VI.

NICHO ECOLOGICO

Definiciones de rea, hbitat y nicho:

rea de una especie: es su rango geogrfico, su distribucin en el espacio y puede ser
graficado en un mapa.
Hbitat de una especie: es el tipo de ambiente donde vive un tipo de organismo dado
(presencia ausencia). Este ambiente puede ser descrito en trminos fsicos, qumicos,
por elevacin, posicin topogrfica o por el tipo de comunidad. Una especie puede
ocupar un rango de diferentes hbitats en diferentes partes de su rea. Ejemplos:
matorral de la zona central, bosque Valdiviano, pozas intermariales de 15 m3 . El hbitat
del monito del monte es el bosque valdiviano.
Nicho ecolgico: Dentro de cada hbitat se puede describir para una especie su posicin
en el espacio, en el tiempo y sus relaciones funcionales con la comunidad natural que
ocupa ese hbitat. As, definimos nicho ecolgico como: la posicin de una especie (en
realidad individuo y poblacin) en una comunidad en relacin a las otras especies. Est
constituido por las variables que explican la distribucin y abundancia de un tipo de
organismo en una determinada comunidad.
Si el hbitat de un roedor es un bosque de roble de ms de 700 msnm y 37 S,
puede ser que los factores que determinen su distribucin y abundancia (dimensiones de
su nicho) sean la densidad de depredadores, o la disponibilidad de insectos y no la
altitud o latitud o el tipo de bosque per se.
La idea de nicho se encuentra en los trabajos de Darwin.Grinell (1913) lo define
como hbitat o unidad de distribucin. En ausencia de otras especies. Elton (1924) se
refiere al nicho como un concepto funcional, desscribindolo como el lugar del
organismo en su ambiente bitico en trminos de sus relaciones al alimento y enemigos.
Se refera ms bien a la ubicacin real que potencial de una especie en la naturaleza, en
interaccin con otras especies. Hutchinson (1957) lo define como el espacio
multidimensional definido por la suma de todas las interacciones de un organismo con
su ambiente bitico y abitico. Esta definicin es poco prctica por abarcar todo al
mismo tiempo. Resulta a veces conveniente subdividir el espacio multivariado en
dimensiones separardas e independientes tales como alimento, espacio y tiempo.
Reducido a dimensiones simples, segn Dice (1953), el nicho es el conjunto de
recursos utilizados
Por ello, el nicho es un atributo fenotpico de un individuo o poblacin y vara
segn cambien los recursos empleados.
Segn la definicin, no existen nichos vacos, al ser una caracterstica
individual o poblacional, sin individuo o poblacin existe un conjunto de recursos sin
ser usados pero no un nicho sin ser usado.
Desarrollemos el concepto de nicho:

1. Tolerancia de un individuo a una variable : Consideremos a un individuo solo en

un ambiente abitico determinado, no existen otros organismos biolgicos. Los lmites a
su posible distribucin en ese espacio estarn determinados por su capacidad para
tolerar las variables abiticas. Esto es, se distribuir donde la adecuacin biolgica es
diferente de 0. La adecuacin biolgica se mide por el xito reproductivo, la
sobrevivencia, o el tamao poblacional.
Variables abiticas : Los factores abiticos son el factor primario en determinar si un
organismo puede o no vivir en un rea x, y dice siempre donde no pueden vivir. Ej:
intensidad de luz en un bosque (gradiente)
lmites
inferior

superior

variable abitica
Ley de Liebig: Todas las especies tienen un conjunto de requerimientos mnimos: un
mnimo de agua, de temperatura, de humedad y profundidad del suelo, etc. La ley de
Liebig dice que un organismo dado estar ausente de todos los lugares en que cualquiera
de dichos factores est por debajo del umbral mnimo necesario para ese organismo.
Ley de Shelford: adems de bordes inferiores tambin hay bordes superiores, lo que
define un Rango de tolerancia. La ley dice que un organismo dado sobrevive y se
reproduce slo dentro de un rango limitado de valores para cada una de las dimensiones
del nicho.
Graficamente:
ptimo
adecuacin
esperada
(eficiencia
en proceso)
variable abitica

Lo esperable es que el individuo se encuentre de preferencia en aquel punto de la

variable (espacio) con el valor que maximice su adecuacin.
Los parmetros de la curva pueden diferir en posicin, ancho (amplitud) y
forma:

Posicin:

Gradiente ambiental x
Ancho (amplitud):
f

Gradiente ambiental x
Rango estrecho: estenotpico

Rango amplio: euritpico

En general, a mayor tolerancia menor eficiencia en todo punto del gradiente de

la variable. Existe una suerte de compromiso entre ser especialista y generalista.

Forma:

Gradiente ambiental x
normal (mesocrtica)

leptocrtica

platicrtica

Variables biticas : ejemplo: presencia de competidores, depredadores,

alimento. Si las variables abiticas determinan donde no puede estar un organismo, las
variables biticas (interacciones con otros organismos) pueden modificar el cmo vive
el organismo y eventualmente pueden excluir a un organismo de donde fisiolgicamente
podra vivir.
Los gradientes ambientales de factores fsicos o biticos afectan la poblacin (si
no afectan la adecuacin biolgica no son una dimensin del nicho).
2. Considerando ms de una variable :
Representados en un plano bivariado, se puede determinar el rea donde la
adecuacin esperada mxima y el lugar donde debera encontrarse un organismo:

adecuacin baja
media
var. 2

alta

var. 1
Si consideramos una tercera variable, tendremos una poblacin representada
como un volmen, con una cuarta dimensin tendremos un espacio multidimensional no
representable grficamente (espacio n-dimensional o Nicho Hipervolmen).

adecuacin baja
adecuacin alta
var. 3

var. 2

var. 1

3. Una poblacin: Un poco ms real y complejo. Estudiemos el caso de un conjunto de

individuos iguales entre s pero que no interactan con individuos de otros tipos de
organismos. (competencia intra).
Los lmites a la distribucin y abundancia estn determinados por la capacidad
de uso del recurso y por la tolerancia. Suponiendo una distribucin normal de
tolerancias dentro de la poblacin:
ptimo, + eficiente = + adecuacin
N ind.

mayor mortalidad, menor descendencia

4. Anlisis interno de la poblacin:

Individuos iguales:

uso
poblacin = individuo

recurso
Variabilidad entre individuos de una misma poblacin:
uso

curva poblacional
curva individual

recurso
Componente intrafenotpico: uso de recursos por un individuo (generalistaespecialista)
Componente interfenotpico (Roughgarden 1972): diferencias entre los individuos en
localizacin y grado de dispersin del uso del recurso. Las diferencias pueden
expresarse en toda una gama de posibilidades.
= amplitud de nicho
Si = 100% intra : monomrfica
con generalistas

Si = 100% inter: polimrfica

con especialistas

etc.

As, se puede tener una poblacin generalista compuesta por individuos

especialistas, todos usando una porcin menor del espectro del recurso que el conjunto
de la poblacin hace (segundo grfico; en este caso, la media dice poco en tanto la
varianza es de mayor valor informativo).

5. Fuentes de variacin de posibles diferencias entre individuos : individuos

polimrficos, con diferente conducta (e.g., tenacidad de sitio), con edad (e.g.,
metamorfosis), densidad poblacional.
Nicho ontogentico: variaciones en uso de recursos segn diferentes estados del ciclo
de vida, con diferencias tan grandes como las observables entre especies (linajes)
diferentes. Ejemplo: los lepidpteros que a lo largo de su ontogenia pasan de herbvoros
(larvas) a nectarvoros (adultos).

6. Efecto de la densidad poblacional. Supongamos un recurso con tres estados en

oferta constante (a, b, c), y eventualmente limitada por el aumento en el nmero
poblacional, esto es en el nmero de usuarios. Cuando se utiliza el estado a del recurso
se obtiene la mxima adecuacin biolgica, pero a medida que aumenta la densidad
poblacional la adecuacin disminuye, llegando a un punto en que da lo mismo usar el
estado a o b del recurso. A medida que aumenta an ms la densidad disminuye an
ms la adecuacin biolgica de los organismos y da lo mismo usar los estados a, b o c.

a
adecuacin

ptimo a > b > c

b
c
densidad

El efecto de esto es la expansin del nicho, usndose un mayor nmero de

estados o tipos de recursos:

Supuestos: los recursos se renuevan ms lento que el uso, esto es, son limitados.

7. Considerando ms de una poblacin (aumentando el realismo).

Nicho fundamental: se define como nicho fundamental al nicho preinteractivo, esto
es, al conjunto de recursos usados, limitados solamente por la capacidad fisiolgica de
tolerar mnimos-mximos. Esto es, el conjunto total de condiciones optimas utilizables.

ind.

Fundamdental
Realizado

recursos
Nicho realizado : En el mundo real, individuos de otras especies usan los mismos
recursos o bien son recursos o usan como recurso a la poblacin de inters. Estas
interacciones generan lmites a la amplitud de recursos usados, donde el nicho
realizado, aquel resultante en presencia de interactuantes, puede ser de igual o menor
amplitud que el fundamental y est definido por el conjunto real de condiciones en que
el individuo o poblacin existe (pero vase el caso del mutualismo).

8. Sobreposicin y segregacin de nichos. El teorema (realmente una hiptesis) de

Gausse 1934 (desarrollado inicialmente por Lotka y Volterra 1926) postula que dos o
ms especies con iguales o similares requerimientos ecolgicos no pueden coexistir
indefinidamente. Literalmente como resultado de la competencia, dos especies
similares rara vez ocupan nichos similares, sino que se desplazan de tal forma que cada
una explota un cierto tipo de recurso y forma de vida en la que tienen ventaja sobre su
competidor.
Gausse formaliz lo avanzado por Lotka, Volterra y Grinnell y propuso llamarle
Principio de exclusin competitiva.
Graficamente:

Aqu se propone la complementaridad de las dimensiones del nicho, donde al existir

similitud en el uso de un recurso existe divergencia en el uso de otro recurso (e.g.,
comida versus hbitat) si y solo si los recursos son limitados.
En animales existe una jerarqua en los ejes del nicho, segregndose ms
frecuentemente en espacio > alimento > tiempo.
Hiptesis de compresin del nicho: si dos animales usan el mismo tipo de alimento,
primero diferirn en el tipo de hbitat en que lo buscan. El que el tiempo sea la variable
menos usada para segregarse sugiere que los recursos disponibles durante el da y la
noche no son totalmente independientes. En plantas, el eje temporal es algo ms
importante que en animales, siendo evidente los desplazamientos en eventos
fenolgicos cuando existe limitacin por un recurso como el de los polinizadores.
9. Lmite mximo permisible en sobreposicin de nicho. Si existe limitacin de
recursos, existen a lo menos dos alternativas, la exclusin y la segregacin.
- Si la sobreposicin es completa y la especie incluida es competitivamente superior,
ella excluir de un segmento del eje del recurso a la especie que le abarca pero menos
competitiva.

spp 2 es dominante
f

f
1

recursos

- Si la sobreposicin es completa y la especie incluida es competitivamente inferior, es

excluida completamente
spp 1 es dominante

1
1
2

- Si existe sobreposicin parcial puede ocurrir desplazamiento en el eje del nicho,

tendiendo a coexistir.