Fundamentos de Nutrición Mineral FSC

DR.
FELIPE SNCHEZ DEL CASTILLO

1. ASPECTOS GENERALES DE LA NUTRICION MINERAL
1.1 Concepto de nutricin
Se entiende por nutricin el conjunto de fenmenos o procesos de
alimentacin que contribuyen al crecimiento y desarrollo de un ser
viviente. La palabra nutrir deriva del latn nutrire que significa alimentar,
fortalecer o acrecentar. Un nutriente o nutrimento es entonces un
alimento para la conservacin, crecimiento o desarrollo de un ser vivo.
La alimentacin de una planta para su mantenimiento y
crecimiento es a base de una serie de sustancias inorgnicas minerales
simples (nitrgeno, fsforo, potasio, etc.), agua, CO2 y O2 y tambin, de
alguna forma, energa radiante (luz y temperatura).
En el presente documento slo se har referencia a la nutricin a
partir de sustancias inorgnicas minerales.
De acuerdo con Arnon y Stout (1939), citados por Snchez y
Escalante (1989) para que un nutrimento se considere como esencial
para las plantas debe cumplir con tres requisitos:
1) Las plantas deben ser incapaces de completar su ciclo de vida
en ausencia del elemento mineral.
2) Las funciones del elemento no podrn ser sustituidas por otro
elemento.
3) El elemento debe estar directamente involucrado
metabolismo de las plantas.
en el
Se ha demostrado la esencialidad de los siguientes minerales:

nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K), Calcio (Ca), magnesio (Mg), Azufre
(S), Fierro (Fe), manganeso (Mn), boro (B), cloro (Cl), cobre (Cu), zinc
FELIPE SNCHEZ DEL CASTILLO
2
(Zn) y molibdeno (Mo). Se ha demostrado tambin que varios otros
minerales como el sodio (Na), silicio (Si), aluminio (Al), cobalto (Co)
niquel (Ni) y selenio (Se), sin ser esenciales pueden estimular el
crecimiento de varias especies vegetales.
Felipe Snchez Del Castillo
1.2. Vas de absorcin de nutrimentos de la solucin externa a la

raz
Los nutrimentos minerales se encuentran disponibles para la raz,
generalmente en forma inica, en la solucin del suelo (o a partir e una
solucin nutritiva en el caso de cultivos hidropnicos). La solucin del
suelo se forma con el agua de riego o lluvia y la solubilizacin continua
de los nutrimentos por el intercambio inico de los coloides del suelo
(arcillas y humus), la descomposicin de la materia orgnica, la
solubilizacin de los fertilizantes aplicados al suelo o directamente al
agua de riego.
Por regla general hay una gran discrepancia entre la concentracin
de los nutrimentos en la solucin del suelo y las concentraciones de
stos en el interior de las clulas de los tejidos vegetales. Por ejemplo,
Salisburi y Ross (1994) mencionan que la concentracin de nutrimentos
como NO3- K+ y SO4-- en soluciones de suelos agrcolas es de 10 a 1000
veces menor que en el tejido vegetal. Ciertos nutrimentos son
absorbidos preferencialmente mientras que otros son discriminados o
casi excluidos indicando que las plantas absorben selectivamente los
diferentes iones.
Los nutrimentos, otros iones y sustancias como cidos orgnicos y
aminocidos pueden ser absorbidos por las races de manera pasiva
(flujo de masas o difusin) a travs de los espacios intercelulares de la
epidermis y fluir por los espacios celulares del cortex hasta la
endodermis (va del apoplasto), en donde se encuentran las bandas de
Caspari que son incrustaciones de suberina en sus paredes celulares
radiales y transversales. Estas bandas constituyen una barrera muy
efectiva para el paso va apoplstica de nutrimentos y otras sustancias
hacia la estela y particularmente hacia el xilema.
Las paredes celulares consisten de un entramado de celulosa,
hemicelulosa (incluyendo pectinas) y glucoprotenas y presentan poros
interfibrilares e intermicelares lo suficientemente grandes como para
permitir el paso de iones, pero lo suficientemente pequeos para
restringir el paso de solutos de alto peso molecular (como quelatos
metlicos, cidos flvicos o toxinas), virus u otros patgenos. Una
proporcin variable de pectinas consiste de cido poligalacturnico,
cuyos grupos carboxilo (R.COO-) actan como intercambiadores de
cationes. Se puede decir que las paredes celulares adsorben
nutrimentos en forma parecida a los coloides del suelo, sirviendo como
4
un almacn temporal, del cual las clulas los van tomando conforme los
necesitan en sus procesos fisiolgicos. El cuadro 1 es un ejemplo de la
capacidad de intercambio catinico de las paredes celulares de la raz.
5
Cuadro 1. Capacidad de intercambio catinico (CIC) de materia
seca de raz en diferentes especies de plantas. Fuente:
Marshner (1986).
ESPECIE
Trigo
Maz
Frijol
Jitomate
CIC
(meq/100 g de peso
seco)
23
29
54
62
Excepto en la zona meristemtica de la raz (donde an no se

forman las bandas de Caspary), para poder pasar la barrera de las
bandas de Caspary y llegar al xilema, los nutrimentos deben ser
incorporados al citoplasma de las clulas de los pelos radicales, de otras
clulas epidrmicas, de las clulas del cortex o de la endodermis y de
ah trasladarse de clula en clula a travs de plasmodesmos (va
simplstica) hasta atravesar las clulas de la endodermis.
Debido a diferencias anatmicas y fisiolgicas a lo largo del eje
longitudinal de las races en crecimiento, las tasas de absorcin de iones
son diferentes en diferentes zonas a lo largo de la raz. En general hay
una tendencia a menores tasas de absorcin de iones por unidad de raz
a medida que se incrementa la distancia del punto de absorcin al pice
de la raz.
Son tres las causas principales de esta disminucin en las tasa de
absorcion:
a) Un incremento en la formacin de suberina en la epidermis de la raz.
b) La formacin de una endodermis secundaria, e inclusive terciaria con
una correspondiente inhibicin del transporte radial de solutos hacia
la estela.
c) La degeneracin parcial de clulas corticales y la formacin de
cavidades en el cortex (aerenquima).
La membrana plasmtica de las clulas es una barrera muy
efectiva contra la difusin de solutos, tanto hacia el interior del
citoplasma como de ste hacia las paredes celulares. Su composicin
qumica y su estructura molecular proveen mecanismos de regulacin y
selectividad para la absorcin de cationes y aniones, tanto de forma
pasiva (sin gasto de energa metablica de la clula) como activa (con
gasto de energa metablica de la clula). Una vez dentro del
citoplasma, los solutos se pueden mover pasivamente con relativa
6
facilidad y rapidez de clula en clula a travs de pequeos canales de
comunicacin entre ellas llamados plasmodesmos. Generalmente se
pueden encontrar ms de un milln de plasmodesmos por milmetro
cuadrado (unos 20, 000 por clula) en la endodermis de races vegetales
(Fahn, 1978; Marshner, 1986).
En sntesis, los nutrimentos pueden llegar hasta la endodermis de
la raz por la va del apoplasto (espacios intercelulares, paredes celulares
y clulas muertas sin citoplasma) o del simplasto (comunicacin de
citoplasma a citoplasma entre clulas vivas a travs de plasmodesmos),
pero para atravesar sta endodermis y llegar hasta el xilema necesitan
atravesar la membrana plasmtica para ser absorbidos por el citoplasma
de las clulas, fenmeno que puede ser pasivo, pero que generalmente
requiere un gasto de energa.
Otra de las principales barreras para la difusin de solutos es la
membrana vacuolar o tonoplasto. En clulas diferenciadas la vacuola
puede ocupar ms del
90 % del volumen celular constituyndose en el principal compartimento
para la acumulacin de iones. Cabe mencionar que tambin el
transporte de solutos dentro de organelos como las mitocondrias o los
cloroplastos est regulado por membranas. De hecho la funcin ms
importante de las membranas al delimitar cualquier clula u organelo es
controlar la composicin de su interior, de modo que los procesos
propios de la vida puedan ocurrir normalmente, an cuando se den
cambios en sus alrededores. Slo as se explica que dentro de una
misma clula (pero en diferentes compartimentos) se den
simultneamente procesos de sntesis y degradacin de una sustancia
(por ejemplo, reduccin del CO2 para formar zucares en el cloroplasto y
oxidacin de los zucares formando CO2 en las mitocondrias).
1.3. Estructura y composicin de las membranas
Mediante estudios de microscopa electrnica combinados con
tcnicas de congelamiento de clulas con nitrgeno lquido y
fracturacin posterior se ha propuesto un modelo de membrana
conocido como mosaico fluido consistente en una matriz de protenas
y dos capas de fosfolpidos (y en menor proporcin glicolpidos) con sus
cabezas polares hidroflicas (grupos fosfato, amino o carboxilo)
orientadas hacia la superficie de las membranas. Por lo general el
espesor de las membranas es de 7 a 10 nanmetros de espesor y casi
siempre las protenas representan del 50 al 70 % de su peso seco.
Las molculas de protenas pueden ser externas y estar unidas a
los fosfolpidos por enlaces electrostticos en cualquiera de las dos
7
superficies de las membranas. Otras molculas de protenas pueden
estar integradas dentro de las (protenas intrnsecas) o inclusive
atravesar por completo la doble capa de lpidos. Protenas de este tipo
pueden formar canales proticos que son poros hidroflicos a travs de
los cuales se pueden transportar iones. Las protenas de las membranas
pueden ser de tres tipos: protenas catalticas, canales proticos y
protenas acarreadoras.
Unidas a las protenas, sobre todo en la cara externa de la
membrana, se encuentran frecuentemente oligosacridos, cuyas
principales funciones parecen ser el reconocimiento de hormonas,
cambios ambientales o sustancias excretadas por patgenos; al
reaccionar qumicamente con estos agentes extraos se pueden
producir cambios en las conformaciones de las protenas, que repercuten
en el interior de las clulas (fenmeno conocido como transduccin de
seales) provocando cambios en la actividad enzimtica e inclusive en la
expresin gnica.
Otro componente esencial de las membranas es el Ca ++, el cual da
estabilidad a las membranas al mantener unidas las cabezas polares de
los fosfolpidos. Cuando no hay calcio en las membranas, stas pierden
su capacidad de transportar solutos al interior y son incapaces de
retener los solutos que se encuentran dentro.
1.4. Transporte de nutrimentos a travs de las membranas
Las molculas de agua y gases disueltos como el CO 2, O2 y N2, se
difunden de manera pasiva y con rapidez a travs de las membranas.
Parece ser que el agua y los gases no se difunden por los canales
proticos, sin a travs de los lpidos hidrfobos de las membranas. Quiz
el movimiento lateral continuo de cidos grasos dentro de las
membranas forme pequeos orificios transitorios por donde puden fluir
el agua y los gases.
Los solutos hidrfobos o menos hidroflicos como la urea o el
alcohol metilico penetran las membranas con una rapidez directamente
proporcional a su solubilidad en lpidos. Se supone que estas sustancias
entran a las clulas por simple difusin pasiva al solubilizarse en los
lpidos de las membranas, pasando de zonas de mayor o menor
concentracin.
Las molculas e iones hidroflicos con solubilidad lipdica similar
penetran a una velocidad inversamente proporcional a su tamao o
radio de hidratacin. Cada in atrae hacia s, con cierta fuerza un cierto
nmero de molculas de agua; esta fuerza depende de la densidad de
carga neta en la superficie de dicho in. Por ejemplo el K + posee varias
8
capas electrnicas y dimetro de 0,27 nm cuando no esta hidratado, y
se une a cuatro molculas de agua, mientras que cationes divalentes
como el Ca++ y Mg++, con densidades de carga superiores a las del K +, se
unen, cada uno a 12 molculas de agua, absorbindose con mucho
mayor lentitud por el mayor tamao de su radio inico hidratado. El
mismo principio se aplica a los aniones.
Cuatro principios bsicos derivados de numerosos trabajos
experimentales y observaciones metdicas dan origen a la teora de que
muchas de las protenas de las membranas actan, directa o
indirectamente, como transportadoras de nutrimentos hacia el interior
de las clulas (Salisburi y Ross, 1994).
1) Muchos solutos se acumulan contra gradiente en el interior de
las clulas.
2) La absorcin de solutos es especfica y selectiva.
3) Los solutos absorbidos no escapan o lo hacen con lentitud.
4) La velocidad de absorcin de solutos vara en relacin directa a
su concentracin externa, pero para muchos de ellos la
velocidad es mayor que la que cabra esperar por efecto de la
difusin simple, sugiriendo mecanismos de absorcin activa
(Figura 1).
Para solutos sin carga elctrica la diferencia de concentracin en
ambos lados de la membrana es el unico factor que determina el
gradiente de potencial, a este gradiente de concentracin se le
denomina potencial qumico. Para solutos con carga elctrica (iones),
adems del potencial qumico, puede estar implicado
otro factor, el denominado potencial elctrico. Este gradiente resulta de
una diferencia de carga elctrica en ambos lados de la membrana,
ocasionando atraccin o repulsin de iones. A la suma de los dos
potenciales se le llama gradiente electroqumico.
Concentracin
Figura 1: Influencia de la concentracin externa de iones sobre la
velocidad de absorcin. Fuente: Salisburi y Ross (1994).
Como producto de la actividad metablica de la clula para
expulsar protones, el citosol tiene una carga elctrica neta negativa que
genera una fuerza de atraccin para los cationes y de repulsin para los
aniones del lado externo de la membrana. Eventualmente el potencial
elctrico puede ser ms fuerte que el qumico dando por resultado el
flujo de un in dado a travs de la membrana contra un gradiente de
concentracin sin un gasto aparente de energa metablica. Sin
embargo las clulas gastan energa para acumular aniones, debido a
que la carga negativa dentro de la membrana los repele. Esto ayuda a
explicar por qu el CO2 y el H2CO3 se absorben ms rpido que el HCO3- y
el CO3-- y por que el H2PO4- se absorbe ms rpido que el HPO4--.
Aunque el transporte activo es, con mucho, el ms importante no
necesariamente a de ser as; siendo mayor la concentracin de solutos
en el exterior de la clula, se puede pensar en un transporte pasivo ya
sea por poros acuosos o con la ayuda de protenas acarreadoras. El
gradiente se puede mantener bajando la actividad de los solutos en el
citoplasma mediante su adsorcin en grupos funcionales (R-COO - o RNH3+) o mediante su incorporacin en estructuras orgnicas (por
ejemplo fosfato en los cidos nuclicos). Esto es particularmente cierto
en tejidos meristemticos.
Las clulas deben utilizar la energa almacenada en el ATP para
absorber solutos de manera activa. El ATP libera energa cuando su
fosfato terminal se hidroliza para formar ADP y fosfato inorgnico (Pi).
Cada molcula de ATP y ADP se quela con Mg++ lo que subraya la
importancia del magnesio en las funciones vitales.
ATP(Mg) + H20 <-------->

kcal/mol de ATP)
ADP(Mg)
Pi
energa (7.6
Esta reaccin es catalizada por una enzima que se encuentra en

las membranas de todas las clulas vivas, la ATP fosfohidrolasa (ATPasa).
Ah parte de la energa liberada se utiliza para transportar protones (H +)
de un lado a otro de la membrana en contra de un gradiente
electroqumico, de ah que la ATPasa reciba tambin el nombre de
bomba de protones o bomba electrognica. Este transporte de H +
10
proporciona la energa que despus se utilizar para el transporte de
nutrimentos contra gradiente.
La accin de esta enzima en la membrana plasmtica tiene tres
efectos importantes:
1) Propicia que se incremente ligeramente el pH del citosol (7 a
7.5).
2) Ocasiona que el pH de la pared celular disminuya
apreciablemente hasta alcanzar valores de 5.5 a 5.0.
3) Hace que el citosol se vuelva electronegativo respecto a la
pared celular al bombear H+ y retener OH-.
Adems de la ATPasa, la membrana de la vacuola (tonoplasto)
posee una enzima para el bombeo de protones hacia el interior de la
vacuola. Esta enzima que utiliza la energa del pirofosfato inorgnico, se
denomina pirofosfatasa.
Existe otro tipo de ATPasa que transporta protones a travs de las
membranas de cloroplastos y mitocondria pero esta bomba ms bien
sintetiza ATP y no se le relaciona con el transporte de nutrimentos.
Aprovechando el gradiente de potencial elctrco establecido por
las bombas de protones se postulan algunos mecanismos por los que las
proteinas acarreadoras (o portadoras) y los canales inicos aceleran el
movimiento de solutos a travs de las membranas de manera pasiva.
En la figuras 2 y 3 se muestran dos posibles mecanismos llamados
de difusin facilitada o uniporte. En el primer caso se trata de un
acarreador con un mecanismo de compuerta el acarreador tiene un
agujero en el centro por donde pueden entrar slo ciertos iones
(generalmente cationes). Al interaccionar el soluto con la protena se
producen cambios en la conformacin de esta ltima que ocasionan que
el in se deposite en el otro lado de la membrana. Una vez liberado el
in se produce otro cambio conformacional en el acarreador quedando
como al inicio del proceso listo para trasladar otro in del mismo tipo.
En el segundo caso no existe ningn agujero en la protena
acarreadora pero si un sitio de unin con un in especifico. Aqu el
cambio conformacional del acarreador es algo parecido a un molino de
viento. Al girar la protena deposita el in en el otro lado de la
membrana, volviendo a girar hasta su estado inicial para recoger otro
in.
Elevada concentracin de solutos
11
Membrana
Celular
Baja concentracin de soutos
Figura 2: Modelo de difusin facilitada con protenas acarreadoras

incrustadas en la membrana plasmtica. (A) captura de un in.
(B) cambio de conformacin de la protena y depsito del in
en el interior de la clula. Fuente: Salisburi y Ross (1994).
In
Membrana
Celular
Figura 3:
Modelo de difusin facilitada. Al aceptar un in la protena

acarreadora cambia su configuracin (A) producindose un giro
(B) de 180, depositndose el in en el otro lado de la
membrana (C). Al liberar el in la protena vuelve a su posicin
original (A). Fuente: Marshner (1986).
Los canales inicos son protenas integrales que atraviesan toda la

membrana y su conformacin vara conforme lo hace el medio celular
(Figura 4); algunas de las conformaciones poseen un orificio central o
canal abierto por el que los solutos pueden pasar incluso a muy altas
velocidades (hasta 108 iones por segundo por canal que representa una
velocidad 3 a 4 veces mayor que la de los acarreadores).
Exterior
Protena de
canal inico
Protena
sensora
12
Compuerta
Citosol
Figura 4: Modelo de canal inico de K +. La protena sensora es capaz de
responder a un estmulo hormonal o ambiental abriendo o
cerrando la compuerta de la protena que forma el canal inico.
Ntese el exceso de aniones en el citosol que crea la fuerza
electroqumica para la absorcin contra gradiente. Fuente;
Salisburi y Ross (1994).
Hasta ahora se han descubierto dos tipos de canales; uno tiene un
mecanismo de compuerta que se abre cuando el gradiente de voltaje en
ambos lados de la membrana alcanza un cierto valor, mientras que el
otro responde a estmulos externos como la luz o las hormonas.
Tanto los canales como los acarreadores son especficos para un
tipo de catin, permitiendo su difusin facilitada. Hay entonces
acarreadores o canales especificos para K+, NH4+, Mg++ y Ca++.
El gradiente de potencial elctrico generado por las ATPasas no
favorece la absorcin de molculas neutras como azucares y urea, pero
ocasiona una fuerza de repulsin de aniones como NO 3-, H2PO4-, HPO4--,
SO4--, Cl-, etc.. Para la absorcin de azcares y aniones las clulas se
valen del gradiente de pH entre la pared celular y el citosol
(normalmente va de 5 en la pared celular a 7 en el citosol, lo que
representa una concentracin 100 veces ms alta de H + en la solucin
de la pared celular). Este gradiente de pH junto con el gradiente de
potencial elctrico promueven la resorcin pasiva de H +, sobre todo a
travs de un acarreador o un canal protico. Es importante sealar que
dichos acarreadores o canales permiten la entrada del protn slo si este
se encuentra acompaado con un anin o sustancias como azcares y
aminocidos, ayudando as al transporte de estas sustancias. A estos
mecanismo se les da el nombre de cotransporte o simporte (Figura 5).
Se cree que existen transportadores distintos para aniones diferentes, lo
cual explica la especificidad en la absorcin.
La absorcin pasiva de H+ de regreso al citosol, tambin puede
utilizarse para transportar cationes (por ejemplo Na + o Ca++) fuera de la
clula, proceso que se conoce como antiporte.
Regin de la pared celular (pH 5 a 5.5)
13
H+
K+
H+
ATPasa
H+ Sacarosa
Ca++
+
ATP + H2O
H+ NO3-
H
ADP +Pi
Antiporte
Cotransporte
Citosol (pH 7 a 7.5 y 120 a 180 mV)

Figura 5: Mecanismos de transporte activo a travs de la membrana
plasmtica. (adaptado de Marshner, 1986 y Salisburi y Ross,
1994).
En sntesis, las principal fuente de energa para el transporte de
solutos (cationes y aniones) a travs de las membranas proviene de las
bombas de protones (ATPasas) que generan un gradiente de potencial
elctrico y qumico (pH) a travs de las membranas. Sin embargo, la
tasa de transporte de cationes y aniones no slo esta determinada por el
potencial
electroqumico,
sino
tambin
por
las
propiedades
fisicoqumicas de los iones mismos, de su afinidad a las acarreadores de
las membranas y del nmero (densidad) de acarreadores presentes.
1.5. Factores que intervienen en la absorcin de iones
La tasa de absorcin de aniones y cationes por las clulas de las
races se puede modificar por muchos factores, dentro de los ms
importantes estn:
1.5.1. Valencia del ion
Los constituyentes de las membranas (fosfolpidos, sulfolpidos y
proteinas) contienen grupos cargados elctricamente, y los iones
interaccionan con estos grupos, la fuerza de interaccin aumenta de
acuerdo a la secuencia siguiente: mleculas sin carga < cationes
monovalentes < aniones monovalentes < cationes divalentes < aniones
divlaentes < cationes trivalentes < aniones trivalentes, mientras que la
tasa de absorcin de nutrientes decrece en ese orden.
1.5.2. Concentracin de oxgeno
Las clulas de la raz necesitan energa del ATP para la absorcin
activa de iones. El ATP es sintetizado en el proceso respiratorio de dichas
clulas, proceso para el cual se requiere oxgeno. Cuando la
14
concentracin de oxigeno decrece mucho a nivel celular, la absorcin de
iones como el potasio y el fsforo decrece notablemente. Por ello la
deficiencia de nutrientes es uno de los principales factores que pueden
limitar el rendimiento de los cultivos creciendo en suelos con mala
aireacin.
1.5.3. Temperatura
La respiracin y la produccin consecuente de ATP es un proceso
dependiente de la temperatura, lo mismo que la actividad enzimtica.
Dado que las bombas electrognicas son enzimas, resulta claro el
porque dentro de ciertos lmites, a mayor temperatura mayor tasa de
absorcin. A temperaturas debajo de 10 C, la tasa respiracin de la raz
es muy baja y la absorcin activa casi se detiene; adems, en ese orden
de temperatura, la membrana plasmtica es menos fluida presentando
una mayor resistencia al paso de solutos.
1.5.4. Carbohidratos disponibles y luz
La principal fuente de energa para la respiracin de las clulas en
la raz son los carbohidratos abastecidos por las hojas; si estos estn
limitados (por ejemplo por restricciones de luz en cultivos bajo alta
densidad de poblacin), la tasa de absorcin activa de iones se reduce.
1.5.5. Interacciones entre iones
La absorcin de iones requiere la unin de stos en sitios
especficos de los acarreadores. Se puede presentar un cierto grado de
competencia por ocupar estos lugares entre iones con propiedades
fisicoqumicas similares (valencia y dimetro del in). Se ha observado
por ejemplo que el NH4+ compite por sitios de unin con el K + afectando
su tasa de absorcin, aunque lo contrario no ocurre. La afinidad del Mg ++
(altamente hidratado) por los sitios de unin con los acarreadores de la
membrana plasmtica es particularmente baja, por lo que otros cationes
como el Ca++, el Mn++, e incluso el K + compiten poderosamente con l
por lo que su tasa de absorcin se puede reducir fuertemente (Cuadro
2).
Entre NO3- y Cl- tambin existe competencia. A mayor
concentracin externa de Cl- menor tasa de absorcin de NO 3- y
viceversa. Esta competencia puede ser usada para disminuir la
concentracin excesiva de nitratos en hojas de cultivos como espinacas,
acelgas y lechugas, ya que el consumo de nitratos y nitritos se considera
nocivo para la salud. Por otro lado, en sustratos salinos, el efecto txico
del Cl- se puede aminorar notablemente aumentando la concentracin
de NO3-.(Cuadro 3)
15
Cuadro 2: Efecto del K+ y Ca++ en la absorcin de Mg++ en

plntulas de cebada. Fuente: Marshner (1986).
Absorcin de Mg (eq por 10 g de peso fresco por 8
horas)
Organo
MgCl2
MgCl2+CaSO4
MgCl2+CaSO4+ KCl
Raz
165
115
15
Parte
88
25
6.5
area
Concentracin de cada caton: 0.25 meq L-1.
Cuadro 3: Relacin entre el abastecimiento de NO 3- y el

contenido de Cl- en hojas de soya. Fuente: Weigel et al.
(1974).
Concentracin (meq L-1)
Concentracin en hojas
Cl
NO 3
(meq Cl-/100g de peso
seco)
10
1.25
90
10
2.50
51
10
5.00
34
10
7.00
19
Los iones tambin pueden actuar de manera sinrgica. La

estimulacin en la absorcin de cationes por aniones y viceversa se
observa frecuentemente y es una consecuencia de la necesidad de
mantener un balance de cargas elctricas dentro de las clulas. El
ejemplo ms claro de sinergismo es el de la estimulacin del Ca ++ en la
absorcin tanto de cationes como de aniones. Este efecto es debido al
mantenimiento de la estabilidad e integridad de las membranas por el
Ca++, ya que este catin reacciona con los grupos fosfato de los
fosfolpidos mantenindolos unidos con cierta fuerza.
1.5.5. pH
La competencia entre H+ y otros cationes y entre OH- y otros
aniones es muy importante para la nutricin vegetal. Un ejemplo tpico
de la influencia del pH sobre la tasa de absorcin de cationes es que hay
una marcada disminucin de absorcin de potasio conforme aumenta la
concentracin de H+ (disminucin del pH entre 7 y 4); esta disminucin
es causada por la competencia entre H+ y K+ por los sitios de unin en
las protenas transportadoras de la membrana plasmtica. En contraste
la absorcin de aniones se ve favorecida a pH cido en el exterior de la
16
membrana. El efecto del pH en la absorcin de nitrgeno depende si
este es abastecido como NH4+ o NO3-. El NH4+ se absorbe ms
rpidamente que el NO3- en pH alcalino y viceversa.
1.5.7. Relacin cationes : aniones

A bajas concentraciones la absorcin de un catin generalmente
no es afectada por su anin acompaante y viceversa; sin embargo, a
concentraciones
altas, los iones con menores tasas de absorcin como el SO4 -- y el Ca++
pueden influir negativamente sobre la absorcin de sus iones
acompaantes. En el cuadro 4 se muestra un ejemplo.
Cuadro 4: Efecto del in acompaante sobre la tasa de
absorcin de K+ y de Cl- en plantas de maz. Fuente: Ltge
y Latics (1966), citados por Marshner (1986).
Tasa de absorcin (eq/g de peso
fresco/hora)
K+ de
Cl- de
Concentracin
KCl
K2SO4
KCl
CaCl2
(meq L-1)
0.2
1.6
1.6
0.8
0.7
2.0
2.7
1.9
2.0
1.0
20.0
5.7
2.2
4.3
2.1
Las diferentes tasas de absorcin de cationes y aniones requieren
de una compensacin de cargas elctricas tanto en el interior de las
clulas como en la solucin externa. Obviamente a concentraciones
externas altas la compensacin de cargas dentro de las clulas se
convierte en el factor limitante para la absorcin de iones como K + Clcuando se acompaan de SO4- y Ca++ respectivamente.
Una excesiva absorcin de cationes podra conducir a un
incremento del pH en el citosol, sin embargo este pH debe mantenerse
estable para un funcionamiento enzimtico adecuado. Por ello el exceso
de cationes se compensa por un incremento en la sntesis de cidos
orgnicos (R-COO-), con el subsecuente transporte de stos y de los
cationes en la vacuola. Por el contrario la excesiva absorcin de aniones
tiende a disminuir el pH del citosol debido, entre otras causas, al
cotransporte protn-anin a travs de la membrana plasmtica, lo que
provoca un incremento en la descarboxilacin de los cidos orgnicos
almacenados en las vacuolas.
17
Un 70 % de los cationes y/o aniones absorbidos por las plantas

estn representados por nitrato o amonio. La forma en que el nitrgeno
es abastecido tiene un efecto distinto en el contenido de cidos
orgnicos de las plantas y el pH de la solucin al exterior de las
membranas. El incremento del pH en la solucin externa por la absorcin
de nitrato resulta no slo de la absorcin preferencial de aniones sino
tambin de la reduccin del nitrato que produce OH - de acuerdo a la
siguiente ecuacin:
NO3- + 8e- + 8H+ ---->
NH3 + 2H2O + OH-
Los radicales OH- pueden neutralizar los protones H + dentro del

citoplasma o pueden ser expulsados hacia la solucin externa. En
cualquier caso el pH de la solucin externa se incrementa, lo que
promueve una mayor absorcin de cationes que de aniones al citosol
(Cuadro 5).
Cuadro 5: Influencia de la forma de abastecimiento de nitrgeno sobre el balance
cationes : aniones en hojas de mostaza. Fuente: Kirkby (1968).
CATIONES
ANIONES
Acidos
Fuen
-++
++
+
+
NO
H
PO
SO
Cl
orgnicos
3
2
4
4
Ca
Mg
K
Na
te de
T
otal
Total
N
NO3NH4
+
107
72
28
22
81
49
5
7
221
141
1
1
26
25
25
25
25
31
162
54
239
136
1.5.8. Concentracin externa

Como ya se mencion, la absorcin de varios iones es un proceso
predominantemente activo, por lo tanto en bajas concentraciones siguen
una cintica de saturacin (similar a la de la saturacin de enzimas por
su sustrato). Si se incrementa la concentracin de algn in la tasa de
absorcin se incrementa tambin pero a una tasa mucho menor (menos
selectividad). La figura 6 muestra el efecto de la concentracin de
potasio y sodio sobre sus tasas de absorcin. Las diferencias en las tasa
de absorcin para K+ y Na+ reflejan diferencias en la afinidad de los
sitios de unin de las protenas acarreadoras en la membrana plasmtica
(alta afinidad para K+ y poca afinidad para Na+). La curva de absorcin
para fsforo es similar a la de potasio mientras que la de calcio y
magnesio se parecen ms a la de sodio.
18
8
Potasio
Sodio
2
2
3
Concentracin (mM)
Figura 6: Absorcin de Potasio y Sodio al aumentar su concentracin en

races de cebada. Fuente Marshner (1986).
1.5.9. Concentracin interna y estado nutricional.La concentracin interna de iones es un indicador del estado
nutricional de las plantas y un regulador importante de las tasas de
absorcin de los mismos. En
general cuando la concentracin interna de un in en particular se
incrementa su tasa de absorcin disminuye y viceversa. Esto es el
resultado de varios mecanismos de retroalimentacin negativa:
expulsin o eflujo de los iones, cambio en el nmero y actividad de los
acarreadores, tasas de transformacin e incorporacin de iones al
metabolismo, velocidad de cargado del xilema y del floema, tasas de
transporte a grandes distancias, concentracin vacuolar, accin
hormonal, etc.. Estos mecanismos regulatorios permiten a las clulas
mantener concentraciones relativamente constantes de nutrimentos a
pesar de un amplio rango de concentraciones externas.
1.6. Mecanismo de entrada y transporte de iones en el xilema
Despus del transporte radial por la va del simplasto hasta la
estela, la mayora de los iones penetran en los vasos del xilema. Debido
a que la mayora de estos vasos ya han perdido su citoplasma se les
considera como parte del espacio del apoplasto. La penetracin de agua
e iones en los vasos del xilema involucra entonces una transferencia del
simplasto hacia el apoplasto.
Aunque hay excepciones, se postula que el paso final de
transferencia de iones del simplasto hacia el xilema es un proceso activo,
19
mediado por acarreadores, aunque regulado de manera diferente a la
absorcin activa de la membrana plasmtica de las clulas de la epidermis
y el cortex de las races (Figura 7).
Xilema
Cortex
Pared
celular
Citoplasma
Endodermis
Parenquima
del xilema
Citoplasma
Va del simplasto
Vacuola
Absorcin
activa
Va del
apoplasto
Bandasde
Banda
Caspary
de
Figura 7: Modelo de las vas apoplstica y simplstica para el transporte

radial de iones a travs de la raz hasta el xilema. Fuente:
Marshner (1986).
20
La permeabilidad de las membranas al agua es mucho mayor que

la de los iones, por ello las clulas de las races se comportan como
osmmetros. La acumulacin de iones en el apoplasto de la estela
incrementa tanto el potencial osmtico como el potencial de agua, lo
que induce un flujo neto de agua de la solucin externa. Como resultado
de este flujo disminuyen los potenciales mencionados, mientras que la
presin hidrosttica o presin de turgencia de las clulas individuales de
la estela se incrementa. Esta presin hidrosttica induce un flujo de
solucin (agua, iones y molculas) en los vasos del xilema hacia el tallo;
a esta presin se le da el nombre de presin radical.
Adems de la presin de la raz, el transporte de agua e iones de
las races hacia la parte area es provocado por un gradiente en el
potencial de agua entre ambos. Dicho gradiente sigue el siguiente
patrn: atmsfera >> (mucho mayor que) clulas de las hojas > savia
del xilema > clulas de la raz > solucin del suelo. Por ello los solutos
fluyen en el xilema undireccionalmente de las races hacia la parte
area, en contraste con el transporte del floema que es bidireccional y
que va del rgano fuente a los rganos demanda. An en la raz, los
nutrimentos minerales pueden entrar al floema y ser translocados
bidireccionalmente.
La tasa de flujo de agua a travs de la raz (transporte de corta
distancia) y en los vasos del xilema (transporte a larga distancia), esta
determinada por la presin de la raz y por la tasa de transpiracin. Un
incremento en la tasa de transpiracin incrementa tanto la absorcin
como la translocacin de nutrimentos minerales en el xilema.
Aunque el mecanismo de transporte en los vasos del xilema es
predominantemente flujo de masas, ocurren interacciones importantes
de los solutos que estn siendo transportados con las paredes celulares
de dichos vasos y con las clulas del parnquima xilemtico circundante.
Las principales interacciones son el intercambio de cationes polivalentes
debido a la capacidad de adsorcin de las paredes celulares, la
reabsorcin de elementos minerales y la excrecin de compuestos
orgnicos de las clulas vivas circundantes del xilema.
En los haces vasculares, el floema y el xilema estn separados por
unas cuantas clulas, a lo largo del transporte a distancia de los
nutrimentos y otros solutos orgnicos hay transferencia entre ambos
tejidos a travs de procesos de intercambio mediados por clulas
especficas denominadas clulas de transferencia. Debido a que la
concentracin de solutos y otras sustancias en el floema suele ser
mucho mayor que en el xilema (Cuadro 6), se considera que el
transporte de floema a xilema es predominantemente pasivo y de
21
xilema a floema es activo. Particularmente los nudos son los sitios de
transporte ms intenso de nutrimentos de xilema a floema,
particularmente de potasio.
22
Cuadro 6: Comparacin de las concentraciones de solutos entre
el floema y el xilema de Nicotiana glauca. Fuente:
Hocking (1980), citado por Marshner (1986).
Substancia
Exudado del
Exudado del
Relacin de
floema pH 7 a
xilema
concentracin
8
PH 5.6 a 5.9
Floema/xilema
(g L-1)
(g L-1)
Materia seca
170-196*
1.1-1.2*
155-163
Sacarosa
155-168*
No detectado
Azcares
0
No cuantificado
reducidos
Aminocidos
10808.0
283.0
38.2
Nitrato
No detectado
No cunatificado
Amonio
45.3
9.7
4.7
Potasio
3673.0
204.3
18.0
Fosforo
434.6
68.1
6.4
Cloro
486.4
63.8
7.6
Azufre
138.9
43.3
3.2
Calcio
83.3
189.2
0.4
Magnesio
104.3
33.8
3.1
Sodio
116.3
46.2
2.5
Fiero
9.4
0.60
15.7
Zinc
15.9
1.47
10.8
Manganeso
0.87
0.23
3.8
Cobre
1.20
0.11
10.9
* miligramos por mililitro
1.7. Transporte en el floema

A diferencia del xilema, el transporte a larga distancia en el floema
tiene lugar en clulas vivas, denominadas clulas cribosas o elementos
del tubo criboso. Los anlisis qumicos de la savia del floema indican un
alto valor de pH (7 a 8) y alta concentracin de slidos (15 a 25 %). El
principal componente es la sacarosa que comprende ms del 90 % de
los slidos; adems hay altas concentraciones de cidos orgnicos y
mucho nitrgeno orgnico en forma de aminocidos y amidas, el
nitrgeno en forma de nitrato no es detectable. De los elementos
minerales el potasio es el que se encuentra en ms altas
concentraciones en el floema, seguido por el fsforo, magnesio y azufre,
este ltimo predominantemente constituyendo aminocidos. La
concentracin de calcio suele ser muy baja y nutrientes como el boro y el
molibdeno prcticamente no se detectan.
El conocimiento de la movilidad relativa de los nutrimentos en el
floema es importante como criterio para el diagnstico de deficiencias
23
nutricionales en plantas. Los ms mviles son potasio, magnesio,
fsforo, azufre, cloro y, desde luego el nitrgeno en sus formas orgnicas
(aminocidos y amidas); con movilidad intermedia se mencionan el
fierro, manganeso, zinc y cobre y como inmviles al calcio y al boro.
Los nutrientes mviles en el floema (incluyendo el nitrgeno
reducido), son retranslocados de la parte area a las races, an cuando
estas ltimas reciben dichos nutrientes de la solucin externa. Por
ejemplo, Simpson et al. (1982)
encontraron en cebada, que del
nitrgeno translocado a la parte area por el xilema, un 79 % fue
restranslocado a la raz en forma reducida; aproximadamente 21 % fue
incorporado al tejido de la raz, y el resto fue retranslocado de regreso a
la parte area nuevamente por el xilema.
Segn Armstrong y Kirkby (1979) la retranslocacin del potasio de
la parte area a las races puede alcanzar hasta el 20 % de lo
transportado de la raz a la parte area va xilema. Esto se explica en
parte por el papel que tiene el potasio como in acompaante para el
transporte de nitrato en el xilema y de cidos orgnicos en el floema.
La idea de que una disminuicin en la tasa de retranslocacin
hacia las races, de un nutrimento en particular, constituye una seal
para aumentar la tasa de absorcin de ese nutrimento es atractiva y
merece ser tomada en cuenta como una hiptesis de investigacin.
La retranslocacin de nutrientes muy mviles en el floema, de las
hojas hacia rganos reproductivos muy demandantes (por ejemplo
potasio o magnesio) puede ser tan rpida que se puede manifestar una
deficiencia severa en las hojas en poco tiempo.
24
2. FUNCIONES Y SINTOMAS DE DEFICIENCIA Y TOXICIDAD DE LOS
NUTRIMENTOS ESENCIALES
2.1. Introduccin
Un nutrimento mineral pude funcionar como constituyente de
estructuras orgnicas, como activador de reacciones enzimticas, o
como osmo-regulador.
Las principales funciones de los nutrimentos minerales como
nitrgeno, azufre y fsforo es que sirven como constituyentes bsicos de
protenas y cidos nucleicos. Otros nutrientes minerales, como el
magnesio y varios de los micronutrimentos, pueden funcionar como
constituyentes de estructuras orgnicas, predominantemente de
molculas enzimticas, donde estn directa o indirectamente
relacionados en la reaccin cataltica de las enzimas. El potasio, y
presumiblemente el cloro, son los nicos nutrientes minerales que no
forman parte de estructuras orgnicas. Estos nutrimentos cumplen
principalmente funciones de osmorregulacin (por ejemplo en vacuolas),
de mantenimiento del equilibrio electroqumico en las clulas y sus
compartimentos y la regulacin de actividades enzimticas.
Naturalmente, por sus bajas concentraciones, los micronutrimentos no
juegan un papel directo ni en la osmorregulacin, ni en el
mantenimiento del equilibrio electroqumico.
Las relaciones tpicas que se establecen entre el contenido de un
nutrimento en particular y la tasa de crecimiento o el rendimiento de un
cultivar se muestran en la figura 8. Hay una porcin de la curva llamada
zona de deficiencia donde el crecimiento (o rendimiento) aumenta
rpidamente con pequeos aumentos en la concentracin del
nutrimento, despus hay un rango ptimo donde el crecimiento no esta
limitado por la concentracin del elemento en cuestin; sigue despus
otro rango llamado consumo de lujo donde mayores concentraciones no
causan deterioro en el crecimiento o rendimiento pero se presenta un
consumo excesivo del nutriente y finalmente un rango donde se
manifiestan sntomas visibles de toxicidad que afectan negativamente el
crecimiento o rendimiento.
Cuando se ha seguido un correcto sistema de fertilizacin con base
en anlisis de suelo y agua y se vigila continuamente a las plantas con
anlisis qumicos de su estado nutricional, es difcil que se presenten
problemas de deficiencia o toxicidad.
En muchas ocasiones sin embargo por cuestiones econmicas o de
dificultad de acceso a laboratorios no se sigue un programa adecuado y
el tcnico es llamado cuando los problemas ya estn presentes. En estos
25
casos la deteccin de sntomas de deficiencia y toxicidad en plantas por
mtodos visuales es quiz la herramienta metodolgica ms adecuada y
rpida para corregir un desorden nutricional.
Rango adecuado
Consumo de lujo
Rango de deficiencia
Rango de toxicidad
Sntomas visibles
de deficiencia
Contenido de nutrientes en el tejido de las plantas

Figura 8: Relacin entre el contenido de nutrimentos y el crecimiento o
rendimiento de las plantas. Fuente: Adaptado de Marshner
(1986).
Hay que considerar sin embargo, que como regla general, los
sntomas de deficiencia y toxicidad se muestran de manera visible
cuando el
desorden
ya
es agudo y el rendimiento futuro
probablemente ya ha sido afectado. Adems el diagnstico por medios
visuales puede complicarse por la presencia de enfermedades,
aplicaciones foliares de productos qumicos en concentraciones o
condiciones ambientales inadecuadas, estrs por falta o exceso de agua,
por altas o bajas temperaturas, exceso de luz, contaminantes en el aire,
etc.
Para diagnsticos ms precisos en base a sntomas visibles es muy
conveniente tener a la mano toda la informacin posible, incluyendo el
pH del suelo, los ltimos resultados de anlisis del suelo, el estatus de
agua del suelo, ltimas aplicaciones de pesticidas, fungicidas o foliares,
presencia de heladas o bajas temperaturas y cualquier otra condicin
anormal.
Con el objetivo de tener elementos para un correcto diagnstico de
los desrdenes nutricionales. En los apartados que siguen se presenta
informacin sintetizada de varios autores (ver bibliografa) sobre la
concentracin y el funcionamiento de cada nutrimento en las plantas,
26
as como los principales sntomas de su deficiencia o exceso y las
condiciones que lo propician, as como algunos tratamientos para
aminorar o corregir una deficiencia por va foliar, en tanto se establece
una fertilizacin adecuada al suelo.
2.2. Nitrgeno
2.2.1. Absorcin y asimilacin
El NO3- y el NH4+ son las principales fuentes de nitrgeno
inorgnico absorbido por las races de las plantas superiores, La mayor
parte del amonio tiene que ser incorporado a compuestos orgnicos en
las races, mientras que el nitrato puede moverse a travs del xilema y
puede tambin ser acumulado en las vacuolas de races, tallos y rganos
de almacenaje. La acumulacin de nitrato en la vacuolas puede ser de
importancia considerable para el balance cationes-aniones y para la
osmo-regulacin. Sin embargo, para ser incorporados a estructuras
orgnicas y para realizar sus funciones esenciales como un nutrimento
de la planta, el nitrato tiene que ser reducido a amoniaco. La
importancia de la reduccin y asimilacin del nitrato para la vida de la
planta es similar a la de la reduccin y asimilacin de CO 2 en la
fotosntesis.
Las plantas cultivadas permanentemente bajo condiciones de poca
luz (por ejemplo en invernaderos) suelen contener concentraciones de
nitrato que son varias veces mayores que las que se cultivan bajo
condiciones de luz intensa. Esto es particularmente evidente en algunos
vegetales como la espinaca y otros miembros de la familia
Chenopodaceae.
El mecanismo de asimilacin de nitrato en las plantas requiere
mucha energa metablica. Empieza con su reduccin a nitrito con la
ayuda de una enzima muy compleja denominada nitrato reductasa, la
cual contiene varios grupos
grupos prostticos, incluyendo FAD, citocromo, y molibdeno. Se requiere
tambin NADPH o NADH como donador de electrones para la reduccin.
Posteriormente, con la ayuda de otra enzima, la nitrito reductasa, el
nitrito es reducido hasta amoniaco; aqu la sustancia donadora de
electrones es el NADPH quien a su vez los toma de la ferredoxina
reducida generada de da en las reacciones luminosas de la fotosntesis
y en la oscuridad por la va de la respiracin. En las races no hay
ferredoxina y, por lo tanto otro compuesto, todava desconocido es el
que proporciona los electrones que requiere el NADPH para la reduccin
del nitrito en ese rgano. La ecuacin global de reduccin del nitrato
hasta amonio puede expresarse as:
27
NO3- + 8H+ + 8e- -----> NH3 + 2H2O + OH-
Mientras que el nitrato se puede almacenar en vacuolas sin

efectos detrimentales, el amonio, y en particular el amoniaco son txicos
an en bajas concentraciones; por ello el amoniaco debe ser
rpidamente incorporado a compuestos orgnicos como los aminocidos
o las amidas, lo que requiere de la amplia disponibilidad de esqueletos
carbonados (carbohidratos).
Con energa del ATP y la enzima glutamino sintetetasa, el
amoniaco se incorpora al glutamato para formar glutamina, la cual en
presencia de glutamato sintetasa y el poder reductor del NADPH,
reacciona con el 2-oxoglutarato para forma dos mleculas de glutamato;
una de estas molculas se usa para regenerar el ciclo anterior (llamado
ciclo del glutamato) y el otro mediante procesos metablicos de
transaminacin forma otros aminocidos, componentes de cidos
nuclicos y otros compuestos nitrogenados incluyendo la clorofila.
2.2.2. Funciones
El nitrgeno orgnico generalmente constituye del 1.5 al 5 % de la
materia seca de los cultivos vegetales sanos. Forma parte esencial de
las mleculas de protenas, de las que constituye en promedio, el 17 %
de su peso total. Es tambin un constituyente primario de los cidos
nuclicos y de varios otros compuestos importantes en el metabolismo,
como la clorofila y otros pigmentos, las amidas, las hormonas y los
alcaloides. Dentro de cierto rango y en ausencia de factores limitantes
hay una relacin directa entre la cantidad de nitrgeno en las hojas con
la cantidad de clorofila y con la tasa de fotosntesis, y tambin entre
contenido de nitrgeno y tasa de crecimiento vegetativo.
2.2.3. Efectos fisiolgicos y sntomas de deficiencia
Los sntomas de deficiencia se observan primero en las hojas ms
viejas; la razn es que el nitrgeno orgnico tiene una gran movilidad
dentro de la planta, lo que le permite transferirse dentro de las plantas,
de las partes ms viejas a las ms nuevas.
En plantas deficientes en nitrgeno disminuye la tasa de sntesis
de protenas y, por lo tanto, una mayor proporcin de los azcares
producidos en la fotosntesis se canaliza hacia la sntesis y
almacenamiento de carbohidratos complejos como almidones, clulosa y
lignina; por ello, un sntoma de plantas deficientes en nitrgeno es el
endurecimiento de los tallos y la consistencia quebradiza de las hojas.
28
Hay una tendencia hacia la detencin del crecimiento, por lo que

es comn detectar plantas de menor altura, con entrenudos ms cortos
y hojas jvenes ms pequeas de lo normal. Un sntoma temprano de
deficiencia es el empalidecimiento de las hojas ms viejas que avanza
progresivamente hacia las ms jvenes. Por la prdida progresiva de
clorofila las hojas se van decolorando hacia un verde cada vez ms
amarillento. Cuando la deficiencia se hace severa las hojas jvenes se
ven pequeas y raquticas y en general se dirigen tensas hacia arriba,
las nervaduras destacan marcadamente; adems se produce
frecuentemente la defoliacin de las hojas ms viejas e inclusive la
muerte de yemas jvenes, se reduce la floracin as como el tamao y
nmero de frutos o semillas.
Mientras se establece una fertilizacin adecuada, se pueden hacer
aplicaciones foliares peridicas de urea del 0.5 al 1 % (5 a 10 kg de urea
por cada 1000 litros de agua).
2.2.4. Efectos fisiolgicos y sntomas de exceso o de toxicidad
Si la planta absorbe nitrgeno en exceso y no se producen
proporcionalmente muchos azcares, las plantas se van tornando suaves
y suculentas debido a la falta de deposicin de celulosa y lignina en las
paredes celulares; la consecuencia principal son clulas muy delgadas
muy susceptibles al dao mecnico, a varias plagas y enfermedades, a
la sequa y a las bajas temperaturas.
Cuando la nutricin es a base de nitratos, el exceso se manifiesta
como plantas muy frondosas, con hojas grandes de color verde oscuro
que pueden presentar pequeas vesculas entre las nervaduras, tallos
con entrenudos largos y un tejido suculento y tierno que vuelve a las
plantas suceptibles al acame.
Cuando la absorcin del nitrgeno es a base de amonio en exceso,
aparte de los efectos fisiolgicos directos (inhibicin de la sntesis de ATP
en la fotosntesis, incremento de la respiracin de la raz, intoxicacin
celular por amoniaco, cambios en el balance hormonal, etc.) se puede
ocasionar deficiencia de otros cationes como el Mg ++ o el K+, debido a
que el amonio adems de competir directamente con otros cationes por
su carga positiva, al absorberse acidifica la rizsfera haciendo ms
difcil la absorcin de los otros cationes. Los
efectos txicos del amonio son ms fuertes y evidentes cuando hay
condiciones que inhiben o disminuyen la alta tasa de fotosntesis que se
necesita para producir los esqueletos carbonados necesarios para
metabolizar rpidamente el amoniaco (bajas o altas temperaturas, poca
agua disponible, falta de luz, etc.).
29
2.3. Fsforo
Se absorbe principalmente como H2PO4- y HPO4--. A diferencia del
nitrato y el sulfato, el fosfato no se reduce en las plantas, sino que
permanece en su forma mas oxidada. Despus de absorbido puede
permanecer como fosfato inorgnico (Pi), o ser esterificado por un grupo
hidroxilo en una cadena de carbono (C-O-P) como un simple ster de
fosfato. (por ejemplo azcar fosfatado) o unirse a otro fosfato formando
el enlace pirofosfato P-P rico en energa (por ejemplo en ATP). Las
tasas de intercambio entre Pi y (P) en el ester y el enlace de pirofosfato
son muy altas. Por ejemplo, el P i tomado por las races es incorporado en
unos pocos minutos en fsforo orgnico(P), despus es expulsado como
Pi en el xilema. Otro tipo de enlace fosfato el dister (C-P-C) est
caracterizado por su relativamente alta estabilidad; en esta asociacin el
fosfato forma un grupo puente, conectando unidades para hacerlas ms
complejas,
hasta
constituir
incluso
verdaderas
estructuras
macromoleculares.
2.3.2. Funciones
Los requerimientos de fsforo para el crecimiento optimo est en
el rango de 0.3-0.5% del peso seco de la planta durante las etapas
vegetativas de crecimiento.
La funcin del fsforo como constituyente de estructuras
macromoleculares es ms prominente en cidos nuclicos. Como se
sabe las unidades de la molcula de ADN, son los acarreadores de
informacin gentica, y las unidades de ARN, son las estructuras
responsables de la traduccin de la informacin gentica. En ambos, el
fosfato forma un puente entre las unidades de ribonoclesidos para
formar dichas macromolculas.
La funcin enlazante del dister de fsforo esta tambin presente
en los fosfolpidos de biomembranas. Ah forma un puente entre un
diglicrido y otra molcula (aminocido, amina o alcohol). En las
biomembranas la amincolina es a menudo la forma dominante,
formando fosfatidlcolina (lecitina).
La mayora de los steres de fostato son intermediarios en las vas
metablicas de biosntesis y degradacin. La energa requerida, por
ejemplo, para la biosntesis o para el transporte de iones, es abastecida por
un intermediario o coenzima
30
rica en energa, principalmente ATP. La energa liberada durante la
gliclisis, respiracin o fotosntesis es utilizada para la sntesis del enlace
pirofosfato rico en energa a partir de ADP y Pi, y en la hidrlisis de este
enlace se liberan aproximadamente 30 kJ por mol de ATP.
Adems de su papel en aspectos no metablicos, el fosfato
inorgnico tiene varias funciones esenciales en el aspecto metablico.
En muchas reacciones enzimticas, el P i es un sustrato o un producto
terminal. Por eso, el Pi controla varias reacciones enzimticas claves en
el metabolismo.
Las plantas que sufren de deficiencia de fsforo exhiben un
crecimiento retardado, y a menudo se observa una coloracin rojiza en
las nervaduras del envs o en todo el envs de las hojas por un
incremento en la formacin de antocianina.
Las plantas deficientes en fsforo a menudo tienen un color verde
ms oscuro (verde azulado) que las plantas normales debido a que la
elongacin de las clulas de las hojas se inhibe ms que la formacin de
clorofila; en consecuencia el contenido de clorofila por unidad de rea
foliar es mas alta, aunque la eficiencia fotosinttica por unidad de
clorofila es ms baja.
La inhibicin de la expansin de las clulas de las hojas se expresa
particularmente durante el da y es causada por una disminucin de la
conductancia hidrulica de la raz en las plantas deficientes de fsforo
(falta de energa del ATP). Considerando lo anterior las plantas
deficientes en fsforo presentarn hojas jvenes con un tamao menor
de lo normal.
Debido a las funciones del fsforo en el crecimiento y metabolismo
de las plantas, la deficiencia lleva a una reduccin general en las tasas
de la mayora de los procesos metablicos, incluyendo la divisin y
expansin celular, la respiracin y la fotosntesis; manifestaciones
visibles de esto sern una detencin del crecimiento (achaparramiento)
de la planta, hojas jvenes pequeas, cada de flores y detencin del
crecimiento de frutos.
Cualquier interpretacin de los efectos del abastecimiento de
fsforo en el crecimiento de la planta y el desarrollo deben tener en
consideracin los efectos del fsforo en el balance de las fitohormonas.
Esto es particularmente cierto en la relacin entre la deficiencia de
fsforo y una disminucin en el nmero de flores y el retraso en el inicio
de la floracin. Cuando la deficiencia es prolongada, las hojas viejas se
31
ponen amarillas, con zonas prpuras y moteados necrticos (puntos
secos); eventualmente estas hojas pueden caer.
Los fertilizantes foliares a base de fsforo se pueden aplicar para
aminorar las sntomas de deficiencia (las dosis de aplicacin vara segn
el producto) en tanto se establece una adecuada fertilizacin en el suelo.
Los sntomas de un exceso no se presentan en forma repentina. En
primera instancia se observa un crecimiento vigoroso, una coloracin
verde oscura en las hojas y una elevada formacin de flores y frutos;
pero a la larga un exceso de fsforo puede conducir a deficiencias de
nitrgeno, aunque ms frecuentemente puede provocar la precipitacin
y posterior deficiencia de fierro y otros elementos menores como
manganeso cobre y zinc; la manifestacin visual sera entonces una
clorosis frrica entre las nervaduras de las hojas jvenes. El anlisis
foliar podra incluso indicar suficiente contenido de microelementos en la
planta, pero estos estarn fijados en su mayor parte en las nervaduras
de las hojas debido al exceso de fsforo.
2.4. Potasio
Su absorcin es como in K +, es altamente selectiva y est
estrechamente relacionada a la actividad metablica. El potasio es
extremadamente mvil en todos los niveles, dentro de clulas
individuales, dentro de tejidos y en trayectos de larga distancia, tanto a
travs del xilema como del floema. E potasio no se incorpora a
molculas orgnicas por lo que sus principales funciones son de
activacin de enzimas, estabilizacin del pH y mantenimiento del
equilibrio elctrico en el citoplasma, osmo-regulacin y activacin de
procesos de transporte en las membranas.
2.4.2. Funciones
El contenido necesario de potasio para un ptimo crecimiento
oscila entre un 2 a un 5 % del peso seco de rganos vegetativos, frutos
jugosos o tubrculos. Se requieren altas concentraciones de K + en el
citosol y en los cloroplastos para neutralizar los cidos orgnicos y los
aniones inorgnicos solubles y los aniones macromoleculares orgnicos
para estabilizar y mantener el pH alrededor de 7 a 7.5, que es el ptimo
para las reacciones enzimticas en estos compartimentos.
32
Hay ms de 50 enzimas que son completamente dependientes o
que son fuertemente estimuladas por K+. El potasio y otros cationes
monovalentes activan enzimas induciendo cambios conformacionales en
ellas. Otra funcin clave del K + es la activacin de las ATPasas de las
membranas que requieren tambin Mg++.
Se ha establecido que el K+ se requiere tambin para la sntesis de
protenas, ya que este catin esta involucrado en varios pasos del
proceso de traslacin del ARN mensajero y en la fijacin del ARN de
transferencia a los ribosomas.
La sntesis de la enzima ms importante en la fotosntesis la
Ribulosa-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa (Rubisco) se ve muy afectada
cuando el potasio es deficiente.
Anteriormente se enfatiz que un alto potencial osmtico en la
estela de las races es un prerequisito para la creacin de una fuerza de
presin de turgencia que impulse el agua y los nutrimentos a travs del
xilema. El mismo mecanismo, a nivel de clulas individuales, es el
responsable de la elongacin celular, siendo el potasio el que juega el
papel principal en la generacin del potencial osmtico, ya que es el
soluto inrganico que se presenta en mayor cantidad. Gracias a la
presin de turgencia que genera, el K+ es considerado como el principal
responsable de la apertura y cierre de estomas.
Por ltimo, se ha establecido que la concentracin de K+ en en los
tubos cribosos, durante el cargado del floema, contribuye notablemente
a la presin osmtica total y por lo tanto a incrementar la tasa de flujo
de fotoasimilados de la fuente a las demandas.
El inicio de una deficiencia de este nutrimento puede ser difcil de
reconocer por la falta de una sintomatologa especfica visible. Debido a
la gran movilidad del K+, los primeros sntomas visibles son el
amarillamiento y luego el quemado (necrosis) de las puntas y mrgenes
de las hojas viejas (la sintomatologa va procediendo de los bordes hacia
el centro), para posteriormente irse extendiendo hacia las jvenes. En
algunos casos se puede observar tambin el enrrollamiento de las hojas
hacia arriba (en forma de cuchara).
Plantas deficientes en K+ muestran una acumulacin de azcares
solubles y disminucin en la cantidad de almidn y celulosas ya que se
inhibe la actividad de enzima como la almidn sintetasa, la piruvato
kinasa y la 6-fosfofructo kinasa. Debido a la inhibicin de la lignificacin,
33
las paredes celulares de la epidermis y de las fibras de los haces
vasculares se quedan delgadas, lo que hace a la planta sensible al
acame y a los estreses ambientales (fro, calor, sequa, plagas y
enfermedades).
En frutos carnosos como el jitomate se presentan desrdenes
como la maduracin desuniforme, y el llamado hombro verde.
Mientras se establece una fertilizacin adecuada, los problemas de
deficiencia se pueden aminorar con aplicaciones de sulfato de potasio
del 1 al 2 % (10 a 20 kg de sulfato de potasio por cada 1000 litros de
agua).
Normalmente no existen problemas de toxicidad como tal; el
exceso de K+ puede dar lugar a una deficiencia de Mg ++ o Ca++ y quiza,
ms eventualmente de Mn++, Zn+ o Fe++. En caso de que no se pueda
bajar la concentracin de potasio, estos problemas de deficiencia
inducida se pueden corregir parcialmente aadiendo un poco ms de
ellos.
2.5. Azufre
2.5.1.Absorcin y asimilacin
Las races de las plantas absorben el azufre en forma de radical
sulfato (SO4--) a tasas relativamente bajas, y su transporte a larga
distancia en forma inorgnica est limitado prcticamente al xilema.
Aunque en mucho menor proporcin, las hojas de las plantas
pueden absorber y utilizar azufre a partir del dioxiodo de azufre (SO 2)
presente en la atmsfera.
Una vez absorbido el sulfato se puede utilizar directamente como
tal en estructuras orgnicas esenciales como los sulfolpidos de las
membranas o en polisacridos como el agar; sin embargo la mayor parte
del sulfato se debe reducir para poderse incorporar a compuestos como
ciertos aminocidos, protenas y coenzimas.
El primer paso para la asimilacin del azufre consiste en la
activacin del in sulfato por el ATP para formar adenosn-fosfosulfato
(APS); de ah este compuesto puede seguir dos vas: la primera para la
sntesis de esteres de sulfato involucra el uso de ms ATP para formar
sulfolpidos y polisacaridos azufrados, y la segunda para la sntesis de
amionocidos azufrados, en donde para la reduccin del sulfato, el
34
grupo sulfurilo del APS es transferido al grupo tiol (-SH) de un
acarreador, problablemente el glutatin con un residuo de cistena que
sirve como el grupo reactivo SH (glutatin-SH). La reduccin
subsecuente (R-S-SO3- R-S-SH) esta mediada por la ferredoxina, y el
grupo -SH recientemente formando se transfiere a acetilserina, que
posteriormente se divide en acetato y en el aminocido cistena. La
cstena, el primer producto estable de la reduccin asimilatoria del
sulfato, acta como un precursor para la sntesis de todos los
compuestos orgnicos que contienen azufre reducido, asi como para
otras vas biosintticas, como la de la formacin del mensajero
secundario etileno.
2.5.2. Funciones
En plantas sanas el azufre constituye del 0.1 al 0,5 % del peso
seco total. Es un componente de los aminocidos cistena y metionina y
en consecuencia de la gran mayora de las protenas. Estos dos
aminocidos son precursores de otros compuestos que contienen azufre
como conenzimas y productos secundarios de plantas. El azufre es un
constituyente estructural de estos compuestos (por ejemplo R-C-S-C-R) o
acta como grupo funcional (por ejemplo R-SH) directamente envuelto
en reacciones metablicas.
Bajo condiciones de deficiencia de azufre, la sntesis de protenas
se inhibe. El azufre es un constituyente estructural de varias coenzimas
y grupos prostticos, como ferredoxina, biotina (vitamina H), y tiaminapirofosfato (vitamina B1), por ello la deficiencia de azufre altera la
sntesis de estos compuestos. La formacin de un puente disulfuro entre
dos residuos de cistena adyacentes es de importancia fundamental para
la estructura terciaria y la funcin de muchas enzimas. En el caso de
varias enzimas y coenzimas, como la ureasa, la APS sulfotransferasa y la
coenzima A, los grupos SH actan como grupos funcionales en las
reacciones enzimticas; por ejemplo, en la gluclisis, la descarboxilacin
del piruvato y la formacin de acteil-coenzima-A estn catalizados por
un complejo multienzimtico que contiene tres diferentes coenzimas con
azufre.
Los compuestos voltiles como los isotiocianatos y sulfxidos con
azufre como constituyente estructural, son los principales responsables
por el olor caracterstico de plantas como el ajo, la cebolla y la mostaza.
El azufre en su forma no reducida, es un componente de los
sulfolpidos y como consecuencia un constituyente estructural de las
membranas. En los sulfolpidos, el grupo sulfo se une por un enlace ester
con un azcar de seis carbonos, por ejemplo la glucosa. Los sulfolpidos
son particularmente abundantes en las membranas tilacoidales de los
35
cloroplastos. Hay evidencias de que los sulfolpidos estn relacionados
tambin en la regulacin del transporte inico a travs de otras
biomembranas.
La deficiencia de azufre es muy difcil de observar, ya que, adems
de ser un elemento abundante en la mayora de los suelos, muchos de
los fertilizantes usados para abastecer otro nutrimento lo contienen en
cantidades suficientes. La inhibicin de la sntesis de protenas durante
la deficiencia de azufre conduce a una clorosis generalizada, como
sucede con la deficiencia de nitrgeno, pero por tratarse de un elemento
poco mvil empieza en las hojas jvenes.
En hojas verdes la mayora de las protenas se localizan en los
cloroplastos donde las molculas de clorofila comprenden grupos prostticos
del complejo cromoprotico; por lo tanto, en plantas con deficiencia de
azufre, el contenido de clorofila disminuye tambin. La clorosis empieza
generalmente en las nervaduras, mientras que el resto de la hoja
todava se ve verde. Eventualmente las hojas jvenes se pueden curvar
hacia abajo. El sistema radical tiende a ramificarse profusamente.
An con azufre suficiente en la solucin externa, su puede
propiciar su deficiencia por un exceso de cloruros, ya que stos limitan
su absorcin por tener la misma carga y ser monovalentes (son ms
fcilmente absorbidos).
Debido a que las plantas soportan muy altas concentraciones de
azufre, la toxicidad de como tal no se presenta, ms bien el dao que se
puede observar es el de una alta concentracin de sales en general.
2.6. Calcio
El calcio es absorbido por las races en su forma catinica Ca ++. En
el interior de la planta es poco mvil, ya que slo circula en el xilema
movido por la fuerza transpiratoria. Entra fcilmente en el apoplasto y es
adsorbido en forma intercambiable por las paredes celulares. Su tasa de
absorcin dentro del citoplasma est severamente restringida y parece
estar muy relacionada con los procesos metablicos.
36
La movilidad del Ca++ de clula en clula y a lo largo del floema es
muy baja y se considera que slo el calcio y el boro funcionan
principalmente fuera del citoplasma.
2.6.2. Funciones.
El contenido de calcio en las plantas vara entre 0.1 y 5 % del
peso seco, dependiendo de las condiciones de crecimiento, la especie de
que se trate y el rgano de la planta. An en altas concentraciones el
calcio no es txico para la planta y es muy efectivo como detoxificante
de otros elementos minerales presentes en altas concentraciones en las
plantas.
En la laminilla media se une a grupos R-COO- de cidos
poligalacturnicos (pectinas) en forma relativamente intercambiable,
teniendo una accin cementante de unin entre clulas y ayudando a
fortalecer las paredes celulares, lo que les confiere resistencia a
enfermedades fungosas, ya que la presencia de pectatos de calcio hace
los tejidos altamente resistentes a la degradacin por la enzima
poligalacturonasa que es secretada por muchos hongos patgenos.
37
El Ca++ tambin se concentra en la superficie externa de la

membrana plasmtica donde cumple funciones esenciales como la
estabilidad y la regulacin de la permeabilidad de dicha membrana
mediante su actuacin como puente de unin entre grupos fosfato o
carboxilo de los fosfolpidos y protenas.
Se cree que la solubilizacin de los sitios de unin del Ca ++ en las
paredes celulares y la subsecuente redistribucin de Ca ++ dentro de las
clulas, reprime las poligalcturonasas y activa tambin el sistema
generador de etileno que est localizado en la interfase entre la
membrana plasmtica y la pared celular. As la redistribucin de Ca ++ es
el estmulo primario, o acta como un segundo mensajero para
establecer el momento en que se inicia el proceso de maduracin de
frutos carnosos.
El Ca++ esta implicado en los procesos de divisin y elongacin
celular y su accin est relacionada con las auxinas (cido indol-actico).
El Ca++ por si slo o en conjuncin con otras sustancias como la
calmodulina tiene un efecto activador sobre algunas enzimas,
particularmente varias de las unidas a las membranas, entre ellas las
ATPasas.
En clulas vacuoladas de las hojas una gran proporcin del Ca ++ se
encuentra dentro de las vacuolas donde contribuye al balance entre
cationes y aniones y como un soluto para la osmo-regulacin.
2.6.3.Efectos fisiolgicos y sntomas de deficiencia
Debido a su implicacin en los procesos de divisin celular, la
deficiencia de calcio produce la detencin del crecimiento y la
deformacin de las yemas terminales tanto de la parte area como de la
raz.
Inicialmente el crecimiento de las hojas jvenes se frena, y los
entrenudos ms cercanos a la yema terminal se quedan muy cortos;
seguidamente se produce un amarillamiento de las hojas jvenes a
partir de los bordes que posteriormente se puede convertir en necrosis
(manchas caf-negruzco) por la muerte del tejido. Generalmente las
hojas se enrollan hacia abajo (del haz hacia el envs) y pueden
producirse amarillamientos en las nervaduras. Si la deficiencia contina,
la yema terminal puede morir.
En frutos de jitomate aparece la enfermedad denominada
pudricin basal del fruto, desorden que se puede presentar an con
38
concentraciones de calcio suficientes en la solucin externa, pero debido
a que ste se mueve a travs del xilema y no del floema, si hay mucha
demanda de agua para la transpiracin de las hojas, se disminuye el
flujo de agua por el xilema hacia los frutos provocando la deficiencia de
calcio en ellos. La deficiencia de calcio es comn en los suelos cidos
debido a la presencia de H+ que inhibe su absorcin.
39
Para corregir deficiencias en el suelo generalmente tiene que

recurrirse al encalado. La fertilizacin foliar puede ayudar a aliviar
problemas de deficiencia en el corto plazo. Se pueden hacer aplicaciones
foliares de nitrato de calcio del 0.75 al 1 % (7.5 a 10 kg de nitrato de
calcio por cada 1000 litros de agua) o de cloruro de calcio del 0.4 al 0.5
% (4 a 5 kg de cloruro de calcio por cada 1000 litros de agua).
El calcio no produce efectos txicos directos pero puede ocasionar
disminuciones en la absorcin de fierro, magnesio, potasio, manganeso
o boro (generalmente en ese orden), por lo que pudieran aparecer
sntomas de deficiencia de alguno de ellos.
2.7. Magnesio
Se absorbe como catin Mg++. Su tasa de absorcin puede ser
fuertemente disminuida por otros cationes como el K +, NH4+, Ca+, y Mn+
+
, as como por H+, esto es, por un pH bajo.
Es muy mvil dentro de las clulas y se transloca fcil y
rpidamente largas distancias a travs del floema. Sus funciones estn
ligadas con su movilidad y con su capacidad de interactuar con ligandos
nucleoflicos poderosos (por ejemplo grupos fosforilos) mediante enlaces
inicos, y acta como un elemento enlazante y/o forma complejos de
diferente estabilidad. Aunque la mayora de los enlaces en lo que
interviene el Mg++ son inicos, algunos son parcialmente covalentes,
como en la molcula de clorofila. El magnesio forma compuestos
ternarios con las enzimas en las que cationes de unin se requieren para
establecer una geometra precisa entre la enzima y el sustrato. Una alta
proporcin del total de Mg++ esta relacionada con la regulacin del pH de
la clula y el balance cationes-aniones.
2.7.2. Funciones
El promedio de magnesio para un ptimo crecimiento se sita
entre 0.5 y 1% de la materia seca total de la planta.
La funcin ms conocida del Mg++ es su papel como tomo central
en la molcula de clorofila. En las hojas verdes, sin embargo, slo una
pequea proporcin del total de magnesio esta unido a la clorofila y an
bajo una severa deficiencia de magnesio, este valor no sobrepasa el 25
% del total. Una proporcin del 20% del Mg ++ de las hojas est localizado
40
en los cloroplastos, que ocupan solo 5 % del volumen total,
indica una concentracin muy alta de Mg++ en este
lo que
41
compartimento. Se requieren altas concentraciones de Mg ++ y K+ en los

cloroplastos y el citoplasma para mantener un pH alto entre 6.5 y 7.5,
comparado con el pH ms bajo de la vacuola (entre 5 y 6).
En el aspecto metablico el Mg++ tambin es necesario para la
neutralizacin de cidos orgnicos, del grupo fosforilo de los fosfolpidos,
y particularmente de cidos nuclicos.
El magnesio tambin tiene una funcin esencial como un elemento
de enlace para la unin de subunidades de ribosomas, un proceso que
es necesario para la sntesis de protenas. Cuando el nivel de Mg ++ es
bajo, o hay niveles excesivos de K+, las subunidades se disocian y la
sntesis de protenas cesa. El magnesio tambin se necesita para las
ARN-polimerasas y en consecuencia para la formacin de ARN en el
ncleo. En respuesta a la deficiencia de magnesio, la sntesis neta de
ARN se detiene inmediatamente y se reanuda rpidamente despus de
la adicin de Mg++. En contraste, la sntesis de protenas permanece sin
cambio por mas de 5 horas, pero despus disminuye rpidamente.
En las clulas de las hojas por lo menos el 25% del total de
protenas est localizado en los cloroplastos. Esto explica porqu una
deficiencia de magnesio afecta particularmente el tamao, la estructura
y la funcin de los cloroplastos, incluyendo la transrerencia de electrones
en el fotosistema II.
Hay una gran lista de reacciones enzimticas que requieren o que
son promovidas por el Mg++, tales como la transferencia de fosfato
(fosfatasas y ATPasas) o de grupos carboxilo (carboxilasas). La sntesis
de ATP, por ejemplo, tiene una absoluta necesidad de Mg ++ como un
componente de unin entre el ADP y la enzima.
P
ATPasa
Mg
N
N
..
N
N-N
Mg
Adenina
P
Ribosa
Adenina
Ribosa
Otra reaccin clave es la regulacin de la Rubisco, en donde la

unin del Mg++ a la enzima incrementa su afinidad por el CO2 y su velocidad
de carboxilacin.
42
Slo una pequea fraccin del Mg ++ presente en la planta se

requiere para sus numerosas funciones en los cloroplastos y el
citoplasma. En las vacuolas la mayoria de los cationes de Mg ++ actan
para neutralizar cidos orgnicos y aniones inorgnicos.
43

Debido a la gran movilidad del Mg ++ dentro de la planta, los
primeros sntomas de deficiencia se observan en las hojas viejas, y
consisten en un moteado amarillento entre las nervaduras, mientras los
bordes y nervaduras permanecen verdes. El amarillamiento es producto
de una menor cantidad de clorofila en las hojas causado tanto por la
inhibicin en la sntesis de protenas como por la falta de Mg ++ para su
incorporacin en las molculas de clorofila. Conforme se agudiza la
deficiencia, el amarillamiento va progresando hacia las hojas jvenes.
Hay acumulacin de almidn en las hojas viejas indicando que la
fotosntesis per se es menos inhibida que la degradacin del almidn en
los cloroplastos, el transporte de azcares dentro de las clulas y el
cargado del floema, que son procesos donde hay fosfatasas que son
inhibidas por la ausencia de Mg++. La acumulacin de almidn en las
hojas puede causar su enrollamiento hacia arriba (del haz hacia el
envs. Las deficiencias de Mg++ pueden ser causadas por una nutricin
excesiva en NH4+, K+ o Ca++.
Para corregir deficiencias en suelo se debe fertilizar con sulfato de
magnesio (sal de Epsom); en cultivos hidropnicos se debe aadir o
aumentar la concentracin de esta sal a las soluciones, mientras tanto
se pueden hacer aplicaciones foliares de este fertilizante con
concentraciones del 1 al 2 % (10 a 20 kg de sulfato de magnesio por
cada 1000 litros de agua).
Al igual que el calcio el magnesio en exceso no produce efectos
txicos directos pero puede ocasionar disminuciones en la absorcin de
otros cationes. Marshner (1986) indica que el exceso de Mg ++ se
almacena en las vacuolas elevando la calidad nutricional de las plantas,
y que hay cierta preocupacin a escala mundial por una tendencia hacia
la disminucin del contenido de magnesio en las plantas cultivadas, ya
que una absorcin insuficiente de este catin en la dieta humana puede
conducir a un sndrome de deficiencia muy perjudicial para la salud.
2.8. Fierro
Generalmente se absorbe en su forma reducida (Fe ++) el fierro en
su forma oxidada (Fe+++), debe ser reducido en la superficie o en el
44
apoplasto de la raz antes de que pueda ser absorbido dentro del
citoplasma.
45
2.8.2. Funciones
Es constituyente (grupo prosttico) de enzimas esenciales en el
metabolismo como los citocromos que juegan un papel preponderante
en los sistemas de oxido-reduccin tanto de los cloroplastos como de las
mitocondrias. Otras hemoproteinas son la catalasa y las peroxidasas,
que ayudan a eliminar radicales de oxgeno reducido, potencialmente
txicos para las membranas de los cloroplastos. Tambin forma parte de
algunas protenas azufradas, de las cuales la ms importante, por su
papel en la fotosntesis, en la asimilacon del nitrgeno y en otros
procesos metablicos de transferencia de electrones, es la ferredoxina.
Hay tambin un cierto nmero de enzimas en donde el fierro acta
como un metal componente en reacciones de oxido-reduccin o como un
elemento de unin entre la enzima y su sustrato. Un ejemplo es la
aconitasa que cataliza la isomerizacin de citrato a isocitrato necesaria
para el proceso respiratorio celular; una deficiencia de fierro disminuye
la actividad de esta enzima, afectando el ciclo de Krebs y propiciando
por lo tanto la acumulacin de cidos orgnicos.
El fierro es un elemento esencial en la biosntesis de clorofila; la
protoclorfila lleva en su centro un tomo de fierro que despus es
sustituido por el de magnesio. En las hojas aproximadamente el 80 % del
fierro esta localizado en los cloroplastos; se almacena en el estroma
como fitoferritina.
El nivel crtico de deficiencia de fierro en hojas es de 50 a 150 mg
kg-1 de peso seco. Por ser relativamente inmvil y un componente
esencial para la sntesis de clorofila la deficiencia de fierro se presenta
inicialmente como un amarillamiento de las hojas ms jvenes (incluso
las que apenas van apareciendo) permaneciendo verdes las nervaduras,
dando una apariencia reticulada; posteriormente toda la hoja
(incluyendo las nervaduras) se torna amarillo blancuzca y, finalmente
aparecen zonas necrticas. A medida que se prolonga la deficiencia, el
amarillamiento y la posterior necrosis se van extendiendo hacia las hojas
viejas.
En races la deficiencia provoca cambios morfolgicos como la
inhibicin de la elongacin, el aumento en el dimetro de las zonas
apicales y la formacin de abundantes pelos radicales. La deficiencia de
fierro es un problema serio en suelos calcreos. En soluciones nutritivas
hidropnicas la deficiencia se puede presentar principalmente por la
elevacin del pH (que provoca su precipitacin con fosfatos) o por
46
elevadas concentraciones de manganeso elemento con el que presenta
reacciones de antagonismo.
La correccin mediante fertilizacin al suelo puede ser difcil
costosa y tardada debido a la necesidad de bajar el pH, por lo que
se suele recurrir a la
47
fertilizacin foliar por periodos prolongados. Resh (1992), recomienda

aplicaciones foliares de quelatos de fierro (Fe-EDTA) del 0.02 al 0.55 %
(0.2 a 5.5 kg de Fe-EDTA por cada 1000 litros de agua) cada 4 das.
Con excepcin de suelos inundados (con deficiencia de oxgeno),
es difcil observar efectos de toxicidad de fierro; por el antagonismo
entre Fe++ y Mn++ lo ms comn es que un exceso de fierro se manifieste
como una deficiencia de manganeso. Con aplicaciones foliares excesivas
eventualmente aparecen puntos o pequeas manchas necrticas en el
limbo de las hojas.
2.9. Manganeso
El manganeso se absorbe principalmente como Mn++ y en esta
forma es es translocado por el xilema hasta la parte area. Forma
enlaces de unin relativamente dbiles, por lo que puede reemplazar al
Mg++ en muchas funciones (por ejemplo en su papel de enlace entre ATP
y complejos enzimticos).
2.9.2. Funciones
La funcin ms estudiada del Mn++ es su papel esencial en la
fotlisis del agua en el proceso fotosinttico (reaccin de Hill).
El manganeso activa un buen nmero de enzimas, particularmente
las decarboxilasas y deshidrogenasas del ciclo de Krebs en la respiracin
celular. Pero la mayor parte del Mn++ requerido por las plantas esta
relacionado por su estrecha unin a ciertas metaloprotenas donde acta
como un constituyente estructural (superxido dismutasa), como parte
del sitio activo (malato deshidrogenasa, enzima mlica, isocitrato
deshidrogenasa) o como un sistema de oxido-reduccin.
Aunque el manganeso parece ser un constituyente estructural de
los ribosomas y que tambin acta como activador de la ARNpolimerasa, la sntesis de protenas no es apreciablemente inhibida por
la deficiencia de este nutrimento.
El nivel crtico de deficiencia de manganeso se sita entre 10 y 20
mg g de peso seco en hojas maduras y es muy consistente a pesar de
-1
48
la especie y variedad de planta,
o las condiciones ambientales
prevalecientes. Debajo de este nivel declina la produccin de materia
seca la tasa de fotosntesis neta y el contenido de clorofila.
49
Los sntomas visibles de deficiencia aparecen primero en las hojas
jvenes y/o en las maduras, presentndose en las nervaduras una ancha
orla verde oscuro. sobre un fondo verde plido o amarillento del resto de
la hoja, mientras que los bordes de las hojas tambin permanecen de
color verde oscuro. Eventualmente se pueden presentar manchas
semitransparentes entre las nervaduras, especialmente en las hojas o
foliolos ms alejados del tallo principal. En algunos casos las hojas
tienden a enrollarse en los mrgenes hacia el envs.
La deficiencia se puede presentar en suelos alcalinos o con
abundancia de calcio, tambin se puede presentar en soluciones
nutritivas con exceso de fierro o calcio. La correccin en suelos calizos es
difcil, por lo que se tiene que recurrir a las aplicaciones foliares
continuas. Se recomienda la aplicacin foliar de sulfato de manganeso a
razn de 0.1 a 1 % (1 a 10 kg de sulfato de manganeso por cada 1000
litros de agua) repetida cada 4 das.
El exceso de manganeso inicialmente puede dar lugar a sntomas
de deficiencia de fierrro. En concentraciones muy altas se puede
presentar un enrollamiento hacia el envs de las hojas. Un sntoma
tpico de toxicidad es la aparicin de manchas cafs (por precipitacin
de MnO2) en hojas viejas. La prdida de la dominancia apical y la
formacin de numerosas yemas terminales (escoba de bruja) es otro
sntoma de toxicidad de manganeso que pudiera estar relacionado con
su papel en el metabolismo de las auxinas o con la provocacin de una
deficiencia de calcio. La toxicidad de manganeso es un serio problema
en los suelos cidos, donde queda disponible en altas concentraciones
en la solucin del suelo. Tambin se puede solubilizar mucho manganeso
despus de una esterilizacin con vapor al suelo, provocando toxicidad.
2.10. Boro
El boro se absorbe principalmente como cido brico (H 3BO3) o
como hidrxido de boro [B(OH)3]. El boro se encuentra fuertemente
adsorbido en los constituyentes de las paredes celulares. El transporte a
larga distancia esta restringido al xilema.
2.10.2. Funciones
Su papel es el menos comprendido de los nutrimentos esenciales.
No hay evidencias de que forme parte de enzimas o que tenga efectos
de activacin o inhibicin sobre alguna de ellas. Su funcin es
50
principalmente extracelular y esta relacionada con la formacin de
lignina y con la diferenciacin del xilema (en conjuncin con auxinas).
Una parte importante del boro total en las plantas esta formando
complejos en forma de esteres cis-borato en las paredes celulares.
51
Parece ser que el boro puede sustituir al calcio en ciertas funciones

(o tiene algunas funciones parecidas al calcio), sobre todo en la
regulacin de la sntesis y la estabilizacin de ciertos constituyentes de
las paredes celulares e incluso de las membranas plasmticas.
Se ha establecido que el boro juega un papel importante en la
elongacin celular y tambin tiene influencia en el proceso de divisin,
probablemente porque su deficiencia inhibe la sntesis de cidos
nuclicos. Se a observado que la sntesis de uracilo se ve
particularmente afectada en ausencia de boro.
El boro parece estar implicado tambin en la sntesis de citocininas
en la raz y en su exportacin a la parte area.
El boro est implicado en la generacin y viabilidad del poln as
como en el crecimiento del tubo polnico.
El nivel crtico de deficiencia de boro es muy variable pues va
desde 5 a 10 mg kg-1 de peso seco de hojas en monocotiledneas, hasta
40 a 100 mg kg-1 en zanahoria y betabel Uno de los efectos ms rpidos
de una deficiencia de boro es la inhibicin o cese del crecimiento
(elongacin) tanto de las races primarias como laterales, dando a la raz
una apariencia arbustiva. El efecto ms notable y grave de su deficiencia
es la muerte de los pices de crecimiento, adquiriendo el conjunto de las
hojas ms jvenes un aspecto arrosetado. Las hojas palidecen, se tornan
quebradizas con puntos necrticos y pueden engrosarse de 1.5 a 3
veces ms de lo normal. Eventualmente las hojas maduras se pueden
enrollar hacia arriba (forma de cuchara). Los tejidos internos en los tallos
de varias especies suelen desintegrarse o decolorarse.
La deficiencia de boro es un desorden nutricional bastante
extendido en los campos agrcolas. En suelos donde llueve mucho el
boro puede ser lavado. Por otro lado su disponibilidad puede disminuir
con pH alto particularmente en suelos calcreos. Su disponibilidad
tambin puede disminuir bajo condiciones de sequa debido a una
disminucin en la movilidad del boro por flujo de masas hacia las races.
Para corregir foliarmente una deficiencia, tan pronto se detecte, se
puede aplicar una solucin de borax del O.1 al 0.3 % (1 a 3 kg de borax
por cada 1000 litros de agua), pero no se aconseja repetir ms de dos
veces debido a que el rango de concentracin que separa una
deficiencia de una toxicidad es muy estrecho.
52
La toxicidad se manifiesta primero por un amarillamiento de los

mrgenes y puntas de las hojas maduras, que deriva a una necrosis
posterior de las mismas. Esto es reflejo de la distribucin del boro
siguiendo la corriente transpiratoria. En un principio se puede confundir
una toxicidad de boro con una deficiencia de potasio.
La toxicidad de boro es frecuente en zonas ridas y semiridas,
donde el agua de riego puede tener este nutrimento en exceso.
2.11. Cobre
En las soluciones del suelo hasta un 98 % de el cobre se encuentra
formando complejos con compuestos orgnicos de bajo peso molecular y
es probable que su principal forma de absorcin sea como quelato de
cobre y no tanto como Cu++. Debido a su alta afinidad por varios
ligandos (aminocidos, compuestos fenlicos, etc.), an en soluciones
hidropnicas el Cu++ puede ser rpidamente quelatado y absorbido en
esa forma. En en el xilema y floema ms del 99 % del cobre se
encuentra formando complejos con aminocidos y compuestos
relacionados.
2.11.2. Funciones
Hay varias protenas con funciones metablicas importantes que
contienen cobre. Destacan entre otras la plastocianina, que participa en
la transferencia de electrones en las reacciones luminosas de la
fotosntesis; la citocromo oxidasa que cataliza la oxidacin terminal en
las mitocondrias; la superoxido dismutasa que tiene una funcin
detoxificante de las formas reducidas de oxgeno; la ascorbato oxidasa
que cataliza la oxidacin del cido ascrbico y las amino oxidasas que
catalizan la desaminacin oxidativa de aminocidos.
El cobre es necesario para la sntesis de lignina. En plantas
deficientes se inhibe el proceso de lignificacin. Incluso los vasos de
xilema pueden presentar una lignificacin insuficiente; est inhibicin se
relaciona con el papel de la fenolasa y laccasa (enzimas con cobre)
sobre los precursores de la biosntesis de lignina.
La inhibicin de la lignificacin puede afectar tambin el amarre de
frutos, debido a que para que el polen se desprenda de los estambres y
pueda fertilizar los ovarios es necesario que se de la lignificacin de las
paredes celulares de dichos estambres.
53
La deficiencia de cobre ocasiona tambin esterilidad del polen, ya
que afecta negativamente el proceso de microsporognesis.
54

El nivel crtico de deficiencia en las hojas se sita generalmente
entre 3 y 5 g g-1 de materia seca. El cambio anatmico ms tpico de
una deficiencia de cobre es la detencin del proceso de lignificacin, lo
que se expresa a nivel macroscpico como una distorsin caracterstica
de las hojas jvenes y eventualmente como doblamiento y enrollamiento
de tallos. Otro sntoma relacionado es el incremento en la
susceptibilidad al acame en cereales.
Otros sntomas visibles incluyen la detencin del crecimiento, la
necrosis del meristemo apical y el blanqueado de las hojas ms jvenes.
Con la muerte del meristemo apical se pueden formar numerosos brotes
nuevos muy dbiles que, a su vez, mueren a partir de su pice.
Las plantas deficientes en cobre son ms susceptibles a
marchitarse (probablemente por la falta de lignificacin del xilema).
Entre las plantas ms vulnerables a la carencia se encuentran el
jitomate, la col y el rosal.
La deficiencia de cobre es poco comn en plantas cultivadas,
debido entre otras cosas a que muchos de los fungicidas que se aplican
son a base de cobre; si se trata de agricultura de riego, basta con que el
impulsor de la bomba sea a base de cobre para que se diluya la
suficiente cantidad de este nutrimento en el agua de riego. En todo caso
para corregir una deficiencia se pueden hacer aplicaciones foliares de
doble propsito con fungicidas a base de cobre (por ejemplo oxiclururo
de cobre). Resh (1992) recomienda aplicaciones foliares de sulfato de
cobre del 0.1 al 0.2 % (1 a 2 kg de sulfato de cobre por cada 1000 litros
de agua) pero aadiendo 0.5 % (5 kg por cada 1000 litros) de cal
hidratadada (hidroxido de calcio).
Para la mayora de las especies el nivel crtico de toxicidad se sita
entre los 20 y 30 g g -1 de materia seca. El exceso de cobre puede
inducir una deficiencia de fierro y por lo tanto una clorosis en las hojas
jvenes. Sin embargo, la clorosis puede ser un resultado directo de la
accin de una alta concentracin de cobre sobre una peroxidacin de
lpidos conducente a la destruccin de las membranas tilacoidales. Otro
sntoma de la toxicidad con cobre es un engrosamiento y oscurecimiento
anormal de las races.
55
El cobre y sus compuestos son muy conocidos como fungicidas y
su aplicacin en exceso pueden causar toxicidad directamente en las
plantas o la acumulacin progresiva en el suelo, dando lugar a
problemas posteriores.
56
2.12. Zinc
El zinc es absorbido predominantemente como catin divalente
(Zn++), aunque a pH alto puede ser tomado tambin como catin
monovalente (ZnOH+). Su transporte a larga distancia es principalmente
a travs del xilema, donde el zinc se une a cidos orgnicos o existe
como un catin divalente libre. En las plantas el zinc no se reduce o se
oxida y sus funciones como nutrimento estn basadas en su propiedad
de formar complejos tetradricos
2.12.2. Funciones
El zinc acta como metal componente de enzimas o como un
cofactor funcional, estructural o regulador de un gran nmero de
enzimas.
Al menos cuatro enzimas contienen zinc como un metal
componente: alcohol deshidrogenasa, Cu-Zn-superxido dismutasa,
anhidrasa carbnica y ARN-polimerasa.
La actividad de muchas enzimas est regulada por zinc, entre ellas
destacan
varias
deshidrogenasas,
aldolasas,
isomerasas,
transfosforilasas, ARN-polimerasas y ADN-polimerasas, por ello la
deficiencia de zinc se asocia con una detencin del metabolismo de los
carbohidratos y de la sntesis de protenas.
Se cree que el zinc es requerido para la sntesis de triptofano que
es un precursor de la sntesis de la principal auxina vegetal, el acido
indol actico (AIA). Por ello muchos de los sntomas de una deficiencia
de zinc estn relacionados con una disminucin en el nivel de AIA en las
plantas.
Por ltimo, se sabe que el zinc ayuda a estabilizar las membranas
reaccionando con los grupos sulfidrilo (R-SH) de las protenas incrustadas
en ellas.
Los niveles crticos de deficiencia de zinc se sitan entre los 15 a 20
mg kg-1 de peso seco de hojas. Los sntomas visibles ms caractersticos
son la detencin del crecimiento debido al acortamiento de entrenudos
(arrosetado) y una drstica disminucin en el tamao de las hojas
jvenes, que generalmente se retuercen y adoptan un aspecto
57
fusiforme. Se puede presentar tambin un amarillamiento entre
nervaduras.
Las deficiencias de zinc son comunes en suelos cidos lluviosos y
en suelos calcreos. La fertilizacin abundante con fsforo puede
desencadenar una
58
deficiencia de zinc, principalmente porque en el suelo favorece la

adsorcin de este ltimo a hidrxidos y xidos de fierro y aluminio y a
carbonatos de calcio. Como en el caso del cobre hay fungicidas como el
Zineb a base de zinc, por lo que para corregir una deficiencia se pueden
hacer aplicaciones foliares de doble propsito con este tipo de
productos. Tambin se puede aplicar foliarmente el sulfato de zinc a
concentraciones de 0.1 a 0.5 % (1 a 5 kg de sulfato de zinc por cada
1000 litros de agua).
El nivel crtico de toxicidad por zinc se ubica por arriba de los 500
mg kg-1 de peso seco. La inhibicin del crecimiento (elongacin) de la
raz es el aspecto ms distintivo de una toxicidad de zinc, aunque no el
ms visible. Un exceso de zinc induce deficiencia de fierro por lo que se
manifiesta visiblemente como una clorosis frrica. Las hojas viejas
pueden presentar las nervaduras de un tono rojo a negro.
En cultivos hidropnicos, donde se recircula la solucin, la
toxicidad se puede presentar cuando se utiliza equipo o tubera
galvanizada en el riego (el galvanizado lleva zinc que paulatinamente se
va diluyendo en la solucin). En suelo, el procedimiento ms efectivo
para corregir un exceso de zinc es incrementar el pH mediante encalado.
2.13. Molibdeno
Aunque el molibdeno es un metal, en soluciones acuosas se
presenta y absorbe principalmente como MnO 4--. El molibdeno es el
nutrimento que es requerido en menor cantidad por las plantas. Sus
funciones dentro de la planta estn relacionadas con sus cambios de
valencia como componente de algunas enzimas.
2.13.2. Funciones
Slo se ha encontrado al molibdeno como cofactor en algunas
cuantas enzimas, entre las que destacan nitrato reductasa, nitrogenasa,
xantino oxidasa-hidrogenasa y sulfito oxidasa. La primera cataliza la
reduccin del nitrato a nitrito, mientras la nitrogenasa es una enzima
esencial de los sistemas biolgico que fijan nitrgeno atmosfrico N 2 y lo
reducen a NH3.
Cuando se aplica nitrato como fuente de nitrgeno en ausencia de
molibdeno se inhibe fuertemente el proceso de asimilacin del nitrgeno
59
a compuestos orgnicos por lo que se debilita el crecimiento de la
planta, disminuye
60
su contenido de clorofila en las hojas y baja el contenido de cido
ascrbico, mientras que el contenido de nitratos permanece alto.
Cuando la nutricin es a base de amonio la respuesta a la ausencia de
molibdeno es mucho menos marcada, pero est an presente.
Dependiendo de la especie de planta los niveles crticos de
deficiencia varan entre 0.1 y 1 g g-1 de materia seca de hoja. En
muchas especies de plantas el sntoma visible ms tpico de deficiencia
de molibdeno es una reduccin drstica del rea del limbo
(principalmente se reduce el ancho de la hoja) y una ondulacin peculiar
de las hojas (hojas rizadas).
Otros sntomas que se pueden presentar incluyen clorosis y/o
necrosis locales a lo largo de las nervaduras principales de las hojas
maduras como efecto de la falta de clorofila.
La deficiencia de molibdeno es relativamente comn en suelos
cidos con alto contenido de xidos de fierro. Las aplicaciones foliares
representan el mejor mtodo para corregir deficiencias, mientras que la
aplicacin a las semillas es preferible para prevenirlas. La correccin en
el suelo se hace encalando para subir el pH. Las aplicaciones foliares
pueden ser con una solucin al 0.5 % de molibdato de sodio o de
molibdato de amonio (5 kg por cada 1000 litros de agua).
Segn Winsor y Adams (1987) el exceso de molibdeno es poco
frecuente ya que los niveles de toxicidad son altos (10 a 1000 g g -1 de
peso seco), sin embargo se debe procurar mantenerlos bajos debido a su
potencial toxicidad para los animales y seres humanos.
La deformacin de las hojas y una coloracin dorada en los tallos,
debida a la formacin de complejos de molibdocatecol en las vacuolas,
son los sntomas ms frecuentes de una toxicidad de molibdeno.
2.14. Cloro
El requerimiento de cloro para el ptimo crecimiento de las plantas
se sita entre 340 y 1200 mg kg -1 de peso seco, concentracin tpica de
un micronutriente; sin embargo su concentracin normal en los tejidos
vegetales oscila entre 2 y 20 g kg -1 de peso seco, similar a otros
macronutrientes. El cloro se absorbe por las races con facilidad de las
61
soluciones acuosas fundamentalmente como anin (Cl -) y dicha
absorcin esta estrechamente asociada a la actividad metablica.
62
La movilidad del cloro dentro de la planta es alta, tanto a nivel

celular como en el transporte a larga distancia, y su papel principal es
en forma inrganica como compensador de cargas y en osmoregulacin.
2.14.2. Funciones
La principal funcin del cloro est relacionada con la reaccin de
Hill en el fotosistema II. Ah participa como cofactor junto con el
manganeso en la fotlisis del agua. El cloro tambin puede afectar la
fotosntesis y el crecimiento de la planta indirectamente debido a su
papel en la regulacin de la apertura de los estomas.
Hay evidencias de ciertas bombas de protones (ATPasas) en el
tonoplasto que son particularmente estimuladas con cloro y que sirve
particularmente para bombear H + dentro de la vacuola, ayudando a
mantener estable el pH del citoplasma (7 a 7.5).
Cuando es absorbido en cantidades relativamente grandes
contribuye a modular el balance entre cationes y aniones y la sntesis de
cidos orgnicos. Es uno de los solutos osmticamente ms activos en
las vacuolas e influye, por lo tanto, en la turgencia celular a travs del
proceso de osmo-regulacin.
Debido a su facilidad de absorcin y a que su requerimiento para
un adecuado crecimiento de las plantas es bajo, es muy difcil observar
una deficiencia de cloro, pues incluso el cloro presente en el agua de
lluvia puede aportar la cantidad necesaria de este nutrimento.
El nivel crtico de deficiencia se sita por debajo de 250 g de
cloro por gramo de peso seco. Consecuencia de la prdida de la funcin
de regulacin estomtica, el marchitamiento de las hojas, especialmente
de los mrgenes es, junto con la detencin del crecimiento de la planta,
el sntoma ms tpico de su deficiencia. El crecimiento de la raz se
inhibe, pero se favorece la formacin de numerosas races laterales
pequeas dndole una apariencia arbustiva.
Las concentraciones de cloro en la solucin externa por encima de
700
mg L-1 pueden conducir a sntomas visibles de toxicidad en las
especies sensibles. La sintomatologa es semejante a la del exceso de
sales en general (el exceso de sales generalmente trae como
63
consecuencia un exceso de Cl-), tales como el quemado de los bordes y
puntas de las hojas, empezando por las hojas ms viejas, reduccin en
el tamao de las hojas y detencin del crecimiento. Como Cl-
64
y NO3- presentan antagonismo en su absorcin un exceso de Cl - puede
provocar una deficiencia de nitrgeno, pero tambin, aumentando la
concentracin de nitratos es posible paliar los efectos negativos del
exceso de Cl-.
2.15. Elementos minerales benficos
Hay varios minerales que no son esenciales, para los cuales se han
reportado efectos benficos o estimulantes sobre el crecimiento de
ciertas especies vegetales o bajo condiciones ambientales especficas.
2.15.1. Sodio
Aunque el sodio en bajas concentraciones no parece tener efecto
algunos para muchas plantas, e incluso puede resultar txico en
concentraciones altas, hay algunas especies (principalmente halfitas)
en las que parece jugar un papel esencial.
En varias especies (incluyendo no halfitas) se han reportado
efectos estimulantes en el crecimiento con adiciones moderadas de
sodio, ya que este elemento en su forma inica (Na +) puede sustituir
parcialmente, complementar, o hacer ms eficientes algunas funciones
del K+. Por ejemplo, dado que el Na + se acumula en las vacuolas su
efecto de osmo-regulacin puede ser superior al del K + contribuyendo a
una mayor turgencia y elongacin celular y, en consecuencia, a un
mayor crecimiento.
En varias especies, entre ellas el betabel y el jitomate, la
necesidad de K+ necesaria en los tejidos para un crecimiento normal
puede reducirse hasta en un 80 % en presencia de sodio suficiente.
Considerando las diferencias genotpicas de respuesta al sodio, se
puede esperar que su aplicacin como fertilizante tenga efectos
benficos en los siguientes casos:
a) En especies natroflicas como la remolacha.
b) Cuando los niveles de potasio asimilable y/o de sodio en el
suelo sean bajos.
c) En localidades con precipitacin irregular y/o con sequas
intermitentes (osmo-regulacin del Na+).
2.15.2. Silicio
Las concentraciones de SiO2 en la solucin del suelo suelen ser del
orden de 30 a 40 mg L -1. La capacidad de absorcin de silicio es mayor
65
en las monocotiledneas, y particularmente en los cereales, donde
puede tener efectos benficos.
66
Los efectos benficos del silicio en cereales como el arroz y varios

pastos de zonas tropicales lluviosas estn bien documentados, he
incluso hay reportes de que, a escala de micronutrimento, es benfico
para hortalizas como el jitomate y el pepino.
Uno de los efectos ms importantes del silicio es el de incrementar
la resistencia mecnica de las clulas por su deposicin en las paredes
celulares. Dentro de los beneficios sobre el crecimiento y rendimiento
que de ello derivan, se pueden mencionar: una mayor resistencia a la
compresin en los vasos del xilema cuando las tasas de transpiracin
son altas; la formacin de hojas ms erectas (arroz) disminuyendo el
efecto de sombreamiento mutuo en altas densidades de poblacin;
menor susceptibilidad al acame y a enfermedades fungosas.
Otros efectos del silicio que merecen atencin son la reduccin en
la tasa de transpiracin, su accin preventiva sobre la toxicidad de
manganeso y fierro y la estimulacin sobre la movilizacin y
disponibilidad del fsforo del suelo.
2.15.3. Cobalto
El cobalto es esencial para la fijacin del nitrgeno atmosfrico por
Rhizobium y otros microorganismos; sin embargo no hay evidencias de
que tenga funciones esenciales en las plantas superiores.
Se ha visto que estimula el periodo de crecimiento de distintos
rganos y se piensa que es porque tiene un efecto depresivo sobre el
proceso de sntesis de etileno. Este efecto se ha aprovechado aplicando
cobalto en solucin para aumentar la vida de anaquel en rosas cortadas
(Venkatarayappa et al., 1980).
2.15.4. Aluminio
Se sabe que la mayora de las especies cultivadas son sensibles a
las altas concentraciones de aluminio y que la toxicidad por este mineral
en suelos cidos es un problema muy serio y extendido. Lo que se sabe
menos es que bajas concentraciones de este elemento en la solucin del
suelo o en soluciones nutritivas hidropnicas (0.2 a 5 mg L -1) pueden
estimular el crecimiento de varias especies, principalmente cereales de
origen tropical como el maz.
2.15.5. Nquel
Este elemento es fcilmente absorbido por la mayora de las
plantas como catin divalente (Ni++). Se ha establecido que es el
67
componente metlico de la Ureasas, que cataliza la conversin de urea a
amoniaco.
CO(NH2)2 + H2O ---------> 2NH3 + CO2
68
El efecto benfico del nquel se observar slo donde la

fertilizacin sea a base de urea o bien en especies en las que los ureidos
juegen un papel significativo en el metabolismo del nitrgeno (varias
leguminosas).
3. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
Armstrong, M. J. and E. A. Kirkby. 1979. Estimation of potassium
recirculation in tomato plants by comparison of the rates of
poatssium and calcium accumulation in the tops with their
fluxes in the xylem steam. Plant Physiology 63:1143-1148.
Bennett, A.C. 1974. Toxic effects of aqueos ammonia, copper, zinc, lead,
boron and manganese on root growth. In: The plant root and its
environment. Carson, E. W. (editor). University Press of Virginia.
EUA. pp 669-683.
Fahn, A. 1978. Anatoma Vegetal. H. Blume Ediciones. Madrid, Espaa.
643 pp.
Foy, D. Ch. 1974. Effects of aluminum on plant growth. In: The plant root
and its environment. Carson, E. W. (editor). University Press of
Virginia. EUA. pp 601-642.
Hiatt, A. J. And J. E. Leggett. 1974. Ion interactions and antagonisms in
plants. In: The plant root and its environment. Carson, E. W.
(editor). University Press of Virginia. EUA. pp 101-134.
Kirkby, E. A. 1968. Influence of ammonium and nitrate nutrition on the
cation-anion balance and nitrogen and carbohydrate
metabolism of white mustard plants grown in dilute nutrient
solutions. Soil Science105:133-141.
Lttge, U. And G. G. Laties. 1966. Dual mechanism of ion absorption in
relation to long distance transport in plants. Plant Physiology
41: 1531-1539.
Marshner, H. 1986. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press.
Londres Inglaterra. 674 pp.
Resh, H. M. 1992. Cultivos hidropnicos. Ediciones Mundi-prensa. Madrid,
Espaa. 369 pp.
69
Salisburi, B. F. Y C. W. Ross. 1994. Fisologa Vegetal. Grupo Editorial
Interamericana. Mxico D. F. 759 pp.
Snchez, Del C. F. Y E. Esacalante R. 1989. Hidroponia. Universidad
Autonoma Chapingo. Chapingo, Mxico. 194 pp.
70
Simpson, R. J., H. Lambers, and M. J. Dalling. 1982. Translocation of

nitrogen in a vegetative wheat plant. Physiologia plantarum 56:
11-17.
The
American Society of Agronomy and The National Fertilizer

Association. 1949. Hunger signs of cropos. Judd and Detweiler,
Inc..Washington, D. C. EUA. 390 pp.
Venkatarayappa, T., M. J. Sujita and D. P. Murr. 1980. Influence of

cobaltous ion (Co2+) on the postharvest behaviour of
Samantha roses. Journal of the American Society for
Horticultural Science 105:148-151.
Wigel, R. J. , J. A. Schilliager, B. A. McCaw, H. G. Gauch y E. Hsiao. 1974.
Nutient nitrate levels and the accumulation of chloride in
leaves of snap beans and roots of soya beans. Crop Science
13:411-412.
Winsor G. and P. Adams. 1987. Diagnosis of mineral disorders in plants.
Vol. 3 Glasshouse crops. Ministry of Agriculture Fisheries and
Food. Londres, Inglaterra.168 pp.
71
ANEXO 1: DEFICIENCIAS Y TOXICIDADES EN JITOMATES Y
PEPINOS
FUENTE: WINSOR Y ADAMS, 1987.
Deficiencia de Nitrgeno
Las hojas son verde plido y el crecimiento est restringido. Las hojas inferiores se tornan
amarillas y pueden desarrollar reas de pigmentacin morada antes de secarse
prematuramente. El nuevo crecimiento tiene apariencia espinosa.
Las hojas de plantas deficientes de N son verde
plido, su tamao es reducido y la expansin de
los foliolos basales est restringido (cv.
Craigella).
Anlisis de hojas, 4.5% y 2.4% N en hojas
normales
deficientes
respectivamente;
deficiencia, <2.5% N; rango normal, 3.5-5.0% N
Deficiencia de Fsforo
El crecimiento est restringido seriamente, los lados inferiores de las hojas mas jvenes se
vuelven morados, y las hojas mas viejas mueren prematuramente.
Las hojas mas jvenes son medianas y pequeas
o de color gris oscuro-verdoso. El color morado
se desarrolla en los pecolos
y los lados
inferiores de las hojas, aunque el que los

pecolos se tornen morados ocurre en hojas
normales en algunos cultivos (cv. Sarina).
72
El desarrollo de una pigmentacin morada en la
parte inferior de las hojas mas jvenes (tambin
en
las
superficies
superiores
cuando
la
deficiencia es severa) es caracterstica de la

deficiencia, aunque pueden ocurrir sntomas
similares en las plantas que crecen con calor
insuficiente (cv. Sarina)
Se desarrollan pequeas reas de color caf
entre las nervaduras en las hojas inferiores (cv.
Sonato).
Anlisis de las hojas, 0.07% P; deficiencia, <
0.2% P; rango normal, 0.35-0.75% P .
En algunos cultivos las reas cafs son ms

grandes, con una distribucin aparentemente al
azar (cv. J 348).
73
Deficiencia de Azufre
Un desorden raro que, debido al color plido de las hojas, podra confundirse con una
deficiencia de N.
Las hojas se tornan de un color amarilloverdoso con nervaduras y pecolos morados.
Los pecolos no se elongan normalmente, dando
a las hojas una apariencia comprimida (cv.
Sonato).
Anlisis de las hojas, 0.10% SO4-S; las hojas de
plantas saludables contenan 0.29% SO4-S.
Un foliolo verde plido deficiente en S, con un

foliolo normal para compararlos; ntese la
coloracin rosa/morado en las nervaduras. Los
foliolos deficientes
tienden a
arrugarse
alrededor de la nervadura principal.
74
Deficiencia de Potasio
Los mrgenes de las hojas superiores se tornan amarillos, despus cafs, y el fruto madura
de forma desigual.
Los
mrgenes
de
las
hojas
jvenes,
completamente extendidas se vuelven amarillas

y caf claro rpidamente en agua caliente (cv.
Selsey Cross).
Anlisis de las hojas 2.2% K; deficiencia, <
2.5% K; deficiencia severa <1.0% K; rango
normal, 3.5-6.3% K.
El amarillamiento marginal se expande entre las

nervaduras conforme progresa la deficiencia, y
se desarrollan reas pequeas de color caf
claro. Estas son internervales, aunque no
exclusivamente.
75
Se da algn amarillamiento cerca de los
mrgenes de las hojas
en las plantas del
exterior, pero el encafecimiento marginal es la

principal caracterstica (cv. Sonatine).
Anlisis de las hojas: 2.35% K; las hojas de
plantas saludables contenan 3.1% K.
Cuando
crecen
con
insuficiente,
la
maduracin de partes de la pared del fruto se

retrasa, resultando en reas verdes (despus
amarillas) en un fruto que de otra forma sera
rojo. El tamao de las reas anormales depende
de la severidad de la deficiencia (cv. Grenadier).
La deficiencia de potasio no es el nico factor,
por supuesto, que causa la maduracin desigual
del fruto del tomate.
76
Deficiencia de Calcio
La falta de Ca disponible resulta en el quemado del nuevo crecimiento, muerte del punto de
crecimiento y pudricin basal del fruto. Una deficiencia temporal de Ca puede causar
amarillamiento de las puntas de las hojas en rpida expansin.
Las hojas de las plntulas se distorsionan y
desarrollan reas amarillas entre las nervaduras;
el punto de crecimiento muere pronto.
En plantas maduras, los mrgenes de las hojas

ms jvenes se tornan cafs y algunas reas
entre las nervaduras se amarillean. El punto de
crecimiento muere y las yemas florales no se
desarrollan (cv. Sonato).
Anlisis de la hoja, 0.2% Ca; deficiencia, <1%
de Ca; rango normal; 2-4% Ca.
Los mrgenes se tornan cafs en la base de los
foliolos (cv. Sonato).
Anlisis de las hojas 0.18% Ca
77
En algunos casos los foliolos se vuelven
amarillos en la punta antes de que se desarrollen
reas cafs (cv. Sonatine).
Anlisis
de
la
hoja
0.08%
Ca
(Limbo
solamente).
La pudricin basal de frutos se desarrolla en

frutos que reciben Ca insuficiente. El fruto
afectado contiene menos de 0.08% de Ca,
mientras que un fruto saludable frecuentemente
contiene de 0.12-0.25% de Ca.
78
El
fruto
con
pudricin
basal
madura
prematuramente y no es comestible.
Un estrs de Ca menos severo puede resultar en

la formacin de manchas hundidas de color caf
grisceo
cerca
de
la
blanqueamiento
de
parte
cicatriz
de
estilar
la
placenta
(pudricin basal interna; cv. Maratn)
Cuando la pudricin basal se desarrolla en

frutos ms jvenes, se afecta una proporcin del
fruto mucho mayor. Se muestran dos grados de
severidad.
79
Deficiencia de Magnesio
Se desarrolla un amarillamiento entre las nervaduras en las hojas de abajo y de la parte
media.
Los sntomas de deficiencia aparecen primero
en las hojas de en medio y de abajo y
gradualmente progresan hacia arriba.
Se desarrollan las reas de amarillamiento

internerval, mientras las nervaduras principales
y frecuentemente los mrgenes de las hojas
permanecen verdes (cv. Sonato).
Anlisis de la hoja, 0.16% Mg; deficiencia
<0.3% Mg; normal rango de 0.35-0.80% Mg.
80
Las hojas inferiores de plantas
severamente
deficientes de vuelven amarillas con tonos

naranjas e inclusive se pueden desarrollar reas
de pigmentacin morada (cv. Nemato).
Deficiencia de Fierro
Hojas en la parte superior de la planta se tornan amarillo plido, mientras que las hojas
maduras jvenes desarrollan un aspecto moteado.
Las hojas jvenes se vuelven verde plido y
desarrollan
un
amarillamiento
entre
las
nervaduras que se esparce de la base hacia las

puntas de los foliolos (cv. Selsey Cross).
Anlisis de la hoja, 54 g g-1 Fe; deficiencia,
<60g/g Fe; rango normal 80-200g/g Fe.
El contenido total de Fe no siempre es un buen
indicador del estatus de Fe.
Cuando
la
deficiencia
no
se
corrige,
generalmente se desarrollan reas cafs a lo

largo y alrededor de las venas principales,
particularmente cerca de la base de los foliolos
y sobre los pecolos. Las hojas ms jvenes
pueden tornarse casi blancas (cv. Selsey Cross).
81
Los sntomas de deficiencia de Fe se desarrollan
en plantas muy jvenes cuando la raz est
pobremente oxigenada. La plntula mostrada se
cultiv en un cubo de lana de roca inundado.
Deficiencia de Manganeso
Mn insuficiente resulta en el amarillamiento de las hojas ms jvenes. La persistencia de
una red de nervaduras de un color verde oscuro uniforme en las hojas amarillas es
caracterstico de esta deficiencia y la distingue de la deficiencia de Fe.
La clorosis internerval aparece generalmente
primero en los foliolos ms pequeos (cv.
Sonato).
Anlisis de la hoja, 18 g/g Mn; deficiencia, <
25g/g Mn; rango normal, 100-300 /g Mn.
82
Conforme se desarrolla la deficiencia, las reas
internervales
uniformemente
se
van
amarillas
tornando
(cv.
ms
Sonato);
comprese con la deficiencia de Fe donde el

amarillamiento empieza en la base de los
foliolos.
Anlisis de la hoja, 8 g/g Mn.
La red de nervaduras permanece verde oscuro.

Eventualmente
manchas
cafs
se
en
desarrollan
las
reas
pequeas
amarillas
internervales.
83
Toxicidad por Manganeso

Cantidades excesivas de Mn disponible se liberan cuando algunos suelos son esterilizados
con vapor. Las plantas que crecen en dichos suelos acumulan Mn en las hojas inferiores; se
desarrollan depsitos negros en el tejido a lo largo de las nervaduras y estas hojas mueren
prematuramente. Se puede agravar el problema sobrerregando y se puede aminorar por
aplicaciones fuertes de cal y fsforo.
Conforme se incrementan los depsitos negros
alrededor de las venas, se desarrolla un
amarillamiento en el tejido circundante que
gradualmente se esparce a lo largo de la hoja
(cv. Sonato).
Anlisis de la hoja 4000 g/g Mn. Sntomas
ligeros de toxicidad puede ocurrir en hojas que
contienen de 1000-1500 g/g de Mn y sntomas
severos en aquellas con mas de 2500 g/g de
Mn.
Con toxicidad severa, los depsitos negros de
las venas se esparcen al tejido circundante. Las
hojas
afectadas
mueren
rpidamente
(cv.
Minicraigella).
Anlisis de la hoja, 8166 g/g de Mg.
En caso de toxicidad severa de Mn, se
desarrollan manchas moradas sobre los tallos y
pecolos y pronto se vuelven de color caf
plido; esta condicin se muestra aqu en 5
porciones de tallos de jitomate. Los clices de
los frutos ( no ilustrado) tambin se queman en
las puntas.
84
Deficiencia de Cobre
El marchitamiento de las hojas ms jvenes de plantas que estn siendo adecuadamente
irrigadas con agua es caracterstico de la deficiencia de Cu. Este desorden tan raro se asocia
generalmente con sustratos altamente orgnicos como la turba.
Las hojas ms jvenes se tornan verde oscuro y
despus de marchitamientos frecuentes se
queman los mrgenes. Estos sntomas semejan
un poco a los inducidos por alta salinidad.
Cuando la deficiencia se vuelve tan severa
como la mostrada, las yemas florales no se
desarrollan (cv. Sonato).
Los mrgenes de las hojas maduras tienden a
enrollarse hacia el haz (cv. Sonato).
Anlisis de la hoja, 2.5 g/g Cu; deficiencia
<4g/g Cu; rango normal, 7-20 g/g Cu.
85
Se desarrollan manchas plidas, primero cerca
de las puntas de las hojas y generalmente sobre
o cerca de las nervaduras (cv. Sonato).
Anlisis de la hoja 1.7 g/g Cu.
La parte superior de la planta de jitomate se ve

afectada severamente por la deficiencia de Cu,
mostrando un quemado caf de la hoja en la
punta y manchas plidas de las hojas en
expansin en la parte inferior. Las manchas
tienden a juntarse, particularmente en las puntas
de las hojas.
86
Deficiencia de Zinc
Los foliolos se rizan hacia afuera y hacia
adentro. Las venas principales permanecen
verdes, pero las reas internervales se vuelven
amarillas. Se desarrollan reas cafs cerca del
parte media del raquis, nervaduras principales y
en los peciolillos (cv. Sonatine).
Anlisis de la hoja, 8 g/g Zn; deficiencia, <20
g/g Zn; rango normal 35-100 g/g Zn.
Toxicidad por Zinc

El crecimiento est restringido y se vuelve
retorcido.
Se desarrolla amarillamiento internerval en los

foliolos, mientras los pecolos y la parte inferior
de las nervaduras se tornan moradas. Los
pequeos
foliolos
permanecen
solo
parcialmente no plegados (cv. Sonatine).

Anlisis de la hoja, 280 g/g Zn.
87
Deficiencia de Boro
El amarillamiento de las puntas de las hojas inferiores es usualmente el primer sntoma de
la deficiencia de B que puede notarse en plantas jvenes o maduras. El amarillamiento se
esparce alrededor de los mrgenes de las hojas y progresa hacia arriba en la planta. La
fragilidad del follaje es caracterstica. La deficiencia severa de B resulta en la muerte del
punto de crecimiento.
La deficiencia de B ocurre cerca del final de la
etapa de propagacin en las plantas que no
reciben B en la solucin nutritiva
Las puntas de las hojas inferiores de las plantas

jvenes se vuelven amarillas y la clorosis
gradualmente se expande a lo largo de las hojas.
Anlisis de las hojas 8 g/g B; deficiencia, <25
g/g B; rango normal 30-80 g/g B.
88
En plantas maduras, se pueden desarrollar reas
moradas en las puntas de las hojas que se
vuelven amarillas.
El amarillamiento y encafecimiento de las

puntas de las hojas, frecuentemente se asocia
con una pequea ruptura a travs de la
nervadura principal del foliolo (centro y
derecha), que resulta de la fragilidad del follaje.
Conforme la deficiencia se vuelve ms severa,
se forman depsitos morados-cafs en las
venas; estos se ven mejor con luz transmitida,
por ejemplo, a travs del lado inferior de la
hoja.
Las reas corchosas se desarrollan cerca del
cliz en los hombros del fruto en plantas
severamente deficientes en B.
89
Toxicidad por Boro

La absorcin excesiva de B produce una quemadura marginal del follaje puede resultar en
la muerte de la planta (el borax se ha usado a veces para eliminar malas hierbas).
Pequeas manchas cafs que despus se alargan
y se funden, se desarrollan a lo largo de los
mrgenes de los foliolos y las puntas de los
clices en el fruto se queman.
La quemadura marginal mostrada aqu se
desarroll en plantas en una solucin nutritiva
reciclada que contena 2mg/l B(cv. Sonato).
Anlisis tpico de la hoja 220 g/g N; toxicidad
> 150 g/g B.
La aplicacin de B en altas concentraciones

resulta en una toxicidad severa, mostrada aqu
por la muerte de reas extensivas de tejido
internerval. Las hojas inferiores se vuelven
amarillas y mueren rpidamente conforme los
sntomas se extienden por la planta (cv. Sonato).
Anlisis tpico de la hoja, 350-650 g/g B.
90
Deficiencia de Molibdeno
El follaje es amarillo-verde y un margen amarillo plido se desarrolla en las hojas ms
viejas.
Una planta plida deficiente en Mo a la derecha
comparada con una planta normal a la derecha.
Las plantas cultivada baja condiciones cidas
(pH<5) son susceptibles a esta deficiencia.
Las hojas mas viejas desarrollan un margen

amarillo
plido
que
se
extiende
internervalmente. Despus los mrgenes se

vuelven casi blancos o caf muy plido (cv.
Selsey Cross).
Anlisis de la hoja 0.1 g/g Mo; deficiencia
<0.3 g/g Mo; rango normal, 0.4 g/g Mo.
91
Desordenes Fisiolgicos
El amarillamiento de las puntas y despus de los
mrgenes, de las hojas que se expanden
rpidamente (3 o 5 por debajo del punto de
crecimiento) se puede desarrollar despus de
que la tasa de transpiracin ha sido deprimida
por varios das por factores como dull*, calor
hmedo
(cv.
Nemato).
Cuando
estas
condiciones persisten, se desarrollan reas caf

claro que pueden ser colonizadas por Botrytis
cinerea. Este desorden , que se cree que est
asociado con movimiento restringido de Ca en
la cadena de transpiracin, puede prevenirse o
corregirse rociando con una solucin de 0.20,3% de nitrato de calcio.
Cuando la humedad excesiva se mantiene, las
puntas de las hojas en crecimiento se vuelven
amarillas y no se desarrollan normalmente.(cv.
Sonatine).
A una humedad muy alta, las puntas de los

foliolos en las hojas ms jvenes se doblan
hacia adentro y se vuelven negros (cv.
Sonatine).
92
En cultivo en solucin, las races a veces se
daan cuando las plantas o races se mueven. Se
desarrollan pequeas manchas cafs en las reas
internervales de las hojas jvenes. La severidad
de las manchas incrementa con la extensin del
dao en las races , usualmente afectando de 3-5
hojas. Ocurren sntomas similares con la poda
de las races (cv. Maratn).
Cuando las races de las plantas crecen en
cultivo
en
solucin
pueden
secarse,
se
desarrollan zonas caf claro entre las venas de

las hojas inferiores. Los sntomas se extienden
rpidamente hacia arriba en la planta (cv.
Maratn).
93
PEPINO
Deficiencia de Nitrgeno
El crecimiento est restringido y pocos frutos se desarrollan. Las nuevas hojas son pequeas
y de color amarillo-verde plido mientras que las hojas viejas se vuelven amarillas y
mueren prematuramente. Los frutos son cortos y verde plido.
Las hojas de plantas deficientes (abajo) son de
tamao reducido y de color amarillo o amarilloverde (cv. Femdam).
Anlisis de la hoja (lmina solamente para este
cultivo, excepto cuando se indique), 5% y 2% N en
las hojas sanas y deficientes, respectivamente;
deficiencia, <2.5% N; rango normal 3.5-5.5% N.
La restriccin del crecimiento se vuelve ms obvia

conforme la severidad de la deficiencia se
incrementa (cv. Brilliant).
94
Deficiencia de Fsforo
El crecimiento y la produccin del fruto estn seriamente restringidos. Las hojas mas
jvenes son pequeas y de color verde opaco. En las hojas maduras se desarrollan reas
internervales de color caf, y las hojas ms viejas mueren prematuramente.
El nuevo crecimiento se restringe y los sntomas de
la deficiencia se desarrollan en las hojas maduras
(cv. Uniflora D).
Las reas internervales amarillas, que despus se

tornan cafs se distribuyen al azar en la superficie
de la hoja (cv. Brilliant).
Anlisis de la hoja, 0.2% P; deficiencia, <0.25% P;
rango normal, 0.35-0.80% P.
95
Las reas cafs en las hojas inferiores crecen
rpidamente,
los
mrgenes
tambin
pueden
quemarse y las hojas mueren prematuramente (cv.

Brilliant). Anlisis de las hojas 0.1% P.
Deficiencia de Potasio
El crecimiento de la planta puede no ser afectado seriamente pero el rendimiento de fruto se
puede reducir grandemente.
Un margen amarillento se desarrolla sobre las hojas
expandidas y se exptiende internarvalmente; estas
hojas tienden a enrollarse hacia el envs (cv.Farbio)
96
Los mrgenes de las hojas extendidas del medio y
la parte superior de la planta se vuelven amarillos y
pueden quemarse rpidamente en agua caliente (cv.
Uniflora D).
Anlisis de la hoja0.8% K in la lmina (3.3% en
los pecolos); deficiencia, <2% K(<10% en los
pecolos); rango normal, 3-5% K (12-16% en los
pecolos).
Cuando la deficiencia se vuelve severa, las hojas en
crecimiento tambin se ven afectadas. El margen
amarillo se vuelve muy ancho y se esparce entre las
nervaduras. Cerca de los mrgenes se pueden
desarrollar manchas moradas que despus se tornan
cafs.(cv. Farbio).
Anlisis de la hoja 0.7% K (3.5% K en los
pecolos).
Los frutos de plantas deficientes en K se desarrollan

pobremente en el extremo del tallo y de alguna
forma hinchados en la punta; se incluye un fruto
normal para comparacin.
97
Deficiencia de Calcio
Se producen quemaduras en los mrgenes de las hojas ms jvenes y las hojas en expansin
se acucharan en casos agudos. Sntomas mas suaves de este tipo en las hojas pueden surgir
de una translocacin restringida de Ca debida a alta humedad relativa o a un sustrato seco.
Los mrgenes de las hojas ms jvenes se queman y
desarrollan una forma de cuchara boca abajo
conforme se expanden (cv. Brilliant).
Las hojas saludables generalmente contienen de 210% Ca.
Deficiencia de Magnesio
Se desarrolla un amarillamiento entre las nervaduras sobre las hojas medias e inferiores que
va progresando gradualmente hacia arriba de la planta.
Las hojas
sobre el tallo principal pueden
desarrollar reas internervales de color caf

muy claro o blancas que parecen radiarse en
bandas desde el pecolo (cv. Farbio).
Anlisis de la hoja 0.2% Mg.
98
Se desarrollan reas amarillas entre las
nervaduras de las hojas maduras que se van
expandiendo
sobre
la
planta.
El
amarillamiento se esparce a travs de la

superficie de la hoja hasta que solo las
nervaduras principales permanecen verdes
(cv. Brilliant).
Anlisis de la hoja 0.16% Mg; deficiencia,
<0.3% Mg; rango normal, 0.4-0.8% Mg.
Las hojas en las ramas laterales desarrollan

reas amarillas internervales que se pueden
tornar rpidamente de color caf claro; los
mrgenes, as como las venas principales
permanecen
verdes
al
principio
(cv.
Brilliant).
99
Deficiencia de Fierro
Las hojas ms jvenes son amarillas y reducidas en tamao; eventualmente pueden volverse
blancas si la deficiencia no se corrige. Una deficiencia temporal puede darse por un regado
excesivo (aereacin pobre) o por la prdida de races debida a pestes o enfermedades.
Las hojas jvenes se vuelven amarillo plido
conforme la deficiencia progresa. Las hojas ms
viejas se vuelven verde plido, y desarrollan
grandes reas de color caf claro antes de
colapsarse y morir prematuramente (cv. Telegraph).
Anlisis de la hoja, 42 g/g Fe. Estimados del
contenido total de Fe del follaje son engaosos,
pero valores debajo de 80 g/g Fe sugieren una
posible deficiencia.
Deficiencia de Manganeso
Las hojas se vuelven de color amarillo-verde y el crecimiento est restringido.
El margen y las regiones internervales de la hoja se
vuelven verde plido, despus amarillo verdoso o
amarillo; sin embargo, la red de nervaduras
permanece verde, y esta caracterstica es til para
distinguir entre las deficiencias de Fe y Mn (cv.
Femspot).
Anlisis de la hoja 7 g/g Mn; deficiencia, <20
g/g Mn; rango normal, 100-300 g/g Mn.
100
Toxicidad por Manganeso

El exceso de Mn da lugar a depsitos de color rojo oscuro en las nervaduras de las hojas
inferiores y las hojas seriamente afectadas mueren prematuramente.
Se desarrolla un amarillamiento alrededor de las
nervaduras que se extiende internervalmente y las
hojas
afectadas
mueren
prematuramente
(cv.
Femdam).
Anlisis de la hoja 3200 g/g Mn; toxicidad > 900
g/g Mn; rango normal, 100-300 g/g Mn.
Las venas principales se tornan de color negrorojizo debido a la acumulacin de compuestos de

Mn (cv. Femdam).
Los depsitos de compuestos de Mn alrededor de

las nervaduras de las hojas se ve ms fcilmente a
travs de luz transmitida.
El exceso de Mn tambin se acumula en forma de

pequeas manchas prpuras en la base de las
espinas (tricomas) sobre los pecolos y el envs de
las hojas (comprese con la hoja normal en la figura
101
siguiente). El sntoma es especfico de la toxicidad
de Mn (cv. Femdam).
El pecolo y el envs de una hoja verde normal est

cubierta
con
pequeas
espinas
blancas
(cv.
Femdam).
Deficiencia de Cobre
Se restringe el crecimiento, se reduce grandemente el tamao de la hoja y se desarrollan
pocos frutos. La apariencia de las hojas difiere en relacin a su posicin en la planta. Las
hojas maduras desarrollan una apariencia moteada, mientras que las ms viejas se tornan
amarillas (entre la nervaduras) y mueren prematuramente.
El amarillamiento sobre los mrgenes de las hojas
se expande internervalmente y ms tarde se torna
caf
claro;
las
hojas
afectadas
mueren
prematuramente (cv. Uniflora).

Anlisis de la hoja <2 g/g Cu; deficiencia, <4 g/g
Cu; rango normal, 7-17 g/g Cu.
102
El amarillamiento se desarrolla primero alrededor
de la nervaduras, cerca del margen de la hoja y
despus se extiende hacia la parte media del limbo.
Los mrgenes permanecen verdes al principio (cv.
Femdam).
El amarillamiento alrededor de las nervaduras ms

pequeas de las hojas maduras resulta en una
apariencia moteada de las nervaduras principales.
Parte de los mrgenes y de las reas internervales
aisladas permanecen verdes (cv. Femdam).
Se restringe la floracin y los pocos frutos que se

producen estn poco desarrollados con pequeas
reas cafs hundidas dispersas sobre la piel amarilla
verdosa (cv. Femdam).
103
Deficiencia de Zinc
Se restringe el crecimiento y las hojas, que reducen su tamao se tornan amarillo verdosas o
amarillas.
Las hojas se tornan amarillo verdosas o amarillas
exceptuando las nervaduras principales, mismas
que permanecen bien definidas y de color verde
oscuro. Parte del margen eventualmente se torna
caf claro (cv. Sporu).
Anlisis de la hoja 18g/g An; deficiencia, <25g/g
Zn; rango normal 40-100 g/g Zn.
Toxicidad por Zinc

Las reas internervales se tornan amarillo verdosas.
La red entera de nervaduras al principio es verde
oscura
posteriormente
se
tornan
algo
ennegrecidas (cv. Bedforshire Prize).
La decoloracin negruzca alrededor de las venas de

las nervaduras principales es particularmente
prominente,
una
caracterstica
que
ayuda
distinguir este desorden de la deficiencia de Mn en

la que las nervaduras permanecen verdes.
Anlisis de la hoja 950 g/g Zn
Cuando el desorden es muy severo, las hojas
jvenes se tornan amarillas y los sntomas se
parecen a los de deficiencia de Fe.
104
Deficiencia de Boro
El follaje se torna muy quebradizo y un amplio margen crema se desarrolla en las hojas ms
viejas. El punto de crecimiento puede morir si la deficiencia se hace severa.
El amarillamiento de las hojas inferiores se esparce
desde la punta (parte superior de la foto) y se
desarrolla en una amplia banda crema (parte
inferior de la foto) alrededor del margen entero (cv.
Femdam).
Anlisis de la hoja 8g/g y 5/g B (parte superior e
inferior de la foto, respectivamente); deficiencia, <
20 /g B; rango normal, 30-80 /g B.
El amplio margen crema que se desarrolla en las

hojas inferiores progresa hacia arriba de la planta y
las hojas afectadas eventualmente se tornan cafs y
se doblan hacia el envs y hacia abajo (cv.
Femdam).
105
El fruto puede desarrollar bandas corchosas que se
expanden longitudinalmente; este sntoma
semeja
la
respuesta
un
se
calentamiento
inadecuado (bajas temperaturas)(cv. Femdam).
Se forma nuevo crecimiento pero deforme en la

punta de la planta de pepino deficiente de B, a lo
que le sigue la muerte del punto de crecimiento
primario. Ntese el arrugamiento en las pequeas
hojas nuevas en contraste al follaje ms grande y
clortico de abajo.
Toxicidad por Boro

Los mrgenes de las hojas se queman y las hojas en expansin se acucharan.
Un estrecho margen amarillo que rpidamente se
quema (caf plido) se desarrolla en la mayora de
las hojas. Las hojas jvenes en expansin se
acuchara una vez que los mrgenes se queman (cv.
Femdam).
Anlisis de la hoja 270 /g B; toxicidad, >150 /g
B; rango normal, 30-80 /g B.
Conforme la toxicidad se vuelve ms severa las
nervaduras cerca del margen se tornan de color
amarillo muy plido. Este sntoma se esparce
gradualmente a travs de la hoja (cv. Farbio).
106
La toxicidad aguda afecta inclusive a las hojas ms
jvenes (cv. Farbio).
Deficiencia de Molibdeno
El crecimiento se restringe y las hojas se tornan de color verde plido. Pequeas reas de
color amarillo plido o blanco se desarrollan entre las nervaduras cerca de los mrgenes y se
esparcen hacia adentro y a lo largo de la superficie de las hojas ms jvenes. Las hojas
inferiores se pueden marchitar y morir prematuramente.
El follaje de las hojas jvenes cultivadas en
condiciones cidas (pH<5) se tornan verde plido
(parte derecha de la foto; cv. Femdam).
Los
mrgenes
posteriormente
las
reas
internervales de las hojas se tornan caf plido (cv.

Femdam).
Conforme
las
permanecen
plantas
verde
maduran,
amarillento
las
plido
hojas
con
nervaduras prominentes y un amplio margen plido

(cv. Femdam).
107
Cuando la deficiencia se desarrolla en plantas
maduras
pequeas
reas
amarillo
plido
se
desarrollan entre las nervaduras, cerca de los

mrgenes
de
las
hojas
superiores.
El
amarillamiento, que se puede tornar casi blanco, se

expande primeramente alrededor del margen de la
hoja y despus entre las nervaduras hacia el centro
de la misma (cv. Femdam).
Anlisis de la hoja 0.1 /g Mo; hojas de plantas
normales 1.3-2.2 /g Mo.
En algunos casos, partes de las hojas de plantas
maduras permanecen verdes al principio dndoles
una apariencia con manchas (cv. Femdam).
Otros Desordenes
Virus del pseudoamarillamiento del betabel (beet
paseudo-yellows virus). Las nervaduras de las hojas
permanecen
verde
oscuro,
mientras
que
se
desarrollan reas amarillas muy definidas entre

ellas. Estos sntomas se pueden confundir con un
desorden nutricional.

Fundamentos de Nutrición Mineral FSC

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Fundamentos de Nutrición Mineral FSC

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

DR.

FELIPE SNCHEZ DEL CASTILLO

Se ha demostrado la esencialidad de los siguientes minerales:

Felipe Snchez Del Castillo

1.2. Vas de absorcin de nutrimentos de la solucin externa a la

Felipe Snchez Del Castillo

Excepto en la zona meristemtica de la raz (donde an no se

Felipe Snchez Del Castillo

ATP(Mg) + H20 <-------->

Esta reaccin es catalizada por una enzima que se encuentra en

Felipe Snchez Del Castillo

Baja concentracin de soutos

Figura 2: Modelo de difusin facilitada con protenas acarreadoras

Modelo de difusin facilitada. Al aceptar un in la protena

Los canales inicos son protenas integrales que atraviesan toda la

Felipe Snchez Del Castillo

Citosol (pH 7 a 7.5 y 120 a 180 mV)

Cuadro 2: Efecto del K+ y Ca++ en la absorcin de Mg++ en

Cuadro 3: Relacin entre el abastecimiento de NO 3- y el

Los iones tambin pueden actuar de manera sinrgica. La

1.5.7. Relacin cationes : aniones

Un 70 % de los cationes y/o aniones absorbidos por las plantas

NH3 + 2H2O + OH-

Los radicales OH- pueden neutralizar los protones H + dentro del

1.5.8. Concentracin externa

Felipe Snchez Del Castillo

Figura 6: Absorcin de Potasio y Sodio al aumentar su concentracin en

Figura 7: Modelo de las vas apoplstica y simplstica para el transporte

Felipe Snchez Del Castillo

La permeabilidad de las membranas al agua es mucho mayor que

Felipe Snchez Del Castillo

1.7. Transporte en el floema

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

Contenido de nutrientes en el tejido de las plantas

Felipe Snchez Del Castillo

NO3- + 8H+ + 8e- -----> NH3 + 2H2O + OH-

Mientras que el nitrato se puede almacenar en vacuolas sin

Hay una tendencia hacia la detencin del crecimiento, por lo que

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

El Ca++ tambin se concentra en la superficie externa de la

Felipe Snchez Del Castillo

Para corregir deficiencias en el suelo generalmente tiene que

Felipe Snchez Del Castillo

compartimento. Se requieren altas concentraciones de Mg ++ y K+ en los

Otra reaccin clave es la regulacin de la Rubisco, en donde la

Slo una pequea fraccin del Mg ++ presente en la planta se

Felipe Snchez Del Castillo

2.7.3. Efectos fisiolgicos y sntomas de deficiencia

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

fertilizacin foliar por periodos prolongados. Resh (1992), recomienda

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo

Parece ser que el boro puede sustituir al calcio en ciertas funciones

La toxicidad se manifiesta primero por un amarillamiento de los

Felipe Snchez Del Castillo

Felipe Snchez Del Castillo