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DESARROLLO Y RENDIMIENTO DE PAPA EN RESPUESTA A LA SIEMBRA DE


SEMILLA-TUBRCULO INMADURA
Sigfrido David Morales-Fernndez1; Rafael Mora-Aguilar2; Juan Enrique Rodrguez-Prez2; Yolanda
Salinas-Moreno3; Ma. Teresa Colinas-Len2; Hctor Lozoya-Saldaa2
Cader-Cuapiaxtla, SAGARPA. Valentn Gmez Faras Nm. 30, Barrio San Antonio,
Cuapiaxtla, Tlaxcala. C.P. 90560. MXICO.
2
Instituto de Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autnoma Chapingo.
km 38.5 Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Estado de Mxico. C. P. 56230, MXICO.
Correo-e: r.moraaguilar@gmail.com (Autor para correspondencia).
3
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias. Laboratorio de Calidad.
km. 38.5 Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Estado de Mxico. C. P. 56230. MXICO.
1

RESUMEN
Con el uso de minitubrculos para la produccin de semilla de papa, en condiciones controladas, se pueden obtener plantas sanas,
vigorosas y productivas, y reducir el nmero de multiplicaciones en campo, logrndose mayor disponibilidad de semilla a corto plazo.
El objetivo de esta investigacin fue determinar, en condiciones de invernadero, el efecto que tiene la siembra de semilla-tubrculo
inmadura sobre el desarrollo y rendimiento de papa. Se evaluaron cuatro grados de madurez de la semilla-tubrculo: a los 22, 37, 51
y 63 das despus del inicio de la tuberizacin (madurez uno, dos tres y cuatro, respectivamente), en las variedades Alpha, Atlantic,
Mondial y Vivaldi. Se us el diseo de bloques completos al azar, y el anlisis se hizo como serie de experimentos. La duracin del ciclo
biolgico, en grados da (GD), fue mayor en las plantas generadas por la semilla-tubrculo con menor grado de madurez (GD) y en la
variedad Alpha (GD), debido a la mayor duracin, con grado de madurez uno, de la etapa vegetativa (165 GD) y reproductiva final (825
GD); adems, en esta variedad se obtuvieron ms tubrculos por planta. El peso total de tubrculos por planta fue similar al utilizar
semilla-tubrculo con grado de madurez uno, dos y cuatro (249 a 273 g); sin embargo, entre variedades, Mondial tuvo mayor rendimiento
(316 g). Con mayor inmadurez de la semilla-tubrculo aument la duracin del ciclo biolgico y la produccin de tubrculos por planta, y
disminuy la acumulacin de biomasa en la parte area de la planta.
PALABRAS CLAVE ADICIONALES: Solanum tuberosum L., grado de madurez, variedades, fenologa, rendimiento, invernadero.

POTATO DEVELOPMENT AND YIELD IN RESPONSE TO SOWING IMMATURE TUBER-SEED


ABSTRACT
Using mini-tubers for potato seed production under controlled conditions healthy, vigorous and productive plants can be obtained and the
number of multiplications in the field can be reduced to achieve greater availability of seeds in the short term. The study was conducted to
determine, the effect of sowing immature tuber-seed on the development and yield of potato under greenhouse conditions. Four degrees
of tuber-seed maturity were evaluated: 22, 37, 51 and 63 days after tuber initiation (maturity of one, two, three and four, respectively),
in Alpha, Atlantic, Mondial and Vivaldi varieties. A complete randomized block design was used and a statistical analysis as series of
experiments was done. Duration of the biological cycle in degree days (DD) was longer in plants produced by tuber-seed with the lower
degree of maturity (1230 DD). In the Alpha variety DD was1246 because in with tuber-seed maturity degree one, the vegetative stage (165
DD) and reproductive final stage (825 DD) were more prolonged. In addition, the Alpha variety produced more tubers per plant. The total
weight of tubers per plant was similar in the tuber-seed with maturity degree one, two and four (249 to 273 g); however, among varieties,
Mondial had the highest yield (316 g). The younger the tuber-seed used, the longer the biological cycle and the more the tubers per plant.
Also, accumulated biomass of the aboveground part of the plant decreased.
ADDITIONAL KEY WORDS: Solanum tuberosum L., degree of seed maturity, varieties, phenology, yield, greenhouse.

Recibido: 14 de mayo, 2009


Aceptado:28 de febrero, 2011

Revista Chapingo Serie Horticultura 17(1): 67-75, 2011.

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El crecimiento y desarrollo de la papa ocurre a travs


de una serie de fases y etapas fenolgicas, controladas
por factores genticos, ambientales y su interaccin (Kolbe
y Stephan-Beckmann, 1997). El inicio y plena tuberizacin
son procesos bsicos para la produccin de tubrculo de
papa, y particularmente crticos en reas con periodos
de crecimiento reducidos. La tuberizacin se promueve
en condiciones de fotoperodo corto y temperatura fresca
(18 C), ya que se activa una seal transmisible en la
regin subapical del estoln que inicia la divisin celular,
la expansin y el cambio de orientacin del crecimiento
de clulas, lo que resulta en la formacin del tubrculo
(Hannapel et al., 2004).
La falta de semilla-tubrculo con alguna categora
de registro, es uno de los principales problemas que
tiene el cultivo de papa, sobre todo en los pases en
vas de desarrollo, como es el caso de Mxico. El uso de
minitubrculos, en los programas de produccin de semilla
en condiciones controladas, mejora y optimiza el control de
los factores biticos y abiticos que inciden sobre el cultivo
(Singh, 1998; Pruski et al., 2003), al generar plantas ms
sanas y de mejor calidad, as como al reducir el nmero
de multiplicaciones en campo (Lommen y Struik, 1992), lo
que se traduce en mayor disponibilidad de semilla a corto
plazo. Sin embargo, el costo de esta tcnica es elevado, ya
que en promedio se requieren 55,000 minitubrculos para
establecer una hectrea de cultivo (Ahloowalia, 1999).
El empleo de semilla-tubrculo inmadura de papa
(cosechada antes de alcanzar la madurez fisiolgica)
permite incrementar el nmero de ciclos de cultivo por
ao (Lommen y Struik, 1992), aunque su uso implica una
reduccin en el rendimiento debido a su peso, daos en
la epidermis por inmadurez del peridermo y requerimiento
de condiciones especiales durante el almacenamiento,
caractersticas que mejoran al cosechar tubrculos con
plena madurez (Martin, 1988).
Los resultados obtenidos al sembrar semillatubrculo inmadura son diversos, como es la disminucin
del rendimiento (Haverkort et al., 1991) y del rea foliar,
adems de mayor duracin del ciclo biolgico (Kawakami
et al., 2004), o bien la alta produccin de tubrculos
por planta mediante cosechas sucesivas realizadas en
diferentes intervalos durante la tuberizacin, y con buen
rendimiento en campo al utilizarse como semilla-tubrculo
(Lommen y Struik, 1992).
Por lo anterior, esta investigacin tuvo como objetivo
evaluar el desarrollo y rendimiento de papa en respuesta a la
siembra de semilla-tubrculo inmadura, bajo el supuesto de
que el buen manejo del tubrculo inmaduro permite obtener
Desarrollo y rendimiento...

MATERIALES Y MTODOS
La investigacin se realiz en Chapingo, Estado de
Mxico, bajo condiciones de invernadero, en dos etapas.
La etapa inicial del estudio se efectu en el periodo de
octubre a enero de 2008-2009, durante el cual se obtuvo
semilla-tubrculo con diferente grado de madurez.
Se utilizaron minitubrculos, en estado fisiolgico de
dominancia apical, de las variedades Alpha, Atlantic,
Mondial y Vivaldi, con dimetros promedio de 23, 23, 32
y 28 mm, respectivamente; dos minitubrculos de cada
variedad se sembraron a 10 cm de profundidad, en bolsas
de polietileno color negro con capacidad de 6 L, llenas con
sustrato compuesto por la mezcla de peat moss-perlita (1:1
v/v). Al sustrato se le aplic 1.2 g de la mezcla de N, P, K,
Ca y Mg por bolsa; el riego se aplic de manera manual, a
capacidad de campo y de manera peridica.
Durante el ciclo de cultivo la temperatura del aire
y la humedad relativa fueron fluctuantes (Figura 1). La
temperatura mxima vari entre 28 y 45 C, aunque desde
los 22 das despus de la emergencia y hasta la madurez
fisiolgica del tubrculo fueron superiores a 36 C, y stas
coincidieron con la etapa reproductiva final (formacin y
llenado del tubrculo). La temperatura mnima fue mayor a
11 C y la media fue de 26 C.
Tm ax

50

Tm in

Tm ed

H.Rm ax

H.Rm in

100

40

80

30

60

20

40

10

20

HUMEDAD RELATIVA (%)

La papa (Solanum tuberosum L.) es el cuarto cultivo


ms importante en el mundo (Suttle, 2008), por su valor
alimenticio, ya que es rico en carbohidratos, protenas,
minerales y vitaminas, y por la importancia econmica que
representa para los agricultores (Fernie y Willmitzer, 2001).

semilla con caractersticas similares a las que alcanzan en


la plena madurez, sin afectar la duracin de su desarrollo o
el rendimiento de tubrculo y sus componentes principales.

TEMPERATURA (C)

INTRODUCCIN

0
1

10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58
DAS DESPUS DE LA EMERGENCIA

FIGURA 1. Temperatura del aire y humedad relativa, en condiciones de invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo PrimaveraVerano, 2009. Las flechas indican las fases de inicio de
estoloneo (ES), tuberizacin (T) y madurez fisiolgica del
tubrculo (MT). Valores promedio de cuatro variedades.

La humedad relativa mxima vari entre 66 y 92 %,


y fue mayor a 89 % entre los 7 y 23 das despus de la
emergencia, lo que coincidi con las fases de inicio de
estoloneo y tuberizacin; en tanto que la humedad relativa
mnima fue superior al 18 % en todo el ciclo de cultivo y
mostr menor variacin durante ste (Figura 1).
En plena etapa de tuberizacin se realizaron cuatro
cosechas de tubrculos a intervalos de 14 2 das; esos
se colocaron en bolsas de polietileno y se cubrieron con
sustrato seco (peat moss-perlita), en el que permanecieron

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CUADRO 1. Temperatura del aire y humedad relativa registradas durante el almacenamiento de la semilla-tubrculo de papa despus de la
cosecha, en dos condiciones.

DICIEMBRE

MESES
FEBRERO
MARZO

ENERO

ABRIL

INVERNADERO

TEMPERATURA (C)
Mxima
Mnima
Media
HUMEDAD RELATIVA (%)
Mxima

MAYO

LABORATORIO

35
4
19

37
5
21

41
7
24

45
9
27

18
21

27
20
23

78

70

31

30

32

35

CUADRO 2. Peso de semilla-tubrculo en estado fisiolgico de brotacin mltiple como efecto de las cosechas a diferente grado de
madurez en cuatro variedades de papa.

VARIEDAD

Alpha
Atlantic
Mondial
Vivaldi
Media

DDTz

PESOy
(g)

24
16
25
23
22

14
14
21
8
14

Valores promedio de 10 tubrculos.

DDT: das despus del inicio de la tuberizacin;

GRADO DE MADUREZ DE LA SEMILLA-TUBRCULO


2

PESO
DDT
DDT
PESO
(g)
(g)
39
31
40
38
37

durante el periodo de diciembre a mayo de 2008-2009,


almacenados en condiciones de invernadero y laboratorio,
hasta que ocurri la brotacin. Las temperaturas y humedad
relativa que ocurrieron durante el almacenamiento se
muestran en el Cuadro 1.
La segunda etapa del estudio se llev a cabo entre
los meses de mayo y agosto de 2009; consisti en evaluar
el cultivo establecido con semilla-tubrculo inmadura. Las
condiciones de este experimento fueron similares a las de
la primera etapa; se utilizaron las mismas variedades, tipo
de contenedor y de sustrato, abastecimiento nutrimental y
frecuencia de riegos, excepto en que la semilla-tubrculo
utilizada mostr el estado fisiolgico de brotacin mltiple y
vari en su peso por efecto de la oportunidad de la cosecha
durante su desarrollo (Cuadro 2). En ese periodo se
utiliz un termmetro de columna de mercurio de mxima
y mnima marca Taylor modelo 5458 para registrar la
temperatura mxima y mnima del aire (C), con las que se
obtuvo la temperatura media, y un termo-higrmetro digital
marca TFA para registrar la humedad relativa (%).
La siembra de la semilla-tubrculo de las cuatro
variedades con el mismo grado de madurez, represent un
experimento completo. ste se estableci bajo el diseo de
bloques completos al azar con tres repeticiones; la unidad
experimental consisti de dos contenedores (bolsas)
separados entre s a 15 cm.
Se establecieron cuatro experimentos independientes, y en cada uno de stos se calcul el nmero de grados da (GD) para cada fase y etapa fenolgica con el m-

27
25
34
7
23

53
45
54
52
51

36
32
49
7
31

4
DDT

PESO
(g)

64
58
65
63
63

39
48
51
26
41

todo residual clsico, que consiste en sumar la diferencia


de la temperatura media diaria y una temperatura base de
6 C (Cao y Tibbits, 1995) a partir de la emergencia de la
semilla de cada variedad.
El nmero de GD en las fases de emergencia (E) se
determin en los siguientes momentos: cuando el 50 % de
las plantas de cada unidad experimental emergieron; en
el inicio de estoloneo (ES), considerado como el instante
en que apareci el estoln en el tallo principal; al inicio
de la tuberizacin (T), identificado como el momento en
que ocurri el engrosamiento del pice del estoln (inicio
de crecimiento del tubrculo); y en la madurez fisiolgica
del tubrculo (MT), momento en que sucedi la mxima
acumulacin de la materia seca y que puede identificarse
visualmente por la prdida del color verde del follaje o
senescencia del mismo. Tambin se determin el nmero de
GD acumulados al momento de ocurrencia de las siguientes
etapas: vegetativa (EV), que considera el intervalo desde
la emergencia hasta el inicio de estoloneo, durante el cual
se observ crecimiento vegetativo en la parte area y
establecimiento del sistema radical en la parte subterrnea;
etapa reproductiva inicial (ER 1) que incluye el intervalo
desde inicio de estoloneo hasta inicio de tuberizacin, y se
caracteriz por la produccin y crecimiento de estolones; y
etapa reproductiva final (ER 2), que va desde el inicio de la
tuberizacin hasta la madurez fisiolgica del tubrculo, y en
la que ocurri el llenado de ste.
Al momento de la cosecha se cuantific el nmero de
tubrculos por planta con dimetro mayor a un centmetro
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(NTMCP), nmero de tubrculos por planta con dimetro


menor a un centmetro (NTMECP) y nmero total de
tubrculos por planta (NTTP), que se obtuvo al sumar
NTMCP y NTMECP; el peso total de tubrculos por
planta (PTTP en g) fue la suma de los pesos del NTMCP
y NTMECP; el peso promedio de tubrculo por planta
(PPTP) se obtuvo al dividir el PTTP entre el NTTP.
La materia seca de la parte area (hojas y ramas; MSA
en g) y de la parte subterrnea (raz y parte del estoln;
MSR en g), se determin al momento de la cosecha en dos
plantas por variedad, que fueron llevadas dentro de bolsas
de papel a una estufa de secado marca Blue M modelo
POM-326F, donde estuvieron 72 h a 75 C.
Los datos de los cuatro experimentos independientes,
que representaron a los grados de madurez (GM) de la
semilla-tubrculo, fueron analizados como una serie de
experimentos, y consistieron en anlisis de varianza y
pruebas de comparacin de medias de Tukey (P0.05).
RESULTADOS Y DISCUSIN
Anlisis de varianza
El anlisis combinado, con excepcin del grado
de madurez (GM) en la etapa reproductiva final, mostr
efectos significativos entre GM, variedades (VAR) y en la
interaccin GM x VAR en todas las variables estudiadas
(Cuadro 3), lo que indica que el grado de madurez de la
semilla-tubrculo empleada durante la siembra afect el
comportamiento de las variedades (De Jong et al., 1981).
Fenologa del cultivo
El cultivo generado por semilla-tubrculo con GM 1
requiri mayor nmero de GD en las fases de tuberizacin
(45) y madurez fisiolgica del tubrculo (68), y su ciclo
biolgico fue ms largo que en los de madurez completa
(GM 4) (Cuadro 4); los tubrculos de menor madurez (GM
1 y 2) requirieron 72 GD ms que los de madurez completa
en la fase de inicio de estoloneo y en la etapa vegetativa,
por lo que al prolongarse la duracin de sta, el ciclo
de cultivo tambin se hace ms largo. La duracin de la
etapa reproductiva final fue igual en todas las variedades
independientemente del grado de madurez de la semillatubrculo utilizada para la siembra.
La variedad Alpha requiri mayor nmero de GD para
alcanzar las fases de inicio de estoloneo (51) y de madurez
fisiolgica del tubrculo (81), y su ciclo fue ms largo que
en las otras variedades, mientras que Vivaldi alcanz ms
pronto la madurez, ya que necesit 11 % menor nmero de
GD que Alpha. De manera general, las variedades Atlantic
y Mondial tuvieron comportamiento intermedio, respecto
a Vivaldi y Alpha, y alcanzaron la madurez fisiolgica
del tubrculo, en promedio, a los 1192 GD. Las etapas
vegetativa y reproductiva final contribuyeron ms en la
duracin del ciclo biolgico de Alpha (10 %), a diferencia de
lo ocurrido en las otras variedades, en donde fue la etapa
reproductiva inicial (Cuadro 4).
Desarrollo y rendimiento...

Conforme la semilla-tubrculo fue menos madura


(GM 1), la duracin del ciclo de cultivo se prolong. Estos
resultados concuerdan con los reportados por Kawakami
et al. (2004), quienes al usar semilla-tubrculo inmadura
observaron que el periodo para alcanzar la madurez
fisiolgica fue ms prolongado. Los tubrculos con GM 1
y la variedad Alpha tuvieron el ciclo biolgico ms largo
debido a la mayor duracin de la etapa vegetativa; al
respecto, Ranalli et al. (1994) indican que la semillatubrculo de tamao pequeo frecuentemente presenta
una lenta emergencia, con lo que el ciclo de cultivo podra
prolongarse, situacin que sucedi en los tubrculos de
menor madurez (GM 1), que fueron los de menor tamao.
La interaccin entre variedad y grado de madurez de la
semilla-tubrculo en las distintas fases y etapas fenolgicas,
indic que la duracin de la etapa reproductiva inicial
fue similar en cada variedad, independientemente de la
madurez de la semilla-tubrculo utilizada durante la siembra.
Este comportamiento tambin se observ en las fases de
inicio de estoloneo, tuberizacin y en la etapa vegetativa en
Atlantic, en la madurez fisiolgica del tubrculo y la etapa
reproductiva final en Mondial, en el inicio de la tuberizacin
en Vivaldi y en la madurez fisiolgica en Alpha (Cuadro 5).
Sin embargo, al comparar la variacin total entre variedades
en los cuatro grados de madurez, se observ que Alpha
con GM 1 requiri mayor nmero de GD en el inicio de
estoloneo, etapa vegetativa y al igual que Atlantic con GM 1,
en la madurez fisiolgica (53, 53 y 18 %); tambin con GM
3 en la etapa reproductiva final (29 %); y Mondial con GM 2
en el inicio de la tuberizacin (36 %) y con GM 4 en la etapa
reproductiva inicial (55 %) con respecto a Vivaldi, que fue la
variedad ms precoz (Cuadro 5).
La variacin en el momento de ocurrencia de las fases
y duracin de las etapas fenolgicas entre variedades
y grado de madurez de la semilla-tubrculo, ilustra las
diferencias genotpicas en hbito de crecimiento (Collins,
1977); y a pesar de que su duracin est controlada
genticamente, el factor ambiental puede afectar su
comportamiento (Kolbe y Stephan-Beckmann, 1997). La
alta estabilidad que presentaron las variedades Alpha y
Mondial al no mostrar diferencias en el nmero de GD para
alcanzar la madurez fisiolgica entre grados de madurez,
permitira utilizar semilla-tubrculo menos madura, y
de esta forma, dado el ciclo ms corto para obtenerla,
se dispondra de mayor cantidad al llevar a cabo varios
ciclos de produccin (Lommen y Struik, 1992), sobre todo
en zonas donde la falta de semilla es el principal factor
limitante del cultivo.
La mayor duracin del ciclo biolgico en las
variedades Alpha y Atlantic con tubrculos de menor
madurez, concuerda con lo reportado por Kawakami et
al. (2004), quienes indican que al usar semilla-tubrculo
inmadura, la madurez fisiolgica fue ms prolongada,lo que
limitara su uso en aquellos ambientes de corta estacin de
crecimiento, pero que a travs de la seleccin de genotipos
con un rpido inicio de la tuberizacin (Vivaldi con GM 2)

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CUADRO 3. Cuadrados medios de variables fenolgicas, de rendimiento, sus componentes y de la materia seca del cultivo de papa, en condiciones de invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo Primavera-Verano, 2009.

VARIABLES

FUENTES DE VARIACIN
GM

BLO(GM)

VAR

18376**
8112*
14099**
18376**
8519**
2063NS
25**
11**
44**
7402**
416**
201**
24**
3

1139
1650
2794
1139
922
1961
1
1
4
1256
42
31
2
8

11981**
9492**
36477**
11981**
6734**
20472**
490**
46**
672**
39078**
5420**
2148**
220**
3

ES
T
MT
EV
ER 1
ER 2
NTMCP
NTMECP
NTTP
PTTP
PPTP
MSA
MSR
GL
NS

; *; **: No significativo y significativo a una P0.05 y 0.01, respectivamente.

GM x VAR
2964**
9015**
5628**
2964**
3151*
9866**
32**
10**
50**
3440**
236**
120**
11**
9

ERROR

CV (%)

595
1924
1358
595
1194
1574
3
2
5
521
74
15
2
55

11
10
3
11
19
5
20
58
20
9
27
12
28

GM: grado de madurez; BLO(GM): bloque anidado en grado de madurez; VAR: variedad; CV: coeficiente de variacin; ES: inicio de estoloneo; T: inicio de tuberizacin; MT: madurez fisiolgica del
tubrculo; EV: etapa vegetativa; ER 1: etapa reproductiva inicial; ER 2: etapa reproductiva final; NTMCP: nmero de tubrculos por planta con dimetro mayor a un centmetro; NTMECP: nmero de
tubrculos por planta con dimetro menor a un centmetro; NTTP: nmero total de tubrculos por planta; PTTP: peso total de tubrculos por planta; PPTP: peso promedio de tubrculo por planta; MSA:
materia seca de la parte area; MSR: materia seca de la parte subterrnea; GL: grados de libertad.
z

CUADRO 4. Comportamiento fenolgico entre semilla-tubrculo con diferente grado de madurez y variedades de papa, en condiciones de
invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo Primavera-Verano, 2009.

FASES (GD)y

GM1
GM 2
GM 3
GM 4
DMS
Alpha
Atlantic
Mondial
Vivaldi
DMS

ES
265az
263a
200 b
192 b
44
268a
215 bc
241ab
195 c
28

ETAPAS (GD)

MT

GRADO DE MADUREZ
452a
1230a
413ab
1197ab
391 b
1156 b
407ab
1162ab
53
69
421ab
409ab
450a
382 b
50

VARIEDAD
1246a
1187 b
1198 b
1113 c
42

EV

ER 1

ER 2

265a
263a
200 b
192 b
44

187ab
150 b
191a
215a
40

778a
785a
766a
755a
58

268a
215 bc
241ab
195 c
28

153 b
194a
209a
187ab
39

825a
779 b
749 bc
731 c
45

GD: grados da; ES: inicio de estoloneo; T: inicio de tuberizacin; MT: madurez fisiolgica del tubrculo; EV: etapa vegetativa; ER 1: etapa reproductiva inicial; ER 2: etapa reproductiva
final; DMS: diferencia mnima significativa.
y

Valores con la misma letra dentro de columnas, son iguales de acuerdo con la prueba de Tukey a una P0.05.

permitira el llenado del tubrculo en menor tiempo, sobre


todo donde la cosecha se realiza antes de alcanzar la
madurez fisiolgica (Walworth y Carling, 2002).
Rendimiento, sus componentes y materia seca
El rendimiento de papa se puede definir como la suma
del nmero de tallos, tubrculos y tamao de stos por planta
(Lynch et al., 2001), y est determinado por el genotipo, el
ambiente y la interaccin entre stos (Milton y Allen, 1995).
El nmero total de tubrculos por planta fue 27 % mayor en
las plantas generadas por semilla-tubrculo con GM 1 que
en los otros grados de madurez (Cuadro 6); el rendimiento

expresado en peso total de tubrculos por planta fue similar


al utilizar semilla-tubrculo con GM 1, 2 y 4, y fue 12 %
mayor que las de GM 3. El componente que ms contribuy
con el rendimiento al emplear semilla-tubrculo con GM 1
fue el nmero total de tubrculos por planta, mientras que
con GM 2 y 4 fue el peso promedio de tubrculo por planta.
La materia seca de la parte area fue 17 % mayor cuando se
utiliz semilla-tubrculo con GM 4 que con los dems grados
de madurez; mientras que al usar semilla-tubrculo con GM
1, 3 y 4 se tuvo 29 % mayor contenido de materia seca en la
parte subterrnea que con los de GM 2.
El hecho de que las plantas generadas por semillaRevista Chapingo Serie Horticultura 17(1): 67-75, 2011.

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CUADRO 5. Comparacin fenolgica de la interaccin variedad x grado de madurez de la semilla-tubrculo de papa, en condiciones de invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo Primavera-Verano, 2009.

VARIEDAD

GM

FASES (GD)y
T

ES

MT

EV

ETAPAS (GD)
ER 1

ER 2

Alpha
Alpha
Alpha
Alpha

1
2
3
4

343a
283abc
229 cdef
217 cdef

509ab
404abcd
345 cd
426abcd

1285a
1222abc
1261ab
1217abc

343a
283abc
229 cdef
217 cdef

166abc
121 c
115 c
209abc

776 bcd
819abc
917a
790 bc

Atlantic
Atlantic
Atlantic
Atlantic

1
2
3
4

230
244
210
178

cdef
cde
cdef
def

433abcd
396abcd
438abcd
368 cd

1277a
1176abcd
1155 bcde
1142 cde

230
244
210
178

cdef
cde
cdef
def

203abc
153 bc
228ab
190abc

844ab
780 bc
718 cd
774 bcd

Mondial
Mondial
Mondial
Mondial

1
2
3
4

235 cdef
323ab
193
def
213 cdef

426abcd
520a
379 bcd
475abc

1172abcd
1264ab
1153 bcde
1203abc

235 cdef
323ab
193
def
213 cdef

190abc
197abc
186abc
262a

747
744
775
729

Vivaldi
Vivaldi
Vivaldi
Vivaldi
DMS

1
2
3
4

251 bcd
201
def
169
ef
160
f
76

440abcd
331
d
401abcd
357 cd
136

1185abcd
1127 cde
1054
e
1085
de
114

251 bcd
201
def
169
ef
160
f
76

189abc
129 bc
232ab
197abc
107

745 bcd
797abc
654
d
729 bcd
123

bcd
bcd
bcd
bcd

GD: grados da; GM: grado de madurez de la semilla-tubrculo; ES: inicio de estoloneo; T: inicio de tuberizacin; MT: madurez fisiolgica del tubrculo; EV: etapa vegetativa; ER 1: etapa
reproductiva inicial; ER 2: etapa reproductiva final. DMS: diferencia mnima significativa.
y

Valores con la misma letra dentro de columnas, son iguales de acuerdo con la prueba de Tukey a una P0.05.

CUADRO 6. Comportamiento del rendimiento, sus componentes y de la materia seca entre semilla-tubrculo con diferente grado de madurez
y variedades de papa, en condiciones de invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo Primavera-Verano, 2009.

NTMCPy

NTMECP

GM 1
GM 2
GM 3
GM 4
DMS

11az
9b
9b
9b
1

4a
3ab
2 bc
1 c
2

Alpha
Atlantic
Mondial
Vivaldi
DMS

16a
4 c
9b
9b
2

3a
1b
3a
1b
1

NTTP

PTTP
(g)

GRADO DE MADUREZ
15a
249ab
12 b
273a
11 b
229 b
10 b
261ab
3
36
19a
5 d
12 b
10 c
2

VARIEDAD
246 b
215 c
316a
234 b c
19

PPTP
(g)

MSA
(g)

MSR
(g)

28 b
32ab
28 b
38a
7

30 b
31ab
29 b
36a
6

5ab
4 b
6a
6a
2

17 c
56a
28 b
25 b
7

41a
25 b
40a
21 c
3

10a
5b
5b
2 c
2

NTMCP: nmero de tubrculos por planta con dimetro mayor a un centmetro; NTMECP: nmero de tubrculos por planta con dimetro menor a un centmetro; NTTP: nmero total
de tubrculos por planta; PTTP: peso total de tubrculos por planta; PPTP: peso promedio de tubrculo por planta; MSA: materia seca de la parte area; MSR: materia seca de la parte
subterrnea; DMS: diferencia mnima significativa.
y

Valores con la misma letra dentro de columnas, son iguales de acuerdo con la prueba de Tukey a una P0.05.

tubrculo de menor madurez no hayan mostrado el


menor rendimiento con respecto a la de mayor grado de
madurez, podra deberse a que su ciclo biolgico tendi
a ser ms largo (Kawakami et al., 2004), y esta condicin
permiti a los tubrculos acumular mayor cantidad de
fotosintatos producidos por el follaje an activo, aunque
esto depende del genotipo y el ambiente (Kleinkopf, 1983).
La baja produccin de materia seca en la parte area de
las plantas generadas por semilla-tubrculo con menor
madurez, concuerda con lo obtenido por Kawakami et al.
Desarrollo y rendimiento...

(2004), quienes indican que el uso de semilla inmadura y


de menor tamao produce bajo contenido de biomasa.
En general, la variedad Alpha tuvo mayor nmero de
tubrculos por planta con dimetro mayor a un centmetro
(54 %), mayor nmero total de tubrculos por planta (53 %)
y mayor cantidad de materia seca en la parte subterrnea
de la planta (10 g) que las otras variedades, y junto con
Mondial mayor nmero de tubrculos por planta con
dimetro menor a un centmetro (67 %) y mayor cantidad

73

FIGURA 2. Comportamiento del peso total (g) de tubrculos por planta (a), nmero total de tubrculos (b), con dimetro mayor (c) y menor
(d) a un centmetro por planta, en condiciones de invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo Primavera-Verano, 2009. El rea de cada
polgono, representa la distribucin de la variable que toman las variedades, en los cuatro GM de la semilla-tubrculo. La barra
dentro de cada figura representa al valor de la DMS a una P0.05, y el polgono punteado a la media.

de materia seca de la parte area de la planta (40 g) que


Atlantic y Vivaldi. Las variedades Mondial y Atlantic tuvieron
27 y 58 % mayor peso total de tubrculos por planta y peso
promedio de tubrculos por planta, respectivamente, que
las otras variedades (Cuadro 6).
Aunque la variedad Alpha tuvo ms tubrculos por
planta, fue de menor rendimiento que Mondial, debido a
un menor peso promedio de tubrculos por planta, ya que
segn Zvomuya y Rosen (2002), el nmero de tubrculos y
su tamao son las caractersticas que definen el rendimiento
final; aunque por otra parte, un mayor nmero de tubrculos
en la planta podra representar mayor competencia entre
stos por la acumulacin de fotoasimilados, lo que resultara
en una disminucin del tamao (Walworth y Carling, 2002), y
en consecuencia, reduccin del rendimiento.
El anlisis de la interaccin entre variedad y grado
de madurez de la semilla-tubrculo en los diferentes
caracteres del rendimiento y de la materia seca indic que,
con excepcin del peso total de tubrculos por planta, la
variedad Alpha present mayor variacin en el nmero de

tubrculos por planta con dimetro mayor y menor a un


centmetro, y en el nmero total de tubrculos por planta,
al pasar de un grado de madurez a otro; a diferencia de
Atlantic, que no mostr diferencias en estos caracteres,
independientemente de la madurez de la semilla-tubrculo
utilizada durante la siembra (Figura 2). No obstante, al
comparar todas las variedades en los cuatro grados de
madurez, se observ que la variedad Mondial, en promedio
de los cuatro GM, tuvo 46 % mayor peso total de tubrculos
por planta que Vivaldi con GM 3; en tanto que la variedad
Alpha con GM 1 registr 82 % ms tubrculos por planta
con dimetro mayor a un centmetro que Atlantic con GM 1,
2, 3 y 4; las variedades Alpha con GM 1 y Mondial con GM
2 tuvieron 83 % mayor nmero de tubrculos por planta
con dimetro menor a un centmetro que Atlantic y Vivaldi
con los cuatro grados de madurez (Cuadro 7).
La superioridad en el rendimiento que tuvo la variedad
Mondial con GM 2, se debi a la presencia de mayor
nmero de tubrculos por planta con dimetro menor a
un centmetro, al nmero total de tubrculos por planta
Revista Chapingo Serie Horticultura 17(1): 67-75, 2011.

74
CUADRO 7. Comparacin de la interaccin variedad x grado de madurez de la semilla-tubrculo de papa en el rendimiento, sus componentes
y la materia seca, en condiciones de invernadero. Chapingo, Mxico. Ciclo Primavera-Verano, 2009.

VARIEDAD
Alpha
Alpha
Alpha
Alpha

GM
1
2
3
4

Atlantic
Atlantic
Atlantic
Atlantic

1
2
3
4

Mondial
Mondial
Mondial
Mondial

1
2
3
4

Vivaldi
Vivaldi
Vivaldi
Vivaldi
DMS

1
2
3
4

NTMCP
22az
11 cd
13 bc
17 b
3
4
5
4

g
fg
efg
fg

NTMECP
6a
1 b
3ab
2 b
1
1
1
1

b
b
b
b

NTTP

PTTP
(g)

28a
12 cd
16 bc
19 b
4
5
6
5

228
defg
285abcd
237 cdefg
234 cdefg

f
ef
def
ef

200
238
207
217

fg
cdefg
fg
efg

9 cde
10 cd
8 def
8 def

3ab
6a
3ab
2 b

12 cd
16 bc
11 cde
10 cdef

305ab
344a
297abc
317ab

11
9
9
9
5

1
2
1
1
4

12
11
10
10
7

261 bcdef
225
defg
172
g
277 bcde
67

cd
cde
cde
cde

b
b
b
b

cd
cde
cdef
cdef

PPTP
(g)
9
28
15
14

e
cde
de
de

MSA
(g)
35 bcd
36 bc
43ab
49a

55ab
56ab
48abc
66a

25
29
22
23

23
de
22
de
30 cde
35 bcd
26 cde
21
de
18
de
36 bcd
25

cdef
cde
ef
ef

MSR
(g)
10a
6 b
13a
11a
5
3
3
6

bc
bc
bc
b

36 bc
41ab
35 bcd
48a

4
4
6
5

bc
bc
b
bc

25
19
14
24
12

2 c
2 c
2 c
3 bc
4

cdef
ef
f
def

GM: grado de madurez de la semilla-tubrculo; NTMCP: nmero de tubrculos por planta con dimetro mayor a un centmetro; NTMECP: nmero de tubrculos por planta con dimetro menor a un
centmetro; NTTP: nmero total de tubrculos por planta; PTTP: peso total de tubrculos por planta; PPTP: peso promedio de tubrculo por planta; MSA: materia seca de la parte area; MSR: materia
seca de la parte subterrnea; DMS: diferencia mnima significativa.
y

Valores con la misma letra dentro de columnas, son iguales de acuerdo con la prueba de Tukey a una P0.05.

y al alto contenido de materia seca de la parte area; no


obstante, se pudo observar variacin en dicho rendimiento
al usar semilla-tubrculo con diferente grado de madurez,
lo que indica que la condicin de inmadurez influy en el
comportamiento de las variedades (De Jong et al., 1981).
La variedad Alpha, a pesar de que tuvo mayor nmero de
tubrculos por planta con GM 1, no tuvo igual rendimiento
que Mondial, debido a que el mayor nmero de tubrculos
por planta gener ms competencia entre stos, lo que
result en menor peso promedio de tubrculos por planta
y, por lo tanto, disminucin en el rendimiento. Estos
resultados concuerdan con los obtenidos por Walworth y
Carling (2002), quienes indican que un mayor nmero de
tubrculos por planta podra resultar en una disminucin
en el tamao, aun en condiciones no limitantes. Atlantic
fue la variedad que registr el mayor peso promedio de
tubrculos por planta; sin embargo, su bajo rendimiento
se debi a un menor nmero de tubrculos por planta, ya
que este ltimo carcter al igual que su tamao son los
componentes que definen el rendimiento final (Zvomuya y
Rosen, 2002).
El peso promedio de tubrculos por planta fue similar
en cada variedad en los diferentes grados de madurez de la
semilla-tubrculo usada; comportamiento que tambin se
observ en la produccin de materia seca de la parte area
en las variedades Atlantic y Vivaldi, y en la produccin de
materia seca de la parte subterrnea en Atlantic, Mondial y
Vivaldi (Cuadro 7).
Desarrollo y rendimiento...

Al estudiar el efecto conjunto de variedades y


grados de madurez, se detect que la variedad Atlantic,
en promedio de los cuatro GM, present el mayor peso
promedio de tubrculos por planta, y tuvo 84 % ms que
Alpha con GM 1; las variedades Alpha con GM 3 y 4, y
Mondial con GM 2 y 4 tuvieron 57 % mayor contenido de
materia seca de la parte area que Atlantic (GM 3 y 4) y
Vivaldi (GM 2 y 3); en tanto que Alpha con GM 1, 3 y 4
super en 82 % a Vivaldi con GM 1, 2 y 3 en el contenido
de materia seca de la parte subterrnea (Cuadro 7).
El mayor contenido de materia seca en la parte area
en Mondial con GM 2 y 4, estuvo asociado con su mayor
rendimiento, lo cual es indicativo de la importancia que ese
carcter tiene sobre el rendimiento (Kleinkopf, 1983); sin
embargo, Alpha con GM 3 y 4, que tuvo altos valores de
materia seca en la parte area y subterrnea, no mostr
el mismo comportamiento que Mondial, posiblemente
debido a la competencia generada entre el crecimiento
de la parte area y el alto nmero de tubrculos que tuvo,
toda vez que un mayor nmero de tubrculos por planta
podra afectar su tamao (Walworth y Carling, 2002) y,
por lo tanto, el rendimiento.
CONCLUSIONES
Bajo las condiciones en las que se llev a cabo la
investigacin, se concluye que la utilizacin de semillatubrculo con grado de madurez dos, no repercute en
mayor duracin de su ciclo biolgico y tampoco se reduce
el rendimiento de tubrculo.

75

La variedad Alpha tuvo mayor nmero de tubrculos


por planta y mayor duracin de su ciclo biolgico en
tanto que Mondial mostr el mayor peso de tubrculos
por planta, y fueron el nmero total y peso promedio
de tubrculos por planta los componentes que ms
contribuyeron al rendimiento.
LITERATURA CITADA
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