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4.

MATERIA ORGNICA
4.1. Definicin

Entendemos como materia orgnica todos los restos de origen vegetal y animal que
se encuentran dentro y sobre la parte mineral del suelo, as como los productos de
su transformacin. Aqu tambin consideramos los productos de origen antrpico
tales como las basuras y los agroqumicos de sntesis.
No entran en este grupo los organismos vivos (fauna, microorganismos, races, etc.)
El contenido de materia orgnica en los horizontes del suelo vara ampliamente y
est sometido a un ritmo predeterminado por el rgimen de lluvias.
Ejemplos de rangos de contenido de materia orgnica en el horizonte A:
ECOSISTEMA

% M.O.

Cobertura muerta

100

Bosques y cultivos

1.5 - 4

Potreros perennes

15

Suelos de pantanos (redoximrficos)

Mas de 30

El contenido de carbono en la materia orgnica vara bastante, pero se mantiene


alrededor del 58 %.
Adems de CHONPS, tambin la materia orgnica contiene metales, los cuales
pueden estar en forma intercambiable o en forma fija de complejos.
Segn el grado de transformacin de la materia orgnica en el suelo diferenciamos:
4.1.1. Acolchado, hojarasca o mulch: partculas de transformacin
leve o nula, con la estructura de tejidos an visible. Restos areos y terrestres de
plantas, microorganismos muertos, etc. Tambin se conoce como cobertura muerta.
4.1.2.
Sustancias hmicas: sustancias de alto peso molecular,
altamente transformadas, de las cuales ya no se pueden distinguir las estructuras
de los tejidos.
4.2. Fundamentos para la clasificacin del humus
La totalidad de la materia orgnica de los suelos conforma el humus. - Algunos
autores limitan el concepto Humus a lo que ya son sustancias hmicas.
El humus se encuentra mezclado en el suelo con los minerales y conforma por otro
lado, junto con el mulch, la superficie orgnica de muchos suelos.
4.3. Procesos de descomposicin, mineralizacin y humificacin
4.3.1. Descomposicin
Es la transformacin de la materia orgnica
4.3.1.1.

Materias primas para la materia orgnica y su


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transformacin

Resultantes de la fotosntesis: ramas y follaje que caen al suelo.

Races muertas

Secreciones de races (exudados)

Secreciones de microorganismos

Cadveres de microorganismos

Estos restos edficos y de races van resultando continuamente dentro de los


horizontes habitados del suelo. En suelos cultivados, adems de incorporarse
residuos de cosecha, se incorporan abonos (estircol) y muchas veces, basuras.
Segn la materia de la cual se origina, la materia orgnica puede presentar una
composicin muy variable.
4.3.1.2. Proceso de descomposicin:
Con la muerte de rganos vegetales o animales, comienzan a desencadenarse
reacciones enzimticas con sustancias propias del organismo. Los procesos son de
oxidacin e hidrlisis en las clulas, como por ejemplo de polmeros a monmeros y
clorofila a feofitina. En el curso de estas reacciones se producen antocianas, las
cuales son responsables de la coloracin otoal de las hojas.
Por medios mecnicos se desmenuzan partculas, organismos de la macro y
mesofauna roen o mastican la biomasa muerta, a menudo salivndolas, es decir,
modificndola qumicamente.
Bioturbacin: Es cuando los organismos introducen
reducidas en tamao, a capas ms profundas en el suelo.

partculas

previamente

Al pasar los restos por el tracto digestivo de la mesofauna, son digeridos bajo
influencia de la flora intestinal y mezclados intensamente con las partculas del
suelo.
Fcilmente transformables son los carbohidratos de bajo peso molecular, las
pectinas y las protenas. Por eso los cuerpos de animales se descomponen
fcilmente, a excepcin de la quitina.
Ms difciles de descomponer son los restos de las plantas, tales como la lignina y
la celulosa.
La celulosa es descompuesta por bacterias especializadas y por hongos.
La lignina solo es degradada probablemente cuando faltan carbohidratos fcilmente
digeribles. Aqu intervienen basidiomicetos. En esta fase se pierde completamente
la estructura molecular de la biomasa.
En la descomposicin de la biomasa se producen metabolitos que son usados por
los microorganismos del suelo de diferentes maneras:
Buena parte de los metabolitos la producen las bacterias hetertrofas para la
oxidacin, mediante la cual obtienen energa y resultan agua y dixido de carbono.
Las bacterias toman o liberan a la solucin del suelo sustancias minerales.
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En el medio anaerbico se pueden originar los mismos productos, siempre y cuando


haya presencia de otros oxidantes (aceptores de electrones) tales como iones
nitrilo, manganeso, o hierro. En este caso la descomposicin no es completa y
conduce a:
Menor aprovechamiento de energa
Formacin de cidos grasos, metano o hidrgeno.
Parte de estos metabolitos los aprovechan las bacterias para sintetizar sustancias
somticas (del cuerpo).
Aqu se libera gran parte de los nutrientes minerales, que puede ser lixiviada con el
agua lluvia.
4.3.1.3. La velocidad de descomposicin

4.3.1.3.1. Factores endgenos:


La velocidad de descomposicin de la biomasa depende mucho de su propia
composicin (factores endgenos). Entre mayores los contenidos de lignina y de
celulosa, ms lenta se torna la descomposicin microbiana; mientras que un alto
contenido de sustancias fcilmente descomponibles y la presencia de nitrgeno la
aceleran. Dado que el contenido de celulosa en las membranas aumenta
relativamente con la edad de las plantas (lignificacin), los restos de plantas
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maduras se demoran ms en descomponerse.


Tambin las distintas partes de las plantas se diferencian en su descomponibilidad:
El xilema de las races, la epidermis y los nervios de las hojas se demoran ms para
descomponerse, por ser ricos en ligninas.
Los taninos inhiben la descomposicin, lo cual puede retardar notoriamente el
proceso.
Plantas y partes de plantas que disponen de un alto contenido de nutrientes, se
descomponen ms rpido que aquellas que son pobres en ellos, y los
microorganismos pueden usar estas sustancias para su metabolismo.
Sustancias inhibidoras: Estas, contenidas en la cobertura muerta y en residuos de
cosecha, pueden retardar las transformaciones, de manera de que luego de la
lixiviacin o la transformacin de dichas sustancias, puede aumentar la
descomposicin de tales materiales.
Si en caso contrario, al proceso se le vuelven a suministrar materiales ricos en
sustancias de naturaleza fenlica (ejemplo taninos), se puede suspender la
descomposicin microbiana por largo tiempo, como se presume que sucede con
plantas productoras de humus crudo (pinos, cipreses, etc.).
Tambin se cree que algunas sustancias aromticas reaccionan con protenas en la
fase inicial de la descomposicin, pueden tener carcter inhibidor.
Algunas sustancias inhibidoras slo pueden ser descompuestas por organismos
especializados. As, en Australia recin se pudo descomponer estircol del ganado
importado, tan pronto se importaron y liberaron escarabajos descomponedores del
estircol del exterior.
4.3.1.3.2.
Factores exgenos: La velocidad de la
descomposicin depende decididamente de las condiciones de vida de los
microorganismos.
Temperatura: La mayora de los organismos del mundo tienen un ptimo de
temperatura entre los 25 y 30 oC, y bajas de temperaturas por lo general reducen la
velocidad de la descomposicin.
Contenido de agua y oxgeno: La descomposicin es ms rpida en medios con
abundancia de oxgeno, dado que el proceso se lleva a cabo bajo condiciones
energticamente favorables.
Bajo condiciones de alta turgencia, se frenan las transformaciones microbianas; por
lo tanto el ptimo para la descomposicin esta dado donde los poros de suelo estn
ocupados entre un 40 y un 60 % por aire. Dado que los suelos arenosos contienen
demasiado poca, y los arcillosos muchas veces demasiada agua, la descomposicin
en ellos es ms lenta que en suelos francos.
Contenido de nutrientes del suelo: Bajos contenidos, por lo general ligados a un pH
bajo, inhiben decididamente la descomposicin.
Esto es an ms notorio cuando la biomasa contiene una baja concentracin de
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nutrientes, como en el caso de restos de conferas. Debido a esto, en sitios de este


tipo de bosque se forman gruesas capas de humus parcialmente descompuesto.
Los sitios de alta produccin de biomasa se caracterizan por tener generalmente
una descomposicin inconclusa, dado que las condiciones favorecen a la vez a las
plantas y a los organismos descomponedores. El contenido de materia orgnica en
tales casos es ms bien bajo.
Dado que los restos de las plantas entran al suelo por las capas superiores, las
capas de la cobertura muerta son por lo general de mayor contenido de materia
orgnica.
En suelos de bosque el contenido de celulosa y lignina disminuye de arriba hacia
abajo, mientras que el contenido de sustancias hmicas aumenta.
Entre los productos resultantes de la descomposicin se pueden enumerar; adems
de sustancias inorgnicas (dixido de carbono, agua, etc.), tambin cidos
orgnicos de bajo peso molecular, (cido frmico, actico, oxlico), en bajas
cantidades. En medios anxicos, se incrementa la liberacin de estos cidos.
Adems se forman hidrocarburos y hasta se libera hidrgeno.
Productos tpicos de la descomposicin anaerbica
SUSTRATO

PRODUCTOS

Aminocidos

R-CH=CH-COOH

Azcar

cidos C1 a C5 , cido fumrico, alcoholes, hidrogeno,


metano

Celulosa

Acidos grasos, cido lctico, alcoholes, hidrgeno,


metano, etc.

Grasas, ceras

Acidos grasos

4.3.2. Humificacin
Los restos desmenuzados de plantas, animales y excrementos de la fauna del suelo
son transformados por microorganismos.
Importantes para la humificacin son las pectinas, las celulosas, hemicelulosas y las
ligninas como componentes de membranas celulares, las protenas y sustancias
que contienen nitrgeno, azcar y polisacridos, como sustancias plasmticas, lo
mismo que sustancias minerales. Adems puede haber pequeas cantidades de
grasas, ceras, resinas, y otras sustancias.
El grado de humificacin se incrementa en el perfil de arriba hacia abajo, siendo la
excepcin los suelos turbosos de pantanos.
4.3.3. Mineralizacin
Es una degradacin (casi) completa que tiene como resultado sustancias minerales
(agua, CO2, etc.), donde tambin se liberan nutrientes tales como N, P, S, Mg, Fe,
etc.
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4.4. Sustancias hmicas


Son compuestos orgnicos de alto peso molecular y generalmente de color oscuro.
Forman partculas menores a 2 m, tienen una gran superficie especfica, son
susceptibles de adsorber de forma reversible agua, otras molculas e iones,
metales pesados, tambin en forma compleja irreversible.
En el suelo se presentan en parte como partculas individuales, eventualmente se
aglomeran con partculas no descompuestas y minerales para formar agregados. En
parte estn en solucin con arcillas y con xidos. Las sustancias resistentes se
acumulan selectivamente en el curso de la descomposicin microbiana.
4.4.1. Formacin de sustancias hmicas
Estas se forman a partir de la descomposicin de la cobertura muerta. Antes de su
sntesis, las molculas grandes de los restos de plantas son reducidas a sustancias
ms sencillas:
SUSTANCIAS ORIGINALES

RESULTANTES

Polisacridos

Oligo y monosacridos

Protenas

Pptidos

Componentes aromticos de las


membranas celulares como lignina

Compuestos fenlicos sencillos

Adems participan en la formacin de sustancias hmicas molculas tales como


triosas, aminas y amonio.
La estructura molecular de los restos de plantas de que se forman las sustancias
hmicas, es transformada de manera muy notoria.
Grupos funcionales de sustancias hmicas y su origen. (Scheffer et al., 1992.)
GRUPO FUNCIONAL

PROVENIENCIA MS IMPORTANTE

EFECTO

- OH Hidroxilo (Fenol)

Fenoles, Ligninas

cido

- OH Hidroxilo (Alcohol)

Alcoholes, Alcohol coniferlico

Complejizacin

(Productos metablicos)
- COOH Carboxilo

cidos carbnicos, Aminocidos,


(generalmente productos de la
oxidacin de carbohidratos y
compuestos similares)

Acido

> C = O Carbonilo
(frecuentemente
quinona)

Oxidacin de Fenoles

Complejizacin

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R-O-R ter

Carbohidratos, Ligninas

- OCH3 Metoxilo

Ligninas

- NH2 Amino

Aminocidos, Aminoazcares,
Protenas

Nitrgeno heterocclico

Sustancias heterocclicas,
Melaninas

La fraccin de los grupos hidroxilo, carboxlicos y fenlicos en las sustancias grasas


aumenta de forma caracterstica debido a una oxidacin lenta; y con ello tambin la
capacidad de intercambio catinico de las sustancias hmicas.
4.4.2. Humificacin biolgica
En la naturaleza la humificacin casi siempre se lleva a cabo con la actuacin del
edafon.
El edafon1, con la ayuda de enzimas, acta sobre las sustancias polimricas
(celulosa, ligninas), convirtindolas en sustancias ms susceptibles de reaccionar,
ms sencillas, de las cuales posteriormente, bajo participacin de microorganismos,
se pueden sintetizar sustancias hmicas en corto tiempo. La modalidad de la
sntesis no se ha podido comprobar, pero se ha observado que especies como
Stachybostrys, Epicoccus, Aspergillus, Micrococcus, Azotobacter, Actinomycetes y
micorrizas, al actuar sobre sustratos adecuados producen sustancias hmicas.
Las condiciones para que la huimificacin se lleve a cabo rpidamente y en forma
bastante completa es cuando se cuenta con un pH cercano al punto neutro, con un
exceso de protena frente a sustancias fenlicas solubles, ya que slo bajo estas
condiciones se desarrolla de manera ptima el edafon en el suelo. Aqu, adems de
los microorganismos, es de vital importancia la fauna (lombrices y enqutridos), por
ingestin de las sustancias orgnicas incluyendo microorganismos junto con los
componentes inorgnicos, para digerirlos dentro del tracto intestinal, formando
compuestos orgnicos con componentes inorgnicos.
Las sustancias hmicas as originadas son muy estables frente a una futura
descomposicin.
En suelos cidos, de humus poco desarrollado, est prcticamente ausente la
mesofauna, de ah que no se efecta esa mezcla minuciosa arriba descrita, lo cual
se puede reconocer en horizontes Ah por la presencia de granos de arena.
Algunos pasos de la humificacin pueden ser inhibidos por antibiticos en forma
selectiva, por ejemplo la incorporacin de azufre en forma de sulfato a sustancias
hmicas.
Se remite al interesado en profundizar sobre el tema de la formacin de sustancias
1Conjunto de los seres vivientes dentro y sobre el suelo, tanto plantas, animales y
microorganismos.
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hmicas a la traduccin de un artculo de Kamenarkova (2005), al final de este


captulo.
4.4.3. Humificacin abiolgica
En este caso el edafon solo participa por el hecho de formar la materia prima, este
proceso es ms lento que el biolgico. Es de importancia donde los restos de
vegetales, luego de intervencin de los hongos, liberan sustancias simples
altamente reactivas, que muchas veces contienen radicales orgnicos en altas
concentraciones: Esto es el caso esencialmente cuando el pH es bajo y hay una alta
relacin C : N de las sustancias orgnicas. Ejemplo: formacin de turba en climas de
pramo.
4.5. Clasificacin de Sustancias Hmicas
4.5.1. cidos flvicos
4.5.1.1. Formacin:
Se originan bajo poca actividad biolgica y condiciones de acidez, resultando del
desdoblamiento de polisacridos. Tambin pueden resultar del desdoblamiento de
molculas grandes de sustancias hmicas, por ejemplo por acidificacin de tierras
negras.
4.5.1.2. Propiedades:

Son solubles en sustancias alcalinas, y no se precipitan luego en medio cido.

Su peso molecular es ms bajo que el de los cidos hmicos, generalmente


entre 5000 y 10.000.

Contienen muchos grupos funcionales, sobre todo carboxilo.

Contenido de polisacridos hasta de un 30 %.

Componentes aromticos casi ausentes

Parcialmente solubles en agua

Pueden sacar a solucin metales (xidos de hierro, manganeso y aluminio)


por reduccin

Pueden formar complejos


4.5.2. cidos hmicos
4.5.2.1. Formacin:

A medida que aumenta la condensacin de cidos flvicos, el ncleo


crece y es capaz de aadir ms cadenas laterales, cuando alcanza una masa
molecular comprendida entre 30.000 y 60.000 los compuestos se conocen como
cidos hmicos. Los menos condensados son de color pardo y los de mayor masa
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molecular se conocen como cidos hmicos grises


4.5.2.2. Propiedades:

Son precipitados en cidos fuertes partiendo de una solucin alcalina

Poseen un alto peso molecular

Tienen muchos componentes aromticos y grupos metilo

Contienen menos fragmentos de polisacridos que los cidos flvicos

Son poco solubles en agua

Forman humatos insolubles con calcio, magnesio, hierro y aluminio

Su alta solubilidad en NaOH se basa, junto con el efecto del sodio, en que
debido a la disociacin de grupos cidos dbiles, la carga de los cidos
hmicos (dependiente del pH) se incrementa y se facilita la hidratacin.
Adems, por el incremento del pH, se rompen enlaces con otros humatos.

Son bien solubles en otras sustancias orgnicas, cuando pueden entrar a


establecer complejos de transferencia de electrones. Ejemplo: Fenol.

Su carcter cido y su capacidad para el intercambio catinico se basa as


como en los cidos flvicos, en la presencia de grupos OH. Sin embargo, el
nmero de estos grupos sorbentes es menor que en el caso de los cidos
flvicos.

Al someterlos a rayos X, se pueden observar estructuras similares al grafito o


tambin y un sistema mal ordenado de estructuras aromticas.
4.5.2.3. Clasificacin:

Entre los cidos hmicos encontramos los siguientes grupos:

cidos himatomelnicos, los cuales se acumulan en materiales en


descomposicin y se forman por ejemplo en madera podrida y en el estircol
de establo

cidos hmicos pardos

cidos hmicos grises


4.5.3. Huminas

4.5.3.1. Propiedades: Son las sustancias insolubles en soda custica


(NaOH) fra. Sin embargo, ste grupo tambin recoge los cidos hmicos y flvicos
fuertemente ligados a minerales arcillosos, tambin insolubles en soda custica.
Tambin los restos poco degradados de animales y plantas, se consideran en este
grupo.
Edad de las sustancias hmicas en molisoles en aos
Profundidad cm

MATERIA ORGNICA

CIDOS HMICOS

HUMINAS

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0 19

290 60

710 60

480 60

25 40

2050 70

2860 70

2360 90

45 65

3130 70

4470 110

3840 80

4.6. Compuestos rgano minerales del suelo, Complejo arcilloso - hmico


4.6.1. Generalidades
Parte de la componente arcillosa fina del suelo se asocia con materiales orgnicos
de tamao que va desde molecular hasta coloidal. Dichas asociaciones son
bastante estables.
Gracias a la gran superficie especfica de la fraccin fina de la arcilla, sta puede
llegar a tener un gran contenido de sustancias hmicas.
Las sustancias orgnicas de los horizontes A de vertisoles, de andisoles y otros
suelos no pueden ser destruidas totalmente por el calor o por oxidantes qumicos
como el perxido de hidrgeno.
4.6.2. Propiedades de los compuestos rgano-minerales:
Son poco conocidas hasta ahora.
De investigaciones basadas en modelos y en anlisis de suelos se sabe que adems
de las sustancias hmicas, hay muchas otras sustancias orgnicas ms simples,
que se pueden ligar a los minerales arcillosos. Entre ellos se pueden enumerar
alcoholes, azcares, aminocidos (entre stos estn las enzimas), aminas, benceno,
fenoles, etc.
4.6.2.1. Mecanismos de enlace
Entre las sustancias hmicas y las arcillas puede haber los siguientes mecanismos
de enlace:
4.6.2.1.1. Enlace inico, entre cationes orgnicos y las cargas
negativas de los minerales arcillosos. Cationes orgnicos: Aminas, Aminoazcares,
aminocidos.
Estos reciben un protn y quedan con carga positiva. En lugar de las bases o
cationes intercambiables, se enlazan por fuerzas de Coulomb.
Tambin pueden ser adsorbidos complejos metlicos de cidos hmicos y flvicos.
El catin metlico polivalente forma un puente y neutraliza las cargas negativas de
la arcilla y de los grupos cidos disociados de las molculas de sustancias hmicas
(ver grfico de la frmula estructural en PPT).
A las superficies laterales y externa de xidos de hierro y aluminio pueden
adsorberse aniones orgnicos como los citratos y los fulvatos.
4.6.2.1.2. Puentes de Hidrgeno: juegan un papel importante en
molculas grandes como los polmeros.
Los enlaces son un poco ms dbiles que los enlaces inicos.
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Formacin de puentes de hidrgeno sobre todo a travs de molculas de agua con


los cationes cambiables, o mediante molculas an no adsorbidas, (fuerzas de van
der Waals).
4.6.2.1.3.
Molculas orgnicas con alto momento dipolar
(glicerina, rea, piridina), pueden reemplazar molculas de agua en la capa
hidratada, y contraer un enlace dipolar (muchas veces a travs de puentes de
oxgeno). Este enlace es ms significativo entre menor sea el contenido de agua en
el sistema.
Seguramente son varios tipos de enlace los que actan al mismo tiempo.
Los cationes intercambiables polivalentes de las arcillas pueden influenciar la fuerza
de enlace de los compuestos rgano-minerales; incrementar por ejemplo la
adsorcin de un cido hmico a una esmectita, que estaba saturada con diversos
cationes.
Las molculas ms grandes de sustancias hmicas se enlazan principalmente a las
superficies externas de las arcillas.
4.6.2.2. Comportamientos de importancia
Bajo condiciones fuertemente cidas (pH < 4), se ha logrado hacer adsorber cidos
flvicos entre las capas de esmectitas.
La formacin de sustancias rgano minerales en los suelos se fomenta por una
intensa actividad biolgica, gracias a la continua formacin de sustancias orgnicas
(por ejemplo sustancias viscosas) bastante reactivas que se mezclan intensamente
con las partculas minerales.
4.6.2.3. Importancia de las sustancias rgano minerales

Formacin de agregados debido a que las sustancias orgnicas aglutinan


sustancias minerales.

El enlazarse a las partculas minerales le da a las sustancias orgnicas una


mayor resistencia contra el desdoble microbiano.

Modificacin de la actividad de las enzimas producidas por los


microorganismos, ya que las enzimas son adsorbidas. Algunas protenas
(entre ellas las enzimas), cuando son adsorbidas por ligandos en el suelo,
pueden adquirir nuevas propiedades decisivas para el funcionamiento en
dicho medio. Por ejemplo, se ha detectado la actividad de una hidrogenasa
constitutiva con caractersticas cinticas (afinidad, umbral de actividad)
completamente diferentes de aqullas dehidrogenasas descritas para
bacterias en los suelos (Schuler & Conrad, 1990). El vnculo de una enzima a
un ligando induce cambios en su conformacin molecular; estos cambios
alteran su actividad y sus propiedades cinticas. Lo ms comn es que el
vnculo de una enzima a un coloide merme su actividad especfica y su
afinidad por el sustrato. Tambin puede incrementar su pH ptimo (McLaren
y Estermann, 1957) y modificar su respuesta a cambios de temperatura.

Lo mismo sucede con los biocidas.


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Casi no se alteran las propiedades de intercambio de las arcillas.

Las sustancias orgnicas pueden competir contra la sorbcin de aniones


inorgnicos a arcillas y xidos.

El complejo rgano-mineral tiene exceso de carga negativa, por lo cual fija


cationes.
4.6.2.4. Comprobacin cuantitativa

La comprobacin cuantitativa de complejos rgano-minerales es bastante difcil,


debido a la variabilidad de la intensidad de enlace entre sustancias orgnicas y las
arcillas.
Es posible realizar una separacin basada en la densidad de las partculas
dispersadas en el lquido.
Es preferible realizar la dispersin mediante ultrasonido, para liberar la materia
orgnica mecnicamente atrapada.
El uso de dispersantes qumicos conduce a resultados no satisfactorios, debido a
que los compuestos rgano-minerales pueden ser destruidos.
Por ejemplo, por extraccin con solucin de NaCl, los puentes de Ca de los enlaces
de rgano minerales son disueltos, y el componente orgnico entra en solucin.
De forma similar, se pueden extraer sustancias orgnicas que estaban ligadas a
xidos de hierro y aluminio, usando soluciones alcalinas.
Formacin de sustancias hmicas
Tomado de: Kamenarkova (2005).
Existen varias vas para la formacin de sustancias hmicas, las principales cuatro
son:
La teora clsica de Waksman, segn la cual la sustancias hmicas representan
ligninas modificadas (va 1); pero la mayora de los investigadores se inclina por un
mecanismo que involucra quinonas (vas 2 y 3). En la prctica, todas las cuatro vas
tienen que ser consideradas como posibles mecanismos de la sntesis de cidos
hmicos y flvicos en la naturaleza, incluyendo la condensacin de aminoazcares
(va 4).
Las cuatro vas pueden operar en todos los suelos, pero en distintas proporciones y
orden de importancia. Una va de la lignina puede predominar en suelos
pobremente drenados y sedimentos hmedos (pantanos, etc.), mientras que la
sntesis de polifenoles puede ser de importancia en ciertos suelos forestales. Las
fluctuaciones fuertes y frecuentes de temperatura, humedad e irradiacin en suelos
superficiales de climas continentales pueden favorecer la sntesis de humus por la
condensacin de aminoazcares.

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Va 1, Teora de la lignina
Aceptada durante muchos aos. Segn sta, la lignina es utilizada por
microorganismos de manera incompleta, y el residuo se convierte en parte del
humus de suelo. La transformacin de la lignina comprende la prdida de grupos
metoxilo con generacin de o-hidroxifenoles y la oxidacin de cadenas alifticas
laterales para formar grupos COOH. El material transformado est sujeto a otros
cambios subsiguientes desconocidos, para producir primero cidos hmicos y luego
cidos flvicos. Esta va se ejemplariza por la teora de la lignina-protena de
Waksman (1932), soportada en las siguientes evidencias:
1. La lignina y los cidos hmicos son descompuestos con dificultad considerable
por la gran mayora de hongos y bacterias.
2. La lignina y los cidos hmicos son parcialmente solubles en alcohol y piridina.
3. La lignina y los cidos hmicos son solubles en lcalis y precipitados por cidos.
4. La lignina y los cidos hmicos contienen grupos OCH 3.
5. La lignina y los cidos hmicos son cidos por naturaleza.
6. Cuando las ligninas se calientan en lcalis acuosos, son transformadas en cidos
hmicos que contienen grupos metoxilo.
7. Los cidos hmicos tienen propiedades similares a ligninas oxidadas.
A pesar de que la lignina es atacada por los microorganismos con menor facilidad
que otros componentes vegetales, en la naturaleza existen mecanismos para su
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completa descomposicin aerbica. De no ser as, quedaran residuos vegetales no


descompuestos acumulndose en la superficie del suelo, y el contenido de materia
orgnica se incrementara gradualmente hasta que el CO 2 de la atmsfera se
agotara. La aptitud de los organismos edficos para degradar la lignina ha sido
subestimada a veces y su contribucin al humus, ha sido exagerada.
En suelos aerobios normales, la lignina puede ser degradada a productos de bajo
peso molecular antes de la sntesis de humus. Por otra parte, los hongos que
degradan lignina, normalmente no se encuentran en sedimentos excesivamente
mojados. De acuerdo con esto, parece lgico asumir que las ligninas transformadas
puedan hacer una mayor contribucin al humus de lodo, de sedimentos lacustres y
de suelos pobremente drenados.

Vas 2 y 3, Teora del polifenol


En la va 3, la lignina an juega un papel importante en la sntesis de humus, pero
de una manera distinta. En este caso, los aldehdos fenlicos y cidos liberados de
la lignina durante el ataque microbiano, se someten a una conversin enzimtica a
quinonas, que se polimerizan en presencia o ausencia de compuestos aminos para
formar macromolculas semejantes a humus.
La va 2 es ciertamente similar a la 3, con la salvedad de que los polifenoles son
sintetizados por microorganismos a partir de fuentes de carbono no-lignnicas,
como por ejemplo la celulosa. Los polifenoles entonces son oxidados
enzimticamente a quinonas y stas convertidas a sustancias hmicas. Como se
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not antes, ahora muchos investigadores consideran obsoleta la teora clsica de


Waksman. De acuerdo con conceptos actuales, las quinonas de origen lignnico,
junto con aquellas sintetizadas por microorganismos, son las principales piezas de
ensamblaje para la formacin de las sustancias hmicas.
La transformacin de sustancias de color pardo a travs de reacciones que
involucran quinonas, no es un fenmeno raro: es bien conocido y se lleva a cabo en
la formacin de melanina, tal como en la pulpa de frutas y verduras a raz de
lesiones mecnicas y durante la formacin de revestimientos de semillas. Posibles
fuentes de fenoles para la sntesis de humus incluyen la lignina, los
microorganismos, fenoles no-combinados en plantas y taninos. De stos, slo los
primeros dos han recibido una atencin seria.
El concepto de Flaig (1966) de la formacin de humus es el siguiente:
1. La lignina liberada de su enlace con la celulosa durante la descomposicin de
residuos vegetales, est sujeta a un fraccionamiento oxidativo con la formacin de
unidades estructurales individuales (derivadas de fenilpropano).
2. Las cadenas laterales de las unidades conformantes de la lignina son oxidadas,
se presenta una demetilacin, y los polifenoles resultantes son convertidos a
quinonas con la intervencin de polifenoloxidasa.
3. Las quinonas que se derivan de la lignina (y de otras fuentes) reaccionan con
compuestos nitrogenados para formar polmeros de color oscuro.
Kononova enfatiz en el papel de los microorganismos como fuentes de polifenoles.
Ella concluy que las sustancias hmicas estaban siendo formadas por
mixobacterias descomponedoras de la celulosa antes de la descomposicin de la
lignina.
Las etapas conducentes a la formacin de sustancias hmicas, se postularon ser
como sigue:
1. Los hongos atacan carbohidratos simples, partes de la protena, y de la celulosa
en los rayos medulares, del cambium y de la corteza de los residuos vegetales.
2. La celulosa del xilema es descompuesta por mixobacterias aerbicas. Los
polifenoles sintetizados por las mixobacterias son oxidados a quinonas por
fenoloxidasa, y las quinonas subsecuentemente reaccionan con compuestos
nitrogenados para formar sustancias hmicas de color pardo.
3. Se descompone la lignina. Los fenoles liberados durante el proceso de
degradacin tambin sirven como fuentes para la sntesis de humus.

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Va 4, Condensacin de aminoazcares.
La nocin de que el humus se forma a partir de azcares (va 4), data de los
tempranos das de la qumica del humus. De acuerdo con este concepto, los
azcares reductores y los aminocidos, formados como subproductos del
metabolismo microbiano, son sometidos a una polimerizacin no-enzimtica para
formar polmeros nitrogenados pardos del mismo tipo que resultan durante la
deshidratacin de ciertos productos alimentarios a temperaturas moderadas.
Una objecin importante a esta teora es que la reaccin es ms bien lenta a las
temperaturas que se presentan a condiciones edficas normales. Sin embargo,
algunos cambios drsticos y frecuentes en el entorno edfico (congelacin y
descongelacin, humedecimiento y secamiento), junto con la mezcla de reactivos
con materiales minerales con propiedades catalticas, pueden facilitar la
condensacin. Una propiedad interesante de la teora es que los reactantes
(azcares, aminocidos, etc.) son producidos en abundancia a travs de actividades
de microorganismos.
La reaccin inicial en la condensacin de aminoazcares involucra a la adicin de
amina al grupo aldehdo del azcar para formar la glucosamina n-sustituda. La
glucosamina es transformada a una glucosamina n-sustituda-1-amino-2-cetosa.
Esto est condicionado a: fragmentacin y formacin de aldehdos y cetonas (todas
C3), tales como acetol, diacetil, etc.; deshidratacin y formacin de reductones e
hidroximetilfurfurales.
Todos estos compuestos son altamente reactivos y fcilmente se polimerizan en la
presencia de compuestos amino para formar productos de color pardo.
MATERIA ORGNICA DEL SUELO - 16 -

Tomado de:
Kamenarkova, D. (2005) The thermoanalytical study of humic acids interactions.
Tesis. Brno University, Repblica Checa. pp. 8-11.
Stevenson, F. J., Humus chemistry: Genesis, Composition, Reactions, J. Wiley&Sons,
New York, 1994, ISBN 0-471-59474-1.
Weber, J. (2005) The formation of humic substances;
www.ar.wroc.pl/~weber/powastaw2htm, pp. 1-3

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