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El retculo endoplasmtico como el hangar, factora y cadena de montaje de los

trenes intracelulares Lpidos y protenas son sintetizados en el retculo
endoplasmtico (RE), que est formado por una red continua de cisternas
aplanadas, recubiertas de ribosomas y que se extiende por todo el citoplasma.
Los ribosomas son estructuras citoplasmticas encargadas del proceso de
traduccin de protenas a partir de los ARN mensajeros (ARNms) presentes en
el citoplasma, que a su vez provienen del ncleo una vez transcritos del ADN.
Los ARNms codifican las protenas celulares, algunas de las cuales se Ciencia al
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situarn en el citoplasma y otras en elRE. De stas ltimas, unas
permanecern solubles en el interior (o lumen) de las cisternas del RE y otras
se insertarn en la membrana del mismo. Las protenas del RE equivaldran a
los pasajeros que tienen asiento (protenas de membrana) y los que
permanecen de pie (protenas solubles o luminales). Del conjunto de protenas
sintetizadas en el RE, unas residirn en orgnulos y otras sern secretadas al
exterior de la clula. Por consiguiente, las protenas que pertenecen a otros
orgnulos que no sean el RE y las de secrecin deben transportarse a otras
estaciones intracelulares (aparato de Golgi, lisosomas, membrana plasmtica),
mientras que las protenas residentes del RE deben retenerse. Hay que
mencionar que la mayora de las protenas sintetizadas en el RE son tambin
glicosiladas al mismo tiempo (proceso de N-glicosilacin; ver ms adelante).
Todas las protenas presentan una estructura tridimensional. Para adquirirla
deben plegarse paulatinamente sobre s mismas. Solamente las protenas que
se han plegado correctamente sern susceptibles de ser transportadas. Este
plegamiento puede tener lugar enforma espontnea, pero suelen producirse
errores que las incapacitan funcionalmente. Para resolvereste problema, dentro
del lumen del RE se encuentran unas protenas que ayudan a sus compaeras
en este ejercicio de contorsionismo molecular y que son conocidas con el
nombre de chaperonas. Las chaperonas facilitan el plegamiento lento y
ordenado de otras protenas, as como un correcto ensamblaje cuando se
componen de varias subunidades (Ellgaard et al., 1999). Estos procesos posttraduccionales equivaldran a que los viajeros (protenas) dejen las maletas, se
quiten el abrigo, lean el peridico, etc. Sin embargo, necesitan lo ms esencial:
el billete. Qu es el billete? Cules pasajeros pueden viajar y cules no?
Intuitivamente, al igual que sucede en la vida cotidiana, uno supone que para
viajar hay que adquirir un billete pero... sorprendentemente dentro de la clula,
el viajar es para algunos gratis y para otros no. Hasta hace poco tiempo se
pensaba que no haca falta ninguna seal que determinase la salida de las
protenas solubles y de membrana (conocidas genricamente como "cargo")
fuera del RE. Es la teora de la "" (bulk-flow) (Wieland et al., 1987). Sin

embrago, datos experimentales recientes demuestran que algunas protenas s

presentan una seal de salida en el extremo carboxilo y que consiste en dos
aminocidos fenilalanina (difenilalanina) o, por lo menos, dos aminocidos de
naturaleza cida (Nishimura & Balch, 1997). Ms claro es el caso de las seales
que implican la retencin de las protenas propias o residentes del RE. As,
tenemos los aminocidos en la posicin carboxilo-terminal (1) di-lisina o diarginina para las protenas de membrana de tipo I y tipo II, respectivamente
(Nilsson et al., 1989; Jackson et Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001,
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al., 1990; Schutze et al., 1994) y (2) lisina-asparragina-glutmico-leucina (KDEL
cdigo de una letra-) para las protenas solubles (Munro & Pelham, 1987). En
principio, todas las protenas que no contengan esta seal de retencin podrn
salir del RE. El destino inmediato: el aparato o complejo de Golgi. Sin embargo,
antes de llegar al aparato de Golgi, hay que explicar cmo y en qu vehculo se
realiza el transporte, ya que el RE y el aparato de Golgi no estn fsicamente
interconectados. Por lo tanto, se ven obligados a utilizar unos intermediarios de
membrana que son las vesculas de transporte y que vienen a representar los
vagones del tren en que vamos a realizar nuestro viaje intracelular. Las
vesculas de transporte o cmo se forman y ensamblan los distintos vagones
intracelulares Tanto las protenas solubles como las de membrana que van a
seguir la ruta secretora, deben salir del RE camino al aparato de Golgi para ser
completadas en su estructura molecular (como por ejemplo, la glicosilacin y la
fosforilacin), empaquetadas y finalmente enviadas a sus respectivos destinos.
La salida del RE es un proceso complejo, del que se conoce bastante bien su
maquinaria molecular. Hay que tener en cuenta que el volumen y la extensin
del RE es muchsimo mayor que el volumen del aparato de Golgi. Esto significa
que las protenas dentro del RE estn diluidas y por consiguiente deben
concentrarse a lo largo de su viaje hasta el aparato de Golgi. Esta
concentracin se realiza de forma paralela al proceso de formacin de
vesculas de transporte en determinados lugares del RE carentes de ribosomas
y conocidos como zonas de salida (exiting sites). Esto significa que no todo el
RE es susceptible de concentrar cargo y producir las vesculas de transporte.
Siguiendo con nuestro smil, los vagones o trenes (las vesculas) slo se
encuentran en los andenes (zonas de salida del RE). Asociado al transporte
tienen lugar dos hechos importantes: (1) la carga del cargo en la vescula y (2)
la deformacin de la membrana en los lugares de salida del RE para
seguidamente desprenderse y formar la vescula de transporte. Siguiendo con
nuestro smil, los pasajeros (protenas y lpidos) estn diseminados por toda la
estacin hasta que se van agrupando (concentrando) en el andn (zonas de
salida del RE) conforme se acerca la hora de salida del tren (conjunto de
vesculas de transporte).

Las vesculas de transporte que viajan desde el RE hasta el aparato de Golgi

presentan una serie de cubiertas (coats) formadas por complejos
multiproticos que al autoensamblarse deforman la membrana donadora para
formar las vesculas de transporte. Son las vesculas con cubiertas de tipo COP
(coat protein). As tenemos las de tipo COP I y las de tipo COP II (Kreis Fig. 2.
Esquema del transporte intracelular entre el retculo endoplasmtico y el
aparato de Golgi. El aparato de Golgi est englobado por el retculo
endoplasmtico y se sita alrededor de los centriolos. Entre el retculo
endoplasmtico y el aparato de Golgi se sitan estructuras tubulo-vesiculares
que forman el compartimento denominado ERGIC o VTC (complejo de
transporte vesculo-tubular). Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001,
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and Pepperkok, 1994). Hay que destacar que estas vesculas actan en tandem
(Nickel et al., 1998). Es decir, primero se forman vesculas tipo COPII en el
retculo endoplasmtico y luego las COP I en un compartimiento lbil y
pleomrfico formado por estructuras tbulo-vesiculares (VTCs, vesiculartubular
clusters) situado a medio camino entre el RE y el aparato de Golgi y
denominado ERGIC (endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment)
(Fig. 2) (Hauri et al., 2000). En este compartimiento se produce la
concentracin de ciertas protenas solubles destinadas a la secrecin
(Martnez-Menrguez et al., 1999).2 Hay otro tipo de cubierta conocida como
clatrina. La clatrina est constituida por la asociacin de tres cadenas pesadas
y tres ligeras que forman unas unidades llamadas triskelion y que se
ensamblan formando figuras polidricas a modo de red de canasta de
baloncesto. Originariamente se descubrieron en relacin con la endocitosis
mediada por receptor y posteriormente se han visto tambin en los procesos
de salida de las protenas del aparato de Golgi destinadas a los lisosomas (Le
Borgue & Hoflack, 1998). Hay que tener en cuenta que la formacin de
vesculas es un proceso que est altamente regulado por otras molculas,
muchas de las cuales estn directamente implicadas tambin en procesos de
sealizacin intracelular (Stow, 1995; De Camilli et al., 1996). Esto es
importante porque permite a la clula regular su trfico intracelular en funcin
de lo que acontece o proviene en un momento determinado del exterior. Sera
equivalente a que en funcin de terminados sucesos (espectculos deportivos,
polticos, musicales, etc.g) o pocas del ao (temporadas alta, media y baja) se
produce una mayor o menor demanda para viajar. Para ajustarse a dicha
demanda hay que regular o ajustar el nmero de vagones o su capacidad y/o la
frecuencia de paso de los trenes. De este modo se evita que el trfico se
colapse al no dar salida a las demandas de membrana y/o de alguno de sus
componentes, o bien que se infrautilice, lo que comportara un despilfarro de
membrana y energa. Hay que tener en cuenta que la formacin de vesculas
requiere energa. 2 Para un mayor detalle sobre la maquinaria molecular
implicada en el ensamblaje y formacin de las vesculas de transporte, dirigirse

a revisiones especializadas (Rothman & Wieland, 1996; Schekman y Orci, 1996;

Wieland & Harter, 1999; Springer et al., 1999). Ciencia al Da Internacional
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10 El aparato de Golgi: la Estacin Central de distribucin del trfico
intracelular de membranas en clulas eucariotas En la mayora de las clulas
animales no polarizadas, el aparato de Golgi es un orgnulo muy dinmico y
nico (una sola copia). Est compuesto por una serie de pilas (stacks) formadas
por cisternas muy aplanadas con unas dilataciones laterales (rims). Estas pilas
estn interconectadas entre s por tbulos y vesculas (Rambourg y Clermont,
1990). El aparato de Golgi es el orgnulo responsable de la mayor parte de las
modificaciones que sufren los lpidos y las protenas una vez finalizada su
sntesis en el RE (Driouch & Staehelin, 1997; Farquhar & Palade, 1998). El ms
abundante es el proceso de glicosilacin que da lugar a los glicolpidos y a las
glicoprotenas. En el aparato de Golgi tienen lugar extensas modificaciones del
bloque de azcares estandarizado que se ha aadido a las protenas conforme
se sintetizaban en el RE. Tambin en el aparato de Golgi se producen procesos
de fosforilacin que son esenciales para el envo correcto de ciertas protenas
solubles al interior de los lisosomas, procesos de sulfatacin de proteoglicanos
y de ciertos aminocidos y por ltimo reacciones de protelisis esenciales para
la activacin de ciertas hormonas. En las clulas animales, el aparato de Golgi
se localiza cerca del ncleo y alrededor del centrosoma (Fig. 3A). El centrosoma
es un orgnulo citoplasmtico del que surgen los microtbulos. Englobando al
aparato de Golgi se sita el RE (Fig. 2) (Nota: en los libros de texto de Biologa
Celular y Molecular y en los de Bioqumica, sitan el aparato de Golgi entre el
RE y la membrana plasmtica para de este modo hacer ms comprensible la
secuencia del transporte en la va secretora. Este esquema funciona bien
didcticamente pero no refleja la disposicin real intracelular en la clula no
polarizada, lo que fcilmente induce a errores de interpretacin). Tanto en
clulas animales como vegetales, un stack de Golgi est constituido por las
cisternas aplanadas (zona media) con una zona o cara de entrada (cis) y otra
de salida (trans) (Fig. 3B). Cada una de las caras est unida a su respectiva red
de estructuras tbulo-vesiculares: una de entrada o red tubular cis del Golgi
(cis-Golgi network, CGN) y la otra de salida o red tubular trans del Golgi (transGolgi network, TGN) (Rambourg y Clermont, 1990) (Fig. 2). La morfologa del
aparato de Golgi es un tanto variable en funcin del tipo celular. Su tamao
suele estar en consonancia con la actividad biosinttica de la clula. De forma
similar sucede con el tamao de las Ciencia al Da Internacional Noviembre
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11 estaciones centrales de ferrocarriles: mayores cuanto mayor es el trfico de
trenes que deben soportar. Esta polaridad morfolgica del aparato de Golgi se
traduce en una polaridad funcional y un trfico vectorial en sentido de la ruta
secretora hacia la membrana plasmtica. A lo largo de este viaje, las protenas

y lpidos en trnsito por el aparato de Golgi sufren una serie de modificaciones

que se suceden tambin de forma secuencial. Estas modificaciones
secuenciales vienen determinadas por la distinta composicin molecular,
principalmente por lo que se refiere a las enzimas de glicosilacin o
glicosiltransferasas, las cuales se localizan de forma ms o menos diferencial a
lo largo de las cisternas del aparato de Golgi (Roth, 1997; Varki, 1998). A
diferencia de lo que ocurre con las protenas residentes en el RE, no se conocen
con exactitud las secuencias y/o los requisitos estructurales que contienen las
glicosiltransferasas para su retencin en el aparato de Golgi. Ensamblaje y
mantenimiento del aparato de Golgi en clulas eucariotas. Modelos de
transporte vesicular y de maduracin de cisternas. El aparato de Golgi est
compuesto tambin por una membrana. A pesar de sufrir un intenso trfico de
membranas, el aparato de Golgi permanece constante en cuanto a tamao y
forma. Este hecho implica la existencia de un delicado equilibrio dinmico de
los flujos de membrana de entrada y de salida. Hay que evitar que el aparato
de Golgi ni se hipertrofie convirtindose en un monstruo intracelular ni
tampoco que se atrofie o incluso desaparezca. Cualquiera de estas situaciones
comprometera la vida de la clula. La integridad estructural del aparato de
Golgi es pues el resultado del equilibrio entre el trfico antergrado y
retrgrado (Fig. 2). El trfico antergrado viene definido por el flujo de
membrana que entra y sale del aparato de Golgi en direccin a la membrana
plasmtica. El trfico retrgrado se define como el flujo de membrana que
pasando u originado en el aparato de Golgi se dirige al RE. El trfico
antergrado es el que clsicamente identificamos como el de la va secretora.
El trfico retrgrado es el que emplean las protenas solubles y de membrana
que se han escapado del RE hacia el aparato de Golgi y que despus son
devueltos de nuevo al RE. Para ello, emplean una serie de receptores que
reconocen las secuencias de retencin del retculo (receptores de K(H)DEL;
Lewis & Pelham, 1990) y que ya se han mencionado anteriormente. El
transporte retrgrado es tambin la Ciencia al Da Internacional Noviembre
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12 ruta que emplean algunas toxinas (la toxina colrica) para llegar al RE y
ejercer despus su efecto txico. En este caso, estas protenas una vez
internalizadas deben cruzar forzosamente el aparato de Golgi para llegar hasta
el RE (Sandvig et al., 1992). Sin embargo, quin determina y/o regula la
especificidad o fidelidad del trfico tanto antergrado como retrgrado? En
otras palabras, quin o quines actan de semforo, de cambios de aguja o
autorizan la entrada y salida de trenes de nuestra estacin central intracelular?
Parece ser que la especificidad en el reconocimiento y en la fusin de
membranas radica en la interaccin molecular de una serie de complejos
multiproticos y que han originado la hiptesis SNARE del transporte vesicular
(Rothman y Warren, 1994). Segn este modelo, se produce la interaccin
especfica de un grupo constante de componentes proteicos como son las

protenas NSF (protena de fusin sensible a NEM), SNAPs (protenas solubles

de unin a la NSF) y SNAREs (protenas receptoras de SNAPs). Estas SNAREs
estaran presentes tanto en la membrana donadora (vSNARE), por ejemplo en
una vescula de transporte, como en la membrana aceptora (tSNARE), por
ejemplo una cisterna del aparato de Golgi o la membrana plasmtica. La
interaccin entre Fig. 3. (A) El aparato de Golgi de las clulas de mamfero en
cultivo visualizado con el microscopio ptico de fluorescencia empleando
anticuerpos contra una de sus protenas residentes (la manosidasa II). Se
observa que el aparato de Golgi presenta una morfologa reticular y extendida
alrededor del ncleo de la clula. (B) El aparato de Golgi visualizado con el
microscopio electrnico de transmisin (B). El aparato de Golgi (g) est
formado por una pila de cisternas planas. Se observa tambin que el aparato
de Golgi est rodeado de cisternas del retculo endoplasmtico (re). Las flechas
indican algunas vesculas de transporte que contienen la cubierta COPI. n,
ncleo; l, lisosoma. Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001, Vol. 4, No.
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13 una vSNARE y una tSNARE sera nica y asegurara la especificidad de la
fusin. Se han identificado hasta la fecha numerosas protenas SNAREs
especficas para determinados compartimentos. Siguiendo con nuestro smil,
las SNAREs actuaran como los cambios de aguja que desvan cada tren a su
correspondiente andn. Sin embargo, experimentalmente se ha visto que las
SNAREs no son totalmente especficas y se veran ayudadas en su especificidad
por otras protenas llamadas Rab (Novick y Zerial, 1997). Las protenas Rab se
anclan a las membranas cuando se activan por unin al nucletido GTP. Para
cada compartimiento intracelular se ha identificado una protena Rab
especfica. Estas vendran a representar los semforos intracelulares que
evitaran tanto las colisiones de trenes que ocurriran durante los cambios de
vas camino a los andenes as como los errores de ubicacin de los trenes en
los andenes. Evidentemente, hay otros componentes reguladores menores
pero que se escapan del mbito de este artculo. Tanto el transporte
antergrado como el retrgrado tendran como intermediarios de membrana a
las vesculas (Rothman, 1994) (Fig. 4A). Estas estructuras de membrana suelen
tener un tamao de unos 60-80 nm y su especificidad y fidelidad en el
transporte vendran determinadas principalmente por las protenas SNARE y
Rab. El modelo vesicular funciona muy bien para explicar el transporte de la
mayora de protenas y lpidos, ya que se ajustan bien al tamao de la vescula.
Adems, la relacin volumen/superficie es alta, con lo que la capacidad de
carga es muy elevada. Fig. 4. Esquema general de los dos modelos de
transporte intracelular: el modelo vesicular (A) y el de maduracin de cisternas
(B). Para ms detalles ver el texto. Modificado a partir de Glick y Malhotra
(1998). Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001, Vol. 4, No. 2. ISSN
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14 Sin embargo, la clula tambin sintetiza y transporta al exterior molculas o

complejos proticos de gran tamao. Por ejemplo, las escamas de ciertas
algas, el procolgeno sintetizado por los fibroblastos, o los complejos
multiproticos entre la apoprotena E y la albmina en el hepatocito todos son
demasiado grandes para caber en el interior de las vesculas! En estos casos se
piensa en un modelo alternativo conocido como el de maduracin de cisternas
(Fig. 4B) (Mironov et al., 1997; Glick y Malhotra, 1998). Este modelo postula
que se formara una cisterna en la parte cis del aparato de Golgi por la
continua fusin de los VTCs procedentes del RE. De esta fusin resultara la
cisterna ms cis del aparato de Golgi. El posterior transporte hasta la
membrana plasmtica tendra lugar gracias al progresivo movimiento de las
cisternas en direccin a la parte trans del aparato de Golgi. Segn este modelo,
las protenas transportadas no saldran nunca del interior de las cisternas y las
protenas residentes del aparato de Golgi (las glicosiltransferasas) saldran de
las cisternas conforme stas van madurando, transportndose
retrgradamente de forma vesicular a la cisterna inmediatamente anterior.
Finalmente, ya en la parte ms trans del aparato de Golgi (el TGN), la cisterna
madura se transportara como tal o bien se rompera formando tbulos, para
finalmente fusionarse con la membrana plasmtica. Un modelo muy utilizado
para el estudio de la maquinara molecular responsable del ensamblaje y
desensamblaje del aparato de Golgi es la mitosis (Warren & Malhotra, 1998). La
mitosis es el proceso por el cual las clulas se dividen dando origen a las
clulas hijas. Consecuentemente, stas reciben una copia de todo lo que
contiene la clula madre: el material gentico (cromosomas) y los distintos
orgnulos. Durante el proceso mittico, el aparato de Golgi se fragmenta,
dispersndose por el citoplasma, distribuyndose equitativamente estos
fragmentos de Golgi a cada clula hija. Al final de la mitosis, estos fragmentos
se vuelven a ensamblar y forman un nico aparato de Golgi con la clsica
morfologa reticular y situado alrededor del centrosoma (Fig. 3A; 6A) (Lowe et
al., 1998). Sin embargo, hay que destacar que la fragmentacin del aparato de
Golgi asociada a la mitosis slo acontece en las clulas de mamferos. En otros
eucariotas como las levaduras (el otro gran modelo de estudio de la
maquinaria molecular implicada en el trfico intracelular de membranas;
Duden & Schekman, 1997), en insectos como Drosophila (Stanley et al., 1997),
y en las clulas vegetales (Driouich & Staehelin, 1997), el aparato de Golgi no
se fragmenta . Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001, Vol. 4, No. 2.
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15 Vas de alta y baja velocidad en el transporte intracelular: el citoesqueleto y
su relacin con el aparato de Golgi Hemos visto hasta ahora que el trfico
intracelular entre los distintos compartimentos subcelulares est mediado
principalmente por vesculas. Estos sucesos de transporte implican ciclos de
seleccin del cargo en dominios de membrana especficos de los distintos
orgnulos, seguidos a continuacin por el envo y posterior fusin de la vescula

con la membrana del compartimiento receptor. Hemos descrito la maquinaria

molecular que regula estos procesos (protenas de cubierta COPI, COPII;
SNAREs, rabs) pero existen tambin unas molculas ms de tipo estructural
que establecen y mantienen la forma de los compartimentos, que retienen los
orgnulos en un determinado lugar dentro de la clula y/o permiten que las
vesculas se unan y muevan a lo largo de ciertas estructuras para alcanzar sus
destinos intracelulares. Siguiendo con nuestro smil, vamos a continuacin a
hablar sobre motores, ruedas y vas de tren. Todas las clulas contienen un
citoesqueleto que organiza y determina en cierto modo la localizacin de los
orgnulos y mantiene la forma celular. Este citoesqueleto est compuesto por
los microtbulos (Fig. 5A), los filamentos intermedios y los microfilamentos de
actina (Fig. 5B). Fig. 5. El citoesqueleto en las clulas eucariotas. (A) La red de
microtbulos visualizada empleando anticuerpos contra la -tubulina. (B) El
citoesqueleto de actina (fibras de estrs) visualizado empleando la toxina
faloidina. Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001, Vol. 4, No. 2. ISSN
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16 Los microtbulos (Fig. 5A) son estructuras lineales compuestas por unidades
de tubulina que irradian hacia la periferia de la clula desde los centrolos o
centro organizador de los microtbulos (MTOC). Tal como he mencionado
anteriormente, el aparato de Golgi se sita alrededor de los centrolos. Esta
disposicin permite centralizar en el aparato de Golgi el flujo de membrana que
se origina en el RE (Fig. 2) (Cole y Lippincott-Schwartz, 1995). El aparato de
Golgi se encuentra asociado al citoesqueleto (Kreis et al., 1997). Los agentes
que alteran la estructura de los microtbulos y microfilamentos tambin
alteran la integridad y localizacin del aparato de Golgi (Fig. 6). En particular, la
desintegracin de los microtbulos comporta la fragmentacin del aparato de
Golgi en pequeos trozos o ministacks que se dispersan por todo el citoplasma
(Fig. 6B). Tanto el aparato de Golgi como las vesculas de transporte,
interaccionan indirectamente con los microtbulos a travs de unas protenas
que tienen la capacidad de moverse y que se conocen como las dinenas y las
quinesinas. Estas protenas transforman la energa del ATP en movimiento en
una determinada direccin. Por eso se las conoce como protenas motoras
(Allan, 1996). En clulas no polarizadas, la dinena (dynein) permite el
movimiento hacia el centrosoma, mientras que la quinesina (kinesin) lo hace
hacia la membrana plasmtica (Lane & Allan, 1998). Siguiendo con nuestro
smil, estas protenas representaran las ruedas motrices de los vagones
(vesculas) que se mueven sobre los rales (microtbulos). Las vesculas de
transporte que emplean los microtbulos viajan de una forma directa y rpida a
su lugar de destino, por lo que los microtbulos representaran las vas de alta
velocidad intracelulares. No obstante, hay que tener en cuenta que el aparato
de Golgi sigue unido a los microtbulos cuando la funcin motora no est
activada, por lo que debe haber una tipo de molculas que permitan la unin
permanente del aparato de Golgi al citoesqueleto de microtbulos (Infante et

al., 1999). Es posible que estas molculas acten a modo de frenos del
movimiento de los orgnulos en general y del aparato de Golgi en particular.
Por otro lado, el aparato de Golgi tambin interacciona con los microfilamentos
de actina (Valderrama et al., 1998, 2000). Al igual que con los microtbulos, los
microfilamentos estn compuestos por unidades de actina globular (G-actina)
que tienen la capacidad de ensamblarse formando filamentos (F-actina; Fig.
5B) pero con un dimetro inferior al de los microtbulos. Los microfilamentos
son tambin estructuras lineales, pero mucho ms cortas y ramificadas. De
este modo forman una densa red citoplasmtica. El citoesqueleto de actina es
tambin una estructura sobre la que recae la capacidad de movimiento de las
clulas. La rotura de los microfilamentos de actina comporta la compactacin
del aparato de Golgi (Fig. 6C). Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001,
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17 Los microfilamentos tienen tambin unas protenas motoras asociadas
denominadas miosinas (myosins; Sellers, 1999). La velocidad de transporte de
las vesculas a travs de los microfilamentos es sensiblemente inferior a la que
acontece sobre los microtbulos por lo que los microfilamentos de actina
equivaldran a las vas de baja velocidad intracelular. Sin embargo, la
disposicin reticular de los microfilamentos permitira que las vesculas
pudiesen llegar a todos los rincones de la clula. Vendran a cubrir aquellas
rutas de cercanas en donde prevalece la accesibilidad de las distancias cortas
con numerosas paradas intermedias frente a la alta velocidad requerida para
las largas distancias. Por ltimo, en el aparato de Golgi tambin se encuentran
otros componentes estructurales como ciertas isoformas de la espectrina
(spectrin) y la anquirina (ankyrin) (Holleran y Holzbaur, 1998), las que, se
supone actuaran a modo de los andamiajes de las construcciones
arquitectnicas. El citoesqueleto basado en la espectrina est muy estudiado
en los hemates y es el responsable de su flexibilidad y deformabilidad a su
paso por los estrechos capilares de la microcirculacin sangunea. Se
desconoce, sin embargo, su papel en el aparato de Golgi, pero podran estar
ms implicadas en la configuracin aplanada de las cisternas que sobre el
transporte intracelular. Fig. 6. La localizacin subcelular y la morfologa del
aparato de Golgi (A) dependen del citoesqueleto. La rotura de los microtbulos
empleando nocodazole (noc) comporta la fragmentacin del aparato de Golgi y
su dispersin por todo el citoplasma (B). La rotura del citoesqueleto de actina
por la citocalasina D (cyD) comporta sin embargo su compactacin (C). Ciencia
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18 APNDICE Es el aparato de Golgi un orgnulo dependiente o independiente
del retculo endoplasmtico? Estamos en una poca en la que cualquier
aspecto, tanto morfolgico como funcional, que haga referencia al aparato de
Golgi, conlleva una viva y larga discusin. Hasta ahora se entenda (y as se ha
enfocado esta revisin) que el aparato de Golgi mantena un equilibrio

dinmico con y era dependiente del RE. Sin embargo, han aparecido
recientemente un par de trabajos que postulan que no es este el caso. si no
ms bien, que el aparato de Golgi sera un orgnulo independiente. Si
asumimos que la formacin y la fisiologa del aparato de Golgi es dependiente
del RE, se podra entonces restituir un aparato de Golgi funcional a partir del
RE. Mediante tcnicas de microciruga, Pelletier et al. (2000) obtuvieron
fragmentos del cuerpo celular que slo contenan membranas del RE.
Observaron que estos fragmentos subcelulares eran capaces de sintetizar y
transportar protenas fuera del RE. Sin embargo, estas protenas no se
secretaban, pero permanecan retenidas en las zonas de salida del RE como
consecuencia de la ausencia del aparato de Golgi en estos fragmentos
subcelulares. Para saber si el RE resulta necesario o no para formar el aparato
de Golgi, Seemann et al. (2000) trataron clulas con una droga (brefeldina A),
que induce de forma reversible la redistribucin de las glicosiltransferasas del
aparato de Golgi en el RE. Observaron que al retirar la brefeldina A del medio
de cultivo (y tericamente se permite la reconstitucin del aparato de Golgi) en
clulas que expresaban la protena mutada Sar1 (protena esencial para la
formacin de vesculas COPII y por consiguiente para el transporte desde el RE
hasta el Golgi) reapareca una estructura similar al aparato de Golgi que
contena unas protenas estructurales (matrix proteins) pero que en cambio
careca de las glicosiltransferasas, las cuales seguan retenidas en el RE al
estar su salida como consecuencia de bloqueo ejercido por el mutante de Sar1.
Estos experimentos sugieren que el RE ni es necesario ni suficiente para la
formacin y funcionalidad del aparato de Golgi, lo que sugiere que acta como
un orgnulo independiente del RE (Kumplerman, 2000). A continuacin, surgen
inmediatamente nuevos modelos para explicar el transporte a lo largo de la va
secretora y dentro del aparato de Golgi (Pelham y Rothman, 2000; Stephens
and Pepperkok, 2001). Hace ahora poco ms de un siglo que fue descubierto el
aparato de Golgi (Golgi, 1989). En los ltimos 20 aos, el campo del trfico
intracelular de membranas ha sufrido espectaculares avances hacia la
identificacin de su Ciencia al Da Internacional Noviembre 2001, Vol. 4, No.
2. ISSN 0717-3849
http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen4/numero2/articulos/articulo4.html
19 maquinaria molecular. Se han descubierto las protenas responsables de los
procesos de fusin, fisin y gemacin de membranas, dando lugar a modelos
que explican cmo sus componentes se ensamblan y funcionan. Sin embargo,
existen pocos datos de cmo acontece el transporte in vivo. La aparicin y
desarrollo de protenas quimricas con GFP (green fluorescent protein; protena
verde fluorescente) y de tcnicas microscpicas de alta resolucin aportarn
sin duda nueva informacin sobre la fisiologa de este proceso (LippincottSchwartz et al., 1998; Polishchuck et al., 2000; Keller et al., 2001). Confiemos
en no tener que esperar otro siglo para entender completamente la compleja y
dinmica fisiologa de este misterioso y a la vez fascinante orgnulo.

El aparato de Golgi, es tambin llamado complejo o cuerpo de Golgi, se encarga

de la distribucin y el envio de los productos qumicos de la clula. Modifica
protenas y lpidos (grasas) que han sido construidos en el retculo endoplasmtico
y los prepara para expulsarlos fuera de la clula.