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UNIVERSIDAD AUTNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

REA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR


DEPARTAMENTO ACADMICO DE BIOLOGA MARINA

TESIS

HBITOS ALIMENTICIOS DEL TIBURN DORMILN CORNUDO Heterodontus


francisci (Girard 1855) EN BAHA TORTUGAS, B.C.S.

QUE PARA OBTENER ELTTULO DE


BILOGO MARINO

PRESENTA;
CHRISTIAN CORTS FUENTES

DIRECTOR
DR. FELIPE GALVN MAGAA

La Paz, Baja California Sur, Mxico; abril de 2015

DEDICATORIA

A mi familia
Por siempre creer en m, no pude ser ms afortunado al tenerlos a ustedes siempre a mi lado.
Gracias por apoyarme desde siempre y por las grandes lecciones que hemos aprendido a lo
largo de la vida. Mientras estemos todos juntos, el mundo si quiere que se caiga.

A mis padres
Guillermo Corts e Irma Fuentes, mi ejemplo a seguir, mis hroes, mis luchadores, gracias por
ensearme a ganarme la vida, por cada y uno de sus consejos, por nunca dejar que nos faltara
nada y por siempre ponernos antes que a ustedes mismos. Me faltaran muchas vidas para
algn da poder pagarles todo lo que han hecho por m.

A mis hermanos
Memo y Beto por esos momentos tan geniales e irrepetibles que se quedaran grabados en mi
mente por siempre. Gracias por brindarme su apoyo incondicional y por ayudarme cuando ms
los necesito. Recuerden que siempre pueden contar conmigo. Las palabras se me quedan
cortas para expresar lo mucho que los quiero.

A mi chaparra
Amairani por haberme enseado a sonrerle siempre a la vida. Gracias por tu incondicional
apoyo desde los primeros das de la carrera y por nunca dejarme desistir de mis sueos. No
dejes que me llene nunca de lo lento y cotidiano pero si de tu espontaneidad y de la belleza
del instante.

A todos GRACIAS, porque por ustedes, hoy estoy aqu.

A mi modo he dado todo lo que soy


Enrique Bunbury

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Autnoma de Baja California Sur (UABCS), por haber sido m casa de
estudios durante cuatro aos.
Al Laboratorio de Ecologa de Peces del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del
Instituto Politcnico Nacional (CICIMAR-IPN), por brindarme las instalaciones y la oportunidad
de realizar ste trabajo.
A mi director de tesis, Dr. Felipe Galvn Magaa, por darme la oportunidad de realizar este
trabajo y por siempre preocuparse por sus estudiantes antes que por el mismo trabajo. Gracias
por permitirme trabajar en sus proyectos desde los primeros semestres de la carrera.
A los miembros del comit revisor, B. M. Marco A. Medina Lpez y Dr. Carlos A. Salomn
Aguilar por su valioso tiempo, consejos y sugerencias al trabajo. Gracias por formarme como
bilogo marino y an ms por demostrarme su sincera amistad.
A la M. C. Rosario Simental Anguiano por su incomparable ayuda, revisin y apoyo en el
desarrollo de esta tesis. Gracias por todo el tiempo y dedicacin invertido desde que
descongel mi primer estmago.
A los B. M. Joel Alejandro Soto (wolf) y Bernando Snchez (chato) porque sin su ayuda
probablemente seguira identificando peces. Y a Nefertiti Roldn por su enorme ayuda en la
identificacin de los pulpos. Gracias a todos por su invaluable tiempo.
A mis amigos del Laboratorio de Ecologa de Peces del CICIMAR:IPN, Rubn, Maxinne, Dany,
Giulia, Fabin y Edgar por tan agradables momentos e inigualables experiencias que vivimos
en campo y en el laboratorio.
A amigos de Baha Tortugas, Don Juan, Iris, Juan, Marbella y Astrid, por tan deliciosas noches
de caf que apremiaban todas las tardes de campo y nos hacan sentir un rato como en casa.
A Tamaro, Sra. Sandra, Don Javi, y dems pescadores porque sin ustedes este trabajo
simplemente no se hubiera podido realizar. Gracias por el espacio y por la buena disposicin
al momento de colectar mis muestras.
A la Dra. Ofelia Escobar Snchez, por responder mis dudas de ltimo momento y porque fue
la primera en ensearme lo grandiosos que son los tiburones.
A mis viejos y mejores amigos Ren (piruja), Susanna (Dori), Fabz (changa), por estar conmigo
desde la secundaria, gracias hermanos por apoyarme siempre y saber escuchar. S que
siempre podr contar con ustedes y por eso los echo mucho de menos.

A mis amigos de generacin, Amairani, Jos Luis, Majo, Ral, Daleth, Salwa, Andrs, Carlos,
Dulce e Israel, por tantas experiencias compartidas desde mis primeros das en La Paz, solo
nosotros sabemos lo duro que fue la llegada y la carrera. Gracias por ser una segunda familia.
A mis familiares y amigos que desde que me surgi la loca idea de estudiar esta hermosa
carrera me apoyaron y siguen conmigo. Los valoro muchsimo, no porque no est su nombre
escrito significa que no son importantes en mi vida. Espero poder seguir compartiendo mis
logros con todos ustedes.
Los quiero a todos.

Adios vaquero
Woody

NDICE
LISTA DE FIGURAS ...... i
LISTA DE TABLAS ...... iv
GLOSARIO .... v
RESUMEN ... vii
1. INTRODUCCIN ... 1
2. ANTECEDENTES ........ 3
3. JUSTIFICACIN ... 4
4. HIPTESIS . 5
5. OBJETIVOS ... 5
5.1. Objetivo general ........ 5
5.2. Objetivos particulares ........... 5
6. REA DE ESTUDIO ..... 6
7. MATERIAL Y METODOS .... 7
7.1. Trabajo de campo ..... 7
7.2. Trabajo de laboratorio .......... 7
7.2.1. ndice de Llenado .......... 7
7.2.2. Estado de Digestin .............. 7
7.2.3. Trabajo taxonmico ... 8
7.3. Anlisis de datos .... 8
7.3.1. Representatividad del nmero de estmagos ... 8
7.3.2. Espectro trfico ... 9
7.3.2.1.

Mtodo Numrico (%N) ........ 9

7.3.2.2.

Mtodo Gravimtrico (%G) .. 9

7.3.2.3.

Mtodo de Frecuencia de Aparicin (%FA) .... 10

7.3.2.4.

ndice de Importancia Relativa (%IIR) ..... 10

7.4. Anlisis Ecolgicos .. 10


7.4.1. ndice de Shannon-Weaver (H) . 10
7.4.2. ndice de Levin (Bi) ...... 11
7.4.3. ndice de Amundsen .... 11
7.4.4. ndice de Morisita-Horn (C) ...... 13
7.4.5. Anlisis de similitud (ANOSIM) . 13
7.5. Posicin Trfica (PT) .. 14
8. RESULTADOS .... 15
8.1. Datos generales y tamao de muestra .... 15
8.2. ndice de llenado y estados de digestin . 16
8.3. Representatividad del nmero de estmagos .... 17

8.4. Espectro trfico .... 21


8.4.1. Espectro trfico general de Heterodontus francisci .... 21
8.4.2. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci .... 24
8.4.3. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci . 29
8.4.4. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci . 34
8.5. Anlisis ecolgicos .. 40
8.5.1. Diversidad .. 40
8.5.2. Amplitud trfica . 40
8.5.3. Traslapo trfico . 43
8.5.4. Anlisis de similitud (ANOSIM) . 43
8.6 Posicin trfica de Heterodontus francisci ....... 46
9. DISCUSIN . 47
9.1. Porcentajes de llenado y estados de digestin .. 47
9.2. Espectro trfico ....... 48
9.3. ndices ecolgicos 51
9.3.1. Amplitud trfica . 51
9.3.2. Traslapo trfico . 52
9.4. Posicin trfica ........ 53
10. CONCLUSIONES 54
11. RECOMENDACIONES .. 54
12. BIBLIOGRAFA ... 55

LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema en vista lateral de Heterodontus francisci (Tomado de: Compagno, 2001)
...... 1
Figura 2. Localizacin geogrfica de Baha Tortugas, Baja California Sur. .. 6
Figura 3. Grfico propuesto por Amundsen et al. (1996), donde se compara la abundancia de
las presas contra la frecuencia de aparicin .. 12
Figura 4. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al. (1996) . 12
Figura 5. Nmero de estmagos por sexo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
.................. 15
Figura 6. Nmero de estmagos por estadio de madurez de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 15
Figura 7. Nmero de estmagos por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 16
Figura 8. Porcentaje de replecin de los estmagos de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 16
Figura 9. Nmero de especies presas de Heterodontus francisci en cada uno de los estadios
de digestin. . 17
Figura 10. Curva acumulada de especies presas de Heterodontus francisci .. 18
Figura 11. Curva acumulada de especies presas de hembras (a) y machos (b) de
Heterodontus francisci 18
Figura 12. Curva acumulada de especies presas de juveniles (a) y adultos (b) de Heterodontus
francisci. ... 19
Figura 13. Curva acumulada de especies presas en primavera (a), verano (b) y otoo (c) de
Heterodontus francisci. ...... 20
Figura 14. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 23
Figura 15. Espectro trfico general de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). . 23

Figura 16. Espectro trfico de hembras de Heterodontus francisci expresado en los valores
porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de frecuencia
de aparicin (%FA). 27
Figura 17. Espectro trfico de machos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 27
Figura 18. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). 28
Figura 19. Espectro trfico de juveniles de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). . 32
Figura 20. Espectro trfico de adultos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .... 32
Figura 21. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci expresado en
valores porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). ..... 33
Figura 22. Espectro trfico en primavera de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). ..... 37
Figura 23. Espectro trfico en verano de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 37
Figura 24. Espectro trfico en otoo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 38
Figura 25. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). ... 39
Figura 26. Valores de diversidad general (a), hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos
(e), primavera (f), verano (g) y otoo (h), obtenidos a partir del ndice de Shannon-Weaver (H).
.... 40
Figura 27. Valores de amplitud trfica, obtenidos a partir del ndice de Levin (Bi) ..... 41

ii

Figura 28. Estrategia alimenticia general (a), de hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos
(e), primavera (f), verano (g) y otoo (h) de Heterodontus francisci de acuerdo al grfico
propuesto por Amundsen et al. (1996), ... 42
Figura 29. Anlisis de similitud por sexos. .... 43
Figura 30. Anlisis de similitud por estadios de madurez. ... 45

iii

LISTA DE TABLAS
Tabla I. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
22
Tabla II. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
26
Tabla III. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 31
Tabla IV. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha Tortugas,
B.C.S. ... 36
Tabla V. Traslapo trfico de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. de acuerdo al
ndice de Morisita-Horn (C). .... 43
Tabla VI. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Heterodontus francisci
comparando hembras y machos. . 44
Tabla VII. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Heterodontus francisci
comparando juveniles y adultos. .. 45
Tabla VIII. Posicin trfica de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja California Sur.
46

iv

GLOSARIO
Amplitud de dieta: Seleccin de la dieta con respecto a un nmero potencial de tipos
alimenticios (Gerking, 1994).
Bentnicos: Organismos que viven y estn asociados al sustrato o fondo marino, desde las
zonas de poca profundidad a las llanuras abisales (Weisz, 1972).
Cadena Trfica: Secuencia alimenticia, en la que se da un flujo de materia (energa), iniciando
con los productores primarios hasta los descomponedores (Odum, 1985).
Competencia: Uso simultneo por dos o ms organismos o especies hacia un recurso que es
comn, esencial y est limitado (Gerking, 1994).
Demersal: Organismos que presentan una estrecha relacin con el fondo (sustrato), pero que
no necesariamente vive en el (Bond, 1979.)
Depredador especialista: Organismo que utiliza un nmero bajo de recursos y presenta
mayor preferencia por algunos componentes alimenticio en particular (Gerking,
1994).
Depredador generalista: Organismo que utiliza una gran variedad de recursos alimenticios
sin ninguna seleccin alimenticia (Gerking, 1994).
Depredador: Organismo que mata a otro para alimentarse de l (Real Academia Espaola,
1992.)
Espectro trfico: Total de componentes alimenticios de la dieta de un organismo (Day et al.,
1989)
Hbitat: Espacio fsico y biolgico en donde se encuentran las especies. Residencia natural
de un organismo (Odum, 1985).
Hbitos alimentarios: Descripcin detallada del alimento que es ingerido recientemente por
los organismos (Harvey y Kitchell, 2000).
Nicho trfico: Describe la posicin trfica y el espectro de los consumidores en las redes
trficas (Chen et al., 2010).
Nicho Trfico: Relacin que tiene un organismo con todos los recursos alimenticios que se
encuentran a su disposicin (Odum, 1985).
Nicho: Papel o funcin de un organismo en su medio ambiente (Gerking, 1994).

Nivel trfico: Posicin en la que se encuentra un determinado organismo en la cadena trfica,


dicha posicin est clasificado mediante la manera por la cual obtiene su energa
(Gerking, 1994).
Posicin trfica: Posicin en la que se encuentra un determinado organismo en la cadena
trfica, dicha posicin est clasificado mediante la manera por la cual obtiene su
energa (Gerking, 1994).
Reparticin de Recursos: es la divisin del recurso entre los organismos que coexisten en
una determinada comunidad (Helffman et al., 1997).
Trama Trfica: Ordenamiento secuencial-alimenticio de los organismos en un ecosistema
(Odum, 1985).
Traslapo trfico: Uso compartido de recursos por dos especies, sexos o poblaciones. Este
traslapo no necesariamente se encuentre relacionado directamente con la
competencia (Wooton, 1990).

vi

RESUMEN
El dormiln cornudo Heterodontus francisci, es un tiburn de inters pesquero para las flotas
artesanales del noroeste de Baja California Sur y es una de las especies con mayor aparicin
en las redes de enmalle de los pescadores de la zona. Actualmente se cuenta con muy poca
informacin biolgica y ecolgica de sta especie, que permita conocer las interacciones entre
los miembros de la comunidad marina. En ste contexto, se analizaron los hbitos alimenticios
del dormiln cornudo, as como sus posibles variaciones por sexo, estadio de madurez y poca
del ao. Se realizaron muestreos durante primavera, verano y otoo del 2014 en los campos
pesqueros de Baha Tortugas, Baja California Sur. Se obtuvieron un total de 78 estmagos,
de los cuales 46 (58.97%) presentaban alimento y 32 (41.03%) se encontraron vacos. El
espectro trfico se integr por 30 tipos de especies presa, de los cuales hubo una anmona,
dos bivalvos, dos gasterpodos, cuatro cefalpodos, tres anomuros, un estomatpodo, una
langosta, dos erizos, nueve peces y restos de crustceos, erizos, calamares, peces, as como
restos de materia orgnica no identificada (MONI). Las especies presa fueron cuantificadas
por medio de los mtodos numrico (%N), gravimtrico (%G) y frecuencia de aparicin (%FA).
Se aplic el ndice de importancia relativa (%IIR) para determinar las presas principales de la
dieta, las cuales fueron: el anomuro Blepharipoda occidentalis (65.15%), el pulpo Octopus
bimaculatus (5.39%), la langosta Panulirus interruptus (4.69%) y el erizo Echinometra
vanbrunti (2.58%). En trminos de %IIR, las hembras se alimentaron principalmente de B.
occidentalis (69.64%), O. bimaculatus (9.54%) y restos de calamar (3.57%); mientras que los
machos consumieron B. occidentalis (33.31%), P. interruptus (8.72%) y Calamus brachysomus
(5.32%). Los juveniles se alimentaron principalmente de B. occidentalis (22.92%), Loligo
opalescens (6.52%), Lophomastix diomedeae (2.49%); mientras que los adultos se
alimentaron de B. occidentalis (66.8%), O. bimaculatus (6.85%) y P. interruptus (6.22%). Por
poca del ao en primavera las presas ms importantes fueron B. occidentalis (77.75%),
Synodus spp. (3.89%), L. diomedeae (3.36%); en verano B. occidentalis (52.69%), O.
bimaculatus (8.88%), E. vanbrunti (7.74%) y en otoo de L. opalescens (17.65%) y Porichthys
analis (5.39%). Con base en el estudio trfico, H. francisci es una especie bentnica de hbitos
nocturnos y/o crepusculares, la cual puede succionar presas que se refugian en las grietas de
las rocas o que se entierran en la arena. Es un depredador carnvoro con una amplitud trfica
baja (Bi = 0.21), por lo cual se considera una especie con hbitos selectivos. Se encontr
traslapo trfico entre sexos (C=0.71) y por estadios de madurez (C=0.70). El tiburn H.
francisci fue ubicado como consumidor terciario (PT= 4.06) y en Baha Tortugas, B.C.S. se
comporta como depredador tope.
Palabras clave: Espectro trfico, amplitud trfica, traslapo trfico, posicin trfica.

vii

1. INTRODUCCIN
Los tiburones y rayas pertenecen a la clase de cordados conocida como Chondrichthyes o
peces cartilaginosos, generalmente llamados elasmobranquios (Compagno, 2005). Naylor et
al. (2012), en su lista de especies de elasmobranquios, reconocieron un total de 1 221 especies
conocidas de elasmobranquios.
Los elasmobranquios juegan un papel importante en los ecosistemas marinos (Heithaus
et al., 2008); sin embargo an existen interrogantes acerca de las interacciones trficas, por lo
que se dificulta entender la dinmica de las comunidades marinas y el funcionamiento del
ecosistema (Matich et al., 2010). Los estudios actuales de las interacciones trficas de los
elasmobranquios, especialmente de los tiburones, son importantes debido a que las
poblaciones de muchas especies estn disminuyendo con rapidez en todo el mundo debido a
la pesca incidental o dirigida (Dulvy et al., 2008), lo cual, podra causar en un futuro cambios
drsticos en las estructura de las redes trficas a nivel mundial (Heithaus et al., 2008).
Nelson (2006), en su clasificacin taxonmica divide al grupo de los elasmobranquios en
2 superrdenes (Galeomorphi y Squalomorphi) y 9 rdenes, ubicando al tiburn dormiln
cornudo Heterodontus francisci en el clado ms basal de los tiburones galeomorfos, en el
orden de los Heterodontiformes (Musick et al., 2004).
H. francisci (Fig. 1) es un tiburn pequeo de hbitos costeros que presenta crestas
oculares moderadamente altas y muy desarrolladas; dos aletas dorsales con una fuerte espina
al inicio de cada una (Compagno et al., 1995). Cuerpo y aletas de color gris claro o marrn con
manchas pequeas (1/3 del dimetro del ojo) de color marrn oscuro o negras y la parte ventral
de color marrn claro (Compagno et al., 1995; Compagno, 2001).

Figura 1. Esquema en vista lateral de Heterodontus francisci (Tomado de: Compagno, 2001)

Esta especie de tiburn se distribuye en aguas templadas y subtropicales del ocano


Pacfico Oriental, desde California (EUA) hasta el Golfo de California (Mxico) y probablemente
en Ecuador y Per (Compagno, 2001). Es una especie epibentnica que se localiza sobre la
1

plataforma continental, abundante de los 2 a 11 metros, pero se le ha registrado hasta los 150
m de profundidad. Es frecuente en los fondos rocosos, praderas de algas, zonas arenosas y
bancos de arena. En ambientes rocosos se encuentra en grietas profundas, cuevas pequeas
o incluso en cavernas (Taylor, 1972; Compagno, 2001).
Su desarrollo reproductivo es ovparo (Dulvy y Reynolds, 1997). Las cras miden de 15
a 17 cm de longitud total (LT) al nacer, y los adultos alcanzan una talla mxima de 122 cm.
Alcanzan la talla de madurez sexual a los 58-71 cm LT en los machos y las hembras en tallas
mayores a 58 cm (Compagno, 2001).
H. francisci se alimenta de invertebrados bentnicos, incluyendo erizos, cangrejos,
camarones, ispodos, sipunclidos, anmonas, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos y
algunas veces peces pequeos (Strong 1989; Segura-Zarzosa et al. 1997; Compagno, 2001).
Este tiburn se captura con palangre de superficie y redes de enmalle (Castellanos et
al., 2013) o como fauna de acompaamiento en las pesqueras camaroneras y otras
operaciones de la pesca de arrastre. Asimismo es arponeado frecuentemente por buceadores
deportivos. Probablemente se utiliza su carne para la fabricacin de harina y sus largas
espinas dorsales se usan para artculos de joyera (Compagno, 2001). Son apreciados en los
acuarios donde tienen una sobrevivencia de 20 aos, aproximadamente (Michael, 1993).
Los estudios de hbitos alimenticios aportan informacin valiosa acerca de la biologa y
ecologa de los organismos, de manera que permiten conocer las interacciones entre los
miembros de una comunidad marina. A partir de dicha informacin se pueden identificar y
delimitar hbitats crticos y/o esenciales, con la finalidad de maximizar las labores de
conservacin (Salomn-Aguilar et al., 2009).
Por su parte, los estudios de los contenidos estomacales son ampliamente utilizados
para conocer la dieta y asignar el nivel trfico de algunas especies de elasmobranquios
(Ahlbeck et al., 2012). En este contexto y considerando que los tiburones juegan un papel
importante como depredadores tope en los ecosistemas marinos, el presente trabajo plantea
el estudio de la ecologa trfica de H. francisci con la finalidad de conocer su posicin trfica
en el ecosistema de Baha Tortugas, B.C.S.

2. ANTECEDENTES
Los heterodontiformes estn adaptados para la alimentacin bentnica y todas las especies
de este orden parecen tener una dieta similar de crustceos, moluscos, equinodermos y peces
(McLaughlin y OGower, 1971). Se han encontrado restos de estas presas en el contenido
estomacal de H. japonicus, (Smith, 1942), H. portusjacksoni y H. galeatus (Whitley, 1940). Por
su parte Bini y Tortonese (1955), encontraron cangrejos y algas verdes en el contenido
estomacal de H. guoyi. Pero en la mayora de los casos las presas se encontraban muy
digeridas lo que haca difcil su identificacin.
McLaughlin y OGower (1971), analizaron el espectro trfico de H. portusjacksoni en
Australia, y encontraron a los equinodermos (Phyllacanthus parvispinus, Centrostephanus
rodgersii, Heliocidaris erythrogramma y Coscinasterias calamaria), moluscos (Cabestana
spengleri, Charonia rubicunda y Dicathais orbita) y el crustceo (Balanus nigrescens) como
fuente principal de alimento y en menor medida los peces. Adems encontraron basura
ocasional como trozos de piel de mamferos marinos, sugiriendo que estos tiburones son poco
selectivos en sus hbitos alimenticios.
A nivel mundial, los estudios realizados referentes a la ecologa trfica de H. francisci
son muy escasos, entre ellos se tiene el realizado por Strong (1989), en la Isla Santa Catalina,
California; donde por medio del contenido estomacal, menciona que se alimenta de
invertebrados bentnicos como erizos, cangrejos, anmonas, bivalvos, gasterpodos y raras
veces de peces pequeos y tienen patrones de actividad principalmente nocturnos, lo que
coincide con el aumento de la actividad nocturna de las presas.
Otro trabajo fue el realizado por Segura-Zarzosa et al. (1997), los cuales revisaron 108
estmagos de H. francisci en Laguna San Ignacio, B.C.S. y sealan que se alimenta de
invertebrados bentnicos: gasterpodos (Lucapinella milleri y Calyptraea spp.), crustceos
(Callinectes bellicosus, Penaeus spp. e ispodos), pelecpodos (no identificados), sipunclidos
(Sipunculus nudus), cefalpodos (Octopus spp.), as como de peces pequeos (Syngnathus
auliscus). Mencionan adems que H. francisci es un consumidor de tercer orden, ya que es
una especie bentnica, predominantemente carnvora, que se caracteriza por ser un
depredador selectivo de hbitos nocturnos y/o crepusculares.
Posteriormente Edmonds et al. (2001), realizaron estudios en cautiverio de la cinemtica
de captura del alimento de H. francisci y observaron que utiliza la succin inercial generada
por la rpida depresin mandibular y la protrusin del cartlago labial, similar a la forma de
alimentarse en Ginglymostoma cirratum, Triakis semifasciata y Squalus acanthias. Asimismo
mencionan que les ofrecieron invertebrados vivos (Callinectes spp., Penaeus spp. y Lytechinus
spp.); sin embargo los tiburones prefirieron calamares congelados (Loligo spp. e Illex spp.).
3

Asimismo Huber et al. (2005), analizan la fuerza y biomecnica de la mordida de H.


francisci, mencionando la gran fuerza en la mordida (133 kg m/s2) y la robusta denticin
molariforme de este tiburn, lo cual corresponde con el consumo de presas duras tales como
moluscos, equinodermos y crustceos bentnicos.
El trabajo ms completo que se tiene con respecto a hbitos alimenticios de una especie
de la familia Heterodontidae, es el de Powter et al. (2010), con H. portusjacksoni, donde
mencionan que la dieta de este tiburn es amplia (32 presas), dominada por moluscos, peces
y cefalpodos. Demostrando adems que existen diferencias trficas significativas por
estadios de madurez.

3. JUSTIFICACIN
Los tiburones presentan una estrategia reproductiva K por lo que son de lento crecimiento,
largos periodos de vida, madurez sexual tarda y baja fecundidad (Holden, 1974; Walker,
1992). Adems son depredadores tope, por lo que su abundancia es relativamente pequea
comparada con los grupos que se encuentran en niveles trficos inferiores. Estas
caractersticas hacen que las poblaciones de tiburones sean extremadamente sensibles a la
sobre-explotacin (Bonfil, 1994).
Los depredadores tope tienen una influencia directa sobre la estructura y funcin de las
grandes comunidades marinas, por lo tanto se espera que la disminucin generalizada de las
poblaciones de los grandes depredadores alrededor de los ocanos del mundo puedan influir
sobre las redes trficas marinas (Heithaus et al., 2008).
Asimismo, los eclogos tienen gran inters en las relaciones alimenticias, vas de
nutrientes y energa dentro de las comunidades marinas. Los consumidores se mantienen
unidos a una base alimenticia comunitaria y el papel subsiguiente que juega el animal en la
dieta de consumidores superiores son muy difciles de evaluar (Rau et al., 1983).
Debido a que no existen trabajos de ecologa trfica con H. francisci en Baha Tortugas,
B.C.S., es necesario dirigir un estudio a este tiburn por la importancia de inferir la conexin
que tiene con las redes trficas de la zona. Este tipo de informacin, junto con los estudios de
biologa reproductiva y, edad y crecimiento, favorecer las bases para la implementacin y
desarrollo del enfoque de manejo ecosistmico y multiespecfico en las diversas pesqueras
que se llevan a cabo en la regin.

4. HIPTESIS
La dieta de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. estar conformada por moluscos
gasterpodos, pelecpodos, cefalpodos, as como por crustceos. Asimismo la dieta ser
diferente por sexo, estadio de madurez y poca del ao.

5. OBJETIVOS
5.1 Objetivo general
Describir los hbitos alimenticios del tiburn dormiln cornudo Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, Baja California Sur con base en el anlisis de los contenidos estomacales.

5.2 Objetivos particulares


1. Describir y cuantificar el espectro trfico de Heterodontus francisci.
2. Determinar la amplitud de la dieta de Heterodontus francisci por sexo, estadio de
madurez y poca del ao (primavera, verano y otoo).
3. Calcular el traslapo trfico de Heterodontus francisci entre sexo y estadio de madurez.
4. Conocer la posicin trfica de Heterodontus francisci.

6. REA DE ESTUDIO
La recolecta de estmagos de H. francisci se realiz en el rea de Baha Tortugas, al noroeste
del estado de Baja California Sur; ubicada a los 273935 N y los 1145235 O (Fig. 2). Se
encuentra expuesta al ocano abierto. Durante el ao prevalece el oleaje del oeste, los vientos
dominantes son del norte, noroeste, oeste y sur, siendo los vientos del norte ms fuertes en
invierno y primavera con velocidades de hasta 90 km/h. El clima es clido seco en verano y
parte del otoo con una temperatura ambiente entre los 14C a 36C y fresco hmedo en
invierno y primavera con 10C a 26C, la costa que la circunda es muy heterognea (Moreno
2002).
La zona de muestreo presenta hacia su parte noroeste, cerca del puerto, puntas y
acantilados de roca gnea que resultan de prolongaciones de montaas que rodean a la baha,
combinndose hacia el sur, por toda la margen este de la baha, con playas arenosas de
guijarro grande y canto rodado de aproximadamente 10-20 cm, que se mezclan hacia el
infralitoral con grandes trozos de roca semienterrados de 30-40 cm de dimetro (Guzmn del
Pro et al., 1991). En este puerto pesquero se explota abuln, langosta, caracol, tiburn, rayas
y el alga Gelidium spp. (Daz y Guzmn del Pro, 1995).

Figura 2. Localizacin geogrfica de Baha Tortugas, Baja California Sur.

7. MATERIAL Y MTODOS
7.1 Trabajo de campo
Los muestreos se realizaron durante marzo-abril (primavera), agosto-septiembre (verano) y
octubre-noviembre (otoo) de 2014 en los campos pesqueros de Baha Tortugas, Baja
California Sur (B.C.S.), utilizando ejemplares obtenidos por la pesca comercial. La pesca se
realiz con redes agalleras de multifilamento con una luz de malla variable entre 10 a 30 cm,
colocadas a una distancia de 1 a 10 km de la costa, las cuales se colocan al atardecer y se
revisan al da siguiente.
Para cada organismo se registr la longitud total (LT) utilizando un ictimetro
convencional con precisin de 2mm, adems de su estadio de madurez, considerando como
adultos a los organismos con una LT > 58cm (Compagno, 2001). Asimismo se anot el sexo
y se diseccion al organismo con un corte longitudinal en la parte ventral, procediendo a la
extraccin del estmago. El estmago se almacen en bolsas de plstico, previamente
etiquetadas y se congelaron para su posterior anlisis en el Laboratorio de Ecologa de Peces
del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas Instituto Politcnico Nacional (ClCIMARIPN) en la ciudad de La Paz, B.C.S.

7.2 Trabajo de laboratorio


7.2.1 ndice de llenado
En el laboratorio se descongelaron los estmagos y se determin el grado de replecin gstrica
de los mismos, los cuales se agruparon en cuatro categoras de llenado de acuerdo a Stillwell
y Kohler (1982): 1-25% (categora 1), 26-50% (categora 2), 51-75% (categora 3) y 76-100%
(categora 4), considerando que el contenido alimenticio puede ser expresado como una
proporcin de la capacidad de llenado.
7.2.2 Estado de digestin
Durante el anlisis del contenido estomacal se separaron las diferentes especies presa de
acuerdo al grupo taxonmico, identificndose hasta el mnimo taxn posible, dependiendo del
estado de digestin propuesto por Galvn-Magaa (1999). Se asign un estado de digestin
a las presas, en donde 1 son aquellas presas que son identificables debido a su mnimo estado
de digestin; el estado de digestin 2 a los organismos con prdida de alguna estructura
corporal (e.g. peces sin escamas y crustceos sin quelas). El estado 3 se consider a presas
que solo presentaban vertebras o partes aisladas del cuerpo, y por ltimo el estado de

digestin 4, se le asign a las estructuras rgidas poco digeribles de las presas como otolitos
en peces y picos en cefalpodos. En este estado tambin se consider la materia orgnica no
identificable (MONI).
7.2.3 Trabajo taxonmico
De manera general, se utilizaron los trabajos de Brusca (1980) y Brusca y Brusca (2003) para
identificar invertebrados en diferentes estados de digestin. Los restos de bivalvos y
gasterpodos se identificaron con el trabajo de Coan et al. (2000) y con la ayuda de las pginas
web: www.gastropods.com, www.idscaro.net y Universidad www.conchology.be. Para el caso
de los cefalpodos, los pulpos se identificaron con las claves de Norman et al., (2013) y Roper
et al., (1995). Los calamares se identificaron con los trabajos de Wolff (1984) y Clarke (1986).
Para los cefalpodos en estados de digestin avanzados se identificaron con la coleccin de
picos del Laboratorio de Ecologa de peces del CICIMAR-IPN.
Con respecto a los crustceos, los anomuros se identificaron con los trabajos de
Benedict (1904), Hendrickx (1995a), Boyko (2002) y Boyko y Mikkelsen (2002). Para identificar
las langostas se utiliz el trabajo de Hendrickx (1995c). Mientras que los estomatpodos se
utilizaron los trabajos de Hendrickx (1995b) y Brusca (1980). La identificacin de los erizos se
realiz con el trabajo de Brusca (1980) y con la coleccin de invertebrados del Laboratorio de
Zoologa de la Universidad Autnoma de Baja California Sur (UABCS) Campus La Paz.
La determinacin taxonmica de los peces se realiz por medio del esqueleto axial y
apendicular. Para identificar los restos de peces se utilizaron los trabajos de Clothier (1950),
Miller y Jorgensen (1973), Burnes-Romo (2006), Barrera-Garca (2008), Snchez-Cota (2013)
y Soto-Segoviano (2014). Para los otolitos se utiliz el catlogo de Lowry (2011) y el trabajo
de Camacho-Ros (2004). Asimismo se utiliz la coleccin de esqueletos de peces y otolitos
del Laboratorio de Ecologa de peces del CICIMAR-IPN y la pgina web www.osteobase.com.

7.3 Anlisis de datos


7.3.1 Representatividad del nmero de estmagos
Para establecer si el nmero de estmagos analizados fue representativo para caracterizar el
espectro trfico de Heterodontus francisci, se obtuvo la curva acumulada de las especies
presas del tiburn, graficando el nmero de estmagos con alimento (eje de las abscisas)
contra la diversidad de especies presas (eje de las ordenadas). Se obtuvieron valores de
diversidad de Shannon mediante permutaciones aleatorias generadas en el programa
EstimateS 8.0. Adems se calcul el coeficiente de variacin (C.V.), tomando el valor menor a
8

0.05 como indicador de homogeneidad en los valores de diversidad y una representatividad


adecuada del espectro trfico (Colwell, 2006). sta misma curva se obtuvo por sexo, estadio
de madurez y poca del ao.
7.3.2 Espectro trfico
Una vez identificadas taxonmicamente todas las presas, se realiz el anlisis cuantitativo de
los contenidos gstricos en hojas de clculo de Microsoft Excel 2007 con el fin de conocer las
especies que tienen mayor importancia dentro del espectro trfico de H. francisci, as como
por sexos, estadios de madurez y pocas de ao. Para lo anterior se utilizaron los siguientes
ndices de acuerdo a Pinkas et al. (1971) e Hyslop (1980):
7.3.2.1 Mtodo Numrico (%N).
Se registraron numricamente las presas encontradas en un estmago a nivel de clase, orden,
familia o especie. Al analizar los estmagos, se obtuvo el nmero total de organismos de cada
categora y se expresaron en porcentaje.
% =

100

Donde:
%N= Mtodo numrico
n= Nmero total de presas de una determinada especie.
NT= Nmero total de presas encontradas en los estmagos.

7.3.2.2 Mtodo Gravimtrico (%G).


Cada tipo de alimento se separ y pes en una balanza electrnica. El peso fue referido al
peso total estimado para la totalidad de presas encontradas en los estmagos y se expres
como un porcentaje del mismo.
% =

100

Donde:
%G= Mtodo gravimtrico.
g= Peso total de un grupo presa.
GT= Peso total de las presas encontradas en los estmagos.

7.3.2.3 Mtodo de Frecuencia de Aparicin (%FA).


Se registr el nmero de estmagos en los cuales se encontr un determinado tipo de presa.
Los resultados se expresan como porcentaje de una especie con respecto al nmero total de
estmagos con alimento.
% =

100

Donde:
%FA= Mtodo de frecuencia de aparicin.
n= Nmero de estmagos en el cual aparece un determinado tipo de presa.
TE= Nmero total de estmagos con alimento.

7.3.2.4 ndice de Importancia Relativa (%IIR).


Este ndice incorpora los mtodos anteriores, con la finalidad de conocer cules eran las
especies de mayor importancia dentro del espectro trfico del tiburn por medio de la siguiente
frmula propuesta por Pinkas et al., (1971):
= (% + %) %
Donde:
%IIR= ndice de importancia relativa.
%G= Mtodo gravimtrico.
%N= Mtodo numrico.
%FA= Mtodo de frecuencia de aparicin.
Este mtodo combinado se transform siguiendo a Corts (1997), para expresar los
valores en porcentajes:
% =

100
=1

7.4 Anlisis Ecolgicos


7.4.1 ndice de Shannon-Weaver (H)
Para conocer la diversidad de presas de forma intraespecfica, se utiliz el ndice de ShannonWeaver (H) (Shannon y Weaver, 1949), donde un valor bajo del ndice indica que consume
pocas especies presas, es decir, una especializacin (Simental-Anguiano, 2011).
10

= ()
=1

Donde:
H= ndice de Shannon-Weaver.
Pi= Proporcin de individuos en la i-sima especie.

7.4.2 ndice de Levin (Bi)


Se calcul la amplitud del espectro trfico, utilizando el ndice estandarizado de Levin (Bi)
(Hurlbert, 1978; Krebs, 1999) a partir de los valores obtenidos de N absoluto. Este ndice
asume los valores de 0 a 1. Cuando los valores de Bi son menores de 0.6, el depredador se
considera especialista, lo que indica que utiliza un nmero bajo de recursos y presenta una
preferencia por ciertas presa. Cuando los valores son mayores a 0.6, su espectro es
generalista, es decir, utiliza todos los recursos sin ninguna seleccin.
=

1
1
(
1)
1 2

Donde:
Bi= ndice de Levin para el depredador i.
Pij= Proporcin de la dieta del predador i que utiliza la presa j.
n= Nmero de categoras de las presas.

7.4.3 ndice de Amundsen


Otro mtodo utilizado para conocer la amplitud de dieta fue el ndice de Amundsen et al.
(1996), el cual grafica la abundancia especfica contra la frecuencia de aparicin de las presas:
=


100

Donde
Pi= La abundancia especfica (nmero, masa o volumen) de la presa i.
Si= La abundancia de la presa i en los estmagos.
Sti= La abundancia total de presas en los depredadores que contienen la presa i.
Amundsen et al. (1996), mencionan que dependiendo de la distribucin de las especies presas
en el grfico, ser el tipo de estrategia alimenticia del organismo, reconociendo cuatro tipos de
estrategias alimenticias (Fig. 3 y 4) (Simental-Anguiano, 2011).
11

ABUNDANCIA DE LA ESPECIE PRESA (%)

100

ESPECIALISTA
ALTA
ENTRE
INDIVIDUOS

PRESAS
DOMINANTES

50

PRESAS
RARAS

0
0.1

0.2

ALTA
INDIVIDUALMENTE

GENERALISTA
0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

FRECUENCIA DE APARICIN
Figura 3. Grfico propuesto por Amundsen et al. (1996), donde se compara la abundancia de las

ABUNDANCIA DE ESPECIES PRESA (%)

presas contra la frecuencia de aparicin.

FRECUENCIA DE APARICIN
Figura 4. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al. (1996), con base en las
abundancias y frecuencia de aparicin de cada presa en la dieta del depredador. a) Especializacin en
distintos tipos de presas; b) Dieta ms generalizada dentro de la variacin individual en la amplitud de
dieta; c) Especializacin en un solo tipo de presa mientras que consumen otras presas ocasionalmente;
d) Estrategia de alimentacin mixta en la que algunos individuos tienen una dieta especializada y otros
una estrategia de alimentacin ms generalizada.

12

7.4.4 ndice de Morisita-Horn (C)


Para evaluar el traslapo trfico entre sexo y estadio de madurez, se aplic el ndice de MorisitaHorn al mtodo numrico (Smith y Zaret, 1982). Este ndice vara entre cero cuando las dietas
son completamente distintas y uno, cuando las dietas son idnticas. Considerando como un
traslapo biolgicamente significativo o alto cuando el valor excede a 0.60; de 0.30 a 0.59 un
traslapo bajo y de 0.0 a 0.29 se considera que no hay traslapo (Langton, 1982).

2 1( )
=
(1 2 + 1 2 )
Donde:
C= ndice de Morisita-Horn de traslapo entre depredador x y depredador y.
Pxi= Proporcin de la presa i del total de presas usadas por el depredador x.
Pyi= Proporcin de la presa i del total de las presas usadas por el depredador y.
n= Nmero total de presas.

7.4.5 Anlisis de similitud (ANOSIM)


Se utiliz el anlisis de similitud (ANOSIM) de Clarke y Warwick (2001) del programa PRIMER
6, el cual permiti determinar si existen diferencias estadsticamente significativas en la
composicin de la dieta a nivel intraespecfico. Se calcula mediante la ecuacin:


1
2

Donde:
R= Similitud.
rw= Promedio de todos los intervalos de similitud dentro de los sectores.
rB= Promedio de los intervalo de similitud de todos los pares de rplicas entre los
diferentes sectores.
=

(1)
,
2

donde n es el nmero total de muestras en consideracin.

Adems se obtuvieron los valores de disimilitud de especies presas por sexos y por estadios
de madurez.

13

7.5 Posicin Trfica (PT)


La posicin trfica (PT) se estim mediante la ecuacin establecida por Christensen y Pauly
(1992), utilizando la posicin trfica de las especies presas. Para los peces se obtuvo a partir
de la base de datos de internet fishbase (www.fishbase.org). Para el resto de los
invertebrados su utilizaron los valores de Corts (1999). Para el caso de las presas no
identificadas hasta especie, se le asign el valor obtenido del promedio de las posiciones
trficas del gnero, o en su defecto familia, al que pertenece.

= 1 + ( ) ()
=1

Donde:
PT= Posicin trfica.
CDij= Composicin de la dieta, siendo la proporcin de la presa (j) en la dieta del
depredador (i).
n= Nmero de grupos en el sistema.
PTj= posicin trfica asignada a cada presa.

14

8. RESULTADOS
8.1 Datos generales y tamao de muestra.
Se analizaron 78 ejemplares, 37 (47.44%) hembras y 41 (52.56%) machos, siendo la
proporcin de 0.9H:1M (Fig. 5). En cuanto a los estadios de madurez, se analizaron 17
(21.49%) juveniles y 61 (78.21%) adultos (Fig. 6). Por poca del ao se registraron 23 (29.49%)
organismos en primavera; en verano 40 (51.28%) y en otoo solo se obtuvieron 15 (19.23%)
tiburones (Fig. 7). La longitud total de los organismos oscil de 42 a 95.4 cm de longitud total
(LT), con una longitud promedio de 67 cm 10.8 cm LT.
45

41

Nmero de estmagos

40

37

35
30
25
20
15
10
5
0
Machos

Hembras

Sexo
Figura 5. Nmero de estmagos por sexo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas Baja California
Sur.

70
61

Nmero de estmagos

60
50
40
30
20

17

10
0
Juveniles

Adultos

Madurez
Figura 6. Nmero de estmagos por estadio de madurez de Heterodontus francisci en Baha Tortugas
Baja California Sur.

15

45

40

Nmero de estmagos

40
35
30
23

25
20

15

15
10
5
0
Primavera

Verano

Otoo

Estacin
Figura 7. Nmero de estmagos por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha Tortugas Baja
California Sur.

8.2 ndice de llenado y estados de digestin


De los 78 estmagos de H. francisci analizados, 32 se encontraron vacos (41.03%) y 46
presentaron alimento con diferentes niveles de llenado (58.97%). La categora dos fue la ms
representativa de las categoras con alimento, al presentar el 25.64%; siguindole la uno y tres
presentando 17.95 y 12.82%, respectivamente; mientras que la categora cuatro solo present
el 2.56% (Fig. 8). Por otra parte las presas de H. francisci se encontraron principalmente en un
estado de digestin dos (41.79%) y tres (28.36%) (Fig. 9).
35

Nmero de estmagos

30
25
20
15
10
5
0
Categora 0
(vacos)

Categora 1 Categora 2 Categora 3


(1-25%)
(26-50%)
(51-75%)
Grado de replecin

Categora 4
(76-100%)

Figura 8. Porcentaje de replecin de los estmagos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja
California Sur.

16

Nmero de especies presas

30
25
20
15
10
5
0
1

2
3
Estado de digestin

Figura 9. Nmero de especies presas de Heterodontus francisci en cada uno de los estadios de
digestin.

8.3 Representatividad del nmero de estmagos


La curva acumulada general de especies presa, muestra que el nmero de estmagos
analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico, debido a que en el estmago
28 se alcanz un coeficiente de variacin (C.V.) menor a 0.05 (C.V.= 0.044) (Fig. 10). De igual
manera, al realizar la curva acumulada para sexos y estadios de madurez se observ una

3.5

1.6

1.4
1.2

2.5

1
2
0.8
1.5
0.6
1

0.4

0.5

Coeficiente de variacin (C.V.)

Diversidad (H' bits/inv)

homogeneidad adecuada.

0.2

0
1

9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45

Nmero de estmagos
Figura 10. Curva acumulada de especies presas de Heterodontus francisci. Donde los rombos
demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva desviacin estndar (DE), y los crculos
muestran el coeficiente de variacin (C.V.).

17

La curva acumulada de especies presa por sexo, muestra que el nmero de estmagos
analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico, debido a que en el estmago
17 se alcanz un coeficiente de variacin (C.V.) menor a 0.05 (C.V.= 0.044) tanto en hembras
como en machos (Fig. 11).
3

1.6

Diversidad (H' bits/inv)

1.2
2

1.5

0.8
0.6

0.4
0.5

0.2

0
1

b)

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

2.5

2.5

Diversidad (H' bits/inv)

Coeficiente de variacin (C.V.)

1.4

2.5

2
1.5
1.5
1
1
0.5

0.5

Coeficiente de variacin (C.V.)

a)

0
1

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Nmero de estmagos

Figura 11. Curva acumulada de especies presas de hembras (a) y machos (b) de Heterodontus
francisci. Donde los rombos demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva desviacin
estndar (DE), y los crculos muestran el coeficiente de variacin (C.V.).

18

La curva acumulada de especies presa por estadio de madurez, muestra que el nmero de
estmagos analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico, debido a que en
el estmago 8 se alcanz un coeficiente de variacin (C.V.) menor a 0.05 (C.V.= 0.049) en
juveniles y en el estmago 20 (C.V.= 0.047) en adultos (Fig. 12).
a) 2.5

0.8

Diversidad (H' bits/inv)

0.6
0.5

1.5

0.4
1

0.3
0.2

0.5

Coeficiente de variacin (C.V.)

0.7

0.1
0

0
1

1.6
1.4

2.5

Diversidad (H' bits/inv)

1.2
2

1.5

0.8
0.6

0.4
0.5

Coeficiente de variacin (C.V.)

b)

0.2

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37

Nmero de estmagos
Figura 12. Curva acumulada de especies presas de juveniles (a) y adultos (b) de Heterodontus francisci.
Donde los rombos demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva desviacin estndar (DE), y
los crculos muestran el coeficiente de variacin (C.V.).

Por otra parte la curva acumulada de especies presa por poca del ao, muestra que el
nmero de estmagos analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico solo en
primavera (C.V.= 0.043) con 14 estmagos y verano (C.V.= 0.046) con 16 estmagos. En
otoo no se alcanz la homogeneidad y el valor ms bajo fue C.V.= 0.07 con 5 estmagos
(Fig. 13).
19

a)

2.5

1.8

Diversidad (H' bits/inv)

1.4
1.2

1.5

1
0.8

0.6
0.4

0.5

Coeficiente de variacin (C.V.)

1.6

0.2
0

0
1

b)

10

11

12

13

14

15

16

Diversidad (H' bits/inv)

1.6
1.4

1.2
1.5

1
0.8

0.6
0.4

0.5

Coeficiente de variacin (C.V.)

1.8
2.5

0.2
0

Diversidad (H' bits/inv)

c)

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

1.8

0.8

1.6

0.7

1.4

0.6

1.2

0.5

0.4

0.8

0.3

0.6
0.4

0.2

0.2

0.1

Coeficiente de variacin (C.V.)

0
1

Nmero de estmagos
Figura 13. Curva acumulada de especies presas en primavera (a), verano (b) y otoo (c) de
Heterodontus francisci. Donde los rombos demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva
desviacin estndar (DE), y los crculos muestran el coeficiente de variacin (C.V.).

20

8.4 Espectro trfico


8.4.1 Espectro trfico general de Heterodontus francisci
A partir del trabajo taxonmico se identificaron 30 especies presa para H. francisci, de las
cuales una fue anmona, dos bivalvos, dos gasterpodos, cuatro cefalpodos, tres anomuros,
un estomatpodo, una langosta, dos erizos, nueve peces, restos de crustceos, erizos,
calamares, peces as como restos de materia orgnica no identificada (MONI). Las presas
pertenecieron a 19 familias, 14 gneros y 17 especies
De acuerdo al mtodo numrico (%N), el espectro trfico estuvo integrado por 77
organismos, de los cuales los anomuros aportaron 37.7% con 29 organismos; los peces 15.6%
con 12 organismos, los cefalpodos 9.1% con 7 organismos, los erizos y las langostas 5.2%
con 4 organismos cada uno. El resto present valores <4% sumando 27.3%. La presa ms
abundante fue Blepharipoda occidentalis (33.77%), seguido por la langosta Panulirus
interruptus (5.19%), el pulpo Octopus bimaculatus, el erizo Echinometra vanbrunti, los restos
de erizos y la mojarra mueluda Calamus brachysomus con 3.9% cada uno (Tabla I; Fig. 14).
A partir del mtodo gravimtrico (%G), las presas representaron un total de 822.4 g. Los
cefalpodos aportaron 27.8% (228.6 g), los peces 19.99% (164.4 g), los anomuros 15.16%
(124.7 g) y los erizos 9.06% (75.4 g). El resto present valores <8% sumando 10.9%. La presa
que present mayor biomasa fue el pulpo O. bimaculatus (16.76%), seguido por el anomuro
B. occidentalis (13.03%), los restos de calamares (8.82%), la langosta P. interruptus (8.27%),
el pez Synodus spp. (7.7%), los restos de erizos (6.36%), el erizo E. vanbrunti (5.98%) y el pez
Oligoplites altus (5.17%) (Tabla I; Fig. 14).
Con respecto al mtodo de frecuencia de aparicin (%FA), las categoras presas ms
frecuentes, fueron los anomuros (28.36%), los peces (17.91%), los cefalpodos (10.45%), los
erizos y las langostas con 5.97% cada uno. El resto de las presas presentaron valores menores
a 5% sumando 31.34%. Los componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis
(23.88%), seguido por la langosta P. interruptus (5.97%), el pulpo O. bimaculatus, el erizo E.
vanbrunti, los restos de erizos y la mojarra mueluda C. brachysomus con 4.48% cada uno
(Tabla I; Fig. 14).
De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (66.02%), los
cefalpodos (7.24%), las langostas (4.69%), los peces (4.17%) y los erizos (2.96%) son las
categoras presas ms importantes de la dieta de H. francisci (Tabla I). Las especies presas
ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (65.15%), seguido por el pulpo O.
bimaculatus (5.39%), la langosta P. interruptus (4.69%), los restos de erizos (2.68%) y el erizo
E. vanbrunti (2.58%) (Fig. 15).
21

Tabla I. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.


Especie

N %N

%G FA %FA

IIR

%IIR

Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla ensigera californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI
Total

1.3

0.3

0.04

1.5

0.12

1
1

1.3
1.3

0.2
0.1

0.02
0.01

1
1

1.5
1.5

2
2

0.12
0.11

1
1

1.3
1.3

0.1
0.01

0.01 1
0.001 1

1.5
1.5

2
1.9

0.11
0.11

3
1
1

3.9
1.3
1.3

137.8
40.9
29.8

16.8
5
3.6

3
1
1

4.5
1.5
1.5

92.5
9.4
7.3

5.39
0.55
0.43

2
2

2.6
2.6

20.1
72.5

2.4
8.8

2
2

3
3

15
34.1

0.88
1.99

26 33.8 107.2 13.03 16 23.9 1117.6 65.15


2 2.6 11.5
1.4 2
3
11.9
0.70
1

1.3

0.7

1.5

0.18

1.3

12.6

1.5

1.5

4.2

0.25

4
1

5.2
1.3

68
0.1

8.3
0.01

4
1

6
1.5

80.4
2

4.69
0.11

1
3
3

1.3
3.9
3.9

25.3
49.2
52.3

3.1
6
6.4

1
3
3

1.5
4.5
4.5

6.5
44.2
45.9

0.38
2.58
2.68

1.3

1.4

0.2

1.5

2.2

0.13

1
1

1.3
1.3

2.3
12.9

0.3
1.6

1
1

1.5
1.5

2.4
4.3

0.14
0.25

1.3

42.5

5.2

1.5

9.7

0.56

1
1
2

1.3
1.3
2.6

26.2
1.3
12.5

3.2
0.2
1.5

1
1
2

1.5
1.5
3

6.7
2.2
12.3

0.39
0.13
0.72

3.9

1.9

0.2

4.5

18.5

1.08

1
1
8
77

1.3 63.4
7.7
1.3
0.6
0.1
10.4 23.4
2.8
100 822.41 100

1 1.5
13.4
1 1.5
2
8 11.9
158
67 100 1715.59

0.78
0.12
9.21
100

22

40
1

1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Panulirus interruptus
4: Restos de erizo
5: Echinometra vanbrunti

30

%N

20
10

%G

10
20
30
23.88
40

4.47
5.97

4.47

4.47

%FA

Figura 14. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado en
los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).

100

Calamus brachysomus

90

Restos de erizo

80

Echinometra vanbrunti

70

Diadema mexicanum

% IIR

60
50

Palinurus interruptus

40

Lophomastix diomedeae

30

Blepharipoda occidentalis

20

Restos de calamar

10

Loligo opalescens

0
%IIR

Octopus bimaculatus

Figura 15. Espectro trfico general de Heterodontus francisci expresado en valores porcentuales del
ndice de importancia relativa (%IIR).

23

8.4.2 Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci


Se identificaron 16 especies presa para hembras de H. francisci, de las cuales cuatro eran
cefalpodos, un anomuro, un estomatpodo, una langosta, un erizo, cinco peces, restos de
erizos y calamares, as como restos de materia orgnica no identificada (MONI). Respecto a
los machos, se identificaron 19 especies presa, de las cuales una fue anmona, dos bivalvos,
dos gasterpodos, tres anomuros, una langosta, dos erizos, cuatro peces, restos de
crustceos, erizos y peces; as como MONI.
De acuerdo al mtodo numrico (%N) de las hembras, el espectro trfico estuvo
integrado por 42 organismos, de los cuales los anomuros aportaron 42.86% con 18
organismos, los cefalpodos 16.67% con 7 organismos, los peces 14.29% con 6 organismos,
los erizos, las langostas, los restos de calamares y erizos 4.76% con 2 organismos cada uno.
El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 3% sumando 7.14%. La
presa ms abundante fue el anomuro B. occidentalis (42.86%), seguido por el pulpo O.
bimaculatus (7.14%), el calamar Loligo opalescens, los restos de clamar, el erizo E. vanbrunti,
los restos de erizo, la familia de peces Labrisomidae (trambollitos) y la langosta P. interruptus
todos con 4.76% (Tabla II; Fig. 16).
En los machos, el espectro trfico estuvo integrado por 35 organismos presa, de los
cuales los anomuros aportaron 31.43% con 11 organismos; los peces 17.14% con 6
organismos, los erizos, las langostas, los bivalvos y los gasterpodos 5.71% con 2 organismos
cada uno. El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 3% sumando
28.57%. La presa ms abundante fue el anomuro B. occidentalis (22.86%), seguido por la
mojarra mueluda C. brachysomus (8.57%), la langosta P. interruptus (5.71%) y el anomuro
Lophomastix diomedeae (5.71%) (Tabla II; Fig. 17).
A partir del mtodo gravimtrico (%G) en las hembras, las presas representaron un total
de 661.7 g. Los cefalpodos aportaron 34.55% (228.6 g), los peces 22.05% (145.9 g), los
anomuros 12.85% (85 g), los restos de calamar 10.96% (72.5), los erizos 7.09% (46.9 g) y las
langostas 5.83% (38.6 g). El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a
5% sumando 6.68%. La presa que present mayor biomasa fue el pulpo O. bimaculatus
(20.83%), seguido por el anomuro B. occidentalis (12.85%), los restos de calamar (10.96%),
el pez Synodus spp. (9.58%) el erizo E. vanbrunti (7.08%), Oligoplites altus (6.42%), Octopus
rubescence (6.18%) y la langosta P. interruptus (5.83%) (Tabla II; Fig. 16).
Las presas de los machos representaron un total de 160.7 g. Los anomuros aportaron
24.7% (39.7 g), las langostas 18.29% (29.4 g), los erizos 17.17% (27.6 g), los restos de erizos
15.12% (24.3 g) y los peces 11.51% (18.5 g). El resto de las presas presentaron valores
porcentuales menores a 1% sumando 13.2%. La presa que present mayor biomasa fue la
24

langosta P. interruptus (18.29%), seguido por el erizo Diadema mexicanum (15.74%), los
restos de erizo (15.12%), el anomuro B. occidentalis (13.81%), el pez Porichthys notatus
(8.03%) y el anomuro L. diomedeae (7.16%) (Tabla II; Fig. 17).
Con respecto al mtodo de frecuencia de aparicin (%FA), las categoras presas ms
frecuentes en la dieta de las hembras de H. francisci, fueron los anomuros (31.43%), los
cefalpodos (20%), los peces (17.14%), los erizos, las langostas, los restos de calamar y erizos
con 5.71% cada uno. El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 5%
sumando 8.57%. Los componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis
(31.43%), seguido por el pulpo O. bimaculatus (8.57%), la langosta P. interruptus, el erizo E.
vanbrunti, los restos de erizo, el calamar L. opalescens, los restos de calamar y la familia de
peces Labrisomidae con 5.71% cada uno (Tabla II; Fig. 16).
Las categoras presas ms frecuentes en la dieta de los machos, fueron los anomuros
(25%), los peces (18.75%), los erizo, las langostas, los bivalvos y gasterpodos todos con
6.25%. El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 4% sumando
31.25%. Los componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (15.63%),
seguido por la mojarra mueluda C. brachysomus (9.38%), la langosta P. interruptus (6.25%) y
el anomuro L. diomedeae (6.25%) (Tabla II; Fig. 17).

25

Tabla II. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja
California Sur.
%N
Especie
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla ensigera californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI

%G
M
2.9

%FA
M
0.2

M
3.1

%IIR
H

2.9
2.9

0.1
0.1

3.1
3.1

0.5
0.5

2.9
2.9

0.1
0.0

3.1
3.1

0.5
0.5

7.1
2.4
2.4

20.8
6.2
4.5

8.6
2.9
2.9

9.5
1.0
0.8

4.8
4.8

3.0
11.0

5.7
5.7

1.8
3.6

42.9

22.9
5.7

12.8

2.9
2.4
4.8

4.8
4.8

13.8
7.2
3.7

1.9
5.7
2.9
2.9
2.9
2.9

31.4

5.8

7.1
4.2

15.6
6.3
3.1

2.9
18.3
0.1
15.7
1.4
15.1

69.6

5.7

5.7
5.7

33.3
4.7
1.2

0.5
6.3
3.1
3.1
3.1
3.1

2.4

2.7
2.0

8.7
0.5
3.4
0.8
3.3

2.9

0.9

3.1

0.7

2.9
2.9

1.4
8.0

3.1
3.1

0.8
2.0

2.4

6.4

2.9

1.0

2.4
2.4
4.8

4.0
0.2
1.9

2.9
2.9
5.7

0.7
0.3
1.5

8.6
2.4
4.8

M
0.6

1.2
9.6

2.9
17.1

0.5

9.4
2.9

0.4
12.3

5.7

5.3
1.4

3.1
18.8

1.2

0.6
32.1
26

50

1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Restos de calamar
4: Echinometra vanbrunti
5: Panulirus interruptus

40

%N

30
20
10

10

%G

20
30
8.57

31.42

40

%FA

5.71

5.71

5.71

Figura 16. Espectro trfico de hembras de Heterodontus francisci expresado en los valores
porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de frecuencia de
aparicin (%FA).

1: Blepharipoda occidentalis
2: Panulirus interruptus
3: Calamus brachysomus
4: Lophomastix diomedeae
5: Diadema mexicanum

30

%N

20
10

%G

10
20
30
15.63
40

6.25

9.38

6.25

3.13

%FA

Figura 17. Espectro trfico de machos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).

27

De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (69.64%), los
cefalpodos (13.06%), los peces (4.89%), los restos de calamar (3.57%), los erizos (2.69%) y
las langostas (2.41%) son las categoras presas ms importantes de la dieta de las hembras
de H. francisci (Tabla II). Las especies presas ms importantes fueron el anomuro B.
occidentalis (69.64%), seguido por el pulpo O. bimaculatus (9.54%), los restos de calamar
(3.57%), el erizo E. vanbrunti (2.69%) y la langosta P. interruptus (2.04%) (Fig. 18).
Por otro lado, los anomuros (39.19%), los peces (8.75%), las langostas (8.72%) y los
erizos (4.16%) son las categoras presas ms importantes de la dieta de los machos (Tabla II).
Las especies presas ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (33.31%), seguido por
la langosta P. interruptus (8.72%), la mojarra mueluda C. brachysomus (5.32%), el anomuro
L. diomedeae (4.68%) y el erizo D. mexicanum (3.38%) (Fig. 18).

100
90

% IIR

80

Calamus brachysomus

70

Restos de erizo

60

Echinometra vanbrunti
Diadema mexicanum

50

Palinurus interruptus

40

Lophomastix diomedeae

30

Blepharipoda occidentalis
Restos de calamar

20

Loligo opalescens

10

Octopus bimaculatus

0
Hembras

Machos

Sexo
Figura 18. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci expresado en valores porcentuales
del ndice de importancia relativa (%IIR).

28

8.4.3 Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci


Se identificaron 10 especies presa para juveniles de H. francisci, de las cuales una fue
anmona, un cefalpodo, dos anomuros, dos bivalvos, dos gasterpodos, restos de
crustceos, as como restos de materia orgnica no identificada (MONI). Con respecto a los
adultos, se identificaron 24 especies presa, de las cuales cuatro eran cefalpodos, tres
anomuros, un estomatpodo, una langosta, dos erizos, nueve peces, restos de calamar, erizo
y peces as como MONI.
De acuerdo al mtodo numrico (%N), el espectro trfico de los juveniles estuvo
integrado por 18 organismos, de los cuales los anomuros aportaron 33.33% con 6 organismos,
los bivalvos y gasterpodos ambos 11.11% con 2 organismos cada uno, los cefalpodos, la
anmona y los restos de crustceos 5.56% con 1 organismo cada uno. La presa ms
abundante fue el anomuro B. occidentalis (27.77%), seguido por el resto de las especies presa
que presentaron valores porcentuales menores a 5.56% (Tabla III; Fig. 19).
El espectro trfico de los adultos estuvo integrado por 59 organismos presa, de los cuales
los anomuros aportaron 38.98% con 23 organismos, los peces 20.34% con 12 organismos, los
cefalpodos 10.17% con 6 organismos, los erizos y las langostas ambos 6.78% con 4
organismos cada uno. La presa ms abundante fue el anomuro B. occidentalis (35.59%),
seguido por la langosta P. interruptus (6.78%), el pulpo O. bimaculatus, el erizo E. vanbrunti,
los restos de erizos y la mojarra mueluda C. brachysomus todos con 5.09% (Tabla III; Fig. 20).
A partir del mtodo gravimtrico (%G), las presas representaron un total de 44.31 g en
la dieta de los juveniles. Los anomuros aportaron 37.01% (16.4 g), los cefalpodos 27.31%
(12.1 g), la MONI 33.85% (15 g) y el resto de las presas presentaron valores porcentuales
menores a 1% sumando 1.83%. La presa que present mayor biomasa fue el anomuro B.
occidentalis (30.02%), seguido por el calamar L. opalescens (27.31%), el anomuro L.
diomedeae (7%), el resto de las especies presa que presentaron valores porcentuales
menores a 0.7% (Tabla III; Fig. 19).
Las presas de los adultos representaron un total de 44.31 g en la dieta. Los cefalpodos
27.82% (216.5 g), los peces 21.13% (164.4 g) los anomuros 13.92% (108.3 g), los erizos
9.57% (74.5 g) y los restos de calamares 9.32% (72.5 g). El resto de las presas presentaron
valores porcentuales menores a 9% sumando 18.24%. La presa que present mayor biomasa
fue el pulpo O. bimaculatus (17.71%), el anomuro B. occidentalis (12.07%), seguido por los
restos de calamar (9.32%), la langosta P. interruptus (8.74%) y el pez Synodus spp. (8.15%)
(Tabla III; Fig. 20).

29

Con respecto al mtodo de frecuencia de aparicin (%FA), las categoras presas ms


frecuentes en la dieta de los juveniles de H. francisci, fueron los anomuros (20%), los bivalvos
y gasterpodos (ambos con 13.33%), los cefalpodos, anmonas y restos de crustceos
(todos con 6.67%). El componente ms importante fue el anomuro B. occidentalis (13.33%),
seguido por el resto de las especies presa que presentaron valores porcentuales de 6.67%
(Tabla III; Fig. 19).
Las categoras presas ms frecuentes en la dieta de los adultos fueron los anomuros
(30.77%), los peces (23.08%), los cefalpodos (11.54%), los erizos y las langostas (ambos
con 7.69%). El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 6% sumando
19.23%. Los componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (26.92%),
seguido por la langosta P. interruptus (7.69%), el pulpo O. bimaculatus, el erizo E. vanbrunti,
los restos de erizos y la mojarra mueluda C. brachysomus todos con 5.77% (Tabla III; Fig. 20).

30

Tabla III. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, Baja California Sur.
%N
Especie
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla ensigera californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI

J
5.6

%G
A

J
0.7

%FA
J
A
6.7

J
1.2

%IIR

5.6
5.6

0.5
0.2

6.7
6.7

1.2
1.1

5.6
5.6

0.2
0.02

6.7
6.7

1.1
1.1

5.1
1.7
1.7

17.7
5.3
3.8

5.8
1.9
1.9

6.8
0.7
0.6

5.6

1.7
3.4

27.3

1
9.3

6.7

1.9
3.8

6.5

0.3
2.5

27.8
5.6

35.6
1.7

30
7

12.1
1.1

13.3
6.7

26.9
1.9

22.9
2.5

66.8
0.3

1.7

0.8

1.9

0.2

1.7

1.6

1.9

0.3

6.8

8.7

7.7

6.2

5.6

27.8

0.2

6.7

1.1

1.7
5.1
5.1

3.3
6.3
6.7

1.9
5.8
5.8

0.5
3.4
3.5

1.7

0.2

1.9

0.2

1.7
1.7

0.3
1.7

1.9
1.9

0.2
0.3

1.7

5.5

1.9

0.7

1.7
1.7
3.4

3.4
0.2
1.6

1.9
1.9
3.8

0.5
0.2
1

5.1

0.2

5.8

1.6

1.7
1.7
5.1

8.1
0.1
1.1

1.9
1.9
5.8

1
0.2
1.9

33.9

33.3

61.1

31

40
30

1: Blepharipoda occidentalis
2: Loligo opalescens
3: Lophomastix diomedeae
4: Actiniaria
5: Pinnidae

%N

20
10

%G

10
20
30
40
50

6.67

13.33

6.67

6.67

6.67

%FA

Figura 19. Espectro trfico de juveniles de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).

40

1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Panulirus interruptus
4: Restos de erizo
5: Echinometra vanbrunti
6: Restos de calamar

%N

30
20
10

%G

10
20
30
26.92
40

5.77

7.69

5.77

5.77

3.85

%FA

Figura 20. Espectro trfico de adultos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).

32

De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (25.41%), los
cefalpodos (6.52%), los bivalvos (2.34%), los gasterpodos (2.25%), los restos de crustceos
(1.15%) y la MONI (61.1%) son las categoras presas ms importantes de la dieta de los
juveniles de H. francisci (Tabla III). Las especies presas ms importantes fueron el anomuro
B. occidentalis (22.92%), seguido por el calamar L. opalescens (6.52%), el anomuro L.
diomedeae (2.49%), el orden de anmonas Actiniaria (1.24%) y el bivalvo de la familia Pinnidae
(1.19%) (Fig. 21).
Por otro lado, los anomuros (67.33%), los cefalpodos (8.37%), las langostas (6.21%),
los peces (5.72%), los erizos (3.92%) y los restos de erizos (3.55%) (Tabla III) son las
categoras presas ms importantes de la dieta de los adultos. El resto de las presas
presentaron valores porcentuales menores a 3% sumando 4.9%. Las especies presas ms
importantes fueron el anomuro B. occidentalis (66.8%), seguido por el pulpo O. bimaculatus
(6.85%), la langosta P. interruptus (6.22%), los restos de erizos (3.55%), el erizo E. vanbrunti
(3.43%) y los restos de calamar (2.55%) (Fig. 21).

100
90

% IIR

80

Pinnidae

70

Actiniaria

60

Restos de erizo
Echinometra vanbrunti

50

Palinurus interruptus

40

Lophomastix diomedeae

30

Blepharipoda occidentalis
Restos de calamar

20

Loligo opalescens

10

Octopus bimaculatus

0
Juveniles

Adultos
Estado de madurez

Figura 21. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR).

33

8.4.4 Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci


Se identificaron 13 especies presa de H. francisci en primavera, de las cuales uno fue bivalvo,
un cefalpodo, tres anomuros, una langosta, cuatro peces, restos de erizos y peces as como
restos de materia orgnica no identificada (MONI). Respecto al verano, se encontraron 17
especies presa, de las cuales uno fue gasterpodo, cuatro cefalpodos, un anomuro, un
estomatpodo, una langosta, dos erizos, cuatro peces, restos de calamares y erizos as como
MONI. Para el otoo, se identificaron 7 especies presa, de las cuales una fue anmona, un
bivalvo, un gasterpodo, un cefalpodo, un pez, restos de crustceos as como MONI.
De acuerdo al mtodo numrico (%N), el espectro trfico en primavera estuvo integrado
por 27 organismos presa, de los cuales los anomuros aportaron 59.26% con 16 organismos,
los peces 14.81% con 4 organismos y el resto de las categoras de especies presa presentaron
valores porcentuales menores a 4% sumando 25.93%. La presa ms abundante fue el
anomuro B. occidentalis (48.15%), seguido por L. diomedeae (7.41%). El resto de las especies,
presentaron un valor de 3.7% (Tabla IV; Fig. 22).
En verano el espectro trfico estuvo integrado por 40 organismos, de los cuales los
anomuros aportaron 32.5% con 13 organismos, los peces 17.5% con 7 organismos, los
cefalpodos 12.5%, los erizos 10%, las langostas 7.5% y el resto de las categoras de especies
presa presentaron valores porcentuales menores a 6% sumando 20%. La presa ms
abundante fue el anomuro B. occidentalis (32.5%), seguido por la langosta P. interruptus, el
erizo E. vanbrunti y la mojarra mueluda C. brachysomus con 7.5% cada uno (Tabla IV; Fig.
23).
El espectro trfico en otoo estuvo integrado por 10 organismos, de los cuales todas las
especies presa (cefalpodos, peces, anmonas, bivalvos, restos de crustceos y
gasterpodos) aportaron 10% con 1 organismo y la MONI 40% con 4 organismos (Tabla IV;
Fig. 24).
A partir del mtodo gravimtrico (%G), las presas representaron un total de 272.7 g en
primavera. Los peces aportaron 48.92% (133.4 g), los anomuros 25.6% (108.3 g), las
langostas 12.83% (35 g), los restos de erizos 5.79% (15.8 g) y los cefalpodos 4.11% (11.2 g).
El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 1% sumando 2.75%. La
presa que present mayor biomasa fue el pez Synodus spp. (23.25%), seguido por el anomuro
B. occidentalis (19.18%), el pez O. altus (15.58%), la langosta P. interruptus (12.83%), y la
sardina Sardinops sagax (9.61%) (Tabla IV; Fig. 22).
En verano, las presas representaron un total de 529.6 g. Los cefalpodos 38.77% (205.3
g), los erizos 14.07% (74.5 g), los restos de calamares 13.69% (72.5 g), los anomuros 10.37%
34

(54.9 g), los restos de erizos 6.89% (36.5 g). El resto de las presas presentaron valores
porcentuales menores a 6.5% sumando 16.22%. La presa que present mayor biomasa fue el
pulpo O. bimaculatus (23.9%), seguido por los restos de calamar (13.69%), el anomuro B.
occidentalis (10.37%), el erizo E. vanbrunti (9.29%) y el pulpo O. rubescence (10.37%) (Tabla
IV; Fig. 23).
Con respecto al mtodo gravimtrico (%G) en otoo, las presas representaron un total
de 20.11 g. Los cefalpodos aportaron 60.17% (12.1 g), los peces 11.44% (2.3 g), las
anmonas 1.49% (0.3 g). El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a
1% sumando 26.9%. La presa que present mayor biomasa fue el calamar L. opalescens
(60.17%), el pez Porichtys analis (11.44%) y el orden Actiniaria (1.49%) (Tabla IV; Fig. 24).
Respecto al mtodo de frecuencia de aparicin (%FA), las categoras presas ms
frecuentes en la dieta de H. francisci en primavera, fueron los anomuros (50%) y los peces
(18.18%). El resto de las presas presentaron valores de 4.55% sumando 31.82%. Los
componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (36.36%), seguido por L.
diomedeae (9.09%). El resto de las especies presa presentaron 4.55% (Tabla IV; Fig. 22).
Las categoras presas ms frecuentes en verano, fueron los anomuros (22.86%), los
peces (20%), los cefalpodos (14.29%), los erizos (11.43%) y las langostas (8.57%). El resto
de las presas presentaron valores porcentuales menores de 6% sumando 22.86%. Los
componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (36.36%), seguido por el
erizo E. vanbrunti, la langosta P. interruptus y la mojarra mueluda C. brachysomus con 8.57%
cada uno (Tabla IV; Fig. 23).
Las categoras presas ms frecuentes en otoo, fueron los cefalpodos, los peces, las
anmonas, los bivalvos, los restos de crustceos, los gasterpodos con 10%. El resto de del
valor porcentual (40%), corresponde a la MONI (Tabla IV; Fig. 24).

35

Tabla IV. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha Tortugas,
Baja California Sur.
Especie
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla e. californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI

%N
V

O
10

3.7

%G
V

0.07

2.5 10
5.0

0.39
10

4.55

1.51 60.17
13.69

5.71
2.86
2.86

2.53
1.13

2.86 10
5.71

8.88
1.57
1.25
0.62 17.7
5.74

48.2 32.5
7.4

19.18 10.37
4.22

36.36 22.86
9.09

77.75 52.69
3.36

3.7

2.20

4.55

0.85

3.7

2.5

2.38

7.5

12.83 6.23
10

3.7

2.5
7.5
5.0

2.86
4.55

5.79

2.5

4.55

2.86
8.57
5.71

1.37

1.12
7.74
3.65
0.42

10

2.44

5.39

2.86

0.76

3.7

15.58

4.55

2.78

3.7
3.7

9.61
0.48

4.55
4.55

1.92
0.60

3.7
3.7
7.4

6.33
2.64

2.86
11.44

2.5

2.39
10

0.26
10

0.75

8.57

0.50
4.78
9.29
6.89

O
2.89

2.64

2.86
0.05

4.11 23.90
7.72
5.63

%IIR
V

10

0.02
10

0.55

0.50

2.5

5.0
2.5
2.5

%FA
V
O
10

4.55

10

3.7

O
1.49

5.0

2.36

5.71

2.26

7.5

0.36

8.57

3.62

3.89
0.57
5.71 40 2.85

2.20 66.3

23.25
0.22
5.0 40 2.46 2.17

25.9

4.55
4.55
9.09

36

60

1: Blepharipoda occidentalis
2: Synodus spp.
3: Lophomastix diomedeae
4: Oligoplites altus
5: Panulirus interruptus

50

%N

40
30
20
10

4.55

4.55

%G

10
20
30
40

4.55

36.36

50

9.09

%FA

Figura 22. Espectro trfico en primavera de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el
mtodo de frecuencia de aparicin (%FA).

40

1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Echinometra vanbrunti
4: Panulirus interruptus
5: Restos de calamar

30

%N

20
10

%G

10
20
30
40

22.86

50

5.71

8.57

8.57

5.71

%FA

Figura 23. Espectro trfico en verano de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).

37

%N

20
10

10

1: Loligo opalescens
2: Porichthys analis
3: Actiniaria
4: Veneridae
5: Restos de crustceos

20
30

%G

40
50
60
70
80

10

10

10

10

%FA

10

Figura 24. Espectro trfico en otoo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado en
los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).

De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (81.96%), los peces
(9.2%), las langostas (2.39%), los restos de erizos (1.37%) y los cefalpodos (1.13%) son las
categoras presas ms importantes de la dieta de H. francisci en primavera (Tabla IV). El resto
de las presas presentaron valores porcentuales menores a 1% sumando 3.96%. Las especies
presas ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (77.75%), seguido por el pez
Synodus spp. (3.89%), el anomuro L. diomedeae (3.36%), el pez O. altus (2.78%) y la langosta
P. interruptus (2.39%) (Fig. 25).
En verano, los anomuros (52.69%), los cefalpodos (12.32%), los erizos (8.86%), los
peces (7.07%) y las langostas (6.33%) son las categoras presas ms importantes de la dieta
de H. francisci (Tabla IV). El resto de las presas presentaron valores porcentuales <6%
sumando 12.74%. Las especies presas ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis
(52.69%), seguido por el pulpo O. bimaculatus (8.88%), el erizo E. vanbrunti (7.74%), la
langosta P. interruptus (6.33%) y los restos de calamar (5.74%) (Fig. 25).
En otoo, los cefalpodos (17.65%), los peces (5.39%), las anmonas (2.89%), los
bivalvos (2.64%) y los restos de crustceos (2.64%) son las categoras presas ms importantes
de la dieta de H. francisci (Tabla IV). Las especies presas ms importantes fueron el calamar
L. opalescens (17.65%), el pez P. analis (5.39%), el orden Actiniaria (2.89%) y el bivalvo de la
familia Veneridae (2.64%) (Fig. 25).
38

100
Porichthys analis

90

Oligoplites altus

80

Synodus spp.

% IIR

70

Echinometra vanbrunti

60

Restos de crustceo

50

Palinurus interruptus

40

Lophomastix diomedeae
Blepharipoda occidentalis

30

Restos de calamar

20

Loligo opalescens

10

Octopus bimaculatus
Veneridae

0
Primavera

Verano
Estado de madurez

Otoo

Actiniaria

Figura 25. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR).

39

8.5 Anlisis ecolgicos


8.5.1 Diversidad
De acuerdo con el ndice de Shannon-Weaver (H) la dieta de H. francisci en Baha Tortugas,
B.C.S. present una diversidad de H= 2.71. Con respecto a los sexos, se observaron valores
de H= 2.19 para hembras y H= 2.60 para machos, mientras que para los estadios de madurez,
se observaron valores de H= 2.00 para juveniles y H= 2.57 para adultos. Asimismo, por poca
del ao se observaron valores de H= 1.96 en primavera, H= 2.43 en verano y H= 1.75 en
otoo (Fig. 26).
5.0
4.5

Diversidad (H')

4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
General Hembras Machos Juveniles Adultos Primavera Verano

Otoo

Figura 26. Valores de diversidad general (a), hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos (e),
primavera (f), verano (g) y otoo (h), obtenidos a partir del ndice de Shannon-Weaver (H). Donde los
valores bajos indican especializacin, y viceversa.

8.5.2 Amplitud trfica


Al aplicar el ndice de Levin se observ que la amplitud del nicho trfico de H. francisci presenta
una estrategia con tendencia a especialista (Bi= 0.21), por lo cual se le considera como un
depredador con marcadas preferencias hacia algunos tipos alimentarios.
Con respecto a los sexos, las hembras presentan una tendencia ms especialista (Bi=
0.25) que los machos (Bi= 0.46) pero ambos son valores relativamente bajos, mientras que
para los estadios de madurez los juveniles presentan un valor que sugiere una estrategia ms
generalista (Bi= 0.51) que los adultos (Bi= 0.24) pero ambos siguen siendo especialistas con
valores menores a Bi= 0.6. Asimismo, por poca del ao se presentaron valores bajos en
primavera (Bi= 0.24) y verano (Bi= 0.38) sugiriendo una estrategia con tendencia especialista

40

y en otoo se present el valor ms alto del ndice de Levin, (Bi= 0.59) sugiriendo una
tendencia un poco ms generalista (Fig. 27).
1.0
0.9

Amplitud trfica (Bi)

0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
General

Hembras

Machos

Juveniles

Adultos Primavera

Verano

Otoo

Figura 27. Valores de amplitud trfica, obtenidos a partir del ndice de Levin (Bi). Donde, especialista
< 0.6 > generalista.

Por otro lado, con base a los grficos de las estrategias alimenticias establecidas por
Amundsen et al. (1996) (Fig. 4), las abundancias y frecuencias de aparicin de la dieta general
de H. francisci sugiere que esta especie presenta una estrategia tipo C, la cual se caracteriza
por presentar el consumo de un solo tipo de presa (B. occidentalis), mientras que consume
otras presas ocasionalmente (Fig. 28a).
Con respecto a los sexos, la dieta de las hembras sugiere que estas presentan una
estrategia tipo C, caracterizada por el consumo de un solo tipo de presa (B. occidentalis)
consumiendo otras presas ocasionalmente (Fig. 28b), mientras que los machos presentan una
estrategia tipo B, la cual se caracteriza por presentar una dieta ms generalizada con altas
abundancias individuales (Fig. 28c).
De acuerdo con los estadios de madurez, la dieta tanto de juveniles como de adultos
sugiere que estos presentan una estrategia tipo C, caracterizada por el consumo de un solo
tipo de presa (B. occidentalis), consumiendo otras presas ocasionalmente y en los juveniles
tendiendo un poco a generalista. (Fig. 28d y e). Por otra parte en cuanto a las pocas del ao,
la dieta en todas las estaciones present una estrategia tipo C, caracterizada en primavera y
verano por el consumo preferente del anomuro B. occidentalis y consumiendo otras presas
ocasionalmente, mientras que en otoo la estrategia especialista se bas en la MONI (Fig. 28f,
g y h).
41

100
80

60

40

40

20

20

0
5

10

15

20

100

10

15

100

(c)

80

(b)

80

60

Abundancia especfica (%N)

100

(a)

(d)

80

60

60

40

40

20

20

0
0

100

100

(e)

80

(f)

80

60

60

40

40

20

20

0
0

10

15

100

(g)

100

80

80

60

60

40

40

20

20

10

(h)

0
0

10

Frecuencia de aparicin
Figura 28. Estrategia alimenticia general (a), de hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos (e),
primavera (f), verano (g) y otoo (h) de Heterodontus francisci de acuerdo al grfico propuesto por
Amundsen et al. (1996), donde se comparan las abundancias y frecuencias de aparicin de cada
presa en la dieta.

42

8.5.3 Traslapo trfico


De acuerdo al ndice de Morisita-Horn (C) existe traslapo trfico entre hembras y machos
(C= 0.71), al igual que para los estadios de madurez (C= 0.70), de H. francisci (Tabla V).
Tabla V. Traslapo trfico de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja California Sur. de
acuerdo al ndice de Morisita-Horn (C).

Grupo

Hembras
Machos

0.71

Juveniles
Adultos

0.70

8.5.4 Anlisis de similitud (ANOSIM)


Al analizar los datos con el anlisis de similitud ANOSIM, con respecto al sexo de los
organismos se obtuvo una R= 0.046 con un nivel estadsticamente significativo de 3.3%
observando un traslapo tanto en abundancia como en especies presas (Fig. 29)

Figura 29. Anlisis de similitud ANOSIM por sexos.

Al realizar el ndice de similitud porcentual (SIMPER) entre sexos de H. francisci se


observa un promedio de disimilitud de 89.9% entre hembras y machos, representando 23
especies el 91.33% del total de la dieta, siendo B. occidentalis, MONI, C. brachysomus y P.
interruptus los componentes alimenticios de mayor abundancia acumulando el 42.98% del total
de la dieta (Tabla VI).

43

Tabla VI. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Heterodontus francisci


comparando hembras y machos. Donde Contrib= contribucin y Acum= acumulado.
Abundancia Abundancia
Disimilitud
%
%
Disimilitud
Hembras
Machos
/SD
Contrib Acum
Blepharipoda occidentalis
0.48
0.22
18.46
0.9
20.53 20.53
MONI
0.09
0.26
11.23
0.62
12.49 33.02
Calamus brachysomus
0
0.13
4.67
0.36
5.19 38.21
Panulirus interruptus
0.09
0.09
4.28
0.42
4.76 42.98
Echinometra vanbrunti
0.09
0.04
4.01
0.35
4.46 47.43
Restos de erizo
0.09
0.04
4.01
0.35
4.46 51.89
Labrisomidae
0.09
0
3.84
0.3
4.28 56.17
Octopus bimaculatus
0.13
0
3.65
0.38
4.06 60.23
Lophomastix diomedeae
0
0.09
3.12
0.3
3.47
63.7
Loligo opalescens
0.09
0
2.64
0.3
2.94 66.64
Restos calamar
0.09
0
2.02
0.31
2.24 68.88
Hemisquilla ensigera californiensis
0.04
0
1.92
0.21
2.14 71.02
Oligoplites altus
0.04
0
1.92
0.21
2.14 73.15
Diadema mexicanum
0
0.04
1.84
0.21
2.05 75.21
Hippa spp.
0
0.04
1.84
0.21
2.05 77.26
Porichthys analis
0
0.04
1.84
0.21
2.05 79.31
Porichthys notatus
0
0.04
1.84
0.21
2.05 81.36
Restos de peces
0
0.04
1.84
0.21
2.05 83.41
Veneridae
0
0.04
1.84
0.21
2.05 85.46
Labridae
0.04
0
1.32
0.21
1.47 86.92
Octopus rubescence
0.04
0
1.32
0.21
1.47 88.39
Octopus spp.
0.04
0
1.32
0.21
1.47 89.86
Synodus spp.
0.04
0
1.32
0.21
1.47 91.33
Especies

Al analizar los datos con el anlisis de similitud ANOSIM, con respecto al estadio de madurez
de los organismos se obtuvo una R= 0.039 con un nivel estadsticamente significativo de
17.2% observando un traslapo tanto en abundancia como en especies presas (Fig. 30).
Al realizar el ndice de similitud porcentual (SIMPER) por estadios de madurez de H.
francisci se observa un promedio de disimilitud de 90.1% entre juveniles y adultos,
representando 18 especies el 88.15% del total de la dieta, siendo MONI, B. occidentalis,
Veneridae y L. diomedeae los componentes alimenticios de mayor abundancia acumulando el
48.13% del total de la dieta (Tabla VII).

44

Figura 30. Anlisis de similitud ANOSIM por estadios de madurez.

Tabla VII. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Heterodontus francisci


comparando juveniles y adultos. Donde Contrib= contribucin y Acum= acumulado.
Abundancia Abundancia
Disimilitud
%
%
Disimilitud
Juveniles
Adultos
/SD
Contrib Acum
MONI
0.08
0.56
18.89
1
20.97 20.97
Blepharipoda occidentalis
0.38
0.22
15.33
0.81
17.01 37.98
Veneridae
0
0.11
4.9
0.34
5.44 43.42
Lophomastix diomedeae
0.03
0.11
4.24
0.38
4.71 48.13
Loligo opalescens
0.03
0.11
3.98
0.38
4.42 52.55
Actiniaria
0
0.11
3.37
0.35
3.74 56.29
Lottiidae
0
0.11
3.37
0.35
3.74 60.03
Pinnidae
0
0.11
3.37
0.35
3.74 63.77
Calamus brachysomus
0.08
0
2.74
0.28
3.04 66.81
Panulirus interruptus
0.11
0
2.7
0.34
3
69.81
Potamididae
0
0.11
2.57
0.35
2.86 72.66
Restos de crustceo
0
0.11
2.57
0.35
2.86 75.52
Echinometra vanbrunti
0.08
0
2.43
0.28
2.69 78.21
Restos de erizo
0.08
0
2.43
0.28
2.69 80.91
Labrisomidae
0.05
0
2.15
0.23
2.39
83.3
Octopus bimaculatus
0.08
0
2.11
0.29
2.34 85.64
Restos calamar
0.05
0
1.18
0.24
1.31 86.95
Diadema mexicanum
0.03
0
1.08
0.16
1.19 88.15
Especies

45

8.6 Posicin Trfica de Heterodontus francisci


De acuerdo al anlisis del contenido estomacal, H. francisci present una posicin trfica de
PT = 4.06. Con respecto a los sexos, las hembras presentaron un valor de PT = 4.15 y los
machos de PT = 3.69, mientras que en los estadios de madurez, los juveniles presentaron un
valor de PT = 3.79 y los adultos de PT = 4.07 (Tabla VIII).
Tabla VIII. Posicin trfica de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja California Sur.

General

Posicin
Trfica
4.06

Hembras
Machos

4.15
3.69

Juveniles
Adultos

3.79
4.07

Grupo

46

9. DISCUSIN
Los estudios de hbitos alimenticios son importantes para conocer la ecologa de los
elasmobranquios y su papel funcional en los ecosistemas marinos (Powter et al., 2010). En el
presente estudio se realiz el anlisis del contenido estomacal de H. francisci con el fin de
conocer su espectro trfico, amplitud trfica, traslapo trfico y posicin trfica. Esta informacin
permite identificar y delimitar reas prioritarias (hbitats crticos y/o esenciales), con la finalidad
de maximizar las labores de conservacin y el diseo de diversas herramientas de regulacin
pesquera con datos ms confiables (Salomn-Aguilar et al., 2009).

9.1 Porcentajes de llenado y estados de digestin


H. francisci, present un alto nmero de estmagos vacos (41.03%) con respecto a otras
especies de Heterodontiformes (Segura-Zarzosa et al., 1997; Powter et al., 2010); sin embargo
coincide con lo reportado para otras especies de elasmobranquios (Bethea, 2003; Cabrera,
2003; Alderete-Macal, 2006; Escobar-Snchez et al., 2004; Hernndez-Aguilar, 2008). Esto
puede deberse al mtodo y tipo de arte de pesca utilizado en la captura deelasmobranquios,
debido a que las redes agalleras son colocadas al atardecer y son revisadas al da siguiente
por la maana. Por tal motivo, al momento que los tiburones son capturados, el alimento se
encuentra en mayor estado de digestin, elevando as el nmero de estmagos sin alimento
y a su vez, el porcentaje de la materia orgnica no identificada (MONI). Por otra parte, los
estmagos con alimento se encontraron en diferentes niveles de llenado; sin embargo, se
observ que se encontraban en su mayora con un porcentaje de llenado bajo (25-50%) y las
presas con un estado de digestin poco avanzado (estado 2 principalmente).
Dependiendo del porcentaje de llenado y de los estados de digestin, se puede inferir el
momento del da (amanecer o atardecer) en el cual los organismos se alimentan e interpretar
el comportamiento alimenticio del depredador (Cabrera Chvez-Costa et al., 2010; AndradeGonzlez, 2005). Por tal motivo y considerando que H. francisci es capturado en el transcurso
de la noche, se infiere que esta especie de tiburn utiliza la zona como rea de alimentacin,
principalmente durante la noche, coincidiendo con el aumento de la actividad nocturna de las
presas. Lo anterior coincide con los estudios realizados en otras regiones geogrficas (Nelson
y Johnson, 1970; Strong, 1989; Compagno et al., 1995; Segura-Zarzosa et al., 1997;
Compagno, 2001) y con otras especies de Heterodontiformes (McLaughlin y OGower, 1971;
Powter et al., 2010).

47

9.2 Espectro trfico


Todas las especies de Heterodontiformes parecen tener una dieta similar de crustceos,
moluscos, equinodermos y peces debido a que estructuralmente estn adaptados para la
alimentacin bentnica (McLaughlin y OGower, 1971). Lo que explica el alto nmero de
especies presas encontradas en el presente estudio, de las cuales una fue anmona, ocho
moluscos, cinco crustceos, dos equinodermos, nueve peces, restos de crustceos, erizos,
calamares y peces.
H. francisci es un depredador carnvoro que tiene un espectro trfico representado por
30 tipos de organismos presa, siendo los anomuros su principal alimento (%IIR = 66.02),
seguido por los cefalpodos, langostas, peces y erizos. La dieta obtenida en el presente trabajo
guarda cierta similitud con otras regiones del Pacfico Oriental. Strong (1989), menciona que
en la Isla Santa Catalina, California se alimenta de invertebrados bentnicos como erizos,
cangrejos, anmonas, bivalvos, gasterpodos y raras veces de peces pequeos.
El espectro trfico de un rea cercana al del presente estudio es el realizado por SeguraZarzosa et al. (1997), en la Laguna San Ignacio, B.C.S. donde, sealan que H. francisci se
alimenta de invertebrados bentnicos: gasterpodos (Lucapinella milleri y Calyptraea spp.),
crustceos (Callinectes bellicosus, Penaeus spp. e ispodos), pelecpodos (no identificados),
sipunclidos (Sipunculus nudus), cefalpodos (Octopus spp.), as como de peces pequeos
(Syngnathus auliscus).
En los estudios trficos realizados en esta especie, la dieta es muy similar en algunos
grupos; sin embargo, en ninguno de los dos trabajos con se registr a B. occidentalis dentro
de la dieta de ste tiburn. Adems, aunque en los estmagos revisados se encontraron
anmonas, bivalvos y gasterpodos como en el trabajo de Strong (1989), solo se registr un
organismo de cada especie por lo que probablemente fueron ingeridas de manera accidental
debido a que algunos de los organismos presa pudieron haberse encontrado asociados con
las especies presa.
Con respecto a la dieta de otras especies de Heterodontiformes, se encontraron grupos
presa muy similares a los del presente trabajo como son los crustceos, moluscos,
equinodermos y peces en el contenido estomacal de H. japonicus, (Smith, 1942), H.
portusjacksoni y H. galeatus (Whitley, 1940). Y otras presas diferentes como los cangrejos y
algas verdes encontrados por Bini y Tortonese (1955), en el contenido estomacal de H. guoyi.
Por otra parte McLaughlin y OGower (1971), encontraron que en Australia, la fuente principal
de alimento de H. portusjacksoni son los equinodermos, moluscos, crustceos y en menor
proporcin los peces. De igual manera, Powter et al. (2010), mencionan la extensa dieta (32

48

presas) de H. portusjacksoni dominada por moluscos, peces y cefalpodos. Ambos trabajos


tienen grupos presa muy semejantes a los encontrados en el presente estudio.
La manera de capturar presas en H. francisci, es similar a Ginglymostoma cirratum,
Triakis semifasciata y Squalus acanthias (Wilga, 1997; Ferry-Graham, 1998; Robinson, 1999).
ste tiburn succiona a sus presas debido a la inercia generada por la rpida depresin
mandibular y la protrusin del cartlago labial; lo que sumado a la gran fuerza en la mordida
(133 kg m/s2) y la robusta denticin molariforme de este tiburn corresponde al consumo de
presas duras tales como moluscos, equinodermos y crustceos bentnicos (Edmonds et al.,
2001; Motta y Wilga, 2001; Summers et al., 2004; Huber et al., 2005).
Todo lo anterior explica por qu la mayora de los componentes encontrados en el
espectro trfico de H. francisci sean organismos de hbitos bentnicos (Actiniaria, Pinnidae,
Veneridae, Lottidae, Potamididae, O. bimaculatus, O. rubescence, O. spp., B. occidentalis, L.
diomedeae, Hippa spp., H. ensigera californiensis, P. interruptus, D. mexicanum, E. vanbrunti,
Blennidae, P. analis, P. notatus, Synodus spp.) y en su minora especies demersales (O. altus,
S. sagax, C. brachysomus y L. opalescens).
El elevado nmero de especies presa (30) distribuidos en 5 phyla, excedi lo encontrado
por Segura-Zarzosa et al. (1997), en esta especie de tiburn y en otras especies de
elasmobranquios (Cabrera, 2003; Simental-Anguiano, 2013), pero es muy similar a las 32
especies presa distribuidas en 6 phyla encontradas en H. portusjacksoni en New South Wales,
Australia (Powter et al., 2010).
El anomuro B. occidentalis fue la presa ms importante en el espectro alimentario de H.
francisci, le siguieron el pulpo O. bimaculatus, la langosta P. interruptus y el erizo E. vanbrunti.
stas presas se distribuyen principalmente en la zona intermareal de la costa, y se refugian
en cuevas, grietas y debajo de bordes de arrecifes o incluso algunos pueden enterrarse en
lodo o en arena (Brusca, 1980; Hendrickx, 1995 a y c; Faulkes y Paul, 1997; Boyko, 2002;
Norman et al., 2013).
Edmonds et al., (2001) y Motta y Wilga (2001), mencionan que H. francisci puede
succionar presas que se refugian en las grietas de las rocas, como erizos, pulpos, algunos
peces y con organismos que se entierran en la arena como anomuros y langostas. Adems,
la fuerte denticin molariforme presente desde tempranos estadios de madurez (Summers et
al., 2004; Huber et al., 2005), les permite ingerir presas duras, tales como erizos, anomuros,
langostas, estomatpodos, bivalvos y gasterpodos. El consumo de peces arrecifales y de
calamares, sugiere que tambin se alimenta por emboscada como sucede en otras especies
de elasmobranquios (Escobar-Snchez et al., 2004).

49

En lo que respecta al %IIR por sexos, en ambos, el espectro trfico estuvo dominado por el
anomuro B. occidentalis aunque en las hembras con poco ms del doble del porcentaje
(69.6%) con respecto a los machos (33.3%). La dieta de las hembras estuvo constituida
principalmente por anomuros, cefalpodos y peces; mientras que la de los machos por
anomuros, peces y langostas. Las variaciones en el porcentaje de importancia que aport cada
grupo a la dieta puede deberse al alto porcentaje de MONI encontrado en los machos. SeguraZarzosa et al., (1997) observaron que tanto para hembras como para machos el espectro
trfico estaba conformado por moluscos, pelecpodos y decpodos. Por su parte, Powter et al.
(2010), mencionan que las hembras se alimentan principalmente de decpodos y nemertinos,
mientras que los machos de ofiuroideos, bivalvos y calamares (Loliginidae).
Con respecto al %IIR por estadios de madurez, el espectro trfico de H. francisci tambin
estuvo dominado por el anomuro B. occidentalis aunque en los adultos con casi el triple del
porcentaje (66.8%) con respecto al de los juveniles (22.9%).
Al igual que en H. portusjacksoni (Powter et al., 2010), existieron diferencias en la dieta
de H. francisci por estadios de madurez, en donde los juveniles consumen principalmente
anomuros, cefalpodos, bivalvos y gasterpodos; mientras que la de los adultos por anomuros,
cefalpodos, langostas, peces y erizos; stos ltimos con morfologas muy similares a la de
los erizos encontrados en los contenidos estomacales de adultos de H. portusjacksoni
(McLaughlin y OGower, 1971). stos autores sealan, que los juveniles son capaces de
encontrar comida enterrada en la arena, descubrindola al bombear agua, lo que explica la
presencia de los bivalvos y gasterpodos en la dieta de los juveniles de H. francisci. Las
variaciones en el porcentaje de importancia que aport cada grupo a la dieta puede deberse
al alto porcentaje de MONI encontrada en los juveniles.
Adems, Powter et al., 2010 mencionan que la dieta de los juveniles de H. portusjacksoni
estuvo dominada por decpodos y anlidos y que el consumo de stos disminua conforme
aumentaba el estadio de madurez. Tambin mencionan que la familia Loliginidae y los rdenes
de peces; Pleuronectiformes, Scorpaeniformes y Perciformes se encontraron en mayor
abundancia en la dieta de los subadultos que en la de los juveniles. Asimismo, el pulpo
Octopus tetricus solo fue ingerido por los adultos de H. portusjacksoni, lo que coincide con lo
encontrado en el presente trabajo donde las tres especies de pulpos solo se encontraron en
los estmagos de los adultos.
De acuerdo al %IIR por pocas del ao, el espectro trfico estuvo constituido por el
anomuro B. occidentalis aunque solo en primavera (77.8%) y verano (52.7%), debido a que
ste crustceo no se encontr en ningn estmago en el otoo. La dieta en primavera estuvo
conformada principalmente por anomuros, peces y langostas, en verano de anomuros,
50

cefalpodos, erizos y peces, mientras que en otoo principalmente de cefalpodos, peces y


bivalvos. Segura- Zarzosa et al., (1997) no observaron diferencias significativas entre el
alimento consumido en las cuatro estaciones del ao.

9.3 ndices ecolgicos


El anlisis de la dinmica de una comunidad, depende en parte de como los organismos
utilizan y aprovechan su hbitat. Una manera de medir o cuantificar lo anterior es observando
y midiendo los parmetros del nicho de una poblacin. Debido a que el alimento es una de las
dimensiones ms importantes del nicho, el anlisis de su dieta aporta informacin asociada a
la comunidad (Krebs, 1985).
Desde un enfoque ecolgico, la diversidad de especies es un concepto relacionado con
la estructura de las comunidades (Hill, 1973). Por una parte, el alto nmero de especies presa
encontradas en la dieta de H. francisci, sugiere una diversidad alta; sin embargo, la abundancia
no es proporcional o equivalente al nmero de especies (riqueza especfica). Analizando la
dieta general de ste tiburn, present un valor intermedio de diversidad, debido a la
abundancia de B. occidentalis con respecto a la abundancia del resto de las especies presa.
Con respecto a los sexos, los machos presentaron una dieta ms diversa que las
hembras, aunque el nmero de especies es muy similar, se nota un mayor consumo de B.
occidentalis en las hembras. De igual manera, los adultos presentaron una mayor diversidad
con respecto a los juveniles debido principalmente a que la riqueza de especies presa
encontradas en los adultos fue mayor. De acuerdo con las pocas del ao, el verano fue la
estacin en la que se present una mayor diversidad de especies y en otoo fue la menor,
debido probablemente al menor nmero de estmagos analizados en sta ltima estacin. Lo
anterior es diferente a lo encontrado en otras especies de elasmobranquios (Collins, 2005;
Simental-Anguiano, 2011).
9.3.1 Amplitud trfica
Debido a la diversidad morfolgica y estilos de vida de los peces cartilaginosos, existe una
amplia variedad de hbitos y estrategias alimenticias. En ocasiones una misma especie puede
presentar dos tipos de estrategias, indicando cambios en la dieta en relacin a su estado
ontognico o el uso de diferentes hbitats (Amundsen et al., 1996).
Si bien, el alto nmero de componentes alimenticios encontrados dentro del espectro
trfico de H. francisci indicara una poca selectividad en su dieta; la abundancia de los tipos
de especies presas con respecto a la frecuencia de aparicin en la dieta, sugiere una estrategia
51

alimentaria ms especialista, caracterizada por consumir principalmente el anomuro B.


occidentalis y con la ingesta ocasional de otras presas como la langosta P. interruptus, el pulpo
O. bimaculatus, los erizos, entre otros. Se ha observado que sta estrategia sucede cuando el
depredador consume el recurso ms abundante (Moreno et al., 2009; Torres-Rojas et al.,
2010).
sta misma estrategia especialista es mencionada en H. francisci por Segura-Zarzosa
et al. (1997) en la Laguna San Ignacio, donde se alimenta principalmente de la lapa Lucapinela
milleri. Sin embargo, esto no se observa en otras especies de Heterodontiformes, debido a
que se caracterizan por presentar estrategias alimentarias ms generalistas (McLaughlin y
OGower, 1971; Strong, 1989; Compagno et al., 1995; Compagno, 2001; Powter et al., 2010).
Si bien, la segregacin por sexo o por estadio de madurez es relativamente comn en
los elasmobranquios (Valenzuela-Quionez, 2009; Blanco-Parra et al., 2012), sta no se
observ muy marcada en H. francisci, aunque si se aprecia una estrategia ms especialista
por parte de las hembras y de los adultos, respectivamente. Con respecto a las pocas de
ao, el otoo es la estacin que presenta la estrategia alimentaria menos especialista, debido
muy probablemente al bajo nmero de estmagos analizados que puede estar sesgando la
dieta como generalista y donde aparentemente el anomuro B. occidentalis no es consumido.
Con base en lo anterior, Segura-Zarzosa et al. (1997), tampoco encuentran diferencias
significativas en el alimento entre sexos, ni entre estaciones para sta especie de tiburn.
9.3.2 Traslapo trfico
Se registr un traslapo trfico por sexos y por estadios de madurez en H. francisci, sin embargo
no es biolgicamente tan significativo, debido a que aunque hay especies presa relativamente
importantes para ambos grupos, el alto nmero de especies presa encontradas en los
estmagos disminuy la proporcin de traslapo en la dieta. Lo anterior coincide con lo
encontrado por Segura-Zarzosa et al., 1997 en la Laguna San Ignacio, entre los espectros
trficos de hembras y machos; as como con H. portusjacksoni entre sexos, pero no entre
estadios de madurez (Powter et al., 2010)
Las especies presa biolgicamente ms significativas en el traslapo por sexo son B.
occidentalis, C. brachysomus y P. interruptus. Por otra parte, los componentes ms
importantes en el traslapo por estadios de madurez, son los anomuros B. occidentalis y L.
diomediae, y la familia Veneridae. Segura-Zarzosa et al. (1997), registraron a la lapa
Lucapinella milleri, los pelecpodos y la jaiba Callinectes bellicosus como los ms importantes
en el traslapo por sexos; mientras que los decpodos, gasterpodos, anlidos, pulpos
(Octopus tetricus), calamares (Loliginidae) y lenguados (Pleuronectiformes) tipificaron la dieta
por estadios de madurez en H. portusjacksoni (Powter et al., 2010).
52

Aunque el anomuro B. occidentalis sea la presa preferencial en la dieta de H. francisci y exista


una baja competencia entre sexos y estadios de madurez, de acuerdo con el principio de
exclusin competitiva, para que dos grupos puedan coexistir uno vara un poco su dieta o la
manera de obtener el alimento (Krebs, 1985). Por ejemplo, los machos del dormiln cornudo
se alimentan de un porcentaje mayor de peces y langostas con respecto a las hembras.
Segura-Zarzosa et al. (1997), mencionan que hembras y machos de H. francisci compiten por
el alimento (lapas, pelecpodos y jaibas) pero no hacen referencia a las variaciones en la dieta
de ambos que permita su coexistencia.
Por otro lado, los juveniles se alimentaron de un porcentaje mayor de bivalvos y
gasterpodos, respecto a los adultos. ste comportamiento, se observa en otras especies de
Heterodontiformes (McLaughlin y OGower, 1971; Powter et al., 2010;) donde al observarse
competencia en la dieta (crustceos y erizos) entre estadios de madurez, los juveniles se
alimentan de un porcentaje mayor de gasterpodos y equinodermos, mientras que los adultos
de un porcentaje mayor de lenguados, pulpos y calamares. Todo lo anterior para disminuir la
competencia por los anomuros, que de acuerdo con Colwell y Futuyma (1971), pueden ser las
presas ms abundantes en el nicho al momento del traslapo.

9.4 Posicin trfica


La clasificacin de los organismos por las posiciones trficas corresponde a la funcin de cada
uno de ellos y no se basa en la especie como tal, ya que una especie puede ocupar varios
niveles trficos. As, los niveles trficos permiten disponer de una descripcin de las
comunidades (Krebs, 1999).
La posicin trfica de H. francisci en el presente trabajo (PT = 4.06), no es muy diferente
a la de H. portusjacksoni obtenida por Powter et al. (2010), donde hubo cambios graduales en
los niveles trficos de cada estadio de madurez; juveniles (PT = 3.66), subadultos (PT = 3.78)
y adultos (PT = 4.05). En el presente trabajo, la posicin trfica de los juveniles (PT = 3.79)
tambin fue ms baja que la de los adultos (PT = 4.07).
Tampoco es muy distinta la posicin trfica mencionada en el trabajo de Segura-Zarzosa
et al. (1997), el cual fue ubicado como un depredador terciario ya que es carnvoro y aunque
se registraron pastos, su ingesta se consider incidental. Sin embargo la posicin trfica de H.
franisci parece muy elevada con respecto a la obtenida en la base de datos de los estudios de
dieta (3.2 0.3) mencionado en la base de datos de fishbase.com.

53

Si bien la posicin trfica de H. francisci obtenida en el presente trabajo es ms elevada que


la mencionada en otras regiones geogrficas y con otras especies del mismo orden, sta se
puede deber a que en la zona de estudio se comporta como depredador tope ya que se est
alimentando de presas con niveles trficos elevados y con alto aporte energtico.

10. CONCLUSIONES

H. francisci es una especie bentnica de hbitos nocturnos y/o crepusculares.

H. francisci se alimenta principalmente del anomuro Blepharipoda occidentalis; en


Baha Tortugas, Baja California Sur.

Las presas principales de la dieta del tiburn dormiln cornudo son bentnicas: B.
occidentalis, O. bimaculatus, P. interruptus y E. vanbrunti.

El modo de captura de presas de H. francisci le permite succionar presas que se


refugian en las grietas de las rocas, como erizos, pulpos, algunos peces y organismos
que se entierran en la arena como los anomuros y langostas.

El tiburn dormiln cornudo es un depredador carnvoro que presenta una amplitud


trfica reducida y tiende a seleccionar a sus presas.

Se present traslapo trfico entre sexos y por estadios de madurez, representado


principalmente por B. occidentalis.

H. francisci fue ubicado como consumidor terciario y en Baha Tortugas se comporta


como un depredador tope.

11. RECOMENDACIONES

Realizar estudios similares en otras zonas del noroeste de Baja California Sur.

Realizar estudios que incluyan el invierno y ms organismos en otoo.

Desarrollar trabajos que involucren muestreos para varios aos, con la finalidad de
determinar posibles efectos ambientales en la dinmica trfica de los elasmobranquios.

Incluir anlisis de istopos estables tanto para los depredadores como para las presas.
54

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