Rev. Geogrifica de Chile Tera Austalis, 4:31 48 (2000) ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES EN QUE PARTICIPA AUSTROCEDRUS CHILENSIS (D. DON) Pic. Ser. et Bizz. EN EL PARQUE NACIONAL LAGUNA DEL LAJA (37°22'S; 71°26’W), VIII REGION, CHILE. ESTUDIO PRELIMINAR M.J. RONDANELLI, JG. RODRIGUEZ Departamento Foresal, Universidad de Concepcion, ‘Campus Los Angeles Casilla 341, Los Angeles, Chile. EA. UGARTE, C. MEIER-SARGER Departamento de Botinica, Universidad de Concepcisn. Casilla 2407. Ap. 10, Concepcién, Chile SUMEN El presente estudio tavo como objetivo analizar la estructura y composicién floristica de las jidades boscosas del Parque Nacional Laguna del Lajaen que participa Austrocedrus chilensis. La icin floristica permite interpretar a lacomunidad de A. chilensis- Orites myrtoideacomo labase laci6n con la cual se organizan otras variantes composicionales. Esta, a su vez, se corresponden variaciones en la organizacién estructural y fase sucesional. Para este titimo factor se propone un de relaciones que puede tener relevancia para el manejo de la vegetacién en el parque. La ica vegetacional ocurre en un marco global en que adquieren especial importancia factores asociados a la geomorfologta y a un régimen de perturbaciones derivado de la actividad ica y, secundariamente, del uso actual. CT This study was aimed to determine the structure and floristic composition of plant communities ich participates Austrocedrus chilensis on Laguna del Laja National Park. The analysis of floristic ition suggest the community. A. chilensis - Orites myrtoidea as an organizational basis for32 REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE other compositional variantes. In turn, these are in correspondence with variations on structural organization and succesional phase; for this last factor a scheme of relevant relations for vegetation ‘management is proposed. Of special significance for vegetation dynamics in the Park are factors associated to geomorphology and disturbance regime derived from volcanic activity and, secondarily, land use. INTRODUCCION Aunque el Parque Nacional Laguna del Laja fue creado originalmente con fines turisticos, en la ‘actualidad tiene gran relevancia en ¢! la funcién de conservacion biol6gica y de proteccién hidrica, en relacién con la generacién de energia eléctrica. El parque mantiene poblacionesimportantes de Austrocedruschilensis (D. Don) Pic. Ser.etBizz. (ciprésde lacordillera)y Orites myrtoidea (Pt, E.)B.etH.ex Sleumer (radal enano), especies vegetales amenazadas en la Octava Regi¢n (Benoit, 1989). Alli coexisten con Maihuenia poeppigit (Otto) A. ‘Weber (maihuén), Ephedra chilensis K. Pres! (pingo-pingo) y una destacable diversidad de orquideas. Austrocedrus chilensis, tnica especie del género, participa de la baja diversidad con que las coniferas estén representadas en Chile (Rodriguez et al, 1983; Rodriguez & Quezada 1995). Integra comunidades insuficientemente estudiadas en los bosques templados de Chile, en un gradiente latitudinal que abarca desde la vertiente occidental dela cordillera de los Andes, aproximadamente a 32° lat, sur, hasta los 43° S en terrtorio argentino (Donoso, 1993). En la cordillera de la Costa presenta distribucién discontinua con registros esporddicos en la cordillera de Nahuelbuta y cordillera Pelada (Donoso, op. cit.) En general, la distribucién de A. chilensis ha sido atribuida a una mayor tolerancia a condiciones xéricas que las especies de Nothofagus u otras del bosque Iluvioso de Chile. En areas de mayor precipitacién se le encuentra en sitios topogrifica y edéficamente menos favorables, lo que ha sido reconocido por algunos autores como un posible mecanismo de escape a la competencia con otras, especies arbéreas (Donoso, 1982; Seibert, 1982; Veblen & Schlegel, 1982). Enna sintesis de los estudiosrealizados ala fecha sobre la dindmica del bosque en que participa A. chilensis, en especial respecto de su regeneracién, Donoso (1993) y Veblen er al. (1995) destacan la tolerancia de la especie a ambientes extremos, en particular la aridez; elrol de las perturbaciones, como la sobreexplotacidn y el fuego ¥ de factores bioldgicos, tales como la capacidad de dispersion y establecimiento, determinan la estructura de las comunidades en que participa el ciprés. La especie exhibe una notable capacidad de recuperacién en areas devastadas por la sobreexplotacién o por el despeje de tierras para ganaderfa oagricultura, actuando como especie pionera. Ademés, de las coniferas cchilenases la que presenta mayor rapidez de crecimiento, lo que unido ala belleza, calidad y durabilidad ‘de'su madera hace que sea una especie de notable interés forestal y ambiental (Rodriguez eral, op. cit; Donoso, op. ci). No existen estudios referidos ala situaci6n fitosociol6gica de las comunidades vegetales en que participa esta conffera del Parque Nacional Laguna del Laja y dado que la estructura, composicién y dindmica (en el sentido propuesto por Fosberg, 1970) de las comunidades en que participa A. chilensis son motivo de creciente interés para la conservacién bioldgica, esta contribucién tiene como objeto informar los primeros resultados obtenidos del andlisis de las comunidades vegetales en que participa cl ciprés, desde un punto de vista estructural y composicional. Adicionalmente ofrecemos, como hipétesis de trabajo, un esquema de relaciones sucesionales a la forma de cronosecuencia, postulada la ‘base de una toposecuencia.ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES .. 3B MATERIALES Y METODOS El Parque Nacional Laguna del Laja (37°22" - 37°28'S; 71°16" - 71°26'W) se ubica en la comuna de Antuco, provincia de Biobfo, VIIIRegidn de Chile. Abarca 11,600hé.y luctia altitudinalmente entre 976 y 2.979 m.s.n.m. (CONAF, 1995) (Fig. 1). La topografia del sector es, en general, de carécter abrupto; las glaciaciones y las erupciones yolednicas modelaron la fisonomfa del drea y hasta el dia de hoy toman parte activa de la formacién del paisaje. Los suelos se han desarrollado sobre roca andesitica y sedimentos metamorfoseados, presentan textura gruesa, materia orgénica escasa y baja capacidad de retencién de agua (CONAF, 1993), EI clima se earacteriza por veranos secos y nieve durante el invierno. La precipitacién anual es de 2.000 mm, El mes més célido es enero, con una temperatura media de 13,6° C y el mes ms frio, julio, con una temperatura media de 0.3°C. Los vientos dominantes en invierno tienen direccién oeste- este y durante el verano suelen ocurrir episodios de vientos del este, denominados “puelches” (Quintanilla, 1983). En sentido general, la vegetacién existente sobre la ladera sur y fondo del valle del rfo Laja se caracteriza por Ia presencia de A. chilensis (ciprés de la cordillera), Lomatia hirsuta (Lam,) Diels ex Macbr. (radal), Maytenus boaria Mol. (maitén), Schinus polygamus (Cav.) Cabt. (huingén), Colletia ulicina Gill. et Hook. (yaquil), Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz. (maqui), 0. ‘myrtoidea (radal enano) y E. chilensis (pingo-pingo), entre otras especies (Veblen & Schlegel, 1982; Hoffmann, 1982; Donoso, 1982). Enel sector oeste del parque se encuentran bosques del tipo forestal roble-rauli-coigtie y sectores con Nothofagus antarctica (G. Forstet) Oerst. (frre), Nothofagus - obliqua (Mitb.) Oerst. var. obliqua (roble de altura) y Nothofagus pumilio (P. et E.) Krasser (lenga) (CONAF, 1993). Las estaciones de muestreo incluidas en este estudio se ubican en la ladera sur y fondo de valle del rfo Laja, que son los sectores geograficos ubicados dentro del parque, en donde se presenta A. chilensis actualmente (Fig. 1). En cada una de las 10 estaciones de muestreo que contempl6 este estudio se prepard un transecto de 6 metros de ancho por 30 metros de largo, en el cual se registré la especie, posicién en eleje central y 1a altura de los individuos leflosos. En los sitios 2, 3 y 7 de registr6, ademés, el DAP de los individuos de A. chilensis con DAP superior a 5 cm. En cada transecta se centré una parcela de 10 x 10 m, superior al rea minima (Dierschke, 1994) requerida para el érea: En subparcelas de 2x 2 m, dispuestas al azar, se estims la cobertura por estratos (herbéceo: hasta 50 cm de alto: arbustivo: mayor de 50 cm y hasta 2 m de altura; arbéreo: mayor de 2 m de altura). Los valores totales de cobertura para cada especie, por estrato, fueron utilizados para preparar una “tabla en ‘bruto”, base para el andlisis tabular segtin la metogologfa de Braun-Blanquet (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). La tabla diferenciada parcial obtenida se us6 como base para preparar la tabla final de comunidades en que los valores de los tres estratos fueron combinados en una sola cifra para cada especie, en cada parcela. Las relaciones indicadas por la tabla fitosociol6gica fueron corroboradas mediante Andlisis de Correspondencia, segtin Warren (1993). Para la interpretacin de toposecuencias y cronosecuencias se adoptaron las proposiciones conceptuales vertidas en Barbour er al. (1987). RESULTADOS Enlatablal se indican las caracterfsticas més relevantes de lasestacionesde muestreo, designadas de acuerdo a un compromiso entre la geomorfologia y la variabilidad estructural aparente de la cubierta vegetacional.Estacién 1. Estacién 2, Estacién 3. Estacién 4. Estacién 5. Estacicn 6. Estacién 7. Estacién 8. REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE TABLAL CARACTERISTICAS DE LAS ESTACIONES DE MUESTREO (VER FIG. 1) ESTUDIADAS EN EL PARQUE NACIONAL LAGUNA DEL LAJA (Pangues. OCC), Ladera sur valle del fo Laja sector occidental del estero Los Pangues (1180 ‘msnm). Domina ciprés (< 14 m altura) mas individuos de radal (Lomatia hirsuta). Tocones antiguos de ciprés presentes (< 25 em DAT), no hay huellas de arrastre por extracciGn, (Pangues. OR). Ladera sur valle det rfo aja, sector oriental del estero Los Pangues (1125 :msnm),Enelestratoarbreo domina ciprés acompatlado deradal (80% cobertura). Enestrato arbustivo se agregaradal enano (Orites myrtoidea). Tiene el aspecto de un rodal coetineo. (Caseta 1. CONAF). Proximo al limite oeste del parque (estero Trubunleo}; pendientes fuertes. El estrato arbéreo es dominado por Nothofagus dombeyi (coigie) y participa, ademés, Austrocedrus chilensis, Lomatia hirsuta yAristotetiachilensis(maqui).Enelestrato arbustivo predominan quila (Chusquea quila) y rosa mosqueta (Rosa sp.). (Lagunillas. PEND). Bosque bajo y denso, dominado por ciprés de la cordillera. En el sotobosque abunda Colletiaulicina (yaquillocrucero). En los estratos inferiores participan, ademés, Aristotelia chilensis, Orites myrtoidea, Baccharis magellanica (chilco de Magallanes) y Berberis darwinit (michay o calafate), entre otras. (Lagunillas. MES). Dominado por un estrato arbustivo con cobertura 50%. Algunos individuos superan los 2 m de altura con cobertura inferior al 10%. Participan Ausirocedrus chilensis, Colletiaulicina y Schinus polygamus (huingén). Elestrato herbéceo presenta una ccobertura inferior al 15%. En este sitio se encuentra suelo de coreo. La construccién de un ‘complejo turistico (Lagunillas) implica una fuerte presién antrépica, que se evidencia por la degradacién de la cubierta vegetal e indicios de erosién acelerada de suelo. (Lagunillas. RIB). El estrato arbéreo esti dominado por Austrocedrus chilensis (80% cobertura) y, en menor grado, por Avistotelia chilensis. Los cipreses corresponden a individuos adultos (DAP > 25 cm), con gran cobertura de copas, probable remanente de un bosque mas extenso, en la época en que el rio Laja pasaba mas cercano ala actual ribera norte. El sotobosque esté constituido mayoritariamente por Fuchsia magellanica (chilco), Hydrangea serratifolia(voqui naranjo), Maytenus boaria (maitén), Escallonia revoluta (Giete camisas 0 lun) y Mutisia sp. (Clavel de campo), (Chacay. VOLO). Bosque abierto de ciprés de la corillera creciendo sobre un suelo de escoria volesnica, Lacoberturade Austrocedrus chilensisenel doselesinferioral 50%. Elestratoarbustivo est dominado por ciprés, radal enano y radal. Existeregeneracién de Austracedrus chilensis, (Chilcas. Bajo). El dosel del bosque, bajo y abierto, estd dominado por ciprés y coigtie; en el estrato arbustivo predomina el radal enano. En el herbéceo el radal enano alcanza ccoberturas de alrededor de 20% y se acompaiia de pléntulas de coigile y yaquil.ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES 35 Estacién 9. (Chilcas. Alto). Este tipo corresponde a la zona del limite altitudinal de crecimiento para lavegetacisn arborea, en el sectoralto del valle del Laja, Elestrato arbéreo est constituido por una poblacién menguada de cipreses, cuyo habito indica las condiciones restrictivas del dea, En el estrato arbustivo, la especie dominante es myrtoidea, que crece asociada a lun sustrato de sedimento volednico de gran extension. La cobertura vegetacional del estrato herbaceo es muy baja (5%). Estacién 10, (Coigiies. SEND). Esta zona corresponde al limite altitudinal para el crecimiento arbéreo ‘en la ladera sur del Parque Nacional Laguna del Laja. Aquf se encuentra un bosque bajo yyabierto, cuyo dosel estd dominado por coigtles, con escasos representantes de ciprés. En elestrato arbustivo se encuentran sobre todo maqui y radal. Orites myrtoidea se asocia con porcentajes bajos de cobertura. CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES Enlas figuras, 3se presenta los perfilesestructurales dela vegetacin para las estaciones muestreadas. Lafigura4 muestra as distribuciones diamétricas de A. chilensisen las estaciones 2, 3 y 7. La mayor pate de los ‘ndividuos se concentra alrededor de los 20.em de DAP; este resultado se contrastacon los DAP superioresa 100 ‘em registrados en la estacin 2, lo cual indicarfa la existencia de dos perfodos de reelutamiento, probablemente relacionados con perturbaciones asociadas a eventos conectados con actividad volcénica. Del mismo modo, destaca la ausencia de regeneraciGn (en este estudio, individuos de DAP inferior aS em) en dos estaciones. CARACTERISTICAS COMPOSICIONALES Enlatabla I se presenta la composicién florstica de las estaciones de muestreo, dispuestas segin las comunidades que fue posible reconocer como variantes composicionales de la comunidad bésica, caracterizada por la asociacién de Austrocedrus chilensis y Orites myrtoidea. Fisionémicamente esta asociacién corresponde a un bosque bajo y abierto y en ella participan, en diferentes proporciones, Lomatia hirsuta, Colleia ulicina, Schinus polygamus, Baccharis magellanica (Lam. Pers (chilco de Magallanes), Baccharis linearis (R. et P.) Pers. (romerillo) y Fabiana imbricata R. et. (pichi). TABLA IL COMPOSICION FLORISTICA Y DISPOSICION TABULAR DIFERENCIADA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN QUE PARTICIPA AUSTROCEDRUS CHILENSIS EN EL PARQUE NACIONAL LAGUNA DEL LAJA Estaciones TO BBP pen prgores qr takers [Niimero de especies 9g ag mare erganrgaMg Especies diagndsticas Estrato Nothofagusdombeyi arbor. 20-228) = = Nothofagusdombeyi arbus. 10 400 =36 Nothofagus dombeyi Lomatia hirsuta Lomatia hirsuta Lomatia hirsuta Schinus polygamus Schinus polygamus Schinus polygamus Baccharis mageltanica Baccharis magelianica Colletia uticina CColteta uicina Fabiana imbricata Fabiana imbricata Chusquea quila Myrceugenia ovata Myrceugenia ovata Hydrangea serratifolia Hydrangea serratifoia Fuchsia magellani Polysticum plicatum Especies acompaftantes Austrocedrus chilensis ‘Austrocedrus chilensis, Austrocedrus chilensis Aristotelia chilensis Aristotelia chilensis| Aristotelia chilensis rites myrtoidea Orites myrtoidea Rosa sp. Rosa sp. Baccharis linearis Baccharis linearis ‘Maytenus magellanica Maytenus magellanica REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE herba. arbor. arbus. herba, arbor. arbus. herba. arbus. herba, arbus. herha. herba, arbus. arbus. herba, arbor. herba. arbus. arbor. arbus. herba. arbor. arbus. herba. arbus. arbus. herba, arbus. herba, arbus. herba. 0s 10 10 Os 15 12 05 05 OL 20 20 al 10 05 BS 19 35 35 50 20 10 20 15 10 10 2 69 14 35 20ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES 7 Matisia sp. finches epic ta absent. aby pntte on ati etaeding Wendltia graitis Retrgrowod Ciebrambey ~t euneriibnagip sennakey seelngaeee Pemettya sp. Weta ns tne sabes ceevteonidthits eonaititin ool tenitypoa i Berberis darwinit Detbecsiosond sehuit WZatweat tors roel Se eosane Polystichum subinegenimm here. = = = 2 1 Pa Camas eras ed re a coniees etl Berhetia pibeselON,. ay Barbar OS rountio ont wl incmtnredab ih fick Prose tone JBapallowistrevalutarpresssiarbare Poviees clsor jen Fos est yes 8815 4s oti En el sector izquierdo de la tabla II se diferencia una variante de la comunidad bésica por la presencia de Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. (coigtte), En la estaci6n 10, 4. chilensis aleanza valores bajos de cobertura. La estacién 3 corresponde a una transicién entre la variante de Ia comunidad Austrocedrus chilensis-Orites myrtoidea con Nothofagus dombeyi, y una segunda varian- te, diferenciada por la presencia de especies xerofiticas, tales como Lomatia hirsuta, Colletia ulicina, Schinus polygamus, Fabiana imbricata y Baccharis magellanica, Esta ttima variante esté represen- tada, ademés, en las estaciones 7, 2 y 1. Una versiGn empobrecida de la misma, sin Lomatia hirsuta, cesté representada por las estaciones 5, 4 y 9. Por dltimo, la variante més hiimeda se encuentra representada por la estacién 6, en el sector derecho de la tabla II. Esta variante se caracteriza por la presencia de Hydrangea serratifolia(H.et A.)F. Phil. (voqui naranjo), Fuchsia magellanica Lam. var. ‘magellanica (chilco) y Polystichum subintgerrimum (Hook. et Arn.) R. A. Rodr., que se disponen en condiciones edaficas mas huimedas. ‘Llama la atencin la ausencia de Orites myrtoidea en algunos sectores. En Ia estacién 3, por ejemplo, es reemplazado por Chusquea quila Kunth. (quila) y Rosa sp.,en los estratos inferiores. En la ‘estaci6n 1, otra protescea, Lomatia hirsuta, alcanza valores altos de cobertura en el estrato arbustivo, probablemente excluyendo competitivamente a O. myrtoidea. En la estacién 5, la fuerte presién antrépica se evidencia tanto en el nero disminuido de especies como en el peril estructural vertical (Fig. 2); es probable que ese factor explique la ausencia del radal enano en ese sector. ‘Las relaciones entre las estaciones muestreadas, evidenciadas en 1a tabla fitosociolégica, son ccorroboradas por el andlisis multivariado utilizando la ordenacién proporcionada por el andlisis de ‘correspondencias, sobre todo al considerar el eje 1 Fig. 5). DISCUSION CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LA SUCESION Enel Parque Nacional Laguna del Laja, el gradiente altitudinal, el de condiciones hidricas y el de perturbaciones conforman un gradiente ambiental complejo (sensu Whittaker, 1967), el que se expresa a través de la estructura y composicién de las comunidades vegetales. Los eventos mayores de perturbacién, como erupejones volesnicas eincendios extensivos han estado presentes en la historia del sector (Jiménez, comunigacién personal), si bien, en la actualidad, son las perturbaciones recurrentes de origen antr6pico, de intensidades mucho menores, las que parecen estar determinando los patrones de sucesién en la vegetacién. La tradicional extraccidn de érboles para fabricacién de postes © polines no se realiza en la actualidad en el parque, dado que no se observan huellas dejadas por el arrastre fustal. Las reas citcundantes a Jos tocones aparecen ocupadas por rada38 REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE Los ejemplares adultos de A. chilensis en el Parque Nacional Laguna del Laja alcanzan alturas de 14.18 metros, mientras que la literatura (Le Quesne, 1988; Donoso, 1993) indica, para ecosistemas andinos similares, ena VII Regi6n del Maule, valores de hasta 25 metros, Esto pudiera serrelacionado con las condiciones edéticas y climiticas més favorables en el ecosistema precordillerano de Paral. ‘Sin embargo, para el Parque Nacional Laguna del Laja es necesario tener en cuenta la recurrencia de perturbaciones derivadas de la actividad volednica, lo que hace necesario incorporar este factor alos esquemas explicativos de la sucesién. En ausencia de este factor de perturbacién y aceptando una actividad extractiva similar en ambas dreas, las poblaciones de ciprés de la cordillera, en el Parque ‘Nacional Laguna del Laja, deberian manifestarestructuras mas similares a las poblaciones de la region del Maule. Austrocedrus chilensis ha sido descrita como una especie invasora en éreas perturbadas por aceién volednica Veblen & Lorenz, 1987), Segtin nuestros datos, en el Parque Nacional Laguna del Laja se encuentra asociada, casi siempre, a Orites Myrioidea y,con frecuencia, aSchinus polygamus, Colletia ulicina y Baccharis magellanica, Veblen etal. (1995) y Whitford & Whitford (1988) han seialado que estas especies asociadas al ciprés pueden facilitar suestablecimiento y, portanto, lacolonizacién desitios ‘desnudos post aecién voleénica, Nothofagus dombeyi, que en algunos sectores de las comunidades boscosas analizadas alcanza dominancia parcial y hasta casi exclusiva del dosel, ha sido descrita como una especie que compite con A. chilensisen la colonizaci6n de sitios perturbados (Veblen ef al, 1995). Si bien las poblaciones del ciprés de la cordillera son exitosas en la colonizacién de sitios perturbados por eventos de intensidad ‘mayor, pero poco frecuentes, ya sea por accién voleénica, sfsmica 0 de incendios, cabe preguntarse si Inespecie esté adaptada a un tégimen de perturbaciones més frecuentes, aunque de menor intensidad, de ofigen antrépico. Un régimen de perturbaciGn, de tales condiciones, podria actuar en desmediro de las poblaciones de esta conffera y favorecer a las especies de la estepa andina y del matorral xerofitico. En consecuencia con lo antes sefialado y teniendo en cuenta la distribucién geogréfica de Austrocedrus chilensis (Donoso, 1993), para ainterpretaci6n de los resultados en términos sucesionales se ha privilegiado una aproximacién mecanicista, en que la sucesi6n local se entiende como el resultado de procesos de crecimiento diferencial (Drury & Nisbet, 1973) que determinan la demograffa de las poblaciones, en un marco global de perturbaciones recurrentes (Noble & Slatyer, 1980). En el caso del Parque Nacional Laguna del Laja, estas tltimas son evidentemente resultantes de la actividad volesinica, ‘que ha modelado el dea y determinado los patrones de organizacién edifica, a los cuales estaria respondiendo A. chilensis segiin sus particulares requerimientos ecofisiol6gicos. Asi, el modelo interpretativoes claramente individualista (Glenn-Lewin, 1980), en ontraposiciénal modelo sucesional tradicional de Clements (1916), fuertemente criticado por su aproximacién determinista y organismica (GGlenn-Lewin, op. cit.) aun en sus versiones més recientes (Odum, 1969; 1971). PATRONES SUCESIONALES EN LAS COMUNIDADES DE AUSTROCEDRUS CHILENSIS EN EL PARQUE NACIONAL LAGUNA DEL LAJA Los grificos de distribucién (Fig. 4) permiten distinguir dos patrones basicos de regeneracién de Jos bosques de ciprés de la cordillera en el Parque Nacional Laguna del Laja, uno monomodal y el otro ‘multimodal. El primero esté asociado a un evento de perturbacién que da lugar a un rodal coeténeo, mientras que el segundo seria el resultado de dos 0 varios eventos de perturbacién que originan rodales ultietineos, a partir de dos o mis pulsos de regeneracién, Estos resultados coinciden con los de IbarraESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES 39 & Mourgues (1976), Veblen & Lorenz (1987) y Veblen eral. (1995). Los perfies estructurales indican los mismos dos patrones de regeneracién. Dependiendo del sitio y de su historia de perturbacién se encuentran estratos a distintasalturas, correspondientes a pulsos diferentes de regeneracicn, probable- ‘mente coincidentes con perturbaciones recurrentes. Los perfilesindican que el bosque que se configura ‘en el parque es abierto y tiene tendencia a la multiestratificacién; no se produce autorraleo porque las densidades de individuos son, en general, bajas. Es posible ordenar las estaciones estudiadas en una secuencia cronolégica relativa, segdin la etapa de desarrollo de su cubierta vegetacional. Asi, las estaciones 5, 9 y 8 corresponderian a estados sucesionales tempranos, de diversidad especfica baja (3 a 4 especies en 100 m?), mientras que las estaciones 2, 4 6 representarfan a bosques en fase juvenl y las estaciones 1, 3,7 y 10-a bosques con ‘mayor grado de madurez. En estas dos tltimas etapas, la diversidad especifica es cortespondientemente ms alta (8 2 13 especies en 100 m) Losestados tempranos se encuentran asociados a terrazas fluviales, correspondiendo alaestacién 8, con presencia de coigle, los mayores niveles de humedad edifica; ubiedndose en la confluencia de los dos brazos del rfo Laja. Las estaciones 9 y 5, estructuralmente muy semejantes, se diferencian composicionalmente por la presencia de Orites myrtoidea, en la primera y de Colletia ulicina en la segunda, Sin embargo, debido a perturbaciones derivadas de la eonstruccién del complejo hotelero “Lagunillas”, la estaci6n 5 se presenta en un estado de sucesién temprano, con una estructura baja y abierta, de acuerdo con el manejo que, con fines turisticos, se ha aplicado en este sector. Lavegetacién de las estaciones 2,4 y 6, en estados intermedios de desarrollo estructural, presenta diferencias composicionales segiin sus condiciones edaticas. El sitio 6, en un sector bajo y hnimedo, se diferencia por la presencia de especies higréfilas como Fuchsia magellanica e Hydrangea serratifolia. Las estaciones 4, en una pendiente vecina a la terraza, y 2, en una ladera de la meseta, ambas con exposicién norte, se caracterizan por la presencia de Colletia ulcina y Baccharis magellanica, Estos arbustos xerofiticos, que componen un estrato, aparentemente protegen alas pléntulas de A. chilensis de laexposicién al viento y a las temperaturas altas con un “efecto nodriza”, concordante con lo sefalado pot Veblen etal. (1995) y Whitford & Whitford (1988), Losbosques adultos de las estaciones | y 3 presentan un dose! més continuo y mayorcomplejidad estructural que los bosques adultos de las estaciones 7 y 10; al parecer, los primeros se encontrarian en condiciones de sitio mas favorables que los segundos. El bosque multiestratificado de la estacién 3 presenta también una de las diversidades especificas mas altas. Este sitio, probablemente, representa a ‘una de las comunidades de desarrollo sucesional ms avanzada. El bosque de coigties de Ia estacién 10, con escasa participacién de ciprés de la cordillera, representa la tiltima porcién de vegetacién arbrea antes de llegar la base oriental del volcén Antuco; de acuerdo con esto, ls poblaciones de Austrocedrus chilensis que pasan aterritoio argentino (Dezzoti & Sancholu7, 1991), no lohacen a través deeste Parque Nacional, sino que al sur de la Sierra Velluda. El ecosistema de laguna del Laja - voleén Antuco corresponderia a una extensién altitudinal de la poblacién de ciprés, en sentido oeste-este, que se proyecta a partir de su rango latitudinal. CONCLUSIONES El bosque de Austrocedrus chilensis presente en el Parque Nacional Laguna del Laja es la unidad fitogeogrifica més relevante de este ecosistema andino; se caracteriza por presentar una isposicién principal sobre la ladera sur del parque y de acuerdo al andlisis de los perfiles de estructura vertical, en este sector constituye un bosque bajo y abierto, que crece en condiciones de suelo y ‘topogratfia variadas,40. REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE Austrocedrus chilensis, independiente del érea que ocupe dentro del parque, presenta un Porcentaje bajo de regeneracién, De acuerdo a los andlisis de cobertura vegetal, ella se concentra preferentementecen sitios caracterizados por suelo de escoria volcénica y geografia abrupta, Los grficos de distribucion diaméitica para la especie indican que las poblaciones son mas bien coetineas y se desarrollan en pulsos de crecimiento. Los sectores cereanos a los cursos de agua y aquellos con intervencién antr6pica presentan regeneracién nula. La comunidad vegetal més caracteristica en el Parque Nacional Laguna del Laja es la de Austrocedrus chilensis-Orites myrtoidea, que forma un bosque bajo y abierto, dispuesto sobre suelo de origen voleénico, Una variante de la comunidad se earacteriza por la presencia de Nothofagus dombeyi. Existe una variante xersfila de la comunidad, caracterizada por la presencia de Schinus polvgamus y Colletia ulicina. Una variante mésica de la comunidad se caracteriza por la presencia de especies higr6filas como Fuchsia magellanica e Hidrangea serratifolia. Los analisis de cobertura vegetal indican una menor diversidad de taxa arbéreos en relacié6n alas especies del matorral esclerfilo y de estepa. De acuerdo ala interpretacién estructural y composicional del bosque de ciprés dela corillera, enel Parque Nacional Laguna del Laja, se sugiere el esquema de relaciones sucesionales que se muestra ‘en la tabla Il (ver ademas, Figs. 2 y 3). TABLA IIL FASES TEMPORALES PROPUESTAS PARA LA SUCESION EN LA ORGANIZACION DE LA VEGETACION EN COMUNIDADES EN QUE PARTICIPA AUSTROCEDRUS CHILENSIS EN EL PARQUE NACIONAL LAGUNA DEL LAJA. FASE FASE IL FASE IIT FASE IV Bstac. § Estac. 8 Estac. 2 Esta, 3 Estac. 9 Estac. 4 Estac. 1 Estac. 6 Estac. 7 Estac, 10 AGRADECIMIENTOS La presente investigacién fue financiada por el proyecto de Ia Direecién de Investigacién de la Universidad de Concepcién (DIUC) N° 93.415.01-1.1. Se agradece a a Corporacién Nacional Forestal (CONAP), VII Regién del Biobjo, la autorizacién para operar en el parque, asf como también la ayuda prestada a través del servicio de guardaparques del Parque Nacional Laguna del Laja. Agradecemos gualmente alos Técnicos Forestales, sefiorita Paula LeGn G., sefiores José L. Fuentes Tuninett y Pablo Novoa, por la ayuda brindada en los trabajos de campo y laboratorio,41 ESTRUCTURA ¥ COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES ‘2a1ssamut ap sauojoo%s9 so} 2p & o1pmis2 ap vase jap voxfpuso9# uordoOIaN + | BNE ieyjapeuney_— ypuooeN ete our} ‘onsen 9p OMS @ Olgolg 130 NOIDau42 REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE FASE ALTURA (m) FASE I : : s d ‘bids Gls ur 2° 6 10. if 18 22 = 26 Figura 2 Perfiles estructurales vencales, correspondientes alos sitios 5, 8,9, 2, 46, ordenados de acuerdo al cesquema de relaciones sucesionales propuesto (ver Conclusiones). Ci: Austrocedruschilensis, Cu-Colletiauicina, Nd: Nothofagus dombeyi, BI: Baccharis linearis, Om: Orites myrtoidea, Ac: Aristotelia chilensis, Bm: Baccharis ‘magellanica, Rd: Lomatia hirsuta, Fi: Fabiana imbricata.ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES 43 «my } $| 4 ie! Fase ALTURA Tred be whe be aS Be Figura 3: Perfiesexructrales verticals correspondientes ato stias 3. 17 10. orden de acuerdo al caevcma de reaciones sucesinales propuesio (ver Conclusions). Ac: Aisne lens ‘Na: Nothofagus sre Gu: Colin lisa, Rd: Lomatia hirsula, Ci: Avstroceds chiens, Om: Osites myoides Te: tocén44 REVISTA GEOGRAFICA DE CHILE E2 £3 NUM. ARBOLES <5 20 40 6 80 100 120 140 CLASE D.A.P. Figura : Distribucién diamétricade Austrocedrus chilensi enestaciones(E)representativas 2,37, enel Parque Nacional Laguna del Laja.ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE COMUNIDADES VEGETALES 45 200 4 160 Pind 8 8 « Ww ia g | g 2 z 3 8 » a x 3 6 “0 ° ° 2” = 0 10 m0 a DECORANA EJE 1 Figura 5: Ordenacién dels estaciones () stn los ees 1 y 2 del andliss de correspondencias: BIBLIOGRAFIA BARBOUR, M.G., BURK, J.H. & PITTS, W.D.. 1987, Terrestrial Pint Eeology. ‘The Benjamin ‘Cummings Publishing Co. Menlo Park, California 634 p. BENOIT, L. 1989. Libro Rojode la Flora Terrestre de Chile Primera Parte). 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