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NUTRICION i D)IsaKesuT elon ao sae oe = Kathleen Mahan NEL ta Escott-Stu Sere Peres com fe OTe hee wae) ee he La vida se nutre de alimentos; las sustancias que contienen los alimentos y de las cuales depende la vida, son los nutrientes. Propor- Gionan energia y materiales para la elaboracién de las incontables sustancias esenciales para el crecimiento y la supervivencia de los elementos vivientes, La manera en que los nutrientes se constituyen en las partes integrales del cuerpo y contribuyen a sus funciones depende de los procesos fisioligicos y bioquimicos que rigen sus acciones. Esta seccién se inicia con una revision general de los procesos de la digestion, absorcidn, transporte y eliminacién, porque estas fur Gones determinan el destino del alimento después de su ingreso al Cuerpo, Los alimentos incitan su consumo por diversas razones que incluyen forma, textura y sabor y un grupo de factores psicosociales Sin embargo, una vez en el tubo digestivo, su atractivo relativo ya no implica un problema, porque los procesos de la digestién los reducen a denominadores comunes y los hacen disponibles en tamafio y forma para su absorcién y transporte a las distintas células, Las proteinas, grasas y carbohidratos contribuyen en grados varia: bles al fondo total de energia, pero la energia que proporcionan es en la misma forma, La utilizacién y conservacién de esta energia para formar y sostener el cuerpo requiere la participacion de vitaminas y minerales, que actian como coenzimas, catalizadores y amortigua- dores en el milagroso campo del metabolismo, DOWNLOAD FREE DIGESTION, ABSORCION, TRANSPORTE Y ELIMINACION DE NUTRIENTES CONTENIDO DEL CAPITULO Aparato digestivo Digestién y absorcién ‘Acciones del intestino grueso ‘TERMINOS IMPORTANTES. AMILASA: enzima de la saliva (ptialina) que cataliza la hidrdlisis del almidén. BORDE EN CEPILLO: las microvellosidades que aumentan de ‘manera considerable el érea de superficie de las células de la mucosa intestinal CELULAS PARIETALES: células grandes diseminadas a lo largo de las paredes del estémago que secretan el 4cido dorhidrico del jugo géstrico, COLECISTOCININA: hormona elaborada por la mucosa duo- denal, que estimula al pancreas para que secrete enzimas y en menor grado bicarbonato y agua, provoca la contraccién dela vesicula biliar, disminuye el vaciamiento géstrico y posible- mente regula el apetito, DIFUSION FACILITADA: movimiento de particulas a través de luna membrana en el que participa una proteina de transporte. DIFUSION SIMPLE: el movimiento al azar de particulas a través de aberturas en las membranas celulares, ENTEROGASTRONA: hormona cuya secrecién por la mucosa duodenal es estimulada por la presencia de grasa en el duo- deno, que inhibe la secrecién y motilidad géstricas y disminuye asi el paso de més lipidos al duodeno. ENZIMAS PROTEOLITICAS: tripsina, quimiotripsina y carboxipo- lipeptidasa que descomponen las proteinas en proteosas, pep- tonas, péptidos y aminodcidos. GASTRINA: una hormona producida por la mucosa del antro géstrico que estimula la secrecién y motilidad gastricas. LACTASA: enzima intestinal que hidroliza la lactosa en glucosa y galactosa. LIPASA GASTRICA: enzima del estomago que hidroliza los trigli- <éridos de cadena corta en dcidos grasos y glicerol. LIPASA PANCREATICA: enzima del jugo pancreatico que hidro- liza los enlaces éster entre los &cidos grasos y el glicerol. MALTASA: enzima intestinal que hidroliza la maltosa en unidades de glucosa, MICELA: un complejo de dcidos grasos libres, monoghcéridos y sales bilares que permitela absorcién de productos lipidos por las células de la mucosa intestinal. MICROVELLOSIDAD: prolongaciones ciiindricas diminutas en la superficie de las células intestinales que aumentan de manera considerable el érea de superficie de absorcién celular. PERISTALSIS: movimiento por el cual el tubo digestivo impulsa su contenido. POLIPEPTIDO INHIBIDOR GASTRICO: hormona que secreta la ‘mucosa intestinal debido ala presencia de grasa y ghicosa que inhibe la secrecién géstrica de dcido y estimula la liberacion de insulina, QUIMO: el material semiliquido homogéneo, como atole, que se forma por la digestién gastrica del alimento. SACARASA: la enzima intestinal que hidroliza la sacarosa en glucosa y fructose, SECRETINA: hormona que secreta la pared duodenal hacia el torrente sanguineo, estimula la secrecién pancredtica de agua y bicarbonato e inhibe la secrecién de gastrina. ‘TRANSPORTE ACTIVO: es el movimiento de particulas com- binado con una proteina de transporte a través de las mem- branas celulares y las capas epiteliales que requieren energia, ‘VELLOSIDAD: innumerables salientes fiformes que recubren la superficie dela mucosa del intestino delgado, FUNDAMENTOS DE NUTRICION Casi todos los principales nutrientes de los alimen- tos estan unidos en grandes moléculas que no pueden absorberse en el intestino por su tamao porque no son hidrosolubles. El aparato digestivo reduce estas grandes, moléculas en unidades mas pequetias, de facil absorcién, y convierte las insolubles en formas solubles. Para el suinistro de los productos de la di- gestion a las diferentes células es esencial que la fun- eon de los mecanismos de absorcién y transporte Scan adecuados. Las alteraciones de cualquiera de estos sistemas pueden originar desnutricién aunque Ja dieta sea adecuada. Glandutas salivales: {moco y enzima digestiva) Conducto cistico —— Vesicula'billar. Abertura del conducto biliar Duodeno (atrés del colon)” Colon transverso- APARATO DIGESTIVO E} aparato digestivo, o tubo alimenticio, se ex: tiende desde la boca hasta el ano, y consiste en el tubo digestivo y sus érganos anexos, higado y arbol biliar y pancreas (fig. 1-1). ‘Las funciones del aparato digestivo incluyen resec- cién, maceracin y transporte de las sustancias in- ‘cridas; secrecion de enzimas digestivas, acido, moco, filis y otros materiales; digestién de los alimentos ingetides; absorcidn y transporte de los productos de ‘Est6mage Baz0 Conducta pancrestico Péncreas @ tenzimas digestivas e insulina) Fig. 1-1. Aparato digestivo —_— Ja digestion y transporte, almacenamiento y elimina- cién de los productos de desecho. La boca recibe el alimento que pasa al tubo diges- tivo, reduce el tamaiio de las particulas por la masti- cacién y las mezcla con saliva. E] esofago transporta alimento y liquidos de la cavidad bucal y la faringe al estémago, que participa en el almacenamiento y gestién temporal de los materiales ingeridos. El in. testino delgado recibe las secreciones del pdncreas y el higado y actiia en la hidrélisis, transporte y absor- cidn. El intestino grueso y el recto absorben agua, electrélitos y, en menor grado, algunos de los produc. tos finales de la digestion. También almacena tem. poralmente los productos de desecho que sirven como medio para la sintesis bacteriana de algunas vita- minas. E] ano controla la defecacién. DIGESTION Y ABSORCION Los alimentos se digieren por hidrdlisis, que rigen diversas enzimas, Algunos cofactores, como la bilis y el dcido clorhidrico apoyan la digesticn y los procesos de absorcién. Las enzimas digestivas, que son prin- cipalmente exoenzimas, se sintetizan en células espe- cializadas de boca, estémago, pancreas e intestine delgado y se liberan para catalizar la hidrélisis de nutrientes en areas externas ala célula. Las endoen- zimas se localizan en las membranas lipoproteinicas de las células de la mucosa y se unen a sus sustratos a medida que penetran en la célula. En el cuadro 1-1 se resumen las enzimas y sus funciones. Normalmente, se digiere y absorbe el 92 a 97% de una dieta mixta. El agua, los monosacaridos, las vitaminas, los minerales y el alcohol suelen absor- berse en su forma original. Los disacdridos y polisa- céridos, los lipidos y las proteinas deben convertirse en su mayor parte a sus constituyentes mas simples antes de absorberse. Reguladores de la actividad gastrointestinal Mecanismos neurales El control neural de la contraccién y secrecién gastrointestinales consiste en un sistema local situa- do en la pared del intestine —el sistema nervioso entérico— y otro externo de fibras nerviosas del sis. tema nervioso auténomo. Los receptores de la mucosa sensibles a la composicién del quimo (p. ej., acidez) y al aumento de Ja luz (como en la plenitud), envian impulsos a misculos y células secretorias del intes- tino a través de transmisores entre los plexos sub- mucoso y mientérico, que ineluyen encefalina, soma- tostatina, serotonina, bombesina y neurotensina. inervacién auténoma esta a cargo de fibras simpaticas que siguen a lo largo de vasos sanguineos yfibras parasimpaticas en el nervio vago. En general, los nervios parasimpaticos inervan areas especificas 1_ELIMINAGION DE NUTRIENTES 5 del tubo digestivo, en tanto que el sistema simpatico inhibe su actividad. La secrecién de dcido por las células parietales géstricas se estimula por actividad vagal on respuesta a la visin o el aroma de los alimentos. En consecuencia, en ocasiones se secciona el nervio vago para controlar la hiperacidez constante en la tilcera péptiea (cap. 26). Mecanismos hormonales La regulacion del aparato gastrointestinal incluye Ja accién de muchas hormonas, de las cuales sdlo se conocen bien la gastrina, secretina, colecistocinina y el polipéptido inhibidor gastrico. gostrina, una hormona que estimula la secre- cién y motilidad géstricas, se secreta en células dela mucosa antral del estémago. Su secrecién se inicia por 1) distension del antro, como después de una comida; 2) impulsos provenientes del nervio vago, por ejemplo al pensar en alimentos, y 3) la presencia en el antro de secretagogos, como proteinas digeridas en forma parcial, alcohol, cafeina y extractos alimen- ticios (p. ej., caldo). Cuando el pH de la luz disminuye mucho, un mecanismo de retroalimentacién reduce Ja secrecién de dcido inhibiendo la produccion de gastrina. La secretina, hormona que libera la pared duo- dena] hacia el torrente sanguineo, se opone ala accién de la gastrina. Se secreta en respuesta a la acidez duodenal y estimula a la secrecién de agua y bicar. bonato por el pancreas hacia el duodeno. La neutra- lizacién de la acidez protege la mucosa duodenal de su exposicién prolongada al acido y proporciona el ambiente apropiado para la actividad de las enzimas duodenales. La secretina también inhibe la secrecién de gastrina. Otras eélulas de la mucosa duodenal secretan cole- cistocinina (cholecystokinin, CCK), cuya liberacion estimulan los aminodcidos y dcidos grasos que resul- tan de la digestion de proteinas y grasas. Las fun- ciones de esta hormona son 1) estimulacién del pan- creas para que secrete enzimas y en menor grado bicarbonato y agua; 2) estimulacién de la contraccién de la vesicula biliar; 3) disminucién del vaciamiento gastrico, y 4) posible accién en la regulacién del apetito (cap. 18). El polipéptido inhibidor gdstrico (gastric inhibito- Ty polypeptide, GIP), que se produce en la mucosa intestinal por la presencia de grasas y glucosa, inhibe lasecrecién gastrica de Acido y estimula la produccién de insulina. Debido a esta hormona, una carga bucal de glucosa estimula la liberacién adicional de més in- sulina y se metaboliza con mayor rapidez que una cantidad igual de glucosa por via intravenosa. En el cuadro 1-2 se resumen las demas funciones de estas hormonas y de varios GIP que no se con- sideran hormonas porque no se liberan hacia la cireu- lacién general. Entre ellos se encuentra la histamina, que estimula la secrecién de gastrina por las células parietales. 6 _FUNDAMENTOS DE NUTRICION Cuadro 1-1. Resumen de fa digestion enzimitica y ls absorci6n ‘Accién y productos Secrecién y origen Enzima Sustrato de fa accién Absorcién Saliva de gléndulas salivales en Pialina (amilasa Almridén, ‘Hidrdlisis para formar disacé- a boca salval) ridos (dextrinas y mattosa) yy dligosacérides ramificados EEE jjugo ofstrico de gléndulas géstricas —Renina Caseina (proteina ‘Caseina coagulads preparada en la mucosa de} dela leche) para accion de ls pepsina Pepsina Proteinas (presencia _Hirdlsis de uniones peptidicas de HCl) ‘para formar polipéptids y aminodcidos tipasa(tvibutiinasa) rasa (tibutirina) Hidréisis para formar dcidos _grasos libres Secrecién exoctina del pancreas Tripsina (tipsin6geno —Proteinasy Hidrdlisis de uniones peptidicas polipéptides interiores para formar polipép- tdos Proteinas y Hidrdlisis de uniones peptidicas _Pinocitosis de pép- peptides interiores para formar polipép- tos pequefios tidos Polpéptidos Hidrdlisis de uniones peptidicas _Absorcién de ari- terminales (extrema carboxiio) —_nodcidos hacia la para formar aminodcidos sangre ibonuceasa ‘Acids ribo- nudeicos Desoxinibonudeasa Adidas desoxin- idréfisis pare formar tbonudeicos: ‘mononuclestidos Elastasa Proteina fibrosa idrdlsis para formar péptidos yy aminosgcidos Lipasa Grasa (presencia tHidrdlisis para formar glicéridos de sales bilares) simples, dcidos grasos y glicerol Esterasa de colesterol Colesterol Hidrofisis para formar ésteres —_-Micelas ~» células del colesteroly dcidos grasos de la mucosa —> quilomicrones = linfa Amilasa alfa ‘Almidény dextrinas _Hidrélsis para formar dextrinas y maltose ES ee Enzimas delintestino delgado, que __Carbosipeptidasa Hidrdlisis de uniones peptidicas Absorcion de ark fen su mayor parte se localzan en Aminopeptidasa Polipéptids para formar aminodcidos ‘noécides hacia el "borde en cepilo” Dipeptidasa la sangre Nudeosidasa Nudeétidos Fidrdisis para formar nucedsidos yHsPOs Nucleosidase Nucledsidos Hidréiisis para formar purinas, pirimidinas y pentosa Enterocinasa Tripsinégeno Se activa tripsina Lipasa (entérica) ‘Monoglicérides Hidrdlss de dcidos grasos y Micelas — células gliceral de la mucosa —+ quilomicrones = Finfa Sacarasa sacarosa HidrOlsis de glucosa y fructosa Dentrinasa alfa Dextina Hidralisis de glucosa Absordién de gl ((somaltasa) ((somaltosa) cosa, galactosa y Maltasa Maltosa fructosa hacia la Lactasa Lactosa Hidrdlisis de glucosa y galactosa J sangre Tio exiten endimas digestivas en intestine grueso. Cuando el contenido lega al colon han terminado a digestiény absorcin Postriormente s6lose absorben agua, sales vitarrinas y minerales. Proceso de la digestién Digestién en la boca En la boca, los dientes desmenuzan y machacan los alimentos transforméndolos en particulas més pe- queiias. Al mismo tiempo, la masa de alimento se humedece y lubrica por la saliva, que producen diario, en una cantidad aproximada de 1.5 L, por tres pares de glandulas salivales (parétidas, submaxilares y sublinguales). En la boca se inicia la digestion del almidén por una secrecién serosa que contiene ami- lasa alfa (ptialina). Otro tipo de saliva contiene moco, una proteina que adhiere las particulas de alimento entre ai y lubrica la masa para facilitar su deglucién. ‘La masa de alimento masticado, que se denomina bolo, pasa a la faringe por control voluntario, pero desde ese sitio y en la totalidad del esdfago el proceso 1_ELIMINACION DE NUTRIENTES 7. — __LEMINACION DE NUTRIENTES 7. Guadro 1-2. Funciones importantes de las hormonas gastrointestinales Estimutante de Hormona de fberacion fa beracion Gastrina Mucosa antral del Polipéptides ‘estémago ‘Aminodcides Duodeno Gaeina Yeyuno Alcohol Extractos de alimentos Distenci6n del antro géstico Nervio vago Secretina Mucosa duodenal ‘Acidez intestinal (pH<45) Colecstocinine pancreo- Mucosa duodenal ‘Arinodcidos (en ex simina (CCK-2) pecial triptsfeno) Ha ‘Acidos grasos (< 9°C) Aimento Polipéptido inhibidor Intestino delgado Gheose ‘astico (GIP) Grasa Enteroglucagon y Duodeno Carbohidratos glucagon Yeyuno Triglcridos de cadena larga Polipéptido intestinal Neuronasenintestinc _Grasa vasoactivo (VIP) delgado Alcohol ‘Aumento de a acide intestinal (2) Motiina Ducdeno ‘Alcalnidad duodenal Yeyuno Somatostatina Antro.géstrico Acidez géstica y Intestino delgado duodenal superior Princpalmente ‘Aminoscidos hipotélamo Grasa (2) Polipéptido Pancreas Ingestion de una pancreético comida (estimula- én vagal) Organo blanco Efecto en los érganos Eséfago ‘Aumenta la presién de reposo del esfinter esofégico Estémago Estimula la secrecién de HCLy pepsinégeno ‘por células parietales y principales, Tespectivamente ‘Aumenta la motiidad del antro géstrico Vesicula biter Estimula débilmente la contraccion de la vesicula biliar Pancreas Estimula débimente la secrecién pancrestica de bicarbonato Eséfago Reduce la presién de reposo del estinter esofgico bajo Estémago Reduce la motiidad géstrica y duodenal : Estimula la secrecién de pepsinégeno Inbibe la secrecién géstrica de Scido estimula- dda por gastrina Duodeno Disminuye la motiided ‘Aummenta la produccién de moco en as ‘léndules de Brunner Péncreas ‘Aumenta la produccién de H20 y bicarbonato ‘Aumenta cierta secrecin enzimética del pancreas y la liberacion de insulina Higado ‘Aumenta ei volumen y producci6n de electrditos en la bits Intestinodelgado _Aumentala motiidad Vesicua biliar ‘Causa contraccién de la vesicula bar Pancreas Estimula la secrecién de enzimas del pancreas Potencia el efecto della secretina en el pincreas Retrasa el vaciamiento géstrico Puede mediar la conducta de alimentacén Estémago Inhibe la secredén géstrica de écido estimulada or gastrina Pancreas Estimula la secrecién de insulina Higado Estimula la giucogendii Péncreas Inhibe la secrecién pancrestica de enzimas Intestino delgado _Inhibe la motifidad Higado Aumenta la glucogendlisis Pancreas ‘Aumenta la produccién de H20 y bicarbonato Ubera insulina y glucagon Intestino delgado Aumenta las secrecionesintestinales Estémago Inhibe la produccion gstrica de écido Otros ‘Vasodilataign con efecto hipotensor Est6mago Disminuye el vaiamiento géstrico Regula la motiidad intestinal (2) Pancreas Inhibe la liberacién de insulina y glucagon Disminuye la produccién pancredtica de ‘enzimas Es Ia liberacién de gastrina Vesicula biliar Inhibe la contraccién Otros Suprime la secrecién de hormona de crecimiento Suprime la secreci6n de hormona estimulante de la tiroides Pancreas Disminuye la secrecién de tripsina de la degiucién es involuntario. A continuacién, la peristalsis lleva el alimento con rapidez haciael esté- mago. (La deglucién se eomenta en forma mds amplia enel cap. 89.) Digestion en el estémago Las particulas de alimento son impulsadas y mez- cladas con las secreciones gastricas por contracciones en onda que las Ilevan del fondo hasta el antro y el piloro. La digestién quimica activa ce inicia en la por- cin media del estémago, en donde se producen en promedio 2.000 a 2.500 ml de jugo gastrico diario. Este juge contiene dcido clorhidrico, factor intrinseco, pep- sindgeno de proteasa inactivo, lipasa gastriea, moco yla hormona gastrointestinal gastrina. En el proceso de la digestion gastrica el alimento se torna semi- Kiquide (quimo), y contiene ahora un 50% de agua. 8 FUNDAMENTOS DE NUTRICION Normalnente, el estdmago se vacia en 1 a 4h, se- gtin el volumen y tipo de alimentos ingeridos. Aisla- dos, los carbohidratos salen del estémago con mayor rapidez, seguidos de las proteinas y a continuacion de las grasas. Sin embargo, con una dieta mixta el vacia- miento gastrico es prolongado. Las valvulas que pro- tegen la entrada y salida del estémago evitan el flujo retrégrado de la mezela gastrica hacia la faringe y del duodeno al estémago. Estos esfinteres pueden es- timnularse en exceso durante trastornos emocionales; cuando hay una estrechez o espasmo de la vilvula pilorica de salida, el dolor puede ser muy intenso. La invitacién por tileeras cereanas también puede alterar Ia actividad de esta estructura. Digestion en intestino delgado El intestino delgado se divide en duodeno, yeyano eileon, como se muestr nla figura 1-1. La mayor parte del proceso digestivo termina en el duodeno y el] resto funciona principalmente en la absorcion de nutrientes. El quimo acido sale con lentitud, en brotes de unosinililitros, a través de la valvula pilérica hacia el duodeno, en donde se mezela con los jugos duo- denales y las secreciones del pancreas y las vias Diliares; sigue hacia el intestino delgado a un ritmo Vellosidad: Célula calicitorme. (a ca ete Quitlfero (linfatico)” de 1 cmy/min y se requieren 3 a 10 h para que recorra su totalidad del mismo hasta la valvula ileocecal. La bilis, una mezcla constituida de manera predo- minante por sales biliares, se acumula y concentra en lavesicuia biliar y se secreta hacia el intestino por es- timulacién de la colecistocinina, que a su vez respon- de principalmente a la presencia de grasas en intes- tino. Por sus propiedades emulsificantes, las sales Diliares facilitan la digestién y absoreion de lipidos. El pancreas secreta enzimas que pueden digerir los principales nutrientes. Las enzimas proteoliticas incluyen tripsina y quimotripsina, carboxipolipep- tidasa, ribonucleasa y desoxirribonucleasa. La trip- sina y quimotripsina se producen en formas inactivas y son activadas por la enterocinasa, que se secreta en respuesta al contacto del quimo con la mucosa intes- tinal. Los liquidos con gran cantidad de biearbonato, que se secretan por influencia de la secretina, neu- tralizan el quimo extremadamente acido. Mecanismos de absorcion Intestino delgado El principal érgano de absorcién es el intestino delgado, que se caracteriza por su enorme area de ig. 1-2. Diagrama de las vellsidades del intes. tino del hombre que muestra su estructura y vasos sanguineos ylinlsticos. (Tomado de Villee CA and Dethier VG: Biological Principles and Processes, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 1976.) Microvellosidad Lémina propia Cripta de Mucosa Lieberkahn: etutas fanaates —~ Muscularis mueosse Tela i! , ~ submucosae vena Us Vaso linfético Arteria absorcién, debida a la longitud extensa (6.6 m) y disposicidn del recubrimiento mucoso en repliegues (udluulas conniventes). Estos pliegues estan recubier- tos de proyecciones filiformes llamadas vellosidades, que a su vez estan recubiertas de microvellosidades © borde en cepillo. Esta combinacién produce una superficie de absorcién enorme de unos 250 m?. Esta area descansa en una estructura de sostén deno- minada lémina propia, constituida por tejido conjun- tivo, en el cual se encuentran los vasos sanguineos y linféticos que reciben los productos de la digestion (fig. 1-2). El intestino delgado absorbe todos los dias varios cientos de gramos de carbohidratos, 100 g 0 més de grasa, 50 a 100 g de aminodcidos, 50 a 100 g de jones y 7 a 8 L de agua, aunque estas cifras no indican su capacidad total (Guyton, 1987.) Difusién y transporte activo La absorcién es un proceso muy complejo, enel que se combinan el fenémeno relativamente simple de difusion por el cual pasan los nutrientes a través de Jas células de la mucosa hacia el torrente sanguineo, con el proceso mas complicado de transporte activo. La difusion incluye el movimiento al azar a través de aberturas en la membrana utilizando proteinas del condueto (difusién simple) o combinada con una proteina de transporte (difusion facilitada) (fig. 1-3). Eltransporte activorequiere energia para el movi- miento de iones u otras sustancias combinadas con una proteina de transporte a través de una mem- brana contra un gradiente de energia. Algunos nutrientes pueden compartir el mismo transporte y en consecuencia compiten para su absor- cién. Los sistemas de transporte también pueden saturarse y en consecuencia retrasarse la absorcién del nutriente. El transporte mejor conocido es el factor intrinseco, que tiene a su cargo la absorcién de la vitamina Buz. Proteinas de transporte Conducto , Proteinico mane pa Difusion facilitada Difusién simple ee Difusién uu ———~_ Transporte active Fig. 1-3. Vias de transporte a través dela membrana celular y mecanis- mos bésicos de transporte. (Tomado de Guyton AC: Texbook of Medical Physiology, 8th ed. Philadelphia, WB Saunders, 1997.) 1_ELIMINACION DE NUTRIENTES 9 MOLECULA DE ALMIDON Enzima salival ‘ Enzima salival +o MOLECULA DE DEXTRINS oo 88 6 ale * Maltose * Moléculas de dextrina més pequafias |S, 200000nca9pe0006000"90 "| (Maltosa Enzima paherestica, Mal * "Enzima panctedtica yy | foo Matosa 1 1 00! ‘oo! | Maltosa _Maltosa | vi \ {1 Maltosa Vig wii Lavy ' ' ‘ ‘ ’ 00,0, Molecules de ©. ‘maltosa 8 08 Froléculas de glucosa ° Fig. 1-4. Transformacign de la molécula de almidén en glucosa Descompesicn gradual de moléculas de almidén grandes por enzimas durante la digestion. (Tomado de Briggs GM and Calloway DH: Bogerts Nutrition and Physical Fess, 10th ed. Philadelphio, WB Saunders, 1978,) ° 0 ge Algunas moléculas pasan de la luz intestinal a las células de la mucosa por medio de bombas, que re- quieren trifosfato de adenosina (ATP) y un transpor- tador. Se cree que de esta manera ocurre la absorcién de glucosa, sodio, galactosa, potasio, magnesio, fos- fato, yodo, calcio, hierro y aminodcidos. La pinocitosis se considera como una “absorcién” englobamiento de una gota pequefia de contenido intestinal por las células epiteliales. De esta manera, pueden absorberse en una pequefia cantidad grandes particulas, como proteinas enteras. Es probable que el paso de proteinas extrafias del tubo gastrointes- tinal al torrente sanguineo, para causar reacciones alérgicas, se deba a pinocitosis. Digestién y absorcién de nutrientes Carbohidratos En la boca, la enzima amilasa sali que es neutra o ligeramente alcalina, i digestiva en el almidén, hidrolizdndolo a dextrinas (0 isomaltosa) y maltosa (fig. 1-4). La actividad de ami- lasa contimia en el estémago hasta que se detiene por contacto con el Acido clorhidrico. Silos carbohidratos digeribles permanecen tiempo suficiente en el esté- mago, el acido clorhidrico los reduciré a la etapa de monosacéridos. Sin embargo, el estémago suele ciarse antes que se lleve a cabo esta transformacion y la digestion de carbohidratos ocurre casi en su totalidad en intestino delgado, con mayor actividad en duodeno, La umilasa pancredtica descompone los 40 _FUNDAMENTOS DE NUTRICION. almidones en dextrinas y maltosa y la maltasa de las células de la mucosa cambia la maltosa en glucosa. Esta accion ocurre en el borde en cepillo de las super- ficies de las células epiteliales que recubren los intes- ‘tins. Estas células externas de las membranas con- tienen las enzimas sacarasa, lactasa, maltasa e iso- maltasa (0 dextrinasa alfa), que actiian en la saca~ rosa, lactoea, maltosa e isomaltosa, respectivamente (fig. Tos monosacdridos resultantes —glucosa, galac- tosa y fructosa— pasan a través de las células de la mucosa y por los capilares de las vellosidades hacia el torrente sanguineo, en donde se transportan por la vena porta hacia el higado. La glucosa y la galactosa be absorben por transporte activo, quiza por un trans- portador dependiente del sodio; 1a fructosa se absorbe por difusion facilitada. La glucosa se transporta del higado a los tejidos, aunque parte se almacena en el higado y los musculos como glucdgeno. Una pequefia cantidad de fructosa puede convertirse en glucosa antes de pasar de las células intestinales ala sangre, pero casi toda se transporta como fructosa al higado ‘en donde, igual que la galactosa, se convierte en lucosa. El hombre no puede digerir algunas formas de carbohidratos. La celulosa, hemicelulosa, lignina y otras formas de fibra se eliminan sin modificar por las heces (cap. 3). Ni Ja saliva ni la amilasa pan- creatica tienen la capacidad de segmentar la unién de la celulosa. ‘Sin embargo, la vaca y otros rumiantes pueden subsistir con alimentos ricos en fibra por la digestion. bacteriana que se lleva a cabo en el rumen. Proteinas La digestién de proteinas ae inicia en el estémago, donde se ‘en proteosas, peptonas y gran- des polipéptidos. El pepsindgeno inactivo se convierte en la enzima pepsina, cuando entra en contacto con el dcido clorhidrico y otras moléculas de pepsina. A diferencia de cualquier otra de las enzimas proteo- Iiticas, la pepsina puede digerir coldgena, que es la incipal proteina del tejido conjuntivo. Sin embargo, tasi toda la digestion de proteinas se lleva a cabo en el duodeno y la contribucién del estémago al proceso total es pequeiia. El contacto del quimo con la mucosa intestinal es- timula la liberacidn de enterocinasa, una enzima que transforma el tripsindgeno pancreatico inactive en tripsina activa, que a su ver. activa las otras enzimas protecliticas pancresticas. La tripsina, quimotrip- sina y carboxipolipeptidasa paneresticas descompo- nen proteinas intactas y contimian la digestion que se inicié en el estémago, hasta formar polipéptidos pequeiios y aminoscidos. Las peptidasas proteoliticas que se localizan en el borde en cepillo también acttian en los polipéptidos, cambiandolos en aminodcidos, dipéptidos y tripép- tidos. La fase final de la digestion de proteinas se leva a cabo en el borde en cepillo, en donde se hi- drolizan los dipéptidos y tripéptidos hacia sus amino- cidos constituyentes por hidrolasas peptidicas. Sin embargo, la presencia de anticuerpos a muchas pro- teinas de los alimentos en la circulacién de personas sanas indican que hay una cantidad inmunolégica- mente importante de péptidos intactos que escapan LUZDELACELULA © BORDEEN BARRERA —_ INTERIOR DE CEPILLO CELULAR —_LACELULA i 5 1 Gatactosa —M*—He GALACTOSA * TRANSPORTADOR + Na* ' Transpor: |)" actosa + HeTass Tapon || ! ‘TRANSPORTE nrosa —1_MALTASA | STO 3 ase { 8 wurormosvominss || Ht z 1 gubcosa- Nt _[l+. ciucosa + TRANSPORTADOR + Ne” pextanas [isomactasaf | TRANSPOR| Uae sla toextamasa | TADOR ' _, DIEUSION eens A _/FACILITADA { C net lle . -. | FRucTosa qMEGCUt FRUCTOSA + TRANSPORTADOR® na” (7 PORTADOR Siva Digestisn y absorcén de carbohidratos. I sodio y ln glucose o la galactoss se combinan con un tanspoviador I complejo de -eportadorion de sodio pasa a través de la membrana celular al interior de as céluias. Una vez dentro de ela, la glucosa se difunde en forma eae jee membrana serosa y el sodio es bombeado activamente al exterior de la célula. La fuerza de impulso del transporte de gucasa conta ti gradiente de concertvacion es el qradiente del on sodio a través de la membrana que cortiene el transportador de glucosa. (Modificado de Greene HL: Developmental Nutrition: Carbohydrate Absorption. No, 12 © 1976 Ross Laboratories, Ross Laboratories, 43216) Reimpreso con permiso de Columbus, OH 1_ELIMINACION DE NUTRIENTES 14 ———$S}] srr rrr a la hidrélisis y penetran en Ja circulacién portal (Gardner, 1988). Los aminodcidos se absorben por cuatro sistemas de transporte activo distintos: para los aminodcidos neutros, basicos y dcidos y para la prolina y la hidroxi- prolina. Se piensa que el transporte de aminodcidos es similar al mecanismo de cotransporte del sodio identificado para la ghicosa. Los péptidos y amino- dcidos absorbidos se transportan al higado a través de la vena porta para pasar a la cireulacién general. Casi todas las proteinas se han absorbido cuando Megan al final del yeyuno y en las heces sdlo se encuentra el 1% de las proteinas ingeridas. Algunos aminodcidos pueden permanecer en las células epite- liales y utilizarse para la sintesis de enzimas intes- tinales y nuevas células. Las proteinas endégenas de las secreciones y células epiteliales descamadas del intestino también se digieren y absarben en intestino delgado. Uipidos La digestion de las grases se inicia en el estémago por activacién de la lipasa gastrica (tributirinasa), que hidroliza los triglicéridos de cadena corta (como os de la mantequilla) en dcidos grasos y glicerol. Sin embargo, la mayor parte se lleva a cabo en intestino delgado. El paso de grasas estimula la liberacion de enterogastrona, que inhibe la secrecién y motilidad géstricas, retardando asi el transporte de Iipidos al duodeno. Los productos de la digestion de las grasas inhiben el proceso digestivo; en consecuencia, se re- quiere un tiempo suficiente para eliminar el material digerido del duodeno de modo que pueda proseguirla digestién, Como resultado, una comida grasosa puede permanecer en el estémago hasta 4h o més. La accion peristaltica del intestino delgado rompe los glébulos de grasa més grandes en particulas mas pequefias y la accién emulsificadora de la bilis las conserva separadas y, en consecuencia, mas acce- sibles para digestién por la lipasa pancredtica. La bilis es una secrecién hepatica constituida por acidos (glucocélico y taurocélico), pigmentos (que dan color a las heces), sales inorganicas, cit inas, co- lesterol, lecitina y muchos compuestos que metabo- liza y secreta el higado, como farmacos destoxifi- eados. De su érgano de almacenamiento, la vesicula biliar, se vierte diario casi 1 L de bilis al duodenoy el estémago en respuesta al estimulo del alimento. Los acidos grasos libres y los monoglicéridos pro- ducidos por la digestion forman complejos con las sales biliares, lamados micelas, que facilitan el paso de los lipidos a través del ambiente acuoso de la luz intestinal hacia el borde en cepillo (ver abajo lectura adicional y fig. 1-6). A continuacién, se liberan las sales biliares de sus componentes lipidos y regresan a la luz del intestino, en donde se la mayor parte en forma activa en el ileon terminal, y recircula nuevamente hacia el higado para penetrar en el in- testino a través de la vesicula biliar. Esta recircu- lacién eficiente se conoce como circulacién entero- hepatica. El fondo comin de dcidos biliares puede circular unas tres a 15 veces al dia, segiin la cantidad de alimento ingerido. En las células de la mucosa, se unen de nuevo Acidos grasos y monoglicéridos para formar nuevos triglicéridos. Algunos se digieren mds hacia dcidos grasos libres y glicerol y a continuacién se retinen nuevamente para formar triglicéridos que, aunados al colesterol y los fosfolipidos, estan rodeados por una capa de lipoproteinas beta y forman los quilomicro- nes, como se muestra en la figura 1-6. Estos glébulos pasan a los conductos ldcteos de las vellosidades por un proceso de exocitosis. quilomicrones se trans} por los vasos linfaiticos al conducto toracico y se vierten al torrente sanguineo en la union de las venas yugular interna y subclavia izquierda. A continuacién, los quilomicro- nes Hegan al higado, en donde los triglicéridos se incluyen nuevamente en lipoproteinasy se transpor- tan al tejido adiposo para su metabolismo y almace- namiento. El colesterol se absorbe en forma similar después de hidrolizarse a la forma éster por la esterasa de colesterol pancredtica. Las vitaminas liposolubles A, LECTURA ADICIONAL: Capa de agua constante Lacapa de agua constante (unstirred water layer, UWL) es una acumulacién de laminas de agua que forman un limite entre la luz intestinal y las membranas del borde en cepillo, La emubificacién de grasas en intestino delgado va seguida de su digestién, principalmente por /a lipasa Pancreatica, hacia monoglicéridos beta (un acido graso Unido al carbén medio del glcerol) y dcidos grasos libres. ‘Cuando la concentracién de sales billares llega a deter- minado nivel, se combinan para formar micelas que se organizan con los extremos polares de las moléculas orien- tados hacia la luz acuosa del intestino. Los productos lipidos del catabolismo de la digestién de grasas se solubilizan con rapidez en a porcién central de estas micelas y son llevados hacia el drea del borde en cepillo (ig. 1-6). En la superficie de la UWL se desprenden las micelas de los lipidos que transportan y regresan a la luz para continuar con el transporte. En consecuencia, los monoglicérides y cidos grasos uedan libres para continuar su camino a través de la UWL lipofébica hacia la membrana més propicia para lipidos de las células del borde en cepillo, Una vez que llegan, son captadas con rapidez para procesamiento e ingreso en el sistema de transporte. Como la UWL retrasa el progres® de lipides de la luz hacia las células de la mucosa, es probable que sea el principal factor que limita la rapidez de absorcion de lipidos (Thompson, 1989). 42_FUNDAMENTOS DE NUTRICION OF ST Emulsién de tipidos Sales biliaré 5 Lipasa pancrestica_ Micelas hidrosolubles 269 2 ge 0 8 enla capa de oP ee2 seo 0 8? agua constante 2 oe BO fe UWL) 29 09 %529 48 2 oo Oia) ‘Membrana basal con borde en ‘Acidos grasos y cepillo (BBM) wh— monoglicéridos de triglicéridos en el reticulo endoplasmico Gotitas de enzimas de triglicéridos en el reticulo endoplasmico D, Ey K también se absorben en forma: micelar, aunque algunas formas de vitaminas A, E y K y el caroteno pueden absorberse en ausencia de acidos biliares. Normalmente, los vasos linfaiticos absorben casi 97% de la grasa ingerida, Por su longitud corta y en consecuencia mayor solubilidad, los acidos grasos de 10 carbonos o menos pueden absorberse de manera directa hacia las oélulas de la mucosa sin la presencia de bilis nj la formacion de micelas. Después de pene- trar en ellas pasan directamente sin esterificarse ala vena porta a través de la cual Megan al higado. Esta propiedad de los acidos grasos de cadena media es muy util en clinica. Algunas personas no absorben con eficiencia las grasas usuales dela dieta (triglicéridos de cadena larga), porque carécen de las sales biliares necesarias para la formacion de micelas 0 de los medios para transportar los triglicéridos de las células del epitelio intestinal a los linfaticos, como en la abetalipoproteinemia. En estos casos se utilizan en la dieta triglicéridos de cadena media, con una longitud de cadena de acido graso de C8 y C10, que no forman micelas ni quilo- micrones (cap. 27). Fig. 1-6, Resumen de la absorcion de grasas. (Redibujado de una ‘adaptacion de Vander AJ, Sherman JH y Luciano DS: Human Physiol- ‘ogy: The Mechanisms of Body Function, 3rd ed, Copyrigth © 1980 by McGraw-Hill Inc. Usado con permiso de McGraw-Hill Book Company.) El aumento de la motilidad, las alteraciones en la mucosa intestinal y la ausencia de bilis disminuyen, la absorcién de grasas que aparecen sin digerirse en. las heces en un trastorno que se conoce como esteato- rrea. Otros nutrientes A través de la mucosa intestinal se absorben al mismo tiempo vitaminas, minerales y liquidos. Todos los dias pasan alrededor de 8 L de liquido del cuerpo en un sentido y otro a través de la membrana del intestino para conservar los nutrientes en solucién. En la figura 1-7 se ilustra el conocimiento actual sobre los sitios y vias de absorcién de nutrientes. ‘Las vitaminas y el agua pasan sin modificacién del intestino delgado a la sangre por difusién pasiva. La absorcién de minerales es mas compleja y se leva a cabo en tres etapas. La intraluminal consiste en reacciones ¢ interacciones quimicas que se llevan acabo en estdmagoe intestino. Estas reacciones, que se rigen por el pH del contenido luminal y la com- posicién del alimento que proviene del estémago, afectan sobre todo a los cationes. Los elementos ani 7_ELIMINACION DE NUTRIENTES 13 ALIMENTO Y AGUA ESOFAGO ESTOMAGO Jugo gastrico *pepsina aha Aleoho! DuoDENO cI-, $0,- Hierro: Calcio Magnesio ‘YEYUNO bicarbonate» Enzimas intestinales, del borde en cepillo Vitamina C Nak Vitamina K formada or accién bacteriana 40 HECES Glucosa, galactosa, fructos Vitaminas hidrosoutes Tip Pitidoxina 2 Acide félico A Proteinas zal Vitaminas A, D, EX 3 Grasa e? Colesterot = } Sales biliares y. Vitamine By2 Fig. 1-7. Sitios de secrecién y absorcién en el aparato gastrointestinal nicos pequefios, como el fluoruro, el pH 0 la composicién de la dieta y se absorben con gran libertad. Los cationes, que son solubles al pi acido del estémago, forman hidréxidos insolubles cuando pasa el quimo hacia el pH mas alto del intes. tino delgado. Estos cationes suelen quedar libres para su absoreién por ligandos, como aminodeidos y atroe Acidos organicos y azticares, que forman con los ele. mentos compuestos de coordinacién o quelacién, La etapa de translocacidn consiste en el paso a través de la membrana hacia las céhulas de la mucosa intestinal, Los aniones pequefios se transportan por difusién simple. En la mayor parte de los elementos cationicos el mecanismo es por difusién facilitada o Por transporte activo. Es posible que para muchos no se influyen por minerales, opere mas de un método de translocacién, segtin la concentracién de un oligoélemento particu, Jar en el contenido intestinal. Durante la etapa de movimiento, se transportan los minerales a través de las superficies serosa de las células intestinales hacia el torrente sanguineo o se secuestran en de la célula. Por ejemplo, ol hierroy el zine estén unidos a proteinas dentro de la eslule intestinal o se afiaden al fondo comin intracelular. A continuacién los jones de éste se transportan a través de Ia superficie serosa, en tanto que los unides a Proteinas se liberan para formar parte del fondo comtin o permanecen unidos, en cuyo caso se pierden durante la descamacién celular. El tubo digestivo es el sitio de interacciones impor- 44 _ FUNDAMENTOS DE NUTRICION. tantes entre los minerales. Los medicamentos con hierro pueden disminuir la absorcidn de cobre que, © gu vez, reduce la del hierro y el molibdeno. En pa cientes con deficiencia de hierro esta aumentada la absoreién de cobalto, pero estos dos elementos com- piten entre si e inhiben eu absorcidn. Es probable que Estas interacciones reflejen una falta de especificidad completa del mecanismo de absorcién. ‘Los metales se transportan unidos a proteinas portadoras, que son especificas, como la transferrina que se fija con el hierro, o generales, como la albsimina gue une diversos minerales. En el suero también se transporta una fraceion de cada mineral en forma de complejos de aminocidos o péptidos. Por lo general, las proteinas de transporte especificas no estan satu- radas al maximo y su capacidad dereserva puede ser un amortiguador contra una exposicién excesiva. Sé- Jo cuando se excede esta capacidad de amortiguacién suele haber toxicidad por minerales. Factores que afectan la digestion Factores psicolégicos El aspecto, aromay sabor de los alimentos cuando se sirven, aunado al ambiente emocional que preva- lezea, influyen en la digestién de los alimentos. La vista, el olfato, el gusto, e incluso pensar en alimen- tos, aumentan las secreciones de saliva y jugos gas- tricos y la actividad muscular del tubo gastrointes- tinal. Las emociones, como miedo, enojo y preocu- pacién estimulan al hipotdlamo que activa el sistema nervioso auténomo, que a su vez deprime las secre- ciones, inhibe la peristalsis y retrasa la propulsion del alimento al aumentar el tono de los esfinteres. Accién bacteriana La microflora intestinal constituye una comunidad compleja en la cual se han identificado unas 100 especies. Al nacer, el tubo digestivo es practicamente estéril pero pronto se implantan en él diversos micro- ‘organismos. El principal germen de la flora es Lac- illus, hasta que el lactante comienza a ingerir alimentos sélidos. En el ileon distal predomina Es- cherichia.coli y, al parecer, la principal flora del colon es anaerobia y las especies mas frecuentes son del énero Bacteroides. Los lactobacilos también se en- cuentran en las heces de la mayoria de las personas que reciben una dieta mixta usual. : ‘Normalmente, la accion bacteriana en el estémago es muy pequefia, porque el acido clorhidrico actia como germicida. Sin embargo, en trastornos que se caracterizan por disminucién de la secrecién de dcido clorhidrico disminuye la resistencia a la aecién bac- teriana y puede presentarse en ocasiones gastritis, una inflamacién dela mucosa gastrica. La accién bacteriana es més intensa en intestino grueso. Las bacterias del colon contribuyen a la for- macion de gases (hidrdgeno, didxido de carbono, oxi- geno, amoniaco, metano), dcidos (lactico, acético) y diversas sustancias téxicas (como indol, fenol), mu- chos de los cuales contribuyen al olor de las heces. “Aunque la dieta altera la flora fecal, la respuesta es muy individual y variable. En general, la ingestién de carbohidratos aumenta la fermentacién en intes- tino gruesoy las proteinas la putrefaccién. Los defec- tos de la absorcién en intestino delgado permiten que Tleguen al intestino grueso grandes cantidades de carbohidrato o proteinas, la accién bacteriana puede originar la formacién de una cantidad excesiva de gas y ciertas sustancias téxicas, algunas de las cuales se han relacionado con la posible etiologia del céncer de colon. Efectos del procesamiento de los alimentos En general, los alimentos bien cocidos se digieren mejor que los crudos. Por ejemplo, el cocimiento de la carne afloja el tejido conjuntivo, ayuda a la masti- cacion y permite que sea més accesible a los jugos digestivos, En ocasiones, se digieren con mayor faci- lidad raciones pequefias frecuentes que alimentacio- nes més grandes. En algunas cireunstancias, se Hevan a cabo reac- ciones quimicas entre el alimento y las secreciones del tubo digestivo. La acroleina, un producto de des- composicicn que se produce al freir alimentos a tem- peraturas excesivas, retrasa la liberacién de jugos digestivos. Por otra parte, los extractos de carne estimulen la ‘La idiosinerasia personal o una alergia determi- nan el agrado o desagrado de ciertos alimentos. Al- gunas personas pueden ser en particular sensibles a diversas sustancias quimicas o sus estados fisicos; por ejemplo, ciertas gentes tienen molestias causadas por el jugo de naranja, en especial si esta frio y lo ingieren con el estémago vacio. ACCIONES DEL INTESTINO GRUESO El intestino grueso es el sitio de absorcién de agua, sales y vitaminas que se sintetizan en este érgano por accién bacteriana. Mide casi 1.50 m de largo y esta constituido por ciego, colon y recto. Todos los dias se absorbe la mayor parte del agua de los 500 a 1000 ml de quimo que pasan al colon, y sélo se eliminan por as heces 50 a 200 ml. Normalmente, a medida que el contenido del colon avanza con lentitud, a un ritmo de 5 cu/h, se absorben casi todos los elementos de valor nutricional. ‘Las grandes cantidades de moco que secreta la mucosa del intestino grueso protegen la pared intes- tinal de la excoriacién y actividad bacteriana y pro- porcionan el medio para la unién de las heces. Los jones bicarbonato que se secretan en intereambio por jones cloruro que se absorben, ayudan a neutralizar Jos productos finales acidos de la accién bacteriana. ‘Las bacterias del colon contintian la digestion de algunos materiales que resistieron la digestién pre- 1_EUIMINACION DE NUTRIENTES 15 Guyton AC: Human Physiology and Mechanisms of Disease, 4th ed. via. En el proceso se forman por sintesis bacteriana varios nutrientes, que pueden absorberse y contri, buir ala ingesticn de nutrientes en diversos grados, Incluyen vitaminas K, By, tiamina y riboflavina Le vitamina K contribuye en particular de manera im. Portante al abastecimiento disponible. Las heces estén constituidas por 75% de agua y 25% de sdlidos. Casi 33% de estos uiltimos concisten en bacterias muertas. Los materiales inorganicos y las grasas forman hasta 20 a 40% y las proteinas 2.5 8%. El resto incluye fibra de la dieta no digerida, células epiteliales esfaceladas y componentes seco, de los jugos digestivos, como pigmentos biliares, La defecacicn, o expulsion de heces por el ano, ccurre con una frecuencia variable, de una vez des: pués de cada comida a una vez cada tres dias o mis, REFERENCIAS CITADAS Gardner MIG: Gastrointestinal absorption of intact proteins. Ann Rev Nutr 8:329, 1968, Philadelphia, WB Saunders, 1987. ‘Thompson ABR: Intestinal aspects of lipid absorption. Nutr Today 24(4):16, 1989, REFERENCIAS ADICIONALES Fumess JB and Costa M: The Enteric Nervous System. Edinburgh, Churchilt Livingstone, 1987. Guyton AC: Textbook of Medical Physiology, 6th ed. Philadelphia, ‘WE Saunders, 1991. Johnson LR: Gastrointestinal Physiology, 3rd ed. St Louis, CV ‘Mosby, 1985, Johnson LR et al: Physiology of the Gastrointestinal Tract, Vols 1 ‘and 2, 2nd ed. New York, Raven Press, 1987. McGarry JD et al: From dietary ghicose to liver glycogen: The full circle round. Annu Rev Nutr 7:51, 1987. Orten JM and Neuhaus OW: Human Biochemistry, 10th ed. St Louis, CV Mosby, 1982, ‘Wolfe MM and Soll AH: The physiology of gastric acid secretion, N Engl J Med 319:1707, 1988. ENERGIA ~~ CONTENIDO DEL CAPITULO Mediciones de energia Paap ia Calculos de energia Componentes del gasto de energia Raciones de energia recomendadas ‘TERMINOS IMPORTANTES CALORIA: fa cantidad de energia necesaria para elevar la ten peratura de 1 ml dé agua a una temperatura inicial estindar en 1 grado centigrado. . PB CALORIMETRIA DIRECTA: medicién de Ja cantidad de energia ‘gastada vigilando la cantidad de calor producido por una persona Colocada dentro de una estructura lo bastante grande para permitir una actividad moderada.~ ; CALORIMETRIA INDIRECTA: medicion de la cantidad de energia .gastada al vigitar él consurrio de oxigeno y la produccion dé didxido. de carbono del cuerp6 en un period de tiempo. i COCIENTE RESPIRATORIO: ta relacién de moles de*CO) espirddo con los moles de O, consumidos. EFECTO TERMICO DEL ALIMENTO: Id fraccién dé gasto total de energia @ la que contribuyen los procesos de la digestion, ab- sorcién y metabolismo de los alimentos; el aumento del metabo- lismo es estimulado por la alimentacién. fen GASTO BASAL DE ENERGIA: ja cantidad de eneraia utiizada en 24 h por una persona que permanece acostada tranquila, __ 12 hdespugés déla ultima cofhida en una temperatura y ambiente confortables. “"* ae * ‘GASTO DE ENERGIA EN REPOSO: cantidad de energia utilizada por tuna persoha én'24 h estarido'en reposo, 3 04 h después de una comida.” = aa ot ve ae yt GASTO TOTAL DE ENERGIA: la suma del gasto de energia en eposo, la energia gastada en la actividad fisica y el efecto térmico el alimento; la energia que gasta una persona en 24 horas. INDICE METABOLICO BASAL: el gasto basal de energia expresado como kcal/kg de peso corporal/hora, INDICE METABOLICO EN REPOSO: el gasto de energia en reposo expresado como kcal/kg de peso corporal/Hora. INDICE METABOLICO: una expresién det ritmo al cual utiiza el oxigeno el cuerpo. SOULE: medicién de ta energia en ‘términos del trabajo mecanico; una Kilocaloria equivale’a 4.184 kilojoules. °>". . KILOCALORIA (KCAL © CAL): 1 000 calofias; en ocasiones se escribe caloria, Ee TERMOGENESIS ADAPTATIVA (TERMOGENESIS FACULTATI- VA) una porcién del efecto térmico del alimento; un aumento en elindice metabsiico estimulado por laingestién y que puede servit ara la combustién del exceso de energia en forma de calor. TERMOGENESIS OBLIGATORIA: una porcién del efecto térmico del alimente; la enegia necesaria para digerir, absorber y metabolizar utrientes, 7 7 18__ FUNDAMENTOS DE NUTRICION La energia se define como la capacidad para rea- lizar trabajo. En el estudio de la nutricin, se refiere ala forma en queel cuerpo utiliza la energia encerra- da en las uniones quimicas dentro de los alimentos. La fuente final de toda la energia en los microor- ganismos vivos es el sol. A través del proceso de fotosintesis, las plantas verdes captan una porcién de Ja luz solar que llega asus hojas y la capturan dentro de uniones quimicas de glucosa (fig. 3-1). Las protei- nas, grasas y otros carbohidratos se sintetizan a partir de este carbohidrato basico para satisfacer las necesidades de Ja planta. Los animales y el hombre obtienen estos nutrientes y la energia que contienen al consumir plantas y la carne de otros animales. La energia se libera por el metabolismo de los alimentos, que deben suministrarse con regularidad para satisfacer las necesidades de energia para la supervivencia del organismo. Aunque toda laenergia se manifiesta finalmente como calor, que se disipa en Ia atmésfera, los procesos tinicos dentro de las células primero hacen posible su utilizacién en todas las labores necesarias para conservar la vida. Entre es- tos procesos se encuentran las reacciones quimicas que llevan a cabo la sintesis y mantenimiento de los tejidos corporales, Ia conduceién eléctrica de la acti- vidad nerviosa, el trabajo mecanico del esfuerzo mus- cular y la produccién del calor para conservar la temperatura corporal. COMPONENTES DEL GASTO DE ENERGIA El cuerpo del ser humano consume la energia en forma de gasto de energia en reposo (resting energy expenditure, REE), actividad voluntaria y efecto tér- mico de los alimentos (thermic effect of food, TEF). Excepto en personas extremadamente activas, el REE constituye la porcién més importante del gasto total de energia (total energy expenditure, TEE). La contribucién de la actividad fisica varia mucho, tanto como los individuos. Indice metabélico en reposo (0 basal) En el estado de reposo, la energia se gasta en las actividades mecénicas necesarias para conservar los procesos de la vida, como respiracién y circulacién, sintesis de constituyentes orgdnicos, bombeo de iones a través de membranas y conservacién de la tem-pe- ratura corporal. La mitad de la energia gastada se utiliza para satisfacer las necesidades metabslicas del sistema nervioso. Del total, el 27% es utilizado por el higado, gran parte de él para la sintesis de glucosa y cuerpos ceténicos como combustibles para el cere- bro (WHO, 1985) (cuadro 2-1). Medicién del indice metabélico La energia utilizada por el cuerpo en reposo se define en términos del gasto basal de energia (basal energy expenditure, BEE) o el REE. Se mide como indice metabslico basal (BMR) 0 indice metabilico en Cuadro 21. Gasto de energia aproximado de érganos en adultos” Organ Porcentaje de REEt Higado 29 Cerebro 19 Corazén 10 Rin 7 ‘Misculos esquelétices (en reposo) 18 Restantes 7 “Adaptado de Grande F: Energy expenditure of organs and tissues. In Kinney JM (ed): Assessment of Energy Metabolism in Health and Disease. Columbus, Ross Laboratories. 1980, pp 88-92. {TREE = gasto de energia en reposo. reposo (resting metabolic rate, RMR). Hay la tenden- cia a utilizar estos términos como sinénimos. El indice se mide con el cuerpo en completo reposo fisico y mental, relajado pero despierto, varias horas después de cualquier ejercicio o actividad agotadoras yen una temperatura y ambiente eémodos, Las me- diciones de BMR e RMR sélo difieren en la hora del dia en que se Heva a cabo la prueba y el tiempo ‘transcurrido desde la tiltima comida. El BMR se mide en la mafiana después de despertarse las personas y en estado posabsorcién (10 a 12 h después de la Ultima comida). EI RMR puede medirse en cualquier momento del dia y 8a4h después de la wltima comida (fig. 2-1). ca El TEF llega al maximo 1 h después que una persona ha comido y préeticamente 24'b después ya se disips. Sin embargo, pueden persistir algunas hue- Ilas de 8 a 18 h después de comer. Conociendo este hecho, aunque todas las mediciones se evan a cabo segtin los protocolos que rigen BMR, se denominan RMR porque no se ha satisfecho con precisién el factor de 10 a 12h después de una comida que rige BMR (Bursztein y col., 1989). Factores que afectan el indice metabolico “Fada oe Diversos factores determinan la variacién del in- dice metabolico entre las distintas personas. Entre ellos cabe citar la talla y composicién corporales, que se relacionan con la pérdida de calor y Ja energia necesaria para conservar la masa muscular magraen reposo. " El drea de superficie corporal se relaciona estre- chamente con BMR. Se ha utilizado como base para calcular esta ultima asumiendo que, debido a la ne- cesidad de conservar la temperatura corporal, el in- dice metabélico se afecta de manera importante por la cantidad de calor perdido hacia la atmésfera por evaporacién en la piel, un efecto determinado en gran parte por la extensién del area de superficie corporal. Sin embargo, es posible que la relacién observada entre el drea de superficie BMR no resulte de la produccién de calor sino de la correlacicn entre el area de superficie y el tamaiio de los tajidos del cuerpo que metabolizan activamente. Aunque los estudios originales sobre la medicién 2 ENERGIA 19 —_—..e— a? ENERGIA 19 a -— ae E “ote = UE 5 ; ao tation Nomogroma pa ‘aeraroe ROSGRESCI Nlogrmce Eniree {ff a ri B & 8 8 888 ksaeaeNeeS EE EEE S Ge CRG EBGESERE (W.M. Boothby y J, Berkson otubee 1833 ce & 8 Fig, 2-1. Colocar la grafica en una mesa plana y lisa. Utiizar sdlo una regla con un borde realmente recto. No dibujar lineas en la grafica sino indicar jinplemente sus posciones con el borde recto de areola. Locaizer los diversos puntos por medio de afleres,Locaiar el peso nortel del sone, te cgumne | su altura ena éolumna i, Una regla que une estos dos puntos cruzaré la clumma lly proporconard el tes de superide: norcate con ppara nifios de cinco a 15 afios se afiaden 50 a 100%. El ias basal ‘Se marcaen|a colurmna VI el punto en el cual la regia cruza la tolumna Viles la necesidad punto nua de ener gla. (Mocificado de Boothby WM and Sanciford RB: Nomographic charts forthe calculation ofthe metabokc rate by the gesometer eens Boston Med Surg J 185:337, 1921 and Pemberton CM, Moxress KE, German Mi, et al. [eds|: Mayo Cinic Diet Manual. A Hendeock Of Dietary Practices, 6th ed. Philadelphia, BC Decker, 1988, p, 547. Con permiso de Mayo Foundation.) E . de energia se basaron en el drea de superficie corpo- ral, estudios mas recientes han demostrado que RMR se determina principalmente por la cantidad de masa sin grasa 0 masa corporal magra (lean body mass, LBM), que puede medirse con mayor} ion pesan- . do bajo el agua o por la cantidad total de potasio del cuerpo. También se dispone de otras técnicas mas corrientes (cap. 16). Las estimaciones que se basen en el peso corporal proporcionan resultados acepta- bles sii a los que se obtienen con el drea de superficie corporal. La edad y el sexo no contribuyen de manera importante a la estimacién (Burzstein y col., 1989.) : Casi una quinta parte del metabolismo en Teposo Ja gastan los mtisculos esqueléticos. La proporcién de Ja masa corporal magra con el tejido adiposo es una funcién tanto del sexo como de la edad y también del desarrollo muscular. Los atletas con mayor desarro- Uo muscular muestran un 5% de aumento del meta- bolismo basal sobre las Personas no atléticas. Las mujeres, que tienen mas grasa en proporcién con el ™atisculo que los varones, tienden indices metabélicos un 5 a 10% menores que los varones del mismo peso yestatura. Sin embargo, cuando se basan en la masa corporal magra.el BMR es similar en varones y mu- jeres (Cunningham, 1982)(fig. 2-2), De igual manera, Ja proporeién de mmisculo con grasa que ocurre con ef srolonnnien iento se acompaiia de una disminu 4 cidn del gasto de energia en reposo que llega a un 2 0 3% por década después de la edad adulta temprana (Tzan- koff y Norris, 1978). ; El indice metabolico es mds alto durante los perio- dos de crecimiento rapido, ipalmente los dos primeros afios y llega a un méximo menor durante Jos afios de la pubertad y Ia adolescencia en ambos sexos (fig. 2-1). Energia adicional necesaria para sa- tisfacer el costo y la sintesis de tejidos corporales es alrededor de 5 keal/g de tejido ganado (Roberts y Young, 1988). : almacenar ‘Los lactantes en crecimiento pueden hasta 12. 15% del valor de la energia de su ingestion alimenticia en forma de tejido nuevo. A medida que un nifio crece, se reduce la necesidad calérica para el crecimiento en un 1% del total de la necesidad de energia. . Las secreciones de las glindulas endocrinas, en 20 __FUNDAMENTOS DE NUTRICION .Promedio de tasas metabdlicasbasales por ==—— Esténdares promedio de Freish Hg: 22, Mme tetas melassicas iver re —— IHRE), promedio de Freish _iferentesedades,(Tomado de Flesch A: New Methods § 50) (varones) fof Studying Gaseous Exchange and Pulmonary Func- I tion, 1960. Cortesia de Charles C Thomas, Publisher, a Springfield, IL.) > 45) E 8 «ol 3 8 3s go = eee, od 30} Edad en afos et al tllllalbandad 1 5 10 6 20°30 40 50 60 70 & particular de tiroxina y de noradrenalina, son los Actividad fisica principales reguladores del indice metabélico. Cuan- do el suministro de tiroxina es inadecuado, el meta- La contribucién de la actividad fisica a TEE es bolismo basal puede disminuir en 30 a 50%. Una _extremadamente variable. Puede variar desde un glndula tiroides hiperactiva puede aumentar el BMR . minimo de 10% en invalidos encamados, hasta 50% casi al doble de lo normal. La estimulacién del siste- _en atletas. El gasto de energia también sufre grandes ma nervioso simpatico, como durante la excitacién , variaciones, de acuerdo con la talla corporal y la emocional o el estrés, aumenta la actividad celular ' eficienciade los habitos de movimiento de la persona. liberando adrenalina, que actia directamente para El gradode aptitud también afecta el gasto de energia promover la glucogendlisis, Otras hormonas, como de la actividad voluntaria, probablemente por au- cortisol, hormena del crecimiento e insulina, también —_ mento de la masa muscular. Enel euadro 2-2:se divide influyen enel indice metabdlico. |... ., la actividad en cinco niveles generales como multi- Durante el suerio,.disminuye el indice metabslico : aproximadamente 10% por abajo de los valores obte- nidos con la persona despierta y acostada. Esta caida, se.debe a la relajacion muscular y a Ja disminucié de la actividad del sistema nervioso. simpatico. Cuadro 2:2.-Gasto de energia aproximado para niveles de actividad como maltiplos del gasto de energia en reposo - La fiebre aumenta el indice metabélico. un 7% por Energia como «- r cada grado de aumento de temperatura corporal arri- miitipto . ba de 36.6°C 0 13% por cada grado arriba de 87 grados tive REE Kean centigrados. 7 : Reposo REEX1O| 12 El gasto de enérgia en-réposo (REE) sé afecta’por —_Dormido, acostado y : extremos en la temperaturaambiental.Las personas — Muyligera : REE X15 Hasta25 que viven en climas tropicales suelen tener REE 5 a Sentado y de pie, pintar, conducir, tr a * orcici ‘trabajo de laboratorio, escribir. a ; 20%més altos que las de'dreas templadas. Elejercicio _wapoio di onratoo. esc ad en temperaturas mayores de’30°C también impone ee tna pequelia carga tmetabéliea adicional de un 5% teewumente music . debido al aumento de la actividad de las glandulas _igera : REEK 25 sudoriparas. El grado al cual auinenta el. metabo- —Cattinaro nivel 40 Skph-trabajo- ” lismo de eneérgia en ambientes extremadamente frios oa fees Nhat ed oie ot eats © Carpinteria, negodo de restaurén, aseo.... = depend del aislamiento disponibledela grasa corpo- $n tase cudado de fros 90H, ' ral y la ropa protectora. ‘ E Rt SS ines woo EILREE én mujeres adultas varia conel ciclo mens- —oderada or “Reexs5.0 5107.4 tnial. Se ha thedido una diferencia promedio de 350 Caminar 5.6 0 6.4 kph, desyerbar y : kcaV/aia'eri él BMRentre su punto mas bajo alrededor —_trabsjar con un azadén y transportar «=, i de una seniaha antes da la ovulacién.en el dia 14 yel —_yne. ap open uuy/us Sp e $22 :o\ped ap open, ‘uui/ul Sp-e §'22 :epjedsa aq. ‘uw /ui sp zesoduey, uuu Srszz sme> see MQDeIRN. Udy EL © S :esanen odie) ‘lege ewsan> esauie) SeueUOW! JIGS \senbs A ouew e eiojad ap ofan¢ ‘29 2p ofeqe By ¢ epe> sod %0) sersa1 ‘08 ap eque 6 ep. 0} spew ‘Teaodioo eye e] & epuapya e| ap apuadag), “6L6L “SsBYSHaNd SDREUD) YEUUNH “7 ‘UBIedWIEYD ‘ssaUNH Jo ABOIOISAyg :fa ALEYS ap opewo, (4sy 9) aru ua seme) ey OqUaWED IEE ‘ose: j2 0 ugpeze 12 4esn ‘Sejueyd sesquias‘seyo>u6e s9309e1 dos sewpuerg __ S2{pWoIne A souoIuieD sezeday ‘ewe> us osoday snuusog, PERN 4.S9pepiajve sesienip aueinp copojer ayseD “pz oupend FUNDAMENTOS DE NUTRICION Calorimetria Medicidn del gasto de energia del hombre Es posible valorar la cantidad de energia generada por el cuerpo mediante métodos directos o indirectos. CALORIMETRIA DIRECTA. Este método requiere vigilar Ja cantidad de calor producida por una persona colo- cada dentro de una estructura lo bastante grande para permitirle una actividad moderada. Este méto- {fo proporciona una medicién de la energia gastada ‘en forma de calor pero no informa sobre el tipo de combustible oxidado. Su uso también se limita por el costo y falta de instalaciones apropiadas. CALORIMETRIA INDIRECTA. En el métodoindirecto mide el indice metabélico determinando con un espiréme- tro el consumo de oxigeno y la produccién de didxido de carbono del cuerpo en un periodo determinado de tiempo. (En la préctica, suele utilizarse un valor estimado para la produccién de CO2 y sdlo se mide el consumo de oxigeno.) Este procedimiento tiene la ventaja de movilidad y costo bajo del equipo y puede aplicarse con la persona acostada en reposo 0 prati- cando diversas actividades (fig. 2-6). En el hospital se utilizan en la cabecera esquemas metabélicos para valorar las necesidades de energia del paciente. Los datos ge obtienen en una forma que permite calcular el cociente respiratorio (RQ): umbiat Fig. 2-6. Calorimetria indirecta mediante espirometria de crcuito abier- ; to para determinar el gasto de energia de una mujer que monta en bicicleta RQ = moles COz espirados/moles O2 consumidos Esta determinacién se convierte a kilocalorias de calor producido por metro cuadrado de superficie corporal por hora y se extrapolan al gasto de energia en 24 horas. RQ depende de una mezela de combustible meta- bolizado. El RQ para los carbohidratos es de 1.00, porque se producen el mismo mimero de moléculas de CO» que el de moléculas de Oz consumidas. El cociente respiratorio aproximado para las grasas es de 0.7 y para las proteinas de 0.82. Suele aceptarse que RQ de una dieta mixta es de 0.85. Se utiliza el valor de energia de 4.825 keal/L de oxigeno consumi- do (5 keal/L para facilitar el cdloulo) como factor para estimar el gasto de energia basado en el consumo de oxigeno. Esta unidad se denomina equivalente meta- bélico (MET) (véase Comentario clinico en cap. 19). Medicién de la energia de los alimentos La energia total disponible del alimento se mide mediante un calorimetro de bomba. Este dispositivo consiste en un recipiente cerrado en el cual se quema una muestra de alimento pesada en una atmodsfera de oxigeno mediante ignicién con una chispa eléctri- ca, Se sumerge el recipiente en un volumen conocido de agua, y se utiliza el aumento dela temperatura del agua después de la ignicién para calcular la energia de calor generada. ‘Las células no disponen de toda la energia de los alimentos y el alcohol. Los procesos de la digestién y absorcién no del, todo eficientes y la porelon nitroge- nada de los aminoacidos no se oxida, sino que se elimina en forma de urea. En consecuencia, la energia -. biolégicamente disponible de los alimentos y el alco- hol se expresan en valores que se redondean ligera- mente abajo de los obtenidos en el calorimetro. Estos valores para proteinas, grasas, carbohidratos y alco- . hol son 4,9, 4y 7 keaVg, respectivamente, los cuales se resumen.en la figura 2-7. En el cuadro 1 del apéndice se proporciona el contenido de kilocalorias de diversos alimentos. CALCULOS DE ENERGIA | Calculo de las necesidades + de energia del hombre La necesidad diaria total de energia suele esti- marse sumando el gasto de energia en reposo, la necesidad de energia para actividad fisica y efecto térmico de los alimentos. Gasto de energia en reposo (REE) El método utilizado para obtener REE depende del grado de precision deseado; cuando su valor preciso es una caracteristica importante del tratamiento, 2 ENERGIA 25 C2 ENERGIA 25 Energia en 1ashecas Enargfe ne ona Fig. 2-7, Valor energético de ls alimentos. (Adaptado de Pike RL and Brown ML Nutrition: An integrated Approach. 2nd ed, New York, John Wiley, 1975) te , : suele obtenerse por calorimetria. Sies suficiente una estimacién general, suele obtenerse utilizando cua- dros y ecuaciones estandar (cuadro 2:5). Mediante técnicas mas modernas, se ha descubier to que las ampliamente usadas formulas de Harris- ‘Benedict, desarrolladas en 1919, sobreestiman el gasto basal de energia‘o REE en 7 a 24% Waly y col., 1985; Owen y col., 1986 y 1987). Las ecuaciones de Mifflin-St. ‘Jeor corrigen esta sobreestimacion, Sin embargo, su uso da por resultado una variacion inex- Plicable de 30% entré las personas del mismo sexo, estatura y peso, posiblemente por diferencias indivi, duales en la eficiencia metabélica (Mifflin y col., Cuadro 2-5, Métodos para predecir el gasto de energia en reposo a (REE) -, " Harris y Benedict (1919) Para nifios y adultos, todas lab édades ° Mujeres: REE (kcal) = 655.1 +956.P + 1.85A- 4.686 REE (ki) + 2 741 + 40 P+ 7.748 - 28.35 € Varones: REE (kcal) = 66.5 + 1375P+5.0A -678E REE = (ki) + 278 + 57.5P + 7.74A~ 19.56 E {E = edad en afios; P= peso en kilogramas; A = altura en centimetres) Boothby y col. (1921) ° 5 Elnomograma se muestra er la figura 21 Para nifos y adultes, de todas las edades | Mifflin’. Jeor (Mifflin y col., 1990) Para adultos de 19 a 78 afos REE (mujeres)= 10 P+ 6.25A~5€- 161 REE (varones) = 10P + 6.25A-5E+5: {€= edad en aft; P= peso en klogramos; A = altura en centimetros) " REE basado en la edad y peso corporal + Véasecuado26 Versién abreviada para perspnas de estatura y peso normales REE (mujeres) = peso (kg) x 0.95 kcal/kg x 24h REE (varones) = peso (kg) x 1 kcal/kg * 24 h Cuadro 2-6. Ecuaciones para predecir el gasto de energia en Feposo (REE) por el peso corporal solo” Limite de sexo y Ecuacion para derivar edad (arios) REE en kcaf/efa sof Varones 03 (60.9 x pesot) - 54 53 310 (22.7 x peso) + 495 62 1018 (175 peso) + 651 100 1830 (15.3 x peso) + 679 151 3060 {11.6 x peso) + 879 164 >60 (13.5 x peso) + 487 148 Mujeres 03 (61.0 * peso)- 51 6 310 22.5 x peso) + 499 63 1018 (12.2 * peso) + 746 17 1830 (147 » peso) x 496 121 3060 (8.7 peso) + 829 108 > 60 (10.5 x peso) + 596 108 “Adaptado de Food and Nutrition Board, National Research Cound NAS: Recommended Dietary Allowances, 10th ed. Washington, DC. Na- tional Academy Press, 1989, ‘Desviacién esténdar (SD) de las diferencias entre. valores reales'y computados. ‘Peso de la persona en kilogramos. 1990). La Organizacién Mundial de la Salud (WHO) ha decidido qué ecuaciones utilizar para el peso cor- poral, las cuales se presentan en el cuado 2-6, Al calcular el REE en obesos es dificil sabier si el rea de superficie aumentada por exceso de grasa en realidad no lo incrementa, dado que el tejido adiposo no es tan metabélicamente activo como la masa sin grasa. Utilizando el peso corporal real de una persona que es mayor del 125% del peso corporal ideal (IBW), se obtiene un REE muy alto. Por otra parte, si se utiliza el IBW para los caleulos, no permite el aumen- to de LBM necesario para el apoyo estructural del tejido adiposo adicional o para el gasto mayor de energia necesario para mover el exceso de peso. En condiciones ideales, el REE en obesos debe determinarse basdndose en LBM medida por el mé- todo de peso bajo el agua wiotra técnica (Cunningham, 1982; Webb, 1981) (cap. 17). Sin embargo, cuando es necesario estimar las necesidades.de energia del obe- 50, se ha recomendado la siguiente formula (Wilkens, 1986): x ; (ABW - IBW) x 0.25 + IBW = peso que debe utilizarse para calcular REE ABW = peso corporal real . IBW = peso corporal ideal 0.25 = poreentaje de exceso de peso corporal metabéli- camente activo Actividad fisica La energia gastada en Ia actividad fisica suele calcularse utilizando tablas como el cuadro 2-4. El 26 _ FUNDAMENTOS DE NUTRICION cdleulo debe incluir un factor para la talla o el peso corporales que permita la energia adicional gastada por las personas més pesadas. Efecto térmico del alimento La medicién real de TEF sdlo es apropiada con fines de investigacion. En la practica, se determina como el 10% de la suma de REE y la energia gastada en la actividad fisica. Gasto total de energia En el cuadro 2-7 se proporcionan los cdleulos para determinar TEE de una persona utilizando dos mé- todos diferentes. La aplicacién de estos métodos a un ejemplo, como se indica en el cuadro 2-8, muestra que Jos resultados son muy similares. CAlculo de ta energia de los alimentos ‘Aunque se conoce con precisién el valor energético de cada nutriente, muy pocos alimentos como aceites y anicares estén constituidos por un nutriente aisla- do. Con mayor frecuencia, los alimentos contienen tina mezcla de proteinas, grasa y carbohidratos. Por ejemplo, el valor energético de un huevo mediano (60 g) cuando se calcula en términos de peso, se deriva de proteinas (13%), grasas (12%) y carbohidratos (1%) como sigue: Proteina: | 18%x502=6.5gx4 keale Grasa: 19% x 50g = 6g x9 keag Carbohidratos: 1% x 50 g= 0.5 g x 4 keaV¢ ‘Total B2keal’ Los valores energéticos de alimentos basados en andlisis quimicos pueden encontrarse en la serié Agriculture Handbook nim. 8, publicado por el US Department of Agriculture. ‘Las fuentes de los valores de composicién de las raciones comunes de alimentos son 1) Bowes and Church: Food Values of Portions Commonly Used, 15th ed, 1989, 2) Agriculture Hand- book nim, 456, Nutritive Value of American Foods in Common Units, Agricultural Research Service, US Department of Agriculture, 1988, y 3) Home and Garden Bulletin ntim. 72, Nutritive Value of Foods, El valor energético de las bebidas alcohdlicas en kilo- calorias puede determinarse con la siguiente ecuacién (Gas- tineau, 1976): Kilocalorias = onzas de bebida « proof * 0.8 kcal/ prooffonza ‘proof la proporcion de alcohol con agua uotros liquidos ‘en una bebida alcohdlica. El estandar en Estados Unidos define "100 proof” como igual a 50% de alcohol etlico por volumen. aa” Para determinar el porcentaje de alcohol etilico en una ‘COMENTARIO CLINICO: Calculo del contenido de energia de las bebidas alcohdlicas _udo 27. Métodos para astimare gto total de energie FE) Método 1. Determinar IBW en kilogrames. Puede levarse a cabo por 1) un registro del peso constante de la persona, 2) cuadro 17 del apendice 0 3) una formula que se presenta en el capitulo 18 2. Determiner el gasto basal de energia Varones= 1 keal/g de IBW/h x 24h Mujeres = 0.95 kcal/kg IBW/h * 24h 3, Restar 0.1 kcal/kg IBW/h de suerio 4, Afiadir el incremento por actividad (30, $0, 75 0 100%) 5. Afadir TEF (10% de gasto basal de energia més el incremento de actividad) 6. La suma es igual a la necesidad diaria de energia aproximada Método It ‘Multiplicar IBW en Kilogramos por uno de fos factores que se presentan en el cuadro 2-3, que induye basal, actividad y TEF reel ——e—— BEE = gasto basal de energia; IBW = peso corporal ideal; TEF = efecto ‘térmico de los alimentos. Human Nutrition Information Service, US Depart- ment of Agriculture, 1981. El contenido aproximado de energia de cualquier dieta puede estimarse a par- tir del cuadro 1 del apéndice. Las kilocalorias en bebidas alcohélicas se calculan como se indica en Comentario clinico (ver luego). RACIONES DE ENERGIA RECOMENDADAS En el cuadro 2-9 se proporcionan Jas recomenda- ciones para la ingestion de energia por adultos, revi- sadas en 1989 por la Food and Nutrition Board, Na- tional Research Council, National Academy of Sciences. "Las raciones recomendadas se basan en un grado de actividad ligero a moderade y se calculan utilizan- do las ecuaciones de la WHO (1985) para REE. Este se multiplica por un factor de actividad apropiada para la edad y el sexo. Los factores de actividad para Varones de 19 a 24, 25 a 50y 51 a 75 son 1.67, 1.6 y 1.b, respectivamente. Los factores para mujeres de Jos mismos grupos de edades son 1.6, 1.56 y 1.5. Las raciones para personas con actividades mas intensas deben ajustarse a 2.0 x REE o mayores. ‘Las raciones diarias de energia promedio para los varones (79 ke) y mujerés (68 kg) de referencia son 2900 keal y 2 200 keal, respectivamente). El coefi- ciente de variacidn en las necesidades de energia de ‘adultos es aproximadamente 20% (Food and Nutri- tion Board, 1989). sh bebida, se divide el “proof” entre 2. Por ejemplo, un vo- lumen de whisky que es "86 proof” contendré 43% de alcohol etilico, 10.8 kcal/ prooffonza = factor necesario para la densidad calérica del alcohol (7 kcal/g) y el hecho de que no todo el alcohol en el licor est disponible para energia. Por ejemplo, el niimero de kilocalorias en 1.5 onzas de whiskey 86 proof se determinaria como sigue: 1.5 onzas x 86 proof x 0.8 kcal/prooffonza = 103 kcal 2 ENERGIA 27 Cuadro 2-8. Célculo del gasto total de energia (TEE) Actividad: igera ‘Método f: ‘Mujer de 20 afios, de 165.cm de estaturay 55 kg de peso a, Determinar IBW: 55 kg es 1BW para esta mujer b. Necesidades basales = 0.95 keal/kg IBW/h * 55 kg x 24 h= 1 254 keal (5 250 ki) . Suefio = 0.1 kcal/kg IBW/h x 55 kg x 8h = 45 kcal 1'254 keal ~ 45 kcal = 1 209 keal 4. Actividad: igera = 50% arriba de la basal = 627 kcal (2 600 kd) 1 209 kcal + 627 kcal= 1 836 kcal (7 850 ki) ¢. TEF = 10% arriba de la necesidad de energia = 186 kcat 11836 kcal + 186 kcal = 2 024 kca/dio (8 500 k//ia) Método 2: Factor para actividad ligera del cuadro 23 = 35 keal/kg/dia 55 kg x35 kcal/kg/dia= 4 925kcal/dla La diferencia de 99 kcal/dia entre estos dos cétculos es menor (5%). Este célculo de TEE es sélo un finearmiento y debe ajustarse en funcién de que fa persona conserve su peso a este grado de ingestion de energia (IBW = peso corporal ideal; kd = kilojoule; TEE = gasto total de energia; TEF = efecto térmico de los alimentos). Cuadro 2-9. Raciones dietéticas recomendadas para energia* Reaccién promedio de. (kcal) Edad (afios) Peso. Categoria estado () Gem) (oul) hcaefa) de REE Porky PorcaS Lactantes: 0.00.5 6 13 6 24 320 108 650, 0519 9 20 a 28 500 98 850 Nifios 13 13 29 90 35 740 102 1300 46 20 “4 nz “4 950 0 1.800 70 28 62 132 52 1130 70 2000 Varones 11-44 45 99 187 62 1.440 1,70 55 2500 15-18 66 145 176 6 1760 1.67 45 3000 19.24 R 160 7 7 1780 187 40 2.900 2550 79 174 176 70 1 800 1.60 7 2900 St+ 7 170 173 ea 1530 150 30 2300 Mujeres 44 46 101 157 a 1310 187 a7 2200 1518 5 120 168 ry 1370 160 “0 2200 1924 38 128 164 6 1350 1160 38 2200 2550 63 138 163 64 1380 155 36 2200 ‘Si+ 6s 143 160 6 1280 1,50 30 1900 Embarazo Primer trimestre +0 Segundo trimestre +300 Tercer trimestre +300 Lactanda Primeros seis meses: +500 Siguientes seis meses +500 ‘*Tomado de Food and Nutrition Board. National Research Council, NAS: Recommended Dietary Allowances, 10th ed. National Academy Press, 1989. {En el limite de actividad ligera a moderada, el coeficiente de variacién es de + 20 por ciento. ‘$CAlaulos basados en ecuaciones de FAO (ver cuadro 2-6), y redondeados. SLa cia se ha redondeado. REFERENCIAS CITADAS. Boothby WM and Sandiford RB: Nomographic charts for the caleu- lation of the metabolic rate by the gasometer method. Boston Med Surg J 185:337, 1921, Bray G: The acute effects of food intake on energy expenditure dur- ing cycle ergometry. Am J Clin Nutr 27:254, 1974. Bursztein S et al: Energy Metabolism: Indirect Calorimetry and Nu- trition, Baltimore, MD, Williams & Wilkins, 1989. Cunningham JJ: An individualization of dietary requirements for energy in adults, J Am Diet Assoc 80:335, 1982. Daly JM et at Human energy requirements: Overestimation by ‘widely used prediction equation. 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AMILOPECTINA: forma de almidén; cadenas’ ramificadas de unidades de glucosa. q AMILOSA: almidén de cadenas rectas largas de unidades de glucosa, CELULOSA: carbohidrato estructural en las plantas que resiste la hidrolisis en el tubo digestivo del hombre. DEXTRINA: producto intermedio de la hidrélisis del almidén. DEXTROSA: glucosa producida por la hidrdlsis del almidon de maiz. 3 DISACARIDO: azucar capaz de hidrolizarse a dos moléculas de ‘monosacérido. FIBRA (BAGAZO): compuestos de origen vegetal que no son..: ~ hidrolizables por enzimas en el intestino del hombre. FIBRA CRUDA: el material de las tratarse con dcido y dlealis. FIBRA DE LA DIETA (ALIMENTARIA): el material de las plantas gue queda después de su tratamiento con enzimas digestivas y reduccién con dcido y alcali. FIBRA INSOLUBLE: celulosa y algunas semicelulosas que no se disuelven en agua. FIBRAS SOLUBLES: pectinas, gomas, mucilagos y ciertas hemi- celulosas que forman geles con agua, plantas que queda después de FRUCTOSA: monosacérido que se encuentra en frutas, miel y algunos vegetales; es el monosacarido mas dulce. GALACTOSA: monosacérido producido por electrélisis de la lac- tosa por enzimas digestivas. GLUCOGENO: forma de depésito de los carbohidratos en ani- males. GLUCOGENOLIS! cosa. ~ GLUCONEOGENESIS: formacién de glucosa a partir de moléculas idr@lisis del glucégeno para producir glu- de sustancias no carbohidratos, «_ de carbén de aminodcidos. GLUCOSA: el principal monosacérido de la sangre y una fuente importante de energia para los organismos vivos; abunda en frutas, maiz dulce, jarabe de maiz, miel y algunas raices. HEMICELULOSAS (POLISACARIDOS NO CELULOSA): grupo de polisacdridos de peso molecular alto, similar a la celulosa éro més soluble, que se descompone con mayor facilidad, LACTOSA: disacérido compuesto de glucosa y galactosa; el prin- cipal azticar de la leche de mamiferos, LIGNINA: material no carbohidrato que se incluye en ocasiones ‘éh la determinacién dela fibra y que ‘constituye un componente ittportante de la porcién lefiosa de las plantas, MALTOSA (AZUCAR DE MALTA): disacérido compuesto de dos hidades de glucosa. MANITOL: un alcoho! del azticar que existe en los frutos, se * digiere mal y proporciona casi la mitad de las calorias de la glucosa, s MONOSACARIDO: azuicar incapaz de hidrolizarse a una forma nilés simple, - OLIGOSACARIDOS: carbohidratos que por hidrélisis producen ties a 10 unidades de monosacérido. PECTINA: polisacérido no celulésico constituido por unidades de la galactosa que se encuentra en la fruti “ POLISACARIDO: carbohidrato que por hidrélisis produce mas de 10 unidades de monosacarido. SACAROSA: azticar de mesa usual; discdrido compuesto de fruc- tosa y glucosa que se encuentra en el azticar de la cafia y la remolacha, melasa, jarabe y aziicar de arce; frutas, vegetales yla mil, SORBITOL: alcohol del azuicar que se pr enlas frutas; en los mamiferos se encuentr como el cristalino, ji * XILITOL: un alcohol del azdicar no cariégeno que se absorbe éon una quinta parte dela rapidez de la glucosa y que se utiliza con frecuencia en la goma de mascar sin azicar. como glicerol y los esqueletos itd ef forma natural ‘a en algunos tejidos, 29 30__FUNDAMENTOS DE NUTRICION La mayor parte de la energia necesaria para el movimiento, el trabajo y la vida se consume en forma de carbohidratos. Como granos constituyen la pro- duccién mas alta de energia por acre de tierra y la principal fuente de alimento del hombre. Los carbo- hidratos, principalmente almidones, son la forma de combustible menos cara, més ficil de obtener y de digerir. DEFINICION Y COMPOSICION Los carbohidratos son compuestos orgénicos cons- tituidos por carbén, hidrégeno y oxigeno. En su forma més sencilla la formula general es C,Hs,0,. Varian desde azticares simples que contienen de tres a siete &tomos de carbono hasta polimeros muy complejos. Sélo las hexosas (azticares de seis carbonos) y las “6CO, + 6H0 + ‘tuzsolar Didxido de ‘Agua . Energia carbono pentosas (azicares de cinco carbonos)y sus polimeros tienen importancia en la nutricion. Fotosintesis Las plantas elaboran y almacenan carbohidratos como su principal fuente de energia. En las hojas verdes se unen el didxido de carbono del aire y el agua del suelo y, en presencia de clorofila, actiian como catalizadores; incorporan la energia de la luz solar para formar glucosa, un carbohidrato elemental. El oxigeno se libera a la atmésfera como un producto accesorio (fig. 3-1). El carbohidrato sintetizado en las hojas se utiliza como base para formas mas complejas de carbohidra- tos y otros compuestos orgénicos. Cuando los anima- les Jos consumen, estas formas también constituyen la base de la vida animal. En consecuencia, podria coz AGUA H20 CeHig 9 + 60, Clorofila Glucosa Oxigeno Fig. 3-1. Sintesis de carbohidratos en la vida de las plantas. La luz del sol es aprovechada por la dorofila verde de las hojas de las plantas. Las células cen las hojas verdes utilizan esta energia para sintetizar carbohidratos a partir del didxido’de carbono del aire y el agua del suelo, Los carbohidratas son |a principal forma en la que las plantas almacenan energia potencial, 3_CARBOHIDRATOS 31 —————_—- BON IDRATOS 31, decirse que el sol proporciona la energia para toda la materia viviente. A fin de recuperar esta energia encerrada, los carbohidratos y otros compuestos or- ganicos se metabolizan finalmente con la adicién de oxigeno. Se forman asi los productos accesorios didxi- do de carbono y agua que quedan nuevamente a disposicion para ser captados en las hojas e iniciar una vez mas el ciclo. CLASIFICACION La clasificacién de los carbohidratos refleja el he- cho de que todas las formas, desde la glucosa hasta los de complejidad creciente, se relacionan con los azticares simpleso “sacaridos”. Los monosacdridos no pueden hidrolizarse a una forma més simple. Los disacdridos se hidrolizan para proporcionar dos mo- Jéculas de monosacarido. Los oligosacdridos produ- cen de tres a 10 unidades de monosacarido y los polisacdridos proporcionan de 10 a 10 000 unidades omas. Monosacaridos Los principales monosacaridos que se encuentran en los alimentos naturales son la glucosa y la fructo- sa, Pueden tener una estructura de cadena abierta o anular, como se muestra en la figura 3-2. Cuando se unen entre si, como disacdridos o polisacaridos, se conservan en forma ciclica. La galactosa y la manosa tienen Ia misma estructura que la glucosa, excepto 4 4 ' 1 c=0 H-C-OH ' 1 : H-C-OH c=0 1 ' HO-C-H H-C-H ! I H-C-OH 1 ie H-C-OH H-C-OH i ! H-C—OH H—-C-OH is | ; a H Glucosa Fructosa por la orientacién de los grupos hidroxilo alrededor de seis dtomos de carbono. La glucosa (dextrosa) abunda en frutas, maiz dul- ce, jarabe de inafz, miel y ciertas raices (cuadro 3-1). Esl principal producto que se forma por la hidrélisis de carbohidratos mas complejos en el proceso de la digestion y la forma de azicar que se encuentra normalmente en el torrente sanguineo. Se oxida en las células como fuente de energia y se almacena en el higado y los muisculos en forma de gi Normalmente, el sistema nervioso central sélo puede utilizar glucosa como principal combustible. La fructose (levulosa, amicar de frutas) se encuen- tra junto con la glucosa y la sacarosa en la miel y frutas. (Véase mds adelante en este capitulo lectu: adicional sobre la micl.) Como se muestra en el cu: dro 3-2, es el mas dulce de los azticares. Es posible elaborar grandes cantidades de a un costo relativamente bajo a partir del almidon y se utiliza comereialmente en edulcorantes, como el jarabe de maiz rico en fructosa. Per ejemplo, en la actualidad las bebidas gaseosas se endulzan casi por completo con esta tiltima en lugar de sacarosa. galactosa nose encuentra libre en la naturaleza sino que se produce a partir de Ia lactosa (amicar de la leche) por hidrélisis en el proceso de la digestion. Disacaridos Los tres disacdridos comunes consiste en dos mo- léculas de monosacérido, una de ellas cuando menos e8 glucosa. Glucosa ‘CH,OH | HF 7? 174 \ yi c c 1 OH H OH on | i/ c~— c 1 I H On ‘CH,OH ‘CH,OH Vore at H—C a nl Cc — OH NI 7 c—c rod H OH Fructosa ig. 3.2, Estructura de la glucose ya fructosa, FUNDAMENTOS DE NUTRICION Cuadro 3-1. Tipos, fuentes y productos finales delos carbohidratos Principal fuerte Productos finales Carbide me ns eee patos stents cecperton Observes yaverencs Polisacéridos: No digeribles 1. Celulosa Tallos y hojas de vegetales, - Puede segmentarse parciaimente 2 guucosa 2. Hemicelulosss pelicula externa de las serrillas ‘por accién bacteriana en el intestino grueso 3. Pectinas Frutas - Estas sustancias tienen afinidad por el aqua, 4.Gomas y mucilagos _Secreciones y semillas de plantas “orman volumen y retrasan el vaciariento ‘géstrico y pueden unir acidas biliares 5, Sustancias de algas -—_Algas marinas y terrestres - Parcialmente digeribles 1 tnulina + Alcachofasde Jerusalén, cebolas, Fructosa jos y hones, La digestién es incompleta; pueden segmen- 2, Galactégenos Caracoles| Galactosa ‘arse més por bacterias en intestino grueso; 43! Manosanos. Legumbres Mancsa es posible que haya flatos con la rafinosa 4. Rafinos® * ‘Aaticar de rernolacha, habichuelas, Glucosa, fructose yla estaquiosa lentes yfrijles blancos comunes y galactosa 5, Estaquiosa Frijles Pentosas 6. Pentosanos Frutasy gomas Digeribies “. Almidén y dextrinas _Granos; vegetales (en especial Glucose El grupo més importante cuantitativemente: ‘tuberosas y legumbres) * suele acompafiarse de un poco de maltos 2, Glucégeno Producto de carne y pescado Glucosa Disacéridos y oligosacéridos: 1. Sacarosa Azucares de cafiay remolacha, Glucosa y fructosa melas y jarabe de arce 2. Lattose Leche y productos licteos Glucosa y galactose 3. Lectulosa Productos sintéticos No se metaboliza No se presenta en alimentos; es sintética ¥ no se digiere; se utiliza como laxante 44, Maltosa y maltotriosa Productos de malta, algunos cereal Glucosa paca desayunos SRL z 5, Trehalosa Hongos, insectos,levadura Glucosa ‘Monosacéridos: : Hexosas: ' 5 : 1. Glucosa Frutas; miel arabe de matz Glucosa En frutas y vegetales el contenido de glucosa Sortitol Frutas, vegetales, productos dietéticos y fructosa depende de la especie, la madu- rez y el estado de conservacién 2. Fructosa Frutas; miel Fructosa 3. Galactosa - Gealactosa {Estos monosacéridos no se presentan 4, Manosa - Manosa Hibres en los alimentos Maritol Pinas; olivas, esparragos, patatas : dulees, zanahorias y productos : dietéticos Pentosas: ; 1. Ribosa Lo Ribosa La ribosa, xlosa y arabinosa no se encuentran 2.xilosa Frutas, vegetales, cereales, hongos,algas—Xilosa ‘en forma libre en alimentos. Derivan de Xiltol ‘marinas, goma de mascar dietética pentosanos dé frutas y de dcidos nucleicos y otros productos dietéticos de productos de carne y alimentos marinos 3. Arabinosa = rabinosa Derivados de is carbohidratos: 1. Alcohol etfico Licores fermentados 2. Acido léctico Leche y productos licteos Se absorben sin Estas sustancias son los productos de | 3. Acido malico Frutas ‘modification ‘descomposicién natural 0 induada de 4. Acido citrico Frutas carbohidratos Sacarosa = glucosa y fructosa y fructosa. Como las moléculas de monosacarido son Maltosa = glucosa y glucosa Inds pequefias, esta combinacién, llamada azicar Lactosa = glucosa y galactosa invertida, suele utilizarse en mezclas de azticares La sacarosa es el azticar de mesa comin. Se en: cuentra principalmente en la caiia de azicar, remo- lacha, melasa, jarabe y azicar de arce y también en frutas, vegetales y la miel. Cuando a la sacarosa la hidrolizan enzimas digéstivas o es hervida con dcido, se convierte a una mezela de partes iguales de glucosa comerciales como los caramelos y los dulces de azticar batidos con clara de huevo, para evitar la formacién de cristales de azticar gruesos. La maltosa (azuicar de malta) no suele encontrarse libre en la naturaleza. La producen durante la diges- tién enzimas que desdoblan grandes moléculas de almidén a fragmentos disacaridos, que pueden seg- Cuadro 32. Dulzura de los aziicares ca en personas que carecen de la suficiente enzima 3 CARBOHIDRATOS 33 ee 8 Aaticar 0 producto de azicar Valor de duleura Levulosa, fructosa 173, Azicar invertida 130 Sacarosa 100 Glucosa 74 Sorbitol 60 Manito! 50 Galactosa 322 Maltosa 32 Lactosa 6 - oo mentarse a continuacién en dos moléculas de glucosa para facilitar su absorcién. Ello ocurre en la natura. leza cuando brota la semilla de un grano de cereal y sus enzimas convierten el almidén del grano en mai- tosa. Por ejemplo, la malta de la cebada se utiliza como edulcorante en algunos productos. En la manu- factura de la cerveza se produce una reaccién similar cuando se hidroliza el almidén por la diastasa, una enzima de plantas obtenidas de granos en germi- nacién. La lactosa (amicar de la leche) es el principal azi- car de la leche. No se encuentra en las plantas y se limita casi de manera exclusiva a las glandulas ma. marias de animales en lactancia. Es menos sohible que los otros disacaridos y sdlo una sexta parte de dulce que la glucosa. Por hidrdlisis proporeiona glu- cosa y galactosa, Este azticar tiene importancia clini. La miel es un carbohidrato nico, Por supuesto, se inicia como el nectar de una flor, que es recolectado por las abejas Y transportado a la colmena. En esta fase, la dulzura que atrae a las abejas consiste principalmente en sacarosa. Durante el viaje de regreso a la colmena y en tanto lo depositan en el panal, la abeja recubre el nectar con la enzima invertasa, que hidroliza la mayor parte de la saca- rosa a glucosa y fructosa. La miel inmadura se deposita en el panal en una forma Que permite la evaporacién maxima, y después de varias horas de maduracién se almacena el producto concentrado enlas celdillas selladas del panal. La composicién final de la miel madura varia, pero un anélisis tipico indica que core tiene: glucosa, 34%; fructosa, 41%; sacarosa, 2.4% y agua, 18.3%. La dutzura de fa miel varia con la concentracién y grado de cristalizacién. Suele pensarse que es més dulce que el azicar, pero hay una gran variacién en la percepcion in- dividual de la dulzura, que puede variar del 57 al 122% de la dela sacarosa Casi toda la miel que se encuentra en el comercio se ha calentado a una temperatura de 65.5 a 71.2°C para evitar la cristalizacién y la fermentacién por levaduras que puede ‘Scurrir durante su almacenamiento. Los productos llama- dos “orgénicos” suelen ser mieles crudas que no se han Procesado, las temperaturas bajas que se utilizan en el proce- samiento de la miel no son suficientes para destruir las esporas de Clostridium botulinum. Estas esporas, que se LECTURA ADICIONAL: Miel digestiva (lactasa) para hidrolizarla con eficiencia y en nifios pequefios que nacen sin la enzima hepatica que convierte la galactosa en glucosa. Alcoholes polihidro: Las formas alcohol de la sacarosa, manosay xilosa (sorbitol, manitol y xilitol, respectivamente) conser. van parte del dulzor de los azticares originales. Como se absorben mas lentamente en el tubo digestivo y en consecuencia inhiben un aumento rapido dela gluce- mia, suelen utilizarse en productos disefiados para Personas que no toleran ingestiones elevadas de ani. car. La absorcién lenta de los alccholes de azicar también produce en ocasiones heces blandas y dia. trea cuando se consumen en cantidades de una onan omayores. E] sorbitol, que se encuentra en forma natural en Jas frutas, tiene un poder edulcorante similar al de la glucosa. Se absorbe finalmente con relativa eficiencia en el tubo digestivo y, en consecuencia, tiene el mismo valor energético que la glucosa. El manitol, que tam. bién se encuentra en la fruta, se digiere mal y propor. ciona casi la mitad de las calorias por gramo que la glucosa. El xilitol se absorbe sélo con una quinta parte de la rapidez de la glucosa. Se utiliza con frecuencia en. gomas de mascar sin aziicar, porque las bacterias cariégenas no pueden utilizarlo como sustrato. distribuyen ampliamente en el suelo y productos agricolas, normalmente sélo implican peligro cuando germinan y forman la toxina letal botulinica, una circunstancia que no curre en la concentracién alta de azcar de la miel. Sin embargo, las condiciones en el tubo gastrointestinal de lactantes muy pequefios favorecen en ocasiones la ger. minacién de esporas y la produccién de toxina con el consiguiente desarrollo del botulismo del lactante. En con- Secuencia, se recomienda no alimentar con miel —que suele uitilizarse para endulzar los chupones de lactantes—a niios ‘menores de un af. Al contrario de la creencia popular, no existe ninguna ventaja nutricional al elegir la miel, y'por su forma con- centrada en realidad contiene més sacarosa que el azicar de mesa. Una cucharada sopera de miel contiene 64 kcal comparada con 46 kcal en una cantidad igual de az‘icar. Alinque la miel contiene vitaminas y minerales que no se encuentran en azicares refinados, las cantidades tan pe- Quefias ‘no tienen importancia en términos de las nece- sidades diarias, Debido a que la sacarosa se hidroliza con Tapidez a glucoss y fructosa en el intestino delgado, hay oca diferencia en'el tiempo de absorcion entre el azdcar y la met, La caracteristica Unica de la miel es su contenido alto de fructosa. La fructosa de la sangre se convierte principal mente a glucdgeno en el higado, proceso que no requiere insulina. Sin embargo, por su contenido alto de glucosa, la miel debe considerarse aun como alimento que debe con- trolarse en diabéticos, 34 FUNDAMENTOS DE NUTRICION Polisacaridos yrompe las células para que el almidén esté disponi- ble para los procesos digestivos enzimaticos. La mayor parte de los polisacaridos de interés en El almidon de los alimentos modificados es un lanatricion (almidén, dextrina, glucégeno yelulosa) agente popular Part ‘espesamiento que se utiliza en san uniones de unidades de glucosa, que sélodifieren alimentos ‘comerciales preparados, como salsas para en al tipo de enlace. Otros polisacaridos pueden con- ensaladas, rellenos para pasteles, sopas enlatadas, finer thonosacridos aparte de la glucosa, solos 0 caldos, pudines enlatados y alimento para bebés. tenthinados. Como grupo, los polisacdridos son me- Aunque difiere estructuralmente, el valor energético son aolubles y mas estables que los azticares mas ¢s igual ‘al del almidén natural. El proceso de modifi- simples. El almidén y el glucogeno se digieren por cacién permite conservar las propiedades de espesa- completo; otros polisacdridos no son digeribles en miento ‘deseables después del enfriamiento y almace- parte y algunos mas no se digieren en lo absoluto. namiento, que suelen perderse en el almidén usual. ‘El almidén se encuentra sdlo en plantas. Se pre- ‘Las dextrinas son productos intermedios que ocu- senta en forma de amilosa (cadenas rectas largasde rrenenla hidrélisis del almidén. Se forman durante stidades de glucosa) y en forma de amilopectina el proceso de la digestion y también como resultado (cadenas ramificadas de unidades de glucosa). La Ge diversos procesos comerciales en los que se utili- proporeién de cada forma determinala naturaleza del zan dcido, enzimas o calor seco. A medida que dismi- Timidén, que es tipica para cada especie vegetal.Los = nuyen de tamaiio, aumentan la solubilidad y dulzura granulos de almidén de diferentes tamafios yformas de las moléculas de sacaridos. Estas propiedades eencuentran en las células de plantas recubiertos tienen aplicaciones comerciales en productos como el por paredes de celulosa. Son insolubles en agua fria. jarabe de maiz, que tiene un contenido alto en dex- Bl cbeimiento causa tumefaccién delos grénulos que trinas. ‘se mezelan para formar un gel. Asimismo, reblandece El glucdgeno es la forma de almacenamiento de los Fig. 23. Ramificadn del ucbgeno. Como se observa, ls ramas esti constivides ‘cuandomenos por siete unidades de glucosa de largo y separadas ‘al menos por tres unidades de glucose, Los enlaces relacionados son uniones o-1 vduglucosidicas entre unidades de glucosa y unidades &-glucosigicas en {ns puntos dela rama. (Dibujado de Orten JM and Neuhaus OW: Human Biochem, Oth ed. St. Louis, CV, Mosby, 1982, p. 248.) 3_CARBOHIDRATOS 35 _—_— ee RBOHIDRATOS _35. carbohidratos en el hombre y los animales, la princi- pal fuente de glucosa y energia y la que se encuentra disponible con mayor facilidad. Consiste en cadenas ramificadas y unidades de glucosa similares alas del almidén de ias plantas (fig. 3-3). Normalmente, en higado y misculo se almacenan alrededor de 340 g de glucdgeno, Las pequefias cantidades de éste en ali- mentos animales se convierten en gran parte en dcido léctico antes de estar disponibles para consumo. La celulosa yla hemicelulosa constituyen la estruc- tura celular de las plantas. Las celuzlosas se semejan. al almidén porque estan constituidas por muchas moléculas de glucosa no ramificadas, como la amilo- sa. Sin embargo, las moléculas de ghucosa en la celu- Josa estan unidasen una forma de enlace que resiste la accién de las enzimas que hidrolizan con facilidad el almidén (véase en pag. 37 a lectura adicional sobre almidén y celulosa). La celulosa sélo se encuentra en materiales vegetales: fruta y pulpa de vegetales, cds- caras, tallos, hojas y en el recubri externo de granos, nueces, semillas y leguminosas. Las hemice- lulosas o polisacdridos no celulésicos difieren estruc- turalmente de las celulosas porque tienen menos unidades de glucosa. Pueden consistir en hexosas, pentosas y las formas dcidas de estos compuestos. Los productos de fibras sintéticos, metilcelulosa y carboximetilcelulosa, se utilizan en laxantes y la produccién de alimentos bajos en calorias por su propiedad de producir volu- men y sensacién de saciedad. ._ Lapectina, un polisacdrido no celulésico, estdé cons- tituido por unidades de un derivado de galactosa. Como absorbe agua y forma un gel, se utiliza amplia. mente para elaborar jaleas y gelatinas. Se encuentra en manzanas, frutos citricos, fresas y otras frutas en menor grado. econ Ice <7 | i Glucosa-1-PQ, == Glocosa-6-PG, >|] ate GLUCOGENO Fructose-1,6-dIPO, i Acido Pindvico Glicaratdahido3.P0, -——— Fructosa-1-PO, Las gomas y mucilagos son similares a la pectina excepto que las unidades de galactosa estén combi- nadas con otros polisacdridos. Se encuentran en las secreciones o semillas de plantas y con frecuencia se aiiaden a alimentos procesados para conferirles cua- lidades especificas. Los polisacdridos de algas ee en- cuentran en algas marinas. La carragaenina se alia. de como un agente para espesamiento a muchos ali- mentos procesados. ; METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Monosacéridos Los carbohidratos Iegan a las células principal- mente en forma de glucosa, junto con cantidades mintisculas de otros monosacéridos. La fructosa yla gelactora se convierten a glueosa en el higado (fg. 34 Gren parte de la glucosa se oxida por la via del ciclo del dcido eitrico para sati las necesidades de energia inmediatas a todos los tejidos. Parte de la glucosa se convierte en otros carbohidratos necesa- ios, como ribosa, fructosa (para espermatozoos), de- soxirribosa, glucosamina y galactosamina y para los, esqueletos de carbono necesarios para la produccién de aminodcidos no esenciales. E] exceso de carbohi- dratos se convierte a glucdgeno o dcidos grasos, que se almacenan posteriormente como triglicsridos en el tejido adiposo. La galactosa se convierte con facilidad en el higado a difosfoglucosa de uridina, que puede incorporarse al glucégeno o convertirse en glucosa-1-fosfato y me- tabolizarse por las vias de la glucosa. El ingreso de la fructoea a las células no depende de la insulina. Sin embargo, la fructosa puede con- Darivacién da monofosfato de hexosa -fosfoglucenolactona Fig. 3-4, Metabolismo de la fructosa, galactosa y glucosa. UTP = trifosfato de uridina; UDPG = difesfoglucosa de uridina. 36 FUNDAMENTOS DE NUTRICION vertirse finalmente en glucosa, aumentando la gluce- mia si se encuentra en grandes cantidades. Gluconeogénesis La concentracién de la glucosa en sangre (ghuce- mia) se conserva dentro de limites normales por su Iiberacién del gluodgeno hepatico (fig. 3-5). Cuando se requiere, el higado puede poner a disposicién glucosa mediante el proceso de gluconeogénesis en el cual se sintetiza glucosa a partir de cadenas de carbonos no carbohidratadas. Regulacion de la glucemia Diversos mecanismos conservan la glucemia en una concentracién notablemente constante, de 70 a 100 mng/100 ml en ayuno. A medida que la glucosa de Ta sangre es captada por los tejidos, se convierte continuamente el glucdgeno hepatico en glucosa (glu- cogentlisis) y pasa hacia la sangre. El gluedgeno muscular se utiliza para la energia tinicamente de los mtisculos y no puede regresar a Ja sangre como glu- cosa; sin embargo, el Acido lactico producido por la oxidacién del gluedgeno muscular llega al higado, en donde puede convertirse en glucosa y gluesgeno (ciclo de Cori) (fig. 8-6). Cuando no se dispone de la cantidad adecuada de glucosa, como en el ayuno o un gasto de energia de alto nivel prolongado, se convierten los aminoacidos en glucosa a través del proceso de gluco- neogénesis. j Controles hormonales En la regulacién de estas réacciones participan varias hormonas. La insulina se produée en las célu- Jas beta de los islotes del Langerhans en el pancreas. Se ha denominado la “hormona de los festines” por- que su liberacién aumenta cuando la glucemia es Glucdgeno Glucose-1-fosfato awe 90° If Glucosa > Glucose-6-fostato * Fructosa-6-fostato a mod Fructosa-1,6-difostato. 4 Gliceraldehido-3-fosfato + dihidroxiacetona - festato 210 > IHG me eat 2arF 2 Acido pinivico “ % Via aerébica 2 Acido lactico {ciclo de Krebs) Fig. 35. Glucogenetis, glucogendlisisy glucolisis. HIGADO SANGRE MUSCULO GLUCOSA Fig. 3-6. Cidos de Cori y de la alanina. El ciclo de Cor elimina el dcido léctica del misculo, y el ciclo dela alanina representa la principal via por la cual los grupos amino de los aminodcidos musculares sellevan al higado para convertrse en urea elevada y en menor grado por la ingestion de protei- nas la venoclisis de aminoacidos o cuerpos cetonicos, La liberacién de insulina también se estimula por la accion del glucagon y las hormonas intestinales, asi como el nervio vago y algunos medicainentos (p. ej., Ja tolbutamida, que es un hipoglucemiante bucal). El mecanismo por el cual la insulina disminuye la glu- cemia incluye un authento del indice de utilizacién de laglucosa para oxidacién, glucogénesis y lipogénesis. Aumenta la difusién facilitada de glucosa hacia mic citos y adipocitos, se almacena glucosa como glucége- no en higado y misculos y los adipocitos y hepatocitos incrementan la captacién de glucosa para su conver- sion en grasa. El glucagon, producido por las células alfa de los islotes de Langerhans, tiene un efecto exactamente opuesto iil de la insulina. Aumenta la glucemia por incremento de la glucogendlisis y la gluconeogénesis y estimutla la liberacion de insulina por el pancreas. En consecuencia, cabe considerar que la insulina y el glucagon son antagonistas y que por sus efectos opuestos el metabolismo de los carbohidratos se con- serva, cuando menos en parte, estable. La adrenalina, una hormona que se produce en la médula suprarrenal, favorece la descomposicion del glucdgeno hepatico y muscular para formar glucosa sanguinea (glucogendlisis) y disminuye la liberacién de insulina por el pancreas, aumentando asi la gluce- mia; su secrecién aumenta durante el enojo y el miedo, y la formacidn subsecuente de glucosa propor- ciona energia adicional para la respuesta de crisis. Los glucocorticoides, hormonas esteroides que se elaboran en la corteza suprarrenal, también influyen en la glucemia al estimular la gluconeogénesis. Estas 3_CARBOHIORATOS 37 YC ARBOHIORATOS 37 LECTURA ADICIONAL: Almidén y celulosa Laestructura tnica de la celulosa tiene particular impor- tancia en términos del surinistro de alimentos, Aunque la celulosa consiste por completo en glucosa, el tubo digestivo del hombre no puede reducitla a una forma absorbible hacia la sangre. Existen enzimas digestivas que hidrolizan los enlaces que unen las cadenas de moléculas de glucosa en el almidén y el glucégeno, pero la estructura de las uniones de glucosa con glucosa en la celulosa no se afecta por ninguna de las enzimas del tubo digestivo del hombre. A medida que la celulosa pasa por el tubo digestivo para eliminarse, tiene la funcién util de formar volumen en el intestino grueso. Sin embargo, todas estas moléculas de 4glucosa no producen energia. Algunas bacterias producen enzimas capaces de reducir la celulosa a sus componentes de glucosa. Los aparatos digestivos de los rumiantes incyyen compartimientos de almacenamiento temporal en forma de estémagos divi didos en donde permanece algin tiempo el alimento en tanto se efectéauna accién bacteriana ampli. Esta es una fuente muy importante de glucosa porque, en consecuen- «ia, dichos animales pueden ingerir alimentos como paja y pastos, yla energia almacenada en la celulosa queda asi a disposicién directa del hombre mediante los productos animales de la dieta hormonas reducen Ja utilizacién de la glucosa y tam- bién aumentan el indice al cual se convierten las proteinasen glucosa, contrarrestando asila accién de la insulina. La hipoglucemia grave aumenta la secrecién de tiroxina. Se incrementan la glucogenslisis y la gluco- neogénesis hepaticas, para originar un aumento de Ja concentracién de glucosa en sangre. La tiroxina también eleva la absorcién de hexosa en el intestino. La hormona del crecimiento, secretada por la hips. Procesos que afiaden glucosa ala sangre Glucemia ay Gluconeogénesis (higado} Glucosa de otras, Procesos que elimi glucosa de la sangre fisis anterior, también eleva la glucemia incremen- tando la captacién de aminodcidos y la sihtesis de proteinas por todas las células, para asi disminnir la captacién celular de glucosa e inerementar el uso de la grasa para energia. En la figura 3-7 se resumen los medios por los cuales se encuentran en equilibrio dinamico los pro: cesos que aiiaden glucosa ala Sangre y la eliminan de la misma, segtin la necesidad de energia del ctierpo y el tiempo transcurrido desde la ultima comida. Fig. 3-7, Conservacién de la glucemia. (Adaptado on autorizacién de Macmillan Publishing Company from West, ES et al: Texbook of Biothemistry, 4th ed. Copyright © 1966 by Macmillan Publi glucotipidos, acidos fucleicos, mucopolisacéridos, etc. Absorcién intestinal <> Oxidacion tisular . ara transmision de energia Hasta 130 mg/100 mI—S> Glucogénesis en higado, rare la absorcién L Inde one: Glucogendlisis ~| j= Lipogénesis para almacenamiento (higado) “ ie ‘en depésitos de grasa | ~S> Sintesis de lactosa, sustancias MT, {acide léctico, “~~. 60 2 90 mg/100 mi: Glucosuria aminoscides, etc.) Normal iaaraloeme ees ine 1m9/100 mi) Hipoglucemi Choque y valores letales 38__FUNDAMENTOS DE NUTRICION FUNCION DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL CUERPO Los carbohidratos en el cuerpo actian principal mente en forma de glucosa, aunque algunos tienen acciones estructurales. Los carbohidratos son una fuente importante de energia; cada gramo proporcio- na alrededor de 4 keal, sin importar su origen. La glucosa es indispensable para conservar la integridad funcional del tejido nervioso y normalmente es la tinica fuente de energia del cerebro. Para el metabo- lismo normal de las grasas se requiere la presencia de carbohidratos. Cuando éstos son insuficientes, se utilizan las primeras como energéticos en cantidades mayores de las que el cuerpo es capaz de procesar y su oxidacién es incompleta. La acumulacién resultan- te de productos intermedios dcidos puede originar acidosis, y finalmente, desequilibrio de sodio y deshi- dratacién. La lactosa permanece en el intestino mas tiempo que cualquiera otro disacarido y, en consecuencia, fomenta el crecimiento de bacterias benéficas, origi- nando un efecto laxante. Se cree que una de las funciones de estos microorganismos estriba en sinte- tizar algunas vitaminas en el intestino grueso. El dcido glucurénico, un metabolito de la glucosa, achia en el higadocombinandose con sustancias qui- micas y toxinas bacterianas, lomismo que con ciertos metabolitos normales para convertirlos en una forma en que pueden excretarse. Los carbohidratos y sus derivados sirven como precursores para compuestos como dcidos nucleicos, matriz de tejido conjuntivo y galactésidos del tejido nervioso. FIBRA DE LA DIETA (ALIMENTARIA) Definicién Las sustancias que suelen denominarse bagazo 0 fibra son compuestos de origen vegetal no disponibles como fuentes de energia porque las enzimas del in- testino humano no pueden hidrolizarlos. No se dispo- ne de una definicién mds precisa de la fibra porque los materiales no digeribles incluyen combinaciones heterogéneas y complejas de sustancias y no se ha Hegado a un acuerdo sobre cudles de ellas constituyen una parte de la “fibra”. Los materiales de las plantas no digeribles inclu- yen eomponentes de la pared de la célula vegetal (celulosa, hemicelulosa y pectina), asi como sustan- cias del cemento intracelular y otras que secreta la planta en respuesta a lesiones (gomas, mucilagos y polisacdridos de algas). No todas ellas son fibrosas (cuadro 8-1). La mayor parte de las sustancias que se clasifican come fibra son polisacdridos no almidones (non- starch polysaccharides, NSP). Sin embargo, la ligni- na, una sustancia lefiosa que se encuentra en tallos y semillas de frutos y vegetales y en la capa que recubre a los cereales, ni siquiera es un carbohidrato, sinoun polimero de alcoholes fenilpropilicos y acidos. ‘Ademés, seguin la definicion, no todos los carbohi- dratos de la fibra estén constituidos por NSP. Algu- nos almidones que se han modificado por procesa- mientos, caseros y comerciales, resisten a la accién enzimitica y se denominan almidones resistentes. Suelen encontrarse en cantidades muy pequefias en Jos alimentos (menos de 1%en la harina de pan y 3% en Jas hojuelas de maiz) aunque, en funcién del grado ynaturaleza de los diversos métodos de procesamien- to, dicho nivel aumenta hasta un 20% del almidén total en un alimento (Englyst y col., 1987). Segin algunos autores, como los almidones resistentes se someten a la accién bacteriana en el colon y sus productos finales afectan el medio nutricional, tam- bién deben considerarse parte de la fibra total. Valoracién y datos de composicién de los alimentos Tradicionalmente, la fibra que contienen los ali- mentos se ha descrito como fibra cruda, determinada por los materiales que se digieren por dcidos y dlcalis. Como la accién real de las enzimas digestivas es menos intensa, la cantidad de fibra que permanece después de la digestion en el tubo digestivo del hom- bre es mucho mayor de la que se estima por el proceso de la fibra cruda. Los valores obténidos de la fibra alimentaria, o de la dieta, segin se miden en la actualidad, suelen ser dos a cinco veces més elevados que los de ia fibra cruda. Sin embargo, no es posible aplicar factores de correccién porque la relacién entre ambos tipos de fibra varia con la composicién de los alimentos en particular. Por ejemplo, las hojuelas de salvado contienen seis veces mas fibra alimentaria que cruda, peroen las fresas la cantidad dela primera sélo es 1.6 veces mayor que la fibra cruda (Slavin, 1987). Aungue se acepta de manera universal quela fibra alimentaria es el parametro mas realista e informa- tivo, este concenso atin no se extiende a los métodos de valoracién, La principal discrepancia gira en torno asienel total deben incluirse la lignina y los almido- nes resistentes. Debido al interés relativamente reciente en la com- posicién de la fibra y a la falta de métodos de valora- cin estandarizados, los cuadros de composicién de Jos alimentos incluyen informacién sobre la fibra en diversas formas. Algunas ain se basan en la fibra cruda, aunque la proliferacién de los nuevos datos sobre la fibra alimentaria estén eliminando poco a poco estos valores. Durante algiin tiempo se utiliz6 ampliamente el método Southgate para determinar Ia fibra alimentaria, y los resultados que aparecen en muchos cuadros de datos de composicién de los ali- mentos son en la actualidad los més amplios (South gate y col., 1976). Los datos obtenidos por el método de Englyet se basan especificamente en los polisacs- ridos no almidones (Englyst y Hudson, 1987). El meétodo de la Associaton of Official Analytical Che- 3 _CARBOHIDRATOS 39 —— ARBOHIDRATOS _39 mists, que se utiliza en Estados Unidos incluye tanto Ia lignina como los almidones resistentes (Prosky y col., 1984). Caracteristicas de la fibra Propiedadesfisicas Los componentes de la fibra alimentaria pueden clasificarse por sus propiedades fisicas y acciones fisiolégicas como fibra soluble y fibra insoluble (cua- dro 3-3). Fierasso.usies. Estas fibras incluyen pectinas, go- mas, imicilagos y algunas hemicelulosas. Las pecti- nas se encuentran principalmente en frutas y vege- tales, en especial manzanas, naranjas y zanahorias. Otras formas de fibras solubles se encuentran en las hojuelas de salvado, cebada y legumbres. La influen- cia de Las fibras solubles en fenomenos del tubo diges- tivo se relaciona con su capacidad para conservar agua y formar geles y también su accién como sustra- to para la fermentacion por bacterias del colon. Fipras INsoLUBLES. Estas fibras consisten principal- mente de celulosa y ciertas hemicelulosas. Proporcio- nan estructura a las células de las plantas y se encuentran en todos los tipos de material vegetal; sin embargo, su principal fuente la constituyen las capas de salvado de los granos de cereal. La lignina, un material no carbohidratado que se incluye en ocasio- nes en las detérminaciones de la fibra, es un compo- nente mayor de los arboles y proporciona la estruc- tura a las porciones lefiosas de las plantas. Constitu- ye una parte muy pequeiia de la dieta (1 g/dia) y se encuentra principalmente en frutos con eéscaras y semillas comestibles. Propiedades fisiolégicas Durante eu transito por el tubo digestivo, las fibras alimentarias tienen una gran oportunidad de interac- tuar con los sustratos, efectores y productos de la digestién y también con varias otras sustancias que progresan hacia su absorcién o evacuacién. Si se considera la complejidad y variabilidad constante que Guadro 3-3. Fuentes de componentes de la fibra Insoluble Celufosa Hemicelulosa ina Harina de trigo entera. © Sahado Vegetales maduros Salvado Granosenteros. Trig Vegetales Frutas con semillas, ‘comestibles, como las fresas Soluble Gomas Pectina Avenas Manzanas Legumbres Frutas citricas Guar 52s Cebada Cuadro 3-4. Efectos fisiolégicos de la fibra alimentaria Estimula la masticadn y, en consecuencia, el flujo de salva y la secrecién de juge gastrico Llena el estdmago y proporciona sensacién de saciedad Aumenta el volumen fecal, disminuyendo asi la presién intraluminal del colon “Normaliza” el tiempo de trénsito intestinal CConstituye un sustrato para la fermentacién colénica La fibra soluble retrasa el vaciamiento gastrico y disminuye el ritmo de digestion y absorcién de nutrientes La fibra soluble disminuye el colestero! sérico caracteriza lo que es un campo de estudio relativa- mente reciente, es comprensible que atin no pue describirse con precisidn alguna los resultados fina- les de estas ascciaciones. Sin embargo, lo que se ha aprendido es importante en diversos estados patolé- gicos (cuadro 3-4), ENFERMEDADES DEL COLON. Algunos padecimientos del colon, en especial el estrefimiento y la diarrea, la diverticulitis y el cancer colorectal, al parecer sufren. cambios favorables al aumentar las cantidades de fibra en los alimentos. Durante mucho tiempo se ha reconocido que la celulosa alimentaria adecuada es un factor que pre- viene el estreriimiento. Tanto las fibras solubles como las insolubles contribuyen a un incremento del volu- men fecal por absorcién de agua y la adicién de material no digerible. El gas que se produce durante la fermentacién de fibras solubles contribuye al mo- vimiento del material fecal por el colon. Sin el agua suficiente, la celulosa tiende a producir heces secas; en consecnencia, se recomienda Ia combinacién de celulosa y pectina éorno un laxante que forma volu- men més adecuado. La fibra, en particular la insolu- ble, al parecer “normaliza’ el tiempo de trinsito intes- tinal, aceleraindolo en personas con estrefiimiento y prolongandolo en quienes existe el trénsito rdpido o diarrea (Council on Scientific Affairs, 1989). Las observaciones de Burkitt y col. (1974) Hama- ron la atencién sobre la falta de ia fibra alimentaria como una posible causa de cancer de colon. Se. ha Propuesto como mecanismo una reduccién de la expo- sicién a los carcinégenos que pasan por el colon, sea diluyendo su concentracién o disminuyendoel tiempo de trénsito. Otra teoria propone que cualquier efecto se debe a la influencia de componentes especificos de la fibra mas que a su ingestion total (National Re- search Council, 1989). Esta posibilidad continia atrayendoel interés yla investigacion. Ademés de la fibra, las frutas y vegetales también contribuyen con las vitaminas A y C y fenoles e indoles de plantas cruciferas, todos ellos se han aso- ciado con una disminucién del riesgo de cancer de colon. ENFERMEDAD CARDIOVASCULAR. Las fracciones solu- bles de la fibra alimentaria, reducen el colesterol sanguineo cuando se administran en grandes canti- dades. Las bacterias reducen las fibras solubles a dcidos grasos de cadena corta que al parecer bloquean finalmente la sintesis hepatica de colesterol (cap. 20). 40 _FUNDAMENTOS DE NUTRICION Diaseres. Las fibras hidrosolubles, principalmente pectinas y gomas, tienen un efecto hipoghucemiante Porque retrasan el vaciamiento gastrico, acortan el trénsito intestinal yreducen la absorcién de glucosa. ‘También retrasan la hidrélisis del almidén (cap. 31). Contenido en los alimentos La fibra alimentaria sélo se encuentra en produc- tos vegetales —frutas, verduras, nueces y granos. Las fuentes de mayor concentracién de fibras alimenta- rias son los granosenteros, en especial el salvado del trigo. Debido a su gran contenido de agua, las frutas yverduras proporcionan menos fibra alimentaria que los granos y cereales mas secos por gramo de material ingerido. No se ha aclarado el efecto del eocimiento en el contenido de fibra de los alimentos. Las reaccio- nes por el dorado que ocurren durante el cocimiento de los alimentos puede incrementar el contenido apa- rente de fibra porque estos productos del dorado se analizan como lignina, En el cuadro 3-5 se incluye el contenido de fibra de algunos alimentos (véase tam- bién fig. 3-8). Los cereales de salvado que proporcio- nan 6 a 13 g de fibra por racién constituyen las fuentes més concentradas de fibra consumidas por estadounidenses. Recomendaciones e ingestién Aun no se identifica los componentes de la fibra alimentaria que son importantes fisiolégicamente a largo plazo, pero al parecer el consumo de dietasricas en alimentos vegetales se relaciona inversamente con la frecuencia de enfermedades cardiovasculares, cén- cer de colon, diabetes y trastornos gastrointestinales (Council on Scientifie Affairs, 1989). Sin embargo, es imposible aumentar la fibra alimentaria en la dieta sin cambiar asimismo el contenido de grasa y protei- nas, modificacién que también tiene repercusionesen lasalud. Aunque no se han establecido recomendaciones especificas de la cantidad de fibra alimentaria, varios grupos recomiendan que debe aumentarse su inges- tién y que tal incremento debe comprender gran variedad de productos de grano entero, frutas y vege- tales, incluyendo legumbres (Physiological Effects... 1987; Surgeon General’s Report on Nutrition and Health, 1988). El National Cancer Institute reco- mienda una ingestion diaria de 20 a 30 g, con un maxims de 35. Elexceso de fibra puede interferir con la absoreién de calcio y zine, en especial en nifios y personas de edad avanzada. La ingesticn de fibra debe consistir en cantidades iguales de fibra soluble e insoluble. Ello se logra con cinco raciones o mas de frutas y verduras y seis diarias de ealvado de grano entero, cereales y legum- bres. No es posible obtener cantidades y variedades adecuadas de fibra simplemente consumiendo canti- dades mayores de frutas y verduras. La ingestion media de fibra en adultos en Estados Unidos se estima en 11 a 13 g/dia o casi 6 g/1 000 keal Cuadro 3-5. Contenido de fibra alimentaria de alimentos en raciones comunes* Grupodeatmentos _<19 18199 22299 Panes(trebanada) — Baget Trigoentero —Panecilode Blanco salvado (1) Francés : Cereales (30 9) Rice Krispies Avena Wheaties Especial K NutiGrain —Trigoen . Comnflakes Cheerios bizcocho Pastas (1 taza) NA Macarrén NA Espagueti ‘Arroz (1/2 taza) Blanco Dorado NA Legumbres NA. NA NA cocidas (1/2 taza) Vegetales(1/2 taza -Pepino Espérragos ——_Brécoli amencs que se —_Lechuga Habichuelas Coles de indique de otra (ta) verdes bruselas manera) Pimiento verde Col Zanehoria b Coliior Maiz Patatacon/sin Patatacon scare (1) cdscaraosin - _ella(t) pio Espinaca Frutas(unafruta ——_Uvas(20) Albaricoques(3). Manzena, con mediona a menos” Sanda(1 taza) Toronja(1/2)céscerao aque se indique de Duramocon » sinela otra manera) ciscora Banana Pika (1/2 taza) Naranja 333.99 42499 53599 >69 Nat NA NA NA Casitodos Bran Chex Com Bran AllBran Salvadocon 40% Hojuelas. Bran Buds ried de sahvado Raisin Bran Espagueti de 100% Bran ‘igo entero NA NA NA NA NA NA NA Lentejas Habichuelas - NA Habichuelas. verdes Frijoles Guisantes secos hhorneados Fries blancos Guisantes NA NA NA Manzana,con NA NA NA ciscara Pera, con cascara Frambuesas (1/2taza) *Tomado de Slavin JL: Dietary fiber: Classification, cherhical analyses, and food sources. J Am Diet Assoc 87:1164, 1987. TNA; No aplicable. ! 3 CARBOHIDRATOS 41 Pan de trigo antero ‘Manzana(con = 2) Pera (con eéscora) ad 9 49g Fig. 3-8. Contenido de fibra en alimentos. Véase en el cuadro 3-5 la cantidad de la racién, 42__ FUNDAMENTOS DE NUTRICION (42_FUNDAMENTOS DE NUTRICION Cuadro 3-6. Contenido de carhohidratos de alimentos Azdear Carbohidratos (96) Dukes concentrados ‘Azicar: cafia, remolacha, en polo, 935 parda, de arce 90.96 Caramelos 7095 Miel(extraida) 82 Jarabe: combinaciones para mesa, melasa 5575 Jaleas, gelatinas, mermeladas 70 Bebidas gaseosas, endulzadas 10412 Frutas Giruelas,albaricoques, higos (cocides, no 1231 ‘endulzados) Bananas, uvas, cerezas, manzanas, peras 1523 Frescas: pifa, toronja, narania, albaricoques, B14 fresas Leche Descremada 6 Entera 5 (Bright-See, 1988; Lanza y col., 1987; Murphy y Ca- Toway, 1986). Puede variar ampliamente (hasta un 100%), segiin el método utilizado para determinar el contenido de fibra de los alimentos. CARBOHIDRATOS EN LA DIETA ESTADOUNIDENSE Racién dietética recomendada No hay una racién dietética recomendada para los carbohidratos. Cuando no se ingiere este nutriente, los aminoseidos y el glicerol de las grasas pueden convertirse a glucosa para nutrir cerebro y sistema nervioso central. Sin embargo, es probable que una dieta sin 50 a 100 g cuando menos de carbohidratos al dia origine cetosis, catabolismo excesivo de protei- nas tisulares, pérdida de sodio y otros cationes y deshidratacién involuntaria. El National Research Council recomienda que cuando menos la mitad de los requerimientos de energia después de la infancia se proporcione con earbchidratos, en especial carbo- hidratos complejos. Ello significa un incremento del consumo actual por varones y mujeres adultos de 45 Almidén Carbohiciratos (%6) Productos de grano ‘Almidones: mafz, tapioca, arrurruz 8688 Cereales (5ecos): mat, trigo, avena, salvado 6885 Harina: maiz, trigo (cernida) 70-80 Palomitas de maiz 7 Galletas: simples, variadas n Galletas doradas, saladas R Pasteles: simples, in recubrimiento 36 Pan: blanco, de centeno, de trigo entero 4852 Macarrén, espaguet, fideos, attoz (cocido) 2330 Cereales (cocidos): avena, trigo, sémolas 10.16 ales Cocidos: maiz, patatas blanca y dulce, 15:26 habichuelas, fjoles secos, guisantes Remolachas, zanahorias, cebollas, tomates s7 De hojas: lechugas, espérrago, col, verdes, espinaca 34 a 46% de sus requerimientos de energia a partir de carbohidratos (Food and Nutrition Board, 1989). Fuentes alimentarias de carbohidratos Muchos carbohidratos de la dieta provienen de alimentos de origen vegetal. La principal exeepcién es la lactosa, el disacdrido que se encuentra en la leche y productos elaborados con ella. Aunque el glucégeno se almacena en el tejido muscular, sélo se encuentran en cantidades muy pequefiasen la carne. Incluso en el higado, en el que se almacenan cantida- des mucho mayores, sélo hay 5 g por racién de tres onzas. Las principales fuentes de almidones son las plan- tas, como los cereales de grano, en los que se almace- nan cantidades importantes de energia en forma de carbohidratos. Las frutas y los vegetales contienen cantidades variables de monosacaridos y disacaridos. E] aziicar de inesa se obtiene principalmente de los amticares de cafia y remolacha. El jarabe de maiz deriva de la hidrélisis del almidén vegetal del grano del mismo nombre, y el procesamiento enzimatico adicional de dextrinas hecia azticares simples origina Cuadro 3-7. Carbohidratos en la dieta estadounidense en el siglo XX* Totalde Afios 1909-1913, 3.400 1925-1929 3.400 1935-1939 3200 1947-1949 3.200 1957-1959 3100 1967-1969, 3200 1975 3200 1980 3.400 1985 3.500 Gramosde Porcentaje de! total fos de kilocalorias 494 58 478 36 437 55 405, 51 376 49 379 47 381 48 392 46 413 47 “Datos de Nutrient Content of the US Food Supply, HNIS Adm. Report No. 299-21, Washington, Human ‘Nuttition Information Service, USDA, 1988. 3_CARBOHIDRATOS 43 Cuadro 38, Fuentes de carbohidratos en la dieta estadounidense* Porcentaje de Porcentaje de Porcentajede —Porcentaje de Porcentaje de azdcares, productos Porcentaje de vegetales legumbres, productos Ao edulcorantes lacteos ‘rates Incyendopatotas _nuccesy soya degranos Otros 1909-1913 219 40 5.1 106 22 55.8 03 1925-1929, 306 44 57 34 20 474 08 1935-1939, 311 st 63 99 25 442 09 1947-1949 337 67 66 96 22 40.1 4 1957-1959 35.7 72 6S 97 23 375 rf 1967-1969 388 67 59 96 21 362 10 1975 38.2 64 65 96 22 360 uw 1980 39.7 60 64 ag 7 36.3 10 1985 396 57 66 92 20 358 10 *Datos de Nutrient Content of the US Food Supply, HINIS Adm. Report No. 288.21. Human Nutrition information Service, USDA, 1988. la produccién de jarabes ricos en fructosa. En el cuadro 3-6 se incluyen el contenido de carbohidratos de diversos alimentos. Tendencias en el consumo de carbohidratos Al inicio del siglo, mas de la mitad del total de celorias consumidas en Estados Unidos provenia de los carbohidratos, la mayor parte de ellos en forma de al- midén (cuadro 3-7). Los azticares edulcorantes cons- tituian menos de la cuarta parte del total de los carbohidratos ingeridos. Hacia 1975, se redujeron 10% las calorias totales por carbohidratos, pero la proporcién de carbohidrates provenientes de azticar y edulcorantes ha aumentado casi el 40% del total (cuadro 3-8), En 1985 casi 18% de la energia total de la dicta provenia de azticar refinada, jarabes y otros edulcorantes, lo que implica un ineremento por per- sona de 13% en el periodo de 1909 a 1913. También ha cambiado la forma de azticar durante Jos uiltimos 50 afios. En tanto que en 1949 la mayor parte del azticar se utilizaba de bolsas de azticar para Ia casa de 2.5, 5 0 25 kg, hoy la mayor parte se ingiere en alimentos preparados comercialmente a los cuales se afiaden azticaroedulcorantes en el procesamiento. Por ejemplo, el consumo de jarabe de maiz rico en fructosa ha aumentado de 2.6 kg por persona en 1975 a 24 kg en 1988 (Barry, 1990). REFERENCIAS CITADAS Barry RD: The U.S. ougar program in the 1960's. Nat Food Rev 13(1):55, 1990, Bright-See E: Dietary fiber and cancer. Nutr Today 23(4):4, 1988. Burkitt DP et ak Dietary Sber and disease. as Council on ‘Affairs: Dietary fiber and health. J/ 1262:542, 1989. Baglyat HN and Hudeon GJ: Colorimetric method for routine mea- jetary fibre as non-starch polysaccharides: A com- Food and Nutzition Board, National Research Council, NAS: Rec- gmamended Dietary Allowances, 10th ed. Washington, DC, ‘Na tional Academy Press, 1989. Lanza E et ak Dietary fiber intake in the U.S. population, Am J Clin ‘Nuts 46:790, 1987. Murphy SP and Calloway DH: Nutrient intakes of women in NHANES II, emphasizing trace minerals, fiber, and phytate.J Am Diet Assoc 86:1366, 1986, National Research Counc Diet and Health: Implications for Re- ¢hsing Chaonic Disease Bink. Report of the Committes on Dit ond Health, Food and Notrition Board. Washington, DC, National ‘Academy Press, 1989. Plysiologeal Becta and Heslth Consequences of Dietary Fiber DG, Life Sciences Research Office, Federation of ‘iowoan Bolotio fot Experimental Biology, 1987. Prosky L et al: Determination of total dietary fiber in foods, food ‘and total diets: Interlaboratory study. J Assoc Off Anal 67:1044, 1984. Slavin JL: Dietary fiber: Classification, chemical analyses, and food sourees. J Am Diet Assoc 87:1164, 1987, Southgate DAT et al: A guide to calculating intakes of dietary Siber.J Hum Nets 30:30, 1976. ‘Surgeon General's Report on Nutrition and Health. 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AACIDO GRASO POLIINSATURADO: écido graso con dos o més dobles enlaces, : ACIDO GRASO SATURADO: écido graso con la férmiula CoH2nO2 sin dobles enlaces y que contiene todo el hidrégeno que pueda incluir. ue ACIDO GRASO: una cadena de carbén recta que termina en un ‘gfupo carboxilo y uno metilo y con la forma general CoH2n0z cuando estén completamente saturados. ACIDOS GRASOS ESENCIALES: Acidos linoleico 'y alfalinolénico, ue no puede producirlos el cuerpo y debe proporcionarlos la dieta. a eek ACIDOS GRASOS OMEGA:3: dcidos grasos con el primer doble enlace situado en el tercer carbono desde el extremo metilo de la cadena de hidrocarburo; los més importantes son’ el dcido alfadinoleico (LNA) y sus derivados dcidos eicosapentaenoico (EPA) docosahexaenoico (DHA). CARNITINA:.aminoécido formado a partir de la metionina y la lisina que, constituyendo un éster con la forma grasa acil CoA, facia la transferencia de triglicéridos de cadena larga a través de las membranas mitocondriales. COLESTEROL: una sustancia que se encuentra en las membranas celulares de tejidos animales, en especial bilis,cdkculos biliares, cerebro; sarigre, higado, gléndulas suprairenales, rifones, vai- nas de mielina de fibrasnerviosas y yema del huevo. CUERPOS CETONICOS: Acido acetoacético, acetona y dcido beta- hidroxibutirico, DIGLICERIDO: un lipido con dos cadenas de dcidos grasos unidas a la molécula de glicerol. FOSFOLIPIDO: un triglicérido en el cual se ha substituido uno de los dcidos grasos por una sustancia que contiene fésforo. GLUCOLIPIDOS: un lipido que contiene grupos carbsohidrato, por lo general galactosa. HIDROGENACION: el proceso de afiadir hidrégeno a las dobles ligaduras y, en consecuencia, aumentar la saturacién de los cidos grasos. if LECITINA (FOSFATIDILCOLINA): un fosfolipido que cohitiene colina que se encuentra en todos los tejidos’ de plantas y animales, y que acta con frecuencia como emulsficador. MONOGLICERIDO: lipido con un dcido graso unido a la molécula de giicerol. ; NUMERO OMEGA: el niimero de la molécula de carbono con el primer doble enlace, contando desde el extremo metilo del dcido graso. QUILOMICRONES: gotitas constituidas por triglicéridos, cles terol, fosfolipidos y proteinas, que son la forma por la cual los triglicéridos de cadena larga y el colesterol absorbidos se transportan desde el intestino hacia el sistema sanguineo linfético intestinal. : TRIGLICERIDO (TRIACILGLICEROL): lipido constituido por tres. cadenas de dcidos grasos esterificadas a una molécula de glicerol Teed ‘TRIGLICERIDOS DE CADENA MEDIA: triacilgliceroles con acidos ggrasos de ocho a 12 carbonos de largo, lo bastante cortos para absorberse directamente hacia la sangre porta. 4s 46_ FUNDAMENTOS DE NUTRICION El término general de “lipido” incluye un grupo heterogéneo de compuestos que las grasas y aceites usuales, cerasy compuestos relacionados que se encuentran en los alimentos y en el cuerpo del hombre. Tienen las propiedades comunes de ser 1) insolubles en agua; 2) solubles en solventes organi- cos, como éter y cloroformo, y 3) capaces de ser utili- zados por organismos vives. CLASIFICACION, COMPOSICION Y FUNCION Casi todas las grasas naturales consisten en 98 a 99% de triglicéridos, que a su vez estén constituidos principalmente de dcidos grasos. El 1 0 2% restante incluye huellas de monodiglicsridos y diglicéridos, cidos grasos libres, fosfolipidos y sustancia no sapo- nificable que contiene esteroles. En este grupo tam- én se incluyen las vitaminas liposolubles (cuadro 4-1). Acidos grasos Los dcidos grasos son cadenas de hidrocarburos rectas que terminan en un grupo ilo en un extremo y uno metilo en el otro. Existen 24 dcidos grasos comunes, con diferente longitud de cadena y también en gradoynaturaleza de saturacién (cuadro 4-2). Cuadro 4-1. Clasificacién de lipidos importantes para la nutricién, Upidos simples Grasas neutras: monoglictrdos, diglicéridos, trigicéridos (ésteres de Scidos grasos y glcerol) Esteres de cides grasos con alcoholes de peso molecular alto, 1. Ceres 2. Esteres esterol 3. Esteres no esterol: ésteres de vitaminas A y D Upidos compuestos Fosfolipidos: compuestos de dcidos grasos. acido fasférico y base nitrogenada 1. Lecitinas. 2. Cefalinas 3. Esfingomieinas ‘Glucolipidos: compuestos de écido graso combinados con carbohidratos y una base nitrogenada 1. Cerebrésidos 2. Gangliésidos Sulfolipides:Iipidos que contienen azufre Lipoproteinas: lipides combinados con proteinas Apolipoproteinas Lipopolisacéridos: Ipidos que contienen un polisacérido Upidos derivados ‘Acidos grasos y sus derivados, como prostaglandinas Monoglicérides y diglicéridos Esteroles 1. Colesterol, ergosterol 2. Hormonas esteroides 3. Vitarnina D es biliares Upides diversos 1. Cerotenoides y vitamina A 2. Vitamina E 3. Vitamina K Designacién Una abreviatura conveniente describe la estructu- ra de los dcidos grasos individuales respecto al niime- ro de dtomos de carbono y el mimero y sitio de dobles enlaces. El primer doble enlace, contando desde el ex- tremo metilo del dcido graso, se designa con el nime- ro omega (“a”). Por ejemplo, el dcido lincleico se denomina como C18:2 @-6 para indicar que tiene 18 carbonos y dos dobles enlaces, con el primero de ellos en el sexto carbono. Longitud de cadena La longitud de la cadena puede variar de cuatro a 30 dtomos de carbono. Cadena corta se refiere a loa cidos grasos con seis carbonos o menos, como el dcido butirico que se encuentra en la mantequilla. Los de cadena media contienen entre ocho y 12 carbonos y suelen encontrarse en grasas sintéticas. Los cidos grasos de cadena larga contienen hasta 27 carbonos, y los més comunes son los de una cadena de 16 0 18 ‘carbonos de longitud. Casi todas las grasas naturales consisten principalmente de estructuras de cadena larga o triglicéridos. Grado de saturacién Un dcido graso con una cadena de carbono que contiene todo el hidrégeno que pueda incluir se deno- mina deido graso saturado. Un deido graso insatura- do contiene uno o mas dobles enlaces en los que es posible unir atomos de hidrégeno adicionales. Los Gcidos grasos monoinsaturados sélo contienen un do- ble enlace. Los deidos grasos poliinsaturados contie- nen dos o mas dobles enlaces, romo se muestra en la figura 4-1. Acides grasos esenciales Hay dos clases de dcidos grasos evenciales poliin- saturados (polyunsaturated fatty acids, PUFA): ome- ga-6 (18:2) y omega-3 (18:3). Los dcidos linoleico, alfa-linolenico y araquiddnico se denominaron al ini cio “esenciales” porque se pensaba que no los sinteti- zaba el hombre y, en consecuencia, debian recibirse en ]adieta. Sin embargo, hoy se sabe queel dcido ara- quidénico puede sintetizarse a partir del deido lino- leico. Los deidos grasos con actividad esencial de acidos grasos (essential fatty acids, EFA) se encuentran en los ésteres del colesterol y los fosfolipidos en plasma y en las lipoproteinas mitocondriales. También son los precursores de prostaglandinas, tromboxanos y prostaciclinas, un grapo de compuestos tipo horme- nas que participa en la regulacién de la presién arte- rial, frecuencia cardiaca, dilatacién vascular, coa- gulacicn de la sangre, lipélisis, respuestas inmunolé- gicas y en el sistema nervioso central. Todos los PUFA tienen acciones importantes en el transporte ymetabolismo de las grasas, las funciones inmunolé- 4 UPIDOS 47 sw ter Curdro 42. Acidos grasos comunes* ‘Nimero de ‘Stomos de Nombre comin Nombre sisterstico carbonot ‘Acidos grasos saturados Butirico Butanoico 4 Caproico Hexanoico 6 Caprica ‘Octancico 8 Céprico Decanoico 10 Léurico Dodecancico 2 Miistico Tetradecancico 4 Palmitico Hexadecanoico 16 Estesrico Octadecancico 18 ‘Araquidico Eicosancico 20 Behénico Docosanaico 2 Acids grasos no saturados Caproleico ‘SDecencico 10 Lauroleico ‘SDodecencico 12 Miristoleico ‘STetradecenoico 14 Palmitoleico ‘SHexadecencico 16 Oleico SOctadecenoico 18 Elaidico ‘Octadecencico 18 Vaccénico 11-Octadecencico 18 Linoleico 9, 12-Octadecadienoico 18 Linolénico 9.12, 15-Octadecatrienoico 18 Gadoleico Sicosencico 20 Araquidénico 5,8, 11, 14-Eicosatetraencico 20 = 5,8, 11, 14, 17£icosapen- 20 ‘taencico (EPA) Enicico 13.Docosencico 2 - 4,7, 10, 13, 16, 19Docosa- 2 hhexaenoico (DHA) ‘*Adaptado de ISEO: Food Fats and Oils, 6th ed. Washington, DC, Institute of Shortening and Edible Nimero de dobles enlaces Fuente tipica de grasa Grasa de mantequila Grasa de mantequila Aceite de coco Aceite de coco Aceite de coco Grasa de mantequilla, aceite de coco La mayor parte de grasas y aceites La mayor parte de grasasy aceites Aceite de mani Aceite de mani eecccaccce Grasa de mantequilla Grasa de manteqi Grasa de mantequilla ‘Algunos aceites de pescado, grasa de came de res 1 Casi todas las grasas y aceites, en espedal el aceite de oliva Grasa de mantequilla Grasa de mantequita Casi todos los aceites vegetales, en especial

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