(Cloromonadales)
Chloromonadophyceae
son
crisofitas
unicelulares,flageladas, quedeordinariocarecendeparedcelular.
L o s cloroplastos, cuandopresentes,sonnumerosos.discoidales
y
decolorverde
brillantea verdeamarillento.
Sus pigmentos todava no se conocen por com-

pleto, peropuedenresultar
los mismosque
aquellosdeXanthophyceae.Lasreservas
alimenticias se presentan como diminutas gotas
por divisin
de aceite. La reproduccines
celular. L o s flagelos estn fijados en o cerca
de uno de los extremosdelaclula.Elflagelo natatorio se proyecta haciaadelante
y
probablementeesde tipo pinnado.Elflagelo
posterior es de tipo ltigo, siendo tan delgado
y quedando tan cerca del cuerpo de la clula
que es fcil no percibirlo. Precisamente debaj o de los flagelos se encuentra un reservorio
y cerca de ste hay una o m & vacuolas contrctiles.Elncleoocupa
una posicin ms
o menos al centroy
no hayevidenciade
una vacuola central. Aunque de ordinario las
clulassondesnudasymviles,algunas
veces entranenunestadoinmviltemporal
en el cual se redondean, pierden sus
flagelos
y segregan una pared gelatinosa. A veces las
clulas se dividen en esa condicin enquistada, produciendo
colonias
palmeloides
temporales.
Los cloromonadales fueron reconocidos como un grupo natural porprimera
vez por
Klebs en 1892. Hay slo unoscuantosgneros y especies, la mayor parte o casitodas
ellas colocadas en una sola familia, Vacuolariaceae(Chloromonadaceae)queforman
el
orden
Chloromonadales.
Gonyostomum (Fig. 13.1), .un gBnero de
aguasdulcespuede
ser tomadocomorepresentativode
lafamilia,delorden
y de la
clase.Lasclulassoncomprimidas,de
figu-

DIVISION CHRYSOPHYTA 179

FIG. 13.1. Gonyostomum semen.


Arriba, vistaestereoscpica.
Centro, seccin
transversal:
c., cloroplasto;V.C.,vacuolacontrictil;
n., ncleo; t . , tricocisto. Abajo,
vistasuperficial
lateral solamentede
un costado (500 X ).(Segn Drouet y Cohen)

ron
segregados
paraformarun
orden
de
Chlorophyceaepor el botnicoitalianoAntonino Borzi (18521921) en 1889. En 1899,
el botnico finlands Alexander F. Luther hizo notar queesosgneros
difierentambin
de las algasverdestpicas
enlanaturaleza
de sus flagelos. Esteinvestigador
elev las
algas amarillo-verdosas a la categora de clase, con el nombre de Heterokontae, pero ahora
se prefiere el ltimo nombre aplicado (1930)
deXanthophyceaepor
estarmsdeacuerdo
con lasreglasestndardenomenclatura.
XanthophyceaesonChrysophytacon
cloroplastosde color amarillo-verdosoquecontienen clorofila a, p-caroteno y las xantofilas
diatoxantina
y
diadinoxantina.
Algunas
de
ellas han sidoreportadasdetener
una clorofilaaccesoria
llamada clorofila e , pero la
naturaleza de esta clorofila esincierta, pudiendoserunartificio
que resultade
los
mtodos de extraccinydeanlisis.Probablemente la mayoradeXanthophyceaeno
son muy eficientes fotosintticamente, tal vez
debido a que carecen de
una clorofila accesoriaeficaz.
Cuandoestpresente,laparedcelular
de
las Xanthophyceae se encuentra formada por
compuestospcticosimpregnados,
en cierto
grado,con
slice. La celulosa raramente se
halla en cantidades apreciables. Con frecuenXantophyceae
cialaparedcelularestformada
por dos
(Algas amarillo-verdosas)
mitadesempalmadasque
se ajustanentre s
como laspartesdeunacajaparapldoras,
HISTORIA Y DEFINICION
pero
esta
construccin
puede
demostrarse
L o s gneros de algas con cloroplastos
ama- slo medianteuncuidadosotratamiento
qurillo-verdosos y quecarecen de almid6n fue- mico. En los generosfilamentososmulticlu-

ra ms o menosaovadaacasicircular,
estando
rodeadas
por
un periplasto flexible.
Los cloroplastossonde
un colorverde brillantecaracterstico.Justamentedentrodel
periplastoseencuentranmuchos
tricocistos
delgados.Estosconstituyen
tal vez u n mecanismodedefensa.Enciertas
condiciones
producen o se convierten en filamentoslargos, mucosos,que se proyectan de la clula.
LaposicinsistemticadeChloromonadophyceae
es
algo
incierta.
Cryptophyceae
y
Xanthophyceae han sidosugeridascomo
SUS
grupos mscercanos.
Lasdiferenciasentre
estos dos grupos en pigmentos,
estructura
flagelaryreservasalimenticias
debenfacilitar la colocacin de los cloromonadales cuando se dispongade la informacinsuficiente.
Al presente, nicamente se h a definido la informacinrespectoa
sus reservasalimenticias y de acuerdo con ello, Chloromonadophyceaeporcomodidadson
tratadasjunto
conChrysophyta, a las que se asemejanen
queproducen aceites enlugardealmidn.
Los cloromonadales son deescasaimporAl igualqueotrasalgas
tanciaeconmica.
contribuyenenformadirecta
o indirectaa
proporcionaralimento a animalesacuticos.

180 INTRODUCCION A LA BOTAN~CAPROGRAMADA

C.

FIG. 13.2. A-E, Bothydiupsis


arla~zu. A, zoospora; B - D , clulas vegetativas en crecimienE,
to, vista
estereoscpica;
clulavegetativamultlnuclead a , e n seccin ( 7 5 0 X ). F-L,
Tribonrnza, F . G , clulas vegetativas,envistaestereoscbpica y enseccin
(500 X ). I f ,
aplanospora (500 X ). I - K ,
estructuradelapared
y formacin
nuevas
de paredes
(750 X ) . L , zoospora;c., cloroplasto, n., ncleo (9Qo X 1

lares,lasmitades
de las paredescelulares
adyacentesse encuentranunidasen s u s partes posteriores en tal formaqueuna
seccin
longitudinal
de
la
pared
de
ese
filamento
aparececomo una seriedepiezas
e n H, como seilustraenlaFig.
13.2.
Los niicleos de Xanthophyceae son tanpequenosque son difciles de reconocer en las
cdlulasvivientes. Los que han sido investigados tienenlamismaestructuraquelamayora de otroseucariotes.
Las
reservas
alimenticias
de Xanthophyceaetpicamente son almacenadascomocrisolaminarina, un poliglucano insoluble, con
ligaduras ,?-l. 3 , como en la :aminarina y cl
paramilon. Algunas veces seproducenaceites adems o en lugar dela crisolaminarina.
Los flagelos,
cuando
presentes.
en
general son dos y dismiles.fijados enunextremo de laclula.
El flagelo ms largoes
1Btigo.
pinnado: el ms corto,detipo
CLASIFICACION

Existenalrededor
thophvceae.Muchas

en aguas dulces o e n habitats subareos, pero


unas pocas son marinas.Lamayorpartede
los tipostericamente
posibles de organizacin
del
cuerpo,
discutidos
para
las
algas
verdes. se encuentran en Xanthophyceae, aunque algunos de ellos estn representados por
unos cuantos miembros: hay, porejemplo.
m u y pocos flagelados. Los tipos
amiboides
son comnmente ala vez autotrficos y h a
lozoicos, elaborando e ingiriendoalimentos.
La clasepuede dividirse enseis rdenes en
los que el orden Heterococcales tiene ms
generos y especies que todos los otros drdenes
combinados.
U n grupodealgasflageladasconescamas
diminutas y pelos en l a superficie de los flagelos as comoconescamasdiminutas
e n In
superficie de sus cuerpos desnudos.fue designada como unanuevaclase
Prasinophyceae en 1960 por el alglogo francsMarius
M . Chadefaud (1900) y su sugerencia
est teniendociertaaceptacin
entre los alglogos Decgraciadamente esas caractersticas
slo pueden
observarse
con
el microscopio
electrnico,detalsuerte
que elnmero
de
de 400 especies de X a r l - gneros que deba abarcar
este
grupo
(si
de ellas se e n c u e ~ ~ t r ~llega
n
a serreconocido), todava es m u y in-

DNXSION CHRYSOPHYTA 181

cierto. Ciertosgnerosincluidos
e n Prasinophyceae haban sidoasignadoscon
anterie
ridad
Chlorophyceae,
a
algunos
Xanthoa
phyceaeyotrosaChrysophyceae.Algunos
de ellos tienenms que los dos flagelos de
los grupos afines(confrecuenciacuatro),
pero otros slo poseenuno.La
qumicade
los pigmentosyde
las reservasalimenticias
en estos variosgneros est pordilucidarse.
Los microscopistaselectrnicosnoson
bioqumicos.
Halosphaera, una alga deplanctoncomn
enaguasmarinasclidas,esuno
de los gnerosqueahora
se incluye en Prasinophyceae. Tieneclulasgrandes,esfricas,
inmk
viles, individuales, que estn provistas de una
paredsilicificada,deconstruccincrisofita
tpicacomo caja depldoras.
Sin embargo,
sus zoosporas
son
muy
sem,ejantes
a
las
clulas ordinarias de Pyramimonas, una alga
parasinofceatpica,concuatro
flagelos. Si
Halosphaera se incluye en Prasinophyceae,
entonces el grupo debe estar muy relacionado
conXanthophyceae.
Las incertidumbresrespecto
al estado y
posicin de Prasinophyceae ilustran el hecho
de que con frecuencia se hacen afirmaciones
amplias acerca de la qumica detallada y de
laestructurafina
degruposprincipalesde
plantas. Si se hubiera ya estudiado con
todo
cuidado la pigmentaciny
las reservas alimenticias de la mayorade
los gnerosde
algas, el grado de consistencia de esas caractersticasestaraestablecido
conmayorfirmeza
y
se podra
determinar
la
posicin
adecuadadePrasinophyceaeconmayor
facilidad.

tipo ltigo,otropinnado
y porlocomn
o dos cloroplastos.
poseen
solamente
uno
sus flagelos y
Cadazoosporaprontopierde
se desarrolla directamente en una clula
vegetativa. Enalgunascircunstancias
se producenaplanosporas(carecendeflagelos
y
tienenparedcelulsica)
enlugarde
zoosporas.Lasaplanosporasalgunas
veces se desarrollan
directamente
en clulas vegetativas,como lo hacenlas zoosporas. Enotros
y pasana
casos formanunagruesapared
un estadodereposo,despus
del cual,el
protoplasto se. divide enunaciertonmero
dezoosporas o aplanosporas.

TRIBONEMA

Tribonema (Fig. 13.2) es una alga comn,


filamentosa, de charcastemporales
y agua
estancada;superficialmente se parecea ciertasalgasverdesexceptoporalgunaligera
diferencia en color. El
filamento
no
est
ramificaio yconsistede
una sola hilerade
clulas cilndricas en forma de barril,articuladas extremo con extremo. La observaci6n
despus
de
cuidadoso
tratamiento
qufmico,
muestra que lapared
de cadaclulaest
formada dedps mitades, como se describi6
en la Pg. 179. Las clulas son uninucleadas
y contienen de
pocos
muchos
a
cloroplastos discoidales, decolor amarilleverdoso,de
acuerdocon la especie.
La reproduccin asexual se efecta por
fragmentacinde
los filamentos, o por la
o aciproduccindezoosporas,aplanospqras,
netos.Lasaplanosporasconstituyenel
tipo.
mscomn deesporas.Dentrode
lapared
de la clulaprogenitora
se puedenformar
ala vez una o variasaplanosporas
elipsoiGENEROSREPRESENTATIVOS
dales.Laszoosporassonmbs
o menospiriformes, condosflagelosterminalesdismiles
y dos o varios cloroplastos; por lo
comn, se
BOTRYDIOPSIS
formaunaencadaclula.Tantolas
zoosB o t q d i o p s i s (Fig. 13.2) es u n gnero am- porascomolasaplanosporas
se liberanpor
pliamentedistribuidoque
se encuentraen
desarticulacin
de
las
dos
mitades
de
la
suelos hmedos, algunas veces en gran abunpareddelaclulaprogenitora.Laparedde
dancia. Las clulas son solitarias y esfricas, una aplanospora,ascomo
la de la clula
SUS- progenitora,
con una pareddelgadacompuestade
consiste
de
dos
mitades.
Una
tanciaspcticas.Lasclulasmadurastienen
aplanospora en germinacin se liberade su
numerosos
cloroplastos
discoidales, espacia- pared y desarrolla una nueva pared despus
dos de manerauniforme.Lasclulasno
se dealargarseparaconstituir
la primera c.
dividenvegetativamente.Lareproduccin
selula de un nuevofilamento.Laszoosporas,
xualesdesconocida
en estegnero.
despus de nadar por algn tiempo se posan,
Laszoosporas se formanpor divisi6nmipierden sus flagelos y desarrollan una pared
ttica repetida del protoplastodentrode
la con una basede f i j a c i h . Despusdevarias
pareddelaclulaprogenitora.Lasc6lulas
divisiones, lapartefinal
del filamento se
rompe y continacreciendocomo
un filajvenes,
relativamente
y
pequeas,
pueden
producirtan
pocascomo
cuatro zoosporas; mentoflotante libre.
clulasdemayoredadydemayortamao
La reproduccinsexualseefectaporfusoncapacesdeoriginarmsde
degametos,
los quesoninicialmente
200. Las sin
zoosporastienendosflagelosdesiguales,
uno similares y biflagelados.Uno de los gametos
'

182 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 13.3. Vaucheria. Ciclo biol6gic0, sexual a la derecha, asexual a la izquierda.


(Tomado
de
Brown, ThePlant Kingdom, 1935 y 1963; cortesfa de Ginn & Co., Boston)

decadaparenfusinreposa
y retraesus
flagelospocoantesque
lasingamia se efecte. Laprimeradivisindelcigotoprobablementees meitica.
VAUCHERIA

Vaucheria (Fig. 13.3) es un gnerobien


conocidoque se encuentraenaguasdulces,
saladas y en suelohmedo.Eltalo
es un
filamento cenoctico, escasamente ramificado,
algunas veces de varios centmetros de
largo,
con un protoplastocontinuo
y ncleos dispersos.Lasespeciesterrestresavecestienen
rizoides incoloros (filamentos parecidos a races) que penetranal
suelo. A lolargodel
filamentoseextiendeunavacuolacentral
bien desarrollada. En la capa externa del citoplasma se encuentran numerosos cloroplastos pequeos,deformaesfrica
o elipsoidal
y decolorverde-amarillento,sinpirenoide,
y los ncleos,numerosos y an mls pequeos, se encuentranenlacapainterna.Las
reservasalimenticias se presentan como pequeasgotitasde
aceite. Elfilamento y sus
ramascrecenporalargamientoterminal.
La

W. H.

paredesrelativamentedelgada
y est compuesta de sustanciaspcticas.
La reproduccin asexual se lleva a cabo
por laformacindezoosporas,aplanosporas
o acinetos. Un zoosporangioes
e l extremo
hinchado,enforma de maza, de una rama,
separado del resto de las ramas
por una paredtransversal.Cadazoosporangiocontiene
una sola zoospora multinucleada, con numerosos pares de flagelos de
tamao casi igual,
pero probablementedeestructuradiferente.
El protoplastode
la zoospora,adiferencia
delprotoplasto del filamentomaduro,tiene
los cloroplastos enlacapainterna
del citoplasma y los ncleos enlacapaexterna.
Cada par de flagelos est asociadocon un
ncleo
inmediatamente
por
debajo
de
l.
La zoosporaescapaatravsde
un poro formadoporablandamientodelaparedenel
extremo del esporangio.
Despus
denadar
hasta pormediahora,
la zoospora se posa,
retraesus
flagelos, y desarrolla una pared.
Inmediatamente sigue la germinaci6n, producindose
de
uno
tres
a filamentos
por
distensin local delapared.

DIVISION CHRYSOPHYTA 183

Enlasespecies
terrestres, elprotoplasto
se transforma
de un esporangioamenudo
o en
en una aplanosporadepareddelgada,
un acinetoigualmentedepareddelgada,
o
ms a menudoennumerosasaplanosporas
de pareddelgada. Las aplanosporasse liberan por rupturairregulardelapared
del
esporangio. Los acinetos se puedendesprenderdel
filamento o terminarensulugar.
Algunas veces, elprotoplastodelfilamento
de lasespecies terrestrespuededividirse
en
una seriedeaplanosporasdeparedgruesa.
Estas son capaces de originardirectamente
nuevosfilamentos
o dividirse paraformar
clulas que pasan a travs de un estado amiboideo antes
de
transformarse
en nuevos
filamentos.
La reproduccinsexualesoogmica.
Muchas especies,incluyendotodaslasdeagua
dulce y terrestres,sonhomotlicas;
los dos
tipos degametos
se formanenelmismo
filamento. Los anteridios y los oogonios (Fig.
13.4) comnmentenacenencortasramas
lateralesadyacentes.Elanteridioestdelimitado por una pared transversal a la
rama
y por locomnesincurvado,
por lo que la
rama tiene forma de gancho. En cadaanteridio se producen
numerosos
anterozoides
uninucleados
terminalmente
y
biflagelados.
Los flagelados son de longitud casi igual, pero
de estructuradiferente,siendounotipo
1C
tigo y el otro pinnado.El
oogonio es un
dehinchamiento o unacortaramagruesa
limitada del
resto
del
filamento por una
paredtransversal.
Al principioesmultinu-

FIG. 13.4. Vaucheria. Detalles


(TOde estructurassexuales.
mado de W. H. Brown, The
Plant Kingdom, 1935 Y 1936;
cortesa de Ginn & Company,
Boston)

cleado,pero
antesquelaparedtransversal
los ncleos
se forme, todos, exceptounode
degeneran o emigranotra vez al cuerpo del
filamento, de acuerdoconla
especie. Los
anterozoides se liberanatravsdeun
poro
que se forma por ablandamiento de la pared
enunextremo
del
anteridio.
Alcanzan
al
vulo a travs de un poro similar en el oogonio. El cigotoformadoporfusindeanterozoides y vulos formaunaparedgruesa
y pasaaunestadode
reposo. Despusde
varios
meses
germina
directamente
enun
nuevo filamento, con la primera
divisin del
ncleo
cigtico
probablemente
meitica.
IMPORTANCIA ECONOMICA

Las algasamarillo-verdosas
son de
poca
importancia. Como lasotras
algas, sonun
eslabninicial enlacadenaalimenticiade
plantas-peces, pero sonmuchomenosabundantes que algunasdelasotras
clases.

Chrysophyceae
(Algas doradas)
HISTORJA Y CARACTWSTICAS

Chrysophyceae, o algas
doradas,
que
se
reconocieronclaramentecomo
un grupo coherente por Klebs, en 1892, son crisofitas con
cloroplastospardo-dorados y sinparedalta-

184

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

mente silicificada. De ordinario se encuentran frico excluido, algunas veces degenera o, en


slo de uno a dos cloroplastos en una clula. otros casos, fluye a la espora en desarrollo a
Estos contienenclorofila a, p-caroteno,fucotravs del poro, antes que se forme el tapn.
xantina,diatoxantina,as
como otras cloro- La germinacinde
unaestatospora va prefilas. No hayclorofilaaccesoria
y estacacedida
por
la separacin o disolucin del
rencia puedeexplicar
la ineficaciarelativa
tapn. El protoplasto puede salir directamente
reportadaparalafotosntesisenmuchosde
por el poro o puede dividirse primero en dos
los miembros del grupo. Las reservas alimeno cuatro zoosporas.
ticiasconsisten
encrisolaminay/o
aceites,
Aparentemente, en Chrysophyceae la recomo en Xanthophyceae.
produccin sexual es rara. En los casos conoLa mayora de las formas flageladas y amicidos esisogmica.
boides delasalgasdoradastienen
u n cloroSe hanidentificado fsiles comoperteneplastodesnudo,pero
algunasestnencerracientes a esta clase en
depsitos marinos del
das, en parte, por una lrica y otras presende periodos posteriores.
tan una pared celular formada por materiales Cretcicoy
pcticos y a veces celulosa.Lasparedesde
los gneros inmviles algunas veces estn
divididas en dos mitades
empalmadas.
La CLASIFXCACION
pared celular, o el protoplastodesnudode
otrasestructuras, con frecuencia lleva escaHay alrededor deunas
300 especies de
massilceas delgadasque
varanenforma
Chrysophyceae. Una granparte
deellas
se
de acuerdo con la especie.
encuentraenaguasdulces,
pero lasformas
Las formasflageladas de ordinario poseen marinasno son raras. La mayora de ellas
dosflagelos,unode
tipo ltigoyotro
pinson unicelulares o meramente coloniales, pero
hado. Algunas formas son uniflageladas, con
tambinexistenalgunos
tipos filamentosos.
slo un flagelopinnado. Con frecuencia, en
Ms
de
la
mitad
de
las
especies
sonflagelal a base del flagelo hay una o ms vacuolas
das y algunas
otras
amiboides. Es comn
contrctiles.
Las formas mviles unicelularesse repro- que los tipos amiboides sean a la vez autoducen por divisin celular. Las formas in- trficos y holozoicos, elaborandotanto como
mviles dan lugar a zoosporas con uno o dos ingiriendoalimento. Las Chrysophyceaeamiflagelos de estructura disimilar y de longitud boides y flageladasque no lleganaformar
desigual. De ordinario
una
clula
produce cloroplastos sondifciles de distinguir de los
protozoos verdaderos y esindudableque
als610 una zoospora.
gunos de estos sederivaron deestegrupo.
Muchos gneros,tanto
mviles comoinLa taxonoma de
Chrysophyceae
todava
mviles, formanun tipo de esporas quese
encuentra
nicamente
en
Xanthophyceae, noest bien comprendida.
Chrysophyceae y Bacillariophyceae,llamadas
Varios gneros que tradicionalmente se han
estatosporas(Fig,
13.5). Emstassonesporas
asignadoa
Chrysophyceae tienen lo quea
con la pared constituida por dos mitades des- primeravista
parece
ser
un tercerflagelo
igualesque se empalman. La mitadms pe- que sale entre los otros dos. Esta estructura,
queiia,silicificada, o con ms frecuencia no
llamada haptonema, vara en tamao de muy
silicificada,forma
un tapn quecierra
un
la longitudde
los flagelospropiaporo en la mitad mayor de la pared altamen- cortaa
te silicificada. Enunaclulavegetativa
se mente dichos. Aparentemente presenta microtbuloscomounidadesestructuralesbsicas,
forma s610 una estastospora. La mitad mayor
pero no estn dispuestos en el patrn
9
2
de laparedcelular
se originaalrededorde
una parte central diferenciada del
protoplas- delos flagelos. El haptonema carece de funcin locomotora,pero se creequelesirvea
to, incluyendo alncleo. El citoplasmaperi-

FIG. 13.5.

Estatosporas de varios tipos

DIVISION CHRYSOPHYTA 185

la clulacomounanclajetemporal.
En los
gneros
que
tienen
haptonema,
estudiados
hastaahora,
los flagelos reconocidos como
talessonambos
de tipo ltigo, enlugar de
serunopinnado
y otro tipo ltigocomoen
Chrysophyceae tpicas. Ms an, los gneros
con haptonema es comn que no tenganpared
celular y que sumembranacelularestcubierta con escamas diminutas no silceas que
nose ven con facilidadcon el microscopio
ordinario, pero s en preparaciones de microscopia electr6nica. Por otra parte, las Chrysophyceae mstpicas
con frecuenciatienen
lamembranacelularcubiertaconescamas
igualmentediminutas
perosilicificadas.
As, el alglogo dans Tyge Christensen
(1918), en 1962, propuso para el grupo
de gneros con estas tres caractersticas especiales,laformacindeunaclaseseparada,
Haptophyceae, que se consideramuy afn a
Chrysophyceae propiamentedichas.
Todava
noes
seguro qutanestrechamentecorrelacionadasse
encuentrenlascaractersticas
especiales de Haptophyceae en gneros que
todava no se hanestudiado
con todo cuidado y esigualmenteincierto
el nmerode
gneros que al fin quedenincluidos en este
grupo.
Ahora empieza a hacerse aparente que u n
grupo grande y abundante de flagelados marinos conocidos como cocolitforos tendrn
que ser
incluidos
en
Haptophyceae,
si se
desea conservar la clase, pero slo se dispone
deinformacin crticarespecto a unas cuantas especies. Los cocolitforos se reconocen
por la presencia de discos dispersos. calcifica-

FIG. 13.6. Izquierda, Chromulina


(1 500 X ). Derecha,Chrysamoeb a : c., cloroplasto; V.C.,vacuola

contrctil;m.o.,manchaocular;
n . , ncleo ( 1 O00 X )

dos (cocolitos), deuntamaofcilmente


visible con el microscopio ordinario, embebidos en la cubierta gelatinosa de la clula. Los
cocolitos persistendespusde
lamuerte del
organismo y su acumulacin
en
el
fondo
del ocano ha propiciado el desarrollo de extensos bancos de yeso en las regiones chlidas.
Sin embargo, no todos los bancos de yeso deben atribuirse a los cocolitos.
GENEROS REPRESENTATIVOS

CHROMULINA
Chromulina (Fig. 13.6) esun gnero del
plancton deaguasdulces
conclulas solitarias,uniflageladas,dediversasformas.
Cercade la base del flagelo tieneuna o ms
vacuolas y algunas veces tambinunamanA veces, cerca de la basedel
chaocular.
flagelo
pinnado
se encuentra
un
segundo
flagelo, diminuto, vestigial, estrechamente
colocado enlasuperficie
de la cklula. Hay
uno o doscloroplastos,anchos,planos,que
con rareza contienenpirenoides.Carecen
de
pared celular y de la vacuola central. Las
reservasalimenticiasseacumulancomocrisolaminarina y en menorgrado
como aceites. La reproduccin es por divisi6n longitudinal de lasclulas. Varias especies producenestatosporas.

CHRYSAMOEBA
Chrysarnoeba (Fig. 13.6) es un gnero a
m
i
boideo planctnico, de aguasdulces que al-

186 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

gunas vecestiene
unestadoflagelado
temporal.Encualquiercaso,nohaypared
celular. Las clulas son uninucleadas y solitarias y temporalmente
unidas
en
colonias.
Hay uno o dos cloroplastosanchos y delgadosquepueden
tener o no pirenoides. La
crisolaminarina es una reservaalimenticia.
Adems de elaborar alimento por fotosntesis,
Chrysamoeba ingiere partculas slidas de alimento. La reproduccinespordivisi6n
celular;tambin se formanestatosporas.
En el estado amiboideo, las clulas presentannumerosas
proyeccionescitoplasmticas
cortas y agudas (seudpodos) que
irradian
en todasdirecciones.Elestadoflagelado
se
alcanzapor l a retraccinde los seudpodos,
el protoplasto toma una forma ovoide, y hay
protrusinde un largoflageloprximaa
la
base,cercade
lacual se desarrolla una vacuola contrActil. En elestadoflagelado
no
hay
formacin
de
estatosporas
ni divisin
celular.

DINOBRYON
Dinobryon (Fig. 13.7) es un gnero planctnicode aguadulce,enelcuallas
celdas
estnparcialmenteenvueltas por una 16rica.
Esta tiene unaformasemejanteala
de un

conohueco,cerrado
en elextremoaguzado,
y se dicequecontienecelulosa
y tambin
queest algo impregnada con silice. E protoplast~esfusiforme a cnico u ovoideo, limitado por u n periplast0 firme e inicialmentese encuentra adherido a la
lrica slopor
un cortopedicel0citoplasmtico
enla base.
Hay dos flagelos desiguales, una o ms vacuolas contrctiles, y, por lo comn, una mancha ocular evidente. Las reservas alimenticias
sonprincipalmentecrisolaminarina.Existen
uno o dos cloroplastos delgados y anchos. Ademsdeelaboraralimento
porfotosntesis,
Dinobryon tambiningierepequeaspartculas de alimento. La reproduccin es por divisincelularlongitudinal.Amenudo
una o
ambasclulashijasquedanadheridascerca
de la boca de la Irica original antes de secretarunanuevalrica,
por lo que se forman
colonias ramificadas. Algunasespecies
tambinproducenestatosporas.
Enuna especie
h a sido claramentedemostrada la reproducci6n sexual por fusin de isogametos.

HYDRURUS
Hydrurus (Fig. 13.7) esun gnero colonial de corrientes rpidas de agua en las montaas. Lasclulassonovoides
o angulares

FIG. 13.7. A. Dinobryon. (1000


X ) E - E , Hydruruss B , pice
C, el mismo,
del
filamento;
agrandado, D . zoosporu; E ,
plantacompleta; c., cloroplasto; l., Irica, n. ncleo

DIVISION CHRYSOPHYTA 187

porcompresin y e s t h embebidas en una


y muy ramivainagelatinosacomnfirme
ficada,formandounacubierta
tosca, pardoverdosa y muy ramificada en el fondo rocoso
de las corrientes.Lascoloniasgrandespuedentenerhastaunmetrodelargoyestar
formadas porcientosdemilesdeclulas.
Cadaclulacontienevariasvacuolasy
un
solo cloroplasto grande con un pirenoide evidente.
La reproduccin de la colonia es por zoosporas y estatosporas.Laszmsporas
se forman directamente de las clulas
j6venes cerca de los extremosdelasramas
ms pequeas. Son tetrahdricas, con un solo flagelo
largo en una cara. Las estatosporas se forman
a partir declulasindividuales
en pedicelos
especiales,gelatinosos, y conramificaciones
cortasquenacen
enlasramas
de las colonias.
IMPORTANCIA ECONOMICA
Lasalgas
doradas, como otrasalgas,son
un eslabninicial enlacadenaalimenticia
planta-pez, y algunas de las especies marinas,
especialmente los silicoflagelados
(Siphonotestales)sonsuficientementeabundantespara ser consideradas en este aspecto. La abundancia decocolitforos enmaresclidosse
seal en pginas anteriores.
De otra suerte,
Chrysophyceaetienenmuypoca
importancia
econmica.

Bacillariophyceae
(Diatomeas)
HISTORLA Y DEFINIClON

Bacillariophyceae
(diatomeas)
son
algas
unicelulares o coloniales conunapared
silicificada,compuestade
dos mitadesqueembonancomolasmitadesde
una caja de
Petri o una caja de pldoras.
Adems,difieren
de todas las otras crisofitas en que las clulas vegetativas son diploides
en lugar de haploides. Las nicas clulas flageladas son
los
anterozoidesde
ciertos gneros,quetienen
un solo flagelopinnado.Lasdiferenciasde
lasdiatomeasconrespectoamuchasotras
algas fue reconocida desde u n principio, aunque los primerosestudios del grupogeneralmentelasconfundancon
las desmidiasque
songruposdealgasverdescon
lasclulas

constreidasmedidmenteendosmitades
similares. Las diatomeas fueron primero claramente
diferenciadas
de
las desmidias, en
1833, por el alglogo alemnFriedrich Kiitzing (1807-1893),
quien, en 1844,public6 un
estudiomonogrficodelgrupo.
DISTRIBUCION
Las diatomeas son comunes tanto en aguas
dulcescomo saladas,particularmenteen
reo fras.Enestanques
y
giones
templadas
lagosdeaguasdulcestiendena
ser ms numerosas en la primavera y otoro que durante
los clidos
meses
del
verano.
Constituyen
una
gran
proporcin del plancton vegetal
de los ocanos.Muchasde
ellastambin se
encuentran adheridas a rocas o plantas acuPticas y algunas se localizan en habitats subareos. Un amplio suministro de silicatos disueltostiendeafavorecer
el crecimientode
las diatomeas, pero hay algunas especies que
puedencultivarseen
un mediolibrede
silice, donde producen paredes celulares
no silicificadas.
ESTRUCTURA
La clulade unadiatomeatieneuna
vacuola central bien desarrollada, y uno O mds
cloroplastosdediversas
formas. Algunas veces el ncleoestsuspendido en una ancha
banda de citoplasma que pasa a traves de
la
vacuola. Los cloroplastostpicamentesonde
color pardo-dorado y algo amarillentos y contienen clorofilas a y c , p-caroteno y &caroteno,fucoxantina,neofucoxantina,diatoxantina y diadinoxantina.Unas
pocasespecies
y vivencomosapr6carecendecloroplastos
fitas. Las reservasalimenticiasdelasdiatomeassonprincipalmentegrasasyamenudo
tambincrisolaminarina.
La paredcelularesmuycompleja
y ha
recibido mucha
atenci6n
debido
a
la utilidad taxonmica de las pequeas variaciones
en su estructura. La mitadexternadelas
dos mitades embonadas de la pared
se llama
epiteca y la
interna
hipoteca. Cada mitad
consistedeunaplacaconvexa,denominada
valva, y unabandalaterala
Bngulos rectos
a la valva,querecibe
el nombredebanda
de conexin o cngulo. La banda deconexinpuedecompararsecon
unaroabierto
quetieneunapequeaaberturaentre
los

188

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 13.8.

Una
tpica
diatornea
pennada
lateral; H . vista de frenLe

A , vista

extremosprximos.
La matriz delapared
o una
consiste,engranparte,depectina
sustanciasemejanteaestaperosincelulosa.
En sta se deposita unacapade
slice hidratada,qumicamentesimilaral
pdo. A
menudotodas
las clulas o colonias de clulas se embeben enunasustancia
gelatinosa acuosa,lacual,
al menosalgunas veces,
est
compuesta,
en gran
parte,
de
cido
pctico.
El material silicoso de lasmitadesse
dea menudo
posita enunalminacontinua,
con procesos o apndices
espinosos
y con
puntos o perforacionesdelgadosregularmente dispuestos, por lo que se forma un patrn
biendefinido.Elpatrnsigueunodedos
tipos generales. Enlas
diatomeas cntricas
(Fig. 13.1 1) tiendeaser
radialmente simtricoapartirde
unpuntocentral.Enlas
diatomeas pennadas (Fig. 13.8) hayunpatrn
longitudinal
(por
lo
regular
bilaterala amboslados
mentesimtrico),organizado
de una banda longitudinal central o fuera del
centrollamadoel
campo axial. A menudo
este campo
axial
est
atravesado
por
una
hendidura longitudinal compleja, el rafe. Este es un pasoatravsde
lapared,amenudo enforma de V en seccin transversal,
con laspartesseparadasdelaparedalineadas como la espiga y hendiduradelasduelas de un piso de madera. El rafe por lo coNdulo
polar

mn estinterrumpido
a la mitad por un
engrosamientoacanaladodelapared,
el ndulocentral, y esta veces tambinmarcado por un engrosamiento similar en cada extremo.
Lasdiatomeaspennadasconrafe
a menudo sonmviles,elmovimientoes
alternado
hacia
adelante
y haciaatrsen
la
direccin del eje mayor. El citoplasmase
extiende a travs del rafe y est e n contacto
directocon el aguaa lo largodela
fisura
externa (el brazoexterno de la V, en seca lo
cin transversal).Elcitoplasmacorre
largo de la fisura externa de u n extremo del
rafeaotro
y la friccinconelaguacausa
que la clulasemueva
en direccinopuesta a la corriente citoplasmtica.
Hay una corrientecitoplasmticaopuestaquecorrea
10
largo de la fisura
interna del rafe, y las dos
corrientes
constituyen
u n circuito
esencialmentecontinuo.Pequeascorrientes
e n remolino formadas en el agua
por la corriente
citoplasmticaen los extremosdelrafe
probablemente
tambin
contribuyen
movial
mientodelaclula.
REPRODUCCION

La reproduccinasexualde
lasdiatomeas
se efectapor divisincelular.Ladivisin
esmittica
y cadauna
de las dosclulas
hijasretiene
una de las dosmitadesdela
paredcelularoriginal.Cadaclulaentonces
produce una nueva mitad que queda por dentro de la mitad original. Por lo tanto, de las
dos clulashijas,una
es delmismotamao
de laclulaprogenitora
y laotraesligeramente
menor.
La
divisin
celular
repetida
lleva entonces a una disminucin gradual
en
el tamariopromediode
los descendientesde
una clulaoriginal.
Larestauracin del tamao mximo de la
especie enlasclulas
de lasdiatomeas,implica un proceso sexual que lleva a la formacin de un tipo particular deespora
(en
realidad un cigoto)llamada auxospora. L a s
clulasvegetativasde
lasdiatomeassondi-

Ndulo

Fisura

interior

FIG. 13.9. Estructura


lade

pared

de

una
diatomea
nnada

pe-

DIVISION CHRYSOPHYTA

FIG.

13.10. Diversas

diatomeas. (Cortesa de E. J.

FIG. 13.11. A7achnoidiSCUS, una


diatomeacntrica.(Cortesade
CCM; General Biological, h c . ,
Chicago)

Kohl,
Lakeside
Biological
Products,
Ripon.

189

Wis.)

190

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

ploides. El primer paso que lleva a la formacindeauxosporas


es una divisinreduccional. De este momento en adelante, el proceso varaen detalle de acuerdocon el tipo
de diatomea, pero comnmente hay una liberacindelprotoplast0de
la paredcelular,
restauracinde la condicindiploide (por lo
comn por singamia), crecimiento del
protoplastodiploide desnudo y finalmente la formacinde unanuevaparedalrededordela
auxospora
ahora
madura.
La
pared
de
la
auxospora est compuesta de dos mitades que
son lisas o distintamente ornamentadas, pero
enningncasodiferentesalas
paredesde
lasclulasvegetativas.Laauxospora
en germinacin,porlocomn,
se dividemitticamenteen dosclulasvegetativas,
cadauna
de las cuales producir una nueva pared completa,compuestadelasdospartesusuales.
En las diatomeas pennadas la
divisinreduccional lleva a la formacin de uno o dos
gametos
por
lo comn
amiboideos,
y los
otrosncleosdegeneran.
Los gametosno se
liberan hasta que las
dos clulas yacen lado
aladoenunaenvolturagelatinosacomn.
Los gametos que se fusionanamenudo
son
semejantes,algunas veces,porel
contrario,
sondetamaodiferente
o unopuede
ser
amiboideo mientras que el otro es inmvil.
En las diatomeas cntricas, la singamia frecuentemente
es
mgmica.
Algunas
c6lulas
producende 4 a 128 anterozoidesuniflageclados o biflagelados mientrasqueotras
lulas producen un solo vulo cada una. Estos
anterozoides fueron
llamados
microsporas
antesque
se entendierasufunci6n.
Tanto en las diatomeas pennadas como en
lascntricas, la singamiatpica a veces no
se lleva a cabo y dosde los ncleosformadospordivisinreduccionalde
una sola clula se fusionan y formanunnuevoncleo
diploidede laauxospora en desarrollo.
Muchasdiatomeascntricasproducenestatosporas aparentemente similares en origen
y estructurasesencialesalas
deChrysophyceae. La pared de la estatospora es diferente
ensus detalles de las de la clula vegetativa enlacual
se produce.
CLASIFICACION
Lasdiatomeas,contalvez
unas 10 O00
especies vivientes, probablemente formanla
ciase dealgas msnumerosa. Se lespuede
dividir en dos rdenesbiendemarcados,a
los

que ya se h a hechoreferenciacomo
diatomeaspennadas y diatomeascntricas.Estos
rdenespuedendistinguirse
enlaforma
siguiente :
Pennales: Valvascon unpatrn desimetradeordinariobilateral,bipartidas
]on@tudinalmente; por lo generalcon slo uno 0
doscloroplastos;isogmicas
o anisogmicas;
10s gametosno
son flagelados;lasclulas
vegetativascon
frecuenciason
mviles;no
tienenestatosporas;abundanmsenaguas
dulces,menosfrecuentes
enaguasmarinas.
Centrales: Valvascon
unpatrnconcntrico,deordinarioconsimetraradial;
cloroplastas por l o regularnumerosos;ogamas;
l o s gametosmasculinosflagelados;las
clulas vegetativas,
inmviles;
con
frecuencia
producenestatosporas;principalmentemarinas.

IMPORTANCIA ECONOMICA
PLANCTON
Ya se ha mencionadoquelasdiatomeas
constituyenlamayorpartedelplancton
vegetal de laspartesmsfras
del ocano.
Porlo
tanto,constituyenlafuenteltima
msimportantedealimentopara
peces y
otrosanimalesmarinosenesas
regiones. Su
importancia e n lagosde agua dulcees proporcionalmente
menor,
medida
a
que
las
algas verdes y las algas verde-azules son ms
abundantes.
TIERRADE DIATOMEAS
La parte silicosa de la paredcelularde
las diatomeas es escasamente afectada por
la
muerte y degeneracin del resto de la clula,
y laspardes de lasdiatomeas, por lo tanto,
tiendenaacumularseenelfondodecualquier lago o mar en el cual vivan. Se pueden
formar depsitosconsistentescasicompletamente de paredes de diatomeas cuando
otros
sedimentossonescasos.Talesdep6sitos,
especialmente aquellos quehan sido preservados
del pasado geoMgico, son llamados tierras de
diatomeas.En
el fondodel
KlamathLake,
al sur deOreg6n,
se estacumulando
un
lodo
de
diatomeas,
as como en
algunos
otros lagosde aguadulce,pero
los depsitos
detierradediatomeas
m l s importantes son
de origen marino. Los pozos petroleros en los
camposde SantaMara,California,pasana

DIVISION CHRYSOPHYTA

FIG. 13.12. Cantera de tierra de


diatomeas
cerca
de Lompoc, California.
(Fotografa
Celite
Divisin,
Johns-Manville
Corporation)

travsde
unacapa
de tierra de diatomeas
marinasdecerca
de milmetros
de grosor.
Cerca deLompoc, California, los yacimientos
superficialesdetierradediatomeasmarinas
quemidenvarioskilmetrosdelargo
y alrededorde 200 metrosdegrosorestnsiendo
explotados
como
canteras(Fig.
13.12).
Las
diatomeas
fsiles ms antiguas
de
unafechacompletamenteverificada,vienen
de laprimeraparte
del periodoCretcico,
pero muchas formaciones de tierra de diatomeassondelfinaldel
Cretcico o despus.
Todos los gnerosde finesdelCretcico estn todavarepresentadosporespecies
vivas,
y
algunas
especies
de
fines
del
CretPcico
aparentemente sonidnticasconalgunas
especiesmodernas.
El uso comercial ms importante de la
tierra dediatomeases
lafiltracinde lquidos, particularmente en refineras
de azcar.
Si aalguna
solucin de azcar se le aadenpequeascantidadesdetierrade
diato-

191

por cortesia de

meas
pulverizadas,
retendr
las
impurezas
suspendidas en lasolucin
cuandola mezcla es forzada a pasar a travs
del filtro. Algunos otros usos de latierra
de diatomeas
son como abrasivo fino (como para pulimento de plata y, almenos en el pasado, en la
pasta dentfrica), como un aditivo a las pinturasparaaumentarla
visibilidad nocturna
de las seales y rtulos, y como un material
aislante,especialmente en hornos de fundicin y otrasinstalacionesdealtastemperaturas. A temperaturasarribade
550C, la
tierra de diatomeas es un aislante ms efectivo que el asbesto.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Smith,F. G., Walton y HenryChapin, The sun, the
sea, and tomorrow. Scribner,
Nueva
York, 1954.
210 pginas. El mar
como
unafuentepotencial
y minerales. Es un libro
de alimentos,
energa
no requiere
de
una
base
informativo
aunque
tfcnica.

14
DIVISION
PHAEOPHITA
Algas Pardas
Fucus sobre las rocas, en la costa de Maine.

194

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Plantasmulticelulares,formadasporfilamentosramificados
o ms
complejos; pared celular con una capa interna celulsica y u n a capu externa gelatin,osa, pktica, compuesta en s u mayor parte por algina; clulas mriuiles en general, con dos flagelos dismiles, uno de tipo ltigo
y otro
pinnudo ( o hien, con el flagelodetipoltigoreducido
o faltante), los
nlcleos se dividen mitticamentc~; cloroplastos con una alta
proporci.dn
de carotenoides respecto a clorofila, en S I L mayor parte pardos, conteniend o clorofilas a y c, P-caroteno, fucoxuntina, violaxantina y otras xantofilas; lasreservasalimenti,cias
s o n principalmentelarninarina y manit01
y algunas ueces tambin grasas. Tres clases: lsogeneratae, Heterogeneratae y Cyclosporae, que a veces se agrupan en una sola clase, Phaeophyceap.

HISTORIA
Las algaspardasfueron
reconocidas por
primera vez como un grupo distinto por W.
H. Harvey, quien, e n 1836,las segreg como
l a subclase Melanospermae de la clase Algae.
Posteriormente (1881)alasalgaspardasse
les dio categora de clase con elnombre de
Phaeophyceae y los modernos algkdogos en
general consideran que constituyen una divisin; Phaeophyta ( Wetts,tein, 1901). En 1933,
el alglogo sueco Harald Kylin definitres
clases dealgaspardas:Isogeneratae,
HeteroSUS
generatae y Cyclosporae, basndoseen
ciclos biolgicos. Ahora la opinin esquela
separacin
de
las
Heterogeneratae
de
las
Isogeneratae no se justifica,peroseadmite
ampliamenteladiferencia
de las Cyclosporae.Ninguno deestosnombrescumple
con
las reglas estndar de nomenclatura, las cuales establecen que los nombres de lasclases
de algas deben terminar en phyceac. Las tres
clasesde Kylin son conservadas por conveniencia pedaggica hastaque se aclaren su
taxonoma y nomenclatura.
DISTRIBUCION Y ESTRUCTURA
Hay unas 1 500 especies de algas pardas,
casitodasellasmarinas.
Son especialmente
comunes a lo largo y cerca de las costas en
laspartesmsfrasdelmundo,tantoen
la zonacosteraquequedaentrelasmareas
como sumergidas por completo. Algunas algas pardas son microscpicas y filamentosas,
pero la mayora deellastienen
un talo ms
vara de unos
grande y ms complejoque
centmetros a ms de 50 metrosdelargo.

De ordinariolasformasmsgrandes
tienen
unaestructura compleja.conclulas
de diversasclases.
La celulosa de las paredes celulares de las
algaspardasdifiere
de la celulosa tpicaen
que tieneazcares pentsicos mezclados con
las
hexosas.
En
este
respecto se asemeja
a la celulosa de la mayora
de
las algas
rojas y de algunasalgas verdes ( U t u a ) .
El componente msimportante de la capagelatinosa,pctica,externadelasparedescelularesdelasalgaspardasescomnmentellamada algina, pero ste en realidad
slo es un nombre cmodo para designar una
mezcla variable de polimeros de diversos cidos orgnicosydesalesde
calcio. Los principales componentesdeestos
polmeros alginicos los cidos son manurnico, glucnico
y glucorhico. Sales decalcio del cido fucnico con frecuenciaestn mezcladascon la
algina,enespecial,
enlas algaspardas
de
mayor tamao. El cido fucnico e s u n polmero complejo basado,
en
gran parte, en
pentosasmodificadas.
Tambinalgunas
vecesse encuentraconlaalginaun
polmero
mucilaginosode
pentosa. Es llamado fucoidina y se supone que estlimitadoa'las
algaspardas.Enunsentidoamplio,
l a al&na, el cidofucnico y lafucoidina, pueden
serllamadassustanciaspcticas.
En cadaclulahayuno
y con msfrecuenciavarios o numerosos cloroplastos discoides. Los cloroplastos tienen
clorofilas
a
y c , p-caroteno y cantidades grandes de fucoxantina y violaxantina adems de otras xantofilas. La fucoxantina tambin es una xantofila de importancia
en
Chrysophyceae
y
Bacillariophyceae y enunascuantasde
las
Dinophyceae sustituye a la peridinina. La violaxantinatieneunadistribuci6n
taxon6mica

DIVISION PHAEOPHITA

diferente,siendocomnenlasalgas
verdes
y en sus descendientes, las plantas superiores.
o dosnuclolos y se
Elncleotieneuno
dividemitticamente. Se formanhusostpicos que se originan en los dos centriolos. De
ordinario, alrededor del ncleo se encuentran
agregadasciertonmerodevesculasclaras
quecontienen
unasustanciallamadafucosano. El fucosano tiene muchasdelas
propiedades delos taninos. Se h a pensadoque
puede ser un producto de desecho o que tenga alguna funcin metablica an no descubierta.Lasclulasvegetativaspor
locomn
contienen muchas vacuolas pequeas u,
ocasionalmente,unavacuolacentralgrande.
Elalimentodereserva
m i s comn es la
laminarina, un polisacridosolubleformado
por 15 a 30 residuos de glucosa con ligaduras
,8-1,3. Tambin en elcitoplasma se encuentra con frecuencia manitol ( u n alcohol de 6
carbonos que puede
ser oxidado para formar
el azcar hexsico manosa) a d comoglbulos degrasadiminutos.
TEJIDOS

En organismoscolonialesyunicelulares,
cualquierclulaescapazdeefectuartodas
lasfunciones del organismo.Algunosde
los
organismos
multicdulares
ms
pequeos
tambin
tienen
todas
las cClulas esencialmenteiguales,pero
una de las tendencias
evolutivas bsicas entre plantas y animales es
hacialadiferenciacin
y especializacihde
lasclulasde
las cualesestcompuestoun
organismo. Los gruposdeclulascon
funcionessimilares o relacionadasqueconstituyen un organismomulticelularcomplejo
se
llaman tejidos. Los tejidos en los quetodas
las clulassonesencialmenteigualessedenominan tejidos simplea Tejidos en los que
los diferentes tipos declulascontribuyena
una funcin comn son llamados tejidos complejos. Un tejido o grupo de tejidos que
constituye
una
parte
distinta
morfolgicamente ( y por
lo
comn,
funcionalmente
tambin) de un organismorecibeelnombre
de &gano. A veces el
trmino
rgano se
aplicaconbastanteamplitud
tambiCn aclulasaisladasqueestnampliamentediferenciadas enestructurayfuncin.Muchas
delasalgaspardascontienen
tejidos diferenciados y algunas de ellas estn compuestas
derganosbiendistintos,parecidosatallos,
racesyhojas.
Los trminos, tallo, raiz y

- ALGASPARDAS

195

hojas se reservan para rganos caractedsticos


de lasplantasvasculares,
quetienendistintos tipos de tejidos, incluyendo tejidos conductoresdeaguaydealimentos.
El trmino
rizoide se emplea paraestructurassemejantes races
a de
composicin
relativamente
simple y los trminos pedicel0 o estipe se
usanparacualquierestructuraenformade
tallo, en la cual nace o se forma alguna otra
estructura,independientemente de su composicinanatmica.
Muchos tejidos estn especializados
paraefectuarunauotrafuncin,
o algunas
veces dos o ms funciones; sus clulas tienen
y estructura
caractersticas
de
una
forma
acuerdo con la funcin. Los tejidos compuestos declulasrelativamenteno
especializadasenlasalgaspardas
y en otrosgrupos
se llaman parnquima.Lasclulasparenquimatosas, por lo comn, son de pared delgada
y a veces bastantemslargasqueanchas,
vivas cuando son funcionales y tpicamente
tienen una vacuola central bien desarrollada.
Lasparedesdelasclulasparenquimatosas
adyacentes
comnmente
estn
en
intimo
contactoentre s enuna
gran partedesu
superficie,peroporlogeneralexistenespacios intercelulares,
as
como hay espacios
entre las patatas de un saco o entre las partculas del suelo. Muchostejidosfotosintticossonparenquimatosos.
A menudoestil
distinguir ms de untipodetejidoparenquimatoso enuna sola planta.
Los talos de muchasalgaspardas
consistenprincipalmente
enparnquima.
Las clulas
de
parnquima
en
las
algas
pardas
difieren de las clulas de parnquima de muchas plantas terrestres en que, por lo comn,
y vacuolas
carecen de espacios intercelulares
centrales. L o s espacios intercelulares que pueden existir entre las clulas parenquimatosas
de las algas pardas comnmente estn llenos
por laalginagelatinosa,queconstituyela
capa externa de la pared celular.
Unade las diferencias entre los tipos m i s
complejosde
plantas y los tipos ms complejos de animalesesque,enlasplantas,
pero no en los animales, la divisin celular se
efectaprincipal o completamenteporclulas
especializadas
para
dicha
funcin.
Un
tejido caracterizadopordivisincelular
se
llama meristem0 o tejidomeristemltico. Las
clulasmeristemticas,comolasclulaspay por
renquimatosas,sondepareddelgada
lo comn n o muylargas.
Difierende
muchas clulas parenquimatosas por carecer de

196 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

una vacuola central. En las algas pardas, las


clulas meristemticas difieren de las clulas
delparnquimaprincipalmente
en su funcin, ya queambos tipos por 10 comncarecende vacuola central.
Lasalgaspardaspresentan
todos los grados de variacin(especialmenteen
algunos
de los gneros con filamentosramificados
uniseriados), desde unestadoenquecualquierclulapuededividirse,
hastaunoen
que la divisin celularestrestringida,en
gran parte, a tejidos meristemticos o clulas
solitarias apicales meristemticas. L o s tejidos
meristemticospueden serapicales,laterales
(formandounacapaalrededordelexterior
deltalo), o intercalares(insertosentretejidos nomeristemticos).
A menudolasramas, independientemente de que la parte basaltengavariasclulas
de grosor, terminan
en un pice uniseriado filamenttoso en el que
cualquierclula(peroesencialmentelas
clulas
basales)
se puede
dividir.
El
crecimiento por mediodedichos
filamentosapicales se dice que es tricottico.

nado, el otm tipo ltigo. E n algunos gneros,


las esporas carecen de flagelos y, por lo tanto,
sellamanaplanosporas.Lasesporasse
liberan en el agua por ruptura de lapareddel
esporangio. Cada una de estas esporas sexuao aplanosporas)se
les (yaseanzmsporas
desarrolla en un gametofito maduro, por una
serie de divisiones mitticas.
Los gametangios foImados en el gametofit0 son unicelulares y a menudo se agregan
en grupos deformaexternadefinida,
pero
ni losgametangiosindividuales
n
i los agregados estn rodeados por
clulas
estriles
especializadas. Las algaspardas
isogmicas
y anisogmicas regularmentetienenlos
gay enlas
metangios en agregadosdefinidos
formas anisogmicas, los dos tipos deagregados son morfolgicamentediferentes.
Las
algas pardas oogmicas tienen siempre oogoniossolitarios
y unicelulares,mientrasque
losanteridiospuedenser
solitarios o estar
agregados, de acuerdo al grupo taxonmico.
Con excepcin de las
algas
pardas
incluidas en la clase Cyclosporae, todo el protoplastodecualquier
gametangiosetransforma en un solo gameto. Los isogametos, aniCICLO BIOLOGIC0
sogametos y anterozoides son de ordinario biflagelados as como las zoosporas. Los vubs
El ciclo sexualen dos de lastresclases
carecen de flagelos y son inmviles. E n aldealgaspardas(Isogeneratae
y Heterogene- gunos rdenes de algas pardas oogmicas, 10s
ratae) incluye unamarcadaalternancia
de + d o s se liberanenelagua;enotros,
10s
generaciones,esporoftica(diploide)
y game- vulos meramente son forzados haciaafuera
toftica(haploide ); ambas generaciones son de los oogonios, a los cuales
permanecen
multicelulares e independientes fisiolgica- adheridos. Los isogametos que no sefusiomente. La generacinesporofticaseinicia
nan con otros, algunas veces se transforman
por fusin de gametos y la generacingameen nuevos garnetofitos,
como
tambin
10
toftica lo hace por divisin reduccionalque
hacen algunos vulos nofecundados y en el
culmina con la formacin deesporas.
mayor de los dos tipos de anisogametos. El
en indiEl esporangio sexual(esdecir,el
meios- desarrollo de gametos no fecundados
porangioen el que se efecta la divisin re- viduos maduros es unfenmeno que seenduccional) se origina en el esporofito e ini- cuentra en muchos tipos diferentes de plantas
cia su desarrollocomo una clula vegetati- y animales y se llama partenognesis.
va uninucleadaordinaria
con 2n cromosoLOS esporofltos de muchasalgaspardas
mas. La clulaseagranda
y su ncleopasa
producenagregados de esporangiosasexuales
por meiosis, producindose cuatro
ncleos,
que separecen a los agregados gametangiacada uno con n cromosomas. Por lo comn, les de los gametofitos.Cadaesporangiode
estos ncleos tienen una o ms divisiones mi- estosagregadosproduce
una sola zoospora
tticasadicionales,por
lo que el esporangio biflagelada,quedifierede
los anterozoides
en desarrollo contiene de 4 a 128 ncleos ha- o isogametos entener 2n cromosomas y en
esploides. Este protoplast0multinucleado gene- transformarsedirectamenteenunnuevo
porofito sin un procesosexual. Por lo tanto,
ralmentesesegmentaenprotoplastosuninucleados desnudos, sin paredes celulares. Cada
la generacinesporofticapuedeserreprouno deestosprotoplastosuninucleados,denducidarepetidamente, generacin tras genezoosporas neutras
tro del esporangio, por lo regular se transfor- racin, por medio de estas
ma en una zoospora biflagelada. Los flagelos o asexuales. Los agregados
de
esporangios
estructuras
diferenciadas
son laterales en posicin y dismiles. Uno pin- asexuales forman

DIVISIONPHAEOPHITA - ALGAS PARDAS 197

del cuerpovegetativo
del esporofito,por
lo
que ha sido
costumbre
llamar todo
a
el
agregado un esporangio, y antes de que los
ciclos biolgicos se conocieran era
comn
referirsetantoa
los agregadosesporangiales
como a los agregadosgametangiales,superficialmentesimilares,comoesporangiospluriloculares.
Cyclosporaedifieren de todas las otras algas
pardas
en
que la generacin
gametoftica
casi est eliminada del
ciclo sexual. El talo
es diploide, congametangiosunicelulares
en
los queelncleoprimario
sufre divisiones
reduccionales.
Cyclosporae
son
todas
oogmicas.
En el
oogonio, cada uno de los 4 ncleos producidos
enla meiosis se dividemitticamentepero
algunosde los ncleos resultantes a menudo
degeneran, por lo que en el oogonio sepueden
formar
1, 2, 4 u 8 6 ~ ~ 1 0 sPor
.
lo
comn,cadaunode
los 4 ncleos resultantes de la divisinreduccionaldentrode
unanteridiosufrevariasdivisionesmitticas, por lo que en un anteridio se forma un
nmeroconsiderablede
anterozoides (tpicamente 64). Lafecundacin se efecta libreque ambos
menteenelaguadespusde
tipos degametos han sido liberadosde
los
gametangios.
Se h a indicado
que
los gametangiosde
Cyclosporaesoncomparablesa
los esporangios unicelularesdelasotrasalgaspardas,
y que,
por
comparacin
con
otras
algas
pardas, los gametosdeCyclosporae
podran
serconsideradoscomoesporasquefuncionan
directamente
como
gametos
en
lugar
de transformarseengametofitw
tpicos. De
aqu que la generaci6ngametoftica (o con
n cromosomas),en Cyclosporae,consista solamente en los gametos mismos y sus precursoresinmediatosdentrode
los gametangios.
Esta condicin esesencialmente
la opuesta
verdes, en
de lo que se ve enmuchasalgas
la que
el
gametofito
constituye
la mayor
parte del ciclo biolgico y el cigoto es el nicoestado
esporoftico, o 272, en elmismo
ciclo.

continuados debido a que los descubrimientos


deotrasfuentes
los han hechoincosteables.
Lasespeciesdemayor
tamaodealgas
pardas son cosechadas comu una gran fuente
de alimentos por los japoneses como productoras
del
gel coloidal llamado
algina,
en
Europa y Amrica.La
algina se usa como
un estabilizador o como u n retenedor de
humedadenunaampliavariedadde
productoscomerciales,incluyendohelados,pasteles congelados, pinturas y variosproductos
se usaenel
profarmacuticos;
tambin
cesado del ltex del hule sinttico y natural.
Aunquelasalgaspardascontribuyen
directa o indirectamente al suministroalimenticiodepeces
y otrosanimalesmarinos,no
son tanimportantes
e n este aspecto como
algunas de las algas planctnicas, comodiatomeas y dinoflagelados.
RELACIONES

Las algas pardas forman una divisin bastanteconspicua


en el grupo dedivisiones
caracterizadas porla preponderancia delos pigmentoscarotenoides
sobre las clorofilas, la
presencia frecuente de clorofila c , as como de
un flagelo tinsel. Las otras divisiones de este grupo
son:
Chrysophyta,
pyrrophyta
y
Cryptophyta La fucoxantinaes la xantofila
principal en Phaeophyta,endosclasesde
Chrysophyta y enunoscuantosmiembros
de Pyrrophyta. La asociacinde
un flagelo
pinnado y uno deltigorelacionaaPhaeophyta con Chrysophyta pero no con los otros
grupos. La laminarina,
el
carbohidrato
de
es producto
caracterstico
de
reserva
que
Phaeophyta,
est
qumicamente
relacionado
con la crisolaminarina de Chrysophyta. Cada
una de las Chrysophyta, Cryptophyta y Fyrrophyta tienen caractersticas esenciales que las
s . (Un
distinguen de las Phaeophyta y entre
sndromede
caractersticasconcierneala
ausencia deprotenashistnicas
en los ncleos dePyrrophyta; la presenciade ficobilinas como pigmentos de importancia en Cryptophyta; y una tendenciaa la formaci6nde
paredes celulares silicificadas, de tipo caja de
IMPORTANCIA ECONOMICA
pldoras, en Chrysophyta.)
Ensuma,Phaeophytaparecen
estar ms
En el pasado,las
algas pardashan
sido estrechamente relacionadas con Chrysophyta.
utilizadasalgunas
veces directamente como Con todaseguridad,lasPhaeophytase
originaron
de
flagelados
unicelulares
en
un
fertilizantes y se hanincineradoenbusca
del potasio y yodo quepuedenserrecuperapasadolejano.
Un flageladounicelular con
otras caractersticas de las algas pardas seria
dos de lascenizas.Estos usos han sidodes-

198 MTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

ms parecido a Chrysophyta que a cualquier


otro grupo,pero noencajara bien en ninguna de lasclasesexistentes.
Los ancestros
de lasdos divisiones sugierenque evidentemente la divergencia tuvo lugar en el estado
deflageladosunicelulares.
Las tresclases
de algaspardas
parecen
constituiruna serie evolutivasimple. Isogeneratae, con
gametofitos
similares, que de
ordinario son pequeos y filamentosos,claramenteformanel
grupobsico de la divisin.Aparentemente,Heterogeneratae
se han
derivado de los miembros ms primitivos
de las Isogeneratae por formacinde u n esporofito
ms
elaborado
sin
algn
cambio
significativo en e1 gametofito y Cyclosporae
parecen haberse derivado de Heterogeneratae
por
reduccin
del
gametofito.
Cyclosporae forman un grupo bien definido
y claramentenatural.
La diferenciacihde
Heterogeneratae
de
lasIsogenerataeesun
pro'blema ms complejo. La opinin
prevalecienteentre los investigadoresmodernos
de lasalgaspardas,es
queHeterogeneratae
estn formadas por dos o ms grupos paralelos que se derivaron, en forma independiente,
de Isogeneratae y que, en consecuencia, la
clasificacinactualcorta
a travsdelas
relaciones evolutivas en lugar de seguirlas. Un
posible enfoque taxonmico seraretener
a
Cyclosporae como una clasediferente, pero

juntar Heterogeneratae e Isogeneratae en una


sola clase. No parece que se haya propuesto
unanomenclaturaapropiadaparaeste
cambio. Otra solucin sera reconocer una sola
clase de algas pardas, Phaeophyceae. E n estasmaterias no existe algo que en absoluto
seacorrecto
o incorrecto y los taxnomos
puedenrazonablementediferir
en el modo
de expresar mejor nuestros conceptos de similitudes,diversidad y relaciones evolutivas.
El registro fsil es de escasaimportancia
paradeterminarlas
relaciones delasalgas
pardas. Fsiles queseasemejanms
o menos a Fucus y a otras Phaeophytase
encuentranenrocas
dediversasedadesque
se remontan a l Paleozoico temprano, pero
noes posible colocarlos con certezaen ninguna de las clases que ahora reconocemos
y no proporcionan indicios de los ancestros
del grupo.

Isogeneratae
CLASIFLCACION

Isogeneratae son algaspardasquetienen


unaalternancia degeneracionesisomrfica,
siendo el gametofito y el esporofito similares
en tamao y aspecto. Haycinco Cirdenes que
y formade
credifieren enlaestructura
e.s.

c.

z.n

,.
..

1
. .

Gametofito

14.1. Ectocarpus. Ciclo b i e


lgico;
esporofito
y gametofito
(V3 X ); a.g., agregado d e gametangios (200 X ) ; a.e.n., agregado
deesporangiosneutros
(200 X);
f.ga., fusin de gametos; ga.,
gametos;
z.n.,
zoospora
neutra;
e.s., esporangio sexual; z.s., zoosporasexual; c., cigoto

FIG.

DIVISIONPHAEOPHITA

cimiento del talo y en los detallesdel


reproductor.

ciclo

- ALGAS PARDAS

199

dr

ECTOCARPUS
E C ~ O C U T ~ Z L S(Fig. 14.1) esun
gnero cosmopolita de muchas especies, que se encuentracomnmentecreciendo
comoepfito
en
algaspardas
demayor
tamaoa
10 largo
delasplayas.Eltaloes
un filamentode
escasa
profusamente
a
ramificado,
por 10
comndeunaclula
degrueso,con
una
partebasalpostrada
fija y una parte erecta
libre. Cualquieradesusclulasescapazde
dividirse. Elesporofitollevados
tipos de esporangios en
ramas
laterales
cortas,
pero
amenudono
los presentaalmismotiempo.
LOS esporangiosasexuales
son relativamente
pequeos y se encuentranen
densosagregadosdevarioscientos,
formandocadauno
dedichosagregados
lo que se llama Comnmente un esporangioplurilocular.Elprotoplasto de cadaesporangiodelagregado
se
transforma en una
sola zoosporabiflagelada
neutra(esdecir,asexual)
que tiene 2n croy
mosomas,
como
el
filamento
progenitor
que se transforma directamente en un nuevo
filamento esporofticopor una serie de divisionesmitticas.
Los esporangios sexuales son relativamente
grandes y por lo comn se encuentran aislados en los extremos de cortas ramas laterales.
Encadaesporangiosexual
se producenpor
lo regularde 32 a 64 zoosporasbiflageladas
con el nmero de cromosomas reducido. Cada
una de estas zoosporas
sexuales
se transforma en un filamento gametoftico por una
serie dedivisionesmitticas.
Los gametangios se encuentranen los extremos de ramaslateralescortasenagregadosquesonmuyparecidosa
los agregadosdeesporangiosasexuales.
Encada
gametangiounicelular del agregado se produce
u n solo gameto biflagelado. La fusin d e dos
gametos similares produce un cigotocon 272
cromosomas, del cual se va
a
formarun
nuevo filamento esporofticopor
una serie
dedivisionesmitticas.
Cos gametosque por
alguna razn n o se fusionancon otros, dgunas veces actan comoesporas y forman
partenogenticamente
gametofitos
normales.

DICTYOTA
Dictyota (Fig. 14.3) es un gneroampliamente
distribuido
enlaspartestempladas

F I G . 14.2. Ectocarpus. Arriba, con


esporangios
sexuales, uno de los cuales ya h a descargado sus
esporas. (600 X .) Abajo, con un agregadodegametangios. (250 X . ) (Tomado de Harold Bold, Morphology of Plants, Harperand
Row, 1957)

del mundo. El taloestramificadorepetida


y dicotmicamente,alcanzandoalgunas
veces hasta 30 cmde largoconramasaplanadas y acintadas que a menudo
se encuentran to'das en el mismoplano.Estadherido
al substrato por un pie fijador discoidal o
alargado. El crecimiento nicamente
se efeo
taenlaspuntas
de lasramas,cadauna
las
cuales
tiene
una
cClula meristemstica
apical.Lasclulasproducidas
por laclula
apical por lo comn sufren varias divisiones
ms antes de madurar en clulas vegetativas,
pero slo la clulaapicalpermanecepennanentementemeristemtica.
Los esporangiossexualesestnflojamente
agregadosenlasuperficiedel
talo, pero retienensuidentidadindividual.
En cada es-

200 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

porangio se producencuatroesporasdes-mente
nudasnoflageladas(por
lo tantosonaplanosporas), con el nmero de
cromosomas
reducido. Dos de stassetransformanen
gametofitosmasculinos
y dos en gametofiasetos femeninos. No se formanesporas
xuadas. Los gametofitos
son
morfolgicamente similares entre s y con los esporofitos.
Los anteridiosunicelularesindividuales(gametangiosmasculinos)nacen
e n agregadas
definidosdevarioscientosdeclulas
y ha
sido costumbre llamar anteridio a cada agregado.Estosanteridioscompuestos
estn f l m
jamenteagrupados enla superficiedeltalo
y rodeados por un crecimiento del mismo en
forma decopa llamado invlucro. Cada clula del anteridiocompuestoproduce un solo
anterozoide. Los oogonios se encuentranflojamente agrupados, pero retienen su identidad
individual; cada agregado de oogonios unicelulares est rodeado por un invlucropobrementedesarrollado.Elprotoplast0decada
oogonio se libera en elagua como un solo
vulogrande.Lafecundacin
se efectaen
el agua. El cigoto se desarrolla por una serie
dedivisionesmitticas
en un esporofitomaduro. Los vulos no fecundados algunas veces
se desarrollanpartenogenticamente
en gametofitosfemeninos.

Heterogeneratae
LasalgasdelgrupoHeterogenerataeson
algas pardasconunaalternanciadegeneraracionesheteromrficas.Elgametofitosiemprees u n filamento microscpico ramificado
queamenudo
se pareceaEctocarpus,mientras que el esporofito es mayor, por lo comn
macroscpico y con
frecuencia
estructural-

complejo.Lasalgasde
este grupo,que
constituyen el ordenLaminariales,sonlas
ms grandes y ms complejas anatmicamente de todas las algas. Se reconocen cinco rdenesdeHeterogeneratae,basndose
e n la
estructura del talo y detallesdel ciclo reproductor.
GENEROS REPRESENTATIVOS

DICTYOSIPHON
Dictyosiphon (Fig. 14.3) seencuentraen
B lo
largo
de
las
las regiones msfras
costas
ocehnicas
incluyendo
ambas
costas
deNorteamrica.Elesporofitomaduro
comnmente tiene varioscentmetrosdelargo,
con unejecentralcilndrico
y delgado y
un cierto nmero de ramas laterales las que,
y otra vez
por su parte, se ramificanuna
en forma similar. En la punta
de cada rama
se encuentra una clula meristemtica apical
que algunas veces origina un tricomaterminal poco antesde quetermineelcrecimiento. Las ramas maduras son slidas o huecas,
de variasclulasde
grosor, conclulas interiores alargadaseincoloras
y clulasexteriores casiisodiamtricasquecontienen
cloroplastos.
Los esporangios estn embebidos por debajo de la superficiedeltalo;sonunicelulares
y demayor
tamao que las clulasvegetativas adyacentes. ELI ncleoprimario del esporangio sufre meiosis y las zoosporasbiflageladas resultantes tienen el nmero de
cro.
mosomasreducido.Laszoosporas
sedesarrollanen gametofitosfilamentososparecidosa
Ectocarpus,con
los gametangiosdispuestos
enserieslinealesdedosadoceramaslate-

FIG.
DICTYOTA

DICTYOSPHON

14.3. Dictyota.
Dictyosiphon. ( I / !

( % X.)
X )

DIVISION PHAEOPHITA

- ALGAS PARDAS

201

rales terminales cortas. Cada gametangio


produceun solo gametobiflagelado. Los gametos se liberan en el agua y los cigotas se forman por fusin de
gametos
morfolgicamentesimilares.Elcigoto
en germinacin
primeroformaunfilamentounisenado,
del
cual se produce posteriormente una rama con
laestructuramstpicadel
esporofitomaduro. Los gametos
no
fecundados
algunas
y se
veces germinan
partenogenticamente
transformanen nuevosgametofitos.

LAMINARM
Laminaria(Fig.
14.4), el gnerotipo
del
orden, se encuentra en ambas costas de Norteamrica as como en otras partes del mundo, a menudo en la zona de mareas. El esporofito maduro comnmente tiene cuando menos 30 cm de largo, algunas veces es mucho
mslargo y est dividido en tres partes &Stintas,el pie, el estipe y la lmina.Elpie,
que fijalaplantaalsubstrato,esundisco
slido, o ms a menudo un sistema de ramas
El estipe,
divididas y semejantesaraces.
superficialmentesimilaral
tallo de lasplantasterrestres,es
erecto, noramificado y cilndricoa algo aplanado. En su extremo se
encuentrauna sola lmina quepuede O no
estar divididaverticalmente
envanos
segmentos. El crecimiento se debe, e n gran parte, a un meristem0 intercalar e n l a unin del
estipe y lalmina.Estas
dos estructuras,
lmina y estipe, aumentan continuamente de
longitud, pero una lmina madura por lo COmn se desgasta en la punta tan rpido
C+
mo se forman nuevas clulas e n l a base. La
lmina,porlocomn,detienesu
crecimiento alfinal del verano y sedesintegra en el
otoo. La nueva lmina que la reemplaza,a
menudo comienza su desarrollo antes de que
lmina
la vieja
est
totalmente
desintegrada.
Una seccintransversalde
un estipemaduromuestratres
regiones concntricasque
por lo comnnotienenlmites
bien definidos. La porcin central,
llamada
mdula,
consiste en filamentos verticales ligeramenk
separados,entre los cuales se encuentran filamentos de conexin, entrecruzados,
transversos y diagonalmenteascendentes,quese
forman como ramaslaterales dealgunosde
los filamentos verticales. Algunos
de
estos
filamentosverticalestienennumerosas
pmdestransversales.OtrosestPncompuestosde
clulasalargadasconextremosexpandidos.

FIG. 14.4.
rinocerca

Laminaria hyperborea, en un estero made FortWilliam,Escocia.(Fotografa


tomada porClaude
Weber)

Estasclulasalargadasevidentementeayudanenla
conduccinverticaldelalimento.
Enalgunosgnerosrelacionadosdemayor
tamao, como el gnero
Macrocystis
(Fig.
14.5), unaalgagigantescaqueaveces
alcanza una longitudde 50 metros o ms, las
paredesterminalesdelasclulasadyacentes
lo
en estosfilamentosestnperforadaspor
que se parecena lasplacascribosas
de los
tejidos conductoresdealimentodelasplantas terrestres.
Alrededor de la mdulahayuna
corteza
que consiste en clulas radialmente dispuestas
y alargadasverticalmentecuyasclulasexteriores continan dividindose durantetoda
lavidade
la planta. En muchas
especies se
observa una red de conductosdemuclago
en la corteza. El muclago se produce por grupos declulassecretoras en la superficie del
conducto.La
capamsexternadelestipe
forma una epidermis compacta, generalmente
de dos clulasde grueso, compuestade pe-

202 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

drmicas. Tantolasclulasepidrmicas
c@
mo lasclulascorticalesexternas
por l o CD.
mn contienen cloroplastos.
Los nicos rganos
reproductores
producidos por el esporofitosonesporangiosunicelulares numerosos, ms o menos en forma
de maza, que nacen en ambas superficies de
la lmina y entremezclados con tricomas estriles ms delgados. El ncleo delesporangiose divide meiticamente y las 4 clulas
resultantes se dividen tres o cuatro veces para
producir 32 o 64 zoosporas biflageladas,cada una con el nmero reducido (haploide) de
cromosomas.
Cada
zoospora se
transforma
en un gametofitofilamentoso
microscpico;
los gametofitos femeninos son menos ramifims largas que los
cados y tienenclulas
masculinos.
La mitad de las zoosporas de cualquier
esporangio
produce
gametofitos masculinos;
la otramitadorigina
gametofitos femeninos.
Los anteridios
unicelulares
nacen
aislados
en ramas
cortas
laterales
del gametofito
masculino. El protoplasto de cadaanteridio
se desarrollaenun
solo anterozoide con dos
flagelos laterales
dismiles.
Cualquier
clula del gametofito femenino se puede transformar en un oogonio portadorde u n solo Svulo. El vulo esexpulsadoatravesde
un poroenel
pice de la pareddel oogonio, pero
permaneceadheridoa
l. L o s oogonios formados a partir de clulas intercalares (opuestasalasapicales)
de unfilamento desarrollanuna
protuberancia naturalatravs
de
lacual se expulsa el vulo. L o s anterozoides
nadanhacia el 6vul0, y el cigoto resultante
de l i unin gamtica
se
transforma, por
unaserie de divisiones mitbticas,en un esporofito maduro.

FIG. 14.5. Arrzhn, Macrocystispyrifern,fragmentode


laplanta.Estaalga,comnalolargode
l a costa
del PacficodeNorteamrica,alcanzaunalongitud
de
demuchosmetros.probablementemayorquela
cunlquicrotroorganismo.
( 1 / 5 . ) (Fotografadel New
York Botani.ca1 Garden.) Abajo, Piefijadordeuna
algadelordenLaminariales.(Fotografade
W. H.
Hodge 1

queas cklulas cbicasconnumerosos


cloroplastos.
La lminaanatmicamenteesmssimilar al estipe. Las clulasde la cortezason,
en su mayorparte,isodiamtricas,enlugar
de alargadas y disminuyen progresivamente
en tamao hacia l a nica capa de clulas epi-

Cyclosporae
Cyclosporae son algaspardasenlascuales las esporasproducidas
en los esporangios unilocularesfuncionandirectamente
como gametos. El taloesdiploide,lasnicas
clulas haploides en el ciclo biolgico son las
esporas (o gametos) as como susprecursoresinmediatosdespusde
la meiosis dentro
del
esporangio
( o gametangios). La generacin gametoftica se h a reducido tanto que
no hay gametofito multicelular de vida libre.
Las esporas l o gametos) son de dos tipos y la
unin gamtica es oogmica. Los esporangios
( o gametangios) nacen en cavidades especia-

DIVISION PHAEOPHITA

FIG.14.6. Fucus.
tografa

(2/:1

tomada por
Hodge 1

- ALGAS PARDAS

203

H.

les llamadas conceptculos; stos pueden


estaresparcidos sobre la superficiedeltalo,
pero msamenudonacensolamente
en las
puntas
infladas
(llamadas
receptculos) de
lasramas. Hay un solo orden,Fucales,que
tienecercade
40 gneros y 350 especies.
GENEROSREPRESENTATIVOS

Fucus
Fucus (Figs. 14.6, 14.7) esuna alga comn de la zona de mareas, a lo largo de las
playas rocosas en el Hemisferio Norte y se
encuentra menos comnmenteenlasmarismascosteras. El tallo comnmentetieneun
piede fijacin basal y discoidal,del cual se
y ramificado dicotformaunejeflotante
micamente, hasta de 30 cmde largo O ms.
Las ramas son aplanadas y acintadas, con una
costilla media ms o menos evidente.Laestructura de lasramases
ms bien similar
a Laminaria, con unamdulacentral de clulas alargadas lateralmente ms o menos separadas y entremezcladas con filamentosde
conexin y stos, a su vez, estn rodeados
por una cortezaparenquimatosa
y el conjuntoseencuentra
envuelto por una sola

capa de epidermis. Esta es


ms o menos meY algunas
ristemtica enformapermanente
veces
se
le llama meristodermo. E1 crecimiento en longitud se debe una
a clula
L a s cmeristemtica apical encadarama.
lulascentrales de lamdulaestnbastante
compactas con numerosos filamentos de COnexin y forman una costilla media. Algunas
especies, tales como el comn Fmus vesiculosus, tienencavidadesvesiculares
llenas de
airedispersasa
lo largo de las ramas.
Las puntas de lasramasmadurasestn
infladas y marcadas por numerosas cavidades
llamadas conceptculos (Fig. 14.8) que tienenuna pequea abertura (eA ostiolo) y se
encuentranlimitadas por clulasespecializadas que formanunacapafrtil.
El extremo
inflado de la rama se llama receptculo, aunque este trmino se utiliza en un sentido bastantediferenteenlasplantas
conflores. A
partir de muchas clulas de la capa frtil se
forman delgados filamentos denominados parafisos. Los picesdealgunosde
los parafisos seextienden
haciaafuera
a travCs del
ostiolo del receptculo. Los anteridiosunicelularesnacen ya seaencortasramasde
los
parafisos o en pedicelos unicelularesquese
formandirectamente
de lacapafrtil.
El
ncleo primario del anteridio sufre una
divi-

.-

204 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Anteridio

-Masculino

._......

Conceptculos

J 7

..ij;
i * i ..,,
Femenino

FIG. 14.7 Fucus.


Ciclo
biolgico; planta
madura
(1P
X ); conceptculos (40 X 1;
o., vulo; a.,anterozoide

travs delacapaintersin reduccional seguida por una sene por lo finalmenteflotana


na, ahoraacuosa.
comn de 4 divisionesmitticasporloque
La pared
anteridial
tiene
dos
capas.
La
en forma tpica se producen 64 anterozoides.
Estos, como entodaslasalgaspardas,
son capa interna se hincha, rompe fa capa extern a y la masa de anterozoides es expulsada a
biflagelados lateralmente y el flagelo anterior
travs del ostiolo en el agua,despus de lo
esde tipo pinnado.
cual, los anterozoides se liberanporel
prcDe acuerdocon
la especie, los oogonios
gresivo ablandamiento de la capa interna. La
pueden nacer en el
mismo conceptculoque
fecundacin se efecta libremente en el agua.
los anteridios, en conceptculos diferentes e n
y se transforma en
El cigoto pronto germina
la misma planta o en plantas diferentes. Un
un esporofito maduro por una sene de divioogonio se forma a partirdelacapafrtil
del conceptculo en un corto pedicelo. El n- sionesmitticas.
cleo primario del oogonio sufre divisinmeSARGASSUM
itica J los cuatro ncleos resultantes
se
dividen cada uno de
ellos mitticamente, por
Sargassum (Fig. 14.9) es un gnero princiloque se formanocho vulos en el oogonio palmentetropical
y subtropicalqueseenmaduro.
cuentratantofijo
a lolargo de lasplayas
La pared del oogonio consta de tres
capas. como flotando libremente en mar abierto. El
El hinchamiento de la
capa
ms
interna
Marde
los Sargazos, unagranreaen
el
rompe lacapamsexterna
y lamasade
OcanoAtlntico
entrelasIndias
Occidenvulos,todavacontenidos
enlascapas
in- tales y Africa que relativamente es poco afecterna y media, pasa a travs
del ostiolo pro- tada porcorrientesucenicas,debesu
nombablementeforzadohaciaafueraporexpanbrea laabundancia de lasplantas deeste
sin del material gelatinoso enel
concep- gnero. El esporofitoes msgrande
y m&
tculo. El hinchamiento continuo de la capa
complejo que el de Fucus, comnmente de vainterna rompe lacapamedia
y los 6vulos rios metros de largo, y est dividido en por-

DIVISIONPHAEOPHITA

205

Arriba, masculino. Abajo, femenino (100 X ). (Cor.


CCM: General Biological, Inc., Chicago)

FIG. 14.8. Fucus.Conceptculos.secci6ntransversal.


tesade

- ALGAS PARDAS

206

INTRODUCCION

LA BOTANICA PROGRAMADA

oogonio,degeneran
y dejan un salo 6vulo
grande.Lasespeciesde
Sargassum que flotanlibremente
se reproducenasexualmente
por el desprendimientodefragmentos
que
flotan, se alejan y se desarrollan ennuevas
plantas, y nunca producenestructuras
sexuales.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Boney, A. D., A biology of marine algae, Hutchinson,
detalles
sobre
las
London, 1966. Con mayores
algaspardas y lasrujas.

Chapman, V. J. Seaweeds and their uses, Methuen,


un nivel un p
London, 1950. Unaexposicina
co ms elevado que popular.
Duddington, C. L. Seaweeds and other algae, Faber
andFaber,London,
1966. Reimpreso como Flora
of the sea, Crowell,New
York, 1967.
Guberlet, M. L. Seaweeds of ebb tide, University of
Washington
Press,
Seatle,
1956. Una exposicin
semipopular, con numerosas ilustraciones en blanco
y negro.

ciones semejantes a tallos y hojas con ramas


fructferasespecializadas. El ciclo sexual es
muysemejante al de Fucus, excepto e n que
los ochoncleos
del
todos, menosunode

Smith, G. M., Marine algae of the Monterey P e n i n


sula. 2a.
Ed..
Stafford
University
Press,
Calif.,
1969. Un estudiotaxonmico,
til en unaWna
muchomsgrandedela
q u e sugiereeltitulo.
Con muchasilustracionesenblanco
y negro.
Taylor,WilliamRandolph,
Marine a l g a e of the northeastern coast of North America, 2a. Ed., U d versityofMichiganPress,
Ann Arbor, 1957. un
estudiotaxonmico,conmuchasilustraciones.

15
DIVISION
RHODOPHYTA
Algas Rojas
Dasya pedicellata, unaalga roja comndelacostanoreste
(Fotografa por W. H. Hodge).

de los EstadosUnidos

(3

x)

208 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Plantasmulticelulares o rara vezunicelulares, el taloamenudo


ramificado y complejo exteriormente, pero sin mucha diferenciacinde tey femejidos; plantas comnmente sexuadas, con gametos masculinos
ninos, pero sin clulas flageladas de ningn tipo; pared celular con celulosa y compuestos pcticos; los ncleos se dividen mitticamente; cloroplastos con clorofila a y por lo comn, clorofila d (nica para esta divisin), y P can ;eno, lutena, ficoeritrina y algunas veces ficociani.na; las
reservas alimenticias usualmente se almacenan como grnulos citoplasmticos de almidn de las florideas; el floridsido, az2icar complejo soluble, tambin se produce a veces. Dos clases, Bangiophyceae y Florideophyceae.
HISTORIA

Las algasrojasfueronreconocidascomo
u n grupo distinto por W. H. Harvey, en 1836,
cuandolas
segreg como la subclase Rhodospermeae de la clase Algae. Posteriormente
(en1855),lasalgasrojasfueron
elevadas a
la
categora
de
clase
bajo
el
nombre
de
Fthodophyceae y losalglogos
modernos generalmenteconsideranqueestasalgasconstituyen una divisin,Rhodophyta (Wettstein
en 1901 ). Las primeras contribuciones importantes a nuestro conocimientode laestruc-

tura y clasificacin de las algas rojas fueron


hechas por C. J. FriedrichSchmitzen
dos
trabajospublicados en 1883 y 1889. El reconocimientode los dosgruposdealgas
rojas
(aqu llamados
Bangiophyceae
y Floridee
phyceae)data de su trabajo. La disposicin
actual de los rdenes de Florideophyceae se
basa en el trabajo de Schmitz, desarrollado y
modificado especialmente por Kylin y sus discpulos, en una seriedetrabajospublicados
de1923 a 1932.
DISTRIBUCION

Hayalrededor de 3 500 especies de algas


rojas, en su gran mayora marinas; en aguas
dulces se encuentran solamente unas 200 especies. Las algasrojasseencuentranen
todoslos
ocanos,peroson
mscomunesen
regiones tropicales,especialmente
en el HemisferioSur. Las especies marinas son casi
siempre fijas y no libres;tpicamentese
hallanfijas a rocas u otrosubstratoinorgnicopero con frecuencia son epfitas en ohas
algas o parsitas de otrasalgasrojas.
Algunas especies selocalizanen
la zona lite
ral; muchasotrasestncompletamente
sumergidas a profundidadeshastade 200 metros. Las algasrojas se encuentran a mayor
profundidad que cualquier
otro
organismo
fotosinttico.
ESTRUCTURA

FIG. 15.1. Harald Kylin (1879-1949),ficlogo sueco.


y sobresaliente
investigador
de las
algas
rojas.
(CortesadeBotaniskaLaboratoriet,
Lunds Universitet.Sweden)

Las algasrojas
son casitodasmulticelulares,formandotalos bien desarrollados,con
frecuencia complejos, quetpicamente
estn
compuestos por filamentos compactos o separados, sin mucha diferenciacin
en sus tejidos.

DIVISION RHODOPHYTA

La pared celular est formada por una cay unaexternagelatinosa


painternamaciza
o mucilaginosa, ambas compuestas en su
mayor parte por polmeros de carbohidratos
( o de carbhidratos modificados). Es comn,
pero no siempre, que la capa externa contenga algo de celulosa as como otros
polmeros
miscelneos,generalmente con algunas molculas de carbohidratos{diferentes a la glucosa incorporados a la celulosa.Lasfibrillas
de celulosa, como aquellas de las algas
verdeazules, generalmente carecen de alguna orientacinregular. Los polimeros de la capa exteriorsuavepuedenserconsiderados
compuestos pcticos, en un sentido amplio. Por lo
comn su b a E consisteen proporcin considerabledegalactosasulfatada.La
galactosa es una hexosa que no difiere mucho de la
glucosa en su estructura.Enmuchasdelas
algasrojas se encuentranagar y caragenos,
as como los polmeros 'de sulfato de galact+
sa, como componentes a.bundantes de sus paredes celulares.
Enlasalgasrojasno
se encuentranplasmodesmos enelsentidoordinario.
En Florideophyceae y en unas cuantas Bangiophyceae,
la pared transversal que se formaentre dos
clulashermanas que resultandelamitosis
esimperfecta, con u n poro centralgrande.
En algn tiempo se pensque el citoplasma
eran continuo a travs 'de esas conexiones de
poros, pero los estudios de microscopia electrnica
indican
que el poro tpicamente
(siempre? ) estcerradoporunamembrana delgada o un tapn. AdemPs de esos poros
primarios entrelaschlashermanas,con
frecuenciasedesarrollan
poros similares secundarios por disolucin de la pared (o de
su mayor parte), entre clulas que se derivaronde divisiones mitticasdiferentes. Se ha
pensando que las conexiones de poros funcionan en la transferenciade
alimentos y de
otrassustancias de unaclula a otra, pero
su posible funcin debe estarrestringida de
maneraconsiderableporque (en aquellos gneros que a la fecha han sido estudiados con
todo detenimiento), el citoplasma no es continuodeunaclula
a otra.
Algunas especies dealgasrojastienen
clulasuninucleadas,mientras
que otras son
multinucleadas.El
nc:leo, aunquedeordinario pequeo e inconspicuo,tiene
un nuclolo bien desarrollado y membrana nuclear.
Se hanplanteadoalgunasdudas
respecto a
si el ncleo de las algas rojas es
comparable
en todos sus aspectos al ncleodeotros eu-

- ALGAS ROJAS

209

cariotes,pero
al nivelde amplificacin obtenible con los microscopios pticos no se
observa ningunadiferenciasignificativa.La
divisin nuclear es mittica.
No existen flagelos ni clulas mviles de
ningn tipo enlasalgasrojas.
Tampoco se
encuentra centriolo, hasta
donde
alcanzan
los estudiosactuales. Se h a sealado que el
centrioloes homlogo al cuerpo basal de los
flagelos,de modo que la ausenciadecentriolos enlasalgasrojasno
debe ser muy
sorprendente. La inferencia obvia esquelas
algasrojas, a diferencia de otrasalgas
eucariticas,notienenunancestroflagelado,
pero no todos los alglogos estn convencidos
de ello y en verdad se presentan dificultades
formidables en cualquieradelas
hiptesis
alternativas sobre los ancestrosdel grupo.
En una clula se encuentran de uno a muchos cloroplastos. Los cloroplastos solitarios
con frecuenciatienenuncuerpocentralincoloro, de naturalezaprotenica,quesela
ha considerado como u n pirenoide, pero en
lasalgasrojas,enlogeneral,
los pirenoides
no funcionan como centro de acumulacin de
almidn. Los cloroplastos de las especies investigadascontienen clorofila a y deordinario
clorofila
d, a y p-caroteno,
lutena
y
algunas veces otrasxantofilas,ficoeritrina
y
comnmente ficocianina. La clorofila a es la
clorofila
principal,
el p-caroteno,
ms
el
importante caroteno y la lutena, la xantofila
halla
slo en
principal. La clorofila d se
lasalgasrojas.
Con frecuencia los cloroplastos nicamente contienen una cantidad peque a de clorofila enrelacinconlascantidades de pigmentos ficobilnicos.
Como se seal en la
exposici6n referente
a las algas verde-azules, seobservan algunas
diferencias,nocompletamenteconsistentes,
entre las ficobilinas de las diversas
clases de
algasquecontienenesospigmentos.Aparentemente,lasdiferenciasseencuentranenla
fraccinprotenica mPs bien que en el grupo tetrapirrlicoprosttico. A las ficobilinas
tpicas de Florideophyceae confrecuencia se
r, para distinguirles designaconelprefijo
las de las b (para Bangiophyceae) y delas
c (de las ficobilinas de
Cyanophyceae).
L o s pigmentosficobilnicos,
al igual que
los carotenoides,absorbenenergaluminosa
y transmitenparte
de ellaal proceso de la
fotosntesis. La ficoeritrina absorbe razonablemente bien en la parte verde del espectro,
con su pico de absorcin cerca de la divisin
entre el verde y el amarillo. S610 la luz verde

210 INTRODUCCLON A LA BOTANICA PROGRAMADA

penetramuyadentroen
el agua, siendo las
deotraslongitudesdeondaprcticamente
detenidas a profundidades de pocos metros.
Las algas rojas, que viven en la parte de la
zonade mareas o totalmentesumergidasen
el ocano,por lo comntienenficoeritrina
en abundancia y poca o ninguna ficocianina,
peroaquellas de lapartesuperior
de la zona de mareas,adems de la ficoeritrina poseen unacantidadconsiderable de ficocianina y, por lo tanto, carecen delcBlor rojo caractersticodelas especies de aguas profundas.
Las reservasdecarbohidratosde
lasalgas
rojas generalmente se acumulan como pequeos grnuloscitoplasmticos
de almidn de
las florideas, un poliglucano ramificado muy
semejante a la fraccindeamilopectina
del
almidn de lasplantassuperiores.
Las algas
rojas
de
ambas
clases
acumulan
tambin
cantidadesms o menosgrandes de floridsido, quees exclusivo de estadivisin.Una
molcula de floridsido est formada por una
molculadegalactosacombinada
con una
molcula de glicerol. As, lagalactosaresul
ta ser el productoprincipal de lasalgasrojas, apareciendo tantoenlasreservas
alimenticias como enla pared celular. La galactosa se encuentra tambin en varios otros
grupos de plantas, pero con rarezacomo u n
producto tan principal.
CICLO BIOLOGIC0

Las estructuras asociadas con la reprociuccin sexualenlasalgasrojas


son tan diferentes de aquellasdeotrasalgas,
que se ha
elaborado una terminologa especial para describirlas. L o s gametos masculinosson inmviles y se llaman espcrmacios. La clula en
la que se produce el espermacio se denomina
anteridio como enotrasalgas,
o a menudo
espermatangio.Cada
espermatangio produce
un solo espermacio. El espermacioliberado
tiene una delicadapared
o membrana. El
qametangio femenino,comparadoal
oogonio
de otrasalgas, recibe el nombre decarpogonio. Por lo comn, un extremo del carpogonio
se prolonga enun apndicedelgado y filamentoso llamado tricgino. Tipicamente, el
carpogoniotiene un solo ncleo que yace en
la regin basal, pero algunas veces hay tambin un ncleo en el tricgino. L o s espermacios son liberados por el espermatangio en el
agua y son transportados pasivamente. El tri-

cgino eslapartereceptoradel
carpogonio.
U n espermacio que se posa sobre el tricgino,
se fusiona con l, y el ncleomasculinose
mueve haciaabajo
a travsdel citoplasma
deltricginohastaalcanzar
al ncleo femenino en la base del carpogonio, donde se efecta la fusin nuclear. A menudo el carpogonio
est asociado con algunas cClulas especializadas para formar una unidad diferente llamada procarpo.
Los pasos que siguen a lafecundacih
varan en los diferentes tipos
de
Ins
algas
rojas.En la msprimitiva de 13sdos clases,
Bangiophvceae, la primera divisin del nucleo
cigtico
es
probablemente
meitica,
y
el cigoto da lugar en forma directa a 4 o ms
(hasta 6 4 ) esporas inmviles llamadascarposporas. Cada carpospora, por lo comn, se
desarrolla directamente en un nuevo gametofito.
Muchas
Bangiophyceae se reproducen
asexualmente poresporas quepuedennacer
los esporangios o formarse por
aisladasen
metamorfosisdirecta
declulasvegetativas.
Las Bangiophyceae que sereproducen
asexualmente pueden o no presentarelciclo
sexual.
En la clasemayor y ms avanzada de las
dos clases de algas rojas,
Florideophyceae, el
ciclo sexual es ms complejo, y la meiosis es
precedida por lo comn por una o ms divisiones mitticasdel
ncleo del cigoto. La
fecundacin es seguidapor la produccitm de
filamentosespecializados,llamados
filamentos gonimoblsticos. Estos se forman ya sea
directamente del carpogonio, o, ms a menudo,de una o ms eklulas auxiliares a las
cuales h a emigrado el ncleo cigtico o algun o de sus descendientes. La emigracin hacia
una clula auxiliar se efecta a travs de un
filamento especializado que crece a partir del
carpogonio y lo conecta a una c6lulaadyacente, o ms o menos distante.Laclula
auxiliar puede enviarfilamentossecundarios
de conexin a travsde los cualesemigran
los descendientesdel
ncleo cigtico hacia
otrasclulasauxiliares.Elncleohaploide
original de la clula auxiliar emigra al borde
del citoplasma y no toma parteen eventos
posteriores. L o s filamentos gonimoblsticos
sonmulticelulares y a menudoramificados.
La masa de filamentos gonimoblsticos se llama gonimoblasto. La unidad visible formada
por el gonimoblasto y clulas asociadas del
gametofito
progenitor
recibe elnombrede
cistocarpo. La paredde&te
no es partedel
gonimoblasto.

DlVlSlON RHODOPHYTA -ALGAS

ROJAS 211

FIG. 15.2. Algunas


algas
rojas
comunes. Amba, Phycodrys
rubens,
de
l a costa del Atlntico de Norteamrica y Europa; abajo
a
la izauierda, Microcladia coulteri, de
la
costa del Pacficr
de
los Estados
Unidos. Abajo a laderecha,
Polysiphoniaharveyi,
de lacosta
norestede
los Estados Unidos.(Todasalrededor de % X .) (Fotografia del New York BotanicalGarden)

Los gonimoblastossontpicamente(Lsiempre? ) diploidesconel


nmero completode
cromosomas cigticos. Cadaclulade
u n filamento gonimoblstico, o s610 la clula o las
clulasterminales,maduranenunesporangio llamado carposporangio. Cadacarposporangio pone en libertad de
una a cuatro car-

posporas desnudas.
Una
vez liberadas del
carposporangio,unacarpospora
se desarrolla
(medianteuna serie de divisiones mitbticas)
en un talodenominado tetrasporofito. Cuandomenos enalgunasdelasalgasrojas,el
tetrasporofito es diploide y corresponde al
esporofitodeotrasplantasquetienenuna

212INTRODUCCION

A LA BOTANICA

PROGRAMAIJA

Vaina gelatinosa

FIG. 15.3. Asterocytis (500 X )

alternancia de genmaciones esporofitica y gametoftica. La comprensin de los ciclos biolb


gicos de las algas rojas al presente se encuentraenestadode
flujo, enespecialrespecto
al tipo de meiosis y es posible que se llegue
a saber que todos los tetrasporofitos son esporofticos en el sentido tradicional.
En lamayora de lasFlorideophyceae,el
similar
tetrasporofitotiene
un aspectomuy
al gametofito.Enotras,notablemente
en algunosmiembros del ordenNemaliales, el tetrasporofito es ms pequeo que el gametofito y de forma diferente, algunas veces tan
distintoque
se ha tomado al tetrasporofito
por una planta de otra clase.
Un tetrasporofito maduroproducecierto
nmero de esporangios. Cada uno de stos de
ordinario contiene cuatro esporas y
se le Uama tetrasporangio y las esporas incluidas son
las tetrasporas. U n tetrasporangiojoven,
en
general,tieneun
solo ncleodiploideque
pasa por meiosis para producir cuatro ncleos
h a p l o i d e s que se c o n v i e r t e n e n los ncleos de las tetrasporas.Una
vez liberadas
del tetrasporangio,
esas
tetrasporas
germinan y se desarrollan para formar nuevos
gametofitos.
CLASIFLCACION

Las algas rojas pueden dividirse en dos clases,


Bangiophyceae
y Florideophyceae. Las
Bangiophyceae,
hasta
fechas
recientes, haban sido todasreferidas
aun
solo orden,
Bangiales.Algunosespecialistasactualesdel
grupoprefierenreconocerenlugardeesto,
varios rdenes, pero para nuestros propsitos,
el tratamiento tradicional es suficiente. Florideophyceae por costumbre
se
dividen
en
seis rdenes, basados en los detalles del
ciclo
biolgico. Las caractersticasdelas clases se
dan en el Apndice.

GENEROSREPRESENTATIVOS

ASTEROCYTIS
Asterocytis (Fig. 15.3) es un gnerode
aguas
dulces,
ampliamente distribuido,
del
g r u ~ oBangiophyceaeyrara
vez se h a CDlectado en los Estados Unidos de Amkrica.
El talo es un filamento ramificado con clulastpicamenteelipsoidalescolocadasextremo con extremo. Cada clula est encerrada
por una vaina gelatinosa distinta de la vaina
gelatinosaqueencierraa
todo elfilamento.
Dentro de cadaclulahay
un solo cloroplastocentral,decolorazul-verde
brillante,
estrellado y con un pirenoide centrd. La divisin celular es intercalar y a ngulos rectos
alejemayor
de la clula. La reproduccidn
sexual se desconoce en este gnero. La reproduccinasexualseefecttia
por la formacin
libede acinetos o, ms amenudo,porla
racin del protoplast0de
una cellula vegetativa, como una clulaasexuadadesnuda.
Despusdeposarse
enunlugaradecuado,
la clula forma una pared
y se divide mit6ticamenteparaformarunnuevofilamento.
PORPHYRA

Porphyra (Fig. 15.4) es un genero marino


de l a claseBangiophyceae,que se encuentra
enrocas
de la zona demareasenambas
costas de Norteamrica, as como en el
Viejo
o conMundo. El talo esunalminaplana
voluda, de una o dos clulas de grueso y de
algunos centmetros a varios metros de largo.
Est adherido al substrato por un pie fijador
basal. Las clulas del talo son cbicas o anchamente elipsoidales y estnembebidasen
una matriz gelatinosa comn, muy resistente.
Hay uno o dos cloroplastosestrellados, cada
unode los cualestieneungranpirenoide
central, en cada clula. El ncleo, pequeo e
inconspicuo, yace a un lado del cloroplasto o

DNISION RHODOPHYTA - ALGAS ROJAS 213

FIG.15.4.
Purphyra.
Ciclo
biolgico: A, talo; B , seccin.
transversala
travCs deltalo,
mostrando clulas vegetativas;
C, lamisma,mostrando
ma
sas de espermatangios; D, la.
misma
mostrando
carpogo..
nios; E, lamismamostrando
liberacin de espermacios; F.
la misma mostrando u n esper..
macioapuntodefusionarse
con el carpogonio; G , lamis.
ma mostrando
agregados
de
carposporas; H, carpospora;
I, filamentodelestado
Condel
chocelis; J , Filamento
estado
Conchocelis,
con
monosporangios; K, monospora
(A, 315 X ; B-G, 125 X ; H.
350 X ; I, 600 X ; J, 175 X :I

t,

1'

Algunasdelasclulasvegetativascerca
entre losdoscloroplastos.El
talo vara en
color de olivo-pardo oscuroa
color rosado del margen deltalosufrenmodificaciones
menoresparatransformarseencarpogonios.
o rojooscuro,deacuerdocon
lacantidad
una
y proporcionesdelospigmentos
en los clo- Un carpogonio maduro es elipsoidal, con
roplastos.Lasespecies
de color de rosa y pequeaprotuberancia enuno o en a m b o s
rojo contienen relativamente ms ficoeritrina extremos. La protuberancia, que comnmeny menosficocianina que lasde color olivo- te alcanzala superficiede lamatriz,puede
considerarse como un tricgino rudimentario.
pardo y se encuentrananivelesmsbajos
Enalgunoscasos,
el carpogonio no alcanza
en la zona de mareas.
la superficiedeltalo
y elncleomasculino
Los espermatangiosy los carpogoniosnaa
llega
a
1
a
travs
de
un tuboquecrece
cen en los mrgenes del talo en los mismos
partir del espermacio. En cualquiercaso,el
o en diferentes individuos, de acuerdo con la
ncleoespermticoemigrahaciael
carpoge
especie. L o s espermatangios,seproducen
en
nio y se fusiona con el ncleo carpogonial. El
masasde16,
32, 64 o 128, y yacenjusto
cigoto entonces se divide repetidamente para
por dentrodelamatrizgelatinosadel
talo.
formar 2, 4, 8,16 o 32 carposporas. Se h a
Cada una de estas masas
se forma por una
dichoquelaprimera
divisi611 delcigotoes
serie de divisionesmit6ticasapartirde
una meitica,peroesto
noest6definitivamente
sola clulavegetativa.
La matrizgelatinosa
aclarado.
del talo se encoge considerablemente durante
Las carposporas desnudas salen del talo en
la exposicin a la desecaci6n entre las mareas.
la misma forma que los espermacios. Despus
Cuando un talo con espermatangios maduros
de unos pocos dasen los quesedesplazan
es baado por la siguiente marea, el hincha- muylentamenteenunaformaamiboidea,
miento de la matriz gelatinosa exprime a las
cadacarpospora se redondea,forma una paclulas masculinas hacia elagua, L o s esper- red y sufre una serie de divisiones para formacios son acarreados por el agua
y algunos mar un filamento ramificado.
S610 hasta rede ellos se posan contra las porciones carpogo- cientemente se h a reconocidoqueestosfilaniales de los talos.
mentos
son
etapas
del
ciclo
biol6gic0 de

214 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGXAMADA

carpogonial
e ts.

TETRASPOROFITO

Gonimoblasto

FIG. 15.5

N e w l i o n . Ciclo biolgico: C , carpogonio; CS, carposporangio; 1 , tetrasporangio


vaco;
lulaplacentaria;
E, espermacio, T, tricgino; 2, tetrasporangio

P, c-

con un
Porphyra. Laetapafilamentosa de Porphyra de cualquier filamento es imperfecta,
porode conexin bien claro.
umbilicalis,es una alga perforadora deconchas que previamente era conocida como ConLos espermatangios y los carpogoniosse
chocelis rosea. Los filamentos de laetapa
producen en la misma planta, pero no siemConchocelis producen esporangios
con
una pre al mismo tiempo. Una sola clula vegesu- tativa ordinaria que termina al final de uno
sola esporacada uno.Estudiosrecientes
gieren
que
cada
una
de
estas
esporas se de los filamentos laterales se divide repetidadesarrolla enuntalo
gametoftico del tipo menteparaformarunacadenadecuatroa
ordinario de Porphyra.
siete clulas que vienen a ser las clulas madres de los espermatangios. Cada una de stas
generalmenteproduce
cuatroespermatangios
NEMALION
radialmente
dispuestos.
Cada
uno
de
ellos
Nemalion
(Fig.
15.5) se
encuentra
ad- contiene un solo espermacio uninucleado, el
herido a rocas en lamitad de la zona de ma- cualfinalmenteseliberaporrupturadela
reas.Eltalomaduro,
pardo-rojizo, tiene va- pareddel espermatangio.
rios centmetros delargo
y esirregular
y
Las clulasdeunfilamento
carpogonial
esparcidamente ramificado. Cada rama es ci- sonde una a cinco(tpicamentetres)
y se
lndrica, algo flexuosa y compuesta defilaproducen por divisiones sucesivasde una c b
mentoscompactados. El centro de una rama
lula intercalar de uno de los filamentos Iatemaduraestformadoporfilamentos
longi- rales del talo. El filamentolateral,
por lo
tudinalesentretejidos, compuestosdeclulas
tanto, pareceser bifurcado, con unade sus
alargadas y sincloroplastos.Esteejecentral
dos puntas constituyendo el filamento c a r p 0
incoloroestencerrado
o envuelto por una gonlal. La clulaterminal del filamentocarvaina de filamentos cortos, densamente ramipogonial se transforma en un carpogonio,
ficados y radialmenteabiertosqueterminan
con un tricgino biendesarrollado en su expor lo comn en pelos largos y delgados. Mu- tremo. Cuando un espermacio seposa contra
chas clulas de los filamentos laterales tienen
el tricgino, se disuelven las paredesque los
forma de barril con un solo cloroplasto estre- separanen el punto decontacto. El ncleo
llado
que
tiene
un pirenoide
evidente.
La del espermacio se divide, y uno o ambos n.
cleos hijosemigranal
tricgino. Unode los
pared
transversal
entre
clulas
adyacentes

DIVISION RHODOPHYTA

- ALGAS ROJAS

215

metofito y el tetrasporofito supuestamente se


ncleos hijos se mueve hacia abajo del cuerpiensaqueescomparable
al esporofitode
po del carpogonio y se fusiona con el ncleo
otros gruposde plantasquetienen
alternandel carpogonio.
cia de
generaciones.
Entre
otros
aspectos,
En un tiempo se pens6 que la primera diNemalion difierede Polysiphoniu en que el
visindelncleo
cigtico era meitica,per0
se h a comprobadoque no es as. En el C a r - tetrasporofitotiene un aspectomuydiferenpogonio se forma una pared transversal hori- te al gametofito.
zontal entre los dos ncleos originados en la
primeradivisih.El
ncleode la clula in- POLYSIPHONIA
feriordelpar,no
se dividedenuevo
y fiPolysiphonia (Figs. 15.6, 15.7) en un gnenalmente se desintegra. El ncleode la cro
comn
enlazona
de mareasdeambas
lula terminal se divide otra vez y uno de 10s
costas de Norteamrica y e n otras partes del
ncleos
hijos
emigrauna
a protuberancia
que al final queda delimitada
por una pared mundo. Eltalo rojizo o rosadocomnmente
y est ratransversal.Estaltimaclula
se convierte tiene varioscentmetrosdelargo
en la inicial de un filamento gonimoblstico. mificado delicadamente, formando hermosas,
secci6n
La clula terminal produce en la misma for- artsticasyatractivasfiguras.Una
transvers'al de unaramamaduramuestra
mavariasiniciadorasadicionalesdegonimounaclula axial rodeada por cuatro o mLs
blastos. Cada una de estasclulasiniciales
clulas pericentrales. Estas clulas se derivan
se desarrolla,
por
medio
de
gonimoblostos
de una seriededivisionesmit6ticas,
e n un de la clula axial por divisin mit6tica. Todas
filamento de gonimoblasto corto, compacto y las clulas son uninucleadas y hay evidentes
entreclulasadyacentes.
ramificado.Laclulaapicaldecada
una de poros deconexin
las ramas finalmente se agranda para conver- Las clulas pericentrales, al menos, contienen
numerosos
cloroplastos
pequeos.
Tantola
tirse enun carposporangio.Mientrastanto,
clulaaxialcomolasclulaspericentrales
las paredestransversalesqueseparanentre
son alargadas y delgadas. Las ramas viejas de
si alasclulasinferiores
del filamentodel
algunas
especies desarrollan una capa extercarpogonio, se disuelven as como tambin
la pared inferior de
la clula carpogonial in- na de clulas pequeas, externas a las clulas
ferior. La clulaalongadaresultanteque
co- pericentrales.
Laspartesmsjvenesdelasramas
llenecta el cistocarp(elconjuntodefilamenvan tricoblastos esparcidos.Estossonramas
tos gonimoblsticos y la. clulacarpogonial
especializadas, en principio uniseriadas, dicosuperiorde lacual se desarrollaron)conla
tmicamenteramificadas una o ms veces y
porcin vegetativa del ta1.o con frecuencia se
oon poca o ningunapigmentacin.
Algunos
llama clula placentaria.
estriles,perootrosllevan
Cadacarpogonio se rompe en la punta
y tricoblastos son
libera una sola carpospora desnuda. Despub, gametangiosmasculinos o femeninos.Por l o
comn, un gametofito individual es casi siempuede
producirse
un
nuevo
carposporangio
dentro de la pared del antiguo por prolifera- pre, o siempre, unisexual.
Una
de
las
dos primerasramasde
un
cinde la clulainferior y esteproceso es
tricoblasto masculinoproducirespermatanposible que se repita varias veces durante el
verano.Eltaloenteromuere
y se desintegra gios, pero la otra rama por lo general se divien el otoo. La carpospora desnuda se fija al
de repetidamentesinllevatespermatangios.
substrato y desarrolla una pared.Luego, por La rama frtil de un tricoblasto masculino es
una seriede divisiones, aparentemente mit6- algoparecidaestructuralmenteaunarama
ticas, se produce unfilamento poco ramifi- vegetativa ordinariaconunfilamentoaxial
cado,uniseriado,quefuncionacomotetrasrodeadodeclulaspericentrales.Cadac6lula
porofito. Finalmente, estos filamentos (tetraspericentralforma en su cara externa una
o
porofitos) forman, en cada uno de
ellos, una msclulasmadresde
los espermatangiosy
o msprotuberancias
o hinchamientoslatecadauna de stas lleva de uno a cuatro esrales.Cadatetrasporangioproducecuatro
te- permatangios, de acuerdocon la especie, en
trasporas que Fe desarrollan en la bien conosusuperficieexterna.Laramaresultantede
cida planta Nemalion. Se supone, aunque no los espermatangios, que es difcilmente visible
se ha comprobadoplenamente, que la meio- simple
a
vista,
estcubiertaporcompleto
sis se efecta en el tetrasporangio.
As pues, conespermatangios.Cuando
se observaamla planta Nemalion se cclnsidera como el ga- plificada,suaspectosugiereelde
una ma-

216 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Tetrasporofito

zorca de maz irregular. Cada espermatangio


se rompepara liberarsu
nico espermacio,
despus de lo cual, se desarrolla un nuevo
espermatangio de la clula madre por dentro
delapared
deloriginal.
Los tricoblastos femeninos son ms reducidos y modificados que los masculinos. El eje
mayortiene de cincoasietecelulasdelargo, y las dos clulasbasales
danlugara
clulas pericentrales; una de estas clulas de
la parte superior de la hilera, se transforma en
laclula de soporteque d a lugar a un filamento carpogonial curvo de cuatro clulas.
La clulagerminal de este filamento da origenalcarpogoniocon
un tricginobiendefinido. La clula de soportetambin da lugar a dos filamentas estrilescortos.
La fecundacin se efecta de lamanera
usual,despusque
los espermacios han sido
llevadosa
los tricginospor
las corrientes
de agua. La clula de soporte produce enton-

FIG. 15.6. Polysiphmaia. Ciclo


biol6gico: A., clulaauxiliar;
C.,
carpogonio;
C.C.,
cClula
de la cubierta; F.C., filamento
carpogonial; CA, carpospora;
P., pericarpo;
C.P.,
cClula
placentaria; R.E.,ramaespermitica; C.S.,clulade
soporte; E., espermacio; T., tricpino; TS., tetraspora

ces, enla
superficie lateral superior, una
nueva clula hija que
yace cerca de la base
del carpogonio y se transformaenlaclula
auxiliar. Se establece una conexintubular
y labase delcarpoentrelaclulaauxiliar
gonio, y emigrahacialaclulaauxiliar
un
ncleo diploide, formado por divisin mit6ticadelncleo
del cigoto. A partir de la clula auxiliar se desarrolla unamasadensamente compactada de filamentos gonimoblsticos, y mientrastanto,laclula
de soporte,
la clula auxiliar y las clulas de las ramas
estriles de lacluladesoporte
se fusionan
para formar una clula placentaria irregular.
El mismofilamentocarpogonial
se retrae o
se marchita y no contribuyedirectamentea
laformacindelaclulaplacentaria
ni de
los filamentos gonimoblsticos. Despus de la
fecundacincrecealrededordelaclula
de
soporte y sus derivadosunaespeciedecopa
de tejido que se forma de las clulas pericen-

DIVISION RHODOPHYTA

FIG. 15.7. Polysiphonin.Am'ba,izquierda


y derecha.
agregadosdeespermatangios.Abajo
cistocarpo con
gonimoblasto
dentro:
abajo
la
aderecha,
tetrasporas.
Microfotografias
cortesfa
de
,
General
Biological,
hc.,
Chicago)

trales del tricoblasto. En la poca enque el


gonimoblasto estmaduro,estacopa
se ha
transformadoenun
pericarpo (o pared del
cistocarpo) que lo envuel.ve con una pequea
aberturaenlapunta.Enlas
angiospermas,

- ALGAS ROJAS

Zl7

a la izquierda,

CCM:

el trmino pericarpo se usa para una estructura totalmente diferente, aunque con ciertas
vagas analogas.
Las clulas de los filamentos gonimoblsticos son diploides y uninucleadas. La clula

218 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 15.8.

Gon dlithon

s t + i ~ t u m , alga coralina
maonatural.)(Fotografadel

roja de las
Islas
Bahamas.
(Aproximadamente
New York BotanicalGarden)

terminal de cada uno de estos filamentos


se
transformaenuncarposporangio
que libera
una sola carpospora diploide.
Una carpospora crece y se desarrolla en un
tetrasporofitoparecidovegetativamentea
un
gametofito,porunaseriededivisiones
mitticas. Los tetrasporangios
nacen
aislados
dentro de lasramasadyacentesalfilamento
axial y por dentro de un par de clulas de la
cubierta. El tetrasporangio,lasclulasde
la
cubierta y una o dosclulas m L s , asociadas
con el tetrasporangio, se forman por una serie d e divisionesmitticas
a partirdeuna
sola clula pericentral, la cual es ms pequea que lasotrasclulaspericentralesen
su
hilera. Por locomn, los tetrasporangios se
desarrollan en variashilerassucesivas,
formando una fila. El tetrasporangio joven contiene un solo ncleo diploide que sufre meiosisparaproducircuatroncleos
haploides,
los cualesvienen
a ser los ncleos delas
cuatrotetrasporas. Lasdosclulasde
la cubierta se separan para liberar a las tetrasporasdespusque
se rompeel tetraspmangio.
Unatetrasporatiene
el nmerohaploidede
cromosomas y se desarrolla, por una serie de
divisiones mit&icss,en un gametofito.
ALGAS CORALINAS

Lasalgas coralinas, queconstituyenla


familia Corallinaceae del orden Cryptonemiales,

dc

ta

sonalgas
rojasmarinasenlas
queeltalo
est
fuertemente
calcificado. Gneros
tales
como Lithothamnion y Porolitholt son contribuyentes importantes al crecimiento de
los
arrecifes
de
coral.
Las
algas
comnmente
crecenmuymezcladasconcoralesanimales,
los quetambinestnfuertementecalcificados. El ciclo biolgicode lasalgascoralinas
esms o menossimilar al de Polysiphonia,
con algunas diferencias en detalle.

FORMAS
FSILES
Las algas cmalinas han
sido en el pasado
biolbgico, as como en tiemposrecientes, activas constructoras de arrecifes, y se conocen
fsiles identificadoscomorepresentantes
del
modernognero Lithothamnion, desdeel Periodo Trisico. En
estratos
del
Ordovcico
alJursico,estnabundantementerepresentados otros f6siles,quetalvezpertenecen
a
algasrojas c a l c h a s .
IMPORTANCIAECONOMICA
Lasalgasrojassonecon6micamenteimportantes ya que constituyen la fuente de COloides como el agar y lacarragenina.
Antes de la Segunda Guerra Mundial, el agar se
producacasiensutotalidad
e nJ a p h , a
partir del gnero Gelidium. Durante la guerra
y despus de ella, se h a n usado tambin como

DIVISION RHODOPHYTA

fuente de agarotrosgnerosque
se encuentranenambascostas
deNorteamricaas
como enlas deAustralia y Sudfrica.agar
es muy utilizado como medio de cultivo para
bacterias(vase el Cap. 7 ) , para dar cuerpo
a 10s laxantes y comoestabilizadorpara
van o s alimentoscomerciales.
C h o n d r u s crispus (Fig. 15.9),es la fuente
tradicional de lacarragenina,quetiene
propiedadesdiferentesalasqueposeenelagar
y la algina.Estaplanta
se cosecha enlas
costas del norte de Europa, Nueva Inglaterra
y las Martimas, y actualmente en otras partes delmundo se obtienencoloidesde
otras
algas rojas muysimilaresa
lacarragenina.
Estasustanciaesampliamenteusada
como
agente emulsionante y estabilizador, como por
ejemplo, en la lecheconchocolate.
Porphym es utilizada como alimento en el
Oriente,
como
el ingrediente
principal
de
algunassopas y como un condimento para

FIG.15.9.

Chondrus

- ALGAS

ROJAS 219

otros alimentos.Laplanta
se cultiva enlas
costas del Japn y se cosecha anualmente.
El papel de las algas rojasenlaformacindearrecifesdecoralya
se h a discutido.
Las
algas
rojas
tambin
tienen
algn
significadocomoproductorasoriginalesdel
alimento del cual dependen directa o indirectamente los animales marinos, pero, como 1algaspardas, sonmuchomenosimportantes
en este respectoque lasdiatomeas y los dinoflagelados.
RELACIONES

Las algas rojas son tan diferentes de todas


lasotras algasquetaxonmicamentequedan
ms bienaisladas. Con mayorfrecuencia se
les h a comparadoconlasalgasverde-azules,
a lascuales
se asemejan por tener ficobilinas como pimentos fotosintticosacceso-

crispus.
(Aproximadamente
tamaiio
al
natural.)
(Cortesa
de
logical,Inc.,Chicago)

CCM

General Bio-

220 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

rios importantes, en la ausencia completa de


clulas flageladas y en cierto nmero de caractersticasqumicasdetalladas
y deultraestructura.Entreestascaractersticas
se encuentran
las
similitudes
entre
el
almidn
flordeo y elalmidncianofceo, la posesin
comn de trihalosa libre,que no se encuentra en otras algas, de galactosalibrequees
rara en otras algas
y la ocurrencia de laminillas
fotosintticas,
en
forma
de
bandas
ampliamente
separadas,
en lugar de estar
apiladas o agrupadas(aunquecolectivamente estn encerradas en las algas rojas por la
membranacloroplstica).
Por otraparte, las algasrojassonclaramente eucariticas en contraste con la
organizacinprocaritica de lasalgas verde-azules.Sicomopiensa
la mayora delosbilogos evolucionistas, la condicineucaritica
surgi slo una vez, entonces las algas rojas
debenestarrelacionadas
con lasotrasalgas
y, en ciertosentido,tener
una relacin ms
estrechaconellasqueconlasalgas
verdeazules. Una posible respuesta a este problema
esconsiderarqueentre
dos eucariotesms
primitivos(derivadosde
las algasverde-azules) se efectu una dicotomfa evolutiva temprana y que las algas rojas retuvieron cierto
nmero de caractersticasqumicas y de ultraestructuraprimitivasquehansido
perdidas por la mayora de los eucariotes. Sin e m bargo,no se puedetodavaexcluirla
posibilidad de quelasalgasrojasllegarona
su
condicineucariticaenformaindependien-

te delasalgasflageladas.Laaparente
ausenciacompleta
de centriolos, as comode
flagelos en las algas rojas, acenta
an ms
su separacinde otras algas.
No haydudaqueFlorideophyceae
son las
mas avanzadas de las dos clases de algas rojas. En todos los aspectosen
que difieren
estas dos clases, como se muestra en el Apndice,Bangiophyceaeaparecencomo
ms primitivas. A medida que se han venido a conocermejor los ciclos biolgicos delas Florideophyceae, la posible conexin entre los dos
grupos se ha vuelto ms remota. El orden
Nemaliales de Florideophyceae recuerda a las
Bangiophyceae en ciertos
aspectos,
pero
el
descubrimiento de que Nemaliales tienen una
fase
tetrasporoftica
ensu
ciclo biolgico,
ha ampliado la separacin aparente entre las
dos clases.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Dawson, E. Yale, Marineredalgae
of Pacific M k x i co, Allan
Hancock
Pacific
Expeditions,
Vol.
17,
University of Southern CaliforniaPress,
LOS An.
geles, Partes
1
y 2 , 1952,
1954.
Un estudio
taxonmico.
Levring, Tore, Heins A. Hoppe,and
Otto J. Schmid,
Marine algae: A survey of research. and utilization.
1969.
MUY
Cram, de Gruyter & Co. Hamburg,
amplia sobre la
qumica
y los productos econ6micos.
Taylor,WilliamRandolph,
Marinealgae
of the easterntropicalandsubtropicalcoasts
of the Americas. University of Michigan Press, Ann Arbor, 196%
Un
estudio
taxonbmico.

I6
DIVISION
FUNGI
Lepiota americana, unasetacomn
( 2 X ). Este gnero contiene tanto especies comestibles como venenosas, as como especies que son venenosas paraalgunas
personaspero
inofensivasparaotras.(Fotografa
por HughSpencer,de
laNational
Audubon Society)

222 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Plantas unicelulares o multicelulares o acelulares, con nilcleos bien


definidos que se dividen por mitosis; carecen de clorofila y de tejidos vasculares, tpicamente son ms o menos filamentosas, con o sin paredes
transversales, con menor frecuencia unicelulares,y a veces plasmodiales,
o algunos de los filamentos compactados en estructuras de formas macroscpicas definidas pero generalmente sin mucha diferenciacin de tejidos; las paredes de la clula o filamentos en su mayor parte quitinosos,
algunas veces celulsicas; gametangios, cuando presentes, unicelulares,
aunqueamenudoconmuchosncleos.Cuatroclases,Myxomycetes,
Phycomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes y adems Fungi Imperfecti, grupo en el cual el ciclo biolgico ha pasado por alto las etapas que
permiten la asignacin del organismo a alguna de las otras clases. Aqu
se considera que Myxomycetes constituyen una subdivisin, Myxomycotina; las otras clases forman colectivamente la subdivisin Eumycotina.
La palabra hongo se deriva de unapalabralatina(fungus),
originalmenteaplicada
alassetas,
ycuyosignificadogradualmente
se h a expandido hasta abarcar a los mohos,
levaduras y todos los otros organismos que
parecen estar relacionados con las setas. Los
hongosconstituyen
partedeuna
de las 24
clasesdeplantasreconocidasporLinnaeus
en Species Plantarum. Se h a calculado que
hay ms de 40 O00 especies de hongos, y que
muchasms, probablemente el doble, estn
por ser descubiertas. En la obra Sylloge Fungorum estnenlistadasms
de 75 O00 especies, pero muchos deestosnombresrepresentanredescripcionesinadvertidasde
especies previamenteconocidas. La obra Sylloge
Fungorum esun ndicepreparadooriginalmente por el miclogo italianoPier Andrea
Saccardo (1845-1920), con el que se hizo un
intento por publicar en una forma estandarizada todas las descripciones originales de
especies dehongos,
con unareferenciaa
la
publicacinoriginalde
cadauna. La primel a seriecompleta
deSylloge
Fungorum estabaformada por ochovolmenesque
fueronpublicados de 1882a 1889enformade
serie. Desde entoncessehan
publicado 17
suplementos. El ms
reciente
probabley
menteelltimo
de stos,apareci en 1931.

Subdivisin Mixomycotina :
Mixomycetes
DEFINICION Y CARACTERISTICAS
VEGETATIVAS
Mixomycetes, u hongos mucosos, son hongos que enparte
o durante toda su etapa

vegetativason amiboideos y generalmente


holozoicos, formados por unamasa de protoplasma en la que los ncleos noestn separados por paredes celulares. El caracteristico cuerpo vegetativo o asimilador demuchos hongos mucosos se llama plasmodio
(Fig. 16.1), aunque se ha
demostradoque l a
definicinusual de un plasmodio (masa de
protoplasma desnudo multinucleado y no dividido en clulas separadas) no se aplica estrictamente. L a masa deprotoplasmaparece
la observacin casual, pero
estardesnudaa
estudioscuidadosos
han demostradoquese
encuentra limitada por una pared o cubierta
gelatinosaflexibledistintadel
propio protoplasto. Si esta pared se rompe, parte del protoplasmatiendea
fluir hacia afuera en una
forma que h a sido toscamente comparada a
unflujo de sangre.
El plasmodio,como locontinuaremos Uamando, es delgado, coloreado o incoloro, y a
menudodevarioscentmetros
delongitud.
Se mueve enforma amiboidea,desplazndoingise lentamente a travsdelsubstratoe
riendobacteriasyotraspequeaspartculas
limitante
evidenorgnicas. L a membrana
tementees muy delgada en el frente, y las
son englobadas en
partculas
alimenticias
forma amiboidea. La cubierta de una vacuol a superficie origilaalimenticiaespartede
nal
exterior
del
plasmodio. Ms atrs
del
frente, la pared se hace ms gruesa y ms fcilmente
demostrable
como
una
estructura
separada. El protoplastofluyehaciaadelante dentro de la pared, mientras que la pared
misma permanece estacionaria. Consecuentemente, la paredvieja es dejada atrs por el
protoplasma en
avance,
como una
huella

DNISlON FUNGl 223

FIG. 16.1. Plasmodio de un


mixomiceto (Physarum).
(Muyaumentado.)(Cortesa de CCM: General
Biological, Inc.,Chicago)

mucosa que pronto degenera o se desintegra.


La naturaleza qumicade esta pared n o h a
sido establecida. Con lahuellamucosa
tambin son dejadas atrs partculas de desecho.
El plasmodio tambin contienevacuolascontrctilesquetienenprobablemente
una funcin excretora.
DISTRIBUCION E HIS'WRIA
L o s mixomicetos sonhabitantescomunes
pero inconspicuosde lamadremuerta
y de
otros restos vegetales, y de las heces fecales
de animalesherbvoros,amenudopasando
la mayor parte de su vida dentrodel substrato y emergiendo solamente cuando estn a
punto deproduciresporangios.
Los mixomicetos se reconocieron como grupo natural en
1829 por el miclogo sueco ElasMagnus
Fries (1794-1878), a quien se considera como
elpadre de la micologia sistemltica.Fries
consider a los mixomicetoscomo un grupo
dentro de lo que ahora conocemos como clase
Basidiomycetes. Cuatro aios mstarde, otro
botnico los elev a una categora coordinada
el estado de los mixomicetos como un grupo
con los otros gruposmayoresdehongos,
y

distinto de
los
otros hongos, prcticamente
no ha sido cambiado en esencia desde entonces. Muchos investigadoresaun los han considerado como animales, en lugar de hongos,
bajo el nombre Mycetozoa. Las relaciones de
los mixomicetos se discutenenlaPg.279.
La mayor contribucin a nuestro conocimiento dela morfologa y taxonoma del grupo
fue hecha por el miclogo polaco Josef Rostafinski (1850-1928) en una monografa publicada en 1874.
CICLOBIOLOGKCO
El ciclo biolgico tpico de un mixomicees como sigue: La pared de
to(Fig.16.2)
l a espora se rompey libera una o menosa
menudo dos clulasdesnudas.biflageladas,
llamadas rnixozoosporas Los flagelos son ambos del tipo ltigo y desiguales, y uno es tan
corto que fcilmente puede ser pasado por
altoen preparaciones microscpicas ordinarias. Estas mixozoosporas se mueveneingierenpartculasalimenticiasenforma
amiboidea; cuando menos en algunos casos tambin
absorben material
alimenticio
soluble. Puedenllevarseacabovanas
divisiones mit6ti-

224 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 16.2. Ciclo biolgico de un


mixomicetotpico

cas o no. Las clulasresultantes se separan.


Finalmente las mixozoosporas se redondean Y
retraen sus flagelos.
Las mixamibas, comoselesllamaaestas
clulas sin flagelo, por lo comn se agrandan
y sufren varias divisiones celulares mitticas,
despusde lascuales, las mixamibasindividualesactan como gametos y sefusionan
por pares para formar cigotos. Algunas veces
las mixozoosporas se fusionanparaformar
cigotos sinpasaratravs
de l a etapa mixamiboidea noflagelada.En
algunos otros casos, lasclulasliberadas
por una espora en
germinacin son mixamibas no flageladas, por
lo que nohayetapasflageladas.
El cigoto
crece y sufre una serie de divisiones nucleares
mitticassindiferenciarse
en clulasseparadas y forma un plasmodio. L o s cigotos individuales o plasmodiospuedentambinfusionarse unos con otros, sin fusin nuclear subsecuente, por lo que el ncleo de u n plasmodio maduro puede haberse derivado de un nmerovariablede cigotos diferentes.
Finalmente, el plasmodio seconcentra u n
poco y produce unciertonmero
de ramas
cortas y erectas que se transforman en esporangios. Estos varanenlongitud
desde menos de 1 mmhasta 1 cm, y los esporangios

mmpuestosformados por algunas especies,


A mepueden ser hasta de 10 cmdeancho.
nudo, el esporangio se encuentra en el pice
de un pedicelo bien definido. Un esporangio
con su pedicelo (si lo tiene) es llamado cuerpo fructfero(Figs. 16.3, 16.4). El esporangio est rodeado muy a menudo por una pared calcificada delgada llamada peridio. Esta
pared frecuentemente contiene celulosa. Dentro del esporangio endesarrollo
se eqcuentra un retculo dedelgadasvacuolas,
elque
con frecuenciaseaumenta
por delgadas invaginaciones del peridio. El esporangio maduro contiene un retculodehacesfibrosos,
a menudo calcificados, llamado capilitio (Fig.
16.4) y formado por deposicin del protoplasma circundanteenla
red vacuolar. La red
vacuolar del esporangio joven parece que es
l a precursora directa del capilitio del e s p o r a gio maduro.
Los ncleos dentro del esporangio en desarrollosufren divisin reduccional, y se forma un gran nmero deesporas por segmentacin del protoplasto,cadauna
con elnmero haploide de cromosomas. Algunas veces
hayunacolumnacentral,la
columnilla, la
cualnoformaesporas.
Cadaespora est rodeada por una pared definida, y se ha infor-

DIVISION FUNGI 225

madoque envariasespeciescontiene
celulo- dadvegetativa,avecesdespusdepasar
una etapa dereposo.
sa, quitina o ninguna de estassustancias. Elpor
capilitio regulalaliberaci6ndelasesporas,
previniendoelqueseandescargadastodas
a TAXONOMIA
la vez. Cualquier parte del plasmodio que no
se hayautilizado enla formacindeesporas
Como aqu se definen, Mixomycetes contiey de esporangiospuederegresara
s u activi- nen 8 rdenes y tal vez unas 500 especies.

226 MTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Lamayoradelasespeciesestnagrupadas
encuatrordenes:
Liceales, Trichiales, Stemonitales y Physarales. Estos cuatro rdenes
son mixomicetos tpicos. Con o sin la adici6n
deEchinosteliales y Ceratiomyxales (dos rdenes pequeos, pero evidentemente de estrecharelacin con los anteriores), se lesconsideraqueconstituyen
la subclase Myxogastres. Los dos rdenesrestantes, Acrasiales y
Plasmodiophorales, son excluidos por completo deMyxomycetesporalgunosmic6logos.
Los Plasmodiophorales se parecen a algunos
Phycomycetes ms simples en algunos aspectos, y algunas veces son referidos a
esta clase,aunque ambosflagelosde
las mixozoosporasde Plasmodiophora, sondel tipo ltigo
como en otrosmixomicetos, enlugar de ser
uno del tipo ltigoyuno
plumosocomo en
los ficomicetosbiflagelados.
ElordenAcrasiales,
queconsistedealrededor de 20 especies, es particularmente interesante debidoasu
estructurarelativamente
primitiva,comparadaconmixomicetos
mhs
tpicos. Las clulas desnudas individuales que

FIG.16.5.

vegetativo
porcom(Fig. 16.5) retienensuidentidad
pleto, o la pierdeninmediatamenteantesde
y lasclulas
laformacin
de lasesporas,
basalesdelplasmodioalgunasvecesdesarrollan paredes de celulosa cuando las clulassuperioresestnesporulando.El
esporangiocarece del peridio y capilitiocaracterstico demuchosotros
mixomicetos, y se
puede poner en duda que el trmino esporangio pueda usarse con propiedad en este caso,
ya que los agregados de esporas no estn encerrados por una envoltura. Aquellos que consideran a los mixomicetoscomopertenecientes a una divisin o subdivisin aparte de los
hongos verdaderos, a veces elevan a Acrasiaa
lacategorade
les y Plasmodiophorales
clases, coordinados con la clase Mixomycetes.
Este tratamiento tiene mucho a su favor. En
vista de la renovacinde la antigua disputa
acerca de si los Mixomycetes en conjunto deben ser asociados con los hongos (reino vegetal) o con los protozoos (reinoanimal), se
ha considerado prudente evitar por ahora un
reacomodotaxon6micomuyextenso.

discmdeum, un miembro
del
orden
un cuerposeudoplasmodial.(Aproximadamente

Dictyostelium

paraformar

se agregan para formar el cuerpo

Acrasiales.
Clulas
desnudas
agregndose
(Cortesa de J. T.Bonner)

1500 X . )

DMSION FUNGI 227

unas cuantas clulas o aun de parte de una


clula.
LOS mixomicetosson
relativamentede poEumycotina, como las bacterias, por
lo coca importancia econmica. Contribuyen a los mn liberan exoenzimas en el substrato circiclos del carbono y del nitrgeno, etc., utjli- cundante. Ciertos tipos dehongosproducen
zandopartculas de materiaorgnicacomo
diferentestiposdeexoenzimas
y una gran
alimento,perotambinconsumenbacterias,
proporcinde
lassustanciasorgnicasque
quedesempeiian u n papelsimilarenestos
ocurren en la naturaleza pueden ser utilizaciclos. Algunosde
los gnerosescasamente
das comoalimentoporunouotro
tipo de
relacionados con los mixomicetos tpicos son hongo. Los materialesalimenticios
quehan
parsitosdeotrasplantas.
Porejemplo,
la sidoms o menoscompletamentedigeridos
raiz enmaza
de la col es causada por por la accinde estasenzimas sonabsorbiPlasmodiophora brassicae.
dospor el hongo. El alimentoabsorbido que
no se utiliza inmediatamente, se almacena en
elcitoplasma enformadedistintassustancias qumicas,dependiendostas,por
lo coSubdivisin Eumycotina
mn, de la naturaleza original
del alimento.
carExceptuandoaMyxomycetes, todoslos de- Los diversoshongostienenreservasde
tibohidratos deuna
ampliadiversidadde
mshongosconstituyen
un grupocoherente
coquepuedeconsiderarsequerepresenta
una pos. Tambinsanreservasalimenticias
gotas
subdivisin,Eumycotina, en contraste con la munesel alcohol manitolypequeas
de
aceite.
subdivisin Myxomyaotina en la que estnincluidos los mixomicetos. kos componentes de
El ciclo sexual es extremadamente variado
y la fula subdivisin Eumycotina tienen paredes deentre los distintostiposdehongos,
finidasqueporlocomn
sonquitinosas ) sin nuclear
se retrasa
hasta
menudo
a
menos a menudo compuestas en gran parte de bastantedespus deque
los ncleos gam&
celulosa y deotrospolisacridos.La
quitina ticos sa encuentran
juntos
en
el
mismo
es un polmeroconunidadessemejantesa
protoplasto. La uninde los ncleos se llala glucosaquecontienealgodenitrgeno.
ma cariogamia y la fusinde los protoplasQumicamente, una molcula de quitina funtos que precede a la cariogamia recibe el nomgal est constituida de 8 residuos de N-acetil- brede plasmogamia. La primera divisinde
glucosaminadispuestos enunpar
decadeun ncleo en fusin
es por lo comn meitinasde 4 unidadesconligadurascruzadas.
ca con algunas excepciones,
especialmente
La mayora de Eumycotina esms o menos fi- entre variosficomicetos y algunas levaduras.
lamentosa; una pequea proporci6n est forLas estructuras asociadasconfusin
nuclear
madapororganismosunicelulares
y uninu- y divisinreduccionalproporcionan
algunas
cleados o tienenunprotoplastouninucleado
de las guas ms consistentes referentes a
reno filamentoso. Un solo filamento de u n hon- lacionessistemticasentre
los hongos, y la
go se llama hifa. Muchas hjfas son ramificafase en la cual
se producenesasestructuras
se se denomina la etapa perfecta. Cuando la fudas,yunamasadehifasramificadas
denomina micelio. Muchoshongosparsitos
sin nuclear y la meiosis estn bienseparaproducen
hifas
cortas
especiales, llamadas das en el ciclo bio!gico, la etapa asociada con
haustorios, quepenetran
a las clulas del la
funcin
nuclear
se considera
la
etapa
hospederoyabsorben
sustanciasnutritivas.
perfecta. A menudo un cuerpo
fructfero
El trmino haustorio tambin se aplica a r- macroscpico de tamao y forma definidos
ganosde funcin similar, pero de estructura se produceen estaetapa. Un cuerpofructdiferente producidos por Algunos otros tipos de feroestcompuestotericamentedehifas
plantasparsitas. Muchoshongospresentan
fuertemente
compactadas,
pero
la
compactambin hifas relativamente cortas que penetacin es a menudo tan completa que se fortran alsubstrato y sirvenparafijar
el mi- ma un tejidoms o menosparenquimatoso.
celio externo.Estashifasrecibenelnombre
Por locomn, la divisinreduccionalnede rizoides, el cualesuntrminogeneral
vadirectamente a la formaci6ndeesporas
aplicadoacualquierestructuraqueefecta
o despusde
slo una o unas pocas divialgunas de las funciones de una raz(espesiones
mitticas
intermedias.
Muchos
honcialmente
fijacin),
pero anatmicamente gos tienen ciclos biolgicos en los que se proms
simple,
consistiendo
de
slo una o ducen varios tipos deesporasdiferentes. L a s
IMPORTANCIA ECONOMICA

228 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

esporasque
se produceninmediatamente
o
pocodespusde
la meiosis, sondesignadas
esporas sexuales en conen estetextocomo
traste con las esporas asexuales que n o estn
asociadas con divisin reduccional. Estos dos
trminos, aunque no nuevos del todo, no son
aceptadospor todos los botnicos, y algunos
autores (particularmente aquellos que reshingen la aplicacin del trmino sexuaE para esy femetructuras y organismosmasculinos
ninos) prefieren los tnninos meiosporas y
mitosporas.
Las esporas de Eumycotina.
por lo comhn,
soninmviles y tienen una pareddefinida,
exceptoentrealgunos
ficomicetos,que
presentanesporasdesnudas
con uno o dos flagelos. Cuando existen dos flagelos, uno es del
tipo ltigo y el otro del tipo pinnado, e n contraste con los mixomicetos, en los cuales ambos flagelos son del tipo ltigo.
A menudo se h a utilizado el tCrmino conidio (o gonidio) paracualquierespora
asexual en los hongos o en algunos otros grupos.
(Entre los miclogos se utiliza casi universalmente el trmino conidio.) En los hongos, los
conidios se producen generalmente por la diferenciacin y abscisin de la punta de una hifa
y a menudo la misma hifa forma una serie de
conidios, uno despus
de
otro. Cualquier
hifa en la que se forman conidios puede Ila-

FIG. 16.6. Izquierda. Elas Magnus Fries(17941878),

marse conidiforo, sobretodo


si es visiblemente diferente de las hifas que
no producen
conidios. Muchos hongos dan lugar a ms de
un tipo de conidio, u originan conidios de tipos tan distintosquenecesitan
un nombre
distintotambin. L o s miclogosgeneralmenconidio para espote no utilizaneltrmino
rasproducidasen
esporangios, aunquetales
esporas en los ficomicetos algunas veces son
estrictamenteasexuales.

Eumycotina : Phycomycetes
DEFINICION E HISTORIA

Los ficomicetos
son
hongos
tpicamente
cenocticos y por lo regular ms o menos filamentosos, en los cuales laetapaperfecta,
cigospora
que por lo comn consiste de una
o una Oospora, no se formaenun
cuerpo
fructferodefinido.Ordinariamentelasnicas paredes celulares transversales en e1 micelio son aquellas que delimitan las estructuras
reproductoras.Muchosficomicetosproducen
numerosasesporas en un esporangio,adiferencia de casi todos los otrosEumycotina.
Muchos ficomicetos tambin forman gametos
flagelados o zoosporas; en otros tipos de Eumycotina se desconocen
clulas
flageladas.
Los ficomicetos se reconocieron como un gru-

mic6logo suecoconsideradoconlo
el padrede
cologasistemtica.Derecha.HeinrichAnton
De Bary( 1831-1888),miclogoalemn,quienestudi6elciclo
M~lbgicode ?uccinia gmminis ehizoademsmuchasotrascontribucionesmicolgicasimportantes.
grafacortesadelDepartment
of PlantPathology,CornellUniversity)

la mi(Foto-

DIVISION FUNGI 229

PO coherente en1873 por el miclogo alem h HeinrichAnton De Bary (1831-1888).


El
nombre
Phycomycetes
significa
hongosalga.

dos paradarlugaraunaespora

multinu-

cleada.
Chytridiomycetes y Oomycetes muestran
series paralelas en su morfologa (y presumiblementetambindesdeelpunto
de vista
evolutivo), que vande tiposcon un cuerpo
DISTRIBUCION Y TAXONOMlA
vegetativo pkqueo, ms o menosesfrico,
con pocos ncleos a tipos con micelio tipiLOS ficomicetosseencuentran
como pa- camente cenocticos que es muy semejante al
sitos de una gran variedad de plantas
terres- de Zygomycetes. Sin embargo,
difieren
en
tres y acuticas,insectos y animalesacutilaestructura de losflagelos, en la composicos y tambin como saprfitos en dondequie- cin qumica de la pared celular (o de la hir a que se encuentren residuos orgnicos apro- f a ) y en otras caractersticas qumicas
como
piados. Es msprobableque
seles halleen
la ruta para la elaboracin de la lisina.
Las
que animales y de ordi- relacionesevolutivasentrevariosgrupos
materiasvegetales
tonario no atacan a la madera.
davason discutibles.Unaopininque
est
Se h a estimadoquehayconocidasunas
ganandoaceptacin es queChytridiomycetes
1 300 especies de Phyc:omycetes. No tomando y Oomycetes se originaron de gruposdifeen consideracin unos cuantos gmpm pequerentes de algas flageladas y que Zygomycetes
provinieron de Chytridiomycetes. De los cuaos aberrantes, de afinidadesdudosas,seles
puede clasificarennueve6rdenes.
trordenes de ficomicetosque se tratanen
Ahora se h a vuelto costumbre dividir la cla- las
pginas
siguientes,
Chytridiales
represe tradicional Phycomycetes en tres o ms cla- sentan a los Chytridiomycetes, Saprolegniales
ses, principalmenteChytridiomycetes, Oomy- y PeronosporalesalosOomycetes
y Mucoracetes y Zygomycetes y este tipo de clasifica- les representan a los Zygomycetes.
cin puede ser til. Las dos primeras de estas
o gametos
clasessegregadastienenesporas
CHYTRIDIALES
conflagelos. Su reproduccinsexualimplica
gametosunicelularesdefinidos
que se unen
para formar cigotos unicelulares y uninucleaChytridiales(Fig. 16.7) se encuentranendos. Zygomycetes no tienen clulas flageladas
tre los hongosmssimplesenestructura.
de ningn tipo. Su reproduccibn sexual im- Todos son acuticos o dependen del agua para su dispersi6n. Las zoosporasygametos
plica la fusi6n degametangiosmultinudea-

FIG. 16.7. Adobiol6gico de u n


quitridial monocntrico: I;., gameto; e., esporangio; c., cigoto;
z., mospora

230 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

o menos por fueradeella.


Despuesde una
serie dedivisionesnuclearesposteriores,el
protoplastodecada
una deestasclulas
se
segmenta en un gran nmero de clulas natatorias desnudas, uniflageladas. Por lo tanto,
enalgunosquitridiales,
la clulaoriginal O
el centroindividual del micelio sedesarrolla
directamente en un esprangio, mientras que
en otros se forma un cierto nmero de
esporangios dentro o a partir de la clula o centro original. Las clulas natatorias funcionan
como zoosporas o como isogametos, de acuerdoa la especie y alascircunstancias.
Hay
muchos
quitridiales
en
que
solamente
se
conoceel ciclo asexual, con las clulas natatorias actuando como zoosporas; estudios ms
cuidadososindudablementedemostrarnque
dgunos de stos tambintienenel
ciclo seMuchos hongos de este grupo son parsitos xual.
El esporangio maduro, o el agregado de esintracelulares,peroalgunossonsapr6fitos
o
parsitos quepermanecenadheridosa
la SU- porangios, comnmente ocupa la mayorparte o todo el espacio circundado por Ia pared
perficiedelhospedero
O substratoyextraen
su alimento por medio de haustorios o rizoides celular del hospedero,ya queelprotoplasto
que penetran a las clulas del hospedero y al de ste previamente h a muerto y h a sido e n
gran parte utilizado por el hongo. La ruptura
substrato. La clula infectante del hongo, ya
hospederolibera los
sea zmspora o cigoto, prontoforma una pa- de laparedcelulardel
esporangios o lasclulasnatatodasindivired definida, la cual es comnmente quitinodel esporangioa
sa peroa veces contienecelulosa,adems
o duales,lascualesescapan
en lugar de la quitina. Entre
aquellos quitri- travs de un ablandamiento local de la pared,
o por una abertura conocida como
oprculo.
diales
que
son parsitos
intracelulares,
la
clula parastica del hongo puede permanecer
Muchos
quitridiales
son
de
poco
inters
esencialmenteesfrica o elipsoidal o puede cconmico.Synchytrium, un gnerode quiproyectar u n cierto nmero de hifas cortas, ra- tridialmonocntrico,sin
rizoides, frecuentemificadas,que
han sidollamadas
rizoides. menteparastaplantasvasculares.Una
esAlgunos tipos dequitridiales,especialmente
pecie, S. endobioticum, causa las verrugas de
aquellosque no son enteramente intracelulalaspatatas.
res,desarrollan
un pequeomiceliocenoctic0 con reashinchadasdispersas,
y cada
SAPROLEGNIALES
uno de estos hinchamientos es comparable a
l a clulaindividualdeformasmssimples.
Los d,os tipos se conocencomo
quitridiales
Saprolegniales, o mohos acuticos, se enmonocntricos y policntricos, de acuerdo con
cuentrancomnmenteenaguasdulces,pero
el nmero de reas hinchadas que formen la
muchos de ellos habitan en el suelo hmedo.
mayor parte del cuerpodelhongo.
Son saprfitos que viven en restos de plantas
y animales muertos, o son parsitos facultaEl ncleo se divide repetidamente a medida
que la clula (o micelio) se agranda, y por tivos o estrictosde algas, pecesyvariospeltimo el protoplasto dela clula ( o del centro quefios animalesacuticos, u, ocasionalmenvasindividual de un micelio policntrico) se seg- te, son parsitos de las races de plantas
culares.Tienen un miceliobiendesarrollado
menta en un gran nmero de clulas natatotenrias uniflageladas, desnudas, o en un peque- y lashifas ms grandesescomnque
o nmero declulasuninucleadas
o con gan una vacuola central conspicua. La pared
de lashifasestcompuestaprincipalmente
unoscuantosncleos,cadaunaprovistade
porpolmerosdeglucosa,incluyendo,
por10
supropiapared.
En esteltimocaso,las
regular, de u n 10 a un 20% de celulosa. Tal
clulas individuales as formadas pueden quedar completamente incluidas dentro de la pa- vezse encuentretambinhemicelulosa,pero
aparentemente no hay quitina. La mayor parredde laclulaprogenitoraoriginal,
o ms

mvilesde una especie dada son todos iguales en suaspecto, y en muchoscasostienen


ambas funciones. Son desnudos, uninucleados
y provistosde u n solo flageloposterior, tipo
ltigo. Dos clulas que podran funcionar coisomo zoosporas se puedenunirenforma
gmicaparadar
origena
un cigoto, o la
fusin sexual de las dos clulas puede retrasarse hasta que las zoosporas se han posado
en la superficie del hospedero y pierden sus
flagelos, o aunhasta despusdequeestas
clulas han penetrado a una clula del
hospedero.Despusdeesto,
los ciclossexual y
asexual,
al
menos
en
muchos
casos,
son
esencialmentesimilares,excepto
en quela
primeradivisin
del ncleo cigtico esuna
divisinreduccionalquealgunasveces
lleva
directamente a la formacin de
zoosporas.

DIVISION FUNGI 231

te del micelio se desarrolladentrodelsubs-

una funcin
trato y el micelioexternotiene
principalmentereproduc:tora.
la punta de las abundantes hifas externas se forma un esporangio que est delimitado del resto de las hifas por
u n Septa. La
hifa que termina en un esporangio se conme
conelnombredeesporangiforo.
El protose segplastomultinucleadodelesporangio
menta en numerosas zoosporas uninucleadas
que comnmente tienen dosflagelos anteriores, un tipo ltigo y el otro pinnado. LasZOOSporas escapan a travs de la punta ablandada
del esporangio o por una protuberancia lateral. Despus que el esporangio se h a abierto,
se arqueahaciaarriba
y se
elseptobasal
transformaenla
pareddistalde
un nuevo
esporangio que quada delimitado por otra pared transversal basal, o se puede producir un
nuevoesporangio en una rama cortalateral
ascendente que se desarrolla cerca de la punta delesporangiforo.
Las zoosporas primariaspor lo comn son
mas o menospiriformes.
Nadanpor
a
l
&
tiempo y finalmente se posan y forman una
U
pared.Despusde
unoscuantosminutos
horas, el protoplast0escapade
la pared COmouna zoospora secundaria. Estaestpicamentereniforme, y tiene los dosflagelos insertos en un surco longitudinal, u n poco por
delante de l a mitad. El flagelo pinnado est
dirigido hacia adelante y el flagelo tipo Utigo haciaatrs. La zoospara secundaria, por
ltimo, se posa y forma una pared,
despus
de lo cual germina por el crecimiento de una
delgada hifa. En diversas especies hay distintasvariaciones en estepatrndedesarrollo
de lasesporas,y
la ms extrema es aquella
en la cual las esporas forman paredes cuando
todava estn encerradas en el
esporangio, y
germinan despus de esto s i n pasar por una
etapa flagelada.
Algunos
mohos
acuticos
producen
conidios de paredes gruesas en los extremos dea
s
l
hifasindividuales.Estosconidiospasanpor
un periodo de descanso antes de que cada uno
germine para formar una hifa
y por ltimo
un micelio. Algunas de las formas que producen conidios aparentemente carecen del ciclo
sexualcomn.
Lareproduccinsexualimplica
laformacindeanteridios
y oogonios por 10 comn
apicalesa lashifasindividuales
o a cortas
ramashifales. Eloogonio se agranda,se redondea y quedadelimitado
de su pedicel0
por una pared transversal. Muchos de 10s n-

cleos del oogoniodegeneran y se formande


uno
tres
a grandes
vulos
uninucleados.
Cuandohay un solo vulo, partedel protoplasma del oogonio a menudo no se incorpora
en 1 y permanece por algn tiempocomo
una cubierta de periplasma.
LOS anteridios y los oogoniossonproducidos en el mismo o en diferentes micelios de
acuerdo con la especie. El anteridio es un extremohifalligeramenteagrandado,elcual
tarde O temprano se delimita por una pared
basaltransversal.
Al principioesmultinucleado, pero muchos de los ncleos finalmente degeneran. El anteridio crece hacia el oogoni0 y despus que se h a establecidoelcontacto, un tubo de conjugacin, que es un crecimiento en elpice
delanteridio,penetra
por la pared del oogonio y libera un S010 n6Cleo espermtico al vulo. Si hay varios &U10s en el oogonio, el tubo de conjugacin se
puede ramificar y liberar un ncleo espermtic0paracadaunode
ellos.
El 6vulo fecundado secreta una gruesa pared y pasa por una etapa de reposo, y e n este
tiempo se le conoce como
oospora. La fusin
de los ncleos espermticos y el vulo en la
por algn
oosporapor lo comnseretrasa
tiempoyamenudo
hasta poco antesdela
germinacin. La primera divisin nuclear de
la oospora en germinaci6n se creeque
es
meitica.Enalgunasespecies,lashifas
que
crecen de la oospora en germinacin se transforman en un extenso micelio del tipo usual,
y por finproducenesporangios;en
otros, el
esporangio se forma rpidamente a partir de
un pequeomicelio. Los vulos nofecundados algunas vecesse
desarrollanpartenogenticamenteen oosporas.
L o s mohos acuticoscontribuyen a los ciclos del carbono, nitrgeno, etc., en la misma
forma que las bacteriasde laputrefaccih,
pero adems de esto son de poca importancia
econmica.Algunasespecies
causan ocasionales pudriciones de las races de plantas superiores, yalgunas
especies de Suprolegnia
(Fig. 16.8) son una plagacomn en huevos
de peces jvenes o lastimados e n los criaderos.
PERONOSPORALES

Peronosporales estnrelacionadosmuyde
cercaconSaprolegnialesyevidentemente
se
han derivadodeellos.Difierende
los Saprolegniales por ser terrestres y n o acuticos, parsitos ( a menudo estrictos) y n o saprofticos,

232 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 16.8. Un pequeo pez de agua dulceinfestadocon


Sapmlegnia. (Fotografa del New York Botanic a l Garden)

en tenerporlocomnsolamenteun
vulo, orden. Muchas de sus especies habitan
en el
o paraconperiplasma en eloogonio, y difieren es- suelo y sonsaproftcasfacultativas
facultativas.
Pythium regularmente
pecialmente en que la estructura que en sticas
o no,ser
produceesporangiosquepueden
Saprolegniales permanece adherida al micelio
lo coy setransforma e n u n esporangio, en Pero- deciduos,pero en cualquiercaso,por
nosporales por lo comn se libera en la pun- mn, germinan con formacin de numerosas
ta de la hifa como un conidio. El conidio de zoosporas; rara vez elesporangio se comporPeronosporales a menudo germina directamen- tacomo un conidioverdadero y germinadiy fite para producir un
nuevomiceliocomo
los rectamente para formar una nueva hifa
conidios de muchos otros hongos, pero
si cae nalmente un micelio. Pythium es una de las
en elagua, porlo comnoriginazoosporas
causasmsimportantesdelahogamientode
porhongos
similaresa las zoosporas secundarias de Sa- lasplntulas,pudricincausada
queocasionangrandes
dafios en los a h prolegniales. El conidio de Peronosporales es,
por lo tanto, u n esporangio modificado que en cigos.
cierto grado participa de las caractersticas de
Phytophthora infestans (Fig. 16.9), otro
los esporangios tpicos y conidios tpicos. El miembrodePeronosporales
eslacausadel
tizn tardodelaspatatas.Nativooriginalciclo sexualdePeronosporalesesencialmente
es similar al de Saprolegniales, excepto en lo mente de losAndes deSudamrica,como la
patatamisma,
el hongo se h a distribuido
mencionadoanteriormente.
Pythium es un gCnero ms o menos inter- ahora generalmente dondequiera que se cultimedio entre Saprolegniales y Peronosporales, vanpatatas. La primeraaparici6nseverade
enlascosechasocurri6en
pero por lo comn se le coloca en este ltimo laenfermedad

co.

co.

FIG. 16.9. Mildius


vellosos:
A, Plasmopara; B , C. Ph+
tophthoru; CO., conidio,
cf.,

conidiforo; z., zoospora

DIVISION FUNGI 233

1845 y diocomoresultado la destruccin de


las cosechas en gran p a t e de Europa y Este
de
Norteamrica.
El
hambre
irlandesa
de
1845-1846 fue resultadodeestadestruccin
de las cosechas, ya que las patatas eran por
aquelentonces
el principalalimentode
la
mayor parte de la poblacinde Irlanda.
Los conidiosde P. infestans nacenen CD.
nidiforos especializados que salen de la hoja
de la planta de la patataa travs de pequeas
aberturas
caractersticas
llamadas
estomas
(ver Cap. 26). El conidio se libera e n el aire
y es transportado por ste. Subsecuentemente,
deacuerdoconlascondicicnesambientales,
puede funcionar como un esporangio y producir zoosporas, como en muchas especies de
Pythium, o es capaz de germinar directamente funcionando como un conidioverdadero.
Hay diferenciastcnicasmenores
en elprocesoporel cual las zoosporas se desarrollan
a partir de un esporangio en Pythium y Phytophthora, peroademsdeesto,ciertasespeciesde los dosgnerossonmuysimilares.
Hay
muchos
Peronosporales
parasticos,
los cuales, como Phythophthora infestans,
producen conidios apicales en hifas especialia
zadasquetpicamente
se extiendenalaire
travs de los estomas de la hoja del hospedero. Estashifasexternas
son a menudotan
numerosasqueledana
la superficiede la
hoja
un
aspecto
finamente
velloso. Estos
miembrosdePeronosporales,
y lasenfermedadesquecausan,
se conocencomo mildius
vellosos.
Uno de los mildius vellosos ms importantes es el de la uva, causado
por Plasmopara
viticola (Fig. 16.9). Los conidiforos de estas
especies estn muy ramificados hacia la punta y producen un solo conidio en el extremo
decadaramafinal.
EB hongoesnativodel
Este deNorteamrica y por lo comn causa
daos menores a especies americanas nativas
de vid, pero es altamente virulento a las
especies europeas comunes. Fue introducido
a
Europa un poco antesde
1878 convides
americanas que haban sidollevadasaese
continentedebidoa
su resistenciaalinsecto
parsito Phylloxera. Este insecto, tambibn de
origenamericano,anteriormentehabaconstituido una seriaplagaenviedoseuropeos.
Antesde
la introduccindelmildiu
velloso, los viticultoresfranceseshaban
aplicado, algunas veces, una mezcla de sulfato de
cobre y calalas
videscercade
los bordes
de los caminospara
evitar. daos accidentales.Lamezclaesvenenosa.Posteriormen-

te senotquelas
vidqs alasquesehaba
aplicadoesta mezcla estabanmuchomenos
afectadas por el mildiu velloso que
otras que
nohaban
sido tratadasenesaforma.El
caldo bordels, hecho con sulfatode
cobre
y cal,todavaampliamenteusado
paracontrolarenfermedadesfungceas,
se estableci6
en 1883, como un resultado de experimentos
inspirados enestedescubrimiento.
Albugo (Fig. 16.101, otro gnerode Peronosporales, causa las enfermedades conocidas
como royas blancas. Estas enfermedades afectan a muchos tipos de plantas, especialmente
amiembrosde
la familia dc lascruciferas.
Los conidiforos estn densamente agregados
formandounamasaque
se rompeatravs
de la epidermisdelhospedero,sehace
visible como un sor0 blanquecino levantado sobre

FIG. 16.10. Albugo ( r o y a blanca)


en
Amaranthus.
Arriba, parte de una b o j a mostrando soros; abajo,
seccin transversal de una h o j a y un soro. (100 X.)
(Tomado de Harold Bold, Morphology of Plants,
Harper and Row, 2a. Ed., 1967)

234 INTRODUCCION A LA

BOTANICA PROGRAMADA

l a superficie.Un sor0 escualquieragregadoLacariogamiapuedevenirinmediatamente


deesporangios
o esporasproducidasexte-despus
o puede retrasarseporalgn
tiempo.
Por lo comn, los dos gametangios involucrariormente, en elhongo o enotrolado,en
dos en el proceso sexual son similares
en taespecialsi el agregado es lo bastantegranmao y forma,pemalgunas
vecessonlide
para
poder
ser
visto
simple
a vista.
y rara vez son
muy
Cadaconidiforode
un sor0de Albugo for- geramentedesiguales
desiguales.
ma numerososconidiossucesivos en la punEl protoplast0multinucleadoresultantede
ta. L o s conidios se dispersanporelviento
y
de los dos gametangerminan directamente o atravesdela
pro- lafusindelcontenido
gios formaunaparedgruesa
y pasaauna
duccin
de
zoosporas,
de
acuerdo
con
las
etapa de reposo. Esta clula de reposo, de pacondiciones y con la especie. A diferencia de
red gruesa, se llama cigospora, aunque no es
otras royas quesoncausadasporbasidiomiestrictamente comparable a las
cigosporasde
cetos, las royas blancas algunas veces son de
algastalescomo
Spirogyra. Tarde o tempramucha importancia econmica.
no muchos de los ncleos de la cigospora se
fusionanenpares,
y se suponeque unnMUCORALES
cleo de cada par se ha derivado de un gametangio y el otro ncleo, del otro gametangio.
Los ncleos que no se fusionan, por lo comn
Mucoralesson un grupocomndesaprfitos terrestres (en lugar de acuticos), o pa- degeneran y cuando menos en algunas espelos ncleosque resultan de
rsitos facultativos (algunas veces estrictos), cies,muchosde
lafusintambindegeneransindesarrollo
que en sus estructuras vegetativas son bastanPor lo comn posterior.
te similaresaSaprolegniales.
tienenun miceliocenocticoextensodentro
La primera divisinde los ncleos diploides enla cigosporageneralmente se efectda
del substrato, y un micelio reproductor areo
ms pequeo. La pared, comnmente o siem- altiempode
lagerminacinde
la espora o
pre,esquitinosa.
Los csporangiosasexuales
antes y es una divisinreduccional. De los
que se forman en el micelioareoproducen
ncleosformadosporreduccin,uno
o ms
numerosasesporas,cadaunacon
su propia sufrenrepetidasdivisionesmitticasdurante
pared y sin flagelos.
la germinacin o despus de ella. Durante la
La reproduccin sexual es de
un tipo muy germinacin, la espora por lo regular produce
la que se forma un espoespecial, derivado aparentemente de Saproleg- una hifa corta en
los
rangio, con muchas esporassimilaresa
niales. Dos puntashifales, por lo comnde
esporangios y esporasasexualesordinarias.
micelios diferentes, se agrandan y seponen
Rhizopus stolonifer (R. nigricans) (Fig.
e n contacto. La parte terminal multinucleada
de cada punta se delimita del resto de la hifa l S . l l ) , el moho comn del pan, ha sido m s
completamenteestudiadoquecualquierotro
por un septo. Cada una de estas partes tenniconales de una hifa considrase u n gametangio. miembrodeMucoralesypuedetomarse
La pared que separa a los dos gametangios se mo un ejemplo tpico. Aunquegeneralmente
es saproftico, esta especie ea
un parsito fadisuelve y los dosprotoplastossefusionan.

. ., Esporas

FIG.16.11. Rhizopus s t o h f -

fer, el comn mohodelpan.


A, micelio akreo, con parte
( 3 5 X );
delmiceliointerno
B-E, diversasfasesdela
reproducci6n sexual; c., columnilla;
esp.,
esporangio;
es.,
estoln; c., cigospora. ( B ,
125 X ; C-E 85 X )

DMSION FUNGI 235

cultativodbil y, por ejemplo,puedecrecer


en fresas. Las esporas asexuales ordinarias se
producen en los esporangios y sondispersadaspor el aire. Bajo condicionesadecuadas
de humedad y temperatura, la espora germinaparaproducirunahifaquepenetra
al
substrato y originaunextensomicelio
interno.
Despus deunoscuantosdas
de crecimiento dentro del substrato, el micelio forma
algunas hifas que regresan a la
superficie y
desarrollan
un
micelio
areo
que por supuesto est conectado al micelio interno.
Los
esporangiforos
(hifas
que
llevan
espmangios) comnmente nacen en pequeas masas
o agregados, y la base de cada agregado est
o ms agregados por fuerconectadaauno
tes hifas laterales que son llamadas estolones,
debidoa su parecido con losestolones
mis
complejos de plantas
superiores
(ver
Cap.
24). Los esporangios(Fig. 16.13) son globos o ~ ,conmuynumerosasesporasquecrecen
o se desarrollanentrelaparedexternalimitante y la columnilla central estril.
El esporangio se rompemsbienirregularmente
y
se liberan las esporas. La columnilla y a menudo restosde lapared del esporangio,permanecen
adheridos
al esporangi6foro.
Este
ciclo asexual puede repetirse indefinidamente.

La reproduccin
sexual
(Fig.
16.12) se
efectasolamentecuando
se ponenencontacto micelios de dos cepasdiferentes,cono( ) y menos ( - ).
cidas como cepas ms
Cualquier individuo de la cepa ms se cruzar con cualquierindividuodelacepamenos,pero dos individuosdelamismacepa
no se cruzarn entre s . Todos los individuos
de la especie, hasta donde se sabe, pertenecen
a una o a la otra de las dos cepas. Los nombresaplicadosalasdoscepasreflejan
una
y vigor de los
ligera diferencia en el tamao
tipos originalmenteestudiados;ahorasesabe que diferentes individuos de ambas cepas
y en vigor, y un micelio
varanentamao
puedeseridentificadocomopertenecientea
l a cepa ms o a la cepa menos solamente por
su comportamientodurante el cruzamiento.
Entre algunos otros hongos que muestran un
heterotalismo similar, sin ninguna diferencia
cin morfolgicaevidente,cualquieradelas
doscepasque
se cruzan se llamarn m & y
menos, y ladecisindeculcepa
debe llamarsemsycul
debe denominarsemenos
escompletamentearbitraria.
La reproduccin
sexual
en Rhizopus se
efecta en la misma forma ya
descrita para el
orden. Muchos de los ncleos en la cigospora
se fusionan,pero todos,exceptounode
los

FIG. 16.12. Rhizopus stokmifer, mostrando diversas fases durante la formaci6ndecigosporas.(Cortesfade


CCM: General
Biological,

hc., Chicago)

236 INTRODUCCIONA

FIG.16.13.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Rhizopus stolonifer. Desarrollodelesporangio.


E, segmentoamplificadode
D, mostrando 6urCOs
desegmentacin
que comienzanenelmargendelesporangio;
H, espora. (Muy amplificada.)(Tomado
de
W. H. Brown The Plant Kingdom, 1935 y 1936; cortesadeGinn
& Company,Boston)

DIVISION FUNGI 237

ncleos de fusin, degeneran. Este nico ncleo diploidefuncionalsufredivisinreduccionalaltiempo de la germinacin de la


cigospora o poco tiempoantes. De los cuatro
ncleosformados por lareduccin,degeneran tres, y todos los ncleos del nuevo esporangiofinalmente se derivanpordivisiones
mit6ticasdeesteniconcleohaploide
funcional. Las esporasproducidas en un esporangio, siendo genticamente idnticas, son
o
todasms, o todasmenos.Elesporangio
y
las esporas que contiene son similares en estructura y funcinalasesporas
y esporagios asexualesordlnarios.

hecha por dos miclogos franceses aficionados, los hermanos Louis Ren Tulasne (18151885) y CharlesTulasne(1816-1884),en
una serie de trabajospublicadosentre1861
y 1865.
CICLO SEXUAL

Excepto algunas formas relativamente s i m ples,


como
las
levaduras,
el
ciclo
sexual
(Fig. 16.14)en
los asmmicetossigue
por
lo comn el siguiente patrn:

Una o varias
clulas
adyacentes
o segmentos multinucleados en el extremo de una
hifa del micelio vegetativo se diferencian coEumycotina : Ascomycetes
mo un ascogonio, el que generalmente es ms
ancho que una hifa vegetativa ordinaria.
Por
DEFINICION
lo comn, en el extremo del ascogonio se desarrolla una delgada
prolongacin
llamada
al
Los ascomicetos son hongos en los cuales tricgino. Elascogoniopuedecompararse
oogonio dealgunosficomicetos,excepto
en
lasesporassexuales(ascosporas)sonporlo
que no contiene vulos diferenciados. Los segcomnpocas y ennmerodefinido(tpicamente 8 ) y seproducendentrode
un e s p mentosapicalesespecializadosdelashifas,
rangiollamado asca. El trminoasca se de- ya sea del mismo, o ms comnmente de un
riva de la palabra griega askos, que significa micelio diferente van a funcionar como anteo recipiente. Los ascomicetos ridios. El tricgino crece hacia el anteridio y
vejiga,
saco
lasparedesentre
ellos se disuelven. L o s nson,en
su mayorparte,filamentosos,con
paredes quitinosas, y rara vez tienen cantida- cleos del anteridiopasanentoncesatravs
L o s filamentos del tricginoalcuerpodelascogonio,donde
des apreciablesdecelulosa.
se apareancon losncleosascogoniales
sin
son generalmenteseptados,perolossegmentos delimitados por los septosalgunas veces fusionarse.Algunas veces lahifaanteridial
los ncleos
contienenvarios o muchosncleos, y cada misma crece hacia el ascogonio y
se transfieren del anteridioalascogoniosin
septo por lo regular tiene una abertura centralatravs
de la cualpuedepasar
cito- laintervencin de un tricgino. Los ncleos
del ascogonio puedenaparearsesinla
introplasma y a menudo ncleos.
duccin de ncleosdeningunaotrafuente.
Muchos
ascomicetos
se
reproducen
asexualmente
por
conidios
que sucesivamente En talescasos, eltricgino y el anteridio se
se desprenden de los extremos de los conidi6- pueden formar, pero no funcionan completaforos, y rara vez efectanreproduccin
se- mente o puedenfaltar por completo.
Despusde
que se hanapireadouno
o
xual. Un conidiogerminadirectamentepara
formar una nueva hifa
y finalmente un mi- ms ncleos en el ascogonio, por lo comn se
celio, enlugardeoriginar
zoosporas como desarrollan a partir de ste varios filamentos
llamados hifas ascgenas. Estas hifas generalalgunos ficomicetos.
mente no absorbenalimentodelsubstrato,
y
dependen del miceliovegetativo.Algunos
o
HISTORIA
todos los ncleos del ascogonio se dirigen hacia lashifasasc6genas
y por locomn
se
efecta un cierto nmero de divisiones mit6tiLos ascomicetos fueron reconocidos por primera vez como un grupocoherente
por el cas,pero los ncleospermanecenapareados.
Las hifas ascgenas por 10 regular se ramifimiclogo checo
August
Corda
(1809-1849)
en 1842, solamente 5
aos despus de que el
o temprano descan repetidamente,ytarde
asca haba sido definida por el mic6logo fran- arrollan septcs. L o s segmentosmscercanos
cs Joseph Henri Lveille ( 1796-1870). La al ascogonio amenudo
son multinucleados,
perocadasegmentoterminalcontiene
~610
mayorcontribucinanuestroconocimiento
de la morfologia y taxonoma de la clase fue un par de ncleos.

238 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

DIVISION FUNGI 239

mismotiempoque
se efectael crecimiento de lashifasascgenas,usualmente
se desarrollaun micelio muycompactoque
se origina directamente del .micelio vegetativo
y querodea al grupo de hifasascgenas, y
algunas hifas delgadas que se originan e n l a
O
mismaformaque
estemiceliocompacto
que se originandelmismo
se entremezclan
con las hifas ascgenas. Este micelio compacto por lo regular tiene una forma y estructura
definidas, de acuerdo con el gnero y especie.
Junto con las hifas ascgenas incluidas y las
ascaseventuales,se
le conoce como cuerpo
fructifero.
El
cuerpo
fructfero de un ascomicetopuedetambinllamarse
ascoearpo.
por lo comn, el desarrollo de la punta de
lahifaascgenaantes
de ladiferencjacih
de las ascas,sigue un patrn particular que
lleva a la formacin de ungancho o asa car
racterstica (Fig. 16.15),el que aparentemente eshomlogocon
lasconexiones en grapa
de los basidiomicetos. La clulagerminal se
curva sobre s misma como un gancho, y el
par de ncleos yacen en la curvatura. Ambos
ncleos se dividen mitticamente, y aparecen
cuatro. Entonces se forman paredes transversales dejando dos ncleos ( u n ncleo hijo de
cadauno de los dos ncleosoriginales)en
la curvatura, un ncleo en la clula terminal
del gancho y uno en la clula separada en la
en
base delmismo.
La clulabinucleada
la curva del gancho se agranda y forma una
asca. Las clulas uninucleadasenlapunta
o base del gancho pueden o no fusionarse y
entonces se alarganparaproducirunnuevo
etc.
gancho y unanuevaasca,
L o s dosncleos del asca en desarrollose
fusionan y forman un ncleodiploide. Este
ncleo diploide entonces
sufre
divisi6n
reduccional y se producencuatroncleoshaploides. Por lo comn, cada uno de stos sufre
una sola divisinmittlcaposterior,
por lo
que al final en elascahay
ochoncleos (y
por consecuencia, despuks ochoascosporas),
pero algunas veces se efectan divisiones mitticasadicionales,
y enuna especie se h a
registradounnmeromximodems
de
milascosporas.
Despus que los ncleos enelascahan
cesado de dividirse, el citoplasma que rodea a
cadancleo se diferencia del resto del citoplasmadelascaycadaagregadoresultante
del ncleo y citoplasma desarrolla una pared
y se transformaenuna
ascosporra. Parte del
citoplasma del asca en maduracin
no se incorpora en ninguna
de las esporas y perma-

FIG. 16.15. Desarrollo de ganchos Y amas; a.,


asca ioven

nece por algn tiempo como epiplasma. Finalmente ste


degenera,
aunque
a
veces
a la
formacin
contribuye
aparentemente
La
de laparedexternadecadaascospora.
pared interna de cada ascospora
es secretada
completamenteporelprotoplast0de
la espora. Este mtodo de diferenciacin
de e s p e
ras, en el que parte
delcitoplasmadelasca
esexcluida de lasesporascomoepiplasma,
es uno de los hechos ms caractersticos de
los ascomicetos.
TAXONOMlA Y DSSTRIBUCION

Los ascomicetos se encuentran como saprfitos y parsitos(principalmentedeplantas e insectos) en habitats terrestres en todo
pocos son acutiel mundo.Solamenteunos
cos, y stos incluyen' especies tanto marinas
como de agua dulce.
La forma y estructura del cuerpo fructfero
los criterios ms
proporcionan
algunos
de
tiles en la clasificacin de los ascomicetos.
Si el cuerpo fructfero es relativamente amorfo, con una o ms cavidadesenlasque
se
forman las ascas, se llama estroma. Puede
haber un estroma en la base de la parte ms
caractersticamente
desarrollada
del
cuerpo
fructfero. Un cuerpo
fructfero
completamente cerrado en la madurez, con una forma
definida por lo comn ms o menos esf6rica
y unacapaexternadiferenciada
se llama
eleistotecio. Un cuerpofructfero que difiere
de un cleistotecio por tener una angosta
abertura (el ostido) se llama peritecio. Los
peritecios a menudo tienen h r m a de botella.
Algunas veces losperiteciosindividuales
estn embebidos dentro de
un estroma de mayor tamao pero tienen una pared diferenciada del resto del estroma. El trmino peritecio

240 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

e s ampliamenteusado

en ocasiones para incluir los cleistotecios y primeramentetambin fue aplicado a las cavidades asc6genas
en el estroma de ascomicetos en los cuales la
paredde la cavidad noestdiferenciada de
lapared
del estroma. Un cuerpofructfero
en el cual la capa de ascas en desarrollo est
expuestacasi
desde el principio,sellama
apotecio. Muchos miclogos extienden
este
trminoparaincluir
cuerpos fructferosdel
tipo encontrado en Hysteriales, que se abren
a la madurez o poco tiempo antes.
Lasascas
a menudonacenenunacapa
distinta,entremezcladasconhifasestriles,
cubriendoparte de la superficiedelcuerpo
fructfero. Esta capa de ascas e hifas estriles
se llama himenio. E n los apotecios y en algunosperitecios,lashifasestrilesentremezcladas son libre's en las puntasy se denominan
parafisos. En otros peritecios, cavidades parecidas a peritecios y cleistotecios, lashifas
estriles por lo comnseencuentranadheridas d cuerpofructferoen ambos extremos
y reciben el nombrede
seudoparafisos. Los
parafisos y seudoparafisosde ascomicetos se
originan a partir del micelio vegetativo, como
se indic en la Pg. 237, en lugar de hacerlo
de lashifas ascgenas.
ES costumbresegregar
a laslevaduras
Y
algunos otros ascomicetos que no tienen cuerpos fructferosdefinidos como unapequea
subclase,
Hemiascomycetes.
El resto
de
la
clase, lacualincluye
aquellos ascomicetos
en que se forman cuerpos fructferosdefinidos,recientementese
h a subdividido en dos
subclases,Euascomycetes
y Loculoascomycetes,tomando como base la estructura de las
ascas y cuerposfructferos.
Es tambin costumbre disponer los 6rrdenes
de Euascomycetes y Loculoascomycetes en tres

grupos
convenientes,
sin
implicar
n i n b
estado taxonmico. Aquellos quetienencuerpos fructferos
permanentemente
cerrados
(cleistotacios y estromas parecidos a cleistotecios) se llaman Plectomycetes; aquellos con
cuerpos fructferosque se abren a la madurez (peritecios, o estromas con peritecios embebidos o cavidadesparecidas
a peritecios)
se denominan Pyrenomycetes; y aquellos con
cuerpos fructferos ampliamente abiertos (apotecios)reciben el nombre de Discomycetes.
Se haestimado que existenalrededorde
15 O00 especies conocidasde
Ascomycetes.
Casitodasellaspueden
colocarse en uno o
en otro de los 18 rdenes, como se indica e n
la clave dadaen el apndice.
GRUPOS REPRESENTATIVOS

LEVADURAS
Los ascomicetos que son ms o menos
distintamenteunicelulares y producen ascas
solitarias se llaman levaduras (Fig. 16.16).
Constituyen unagranpartedel
ordenEndomycetales, al cual tambin se le llama Saccharomycetales. La reproduccin asexuales por
divisin celular. Algunas levaduras se dividen
en dos clulasigualesenlamismaforma
queotrasplantasunicelulares,
pero muchas
de ellas se dividen en dos clulas inicialmente
desiguales por u n proceso conocido mmo gemacin. E n u n a cblulasedesarrolla
una pequea proyeccin o yema, el ncleo se divide
mitticamente, y uno de los ncleos hijos se
mueve haciala yema. La yema se contina
y
agrandandoaunquelaaberturaentreella
la clulaprogenitora permanece pequea. Finalmente la abertura se cierra por una doble
particin y las dos clulas se separanuna

FIG. 16.16. Levaduras. I z q u i e r d a , levaduradepanadera.Saccharomycescerevisiae;


y.. yema; (2 000 X
Derecha, asca y ascosporas deSchizosaccharmyces octosporus. (Cortesa de CCM: GeneralBiological,Inc.,
Chicago)

).

DIVISION
FUNGI

de la otra. Bajo condic:iones apropiadas para


un crecimientorpido, la iniciacindenuevas yemaspuedepreceder
a la maduracin
y separacin de yemas previamente formadas
y se desarrollancoloniaspequeasramificadas y temporales, con constricciones que marcan los puntos por donde las clulas se separarn despus.
El ciclo sexual tpico de las levaduras implica la fusinde dos clulasuninucleadas
iguales o desiguales,seguidacasiinmediatamente por fusinnuclear.
Laclula
resultante, que puede propiamente llamarse cigoto,
seagranda y setransforma en una asca. El
ncleo diploide pasa por meiosis, despus de
la cual, los cuatro ncleos haploides resultantes pueden madurar directamente en ascosporas, o primero se puedendividirmitticamente de talmaneraquese
producenocho
ascosporas en cada asca.
Existen varias modificaciones eneste proceso general.Algunas vecesse efectanuna
o ms divisiones celulares mitticas entre la
fusinsexual y la maduracin de cada una
de lasclulasresultantes
enuna asca. En
algunoscasos, las ascosporas se fusionan en
pares dentro del asca,
por lo que las clulas
vegetativas ordinarias son diploides. Cualquiera de estasclulasvegetativas
diploides podra,bajo
condicionesapropiadas,
transformarseenunaasca
con ascosporas queotra
vez se fusionen dentro del asca para producir
clulas diploides.
Hay un ciertonmerode hongos que son
similares a laslevadurasordinarias
excepto
en la ausenciadel ciclo sexual.Aunquetcnicamentese puedenreferir a FungiImperfecti y no a Ascomycetes, estosorganismos
comnmenteseclasificanconlaslevaduras
debido a sus relaciones evidentes. Las levaduraspueden,
por lo tanto,dividirse
en dos
grupos convenientes, laslevaduras esporgenas que tienenel
ciclo sexual y producen
ascosporas adems de reproducirse vegetativamente y laslevaduras asporgenas (queno
forman esporas), que carecen de ciclo sexual
y sereproducenvegetativamente
nada ms.
Algunas levaduras esporgenas se sabe que
forman cepas asporgenas por mutacin; hay
tambin unos pocoshon.gos imperfectos parecidos a laslevadurasque
pueden estarrelacionadoscon
los basidiomicetos.
Las levaduras son importantes econmicamente, sobre todo debido a la
fermentacin que muchas de ellas efectan formando

241

alcohol ydixido de carbono comoproductos


finales. La ecuacin para la fermentacin alcohlica de la glucosa es C,H,,0,.2C2H,0H
2 C 0 , 3-energa. En este proceso se libera
una proporcin relativamente
pequea
de
energaencadenada a la glucosa, y muchos
tipos de organismos (incluyendoalhombre)
pueden usar alcohol como fuente de energa
respiratoria. Aunque hay un cierto nmero de
otros organismos que al menos algunas veces
efectanlafermentacinalcohlica,lasfermentaciones alcohlicas econmicamente importantes son efectuadas casi exclusivamente
por levaduras.
La levadura
comn
cultivada,
Saccharomyces cerevisiae, existe
en
u n cierto
nmero de razas que varan en sus caractersticas fisiolgicas. Las levaduras de panadera
son cepas
de
S . cerevisiae, enlasqueel
alcrecimientoposterior se inhibe cuando el
cohol alcanza una concentracin de 4 a 5 % .
El dixido decarbono producido por lalevadura,causaquelamasa
se esponje y la
textura del producto terminado(esdecir,
el
pan) se debe a las numerosas pequeas burbujas de dixido decarbono formado por la
un
fermentacin.El
alcohol esnicamente
subproducto en la manufactura del pan
y se
evapora en el airedurantela
misma. La
levaduracomn de los cerveceros estconstituida por cepas de S. cerevisiae en las que el
crecimiento contina hasta que el alcohol alcanza una concentracinde 14 a 17%. Concentraciones de alcohol ms altas se obtienen
solamente por destilacin.Otras especies de
Saccharomyces y otrosgnerosrelacionados
se usanenlafabricacin
de bebidas tales
como el sake, ron, pulque y algunos tipos de
vinos.

MILDIIJS PULVERULENTOS

Los mildius pulvedentos son un grupo


de parsitos estrictos que pertenecen al orden
y enun
Elysiphales.Parasitan enlashojas
menorgrado enotros rganosareosde
las
el micelio
plantas con flores.Comnmente
es, en su mayor parte,exterior, con numerosos haustorios que penetran principalmente
lacapasuperficial
declulas del hospedero.
La reproduccin asexuales por conidios, los
que comnmenteseformanencadenasen
los extremos de conidiforos no ramificados.
Elaspectopulverulento
quedanombre
al
grupo se debe, en gran parte, a los numerosos
conidios.

242 Ih'TRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG.16.17. Cleistotecios de
mildiuspulverulentos;
a.. ascospora. Izquierda, en seccin.
(300 X . ) Los otros, vista
exterior. (85 x )

La reproduccin sexual de los mildius pulverulentospuedeimplicar


la produccin de
un
ascogonios y anteridiosreconocibles,con
solo ncleo masculino que se introduce en el
ascogonio directamente del anteridio, 0 la
transferencia nuclear puede efectuarse entre
dos hifas similares, las cuales no
son visiblemente diferentes de hifas vegetativas o r h a rias. Algunas especies sonhomot&licas, otras
heterotlicas. El cuerpo
fructfero
es un
cleistoteciopequeocomnmentenegro,de
forma ms o menos esfrica, que mide menos
deunmilme,tro
de grueso y esdifcilmente
A menudo el cleistovisible asimplevista.
teciotienealgunosapndices
hifalessimples
o ramificados que pueden ser ms largos que
el dimetro del cuerpo del cleistotecio (Fig.
16.17). La funcin de estos apndices es dudosa,pero su estructurasuministraunacaracterstica taxonmica bastante til. El cleistotecio contiene de 5 a 30 ascas que se forman
en uno o ms mechones a partir de la base.
Erysiphecichoriacearumtieneunagama
de hospederos bastante amplia y los conidios
de un solo micelio pueden infectar a muchos
hospederos diferentes que pertenecen
a familias no relacionadas de plantas con flores.
Erysiphe graminis, elmildiupulverulentode
los pastos, consiste por otro lado, de muchas
razas morfolgicamente indistinguibles y restringidas agruposparticulares
d e especies,
gneros o grupos de gneros de pastos. Los
midius pulverulentos daian los pequeos @anos encualquierparte
que stos se cultiven
o crezcan en todo el mundo, pero son relativamente poco importantes si se comparan con
los carbonesylasroyas.
Las especieseuropeas cultivadas de grosella son altamente SUSceptibles a un mildiu pulverulento nativo de

Norteamrica, pero causa daos poco apreciables a las especies norteamericanas, y la vid
europea
cultivada
comn
es
susceptible a
Otro mildiupulverulentoalcualestnhabituadaslasespeciesnorteamericanas.

CORNEZUELO

El cornezuelo es una enfermedad del centeno,cebada,trigo y otrasgramneas,causada


por varias
especies
de Claviceps, especialmente C. purpurea. El gneropertenece
al
orden Sphaeriales. El hongo ataca a la
inflorescencia de lagramnea,particularmente
a
los ovarios en desarrollo, que de otra manera
madurara en los granos. El micelioesrela.
tivamentecompacto y denso y se desarrolla,
en parte, dentro del ovario, llenndolo y finalmente,destruyndolo. Los conidios se producen en conidiforos cortos y muy numerosos.
Los conidios se dispersan tanto por el viento
como por los insectos, los cuales son atrados
por un exudado dulzn, muy abundante, producido por el hongo.
El micelio en desarrollo mantiene la misma
forma general que los granos no afectados y
finalmente se transforma en un cuerpo conspicuo decolor
oscuroa violeta algomayor
o cuandomenosmslargoque
losgranos
normales(Fig. 16.18). Estoscuerpos son Uamados cornezuelos. Tambin pueden denominarse con el trmino ms general
de d e w
cio, que s