Botánica Libro PDF

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Botnica. Generalidades, Morfologa y

Anatoma de plantas superiores
Book January 2004
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2 authors, including:
Bernardo Ramrez Padilla
Universidad del Cauca
26 PUBLICATIONS 47 CITATIONS
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BERNARDO RAMIRO RAMREZ PADILLA

ROSA INS GOYES ACOSTA
BOTNICA
GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA
DE PLANTAS SUPERIORES
EDITORIAL
UIVERSIDAD DEL CAUCA
Editorial Universidad del Cauca
2004
Primera Edicin:
Septiembre de 2004
Editor General de Publicaciones:
Felipe Garca Quintero
Diagramacin:
Angela Mara Guzmn Donsel
Diseadora Grfica
Calle 5 # 4-70
Popayn, Colombia
ISBN 958-9475-43-4
Impreso en Colombia por Cargraphics,
Cali
TABLA DE CONTENIDO
Pag.
INTRODUCCIN.................................................................................................................................................. 15
PRESENTACIN................................................................................................................................................... 17
1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19
TEJIDOS MERISTEMTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19
Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19
Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19
Posicin de los meristemas....................................................................................................................................... 20
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20
Parnquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20
Tejidos aislantes o de proteccin............................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23
Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23
Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23
Haces conductores..................................................................................................................................................... 26
Tejidos mecnicos o de sostn................................................................................................................................... 28
Tejidos de secrecin o secretores.............................................................................................................................. 29
TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31
Constitucin de los tricomas..................................................................................................................................... 31
Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31
Funcin de los tricomas............................................................................................................................................ 32
PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32
EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32
HIDTODOS........................................................................................................................................................... 32
NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33
2. LA RAZ...............................................................................................................................................................
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAZ............................................................................................................
RAMIFICACIN DE LAS RACES....................................................................................................................
CLASIFICACIN DE LAS RACES...................................................................................................................
Clases de races segn su origen...............................................................................................................................
Clases de races segn su forma...............................................................................................................................
ESPECIALIZACIN O ADAPTACIN DE LAS RACES..............................................................................
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAZ............................................................................................................
Estructura primaria....................................................................................................................................................
Estructura secundaria................................................................................................................................................
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USOS DE LAS RACES........................................................................................................................................

Races alimenticias...................................................................................................................................................
Races industriales...................................................................................................................................................
Races medicinales...................................................................................................................................................
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3. EL TALLO.........................................................................................................................................................
PARTES DEL TALLO..........................................................................................................................................
CLASIFICACIN DE LAS YEMAS..................................................................................................................
Por su posicin........................................................................................................................................................
Por la naturaleza del vstago..................................................................................................................................
Por la actividad.......................................................................................................................................................
Por la cobertura......................................................................................................................................................
CRECIMIENTO DEL TALLO...........................................................................................................................
RAMIFICACIN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................
Simetra y direccin de crecimiento de las ramas..................................................................................................
Posicin de las ramas en el eje central...................................................................................................................
Tipos de ramificacin.............................................................................................................................................
Disposicin de las ramas........................................................................................................................................
Crecimiento de los ejes...........................................................................................................................................
Forma de las ramas................................................................................................................................................
CLASIFICACIN DE LOS TALLOS..............................................................................................................
Medio en el que crecen..........................................................................................................................................
Direccin o hbito de crecimiento.........................................................................................................................
Forma del tallo......................................................................................................................................................
Consistencia del tallo............................................................................................................................................
Duracin del tallo..................................................................................................................................................
Presencia del tallo..................................................................................................................................................
MODIFICACIONES DEL TALLO..................................................................................................................
ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................
Estructura primaria................................................................................................................................................
Estructura secundaria.............................................................................................................................................
Trazas o rastros foliares..........................................................................................................................................
FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................
FORMAS VITALES.............................................................................................................................................
USOS DE LOS TALLOS......................................................................................................................................
Tallos alimenticios...................................................................................................................................................
Tallos industriales....................................................................................................................................................
Tallos medicinales....................................................................................................................................................
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4. LA HOJA............................................................................................................................................................
SUCESIN FOLIAR..............................................................................................................................................
PARTES DE LA HOJA..........................................................................................................................................
La Vaina................................................................................................................................................................
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El Pecolo..............................................................................................................................................................
La lmina o limbo.................................................................................................................................................
Los nervios foliares o venas..................................................................................................................................
AREOLACIN...................................................................................................................................................
ORIENTACIN DE LA HOJA.........................................................................................................................
POSICIN DE GLNDULAS EN LA HOJA.................................................................................................
VERNACIN, PREFOLIACIN O PTIXIS..................................................................................................
CLASIFICACIN DE LAS HOJAS.................................................................................................................
Duracin de las hojas...........................................................................................................................................
Composicin de la lmina foliar..........................................................................................................................
Forma de la base laminar e insercin...................................................................................................................
pice foliar............................................................................................................................................................
Forma del limbo de la hoja....................................................................................................................................
Borde o margen foliar............................................................................................................................................
Superficie foliar.....................................................................................................................................................
Marcas en la superficie..........................................................................................................................................
Pelos y procesos superficiales...............................................................................................................................
Perforaciones del limbo.........................................................................................................................................
Consistencia de la hoja...........................................................................................................................................
Tamao de las hojas...............................................................................................................................................
NERVIACIN, VENACIN O NERVADURA...............................................................................................
FILOTAXIS..........................................................................................................................................................
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS..............................................................................................................
ESTPULAS..........................................................................................................................................................
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................
Estomas..................................................................................................................................................................
Tipos de estomas....................................................................................................................................................
USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................
Hojas alimenticias...................................................................................................................................................
Hojas industriales...................................................................................................................................................
Hojas medicinales...................................................................................................................................................
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5. LA FLOR...........................................................................................................................................................
Unin de las partes o ciclos florales.......................................................................................................................
Nmero de miembros de un verticilo......................................................................................................................
Nmero de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos....................................................................
RGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................
El pednculo...........................................................................................................................................................
El tlamo o receptculo floral.................................................................................................................................
El perianto...............................................................................................................................................................
El calculo................................................................................................................................................................
El cliz.....................................................................................................................................................................
Duracin del cliz................................................................................................................................................
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Forma del cliz....................................................................................................................................................

La corola..............................................................................................................................................................
Simetra de la corola............................................................................................................................................
Forma de la corola...............................................................................................................................................
El Androceo.........................................................................................................................................................
CLASIFICACIN DEL ANDROCEO...........................................................................................................
Nmero de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................
Proporcin del tamao de los estambres.............................................................................................................
Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................
Disposicin de los estambres con respecto a otros rganos................................................................................
Inclinacin de los estambres...............................................................................................................................
Insercin del filamento con el conectivo.............................................................................................................
Punto de insercin del filamento con el conectivo..............................................................................................
Forma de las anteras............................................................................................................................................
Hendiduras de las anteras....................................................................................................................................
Dehiscencia de las anteras...................................................................................................................................
Inclinacin de las hendiduras de las anteras.......................................................................................................
Tamao de las tecas.............................................................................................................................................
Condicin y posiciones respectivas de las anteras.............................................................................................
El gineceo............................................................................................................................................................
CLASIFICACIN DEL GINECEO................................................................................................................
Longitud relativa de los estilos...........................................................................................................................
Nmero de pistilos..............................................................................................................................................
Nmero de estigmas.............................................................................................................................................
Fenmenos relacionados con el pistilo................................................................................................................
Fenmenos relacionados con la posicin y tamao de los estilos.......................................................................
POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................
EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA..........................................................................................
Placentacin...........................................................................................................................................................
Posicin del rudimento seminal en la cavidad ovrica.........................................................................................
Formacin de los rudimentos seminales...............................................................................................................
AESTIVACIN O PREFLORACIN..............................................................................................................
CLASIFICACIN DE LA FLOR.......................................................................................................................
Nmero de verticilos..............................................................................................................................................
Constitucin de la flor............................................................................................................................................
Longitud del pednculo o pedicelo........................................................................................................................
Nmero de elementos en los verticilos..................................................................................................................
Insercin de los verticilos florales con respecto al ovario.....................................................................................
Disposicin de las partes florales...........................................................................................................................
Relacionada con el cliz.........................................................................................................................................
Relacionada con la corola.......................................................................................................................................
Relacionada con el androceo...................................................................................................................................
Nmero de estambres...........................................................................................................................................
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Relacionada con el gineceo...................................................................................................................................

Miscelnea.............................................................................................................................................................
Distribucin de los sexos en la planta..................................................................................................................
FRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES...................................................................................................
Frmulas florales..................................................................................................................................................
Diagramas florales................................................................................................................................................
POLINIZACIN.................................................................................................................................................
TIPOS DE POLINIZACIN.............................................................................................................................
Desde el punto de vista de la flor..........................................................................................................................
Maduracin del androceo y del gineceo...............................................................................................................
Segn el agente que transporta el polen...............................................................................................................
FECUNDACIN.................................................................................................................................................
USOS DE LAS FLORES....................................................................................................................................
Ornamentacin.......................................................................................................................................................
Flores industriales..................................................................................................................................................
Flores medicinales..................................................................................................................................................
Flores alimenticias..................................................................................................................................................
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6. LA INFLORESCENCIA..................................................................................................................................
Elementos de la sinflorescencia.............................................................................................................................
Patrones de ramificacin........................................................................................................................................
Zonacin de la sinflorescencia...............................................................................................................................
Modelos de organizacin de los brotes florferos..................................................................................................
Alteracin de la estructura de la sin-florescencia..................................................................................................
LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................
CLASES DE INFLORESCENCIAS...................................................................................................................
Composicin de la inflorescencia..........................................................................................................................
Tipo de ramificacin...............................................................................................................................................
Tipos de flores........................................................................................................................................................
LA FLOR DE LAS GRAMNEAS.....................................................................................................................
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7. EL FRUTO........................................................................................................................................................
CARPOGNESIS................................................................................................................................................
DEHISCENCIA....................................................................................................................................................
CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS...............................................................................................................
Consistencia...........................................................................................................................................................
Composicin...........................................................................................................................................................
Dehiscencia.............................................................................................................................................................
Unin de frutos........................................................................................................................................................
Forma del fruto........................................................................................................................................................
Miscelnea................................................................................................................................................................
CLASIFICACIN GENERAL DE LOS FRUTOS.........................................................................................
Frutos propiamente dichos...................................................................................................................................
Monocrpicos.......................................................................................................................................................
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Sincrpicos............................................................................................................................................................
Apocrpicos o mltiples........................................................................................................................................
Frutos complejos...................................................................................................................................................
Frutos compuestos o infrutescencias.....................................................................................................................
Pseudocarpos.........................................................................................................................................................
USOS DE LOS FRUTOS...................................................................................................................................
Frutos alimenticios.................................................................................................................................................
Frutos industriales..................................................................................................................................................
Frutos medicinales..................................................................................................................................................
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8. LA SEMILLA...................................................................................................................................................
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA....................................................................................................................
Tegumento o cubierta seminal..............................................................................................................................
Excrecencias de las semillas..................................................................................................................................
Tejido nutricio o albumen......................................................................................................................................
El Embrin.............................................................................................................................................................
Posicin del embrin.............................................................................................................................................
FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................
USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................
En la alimentacin..................................................................................................................................................
En la industria.........................................................................................................................................................
En la medicina........................................................................................................................................................
DISPERSIN DE DISPORAS..........................................................................................................................
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................
Figura 2. Tejido aislante primario.......................................................................................................................
Figura 3. Tejido aislante secundario...................................................................................................................
Figura 4. Tejidos absorbentes.............................................................................................................................
Figura 5. Tejidos conductores.............................................................................................................................
Figura 6. Floema secundario..............................................................................................................................
Figura 7. Haces conductores..............................................................................................................................
Figura 8. Haces conductores..............................................................................................................................
Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................
Figura 10.Haces conductores..............................................................................................................................
Figura 11. Distribucin de colnquima en diferentes rganos de la planta.......................................................
Figura 12. Distribucin de colnquima...............................................................................................................
Figura 13. Esclernquima...................................................................................................................................
Figura 14. Tricomas secretores...........................................................................................................................
Figura 15. Glndulas secretoras de sal...............................................................................................................
Figura 16. Tejidos secretores..............................................................................................................................
Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................
Figura 18. Nectarios florales..............................................................................................................................
Figura 19. Estructura externa de la raz.............................................................................................................
Figura 20. Sistemas de ramificacin de las races.............................................................................................
Figura 21. Sistemas radiculares.........................................................................................................................
Figura 22. Adaptacin de las races...................................................................................................................
Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raz...........................................................................
Figura 24. Secciones de la raz..........................................................................................................................
Figura 25. Diferenciacin de los tejidos vasculares en una raz tetrarca..........................................................
Figura 26. Estructura interna de la raiz..............................................................................................................
Figura 27. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................
Figura 28. Estructura externa del tallo..............................................................................................................
Figura 29. Sistemas de ramificacin del vstago...............................................................................................
Figura 30. Tallos terrestres.................................................................................................................................
Figura 31. Tallos terrestres erguidos...................................................................................................................
Figura 32. Modificaciones del tallo...................................................................................................................
Figura 33. Estructura interna del tallo...............................................................................................................
Figura 34. Tipos de estela..................................................................................................................................
Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida...........................................................................................
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida.......................................................................................
Figura 37. Rastros y lagunas foliares.................................................................................................................
Figura 38. Representacin esquemtica en corte transversal de rastros y lagunas...........................................
Figura 39. Formas vitales..................................................................................................................................
Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................
Figura 41. Formas cilndricas o teretes del peciolo en seccin transversal.......................................................
Figura 42. Formas del peciolo en seccin transversal........................................................................................
Figura 43. Formas del peciolo en seccin transversal........................................................................................
Figura 44. Clase de venas...................................................................................................................................
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Figura 45. Orientacin de la hoja.................................................................................................................. ..

Figura 46. Vernacin o prefoliacin..................................................................................................................
Figura 47. Disposicin relativa de las hojas dentro de la yema.......................................................................
Figura 48. Composicin de la hoja..................................................................................................................
Figura 49. Base foliar e insercin.....................................................................................................................
Figura 50. Apices foliares.................................................................................................................................
Figura 51. Formas de hojas...............................................................................................................................
Figura 52. Bordes foliares.................................................................................................................................
Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................
Figura 54. Nerviacin foliar..............................................................................................................................
Figura 57. Nerviacin foliar.............................................................................................................................
Figura 58. Disposicin de las hojas..................................................................................................................
Figura 59. Disposicin de las hojas sobre el tallo............................................................................................
Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................
Figura 61. Clases de estpulas...........................................................................................................................
Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................
Figura 63. Estructura del estoma.......................................................................................................................
Figura 64. Tipos de estomas..............................................................................................................................
Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................
Figura 68. Modificaciones del receptculo.......................................................................................................
Figura 69. Formas del cliz...............................................................................................................................
Figura 70. Simetra de la flor.............................................................................................................................
Figura 71. Formas de la corola..........................................................................................................................
Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................
Figura 73. Estambres.........................................................................................................................................
Figura 74. Clases de estambres y anteras..........................................................................................................
Figura 75. Gineceos multicarpelares.................................................................................................................
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud....................................................................................
Figura 77. Granos de polen...............................................................................................................................
Figura 78. Tipos de polen..................................................................................................................................
Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a mltiples especies....................................
Figura 80. Estructura interna del vulo............................................................................................................
Figura 81. Tipos de placentacin.......................................................................................................................
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal......................................................................................
Figura 83. Clases de rudimentos seminales.......................................................................................................
Figura 84. Prefloracin......................................................................................................................................
Figura 85. Disposicin de los verticilos con respecto al ovario.......................................................................
Figura 86. Diagramas florales...........................................................................................................................
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia....................................................................................................
Figura 88. Patrones de organizacin de las sinflorescencias............................................................................
Figura 89. Sinflorescencias...............................................................................................................................
Figura 90. Representacin esquemtica de sinflorescencias............................................................................
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional..........................................................................................
Figura 92. Inflorescencias racemosas..............................................................................................................
Figura 93. Inflorescencias cimosas..................................................................................................................
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Figura 94. Inflorescencias..................................................................................................................................

Figura 95. Espculas de gramneas....................................................................................................................
Figura 96. Estructura del fruto..........................................................................................................................
Figura 97. Dehiscencia de frutos.......................................................................................................................
Figura 98. Frutos secos dehiscentes..................................................................................................................
Figura 99. Frutos secos dolioforme..............................................................................................................
Figura 100. Frutos secos indehiscentes.............................................................................................................
Figura 101. Frutos carnosos..............................................................................................................................
Figura 102. Frutos mltiples..............................................................................................................................
Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................
Figura 104. Frutos compuestos.........................................................................................................................
Figura 105. Pseudocarpos.................................................................................................................................
Figura 106. Estructura externa de la semilla....................................................................................................
Figura 107. Estructura interna de la semilla....................................................................................................
Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................
Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................
Figura 110. Adaptaciones de las disporas que facilitan su dispersin...........................................................
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PRESENTACIN
a culminacin de la presente obra fue posible

gracias al apoyo investigativo del Grupo de
Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de
Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la
El primero de estos surge de la necesidad de adelantar actividades acadmicas e investigativas y de
brindar asesora y consultora en la temtica de
impacto ambiental.
Su campo de accin comprende la investigacin de
ciclos biogeoqumicos, el patronamiento ecosistmico, la gestin ambiental, la evaluacin ambiental
y fragmentacin ecosistmica, el desarrollo de actividades acadmicas formales y no formales orientadas tanto al interior de la Universidad como a la
comunidad en general y de actividades de
Educacin Ambiental mediante el uso de redes
informticas y sistemas de informacin y la realizacin de Estudios de Impacto Ambiental (EIA),
diagnstico ambiental de alternativas (DAA) y planes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de
desarrollo.
Ha desempeado fundamentalmente trabajos de
asesora y consultora para entidades oficiales y
empresas privadas. Sobresaliendo diversos diagnsticos, estudios de impacto ambiental y la implementacin de sistemas de planificacin ambiental,
de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y
cursos de formacin a nivel de Postgrado.

En la actualidad el grupo est comprometido con
dos proyectos de gran magnitud: el proyecto
ARIADNA que busca la construccin y validacin
de protocolos para la adquisicin de datos ambientales en tiempo real y su transmisin a una base de
datos unida a un SIG y el proyecto Jardn Botnico
a travs del cual se pretende crear un espacio ldico, acadmico y de investigacin para la poblacin
de Popayn, a la vez que brinda el apoyo necesario
para la consolidacin y potenciacin del Herbario
de la Universidad del Cauca.
El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) busca fortalecer la formacin cientfica y
acadmica mediante la formulacin de proyectos de
investigacin a nivel regional e interinstitucional,
en el rea de los recursos vegetales (florstica, taxonoma y ecologa vegetal, etnobotnica y botnica
econmica) y la biotecnologa; adicionalmente
busca contribuir con el desarrollo agropecuario y
con el mejoramiento del nivel de vida de la regin
mediante la utilizacin y/o aplicacin de las diferentes tcnicas biotecnolgicas en los cultivos.
Su trabajo investigativo a aportado a las investigaciones sobre evaluacin y conservacin de germoplasma de especies tiles. Ha adelantado cursos
sobre conocimiento tradicional, tcnicas etnobotnicas y cursos talleres introductorios al conocimiento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
realiza estudios etnobotnicos y de diversidad

vegetal en el departamento del Cauca.
Por medio de las relaciones directas de los grupos mencionados con el Jardn Botnico y con el Herbario de la
Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de
inventario de la flora del departamento, elaboracin de
monografas cientficas y diseo de textos que sirven de
apoyo a la academia.
Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrectora de Investigaciones de la Universidad del Cauca
por su irrestricto apoyo a la investigacin y a la publicacin de resultados y otros elementos derivados
16
de la misma. Al Herbario de la Universidad del

Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al
Departamento de Biologa por el espacio para la
observacin y adquisicin de conocimientos, a los
integrantes de los grupos GEA y de Recursos
Vegetales y Biotecnologa: Apolinar Figueroa,
Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego
Macas Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona,
Favio Cabezas, Olga Luca Sanabria, Santiago
Martnez, Carlos Alegra y Laura Mamin, por compartir momentos de reflexin y expectativas en el
campo de la investigacin y la docencia.
INTRODUCCIN
a tierra est poblada por una gran diversidad

de organismos vegetales cuya actividad principal se centra en la produccin de sustancias
mediante las transformaciones de la energa lumnica en energa qumica, funcin en la cual se origina
como producto secundario el oxgeno que es liberado a la atmsfera.
A travs de miles de aos, los procesos evolutivos
han dado lugar a la aparicin de diversos niveles de
organizacin vegetal que se caracterizan por la
similitud en la constitucin de sus tejidos y rganos
en general, especialmente los reproductores.
Los grupos ms evolucionados estructuralmente,
presentan un cormo correspondiente a un eje de
sustentacin que comprende la raz y el vstago, en
muchas ocasiones ramificados. El vstago a su vez
est formado por el tallo y las hojas (incluyendo
todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como
flores y frutos).
Los rganos de las plantas superiores presentan una
estructura caracterstica y funciones especficas; no
obstante, por la circunstancia de que dichas plantas
han colonizado diferentes hbitats (terrestres,
semiacuticos, hmedos, secos, con suelos ricos o
con escasez de nutrientes), tales rganos, en
muchas ocasiones, muestran modificaciones morfolgicas y funcionales que les permiten adaptarse
a las condiciones imperantes en el medio.
La constitucin anatmica y aspecto morfolgico

de los rganos vegetales son estudiados por algunas
ramas de la botnica, en especial por la morfologa
y la histologa, ciencias que aportan los fundamentos bsicos que sirven de apoyo a los sistemas de
clasificacin de plantas facilitando el reconocimiento de los grupos vegetales y la comprensin de
las relaciones existentes entre ellos.
La presente sinopsis incluye aquella terminologa
sobre plantas superiores que se ha creado durante
muchos aos y cuyo uso se ha generalizado, pero
que se halla dispersa en obras mltiples y de difcil
consecucin a nivel local; igualmente aparecen
algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero
que lastimosamente an no han logrado extenderse
y hacerse de dominio pblico.
El texto est diseado para que sirva como un instrumento de ayuda a la docencia universitaria en el
rea de la botnica, til para profesores y estudiantes en el reconocimiento general de estructuras y
rganos vegetales e indispensable para la elaboracin de descripciones y monografias de plantas.
El contenido se ha separado en captulos, cada uno
de los cuales hace referencia a las estructuras u
rganos principales de los vegetales superiores;
encontrar una descripcin general del rgano,
aspecto externo, ubicacin, constitucin y origen,
una sinopsis de las variaciones morfolgicas que
puede presentar y la manera como se relaciona con
rganos similares o diferentes, una descripcin de

su estructura histolgica, los diferentes usos, alimenticios, medicinales, industriales o de otra ndole, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se
aaden algunos trminos que incluyen relaciones
con el medio o adaptaciones a condiciones del
mismo. Por lo general los trminos descritos van
18
acompaados con ejemplos de plantas, en lo posible conocidas regionalmente. Tambin se incluyen

ilustraciones representativas de muchos de los trminos descritos que en su mayora se han adaptado
de las mismas fuentes que sirvieron de base para la
parte descriptiva.
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
1 TEJIDOS
onjuntos de clulas ntimamente unidas entre

s, formadas por divisin de otras clulas
segn las tres direcciones del espacio y que
tienen tanto origen como funciones comunes. En la
constitucin de los tejidos pueden aparecer clulas
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (tejidos complejos).
TEJIDOS MERISTEMTICOS
O EMBRIONALES (MERISTEMAS)
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse
durante un largo perodo de tiempo; sus clulas
poseen membranas simples, celulsicas, generalmente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el ncleo en posicin central.
Meristemas primordiales
Derivados directamente del embrin. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histgenos, a
partir de las cuales se forman determinados tejidos
en los diversos rganos de la planta:
Pleroma: Porcin axial del meristema situado en el
pice vegetativo del tallo o de la raz que da origen
al cilindro central.
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema
primordial formada por varios estratos de clulas y en
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Dermatgeno: Capa externa, constituida generalmente por un solo estrato de clulas que se halla en
contacto con el periblema. Da origen al tejido epidrmico.
El meristema primordial comprende dos zonas:

Arquimeristema: Porcin extrema, formado por
clulas pequeas, isodiamtricas, sin espacios intercelulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
el punto vegetativo si este es amputado.
Protomeristema o meristema primario: Porcin
menos reciente e inferior del meristema. Est formada por clulas ms o menos alargadas y voluminosas con vacuolas cuyo tamao depende de la
edad de las clulas. Estos tejidos son los responsables del crecimiento en longitud de races y tallos.
Comprende los siguientes estratos:
- La protodermis: Constituida por el estrato
celular perifrico; corresponde al dermatgeno del
meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
rganos.
- El desmgeno (procambium): Compuesto
por clulas alargadas de lumen angosto que se hallan
agrupadas formando cordones o en conjunto un cilindro. Da origen a los haces conductores y al tejido
mecnico.
- El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimticos de los rganos adultos, por entre la cual corren los haces conductores y los tejidos mecnicos.
Meristemas secundarios
Se originan como nuevas formaciones a partir de
clulas adultas que readquieren la capacidad de
dividirse. Estn formados por clulas prismticas
19
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas.

Se forman casi sin excepcin en la porcin interna
de los rganos. Parte del crecimiento en grosor de
tallos y races es producido por clulas meristemticas que forman meristemas secundarios.
Meristemas intercalares: Se hallan situados entre

tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
Poaceae y la porcin basal de los entrenudos del
tallo de Liliopsida.
Cambium: Se presenta en races y tallos, especialmente de Magnoliopsida (Dicotiledneas). Est formado por clulas fusiformes (originan el sistema
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y
se localiza en el cilindro central separando los haces
conductores leosos de los liberianos. Su funcin es
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos
parenquimatosos y fibrilares, mediante la divisin
tangencial de las clulas iniciales del cambium. En
cada divisin se originan dos clulas idnticas, una
se convierte en clula madre del xilema o del floema y la otra sigue siendo clula inicial del cambium.
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS
Felgeno: Aparece en races y tallos maduros de

Magnoliopsida. Se sita formando crculos concntricos
en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera
suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza
que se conocen como felodermis.
Sus clulas han perdido casi completamente la

facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
tamao que las de los meristemas. Contienen poco
plasma y muchas veces estn muertas con su interior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
en el cumplimiento de funciones diversas.
Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sistemas: sistema fundamental (parnquima, colnquima y esclernquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistma epidrmico (epidermis y peridermis). El parnquima, colnquima, esclernquima y
epidermis proceden de meristemas primarios por lo
que se conocen como tejidos primarios, en tanto
que el xilema, el floema y la peridermis proceden
de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Posicin de los meristemas

Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de
la planta; de acuerdo con dicha posicin se dividen
en tres grupos:
Meristemas apicales: Son meristemas primarios
que se localizan en el pice de tallos y races. Estn
formados por clulas relativamente pequeas y de
forma ms o menos isodiamtrica, ncleos grandes
y sin vacuola central. Las paredes constan de protopectina y son muy finas y pobres en celulosa. La
diferenciacin de los meristemas apicales origina
tejidos primarios.
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o
cordones de clulas promeristemticas incluidas en
el interior de masas celulares que ya se han transformado en tejidos adultos, tales como el felgeno
y el cambium fascicular de los haces conductores
de Magnoliopsida. La diferenciacin de los meristemas laterales origina tejidos secundarios.
20
Parnquima o tejido fundamental

Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la mdula y en la corteza de tallos y races, el
mesfilo de las hojas, el endosperma de las semillas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
meristemas apicales o de los laterales y est compuesto por clulas bsicamente vivientes, con frecuencia isodiamtricas, con paredes celulsicas
raramente lignificadas de grosor variable, con plasma (constituido por cristales, taninos, aceites, almidn, grnulos de aleurona y otras sustancias),
ncleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, cloroplastos o cromoplastos. Cumple las principales
funciones orgnicas.
Parnquima asimilador o cloroflico (clornquima): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
(mesfilo) y en el tejido cortical de muchos tallos verdes en algunos tubrculos y frutos verdes. Suele estar
FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parnquima asimilador cloroflico. B. aernquima y parnquima reservante.

e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, clulas oleferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
atravesado por un sistema de espacios intercelulares

para facilitar el intercambio de gases. Posee cloroplastos y se encarga de la fotosntesis (Figura 1 A).
Parnquima reservante: Sus clulas poseen membranas delgadas y pequeos espacios intercelulares;
estn destinadas a la acumulacin de materiales:
fculas, aleurona, grasa, aceite o azcar. Se encuentra en cotiledones de semillas (frjol), zonas medulares o perimedulares del tallo (caa de azcar), en
tubrculos (papa), rizomas (jengibre) y races
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).
Parnquima conductor: Constituido por clulas
de pared celular con invaginaciones o protuberancias (clulas de transferencia) situadas en el cuerpo
leoso o en reemplazo del tejido conductor, generalmente acompaa al xilema y al floema.
Transfiere solutos a corta distancia.
Parnquima aerfero o aernquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuticas y en algunas epfitas
(Musaceae,
Juncaceae,
Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae,
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en races, tallos,
pednculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con
clulas a veces de forma estrellada (parnquima
estrellado), con grandes espacios intercelulares para
facilitar el intercambio de gases en los rganos
sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de

aire (Figura 1 B).
Parnquima acufero (hidrnquima): Formado
por clulas con membranas delgadas ricas en mucilago, en ellas se deposita el agua por imbibicin del
propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
xerofticas propias de reas desrticas o sujetas a
largos periodos de sequa que mantienen reservas
de agua: cactos, zbila (Aloe), etc. Algunas plantas
pueden tener hasta un 80% de agua.
Tejidos aislantes o de proteccin
Protegen los tejidos subyacentes. Segn su origen
se dividen en tejidos aislantes primarios, que se forman a partir de meristemas primarios y tejidos aislantes secundarios que se forman a partir de meristemas secundarios (Figuras 2 y 3).
Tejidos aislantes primarios
Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, especialmente hojas, tallos y races jvenes. Generalmente consta de una sola capa de clulas tabulares,
vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
unas a otras sin dejar espacios intercelulares y formando una pelcula continua. La membrana que
21
FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. clula endodrmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, clula no lignificada. co, corteza. cu, cutcula. e, epidermis.
l, lignificacin. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).
FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. sber o corcho. B. lenticela. ce, clulas epidrmicas aplastadas. cs, clulas sueltas.
e, epidermis. f, felgeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)
mira al exterior por lo general es algo engrosada y est

revestida de una pelcula de cutina casi impermeable
al agua y los gases, llamada cutcula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de
tallos, hojas y rganos reproductores se origina de la
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la
raz lo hace del meristema radical.
Hipodermis: Se origina por suberificacin de
clulas adultas de capas subepidermales de parnquima. Sus clulas se unen sin dejar espacios intercelulares. Se encuentra en tallos y races viejas,
22
especialmente en plantas leosas, reemplazando a

la epidermis.
Endodermis: Est formada generalmente por una
sola capa de clulas y aisla masas de tejidos internos. Se localiza principalmente en la raz donde
separa el cilindro central de la corteza. Consta de
clulas vivas y carece de espacios intercelulares.
Posee bandas lignificadas en forma de U en las
paredes radiales que junto a la del cilindro central
se conocen con el nombre de bandas de Caspary.
Tejidos aislantes secundarios
Tejidos absorbentes
Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que

reemplazan al tejido epidrmico en todas aquellas
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divisiones de un meristema lateral denominado cambium subergeno o felgeno que produce suber,
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o
corteza secundaria hacia el interior.
Cumplen la funcin de absorber sustancias lquidas o

disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los

grandes rboles; est formado por muchos estratos de clulas, generalmente pequeas, con membranas no muy gruesas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es
impermeable a lquidos y gases. Una vez suberificadas las
membranas, las clulas mueren y se llenan de aire, tornndose pardas por la presencia de sustancias tnicas.
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al
exterior de los estratos de suber, formados por el
felgeno, en troncos, ramas y races de arbustos y
rboles, reciben el nombre de ritidoma. La peridermis puede ser superficial cuando se origina en la
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediatamente subyacentes, tal es el caso del tallo de plantas leosas, puede ser interna cuando se presenta en
capas ms profundas a veces cercanas a los tejidos
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre
en las races que presentan crecimiento secundario.
Exodermis: Formada por capas subepidrmicas
dbilmente suberificadas; se presenta en races en
reemplazo de la epidermis cuando sta ha desaparecido.
Polidermis: Tejido protector que se presenta en
tallos areos o subterrneos y races de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que
sustituye a la peridermis; se compone de estratos
endodrmicos y parenquimticos que se alternan
entre s hasta alcanzar un grosor de veinte capas o
ms. Las capas externas se suberizan y mueren, en
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como
clulas almacenadoras.
Rizodermis: Se llama as a la epidermis de las races jvenes, tejido especializado en la absorcin

activa de agua. No muestra cutcula ni posee paredes
cutinizadas. A cierta distancia del pice de la raz se
forman evaginaciones tubulosas de las clulas epidrmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
solamente unos das. Algunas especies de plantas
como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radicales su absorcin no se ve disminuida.
Velamen radicular: Se presenta en las races areas de orqudeas y arceas; es un tejido pluriestratificado situado por encima de la exodermis. Las
clulas muestran grandes punteaduras en las paredes y mueren muy pronto, luego por capilaridad
absorben el agua cada en las lluvias, la cual pasa a
la exodermis y llega hasta el cilindro central.
Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
hojas de plantas epfitas especialmente bromeliceas. Son de aspecto escuamiforme y estn adaptadas
para la absorcin de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
concavidad donde se almacena el agua. Mediante
las membranas exteriores de las clulas que forman
la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vlvula el paso del agua (Figura 4 C).
Tejidos Conductores
Garantizan el transporte rpido de agua y sustancias
energticas de un rgano a otro. Estn compuestos
por clulas altamente especializadas, generalmente
alargadas y tubulosas en la direccin principal del
transporte; a menudo se fusionan entre s ms o
menos completamente y originan tubos conductores que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen funciones de sosten.
23
FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depsito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).
Floema, lber o leptoma: Est formado por el conjunto de tubos cribosos los cuales a su vez se componen por clulas alargadas y vivientes unidas entre
s por medio de poros abiertos que resultan de la
perforacin local de la membrana (placa cribosa) en
determinadas reas (reas cribosas). Las clulas
contienen muy poco plasma y un ncleo que se atena pronto en el desarrollo de la clula; tienen, adems, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celular; la pared celular se halla compuesta bsicamente por celulosa. El floema se encarga del transporte
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto-
sinttico hacia las zonas de crecimiento y diferenciacin (Figura 5).

Por lo general los tubos cribosos funcionan un
tiempo limitado transportando materias orgnicas y
otras sustancias disueltas, despus las cribas se obstruyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
Los tubos cribosos generalmente se hallan entremezclados con clulas parenquimatosas y clulas
acompaantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
comunicacin con el del tubo.
FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, clula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).
24
El floema puede ser de origen primario (originado

en el procambium), constituido por protofloema y
metafloema o de origen secundario (originado en el
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento
secundario de la planta y est constituido por un sistema axial o longitudinal y un sistema radial o
transversal (Figura 6).
El protofloema madura prontamente en las plantas
en crecimiento; sus clulas tienen la capacidad de
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
rgano, pero la tensin sufrida por el crecimiento
de las clulas circundantes hace que se oblitere y
deje de ser funcional en corto tiempo; los elementos que lo conforman son angostos e inconspicuos,
carentes de ncleo y aparecen solos o en grupos
entre clulas de parnquima. El metafloema aparece un poco ms tarde y es el nico floema conductor de partes adultas de plantas sin crecimiento
secundario; tiene elementos cribosos ms numerosos y ms anchos, generalmente rodeado por clulas acompaantes.
Xilema, leo o hadroma: Formado por el conjunto de los vasos leosos, parnquima xilemtico y
fibras leosas. Los vasos son tubos largos de clulas muertas dispuestas en fila que discurren desde la
raz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
sobre todo para la conduccin pasiva de agua y
sales minerales hasta las hojas y para brindar soporte mecnico. El xilema se diferencia a partir del
procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
maduran forman el protoxilema y los elementos
que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
Las membranas celulares estn reforzadas por
engrosamientos lignificados en forma de anillo,
hlices, retculo, peldaos (traqueas anilladas, espiraladas, reticuladas y escaleriformes respectivamente), en tanto que los tabiques transversales se
reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
engrosamientos secundarios de las paredes celulares brindan rigdez y justifican la funcin secundara de sostn del xilema. Existen dos tipos bsicos
de vasos leosos y formas transicionales:
Traqueidas: Clulas aisladas ms o menos estrechas que no forman un tubo continuo, con paredes
transversales generalmente muy oblicuas; muestran
FIGURA 6. Floema secundario. E. seccin transversal. F. seccin longitudinal. ac, rea cribosa. ca, clulas acompaantes.
pc, placa cribosa. pf, parnquima floemtico. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).
25
El protoxilema madura primero, contiene solo elementos traqueales (anulares y helicoidales) y parnquima; cuando deja de ser funcional se oblitera y
generalmente se destruye. El metaxilema aparece a
continuacin del protoxilema, est formado por elementos traqueales (helicoidales, escalariformes,
reticulados y punteados), parnquima y en ocasiones fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocurre el crecimiento secundario.
FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos

traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D.
foraminado (Tomado de Esau, 1959).
El xilema secundario forma la madera de las plantas leosas; est constituido bsicamente por los
mismos elementos del xilema primario, los cuales
se organizan en dos sistemas, axial, con las clulas
dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con
las clulas dispuestas transversal u horizontalmente
con respecto al eje del rgano.
Haces conductores
muchas punteaduras areoladas que son puntos que

se forman en las paredes celulares de clulas continuas con el aspecto de cavidades crateriformes
enfrentadas y separadas por la membrana celular
que muestra un engrosamiento central discoideo
conocido como torus. No hay desaparicin de las
membranas consecutivas, slo gelificacin.
Trqueas: Son tubos amplios compuestos de series
longitudinales de muchas clulas ms o menos alargadas. Se originan por lisis de los tabiques terminales de las clulas que forman el tubo. De vez en
cuando se encuentran tabiques transversales con
una gran punteadura areolada. Son de longitud limitada (hasta 5 m en trepadoras). Las trqueas se
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias
primitivas (Winteraceae), en plantas parsitas y
acuticas y en la mayora de Pinfitas y Pteridfitos.
El xilema primario es caracterstico de tallos herbceos y plantas que normalmente no desarrollan
tejidos secundarios. Est formado por elementos
traqueales y fibras de parnquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y
al metaxilema.
26
Se denominan as a los grupos formados por la

unin de cordones de tubos cribosos (liber) y de
vasos leosos (leo), unos junto a otros y rodeados
por una vaina fascicular, (generalmente formada
por parnquima, sin espacios intercelulares), tejidos
mecnicos o una capa de clulas endodrmicas. El
floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formacin
de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
Radiales: Se presentan en races. Los cordones
leosos y liberianos se disponen alternadamente a
manera de los radios de una rueda.
Concntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
Liliopsida y helechos. En ellos un cordn leoso o
criboso se halla rodeado completamente por otro
cordn envolvente criboso o leoso. Cuando el floema se halla al interior reciben el nombre de perixilemticos o anfivasales (rizomas y tallos de
Liliopsida) y cuando lo est el xilema se llaman
perifloemticos o anficribales (helechos).
Colaterales: Se presentan en la mayora de
Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
(Gimnospermas). Comprenden un nico cordn
FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotilednea. B. colateral de monocotilednea. mf, metafloema.

mx, metaxilema. p, parnquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959)
leoso y otro criboso situados uno frente al otro.

Normalmente el leo del haz se dispone hacia el
centro del tallo (ectofloemtico), pero en algunos
casos puede hallarse hacia la parte externa (endofloemtico). La porcin leosa puede hallarse separada de la liberiana mediante el desmgeno, convertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado),
como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces
concntricos, o pueden estar separados por tejido
meristemtico, cuya actividad produce xilema y
floema secundarios (haz abierto), como ocurre en
Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10).
Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va
acompaado por dos fascculos de floema, uno
hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloemticos). Este tipo de haces se presenta en Solanaceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y
algunas leguminosas.
FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci,
cmara intercelular. f, fibras liberianas. p, parnquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm,
radio medular. v, vaso en va de diferenciacin. va, vaina amilfera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial.
(Tomado de Gola, et al., 1965)
FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concntrico perifloemtico. D. concntrico perixilemtico. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)
27
Tejidos mecnicos o de sostn

Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta.
Estn formados por clulas dispuestas compactamente y con la membrana total o parcial y fuertemente engrosada.
Colnquima: Es un tejido conjuntivo originado a
partir del meristema primario o del procambium; se
halla preferentemente en partes con crecimiento
activo, especialmente en zonas subepidrmicas de
races y tallos leosos jvenes; tambin se encuentra en los pecolos de las hojas, en los costados de
las venas y en pednculos y pedicelos florales
(Figuras 11 y 12). Est formado por clulas vivas de
FIGURA 11. Distribucin de colnquima en diferentes

rganos de la planta. A. en pecolo de lpulo. B. en el nervio medio de lpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo
de pastinaca. c, colnquima. f, floema. fp, floema primario.
fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959)
FIGURA 12. Distribucin de colnquima. A. en tallo de

menta. B. en pecolo de calabaza. c, colnquima. cv, cambium vascular. f, floema. va, vaina amilfera. x, xilema
(Tomado de Esau, 1959)
28
forma alargada o corta. En el colnquima angular

las membranas celulsicas se engrosan en el punto
de unin de 3 o ms clulas, en los ngulos, por la
deposicin de celulosa y sustancias ppticas, dando
una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej:
los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita),
yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En
el colquima laminar o de placa, los engrosamientos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los
tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambucus).
Prosnquima: Tejido formado por clulas alargadas, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por
sus extremos agudos con membranas ms o menos
engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una
cantidad muy pequea. Se origina a partir de colnquima por la precipitacin de nuevas capas de celulosa y sus fibras son mucho ms largas. Ej: lino
(Linum).
Esclernquima: Tejido mecnico de races y tallos
leosos ya desarrollados que proporciona resistencia a tensin, presin o peso; est compuesto por
clulas que en la madurez conservan el citoplasma
o carecen de contenido vivo y que presentan paredes gruesas, duras, elsticas y lignificadas. El
engrosamiento se produce a lo largo de toda la
membrana, por lignificacin o mineralizacin de la
misma, inicialmente celulsica, pudiendo presentar
perforaciones. Las clulas se disponen comnmente en masas, en asociacin con clulas de otros tipos
(Figura 13).
FIGURA 13. Esclernquima. A. clulas ptreas isodiamtricas. B. clula ptrea anisodiamtrica. C. fibras esclerenquimticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
El esclernquima es un tejido propio del leo central de cereales y de hojas de gramneas. Si las clulas son isodiamtricas se llaman esclereidas o clulas ptreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en
capas gruesas como en la cscara de la nuez, a
veces se hallan asociadas a los tejidos conductores
o en el parnquima de la mdula y la corteza de
tallos y races, igualmente en el mesfilo de algunas
hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monstera) o en el peciolo del buchn (Eichhornia), en el
mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chirimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de
leguminosas.
Cuando las clulas se desarrollan en una sola direccin constituyen las fibras esclerenquimticas, las
cuales son generalmente de paredes gruesas, estrechas y con extremos aguzados; se hallan en races,
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos,
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia),
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela),
camo (Cannabis), achiote (Bixa).
Las clulas ptreas y las fibras, de ordinario se disponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos
que se ordenan en tal manera que comunican a los
rganos resistencia empleando una cantidad relativamente pequea de material de sostn.
Tejidos de secrecin o secretores
Se encargan de la produccin de sustancias metablicas que cumplen funciones biolgicas para la
FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandulares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
de algodn. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glndula de la
hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, rfidos
(Tomado de Esau, 1977).
planta tales como: aceites esenciales, nctar,

gomas, resinas, muclagos, gomorresinas, taninos,
alcaloides, cristales de oxalato, etc.
Tejidos secretores epidrmicos: Se encuentran en
las superficies de hojas y en los ptalos de muchas
flores. Sus productos de secrecin se vierten al
exterior o son almacenados en espacios intercelulares. Aqu se incluyen los tricomas glandulares de
geraniceas y lamiceas (Figura 14 A-B), las
estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glndulas secretoras de muclago (colteres)
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y
FIGURA 15. Glndulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glndula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, clula colectora. cp, clula peduncular. cs, clulas secretoras. cv, clula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuticular. h, hipodermis. m, mesfilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
29
aliso (Alnus) y de plantas carnvoras, los osmforos

(tejido secretor de fragancia presente en algunas
orqudeas y arceas), los hidtodos y los nectarios.
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo profundo de otros tejidos y pueden estar constituidos
por clulas simples diseminadas en el mesfilo
(idioblastos y clulas alargadas) o formar ringleras.
Cuando varias clulas se unen en grupos compactos
forman los sacos y canales secretferos, como canales resinferos, depsitos lisgenos y conductos de
muclago.
Laticferos: Son clulas o series de clulas conectadas longitudinalmente constituyendo un tubo que
aloja en su interior ltex, jugo celular de aspecto
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras
sustancias.
- Tubos laticferos no articulados (apocitos): Son
tubos simples o ramificados, correspondientes a
clulas polienrgidas (multinucleadas), carentes de
tabiques transversales. Se originan a partir de una
clula embrional, se alargan a medida que la planta
crece y penetran en los tejidos formados por el
meristema apical entre las lminas medias de las
clulas adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae:
breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco

(Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
(Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o lechero (Euphorbia laurifolia).
- Tubos laticferos articulados (sincitos): Se forman por la desaparicin de los tabiques transversales de varias clulas secretoras dispuestas en serie
longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: caucho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somniferum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de len (Taraxacum
officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
(Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
papaya).
Cavidades lisgenas de secrecin: Se forman a
partir de grupos de clulas llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyendo paulatinamente. Ej: bolsas de secrecin de
Rutaceae: limn (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
(Eucalyptus).
Cavidades esquizgenas de secrecin:corresponden a clulas glandulares situadas en el interior del
parnquima o de otros tejidos y que envuelven
espacios intercelulares o conductos intercelulares
FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glndula interna en una hoja. D. laticfero apoctico. E. cavidad
lisgena. F. laticfero simplstico. c, clula limitante. cl, cavidad lisgena. pi, pi. s, clula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
30
tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta.

En dichos espacios se vierten los productos de las
clulas secretoras (resinas, aceites, muclagos). Ej:
Conferas, Apiaceae, Cycadaceae.
grantes se disponen en una sola fila forman los

pelos uniseriales; cuando dichas clulas se dividen,
adems, en forma longitudinal dan lugar a la aparicin de dos o ms filas caractersticas de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.
TRICOMAS O PELOS
Son prolongaciones de origen epidrmico que recubren ciertas superficies de los vegetales especialmente de los tallos, hojas y rganos florales.
Normalmente presentan un pie con el cual se insertan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo
extremo en ocasiones se dilata formando una cabeza que puede estar conformado por una o varias
clulas dispuestas en uno o ms estratos.
Las clulas de la epidermis que rodean el pie se disponen generalmente en forma radial o anular y reciben el nombre de clulas anexas. Los pelos favorecen
la transpiracin al aumentar las superficies, secretan o
excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la
accin de insectos herbvoros, reducen la prdida de
agua y protegen contra la radiacin solar.
En muchas familias vegetales, los tricomas se reunen en domacios (depresiones, fosas o penachos de
tricomas) que se sitan en las axilas de las venas,
por el envs de la hoja y en ellos alojan larvas, caros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden
clasificar atendiendo a su constitucin, su forma y
su funcin (Figuras 16-17).
Constitucin de los tricomas
Unicelulares: Formados por una sola clula. Son
los ms sencillos y generalmente corresponden a
una prolongacin de una clula epidrmica, tambin pueden corresponder a una clula epidrmica
completa provista de una pared basal transversal.
Tienen forma papilosa, tubular o acicular.
Bicelulares: Formados por dos clulas, una basal y
otra terminal, generalmente alargadas.
Pluricelulares: Formados por varias clulas dispuestas de manera muy diversa. Si las clulas inte-
FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A)

y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D
y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F).
E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular
visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
Forma de los tricomas

Simples: De apariencia alargada y ms o menos
filiforme. Pueden estar constituidos por una o
varias clulas. Se hallan sobre todo en yemas y son
caedizos. Los pelos pluricelulares simples son
comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la
familia Scrophulariaceae.
Ramificados o ramosos: Formados por una sola
clula que se ramifica o por varias clulas que forman una estructura ramificada. Si debido a la ramificacin toman la apariencia de un rbol, se conocen como tricomas dendrticos, comunes en la
familia Olacaceae.
Estrellados o esteliformes: Estn constituidos por
una o varias clulas basales dispuestas a manera de
pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en
31
tres o ms brazos, tomando la apariencia de una

estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej:
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estrellados se hallan en hojas de digital (Digitalis).
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascculo.
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispuestos de diversas maneras. Ej: lpulo (Humulus),
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa).
Plumosos: Presentan en su superficie prolongaciones filiformes muchsimo ms largas que el dimetro del pelo. Ej: pelos de vilanos.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el dimetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium.
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia
Malpighiaceae.
Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una

glndula redondeada, ssil ms o menos pediculada,
formada por una o varias clulas que secretan diferentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
PAPILAS
Son excrecencias o prolongaciones de las membranas celulares de la epidermis a modo de un dedo
corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y ms o menos translcidas y responsables de la tersura de los ptalos de las flores. En
algunas plantas propias de zonas desrticas se presentan clulas epidrmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
EMERGENCIAS
Escamosos o escamas: De forma laminar, ms o

menos redondeada, generalmente pluricelulares,
sustentados por un pedculo diminuto, dispuestos
paralelamente a las superficies de los rganos que
los llevan.
Son protuberancias en cuya formacin intervienen

la epidermis y porciones ms o menos profundas de
los tejidos subyacentes. Cumplen funciones parecidas a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estpulas del pensamiento o desempear otras funciones como ocurre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las siliclulas son
clulas epidrmicas o del mesfilo prximo a los
haces vasculares que presentan acumulaciones silcicas de forma, tamao y manera de agruparse
diversas; se disponen en series paralelas a los nervios foliares formando bandas; se hallan en algunos
helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.
Funcin de los tricomas
HIDATODOS
Tectores: Cumplen la funcin de proteger a la planta evitando la transpiracin excesiva y atenuando la

insolacin demasiado intensa.
Son rganos secretores formados por grupos de

clulas parenquimticas llamados epitemas (hidtodos epitemticos), clulas epidrmicas transformadas (hidtodos epidrmicos) o tricomas pluricelulares (hidtodos tricomticos); poseen poros estticos
que permanecen siempre abiertos; generalmente se
hallan dispuestos en hojas y tallos jvenes y a travs de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-
Pseudomalpighiceos o naviculares: Con forma

de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asentados sobre un pedculo cortsimo, simulando hallarse directamente sobre la epidermis por su parte
media. Ej: Brassicaceae.
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a

la planta del ataque de herbvoros al ocasionar irritacin en la piel del hombre y de los animales.
32
nes muy diluidas mediante un proceso conocido

como gutacin, el cual tiene lugar en noches clidas
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a travs del proceso de transpiracin que ocurre por los estomas. Los epitemas
forman un tejido especializado irrigado por el
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma
acufero que es la abertura de salida de la solucin.
condrias. Acorde con su localizacin se clasifican

en (Figura 18):
NECTARIOS
Extraflorales o extranupciales: Se sitan en rganos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia,

especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estpulas
(Vicia), tallos y pedicelos.
Son rganos o tejidos secretores que producen nctar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glucosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lpidos, fenoles,
cido ascrbico, alcaloides, cidos orgnicos, saponinas, dextrinas, aminocidos y enzimas. Las clulas secretoras presentan citoplasma denso, ncleo
bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito-
Florales o nupciales: Se localizan en cualquier

rgano de la flor o de la inflorescencia: receptculo, tpalos, ptalos, spalos, estambres, carpelos.
Cuando se sitan en el tlamo por lo general adoptan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectarferos.
FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarfero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adherido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarfero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).
33
2. LA RAZ
s aquel rgano de la planta que crece normalmente en sentido inverso al del tallo, se
entierra en el sustrato (raz hipgea), aunque
puede tambin vivir en el aire (raz epgea) y normalmente posee geotropismo positivo. Se origina a
partir de la radcula del embrin, fija la planta al
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y
sintetizar algunas sustancias orgnicas (alcaloides,

citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
gases. Generalmente no tiene yemas ni apndices
foliares, aunque ocasionalmente las primeras pueden aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
diente de len, lamo). Las races se hallan en helechos y plantas con flores, con excepcin de algunas
especies acuticas (Utricularia) y epfitas (Tillandsia usneoides).
ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAZ
Externamente la raz presenta cinco zonas (Figura 19).
Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raz con
la forma de un cono que protege los tejidos adyacentes; est formada por varios estratos de clulas
producidas por ciertas capas meristemticas especiales llamadas caliptrgeno (Liliopsida) y dermatocaliptrgeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las
clulas externas de la caliptra secretan mucilago
que facilita el crecimiento de la raz a travs del
suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorriza se descama y sus membranas se gelifican, al
tiempo que surgen por debajo nuevas clulas.
Figura 19. Estructura externa de la raz. c, cuello. ca,
caliptra. d, zona de diferenciacin.
p, zona pilfera. rp, raz primaria. rs, raz secundaria.s,
zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959).
Zona de crecimiento, elongacin o diferenciacin. Se halla por encima de la cofia. Mide como
mximo 1 cm de largo. Es la responsable del crecimiento longitudinal de la raz. En esta zona se
encuentra el meristema radical formado por un ani-
35
llo meristemtico, el centro de quiescencia (conjunto de clulas situadas en el centro del meristema) y
clulas prximas. En algunas races es posible separar una zona de divisin celular y otra de alargamiento ubicada a continuacin de la anterior.
Zona pilfera o de maduracin. Es la ms extensa en las plantas jvenes. Las clulas epidrmicas
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua
y sales disueltas del suelo. Los pelos ms viejos y
largos se sitan en la regin superior, en tanto que
los ms jvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raz crece, los pelos ms viejos se
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Los pelos absorbentes o radicales son generalmente unicelulares y su nmero es variable de acuerdo
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las races epgeas de orqudeas no hay pelos
radicales.
Zona suberificada o de ramificacin. Se forma
en la regin suprapilfera. Por muerte y desprendimiento de los pelos radicales, la epidermis se vuelve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo
engrosa y se alarga ms y ms hasta constituir la
mayor parte de la raz. En esta zona los tejidos primarios han alcanzado la madurez y se originan las
ramas laterales o races secundarias, las cuales repiten exactamente la configuracin de la raiz madre.
Zona de transicin o Cuello. Porcin que separa
la raz del tallo. En l los cordones leosos del haz
radial de la raz sufren un giro de 180 sobre su eje,
originando varios haces colaterales, ya que los cordones cribosos y leosos situados unos junto a otros
en la raz posteriormente se disponen unos frente a
otros.
RAMIFICACIN DE LAS RACES

Las races se ramifican de diversa manera, dando
origen a diferentes sistemas de ramificacin, caractersticos de cada especie (Figura 20):
Acrtono o dendroide. Las races laterales de la
zona apical se desarrollan mucho ms que las restantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
que poseen las ramas de los rboles.
Bastono o tamnoide. Las races laterales situadas
en la base de la raz principal se desarrollan ms
que las restantes, sobrepasando a la raz principal,
la cual se desarrolla muy poco. El sistema en conjunto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.
Figura 2. Sistemas de ramificacin de las races. A, acrtono. B, bastono. C, mestono. (Tomado de Flores, 1994).
36
Mesotono. Las races laterales de la zona media se

desarrollan ms que las restantes.
CLASIFICACIN DE LAS RACES

Clases de races segn su origen
Raz primaria o principal (axonorriza). Se origina a partir del pice radicular del embrin (alorrizia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular
de Pinfitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas
(Dicotiledneas). En Liliopsidas (Monocotiledneas) no existe una raiz primaria, sino que el sisterma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipoctilo, en
tanto que la central del embrin se atrofia. La
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma
a partir de un embrin unipolar, donde la raiz primaria se origina de forma lateral pero se atrofia tempranamente originando races caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o
derivada cuando se forma a partir de un embrin
bipolar, en el cual la radcula aborta tempranamente
desarrollndose races de origen caulinar.
Races secundarias (cladorrizas). Se originan
perpendicularmente de la raz principal enfrente de
los cordones leosos o delante de las placas de
parnquima que separan los cordones de xilema y
de floema, formando ringleras.
- Races de primer orden. Surgen directamente a

partir de la raz principal. Casi siempre son plagitropas u horizontales y forman un ngulo geotrpico con la raz principal, generalmente de 45.
Segn la relacin entre el nmero de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplsticas,
cuando el nmero de ringleras es el doble del de
haces conductores e issticas, cuando poseen igual
nmero de ringleras que el de haces conductores.
- Races de segundo orden. Surgen a partir de una
raz secundaria de primer orden y se extienden en
todas direcciones por el suelo, son por lo tanto ageotrpicas.
Races adventicias. No se originan del embrin o
de otra raz, pudiendo desprenderse del tallo (caulinares) o de las hojas, etc. Ej: maz (Zea), mate o
chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
Clases de races segn su forma
Se presentan dos sistemas radiculares bsicos
(Figura 21):
Axonomorfas. Muestran el eje central ms desarrollado.
- Axonomorfas tpicas. El eje central se engrosa
muy poco y de l se desprenden races laterales de
Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo tpico. D, fibroso.
37
primer orden (plagitropas) que se extienden horizontal u oblicuamente por el suelo formando un
ngulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopodium).
- Carnosas o tuberosas. Races engrosadas.
Almacenan sustancias de reserva. En concordancia
con sus dimensiones se subdividen en: Cnicas, con
aspecto de un cono, ms gruesas hacia la parte
superior y se van adelgazando paulatinamente hacia
la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napiformes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia
los extremos, Ej: rbano (Raphanus). Tuberosas,
con aspecto de un tubrculo, Ej: batata (Ipomoea),
yuca (Manihot).
Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas
especies de Apiaceae, especialmente del gnero
Lomatium.
- Tuberoso-fibrosas. La parte prxima al tallo se
engrosa considerablemente, en tanto que la porcin
terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia).
- Fibrosas o fasciculadas. La raz principal se
atrofia y es reemplazada por races caulgenas de
grosor similar que se originan por lo general en los
nudos. Ej: maz (Zea), trigo (Triticum).
ESPECIALIZACIN
O ADAPTACIN DE LAS RACES
Sostenedoras. Son races que normalmente crecen
al aire (ereas, epgeas o aerorrizas), aun cuando
pueden penetrar en el suelo; su funcin es brindar
una mayor soporte a la planta.
Neumatforos. Son races de aireacin con geotropismo negativo que se presentan en plantas de
costas sujetas a inundacin peridica. Se elevan
verticalmente del suelo y emergen ponindose en
contacto con el aire a travs de una apertura llamada neumatidio. El aire se conduce hacia las races
sumergidas a travs de canales aerferos (Figura 22
A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero
(Avicennia).
Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y
sirven de sostn a la planta y no desempean ningn papel en la nutricin del vegetal. Se incluyen
aqu las races garfio o uas. Ej: hiedra (Hedera).
Prosfiorrizas. Races de plantas epfitas destinadas a la sujecin de la planta al soporte. Cuando
tales races son extremadamente ramificadas y forman una especie de nido sobre el cual se acumula
gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas.
Figura 22. Adaptacin de las races. A, neumatforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras.

(A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994).
38
Fulcras o zancos. Races que se desprenden de los

primeros nudos del tallo y que llegan hasta el
suelo, enterrndose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maz (Zea).
cionalmente diferentes, fenmeno que se conoce

como heterorrizia.
Colgantes o columnares. Se desprenden de las

ramas y descienden verticalmente ms o menos
paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: chagualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus).
Estructura primaria
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAZ
Se presenta en las races que tienen menos de un

ao de vida (Figuras 23, 24, 25).
Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o

bambas. Son races comprimidas lateralmente que
por lo general toman forma laminar (en ocasiones
pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o desigualmente e irradian de la base del tronco, dando
mayor sustentacin a la planta. Ej: tangare (Carapa
guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero
-dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata),
higuern (Ficus).
Races reservantes. Almacenan sustancias en los
radios medulares y en el parnquima. (Figura 22 C).
Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulgaris), yuca (Manihot esculenta).
Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes
para la planta.
Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua,
sales minerales, carbono, nitrgeno, etc.) de otras
plantas, llamadas huspedes u hospederos, mediante la formacin de una especie de callo. A partir de
este, la parsita emite unas prolongaciones que
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoradendron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetanthus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), granizo (Dendrophthora).
Races reproductoras. Son races horizontales,
presentes en algunas plantas, que tienen la capacidad de producir tallos areos a ciertos intervalos.
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa).
En muchas especies pueden presentarse simultneamente diversos tipos de races, morfolgica y fun-
Figura 23. Diferenciacin de los tejidos vasculares en una

raz tetrarca. A, raz completa. B,C,D, detalle de cilindro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e,
epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx,
metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema
secundario.(Tomado de Esau, 1959).
Corteza. Es la porcin externa de la raz; est

constituida bsicamente por parnquima con porciones de esclernquima (entre la epidermis y la
endodermis) y colnquima; ocupa la mayora de la
raz y sus clulas almacenan almidn, grasas y partculas de protenas y transportan lateralmente agua
y otras sustancias. En plantas acuticas, epfitas o
expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
corteza es posible distinguir:
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
aislante formado por una sola capa de clulas de
paredes blandas (sin cutcula) y de forma rectangular, provista o no de pelos. Desempea funcin
absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
cortical o exodermis.
39
Figura 24. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, races diarcas. C, raz
triarca. D, raz tetrarca. E, raz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raz lateral.
(Tomado de Esau,1959).
Figura 25. Estructura interna de la raz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, mdula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.
40
- Exodermis. Es un tejido aislante secundario

(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis
cuando sta ha dejado de funcionar. Se halla formada por uno o varios estratos de clulas subepidrmicas, cuyas membranas celulsicas poseen
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeas
clulas no suberificadas por las que es posible la
absorcin.
- Parnquima cortical. Sigue a la exodermis. Est
formado por dos capas de distinto espesor: la externa
de crecimiento centrfugo y sin espacios intercelulares;
la interior compuesta por clulas dispuestas con mayor
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo
centrpeto (las clulas menores se sitan en el lado
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aernquima.
- Endodermis. Es el ltimo estrato de la corteza.
Consta de una sola capa de clulas rectangulares
que envuelve totalmente al cilindro central, sin
dejar espacios areos. Sus clulas pueden suberificarse, excepto aquellas enfrentadas con los cordones leosos (clulas permeables). Las paredes
radiales presentan un rea especial formada por
suberina que rodea a toda la clula y que se conoce
como banda de Caspary.
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raz. Comprende:
Periciclo. Formado por una o ms capas de clulas

vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
la endodermis. La parte interna del periciclo acta
como estrato embrional. Su funcin bsica es originar
las ramificaciones secundarias de la raz, parte del
cambium vascular y usualmente el felgeno.
Haces conductores. El xilema y el floema se disponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
otros, como los radios de una rueda, presentando en
conjunto y en seccin transversal forma estrellada.
Las entrantes situadas entre los cordones leosos
estn ocupadas por los cordones cribosos, los que a
su vez quedan separados de los leosos por una o
varias capas de clulas parenquimticas.
Segn el nmero de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
(mono, di, tri, tetra o poliarca). Races monarcas se
hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
Races diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
Brassicaceae y Solanum. Races triarcas se hallan
en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverjilla (Vicia), arveja (Pisum). Races tetrarcas se
encuentran en otras Fabaceae como frjol
(Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvulaceae y Malvaceae. Races poliarcas se hallan en la
mayora de Liliopsida (Figura 27).
El xilema ms precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y est
Figura 26. Estructura intena de la raz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, mdula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema
41
formado por vasos de pequeo calibre; el xilema

ms viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el
interior y est constituido por vasos de mayor calibre. Ocurre algo similar con el protofloema y el
metafloema. El parnquima situado entre el xilema
y el floema recibe el nombre de procambium.
mis o en estratos corticales ms profundos.

Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
sucesivas clulas que se suberifican y constituyen
el corcho o sber y hacia el interior otras de membrana celulsica y delgada, de vida perdurable, la
felodermis.
Mdula. Formada por tejido parenquimtico. Tiene

grandes clulas polidricas y almacenadoras, con
membranas delgadas, que ocupan la regin central y
pueden envolver a los haces conductores. El tejido
de la mdula es muy laxo por la separacin de sus
clulas y puede ser resorbido en grado variable.
Cambium. Deriva de las clulas parenquimticas

(procambium) formando bandas situadas entre los
cordones leosos y los liberianos. Cuando aparece
tiene forma irregularmente sinuosa, despus las
clulas del periciclo situadas enfrente de los cordones se transforman tambin en clulas cambiales
con lo que el cambium se hace ms regular hasta
formar dos cilindros concntricos de xilema y floema.
Estructura secundaria
Aparece en races de algunas plantas, despus del
primer ao de vida, dando lugar a un aumento en
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden
prontamente y son reemplazados por la peridermis,
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meristemticos o de crecimiento (Figura 26 B).
Felgeno o cambium subergeno. Es un tejido
generador que aparece en la corteza, en la epider-
El cambium situado al interior de los haces conductores recibe el nombre de cambium fascial y el que
se halla entre el floema y el xilema se llama cambium interfascial. Ambos originan hacia el interior
vasos leosos y hacia el exterior vasos liberianos.
En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce clulas medulares
que permiten que el radio se agrande a medida que
engrosa la raz.
Figura 27. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, races diarcas. C, raz triarca. D, raz tetrarca. E, raz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raz lateral. (Tomado de Esau, 1959)
42
USOS DE LAS RACES
Races medicinales
Races alimenticias
Son muchas las races que tienen alguna aplicacin

mdica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha),
vomitiva y especfico muy usado en la disentera
amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), antiespasmdica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante;
paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa,
vermfuga y combate dolores de estmago; mango
(Mangifera indica), diurtica; jazmn o paraiso
(Melia azedarach), emtica, febrfuga, antidiarreica, alivia el clera y el reumatismo; alfileres
(Erodium moschatum), antihemorrgica; bencenuco (Asclepias curassavica), cura enfermedades de
mucosa y piel; zbila (Aloe vera), calma clicos
menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce
inulina.
Algunas races tuberosas como la remolacha (Beta

vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca
(Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xanthorrizia), rbano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea
batatas), jcama (Smallanthus sonchifolius), etc.
son ricas en sustancias nutritivas, especialmente
almidones, o en pigmentos y se emplean en la alimentacin humana y a veces tambin en la de los
animales.
Races industriales
De la remolacha azucarera se extrae gran parte del
azcar que se consume en Europa; con la del azafrn de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean
comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum)
es usada en perfumera.
43
3. EL TALLO
s la porcin del eje de la planta, comnmente area, que por lo general posee yemas y
hojas o escamas. La mayora de veces tiene
geotropismo negativo y crece en sentido vertical y
opuesto al de la raz. Se desarrolla a partir del caulculo de la planta, por la actividad del meristema
de su pice. Se encarga de la formacin y soporte de
nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o
flores, del transporte de sustancias entre las races y
las hojas o entre hojas y otros rganos, del almacenamiento de productos de reserva y en ocasiones la
de asimilacin.
PARTES DEL TALLO

Externamente en un tallo se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 28):
Nudos: Abultamientos ms o menos engrosados de
donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o
yemas.
Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo
que se hallan comprendidas entre dos nudos consecutivos; corresponden al rea de crecimiento ms
marcada del tallo, especialmente hacia el extremo,
en el cual son ms cortos.
Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal.
45
Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo

principal o de otras ramas ms gruesas. En rboles
la rama primaria, maestra o de primer orden, que
surge directamente del tronco, se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, stas a su vez en
ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las ltimas ramificaciones que son poco lignificadas, los
ramsculos.
Yemas: Rudimentos del vstago que se localizan
normalmente en el extremo del tallo o en las axilas
de las hojas y que encierran el tejido embrional o
meristemtico correspondiente a primordios foliares, primordios de ramas y de inflorescencias. Las
yemas por lo general se encuentran cubiertas por
hojitas transformadas llamadas prulas o catfilos
que segregan resinas o se revisten de largos y densos pelos. Las prulas se disponen de manera imbricada.
CLASIFICACIN DE LAS YEMAS

Por su posicin
Normales: Se localizan en el extremo de las ramas
o en la axila de las hojas.
-Terminales o apicales: Se presentan en la parte terminal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento.
En cada rama existe una nica yema terminal, usualmente acompaada de una o ms yemas laterales que corresponden a las posiblemente futuras yemas terminales de
los rdenes superiores de ramas. En este sitio la yema
terminal y las laterales se hallan cubiertas por estpulas
protectoras (prulas) o estructuras protectoras adicionales
tales como pelos, ltex, resinas, barnices, etc. No obstante, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de
palma se forma una corona de hojas que envuelve una
larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de
desarrollo.
-Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de
las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la
yema terminal. En cada axila generalmente se halla
una sola yema (yemas nicas); no obstante, en algunos casos pueden aparecer varias (yemas mltiples)
situadas a los costados de la normal (yemas colate-
46
rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera

paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madreselva (Lonicera).
Las yemas acompaantes de la normal reciben el
nombre de yemas accesorias o supletorias. A la aparicin de varios meristemas independientes dentro
de una misma axila foliar se conoce como complejo de yemas. En ocasiones se presenta concrescencia congnita de la yema axilar con el tallo o con la
hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apariencia de que se originara por encima de la hoja
tectriz se dice que es concaulescente; pero si la
yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que
se originara en el lado superior de la hoja se dice
que es recaulescente.
Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la
regin terminal de las ramas o axilar de las hojas.
En varias plantas se presentan yemas persistentes,
producto del crecimiento secundario, cubiertas por
la corteza, que pueden originar ramas epicrmicas o
inflorescencias en los rboles caulifloros. Tambin
pueden aparecer en puntos de la raz (radicales),
hojas o cerca de tejidos de cicatrizacin y bordes de
heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora
(Rubus), durazno (Prunus).
Por la naturaleza del vstago
Foliares o foliferas: Al desarrollarse originan
ramas y hojas.
Florales, florferas o reproductivas: Al desarrollarse originan flores.
Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas.
Por la actividad
Activas: Se encuentran en va de desarrollo.
Anticipadas o prolpticas: Se desarrollan sbitamente antes del perodo normal en que deberan
aparecer.
Durmientes o latentes: Permanecen inactivas

durante aos, conservando su capacidad de desarrollo, hasta que encuentran circunstancias favorables.
Vernicosas: Producen secreciones a manera de

barniz. Ej. mopa-mopa (Elaeagia).
Hibernantes o hibernculos: Yemas redondeadas

u ovoides que se desprenden de la planta madre
cuando se presentan condiciones mesolgicas
adversas y que son capaces de sobrevivir y perpetuar asexualmente la especie.
CRECIMIENTO DEL TALLO
Proventicias: Yemas florferas que desarrollan flores precozmente despus de un corto perodo de
reposo.
Silpticas: Su actividad es regular y continua
durante todo el ao.
Por la cobertura
Desnudas: Desprovistas de escamas que recubran
los primordios. Ej. eucalipto (Eucalyptus), pelotillo
(Viburnum).
Peruladas o escamosas: Presentan cubiertas llamadas catfilos que las protegen de la insolacin,
desecacin y de la depredacin, corresponden a
filomas (hojas) completos o slo parte de los mismos.
Estipulceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizophoraceae.
Foliceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
nomoflica (hojas normales).
Fulcrceas: Las escamas protectoras estn constituidas por peciolos guarnecidos de estpulas.
Peciolceas: Presentan las escamas envolventes de
naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae,
Dilleniaceae.
Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de
pelos.
Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Rutaceae.
La yema apical del vstago tiene forma cnica y

alberga el tejido meristemtico. Sobre la yema se
desarrollan protuberancias, que son los rudimentos
foliares (primordios) en va de diferenciacin, que
crecen en sentido acrpeta, es decir, que son mayores cuanto ms se alejan del pice. Cuando las hojas
han alcanzado cierto desarrollo se forman en sus
axilas ciertas protuberancias que corresponden a
nuevas yemas.
El tallo crece en longitud por el desarrollo de la
yema terminal y por alargamiento del eje en la porcin por debajo de la yema. A medida que el tallo
crece, las hojas se separan.
En gramneas, la zona basal de los entrenudos conserva su virtud reproductiva, producindose el alargamiento no slo en la parte apical del tallo sino
tambin en los entrenudos.
El pice comprende una zona inicial o promeristemtica, una de organognesis y una de diferenciacin.
La zona inicial se halla en el extremo y est constituida por tejido meristemtico. En ella se distingue
una porcin externa diferenciada llamada tnica
que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo.
La tnica presenta clulas con paredes perpendiculares a la superficie del pice caulinar; puede ser
uniestratificada y dar origen a la protodermis que se
transforme en epidermis en el tallo adulto o puede
ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y
capas subepidrmicas. El cuerpo tiene clulas cuyas
paredes se orientan en diversas direcciones; forman
los tejidos internos en los tallos adultos: corteza,
tejidos vasculares, tejido medular.
La zona de organognesis es aquella donde el tejido meristemtico da origen a los primordios foliares y de yemas.
47
La zona de diferenciacin presenta clulas meristemticas que se alargan y diferencian de acuerdo con
sus patrones de especializacin.
RAMIFICACIN
O CLADANTIA DEL TALLO
El eje caulinar o radial se puede dividir de manera
diversa originando ramas laterales secundarias, terciarias etc., cuya posicin e intensidad de crecimiento determina un hbito propio para cada especie (Figura 29). Existen tallos que no se ramifican
(aclados) por carecer de yemas axilares, como ocurre en la mayora de palmas.
Simetra y direccin de crecimiento de las ramas
Ramificacin anftona: Las ramas laterales situadas sobre el eje erecto se ramifican tanto por el lado
superior como por el lado inferior. Ej. conferas.
Ramificacin eptona: Cuando de un eje erecto
(orttropo) se desarrollan regularmente y alrededor
ramas laterales ms o menos dorsiventrales y plagitropas las cuales se vuelven a ramificar por el
lado superior. Ej. arbustos.
Ramificacin hiptona: Las ramas laterales situadas sobre el eje erecto se ramifican por el lado inferior. Ej. muchos rboles.
Posicin de las ramas en el eje central
Acrotona: La ramificacin se produce hacia el
extremo del tallo o de las ramas. Ej. la mayora de
rboles.
Basitona: La ramificacin se produce en el extremo inferior del eje central. Ej. arbustos.
Mesotona: La ramificacin tiene lugar en la porcin media del eje central. Ej. hierbas.
Tipos de ramificacin
Alterna: En cada nudo se forma nicamente una
rama.
Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas.
Verticilada: De un mismo nudo se desprenden
varias ramas siguiendo el contorno del tallo.
Figura 29. Sistemas de ramificacin del vstago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del
primitivo eje central. Los nmeros corresponden al orden de sucesin de los brotes a travs del tiempo (Segn Halle et al, 1978).
48
Disposicin de las ramas
Forma de las ramas
Erguida: El ngulo formado por la rama con respecto al eje vertical del cual se desprende es menor
de 90.
Rectas: Las ramas crecen siguiendo una direccin nica.
Extendida: La rama forma un ngulo de 90 con

respecto al eje vertical del cual se desprende.
Pendular: La rama forma un ngulo mayor de 90
con respecto al eje vertical del que se desprende.
Crecimiento de los ejes
Dictomo o dicotmico: La clula apical se divide en dos clulas hijas que dan origen a dos ejes que
se orientan en forma divergente. Este tipo de ramificacin es tpico de algunos licopodios (Huperzia).
En ocasiones el pice vegetativo cesa su crecimiento por terminar en una flor o por atrofia de la yema
terminal y dos yemas laterales cercanas al pice se
desarrollan formando una horquilla, dando origen a
una ramificacin aparentemente dicotmica, pero
que en realidad corresponde a una falsa dicotoma.
Monopdico o excurrente: La yema terminal persiste, formndose un eje central o principal de crecimiento indefinido. Las yemas laterales producen
ramas secundarias de crecimiento continuo que se
desarrollan menos que el eje principal. Las ramas
ms viejas situadas en la parte inferior de la planta
son ms largas que las ubicadas en la parte superior,
dando a los rboles forma cnica (Figura 29 A). Ej.
ciprs (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las
ramas se reducen o no existen. Ej. chilacun o papayuelo (Carica).
Simpdico o delicuescente: El crecimiento del
tallo principal es definido. La yema apical se atrofia o da origen a ramas laterales, las cuales, en
nmero variable, desarrollan y originan ramas con
tamaos igualmente variables (Figura 29 B). Ej.
motiln (Hieronyma), urapn (Fraxinus). Un tipo
especial de ramificacin simpdica es la axilar
ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se
prolonga mediante el desarrollo simultneo de dos
yemas axilares opuestas (Figura 29 C).
Angulosas: En uno o ms sitios, la direccin del

crecimiento de las ramas se cambia bruscamente
formando una especie de codo o ngulo.
Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas escasamente pronunciadas adoptando la forma de una S.
Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la
direccin de crecimiento, formando entrantes y
salientes a manera de olas pronunciadas.
CLASIFICACIN DE LOS TALLOS

Medio en el que crecen
Acuticos: Se presentan en plantas flotantes y
sumergidas, se caracterizan por la presencia de
aernquima. Ej. buchn de agua (Eichhornia),
nenfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora
(Schoenoplectus).
Epgeos o areos: Se desarrollan en el aire y ocurren en la mayora de plantas. Un tipo especial son
los pseudobulbos que son tallos suculentos, almacenadores de agua que se presentan en algunos
gneros de orqudeas.
Hipgeos o subterrneos: Crecen enterrados.
Poseen hojas rudimentarias (catfilos) y echan vstagos epgeos, vstagos y hojas normales (nomfilos) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30).
Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catfilos o
bases foliares convertidos en rganos de reserva.
Estn formados por un disco o platillo a veces
redondeado y de tamao reducido de cuya parte
inferior se desprenden las races y de la superior las
hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado est
totalmente rodeado por las bases persistentes de las
hojas que se disponen unas sobre otras como en la
cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los
catfilos dispuestos en forma imbricada, como en la
49
Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubrculo.
c, cicatrices. r, races. v, vstago juvenil.
azucena (Lilium). El Bulbo slido o macizo, llamado antiguamente cormo muestra un disco caulinar
muy desarrollado; los catfilos son pocos y de consistencia membranosa o papircea como en el gladiolo (Gladiolus).
Rizforos: Organos cilndricos de las Selaginelas
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folferas y que llevan una o varias races endgenas cerca
del extremo.
Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con respecto a la superficie del suelo y presentan un crecimiento indefinido. Tienen aspecto de raz y carecen
de hojas normales, en su lugar presentan catfilos
escamoso-membranosos. De sus nudos brotan
tallos areos, ramas florferas y races (Figura 30
A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandestinum), esprrago (Asparagus).
Tubrculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias
de reserva, con muchas yemas y catfilos en su
superficie, colocados en depresiones cncavas
(Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ulluco (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca
(Oxalis tuberosa), se presentan tubrculos que
almacenan gran cantidad de lquidos, por lo que se
conocen como tubrculos acuferos.
Tuberibulbos: Tubrculos ms o menos redondeados y envueltos por las tnicas foliares, catfilos o
50
bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej.

azafrn (Croccus), clquico (Colchicum).
Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, presentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: chaquilulo (Macleania rupestris).
Direccin o hbito de crecimiento
Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman primero una direccin horizontal o prxima a ella,
luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente
la vertical.
Descendentes: Con sus ramas que tienden gradualmente hacia abajo.
Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posicin vertical o erguida.
- Clamo: Tallo herbceo, cilndrico o angular, sin
nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus).
- Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente
macizo, por lo comn slido nicamente en los
nudos. Propio de las gramneas (Figura 31 A).
- Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma,
bulbo, etc. est desprovisto de hojas y sustenta las
flores en el pice. Puede llevar escamas o brcteas.
Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus).
Figura 31. Tallos terrestres erguidos. A, culmo. B, tronco. C, estpite. D, estipitiforme.
- Estpite o astil: Tallo largo y no ramificado de las

plantas arbreas. Presenta cicatrices dejadas por la
cada de las hojas y lleva en el pice un penacho de
las mismas. Ej. palmas, frailejn (Espeletia), helechos arborescentes (Figura 31 C).
- Estipitiforme: Tallo con aspecto de estpite, pero
que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej.
papayuelo o chilacan (Vasconcellea pubescens),
papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii),
carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta
(Yucca aloifolia).
- Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta
hojas que no son realmente basales en origen, aunque superficialmente parecen serlo.
- Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los rboles, de consistencia leosa (Figura 31 B).
- Decumbentes, recostados o postrados: Tendidos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte
terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos
(Polygonum).
- Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo.
No producen races. Ej: lgrima de beb (Helxine).
- Reptantes o radicantes: Tallos que crecen postrados y emiten races en los nudos. Ej: zebrina
(Tradescantia).
- Trepadores o escandentes: Tallos que por no
poder mantenerse enhiestos por s mismos utilizan
para ascender soportes, valindose de zarcillos,
uas o enroscndose al sustentculo (tallos volubles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium),
hiedra (Hedera).
- Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y

crecen apoyndose en el suelo. Pueden o no echar
races de trecho en trecho.
Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enrollan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan
hacia la izquierda.
- Reclinados: De una base erguida, el extremo se

encorva y sigue rastrero.
Forma del tallo
- Estolones: Brotes laterales que se forman al costado del tallo principal y que corren horizontalmente sobre la superficie del suelo o algo por debajo.
Producen races y pueden originar nuevas plantas.
Ej. fresa (Fragaria), camisilla (Saxifraga).
Alados: Presentan en toda la extensin uno o ms

repliegues membranosos.
Angulares: En seccin transversal muestran
aspecto poligonal:
51
- Triquetros o trigonales: Con tres ngulos longitudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae
(sombrilla china, navajuela, coquito).
- Cuadrangulares: Con cuatro ngulos y cuatro
superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia),
Verbenaceae (cedrn, verbena).
- Poligonales: Con ms de cuatro ngulos y superficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus).
ra. Ej. cerezo o capul (Prunus serotina), cedro

(Cedrela), guayacn (Tabebuia).
Semileosos: Son parcialmente lignificados.
Comprende a su vez dos tipos de plantas:
- Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos
bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es completamente leoso en su porcin inferior pero herbceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea).
Aplanados o ancipitales: Con un dimetro menor

que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej.
junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium).
- Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tronco es ligeramente leosa. Ej. quinde (Salvia).
Cilndricos o teretes: Muestran seccin circular.

Ej. Eucalipto (Eucalyptus), guadua (Guadua).
Duracin del tallo
Ventricosos: Tallo hinchado a manera de una botella o barriga. Ej. ceiba (Ceiba pentandra).
Anuales: Duran un ao o menos. Ej. quinua

(Chenopodium), papa (Solanum).
Bienales: Duran mximo dos aos. Ej. yuca
(Manihot).
Consistencia del tallo

Crasos, sarcocaulos o quilocaulos: Tallos blandos
y carnosos, ms o menos gruesos y repletos de
jugos. Ej. cactos.
Perennes: Duran ms de tres aos. Ej. rboles y

arbustos.
Presencia del tallo
Herbceos: De consistencia endeble, no se endurecen y por lo general no duran ms de un ao. Ej.

cenizo (Chenopodium), avena (Avena).
Leosos: De consistencia fuerte y resistente, poseen estructura secundaria (crecen en grosor). El leo
puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxilos). Incluyen los siguientes tipos:
Acaule: Planta en la cual no existe un tallo aparente. Ej. diente de len (Taraxacum)
Caulescente: Planta con tallo muy notorio.
Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco aparente.
- Arbustos o fruticosos: Los tallos se ramifican

desde el suelo o cerca de l y su altura no sobrepasa los 5 m. Ej. cordoncillo (Piper lanceolatum).
MODIFICACIONES DEL TALLO
- Arborescentes: Semejantes a un rbol en cuanto

a su consistencia y tamao. Ej. palmas.
En los tallos es frecuente encontrar modificaciones

adaptativas al medio que implican la transformacin de ramas o del tallo entero. Sobresalen las
siguientes (Figura 32):
- rboles: Generalmente con un tronco principal

que empieza a ramificarse a una distancia grande
del suelo. Normalmente sobrepasan los 5 m de altu-
52
Aguijones: Ramificaciones cortas, rgidas y generalmente puntiagudas, superficiales o corticales.
Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladfilos. C, aguijn. D, espina. c, cladfilo. f, flor.
hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970).
No poseen tejidos conductores y pueden desprenderse sin daar tejidos subyacentes. Corresponden a
pelos modificados. Ej. rosa (Rosa), mora (Rubus),
sensitiva (Mimosa). Los aguijones presentan formas caractersticas:
Zarcillos o urilos: Transformacin de ramas en

una especie de filamento enrollable por medio del
cual la planta se agarra a un soporte. Ej. curuba
(Passiflora mollissima), maracuy (P. edulis), vid
(Vitis), chirriador (Cissus), calabaza (Cucurbita).
- Encorvado: Con el extremo a manera de gancho.

- Cnico: En forma de un cono.
- Cupulado: Tiene apariencia de una cpula con el
pice levantndose bruscamente.
- Cuspidado: Aplanado y de extremo obtuso que
remata en una punta recta.
- Piramidal: Con la apariencia de una pirmide.
- Truncado: Con el extremo recortado, con apariencia de una cresta.
Cladodio, cladfilo o filclado: Rama de forma
comprimida o laminar, de coloracin verde y con
funcin cloroflica. Ej. tuna (Opuntia), esprrago y
ensueo (Asparagus), cinta (Homalocladium).
Espinas: Apndices aguzados y lignificados que
poseen tejido vascular; corresponden a ramificaciones
cuyo crecimiento es limitado. No pueden desprenderse del rgano que las trae sin rasgar tejidos adyacentes. Ej. limn (Citrus), cerote (Hesperomeles).
ESTRUCTURA DEL TALLO

Dependiendo de la clase de planta, de la edad de la
misma y de la distancia desde el punto vegetativo,
internamente el tallo puede presentar estructura
interna primaria o secundaria (Figura33).
Estructura primaria
Se presenta en tallos tiernos. En Magnoliopsida los
tejidos primarios se disponen por lo general en
forma concntrica.
Corteza: Generalmente est formada por parnquima, por lo menos hacia el interior; hacia la superficie presenta muchas veces colnquima o esclernquima. En los tallos jvenes las partes externas del
parnquima tienen cloroplastos. La corteza puede
almacenar sustancias y presentar canales resinferos
o laticferos.
53
Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria.
fp, floema primario. m, mdula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza.
- Epidermis: Formada por capas de clulas aplanadas, transparentes y de forma rectangular, alargadas la mayora de veces en la direccin del tallo.
Las membranas generalmente estn impregnadas
de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la
presencia de prolongaciones pilferas y de aperturas
estomticas.
- Parnquima cortical: Formado por varias capas
de clulas polidricas, muchas veces colenquimatosas que forman un cilindro o haces discontinuos,
presentan espacios intercelulares y junto con otras
clulas exteriores poseen clorofila.
- Endodermis o vaina amilfera: No tan bien
delimitada como en rizomas y races, se halla separando la corteza del cilindro central. Est formada
por clulas rectangulares con membranas parcialmente suberificadas, mostrando la banda de
Caspary, presentan adems inclusiones de almidn,
especialmente en pocas de verano.
Cilindro central: Formado por el periciclo y los
tejidos conductores primarios: xilema y floema.
54
- Periciclo o pericambium: Es un estrato celular

del cilindro central formado por clulas parenquimticas rectangulares, sin espacios intercelulares.
- Haces conductores: Se hallan agrupados formando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral
(abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida),
rodeados por una vaina esclerenquimtica. El xilema, formado por los elementos traquelaes, clulas
parenquimticas y fibras se dispone siempre en la
parte interna (con los haces de mayor calibre hacia
fuera) y el floema, formado por elementos cribosos,
clulas acompaantes, clulas parenquimticas y
fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de
los haces se proyectan desde el cilindro central, a
travs de la corteza, hacia las hojas formando las
trazas foliares, que generalmente se presentan en
nmero de 3, pero en algunas especies puede haber
una, cinco o ms.
Los haces vasculares se distribuyen de una manera
caracterstica para cada especie, distribucin que en
conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple
funciones de sostn y transporte de sustancias. En
general se presentan dos tipos bsicos de estela
(Figura 34):
Figura 34. Tipos de estela. A, haplostela. B, actinostela. C, plectostela. D, solenostela. E, dictiostela.

F, sifonostela ectofloica. G, eustela. H, actatostela (Segn Izco et al, 1998).
La protostela, corresponde a la ms primitiva, en

ella el xilema forma un cilindro macizo que se sita
en el centro del tallo y est rodeado por un anillo de
floema o viceversa y estos a su vez recubiertos por
una endodermis; se presenta en licopodios, selaginelas y helechos. A su vez la protostela puede subdividirse de la siguiente manera:
La haplostela, presenta un anillo central, regular y
macizo de xilema rodeado de un anillo de floema,
circular en seccin transversal; Ej: Selaginella.
La actinostela es similar a la anterior, pero en seccin transversal presenta forma estrellada, ya que la
columna de xilema se abre externamente en varios
brazos de manera radiada, Ej. Psilotum.
La plectostella es irregular y presenta varios fragmentos lobulados, Ej. Lycopodium.
La sifonostela es ms evolucionada, en ella el xilema se halla separado en haces que se disponen distanciados del centro del tallo; se presenta en algunos helechos, pinfitas y magnolifitas. La sifonostela se divide en los siguientes tipos: la sifonostela
ectofloemtica (con un solo cilindro de floema
envolvente) y la sifonostela anfifloemtica o solenostela (con un segundo cilindro de floema entre el
xilema y la mdula), presentan los tejidos conductores distribuidos en cilndros continuos concntricos, limitados por endodermis anexas a la corteza y
a la mdula (Ej: Marsilea, Adiantum).
La dictiostela muestra cordones de xilema rodeados
de floema y separados entre s por parnquima. La
eustela o ciclostela muestra los haces de xilema y
floema del tipo ectofloemtico formando varios
cordones colocados concntricamente, ej: Magnolipsidas.
55
La atactostela presenta los haces liberoleosos distribuidos en dos crculos (arroz, cebada, trigo) o
esparcidos en el parnquima sin ningn orden
(maz, caa de azcar, Ninfceas).
- Mdula y radios medulares: Situados hacia la
porcin central del cilindro. La mdula puede contener canales secretores como en el algodn
(Gossypium) o servir de depsito de sustancias de
reserva (almidn, taninos y cristales de otras sustancias); puede ser esponjosa, presentar particiones
llamadas diafragmas o destruirse formando una
cmara o cavidad medular, como en la guadua
(Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de
Castilla (Arundo). Los radios medulares estn formados por clulas parenquimatosas casi hexagonales, separan lateralmente los haces y comunican
entre s la mdula y la corteza.
Estructura secundaria
En los tallos leosos, la organizacin de los tejidos
es similar a la de los tallos herbceos, sin embargo
las reas interfasciculares son ms angostas. La
porcin hacia fuera del cambium constituye la corteza, la cual consta principalmente de floema
secundario y otros tejidos que han aparecido simultneamente. Despus del primer ao aparecen dos
nuevos tejidos.
Felgeno: Es un meristema secundario que produce tejidos protectores en la corteza. Se origina a
partir del parnquima cortical, de la epidermis o del
colnquima; forma tejido suberoso (corcho o felema) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia
dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el
nombre de peridermis.
La parte de la corteza entre el cambium y las capas
internas de corcho est formada por clulas vivas y
muertas, se denomina corteza viva y se encarga del
transporte de nutrientes; puede ser uniforme, presentar dos zonas diferenciables por textura y/o
color conocidas como capa externa (corteza media)
que corresponde a la felodermis, la corteza primaria
y el floema primario, y capa interna (corteza interna) que corresponde a la corteza secundaria propia-
56
mente dicha; tambin se pueden presentar muchas

capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza
laminada). La capa superficial (corteza externa)
est formada por clulas muertas (corteza muerta o
ritidoma), corresponde al sber, es muy gruesa y
sirve de proteccin a los tejidos internos. En la peridermis se forman ciertas estructuras conocidas
como lenticelas que se encargan del intercambio
gaseoso.
En la corteza viva se presentan ciertos tejidos aparentemente diferentes del fundamental por aspectos
relacionados con la estructura, la textura, el color y
la disposicin, conocidos como inclusiones. Se presentan los siguientes tipos de inclusiones:
- Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos
polidricos de 1-2 mm de dimetro, distribuidos
irregularmente dentro de la corteza y con color diferente al de ella.
- Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se
disponen longitudinalmente. En algunos casos pueden ser entrelazadas, unindose y separndose,
entre cuyas fibras se localizan elementos parenquimticos de color ms claro.
- Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal
se observan a manera de bandas, generalmente
triangulares y con la base dirigida hacia el exterior.
Cambium: Es una capa generatriz continua, que
sirve de separacin entre la corteza y el cilindro
central, puede ser de dos tipos: fascicular e interfascicular. El cambium fascicular se origina a partir
del procambium y aparece entre el xilema y el floema primarios; por divisin periclinal (paralela a la
superficie) de sus clulas produce vasos liberianos
hacia fuera y leo secundario hacia dentro, ao tras
ao. A medida que el xilema secundario se acumula, el cilindro de cambium incrementa su circunferencia por la divisin radial de algunas de sus clulas. El cambium interfascicular tiene su origen en el
parnquima situado entre los fascculos; por divisin de sus clulas produce radios medulares primarios de naturaleza parenqumtica que comunican
la corteza con la mdula.
El xilema secundario junto con el xilema primario

y la mdula constituyen la madera. En tallos de
Magnoliopsida de ms de 2 aos, se distinguen en
el cilindro central dos zonas diferenciadas:
La albura: Zona externa, clara, formada por tejidos vivos y vasos leosos activos.
El duramen o corazn: Los tejidos mueren por
lignificacin y pasan a cumplir la funcin mecnica
de sostn. En rboles sujetos a cambios estacionales se forman anillos concntricos que corresponden a la actividad formativa del leo en distintos
perodos temporales. En tallos que no se lignifican,
la funcin de sostn es reemplazada por la de reservante.
En Liliopsida herbceas los haces conductores son
pequeos y numerosos y se hallan dispuestos en 2 o
ms anillos esparcidos en el tejido fundamental;
en el ltimo caso no aparecen corteza ni mdula
bien definidas Tampoco presentan el cambium normal y el crecimiento en grosor de algunas plantas
como la zbila (Aloe) y la lengua de suegra
(Sanseviera) se produce a partir de un tejido meristemtico, en forma de dedal que se desarrolla al
nivel de las capas internas de la corteza, por debajo
del meristema apical y que se proyecta hacia abajo.
Dicho meristema que recibe el nombre de cambium, no pasa a travs de los haces conductores; la
actividad es ms intensa en la parte interna hacia
donde forma tejido parenquimtico y cordones de
vasos conductores cerrados (colaterales); en la
parte externa forma una corteza de poco espesor.
En Liliopsida leosas se presentan haces conductores esparcidos y policclicos (Figura 35). En algunas especies de Yucca (palma bayoneta), Cordyline
(palma china) y Dracaena los tejidos secundarios
forman la mayor parte del tallo; algunas desarrollan
un cambium subergeno y producen peridermis.
Por lo general no existe un felgeno definido, si no
parches esparcidos o capas diferentes de corcho
producidas por suberificacin de clulas subepidrmicas.
Figura 35. Corte transversal de tallo de Liliopsida,

con los haces conductores dispersos en el
parnquima. c, corteza. f, floema. x, xilema.
Trazas o rastros foliares

Al penetrar los haces conductores provenientes del
cilindro central del tallo en la hoja, dejan tras de s
rastros que denotan su procedencia desde el sistema
vascular caulinar. Una traza o rastro es un haz vascular que conecta el sistema vascular del tallo con
el de la hoja. El rastro se extiende, por tanto, desde
la base de la hoja hasta el sitio de unin con el sistema vascular del tallo (Figura 36). En el sitio
donde los haces conductores se separan del sistema
vascular central, inmediatamente encima del punto
donde parte la traza, se forma en la estela un espacio relleno de tejido parenquimtico que recibe el
nombre de laguna o intersticio foliar, el cual es
especialmente notorio en helechos.
A cada laguna foliar corresponde la existencia de
uno o ms rastros foliares, de tal manera que se
pueden presentar diferentes modelos (Figura 37 y
38): unilagunares (con una sola laguna y un rastro
por hoja), trilagunares (con tres lagunas y tres rastros por hoja), pentalagunares, multilagunares (con
varias lagunas y trazas por hojas).
El rastro foliar puede estar formado por uno, tres,
57
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C
y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana
cinco o ms haces conductores, nmero que es

constante para cada especie. Rastros foliares formados por un solo haz se hallan en el pino australiano
(Casuarina) y en las Lamiaceae; con dos haces se
halla en el Ginkgo; formados por tres haces se
hallan en Juan lanas o mantalana (Clematis) y bejuco negro (Dioscorea); formados por cinco haces se
presentan en Passiflora; con numerosos haces se
hallan en Liliopsida.
FUNCIONES DE LOS TALLOS

Transporte de sustancias: A travs de los tallos se
transportan hacia las hojas, agua y sales minerales y
desde ellas hacia otros rganos sustancias elaboradas.
Soporte de hojas, flores y frutos: Los tallos son
las estructuras sobre las cuales se sustentan el resto
de rganos de la planta.
Elaboracin de sustancias. Al interior de los
tallos existen tejidos secretores que se encargan de
la produccin de resinas, gomas, ltex, taninos,
muclagos, aceites esenciales, etc.
Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rameal. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf,
rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998).
58
Figura 38. Representacin esquemtica en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar
con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf,
rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998).
Almacenamiento de reservas: En la mdula o en

el parnquima se almacenan sustancias, principalmente glucsidos.
rgano de propagacin vegetativa.
- Natural: Muchas plantas presentan tallos modificados tales como los estolones que crecen a ras del
suelo o subterrneos como los bulbos, bulbillos,
tubrculos y rizomas capaces de producir brotes
areos y races adventicias. Plantas como los cactos y la elodea se propagan mediante la fragmentacin de sus tallos. La flor de un da (Tigridia) produce yemas axilares compactas y esfricas que se
desprenden y caen al suelo donde originan nuevas
plantas.
- Artificial: Se emplea para conservar las caractersticas de la planta progenitora y para acelerar la
aparicin de floracin y fructificacin. Los mtodos
de propagacin empleados incluyen la utilizacin
de estacas, acodos e injertos.
FORMAS VITALES
Son tipos de desarrollo de las plantas que se presentan como consecuencia de adaptaciones de las
mismas a las diferentes condiciones del ambiente
(clima, suelo y vida comunitaria). En las plantas
superiores ocurren las siguientes formas vitales
(Figura 39):
Camfitos: Las yemas de renovacin se sitan por
encima de la superficie del suelo (no se elevan ms
de 25 cm), recibiendo slo la proteccin que la
misma planta puede brindarles (proteccin de
yemas, crecimiento denso, vstagos muertos).
Comprende plantas suculentas (Sedum, Stapelia,
Peperomia), plantas en almohadilla (Xenophyllum
humile, Hypochoeris sessiliflora, Azorella aretioides), plantas trepadoras (graminoides, como el
nudillo: Paspalum candidum), plantas gramnideas
(Pennisetum bambusiforme), sufrutices y matas
leosas (Arcytophyllum thymifolium, Acaena,
Ribes).
Figura 39. Formas vitales. A, camfito reptante. B, hemicriptfito trepador. C, hemicriptfito en roseta. D, hemicriptfito
escaposo. E, hemicriptfito cespitoso. F, gefito bulboso. G, gefito rizomatoso. H, gefito con yemas radicales. I, terfito.
(Adaptado de Braun-Blanquet, 1979).
59
Criptfitos: Presentan sus yemas debajo del suelo,

en el agua y en el suelo bajo el agua.
- Gefitos: Hierbas cuyas partes duraderas permanecen cubiertas por el sustrato quedando poco
expuestas a las influencias de la estacin desfavorable. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubrculos, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo
(Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus).
- Hidrfitos: Plantas acuticas cuyos rganos de
supervivencia, durante la estacin desfavorable,
permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira
de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophyllum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas
permanecen en el suelo bajo el agua se denominan
helfitas.
Epfitas: Son plantas que necesitan de la presencia
de fanerfitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan
y alimentan de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ngulos que forman las ramas.
Comprende a:
- Epfitas facultativas: Son plantas que usualmente viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan
en troncos y en las ramas bajas de rboles, en sitios
donde se ha producido una acumulacin de brifitos, lquenes, hojas en descomposicin, humus y
polvo.
- Epfitas verdaderas:
. Holoepfitas: Nunca tienen contacto directo con
el suelo. Difieren muy poco de las especies terrestres, excepto porque sus hojas son algo ms xeromrficas y usualmente con cutcula engrosada. En
otros casos las hojas y races se agrupan apretadamente y retienen los nutrientes que existen en el
agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los
miembros ms modificados del grupo tienen tejidos
y rganos almacenadores de agua, tales como bulbos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neosoepfitas adoptan el aspecto de un nido y retienen
humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan
cisternas donde retienen y almacenan el agua
(Guzmania, Tillandsia).
60
. Hemiepfitas: Empiezan su vida como verdaderas epfitas, pero sus races temprano o ms tarde
alcanzan el suelo y se convierten en rganos de
adhesin, soporte y absorcin. Ej. Clusia, Ficus,
Carludovica, Coussapoa, etc.
. Pseudoepfitas: Empiezan su vida como terrestres y continan como epfitas a medida que algunas de sus races y partes inferiores mueren y pierden contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philodendron.
Fanerfitos: En su mayora rboles y arbustos
leosos que presentan sus yemas de renovacin elevadas del suelo y expuestas a la atmsfera durante
la estacin desfavorable. Son plantas bsicamente
tropicales y subtropicales. En regiones fras las
yemas se hallan protegidas y el plasma celular presenta caractersticas que le permiten resistir las
bajas temperaturas.
Nanofanerfitos: Arbustos cuyas yemas de renovacin se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej.
chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendishia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia).
- Microfanerfitos: Arbustos y rboles con 2 a 8
m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia),
mayo (Tibouchina mollis).
- Mesofanerfitos: rboles entre 8 y 30 m de alto.
Ej. gel (Freziera canescens), arrayn (Myrcianthes
rhopaloides).
- Macrofanerfitos: Incluye a los rboles cuyo
porte sobrepasa los 30 m.
Dentro de los fanerfitos se halla una gran diversidad de plantas: rboles con yemas protegidas, plantas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra),
cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium,
Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas:
ginul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), frailejn (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta
(Yucca aloifolia), helechos arborescentes
(Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo
herbceo: palma del viajero (Ravenala madagasca-
riensis), pltano (Musa paradisiaca), manglares:

piuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero
(Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia germinans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco),
chiln (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea
multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora),
plantas graminoides arborescentes: guadua
(Guadua angustifolia), bamb (Bambusa vulgaris),
tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scandens).
Hemicriptfitos: Los retoos y yemas invernantes
se sitan a nivel del suelo. En muchas ocasiones
aprovechan la proteccin que les brindan escamas,
hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen
aqu plantas cespitosas como la paja (Festuca,
Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta
como la centella (Ranunculus), las teresitas
(Gentiana), el diente de len (Taraxacum), la achicoria (Hypochoeris) y el llantn (Plantago), plantas
escaposas como el lirio de pramo (Orthrosanthus)
y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras
como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium),
plantas decumbentes y plantas reptantes como la
fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle).
Parsitas: Son plantas que penetran los tejidos de
otras plantas de las cuales extraen nutrientes en
mayor o menor grado.
- Hemiparsitas: Presentan clorofila y por tanto
son capaces de sintetizar parte de sus nutrientes,
aunque otros los obtienen del hospedero. Ej. matapalos (Struthanthus, Aetanthus, Phthirusa, Phoradendron, Orycthanthus) y granizo (Dendrophthora).
- Holoparsitas: Carecen de clorofila y de la capacidad de sintetizar nutrientes, razn por la cual
deben obtenerlos completamente del hospedero. Ej.
Langsdorffia, Helosis.
Terfitos: Son plantas anuales que cumplen su
ciclo vital dentro de un solo perodo vegetativo.
Sobreviven a la estacin desfavorable mediante
semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto
que el resto de partes mueren. Ej. alverjilla (Vicia),
bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens),

cenizo (Chenopodium).
USOS DE LOS TALLOS

Tallos alimenticios
En la alimentacin del hombre se emplean los
tubrculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o
majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis
tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas
de ame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis),
papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos normales de caa de azcar (Saccharum officinarum),
esprrago (Asparagus officinalis), sag (Cycas
revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como condimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium).
Ciertos tallos producen sustancias lechosas que
pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso
del sande (Brosimum utile).
En la alimentacin de los animales se emplea el
tallo junto con las hojas de muchas gramneas como
el maz (Zea mays), la caa de azcar (Saccharum
officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos,
el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medicago sativa), etc.
Tallos industriales
Maderas: Entre las ms usadas estn el comino
crespo (Nectandra), el nogal (Juglans neotropica),
el cedro (Cedrela), el pandala (Dugandiodentron
striatifolium), el achapo (Cedrelinga cataneiformis), el cucharillo (Thalauma nariniensis), el romerillo (Nageia rospigliossi) muy apreciadas para
muebles de lujo; el pino colombiano (Podocarpus
oleifolius) para ventanas y puertas; el amarillo
(Miconia theaezans), para carpintera ordinaria; el
guayacn (Lafoensia acuminata), el chilco colorado
(Escallonia paniculata) y el roble (Quercus humboldtii), de gran dureza, para mangos de instrumentos y carroceras; el sauce (Salix humboldtiana), el
peinemono (Apeiba aspera), la ceiba (Ceiba pentandra), el balso (Ochorma pyramidale) y el higue-
61
rn (Ficus), maderas livianas; el eucalipto

(Eucalyptus), el chanul (Humiriastrum), el chachajo (Aniba perutilis), el mangle (Rhizophora harrisonii) y el cuangare (Otoba lehmannii), para vigas
y postes; la guadua (Guadua angustifolia) y el
bamb (Bambusa vulgaris) para andamios y artesanas. Los culmos de tunda (Aulonemia queko), juncos de Castilla (Arundo donax), flautillas
(Arthrostylidium, Rhipidocladum) se emplean en la
elaboracin de instrumentos de viento tpicos.
Fibras: Gran cantidad de plantas producen fibras
que se emplean en la elaboracin de empaques,
redes, telas, etc. Ej. lino (Linum usitatissimum),
retama (Spartium junceum), mimbre (Salix viminalis), majagua (Hibiscus tiliaceus), cosedera
(Cecropia reticulata), ramio (Boehmeria nivea) y el
camo (Cannabis sativa). Los tallos de algunas
totoras (Schoenoplectus californicus) se emplean
para la elaboracin de esteras.
Sustancias: Las cortezas de encinos (Weinmannia),
roble (Quercus), arrayn (Myrcianthes), aliso
(Alnus acuminata) mangle (Rhizophora) producen
taninos empleados para curtir pieles; los pinos
(Pinus) destilan resinas; los cauchos (Hevea,
Castilla, Ficus) producen ltex de aplicacin en la
industria del caucho; el ltex del zapote (Manilkara
zapota) se emplea para hacer chicles; el impamo o
incienso (Clusia) produce incienso de mltiples
aplicaciones; y los rizomas del lirio blanco (Iris
germanica) se emplean en perfumera, etc. Del
canelo (Cinnamomum ceylanicum) y del alcanforero (C. camphora) se extraen aceites esenciales y del
62
campeche (Hematoxylon campechianum) hematoxilina, empleada como tinte. Los tallos de yarumos
o guarumos (Cecropia), de los gramalotes
(Axonopus) y la caabrava (Gynerium sagittatum),
el papiro (Cyperus papyrus) suministran celulosa
industrial para la fabricacin de seda artificial,
papel y cartn.
Muchas plantas tales como los esprragos, cactos, y
otras especies de crasas se cultivan como ornamentales por la variedad de formas y coberturas de sus
tallos.
Tallos medicinales
La corteza de la quina (Cinchona, Ladenbergia),
por su contenido de quinina y quinidina se emplea
como antimalrica; la leche de higuern (Ficus), es
vermicida; el jenjibre (Zingiber officinale) se
emplea como revulsivo, antirreumtico y contra la
pleuresa; la resina del blsamo de Tol (Myroxylon
balsamum), es expectorante; la corteza del sauce
(Salix humboldtiana), es analgsica y se emplean
en la obtencin de cido acetilsaliclico que sirve de
base para la elaboracin de aspirina; la canela
(Cinnamomum zeylanicum), para tratar afecciones
gstricas; el cedro colorado (Cedrela odorata), es
febrfugo; la corteza del balso (Ochroma pyramidale), se emplea para hacer expulsar la placenta en
vacas; la caa agria (Costus), para combatir el tifo
y el vmito; los ames (Dioscorea alata), para la
produccin de cortisona.
4. LA HOJA
a hoja o filoma es un rgano lateral y a veces

terminal que brota del tallo o de las ramas;
tiene forma generalmente laminar y estructura dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos
foliares del pice vegetativo caulinar, los cuales a
medida que se separan del extremo se vuelven
triangulares y adquieren el aspecto de una vaina,
diferencindose posteriormente en dos zonas, una
superior que corresponder al limbo y una inferior
que corresponder al peciolo. Las hojas se hallan en
Magnoliophyta y Pteridfitos; en los helechos se
conocen generalmente con el nombre de frondes.
Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman

en el interior de la semilla. Almacenan grandes cantidades de reserva que posteriormente ceden a la
plntula germinante.
El crecimiento de las hojas es limitado y se produce mediante la actividad de un meristema apical, la

cual cesa pronto y es reemplazada por la de un
meristema basal o por la de una o varias zonas
intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a
meristemas marginales subepidrmicos situados a
ambos lados del eje foliar. El tamao vara desde el
de pequeas escamas a inmensas hojas. Durante el
desarrollo de una planta la forma de la hoja puede
permanecer estable, se dice entonces que tiene desarrollo homoblstico, si por el contrario la forma de
la hoja cambia se dice que tiene desarrollo heteroblstico.
Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas

laminares, verdes y de consistencia herbcea (hojas
comunes y corrientes); muchas veces aparecen
acompaadas por estpulas. Se hallan implantadas
en los nudos; normalmente presentan coloracin
verde por la presencia de pigmentos fotosintetizantes. Cumplen ciertas funciones principales entre las
que se encuentran: sintetizar nutrientes para la planta, intercambiar gases a travs de los estomas, eliminar el exceso de agua, o servir de proteccin a
ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plntulas
se denominan protofilos y normalmente tienen
forma y consistencia diferentes a los metafilos que
se encuentran en plantas adultas. Las primeras
hojas de una rama lateral se conocen como profilas,
generalmente son reducidas, se disponen en forma
decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos
casos forman concrescencias como es el caso de las
cpulas de algunos frutos.
SUCESIN FOLIAR
Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre
las diferentes partes que conforman el tallo a lo
largo del perodo vegetativo.
Catafilos: Hojas ms simples que las hojas normales, a menudo escuamiformes o de consistencia
membranosa o coricea; con frecuencia carecen de
clorofila. Se hallan en tallos subterrneos (bulbos,
rizomas), en yemas, en forma de prulas y en los
rizomas de los helechos en forma de escamas.
Cumplen una funcin protectora y reservante.
63

Hipsofilos: Comprenden brcteas y bracteolas que

protegen a inflorescencias y flores. Tienen estructura ms simple que las hojas normales, con formas
por lo comn reducidas y con escasa clorofila. A
veces sustituyen a la corola cuando sta falta o es
poco llamativa teniendo entonces colores vivos (Ej.
veranera, cardenal). Se hallan tambin en la base
de los verticilos florales y de las flores (calculo o
epicliz).
Antofilos: Hojas florales modificadas, que conforman la flor: spalos, ptalos, estambres y carpelos.
PARTES DE LA HOJA
Externamente el rgano foliar presenta tres regiones
(Figura 40):
La vaina
Es una porcin ms o menos amplia que entra en
contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada,
como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela,
coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) abierta, como en las Poaceae (maz, trigo, saboya, avena).
El pecolo
Prolongacin estrecha del tallo o rabillo de la hoja;
sirve para el transporte de agua y sustancias asimiladas y acta como soporte del limbo, el cual expone a la luz mediante ciertos movimientos de crecimiento. En algunas especies tales como las leguminosas, en el peciolo se presentan engrosamientos en
forma de cojinete, constituidos por parnquima y
capaces de sufrir variaciones de turgencia, llamados
pulvnulos o mnsulas. Estos normalmente se localizan en la base o en el pice del pecolo o simultneamente en ambos extremos (pulvnulo articular).
Un tipo especial de pulvnulo, el triquilio, formado
por varios pelos cortos y speros se halla en yarumos (Cecropia), entre dichos pelos estn los tricomas piriformes u ovoides conocidos como corpsculos de Mller. En la base del pecolo de muchas
especies se presentan ciertos apndices laminares
llamados estpulas.
Dependiendo de las especies vegetales, en seccin
transversal los peciolos muestran formas diferentes.
Los tipos de secciones ms comunes son los
siguientes:
Figura 40. Partes de la hoja. a, pice. b, base. e, envs. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central.
ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina.
64
Figura 41. Formas cilndricas o teretes del peciolo en seccin transversal. (Adaptado de Croat, 1985).
Bsicamente terete o cilndrico: Con predominio

del aspecto redondeado, no obstante se pueden presentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo
de la siguiente manera:
Esulcado: Completamente cilndrico, carente de
surcos y rebordes (Figura 41 A).
Sulcado: Con un surco ms o menos pronunciado
en el costado adaxial. Dependiendo de la profundidad, de los bordes y del sinus del surco este puede
ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B
y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D),
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E),
estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F),
amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), superficialmente sulcado (Figura 41H).
Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguientes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura
41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales
(Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes
marginales y medial (Figura 41 K).
Plano convexo o con forma de D: Es mucho ms

ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes
tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura
42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos
(Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agudos (Figura 42 C), plano convexo tpico (Figura 42
D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42
E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o
ms rebordes mediales (Figura 42 F y G).
Con forma de U: Ms grueso que ancho. Vara de
amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estrecha y agudamente sulcado con bordes agudos
(Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado
(Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura
42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde
medio (Figura 42 M).
Angular: Presenta predominio de los ngulos, las
lneas rectas y ocasionalmente las convexas.
Comprende los siguientes tipos:
Figura 42. Formas del peciolo en seccin transversal. A-G, plano convexos. H-M,
con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985).
65
Figura 43. Formas del peciolo en seccin transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados.
N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985).
Cuadrangular o tetrgono: Con cuatro lados ms

o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ngulos agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ngulos obtusos (Figura 43 B).
en los cuales el limbo est plegado (Allium), es

cilndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular
(Nepenthes). En el limbo se pueden observar las
siguientes partes:
Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos

desiguales (Figura 43 C).
La haz: Cara superior que recibe directamente las

radiaciones solares.
Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusamente triangular (Figura 43 D), agudamente triangular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos
rebordes marginales (Figura 43 F), bsicamente
triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43
G), obtusamente triangular y estrecha y agudamente sulcado con costados convexos (Figura 43 H).
El envs: Superficie inferior que mira generalmente hacia el suelo, puede tener color ms claro.
Marcada y abaxialmente rebordeado: Vara de

trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y
ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordeado (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado
adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente
(Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado adaxialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura
43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente
y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del
resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno
o ms rebordes en el surco (Figura 43 M).
Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-abaxial (Figura 43 N).
La lmina o limbo
Porcin principal de la hoja, generalmente laminar
y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos
66
El pice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o

sea el punto ms alejado del sitio de insercin.
La base: Extremidad opuesta al pice; es la zona
de unin entre el limbo y el peciolo o entre el limbo
y el tallo.
El borde: Contorno o zona lateral del limbo que
une las superficies del haz y el envs.
El parnquima foliar: Tejido que se encuentra en
toda la extensin del limbo.
Los nervios foliares o venas
Son prominencias a manera de cordones que se destacan sobre la superficie, principalmente en el
envs, y que se ramifican y forman redes extendidas por todo el limbo. Las venas principales se
hallan rodeadas por parnquima, en tanto que las
venas menores estn recubiertas por una vaina formada por una o dos capas, abierta o cerrada, de
naturaleza parenquimtica, que rodea el haz con-
ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y

el floema lo hace la cara abaxial. Las venas transportan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven
de sostn al parnquima foliar.
Las venas corresponden a haces fibrovasculares
que recorren la hoja en toda su extensin a partir de
la insercin del peciolo o de la base foliar ramificndose por toda la lmina y disminuyendo de grosor hasta confundirse con el mesfilo.
En una hoja se presentan diferentes rdenes de
venas dependiendo del tamao, el curso y el grosor
relativo (Figura 44).
Venas primarias: Son las venas ms gruesas de la
hoja, se presentan solas constituyendo la vena central (nervio medio o costa), como una serie de venas
de grosor relativamente igual que emergen del
peciolo, como ramificaciones de la vena medial formando las venas primarias laterales sobre la base de
la lmina (primarias suprabasales).
Venas secundarias: Las prximas en tamao que
nacen de las primarias. Sus ramas son de igual grosor si se miden justo encima del punto de ramificacin.
Venas intersecundarias: Ms delgadas y de gro-
sor intermedio entre las venas de segundo y de tercer orden; generalmente se originan de la vena primaria medial y se interponen entre las venas secundarias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo
entre ellas.
Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones
finas de las venas secundarias y a aquellas finsimas
que se desprenden de las primarias.
Venas cuaternarias: Son las ms delgadas que se
originan de las terciarias, o las de igual grosor que
se originan en los rdenes ms bajos.
Vnulas: Son las venas ltimas de la hoja que terminan libremente y venas del mismo orden que ocasionalmente cruzan areolas y se unen distalmente.
El ngulo de divergencia de las venas con respecto
al nervio central se emplea para efectuar la siguiente clasificacin de las mismas:
Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ngulo
de divergencia se halla entre 10 y 20.
Divergentes: El ngulo de divergencia se encuentra entre 20 y 40.
Patentes: ngulo entre 40 y 60.
Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria.
67
Divaricadas: El ngulo de divergencia se halla

entre 60 y 80.
ORIENTACIN DE LA HOJA
Rectangulares: Con el ngulo de divergencia

entre 80 y 90.
La orientacin de las diferentes estructuras que se

presentan en la hoja se asigna de la siguiente manera (Figura 45 A):
Oblicuas: Entre 90 y 120.
Abaxial: Hacia el envs de la hoja.
Retroflexas: Con ngulo de divergencia superior a 120.
Adaxial: Hacia la haz de la hoja.
AREOLACIN
Admedial: Hacia el eje foliar (de la base hacia el

eje).
Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeas reas

de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan
un campo contiguo. La areolacin hace referencia a
la apariencia y caractersticas de las areolas. De
acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areolas:
Triangular : Con tres lados.
Cuadrangular: Con cuatro lados.
Pentagonal: Con cinco lados.
Poligonal: Con ms de cinco lados.
Redondeada: Con apariencia circular.
Irregular: Sin una forma definida.
Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el

pice).
Apical: Dirigida hacia el pice foliar.
Basal: Dirigida hacia la base.
POSICIN DE GLNDULAS
EN LA HOJA
Estructuras tales como nectarios, hidtodos, glndulas tanferas, etc. es posible localizarlas en diferentes partes de la hoja. De acuerdo a su posicin toman
diferentes denominaciones, as (Figura 45 B):
Apicales: Situadas en el pice de la hoja.
Basilaminares: En el tejido de la base de la hoja.
Ej. bejuco macho (Stigmaphyllum bogotense).
Figura 45. A, orientacin de la hoja. B, posicin de glndulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal.
bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Segn Hickey, 1973).
68
Costales: En las hojas compuestas, situadas en el

raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de
insercin de las pinnas. Ej. guamo (Inga).
Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej.
uvita (Passiflora alnifolia).
Marginales: Distribuidas en el margen o en un
proceso marginal.
yema foliar, el plegamiento o doblez de la lmina y

su distribucin en la yema.
Planada o plana: La hoja permanece plana, sin
pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A).
Reclinada o doblada: La hoja se dobla transversalmente, de tal forma que el pice se sita cerca de
la base (Figura 46 B). Ej. acnito (Aconitum), tulipero (Liriodendron).
- En el margen, en las hojas de borde entero.

- En los dientes, como engrosamientos glandulares
o como setas o pestaas glandulares.
- En el sinus de dientes.
Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si
estn en el extremo del peciolo se denominan acropeciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis),
cebo (Sapium).
VERNACIN, PREFOLIACIN
O PTIXIS
Posicin que adopta cada una de hojas dentro de la
Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan

abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura
46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capul o cerezo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus),
arce (Acer), lamo (Populus).
Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a
lo largo de su nervio medial y de todos los secundarios que parten de l; en las palmeadas se forman
dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46
D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica),
horquetilla (Sphaeradenia).
Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla
lon-gitudinalmente de lado a lado, como un
caracol, quedando una de las mrgenes dentro de
la cober-
Figura 46. Vernacin o prefoliacin. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revoluta. H, involuta. (Segn Stearn, 1975).
69
Figura 47. Disposicin relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta.
C, supervoluta. D y E, equitante. (Segn Stearn, 1975).
tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B).

Ej. achira (Canna), pltano (Musa), gramneas
(ballico, centeno, arroz), tulipn (Tulipa).
(Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva

Zelanda (Phormium tenax).
Replicada: Las hojas se doblan adaxialmente a lo

largo de su nervio medio.
CLASIFICACIN DE LAS HOJAS
Circinada: La hoja se enrolla transversalmente

desde el pice hasta la base, con el pice en el centro de la espiral, como ocurre en los helechos
(Figura 46 F).
Revoluta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
el envs (Figura 46 G). Ej: lengua de vaca (Rumex
crispus), corazn herido (Polygonum nepalense),
perpetua (Primula), adelfa (Nerium oleander). En
algunas especies el despliegue de la lmina se inhibe dando lugar a hojas enrolladas.
Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
la haz de la misma, enrollndose (Figura 46 H). Ej.
lamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla
de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae.
Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irregulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica),
ptalos de amapola (Papaver), granado (Punica).
Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas,
que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la
mitad de cada una dentro del pliegue de la otra
(Figura 47 A).
Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas
que envuelven en su totalidad a las ms jvenes
(Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla
70
Las hojas se pueden clasificar de diversas maneras

dependiendo de las caractersticas de las mismas
que se tengan en cuenta. Algunas de las caractersticas ms empleadas para clasificacin incluyen el
orden de aparicin en el tallo, el tiempo de permanencia en la planta, la venacin, el modo de insercin en el tallo o en las ramas, aspectos referentes a
la forma general de la lmina, los tipos de pice y
base, superficie, etc.
Duracin de las hojas
Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando
alcanzan la madurez, durando por lo general menos
de un ao. La cada de las hojas se debe a la formacin de una capa transversal de pequeas clulas
parenquimticas en la base del peciolo, por la cual
se desprende la lmina, dejando una cicatriz conocida como flula. Ej. durazno (Prunus), fresno o
quillotocto (Tecoma), guayacn (Tabebuia).
Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Trmino
empleado especialmente para las estpulas.
Persistentes o perennes: Duran ms de un ao
sobre la planta ejerciendo su funcin. Ej. motiln
dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra).
Figura 48. Composicin de la hoja. A, simple. B, conjugada. C, trifoliolada. D, palmaticompuesta. E, paripinnado-compuesta. F,

imparipinnado-compuesta. G, bigeminada. H, triternada. I, digitado-pinnada. J. bipinnada.
Composicin de la lmina foliar
tillo o cariseco (Billia rosea).
Las hojas pueden presentar un limbo continuo o

fraccionado. Tomando en consideracin esta caracterstica se dividen en tres categoras (Figura 48):
- Palmaticompuestas, palmeadocompuestas, palmatisectas o digitadas: Varios foliolos se desprenden del extremo del raquis, desde un punto comn,
a manera de los dedos de una mano, (4: cuadrifoliolada; 5: quincuefoliolada o quinada, etc.). Ej.
chocho (Lupinus), pumamaque o mano de oso
(Schefflera).
Simples: Poseen un solo limbo, la lmina no se

separa en foliolos, no obstante puede mostrar profundos lobos o hendiduras.
Compuestas o sectadas: Tienen el limbo dividido
en varias partes diferenciadas, formadas por ramificacin lateral o terminal del peciolo en varias partes (limbos) que reciben el nombre de foliolos. El
pecolo comn se denomina raquis. Los foliolos
pueden ser ssiles o estar sustentados por un cabillo
llamado pecilulo. En muchas especies, acompaando a los foliolos se hallan pequeas escamas o
lminas conocidas como estipelas.
- Pinnaticompuestas, pinnatisectas o pinnadas: Los

foliolos se insertan a lado y lado del raquis alargado.
. Paripinnadas: El raquis termina en dos foliolos
en tanto que los restantes se distribuyen de manera
opuesta (opositipinnadas) o de manera alterna
(alternipinnadas). Ej. guabo o guamo (Inga), man
(Arachys), hobo o ciruelo (Spondias).
- Conyugadas, binadas, uniyugadas o bifolioladas: El raquis termina en dos foliolos (foliolos primarios) que nacen del mismo punto. Ej. cargadita
(Zornia diphylla), algarrobo (Hymenaea courbaril).
. Imparipinnadas: El raquis termina en un solo

foliolo o zarcillo (tendrilpinnada); pueden ser tambin opositipinnadas o alternipinnadas. Ej. arveja
(Pisum), pispura (Dalea), cadillo (Acaena), palo
cruz (Brownea), falso pimiento (Schinus).
- Trifoliadas o ternadas: El raquis origina tres

foliolos a partir del mismo punto. Ej. sonajero
(Crotalaria), oca (Oxalis), frjol (Phaseolus), acho-
. Interruptopinnadas o interpoladas: Pinnadas,

con foliolos pequeos que se intercalan entre otros
ms grandes.
71
Bicompuestas o recompuestas: El raquis se ramifica dos veces y los foliolillos (foliolos secundarios) se insertan en la segunda ramificacin.
- Bigeminadas o biconyugadas: Cada uno de los
peciolos secundarios lleva un par de foliolillos. Ej.
carbonero (Calliandra carbonaria), chiminango
(Pithecellobium dulce).
- Tergeminadas: El raquis se divide en dos ramas,
sustentadas por dos hojas. Cada rama termina a su
vez en dos foliolillos.
- Biternadas o duplicado-ternadas: El raquis se
divide en dos peciolos, cada uno de los cuales sustenta a tres foliolillos.
- Triternadas: El peciolo se divide en tres ramas,
cada uno de los cuales vuelve a dividirse en tres
foliolos terciarios.
- Digitado-pinnadas: El raquis se ramifica digitadamente y cada rama lleva los foliolillos dispuestos
de manera pinnada. Ej. sensitiva (Mimosa pudica).
. Bidigitado-pinnadas, binado-pinnadas o biconyugado-pinnadas: El raquis se divide en dos pedicelos, cada uno de los cuales lleva foliolillos dispuestos pinnadamente. Ej. chparo (Calliandra glaberrima), carbonero (C. haematomma), zarza (Mi-
mosa albida), cuj (Prosopis juliflora).

. Tridigitado-pinnadas o ternado-pinnadas: El
raquis se divide en tres ejes, cada uno de los cuales
lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada.
-Bipinnadas o duplicado-pinnadas: Los foliolos
de una hoja pinnada son a su vez pinnados. Ej. acacia (Acacia decurrens), dormidera (Mimosa pigra),
samn (Albizia saman).
Tricompuestas: Los pecilulos de una hoja
bicompuesta se ramifican a su vez y los foliolillos
se insertan sobre la tercera ramificacin.
-Tripinnadas: Los foliolillos de una hoja
bipinnada son a su vez pinnados.
Forma de la base laminar e insercin
La base de la hoja adopta diferentes formas dependiendo de la especie. Existen hojas con peciolo evidente (pecioladas), otras con peciolo muy corto
(subssiles), o carentes de l (ssiles). En las hojas
ssiles, la insercin en el tallo puede dar lugar a
algunos tipos especiales de bases (Figura 50).
Abrazadora o amplexicaule: El limbo de la hoja
ssil rodea casi completamente el tallo. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus), amapola (Papaver somniferum).
Figura 49. Base foliar e insercin. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa
cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam
plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora.
72
Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia

la base, formando un ngulo menor de 90 grados:
- Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradualmente.
- Cuneada: Con bordes rectos o casi as, convergiendo en la base y formando una especie de cua.
- Normal: Base con mrgenes curvados terminando en el peciolo sin un cambio apreciable en la
direccin.
Auriculada o lobulada: Con dos lbulos redondeados en la base que emergen como dos pequeas
orejas del resto de la lmina foliar y cuyos mrgenes internos son, en parte, cncavos. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus).
Connadas: Cuando las bases de dos hojas opuestas se encuentran soldadas entre s. Ej. chontar o
zapatico (Calceolaria perfoliata).
Equiltera: Con los lados del limbo iguales.

Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su
base convoluta. Ej. Poaceae (maz), Apiaceae (arracacha).
Hastada o alabardada: Con dos lbulos iguales,
puntiagudos, ms o menos triangulares, dirigidos
hacia fuera en un ngulo mayor de 45 grados respecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex acetosella).
Oblicua o inequiltera: Con los lados del limbo
desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia
(Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum).
Obtusa: Los bordes forman un ngulo mayor de
90 grados:
- Cuneada: Con los bordes rectos o casi as, formando una cua mayor de 90 grados (rara).
- Normal: Con los bordes curvados.
Cordada: Con dos lbulos redondeados ms o

menos iguales y formando un sinus profundo en la
base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. tomate de rbol (Solanum betaceum).
Decurrente: El limbo foliar emite apndices conocidos como esterigmas mediante los cuales se prolonga hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco
(Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper).
Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada

hacia el centro de la lmina, tomando la apariencia
de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum).
Perfoliada: Los dos lbulos basales de una hoja
amplexicaule se hallan unidos entre s dando la apariencia que el tallo atraviesa la lmina foliar.
Figura 50. pices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setceo. H,
aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado.
73
Sagitada: Con dos lbulos iguales, puntiagudos,

ms o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej.
cartucho (Zantedeschia).
Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja ssil
que abraza la mitad del tallo por medio de su base.
Surcurrente: Con expansiones aladas que se prolongan hacia arriba del tallo.
Truncada: La base remata en un plano transverso,
como si hubiera sido cortada.
pice foliar
El extremo apical de las hojas muestra formas caractersticas y poco variables de una hoja a otra dentro
de una misma especie. Los tipos de pices ms
comunes se mencionan a continuacin (Figura 50).
Agudo: Termina en una punta, por convergencia
de los bordes, formando un ngulo menor de 90
grados y mayor de 45. Cuando el pice es ligeramente agudo se denomina acutisculo.
Acuminado, acuminfero, acuminoso o acumneo: El extremo se va estrechando gradualmente
hasta terminar en una punta aguda (ngulo menor

de 45) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera),
copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en
un acumen pequeo se llama acuminulado. Si es
excesivamente acuminado, de tal manera que la
punta es larga y endeble, como una cola se denomina caudado, Ej. Casearia pitumba.
Apiculado: Termina abruptamente en una punta
muy pequea y delgada.
Aristado: Remata en una arista o punta delgada y
rgida que es la prolongacin del nervio central o
costa. Ej. glumas de gramneas. Si la arista es muy
diminuta, el pice se denomina aristulado.
Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum
sativum), alverjilla (Vicia andicola).
Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura
hasta terminar en una punta rgida.
Emarginado: Con una hendidura en el extremo,
como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de
vaca (Bauhinia purpurea).
Mucronado: Termina abruptamente en una punta
corta y dura (mucrn). Ej. viuditas (Catharanthus
Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elptica. F y G, orbicular. H,
ovada. I, rmbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular.
R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme.
74
roseus). Si el mucrn es diminuto, el pice se conoce como mucronulado.
Aovadolanceolada: Estrechamente aovada y terminada en punta como de lanza.
Pungente: Termina gradualmente en una punta

dura y aguda. Ej. mxico (Agave).
Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej.

coclearia (Cochlearia).
Setoso: Termina gradualmente en una punta muy

fina y aguda, a manera de un pelo.
Cordiforme: Con forma de corazn. Ej. batatilla

(Ipomoea).
Subulado (alesnado): Se va estrechando gradualmente hasta terminar en una punta fina a manera de
lesna.
Deltoide: Con forma de delta o tringulo issceles

de base angosta. Si la insercin se efecta por el
extremo agudo se llama obdeltoide.
Uncinado: Con el extremo en forma de gancho.
Elptica, ovalada u oval: En forma de elipse.
Truncado: Cuando termina abruptamente como si

hubiera sido cortado.
- Muy estrechamente elptica: La proporcin

entre el largo y el ancho es de 6 : 1 o menos.
Tridentado: El extremo es truncado pero posee

tres dientes. Ej. Passiflora chelidonea.
- Estrechamente elptica: Proporcin de 3 : 1.

- Elptica tpica: Proporcin de 2 : 1.
Premorso: Truncado pero con el extremo irregular

como si hubiera sido mordido.
- Ampliamente elptica: Proporcin de 1.5 : 1.
Obtuso: Termina en un extremo con mrgenes rectos

o convexos formando un ngulo mayor de 90 grados.
- Suborbicular o subrotunda: Casi redonda.

Proporcin de 1.2 : 1.
Retuso: Terminando en extremo redondeado, el

centro se deprime en un sinus. Ej. jolie (Pyracantha).
- Orbicular, redonda o circular: Proporcin de

1 : 1. Ej. capuchina (Tropaeolum majus)
Forma del limbo de la hoja
- Oblada: Proporcin de 0.75 : 1 o menos.
La forma de la lmina foliar est determinada por la

duracin de la actividad de los diferentes tipos de
meristemas presentes en la hoja. La mayora de
hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencionados a continuacin (Figura 51).
Ensiforme o gladiada: Con forma de espada;

larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej.
gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto
(Agapanthus).
Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alargada, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej.
pino (Pinus).
Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia

el pice hasta rematar en una punta fina, a manera
de una lesna.
Aculeada: Muy angosta, rgida y punzante como

un aguijn o aculeo.
Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy

atenuado y el pice redondeado. Ej. calndula
(Calendula).
Alabardada o hastada: Con forma de alabarda.

Ej. lenguilla (Rumex acetosella).
Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de

una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus).
75
Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej.

eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum).
- Estrechamente oblanceolada: La proporcin

largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o ms.
Flabelada o flabeliforme: Con forma de abanico.

Ej. iraca (Carludovica), canangucha (Mauritia).
- Oblanceolada: Proporcin de 3 : 1.
- Estrechamente obovada: Proporcin de 2 : 1.
Lunular o semilunada: Con forma de media luna.

Ej. Passiflora biflora.
- Obovada tpica: Proporcin de 1.5 : 1. Ej. verdolaga (Portulaca oleracea).
Navicular: Con el aspecto de una embarcacin

pequea o navcula. Ej. brcteas de algunas plantas.
- Ampliamente obovada: Proporcin de 1.2 : 1.
Obcordiforme: Con forma de corazn, con la

parte ancha hacia el pice.
- Muy ampliamente obovada: Proporcin de 1 : 1

o menos.
Oblonga: Ms larga que ancha, generalmente dos

o ms veces larga que ancha; la porcin ms ancha
se sita hacia el centro de la lmina y los bordes son
generalmente paralelos.
Pandurada o panduriforme: Obovada, con un

sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra
invertida.
- Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angosta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a
una lnea de trazo grueso. La proporcin entre
largo y ancho es de 10 : 1 ms. Ej. linaria
(Linaria), romero (Rosmarinus).
- Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada:
Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta.
Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum).
- Lorada o loriforme: Proporcin largo ancho de 6 : 1.
Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios

sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente
hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares
de segmentos pequeos en la parte inferior y uno
muy grande y apicalmente redondeado en la parte
superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rbano
(Raphanus).
Trulada o truliforme: Con forma de un palustre,
con la mitad inferior ms ancha, con dos lados rectos que convergen hacia el pice y otros dos, igualmente rectos pero ms cortos que se unen en la
base.
- Estrechamente oblonga: Proporcin de 3 : 1.

- Oblonga tpica: Proporcin de 2 : 1.
Obtrulada: Con forma de un palustre invertido,

con la mitad superior ms ancha.
- Ampliamente oblonga: Proporcin de 1.5 : 1 o

menos.
Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo,

con la parte ms ancha hacia el extremo basal.
- Muy ampliamente oblonga: Proporcin de 1.2 :

1 menos.
- Lanceolada: La proporcin entre el largo y el

ancho es de 3 : 1 ms.
- Parablica: Oblonga, redondeada en la punta y

truncada en la base.
- Estrechamente ovada: Proporcin de 2 : 1.

- Ovada tpica: Proporcin de 1.5 : 1.
Obovada o transovada: Con forma ovada, pero

con la parte ancha en el pice.
76
- Ampliamente ovada: Proporcin de 1.2 : 1.
Borde o margen foliar

En las hojas el borde puede ser uniforme o presentar diferentes tipos de alteraciones que se originan
por la actividad diferencial temprana de las clulas
marginales (Figuras 52 y 53).
Entero: Sin ningn tipo de divisiones en el margen. Ej. mate (Clusia), caucho (Ficus).
Figura 52. Bordes foliares. A, entero. B, aserrado. C, biserrado. D y F, dentado. E, bidentado. G y H, crenado. I, crenulado. J, bicrenado. K, sinuado. L, eroso. M, anguloso.
- Muy ampliamente ovada: Proporcin de 1 : 1 o

menos.
Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej.
pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla
(Ricinus).
Reniforme: Con forma de rin, ms ancha que larga.
Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej.
escobilla (Sida rhombifolia).
Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntiaguda, con dos lbulos en la base ms o menos
divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae
(cartucho, papa cun, rascadera, etc.).
Triangular : Con el aspecto de un tringulo.
Anguloso: Con varios ngulos salientes en el margen. Ej. floripondio (Brugmansia), lulo (Solanum
quitoense), lulillo (S. sessiliflorum).
Aserrado o serrado: Con dientes agudos o prximos, que miran todos hacia la base o hacia el pice
y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora
(Rubus). Cuando los dientes son muy pequeos el
borde se denomina serrulado y si estn dirigidos
hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chupalla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su
vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde
duplicadoserrado o biserrado.
Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente termina en un cilio o pestaa. Ej. espuelo (Berberis).
Crenado o festoneado: Con dientes convexos y
anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las
crenaciones son muy pequeas se llama crenulado.
Los dientes pueden a su vez presentar dentculos
Figura 53. Bordes foliares. A, palmatifido. B, pinnatifido. C, sectado. D, pedado. E, palmatipartido.

F, laciniado. G, lacerado. H. runcinado.
77
llamndose entonces bicrenado. Ej. colegial

(Pelargonium zonale).
Dentado: Con dientes no agudos dirigidos en
ngulo recto o casi recto con el borde, los sinus son
generalmente redondeados. Ej. bailarina (Fuchsia
dependens), lechugn (Bergenia). Si los dientes son
muy pequeos el borde se denomina denticulado.
Ej. palma bayoneta (Yucca).
Eroso, arpado, rodo o arratonado: Con bordes
desiguales o irregularmente dentados, como si
hubiera sido comido por un animal.
Lobado: Dividido en porciones no demasiado profundas y ms o menos redondeadas. Se conoce
como lobulado si las divisiones son pequeas
(lbulos).
- Palmatilobado: Con lbulos dispuestos de manera palmeada. Ej. malva alta (Lavatera arborea),
breva (Ficus carica).
- Pinnatilobado: Con lbulos dispuestos de manera pinnada.
- Peltatilobado: Con lbulos dispuestos de manera peltada.
- Pedatilobado: Con lbulos dispuestos de manera pedada.
Hendido: Cuando presenta lbulos que no penetran a lo sumo ms que hasta la mitad de la distancia entre el borde foliar y el nervio medio o hasta la
mitad de la lmina.
- Palmatifido: Lbulos dispuestos en forma palmeada.
- Pinnatifido: Lbulos dispuestos en forma pinnada.
- Peltifido: Lbulos dispuestos en forma peltada.
- Pedatifido: Lbulos dispuestos en forma pedada.
Partido: Cuando los lbulos llegan por lo menos
hasta la mitad de la distancia entre el borde de la
lmina y el nervio medio, sin alcanzarlo.
78
- Palmatipartido: Lbulos dispuestos de manera

palmeada. Ej. geranio de olor (Pelargonium graveolens), curuba antioquea (Passiflora antioquensis).
- Pinnatipartido: Lbulos dispuestos de manera
pinnada.
Inciso: Dividido en porciones irregulares y ms o
menos profundas.
Laciniado: Dividido en lacinias o divisiones delgadas, profundas, irregulares y agudas. Ej. eneldo
(Anethum graveolens), manzanilla (Matricaria
recutita).
Fimbriado o lacinulado: Dividido en lacinias
pequeas. Es un trmino que se emplea bsicamente con antofilos.
Escuarroso: Con lacinias que se doblan alternativamente hacia arriba y abajo. Ej. cardo (Sylibum
marianum).
Lacerado: Dividido ms o menos profundamente
y de manera desigual en lbulos angostos y puntiagudos, como si hubiera sido desgarrado. Ej.
Aphelandra acanthus.
Runcinado: Con lbulos profundos y arqueados
hacia la base o por lo menos con el borde superior
convexo y el inferior recto. Ej. diente de len
(Taraxacum officinale).
Pedatipartido: Lbulos dispuestos de manera
pedada, o sea que los lbulos laterales se dividen en
lbulos ms pequeos cuyos nervios no llegan al
mismo punto que el resto. Ej. mano de oso
(Anthurium pedatum), papa de culebra
(Dracontium cardieri).
Repando, crispado, ondeado, ondulado, undado,
undulado o serpenteado: La lmina foliar no es
completamente plana por la presencia de ondas en
el contorno. Ej. feijoa (Acca sellowiana), jazmn
(Pittosporum undulatum).
Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes

enrollados hacia el envs. Ej. pumamaque
(Schefflera marginata), romero (Rosmarinus).
Sectado o dividido: La hoja se divide en varias
porciones al llegar las escotaduras hasta la vena
central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna
pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc.
Sinuado: Lmina completamente plana, con senos
poco profundos, o sea, entrantes y salientes redondeados.
Superficie foliar
Lacunosa: Con numerosas depresiones o excavaciones grandes y profundas.

Reticulada: Cubierta por lneas dispuestas a
manera de un red que se proyectan un poco. Ej.
amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis
polystachya).
Rugosa: Arrugada, cubierta con lneas reticuladas
hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos.
Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina
rugulosa.
Teselada: Con la superficie marcada con depresiones cuadradas u oblongas.
Las superficies foliares pueden presentar diferentes

tipos de protuberancias, incisiones, acanaladuras,
etc., ser completamente lisas o indumentadas
(cubiertas por indumento: pelos, glndulas, escamas, etc.).
Pelos y procesos superficiales

y otras coberturas (cobertura superficial)
Marcas en la superficie
Equinada o erizada: Armada de espinas o aguijones. Ej. cujaca o lulo de perro (Solanum marginatum),
guinda (S. sisymbrifolium). Cuando los aguijones o
espinas son muy pequeos se denomina equinulada.
Aciculada o punteada: Cubierta por impresiones

diminutas como el picado de una aguja. Ej. charmoln (Geissanthus), cucharillo (Myrsine).
Alveolada, favosa o faveolada: Excavada a la
manera de la seccin de un panal.
Areolada: Dividida en mltiples espacios, irregulares, cuadrados o angulares.
Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras
longitudinales.
Escrobiculada o picada: Con numerosas depresiones o excavaciones pequeas y poco profundas.
Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis).
Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a
menudo paralelos, surcos o lneas coloreadas.
Foveada: Con pequeos huecos o cavidades.
Cuando las cavidades son diminutas, se denomina
foveolada.
Coliculosa: Cubierta con elevaciones o prominencias pequeas y redondeadas.
Escamosa o lepidota: Cubierta por tricomas

escuamiformes. Ej. Chigilla (Greigia vulcanica),
cujaco (Solanum lepidotum). Cuando las escamas
son muy diminutas se denomina escuamulosa. Si el
aspecto de las escamas es semejante al de la caspa
se conoce como furfurcea.
Glabra, nuda, denudada o lampia: Con la
superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus),
mate (Clusia). Si tiene muy poqusimos pelos o se
vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente.
Glandular-punteada o pelcido-punteada:
Punteada, con glndulas resinosas y transparentes.
Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayn
(Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si
las puntuaciones son muy diminutas se denomina
punticulada.
Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej.
79
tabaco
- Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves,

a manera de cabellos.
Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a

manera de pequeos lunares.
- Escabrosa: Con pelos muy cortos, rgidos, no

erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej.
azafrn (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper
angustifolium). Si la superficie es ligeramente spera o escabrosa se denomina sperula o escbrida.
jicamilla (Siegesbeckia
(Nicotiana tabacum).
jorullensis),
Muricada: spera, cubierta con puntas o proyecciones cortas y agudas. Cuando la superficie es
finamente muricada se conoce como muriculada.
Nitida: Sin pelos ni glndulas y generalmente de
superficie tersa y brillante.
Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y
obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tienen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa.
Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina
pilosiscula cuando es ligeramente pilosa:
- Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas
radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera).
- Estrigosa: Con pelos densos, rgidos y agudos,

no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es
ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa.
- Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras piliformes a lo largo del margen.
- Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enmaraados, suaves y sedosos que se quitan por friccin. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyllum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se denomina floculenta.
- Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blancos como los del algodn.
- Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rgidos

y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o
hrtula.
- Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos

que se entrecruzan formando a manera de una telaraa. Ej. Santa Mara (Liabum melastomoides).
- Hirsuta: Con pelos ms largos, algo rgidos y

erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente
hirsuta se denomina hirstula.
- Barbelada: Con pelos o barbas cortos y rgidos,

cubiertos de pequeas proyecciones orientadas
hacia la base. Si los pelos son muy cortos se denomina barbelulada.
- Hspida o peliarizada: Pelos rectos, muy rgidos

y largos, sumamente speros al tacto, casi punzantes. Cuando los pelos se desprenden de bases turgentes y con forma de pezn, se conoce como papiloso-hspida.
- Gloquidiada: Con gloquidios o pelos rgidos que

poseen puas apicales retrorsas que penetran fcilmente, pero que salen con dificultad.
- Incana: Con pelo blanco y largo, ms o menos

abundante. Ej. puscala (Achyrocline).
- Ciliada: Con un fleco marginal de pelos. Si los

pelos son diminutos se denomina ciliolada.
- Lanosa, lanada o erifora: Cubierta por pelos

enmaraados, largos y suaves como la lana. Ej. frailejn (Espeletia). Si los pelos son muy suaves y
vellosos se denomina lanuginosa. Cuando la superficie es diminutamente lanosa se conoce como
lanulosa.
- Cinerea: De color cenizo, grisceo debido a la

presencia de pelos cortos.
- Nervibarbada o neurotricha: Con vellosidades

nicamente en los nervios y nervezuelos.
- Canescente: Con pelos cortos, finos, erguidos,

blancos o grises.
80
- Pubescente: Con pelos relativamente cortos,

suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chirimoya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos
y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los
pelos son muy cortos, la superficie es diminutamente pubescente y se conoce como pubrula o
puberulenta.
color blanco se llama farinosa o dealbada.

Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeas
excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias
son diminutas, casi microscpicas a modo de verruguillas se conoce como verruculosa.
Perforaciones del limbo
- Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto,

recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con
cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis
sericea), motiln (Freziera chrysophylla), uraco
(Ocotea sericea).
- Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispuestos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se
conoce como setulosa.
- Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente
ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos
muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marrubio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima),
nspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es ligeramente tomentosa se conoce como tomentulosa.
- Urticante: Con pelos rgidos y agudos que inyectan
fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza
(Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis).
- Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta
con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y
brillante como el terciopelo.
- Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a
rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado
speros.
Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blanquecina o azul verdosa (glauca) que forma grnulos, vrgulas o pequeas costras que se desprenden
fcilmente por friccin. Ej. eucalipto (Eucalyptus
globulus), caneln (Drymis granatensis), col
(Brassica oleracea).
Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por
una sustancia finamente pulverizada, debida a la
presencia de sustancias creas, papilas, etc. Si es de
Fenestrada: Con perforaciones producidas por un

proceso llamado fenestracin.
Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con
escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera).
Consistencia de la Hoja
Cartilaginosa: De consistencia similar a la del cartlago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum).
Carnosa: Jugosa, fcil de cortar. Ej. zbila (Aloe),
trenza (Sedum).
Coricea: De consistencia recia, aunque con cierta flexibilidad como el cuero.
Escariosa: Con consistencia membranosa, ms o
menos tiesa y seca, generalmente translcida. Ej.
Catafilos de cebolla y ajo (Allium).
Membrancea: Con el limbo muy delgado y semitransparente, a manera de una membrana fina.
Papircea o cartcea: Con el grosor y consistencia del papel.
Tamao de las hojas
El tamao de la hojas vara de unas especies a otras;
en lugares muy hmedos y bajos las plantas generalmente presentan hojas grandes, en tanto que en
sitios secos o situados a gran altitud el tamao de la
hoja tiende a reducirse. En una misma planta (heterofilia) o en un mismo vstago (anisofilia) pueden
presentarse hojas de diferente tamao y forma. De
acuerdo con la extensin del rea de la hoja se tiene
la siguiente clasificacin:
81
Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual

a 0.25 cm cuadrados.
uno de los siguientes tipos de nerviacin.

Pinnada, penninervia o pinnatinervia
Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25

hasta 2.25 cm cuadrados.
Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta
20.5 cm cuadrados.
Con una sola vena primaria (vena media) que sirve

de origen para las venas secundarias, las cuales son
ms o menos paralelas y corren alejndose de la
central.
Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de

20.5 hasta 182.5 cm cuadrados.
Craspeddroma o queildroma: Las venas

secundarias terminan en el margen (Figura 54).
Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5

hasta 1640.5 cm cuadrados.
- Simple o rectipinnada simple: Todas las venas

secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae.
Megafilas (MMM):
1640.25 cm2.
- Semicraspeddroma: Las venas secundarias se

ramifican antes del margen; una de las ramas llega
hasta el borde y la otra se une a la secundaria superadyacente. Ej. sinvergenza (Plectranthus), nspero (Eriobotrya).
Superficie superior a
NERVIACIN, VENACIN
O NERVADURA
Se denomina as al conjunto y disposicin de los
nervios de una hoja, lo cual se aprecia a simple
vista o a contraluz. Cuando los nrvulos se unen
entre s formando una red con espacios limitados
(areolas) se llama cerrada (Magnoliophyta) y cuando las ltimas ramificaciones de los nrvulos terminan libremente, sin anostomosarse, la nerviacin se
denomina abierta (Antofilos); en este ltimo caso,
si los nervios se ramifican consecutivamente por
bifurcacin se llama dictoma o didroma
(Adiantum, Gingo). Aquellas hojas que presentan
nervios sencillos, no divididos o ramificados se llaman ameristoneuras. Las hojas pueden presentar
Figura 54. Nerviacin foliar. A, B y C, craspeddroma. A,

craspeddroma simple. B, semicraspeddroma. C, craspeddroma mixta. D, hifdroma. (Segn Hickey, 1973).
82
- Mixta: Algunas de las venas secundarias terminan en el margen y aproximadamente un nmero

igual de venas secundarias de otro modo.
- Compuesta o rectipinnada compuesta: Las
venas secundarias, cerca del margen producen
varias ramas que llegan hasta el borde, supliendo a
varios dientes.Ej: aliso (Alnus).
Camptdroma: Las venas secundarias no terminan en el margen (Figura 55 A, B, C y D).
- Broquiddroma o coarqueada: Las venas
secundarias se unen unas a otras formando una serie
de arcos prominentes, que en conjunto constituyen
una vena inframarginal, quedando una rea entre la
vena marginal y el borde (Figura 55 A). Ej.
Myrtaceae (arrayn, guayaba, feijoa), caucho
(Ficus elastica).
- Eucamptdroma o curvipinnada simple: Las
venas secundarias se dirigen hacia arriba y van disminuyendo gradual y apicalmente dentro del borde,
conectndose a la secundaria superadyacente por
una serie de venas cruzadas pero sin formar arcos
marginales prominentes. Ej. chaquilulo (Macleania
- Claddroma: Las venas secundarias se ramifican

libremente hacia el margen (Figura 55 D).
Hifdroma: Exceptuando la vena primaria, las
dems se hallan ausentes, rudimentarias o cubiertas
por un mesfilo carnoso o coriceo (Figura 55 D).
Ej. mate (Clusia multiflora).
Figura 55. Nerviacin foliar. A, B, C y D, camptdroma. A,

broquiddroma. B, eucamptdroma. C, reticuldroma. D,
claddroma. E, paraleldroma. (Segn Hickey, 1973).
rupestris), bailarina (Fuchsia magellanica), hojarasco (Nectandra).

- Reticuldroma o dictidroma: Las venas secundarias pierden su caracterstica hacia el margen de
la hoja por una ramificacin continuada, formando
un retculo venoso (Figura 55 C). Ej. roble
(Quercus humboldtii), aguacatillo (Persea mutisii).
Paraleldroma transversa o paxilada: Venas

secundarias numerosas, estrechamente paralelas
entre s, generalmente formando ngulos de 60-90
con el nervio central, no ramificadas o con ramificacin dictoma; pueden terminar libremente o formar una vena marginal. Ej. incienso (Clusia), balata (Micropholis), zapote (Manilkara).
Paraleldroma oblicua o lirada: Con numerosas
venas secundarias que se desprenden del nervio
central y se dirigen hacia el frente formando ngulos de 10-30 con la costa (Figura 56 I). Ej. caa
agria (Costus).
Paralelinervia, paraleldroma linear,
colimada o estriada
Dos o ms venas primarias se originan a cada lado
de la base de una hoja linear o acintada y corren
paralelas hacia el pice donde convergen (Figura 54
E). Ej. maz (Zea). Cuando la hoja tiene forma lanceolada o elptica en la base, los nervios secundarios forman arcos ligeros (subcolimada). Ej. Olyra.
Curvinervia o convergada
Campildroma: Varias venas primarias o sus
ramas se originan en o cerca de un mismo punto en
la base y corren formando arcos pronunciados fuertemente desarrollados hacia el pice de la hoja,
antes de convergir (Figura 56 G). Ej. chiln o bejuco negro (Dioscorea).
Figura 56. Nerviacin foliar. A, B, C y D. acrdroma. A,

perfecta basal. B, perfecta suprabasal. C, imperfecta basal.
D, imperfecta suprabasal. E, actindroma compuesta. F,
palinactindroma. G, campildroma. H, pedado-acrdroma. I, paraleldroma oblicua. (Adaptado de Hickey, 1973).
Acrdroma: Dos (trinervias y triplinervias) o ms

venas primarias o secundarias, fuertemente desarrolladas corren en arcos convergentes hacia el pice
foliar sin ser recurvados en la base (Figura 56 A, B,
C y D). Un caso especial es la pedado-acrdroma la
cual es una mezcla entre la nerviacin pedada y la
acrdroma.
83
Figura 57. Nerviacin foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada
basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actindromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I,
Broquiddroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de Gonzlez, 1990).
Por la posicin:
Basal: Las venas acrdromas se originan en la base
de la hoja. Ej. llantn (Plantago major).
Suprabasal o plinervia: Las venas acrdromas se
originan a alguna distancia y por encima de la base
foliar. Ej. Miconia nervosa.
Por el desarrollo:
Perfecta: Venas acrdromas bien desarrolladas y
que recorren al menos dos tercios de la distancia
hacia el pice de la hoja. Ej. Melastomataceae
(mayo, amarillo, morochillo).
en una serie de ramas dictomas estrecha o espacidamente distanciadas (Figura 56 F).

Actindroma: Tres o ms venas primarias divergen radialmente desde un solo punto (Figura 57).
Ej. Aceraceae (arce), Araliaceae (pumamaque),
Malvales, Caricaceae (papayuelo, papaya). Si
corresponde a una hoja peltada se denomina peltadoactinodroma (peltinervia). Ej. capuchina
(Tropaeolum).
Las siguientes categoras se aplican a las hojas actindromas y palinactindromas.
Por la posicin del primer punto de
radiacin de las venas primarias:
Imperfecta: Las venas acrdromas recorren menos

de dos tercios de la distancia hacia el pice foliar. Ej.
nuez vmica (Strychnos), canelo (Cinnamomum).
Basal: Presenta el punto inicial de radiacin en la

base de la hoja
Palmatinervia
Suprabasal: Con el punto inicial de radiacin localizado a alguna distancia por encima de la base foliar.
Palinactindroma: Las venas primarias divergen
84
Por el desarrollo:
FILOTAXIS
Perfecta: Ramificacin de las venas actindromas

o palinactindromas laterales que cubren por lo
menos dos tercios del rea foliar. Es marginal si las
venas llegan hasta el margen y es reticulada si las
venas no tocan el margen.
Estudia la disposicin de las hojas (normales o no)

sobre el tallo o algn tipo de ramificacin. La ubicacin de las hojas es constante y caracterstica de
cada especie; las distancias que separan unos primordios foliares (rudimentos de hojas) ordinariamente son iguales entre s y por tal razn las hojas
se distribuyen con regularidad en el tallo (regla de
equidistancia).
Imperfecta: Con venas que se originan en las

venas primarias actindromas o palinactindromas
y cubren menos de dos tercios del rea foliar. En la
marginal las venas llegan hasta el margen y en la
reticulada las venas no tocan el margen.
Didroma o flabelada: Varias a muchas venas
basales finas e iguales divergen radialmente en
pocos ngulos y se ramifican apicalmente formando un abanico (Figura 57 E).
- Flabelada simple: Venas anastomosadas ausentes o raras. Ej. Ginkgo biloba.
- Reticulado-flabelada: Venas anastomosadas frecuentes, generalmente formando una red dictomoreticulada.
- Cuneado-flabelada: Venas primarias en nmero
de 1-3 que divergen desde la base.
- Pedado-flabelada: Venas primarias forman una
banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas
basales pedadas. Ej. Aeonium.
Pedado-palinactindroma, palmactindroma o
pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas,
con los lbulos superiores terminados por venas secundarias que se derivan de las venas primarias inferiores.
Actindroma compuesta o palmatipinnada:
Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte
distal de la hoja pinnada y un par de venas primarias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o
2/3 la longitud de la lmina (Figura 55 E). Ej. peinemono (Apeiba)
Si se trazan planos imaginarios perpendiculares al

tallo, que pasen por las bases de las hojas, en el
punto de corte de dichos planos se forman ngulos
diedros iguales entre s, cada uno de los cuales recibe el nombre de ngulo de divergencia ndice filotctico. El nmero de planos que se pueden situar
de esta manera en un tallo es limitado ya que cada
uno de ellos cubre simultneamente a varias hojas
que se hallan distanciadas unas de otras hacia arriba o hacia abajo.
La lnea imaginaria que une dos hojas superpuestas
se denomina ortstico. Por lo general el nmero de
ortsticos es reducido cuando las hojas se encuentran separadas por entrenudos largos y su nmero
aumenta cuando los entrenudos son cortos facilitando la utilizacin del espacio y evitando que las
hojas se hagan sombra unas a otras.
En torno al tallo se puede trazar una lnea imaginaria helicoidal que pase por la media de las bases de
las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el
mismo ortstico de que ha partido, conocida como
espira generatriz hlice fundamental. En el punto
de insercin de la hoja se distinguen dos bordes:
Andico: Corresponde a la parte ascendente de la
hlice fundamental a partir del plano medio de
dicha hoja.
Catdico: Corresponde al segmento descendente
de la hlice fundamental. El ngulo de divergencia
se expresa como una fraccin,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4,
2/7, 3/11, etc. El numerador indica el nmero de
vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y
el denominador el nmero de hojas halladas en
dicho recorrido. El numerador y el denominador se
85
nas corresponden a las bajas en el tallo y las internas a las ms altas.

La divergencia foliar en hojas verticiladas corresponde a la amplitud del ngulo que forman los respectivos planos de simetra de las hojas en consideracin. La filotaxis se determina colocando 1 como
numerador y en el denominador el nmero de hojas
que forman el verticilo.
Figura 58. Disposicin de las hojas. A, decusacin. B,

distiquia. C, ordenacin helicoidal.
ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los nmeros corresponden a la suma de los dos anteriores.
En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la

divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3
en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3.
En la divergencia 1/2 (Poaceae) 1/3 (Cyperaceae)

se alcanza la hoja superior de un mismo ortstico
con una sola espira que pasa por 2 3 hojas; en la
divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se
pasa por 5 hojas.
La forma en que se arreglan las hojas unas respecto

a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de
disposicin (Figuras 58 y 59):
Alternas: Se sita una hoja en cada nudo, siguiendo un camino en espiral a lo largo del tallo.
La filotaxis se representa grficamente mediante la

proyeccin sobre un plano de los diversos puntos de
insercin de las hojas. En el grfico, las ms exter-
- Monsticas: Todas las hojas se colocan en un
D
B
E
G
K
J
Figura 59. Disposicin de las hojas sobre el tallo. A, monsticas. B, espiromonsticas. C, dsticas. D, espirodsticas. E, trsticas.
F, espirotrsticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993).
86
solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis

bastante extrana, pero la mayora de veces las hojas
se colocan siguiendo una espira o hlice dando
lugar a la filotaxis espiromonstica (Figura 59-B).
- Dsticas: Las hojas alternas se disponen en dos
hileras a lo largo del tallo, sucedindose unas a
otras como las oscilaciones de un pndulo. Cuando
cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente ms
joven se conocen como equitantes. Se presentan 2
ortsticos opuestos. En cada nudo se inserta una
sola hoja. Este tipo de disposicin se llama distiquia
y es caracterstico de las Liliopsida, tales como lirio
(Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda
(Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las
Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en ocasiones se presenta un ligero espiralamiento de los
pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirodstica (Figura 59-D).
- Trsticas: Hojas alternas se disponen formando
tres hileras. Esta disposicin se conoce como tristiquia.
- Espiraladas o helicoidales: Las hojas se disponen en ms de tres hileras. Ej. mango (Mangifera).
Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada
lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I).
nerse formando hileras. Cuando las hojas que forman el verticilo son estrechas y agudas se denominan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en
el nudo se presentan tres hojas se dice que son ternadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata),
zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrn (Aloysia
triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las
estpulas pueden desarrollarse de manera similar a
las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito
(Galium hypocarpium).
Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo
punto, formando especies de ramos o fascculos. Ej.
pino (Pinus), totumo (Crescentia).
Se conocen tambin los siguientes trminos que
hacen referencia a la posicin de las hojas:
Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera
que cubren parcial y regularmente a otras, a manera de un entejado.
Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son
verticiladas parecen serlo por la contraccin de los
entrenudos del tallo, colocndose apretadamente
unas junto a otras, dndole a la planta el aspecto de
una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Sedum).
Seriales: Arregladas en series.
- Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitan de

tal manera que forman una cruz con las de los
nudos vecinos, en ngulos de 90. Las hojas se
ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u
ortsticos (hojas tetrsticas o decusadas). Esta disposicin se conoce como decusacin y es caracterstica de ciertos grupos de plantas tales como las
Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbena (Verbena), marrubio (Marrubium).
- Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares sucesivos de hojas se colocan en ngulos menores de
90 dando lugar a la formacin de una espiral doble
cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K).
Verticiladas: Hay ms de dos hojas por nudo. Las
hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo-
Secundas, anaerticas o unilaterales: Las hojas

se disponen anormalmente todas hacia un solo lado
de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que
es debida generalmente a una torsin del tallo. Este
tipo de disposicin se conoce como anaeresis.
Escuarrosas: Cuando las hojas o brcteas son rgidas y divergentes, formando un conjunto spero.
Cespitosas: Formando densos manojos o macollas.
Ej. paja de pramo (Stipa, Calamagrostis).
Confertas: Las hojas se disponen apretadamente,
alrededor unas de otras.
Laxas: Las hojas se sitan distanciadas unas de otras.
87
Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estpulas y zarcillo. B, crea. C, espata. D, ascidio.
E, cepo. F, utrculo. G, espinas. H, filodio.
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS

En muchas plantas se presentan hojas que han
sufrido ciertas adaptaciones evolutivas y que les
permiten el cumplimiento de funciones especiales
tales como proteccin, sujecin y captura de
nutrientes, etc. Las modificaciones ms comunes
son (Figura 60):
Ascidio: Modificacin parcial o total de la hoja
que la convierte en un rgano utricular o urceolado,
en cuyo interior se encuentra un jugo digestivo
segregado por glndulas. Ej. Nepenthes,
Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia.
Espata: Brctea amplia que envuelve a la inflorescencia o al eje florfero. Se presenta bsicamente
en tres familias de Liliopsida: Araceae (anturio, cartucho, balazo, rascadera, garza), Cyclanthaceae
(iraca, horquetilla) y Arecaceae (palmas).
88
Espinas: Hojas y estpulas se transforman en espinas que cumplen una funcin protectora. Ej. espuelo (Berberis), tuna (Opuntia), cardn (Acanthocereus).
Filodio: Peciolo o raquis dilatado y laminar que
sustituye a la lmina foliar. Ej. acacias (Acacia).
Glumas: Hipsofilos que estn en la base de las
espculas de las gramneas.
Trampa o cepo: Estructura formada por dos valvas, unidas mediante una charnela. La excitacin de
pelos situados en el centro ocasiona movimientos
plasmticos que hacen que las valvas se cierren. Ej.
atrapamoscas (Dionaea).
Utrculo: Pequea vescula formada por hojas o
segmentos foliares; es caracterstico del gnero
Utricularia, y tiene un tamao no mayor de 4 a 5
Figura 61. Clases de estpulas. A, intrapeciolar. B, foliar interpeciolar.

C, involucral. D, interpeciolar. s, estpula. (Tomado de Bell, 1993).
mm. Presenta forma redondeada, ligeramente comprimida; posee una abertura menuda que se cierra
con una vlvula mvil limitada por un labio superior y un labio inferior engrosado por un borde.
Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamentosas empleadas para trepar que se originan por la
transformacin parcial o total de algunas hojas. De
acuerdo con su morfologa pueden ser simples,
bfidos, trfidos, multfidos, ramosos, etc. Ej. bejuco clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo
es uncinado se denomina harpidio y es caracterstico de algunas Bignoniaceae.
pero en algunos casos son supremamente desarrolladas y superan en tamao a la hoja (estpulas
foliceas), como ocurre en la arveja (Pisum sativum); se pueden transformar en espinas como en las
acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farnesiana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas
(Smilax siphylitica) y raz de china (Smilax kunthii).
En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae,
Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se localizan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas
(estpulas terminales o involucrales). Las estpulas
se clasifican de la siguiente manera (Figura 61):
Unin con el peciolo:
ESTPULAS
Son apndices o excrecencias marginales de la base
foliar generalmente laminares y asimtricas que se
presentan en diversos grupos de plantas, acompaando a las hojas, situadas a cada lado de la base
foliar. Pueden ser libres o estar unidas al pecolo en
mayor o menor medida; tambin pueden unirse
entre s. La mayora de las veces son diminutas,
Libres o laterales: Se hallan situadas en los costados, al pie del peciolo, sin que exista adherencia
alguna con l. Ej. Leguminosas.
Adnatas (peciolares, vaginales): Se sueldan al
pecolo en mayor o menor grado. Ej. rosal (Rosa).
Unin entre s:
Axilares (intrapeciolares): Estpulas que pertenecen a una misma hoja y que son concrescentes entre
89
s, entre la hoja y el tallo. Ej. nenfar (Nymphaea),

coca (Erythroxylum), cerecito (Malpighia). En ocasiones dos estpulas membranosas pueden unirse
entre s por ambos lados, formando una especie de
vaina alargada que envuelve, rodea y protege el
pice caulinar y que posteriormente es atravesada
por el tallo; dicha estructura se denomina ocrea y es
comn en representantes de la familia Polygonaceae
(lengua de vaca, cien nudos, gualola, etc.).
Opositifolias (opuestas): Estpulas que pertenecen
a una misma hoja y que se sueldan en la parte
opuesta del tallo. Ej. coronillas. Se pueden unir y
formar una especie de cucurucho terminal (estpulas involucrales). Ej. higuern (Ficus).
Interpeciolares: Estpulas pertenecientes a hojas
opuestas de un mismo nudo que se unen por un
borde. Son caractersticas de la familias Rubiaceae
(caf, gardenia, majua, etc), Cunoniaceae (encinos),
Chloranthaceae (granizo, chiflador), Rhizophoraceae (mangle) y Quiinaceae.
ESTRUCTURA INTERNA
DE LA HOJA
Las hojas presentan modificaciones en su estructura dependiendo de condiciones ambientales como
disponibilidad de agua, nutrientes y fro. Estn
constituidas bsicamente por los siguientes tejidos
(Figura 62):
Epidermis superior, adaxial, ventral, interna o
de la haz: Formada por clulas uniestratificadas
revestidas de cutcula (en las hojas gruesas la epidermis es pluriestratificada). La cutcula est formada por una matriz de cutina asociada con cera y
celulosa; se une a la pared de la clula epidrmica
mediante una lamela de pectina. La epidermis presenta color verde intenso y se halla expuesta continuamente a la radiacin directa; en algunos sitios
presenta clulas especializadas que forman los estomas y tricomas.
Mesofilo: Tejido situado entre las dos epidermis,
atravesado por el sistema vascular procedente del
90
Figura 62. Estructura interna de la hoja. e, epidermis de la

haz. ep, epidermis del envs. h, haz vascular. te, parnquima en empalizada. ts, parnquima lacunoso. s, estoma.
tallo y en muchas ocasiones con conductos laticferos y resinferos. Por lo general se halla dividido en
dos estratos.
- Parnquima cloroflico en empalizada: Situado
normalmente bajo la epidermis de la haz, rico en
cloroplastos; formado por clulas alargadas, muy
juntas, dispuestas perpendicularmente a la superficie en una o ms filas y con espacios intercelulares
muy pequeos.
- Parnquima cloroflico lacunoso o esponjoso:
Situado por debajo del tejido en empalizada hacia la
cara inferior de la hoja. Tiene menos cloroplastos,
es menos compacto y est formado por clulas isodiamtricas o irregulares, separadas por grandes
espacios intercelulares que se comunican directamente con los estomas a travs de las cmaras
subestomticas situadas por debajo de ellos.
Normalmente, en las hojas, la disposicin del mesfilo es
diferente en ambas caras (inaequifaciales), no obstante, en
plantas de hbitats muy soleados y relativamente secos, en
pinos, eucaliptos y en plantas acuticas sumergidas se presenta una disposicin similar en ambas caras de la hoja
(equifaciales).
Los haces conductores localizados en el mesfilo

muestran una estructura que corresponde con la del
tallo; por lo comn el floema se halla en el lado
inferior y el xilema en el lado superior.
Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del
envs: Formada, la mayora de las veces, por una
sola capa de clulas rectangulares, delgadas y sin
clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas
llamadas estomas, cuyas clulas carecen de cutina
pero en cambio presentan cloroplastos.
En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la
haz y el envs derivan de los correspondientes lados
del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de
algunas Liliopsida toda la superficie del limbo procede slo del lado inferior del primordio, tal como
ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fistulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium
porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora
(Juncus effusus).
ESTOMAS
Son aberturas epidrmicas de los rganos verdes
epgeos de las plantas que comunican el interior con
el exterior. Reciben tambin el nombre de aparato o
complejo estomtico y sirven para el intercambio
de gases y la eliminacin de vapor de agua (transpiracin).

Por lo general en las plantas leosas los estomas se
localizan en la superficie inferior de la hoja (hipostomticas); las plantas herbceas presentan los estomas en ambas superficies (anfistomticas) en plantas con hojas flotantes (nenfar, lirio acutico) en
gramneas xerofticas con hojas enrolladas los estomas se localizan en la superficie superior (epistomticas).
En un estoma es posible distinguir las siguientes
partes (Figura 63):
Clulas oclusivas, clulas de cierre o de guarda:
Son dos clulas reniformes o pesiformes colocadas
frente a frente por su lado ms grueso y que poseen
lneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulosa dispuestas radialmente y figura variable segn su
turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre
ellas se abre o se cierra.
Canalculo: Es un conducto formado entre ambas
clulas guardas; se estrecha en la regin media por
abovedamiento de la membrana en aquella parte de
las clulas oclusivas, formando el poro o hendidura
central.
Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, clula anexa. cg, clula oclusiva. cs, cmara
subestomtica. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestbulo
anterior. vp, vestbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982).
91
Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo polictico; E-F, tipo anisoctico; G-H, tipo diactico; I-M, tipo paractico. A, anomoctico. B, cicloctico. C, anficicloctico. D, actinoctico. E, anisoctico. F, anfianisoctico. G, diactico. H, anfidiactico. I, paractico. J, anfiparactico. K, braquiparactico. L, anfibraquiparactico. M, hemiparactico. (Adaptado de Dilcher, 1974).
En la parte superior el canalculo ensanchado constituye el vestbulo anterior y en la inferior forma el

vestbulo posterior o antecmara estomtica. La
abertura externa del vestbulo anterior es el ostolo
o abertura eisodial. El vestbulo posterior se comunica con la cmara subestomtica mediante la abertura opistial.
Clulas anexas, adjuntas o subsidiarias: Estn
colocadas en torno al estoma; suelen tener adelgazada la pared externa que se halla en inmediata relacin con las clulas oclusivas.
Las clulas oclusivas y las clulas anexas pueden
tener un origen comn en la misma clula madre
(aparato sindetoquelico o haploquelico) o en dos
clulas madres diferentes (aparato diploquelico).
Tipos de estomas
Dependiendo del tamao y forma de las clulas
acompaantes se presentan los siguientes tipos de
estomas (Figuras 64-66):
92
Tipo polictico: Las clulas guardas estn encerradas por cinco o ms clulas acompaantes.
- Anomoctico o ranunculceo: Carece de clulas
anexas, se halla rodeado por clulas epidrmicas
normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio
(Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo
(Papaver), zapallo (Cucurbita).
- Cicloctico: Presenta numerosas clulas anexas
pequeas que se disponen en un anillo alrededor de
las clulas guardas. Ej: mangle blanco (Laguncularia).
- Anficicloctico: Con clulas anexas numerosas
que se disponen formando un anillo doble alrededor
de las clulas guardas.
- Actinoctico: Presenta varias clulas anexas alargadas dispuestas radialmente alrededor de las clulas guardas. Ej: cartucho (Zantedeschia), pltano
(Musa), achira (Canna).
Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetractico; G-J, tipo hexactico. A, paratetractico. B, anfiparatetractico. C, braquiparatetractico. D, anfibraquiparatetractico. E, estauroctico. F, anomotetractico. G, parahexactico monopolar.
H, parahexactco bipolar. I, braquiparahexactico monopolar. J, braquiparahexactico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974).
Tipo anisoctico: Presenta tres clulas anexas, que

pueden ser de tamao diferente, encerrando a las
clulas guardas.
- Anisoctico o de crucferas: Presenta un anillo formado por tres clulas anexas, una de tamao menor
que las otras dos, que encierra las clulas guardas. Ej:
tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum).
- Anfianisoctico: Las clulas anexas forman un
anillo doble alrededor de las clulas guardas. El
anillo interno consta de tres clulas, dos grandes y
una ms pequea; el anillo externo puede ser
incompleto y estar formado por 2, 3 4 clulas.
Tipo diactico: Dos clulas anexas encierran las
clulas guardas y sus paredes se disponen en ngulo recto con respecto a las clulas oclusivas.
- Diactico o cariofilceo: Las dos clulas anexas

forman un solo anillo alrededor de las clulas guardas, en ngulo recto con respecto al eje mayor de
las clulas guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero
(Trichanthera).
- Anfidiactico: Un doble anillo de clulas anexas
encierra las clulas guardas, disponindose en ngulos
rectos con respecto al eje mayor de las clulas guardas.
Tipo paractico: El estoma est rodeado por una o
ms clulas anexas que se disponen paralelamente a
las clulas guardas.
- Paractico o rubiceo: Dos clulas anexas, con su
eje mayor paralelo al eje mayor de las clulas guardas, encierran completamente al estoma. El: caf
(Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia).
Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo poloctico; E-H, tipo perictico, A, poloctico. B, copoloctico. C, axiloctico. D, coaxiloctico. E, desmoctico. F, perictico. G, coperictico. H, anfiperictico. (Adaptado de Dilcher, 1974).
93
- Anfiparactico: Un doble anillo de 4 clulas anexas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las
clulas guardas, encierra completamente las clulas
guardas.
- Braquiparactico: Dos clulas anexas flanquean
paralelamente los costados de las clulas guardas
sin encerrarlas completamente; dichas clulas pueden o no ser alargadas.
- Anfibraquiparactico: Cuatro clulas anexas,
dispuestas en dos series, flanquean paralelamente
los costados de las clulas guardas, sin encerrarlas
completamente; dichas clulas pueden o no, ser
alargadas.
- Hemiparactico: Presenta una de las clulas anexas a una clula guarda encerrndola y paralela a su
eje mayor, en tanto que la otra clula guarda est
rodeada por 3 o ms clulas epidrmicas normales.
Tipo tetractico: Con cuatro clulas anexas que
encierran las clulas guardas.
- Paratetractico: Con dos clulas anexas polares
ms pequeas y redondeadas y dos laterales alagadas y de mayor tamao. Ej: pandn (Pandanus),
chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica).
- Anfiparatetractico: Con dos clulas anexas
laterales, alargadas y paralelas a las clulas guardas,
2 clulas polares pequeas que en conjunto se
hallan rodeadas por un anillo de clulas pequeas.
- Braquiparatetractico: Con dos clulas anexas
laterales, pequeas y paralelas a las clulas guardas
y dos clulas polares grandes.
- Anfibraquiparatetractico: Con dos clulas anexas laterales, pequeas y paralelas a las clulas guardas y dos clulas polares grandes que en conjunto
estn rodeadas por un anillo de pequeas clulas.
- Estauroctico: Presenta 4 clulas anexas de tamao
ms o menos similar, con las paredes anticlinales dispuestas en ngulos rectos con respecto a los polos y
porcin media de las clulas guardas.
94
- Anomotetractico: Con cuatro clulas anexas que

encierran las clulas guardas de acuerdo con un patrn
irregular y variable.
Tipo hexactico: Presenta cuatro clulas anexas a
las clulas guardas, con dos clulas adicionales,
laterales o polares, que se diferencian de las clulas
epidrmicas.
- Parahexactico monopolar: Con 4 clulas anexas laterales alargadas y paralelas a las clulas
guardas y dos clulas polares pequeas.
- Parahexactico bipolar: Con dos clulas anexas
alargadas y paralelas a las clulas guardas y cuatro
clulas polares pequeas.
- Braquiparahexactico monopolar: Con cuatro
clulas anexas pequeas y laterales a las clulas
guardas y dos clulas polares alargadas.
- Braquiparahexactico bipolar: Con dos clulas
anexas pequeas y laterales a las clulas guardas y
cuatro clulas polares alargadas.
Tipo poloctico: Presenta una clula anexa que
encierra casi completamente las clulas guardas.
- Poloctico: Con una clula anexa que encierra
casi completamente ambas clulas guardas, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto por una
nica clula epidrmica.
- Copoloctico: Con una clula anexa, subtendida
por otra clula anexa lunular, que encierra casi
completamente ambas clulas guardas, exceptuando un polo, el cual est cubierto por una nica clula epidrmica.
- Axiloctico: Con una clula anexa que encierra
casi completamente ambas clulas guardas, exceptuando un polo, el cual est cubierto por dos clulas
epidrmicas que presentan una pared anticlinal
comun que se extiende paralelamente desde el polo
al eje mayor de las clulas guardas.
- Coaxiloctico:
Copoloctico. Con una clula
anexa, subtendida por otra clula anexa lunular, que

encierra casi completamente ambas clulas guardas, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto
por dos clulas epidrmicas que presentan una
pared anticlinal comn que se extiende paralelamente desde el polo al eje mayor de las clulas
guardas.
Tipo perictico: Presenta una clula anexa que
encierra completamente las clulas guardas.
- Desmoctico: Con una clula anexa que encierra
ambas clulas guardas y con una pared anticlinal
que se extiende desde uno de los polos atravesando
la clula una vez.
- Perictico: Con una clula anexa que encierra
ambas clulas guardas.
- Coperictico: Con una clula anexa, subtendida
por otra clula anexa lunular, que encierra ambas
clulas guardas.
USOS DE LAS HOJAS

Hojas alimenticias
Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reserva, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se
usan en la alimentacin del hombre y de los animales. En la alimentacin del hombre se emplean: la
lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium
officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca
(Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cristata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la
acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se
utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro
(Coriandrum sativum), el cimarrn o chilangua
(Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris),
el organo (Origanum vulgare), el laurel (Laurus
nobilis), etc. En la preparacin de infusiones y bebidas aromticas se emplea el t (Thea chinensis), el
limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena
(Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o
poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc.
En la alimentacin de animales son tiles como
forrajes, hojas de muchas gramneas (pasto

Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto
Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas
(trbol o carretn, alfalfa, matarratn, guandul, etc).
Igualmente se emplean hojas de otras plantas como
el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix humboldtiana), la cerraja (Sonchus), el pltano (Musa),
el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal
(Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y
morera (Morus alba) para alimentar la oruga del
gusano de seda.
Hojas industriales
Muchas hojas se utilizan para obtener fibras textiles, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea
humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el
sisal (Agave sisalana), el mxico y el maguey
(Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata)
y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean
en la confeccin de sombreros y otros elementos.
El ail (Indigofera suffruticosa) y la chica
(Arrabidaea chica) para la obtencin de materias
colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en curtiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el
cidrn (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus
aurantifolia), en perfumera; el tabaco (Nicotiana
tabacum) para la fabricacin de cigarrillos; el canelo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites;
la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas.
Las hojas de palmeras se emplean para techar casas.
Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea),
guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan
para hacer envoltorios.
Existe una gran cantidad de plantas, principalmente de interior que se cultivan como ornamentales
por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia),
balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morganianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas
chino
(Cyperus
alternifolius),
miami
(Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera actinopylla), gitana (Solenostemon), etc.
95
Hojas medicinales
Las hojas son los rganos de la planta que ms se
emplean en actividades curativas.
La yerbabuena (Mentha), estimulante y carminativa; el eucalipto (Eucalyptus globulus), en afecciones bronquiales; el digital (Digitalis purpurea), calmante del corazn y cardiotnico; la coca
(Erythroxylum) analgsica y calmante; el naranjo
agrio (Citrus aurantifolia), en afecciones del estmago, tnico y antiespasmdico; la borraja (Borago
officinalis) sudorfica y diurtica; el estramonio,
ongu o chamico (Datura stramonium), en forma
96
de cigarros para aliviar algunos asmas; la parietaria

(Parietaria), para afecciones hepticas y renales; la
malva (Lavatera arborea), para curar la tos; la altamiza (Ambrosia arborescens), en hemorragias
nasales y para expulsar gusanos intestinales; el
yarumo (Cecropia), pectoral y antiespasmdico; el
llantn (Plantago major), para cicatrizar algunas
lceras; el boldo (Pemeus boldus), para afecciones
renales; el matarratn (Gliricidia sepium), contra el
sarampin, la viruela y el tifo; el cedrn (Aloysia
triphylla), pectoral, carminativo y antiasmtico; la
verbena (Verbena littoralis), sudorfica; la ruda
(Ruta graveolens), contra la histeria y la epilepsia;
la zbila (Aloe), contra la pulmona, etc.
5. LA FLOR
s una yema corta y especializada, perecedera, con crecimiento limitado y con hojas
modificadas. Constituye el sistema reproductivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y
Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por
lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una
macrosporofila (carpelo), pero por lo general la
mayora contienen varias de cada una de ellas y de
otros antfilos de funcin colateral (ptalos y spalos). Las flores se pueden presentar en diferentes
lugares de la planta dando lugar a los siguientes
fenmenos:
Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el
pice del tallo.
Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen

lateralmente en las axilas de las hojas.
- Caulifloria: Es la produccin adventicia de flores y frutos en tallos leosos carentes de hojas. El
fenmeno ocurre en diferentes gneros de plantas:
Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus,
Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus,
Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de caulifloria:
- Caulifloria simple: Es la produccin de flores
tanto en el tronco, en las ramas y rmulas como
consecuencia de que las yemas permanecen activas
por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao
(Theobroma), caqui (Diospyros).
- Basifloria: Las flores aparecen slo en la base del

tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia flagellaris, annonaceae.
- Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en
un lugar diferente de su base.
- Flagelifloria: Es la produccin de flores en ramas
largas con apariencia de fusta que yacen sobre el
suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora.
- Idiocladantia: Es la produccin de flores en vstagos comparativamente largos y carentes de hojas
que se desprenden del tronco o de las ramas bajas.
Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium
mannii.
- Ramifloria: Es la produccin de flores en las
ramas mayores, pero no en el tronco. Ej.
Turaeanthus, Polyanthia.
- Truncifloria: Las flores estn limitadas al tronco
central del rbol. Ej. cola (Cola) y algunos
Diospyros.
Normalmente las flores disponen de cuatro (flores
tetracclicas) o cinco (flores pentacclicas) verticilos de piezas florales. Dichos elementos por lo
general forman cuatro grupos diferenciados que se
sitan en el siguiente orden de fuera hacia dentro:
cliz (spalos), corola (ptalos), androceo (estambres) y gineceo (pistilos).
97
Los diferentes rganos que constituyen un verticilo

se hallan relacionados entre s o con sus vecinos de
diversas maneras, pero por lo general, sus piezas
alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de
alternancia), siendo posible detectar la falta de
algn verticilo por el rompimiento de la secuencia.
Tetrmero: Verticilo formado por cuatro miembros. Ej. cliz, corola y gineceo de bailarina
(Fuchsia), corola de jazmn (Jazminum).
De acuerdo a la relacin existente entre los elementos que constituyen los verticilos se tiene la siguiente clasificacin:
Polmero: Verticilo formado por varios miembros.

Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon).
Unin de las partes o ciclos florales
Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de

manera anormal el nmero de piezas, a travs de un
proceso llamado polifilia.
Concrescentes o coalescentes: Los rganos o partes orgnicas se hallan unidos, no obstante tener la
posibilidad de hallarse separados.
Pentmero: Verticilo formado por cinco miembros. Ej. cliz y corola de cerotillo (Cotoneaster).
Nmero de miembros de un
verticilo con respecto a otros verticilos
- Adnatos o adherentes: Dos rganos vecinos se

unen o sueldan ntimamente. Ej. unin de estambres a la corola en petunia (Petunia), guargern
(Antirrhinum), madreselva (Lonicera).
Hommero o ismero: Verticilo formado por

igual nmero de miembros que otro verticilo.
- Connados: La unin se realiza entre miembros

semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa
(Althaea), spalos del clavel (Dianthus), ptalos del
floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra
esta caracterstica se llama gamfilo.
- Meymero u oligmero: Verticilo floral con

menos elementos que otro considerado completo.
Conniventes: Los rganos se encuentran separados

en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto
por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej.
Estambres de Lamiaceae (menta, organo, romero) y
Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc).
Libres: rganos no concrescentes. Ej. carpelos de
la frambuesa (Rubus).
Nmero de miembros de un verticilo
Monmero: Verticilo formado por un solo miembro. Ej. gineceo de frijol (Phaseolus).
Dmero: Verticilo formado por dos miembros. Ej.
gineceo de gualanday (Jacaranda), androceo de
olivo (Olea).
Trmero: Verticilo formado por tres miembros. Ej.
corola de la panamea (Tradescantia).
98
Hetermero: Verticilo con nmero de miembros

diferente al de otro verticilo.
- Plemero o pleymero: Verticilo que tiene ms

elementos de los normales.
RGANOS FLORALES
O PARTES DE LA FLOR
El nmero de estructuras que forman una flor vara
dependiendo de la especie o de la flor misma. En
una flor tpica se distinguen las siguientes partes
(Figura 67):El pednculo, el tlamo, el caliz, la
corola, el androceo y el gineceo.
EL PEDNCULO
Es un tallito que une a la flor (o conjunto de flores)
con el tallo y generalmente est desprovisto de
hojas. En el caso de una inflorescencia, el pednculo general recibe el nombre de raquis y cada uno
de los que sostienen las flores se llaman pedicelos
(pednculos parciales, peculiares o propios). En la
base del pednculo frecuentemente se halla un
Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, ptalo. pd, pednculo. r, receptculo. s, spalo. st, estigma.
rgano foliceo, la brctea tectriz. Cuando el

pednculo falta, se dice que la flor es ssil. Existen
algunos trminos que son aplicables al pednculo:
Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire

hacia el suelo.
EL TLAMO O RECEPTCULO FLORAL
Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo.

Caulino o rmeo: Nace en el tronco o en las
ramas.
Radical: Nace inmediatamente de la raz. Ej. geranio glanduloso.
Peciolar: Nace del pecolo de la hoja por ser concrescente con l. Ej. Stephanopodium.
Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej.
narciso (Narcissus biflorus).
Multifloro, compuesto, ramoso o comn:
Pednculo general de las inflorescencias que sostiene muchas flores.
Conocido tambin como clinanto, foranto o torus.

Es la parte terminal del pednculo floral, generalmente ensanchada, sobre la cual descansan los
diversos verticilos. Corresponde a un eje con entrenudos muy cortos, de tal forma que las piezas florales se sitan muy prximas unas de otras. El tlamo puede tener diversas formas: plano, convexo
(estrobiloide) o profundamente cncavo (cotiloide
o hipanto); en el ltimo caso si tiene forma de copa
se denomina cupela. En el tlamo se pueden presentar las siguientes modificaciones (Figura 68):
Ginforo o podogino: Prolongacin de la parte
apical del tlamo que soporta al gineceo. Ej.
Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), silene (Silene italica). Despus de la fecundacin de la
Figura 68. Modificaciones del receptculo. A. carpforo (c). B. ginforo (g). C. androstilo (a). D. androginforo (ag). E.
hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982).
99
flor y desarrollo posterior, el ginforo sustenta

finalmente a un fruto, denominndose entonces carpforo o carpopodio.
ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o reducirse notablemente; en el caso opuesto, los verticilos desarrollan ms de una serie de elementos.
Andrforo: Prolongacin del tlamo que soporta

nicamente al androceo.
Los elementos del perianto son similares a los

nomfilos en cuanto a forma y anatoma, pero presentan una estructura ms simple; en algunos de
ellos se pueden hallar ciertas clulas llamadas idioblastos, especializadas en el almacenamiento de
sustancias. Algunas flores presentan estructuras
reemplazantes como el ginostegio o acompaantes
como el calculo, el cual no es un verticilo floral
propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal.
Androginforo: Prolongacin que sustenta al

androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracuy, badea, granadilla).
Disco: Excrecencia en forma de disco o anular,
generalmente glandulfera, que forma el tlamo
dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un
apndice ms o menos desarrollado, de forma y
posicin constantes para cada especie, denominado
lpalo; si dicho lpalo es escuamiforme se conoce
como lepisma. Segn la posicin el disco es:
- Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la
corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra),
Sapindaceae (mamoncillo, guaran, yoco).
- Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el
gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo);
Rutaceae (lima, limn, naranja); Meliaceae (cedro,
tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo).
Ginostemo o androstilo: Prolongacin unilateral
del receptculo por encima del ovario que sustenta
los estambres y los estigmas, dando la apariencia de
que tales rganos formaran por concrescencia una
columna. Ej. orqudeas, Aristolochiaceae.
En el perianto se pueden distinguir las siguientes

estructuras: el calculo, el cliz y la corola.
EL CALCULO
Conocido tambin como epicliz o sobrecliz. Est
formado por el conjunto de hipsfilos o de apndices estipulares de los spalos que se ubican externamente al cliz, dando la impresin de un cliz
adicional. El calculo puede estar formado por estpulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria),
tormentila (Potentilla) o por hipsfilos concrescentes (gamfilo): clavel (Dianthus), Malvaceae
(malva, abutiln, resucitado), poma (Scabiosa).
Existen calculos foliceos (helboro: Heleborus),
formados por brcteas anchas (malva: Malva) o por
elementos escuamiformes (roble: Quercus).
Generalmente el nmero de elementos que forman
el calculo es diferente al que posee el cliz.
Hipanto: Tlamo ahondado de flores inferovricas

o de ovario medio. Se suelda al ovario o permanece libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora).
En especies de Loranthaceae que presentan ovario

nfero es comn encontrar un falso calculo, semejante a un disco externo a los verticilos, conocido
como calicodio.
EL PERIANTO
EL CLIZ
Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estriles llamadas antfilos que protegen al androceo y al gineceo (llamados esporfilos) y sirven de atrayentes a polinizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoidalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor
frecuencia en uno o dos verticilos (cliz y corola); en
Verticilo externo, formado por el conjunto de spalos, que son antfilos generalmente verdes y de
consistencia herbcea. En begonias y plantas de las
familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que
se conoce como caliantemia, se forman spalos
coloreados y similares a los ptalos.
100
Los spalos permanecen libres en los clices corispalos (dialispalos o eleuterospalos) y son concrescentes en los gamospalos (sinspalos). En este
ltimo caso no se sueldan completamente, quedando porciones libres que reciben el nombre de dientes, lbulos o lacinias, segn la profundidad, dando
lugar a la aparicin de clices dentados (bi, tri, multidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos
(di, tri, multipartidos) respectivamente. La porcin
soldada constituye el tubo, la porcin libre el limbo,
y el sitio de unin la garganta.
Normalmente el cliz presenta igual nmero de piezas que la corola, pero en algunas especies puede
estar reducido a una sola pieza (monospalo) o en
flores de ovario nfero ser muy reducido y difcil de
observar (obsoleto).
llndose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej:

uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo
(Gaultheria). Muchos clices acrecen pasada la florescencia y se transforman en aparatos de vuelo llamados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeriana), Asteraceae (lechuga, diente de len, margarita).
Cuando es persistente pero se marchita se denomina marcescente.
Forma del cliz
Acopado o cupuliforme: Gamospalo con forma
de copa. Ej. naranja (Citrus).
Ampulaceo: Gamospalo con forma de ampolla
(Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis).
Apendiculado: Con apndices. Ej. violeta (Viola)
En algunas especies, en el interior del tubo, junto a

la garganta, se presenta un conjunto de tricomas,
conocido como carpstegio, que pueden llegar a
obstruirlo. Igualmente, el cliz puede presentar
ciertos apndices foliceos denominados parafilos.
Duracin del cliz
Bilabiado: Gamospalo, se divide formando una

especie de boca abierta, con un labio superior llamado labro, generalmente tridentado o trfido y un
labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej.
Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); frjol
blanco (Canavalia), chocho (Lupinus).
Caedizo: Cuando se desprende despus de la antesis

(apertura de la flor). Se llama fugaz, si se desprende poco
tiempo despus de abrirse la flor. Ej. Ranunculaceae
(anmona, centella, Don Diego de Noche, etc.), amapola (Papaver), tuno-roso (Conostegia).
Caliptriforme, cuculado, cuculiforme o acapuchonado: Gamospalo con apariencia de caliptra o

caperuza. Ej. eucalipto (Eucalyptus), razo
(Eschscholtzia), tuno roso (Centronia, Conostegia).
Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta

la maduracin del fruto. Cuando pasada la floracin, no slo persiste sino que contina desarro-
Casidiforme o galeado: Con todo el cliz o con

algn spalo en forma de casco o yelmo. Ej. acnito (Aconitum).
Figura 69. Formas del cliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, segn Font Quer, 1982).
101
Espolonado o calcarado: Con una prolongacin

hacia el exterior que parte de la base de los spalos
(Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchina (Tropaeolum), espuela de caballero
(Delphinium). El cliz que carece de espoln se
conoce como ecalcarado.
La ua: Es la parte inferior del ptalo, que corresponde al peciolo de la hoja, generalmente ms estrecha y de longitud variable, corta en las rosas y larga
en los claveles, con la cual se une al tlamo. Cuando
est presente esta estructura, el ptalo es unguiculado y si falta, se dice que es exunguiculado.
Papiforme: Con forma de papus o vilano, transformado en pelos simples o plumosos, en cerdas
rgidas, escamas o en forma de una pequea corona
membranosa. Es caracterstico de las familias
Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae.
El limbo: Parte superior del ptalo, generalmente

ensanchada y con nervios transparentes; corresponde
al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso
o laciniado y tener superficie plana, cncava, cuculada, o tubulosa.
Tubular: Gamospalo con forma cilndrica o casi

cilndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brugmansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana),
soya (Glycine).
En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la

aguilea (Aquilegia), se encuentran uno o varios ptalos espolonados (calcarados) que almacenan nctar.
Unilabiado: Gamospalo con la apariencia de una

boca abierta con una sola mandbula. Ej. bgula
(Ajuga), maro (Teucrium).
Urceolado u orculiforme: Gamospalo con forma
de olla, con el tubo relativamente grande y ventrudo y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej.
beleo (Hyoscyamus).
Ventricoso: Gamospalo hinchado a manera de
vientre.
Vesiculoso: Con vesculas. Ej. forastera (Silene).
Anatmicamente, los spalos tienen una estructura
muy semejante a la de las hojas normales; en los
spalos foliceos se encuentra clorofila, dos epidermis y distribucin similar del parnquima.
LA COROLA
Verticilo interno al cliz, generalmente de textura
ms fina y de colores ms brillantes, muchas veces
notablemente desarrollado. Est constituida por
antfilos llamados ptalos. Cumple la funcin de
proteger a los verticilos internos y atraer a los insectos polinizadores. En un ptalo individualizado normalmente se distinguen dos partes:
La corola puede ser gamoptala (simptala) con los

ptalos unidos, dialiptala (eleuteroptala o coriptala) con los ptalos libres, o cataptala solamente con
las bases de los ptalos ligeramente soldados entre s
(Ej. malva). Si el tamao de los ptalos es pequeo
(menor que el cliz), la corola se llama microptala
(braquiptala) y si los ptalos son grandes (mayores
que el cliz) se denomina macroptala.
Al igual que en el cliz, en las corolas gamoptalas
es posible distinguir un tubo, una garganta (porcin
donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los
lbulos (porcin libre de los ptalos). En el tubo de
la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de
disposicin anular o pelos que forman un tipo de
corona protectora del nectario (nectarostegio); en
algunos casos, se presenta una abolladura profunda
y abovedada que se dirige hacia el interior obstruyndolo y cerrndolo en grado variable y que se
conoce como fornculo.
Simetra de la corola
Asimtrica: Cuando no posee ningn plano de
simetra (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeriana (Valeriana).
Simtrica: Posee por lo menos un plano de simetra.
- Actinomorfa, regular o radial: Posee los pta-
102
Figura 70. Simetra de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetra. C. dorsiventral zigomorfa con
plano de simetra medial. D. dorsiventral con plano de simetra inclinado. E. dorsiventral transversal.
F. asimtrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Segn Font Quer, 1982)
los iguales y simtricos respecto a un eje y presenta dos planos de simetra (dizigomorfa) o ms (polirradial). Al efectuar un corte que pase por el centro,
en cualquier sentido, queda dividida en dos partes
iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus),
bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba
(Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis).
Lilicea: Con tres ptalos de igual forma y color

que los spalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium).
- Zigomorfa, irregular o bilateral: Cuando tiene

los ptalos desiguales. Se presenta un solo plano
central que divide la flor en dos partes iguales
(Figura 70 B, C, D). Ej. frjol (Phaseolus), maigua
(Epidendrum), zaragoza (Aristolochia).
Dialiptala irregular
Forma de la corola
Dialiptala regular
Cariofilcea o aclavelada: Con cinco ptalos largamente unguiculados y limbo notable (Figura 71
C y F). Ej. gaza (Gypsophila), forastera (Silene),
clavel (Dianthus), claveln (Lychnis).
Cruciforme: Con cuatro ptalos iguales de ua
larga dispuestos en forma de cruz (Figura 71 A). Ej.
Brassicaceae (nabo, medalln de obispo).
Roscea: Con cinco ptalos de ua corta y lmina

bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo
(Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus),
durazno (Prunus).
Papilionada o amariposada: Pentmera con

simetra bilateral y prefloracin vexilar. Presenta un
ptalo posterior, ms grande que los dems, llamado estandarte o vexilo, dos ptalos laterales llamados alas dispuestos por debajo del vexilo y que
envuelven a dos inferiores que constituyen la quilla
o carena, concrescentes por el borde o conniventes
(Figura 71 D). Ej. retama (Spartium), Kudz
(Pueraria), poroto (Erythrina).
Galeada: Uno de los ptalos o parte de l se arquea
y forma una especie de yelmo o casco (galea). Ej:
acnito (Aconitum).
Gamoptala regular
Caliptriforme, acapuchonada, cuculiforme o
103
Figura 71. Formas de la corola. A, cruciforme. B, roscea. C y E, cariofilcea. D, papilionada.

F, bilabiada. G, campanulada. H, rotcea. I, tubular. J, hipocrateriforme. K, urceolada. L, ligular.
cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza.

Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera).
Campanulada o acampanada: Con forma de una
campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campanula), vejign (Nicandra).
Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal.
Ej. digital (Digitalis).
Estrellada: Con tubo corto y limbo de lbulos
agudos.
Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada:
Con tubo largo y estrecho que culmina en un limbo
notorio que se expande bruscamente (Figura 71 J). Ej.
Rubiaceae (caf, quina, boroj), perpetua (Primula).
Infundibuliforme o embudada: Con forma de
embudo. Ej. batatilla (Ipomoea), floripondio
(Brugmansia aurea).
Poculiforme o acopada: Con forma de copa.
Rotcea o rotada: Con forma de rueda, con el
tubo muy corto o cortsimo y limbo patente y de
lbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora
(Solanum), polillera (Verbascum), anaglide
(Anagallis).
104
Tubulosa o tubular: Con forma cilndrica o casi

cilndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia),
sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye
las corolas flosculosas o flsculos presentes en la
parte central de los captulos de varias Asteraceae.
Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helianthus).
Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande
y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido
(Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moridera o mortio venenoso (Pernettya).
Gamoptala irregular
Bilabiada: Con dos labios o lbulos, el superior
llamado galea y el inferior llamado barba o labiolo
(Figura 71 F). Ej. mastranto (Salvia). Cuando los
labios se presentan muy separados como en una
boca muy abierta, se dice que la corola es ringente.
Calcarada o espolonada: Con un espoln en la parte
inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata).
Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato.
Ej. zapatico (Calceolaria).
Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo
Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisoptala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar.
tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura

72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus.
Ligular, ligulada o semiflsculo: Con los ptalos
unidos formando una especie de lengeta llamada
lgula; posee 3 a 5 dientes en el pice (Figura 72 L).
Cuando la lgula es tridentada se conoce como
semilgula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol).
Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo
labio inferior presenta una abolladura, el paladar,
que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej.
guargern (Antirrhinum), bellavista (Linaria).
Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y
con una sola mandbula llamada labio. Ej. bgula
(Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis).
En algunas flores no existe diferenciacin entre
cliz y corola, formndose una envoltura conocida
como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno
de cuyos elementos se denomina tpalo. Si los elementos que lo constituyen (tpalos) tienen apariencia de ptalos, el perigonio es corolneo, pero si el
aspecto es de spalos, el perigonio es calicino. El
perigonio es gamotpalo cuando presenta sus tpalos concrescentes y dialitpalo cuando sus tpalos
son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama
(Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctaginaceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae.
Varias especies de plantas presentan, en los ptalos
o en el perigonio, unos apndices ligulares (parstades), con la apariencia de una segunda corola (o
un segundo perigonio), que en conjunto reciben el

nombre de corona o paracorola y que se localizan
entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej.
curuba, granadilla, maracuy, etc. (Passiflora), claveln (Lychnis), flor de carroa (Stapelia), narciso
(Narcissus), adelfa (Nerium).
EL ANDROCEO
Verticilo frtil formado por un conjunto de elementos llamados estambres, que constituyen el tercer
verticilo floral y que se insertan sobre el tlamo, el
cliz o la corola. En los grupos primitivos se presentan en nmero indeterminado y se disponen
helicoidalmente, mientras que en los grupos evolucionados tienden a tener un nmero determinado y
disposicin verticilada. Los estambres constan de
dos partes:
El filamento: Porcin a manera de un hilo o algo
ms gruesa mediante la cual se une al soporte. En
ocasiones puede ensancharse basalmente o ramificarse (Ej. higuerilla).
La antera: Porcin terminal, generalmente dilatada, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos
lculos (sacos polnicos), en cuyo interior se alojan
las microsporas o granos de polen y que se unen
mediante un tejido procedente del filamento llamado conectivo, el cual puede presentar una o ms
prolongaciones (apndices) que permiten identificar a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la
antera es ssil.
105
Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982).
Anatmicamente en las anteras jvenes se pueden

encontrar los siguientes tejidos:
Exotecio o epidermis: Posee clulas pequeas,
unidas estrechamente, con paredes delgadas, onduladas y con grandes ncleos.
Endotecio o estrato fibroso: Formado por parnquima. Presenta clulas alargadas dispuestas anticlinalmente; son las responsables de la dehiscencia
de la antera en la madurez.
Estratos intermedio: Capas de parnquima, formadas por clulas poligonales y almacenadoras de
sustancias de reserva.
Tapete: Capa interna de parnquima, constituida
por clulas alargadas radialmente y con ncleos
grandes. Participa en la nutricin de las clulas
madres del polen.
Sacos polnicos: Cavidades donde se alojan las
clulas madres del polen.
En las anteras maduras el endotecio se modifica para
facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos
medios alargan sus clulas y pierden inclusiones citoplasmticas; el tapete desaparece; los sacos polnicos
de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las clulas madres del polen forman los granos de polen.
106
La antera puede estar constituida por una teca (antera monotcica o monoteca) como en las
Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las
Cucurbitaceae (calabaza, pepino, meln), o por dos
tecas (antera ditcica o diteca); ocasionalmente
aparecen ms de dos tecas (anteras pruriloculares).
En las achiras (Canna), una de las tecas se transforma en una estructura petaloide. Cada teca comprende dos microsporangios o sacos polnicos que
albergan las microsporas o granos de polen.
Los estambres pueden ser completamente libres y
no presentar ningn tipo de unin entre s, se dice
entonces que el androceo es dialistmono (dialistaminado, eleuterostmono o coristmono) o hallarse
ms o menos soldados entre s (androceo gamostmono), formando uno, dos, tres o varios fascculos
o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos
(Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el
sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7
E), en el frjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos
en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limn
(Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo
(Heliocarpus).
La columna formada por la unin de los estambres
en un solo haz se denomina sinema. Cuando los
estambres estn unidos tanto por los filamentos
como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej.
Cucurbitaceae); si la unin es tan perfecta que
resulta imposible distinguirlos, en conjunto reciben

el nombre de sinandro; si sus anteras estn libres se
conocen como eleuteranteros y si las presentan unidas y el resto libre, llmanse sinantreos o singenticos (Ej. Asteraceae, Campanulaceae).
Si el androceo est constituido por un solo estambre
se conoce como monostmono (uniestaminado) y si
est formado por varios estambres se dice que es
polistmono (multiestaminado). Los estambres se
disponen en uno, dos, o ms ciclos; en algunas
especies de la familia Lauraceae (aguacate, aguacatillo), aparecen normalmente 12 estambres dispuestos en 4 ciclos.
Cuando los estambres son muy reducidos y han perdido la facultad de producir polen, se conocen
como estaminodios. En muchas especies, como la
rosa, el clavel chino (Lampranthus), la achira
(Canna), los estaminodios se expanden y adoptan la
forma de ptalos o se unen entre s formando una
estructura denominada sinandrodio; en la familia
Zingiberaceae, dos estaminodios se unen y expanden formando un labelo.
Nmero de estambres con respecto
a otros verticilos
- Pliostmono: El nmero de estambres es mayor.

Se conoce como diplostmono o diplmero, cuando
el nmero de estambres es el doble que el de antfilos en cada verticilo perintico y se disponen en
dos series, la exterior opuesta a los spalos y la interior opuesta a los ptalos, Ej. mayo (Meriania,
Tibouchina), cadillo (Triumfetta).
Cuando los estambres del verticilo exterior son
opuestos a los ptalos, y los del verticilo interior lo
estn a los spalos, el androceo se conoce como
obdiplostmono, Ej. Combretaceae (almendro, mangle blanco), Caryophyllaceae (clavel), Onagraceae
(bailarina), Crassulaceae (hoja santa). Se conoce
como polistmono cuando el nmero de estambres
es superior al doble de antfilos en cada verticilo
perintico, Ej. clavel chino (Lampranthus), piscande
(Pachira), arrayn (Myrcianthes), durazno
(Prunus), amapola (Papaver).
Proporcin de tamaos de los estambres
Homodnamo: Cuando todos los estambres tienen
la misma longitud. Ej. guabo (Inga).
Astmono: Cuando carece de estambres.
Heterodnamo: Cuando presenta algunos estambres con diferente longitud con respecto a los
dems.
Haplostmono: Cuando consta de un solo verticilo

estaminal. Ej. Apiaceae (eneldo, cilantro, perejil),
Violaceae (pensamiento).
- Monodnamo: Cuando presenta un estambre que

se desarrolla ms que los dems. Ej. maraon
(Anacardium occidentale).
Isostmono: Cuando el nmero de estambres es

igual al de antfilos en cada verticilo perintico. Ej.
curuba (Passiflora), pensamiento (Viola).
- Didnamo: Cuando presenta cuatro estambres,

dos largos y dos cortos. Ej. Lamiaceae (mejorana,
toronjil).
Anisostmono: El androceo se compone de un

nmero de estambres no igual al de los antfilos de
cada verticilo.
- Tridnamo: Con tres estambres cortos y tres largos. Ej. narciso (Narcissus).
- Meyostmono u oligostmono: El nmero de

estambres es menor. Ej. quinde (Salvia), valeriana
(Valeriana).
- Tetradnamo: Con seis estambres, cuatro largos

y dos cortos. Ej. Brassicaceae (nabo, coliflor, col).
- Pentadnamo: Con cinco estambres cortos y
cinco largos. Ej. granada de monte (Rourea glabra).
107
Longitud de los estambres

con respecto a la corola
Inclusos: Cuando los estambres no sobresalen de
la corola. Ej. floripondio (Brugmansia).
Peltados: Cuando el extremo del filamento se

adhiere a la superficie ms o menos plana del
conectivo, no a su base. Ej. pipa de indio (Pyrola).
- Epipeltados: Las anteras se insertan en la superficie superior del conectivo.
Exsertos: Cuando los estambres tienen una longitud mayor que la de la corola (Figura 73 A). Ej.
nacedero (Trichanthera).
- Hipopeltados: Las anteras se insertan en la

superficie inferior del conectivo.
Disposicin de los estambres

con respecto a otros rganos
Punto de insercin del filamento con el conectivo
Alternispalos: Alternan con los spalos.
Basifijos: El filamento se inserta en la base de las

anteras. Ej. tulipan (Tulipa).
Alterniptalos: Alternan con los ptalos.

Opositispalos o antispalos: Colocados frente a
los spalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina
(Fuchsia).
Opositiptalos o antiptalos: Colocados frente a
los ptalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador),
Sapotaceae (caimito, maco).
Epispalos: Concrescentes con los spalos. Ej.
Moraceae, murdago (Viscum).
Apicifijos: El filamento se inserta en el pice de

las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium).
Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el
dorso de la antera, en la parte media del conectivo.
Ej. azucena (Lilium).
Verstiles: Las anteras se hallan sujetas al filamento slo por un punto, oscilando fcilmente
sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo).
Forma de las anteras
Epiptalos: Concrescentes con los ptalos. Ej.

mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa).
Cnicas: Con apariencia de un cono.
Epiginos: Dan la impresin de que nacen o se

insertan sobre el ovario.
Elipsoidales: Muestran la apariencia de un baln

de ftbol americano.
Inclinacin de los estambres
Ovoidales: Con forma de un huevo.
Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna.
Globosas: Con aspecto esferoidal o prximo a

dicha forma.
Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa.

Hipocrepiformes: Con forma de herradura.
Retroflexos: Encorvados hacia abajo.
Apiculadas:
punta.
Terminadas abruptamente en una
Insercin del filamento al conectivo

Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del
filamento se une directamente a la base del conectivo.
108
Oblicuas: Con una teca ms desarrollada que la

otra. Este tipo de anteras es caracterstico de los
estambres loxanteros.
Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia
transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical.
I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965).
Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de flecha, debido a la divergencia de las dos tecas en la
porcin basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina:
Calluna).
Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta
terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys.
Valvar: Una porcin de la pared envolvente de la

antera se separa del resto por medio de una lnea
continua, formando una especie de ventana o ventalla que permanece unida al resto de la antera por
su parte superior o inferior y se levanta como si presentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate
(Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis).
Tetradricas: Con aspecto de un tetraedro.

Hendiduras de las anteras
Transversal: La abertura se forma transversalmente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal

(Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus).
Fsiles: Si se hienden fcilmente.

Inclinacin de las hendiduras de las anteras
Bifsiles: Cuando se abren por dos hendiduras.
Dehiscencia de las anteras
Longitudinal: Se abren por la sutura o lnea de
dehiscencia, de arriba hacia abajo. La lnea de
dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o
marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium),
bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), bandera (Masdevallia).
Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por
varios poros apicales o por hendiduras muy cortas
semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate
(Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania).
Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej.

cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea),
aguacatillo (Persea).
Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej.
Sterculiaceae (cacao guzimo); Myristicaceae
(virola, nuez moscada).
Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos.
Tamao de las tecas
Anisotecas: Divididas en compartimientos desiguales.
109
Isotecas: Divididas en compartimientos iguales.

Condicin y posiciones respectivas de las anteras
Gonanteras: Producen polen destinado a la polinizacin.
Haptoanteras: Corresponden a estambres estriles, por lo general encorvados y tiesos sobre los que
se posan los insectos polinizantes.
Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un
estambre nico que produce polen para la autopolinizacin cuando falla la polinizacin cruzada. Ej.
Sen de Esapaa (Senna obovata).
Trofanteras: Presentan generalmente colores vistosos para atraer a los insectos; producen polen destinado a ser forraje de los insectos polinizantes.
EL GINECEO
Verticilo frtil constituido por un conjunto de hipsfilos que reciben el nombre de carpelos y que
constituyen el cuarto verticilo.
El gineceo en algunas grupos de plantas se halla
protegido por estructuras diferentes al perianto,
generalmente de origen estaminal, que reciben el
nombre de ginostegio.
Los carpelos son hojas modificadas que llevan hileras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes
y que se doblan o unen entre s para formar una
estructura cerrada que protege a dichos rudimentos.
La epidermis externa de las hojas carpelares se
denomina exoepidermis y la epidermis interna,
endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpelar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su
vez pueden hallarse libres (gineceo apocrpico),
parcialmente unidos (gineceo hemisincrpico) o
completamente unidos entre s (gineceo sincrpico).
En los gineceos apocrpicos, los carpelos se disponen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de
un eje floral; en los gineceos sincrpicos, los carpelos se ordenan normalmente en un verticilo, exceptuando a la granada (Punica) que posee dos.
110
Cada carpelo (cuando estn separados) o el conjunto

(cuando estn unidos) se llama pistilo (Figura 75).
Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes:
Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos
seminales, formada por la base de una hoja carpelar
concrescente por sus bordes, o por varias hojas carpelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte
inferior. Los carpelos estn constituidos por una
pared donde se distingue una epidermis externa,
formada por clulas pequeas, estrechamente unidas y cubiertas externamente por una cutcula, el
mesfilo donde se halla prenquima (con sustancias
de reserva y cloroplastos), los haces conductores
(un haz medio dorsal, dos laterales y dos marginales) y una epidermis interna, similar a la epidermis
externa pero sin cutcula.
La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o
estar dividida en mltiples compartimientos llamados lculos o celdas (ovario multilocular), mediante ciertos tabiques que se denominan disepimentos
o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no
aparecen disempimentos se dice que es afrgmico.
El ovario se asienta directamente sobre el receptculo, sobre una excrecencia o es envuelto por el
mismo.
Segn el nmero de rudimentos seminales que contenga el ovario se denomina:
- Monoblasto o unigmulo: Presenta slo un rudimento seminal.
- Pleistoblasto, poliblasto, multigmulo o plurigmulo: Presenta varios rudimentos seminales.
Segn la posicin del ovario con respecto a los
otros verticilos, el ovario puede ser:
- Infero: Cuando se asienta por debajo del punto
de insercin de los dems verticilos florales, los
cuales aparentemente surgen del extremo del ovario, cuando en realidad lo hacen de los bordes del
receptculo que ha tomado la forma de una copa.
Ej. bailarina (Fuchsia).
Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocrpico de Ranunculaceae. B, sincrpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova
rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965).
- Semi-nfero: Cuando los dems verticilos florales se insertan por debajo de la mitad inferior del
ovario, debido a la presencia de un hipanto fusionado a dicha mitad. Ej. Saxifraga.
- Spero: Cuando se asienta por encima del punto
de insercin de los otros verticilos florales. Ej. papa
(Solanum), naranja (Citrus).
Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se
prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede
arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del
mismo (ginobsico), en apariencia del tlamo debido a
un fenmeno de crecimiento desigual, como en las
Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las
Apiaceae la base de los estilos forma una expansin
disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se
compone de ms de un carpelo es posible encontrar un
estilo nico (gineceo monostilo) que muchas veces
genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios estilos completamente separados (gineceo dialistilo,
polistilo) o slo concrescentes en la base. Los estilos
concrescentes en una sola estructura forman el gineceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el
gineceo es astilo.
Estigma: Porcin terminal del pistilo, de forma
variada y la mayora de las veces provista de clu-
las papilares productoras de una sustancia azucarada y pegajosa a la que se adhiere el polen.
Corresponde al extremo de un solo carpelo o de
varios concrescentes. Normalmente, el estigma se
sita en el extremo del estilo, pero cuando falta
dicho estilo es ssil y se asienta directamente sobre
el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de
estigma como las Pinophyta se conocen como
astigmticas. El estigma puede ser:
- Plumoso: Cuando termina en estructuras filamentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maz,
trigo, avena, etc.).
- Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra
(Guatteria).
- Claviforme: Con forma de porra, ensanchndose
gradualmente hacia el pice redondeado.
- Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria
(Parietaria).
- Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el
nmero de dichas laminillas es dos, se denomina
bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones
aparecen lminas que se enrollan en una espiral
111
ascendente, conocindose el estigma, entonces

como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las
lminas se doblan hacia dentro por sus bordes, llamndose laminar-convoluto (Ej. Vriesea).
largo y el estigma que llega hasta la garganta de la

corola y con los estambres cortos cuyas anteras se
sitan en el tercio inferior del tubo de la corola
(Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae.
- Oblicuo: Con un lado ms desarrollado que otro.

Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo
(Thalictrum).
Mesostilo: Con estilo de tamao mediano, igual a la

mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B).
- Estrellado o radiado: Con apariencia de una

estrella. Ej. cactus (Phyllocactus).
- Pateliforme: Con forma de patela. Ej.
Berberidaceae.
Nmero de pistilos
- Lobado: Con varios lbulos. Ej. manduro

(Clethra). Si los lbulos son regulares y toman la
apariencia de cpulas se conoce como cupulado.
- Obcnico: Con apariencia de cono invertido. Ej.
algunas especies de Fuchsia.
- Punctiforme: Con aspecto de un punto. Ej. cantyi (Metteniusa).
- Petaloide: Con apariencia de ptalo. Cumple funcin de proteccin. Ej. lirio (Iris).
Monogino: Un solo pistilo.

Digino: Dos pistilos.
Trigino: Tres pistilos.
Poligino: Varios pistilos.
Nmero de estigmas
Monostigmo: Un solo estigma.
Distigmo: Dos estigmas.
Tristigmo: Tres estigmas.
Longitud relativa de los estilos

Macrostilo (longistilo, dolicostilo):
Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de

la mitad del tubo corolneo, en tanto que las anteras alcanzan
la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus).
Con estilo
Tetrastigmo: Cuatro estigmas.
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud. A, macrostilo. B, mesostilo.

C, microstilo. (Adaptado de Sobrevila, 1983).
112
Polistigmo: Ms de cuatro estigmas.

Fenmenos relacionados con el pistilo
Ginofilia (polimorfismo del ovario): Transformacin de carpelos en hojas.
Pistilodia: Transformacin de las piezas florales
en carpelos.
Fenmenos relacionados con
disposicin y tamao de los estilos
Anisostilia: Cuando en un mismo individuo aparecen unas flores brevistilas y otras longistilas.
Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie
aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente
longitud, variando tambin la de los estambres o la
altura de insercin de los mismos.
Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la
especie tiene individuos longistilos e individuos
brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana
(Turnera), buchn (Eichhornia) y algunas especies
de Palicourea.
Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en
una especie se presentan individuos longistilos, brevistilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria).
Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de
longitud nica.
Homoheterostilia: Cuando en una misma especie
se presentan individuos homostilos y heterostilos.
Ej. trbol de agua (Menyanthes trifoliata).
En flores unisexuales masculinas es posible encontrar un pistilo abortado e infuncional que recibe el
nombre de parastilo o pistilodio.
EL POLEN O MICROSPORA
Es una estructura celular libre o agrupada, con
forma caracterstica para cada especie. Se forma en
el interior de los sacos polnicos (microsporangios),

mediante divisin reduccional, a partir de las clulas madres de las microsporas, clulas madres del
polen o clulas esporgenas. Cada clula madre
produce una tetrada de microsporas que posteriormente se separan en granos de polen (gametofitos
masculinos) o permanecen unidos.
Los granos de polen son liberados individualmente
o en grupos llamados diadas (Scheuchzeriaceae),
tetradas (Ericaceae, Winteraceae, Asclepiadaceae)
o poliadas (Mimosaceae). En el caso de que todos
los granos de polen de una teca se agrupen en una
masa glutinosa forman los denominados polinios
(Asclepiadaceae, Orchidaceae). Estructuralmente,
el polen est formado por las siguientes partes:
Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared
del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, granulosa y quitinosa, formada por esporopolenina,
con hendiduras denominadas harmomgatos, colpos o surcos germinales, con poros germinales y a
menudo con pequeas excrecencias caractersticas
de la especie, y la intina de naturaleza celulosopctica, unida a la exina, lisa, elstica y delgada, en el
momento de la fecundacin forma el tubo polnico
(Figura 77). La exina se compone de dos capas, una
externa, generalmente esculturada, denominada
sexina y otra interna lisa denominada nexina.
Algunas especies presentan polen carente de aperturas (inaperturado), pero la mayora de las especies
muestran en la exina reas libres o cubiertas por una
capa u oprculo, a travs del cual emerge el tubo
polnico (aperturado). Los surcos (polen sulcado)
son transversales y se disponen siguiendo la lnea
ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitudinales, con forma de canoa, los extremos agudos y
se sitan perpendiculares al ecuador del grano de
polen. Los poros son redondeados o ligeramente
alargados pero con extremos redondeados; pueden
situarse dentro de los colpos (colporos) o independientemente.
En los granos de polen vivos, las aperturas no se
hallan expuestas al exterior sino que estn cubiertas, por una fina capa de exina. En un grano de
polen pueden existir uno, dos (bicolpado), tres (tricolpado) o ms colpos.
113
Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinacin. c,
colpo. cg. clula generatriz. e, exina. i, intina. nv, clula vegetativa. p, poro. sp, saco polnico.
Aquel grano de polen que presenta un solo poro dentro de un colpo se llama monocolporado, si presenta
dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se
presenta un solo poro en el grano de polen, ste se
conoce como monoporado, si existen dos poros se
llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de
ms de seis aperturas se indica con el prefijo poly-.
Frecuentemente los poros y los colpos se disponen

equidistantemente alrededor del ecuador del grano,
esta caracterstica se designa con el nombre zono-,
poro si las aperturas se distribuyen por toda la superficie el grano, se emplea el prefijo panto.
La forma del grano de polen es una caracterstica de
gran utilidad en la identificacin de algunos grupos
vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a
vistas polares o ecuatoriales del grano, y las ms
frecuentes son: elptica (Begoniaceae, Flacourtiaceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangular (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae,
Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbitaceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular
(Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rmbica (Styracaceae).
El saco polnico: Formado por dos clulas, la
vegetativa de tamao grande, encargada de formar
el tubo polnico, y la clula generatriz de tamao
pequeo que se halla encerrada por la clula vegetativa y que posteriormente da origen a dos ncleos
espermticos.
Figura 78. Tipos de polen. A. tricolpado. B. monocolporado. C. zonocolpado. D. triporado. E. pantoporado. F zonoporado (Adaptado de Flores, 1994).
114
EL RUDIMENTO SEMINAL
O MACROSPORA
Corresponde a un megasporangio; es la parte de la
flor, generalmente encorvada en el interior de un
ovario; se convierte en semilla despus de la fecundacin y se adhiere sobre un tejido abultado llamado placenta. Por lo general en el rudimento seminal
se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 80):
El funculo: Filamento que une el rudimento seminal con el ovario.
Tegumentos: Cubiertas exteriores que envuelven
la porcin central del rudimento, dejando un pequeo agujero apical, el micrpilo: Generalmente son
dos dichas cubiertas:
- La primina o tegumento externo: Presenta una
abertura conocida como exostomo.
- La secundina o tegumento interno: Presenta
una abertura denominada endostomo.
Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y an
un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de
un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej.
Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si presentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej.
Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae,
etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados
(Ej. Annonaceae). En especies de las familias
Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y
Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o estn
ausentes, mostrando el esporangio desnudo.
La nucela: Porcin interna, maciza del rudimento
seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; est
constituida por una masa de clulas muy pequeas
(clulas tegumentarias) que conforman un tejido
estril, el cual recubre a otras clulas frtiles (clula madre de las megasporas) que forman el tejido
esporgeno.
En varias especies los rudimentos presentan una
nucela gruesa con la clula madre separada por
varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu-
celados). Ej. Amaranthaceae, Crassulaceae

Zygophyllaceae, etc.; en otras especies la nucela es
delgada y la clula madre se halla separada slo por
una capa de clulas (rudimentos tenuinucelados).
Ej. Actinidaceae, Asteraceae, Clethraceae, etc.
Saco embrional: Formado por clulas frtiles. Se
halla en el interior de la nucela y corresponde al
gametofito femenino. Se deriva de la clula madre
de las megasporas y est constituido por ocho
ncleos, dispuestos de la siguiente manera:
Tres hacia la regin del micrpilo, que constituyen
el aparato ovular, integrado por la ovoclula (vulo,
ooclula, oosfera) y dos sinrgidas.
Tres clulas en el extremo opuesto, las antpodas.
En el centro, los dos ncleos polares, que se unen
en uno para formar el ncleo secundario del saco
embrional.
La porcin basal del rudimento seminal, denominada calaza, es el sitio de convergencia del funculo,
los tegumentos y la nucela.
En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secundina y el nmero de clulas del saco embrionario es
mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamao.
Placentacin
Se refiere a la disposicin de las placentas en el
ovario o disposicin de las mismas en la hoja carpelar. Teniendo en cuenta la posicin de las placentas con respecto al ovario se tienen los siguientes
casos (Figura 81).
Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares.
Las placentas se ubican en las axilas del ovario formadas por convergencia de los tabiques carpelares.
Ej. lirio (Iris), tulipn (Tulipa), geranio (Pelargonium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca
(Oxalis).
Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las
placentas se sitan directamente en el centro del
115
Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a mltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944).
ovario o alrededor de una columna central que

corresponde a una proyeccin del eje floral. Ej.
Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas familias de plantas el ovario en las primeras etapas de
desarrollo presenta varias cavidades y placentacin
axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos
se atrofian quedando las placentas aisladas en el
centro, transformndose secundariamente en centrales. Ej. cariofilceas (clavel, clavelina, gasa),
quenopodiceas (paico, quinoa), amarantceas
(bledo, cresta de gallo, moradilla).
Libre: Cuando los vulos se desprenden de una
placenta situada sobre una columna central dispuesta libremente en un ovario unilocular.
Basal: Cuando los vulos se forman en la base de
la cavidad de un ovario unilocular.
Apical: Cuando los vulos se desprenden del pice
de la cavidad ovrica.
Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan
en las paredes del ovario o en extensiones de ellas.
Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera
(Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de
placentacin se conoce como pleurosperma. Existe
116
un caso especial llamado placentacin reticular, en

el cual, de las paredes del ovario se desprenden
lminas placentarias que penetran casi hasta el centro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre s.
Ej. amapola (Papaver).
Con respecto a la insercin de los rudimentos seminales en la hoja carpelar se tienen los siguientes
tipos de placentacin:
Laminar: La placenta est situada en la lmina carpelar.
Marginal: La placenta se localiza en los bordes del
carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arveja (Pisum).
Posicin del rudimento en la cavidad ovrica
Ascendente: El rudimento se desprende del eje del
ovario o de la pared del mismo, prximo a la base y
toma direccin ascendente.
Colgante, descendente, pendiente o pndulo: El
rudimento se desprende de la regin superior axial
o parietal y se dirige hacia la base.
Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del vulo. B. saco embrionario. at, antpodas. f, funculo. m, micrpilo.
n, nucela. ns, ncleo secundario. o, ovoclula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinrgidas.
Derecho o recto: El rudimento surge de la base del

ovario y se dirige en forma recta hacia el pice.
Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Segn la

posicin que tenga se clasifica de la siguiente
manera (Figura 83):
Suspendido o inverso: El rudimento arranca del

extremo superior de la cavidad del ovario o lculo
y se dirige en forma recta hacia la base.
- Aptropo: El rudimento seminal puede tomar

dos posiciones con respecto a la placenta en que se
inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placenta y el rudimento seminal y el micrpilo dirigido
hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ventral o externa y el micrpilo mirando hacia lo alto,
Ej. Euphorbiaceae.
Transversal o pertropo: El eje del rudimento

seminal se coloca de travs en la cavidad ovrica.
Formacin de los rudimentos seminales
Los rudimentos seminales se desprenden de las placentas, pero en el momento de su formacin pueden
adoptar diferentes posiciones caractersticas de
cada especie (Figura 82).
Antropo: El rudimento seminal gira 180 sobre
su base y se invierte de tal manera que el micrpilo
se sita junto al hilo y el funculo se suelda lateralmente a dicho rudimento formando la rafe. Es el
ms comn. Ej. bailarina (Fuchsia), guayabo
(Psidium), nacedero (Trichanthera), hobo
(Spondias), cancho (Brunellia), etc. Si la concrescencia del funculo con el rudimento se produce
solo en una porcin del mismo, el rudimento seminal se llama hemiantropo o semiantropo. Ej.
- Eptropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo

alto. Ej. Buxaceae.
- Pleurtropo: El micrpilo mira hacia el eje
mismo del vulo o a las paredes del ovario.
Campiltropo o campttropo: El rudimento
seminal gira encorvndose y la calaza y el micrpilo tienden a acercarse. Ej. Leguminosas (frjol, acacia, tamarindo), azucena (Lilium), girasol
(Helianthus). Si el rudimento seminal se invierte
parcialmente y la calaza no est muy distanciada
del hilo, existiendo una breve rafe y dando la apariencia de que el funculo se adhiere lateralmente,
se conoce como anftropo. Ej. arveja (Pisum),
Scrophulariaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Menispermaceae, algunas Acanthaceae y Apocynaceae.
117
Figura 81. Tipos de placentacin. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal.
H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975).
Circintropo: El rudimento seminal da una vuelta

completa, quedando envuelto por el funculo; el
micrpilo se sita cerca del sitio de unin del funculo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna
(Opuntia).
Orttropo o tropo: El rudimento se forma rectamente, sin girar ni torcerse. El funculo, la calaza y
el micrpilo se encuentran en lnea recta. Ej.
Polygonaceae (bellsima, uva de playa, corazn
herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga,
parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes
rudimentos que no se ajustan a la anterior descripcin se denominan anorttropos.
AESTIVACIN O PREFLORACIN
Modo en que se encuentran arregladas las partes del
cliz y de la corola en el interior de la yema florfera (Figura 84).
Abierta: Las piezas que forman la yema no se
tocan entre s.
Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las
externas cubren a las internas y son alternas con ellas.
Corrugada: Antfilos arrugados o con pliegues
irregulares y en todas direcciones. Ej. ptalos de
amapola (Papaver), granado (Punica).
118
Imbricada: Las piezas prximas se cubren por sus

bordes como las tejas en un tejado en forma paralela a las mrgenes.
Quincuncial: Dos de los cinco antfilos son completamente externos, dos totalmente internos y uno medio externo y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa).
Coclear: Una hoja de un ciclo pentmero, mucho
ms desarrollada y cncava, es totalmente externa y
cubre totalmente a las dems, en tanto que otra noinmediata es enteramente interna, las restantes son
externas por una margen e internas por la otra, Ej.
Leguminosas: frjol (Phaseolus vulgaris), lenteja
(Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer
arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza
posterior del ciclo es totalmente externa, Ej.
Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las
piezas anteriores es totalmente externa, Ej.
Caesalpiniaceae.
Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmediata por un extremo y queda cubierta por la precedente en el otro extremo, siguiendo una direccin hacia
la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la
izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros
de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium oleander), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben-
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal aptropo derivado de un rudimento seminal
orttropo. B. rudimento seminal eptropo. a, a, b y b, posiciones diversas. m, micrpilo. o, rudimento orttropo. (Tomado de
Font Quer, 1982)
cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero

(Sarcostemma glaucum, Cynanchum microphyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana cerastioides), violeta de los Alpes (Cyclamen).
Plegada, plicata o replegada: Las piezas se doblan
a lo largo de su nervio medial y de todos los secundarios que parten de l.
Valvada o valvar: Los diferentes antfilos que forman la yema se tocan por los bordes, sin que ninguno
de ellos se coloque encima o debajo del inmediato.
Valvar unduplicada o induplicativa: Los bordes
se encorvan hacia la parte interna y sus superficies
externas se tocan sin sobreponerse.
Valvar reduplicada o reduplicativa: Los bordes
de las hojas se encorvan hacia fuera y sus bordes
internos se tocan sin sobreponerse.
CLASIFICACIN DE LA FLOR
Nmero de verticilos
Pentacclica: Compuesta por cinco verticilos florales.

Policclica: Compuesta por muchos verticilos.
Constitucin de la flor
Completa: Compuesta por todos los verticilos florales. Ej. guayaba (Psidium), cerezo (Prunus).
Incompleta: Carece de alguno de los verticilos florales. Ej. begonia (Begonia).
- Aclamidea, aperintica o desnuda: Carece de
perianto; generalmente se halla rodeada por brcteas protectoras. Ej. laurel de cera (Morella), aliso
(Alnus).
- Aptala: Carente de ptalos.
- Aspala: Carente de spalos.
- Estril, agmica o neutra: Reducida slo a un
perianto, sin estambres, sin pistilos. Ej. hortensia
(Hydrangea).
Monocclica: Formada por un solo verticilo.

Dicclica: Formada por dos verticilos.
Unisexual o diclina: Presenta slo estambres o

pistilos. Se llama tambin imperfecta. Ej. roble
119
(Quercus), maz (Zea), begonia (Begonia), sauce

(Salix). La flor femenina o pistilada tiene slo pistilos y a veces estaminodios, en tanto que la masculina o estaminada slo presenta estambres y a veces
pistilos rudimentarios.
Clamidada o clamidea: Provista de perianto.
Monoclamdea, haploclamdea o monoperiantada: Con perianto simple. Generalmente falta la
corola (aptala). Ej. Chenopodiceas (acelga, paico,
remolacha).
Diclamdea: Perianto formado por dos verticilos
(cliz y corola). Ej. verdolaga (Portulaca), coronillo (Bellucia).
Heteroclamidea: Las piezas del perianto estn
diferenciadas y constituyen dos o ms verticilos de
naturaleza distinta.
Homoclamidea: Con todas las piezas del perianto
de la misma condicin (perigonio). Las piezas pueden ser coloreadas (tpalos corolinos o petaloideos),
Ej. tulipn (Tulipa) o verdosos y bracteiformes
(tpalos calicinos o sepaloideos), Ej: junco (Juncus).
Bisexual, monoclina o hermafrodita: Posee
androceo y gineceo. Sin importar la presencia de
los dems verticilos recibe el nombre de perfecta.
Ej. clavel (Dianthus), feijoa (Acca).
Pseudohermafrodita: Flor masculina que presenta pistilo rudimentario o flor femenina que posee
estambres estriles.
Longitud del pednculo o pedicelo
Brachipoda: Con pednculo o pedicelo corto.
Macrpoda: Con pednculo o pedicelo largo.
Ortpoda: Con pednculo o pedicelo recto.
Plagiopoda: Con pednculo o pedicelo oblicuo.
Nmero de elementos en los verticilos

Heterocclica: Presenta algn verticilo con un
nmero de elementos diferente al de los dems.
Isocclica: Presenta todos los verticilos con igual
nmero de elementos.
Insercin de los verticilos florales
con respecto al ovario
El ovario se puede insertar sobre el receptculo de
diversas maneras con respecto a los dems rganos
florales. Se dice que el ovario es libre cuando tanto
l como estambres y perianto se insertan independientemente sobre el receptculo (Ej: azucena) o
cuando los estambres y el perianto se insertan sobre
un hipanto no connado al ovario que se conoce
como collar (Ej: cereza). El ovario semiadnato se
halla envuelto parcialmente por el hipanto, en cuyo
extremo se insertan los estambres y el perianto (Ej:
Hammamelis). Es adnato cuando est completamente envuelto por el hipanto (Ej: zanahoria). En
los dos ltimos casos puede presentarse tambin un
collar.
Epigina: Flor cotiloide, en la cual los spalos,
ptalos y estambres nacen del hipanto que envuelve
completamente al ovario (Figura 85 C). El ovario es
nfero. Ej. zarcillejo (Fuchsia).
Hipogina: Flor estrobiloide, en la cual spalos,
ptalos y estambres se unen al tlamo en la base del
ovario, el cual es spero (Figura 85 A). Ej.
cacao (Theobroma).
Perigina: Flor cotiloide, en la cual los ptalos y
estambres se unen al margen de una prolongacin
del tlamo en forma de copa (hipanto), que se
extiende alrededor del ovario y se adhiere a l,
dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B).
El ovario es seminfero. Ej. nenfar (Nymphaea).
Disposicin de las partes florales
Acclica o espirocclica: Los verticilos se disponen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia).
120
Figura 83. Clases de rudimentos seminales. A. antropo. B. orttropo. C. campiltropo. c, calaza.

f, funculo. m, micrpilo. (Tomado de Font Quer, 1982)
Cclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a

un mismo nivel del tlamo, formando crculos concntricos. Ej: arrayn (Myrcia).
Eucclica: Las piezas de cada verticilo alternan
con las de los verticilos inmediatos.
Hemicclica: Unos verticilos se disponen de manera cclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala
(Talauma), con estambres espiralados.
Relacionada con el cliz
Haploptala: Con una sola hilera de ptalos. Ej.

oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera).
Holoptala: Con todos los antfilos convertidos en
ptalos.
Isoptala u homoptala: Con todos los ptalos iguales. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus).
Monoptala: Con un solo ptalo. Ej. Swartzia, flor
femenina de Cissampelos.
Plioptala: Con ms ptalos de lo normal. Ej.
lechugn (Bergenia).
Calicinaria: Flor doble con los spalos modificados.

Relacionada con el androceo
Califioma: Flor que presenta uno o ms spalos
adheridos al dorso de los ptalos. Ej. balsamina
(Impatiens).
Monospala: Con un solo spalo. Ej. flor femenina de Cissampelos.
Relacionada con la corola
Adenoptala: Con nectarios transformados en
ptalos. Ej. Ranunculus.
Anisoptala o heteroptala: Con ptalos desiguales o en nmero diferente al de spalos de ella
misma. Ej. carraspique (Iberis).
Anandra: Flor sin estambres.

Apostmona: Flor que por aborto ha perdido parcial o totalmente el androceo. Ej. flores femeninas
de Rhamnus.
Andropetalaria: Flor doble por metamorfosis
regresiva de los estambres, sin alteracin del gineceo y del perianto.
Estaminaria: Flor doble, multiplicada y permutada en que todos los estambres se transforman en
ptalos.
121
Figura 84. Prefloracin. A. induplicativa. B. coclear. C. imbricada. D. vexilar. E. valvar. F. quincuncial.

G. torsiva. H. alternativa. (Tomado de Stearn, 1975).
Semistaminaria: Flor doble permutada, en que

solo parte de los estambres se cambian en ptalos.
jando estar insertos en el cliz, estndolo realmente

sobre el borde del tlamo acopado.
Apetalostmona: Con los estambres no adheridos

a los ptalos. Ej. chulco (Oxalis).
Calicostmona: Con los estambres soldados al

cliz. Ej. sindayo (Panopsis).
Petalostmona: Con los estambres concrescentes

con los ptalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja
(Borago).
Estigmatostmona:
estigma.
Agalostmona: Con estambres alternativamente

libres y soldados a la corola.
Androdnama: Con el androceo desarrollado extremadamente en comparacin con el gineceo. Ej. carbonero
(Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon).
Criptostmona o criptandra: Con los estambres
no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis).
Fanerostmona: Con corola tubulosa y estambres
exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera).
Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos
visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o
de la corola.
Caliciflora: Con la corola y los estambres aseme-
122
Con las anteras unidas al
Andrtoma: Con los filamentos estaminales partidos longitudinalmente.

Homoandra o isandra: Con todos los estambres
iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo
(Clusia).
Heterandra: Con los estambres o las anteras desiguales. Ej. alcaparro (Senna).
Heterodnama o heterostmona: Con androceo
cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej.
Brassicaceae, Lamiaceae.
Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo nmero de
estambres en cada haz.
Nmero de estambres
Relacionada con el gineceo
Oligandra: Con pocos estambres.
Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estambres transformados en ptalos.
Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira

(Canna), cardamomo (Elettaria).
Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Slix).
Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gladiolo (Gladiolus), poma (Scabiosa).
Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina
(Fuchsia).
Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla
(Passiflora).
Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena
(Lilium), bayoneta (Yucca).
Agnica: Sin gineceo.

Anisogina: Con nmero de carpelos diferente al de
spalos.
Anandrrica: Flor doble con envolturas y pistilos
multiplicados, sin estambres.
Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje
floral, en sentido opuesto al de los estambres.
Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha
y los estambres hacia la izquierda.
Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la
izquierda y los estambres hacia la derecha.
Octostmona: Con ocho estambres.

Exogina: Con el estilo exserto.
Eneandra: Con nueve estambres.
Dodecandra: Normalmente con doce estambres.
Ginodnama: Con extraordinario desarrollo o preponderancia del gineceo en relacin con el androceo.
Icosandra: Con veinte o ms estambres.
Isogina: Con nmero de carpelos igual al de spalos.
Poliandra o polistmona: Con un nmero indefinido de estambres. Ej. resucitado (Hibiscus), pomorroso (Sizygium), anmona (Anemone).
Monotela: Con un solo ovario.

Pistilaria: Flor doble en que los pistilos se transforman
en ptalos.
Figura 85. Disposicin de los verticilos con respecto al ovario. A. hipgina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre.
g, gineceo. o, ovario. p, ptalo. rs, rudimento seminal. s, spalo. t, tlamo. (Adaptado de Font Quer, 1982).
123
Miscelnea
Androginaria: Flor doble por metamorfosis regresiva de los estambres y carpelos, sin que sufra
modificacin el perianto.
Ginandra o estilostmona: Flor que tiene reunidos en un solo cuerpo el androceo y el gineceo. Ej.
aristoloquias y orqudeas.
Ditribucin de los sexos en la planta
Las especies vegetales pueden presentar flores estriles, hermafroditas o unisexuales o una mezcla de
ellas a la vez. La forma en que estos tipos de flores
se combinan se describe a continuacin:
Monoecia: Presencia de flores estaminadas y pistiladas en la misma planta. Ej. maz (Zea), aliso
(Alnus), calabaza (Cucurbita), begonia (Begonia).
Agamandrecia: Existencia de flores asexuales y
flores masculinas en un mismo individuo.
Agamoginecia: Presencia de flores asexuales y
femeninas en un mismo individuo.
Agamoginomonoecia: Presencia de flores femeninas, estriles y hermafroditas en un mismo individuo.
Dimonoecia: Presencia de flores hermafroditas y
de otro tipo en una misma planta.
- Agamomonoecia: Presencia de flores estriles y
hermafroditas en un mismo individuo.
- Andromonoecia: Presencia sobre un mismo individuo de flores hermafroditas y flores unisexuales
masculinas. Ej. varias especies de Apiaceae, algunas especies de Solanum.
- Ginomonoecia: Flores femeninas y hermafroditas en una misma planta. Ej. pariedra (Paridera).
Poliecia: Presecia de flores diferentes sobre plantas
diferentes.
124
- Diecia: Presencia de flores estaminadas en una

planta y de pistiladas en otra. Ej. sixe (Cortaderia),
sauce (Salix).
- Didiecia: Presencia de flores hermafroditas y de
otro tipo en plantas diferentes. En la androdiecia
hay presencia de flores hermafroditas en unos pies
y de flores masculinas en otros, Ej. valeriana
(Geum, Valeriana), cardo (Cirsium). En la ginodiecia se presentan flores femeninas en unos individuos y flores hermafroditas en otros de la misma
especie, Ej. tomillo (Thymus), menta (Mentha), organo (Origanum), toronjil (Melissa).
- Androginodiecia: Presencia de flores hemafroditas en unos individuos y de flores masculinas y
femeninas en otros.
- Monoicodiecia: Presencia de flores masculinas
en unos individuos y de flores masculinas y femeninas en otros. Ej. chilacun o papayuelo
(Vasconcellea).
- Triecia: Presencia de tres clases de plantas, unas
hermafroditas, otras masculinas y otras femeninas.
Ej. Fraxinus excelsior.
Poligamia: Presencia de flores monoclinas y diclinas en una misma especie, sobre una misma planta
o sobre plantas diferentes.
- Poligamomonoecia: Presencia de algunas flores
hermafroditas en plantas monoicas.
- Poligamodiecia: Presencia de algunas flores hermafroditas en especies dioicas.
- Trimonoecia o cenomonoecia: Presencia de flores hermafroditas, masculinas y femeninas en una
misma planta. Ej. higuerilla (Ricinus).
Pleogamia: Presencia en una especie de andromonoecia y androdiecia o ginodiecia y ginomonoecia o
de los cuatro tipos de poligamia simultneamente.
- Pleogamia femenina: Ocurrencia de ginomoecia
y ginodiecia. Ej. algunas especies de geranio
(Geranium), Epilobium, digital (Digitalis), llanten
(Plantago).
- Pleogamia masculina: Ocurrencia de andromonoecia

y androdiecia. Ej. algunas especies de valeriana (Geum)
y de moras (Rubus).
- Pleogamia compleja: Combinacin de las dos
formas anteriores de pleogamia. Ej. zanahoria
(Daucus), esprrago (Asparagus).
FRMULAS Y DIAGRAMAS
FLORALES
Frmulas florales
Una frmula floral es la representacin abreviada
de los ciclos florales que constituyen una flor
mediante signos convencionales, letras y nmeros;
los signos se emplean para indicar la simetra de la
corola y la manera como se agrupan o relacionan
los elementos que conforman los verticilos entre s
o con los de otros verticilos; las letras representan a
los verticilos, y los nmeros la cantidad de elementos que conforman el verticilo. Cuando un verticilo
est formado por ms de un ciclo, los nmeros de
piezas de ellos se colocan separados por el signo
(+). Las letras y smbolos empleadas para representar una frmula floral pueden variar de un autor a
otro. Una manera de expresar las frmulas florales
es la siguiente:
*
+
K
C
P
A
G
G
G
()
[]
Simetra radial
Simetra bilateral
Cliz
Corola
Perigonio (Pk: calicino, Pc: corolino)
Androceo
Gineceo
Ovario nfero
Ovario spero
Elementos connados
Elementos adnados
La amapola tiene una frmula floral que se representa de la siguiente manera:

*K2, C2+2, A , G(10-15),
La interpretacin de la anterior frmula es la

siguiente: La flor tiene simetra radial: *; el cliz
est formado por dos spalos libres: K2; la corola
est formada por cuatro ptalos libres dispuestos en
dos series: C2+2; el androceo tiene un nmero
indeterminado de estambres: ; el gineceo presenta
10 a 15 carpelos unidos entre s para formar un ovario spero: G(10-15); el nmero de vulos es indeterminado: .
La frmula floral del alhel es:
*K4, C4, A2+4, G(2),
La flor tiene simetra radial: *; el cliz est formado por 4 spalos libres: K4; la corola presenta 4
ptalos libres: C4; el androceo tiene 6 estambres
libres dispuestos en dos series, la interna con 2
estambres y la externa con 4 estambres: A2+4; el
gineceo es spero y est formado por dos carpelos
unidos.
En el gladiolo se presenta la siguiente frmula floral:
*Pc(3+3), A3, G(3),
La flor presenta simetra radial: *; perigonio corolino formado por seis tpalos colocados en dos ciclos
de tres piezas cada uno, las que aparecen soldadas
entre s: Pc(3+3); androceo con tres estambres
libres: A3; gineceo con ovario nfero y tres carpelos
soldados entre s: G(3); nmero de vulos indeterminado:
Diagramas florales
Un diagrama floral es la representacin grfica de
un corte transversal de la flor, en el que se muestra
la disposicin de los ciclos florales, el nmero de
piezas que cada uno de ellos posee y la disposicin
relativa de las mismas.
El cliz y la corola se representan por arcos de crculos concntricos; los spalos con arcos en blanco
y los ptalos con arcos en negro. Cuando no hay
diferencia entre cliz y corola, los tpalos se representan por arcos sombreados con lneas paralelas.
125
La representacin debe mostrar la disposicin relativa de las piezas que conforman los verticilos.
Cuando los ciclos externos tienen sus piezas soldadas los arcos se dibujan unidos por sus extremos.
Los estambres se representan de forma circular u
ovalada. El gineceo por la figura que resulte del
corte transversal del ovario, indicando el nmero de
cavidades, carpelos y posicin de los vulos
(Figura 86). La adnacin se representa mediante
lneas que unen las piezas adnadas.
POLINIZACIN
Es el transporte del polen desde la antera hasta la
superficie del estigma. El tipo de polinizacin
depende de adaptaciones del polen que tienen que
ver con la estructura de la exina: grosor, ornamentacin, tipo de aberturas y presencia de sustancias
adhesivas. La polinizacin comprende 3 fases:
- Desprendimiento del polen desde el androceo.
- Transporte del polen del androceo al gineceo.
- Colocacin del polen sobre un rgano femenino
receptivo para su posterior germinacin y fecundacin del vulo.
TIPOS DE POLINIZACIN
Desde el punto de vista de la flor
Casmgamia: La polinizacin se efecta cuando
la flor est abierta.
Cleistgamia: La polinizacin se efecta cuando

las flores se hallan en botn. Si la flor se abre solo
ligeramente cuando llega a la madurez se denomina
hemicleistgama.
Autgamia: Polinizacin de una flor por su propio
polen (autofrtiles). Ej. arveja (Pisum), violeta
(Viola), caracucho (Impatiens), digital (Digitalis),
amapola (Papaver), lino (Linum), cebada
(Hordeum), trigo (Triticum), frijol (Phaseolus),
tabaco (Nicotiana).
- Directa: La polinizacin ocurre sin que intervenga ningn elemento extrao ya que el polen llega
por s mismo al estigma.
- Indirecta: La polinizacin tiene lugar con el concurso de algn elemento extrao, tal como un un
insecto.
La polinizacin autgama que ocurre en flores brevistilas se conoce como polinizacin ilegtima u
homorfa, en tanto que la producida cuando el polen
de los individuos brevistilos llega hasta el estigma
de los longistilos y viceversa se denomina polinizacin legtima o heteromorfa.
Algamia: Polinizacin cruzada de una flor por el
polen de otra; es el tipo de polinizacin ms generalizado en la naturaleza. Cuando el polen procede
de una flor perteneciente a la misma planta, la polinizacin se denomina geitongama. Si la polinizacin se produce entre plantas que florecen simultneamente se denomina singama. Se habla de hercogamia cuando en una flor existen dispositivos espe-
Figura 86. Diagramas florales. A. alhel. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena
126
ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y

orqudeas).
- Homoclina: Polinizacin efectuada en los estigmas de una flor con polen de la misma flor, del
mismo tlamo.
- Heteroclina: Polinizacin en la que el estigma de
una flor recibe el polen procedente de otro tlamo.
Notogamia: La polinizacin es producida por
polen procedente de otras variedades, de pies que
no corresponden exactamente a la misma forma.
Gnesiogamia: Cuando la polinizacin se hace por
el polen procedente de pies no nacidos de los mismos antepasados (no allegados).
En muchas especies el polen procedente de una flor
no puede germinar sobre el estigma de la misma o
de otras flores de la misma planta (autoesteriles).
Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas leguminosas, orqudeas y crucferas.
Heteromesogamia: Polinizacin que ocurre en
especies que presentan dos clases de individuos con
dispositivos de polinizacin distintos.
- Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases
de individuos, unos con dispositivos propios de
autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pensamiento (Viola tricolor).
- Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos
son autgamos y otros lo son dicgamos. Ej bgula
(Ajuga reptans).
- Heterodicogamia: Cuando se presentan unos
individuos protndros y otros protoginos dentro de
una misma especie. Ej; nogal (Juglans).
Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flores cleistgamas y casmgamas en una misma
especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta).
Ditopogamia: La polinizacin se realiza en dos
lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos
flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estigmas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitan
en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las
unas como los otros, ocupan lugares que se corresponden, pero de tal manera que al nivel de una antera se halla un estigma o en el lugar de un estigma
una antera.
Maduracin del androceo y el gineceo :
Maduracin simultnea de los estambres y los carpelos de una flor.
Dicogamia: Maduracin no simultnea de los
estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las
flores que presentan este fenmeno deben considerarse fisiolgicamente como unisexuales.
- Proterandria o protandria: Las anteras maduran y descargan el polen antes que madure el pistilo. Cuando todo el polen ha cado, el estilo se prolonga y eleva el estigma liberndolo del encierro
producido por la concrescencia de los filamentos o
las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanulaceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc.
- Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran
y se hallan receptivos antes que las anteras hayan
formado y madurado el polen. Ej. maz (Zea), llantn (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza
(Aristolochia).
Protandricohomogamia: Cuando se presentan
plantas homgamas que son protndricas al
comienzo de la floracin.
Protoginohomogamia: Cuando se presentan plantas homgamas que son proteroginas al comienzo
de la floracin.
Metandria: Las flores masculinas alcanzan la
madurez sexual slo despus de haberlo hecho las
femeninas.
Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la
madurez sexual despus de haberlo hecho las masculinas.
127
Sinantesis: Maduracin simultnea de los estambres y pistilos en una flor.

Asingamia: Desigualdad en la poca de la antesis
en diferentes individuos pertenecientes a una
misma especie.
Segn el agente que transporta el polen
Los granos de polen se hallan protegidos contra
efectos ambientales y adaptados para el transporte
en el que intervienen agentes diferentes tales como
el viento, el agua o los animales.
Barofilia: La polinizacin se produce por el simple
descenso del polen por accin de la gravedad.
Anemofilia o anemogamia: El transporte del
polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flores poco vistosas y con rudimentos seminales
pequeos y en poco nmero y que producen grandes cantidades de polen (50 millones de granos en
el maz) ya que gran parte del mismo se pierde; la
superficie del grano es lisa y seca y es de tamao
pequeo o presenta sacos de aire, vara entre 10-25
mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las
Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas
largas. Ej. maz (Zea), aguacate (Persea), aliso
(Alnus), sauce (Salix), ciprs (Cupressus), pino
(Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum),
lengua de vaca (Rumex).
Hidrfilia o hidrgamia: El polen es transportado
por el agua. Se presenta en plantas acuticas, con
flores unisexuales y perianto reducido que presentan un solo vulo y polen esfrico, elipsoidal o filiforme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo
(Myriophyllum).
- Efidrogamia: La polinizacin ocurre sobre el
agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea
(Anacharis).
- Hifidrogamia o hipohidrogamia: La polinizacin se efectua dentro del agua, ya que la floracin
ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua
(Ceratophyllum).
128
Zofilia: El polen es transportado por animales

(pronubos) en forma activa (etodinmica) o pasiva
(topocntrica). Ocurre en plantas que presentan flores con atrayentes reales (nctar, polen, resinas,
aceites, proteccin, etc.) o simulados (formas, aromas, colores), perianto grande y visible con granos
de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispuestos en masa (polinias) y cuyas antesis y produccin
de atrayentes coinciden con los perodos de actividad del polinizador. Generalmente los estigmas son
pequeos y poseen papilas ms o menos viscosas.
Las plantas que emplean a un solo polinizador son
especializadas y las que utilizan varios polinizadores son no especializadas. Las flores que son polinizadas por animales se denominan zoidogamas o
zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertenece el polinizador la polinizacin recibe varios nombres:
- Ornitfilia u ornitgamia: Efectuada por aves.
El polen es transportado en el pico o sobre la cabeza. En este grupo, los mejores polinizadores son los
colibres (familia Trochilidae). Se presenta especialmente en flores vistosamente coloreadas y a
menudo con nectarostigmas o guas de nectar (lneas, puntos o manchas llamativas del perianto que
indican la presencia del nctar), carentes de olor,
con tubo corolneo largo o con espolones nectarferos (nectarotecas) y con abundante nctar alejado
de los rganos sexuales. En algunas especies de
Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados
nectarhidrias, que corresponden a brcteas cocleariformes modificadas. Los granos de polen son generalmente blancos o amarillo blanquecinos, pulverulentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora),
resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), balsamina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama
(Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde
(Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto
(Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia).
- Entomfilia o entomogamia: La polinizacin es
efectuada por insectos que visitan las flores para
obtener nctar, aceites o resinas que emplean en la
alimentacin, construccin de nidos o como narcticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento-
mofilia cuando los insectos polinizantes son pequeos. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque
siendo completamente aglicas (carentes de nctar),
simulan tener nectarios y se benefician de la visita
de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris.
. Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son
moscas. Se presenta en flores con colores parduscos, con olor imperceptible o con olor fuerte a
carroa. En la sapromiyofilia, los polinizadores son
insectos carroeros; se presenta en plantas con olor
repugnante a carroas, Ej. Rafflesia. En la micromiyofilia, los polinizadores son insectos pequeos
que visitan flores con olor a carroa y son retenidos
un tiempo en su interior, Ej. zaragoza
(Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos
polinizantes son de gran tamao, Ej. Apiaceae, flor
de carroa (Stapelia). En la sirfidofilia, los polinizadores son srfides; ocurre en flores con corolas
poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o
salpicadas de manchas o lunares, con nctar poco
profundo.
. Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores
son colepteros. Tiene lugar en plantas con flores
grandes o agrupadas en inflorescencias, de color
pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los
Philodendron, las rosas silvestres y especies de la
familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con
colepteros carroeros se denomina necrocoleopterofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschscholtzia).
. Lepidopterofilia: Los polinizadores son mariposas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son
mariposas (lepidpteros diurnos); se presenta en
plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que
tienen antesis diurna y que muestran abundante
nctar y olor dbil y agradable, Ej. simptica
(Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En
la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son
polillas; ocurre en plantas con flores grandes y
generalmente blancas que se abren en la noche y
que presentan mucho ms nctar que las anteriores
y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabuya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito
(Oenothera).
. Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas.

Ocurre en plantas con flores pequeas, generalmente
dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso.
Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se presenta en plantas comnmente con flores zigomorfas
de color amarillo o azul, olor suave y nctar en cantidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja
(Borago), trbol (Trifolium), vidita ma
(Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus).
- Malacofilia: La polinizacin es efectuada por
caracoles y babosas. Se presenta en especies de
lugares hmedos, con flores pequeas de perianto
obsoleto o nulo y que se hallan muy prximas unas
de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris),
Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, margarita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna).
- Quiropterofilia: El polen es transportado por
murcilagos. Se presenta generalmente en plantas
con flores grandes, fuertes, pndulas que se abren
en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fermentado); presentan color crema, blanquecino,
pardo verde o prpura y producen abundante nctar.
Ej. Freycinetia, cactceas y especies de Heliconia
del viejo continente.
Otros mamferos polinizan igualmente diferentes
plantas. Se ha observado polinizando flores a marsupiales en Australia y Sudamrica, a lemures en
Madagascar, monos en Sudamrica y roedores en
Hawai, centroamrica y Surfrica. La especie
Blakea chlorantha es polinizada por el roedor
Oryzomus devius.
No todos los insectos que penetran en las flores
cumplen actividades de polinizacin; algunos
entran a saquearlas y robar el polen o el nctar
(como es el caso de los pseudodstropos que slo
por vicio roban el nctar). No obstante algunos, si
bien no polinizan, s facilitan tal labor (pronubos),
como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos
estambres son estimulados por el insecto, haciendo
que las anteras se replieguen contra el estigma.
La forma en que el insecto penetra en la flor y captura el polen de las anteras, para posteriormente
129
depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se

presenten diversos tipos de polinizacin:
plaza hasta alcanzar el vulo y penetra en el rudimento seminal.
Esternotribo: Polinizacin en la cual el insecto

polinizador se coloca en la flor de tal manera que
roza las anteras con la parte inferior del cuerpo.
Nototribo: Polinizacin en la cual un insecto que
visita las flores zigomorfas roza las anteras con el
dorso.
Dependiendo de la ruta de entrada del tubo polnico al interior de rudimento seminal se tienen las
siguientes clases de fecundacin:
Pleurotribo: Polinizacin en la que el insecto polinizador roza las anteras con los flancos de su cuerpo y el polen se deposita en sus costados.
Es frecuente encontrar especies que presentan diferentes tipos de polinizacin o estn adaptadas a ser
polinizadas por ms de un agente polinizador:
Anemoentomfila: Presenta dos tipos de individuos, unos con dispositivos adecuados para la polinizacin anmogama, otros adaptados a la entomgama. Ej. llantn (Plantago media). Las especies de
violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar
en un primer estado como entomfilas y posteriormente, a medida que la flor madura, como anemfilas.
Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insectos o por el aire. Ej. arce (Acer).
Dientomfila: Especie con individuos, unos adaptados a la polinizacin por ciertos insectos y otros a
la polinizacin por insectos pertenecientes a otro
orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polinizado por dpteros e himenpteros.
FECUNDACIN
Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de
la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y
otras sustancias. Aqu germina dando lugar a un
hinchamiento de la intina y a la formacin del tubo
polnico, el cual sale a travs de uno de los poros
germinativos o colpos y se desplaza a travs del
estilo generando enzimas digestivas que descomponen los tejidos aledaos del estilo y cuyos productos emplea como alimento. Posteriormente se des-
130
Porogmica: Fecundacin en la cual el tubo polnico entra en el rudimento seminal a travs del
micrpilo.
Aporogmica: El tubo polnico penetra en el rudimento seminal a travs de un punto diferente al
micrpilo (la base o los costados).
- Mesogamia: Fecundacin que se realiza por un
punto medio entre el micrpilo y la calaza, a travs
de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus).
- Calazogamia o basigamia: Penetracin del tubo
polnico por la calaza en el rudimento seminal, llegando luego a la ovoclula a travs de las antpodas
(calazogamia legtima). Ej. pino australiano
(Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a
todo lo largo del saco embrional para penetrar en
ste junto al aparato ovrico. Ej. aliso (Alnus).
En el interior del vulo, al alcanzar el saco embrionario, el tubo polnico se rompe liberando los
gametos masculinos. Ocurre una doble fecundacin
(digamia): uno de los ncleos espermticos generativos se une a la oosfera (ovoclula) y el otro al
ncleo secundario. La fecundacin de la ovoclula
(fecundacin generativa) forma un zigoto diploide,
el cual da origen al embrin. La fusin del ncleo
secundario (fecundacin vegetativa), con el ncleo
simple (haploide) o doble (diploide) de los ncleos
polares da origen por divisiones sucesivas a un tejido llamado albumen o endosperma secundario el
que a su vez acumula reservas que se utilizan luego
para nutrir al embrin en el momento de la germinacin de la semilla. En las familias
Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se
presenta endospermo, ya que se degenera tempranamentente durante el desarrollo de la semilla.
Una vez que ha ocurrido la fecundacin, las sinrgidas y las antpodas generalmente desaparecen.
En algunas plantas las antpodas se dividen y forman un tejido que penetra en la nucela y cumple
funcin nutricia del embrin. En otros casos de las
sinrgidas y antpodas se forman embriones normales o supernumerarios.
- Apogamia somtica: La clula embrigena es

diploide. Ej. Alchemilla sericata.
Por lo general la nucela se digiere durante el desarrollo del embrin, pero en algunas familias el
tejido no usado en la formacin del gametofito
femenino recobra su actividad y acumula en sus
clulas abundantes reservas para transformarse en
el perisperma que reemplaza total o parcialmente al
albumen. Ej. Aizoaceae, Cactaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, etc.
USOS DE LAS FLORES
Existen especies de Magnoliophyta que forman

semillas sin fecundacin mediante un proceso que
se conoce como apomixis y que origina embriones
con caractersticas genticas exactas a las del progenitor. Existen dos tipos de apomixis:
Partenognesis: Se genera un individuo a partir de
un vulo no fecundado, el cual puede ser haploide,
diploide o poliploide.
- Generativa, legtima o haploide: Partenognesis
a partir de un vulo que ha sufrido reduccin cromtica mediante un proceso de meiosis. Ej. chamico (Datura), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo
(Triticum compactum).
- Somtica: Partenognesis producida en un vulo
antes de que se produzca en l la reduccin cromosmica. La partenognesis diploide se produce a
partir de un vulo diploide, Ej. Elatostema sessile,
Thalictrum purpurascens. La partenognesis poliploide se produce a partir de un vulo poliploide, Ej.
Artemisia nitida, pelosilla (Hieracium pilosella).
Apogamia: Se produce un embrin a partir de una
clula cualquiera del gametofito, distinta de la ovoclula, ejemplo una sinrgida o una antpoda.
- Apogamia generativa: La clula embrigena es

haploide. Es bastante rara.
Ornamentacin
Las flores e inflorescencias son un adorno bello y
delicado y se emplean en muchos acontecimientos
de la vida social del hombre. Muchas flores se cultivan en los jardines por su esplndida hermosura y
pueden ser fuente de riqueza por sus altas cotizaciones, tal como ocurre con las orqudeas, los anturios, etc. El grupo de flores ornamentales es enorme, pero merecen destacarse: la rosa (Rosa), el clavel (Dianthus caryophyllus), la dalia (Dahlia imperialis), la azucena (Lilium candidum), el pompn
(Chrysanthemum), el tulipn (Tulipa), el jacinto
(Hyacinthus), la violeta de los alpes (Cyclamen
europeum), la violeta africana (Saintpaulia ionantha), la astromelia (Alstroemeria), la gloxinia
(Sinningia speciosa), el pensamiento (Viola tricolor), el gladiolo (Gladiolus communis), el lirio (Iris
germanica), la magnolia (Magnolia grandiflora), el
agapanto (Agapanthus africanus), la azalea
(Rhododendron), el cartucho (Zantedeschia aethiopica), el anturio (Anthurium andreanum).
Flores industriales
La principal aplicacin industrial de las flores, es la
perfumera; se extraen esencias aromticas de la
rosa (Rosa), el narciso (Narcissus), la violeta (Viola
odorata), el jazmn (Jazminum sambac), el heliotropo (Heliotropium), cadmia (Cananga odorata),
los azahares (Citrus), la gardenia o jazmn del Cabo
(Gardenia augusta), el jazmn nocturno (Cestrum
nocturnum), el jengibrillo (Hedychium coronarium), etc. La flor del lpulo (Humulus lupulus) es
rica en lupulina empleada en la industria cervecera.
La flor de la malvarrosa (Althaea rosea) se emplea
para colorear vinos, la de la manzanilla (Matricaria
reculita) para la elaboracin de champ.
131
Flores medicinales
Se emplean en medicina y en el uso domstico
muchas flores e inflorescencias con fines teraputicos. Ej. manzanilla (Matricaria), tnico digestivo;
rnica (Arnica montana), sudorficas; borraja
(Borago officinalis), pectorales; malvavisco
(Malvaviscus), emolientes; azahares (Citrus) y el
ababol (Papaver rhoeas), calmantes nerviosos;
saco (Sambucus nigra), laxantes, sudorficas y
contra la tos; los estigmas del maz (Zea mays), diurticos; borraja (Borago officinalis) y violeta (Viola
odorata), contra afecciones bronquiales; malva
morada (Fuertesimalva limense), emoliente y pectoral; alcachofa (Cynara scolymus), tonificante del
132
hgado; el chitato (Muntingia calabura), antiespasmdico, calmante de nervios y jaquecas; el resucitado (Hibiscus), contra la tos y bronquitis, etc.
Flores alimenticias
Son usadas en la alimentacin las inflorescencias
de la coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), la
alcachofa (Cynara scolymus), las brcteas de guineo (Musa acuminata), los ptalos de rosa (Rosa),
los botones florales de la alcaparra (Capparis), el
mxico (Agave), las flores de la bayoneta (Yucca
aloifolia) y el cmbulo (Erythrina poeppigiana).
6. LA INFLORESCENCIA
nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo

de ramificacin, constituido por elementos
axiales y vegetativos que termina finalmente en
flores (Figura 87). El sistema de ramificacin
(patrn antotctico) es constante para cada especie
de plantas y en ocasiones para toda la familia.
Elementos de la sinflorescencia
Eje principal: Talluelo alrededor del cual se ordenan los distintos elementos del sistema.
Paracladios: Son ejes laterales o ramificaciones
que repiten la arquitectura del eje principal y que se
disponen en uno o ms ordenes jerrquicos. Existen
diferentes tipos de paracladios:
Paracladios de refuerzo: Son los responsables del
enriquecimiento de la sinflorescencia en nmero de
flores. Se presentan dos tipos: paracladios totalmente frtiles, carecen de elementos vegetativos y
generalmente se encuentran en la regin distal o
apical de la sinflorescencia y paracladios parcialmente vegetativos que presentan la zona distal frtil y una gran infraestructura vegetativa.
Paracladios estriles: No llevan flores, al menos
inicialmente, debido a atrofiamiento de las mismas
o porque estas aparecen en el perodo vegetativo
siguiente. Los paracladios estriles pueden presentarse en diferentes zonas de la sinflorescencia,
exceptuando la terminal apical.
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia. bi, brote de

innovacin. cf, coflorescencia. f, florescencia. fo, forofilo.
ib, internodio basal. zi, zona de inhibicin. zp, zona paracldica. (Adaptado de Mora, 1987).
133
Figura 88. Patrones de organizacin de las sinflorescencias. A, monotlico basitnico. B, monotlico acrotnico.
C, politlico. (Segn Mora, 1987).
Brotes, yemas o vstagos de innovacin: Tienen

la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas
de innovacin situadas inmediatamente por debajo
de los paracladios de refuerzo pueden permanecer
indefinidamente en estado de reposo, mientras que
las situadas en la base se desarrollan siempre,
muchas veces inclusive en el mismo perodo vegetativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto
ltimo ocurre se dice que los brotes de innovacin
presentan desarrollo silptico. Por el contrario,
cuando el desarrollo ocurre en el perodo vegetativo siguiente, se le denomina asilptico. En
Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de
renuevo pertenecientes a generaciones (rdenes de
ramificacin) sucesivas, se desarrollan en sucesin
rpida, uno tras otro, durante el mismo perodo
vegetativo; tal comportamiento se conoce como
desarrollo silptico-iterativo.
Forofilos: Son hojas de sustentacin de los paracladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a
paracladios proximales de primer orden son frondosos, mientras que los distales son bracteosos o
pueden faltar por completo.
Patrones de ramificacin
Los elementos que constituyen la sinflorescencia se
134
ordenan de acuerdo con uno de los siguientes

patrones o sistemas de ramificacin (Figura 88):
Sistema monotlico: El eje central de la inflorescencia y los paracladios de diferente orden que se
localizan en el denominado campo enriquecedor
terminan en flores terminales. Los sistemas monotlicos se subdividen en basitnicos que muestran
tendencia a desarrollarse basalmente y acrotnicos,
donde el mayor desarrollo se presenta hacia el
extremo.
Sistema politlico: El eje central de la inflorescencia y los paracladios no terminan en flores terminales. En el sector distal del eje principal aparecen siempre ejes de segundo orden que llevan flores laterales dando lugar a la formacin de una zona
o regin plenamente diferenciable denominada florescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al
igual que el eje principal, terminan en florescencias
de segundo orden o coflorescencias.
Zonacin de la sinflorescencia
Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se
ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un
patrn fcilmente detectable siendo posible establecer una zonacin de la base al extremo del eje o
viceversa.
En la sinflorescencia monotlica se encuentran las

siguientes zonas o regiones:
La flor terminal y el entrenudo
terminal precedente.
La zona antoparacldica: Es la regin donde se
insertan los paracladios de refuerzo.
La zona de inhibicin: Regin conocida tambin
como campo de inhibicin y situada en la parte proximal del vstago floral, en la cual la generacin de
paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas
permanecen en estado de reposo.
La zona de innovacin: Regin denominada tambin campo de innovacin, que alberga las yemas
que al desarrollarse configuran los brotes o vstagos de innovacin. En plantas perennes, las yemas
axilares en la base del tallo no se desarrollan en la
misma estacin, sino que originan vstagos nuevos
en la estacin siguiente.
Las dos ltimas zonas conforman una regin marcadamente vegetativa dentro del sistema conocida
como infraestructura o hipotagma. La regin distal
apical de la sinflorescencia se conoce como antotagma y generalmente en ella se encuentran paracladios totalmente frtiles.
En la sinflorescencia politlica se hallan las
siguientes zonas: El internodio basal que separa una

florescencia de la subsiguiente, la zona antoparacldica, la zona de inhibicin y la zona de innovacin.
Modelos de organizacin de los brotes florferos
Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de
innovacin, policrpicos, perennes, auttrofos, monotlicos y frondosos, con patrn general de ramificacin paniculado y constituidos por paracladios completamente vegetativos, paracladios parcialmente
vegetativos con o sin yemas de innovacin de segundo orden presentes y paracladios totalmente frtiles
(Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropicales de familias tales como Melastomataceae,
Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc.
Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical
tras formar hojas normales o nomfilos y los meristemas de una serie de paracladios totalmente frtiles y homogneos recobran totalmente el carcter
vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el
desarrollo del brote. Los nomfilos formados presentan siempre carcter frondoso. Los sistemas florferos laterales por lo general se hallan desprovistos de rganos vegetativos, son homologables a sinflorescencias, paracladios o flores terminales de
paracladios y sus brotes son siempre de la misma
forma, de las mismas dimensiones y ostentan el
mismo grado de ramificacin sin importar su posicin en el eje principal.
Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promocin basal. B, antocaulo con proliferacin del meristema apical.
(Segn Mora, 1987).
135
En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje

central y las hojas de los paracladios muestran una
intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el
desenvolvimiento de las yemas de los brotes florferos se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha
tenido lugar el desprendimiento de los nomfilos.
En el eje principal predomina el impulso vegetativo
y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los
antocaulos se presentan en lianas, arbustos y rboles monopodiales, palmas y frailejones.
Antoblastos: Son sistemas especializados en la
reproduccin sexual, totalmente carentes de rganos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas
flores se desarrollan y abren casi simultneamente.
Desde el punto de vista funcional son equivalentes
a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia.
Se originan a partir de s monotlicos acrotnicos
en los cuales la flor terminal predomina, las hojas
situadas inmediatamente por debajo de la flor terminal se bracteizan y cada vez aparecen mayor
nmero de paracladios bracteosos o ebracteosos
localizados hacia la base de la sinflorescencia,
dando como resultado sinflorescencias que adoptan
la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos
paniculados y panculas.
Los antoblastos politlicos y en particular las florescencias y coflorescencias pueden originar

mediante diferenciaciones arquitectnicas pseudantos u otros sistemas especializados para la polinizacin. En todos los ejes predomina el impulso reproductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden
clasificar de la siguiente manera:
- Antoblastos sinflorescenciales: Representan una
sinflorescencia completa y pueden ocupar en el
brote o en la planta, posicin terminal o lateral.
- Antoblastos paracladiales: Se presentan en
antocaulos y se derivan, por prolificacin temprana,
de un holocaulo monotlico o de un holocaulo politlico existente antes de que se formara la flor terminal o la florescencia.
Antocladios: Los nomfilos no se transforman en
hipsfilos ni desaparecen y flores individuales o
conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas.
Tambin se encuentran en plantas y/o brotes con
sistemas de ramificacin donde sectores vegetativos provistos de nomfilos frondosos, pertenecientes a diferentes generaciones, producidos durante
un mismo perodo vegetativo, se ven interrumpidos
Figura 90. Representacin esquemtica de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987).
136
alternativamente por sectores reproductivos (flores

o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpodiales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo]
- [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia].
Los antocladios individuales no son otra cosa que
paracladios de refuerzo frondosos, ramificados simpodialmente.
El conjunto de antocladios de un brote o de una
planta hapaxanta, configuran el sector superior del
hipotagma, homologable, por consiguiente, a la
zona de paracladios frtiles (o de refuerzo) de la
sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla
de los casos corrientes, podra denominarse zona
antocladial. Se presentan antocladios monotlicos y
antocladios politlicos.
Antocladioides: Son sistemas complejos que terminan en ocasiones en holocaulos con antotagmas
reducidos a la flor terminal o a cimoides formados
a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en
antoblastos monopodiales con innovacin iterativa
simpodial y rganos foliares de los brotes de renuevo frondosos (Figura 90 B).
Alteracin de la estructura de la sinflorescencia
portamiento, en cierta forma, constituye la transicin

hacia la prolificacin. En las sinflorescencias anfotricas, en una misma especie, la flor terminal de la sinflorescencia est a veces presente y a veces no.
Prolificacin: Ocurre tanto en sinflorescencias
monotlicas como en politlicas. El meristema apical
del eje principal deja de formar flores transitoriamente y reasume la actividad vegetativa plenamente. De
acuerdo con el momento en que se presenta el fenmeno existe prolificacin temprana y prolificacin
tarda. Esta ltima ocurre solamente en sinflorescencias politlicas y consiste en el retorno del meristema
apical de la florescencia principal a la condicin
vegetativa. El fenmeno est siempre ligado a la presencia de brcteas en la florescencia.
La prolificacin temprana puede ocurrir tanto en
sinflorescencias monotlicas como politlicas y en
unas y otras produce transformaciones profundas.
En las politlicas el trnsito al crecimiento prolificativo del meristema apical ocurre antes que el
meristema apical forme la florescencia apical, con
lo cual se produce la truncacin de la sinflorescencia. En las monotlicas dicho cambio sucede antes
que el meristema apical forme la flor terminal. En
ambos casos el meristema apical reasume y contina el crecimiento vegetativo, es decir, la formacin de nuevos sectores del eje principal, de nomfilos y de yemas vegetativas.
La estructura bsica de las sinflorescencias puede

verse alterada por uno de los siguientes procesos:
Truncacin: Las sinflorescencias monotlicas
pierden la flor terminal y en otros casos desaparece
la regin terminal de la sinflorescencia. Las sinflorescencias que presentan dicho fenmeno se conocen como truncadas. La truncacin puede ocurrir
por la rudimentacin de la flor terminal o mediante
la rudimentacin de los paracladios distales junto
con la flor terminal. En el primer caso el primordio
de la flor terminal no se alcanza a formar o desaparece tempranamente y en el segundo, los primordios de los paracladios distales y de la flor terminal
se rudimentizan y desaparecen. En este ltimo caso
se observa frecuentemente cierta tendencia a la reactivacin vegetativa del meristema apical. Este com-
LA INFLORESCENCIA
TRADICIONAL
Las llamadas inflorescencias segn la nomenclatura tradicional corresponden en realidad a antotagmas, paracladios frtiles, florescencias o coflorescencias de holocaulos, antocaulos, o antoblastos.
En general, una inflorescencia tradicional est
constituida por las siguientes partes (Figura 91):
Raquis o eje madre: Es el eje floral principal al
cual se adhieren las otras partes de la inflorescencia. Ocasionalmente, el eje se suelda ntimamente
con una rama axilar y es arrastrado semejando
137
Involucro: Conjunto de brcteas prximo a las flores, las rodea o envuelve en mayor o menor grado.
El involucro unifloro protege a una sola flor, Ej.
anmona (Anemone). El involucro plurifloro rodea
grupos de flores o inflorescencias, Ej. umbelas,
captulos.
Involucelo: Involucro secundario pequeo de las
umbelas compuestas, constituido por las brcteas
madres de los pedicelos o radios de las mismas.
Sobreinvolucro (filario): Conjunto de brcteas
exteriores del involucro, situadas en su base y que
cien en menor o mayor grado. Ej. captulos de
algunas compuestas.
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional. bt,
brctea tectriz. f, flor. ip, inflorescencia parcial. p, pedicelo. r, raquis.
nacer de un internodio y a una distancia ms o

menos grande de la axila o brctea tectriz, fenmeno conocido como concaulescencia. Ej. Cuphea. El
extremo ensanchado del raquis de algunas inflorescencias que sostiene a las diversas flores se conoce
como receptculo.
Pedicelo: Tallito que posee cada flor de la inflorescencia y mediante el cual se une al raquis u otro eje.
Aquella inflorescencia en la cual se presenta una

marcada diferenciacin de las flores que la constituyen se conoce como euanto. En otros casos la
inflorescencia es muy compacta y se halla formada
por muchsimas flores diminutas, que en conjunto
toman el aspecto de una sola flor, se conoce entonces como pseudanto.
CLASES DE INFLORESCENCIAS
Composicin de la inflorescencia
Flores: Conjunto de hipsfilos o de antfilos que

van acompaados de estambres y pistilos.
Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor.
Brcteas tectrices, bracteolas o prfilos: Son

hipsfilos ms o menos transformados que sustentan a grupos de flores o a cada una de las flores.
Tienen apariencia folicea o pueden estar reducidas
a una membrana escariosa. Las brcteas o profilos
de primer orden se insertan sobre el eje principal y
las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen
sobre los ejes secundarios. En ciertas especies,
especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se
suelda ntimamente con la rama axilar y es arrastrada dando la impresin de que surge del eje caulinar
y de que no existe hoja tectriz, fenmeno que se
conoce como recaulescencia. Existen bracteas especiales como las espatas que protegen a toda una
inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae).
Compuestas: Cuando el eje principal o primario produce ramas que llevan varias flores, quedando as constituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cuales recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflorescencia secundaria.
138
Tipo de ramificacin
Racemosas, botrticas, centrpetas, acrpetas o indefinidas: Tienen un eje central con desarrollo tericamente ilimitado que va echando flores en sus costados.
Su construccin es monopodial. Las flores comienzan a
abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va
avanzando hacia el centro (Figura 92).
Figura 92. Inflorescencias racemosas. A, racimo. B, espiga. C, espdice. D, corimbo. E, captulo.

F, umbela. G, pancula. H, umbe la compuesta.
Racemosas simples:
- Captulo: El eje se dilata en su extremo formando un receptculo plano, cncavo o convexo, macizo o hueco, sobre el cual se asientan las flores ssiles, las cuales estn rodeadas por un conjunto de
hipsfilos que forman el involucro. En muchos
captulos es comn encontrar dos tipos de flores:
unas ubicadas hacia el centro, de corola tubular que
reciben el nombre de flores del disco y otras situadas en la periferia, de corola ligulada y que reciben
el nombre de flores radiales. Ejemplo: familia
Asteraceae: pompn (Chrysanthemum), manzanilla
(Matricaria), dalia (Dahlia), etc.
- Corimbo: Las flores pediceladas se colocan alrededor del eje a distintas alturas, siendo los pedicelos de las flores inferiores ms largos, equilibrndose todos en la cima, la cual se torna plana o
redondeada. Ej. carraspique (Iberis).
Inflorescencias, tales como cimas y panculas,
adoptan la apariencia de un corimbo, llamndose en
estos casos cima corimbiforme o pancula corimbiforme, etc.
- Espiga: Sobre los costados del eje se disponen
flores ssiles (carecen de pedicelo), o con pedicelo
tan cortsimo que se da por inexistente. Ej. verbena
(Verbena), llantn (Plantago).
- Espdice: Es una espiga con raquis ms o menos

carnoso, con flores generalmente unisexuales y
pequesimas. Se halla rodeada por un hipsfilo
que recibe el nombre de espata. Ej. Familia Araceae
(cartucho, anturio, etc.).
- Amento o julo: Es una espiga formada por flores
unisexuales. Ej. sauce (Salix), nogal (Juglans).
Cuando el amento tiene la apariencia de un estrbilo se dice que es estrobilceo. Ej. aliso (Alnus).
- Racimo: De los costados del eje se desprenden flores pediceladas dispuestas de la base hacia el pice.
Las flores basales se hallan completamente abiertas
cuando las apicales recin empiezan la antesis. Ej.
cerezo o capul (Prunus). Cuando posee los pedicelos inferiores muy largos se conoce como racimo
corimbiforme. Ej. bolsa de pastor (Capsella).
- Umbela: Del extremo del raquis se desprenden
una serie de pedicelos de la misma longitud, que en
este caso reciben el nombre de radios. Ej. yerba
mora (Solanum), geranio (Pelargonium), cebolla
(Allium), perpetua (Primula), paraguas de sapo
(Hydrocotyle).
Racemosas compuestas
- Pancula: Sobre el eje principal se disponen
139
Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma lnea. D,
ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma lnea. F, dicasio en proyeccin ortogonal.
G, ripidio en proyeccin. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono.
inflorescencias parciales correspondientes a racimos. Es por tanto, un racimo de racimos. Ej. vid
(Vitis), agracejo (Berberis), avena (Avena).
- Antela: Es una inflorescencia paniculiforme en la
cual las ramas laterales superan en longitud al eje
principal formando un cono invertido (Figura 94
A). Ej. algunas Juncaceae.
- Corimbo-tirso: Es un corimbo compuesto en el
cual los extremos de las ramas laterales alcanzan
ms o menos el mismo nivel que el eje principal. Ej.
cerotillo (Cotoneaster).
- Espiga compuesta: Sobre el eje floral se asientan inflorescencias parciales constituidas por espiguillas o espculas. Es una espiga de espigas. Ej.
trigo (Triticum).
- Rgimen o tmara: Espiga ramificada envuelta
por una espata. Ej. ginul (Geonoma undata).
140
- Racimo de espigas: El eje central se ramifica de

manera racemosa, pero cada pednculo sustenta
una espiga. Ej. hierba de perro, cebadilla o triguillo
(Bromus catharticus).
- Racimo de umbelas: El eje central se ramifica de
manera racemosa, pero cada pednculo sustenta
una umbela. Ej. hiedra (Hedera helix, Hedera canariensis), pumamaque (Schefflera sphaerocoma).
- Umbela compuesta o umbela de umbelas: Del
extremo del eje se desprenden inflorescencias parciales que corresponden a umbelas ms pequeas y que
se conocen como umblulas. Las brcteas que se
hallan en la base de las primeras ramificaciones forman el involucro y las que estn en la base de las
umblulas forman el involucelo. Ej. Familia Apiaceae:
cilantro (Coriandrun), perejil (Petroselinum), eneldo
(Anethum), arracacha (Arracacia), etc.
Cimosas, braquiales, centrfugas, acrfugas o
definidas: El eje principal remata en una flor que
pone lmite a su desarrollo, generalmente antes de
que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios,

etc. Tienen construccin simpodial. Las flores
comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis
avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan
igualmente cimas compuestas, formadas por varios
elementos o inflorescencias parciales que se conocen como cmulas.
Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote

(Tournefortia fuliginosa).
- Cima bpara, cima dictoma o dicasio: Por

debajo de la flor en que remata el eje, se desprenden dos ramas rematadas cada una por una flor. En
el dicasio compuesto las ramas laterales originan
cada una de ellas dos ramas despus de producir su
flor. La primera flor de un dicasio se denomina primana; las siguientes se llaman secundana, terciana,
etc. Segn que se hallen en el pice de las ramas
secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia
Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera
(Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla).
- Cima multpara, cima umbeliforme, pleocasio

o policasio: Origina ms de tres ramitas en cada
ramificacin. Ej. Euphorbia. Cuando las inflorescencias parciales se hallan reducidas a una sola flor,
se conocen como primanopleocasio.
- Cima unpara o monocasio: Por debajo de la

flor el eje produce una sola rama que a su vez origina otra y as sucesivamente, manteniendo siempre
un solo eje principal.
. Drepanio o falccula: Presenta todas las ramas en

un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius).
- Cima trpara: Se ramifica de tres en tres.
- Cima contrada o glomrulo: Posee los pednculos tan cortos que las flores aparecen amontonadas
en una forma ms o menos globosa. Ej. algunas ortigas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado contrada recibe el nombre de fascculo. Ej. tinto (Ilex).
- Cima helicoide u homodroma: Los ejes laterales surgen alternativamente a uno y otro lado del eje
madre.
- Ciatio: Constituida por una flor femenina central

reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclamideo y rodeado por cinco inflorescencias parciales
en cincinios, los cuales estn formados por flores
masculinas integradas por un solo estambre sin
perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco
hipsfilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia
pulcherrima).
. Bstrix: El plano medio de cada ramita se dispone transversalmente con respecto al plano medio de
la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan
todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vulgaris var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla),
lirio amarillo (Hemerocallis).
- Sicono: Es un conjunto de cimas contradas, formadas por flores unisexuales que se disponen en el
interior de un receptculo cncavo y piriforme que
presenta una abertura apical protegida por pequeos
hipsfilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho ornamental (Ficus elastica), higuern (Ficus obtusifolia).
. Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas

en un mismo plano y por detrs de sus ejes madres
respectivos. Ej. lirio (Iris).
- Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje primario u otros ejes se ramifican a su vez de manera
cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla.
- Cima escorpioide o antidroma: Las ramificaciones nacen siempre al mismo lado del eje madre,
apareciendo la inflorescencia de manera enroscada.
Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales,

en una ramificacin sucesiva se puede alterar el sistema de ramificacin. Pueden empezar de manera
botrtica y continuar de manera cimosa o viceversa.
. Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en

un mismo plano, disponindose a derecha e izquierda de un mismo lado del eje. Ej. Familia
- Tirso: Cimas que se disponen alternadamente

sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B).
141
Figura 94. Inflorescencias. A, antela. B, tirso. C, verticilastro.
- Verticilastro: Cimas contraidas, dispuestas verticiladamente se colocan sobre un eje monopodial

(Figura 94C). Ej. algunas Lamiaceae (Mentha).
Tipo de flores
Anfistmona: Cuando lleva a la vez flores haplostmonas y diplostmonas.
Congestiflora: Con flores dispuestas apretadamente.
Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente.
Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas
como femeninas. Ej. anturio (Anthurium),
Asteraceae.
Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral.
Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento
estril. Ej. espculas de algunas gramneas.
Biflora: Con dos flores.
Trixiflora: Con tres flores.
142
LA FLOR DE LAS GRAMNEAS

Las flores de las gramneas crecen generalmente
formando inflorescencias racemosas cuya unidad es
la espcula, la cual es una pequea espiga con brcteas dsticas, a menudo reducida a una sola flor y
protegida por dos brcteas denominadas glumas
que se colocan en la base y en algunos casos pueden encerrarla (trigo, cebada, avena).
Las espculas se disponen sobre un eje el cual puede
o no ser articulado y tambin permanecer intacto
despus de la cada de las espculas (tenaz) desarticularse y caer junto con las espculas (deciduo).
La espcula consta esencialmente de un par de brcteas alternas y dsticas dispuestas en la base (glumas) seguidas de uno o varios antecios arreglados
en forma alterna y dstica sobre un eje articulado o
continuo llamado raquila. Cada antecio consta de
dos brcteas y de la flor que aquellas encierran. La
brctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea.
La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y
puede extenderse apicalmente en una arista larga y
delgada. La palea es pequea y comnmente se
halla cubierta por la lemma (Figura 95).
Figura 95. A y B Espculas de gramnea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodculas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila.
La flor est compuesta por el gineceo (formado por

dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto
por tres estambres) y dos lodculas, protuberancias
que corresponden a partes del perianto muy modificadas. Las flores generalmente son hermafroditas,
pero en algunos gneros son diclinas, monoicas o
dioicas.
do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum),

pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria).
Las inflorescencias que se presentan en las gramneas corresponden a espigas, racimos, racimos
de espigas y panculas.
Pancula: Inflorescencia ramificada en la cual

cada espcula se halla sustentada por un pedicelo de
longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus),
pasto morado (Polypogon).
Racimo de espigas: Sobre cada articulacin del

eje se disponen una espcula ssil y otra pedicelada.
Ej. rabo de zorro (Andropogon), caa de azcar
(Saccharum).
La espiga est formada por espculas ssiles o subssiles colocadas sobre un eje continuo o articula-
143
7. EL FRUTO
n fruto corresponde a un ovario desarrollado y maduro. En su interior aloja a los rudimentos seminales fecundados que se han
transformado en semillas. Normalmente, una vez
producida la fecundacin ocurre el desprendimiento de los elementos del perianto, estambres y en
muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden formar frutos que no poseen semillas, fenmeno que
se conoce como partenocarpia. En algunas especies, en la formacin del fruto, adems del ovario,
participan otras estructuras como el hipanto, el
receptculo floral, el eje de la inflorescencia, las
brcteas y los spalos. El fruto est constituido
bsicamente por las siguientes partes (Figura 96 ):
Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo-
dificada. Puede estar formado por tejidos duros y

esclerticos conocindose entonces como esclerocarpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estratos de clulas carentes de contenido, secos pero no
duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede
engrosar y originar capas diferenciadas:
- Epicarpo o exocarpo: Es la capa ms externa,
formada por la epidermis y los estratos subyacentes; en algunos frutos se puede presentar suber. La
epidermis es uniestratificada y protegida por cutcula; el grosor de las paredes es variable, de muy
delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede
presentar estomas o lenticelas; tambin son frecuentes los tricomas en frutos jvenes. La hipodermis se asocia con la epidermis y forma la cscara de
Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptculo. s, semilla.
144
los frutos carnosos como bayas y drupas; es de

naturaleza colenquimtica; no est bien definida en
frutos secos.
- Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la
cubierta del fruto que separa las cavidades en que se
alojan las semillas. Se origina a partir de la epidermis interna del ovario (bayas) y est formado por
una sola capa de clulas o a partir de la epidermis
interna y de las capas subepidrmicas del ovario
(drupas), presentndose esclereidas y fibras esclerenquimticas.
- Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece
en algunos frutos y se sita entre las dos capas anteriormente mencionadas. Se desarrolla a partir del
mesfilo del ovario. Est constituido por parnquima esclerotizado y tejido mecnico en los frutos
secos y por parnquima reservante en los frutos carnosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se
llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia
(Prunus domestica), durazno (Prunus persica).
Semillas: Corresponden a los rudimentos seminales fecundados en nmero variable; estn protegidas por el pericarpo.
Partes accesorias: Acompaan al fruto sin formar
realmente parte de l, tales como:
- El pednculo: Es el cabillo que sustenta el fruto
y que lo une a la rama.
- El tlamo: Porcin engrosada y terminal del
pednculo sobre el que se asienta el fruto. A veces
se engrosa enormemente formando una estructura
conocida como hipocarpo, caracterstica de algunas
plantas como el maran (Anacardium occidentale). En algunas especies superovricas como las de
la familia Capparaceae se transforma en una estructura columnar (carpforo) que sostiene al fruto y
que se denomina tecforo.
- Cliz y brcteas persistentes, etc: En gneros
como Rumex (lengua de vaca), estas estructuras,
que reciben el nombre de induvias, se agrandan,
recubren y protegen al fruto
146
Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en

tanto que otros presentan divisiones internas que se
corresponden con los lculos del ovario. La separacin en compartimentos se hace mediante las paredes carpelares que en este caso en particular se
denominan disepimentos. En algunos se presenta
un falso disepimento o disepimento celular, constituido nicamente por tejido celular y carente de
haces conductores. Ej. Brassicaceae (medalln de
obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrgalo).
CARPOGNESIS
Se conoce con este nombre el proceso de formacin
de frutos. Se presentan varias clases de carpognesis:
Agamocarpia: Formacin de frutos sin el estmulo de la fecundacin, pero con semillas bien formadas, provistas de embriones y viables.
Cenocarpia: Formacin de frutos sin semillas o
con semillas carentes de embrin. Ej. banano
(Musa), lamo (Populus).
Gamocarpia: Formacin de frutos como consecuencia de un estmulo de naturaleza sexual, es
decir, de la fecundacin del vulo y formacin subsiguiente del embrin.
Pseudocenocarpia: Formacin de frutos con
semillas vanas y embriones atrofiados. El estmulo
carpgeno procede de la polinizacin y fecundacin, pero el embrin resultante, a causa de perturbaciones de tipo cromosmico, no es viable.
DEHISCENCIA
Es un fenmeno que ocurre en diferentes rganos y
que consiste en la apertura espontnea de los mismos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres,
etc. que se producen cuando llegan a determinado
estado de madurez. En los frutos se presentan diversos tipos de dehiscencia (Figura 97):
Figura 97. Dehiscencia de frutos. A, indehiscente. B, septicida. C, loculicida. D, septfraga marginal.

E y F, septfraga loculicida (Adaptado de Font Quer, 1965).
Denticida: Se produce por medio de dientes que se

forman en el pice. Ej. algunas cariofilceas.
pelares se inicia en la base del fruto y prosigue

hacia el pice. Ej. silicua de las crucferas.
Dorso-ventral: El fruto se abre simultneamente

por las lneas dorsal y ventral. Ej. legumbres de las
familias Fabaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae.
- Descendente: La fisura de las paredes carpelares

empieza en la parte superior del fruto y continua
hacia la base. Ej. mayora de cpsulas.
Elstica: Los carpelos se abren bruscamente lanzando las semillas a cierta distancia. Ocurre principalmente en algunos frutos carnosos como los de
las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tuberosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pensamiento (Viola).
- Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte

media del fruto, entre el pice y la base. Ej. oca
(Oxalis).
Foraminal o poricida: La apertura se hace a travs de poros o aberturas en nmero y posicin fijos
para cada especie. Es caracterstica de los frutos llamados opecarpos. Ej. campanulceas, amapola
(Papaver), guargern (Anthirrinum).
Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se
producen a lo largo de los nervios medios de los
carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra),
achiote (Bixa), liliceas, iridceas.
Longitudinal: Se produce como consecuencia de
la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del
fruto, siguiendo planos paralelos.
- Ascendente: El rompimiento de las paredes car-
Transversal o circuncisa: El fruto se abre en

forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdolaga (Portulaca), llantn (Plantago), etc.
Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de
lneas de divisin profundas y longitudinales (valvas) presentes en el fruto.
Septicida: La dehiscencia se efecta por la lnea de
soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana),
cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron).
Septfraga: Los disepimentos se rompen segn
planos paralelos al eje del fruto, quedando su porcin interna unida a una columna central. Ej. chamico (Datura stramonium).
Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte
media de las placentas (dehiscencia placenticida o
147
sutural), Ej. gencianceas o por medio de dos fisuras paralelas y muy prximas a ellas (dehiscencia
placentfraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpelos cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y
silicuas de las Brassicaceae.
La dehiscencia es determinada por la accin de
agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos:
Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua.
Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiempo seco.
Higrocasia: Dehiscencia producida por el incremento de la humedad en el aire. Ej. Mesembryanthemum, Telephium, rosa de Jeric (Anastatica hierochuntica) y Acanthaceae. En la higrocasia secundaria los frutos se comienzan a abrir de manera
xerocsica y prosigue la apertura mediante dispositivos higrocsicos.
CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS

Consistencia
Carnosos: Presentan, despus de la maduracin, el
pericarpo grueso y de consistencia carnosa o jugosa.
Secos: Despus de la maduracin su pericarpo
pierde agua y otras sustancias reducindose y volvindose duro o correoso.
Composicin
Frutos propiamente dichos o autnticos (haplocarpos): Proceden de una sola flor y estn formados exclusivamente por carpelos.
- Monocarpico (monocarpo): Procede de un gineceo monocarpelar.
- Apocarpico, mltiple, dialicarpo (policarpo):
Procede de un gineceo formado por varios carpelos
libres dispuestos sobre el tlamo de una sola flor.
148
Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea).

- Sincrpico (sincarpo): Procede de un gineceo
formado por dos o ms carpelos concrescentes que
forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de
los carpelos ocurre nicamente por los bordes sin
que se fusionen las superficies externas de las hojas
carpelares contiguas, se denomina paracrpico.
Frutos complejos: En su constitucin, adems del
gineceo, intervienen partes accesorias, principalmente el tlamo o el eje floral. Ej. manzana
(Malus).
Frutos compuestos o infrutescencias: Formadas
por los gineceos de muchas flores contiguas reunidas en una inflorescencia que posteriormente se
transforma en una infrutescencia. Ej. pia
(Ananas), higo (Ficus).
Otro sistema de clasificacin de acuerdo a la composicin e independiente de que si en la constitucin intervienen o no estructuras externas al ovario
es la siguiente:
Frutos simples: Se desarrollan a partir de un ovario simple o compuesto perteneciente a una flor
nica.
Frutos agregados: Se desarrollan a partir de
muchos ovarios pertenecientes a una sola flor.
Frutos mltiples o compuestos: Se desarrollan
como una unidad a partir de mltiples ovarios procedentes de sendas flores y pertenecientes a una
inflorescencia.
En especies de Apocynaceae, Asclepiadaceae,
Lamiaceae, Limnanthaceae y Boraginaceae se presentan frutos intermedios entre los simples y los
agregados, ya que las flores individuales presentan
dos o cuatro ovarios que se hallan conectados
mediante un estilo o un estigma compuesto, por
tanto, los carpelos no son libres. Ej. bencenuco
(Asclepias), no me olvides (Cynoglossum).
Dehiscencia
Miscelnea
Dehiscente (rexocarpo): Al madurar se abre y

deja salir las semillas. Si la dehiscencia se produce
por medio de rajas o ranuras del pericarpo se denomina esquistocarpo.
Adenocarpo: Fruto glanduloso. Ej. rascaviejas

(Adenocarpus).
Indehiscente (piptocarpo o aquenocarpo): Al

llegar la madurez se descompone en fragmentos o
cae entero sin descomponerse.
Cleistocarpo: No se fragmenta ni abre naturalmente. Ej. baya, drupa, nuez.
Monocarpo-mericrpico: Unicarpelar que se
fragmenta transversalmente. Ej. lomento.
Sincarpo-mericrpico: Formado por varios carpelos; se fragmenta transversalmente en porciones
monospermas. Ej. bilomento.
Angiocarpo: Fruto protegido por algn rgano floral, ms o menos acrescente. Ej. morera (Morus),
uvilla (Physalis). En las Nyctaginaceae el fruto es
protegido por la parte basal del perigonio acrecida
y persistente que forma una estructura denominada
antocarpo, Ej. dondiego (Mirabilis).
Cenanto (hipantodio): Fruto compuesto, constituido por un receptculo muy desarrollado y carnoso sobre el que se insertan los fructulos, abiertos y
de forma variable como en el gnero Dorstenia, o
cerrado a modo de un utrculo, como en el sicono
de las higueras.
Esclerocarpo: Fruto de ovario spero, adherido
ms tarde al perianto endurecido.
Unin de frutos
Frutos concrescentes o colectivos: Resultan de la
unin de diversos fruticos provenientes de un gineceo apocrpico o de diversas flores contiguas sin
que intervengan partes extraas. Ej. mora (Rubus),
madreselva (Lonicera).
Loricado: Fruto protegido por una lorica o coraza

constituida por escamas endurecidas e imbricadas
de origen pericrpico. Ej. canangucha (Mauritia).
Multicoco: Fruto formado por varios cocos.
Muricado: Fruto lleno de pinchos, espinas o aguijones. Ej. cadillo (Acaena, Triumfetta)
Frutos conjuntos: Provienen de la unin de fruticos provenientes de un gineceo apocrpico o de

varias flores contiguas, interviniendo partes accesorias para lograr la unin. Ej. pia (Ananas), rosa
(Rosa), fresa (Fragaria), breva (Ficus).
CLASIFICACIN
GENERAL DE LOS FRUTOS
Forma del fruto
Frutos propiamente dichos
Amigdaloide: Con forma parecida a la de una

almendra.
Monocrpicos (monocarpos)
Secos dehiscentes:
Ceracio: Fruto alargado en forma de cuerno. Ej.

algarrobo, alholva.
Dolioforme:
Medicago.
Estomatocarpo: Se abre por una fisura transversal

a modo de estoma. Ej. twinleaf (Jeffersonia).
Fruto en forma de barril. Ej.
Pisiforme: De forma redondeada.
Folculo: Fruto procedente de un gineceo monocrpico o apocrpico, con pericarpo coriceo o

papirceo, ligeramente carnoso hasta abayado. Se
149
Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cpsula poricida. B, cpsula septicida. C y D, pixidio.
E, legumbre. F, folculo. G, silicua. H, regma.
abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito

(Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala),
venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Magnolia). Ocasionalmente el folculo puede ser carnoso, llamndose entonces sarcofolculo. Ej. nuez
moscada (Myristica).
Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multiseminado, con placentacin marginal y con forma
variable pero generalmente alargado y comprimido.
Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio
del carpelo (Figura 98 E). Ej. frjol (Phaseolus),
alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre
son:
- Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo
dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocarpo se desprende del mesocarpo y permanece cerrado y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium multiflorum), Plathymeria foliosa.
- Legminulo: Legumbre diminuta, generalmente
monosperma. Ej. trbol (Trifolium).
Utrculo: Fruto pequeo de paredes delgadas, uniseminado, ms o menos vesicular, que se abre de
manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc.
150
Secos indehiscentes:
Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado
de un ovario unilocular, el pericarpo independiente
de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae,
Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio proviene de una flor con ovario nfero se llama cipsela
o hipoaquenio, Ej. diente de len (Taraxacum),
poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario spero
se denomina epiaquenio.
Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un
ovario supero y unilocular, con el pericarpo delgado y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia
Poaceae (maz, trigo).
Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone
en segmentos transversales monospermos que se
separan de un bastidor formado por el nervio medio
y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej.
sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.).
Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpelar plurispermo que en la madurez se fragmenta
transversalmente en porciones que alojan una semilla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandulosa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega
(Desmodium).
Figura 99. Frutos secos indehiscentes. A y B, craspedio. C, D, bilomento. E, lomento.
Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el pericarpo duro (Figura 100 B). Ej. caracol
(Anacardium excelsum), maran (A. occidentale).
Puede estar cubierta parcial y basalmente por una
cpula llamndose entonces balano, calibrio, glande o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus),
roble (Quercus).
Smara: Es un aquenio provisto de una prolongacin en forma de ala, que facilita su dispersin. Ej.
urapn (Fraxinus), olmo (Ulmus).
Carnosos
Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo
con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo carnoso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea
americana).
Drupa: Fruto monocarpelar de epicarpo delgado,
mesocarpo carnoso y jugoso, endocarpo dursimo
(Figura 101 A). Ej. durazno, reina Claudia, melocotn, capul, mango (Mangifera).
Escitino: Fruto coriceo, externamente leoso y
carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo

(Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), caafstula
(Cassia fistula).
Sincrpicos
Secos dehiscentes:
Cpsula: Fruto unilocular o plurilocular, procedente de un ovario spero o nfero, con 2 a 18 carpelos y varias semillas. Generalmente, cuando es
plurilocular, presenta tantos tabiques como carpelos, no obstante pueden aparecer falsos disepimentos que hacen que el nmero de lculos sea mayor.
Se puede abrir longitudinalmente o botar las semillas a travs de poros o estras transversales (Figura
98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo),
Orchidaceae (orqudeas), Caryophyllaceae (clavel,
gasa, clavelina).
- Diplotegia: Cpsula loculicida procedente de un
ovario nfero y cubierta por las cubiertas carpelar y
axial. Ej. narciso (Narcissus), lirio (Iris).
- Opecarpo, treto, cpsula foraminal porfera:
Fruto capsular cuya dehiscencia se produce
151
Figura 100. Frutos secos indehiscentes. A, balano. B, nuez. C, aquenio.
mediante poros o agujeros que aparecen en lugares

precisos y determinados para cada especie. Ej. campanilla (Campanula medium), amapola (Papaver),
guargern (Antirrhinum majus), pepino diablo
(Ecballium).
- Sinfolculo o cpsula folicular: Constituido por

folculos ms o menos concrescentes por su base.
Ej. araas (Nigella).
- Pixidio o cpsula circuncisa: Fruto capsular

cuya parte superior se separa en una pieza llamada
oprculo y deja al descubierto la porcin inferior
seminfera llamada nfora. Puede tener una o varias
cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaranthus), olla de mono (Eschweilera), llantn
(Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto
(Eucalyptus), anaglide (Anagallis).
Balausta: Fruto procedente de un ovario nfero.

Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriceo y el
interior dividido en cavidades mediante telillas delgadas. Ej. granado (Punica).
- Saccelo: Es una cpsula de dehiscencia irregular.

Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta).
- Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alargada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas
cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabique al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica),
col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G).
- Silcula: Es una silicua corta y ancha, generalmente menos de dos veces ms larga que ancha. Ej.
bolsa de pastor (Capsella), medalln de obispo
(Lunnaria).
152
Secos indehiscentes:
Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuiforme, bicarpelar. Ej. rbano (Raphanus).

Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados
por dos o ms carpelos concrescentes, que al llegar
a la madurez se separa en unidades llamadas mericarpos, cada una de las cuales aloja una o ms semillas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a
aquenios, smaras o nueces.
- Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 carpelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de biaquenio son los siguientes:
. Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de
un ovario nfero, que en la madurez se descompone en
2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpforo.
. Samaridio: Fruto esquizocrpico, bicarpelar y

alado. Ej. arce (Acer).
Carnosos:
Clusa: Fruto indehiscente, monospermo o polispermo, procedente de la divisin longitudinal de la

hoja carpelar de un gineceo dicarpelar sincrpico en
dos o ms partes. Ej. tetraquenios de las Lamiaceae
y Boraginaceae.
Baya pluricarpelar: epicarpo delgado y membranoso, mesocarpo y endocarpo carnosos y con

numerosas semillas (Figura 101 B). Ej. familia
Solanaceae (tomate, aj, lulo), caqui (Dyospiros),
banano (Musa), tuna (Opuntia). Se presentan algunos tipos especiales de bayas:
- Carcrulo: Fruto procedente de un ovario sincrpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia).
- Acino: Es una baya translcida con epicarpo

tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis).
- Ergstulo: Fruto policarpelar, procedente de un

ovario sincrpico de carpelos abiertos.
- Hesperidio: Fruto procedente de un ovario spero, constituido generalmente por 10 carpelos.

Epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo esponjoso y endocarpo membranoso, tabicado y tapizado
por clulas glandulosas que envuelven a las semillas. Los gajos corresponden a carpelos. Ej. naranja, limn, mandarina, toronja (Figura 101 C).
- Elaterio: Fruto constituido por tres carpelos concrescentes, que en la madurez se separan en mericarpos que se conocen como cocos. Ej.
Euphorbiaceae: higuerilla (Ricinus), pigllo o lechero (Euphorbia).
- Poliaquenio, aquenodio o sinaquenio: Fruto
formado por numerosos aquenios. Ej. malva
(Malva), capuchina (Tropaeolum).
- Pepnida: Fruto procedente de un ovario nfero,

unilocular, de 3 5 carpelos, con placentas bien
desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta
la pared carpelar. Ej. familia Cucurbitaceae (calabaza, sanda, meln, calabazo)
- Regma: Formado por ms de 2 carpelos. Los

estilos se sueldan en un solo cuerpo y en la madurez se separan de la columna cada uno con un carpelo; el pico estilar de los carpelos se retuerce como
un tirabuzn (Figura 98 H). Ej. Geraniaceae (colegial, geranio, alfileres).
Anfisarca: Fruto plurilocular, polispermo, proveniente de un ovario spero, con epicarpo duro, leoso e interiormente carnoso. Ej. baobab (Adansonia),
totumo (Crescentia), peinemono (Apeiba).
Nuez policarpelar: Fruto unilocular y monospermo por atrofia de carpelos y rudimentos seminales
que al llegar a la madurez no se abre ni se quiebra
en forma natural.
Pterodio, plurismara o sinsmara: Smara de
ms de un carpelo, procedente de un ovario bicarpelar o pluricarpelar. Ej. olmo (Ulmus), familias
Malpighiaceae (ala de ngel, bejuco macho),
Sapindaceae (Serjania), begonia (Begonia).
Utrculo: Fruto monospermo procedente de un
ovario nfero, encerrado en una vescula constituida
por dos prfilos concrescentes. Ej. ciperceas
(Cortadera).
Elaterio carnoso: Fruto sincrpico que abrindose

bruscamente lanza las semillas a cierta distancia.
Ej. balsamina (Impatiens), Chogchilla (Cyclanthera), pepino diablillo (Ecballium).
Nuculanio:
Drupa pluricarpelar sincrpica.
Procede de un ovario policarpelar de carpelos concrescentes, con una o varias semillas. Ej. coco
(Cocos), Sauco (Sambucus), pepa de pava
(Rhamnus), caf (Coffea), hiedra (Hedera). Cuando
posee varias semillas recibe el nombre de trima. Ej.
nogal (Juglans).
Pluridrupa: Formada por drupeolas (drupas pequeas)
provenientes de una flor apocrpica que son concrescentes en parte. Ej. mora (Rubus), frambuesa (Rubus).
153
Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya tpica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo.
Apocrpicos o mltiples (Figura102)

Heterio: Conjunto de aquenios, drupeolas o bayas
nacidas de una sola flor y sin coherencia alguna
entre ellos. Ej. Ranunculus.
- Bifolculo: Folculo doble. Ej. Apocynaceae,

Asclepiadaceae.
- Esquistosincarpo: Fruto formado por la reunin
de varios esquistocarpos provenientes de una sola
flor. Ej. Magnoliaceae (pandala, magnolia).
Leguminodio: Fruto formado por diversas legumbres que procedentes de la misma flor, se insertan
en el pice del pednculo.
Frutos complejos:
Pluridrupa apocrpica: Formada por un conjunto de drupas completamente independientes entre

s. Ej. familia Berberidaceae (espuelo).
Bayas conjuntas: El tlamo de forma acopada

encierra diversas bayas polispermas. Ej.
Eupomatia.
- Plurifolculo o polifolculo: Fruto formado por

la unin de varios folculos. Ej. pajarito
(Delphinium). Algunos tipos de plurifolculos son:
Cinorrodn: Fruto apocrpico formado por el

tlamo profundamente acopado, en cuyo interior se
alojan varias nculas (nueces pequeas). Ej. rosa
(Figura 103 B).
- Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dispuestos a manera de radios de una rueda. Ej. ans
estrellado (Illicium).
Drupas conjuntas: El tlamo es carnoso y cnico

y encierra varias drupas. Ej. Ochna.
Figura 102. Frutos mltiples. A, biaquenio. B y C, bibayas. D, bismara. E, cremocarpo. F, plurifolculo.

G, poliaquenio. H, plurismara. I, pluridrupa.
154
Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodn. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, lmite del carpelo. rs,
rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral.
Pomo: Fruto sincrpico que procede de un ovario

nfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma
redondeada o piriforme y es carnoso, correspondiendo al tlamo que envuelve al verdadero fruto
situado en la parte central que se halla dividida en
compartimientos y es de consistencia apergaminada. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura
103 C y D).
Sorosis: Fruto apocrpico formado por frutillos
bacciformes envueltos por estructuras carnosas pertenecientes al tlamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya
(Annona cherimolia), Guanbana (A. muricata). Se
presentan dos tipos especiales de esta sorosis.
- Conocarpo: Fruto formado por un tlamo convexo, ms o menos cnico y muy desarrollado sobre
el cual se asientan nculas. Ej. fresa (Fragaria).
- Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apocrpico sobre un tlamo acrescente y carnoso. Ej.
Ochna.
Frutos compuestos o infrutescencias

Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos
bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera).
Pseudostrbilo: Proviene de amentos femeninos.
Posee brcteas ms o menos lignificadas que
recuerdan en su forma a los estrbilos. En las axilas
de las brcteas se sitan los frutos (Figura 104 D).
Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), granicillo (Hedyosmum).
Sicono: Los fruticos pequeos se colocan en el
interior de un receptculo carnoso, piriforme o
redondeado, hueco en su interior y con una abertura apical protegida por pequeos hipsfilos (Figura
104 A). Ej. brevo o higo (Ficus).
Sorosis: Sobre el receptculo central ms o menos
carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores
contiguas, que se sueldan entre s o quedan trabados
por partes florales o axiales (generalmente clices y
Figura 104. Frutos compuestos. A, B, sicono. C, sorosis. D, pseudostrbilo.
155
brcteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este

tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o
sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. pia (Ananas),
rbol del pan (Artocarpus).
Glbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e indehiscente, que encierra en su interior unas pocas
semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus),
pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo
(Nageia), tejo (Taxus).
Pseudocarpos
Son estructuras con apariencia de frutos, formadas
por brcteas que alojan en su interior a semillas desnudas, faltando la presencia de un ovario.
USOS DE LOS FRUTOS

Frutos alimenticios
Arilo y ariloide: Producciones pulposas que se

originan por hipertrofia parcial o total del tegumento de las semillas. Ej. tejo (Taxus), Ginkgo
(Ginkgo).
Cono o estrbilo: Es un pseudofruto formado por
un eje central leoso sobre el cual se disponen de
manera cclica o espiral una serie de brcteas protectoras (escamas tectrices), que a su vez alojan las
escamas seminferas, en cuyas axilas se colocan
directamente las semillas en nmero de uno a nueve
por escama. Al madurar el estrbilo, las brcteas y
las escamas seminferas se desarrollan de diferente
manera, preponderando unas u otras. En los pinos
(Pinus), ciprs (Cupressus), araucaria (Araucaria),
pino libro (Chamaecyparis) se atrofian las escamas
tectrices y se desarrollan las seminferas. En el
abeto (Picea), las escamas tectrices son las que ms
se desarrollan. (Figura 105 A y B).
El valor alimenticio de los frutos estriba en su riqueza en azcares y a veces en almidn, alimentos que
se requieren en mayor cantidad. As, las brevas
(Ficus carica), peras (Pyrus communis), kiwis
(Actinidia), manzanas (Malus communis), ciruelas
(Prunus serotina), mangos (Mangifera indica), etc,
tienen dextrosa en abundancia; el banano maduro
(Musa paradisiaca) posee sacarosa y azcar invertido (dextrosa y levulosa); el pltano verde (Musa x
sapientum), los higos (Ficus carica) y los dtiles
(Phoenix dactylifera) son ricos en almidn.
Los frutos proporcionan igualmente sales minerales: las ciruelas (Prunus domestica), cerezas
(Prunus cerassus), mangos (Mangifera indica),
naranjas (Citrus), uvas (Vitis vinifera), etc. poseen
calcio y potasio; en la manzana (Malus communis)
hay fsforo, magnesio, etc.
Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estrbilo de Pinaceae. B, cono o estrbilo de Cupressaceae. C, glbulo de Taxaceae.
156
Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas.

Algunos como el banano (Musa) y el naranjo
(Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis
vinifera), naranja (Citrus), pia (Ananas comosus),
chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroo
(Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los pltanos (Musa), aguacate (Persea americana), naranja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuente de aprovisionamiento de vitamina B1. En el
zumo de limn, naranja, tomate, papaya (Carica
papaya), pia (Ananas comosus), pltanos, se
encuentra la vitamina C. La harina de trigo
(Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maz
(Zea mays) es rica en vitamina H.
Frutos industriales
Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la
que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos
nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc,
el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos
puestos en agua caliente sueltan una cera apta para
hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos
(Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal
(Juglans neotropica), se emplea para la elaboracin
de cosmticos bronceadores. El ans (Pimpinella
anisum) para la obtencin de esencias.
Industrias fruteras: Son varias las que se derivan
de las frutas:
De bebidas alcohlicas: el vino es el zumo de la
uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas
y las peras; el zumo de naranja fermentado da tambin un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a
base de cebada tostada y luego fermentada y adicionada con decoccin de flores de lpulo
(Humulus lupulus).
De bebidas gaseosas: los jugos de limn, mandarina, toronja y de naranjas en agua cargada de dixido de carbono, forman las gaseosas ms conocidas.
De conservas y dulces: a base de diversas frutas.
Se preparan en el uso domstico sorbetes de curuba
(Passiflora), guanbana (Annona), papaya
(Carica), mora (Rubus), Pia (Ananas), fresa
(Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla
(Vanilla planifolia) se fabrican galletas.
Frutos medicinales
Son medicinales: la naranja, el perejil
(Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol
excitante y febrfugo, la granada (Punica granatum), cuya corteza es astringente, la otoba
(Myristica otoba) con la que se prepara una pomada que usan contra la tia y la sarna; el comino
(Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveolens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son
aromticos, condimenticios y regulan la digestin;
el maran (Anacardium occidentale), del que se
extrae el aceite de cardol empleado contra la disentera y como tnico; la amapola (Papaver somniferum), que da un alcaloide de propiedades narcticas; el limn (Citrus), de muchas aplicaciones
medicinales, el zumo es til en casi todas las afecciones febriles y desinfectante intestinal; el maracuy (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta),
se emplean como hipotensores; el tamarindo
(Tamarindus indica), empleado como laxante y
antidiftrico.
1571
8. LA SEMILLA
s el resultado de la transformacin del rudimento seminal fecundado (algunas especies

producen semillas sin fecundacin en un
proceso que se conoce como apomixis); su forma y
estructura dependen de las estrategias de germinacin y dispersin que la especie emplea. Al germinar la semilla origina una nueva planta.
Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo
de semilla , no obstante es posible encontrar en un
mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a
una misma especie, semillas morfolgicamente distintas, como en Spergularia media, cuyas cpsulas
presentan en la base semillas aladas y pteras en la
porcin superior.
Externamente en una semilla se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 106):
Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de

la semilla y queda en el lugar donde sta se separa
del pedicelo o funculo. En miembros de la familia
Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es grande, muy conspicuo y generalmente de coloracin
diferente, pero en miembros de las familias
Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es
microscpico.
Funculo, espermatopodo o podosperma: Cabillo que une la semilla a la pared del fruto; est formado principalmente por tejido vascular. En las
semillas maduras, por lo general se desprende
dejando el hilo al descubierto o puede permanecer
adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia,
Enterolobium).
Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotilednea. B, plntula de dicotilednea. C, semilla de dicotilednea germinando. c, cotiledn. cr, coleorriza. ep, epictilo. h, hilo. hp, hipoctilo. r, rafe. ra, radcula. sc, escutelo.
159
Micrpilo: Pequea abertura en el tegumento de la

semilla a un lado del hilo que corresponde a la abertura de fecundacin del vulo y est formado por el
exostoma y el endostoma. Normalmente es diminuto e imperceptible, pero en algunas especies puede
ser notorio. La posicin del micrpilo con respecto
al hilo depende del tipo de rudimento del cual se
haya originado la semilla.
Rafe y antirrafe: La rafe es un surco colocado a un
lado del hilo y opuesto al micrpilo; representa la
base del funculo que est fusionado con los tegumentos; recorre el borde del rudimento seminal
desde el hilo hasta la calaza; contiene uno o ms
haces conductores. Cuando la rafe se sita entre la
placenta y el rudimento se dice que es ventral, pero
cuando el rudimento se halla entre la placenta y la
rafe, sta es dorsal. La antirrafe es la regin de la
semilla colocada en el plano medio, en la periferia,
del lado opuesto al hilo, entre la calaza y el micrpilo; puede o no contener un haz vascular. La rafe y
antirrafe no aparecen en los vulos orttropos.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
En general, una semilla est constituida por las
siguientes partes: el tegumento o cubierta seminal,
el tejido nutricio y el embrin (Figura 107):
Tegumento o cubierta seminal

Es la cubierta externa de la semilla, impermeable y
reguladora de la humedad interior y protectora contra lesiones y la entrada de parsitos; se forma a
partir de los tegumentos del rudimento seminal;
puede ser sencilla, pero generalmente es doble. Por
lo general se constituye por clulas esclerticas en
empalizada, fibras esclerenquimticas, clulas
cuboidales y clulas en forma de reloj. Est constituido por:
Testa: Envoltura externa formada a partir de la primina; presenta una abertura llamada exostoma. Si
se origina a partir de la epidermis externa de la primina recibe el nombre de exotesta (Ej. leguminosas, Ranunculaceae, Winteraceae, Rhamnaceae,
Nymphaeaceae); si se deriva del mesfilo se denomina mesotesta (Ej. Myrtaceae, Lecythidaceae,
Annonaceae, Rosaceae, Theaceae); si se deriva de
la epidermis interna se denomina endotesta (Ej.
Magnolia). Puede ser de textura cartilaginosa, crustcea o mucilaginosa (mucosa). Las testas carnosas
se conocen como sarcotesta y son tpicas de
Caricaceae, Passifloraceae, Punicaceae.
Tegmen Envoltura interna, formada a partir de la
secundina; presenta una abertura llamada endostoma. Si la cubierta seminal se origina de la epidermis
externa de la secundina recibe el nombre de exotegmen (Ej. Bombacaceae, Celastraceae, Clusia-
Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledn. g,
gmula. hp, hipoctilo. ra, radcula. te, testa. tg, tegmen.
160
ceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Tiliacea,

Malvaceae, Meliaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae).
Si la cubierta se origina de la epidermis interna de
la secundina se conoce como endotegmen (Ej.
Piperaceae).
En algunas familias se puede absorber el tegumento interno (Ranunculaceae), o pueden absorberse
ambos, quedando el resto de la semilla en contacto
con las paredes del ovario, sin que exista tegumento propio, Ej. Poaceae.
Por lo general el tegumento seminal es seco y suele
tener consistencia coricea (Citrus, Apeiba); a veces
es duro, casi ptreo (Psidium, Opuntia, Gordonia,
Delonix), slo raramente se vuelve carnoso y en tal
caso se halla provisto hacia fuera de una capa ms
resistente (Ej. Araceae, Talauma, Magnolia); tambin puede ser fibroso (Genipa, Mammea), papirceo (Brosimum), crustceo (Acacia, Ceiba,
Liquidambar, Hura), cartceo (Evonymus), membranoso (Quercus, Betula, Trema, Morus, Prunus) o
cartilaginoso (Malus, Tilia).
La testa puede ser lisa, cutinizada o revestida de
sustancias creas; puede presentar verrugas, crestas, uncnulos, etc. Dando lugar a las clases de
superficie que se describen a continuacin:
Aculeada: Erizada con pequeas proyecciones
agudas.
Alada: Con una o varias prolongaciones en forma
de ala. Se llama circumalada cuando la proyeccin
circunda la semilla.
Alveolada: Como panal, con elevaciones redondeadas que circundan cierta rea llamada intersticio.
Areolada: Con pequeas reas redondas demarcadas por lneas finas.
Coliculada: Con elevaciones amplias y redondas
dispuestas apretadamente.
Coronada: Con una estructura en forma de corona
en uno de sus extremos.
Crestada:Con una o varias excrecencias en forma

de costura.
Escalariforme: Con marcas que presentan bandas
transversales rectas y regulares con la apariencia de
las gradas de una escalera.
Escrobiculada: Con depresiones o huecos alargados y poco profundos.
Estriada: Marcada con una serie de finas bandas
paralelas y estrechas.
Favulariada: Con la superficie finamente costulada; las cstulas separadas por surcos en zigzag.
Foveada: Con orificios.
Foveolada: Con orificios diminutos.
Glebulada: Con pequeos montones de grnulos
dispuestos irregularmente.
Lineada: Marcada con lneas finas. Si las lneas
adems de ser finas se rompen se denomina lineolada.
Lisa: Sin ningn tipo de emergencias o marcas. Si
la superficie es pulida se conoce como polita y si,
adems, es brillante se denomina ntida.
Puncticulada: Diminutamente punteada, siendo la
superficie casi lisa.
Punteada: Marcada con puntos semejantes a la
huella dejada por un lpiz y dispersas de manera
variable.
Pusticulada: Con pequeas elevaciones, ligeras y
amplias, no tan altas ni abundantes como en la
superficie coliculada ni con elevaciones abruptas
como en la superficie diminutamente tuberculada.
Ocelada: Con depresiones a manera de un ojo y
cada una de ellas con un borde circular elevado.
Reticulada: Con un retculo saliente o con lneas
estrechas y fuertemente angulares, que muestran
161
Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares

constituyen las arrugas, las cuales corren generalmente en una direccin.
cubierta una fisura en forma de herradura (pleurograma), en ocasiones resaltada, que sigue la curva
de la rafe-antirrafe y que encierra un rea conocida
como areola.
En acacia (Acacia), trupillo
(Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbonero (Albizia), el pleurograma es abierto en el extremo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichuelo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el orejero (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la
semilla y se rodea de una halo de color claro.
Rugulosa: Con arrugas muy diminutas.
Excrecencias de las semillas
frecuentemente una apariencia geomtrica; cada

rea o depresin demarcada por el retculo constituye un interespacio.
Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y
foveada.
Ruminada: Penetrada por canales irregulares que

dan una apariencia erodada y que corren en diferentes direcciones.
Sulcada: Estriada o surcada con depresiones largas
en forma de V.
Tuberculada: Con pequeas proyecciones o protuberancias redondeadas y lisas.
Verrucada o verrucosa: Con proyecciones o protuberancias irregulares.
Verruculada: Cubierta con diminutas proyecciones irregulares, estrechamente espaciadas.
En ocasiones desarrolla estructuras laminares a
modo de alas que se originan en el hilo, rafe o antirrafe y que son de consistencia membranosa, coricea o cartilaginosa. El ala es terminal cuando se
origina en un extremo de la semilla. Ej. sorog
(Vochysia), caoba (Swietenia), cedro (Cedrela),
gucimo colorado (Luehea). El ala es doble cuando
crece en ambos extremos de la semilla, dando lugar
a semillas bialadas. Ej. quillotocto (Tecoma), guayacn amarillo (Tabebuia). El ala perifrica o terminal crece alrededor de la semilla. Ej. tulipn africano (Spathodea), gualanday (Jacaranda), pumaquiro (Aspidosperma).
El tegumento puede estar cubierto por indumento o
emergencias, hallarse provista de pelos que forman
un penacho, coma o espermopapo. Ej. algodn
(Gossypium), sauce (Salix), bencenuco (Asclepias).
Ciertas semillas de Mimosaceae, Caesalpiniaceae y
Cucurbitaceae presentan en ambas caras de la
162
En semillas cuya cubierta se origina a partir de la

endotesta o del endotegmen (Gossypium, Ricinus,
Capparis, Ceiba, Magnolia) es posible encontrar
estomas. Tambin se pueden presentar excrecencias
duras o carnosas que cubren parcial o totalmente la
semilla y cuyo origen puede ser diverso:
Arilo: Tejido que se desarrolla a partir del hilo o del
funculo hacia lo alto y que tiende a envolver la
semilla como un tegumento adicional (Figura 3 A).
Ej. tejo (Taxus baccata), acacia (Acacia), chiminango (Pithecellobium), damiana (Turnera), chamn
(Dodonaea), achiote (Bixa). El arilo es completo
cuando cubre totalmente el rudimento seminal. Ej;
maracuy (Passiflora). El arilo es funicular cuando
nicamente cubre al rudimento seminal en la zona
calazal. Ej. chiminango (Pithecellobium).
Ariloide o arilodio: Envoltura que procede del
micrpilo o del tegumento externo adyacente y se
extiende hacia abajo hasta llegar al hilo (Figura 3
B). Ej. bonetero (Evonynus europeus), cacao silvestre (Sterculia), nuez moscada (Myristica),
Connaraceae.
Carncula: Prominencia carnosa que se forma en
la regin micropilar por proliferacin de las clulas
del tegumento externo y que sobresale de la semilla
(Figura 107 D). Ej. higuerilla (Ricinus), lechero
(Euphorbia), pin de purga (Jatropha), violeta
(Viola), perpetua (Primula edulis), canchalagua
(Polygala).
Estrofiolo: Es una formacin arilar que parte del
Figura 108. Excrecencias seminales. A, arilo funicular. B, ariloide. C, estrofiolo. D, carncula.

(Adaptado de Font Quer, 1982).
rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de

grasa (Figura 107 C). Ej. saro (Asarum europeum),
celidonia (Chelidonium majus).
Tejido nutricio o albumen
Tejido almacenador de sustancias nutritivas que
acompaa al embrin. Segn su origen se divide en:
Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta
en algunas plantas, en las cuales despus de la
fecundacin el tejido nucelar no empleado en la
formacin del gametofito femenino recobra su actividad y acumula en sus clulas reservas. Ej.
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae,
Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae.
Endosperma: Se forma en el saco embrional como
consecuencia de la fusin del ncleo secundario
con uno o ms ncleos polares, dando lugar a un
tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser
digerido totalmente por el embrin, y no se presenta o lo hace slo parcialmente en las semillas maduras. Existen por tanto semillas con endosperma
(endosprmicas o albuminosas) que por lo general
presentan embriones pequeos y semillas sin
endosperma o lo tienen en cantidad mnima (no
endosprmicas) que tienen embriones grandes. En
algunas especies como el coco (Cocos) se presentan dos tipos de endosperma, uno parietal slido
y otro lquido conocido como sincicio, rico en reguladores de crecimiento, grnulos proteicos y gotas
de lpidos.
Segn el tipo de reservas contenidas en el endosperma se pueden presentar los siguientes casos:
- Semillas con endosperma amilceo: Tienen
reservas feculentas. Ej. maz (Zea), trigo (Triticum),
cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez moscada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa
(Coccoloba). Externamente se presenta un estrato
de aleurona formado por clulas menores que rodea
al endosperma.
- Semillas con endosperma crneo: Las membranas celulares del endosperma son considerablemente engrosadas por capas superpuestas de celulosa o
hemicelulosa dando al tejido consistencia crnea, a
veces dursima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua
(Genipa), caqui (Diospyros)
- Semillas con endosperma mucilaginoso: Las
membranas se encuentran formadas por diferentes
compuestos, especialmente galactomanas, que al
contacto con el agua la absorben en gran cantidad,
hinchndose en una masa mucilaginosa. Ej. algarrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas
(Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea).
En seco son duras y algo crneas.
- Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen
grandes cantidades de aceites grasos, generalmente
junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla
(Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo
(Tilia), gucimo (Guazuma), magnolia (Magnolia),
pandala (Talauma), ans estrellado (Illicium), habillo (Hura).
163
- Semillas con endosperma vidrioso: Contiene

reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), acacia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de
vaca (Bauhinia), flamboyn (Delonix), pichuelo
(Senna),
retamo
(Parkinsonia),
pachaco
(Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia).
En las semillas se presentan dos tipos de endosperma:
- Entero: Presenta la superficie completamente
lisa; es el ms comn. Ej: papaya (Carica).
- Ruminado: Presenta la superficie profundamente
agrietada por la penetracin del tegumento interno
de la cubierta seminal. Ej. nuez moscada
(Myristica), chalbiande (Virola), chirimoya
(Annona), uva de playa (Coccoloba), guamba (Spigelia), zaragoza (Aristolochia), maracuy
(Passiflora).
- Epictilo: Es el primer internodio que se halla por

encima de la insercin de los cotiledones en el nudo
cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al
desarrollarse forma la plmula (yemecilla apical).
- En gramneas, el pice del vstago del embrin y
las hojas rudimentarias estn rodeadas por una
vaina, el coleptilo.
- Cotiledones u hojas embrionales, primordiales o
seminales (embrifilos): Son las primeras hojas de
la planta que se forman en el embrin y pueden presentar formas diversas: orbicular, suborbicular,
elptica, oblonga, espatulada, filiforme. Cuando la
semilla carece de tejido nutricio, los cotiledones
suelen poseerlo en cantidades. Segn donde permanezcan en el momento de la germinacin se denominan:
. Epgeos: Salen a la superficie al germinar la semilla.
En las semillas maduras, el endosperma tiene una

posicin con respecto al embrin que vara de
acuerdo a la especie:
- Basal: El endosperma se localiza nicamente
alrededor de la radcula. Ej. tamarindo
(Tamarindus).
- Externo: El endosperma rodea completamente al
embrin. Ej. olivo (Olea), urapn (Fraxinus), arupo
(Chionanthus), evnimo (Evonymus).
- Lateral: El endosperma se localiza a los costados
del embrin. Ej. Acacia blanca (Leucaena), pachaco (Schizolobium), flamboyn (Delonix), clavelino
(Caesalpinia).
El embrin
Corresponde a una planta en su estado inicial. Se
forma de la fecundacin de la ovoclula por uno de
los ncleos espermticos. Encerrado en la semilla,
protegido por la cubierta seminal. En gramneas se
llama escutelo. El embrin consta de:
Vstago o tallito embrional: Eje con aspecto de
tallo, comprende las siguientes partes:
164
. Hipgeos: Permanecen enterrados al germinar la

semilla.
En algunas semillas los cotiledones se encuentran
unidos total (Aesculus, Swietenia) o parcialmente
entre s (en Myristica e Irianthera se unen por la
base; en Otoba se unen por el borde); cuando ste
es el caso se denominan conferruminados o connados. En otras especies (Gymnacranthera y Scyphocephalum) los cotiledones se hallan muy distanciados entre s, denominndose divaricados.
La posicin de los cotiledones dentro de la semilla
se conoce como vernacin. Segn la vernacin se
presentan los siguientes tipos de cotiledones:
. Acumbentes: Los cotiledones estn uno contra el
otro y la radcula situada entre los bordes de los
mismos. Ej. pistachero (Pistacia), zumaque
(Toxicodendron), fustete (Cotinus).
. Circinados: Los cotiledones se encuentran enrollados longitudinalmente desde el pice hasta la
base. Ej. guayabillo (Byrsonima).
. Contortuplicados: Los cotiledones son simultne-
amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium),

arrayn (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo
(Quararibea).
Radcula: Es el rudimento radical del embrin que

parte del hipoctilo. En gramneas se halla rodeada
por una vaina, la coleorriza.
. Convolutos: Los cotiledones se hallan enrollados

uno dentro del otro. Ej. jeli (Conocarpus), almendro (Terminalia), granado (Punica), chamn
(Dodonaea), canelo de pramo (Drymis), alcaparra
(Capparis), Sparattanthelium.
Posicin del embrin
. Dipleclobos: Los cotiledones se hallan doblados

dos o ms veces.
Anftropo: Embrin de los rudimentos seminales

campiltropos que sigue su curvatura y se encorva
por sus extremos, por la radcula y los cotiledones.
Ej. arveja (Pisum).
. Espirlobos: Los cotiledones estn doblados en forma

de espiral.
. Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno contra el otro y el lado dorsal de uno contra la radcula. Ej. jaboncillo (Sapindus).
. Involutos: Los cotiledones muestran los bordes
encorvados hacia la parte interna. Ej. lano
(Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta).
. Rectos: Muestran una postura paralela al eje del
embrin. Son los ms comunes.
Hipoctilo: Parte del vstago que est por debajo
de la insercin de los embriones.
El embrin dentro del rudimento seminal puede

adoptar diferentes posiciones, de acuerdo a las cuales recibe distintos nombres:
Anttropo: Embrin de los rudimentos seminales

orttropos, en los cuales la radcula mira a lo alto y
los cotiledones al hilo, dando la sensacin de estar
invertido el embrin.
Homtropo: Embrin de los rudimentos seminales
antropos que gira media vuelta sobre su base,
invirtiendo su posicin, quedando colocado en la
misma direccin del rudimento y orientado en el
mismo sentido, con el extremo inferior de la radcula junto al pice del funculo.
Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo
a su posicin dentro de la semilla es la siguiente
(Figura 109):
Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, perifrico. F, axial.
lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro.
(Adaptado de Flores, 1994).
165
Basal: Embrin relativamente pequeo que se

coloca en la base de una semilla, presenta abundante endosperma., este tipo de embrin se subdivide
en:
- Lateral: El embrin se sita lateralmente, tiene
forma lenticular o discoide y por lo general se halla
rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), ballico (Lolium).
- Rudimentario: El embrin es pequeo y poco
diferenciado; se halla rodeado por abundante
endosperma. Ej. raz de china (Smilax), chalbiande
(Virola).
- Masivo, ancho o carnoso: El embrin presenta
forma lenticular o globular y generalmente se halla
inmerso en un endosperma abundante. Ej.
Engelhardtia
- Capitado: El embrin presenta el extremo carnoso, lo que le confiere una forma turbinada; se halla
rodeado por abundante endosperma. Ej. ciprs
(Cupressus), madreselva (Lonicera), cortadera
(Cyperus).
Perifrico: El embrin es de forma alargada,
arqueada o anular, espirlobo o recto y permanece
en contacto con la cubierta seminal. Los cotiledones pueden ser angostos o anchos pero de menor
tamao que el tipo encorvado o doblado. El perisperma se localiza en el centro o en los costados. Ej.
remolacha (Beta), tuna (Opuntia).
Axial o axilar: El embrin se ubica en el centro de
la semilla. Se subdivide en:
- Axilar foliar:
. Espatulado: Embrin recto con los cotiledones de
aspecto variable, ligeramente anchos. Ej. papaya
(Carica), pervinca (Vinca), ramio (Boehmeria),
rosa (Rosa).
. Revestido: Embrin por lo general erguido; los
cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encierran al hipoctilo pequeo. El endosperma es deli-
166
cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo

(Calophyllum).
. Doblado: Los cotiledones son delgados, expandidos y se doblan varias veces sobre s mismos de
diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata
(Ipomoea).
. Encorvado: Los cotiledones son acumbentes,
gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipoctilo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio
donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba),
marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo
(Trema).
Axilar-linear:
. Lineal: El embrin es largo, estrecho y generalmente recto, aunque en ocasiones puede ser espiralado o encorvado. Los cotiledones son muy pequeos y no se expanden. Ej. chilangua o cimarrn
(Eryngium), cucaracho (Casearia).
. Enano: El embrin es poco diferenciado y de
tamao escaso. Se halla en semillas pequeas cuyo
tamao oscila entre 0.2 y 2 mm de largo. Ej. cupana (Hydrocotyle), chaquilulo (Psammisia).
. Micro o miniatura: El embrin es indiferenciado
y se halla presente en semillas diminutas cuyo
tamao es menor de 0.2 mm, ocupando prcticamente todo el volumen de la semilla. Ej. orqudeas.
FORMA DE LAS SEMILLAS

La forma de las semillas depende del tipo de vulo
del cual se origina, de la posicin dentro del fruto,
del patrn de crecimiento, desarrollo y diferenciacin presentado durante su desarrollo.
Planas, comprimidas o deprimidas: Presentan
predominio del largo y el ancho sobre el grosor.
- Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo
(Hura).
- Elpticas: Ej. igu (Pseudosamanea).

- Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia),
gloria de Colville (Colvillea).
aceites comestibles. Ej. man (Arachys hypogea),

girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis
guinensis), maz (Zea mays), ajonjol (Sesamum
orientale).
- Reniformes: Ej. trbol (Platymiscium).

En la industria
Tridimensionales
- Angulosas: Ej. eucalipto (Eucalyptus).
- Discoides: Ej. la leguminosa Kalapia.
- Esfricas: Ej. jaboncillo (Sapindus).
- Obovoides: Ej. moena (Licaria).
- Ovoides: Ej. la Araliaceae Sinopanax.
- Umbonadas: Redondas con una proyeccin lateral o en el centro.
USOS DE LAS SEMILLAS

En la alimentacin
Tienen reservas nutritivas los cereales como el
trigo, arroz, cebada, sorgo (Sorghum vulgare), etc,
las leguminosas como el frjol (Phaseolus vulgaris,
Ph. coccineus, Ph. lunatus, etc.), alverja (Pisum
sativum), el man (Arachys hypogea), soya (Glycine
soja), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba),
garbanzo (Cicer arietinum), poroto o chachafruto
(Erythrina edulis), etc. Se comen las almendras del
nogal (Juglans neotropica), de la macadamia
(Macadamia), almendro (Terminalia cattapa), nuez
del Brasil (Bertholletia excelsa) y las semillas de
ataco (Amaranthus hybridus), quinua (Chenopodium quinoa), el cacao (Theobroma cacao), la
nuez moscada (Myristica fragrans) y la calabaza
(Cucurbita).
Se usan como condimento la pimienta (Piper
nigrum), la mostaza (Sinapis alba), el falso pimiento (Schinus molle), etc.
Muchas semillas contienen grandes cantidades de
Los pelos de la semilla del algodonero se emplean

para tejidos, papel, etc.; los del balso (Ochroma) y
otras bombacceas para la obtencin de kapoc utilizado en la elaboracin de almohadas y colchones.
Se extrae aceite de las semillas de higuerilla
(Ricinus communis), linaza (Linum usitatissimum),
jojoba (Simmondsia chinensis), t (Matisia), marihuana (Cannabis sativa), ajonjol (Sesamum orientale), ababol (Papaver rhoeas), etc, que se emplea
en la elaboracin de jabones, perfumera y lubricacin. Las semillas del achiote (Bixa orellana), para
la extraccin de colorantes. Las semillas ricas en
almidones (cebada, arroz, maz) se emplean en
fabricacin de cerveza y bebidas alcohlicas. Las
semillas del caf (Coffea arabica, C. liberica), guaran (Paullinia cupana) y cola (Cola nitida), son
ricas en cafena, empleada en la fabricacin de
bebidas gaseosas y aromticas.
En la medicina
Las semillas de trigo (Triticum aestivum) y arroz
(Oryza sativa) se emplean para combatir la diarrea;
el llantn (Plantago major), como febrfugo; el cardamomo (Elettaria cardamomum), para estimular
el sistema nervioso y combatir la halitosis; la linaza, (Linum) contra el estreimiento y la fiebre. Las
semillas tostadas de algodn (Gossypium) son
hemostticas. El aceite de higuerilla, tiene propiedades emticas. El achiote para teir el cabello y la
piel protegiendo de la radiacin ultravioleta. De las
semillas de la granada (Punica granatum) se obtienen extractos usados contra la diarrea.
DISPERSIN DE DISPORAS
Las disporas o disemnulos son complejos orgnicos o autnomos que forma la planta y que se destinan a la conservacin y a la propagacin; pueden
167
Figura 110. Adaptaciones de las disporas que facilitan su dispersin. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos
con alas. E , semillas vivparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecnica.
I, semilla bolocora fisiolgica. J, fruto erifilo
corresponder a semillas, frutos o bulbillos. En las

plantas sinaptospermas los disminulos estn formados por varias semillas que se desprenden juntas
(Ej. legumbre de Medicago).
Las disporas deben transportarse lejos de la planta
madre para disminuir la competencia y la depredacin y favorecer la colonizacin de nuevas reas,
situadas a corta (dispersin propincua) o a larga distancia (dispersin longincua); para ello presentan
adpataciones tales como vilanos, comas, alas, formas, etc. que facilitan su dispersin (Figura 110).
Existen muchos agentes que intervienen en el transporte de disporas (aire, agua, seres vivos, etc.)
dando lugar a diferentes clases de dispersin:
Autocoria: Las plantas presentan mecanismos de
expulsin propios que les permiten lanzar lejos sus
disporas, en ocasiones con ayuda de algn factor
externo como la humedad atmosfrica.
- Barocoria: Diseminacin producida por el peso
de las disporas al llegar a la madurez, las cuales se
desprenden y migran a pequeas distancias, variables en funcin de la inclinacin del suelo.
168
- Bolocoria: La diseminacin es realizada por la

misma planta o el pericarpo, tiene los tallos capaces
de lanzar las semillas por flexibilidad o por presentar frutos espermobolicos o disilientes. En la bolocoria fisiolgica la turgencia de ciertos tejidos vivos
provoca la dehiscencia brusca de los rganos que
contienen las disporas, las cuales son lanzadas a
distancia, Ej. balsamina (Impatiens) y chogchilla
(Cyclanthera), chulco (Oxalis). En la bolocoria
mecnica la fuerza proyectora es de tipo mecnico y
deriva de rganos no vivientes, Ej. pata de vaca
(Bauhinia), geranio (Geranium), retama (Spartium).
- Geoautocoria: La diseminacin se produce por
movimientos particulares de los rganos que sustentan
las disporas, depositando los grmenes en las fisuras
de las rocas o del suelo. Ej. boca de len (Linaria
cymbalaria), vernica (Veronica hederifolia).
- Herpautocoria: Los disemnulos realizan movimientos de serpenteo. Ej. geranio (Geranium).
Anemocoria: Dispersin efectuada por el viento.
Las disporas son muy pequeas o presentan
estructuras como vilanos y alas que les permiten ser
llevadas a distancias no muy largas.
- Euanemocoria:Con los disminulos sumamente

diminutos y livianas o provistos de vilanos que los
hacen capaces de recorrer grandes distancias Ej.
orqudeas, bencenuco (Asclepias), Algodn
(Gossypium), diente de len (Taraxacum).
- Plananemocoria:Adaptados en menor grado al
vuelo, por la presencia de alas o vesculas. Ej. peine
de mono (Pithecoctenium).
- Geoanemocoria:Los disminulos difcilmente se
elevan y son arrastrados por el suelo, llevados y trados por el aire. Ej. Inflorescencias de Eryngium,
Medicago. A este grupo pertenecen tambin los
estepicursores o plantas de estepas, eriales o calveros que son llevadas por el viento de un lado a otro,
restregndolas contra el suelo, facilitando de esta
manera la salida y dispersin de las semillas.
- Boleoanemocoria: Las disporas son lanzadas
por las sacudidas que experimentan los rganos que
las soportan bajo la accin del viento. Ej. erica
(Erica).
Hidrocoria: Dispersin por el agua. Las disporas
presentan coberturas que las hacen impermeables y
adaptaciones que les permiten flotar.
- Nautohidrocoria: Las disporas flotan sobre el
agua por la presencia de flotadores especiales (tejido esponjoso) o sacos aerferos. Cuando la dispora que presenta estas caractersticas corresponde a
un fruto se conoce como necocarpo y si corresponde a una semilla se denomina necosperma. Ej. coco
(Cocos),
mangle
(Rhizophora),
nenfar
(Nymphaea).
estas caractersticas se llama prosfiocarpo. Ej.

pacunga (Bidens), cactus (Opuntia tunicata), cadillo (Acaena, Triumfetta, Byttneria), pega pega
(Desmodium).
En ocasiones los disminulos presentan atractivos
como olores, formas, colores, contenido nutritivo,
etc. que hacen que sean ingeridas por aves, mamferos y peces (endozoocoria o dispersin endozoica) o llevadas a madrigueras y nidos y almacenadas
(por roedores y aves). Ej. roble (Quercus), laurel de
cera (Morella), matapalo (Struthanthus), cuangare
(Otoba), zapotillo (Matisia), olla de mono
(Eschweilera). Algunas formas de zoocoria son las
siguientes:
- Mirmecocoria: Diseminacin hecha por hormigas. Las semillas dispersadas por estos insectos
generalmente suelen tener eleosomas.
- Ictiocoria: Diseminacin efectuada por peces.
- Saurocoria: Diseminacin hecha por saurios,
especialmente tortugas e iguanas. Ej. tuna (Opuntia
diffusa).
- Ornitocoria: Diseminacin efectuada por aves.
Ej. granizo (Dendrophthora).
- Mamaliocoria: Diseminacin realizada por
mamferos. Si la dispersin la efectan los roedores
se llama Diszoocoria y si es hecha por murcilagos
se conoce como Quiropterocoria. Ej. mancha ropa
(Vismia).
- Ombrohidrocoria: El agua lluvia realiza la separacin y el transporte de disporas. Ej. rosa del sol
(Helianthemum guttatum), oropimene (Sedum acre).
Zoocoria: La dispersin es hecha por animales.
Las disporas presentan modificaciones tales como
ganchos, arpones y superficies pegajosas (dispora
erifila) mediante las cuales se adhieren a la piel u
otros rganos de los animales (epizoocoria o dispersin epizoica). Si es un fruto el que presenta
169
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174
NDICE ANALTICO
A
Abertura, 90, 91, 92
eisodial, 92, 91
opistial, 90
Acaule, 52
Acino, 150
Aclado,48
Acrantia, 94
Acrotona, 46
Actinocarpo, 152
Aculeo,75
Acumen, 74
Adnacin, 126
Actinostela, 54, 55
Adenocarpo, 147
Aernquima, 18, 21, 38, 47
Aestivacin, 118
Agamandrecia, 122
Agamocarpia, 144
Agamoginecia,124
Agamoginomonoecia, 122
Agamomonoecia, 124
Aguijn, 53, 73, 74, 75, 160, 165
cnico, 53
cupulado, 53
cuspidado, 53, 73, 74
encorvado, 53, 160, 165
piramidal, 53
truncado, 53, 73, 75
Albumen, 130, 131, 163
Albura, 57
Alogamia, 127
Alorrizia, 37
Ala, 161, 162, 168, 169
doble,162
perifrica, 162
terminal, 162
Amento, 139, 155
estrobilaceo, 139
femenino, 155
Anaeresis, 87
Androceo, 106, 107
anisostmono, 107
astmono,107
coristmono, 106
dialistaminado, 106
dialistmono, 106
didnamo, 107
diplmero, 107
diplostmono, 107
eleuterostmono, 106
gamostmono, 106
haplostmono, 107
heterodnamo, 107
homodnamo, 107
isostmono, 107
meyostmono, 106
monodnamo, 106
monostmono, 106
multiestaminado, 107
obdiplostmono, 107
oligostmono, 107
pentadnamo, 108
pleiostmono, 107
polistmono, 107
tetradnamo, 107
tridnamo, 106
Androdiecia, 124, 125
Andrforo, 160
Androginodiecia, 124
Androginforo, 99, 100
Andromonoecia, 124, 125
Androstilo, 99, 100
Anemocoria, 168
Anemofilia, 128
Anemogamia, 128
Anfisarca,153
nfora, 152
Angiocarpo, 149
Angulo de divergencia, 67, 68, 85,
87, 89
Anisofilia, 81
Anisostilia, 113
Antecio, 142
Antela, 140
Antera, 32, 72, 73, 79, 83, 99,108,
109, 110, 111, 128, 141, 143,
151, 155
anisoteca, 109
apiculada, 108
bfida, 109
bifsil, 109
biteca, 108
cnica, 108
diteca, 106
ditcica, 106
elipsoidal, 128
extrorsa, 109
fsil, 109
globosa, 141
gonantera, 110
hipocrepiforme, 109
idioantera, 110
introrsa, 109
isoteca, 109
lateral,109
monoteca, 106
oblicua, 72, 73, 83
ovoidal, 108
plurilocular, 151, 155
sagitada, 72, 74
ssil, 32, 72, 79, 99, 105,
111, 143
subulada, 109
tetradrica, 109
Antesis, 101, 128, 129, 136, 138,
139, 141
Antpoda, 131
Antirrafe, 160, 162
Antoblasto, 136, 137
monopodial, 137
paracladial, 136
politlico, 136, 137
sinflorescencial, 136
Antocarpo, 149, 156
Antocaulo, 135, 136
Antocladioide, 136, 137
Antocladio, 136, 137
Antofilo, 64, 78, 82
Antotagma, 135, 136, 137
Aparato estomtico
diploquelico, 91, 92
haploquelico, 92
sindetoquelico, 92
Apice, 65, 66, 67, 73, 74, 75, 76, 77
acuminado, 73
acumneo, 74
acuminfero, 74
acuminoso, 74
acuminulado, 74
acutisculo, 74
agudo, 65, 66, 73, 74, 75, 77, 78
alesnado, 74, 75
apiculado, 74
aristado, 74, 75
aristulado, 74
caudado, 74
176
cirroso, 73, 74
cuspidado, 73, 74
emarginado, 73, 74
mucronado, 73, 74
mucronulado, 73, 74
obtuso, 73, 74
premorso, 73, 74
pungente, 73, 74
retuso, 73, 74
setoso, 73, 74
subulado, 73, 74
tridentado, 73, 74
truncado, 73, 74
uncinado, 73, 74
Apicifloria, 97
Apocito, 30
Apogamia, 131
generativa, 131
somtica, 131
Apomixis, 1, 131
Aquenocarpo, 149
Aquenio, 150, 151, 152, 153, 154
Aquenodio, 153
rbol, 31, 52, 97, 156
Arborescente, 51, 52, 60, 61
Arbusto, 23, 30, 48, 49, 52, 60,
136, 173
rea, 11, 13, 24, 25, 41, 45, 56, 81,
82, 85, 161, 162
cribosa, 24, 25
interfascicular, 56
Aparato ovular, 115
Areola, 68
cuadrangular, 68
irregular, 68
pentagonal, 68
poligonal, 68
redondeada, 68
triangular, 68
Areolacin, 68
Arilo, 162, 163
completo, 162
funicular, 162, 163
Arilodio, 162
Ariloide, 156, 162, 163
Arquimeristema, 19
Ascidio, 88
Asingamia, 128
Astil, 91
Atactostela, 56
Autoalogamia, 127
Autocoria, 168
Autogamia, 126, 127
directa, 126
indirecta, 127
Axilifloria, 97
Axonorriza,37
B
Balano, 115, 151, 152
Balausta, 152
Banda de Caspary, 22, 41, 54
Barba, 80, 104
Barocoria, 168
Barofilia, 128
Base
abrazadora, 72
abroquelada, 73
aguda,72, 74, 75, 78, 80, 87,
109, 161
alabardada, 73, 75
amplexicaule, 72, 73, 74
atenuada, 73
auriculada, 71, 73
clipeada, 73
connadas, 72, 73
cordada, 73
cuneada, 72, 75
decurrente, 73
envainadora. 73
equiltera, 73
hastada, 73
inequiltera, 73
lobulada, 71, 73
normal, 73
oblicua, 73
obtusa, 72, 73
peltada, 73
perfoliada, 73
sagitada, 74
semiabrazadora, 74
semiamplexicaule, 74
surcurrente, 74
truncada, 74, 76
Basifloria, 97
Basitona, 98
Baya,146, 149, 151, 153, 154, 155
Bellota, 151
Biaquenio, 152, 154
Bibaya, 154, 155
Bifolculo, 154
Bilomento, 149, 151, 152
Boleoanemocoria, 169
Bolocoria
fisiolgica, 168
mecnica, 168
Borde
andico, 85
catdico, 85
Bstrix, 141
Brctea, 50, 64, 76, 87, 88, 99, 100,
119, 128, 132, 137, 138,
140, 142, 146, 155
Bracteola, 64, 138
Bulbillo, 59, 164
Bulbo, 49, 50
escamoso, 50
slido o macizo, 50
tunicado, 49, 50
C
Cabeza, 29, 31, 11, 128
Clamo, 50
Calaza, 115, 117, 121, 130, 160, 162
Calazogamia, 130
Caliantemia, 100
Calibio, 100
Calicodio, 100
Calculo, 7, 64, 100
Caliptra, 35, 101, 104
Caliptrgeno, 35
Cliz, 97, 98, 101, 102, 103, 120,
121, 122, 125, 146
acapuchonado, 101
acopado, 101
acrescente, 101
ampulceo, 101
apendiculado, 101
bilabiado, 101
caedizo, 101
calcarado, 102
caliptriforme, 102, 103
casidiforme, 101
corispalo, 101
cuculado, 101
cuculiforme, 101
cupuliforme, 101
dialispalo, 101
ecalcarado, 101
eleuterospalo, 101
espolonado, 102
galeado, 101
gamospalo, 101
marcescente, 101
monospalo, 101
obsoleto, 101
orculiforme, 102
papiforme, 101
persistente, 101
sinspalo, 101
tubular, 102
unilabiado, 102
urceolado, 102
ventricoso, 102
vesiculoso, 102
Calosa, 24
Cmara medular, 56
Cambium
fascial, 27, 42
fascicular, 20, 56
interfascial, 57
cuterfascicular, 42
subergeno, 42
Camfito, 59
Campo, 134, 135
de inhibicin, 135
de innovacin, 135
enriquecedor, 134
Canal, 30, 38, 53, 56
aerfero, 30
laticifero, 30
resinfero, 30, 38, 53
secretor, 30, 56
secretfero, 30
Canalculo, 91, 92
Cantarofilia, 129
Captulo, 104, 138, 139
Cpsula, 1, 147, 150, 151, 152
Carcrulo, 153
Carena, 103
Cariopsis, 150
Carpelo, 33, 64, 97, 98, 110, 111,
113, 116, 123, 124,
125, 126, 127, 143, 147, 148, 149,
150, 151,
152, 153, 155, 156.
Carpforo, 99, 100, 146, 152
Carpognesis, 7, 146
Carpopodio, 100
Carpostegio, 101
Carncula, 162, 163
Casmocleistogamia, 127
Catafilo, 63, 81
Caulescente, 52
Caulifloria, 97, 136
Cavidad
esquizgena, 30
lisgena, 30
medular, 56
Clula
adjunta, 92
anexa, 92
de cierre, 91
de guarda, 91
de transferencia, 11
embrigena, 131
embrional, 30
esporgena, 113
generatriz, 56, 85, 114
inicial, 20, 28
madre, 20, 92, 106, 113, 115, 134
marginal, 77
medular, 77
oclusiva, 91, 92, 93
parenquimtica, 31, 41, 42, 54, 70
ptrea, 28, 29
promeristemtica, 20, 47
secretora, 30, 31
subsidiaria, 92,
tegumentaria, 115
vegetativa, 114
177
Cenanto, 149
Cenocarpo, 156
Cenomonoecia, 124
Cepo, 89
Ciatio, 140, 141
Ciclo floral
adheren, 98
adnato, 98
coalescente, 98
concrescente, 98
connado, 98
connivente, 98
gamfilo, 98
libre, 98
Ciclostela, 55
Cilindro central, 19, 20, 22, 23,
24, 39, 41, 42, 54, 56,
57, 59
Cima, 141, 142
antidroma, 141
bpara, 141
compuesta, 141
contraida, 142
corimbiforme, 141
dictoma, 141
escorpioide, 141
hadroma, 141
helicoide, 141
multppara, 141
trpara, 141
umbeliforme, 141
unpara, 141
Cmula, 141
Cincino, 141
Cinorrodn, 154
Cipsela, 150
Cladantia, 4, 48
Cladodio, 58
Cladfilo, 53
Cladorriza, 37
Cleistocarpo, 149
Cleistogamia, 127
Clornquima, 20
Cloroplasto, 20, 21, 53, 90, 91, 110
Clusa, 153
Cofia, 45
Coflorescencia, 1, 134, 136, 137
178
Colnquima
angular, 28
de placa, 28
laminar, 28
Coleopterofilia, 129
Coleptilo, 164
Coleorriza, 1, 165
Colter, 29
Colpo, 113, 114, 130
Colporo, 113
Columna, 31, 39, 55, 100, 106,
111, 115, 116,
146, 147, 153
Collar, 38, 120
Coma, 162, 168
Concaulescencia, 138
Conectivo, 105, 108
Cono, 38, 53, 140, 156
Conocarpo, 155
Corazn, 57, 70, 76, 96, 118
Corcho, 20, 22, 23, 41, 56, 57
Corimbo, 134
Corimbo-tirso, 140
Cormo, 15, 50, 60
Corola, 102, 103, 104, 105
acampanada, 103, 104
acapuchonada, 103
aclavelada, 103
acopada, 103
actinomorfa, 102
adedalada, 104
amariposada, 103
aorcillada, 104
aorzada, 104
apila, 105
asalvillad, 1o2a
asimtrica, 102
bilabiada, 104
bilateral, 103
braquiptala, 102
calcarada, 104
calceiforme, 104
calceolada, 104
caliptriforme, 104
campanulada, 104
cariofilcea, 103
cataptala, 103
cruciforme, 103
cuculada, 104
cuculiforme, 103
dialiptala, 104
digitaliforme, 104
dizigomorfa, 103
eleuteroptala, 102
embudada, 104
espolonada, 104
estrellada, 104
flosculosa, 104
galeada, 103
gamoptala, 104
gibosa, 104
hipocrateriforme, 104
hipocraterimorfa, 104
infundibulforme, 104
irregular, 102, 105
ligulada, 105
ligular, 105
lilicea, 103
macroptala, 102
mascarada, 105
papilionada, 103
personada, 105
poculiforme, 104
polirradial, 103
radial,102
regular, 102, 103
ringente, 104
roscea, 103
rotcea, 104
rotada, 104
semifloscular, 105
simtrica, 102
simptala, 102
tubular, 104
tubulosa, 104
unilabiada, 105
urceolada, 104
ventricosa, 104
zigomorfa, 102
Corona, 41, 102, 105, 161
Corpus, 47
Corpsculo de Mller, 64
Corteza, 19, 20, 22, 23, 29, 39, 40,
41, 42, 46, 47, 53, 54, 55,
56, 57, 60, 62

externa, 56
interna, 56
laminada, 56
media, 56
muerta, 56
secundaria, 23, 56
viva, 56, 61
Costa, 67, 74, 83
Cotiledones, 164, 165, 166
acumbentes, 164, 166
circinados, 164
conferruminados, 164
connados, 164
contortuplicados, 164
convolutos, 165
dipleclobos, 165
divaricados, 164
epgeos, 164
espirlobos, 165
hipgeos, 164
incumbentes, 165
involutos, 165
rectos, 165
Craspedio, 150, 151
Cremocarpo, 152, 154
Criba, 24
Criptfito, 60
Criptolomento, 150
Cubierta seminal, 160, 161, 162,
164, 166
Cuello, 33, 36
Cuerpo, 21, 24, 28, 31, 47, 56,
115, 124, 130, 148
Culmo, 50, 62, 153
Cupela, 99
Cpula, 53, 63, 151
Cutcula, 1, 22, 23, 39, 60, 90 110
Cutina, 22, 54, 88, 90
D
Decusacin, 86, 87
Dehiscencia, 106, 109, 146, 147,
148, 151, 152, 168
circumcisa, 1
denticida, 147
descendente, 147
dorsal, 147
dorso-ventral, 147
elstica, 147
foraminal, 109
irregular, 152
loculicida, 147
longitudinal, 109
parietal, 147
placenticida, 148
placentfraga, 148
poricida, 109
rimosa, 147
septicida, 147, 150
septfraga, 147
sutural, 147
transversal, 109
valvar, 109
ventricida, 109
Dendroide, 36
Dermatocaliptrgeno, 35
Dermatgeno, 19
Desarrollo
asilptico, 134
heteroblstico, 63
homoblstico, 63
silptico, 134
Desmgeno, 19, 27
Diada, 55, 113
Diafragma, 26
Diagrama floral, 125, 126
Diaquenio, 152
Dispora, 167, 168, 169
erifila, 169
Dicasio, 140, 141
compuesto, 140, 141
Dicima, 141
Dicogamia, 127
Dictiostela, 55
Didiecia, 124
Diecia,124
Digamia, 130
Dimonoecia, 124
Diplotegia, 151
Dipterofilia, 129
Disco, 33, 34, 49, 54, 100, 134
caulinar, 100
extrastaminal, 100
intrastaminal, 100
nctarifero, 100
Disemnulo, 167, 168
Disepimento,110, 116, 146, 147,
151
Dispersin
endozoica, 169
epizoica, 169
longincua, 168
propincua, 168
Disposicin de hojas
alterna, 86, 142
anaertica, 87
dibujada, 87
cespitosa, 87
conferta, 87
decusada, 87
erguida, 87
escuarrosa, 87
espiralada, 87
espiral-decusada, 87
extendida, 87
fasciculada, 87
helicoidal, 87
imbricada, 87
laxa, 87
opuesta, 87
pendular, 87
rosulada, 87
secunda, 87
serial, 87
ternada, 87
unilateral, 87
verticilada, 87
Distiquia, 86, 87
Diszoocoria, 169
Ditopogamia, 127
Domacio, 31
Drepanio, 140, 141
Drupa, 146, 149, 151, 153, 154
Drupeola, 153, 154
Duramen, 57
179
E
Efidrogamia, 128
Eje
articulado, 142
caulinar, 48, 138
central, 37, 48, 49, 134, 136,
138, 140, 156
continuo, 143
deciduo, 143
delicuescente, 49
dicotmico, 49
excurrente, 49
floral, 110, 116, 123, 137, 140,
142, 148
lateral, 141
madre, 46, 137, 141
monopodial, 142
orttropo, 48, 118
principal, 1, 49, 134, 135, 136,
137, 140, 141
radial, 142
secundario, 138, 141
simpdico, 49
tenaz, 142
terciario, 142
Elaterio, 153
Eleosoma, 169
Embriofilo, 63
Embrin
ancho, 166
anftropo, 117, 165
anttropo, 165
axial, 166
axilar-linear, 166
basal, 164, 165, 166
capitado, 165, 166
carnoso, 166
doblado, 166
enano, 165, 166
encorvado, 165, 166
espatulado, 166
erspirololao, 166
homtropo, 165, 166
lateral, 161, 166
lineal, 161
180
masivo, 161
micro, 161
miniatura, 161
normal,
perifrico, 161
recto, 165
revestido, 166
rudimentario, 166
supernumerario, 166
Emergencia, 32, 161, 162
Endocarpo, 1, 1146, 150, 151,
153, 155
Endodermis, 22, 24, 39, 41, 42,
54, 55
Endoepidermis, 110
Endosperma, 20, 130, 163, 163, 166
basal, 164
entero, 164
externo, 164
lateral, 164
ruminado, 164
secundario, 163
vidrioso, 164
Endostoma, 160
Endotecio, 106
Endotegmen, 161, 162
Endotesta, 161, 162
Endozoocoria, 169
Entomofilia, 129
Entomogamia, 128
Entrenudo, 20, 45, 47, 85, 87, 99,
135, 164
Envs, 31, 64, 66, 68, 70, 79, 90
Epiaquenio, 150
Epiblema, 39
Epicliz, 64, 100
Epicarpo, 1, 150, 151, 153, 154
Epictilo, 1, 164
Epidermis
adaxial, 90
externa, 91,110, 160
inferior, 91
interna, 90, 110, 146, 160, 161
superior, 90
ventral, 90
Epfita
facultativa, 60
verdadera, 60
Epistomtica, 91
Epitema, 32, 33
Epizoocoria, 169
Equidistancia, 85
Ergstulo, 153
Escama, 23, 31, 32, 35, 45, 47, 61,
63, 71, 79, 102
Escapo, 50, 51, 59, 61, 149, 156
Escitino, 151
Esclereida, 29, 146
Esclernquima, 20, 28, 29, 39, 53
Esclerocarpo, 1, 149
Escutelo, 1, 164
Esfingofilia, 129
Espdice, 139
Espata, 88, 138, 139, 140
Espermatopodo, 1
Espermopapo, 162
Espcula, 88, 140, 142, 143
Espiga, 139, 140, 143
Espina, 53, 79, 88, 89, 95, 149
Espira generatriz, 85
Espoln, 102, 104
Esporangio, 115
Esporfilo, 100
Esquistosincarpo, 150, 152
Estambre
alterniptalo, 108
alternispalo, 108
antiptalo, 108
antispalo, 108
apicifijo, 108
basifijo, 108
diadelfo, 108
dorsifijo, 108
eleuterantero, 108
epeltado, 108
epigino, 108
epipeltado, 108
epiptalo, 108
epispalo, 108
exserto, 108
hipopeltado, 108
impeltado, 108
incluso, 108
incurvado, 108
medifijo, 108
monadelfo, 108
opositiptalo, 108
opositispalo, 108
peltado, 108
poliadelfo, 106
recurvado, 108
retroflexo, 108
sinantreo, 107
sinfiandro, 106
singentico, 107
triadelfo, 106
verstil, 108
Estaminodio, 107, 120
Estandarte, 103
Estaquioide, 136
Estela, 41, 54, 55, 57
Estelecantia, 97
Estepicursor, 169
Esterigma, 73
Esternotribo, 130
Estigma
apiciforme, 111
bilamelado, 111
capitado, 111, 165, 166
claviforme, 111
cupulado, 53, 112
espiral-conduplicado, 112
estrellado, 112
lamelado, 111
lameloso, 111
laminar-convoluto, 112
lobado, 111
obcnico, 111
oblicuo, 111
pateliforme, 111
petaloide, 112
plumoso, 112, 128
punctiforme, 111
radiado, 112
ssil, 112
Estilo, 111
lateral, 111
ginobsico, 111
Estilodio, 111
Estilopodio, 111
Estipela, 71
Estpite, 91
Estipitiforme, 91
Estpulas
adnatas, 89
axilares, 46, 47, 48, 59, 89,135
interpeciolares, 90
intrapeciolares, 89
involucrales, 89, 90
laterales, 89
libres, 89
opositifolias, 90
opuestas, 49, 73, 86, 87, 90
peciolares, 69, 89, 90
terminales, 89
vaginales, 89
Estoln, 51, 59
Estoma, 92, 93
actinoctico, 92
acufero, 92
anfianisoctico, 92, 93
anfibraquiparactico, 92, 94
anfibraquiparatetractico, 93, 94
anficicloctico, 92
anfidiactico, 93
anfiparactico, 93
anfiparatetractico, 93, 94
anisoctico, 93
anomoctico, 92
anomotetractico, 93, 94
axiloctico, 93
braquiparactico, 93
braquiparahexactico bipolar, 93
braquiparahexactico monopolar, 93
braquiparatetractico, 93
cariofilceo, 93
cicloctico, 92
coaxiloctico, 93
coperictico, 94
copoloctico, 93
de crucferas, 93
desmoctico, 93
diactico, 93
estauroctico, 93
hemiparactico, 93
hexactico, 93
paractico, 93
paratetractico, 93
perictico, 94
polictico, 93
poloctico, 93
ranunculceo, 92
rubiceo, 93
tetractico, 93
Estomatocarpo, 149
Estomio, 109
Estrbilo, 139, 155, 156
Estrofiolo, 162, 163
Euanemocoria, 169
Euanto, 138
Eustela, 155
Exina, 113, 114, 126
Exocarpo, 1, 149, 154
Exodermis, 23, 24, 39, 40, 41
Exoepidermis, 110
Exostoma, 160, 106
Exotecio, 106
Exotegmen, 160
Exotesta, 160
F
Falange, 106
Falccula, 141
Falenofilia, 129
Fanerfito, 60
Fascculo, 27, 56, 87, 106, 141
Fecundacin
aporogmica, 130
generativa, 130, 131
porogmica, 130
vegetativa, 130
Felema, 23, 56
Felodermis, 20, 22, 23, 42, 56
Felgeno, 20, 22, 23, 41, 42, 56, 57
Fibra
esclerenquimtica, 28, 29,
146, 160
leosa, 25
Filamento, 1, 53, 89, 105, 106,
108, 111, 115, 122, 127, 143
Filario, 138
Filoma, 47, 63
Filclado, 53
181
Filodio, 88
Filotaxis
espiralada, 86, 87
espirodstica, 86, 87
espiromonstica, 86, 87
Flula
monstica, 86, 87, 88
tetrstica, 86, 87
trstica, 87
Flabelo, 141
Floema, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41,
42, 54, 55, 56, 67
primario, 28, 54, 56
secundario, 25, 27, 28, 56
Flor, 332, 36, 49, 59, 79, 97, 98,
101, 103, 105, 110, 116,
119, 121, 122, 124, 127,
128, 129, 139, 137, 143
acclica, 120
aclamidea, 119
adenoptala, 121
agalostmona, 122
agmica, 119
aginaria, 121
aglica, 129
alimenticia, 132
anandra, 121
androdnama, 122
anandrrica, 123
androginaria, 124
andropetalaria, 121
andrtoma, 122
anemoentomfila, 130
anfifila, 130
anisogina, 123
anisoptala, 121
aperintica, 119
aptala, 119, 120
apostmona, 121
aristerostila, 123
aspala, 119
asexual, 123
astigmtica, 11
autoesteril, 122
autofertil, 122
brachipoda, 123
brevistila, 122
182
bisexual, 120
caliciflora, 122
calicostmona, 122
califioma, 122
cclica, 121
clamidada, 121
clamidea, 120
completa, 120
criptandra, 121
criptostmona, 122
desnuda, 119
dexiostila, 123
diandra, 123
dicclica, 119
diclamidea, 123
diclina, 130
diocia, 122
dientomfila, 123
diplostmona, 123
doble, 122
dodecandra, 123
doleranta, 129
enantiostila, 123
eneandra, 123
epigina, 120, 123
espirocclica, 120
estaminada, 120, 124
estaminaria, 121
estril, 119, 124
estigmatostmona, 122
estilostmona, 124
etodinmica, 128
eucclica, 121
exogina, 123
fanerantera, 122
fanerostmona, 122
femenina, 120, 121, 124
ginandra, 124
ginodnama, 123
haloptala, 121
haploclamidea, 121
haploptala, 121
haplostmona, 121
hemicclica, 121
hemicleistgama, 126
hermafrodita, 120, 124, 127, 143
heterandra, 122
heterocclica, 120
heteroclmidea,120
heterodnama, 122
heteroptala, 121
heterostmona, 122
hexandra, 123
hipogina, 120, 123
homoandra, 122
homoclamidea, 120
homoptala, 121
icosandra, 123
imperfecta, 122
incompleta, 119
industrial, 131
isadelfa, 122
isandra, 122
isocclica, 120
isogina, 123
isoptala, 121
longistila, 121
macrpoda, 120
masculina, 120, 124, 125, 126,
127, 141, 142
medicinal, 132
monandra, 123
monocclica, 119
monoclamidea, 119
monoclina, 120, 124
monica, 120
monoperiantada, 120
monoptala, 121
monospala, 121
monotela, 123
multicarpelar, 110
neutra, 119
octostmona, 123
oligandra, 123
ortpoda, 120
pentacclica, 97, 119
pentandra, 123
perfecta, 123
perigina, 120, 123
petalostmona, 122
pistilada, 124
pistilaria, 123
plagipoda, 123
pleurosperma, 116
plioptala, 121
poliandra, 123
policclica, 119
polistmona, 123
pseudohermafrodita, 120
semistaminaria, 122
tetracclica, 97
tetrandra, 123
triandra, 123
unisexual, 113, 119, 124, 127,
139, 141
zoidiofila, 128
zoidogama, 126
Florescencia, 1, 134, 135, 136,137
Flsculo, 104
Folculo, 149, 150, 154
Foliolillo, 72
Foliolo
primario, 71
secundario, 72
Foranto, 99
Formas vitale, 59
Frmulas florales, 125
Fornculo, 102
Forofilo, 134
Fronde, 63
Frutescente, 52
Fruticoso, 52
Fruto
agregado, 148
alimenticio, 156
amigdaloide, 149
apocrpico, 154, 155
autntico, 148
carnoso, 146, 147, 148, 149, 151
colectivo, 149
complejo, 148, 154, 155
compuesto, 148, 149, 155
concrescente, 149, 152
conjunto, 138, 149
dehiscente, 150
dialicrpico, 150
disiliente, 150
espermoblico, 150
esquizocrpico, 150
dolioforme, 151
indehiscente, 151
industrial, 157
loricado, 151
medicinal, 149
monocrpico, 149
monospermo, 149
multicoco, 149
multiseminado, 150
mltiple, 157
muricado, 149
paracrpico, 154
plurilocular, 149
plurispermo, 149
pisiforme, 149
policarpolar, 148
seco, 149, 150, 151
silicuiforme, 149
simple, 148, 151
sincrpico, 153, 155
unicarpelar, 154
unilocular, 154
Funculo, 1, 115, 117, 118, 160,
162, 165
Fuste, 51, 164
G
Glbulo, 156
Galea, 101, 103, 104
Gametofto
femenino, 115, 131, 163
masculino, 113, 130
Gamocarpia, 146
Garganta, 101, 103, 105, 112
Geoanemocoria, 169
Geoautocoria, 168
Gefito, 59, 60
Gineceo
apocrpico
astilo, 110, 111, 149, 154, 155
brevistilo, 111
dialistilo, 113, 126
dicarpelar, 153
digino, 111
distigmo, 112
dolicostilo, 112
gamostilo, 112
hemisincrpico, 110
longistilo, 112, 113, 126
macrostilo, 112
mesostilo, 112
microstilo, 112
monocarpelar, 153
monogino, 112
monostigmo, 112
monostilo, 111
poligino, 112
polistigmo, 113
polistilo, 111
sincrpico, 148, 151, 153
tetrastigmo, 112
trigino, 112
tristigmo, 112
Ginodiecia, 124
Ginofilia, 113
Ginforo, 99, 100
Ginomonoecia, 124
Ginostegio, 100, 101
Ginostemo, 100
Glande, 151
Glndula
apical, 68
basilaminar, 68
costal, 69
laminar, 68
marginal, 68
peciolar, 68
secretora, 68
Glomrulo, 141
Gluma, 74, 88, 142, 143
Gonantera, 110
Gnesiogamia, 127
Gutacin, 123
H
Haptoantera, 110
Haz (ces) conductor (es)
abierto, 27
anficribales, 26
anfifloemticos, 27
anfivasales, 26
bicolaterales, 27
183
cerrado, 27, 54
colaterales, 26, 36
concntricos, 25, 27
ectofloemticos, 27
endofloemticos, 27
esparcidos, 27
fibrovasculares, 27
leosos, 27
liberianos, 27
liberoleosos, 27
perifloemticos, 27
perixilemticos, 27
policclicos, 27
polirradiados, 27
radiales, 27
Hadroma, 25
Haplocarpo, 148
Harmomgato, 113
Haplostela, 55
Harpidio, 89
Haustorio, 39
Helfita, 60
Hlice funda mental, 85
Hemicriptfito, 59, 61
Hemiepfita, 60
Hemiparsita, 61
Hercogamia,127
Herpautocoria, 168
Hesperidio, 153, 154
Heterio, 154
Heterodicogamia, 127
Heterodistilia,113
Heterofilia, 81
Heteromesogamia, 127
Heterorrizia, 39
Heterostilia, 113
Heterotristilia, 113
Hibernculo, 47
Hidtodo
epidrmico, 32
hepitemtico, 32
tricomticos, 32
Hidrangio, 32
Hidrnquima, 21
Hidrocasia, 148, 186
Hidrocoria, 169
Hidrfilia, 128
184
Hidrfito, 60
Hidrogamia, 128
Hifidrogamia, 128
Higrocasia, 148
Hilo, 105, 117, 159
Hipanto, 99, 100, 111, 120, 144, 149
Hipantodio, 149
Hipoaquenio, 150
Hipocarpo, 146
Hipoctilo, 37, 159, 160, 165, 166
Hipodermis, 22, 23, 29, 41, 44
Hipohidrogamia, 128
Hipotagma, 135, 137
Hipsofilo, 64, 88
Histgeno, 19
Hoja
acerosa, 75
acicular, 74, 75
aciforme, 75
acintada, 76, 83
aculeada, 75
aflechada, 77
alabarda, 73, 75
alesnada, 75
alimenticia, 95
alternipinnada, 71
ameristoneura, 73
anfistmatica, 73
aovada, 75, 76
aovadolanceolada, 75
asaetada, 77
bicompuesta, 72
biconyugada, 72
biconyugado-pinnada, 72
bidigitado-pinnada, 72
bifacial, 91
bifoliolada, 71
bigeminada, 71, 72
bijugada, 85, 87
binada, 71
binado-pinnada, 72
bipinnada, 72
biternada, 72
caduca, 72
caediza, 72
carnosa, 71
carpelar, 71
cartcea, 73
cartilaginosa, 74
cintada, 75
cintiforme, 75
circular, 75
cocleariforme, 75
compuesta, 71
conyugada, 72
cordiforme, 75
coricea, 76
cuadrifoliolada, 75
decidua, 76
deltoide, 75
digitada, 78
digitado-pinnada, 72
duplicado-pinnada, 71
duplicado-ternada, 71
elptica, 75
embrional, 75
ensiforme, 91
equifacial, 75
escariosa, 81
espatulada, 75
falcada, 75
falciforme, 75
filiforme, 76
flabelada, 76
flabeliforme, 76
fugaz, 75
gladiada, 75
hastada, 73
helicoidal, 86, 87
imparipinnada, 71
inaequifacial, 90
industrial, 95
interpolada, 71
interruptopinnada, 71
lanceolada, 74, 75, 76, 83
leptofila, 82
lineal, 76
linear, 76, 83
lineariforme, 76
lirada, 76, 83
lorada, 76
loriforme, 76
lunular, 76
macrofila, 82
medicinal, 96
megafila, 82
membrancea, 81
mesofila, 82
microfila, 82
nanofila, 82
navicular, 76
obcordiforme, 76
obdeltoide, 75
oblada, 75
oblanceolada, 76
oblonga, 76
obovada, 76
obtrulada, 76
opositipinnada, 71
orbicular, 75
ovada, 75, 76, 77
oval, 75
ovalada, 75
oviforme, 76
palmaticompuesta, 71
palmatiforme, 77
palmatisecta, 71, 85
palmeadocompuesta, 71
pandurada, 76
panduriforme, 76
papircea, 81
parablica, 76
paripinnada, 71
pinnada, 71, 82
pinnaticompuesta, 71
pinnatisecta, 71, 76
primordial, 76
quinada, 75
quinquefolrolada, 75
recompuesta, 74
redonda, 75
reniforme, 77
rmbica, 74
romboidea, 77
sagital, 77
sectada, 71
securiforme, 75
semilunada, 76
ssil, 72, 74
simple, 82, 85
suborbicular, 75
subrotunda, 75
subssil, 72
subulada, 75
tectriz, 71
tendrilpinnada, 71
tergeminada, 71
ternadas, 71, 87
ternado-pinnada, 72
transovada, 76
triangular, 77
tricompuesta, 72
tridigitado-pinnada, 72
trifoliada, 71
tripinnada, 72
triternada, 71, 72
trulada, 76
truliforme, 76
unifacial, 91
uniyugada, 91
vitiforme, 76
Holocaulo, 135, 136, 137
Holoepfita, 60
Holoparsita, 61
Homogamia, 127
Homoheterostilia, 112
Homorrizia
derivada, 37
primaria, 35, 37, 39, 40, 41, 46,
53, 54, 56, 67, 82, 83, 84, 85
primitiva, 26, 37, 55
secundaria, 23, 35, 36, 37, 40,
41, 42, 46, 48, 49, 52, 53, 56,
67, 82, 83, 116, 138, 141, 248
Homostilia, 113
Hospedero, 39, 61
I
Ictiocoria, 169
Idioblasto, 29, 30, 100
Idiocladantia, 97
Inclusiones
arenosas, 56
fibrosas, 56
bandas radiales, 56
Indice filotctico, 85
Indumento, 79, 162

Induvia, 146
Inflorescencia, 9, 12, 13, 33, 45,
46, 64, 88, 98, 99, 129,
131, 132, 133, 134, 135,
136, 138, 141, 142, 148, 169
acrfuga, 141
acrpeta, 138
anfistmona, 142
biflora, 142
botrtica, 138, 141
braquial, 141
centrfuga, 141
centrpeta, 138
cimosa, 141
compuesta, 138
congestiflora, 140
definida, 141
indefinida, 141
laxiflora, 142
mixta, 141
paniculiforme, 141
parcial, 142
racemosa, 139, 140, 142
secundaria, 142
secundiflora, 142
sesquiflora, 142
simple, 138
sinoica, 142
trixiflora, 142
Infrutescencia, 148, 155
Internodio, 45, 155
Intersticio foliar, 57
Intina, 43, 130
Involucelo, 138
Involucro
plurifloro, 138
secundario, 138
unifloro, 138
J
Julo, 139
185
L
Labelo, 107, 141
Labio, 89, 101, 104
Labiolo, 101, 104
Labro, 101
Lacinia, 77, 78, 101
Laguna, 57
Lmina, 66. 71
Laticifero
articulado, 30, 142
no articulado, 30
Legumbre, 150
Leguminodio, 154
Lemma, 142
Lenticela, 22, 56, 144
Leo, 25
Lpalo, 100
Lepidopterofilia, 129
Lepisma, 100
Leptoma, 23
Ley de alternancia, 98
Liber, 26
Lgula, 105
Limbo, 63, 64, 66, 75, 84, 102
Lculo, 105, 110, 117, 146, 151
Lodcula, 143
Lomento, 149, 152
M
Macrofanerfitos, 60
Macromiyofilia, 129
Macrosporofila, 97
Madera, 61
Malacofilia, 129
Mamaliocoria, 169
Malacoxilo, 52
Margen foliar
anguloso, 77
arpado, 78
arratonado, 78
aserrado, 77
biserrado, 77
ciliodentado, 77
186
crenado, 77
crenulado, 77
crispado, 78
dentado, 78
denticulado, 78
dividido, 79
duplicadoserrado, 77
enrollado, 79
entero, 77
eroso, 78
escuarroso, 78
festoneado, 77
fimbriado, 78
hendido, 78
inciso, 78
lacerado, 78
laciniado, 78
lacinulado, 78
lobado, 78
lobulado, 78
obserrulado, 78
ondeado, 78
ondulado, 78
palmatifido, 78
palmatilobado, 78
palmatipartido, 78
partido, 78
pedatifido, 78
pedatilobado, 78
pedatipartido, 78
peltatilobado, 78
peltifido, 78
pinnatifido, 78
pinnatilobado, 78
pinnatipartido, 78
repando, 78
replegado, 79
revoluto, 79
roido, 79
runcinado, 79
sectado, 79
serpenteado, 78
serrado, 79
serrulado, 77
sinuado, 79
undado, 78
undulado, 78
Mdula, 20, 29, 40, 41, 42, 54, 55,

56, 57, 59
Megasporangio, 115
Melitofilia, 129
Mnsula, 64
Mericarpo, 152
Meristema
apical, 20
basal, 20
fundamental, 19
intercalar, 20
lateral, 20
marginal, 20
primario, 19
primordial, 19
radical, 20
remanente, 20
secundario, 19
Mesocarpo, 20 144
Mesofanerfito, 60
Mesofilo, 90
Mesotesta, 160
Mesotona, 48
Metafilo, 63
Metafloema, 25, 42
Metaginia, 127
Metandria, 127
Metaxilema, 25, 26
Micrentomofilia, 129
Microfanerfitos, 60
Micromiyofilia, 129
Micrpilo, 160
Microsporangio, 106, 113o
Microspora, 105, 113
Microsporofila, 97
Mimercofilia, 129
Miofilia, 129, 169
Mirmecocoria, 144, 148
Monocarpo, 124
Monocasio, 124
Monoecia, 124
Monoicodiecia, 124
Mucrn, 74
N
Nanofanerfito, 60
Nautohidrocoria, 169
Necocarpo, 169
Necosperma, 169
Necrocoleopterofilia, 129
Nectarhidria, 128
Nectario
extrafloral, 33
extranupcial, 33
floral, 33
nupcial, 33
Nectarostegio, 102
Nectarostigma, 102
Nectaroteca, 128
Nectorriza, 128
Nervadura, 6, 82
Nerviacin, 6, 12, 82, 86, 88
abierta, 66, 82
acrdroma, 83, 84
actindroma, 84, 85
broquioddroma, 83
campildroma, 83
camptdroma, 82
cerrada, 66, 82
claddroma, 83
coarqueada, 82
colimada, 83
compuesta, 82
convergada, 85
craspeddroma, 82
cuneado-flabelada, 85
curvinervia, 82, 83
curuipianada, 82
diadrona, 83
dictoma, 82, 83, 84
dictidroma, 83
estriada, 78, 83
eucamptdroma, 82, 83
flabelada, 76, 84, 85
hifdroma, 82, 83
lirada, 76, 83
marginal, 82, 83
mixta, 82
palinactindroma, 84, 85
palmactindroma, 85
palmatinervia, 84
palmatipinnada, 85
paralelinervia, 83
paraleldroma, 83
paxilada, 83
pedado-acrodroma, 83
pedado-oalinactiddroma, 83
pedado-flabelada, 85
penninervia, 82
pinnada, 82
pinnatinervia, 82
plinervia, 83, 84
queildroma, 82
rectipinnada, 82
reticulada, 85
reticuldroma, 83
semicraspeddroma, 82
subcolimada, 82
Nervio
foliar, 7, 32, 66
medio, 67, 70, 78, 150
primario, 69
secundario, 64
Nrvulo, 82
Neumatidio, 38
Nexina, 113
Nomofilo, 63
Notogamia, 127
Nototribo, 138
Nucela, 115, 131, 163
Ncleos polares, 115, 130, 163
Ncula, 154, 155
Nuculanio, 153
Nudo, 45., 50, 51, 58, 86, 87, 90,
99, 164
Nuez, 29, 84, 109, 149, 150, 151,
152, 153, 162, 163, 164, 167
O
Ocrea, 90
Ombrohidrocoria, 169
Ooclula, 115
Oosfera, 115, 130
Opecarpo, 147, 151
Oprculo, 113, 152
Orientacin
abaxial, 66, 67, 68
adaxial, 66, 67, 68
admedial, 68
apical, 68
basal, 68
exmedial, 68
Ornamentacin, 126, 131
Ornitocoria, 169
Ortstico, 85, 86, 87
Orttropo, 48, 118, 119, 121, 160, 165
Osmforo, 30
Osteola, 68
Ostiolo, 91
Ovario
adnato, 98
afrgmico, 110
nfero, 100, 101, 120, 128, 150
152, 153, 155
libre, 116, 120, 122
monoblasto, 110
multigmulo, 110
multilocular, 110
pleistoblasto, 110
plurigmulo, 110
plurilocular, 115, 151, 153
poliblasto, 110
semiadnato, 110
semi-nfero, 111
spero, 110
unigmulo, 110
unilocular, 115. 116. 150, 151, 153
Ovoclula, 115, 130, 131
vulo, 12, 115, 116, 125, 126,
128, 130, 131, 146, 160, 166
P
Paladar, 105
Palea, 142, 143
Pancula, 136, 139, 140, 143
Papila, 32, 81, 128
Paracladio
completamente vegetativo, 135
de refuerzo, 134
distral, 135
proximal, 135
estril, 133
frtil, 133
187
parcialmente vegetativo, 133, 135

totalmente fertil, 135
Paracorola, 105
Parafilo, 101
Parsita, 26, 39, 61
Parstade, 105
Parastilo, 113
Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110,
113, 144, 153, 159
Parnquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26,
28, 30, 39, 39, 42, 53, 55,
56, 59, 64, 66, 67, 90,
102, 106, 142, 146
acufero, 21
arifero, 21
asimilador, 20, 21
conductor, 21
cloroflico, 20, 21, 90
cortical, 20, 41, 54, 56
estrellado, 21, 31
foliar, 66, 67
reservante, 21, 39, 41
Partenocarpia, 144
Partenognesis
diploide, 130, 131
generativa, 130, 131
haploide, 130, 131
legtima, 130, 131
poliploide, 131
somtica, 131
Patrn antotctico, 135
Pecolo
adaxialmente plano, 65
adaxialmente rebordeado, 65
angular, 65
aplanado, 65
bsicamente terete, 65
cilndrico, 65
cuadrangular, 65
esulcado, 65
plano convexo, 65
rebordeado, 66
sulcado, 65
tetrgono, 66
trapezoide, 66
triangular, 66
Pecilulo, 71, 72
188
Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159

Pednculo
axilar, 98
bifloro, 99
cabizbajo, 99
caulino, 99
compuesto, 99
multifloro, 99
peciolar, 99
radical, 99
rmeo, 99
ramoso, 99
Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46,
47, 53, 64, 79, 80, 81, 98,
102, 110, 162, 167
absorbentes, 36
radicales, 36
Penacho, 31, 51, 182
Pepnida, 153
Perianto, 100, 105, 110, 119, 120,
122, 129, 143, 144, 149
Periblema, 19
Pericambium, 154
Pericarpo, 144, 146, 148, 149,
150, 151, 152
Periciclo, 23, 41, 42, 54
Peridermis
interna, 23, 30
superficial, 23
Perigonio
calicino, 105
corolneo, 105
dialitpalo, 105
gamotpalo, 105
Perisperma, 163, 166
Prula, 46, 63
Ptalo
calacarado, 101, 102
espolonado, 101, 102
exunguiculado, 102
unguiculado, 102
Pilorriza, 35
Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113,
119, 123, 138
Pistilodio, 113
Pixidio, 147, 150, 152
Placa cribosa, 24, 25
Placenta, 62, 115, 116, 117, 118,

150, 153, 160
Placentacin
apical, 116
axial, 115
axil, 115
basal, 116
central, 115
laminar, 116
lateral, 116
libre, 116
marginal, 116
reticular, 116
Plananemocoria, 169
Platillo, 49
Plectostella, 55
Pleocasio, 141
Pleogamia, 124, 125
Pleotirso, 136
Pleroma, 19
Pleurantia, 97
Pleurograma, 162
Pleurotribo, 130
Plmula, 164
Pluridrupa, 153
Plurifolculo, 154
Plurismara, 154
Podogino, 99
Podosperma, 159
Polen
aperturado, 113
bicolpado, 113
bicolporado, 113
biporado, 113
colpado, 113, 114
inaperturado, 113, 114
monocolporado, 114
monoporado, 113
sulcado, 113, 114
tricolpado, 113
Poliaquenio, 141, 153, 154
Policarpo, 148
Policasio, 23
Polidermis, 23
Poliecia, 124
Polifilia, 98
Polifolculo, 184
Poligamia, 124
Poligamodiecia, 124
Poligamomonoecia, 124
Polinia(o), 113, 128
Polinizacin
directa, 126
geinetgama, 126
heteroclina, 127
heteromorfa, 127
homoclina, 127
homorfa, 126
ilegitima, 127
indirecta, 126
legtima, 127
singama, 127
Pomo, 155
Poro
apical, 109
germinal, 113
germinativo, 113
Prefloracin
abierta, 118
alternativa, 118
carinal, 118
coclear, 118
contorta, 118
corrugada, 118
dextrocontorta, 118
dextrorsa, 113
heterodnama, 113
imbricada, 118
induplicativa, 119
levocantorta, 118
plegada, 119
plicada, 119
quincuncial, 118
reduplicativa, 119
replegada, 119
sinistrorsa, 119
topocntrica, 118
torsiva, 118
valvada, 119
valvar, 119
vexilar, 118
Prefoliacin, 103, 118, 122
Primanopleocasio, 141
Primina, 115, 160
Primordio, 46, 47, 85, 91

Procambium, 19, 25, 28, 42, 56
Profila, 63
Prfilo, 138, 153
Prolificacin, 136, 137
Pronubo, 128, 130
Propagacin vegetativa
artificial, 59
natural, 59
Prosnquima, 28
Prosfiocarpo, 169
Prosfioniza, 38
Protandria, 127
Proterandria, 127
Protandricohomogamia, 127
Proteroginia, 127
Protodermis, 19, 22, 47
Protofilo, 63
Protofloema, 25, 42
Protoginia, 127
Protoginohomogamia, 127
Protomeristema, 19
Protopectina, 20
Protostela, 55
Protoxilema, 25, 26, 27, 39, 40,
41, 42
Pseudanto, 136, 138
Pseudocarpo, 156
Pseudocaulifloria, 136
Pseudocenocarpia, 146
Pseudodstropo, 129
Pseudoepfita, 60
Pseudofruto, 156
Pseudoverticilo, 87
Pseudoscapo, 51
Pseudostrbilo, 55
Psicofilia, 129
Pseudobulbo, 49
Pterodio, 153
Ptixis, 69
Pulvnulo, 64
Punteadura areolada, 26
Q
Quilla, 103
Quiropterocoria, 169
Quiropterofilia, 129
R
Racimo, 139, 140
Radcula, 35, 37, 159, 164, 165
Radios medulares, 39, 42, 56
Rafe
dorsal, 117
ventral, 117
Raiz
adherente, 38
adhesiva, 38
adventicia, 37
ageotrpica, 37
aletn, 39
alimenticia, 43
axonomrfa, 37
bamba, 39
carnosa, 38
caulinar, 38
caulgena, 38
colgante, 39
columnar, 39
cnica, 38
contrafuerte, 39
de primer orden, 37
de segundo orden, 37
diarca, 41, 42
diplstica, 37
epgea, 35
fasciculada, 38
fibrosa, 38
fulcra, 39
garfio, 39
haustorio, 39
hipgea, 35
industrial, 43
isstica, 37
lateral, 37
medicinal, 43
monarca, 41
moniliforme, 38
napiforme, 38
plagitropa, 38
189
poliarca, 41, 42
primaria, 37
principal, 37
reproductora, 39
reservante, 39
secundaria, 37
sostenedora, 38
tablar, 39
tabular, 39
tetrarca, 38
triarca, 38
tuberosa, 38
tuberoso-fibrosa, 38
zanco, 39
Ramas
angulosas, 49
de primer orden, 49
de segundo orden, 49
epicrmicas, 49
erguidas, 49
extendidas, 49
florferas, 49
laterales, 49
maestra, 49
pendular, 49
plagitropa, 49
primaria, 49
secundaria, 49
terciaria, 49
rectas, 49
sigmoideas, 49
sinuosas, 49
Ramificacin
alterna, 48
anftona, 48
eptona, 48
hiptona, 48
opuesta, 48
simpdica, 48
verticilada, 48
Ramifloria, 97
Raquila, 142, 143
Raquis, 69, 71, 72, 137, 138, 139
Rastros foliares, 57, 58
Recaulescencia, 138
Receptculo, 33, 99, 100, 110, 120,
138, 139, 141, 144, 149, 155
190
Rgimen, 140
Regma, 153
Rexocarpo, 149
Ripidio, 141
Ritidoma, 23, 56
Rizodermis, 23, 24, 39
Rizforo, 50
Rizoma, 21, 26, 50, 54, 59, 60, 61
Rudimento seminal
antropo, 117
anftropo, 117
anrtropopo, 117
aptropo, 117
ascendente, 116
tropo, 118
bitegumentado, 118
campiltropo, 117
campttropo, 117
circintropo, 118
colgante, 116
crasinucelado, 117
derecho, 116
descendente, 116
eptropo, 117
hemiantropo, 116
inverso, 117
orttropo, 118
pendiente, 116
pndulo, 116
pertropo, 117
pleurtropo, 117
recto, 116
semiantropo, 116
suspendido, 117
tenuinucelado, 116
transversal, 117
tritegumentado, 118
unitegumentado, 117
Rudimentos foliares, 47, 63
S
Saccelo, 152
Saco polnico, 105, 106, 113, 114
Smara, 151. 152, 153
Samaridio, 153
Sapromiyofilia, 129
Sarcobase, 155
Sarcocarpo, 146
Sarcofolculo, 150
Sarcotesta, 160
Saurocoria, 169
Secundina, 115, 117, 160, 161
Semiflsculo, 105
Semilla, 9, 13, 20 ,21, 63, 11, 130,
131, 144, 146, 147, 149,
150, 151, 152, 153, 155.
156, 160, 161, 162, 163,
164, 166, 167
albuminosa, 163
alimenticia, 163
angulosa, 167
bialada, 167
circular, 166
comprimida, 167
deprimida, 167
discoide, 167
elptica, 167
endosprmica, 167
esfrica, 167
exalbuminosa, 167
industrial, 167
medicinal, 167
no endospermca, 166
oblonga, 167
obovoide, 167
ovoide, 167
plana, 166
reniforme, 167
tridimensional, 167
umbonada, 167
Semilgula, 105
Spalo, 33, 64, 97, 98, 100, 101,
102, 103, 107, 108, 119,
120, 121, 123, 125
Septo, 110
Serie de Fibonacci, 86
Sexina, 113
Sicono, 140, 141, 149, 155
Sifonostela
anfifloemtica, 155
ectofloemtica, 155
Silicua, 147, 148, 152
Sinandro, 107
Sinandrodio, 107
Sinantesis, 128
Sinantocarpo, 156
Sinaptosperma, 168
Sinaquenio, 153
Sincarpo, 148, 149
Sincito, 30
Sinema, 106
Sinrgida, 11, 117, 131
Sinflorescencia
anfotrica, 137
monotlica, 137
politlica, 137
truncad, 137
Sinfolculo, 152
Sinsmara, 153
Sirfidofilia, 129
Sistema
epidrmico, 20
fundamental, 20
monotlico, 20
politlico, 20
radicular, 20
vascular, 20
Sobrecliz, 100
Sobreinvolucro, 32
Solenostela, 55
Sorosis, 155, 156
Subacaule, 52
Suber, 20, 22, 23
Sufrutescente, 52
Sufruticoso, 52
Superficie foliar
aciculada, 79
actinotricha, 80
algodonosa, 80
alveolada, 79
aracnoidea, 80
araneosa, 80
reolada, 79
asprula, 80
aterciopelada, 81
barbelada, 80
barbelulada, 80
canaliculada, 79
canescente, 80
ciliada, 80
ciliolada, 80
cinerea, 80
coliculosa, 79
crinita, 80
dealbada, 81
denudada, 79
equinada, 79
erifora, 80
erizada, 79
escbrida, 80
escabrosa, 80
escamosa, 79
escrobiculada, 79
escuamulosa, 79
estelipila, 80
estriada, 79
estrigosa, 80
estrigulosa, 80
farinosa, 81
faveolada, 79
favosa, 79
fenestrada, 81
fimbriada, 80
flocosa, 80
floculenta, 80
foveada, 79
foveolada, 79
furfurcea, 79
glabra, 79
glabrescente, 79
glandular-punteada, 79
glauca, 81
gloquidiada, 80
glutinosa, 79
gosipina, 80
hirsuta, 80
hirstula, 80
hirta, 80
hirtela, 80
hrtula, 80
hspida, 80
incana, 80
indumentada, 79
lacunosa, 79
lampia, 79
lanada, 80
lanosa, 80
lanuginosa, 80
lanulosa, 80
lentiginosa, 80
lepidota, 79
lineada, 79
mamilosa, 80
manicada, 80
muricada, 80
muriculada, 80
nervibarbada, 80
neurotricha, 80
ntida, 80
nuda, 79
papilosa, 80
papiloso-hspida, 80
peliarizada, 80
pelcido-punteada, 79
peluda, 80
pertusa, 81
picada, 79
pilosa, 80
pilosiscual, 80
pruinosa, 81
pubrula, 81
puberulenta, 81
pubescente, 81
pulverulenta, 81
punteada, 79
punticulada, 79
reticulada, 79
rugosa, 79
rugulosa, 79
sedosa, 81
sericea, 81
setosa, 81
setulosa, 81
sulcada, 79
teselada,79
tomentosa, 81
tomentulosa, 81
tuberculada, 81
urticante, 81
velutina, 81
vellosa, 81
verrucosa, 81
verruculosa, 81
191
vilosa, 81
viscida, 79
Surcos germinales, 113
T
Tabique carpelar, 115
Tlamo
convexo, 99
cotiloide, 99
estrobiloide, 99
plano, 99
Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46,
47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62,
63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99,
135, 164, 168
acutico, 49
areo, 49
alado, 51
alimenticio, 62
ancipital, 52
angular, 50
anual, 52
aplanado, 52
ascendente, 50
asurgente, 50
bienal, 52
cilndrico, 52
craso, 52
cuadrangular, 52
decumbente, 51
descendente, 50
dextrorso, 51
epgeo, 49
embrional, 49
erecto, 50
escandente, 51
espitipiforme, 51
frutescente, 52
frutescente, 52
fruticoso, 52
herbceo, 52
hipgeo, 49
industrial, 62
leoso, 52
medicinal, 62
192
perenne, 42
poligonal, 52
postrado, 51
procumbente, 51
quilocaulo, 52
radicante, 52
rastrero, 51
reclinado, 51
recostado, 51
repente, 51
reptante, 51
sarcocaulo, 52
semileoso, 52
sinistrorso, 51
subterrneo, 49
sufrutescente, 49
sufruticoso, 49
terete, 52
trepador, 51
trigonal, 52
triquetro, 52
ventricoso, 52
volable, 52
Tmara, 140
Tapete, 106
Tecforo, 146
Teca, 8, 105, 106, 109
Tecidio, 150
Tegmen, 160, 161, 162
Tegumento
externo, 115, 162
interno, 115, 161, 164
seminal, 150, 161
Tejido
absorbente, 23
adulto, 23
aislante primario, 23
aislante secundario, 23
conductor, 23
conjuntivo, 23
cortical, 23
definitivo, 24
de proteccin, 24
de secrecin, 24
de sostn, 28
esporgeno, 26
esponjoso, 26
embrional, 19
epidrmico, 29
fibrilar, 27
funadamental, 27
mecnico, 28
medular, 28
meristemtico, 19
nuclear, 26
nutricio, 27
parietal, 27
parenquimatoso, 20
primario, 29
protector, 27
secundario, 29
secretor, 29
simple, 29
suberoso, 29
vascular, 29
Terciana, 141
Tpalo, 33, 105, 120, 126
Terfito, 61, 59
Testa
aculeada, 75, 161
alada, 161
alveolada, 161
areolada, 161
circumalada, 161
coliculada, 161
coronada, 161
crestada, 161
escalariforme, 161
escrobiculada, 161
estriada, 161
favulariada, 161
foveada, 161
foveolada, 161
glebulada, 161
lineada, 161
lineolada, 161
lisa, 161
ntida, 161
ocelada, 161
polita, 161
puncticulada, 161
punteada, 161
pusticulada, 161
reticulada, 161
reticulado-foveada, 162
rugosa, 162
rugulosa, 162
ruminada, 162
sulcada, 162
tuberculada, 162
verrucada, 162
verrucosa, 162
verruculada, 162
Tetrada, 113
Tetraquenio, 153
Tileola, 68
Tirso, 136, 140, 142
Torus, 24, 26, 99
Trampa, 88
Traquea
anillada, 25, 27
escaleriforme, 25
espiralada, 25
reticulada, 25
Traueidas, 24, 25
Trazas foliares, 54, 58
Treto, 151
Tricoblastos, 23
Tricomas
absorbentes, 23
bicelulares, 31
biseriales, 31
dendrticos, 31
escamosos, 32
esteliformes, 31
estrellados, 31
fasciculados, 32
ganchosos, 32
glandulares, 32
malpighiceos, 32
naviculares, 32
plumosos, 32
pluricelulares, 31
pluriseriales, 31
pseudomalphigiceos, 32
ramificados, 31
ramosos, 31
semiplumosos, 32
simples, 31
tectores, 32
uncinados, 32
193
uncinulados, 32
unicelulares, 31
uniseriales, 31
urticantes, 32
Triecia, 124
Trima, 153
Trimonoecia, 124
Triquilio, 64
Tristiquia, 87
Trofantera, 110
Troforriza, 39
Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99
Truncacin, 137
Truncifloria, 97
Tubrculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61
Tuberibulbo, 50
Tubo
conductor, 112, 128
corolneo, 128
criboso, 112, 128
laticfero, 112
polnico, 112, 128
yamificado, 112
simple, 128
Tnica, 47, 50
U
Umbela, 138, 139, 140
Umblula, 140
Ua, 38, 51, 73, 102, 103
Urilo, 53
Utrculo, 88, 149, 150, 153
V
Vaina
abierta, 28
amilfera, 27, 28, 54
cerrada, 28, 54
esclerenquimtica, 28
fascicular, 28
Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152
Vasos
conductores, 57
194
leosos, 57
liberianos, 57
Vstago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165
Velamen radicular, 23, 24
Venacin, 7, 70, 82
Venas
cuaternarias, 67
divaricadas, 68
divergentes, 67
inframarginal, 67
intersecundarias, 67
marginal, 67
oblicuas, 68
patentes, 67
primarias, 67
rectangulares, 68
retroflexas, 68
secundarias, 67
subparalelas, 67
terciarias, 67
Vnulas, 67
Vernacin
circinada, 70
conduplicada, 69
convoluta, 69
corrugada, 70
doblada, 69
duplicad, 69
equidistante, 70
equitante, 70
involuta, 70
obvoluta, 70
plana, 69
planada, 69
plegada, 69
plicata, 69
reclinada, 69
replegada, 69
replicada, 70
revoluta, 70
semiequitante, 70
supervoluta, 69
Verticilastro, 142
Verticilo
dmero, 98
floral, 98
hetermero, 98
hommero, 98
ismero, 98
meymero, 98
monmero, 98
oligmero, 98
pentmero, 98
plemero, 98
pleymero, 98
polifilo, 98
polmero, 98
tetrmero, 98
trmero, 98
Vescula, 88, 102, 169
Vestbulo
anterior, 91, 92
posterior, 91, 92
Vexilo, 103
Vilano, 32, 101, 102, 168, 169
folifera, 46
fulcrcea, 47
hibernante, 47
invernante, 47
latente, 47
lateral, 46
mixta, 46
mltiple, 46
normal, 46
peciolcea, 47
perulada, 47
pilosa, 47
prolptica, 46
proventicia, 47
radical, 46, 59, 60
recaulescente, 46
reproductiva, 46
resinosa, 47
serial, 46
sileptica, 47
supletoria, 46
terminal, 46
nica, 46
vernicosa, 47
X
Xerocarpo, 144
Xerocasia, 148
Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55,
56, 67
primario, 26, 54, 57
secundario, 26, 39, 54, 56, 57
Xilopodio, 50
Y
Yema
accesoria, 46
activa, 46
adventicia, 46
anticipada, 46
apical, 46
axilar, 46
colateral, 46
concaulescente, 46
de renovacin, 46
desnuda, 47
durmiente, 47
escamosa, 47
estipulcea, 47
floral, 46
florfera, 46
folicea, 47
foliar, 46
Z
Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89
Zona
antoparacldica, 135
antocladial, 135
de alargamineto, 35
de crecimiento, 24, 35
de diferenciacin, 35, 47, 48
de divisin celular, 35
de elongacin, 35
de inhibicin, 133, 135
de innovacin, 135
de maduracin, 36
de organognesis, 47
de ramificacin, 36
de transicin, 36
inicial, 36
medualr, 36
perimedular, 36
promeristemtica, 36
pilfera, 36, 36
suberificada, 35, 36
Zoocoria, 169
195

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Botnica. Generalidades, Morfologa y

Available from: Bernardo Ramrez Padilla

BERNARDO RAMIRO RAMREZ PADILLA

Editorial Universidad del Cauca

USOS DE LAS RACES........................................................................................................................................

Forma del cliz....................................................................................................................................................

Relacionada con el gineceo...................................................................................................................................

Figura 45. Orientacin de la hoja.................................................................................................................. ..

Figura 94. Inflorescencias..................................................................................................................................

a culminacin de la presente obra fue posible

cursos de formacin a nivel de Postgrado.

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

realiza estudios etnobotnicos y de diversidad

de la misma. Al Herbario de la Universidad del

a tierra est poblada por una gran diversidad

La constitucin anatmica y aspecto morfolgico

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

rganos similares o diferentes, una descripcin de

acompaados con ejemplos de plantas, en lo posible conocidas regionalmente. Tambin se incluyen

BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

onjuntos de clulas ntimamente unidas entre

El meristema primordial comprende dos zonas:

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas.

Meristemas intercalares: Se hallan situados entre

TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS

Felgeno: Aparece en races y tallos maduros de

Sus clulas han perdido casi completamente la

Posicin de los meristemas

Parnquima o tejido fundamental

BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parnquima asimilador cloroflico. B. aernquima y parnquima reservante.

atravesado por un sistema de espacios intercelulares

sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

mira al exterior por lo general es algo engrosada y est

especialmente en plantas leosas, reemplazando a

BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Tejidos aislantes secundarios

Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que

Cumplen la funcin de absorber sustancias lquidas o

El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los

Rizodermis: Se llama as a la epidermis de las races jvenes, tejido especializado en la absorcin

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

sinttico hacia las zonas de crecimiento y diferenciacin (Figura 5).

BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El floema puede ser de origen primario (originado

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos

muchas punteaduras areoladas que son puntos que

Se denominan as a los grupos formados por la

BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotilednea. B. colateral de monocotilednea. mf, metafloema.

leoso y otro criboso situados uno frente al otro.

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Tejidos mecnicos o de sostn

FIGURA 11. Distribucin de colnquima en diferentes

FIGURA 12. Distribucin de colnquima. A. en tallo de

forma alargada o corta. En el colnquima angular

BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

planta tales como: aceites esenciales, nctar,

Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta