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1.

Diferencia entre fosforilación oxidativa y fosforilación a nivel de sustrato
La Fosforilación oxidativa es el proceso de formar ATP mediante reacciones Rédox( Óxidoreducción), el fósforo inorgánico que se acopla al ADP proviene de reacciones de oxidación
biológica.
La fosforilación a nivel de sustrato consiste en fosforilar) adhuntar fósforo inorgánico) a cualquier
sustrato orgánico quien posteriormente va a ser utilizado como combustible energético, por ej, en la
reacción 1º de la Glucólisis, hay fosforilación a nivel de sustrato ya que se necesita gastar una
molécula de ATP otorgada por la célula para transformar la glucosa en glucosa 6- fosfato.

2. Diferencia entre respiración celular y metabolismo celular.
Metabolismo y Respiración:

Las variadas reacciones químicas y cambios energéticos concomitantes que se
efectúan en las células vivientes reciben el nombre de metabolismo. Las
diversas fases del metabolismo pueden clasificarse de varias maneras. Aunque
por conveniencia se describe separadamente el metabolismo de carbohidratos,
proteínas, lípidos y ácidos nucleicos, estas áreas, estrictamente hablando, no
podemos aislarlas, pues existe una interdependencia esencial entre ellas.
Desde un punto de vista el metabolismo puede producirse en dos grandes
subdivisiones; el catabolismo el cual se refiere al desdoblamiento o
degradación de moléculas más grandes hasta su conversión en pequeñas (a
menudo acompañado de liberación de energía) y el anabolismo que incluye la
síntesis o elaboración de moléculas grandes a partir de las más pequeñas
(requiriendo aporte de energía). Por ejemplo, la degradación de los
carbohidratos que efectúa la célula viva hasta agua y bióxido de carbono es un
proceso catabólico; mientras que la síntesis de las proteínas a partir de los
aminoácidos es un proceso anabólico.

Él termino respiración se aplica en una fase particular del metabolismo que se
refiere a una serie de reacciones químicas que efectúa la célula viva a partir de
materias alimenticias, o sea nutriente, reacción para llevar carbones diversas
funciones vitales. En muchos organismos, incluyendo al hombre, el proceso
respiratorio consiste en la desintegración de carbohidratos y grasas por
procesos oxidativos, siendo esta la fuente principal de energía para sus
actividades vitales. La respiración puede fácilmente distinguirse de la digestión
(que es otra fase particular del metabolismo), aunque ambas incluyen a la
degradación de grandes moléculas a moléculas más pequeñas. En la digestión,
las moléculas más grandes se desdoblan por medio de la hidrólisis enzimática.
Toda la energía liberada en la ruptura de ligaduras químicas durante el proceso

de hidrólisis y digestión lo hace en forma de calor. En la respiración, las
moléculas más grandes se desdoblan, en parte como resultado de reacciones
de oxido-reducción, las cuales constituyen varios de los pasos claves en este
proceso. Su aspecto más importante es que una cantidad apreciable de energía
química liberada durante la respiración es captada en forma de energía útil
para ser utilizada en ultimo termino en diversas actividades celulares.

Desde un punto de vista, la respiración puede considerarse como el flujo de
hidrógenos o de electrones desde un alto nivel energético (por ejemplo, desde
carbohidratos) hasta un nivel mas bajo (por ejemplo, bióxido de carbono y
agua), como la corriente descendente de un río al pasar una serie de rápidos.
La energía liberada en el proceso, y una parte de ella es capturada, variando
esto según la organización del medio ambiente. En la célula, las complejas
estructuras subcelulares físicas y químicas (y en el caso de los rápidos), la
presencia de un remo con aditamentos apropiados sirve para capturar y hacer
útil parte de la energía la cual se libera a medida que la corriente desciende.

Caracteres Generales de la Respiración:

Los aspectos básicos de la respiración comunes a todos los seres vivos son los
siguientes:

Entre los pasos químicos claves de la respiración están las reacciones de oxidoreducción. Esto puede ilustrarse comparando las siguientes reacciones. En las
reacciones químicas no biológicas entre los gases, oxigeno e hidrógeno, se
forma agua liberando violentamente energía.

Si en el lugar de la unión H-H del H2 se sustituyeran los enlaces

C de la glucosa, la energía podría también liberarse.

La oxidación completa de la glucosa hasta CO2 y H2O, puede efectuarse
colocando la glucosa en un horno a 500º C durante unas pocas horas. Estos
mismos efectos se logran en la respiración de las células vivas a 20º C. La
reacción del hidrógeno moléculas con el oxígeno molecular y la combustión de
la glucosa, ya sea que se efectúe en series inertes o en células vivas, se lleva a
cabo por reacciones de oxido-reducción. Estas se efectúan por la transferencia
de átomos de ligaduras energéticas relativamente bajas tales como agua y
bióxido de carbono, con una liberación concomitante de energía.

Le respiración se efectúa por medio de una serie de reacciones enzimáticas y
no con un simple paso químico. Por consiguiente, la energía liberada en la
respiración se hace en pequeñas cantidades y no violentamente como si se
tratara de una simple reacción química.

Aunque la energía liberada de la célula es la misma de un horno por peso de
glucosa oxidada, la célula lo hace poco a poco. Este hecho, junto con la
organización peculiar de la célula como se indicara después, hace que una
gran porción de la energía pueda aprovecharse para diversas actividades
celulares, en contraste con el desperdicio de energía que se produce durante la
combustión de un horno.

Cada uno de los diversos pasos que constituye la respiración es catalizado por
una enzima especifica. De hecho, la mayoría de estas reacciones no se
efectúan en porciones adecuadas sin la enzima correspondiente, en
condiciones normales de temperatura, presión y concentración de sustrato de
la célula viva.

La organización física y química de la célula hace posible la captación y
utilización de la energía liberada en la respiración. La energía liberada en una
reacción química puede disiparse y desecharse en forma de calor, a menos que
se efectúe en un medio apropiado para captar y utilizar la energía liberada de
la combustión de la gasolina, se puede en forma de calor. La combustión de la
misma cantidad de gasolina, pero en un sistema organizado como lo es un
motor, da como resultado que una parte de la energía se transforma en
energía útil, eléctrica o mecánica, según el tipo de organización del sistema.

Por esta razón se clasifican como organismos anaerobios. Como pronto veremos. obteniendo la suficiente energía para llenar sus necesidades a partir de una serie de reacciones enzimáticas en la respiración anaerobia. Como substratos representativos en la respiración. Metabolismo de carbohidratos Respiración y Liberación de energía. En casi todos los momentos. Estos son las cadenas respiratorias conocidas como: a)Respiración Anaerobia seguida por la respiración aerobia y b) el proceso oxidativo de la pentosa. animales y numerosos microorganismos. una serie de reacciones enzimáticas llamadas colectivamente respiración aerobia. Sin embrago. obtiene una cantidad apreciable de energía útil de la liberada durante la respiración. el oxigeno es absolutamente indispensable para la . posee además de una respiración anaerobia. Para una pequeña porción de seres vivos (varios tipos de bacterias) ésta constituye el principal. Aspectos Generales: en la mayoría de los organismos la energía se obtiene en primer termino de la respiración de carbohidratos y grasas. la glucosa sé metaboliza por varios medios. incluyendo al hombre. muchos sistemas vivientes. Procesos respiratorios Anaerobios y Aerobios. transforma y utiliza esta energía de varias maneras. la cual se efectúa con oxigeno molecular.La célula. en virtud de su compleja y eficiente organización tanto química como física. Tales organismos viven en un medio carente totalmente de oxigeno molecular. Nuestra discusión de la respiración de los carbohidratos se confinara a dos procesos bioquímicos bien establecidos que en la actualidad parecen ser los principales mecanismos respiratorios de plantas. si no el único. La primera secuencia de pasos en la respiración de organismos incluyendo al hombre. medio de respiración. es completamente independiente del oxigeno y se llama respiración anaerobia.

El hecho de que la respiración anaerobia este ampliamente distribuida entre los sistemas vivientes (desde los tipos más primitivos hasta los más avanzados) hace suponer que es el tipo de respiración más antiguo. las cuales constituyen el mecanismo o método principal por el cual se lleva a cabo el metabolismo en los carbohidratos para la mayoría de los organismos (incluyendo al hombre) que requieren oxígeno. una continuación de la aerobia y siempre esta precedida por este ultimo proceso. El oxigeno esta involucrado de manera directa solamente en el paso final de toda respiración aerobia. es por consiguiente. su energía procede únicamente de la respiración anaerobia de azucares tales como glucosa. los pasos previos de esta respiración dependen indirectamente del oxigeno. debido a que ellos podrían efectuarse por corto tiempo si él oxigeno estuviera presente no participara en la reacción final. la cual se segrega hasta alcohol etílico y bióxido de carbono. Estos organismos se llaman aerobios y en ellos los productos principales del metabolismo anaerobio son desdoblados posteriormente hasta bióxido de carbono y agua por medio de las reacciones químicas llamadas respiración aerobia. En conjunto hay en total una docena más o menos de reacciones enzimáticas especificas integradas. la distribución limitada de la respiración aerobia (propio de los organismos primitivos) y su amplia distribución en formas más avanzadas de vida. La capacidad de ciertos microorganismos (tales como las células de levaduras) para llevar una existencia completamente normal en presencia o ausencia de oxígeno molecular.vida de estos organismos a pesar del hecho de que sus primeros estadios de respiración son anaerobios. De manera semejante. Sin embargo. nos ayuda a ilustrar las relaciones entre respiración anaerobia y aerobia. Proceso oxidativo de la pentosa: . el alcohol etílico se metaboliza y por medio de pasos enzimáticos de la respiración aerobia con liberación de una cantidad considerable de energía útil. Cuando las levaduras crecen en ausencia de oxigeno. Si se les suministra oxigeno. coloca a esta respiración como una adquisición evolutiva más reciente. Esta respiración es. Esto se apoya en que la respiración aerobia utiliza productos químicos formados por el método respiratorio anaerobio que le debió preceder.

los carbohidratos a menudo se metabolizan simultáneamente por el mecanismo situado anteriormente. Si el oxígeno suministrado esta limitado. Los pasos bioquímicos fundamentales en el proceso respiratorio anaerobio puede resumirse en: El azúcar de 6 carbonos o glucosa. sufre por consiguiente la eliminación de un H y un OH para formar ácido pirúvico y agua. El termino respiración anaerobia se usa con el mismo sentido que glicólisis. carbono cada una. fermentación o proceso Embden-Meyerhof. quienes efectuaron importantes contribuciones para el esclarecimiento de este proceso en sus primeras fases. se divide entre el carbono 3 y el 4 en 2 moléculas iguales de gliceraldehído. El mecanismo de la respiración anaerobia con pequeñas modificaciones es esencialmente el mismo en diversos tejidos. Este ultimo termino se adopto en honor de dos bioquímicos prominentes. El grado en que cada uno de estos procesos contribuye a la respiración total de la glucosa de las células vivas. Respiración Anaerobia: pasos fundamentales en este mecanismo. el ácido pirúvico es normalmente el producto final de la respiración anaerobia. seguido de una oxidación por liberación de 2 átomos de hidrógeno para formar ácido glicérico. Las extensas relaciones entre respiración anaerobia y aerobia. varia según el numero de factores incluyendo tipo de tejido. En muchos tejidos. Se presenta a menudo en los mismos tejidos que poseen sistemas metabólicos tanto respiración anaerobia como aerobia. Cada una de las 2 moléculas de ácido glicérico. En la mayoría de los tejidos de animales superiores. asi como en distintos organismos. Bajo condiciones .este proceso representa un mecanismo alternante para oxidar los carbohidratos y por consiguiente libera energía. Embden y Meyerhof. Estas moléculas de gliceraldehido se oxidan por la liberación de 2 átomos de hidrógeno y se forma ácido glicérico. etc. parte del ácido pirúvico sufre una reducción enzimática por la adición de dos átomos de hidrógeno para formar ácido láctico. estado metabólico de la célula. El ácido pirúvico se metaboliza posteriormente por un mecanismo aerobio (en presencia de oxigeno molecular) hasta bióxido de carbono y agua. Esto se efectúa primero por adición de agua al grupo aldehído de la molécula del gliceraldehído. con 3 moléculas.

Participación de las coenzimas.experimentales. convierten cuantitativamente la glucosa a lactato: dos moléculas de lactato por cada molécula de glucosa respirada. En la mayoría de las células de las plantas superiores y en microorganismos. esto es reducido enzimaticamente al aceptar dos hidrógenos y formar alcohol etílico. la respiración anaerobia en tales organismos se le llama con frecuencia fermentación alcohólica. Al menos tres clases de enzimas diferentes participan en la respiración anaerobia. en las levaduras bajo condiciones anaeróbicas. Ellas son: los piridinnucleótidos que son difosfopiridinnucleótidos (DPN) y trifospiridinnucleótido (TPN). reacción conocida como descarboxilación. sino que también intervienen coenzimas idénticas con sus componentes metálicos. Sin embargo. Piridinnucleótidos. segundo. . Por ejemplo. Por esta razón. los tejidos animales en ausencia completa de oxígeno molecular. experimenta una liberación de bióxido de carbono. si falta oxígeno se efectúan 2 pasos enzimáticos diferentes. también conocidas como coenzimas fosforilantes y carboxilasa. el sistema adenosinfosfato formado por el adenosindifosfato (ADP) y por el adenosintrifosfato (ATP). para formar acetaldehído. revelaron varios hechos comunes y fundamentales. No solamente se efectúa la respiración anaerobia del azúcar de manera similar en casi todos los organismos. el ácido pirúvico formado primero. Antes de proceder a la discusión detallada de los pasos y reacciones enzimáticas que se suceden en este proceso. debemos subrayar ciertos hechos adicionales. Los esfuerzos de numerosos bioquímicos en la investigación sobre la fermentación. el ácido pirúvico se forma por medio de la misma secuencia de pasos enzimáticos que producen el ácido pirúvico en animales.

reduciéndose hasta formar DPNH. según el caso) durante el curso de respiración anaerobia. Coenzimas fosforilantes. piruvato y acetaldehído). La estructura del DPN consiste de nicotinamida (derivado de la vitamina niacina. El primer paso del metabolismo anaerobio incluye por consiguiente la conversión de la glucosa en . unidos químicamente uno al otro. Sabemos que en la mayoría de los tejidos animales la coenzima DPN acepta enzimáticamente los hidrógenos. dos fosfatos y adenina. en los tejidos de los animales tales como músculos. incluyendo al hombre.¿Qué sucede en el paso 2 anterior con los hidrógenos. el TPN puede servir en lugar del DPN para formar TNPH. después de que son removidos de la sustancia donadora o gliceraldehído?. necesaria para la mayoría de los animales superiores. En otras células y tejidos. El oxigeno molecular no se consume en la respiración anaerobia. en condiciones limitadas de oxígeno y b) acetaldehído hasta alcohol etílico en la fermentación por levaduras. pero no de glucosa libre. dos ribosomas. El TPN difiere del DPN porque tiene otro fosfato adherido a la ribosa adyacente a la adenina. sino de derivado fosforilado de la misma. aunque dos de los pasos individuales sean reacciones de oxido-reducción. sufriendo alternadamente reducción enzimática (por el gliceraldehído) y oxidación (por piruvato o acetaldehído. Por consiguiente. De esta manera el DPN y el TPN intervienen en la reacción de oxido-reducción de un gran numero de moléculas de substrato (gliceraldehído. El proceso es cíclico en el sentido que el DPN (o TPN) sufre reducción y oxidación alternadas como ya se indica anteriormente. la porción nicotinamida del peridinnucleótido llega a reducirse. El DPNH o TPNH suministra los hidrógenos para la reducción enzimática de a) ácido pirúvico a láctico. La respiración anaerobia es en realidad un proceso de desintegración. el piridinnucleótido se usa repetidas veces. aun estando en la célula en cantidades extremadamente pequeñas. En la reducción del DPN y TPN a DPNH y TPNH respectivamente. para la prevención de la enfermedad llamada pelagra).

La coenzima fosforilante del ATP.P + Glucosa--P (ADP) Fosfato-glucosa La glucosa-fosfato es transformada enzimáticamente a fructuosa-fosfato.P -. reacción que se lleva a cabo por transferencia enzimática especifica del agrupamiento terminal fosfato del ATP a glucosa para formar ADP y glucosa-fosfato. es decir. El ATP mismo es excepcionalmente rico en energía química. la cual es fosforilada enzimáticamente por el ATP para formar fructuosa-difosfato. consiste de la unión química de la adenosina (adenina más ribosa) y tres fosfatos.su forma éster-fosfato. hasta formación de ácido pirúvico. El sistema ATP-ADP también desempeña otra función fundamental.P -. debido a su contenido de dos ligaduras “altamente energéticas” como parte de su estructura química. Estas . como pronto veremos. captar la energía útil liberada durante la respiración. incluyen intermediarios fosforilados. la cual sirve en la transformación de la glucosa a su éster fosfato correspondiente. Adenosina -. ATP + Fructuosa P ADP + P --Fructuosa -.P Fructuosa difosfato Todos los pasos subsecuentes de la respiración anaerobia.P -.P + Glucosa ATP Adenosina-.

El ATP es la fuente directa o inmediata para todas las actividades celulares que la requieren para producir ADP y Pi (ecuación inversa a la anterior).P -. donde la molécula de agua es separada para producir ácido pirúvico. . fosfato inorgánico (señalado como Pi) y suministro adecuado de energía con la presencia de un sistema enzimático adecuado: Adenosina-. seguida de la oxidación del gliceraldehído y en el paso 3. La formación de ATP se efectúa en el paso 2 anterior.000 calorías del enlace ordinario éster-fosfato. nos interesamos en primer lugar en la ligadura formada por ADP. solamente dos suministran energía útil para la célula en forma de ATP. El anabolismo o biosíntesis es una de las dos partes del metabolismo. Cada una de estas dos ligaduras contiene cerca de 10.000 o 3.P -.000 calorías por peso gramo-molecular de ATP.P --. Se forma considerablemente más ATP durante la respiración aerobia como descubrimientos más adelante. con requerimiento de energía. encargada de la síntesis o bioformación de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas o de los nutrientes.000 calorías ADP Adenosina-.P + Pi + 10. en reacciones químicas exotérmicas. al contrario que el catabolismo. mediante la destrucción de las moléculas que contienen gran cantidad de energía en los enlaces covalentes que la forman.ligaduras (--) son uniones esteres y difieren por poseer un alto nivel de energía. Su uso es análogo al uso de una batería que esta siendo cargada continuamente por la respiración de la célula 3) diferencia entre anabolismo y catabolismo El catabolismo es la parte del metabolismo que consiste en la transformación de moléculas orgánicas o biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía química desprendida en forma de enlaces fosfato de moléculas de ATP. en contraste con las 2. Para nuestros propósitos.P ATP De la docena de reacciones que integran la respiración anaerobia.

entonces. tenemos que la ganancia neta de la Glicólisis es de 2 ATP. será evidente que la ecuación nos indica que los electrones pasaron directamente a O2 reduciéndolo a H2O. El catabolismo libera energia. El catabolismo es de degradacion.. Recordemos la ecuación de oxidación total de glucosa por combustion: . pero esta reacción no ocurre en forma tan directa en la naturaleza y los 12 pares de electrones que se liberaron en la oxidación de la glucosa no se transfieren directamente al oxígeno. y en el ciclo de Krebs sólo obtenemos 1 ATP de ganancia. El anabolismo nesecita energiao la consume. ΔGº= 2840 kJ/mol y recordando además que un ATP entrega aproximadamente 30 kJ/mol. la pregunta es: ¿De dónde obtenemos las cantidades de energía necesarias para sobrevivir? Si analizamos brevemente la ecuación de combustión.. Ambos son procesos metabolicos. De ésta manera: . sino que se transfieren a las coenzimas NAD+ y FAD para formar NADH y FADH2 respectivamente. 4) como se forma la cadena transportadora Introducción[editar] Luego que la glucosa u otros intermediarios metabólicos pasan a través de Glicolisis y el Ciclo del Krebs.El anabolismo es una reaccion constructiva y de sintesis. hemos recuperado 90 kJ/mol de un potencial energético sobre 2800 kJ/mol. Ambos actuan sobre molecualas complejas has las mas sencillas.

Transferencia de los electrones del NADH y FADH2 a otras sustancias. Durante la transferencia de los electrones. 2. . donde finalmente se reoxidan a NAD+ y FAD para seguir participando en mas reacciones redox. que actúan secuencialmente.Estructura de NAD Estructura de FAD Reducen Enzimas Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenada Complejo de la Piruvato deshidrogenasa Isocitrato deshidrogenasa NAD+ α-cetoglutarato deshidrogenasa Malato deshidrogenasa FAD Succinato deshidrogenasa Luego de la Glicólisis y del ciclo de Krebs. la ΔG de ésa gradiente electroquímica conducirá la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi a través de la fosforilación oxidativa. serán expulsados de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. Los electrones transferidos participarán en la oxidación-reducción secuencial de +10 centros redox en 4 complejos enzimáticos. los electrones pasa a la cadena transportadora de electrones. y creando una gradiente entre ambas. Finalmente. La cadena de transportadores puede ser descrita como un gran proceso de 3 eventos. que son: 1. 3. antes de reducir el O 2 a H2O. un sistema de transportadores de electrones ubicado en la membrana interna mitocondrial. los H+ liberados por las coenzimas.

CO2 y H2O). Posee canales de porina Impermeable a la mayoría de moléculas pequeñas e iones. incluso H+ (permeable a O2.La Mitocondria[editar] La mitocondria es el sitio del metabolismo oxidativo eucariótico Estructura de la Mitocondria Estructura de la Mitocondria Estructura Membrana Externa Características Permeable a moléculas pequeñas e iones. Tiene: Membrana Interna Matriz mitocondrial  Cadena de transporte de electrones  ADP-ATP translocasa  ATP-sintasa  otros transportadores Tiene:  Complejo de la Piruvato deshidrogenasa .

Mg2+. El Oxaloacetato citosólico se reduce a malato y entra a la matriz por un transportador (carrier). donde se reoxida a oxaloacetato y se transamina a Aspartato que sale de la matriz para convertirse nuevamente en oxaloacetato. se requieren sistemas que permitan ingresar metabolitos hacia la matriz. Existen 4 formas de hacerlo. 1. Enzimas del Ciclo de Krebs  Enzimas de la β-oxidación  Enzimas de oxidación de Aminoácidos  ADN. Pi. Fosfato translocasa 3. ADP. ADP-ATP translocasa 2. ribosomas  otras enzimas  ATP. por tanto. Shuttle malato-aspartato: Es el shuttle mas activo en las mitocondrias del hígado. corazón y pulmón. Ca2+. . 2 formas mediante enzimas y las 2 restantes como sistemas mas complejos denominados "shuttle" o lanzaderas. se genera una gradiente iónica (fuerza protón-motriz) que resulta en la compartimentalización de funciones metabólicas entre el citosol y la mitocondria. K+  otros intermediarios metabólicos solubles Transporte Mitocondrial[editar] Puesto que la membrana interna es prácticamente impermeable a cualquier metabolito.

Los transportadores son proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos capaces de aceptar y/o donar 1 o 2 electrones. La Cadena de transporte de electrones[editar] La cadena transportadora consiste de una serie de transportadores que actúan secuencialmente y que están unidos a la membrana interna. Shuttle Glicerol-fosfato:Imagen Este shuttle cede los equivalentes de reducción desde el NADH a la ubiquinona y de ella al Complejo III.1. Transferencia de ión hidruro → H. la que suministra electrones directamente a la cadena transportadora.(H+ + 2e-) Existen 5 tipos de moléculas transportadoras de electrones en éste proceso: . De ésta forma. La 3-fosfogliceroldeshidrogenasa cataliza la oxidación de NADH del citosol por dihidroxiacetaonafostafo para así obtener NAD+. los electrones del 3-fosfoglicerol resultante se llevarán a la flavoproteína-deshidrogenasa para formar FADH2. Los transportadores realizan 3 tipos de transferencias en todo éste proceso: 1. Transferencia de átomo de hidrógeno → H+ + e3. que volverá a la glicólisis. Transferencia directa de electrones (asociada a metales) 2.

y el NADPH otorga electrones a variadas reacciones anabólicas en nuestro organismo. NAD+ y NADP+ son carriers electrónicos solubles que pueden acoplarse reversiblemente a las deshidrogenasas. Ubiquinona 4. Citocromos NAD+ y NADP+[editar] NAD+ NADP+ La mayor cantidad de electrones es provisto de las enzimas de tipo deshidrogenasas.1. Proteínas Ferro-sulfuradas 5. Reacciones catalizadas por éstas coenzimas: . presentes en las vías catabólicas. Flavoproteínas 3. pero son capaces de aportar sus electrones a la cadena transportadora de manera indirecta. y los envían a nucleótidos de amina o flavina. y que son incapaces de atravesar la membrana interna mitocondrial. NAD+ y NADP+ 2. El NADH lleva sus electrones al Complejo I o NADH-deshidrogenasa.

Las flavoproteínas pueden actuar como intermediarios entre reacciones en las que se donan 2 electrones (como deshidrogenaciones) o 1 electrón (cómo la reducción de quinona a hidroquinona). como semiquinona o FMNH2/FADH2respectivamente. Ubiquinona[editar] . verán que tanto NAD+ y NADP+ son aceptoras de grupos hidruros (H-) Flavoproteínas[editar] FAD FMN Son proteínas que poseen flavin-mononucleotidos (FMN) o Flavin-adenin-dinucleotido (FAD) unidos de forma covalente a su sitio activo. puesto que la proteína tiene un potencial de reducción mayor que el del compuesto oxidado. La transferencia electrónica ocurre.Si observan atentamente las ecuaciones. El nucleótido de flavina oxidado puede aceptar 1 o 2 electrones.

ésta ubiquinona sería de tipo Q3. transformando sus dos grupos carbonilos en grupos hidroxilos. puede difundir a través de la membrana interna mitocondrial y actuar como una lanzadera (shuttle) de equivalentes de reducción entre otros transportadores menos móviles. En mitocondrias humanas. la ubiquinona mas común es la de tipo Q10 Cuando la ubiquinona acepta 1 electon o equivalente de reducción. la ubiquinona es una benzoquinona con una larga cadena lateral isoprenoide. Si la ubiquinona es reducida por 2 electrones o equivalentes de reducción. Su nombre viene del inglés UBIquitous QUINONE (Quinona ubicua u omnipresente) Transformaciones químicas de la Ubiquinona: Estructura Nombre Forma oxidada de la Ubiquinona. Cómo la imagen mostrada tiene 3 unidades isoprénicas. o QH). El isoprenoide se muestra entre corchetes También llamada coenzima Q (CoQ o simplemente Q). Proteínas Ferro-sulfuradas[editar] . cualquiera de los dos oxigenos unidos al anillo bencénico (en forma de grupo carbonilo) puede aceptar ése electrón. además. A pesar de lo que se muestra.Ubiquinona. se transforma en un radical libre llamado semiquinona (Q. también conocida como CoQ. La ubiquinona puede actuar como puente entre un dador de 2 electrones y un aceptor de 1 electrón. puesto que Q es una molécula pequeña e hidrofóbica. se transforma en ubiquinol (QH2).

los que son distinguibles por sus diferencias en el espectro de absorción de luz. actúan al menos 8 proteínas ferro-sulfuradas. Tipo de Citocromo Citocromo a Imagen Grupo Hemo λmax 600 nm . citocromo b y citocromo c. no se nombran. En la transferencia electrónica mitocondrial.. imagen Centro de 2 Fe-2S imagen Centro de 4Fe-4S Proteínas de Rieske: variantes de las proteínas ferro-sulfuradas. Imagen Descripción imagen Centro de 1 Fe. Los enlaces a S corespondientes a Cys. en vez de Cisteína. hasta motivos mas complejos donde actúan mas de 4 átomos de Fe3+. Existen 3 tipos de citocromos de interés en ésta etapa: citocromo a.Son proteínas que contienen Fe3+ asociado con azufre (S). dónde el Fe3+ se agrupa a 2 residuos de Histidina. Van de fórmulas sencillas donde participa 1 átomo de Fe3+. sea éste inorgánico o como el encontrado en las cadenas laterales de Cisteína (Cys).. Citocromos[editar] Los citocromos son proteínas que presentan un cofactor Hemo (Fe3+).

por lo que es diferente para cada citocromo. el grupo hemo se une de forma covalente con la proteína mediante residuos de Cys. pero no covalentemente con la proteína. depende de la interacción con las cadenas laterales de la proteína. los cofactores Hemo están unidos fuertemente. mientras que en el citocromo c. y se asocia de forma electrostática con la parte externa de la membrana interna.Citocromo b 560nm Citocromo c 550nm En los citocromos a y b. El Potencial de reducción del Fe3+. El citocromo a y b son proteína integrales de la membrana interna de la mitocondria. en el grupo Hemo de los citocromos. Complejos de la Cadena Transportadora[editar] Esquema de la Cadena Transportadora . mientras que el citocromo c de las mitocondras es soluble.

Complejo I[editar] .

(mueve protones en una dirección específica desde un lugar a otro) Reacción Global del Complejo I: Los inhibidores del complejo actúan bloqueando el paso de electrones en los centros Fe-S.Transferencia de hidruro y un protón a la ubiquinona..Transferencia de 4 protones desde la matriz al espacio intermembrana (ΔG = +) El complejo I es una bomba de protones.Nombre NADH Deshidrogenasa NADH:ubiquinona óxido-reductasa Masa Molar 850 kDa Subunidades Proteicas 43 Grupos Prostéticos FMN. . centros Fe-S Amital Inhibidores rotenona Pieridicina A Este complejo cataliza dos procesos simultáneos acoplados 1. . impulsada por la transferencia electrónica que cataliza una reacción vectorial.. ΔG = 2.

o sea. 3 centros Fe-S y un citocromo b. .El ubiquinol (QH2) difunde por la membrana del complejo I al complejo III. donde se exida a Q. Complejo II[editar] Nombre Succinato Deshidrogenasa Masa Molar 140 kDa Subunidades Proteicas 4 Grupos Prostéticos FAD. a traves de 1 molécula FAD. en un proceso acompañado de la salida de electrones. centros Fe-S Inhibidores Es la única proteína periférica de éste proceso (está adherida hacia el lado interno de la membrana interna. de violeta y rojo respectivamente. de amarillo y azul respectivamente) y 2 subunidades integradas en la membrana: C y D (en la imagen. hacia la matriz) y forma parte del ciclo de Krebs. Ésta enzima transpasa electrones desde el succinato a la ubiquinona (Q). Posee 4 subunidades: 2 subunidades hacia la matriz: A y B (en la imagen.

traspasar electrones a la ubiquinona. pero logran el mismo objetivo. desde sustratos reducidos. Complejo III[editar] Nombre Ubiquinona-citocromo C oxido-reductasa Masa Molar 250 kDa Subunidades Proteicas 11 Grupos Prostéticos Hemos. La esencia del ciclo Q es que QH2pasa por una reoxidación bicíclica en donde QH (semiquinona) será un intermediario estable.Los complejos I y II no operan en secuencia. junto al transporte vectorial de protones (H+) desde la matriz al espacio intermembrana. Ciclo Q: modelo de paso de electrones y protones a través del Complejo III. en 2 Ciclos. Fe-S Inhibidores Antimicina A Transfiere electrones desde QH2 (ubiquinol) a citocromo C. Reacción del primer ciclo: . por un proceso denominado Ciclo Q.

Éste segundo electrón reduce el QH del primer ciclo. Reacción del segundo ciclo En el segundo ciclo. por cada 2 moléculas de QH2 que entran al ciclo Q. Los prorones consumidos en éste ultimo paso fueron originados de la matriz.B L. formándose QH.C1.En el primer ciclo. y se une al sitio Qi. dónde adquire el electrón del cit.BH. formando Q. luego 1 electrón reduce la proteína Fe-S y el cit. Reacción Global del Ciclo Q: De e sta manera. librerando 2 H+ al espacio intermembrana y formando QH La proteína ferro-sulfurada reduce el cit. formando QH2. se regenera 1 QH2 Complejo IV[editar] Nombre Citocromo Oxidasa Masa Molar 160 kDa Subunidades Proteicas 13 .BH. El otro electrón reduce secuencialmente el cit. otra molécula de QH2 proveniente del Complejo I. QH2 del complejo 1 se une al sitio Qo donde transfiere 1 electrón a la proteína ferro*sulfurada. El cit.C1 y QH transfiere sus electrones al cit.BH. pasa por el proceso anterior.BL y el cit.BL reducirá el cit. El Q formado es liberado del sitio Qo.

tiene 2 componentes: 1. Energía Química Potencial: dada por la diferencia en las concentraciones de protones a ambos lados de la membrana interna 2. Transporta electrones desde el citocromo C a O2(Oxígeno molecular) formando H2O. y usa la energía de ésta reacción pasando un H+ al espacio intermembrana por cada electrón que pasa por ella.(cianuro) Inhibidores Monoxido de Carbono. llamada fuerza protón-motriz. reduciendo el O2 en H2O. . Los electrones transportados siguen el siguiente camino: Citocromo C → CuA → Hemo A → HemoA3-CuB → O2 Por cada 4 electrones que pasan por el complejo. y evitar la formación de radicales libres de oxígeno. De ésta forma. la ecuación vectorial dada por todo el proceso de la cadena transportadora es : La energía almacenada por éste gradiente. la enzima consume 4H + de la matriz. Reacción Global del Complejo IV: Los intermediarios se amntienen fuertemente unidos la complejo hasta que se convierten completamente en H2O. CuB CN. CuA. Energía Eléctrica Potencial: originada con la separación de cargas. cuando un H+ cruza la membrana interna sin un contraión.Grupos Prostéticos Hemos.

es decir. creando una gradiente electroquímica medible a través de la membrana interna. además. Cl-. permiten que el transporte de electrones continúe. OH-. cuya difusión libre reduciría la gradiente electroquímica. Observaciones explicadas por la teoría quimiosmótica 1. 3. Los compuestos que incrementan la permeabilidad de la membrana interna a los H + y disipan la gradiente. El potencial electroquímico de ésta gradiente se acopla a la síntesis de ATP. 2. pero inhiben la síntesis de ATP. La membrana interna es impermeable a iones como H+. La fosforilación oxidativa requiere una membrana interna intacta.Síntesis de ATP[editar] Teoría Quimiosmótica: La ΔG del transporte de electrones es conservada al bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana para crear un gradiente electroquímico de H+ a través de la membrana interna. K+. desacoplan el transporte de electrones de la . 4. El transporte de electrones resulta en el transporte de H+ fuera de la mitocondria intacta (el espacio intermembrana es equivalente al citosol).

Al contrario. .  La subunidad β ctliza la síntesis de ATP. El Componente F1[editar]  Posee una composición proteica de tipo α3 β3 γ δ ε  El arreglo cíclico y las estructuras similares de las subunidades α y β. y además porque cada par de α y β adoptan conformaciones diferentes. está contenido en la membrana. F0: Canal de H+ transmembrana hidrofóbico que contiene al menos 8 subunidades proteicas (la zona de azules y violetas en la imagen) 2. cada una con una distinta afinidad por el sustrato. aunque la subunidad α también se adhiere al ATP. Glutamato a ph 7) en alguna subunidad de F0. F1: Proteína periférica hidrosoluble.fosforilación oxidativa. compuesta de 5 tipos de subunidades (la zona roja en la imagen).  Sin embargo. o sea.  Los mamíferos contienen 6 copias de proteínas ligadas a DCCD en su F 0. Ésta reacción inplica que un grupo carboxilo se encuentra en un ambiente lipídico. simetría rotacional. incrementando la acidez en el espacio intermembrana.  Utilizando DCCD. EL Componente F0[editar]  Su estructura no se conoce en detalle. la síntesis de ATP es estimulada. le otorgan a ambas. la proteína es asimétrica debido a la presencia de la subunidad γ. ATP-Sintasa[editar] La ATP-sintasa es una ATPasa de tipo F que contiene 2 componentes: 1. un reactivo hidrofóbico. se bloquó el transporte de protones de F0 reaccionando con un residuo Glu (Ácido Glutamico. que se cree se asocian como un barril. formando el canal de transporte de H+ polar que contiene residuos Glu.

D son los metabolitos intermediarios de la ruta metabólica. Translocación de H+ por F0. . El mecanismo de síntesis de ATP. Las conformaciones que adopta son las siguientes: β-ATP. y otro que no se une a ellos. puede ser descrito en 3 pasos: 1. llamado Estado T (tight). que requiere la interacción de F1 y F0. β-ADP. Las diferencias en la conformación de β son diferentes en los sitios de unión ATP/ADP. llamado Estado L (loosely). son esenciales en el mecanismo del complejo. 5) diagrama que expliqué todas las rutas metabólicas En bioquímica. y B. E es el producto final. Acoplamiento de la disipación de la gradiente protónica con la síntesis de ATP. una ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales. 3. F1 tiene 3 protómeros catalíticos interactuantes (subunidades αβ). otro que se une a éstos fuértemente. llamado Estado O (open). De acuerdo al mecanismo propuesto por Boyer. Ésta diferencia en la unión de nucleótidos en las 3 subunidades. a través de una serie de metabolitos intermediarios.1 Por ejemplo. Las diferentes reacciones de todas las rutas metabólicas están catalizadas por enzimas y ocurren en el interior de las células. β-vacía Catálisis Rotacional[editar] Los 3 sitios activos de F1 se alternan en la síntesis de ATP. Muchas de estas rutas son muy complejas e involucran una modificación paso a paso de la sustancia inicial para darle la forma del producto con la estructura química deseada. Catálisis de Formación del enlace fosfoanhidrido del ATP por F1. en la ruta metabólica que incluye la secuencia de reacciones: A → B → C → D → E A es el sustrato inicial. 2. C. cada uno en un estado conformacional diferente: Uno que se une al sustrato y producto débilmente.

la glucólisis no requiere oxígeno. no obstante. bajo condiciones anaeróbicas. que genera energía y poder reductor. como el ciclo de Krebs. el NADH generado en la glucólisis se puede utilizar en la cadena de transporte de electrones para generar ATP adicional. Bajo condiciones aeróbicas. Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metabólicas:  Rutas catabólicas. gluconeogénesis y el ciclo de Calvin. Sin embargo. Son rutas reductoras en las que se consume energía (ATP) y poder reductor. Son rutas oxidativas en las que se libera energía y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP.Todas las rutas metabólicas están interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente. 6) como ocurren las reacciones del ciclo de krebs Las reacciones químicas en el ciclo de Krebs La glucólisis La glucólisis es el proceso inicial en el metabolismo celular. Por ejemplo. Existe de manera alterna el llamado metabolismo xenobiótico. rompiendo una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. aunque varios autores declaran que este tipo de transformaciones no deberían denominarse como parte del metabolismo. la glucólisis y la beta-oxidación. Bajo condiciones aeróbicas. como el acetil coenzima-A. y precursores para la biosíntesis de la cual se forman sustancias oxidativas. Son rutas mixtas. sino como una biotransformación. las redes de la glucólisis dos moléculas de ATP y reduce dos moléculas de NAD + a NADH en dos. En conjunto forman elanabolismo. la cadena de transporte de electrones ya no está disponible y células debe ser utilizado para . Que ocurren en el citoplasma de la célula. su subdivisión en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su comprensión. Por ejemplo. catabólicas y anabólicas. En conjunto forman el catabolismo.  Rutas anfibólicas. dada la enorme complejidad del metabolismo.  Rutas anabólicas. Muchas rutas metabólicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metabólicas.

Aconitasa realmente se hace en dos fases. pero ambos son importantes para recordar cuando se considera el total de la producción de ATP de la respiración aeróbica. El producto de NADH a la cadena de transporte de electrones . Ni glucólisis ni la formación de acetil CoA se considera parte del ciclo de Krebs. proporcionando el primer eslabón de la cadena de transporte de electrones y la liberación de dióxido de carbono. El alfa-cetoglutarato Isocitrato deshidrogenasa lleva a cabo una serie de reacciones para convertir isocitrato en alfa-cetoglutarato en el proceso.recuperar las vías de fermentación de NAD + NADH a partir de por lo glucólisis puede continuar. que luego entra en la primera etapa del ciclo de Krebs. Los hidrógenos retirados se utilizan para reducir el NAD + a NADH. el alcohol que se ha movido el átomo de carbono en dos reacciones anteriores se convierte en una cetona. la enzima citrato sintasa se une al grupo de acetilo (que contiene dos átomos de carbono) de acetil CoA en oxaloacetato (una molécula de cuatro átomos de carbono) para formar la molécula de citrato de seis átomos de carbono. El producto intermedio con el grupo hidroxilo se elimina cis-aconitato. Dos átomos de hidrógeno y electrones se eliminan en este proceso. La conversión de piruvato a acetil CoA libera una molécula de dióxido de carbono y genera NADH + H + a la cadena de transporte de electrones. Citrato Al comienzo del ciclo de Krebs. Acetil-CoA En presencia de oxígeno. antes de la eliminación del grupo hidroxilo y luego vuelva a colocar el grupo hidroxilo. Isocitrato La aconitasa enzima isocitrato reorganiza citrato de mover el grupo hidroxilo en el átomo de tres átomos de átomo de carbono de dos átomos de carbono. En primer lugar. el piruvato se convierte en acetil CoA.

En otra parte del ciclo de Krebs. que a su vez se utiliza en la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP. FADH2 también se utiliza en la cadena de transporte de electrones para generar ATP. se retira otra dióxido de carbono y liberado de la molécula. la eliminación de hidrógenos y sus electrones se asocia con la reducción de NAD + a NADH. antes de transferir dos hidrógenos y sus electrones para reducir el NAD + a NADH. en esta etapa hidrógenos reduce FAD a FADH2. Alfa-cetoglutarato deshidrogenasa cataliza esta reacción. Succinato Tiocinasa Succinato elimina la CoA en succinil CoA. pero entra en la cadena en un momento posterior de NADH y en consecuencia. la producción de alfa-cetoglutarato en succinil CoA es el único paso no reversible y se asegura de todo el ciclo se desarrolla en una dirección. Malate . Esta reacción se acopla a la conversión de guanina difosfato (PIB) de trifosfato de guanina (GTP). Succinil CoA Mientras que todas las otras fases del ciclo de Krebs son reversibles. la producción de succinil CoA. Sin embargo. Posteriormente. lo que resulta en cinco carbonos molécula de alfacetoglutarato. GTP se convierte fácilmente y fácilmente en ATP y es el único ATP producido directamente desde el ciclo de Krebs. Por último. la coenzima A está conectado a través de un tiol bonos (azufre). genera menos ATP.para la producción de ATP. de separación y la liberación de una molécula de dióxido de carbono. Isocitrato deshidrogenasa procede entonces con una segunda reacción. dejando los succinato cuatro átomos de carbono de la molécula. La eliminación de hidrógenos convierte un alcohol a una cetona. Fumarato Otros dos átomos de hidrógeno y sus electrones se eliminan como succinato deshidrogenasa convierte succinato en fumarato.

la malato deshidrogenasa elimina otros dos hidrógenos y sus electrones para reducir el NAD + a NADH. El oxaloacetato es entonces disponible para ser combinada con la acetil-CoA. . reiniciar el ciclo. En términos simples. Estos vectores se envían a la energía final de la cadena de transporte de electrones. 7) el ciclo acetico. se añade agua al doble enlace fumarato convertirse en un enlace simple.Fumarasa cataliza la hidratación de un alqueno --. tal como hidrógeno está unido a un átomo de carbono y un grupo hidroxilo está unido a otro carbono. El oxaloacetato En el paso final del ciclo de Krebs.. .un carbono-carbono doble enlace en fumarato --.a una persona enferma produce alcohol.