Sistema urinario

El sistema urinario remueve sustancias txicas, los productos del metabolismo, del torrente sanguneo y elimina
la orina del cuerpo. Estas acciones las efectan los dos
riones , que no slo eliminan las toxinas del torrente
sanguneo sino qu e tambi n cons e rvan sales , glucosa,
protenas yagua, as como materiales adicionales esenciales
para mantener una salud adecuada. Por estas funciones de
eliminacin y conservacin, los riones tambin ayudan a
regular la presin arterial, la hemodinamia y el equilibrio
acidobsico del cuerpo. La orina se libera de los riones
a los dos urteres, de los cuales pasa a un rgano de
depsito, la vejiga urinaria. Durante la miccin esta ltima
se vaca a travs de la uretra, que elimina la orina del
cuerpo. Adems, los riones tienen una funcin endocrina
porque producen renina, eritropoyetina y prostaglandinas,
v convierten un precursor circulante de vitamina D en la
vitamina activa.

RION
Los riones tienen una regin cncava, conocida como
hilio, donde el urter, la vena y la arteria renales, y los
vasos linfticos perforan el rin .

Los riones son rganos en forma de habichuela ,

rojizos, grandes, situados en el retroperiton eo en la pared
posterior del abdomen . El rin derecho es alrededor de
1 a 2 cm ms bajo que el izquierdo por la posicin del
hgado.
Cada rin mide alrededor de 11 cm de largo, 4 a 5 cm
de ancho y 2 a 3 cm de grueso. El rin , que est incluido
en la grasa perirrenal , se sita con su borde convexo hacia
la parte extern a y su hilio cncavo ve a la lnea media. Las
ramas de la arteria y la vena renales , los vasos linfticos y el
urter perforan el rin en su hilio. El urter se expande
en esta regin y forma la pelvis renal. El seno renal
es una extensin del hilio ms profunda en el rin llena
de grasa.
El rin est revestido por una cpsula delgada, adherida en forma laxa que consiste sobre todo en tejido conec-

tivo denso irregular, colagenoso con fibras elsticas y clulas

de msculo liso ocasionales.

Generalidades de la estructura
del rin
El rin se subdivide en una corteza externa y una mdula
interna.

La he miseccin del rin muestra que est separado

en una corteza y una mdula (fig. 19-1 ). La regin cortical
se ve de color pardo oscuro y granulosa, en tanto que
la mdula contiene 6 a 12 regiones estriadas discretas,
plidas, en forma de pirmide, las pirmides renales.
La base de cada pirmide est orientada a la corteza y
constituye el borde corticomedular, en tanto que su vrtice,
que se denomina papila renal, seala al hilio y est
perforado por alrededor de 20 conductos de Bellini; esta
regin semejante a un tamiz se conoce como rea cribosa.
El vrtice est rodeado por un cliz menor similar a una
copa, que se une con dos o tres clices menores vecinos y
forma un cliz mayor. Los tres o cuatro clices mayores
son subdivisiones ms grandes que desembocan en la
pelvis renal, la continuacin expandida de la porcin
proximal del urter. Las pirmides vecinas se separan unas
de las otras por material similar a la corteza, las columnas
corticales (de Bertin).
La porcin de la corteza que recubre la base de cada
pirmide se denomina arco cortical. Macroscpicamente
se observan en la corteza tres tipos de estructuras: 1)
grnulos rojos, similares a puntos , los corpsculos renales; 2) tbulos contorneados , el laberinto cortical, y 3 )
estriaciones longitudinales, rayos medulares, que son las
continuaciones corticales del material que se localiza en
las pirmides renales.
Una pirmide renal, con su arco cortical y sus columnas
corticales relacionadas, representa un lbulo del rin.
En consecuencia el rin es un rgano multilobar. Cada
rayo medular con parte del laberinto cortical que lo rodea
se considera un lobulillo renal, que contina a la mdula
como una estructura en forma de cono.
415

416 Sistema urinario

Cpsula -

-______..

Arteria
interlobulillar

Corteza

Arteria i ,t",
Mdula
(pirmide renal)

Arteria a
Arteria

Rayo
medular

~~;:;:-j

'Ef-'--

:;;

Vena renal

Corteza

Grasa en el seno renal

Cliz mayor

------

~+---

Mdula

Col u m n a
renal

Pelvis renal

Urter -

Nefrona
cortical

Conducto ---+
colector

Cliz menor

Nefrona
yuxtamedular

B
Fig. 19-1. Rin. A, esquema de un rin hem iseccionado que ilustra su morfologa y circulacin. B, disposicin de las nefronas cortical y
yuxtamedular.

CORRELACIONES CLlNICAS

Durante el desarrollo fetal los lbulos del rin

estn ms marcados por hendiduras profundas ,
pero en condiciones normales esta caracterstica
desaparece en el adulto. El trastorno se denomina
rin lobulado cuando la lobulacin se mantiene
despus de la infancia.
Otro desarrollo anormal del rin se conoce como rin poliqustico, presenta caractersticas morfolgicas diversas de acuerdo con la gravedad de la
afeccin; comprende la presencia de quistes de pared
delgada sobre los riones y dentro de los mismos.

Tbulos urinferos
El tbulo urinfero, la unidad funcional del rin, est
compuesto por una nefrona y un tbulo colector.

La unidad funcional del rin es el tbulo urinfero,

una estructura muy contorneada que modifica el lquido
que pasa a travs de ella para formar orina como su
producto final. Este tbulo consiste en dos partes, cada
una con un orige n embriolgico diferente , la nefrona y
el tbulo colector (vase fig. 19-1 ). Cada rin tiene
alrededor de 1.3 millones de nefronas. Un mismo tbulo
colector drena varias nefronas y mltiples tbulos colectores
se unen en la superficie ms profunda de la mdula para
formar conductos cada vez ms grandes. Los ms grandes,
los conductos de Bellini, perforan la papila renal en el
rea cribosa.
Los tbulos urinferos se encuentran aglomerados
densam ente de manera que el tejido conectivo, estroma,
del rin es escaso. El tbulo urinfero completo es de
naturaleza epitelial y por tanto est separado del estroma
de tejido conectivo por una lmina basal intermedia.
Gran parte del tejido conectivo est ocupada por el riego
vascular abundante del rin. La relacin funcional entre
el riego vascular y los tbulos urinferos se estudia ms
adelante en este captulo.

Sistema urinario

1\.'\7

Tbulo
contor
proximal
Glomrulo
Cpsula de .--rBowman

TbuIO -~~ '

contorneado
distal
Arteria y ver
arqueadas

Banda
externa

Banda
interna

Zona
externa
de la
mdula

Mdula

- - - ---\1

Tbulo
colector

Zona
interna
dela
mdula
Asa de Henle

e
Fig. 19-1.

Continuacin. Rin. C. tbulo urinfe ro y su aporte vascular y drenaj e.

Nefrona
Hay dos tipos de nefronas segn la localizacin de sus
corpsculos renales y la longitud de su asa de Henle.

En el rin humano se encuentran dos tipos de nefronas: las nefronas corticales ms cortas y las nefronas
:'uxtamedulares ms largas, cuyo corpsculo renal se
localiza en la corteza y sus partes tubulares se sitan en
la mdula (vase fig. 19-1 ). Las localizacion es especficas
de los dos tipos de nefronas , la composicin celular de sus
diversas regiones y los alin eamientos especficos de estas
regiones en registro unos con otros permiten subdividir
la mdula en una zona externa y una zona interna. La
zona externa de la mdula se subdivide adems en una
banda externa y una banda interna. A menos que se

indique de otra manera, en este texto todas las descripciones

se refi eren a las nefronas yuxtamedulares , aunque slo
constituyen 15% del total de las mismas.
Cada nefron a yuxtamedular mide alrededor de 40 mm
de largo. Las partes que conforman la nefrona se modifican
para dese mpear fun ciones fisiolgicas especficas . El
corpsculo renal, con su glomrulo concurrente, filtra
el lquido que se exprime del torrente sanguneo . Las
porciones tubulares subsecuentes de la nefrona (es decir,
tbulo proximal, extremos delgados del asa de Renle y tbulo distal ) modifican el filtrado para formar orina.

Corpsculo renal
El corpsculo renal est compuesto por una madeja de
capilares, el glomrulo, rodeada por la cpsula de Bowman .

418 Sistema urinario

El corpsculo renal, una estructura oval a redonda

de unos 200 a 250 )lm de dim etro, se compone de una
madeja de capilares, el glomrulo, que se invagina en la
cpsula de Bowman, el extremo proximal dilatado de
la nefrona, similar a una bolsa (figs. 19-2 a 19-4; vase
fig. 19-1). Durante el desarrollo, el extremo ciego de la
nefrona tubular reviste los capilares, casi como si una mano
empujara hacia dentro un extremo de un globo expandido.
Por tanto el espacio dentro de la cpsula de Bowman , que
se conoce como espacio de Bowman (espacio urinario),
tiene un volumen menor. El glomrulo se encuentra en
contacto ntimo con la capa visceral de la cpsula de
Bowman, compuesta de clulas epiteliales modificadas que
se conocen como podocitos. La pared externa que rodea
el espacio de Bowman, conformada por clulas epiteliales
escamosas simples (situadas en una lmina basal delgada),
es la capa parietal (vase fig. 19-4).
La regin donde penetran y salen de la cpsula de
Bowman los vasos que riegan y drenan el glomrulo se
conoce como polo vascular. La regin que se contina
entre el corpsculo renal y el tbulo proximal, que drena
el espacio de Bowman , se denomina polo urinario. El
glomrulo recibe su riego de la arteriola glomerular
aferente corta, recta y es drenado por la arteriola glomerular eferente. Por consiguiente el glomrulo es un
lecho capilar arterial por completo. Aunque el dimetro
exte rno de la arteriola aferente es mayor que el de la
eferente, sus dimetros luminales son casi iguales.
La arteriola glomerular eferente presenta mayor resistencia al flujo de sangre, lo qu e resulta e n presiones

Fig. 19-3.

Fotomicrografa del co rpsculo renal de mono rodeado por

perfiles cortados en sentido transversal de tbulos proximales y distal es
( X270 ). Obs rvese la prese ncia de la mcula de nsa (M).

capilares ms altas en el glom rulo que en otros lechos capilares. El filtrado que escapa del glom rulo pasa al espacio
de Bowman a travs de una barrera de filtracin compleja
compuesta por la pared endotelial del capilar, la lmina
basal y la capa visceral de la cpsula de Bowman.
GLOMERULO

"P.

....

>

., .
.'. ...

lO

El glomrulo se compone de madejas de capilares

fenestrados regados por la arteria glomerular aferente
y drenados por la arteria glomerular eferente .

\:t l .

, t.

. If

q..

, '.f!I

Fig. 19-2.

.' '1
oT." o ~
',. '

F otomicrografa de la corteza renal en un mono que ilustra

los corpsculos renales (R), el rayo medular (M) y los perfil es seccionados
transversalmente de los tblllos urinferos ( x 132).

El glomrulo est formado por varias madejas de

capilares anastomosados que provienen de ramas de la
arteriola glomerular aferente. El componente de tejido
conectivo de la arteriola aferente no penetra en la cpsula
de Bowman y las clulas normales del tejido conectivo
son sustituidas por un tipo de clula especializada que se
denomina clulas mesangiales. Hay dos grupos de clulas
mesangiales : las clulas mesangiales extraglomerulares
localizadas en el polo vascular y las clulas mesangiales
intraglomerulares similares a pericitos que se sitan
dentro del corpsculo renal (figs. 19-5 y 19-6).
Es probable que las clulas mesangiales intraglomerulares sean fagocticas y su funcin consiste en resorber la
lmina basal. Las clulas mesangiales tambin pueden se r
contrctiles porque tienen receptores para vasoconstrictores, como angiotensina II , y en consecuencia reducen el
flujo sanguneo a travs del glomrulo. Ms an , pueden
apoyar los capilares del glomrulo en regiones en las que
la capa visceral de la cpsula de Bowman no entra en
contacto con los capilares.
Los capilares que constituyen el glomrulo son similares
al tipo de capilares fenestrados (fig. 19-7; vanse figs. 19-5

Sistema urinario 419

Capa visceral de
la cpsula de Bowman
(

Capa parietal de
la cpsula de Bowman

Lmina basal

Espacio de Bowman
Arteriola eferente

Borde en cepillo
(m icrovellosidades)

Polo
vascular
Lmina basal

oO
Tbulo distal

O O O

o
O
,
/ ,. .

Tbulo
contorneado
proximal

..

." "

Polo
,
,
urinario

" ,

'

..... " -" .... ",

.'

.,,,'. .......

'

,"

, .'.
'..

.'
.
.. -.. .. _;

0'-

'

"-,/

-.- .. ,,- Cpsula de

Bowman

Fig. 19-4.

C)

...

o c

-',

"'0_.

.. . .. ..

Clulas
yuxtaglomerulares

Mcula densa del

tbulo distal

Arteriola aferente

Diagrama de un corpsculo renal y su aparato yuxtaglom erular.

19-6 ), Sus clulas endoteliales estn muy atenuadas,

excepto en la regin que contiene el ncleo, pero los poros no suelen estar cubiertos por un diafragma, Los poros
son grandes y varan entre 70 y 90 nm de dim etro; por
ello estos capilares actan como una barrera slo para
elementos formados de la sangre y macromolculas cuyo
dimetro efectivo excede el tamao de las fenestras (p, ej"
albmina, 69000 dltones [D a)),
Lmina basal. El glom rulo se reviste de una lmina
basal (- 300 nm de grueso), constituida por tres capas
\'anse figs, 19-6 y 19-7), La capa media densa, la lmina
densa, tiene alrededor de 100 nm de grosor y consiste
t' n colgena tipo IV Las capas menos electrodensas, las
lminas raras, que contienen laminina, fibronectina y
un proteoglicano polianinico con abundancia de sulfato
de heparn, se localizan en ambos lados de la lmina
densa, Algunos autores refie ren una lmina rara interna,
t' ntre las clulas endoteliales de los capilares y la lmina
densa, y la lmina rara externa, situada entre la lmina densa y la capa visceral de la cpsula de Bowman, La
fi bronectina y la laminina ayudan a los pedicelos y las clulas
t'ndoteliales a conservar su unin a la lmina densa,
Capa visceral de la cpsula de Bowman

l'

La capa visceral de la cpsula de Bowman est compuesta

por clulas epiteliales modificadas que se conocen como
podocitos,

La capa visceral de la cpsula de Bowman se compone

de clulas epiteliales muy modificadas para desempear
su funcin de filtracin, Estas clulas grandes, llamadas
podocitos, tienen mltiples prolongaciones citoplsmicas
largas, semejantes a tentculos, las prolongaciones primarias (mayores), qu e siguen con los ejes longitudinales
de los capilares glomerulares pero no entran en contacto
cercano con los mismos (vase fig, 19-7), Cada prolongacin
primaria tiene muchas prolongaciones secundarias,
tambin conocidas como pedicelos, dispuestas en una
forma ordenada, Los pedicelos envuelven por completo
la mayor parte de los capilares glom erulares mediante
su interdigitacin con los pedicelos de las prolongaciones mayores vecinas de diferentes podocitos (figs, 19-8
y 19-9),
Los pedicelos tienen un glucocliz bien desarrollado
compuesto por la sialoprotena de carga negativa podocaIixina. Los pedicelos descansan en la lmina rara externa
de la lmina basaL Su citoplasma carece de organelos
pero contiene microtbulos y microfilamentos, Ocurren
interdigitacion es en una forma tal que entre los pedicelos
adyacentes quedan hendiduras estrechas , de 20 a 40 nm
de ancho, las hendiduras de filtracin. Estas ltimas
no estn abiertas por completo; por el contrario, estn
recubiertas por un diafragma de la hendidura delgado
(6 nm de grueso), que se extiende entre pedicelos vecinos y
acta como una parte de la barrera de filtracin (fig , 19-10;
vase fi g, 19-7), El diafragma de la hendidura tiene poros

420

Sistema urinario

CORRELACIONES CLlNICAS

----

- Prolongacin del podocito

___- Citoplasma de
la clula endotelial

Podocito

____ Lmina basal

~

Capilar

Clula mesangial
intraglomerular
Podocito

La presencia de albmina en la orina (albuminuria)

se debe a un incremento de la permeabilidad del
endotelio glomerular. Entre las causas de este trastorno se encuentran una lesin vascular, la hipertensin , el envenenamiento por mercurio y la exposicin a toxinas bacterianas.
La lmina basal tambin puede deteriorarse por
el depsito de complejos de antgeno y anticue rpo
que se filtran de los glomrulos o por la reaccin
de un anticuerpo antimembrana basal con la lmina
basal en s misma. Estas dos alteraciones producen
tipos de glomerulonefritis.
En la nefrosis lipoide la lmina basal no se
congestiona con anticuerpos , sino que al parecer
se fusionan e ntre s pedicelos adyacentes. Esta
enferm edad es uno de los trastornos renales ms
frecuentes en nios.

Capilar

~~~Q
'\
(
~
'f>...'

"

'"

o(

Capilar

Tbulo proximal
El tbulo proximal tiene dos regiones: tbulo contorneado
proximal y parte recta del tbulo proximal.

Fig. 19-5. Rel acin en tre la c lula mesangial intraglom erular, los
p odocitos y los glomrulos.

circulares atravesados por puentes con configuraciones

similares a rayos que se irradian de una densidad central.
Estos rayos se separan unos de otros por espacios de 3
a 5 nm.
El cuerpo celular del podocito no es muy diferente en
cuanto al contenido de organelos. Aloja tanto el ncleo de
forma irregular como retculo endoplsmico rugoso (RER ),
aparato de Golgi y mltiples ribosomas libres .
Proceso de filtracin. La lmina basal filtra el
lquido que sale de los capilares glomerulares a travs de
las fen estras . La lmina densa atrapa las molculas ms
grandes ( > 69 000 Da), en tanto que los polio aniones de
las lminas raras impiden el paso de molculas de carga
negativa y molculas que no son capaces de deformarse.
El lquido que penetra en la lmina densa, pasa a travs
de poros en el diafragma de las hendiduras de filtracin y
entra en el espacio de Bowman se denomina ultrafiltrado
glomerular.
Puesto qu e la lmina basal atrapa molculas ms
grandes, se obstruira si clulas mesangiales intraglomerulares no lo fagocitaran de manera continua y
se sustituyera tanto por la capa visceral de la cpsula
de Bowman (podocitos ) como por clulas endoteliales
glomerulares.

El espacio de Bowman drena al tbulo proximal

en el polo urinario. En esta regin de unin, llamada en
ocasiones cuello del tbulo proximal (insignificante en humanos ), el epitelio escamoso simple de la capa parietal
de la cpsula de Bowman se une con el epitelio cuboideo
simple del tbulo (vase fig. 19-4). El tbulo proximal, que
constituye gran parte de la corteza renal, tiene alrededor
de 60 }1m de dimetro y unos 14 mm de largo . El tbulo
consiste en una regin muy tortuosa, la parte contorneada
(tbulo contorneado proximal), que se localiza cerca
de los corpsculos renales , y una porcin ms recta, la
parte recta (extremo descendente grueso del asa de
Henle), que des ciende en los rayos medulares dentro
de la corteza y despus en la mdula para continuarse
con el asa de Henle en la unin de las bandas extern a
e interna.
Vista con microscopia de luz, la porcin contorneada
del tbulo proximal es t compuesta por un tipo de epitelio
cuboideo simple con citoplasma granuloso (fig. 19-11; vase
fig. 19-3). Las clulas tienen un borde estriado elaborado
y un siste ma complicado de prolongaciones celulares laterales intertrabadas e intertramadas . En consecuencia, la
microscopia de luz por lo general no permite distin guir
las membranas celulares laterales . La altura de las clulas
vara con su estado funcional de un epitelio cuboideo baj o
a uno cuboideo casi alto .
El mtodo y la rapidez de fijacin modifican la morfologa microscpica del tbulo contorneado proximal porque
su luz se conserva abierta mediante la presin de lquido.
Una fijacin ideal de muestra una abertura amplia, una luz
vaca y ausencia de agrupamiento del borde estriado. Sin
embargo, los cortes en parafina suelen mostrar una luz

421

Sistema urinario

Fig. 19-6. Micrografa ele ctrnica de una regin del glom rulo de rin humano que contie ne glbulos roj os ( x 4 594).
Obsrvese la relacin entre la clula mes an gial intraglome rular
\' los p odocitos alre de dor de los capilares glom erulares . BS,
espacio de Bowman ; CL, luz capilar; E , clula endotelial; M ,
c lula m esangial; V, podocito . (To mado de Brenner BM , Rector
FC : The Kidney, 4' ed . Vol 1. Philade lphia , WB Saunders,
1991. )

fi; f

'<.V-' -"

eL

eL

L. -

[ . 1.

r~

,/

Diafragma de
la hendidura de filtracin

Pedicelo
Lmina
basal

e
Endotelio
fenestrado

...

e
el>

Fig. 19-7. Es que ma d e la inte rrelacin

del glom rulo , los p odocitos, los pedi celos
y las lminas b asales.

Lmina basal
Podocito J5-:;:;:-~~
",--.,

-\!'-,t... Hendidura

de filtracin
Cuerpo celular
del podocito

fenestrado

secundaria
(pedicelo)

pnmana

422

Sistema urinario

Fig. 19-8. Micrografa

electrnica
de
barrido de los podocitos y sus p rolo ngaci ones
del rin de una rata ( X 4 700). P, podocitos.
(To mado de Bre nn er EM , Rector F C: T he
Kidney, 4" ed . Vol l . Philadelphia, \VB Saunders, 199 1. )

Fig. 19-9. Micrografa electrnica de barrido de la corteza

renal d e la rat a que mues tra un corp sculo renal co n su
glo mrulo (g) ( x 543 ). E l corpsculo renal infe rio r no ti ene
su glomrulo, por lo que el polo urinari o es obvio (jiecha ). C,
capilares; d, tb ulo contorneado d istal; P, tbul o contorneauo
p roximal; v, vasos sanguneos. ("fo mado de Leeson TS , Leeson
C H, Pap aro AA: Text/Atlas of His tology. Phil aclelph ia, vVB
Saunders, 1988.)

Sistema urinario 423

BS

Micrografa electrnica de pedicelos y diafragill ,IS que forman puente en las hendiduras de filtracin de un
Iomrulo en una rata (x 86 700 ); BS, espacio de Bowman;
e L , luz capilar. Laflecha hueca seala la lmina rara externa;
la fl echa indica el diafragma de la he ndidura de filtracin .
Tomado de Brenner BM , Rector Fe: The Kidney, 4a ed. Vol
l. Philadelphia, WB Saunders, 1991. )
Fig. 19-10.

eL

casi ocluida y bordes estriados acanalados y de aspecto

rasgado; pocos ncleos, localizados en la base, por corte
:ransversal del tbulo y ausencia de membranas celulares
laterales precisas. Las clulas cuboides se asientan en una
mem brana basal bien definida, fcil de demostrar mediante
la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS ). Cada corte
transversal se compone de alrededor de 10 a 20 clulas,
pero como estas ltimas son grandes, por lo general slo
,e incluyen en el plano de corte seis a ocho ncleos (vase
ng. 19-3).
El tbulo proximal puede subdividirse en tres regiones
con base en las caractersticas ultraestructurales de sus
clulas constituyentes:

Los dos prim eros tercios de la parte contorneada se

denominan SI'
El resto de la parte contorneada y una gran porcin
de la parte recta se llaman S2'
El resto de la parte recta se denomina S3'

Las clulas de la regin S 1 tienen microvellosidades

:argas (1.3 a 1.6 }1m ) agrupadas de manera densa y un
, istema de cavolas intermicrovellosas, conocido como
canalculos apicales, que se extiende dentro del cito? lasma apical (fig. 19-12). Este sistema es ms extenso
Jurante la diuresis activa, lo que sugiere que acta en la
resorcin de protenas durante la depuracin tubular del
ultrafiltrado glomerular. En estas clulas se encuentran
mitocondrias, aparato de Golgi y otros componentes celu:ares normales. Casi en toda la altura de la clula pueden
",,,tenderse prolongaciones laterales y basales elaboradas.
Estas prolongaciones son largas y estrechas , y suelen incluir
:nitocondrias tubulares alargadas.

Las clulas que componen la regin S2 son simil ares

a las de la regin Si, pero contienen menos mitocondrias y
canalculos apicales , tienen prolongaciones intercelulares
menos detalladas y su altura es menor.
Las clulas de la regin S3 son cuboides bajas con pocas
mitocondrias. Estas clulas slo tienen prolongaciones
intercelulares poco frecu entes y carecen de canalculos
apicales.
De 67% hasta quiz 80% de sodio , cloruro (Cl-) yagua
se resorbe del ultrafiltrado glom erular y se transporta al
estroma de tejido conectivo por clulas del tbulo proximal.
El sodio se bombea en forma activa fu era de la clula en
las membranas celulares basolaterales por una bomba de
sodio relacionada con trifosfato de adenosina de sodio y
potasio (ATP-asa de Na+-K+) . El sodio (Na+) es seguido
por el cloruro para conservar la neutralidad elctrica y por
el agua para mantener el equilibrio osmtico. Asimismo las
clulas del tbulo proximal resorben toda la glucosa, los
aminocidos y las protenas del ultrafiltrado glomerular. Ms
an, el tbulo proximal tambin elimina solutos orgnicos,
frmacos y toxinas que deben excretarse con rapidez del
cuerpo.

Extremos delgados del asa de Henle

Los extremos delgados del asa de Henle tienen tres
regiones: extremo delgado descendente, asa de Henle
y extremo delgado ascendente.

La parte recta del t bulo proximal contina como el

extremo delgado del asa de Henle (vase fig. 19-11 ).
Este tbulo delgado, cuyo dimetro total es de unos 15 a
20 }1m, est compuesto por clulas epiteliales escamosas

424 Sistema urinario

Tbulo colector cortical

Conducto colector

Tbulo contorneado proximal

'---

'----;h~-------

- -- --

Fig. 19-11.

- - - --

Tbulo contorneado distal

Segmento grueso ascendente

del asa de Henle

Segmento delgado ascendente

del asa de Henle

Esquema del tbuJo urinfero y su morfologa en un corte transversal como se observa con el microscopio de luz.

con una altura promedio de 1.5 a 2 )lm . La longitud de los

segmentos delgados vara con la localizacin de la nefrona
(vase Hg. 19-1 ). En las nefronas corticales el segmento
delgado slo mide 1 a 2 mm de largo o tal vez est ausente
por completo. Las nefronas yuxtamedulares tienen segmentos delgados mucho ms largos, de 9 a 10 mm de
longitud, y forman un asa similar a una horquilla que se
extiende profundo en la mdula hasta las papilas renales . La

regin del asa que se contina con la parte recta del tbulo
proximal se denomina extremo delgado descendente
(del asa de Henle), la curvatura semejante a una horquilla
es el asa de Henle y la regin que une esta ltima con
la parte recta del tbulo distal se conoce como extremo
delgado ascendente (del asa de Henle).
Los ncleos de las clulas que componen los extremos
delgados abultan a la luz de los tbulos ; por tanto , en cortes

Sistema urinario

425

Fig. 19-12. Micrografa electrnica del segmento SJ del

tbulo proximal de la rata ( X7 128). (Tom ado de Brenner
BM , Rector Fe: Th e Kidney, 4" ed. Vol 1. Philadelphia, WB
Saunders, 1991. )

'i .
"

""-

en parafina estos extremos semejan capilares en un corte

transversal (vase fig, 19-11 ), Pueden diferenciarse de los
capilares porque sus clulas de recubrimiento epitelial
son un poco ms gruesas, sus ncleos se tien con menor
densidad y la luz no contiene clulas hematolgicas,
La estructura fina de las clulas epiteliales que constiuyen los segmentos delgados es comn. Presentan pocas
microvellosidades regordetas, cortas, en sus superficies
luminales y unas cuantas mitocondrias en el citoplasma
ue rodea el ncleo. De la porcin basal de las clulas
se proyectan mltiples prolongaciones que se interdigitan
con las de clulas vecinas.
Es posible diferenciar los cuatro tipos de clulas epieliales que componen las diferentes regiones del asa de
Henle de acuerdo con sus caractersticas estructurales finas.
EI cuadro 19-1 lista las localizaciones y las caractersticas
-:,structurales finas de los cuatro tipos de clulas.
El extremo delgado descendente es muy permeable
J agua y ms o menos permeable a urea, sodio, cloruro
\ otros iones. La principal diferencia entre los extremos
delgados ascendente y descendente consiste en que el
extremo delgado ascendente slo es moderadamente permeable al agua. La importancia de esta diferencia en la
permeabilidad al agua se comenta ms adelante.

Tbulo distal
El tbulo distal tiene tres regiones: parte recta (el extremo
grueso ascendente del asa de Henle), mcula densa y parte
contorneada (el tbulo contorneado distal).

El tbulo distal se subdivide en parte recta, que,

como continuacin del extremo delgado ascendente del
asa de Henle, tambin se conoce como extremo grueso
ascendente del asa de Henle, y parte contorneada
(tbulo contorneado distal). Interpuesta entre el extremo
grueso ascendente y el tbulo contorneado distal se halla
una regin modificada del tbulo distal llamada mcula
densa.
El extremo grueso ascendente del asa de Henle tiene
9 a 10 mm de largo y 30 a 40 pm de dimetro. Se une
al extremo delgado ascendente en la unin de la banda
interna con la zona interna de la mdula y asciende recto
a travs de la mdula para llegar a la corteza. Las clulas
epiteliales cuboides bajas que constituyen el segmento
grueso ascendente tienen un ncleo redondo a un poco
oval colocado en el centro y unas cuantas microvellosidades
cortas en forma de clava. Aunque las superficies laterales
de estas clulas se interdigitan unas con otras, las interrelaciones entre clulas vecinas no son tan detalladas como
en los tbulos contorneados proximales. Sin embargo,
las interdigitaciones basales son mucho ms extensas y el
nm ero de mitocondrias es mayor en estas clulas que en
las clulas de los tbulos contorneados proximales. Ms
an , estas clulas forman zonas ocluyentes muy eficaces
con sus clulas vecinas.
El extre mo ascendente grueso no es permeable al agua
ni a la urea. Adems sus clulas tienen bombas de cloruro
(y tal vez de sodio) que participan en el transporte activo
de cloruro (y sodio) de la luz del tbulo. En consecuencia,
a medida que el filtrado llega a la corteza del rin dentro

426

Sistema urinario

Cuadro 19-1. Tipos de clulas que componen el extremo delgado del asa de Henle
Tipo de clula

Localizacin

Caractersticas estructurales finas

Tipo I

Nefronas corticales

Clulas escamosas sin prolongaciones laterales ni

interdigitaciones

Tipo II

Nefronas yuxtamedulares; extremo delgado

descendente de la zona externa de
la mdula

Clulas escamosas con mltiples prolongaciones largas, que se irradian e interdigitan con las de clulas vecinas; fascia ocluyente entre las clulas; plegamientos del plasmalema basal

Tipo III

Nefronas yuxtamedulares; extremo delgado

descendente de la zona interna de la
mdula

Clulas escamosas con menos prolongaciones e

interdigitaciones que las del tipo II

Tipo IV

Nefronas yuxtamedulares; extremo delgado

ascendente

Clulas escamosas con mltiples prolongaciones largas, que se irradian e interdigitan con las de clulas vecinas como en las de clulas tipo II; no hay
plegamientos del plasmalema basal

de la luz del tbulo distal, su concentracin de sal es baja

y la de urea permanece alta.
El extremo grueso ascendente del asa de R en le se
sita entre las arteriolas glomerulares aferente y eferente
cuando pasa cerca de su corpsculo renal. Esta regin del
tbulo distal se denomina mcula densa. Puesto que las
clulas de esta ltima son altas y estrechas , los ncleos de
las mismas se hallan mucho ms ce rcanos entre s que los
del resto del tbulo distal.
Los tbulos contorneados distales son cortos (4 a 5
mm ) con un dimetro total de 25 a 45 prn. En cortes en
parafina, la luz de estos tbulos est abierta con amplitud, el
citoplasma granuloso del epitelio de revestimiento cuboide
bajo es ms plido que el de los tbulos contorneados
proximales y como las clulas son ms estrechas, se observan
ms ncleos en el corte transversal. La ultraestructura de
estas clulas muestra un citoplasma plido, transparente ,
con unas cuantas microvellosidades apicales romas (fig.
19-13). Los ncleos son ms o menos redondos , se localizan
en la parte apical y contienen uno o dos nuclelos densos.
Las mitocondrias no son tan numerosas y las interdigitacion es basales no son tan extensas como las del extremo
grueso ascendente del asa de Renle.
Como los tbulos contorneados distales son mucho ms
cortos que los tbulos contorneados proximales, cualquier
corte de la corteza renal presenta muchos ms cortes
transversales de tbulos contorneados proximales que de
los distales. De hecho , la relacin de cortes transversales
de tbulos contorneados proximales con los distales que
rodean cualquier corpsculo renal suele ser de 7:l.
Los tbulos contorneados distales por lo general ascienden un poco arriba de sus corpsculos renales y desembocan en la porcin en arco de los tbulos colectores.
Igual que los extremos ascendentes gruesos, el tbulo
contorneado distal es impermeable al agu a y la urea. Sin
embargo, en el plasmalema basolateral de estas clulas una
actividad alta de ATP-asa de Na+-K+ proporciona energa

a bombas de intercambio de sodio y potasio. Por tanto ,

en respuesta a la hormona aldosterona, estas clulas
pueden resorber de manera activa todo e! sodio restante
(yen forma pasiva, cloruro ) de la luz de! tbulo hacia e!
intersticio renal. Adems, iones de potasio e hidrgeno se
secretan de modo activo haca la luz y en consecuencia
controlan la concentracin de potasio en el lquido extracelular del cuerpo y la acidez de la orina, respectivamente.

Aparato yuxtaglomerular
El aparato yuxtaglomerular tiene tres componentes:
mcula densa del tbulo distal, clulas yuxtaglomerulares
de la arteriola glomerular aferente y clulas mesangiales
extraglomerulares.

El aparato yuxtaglomerular consiste en la mcula

densa del tbulo distal, las clulas yuxtaglomerulares de
la arteriola glomerular adyacente aferente (yen ocasiones , la eferente ) y las clulas mesangiales extraglomerulares
(que tambin se conocen como polkissen, clulas lacis y
cojines polares ). La figura 19-14 ilustra estas estructuras.
Las clulas de la mcula densa son altas, es trechas y
plidas con ncleo central (fig. 19-15; vanse figs. 19-2 a
19-4 y fig. 19-14). A causa de la estrechez de estas clulas,
los ncleos de tincin densa estn cerca unos de otros ;
en conjunto aparecen como una mancha densa cuando
se observan con el microscopio de luz. Con microscopia
electrnica estas clulas muestran mltiples microvellosidades, mitocondrias peque as y un aparato de Golgi
localizado abajo del ncleo (vase fig. 19-15).
Las clulas yuxtaglomerulares (JG) son clulas de
msculo liso modificadas que se localizan en la tnica media
de las arteriolas glomerulares aferentes (yen ocasiones,
las eferentes) . Los ncleos de estas clulas son redondos
en lugar de alargados. Las clulas JG contienen grnulos
especficos que est demostrado que son la enzima pro-

Sistema urinario

427

Fig. 19-13.
\tI icrografa electrnica del
tbul o contorneado eli stal ( x 8 100). (Tomaclo
ele Brenner BM , Hector Fe: The Kicln ey, 4" ed.
Vol!. Philaelelphia, WB Saunders, 1991.)

teoltica renina (vase fig. 19-15). En estas clulas tambin

estn presentes enzima conversora de angiotensina
(ECA), angiotensina 1 y angiotensina 11 (vase ms
adelante ).
Las clulas .TG y las clulas de la mcula densa tienen
una relacin especial porque la lmina basal, que en con-

Tbulo distal
Clulas
yuxtaglomerulares
Arteriola
aferente

Mcula densa

Arteriola
eferente

diciones normales se encuentra en el epitelio y en otros

tejidos, est ausente en este punto y ello permite el contacto
ntimo entre las clulas de la mcula densa \' las clulas

JG.
Las clulas mesangiales extraglom
erulares, el te rce r
.
miembro del aparato yuxtaglomerular, ocupan el espacio
limitado p or la arteriola aferente , la mcula de nsa. la
arteriola e ferente y el polo vascular del corp sculo renal.
E stas clulas pu eden contener grnulos ocasionales \' es
probable qu e se an contiguas a las clulas mesangiales
intraglom erulares. La importancia fun cional del aparato
yuxtaglom erular se estudia ms adelante .
.

Tbulos colectores
Los tbulos colectores, compuestos por un epitelio
cuboideo simple, transportan y modifican el ultra filtrado
de la nefrona a los clices menores del rin,

Los tbulos colectores no son parte de la nefrona.

Tienen orgenes embriolgi cos diferentes y slo ms tarde
en el desarrollo encuentran la nefrona y se un en a ella para
formar una estru ctura continua. Los tbulos contorneados
distales de varias nefronas se un en para formar un tbulo
conector corto que condu ce al tbulo colector (fig. 19-16;
vase fig. 19-11 ). El ultrafiltrado glom erul ar que pen etra
en el tbulo colector se modifi ca y transporta en las papilas
medulares . Los tbulos colectores tienen cerca de 20 mm
de largo y tres regiones ide ntificadas (vase fig. 19-1 ):

Clulas :::::~~
mesangiales ""
extraglomeru lares

Podocito ~--+'rl'

Espacio de
Bowman
Clulas
mesangiales
intraglomerulares

Fig. 19-14.

E sqn ema del aparato )'nxtaglomcrular.

Capilares
glomerulares

Cortical
Medular
Papilar

Los tbulos colectores corticales se localizan en los

rayos medulares y se componen de dos tipos de clulas
cuboides (vanse figs. 19-2 y 19-11 ):

428

Sistema urinario

Fig. 19-15. Micrografa electrnica del aparato yuxtaglomerular del rin de un con ejo. Se muestra la mcula densa
(MD ), la clula yuxtaglomerular (que contiene grnulos electrodensos ) y las clulas mesangial es extraglomerulares (EM )
( x2552). (Tomado de Brenner BM , Rector F e: The Kidn ey,
4" ed. Vol 1. Philadelphia, WB Saunders, 1991. )

1. Las clulas principales tienen un ncleo central, oval,

unas cuantas mitocondrias pequeas y microvellosidades

cortas, dispe rsas. La membrana basal de estas clulas
muestra mltiples plegamientos. Como las membranas
celulares laterales no estn plegadas , se visualizan con
claridad con la microscopia de luz.
2. Las clulas intercaladas muestran mltiples vesculas
apicales de 50 a 200 nm de dimetro , micropliegues en
su plasmalema apical y abundancia de mitocondrias.
Los ncleos de estas clulas son redondos y se localizan
en la parte central.
Las funciones de las clulas principales se desconocen,
p ero las intercaladas transportan y secretan de manera
activa iones hidrgeno contra gradientes de concentracin
altos y de ese modo modulan el equilibrio acidobsico
del cuerpo.
Los tbulos colectores medulares tienen mayor
calibre porque estn formados por la unin de varios
tbulos colectores corticales (vase fig. 19-11 ). Los de
la zona externa de la mdula se asemejan a los tbulos
colectores corticales porque muestran tanto clulas principales como intercaladas , en tanto que los tbulos de la
zona interna de la mdula slo tienen clulas principales
(fig. 19-17).
La confluencia de varios tbulos colectores medulares
forma cada uno de los tbulos colectores papilares
(conductos de Bellini). Son conductos grandes , de 200
a 300 pm de dimetro, y se abren en el rea cribosa de la
papila renal para llevar la orina que transportan hacia el cliz
menor del rin. Estos conductos slo estn recubiertos
por clulas principales cilndricas altas.
Los tbulos colectores son imperm eables al agua. Sin
embargo, en presencia de hormona antidiurtica (ADH )

se tornan pe rmeables al agua (yen cierto grado, a la urea).

Por tanto, la orina es abundante e hipotnica en ausencia
de ADH, y el volumen de orina es bajo y concentrado
cuando esta hormona est presente.

Intersticio renal
El intersticio renal es una cantidad escasa, muy dbil de
tejido conectivo laxo que contiene tres tipos de clulas:
fibroblastos, macrfagos y clulas intersticiales.

El rin est revestido por un tejido conectivo de tipo

denso irregular, colagenoso, con algunas fibras elsticas
entremezcladas con los haces de colgena. Esta cpsula
no se une con firmeza a la corteza subyacente. Conforme
los vasos sanguneos penetran en el hilio , siguen en una
cubierta de tejido conectivo delgado , parte de la cual
deriva de la cpsula. La regin cortical slo tiene elementos
delicados de tejido conectivo, relacionados sobre todo con
las membranas basales que revisten los tbulos urinferos
y su aporte vascular. Los dos componentes celulares del
tejido conectivo cortical son fibroblastos y clulas que tal
vez sean macrfagos.
El componente de tejido conectivo intersticial medular
es ms extenso que el que se encuentra en la corteza. En este
tejido conectivo se hallan incluidos los diversos componentes
de los tbulos urinferos y tambin la red vascular extensa
que se localiza en la mdula. La poblacin celular de este
tejido conectivo consiste en tres tipos de clulas:

Fibroblastos
Macrfagos
Clulas intersticiales

Sistema urinario

'~

,~ ,

,...
x ...

-<

'J,
.

429

.'".
,

Fig. 19-16. La mdula dellin muestra

el epitelio cubo ideo simple de los conductos
colectores, as como el epitelio escamoso simpl e
de los extremos delgados del asa de Henle
y las clulas endoteliales de los vasos rectos

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Las clulas intersticiales se sitan en forma similar a los peldaos de una escalera, una encima de la otra,
y son ms numerosas entre los tbulos colectores rectos y
los conductos de Bellini. Las clulas intersticiales tienen
ncleos alargados y mltiples gotitas de lpidos. Se piensa
que estas clulas sintetizan medulipina 1, sustancia que en
el hgado se convierte en medulipina I1, un vasodilatador
potente que disminuye la presin arterial.

~.

lO)

"

Circulacin renal: riego arterial

Cada rin recibe 10% del volumen sanguneo tota l
por minuto a travs de una rama grande de la aorta
abdominal conocida como arteria renal.

El rin recibe un aporte sanguneo en extremo extenso

a travs de la gran arteria renal, una rama directa de la

,
i'

Fig. 19-17. Micrografa electrnica de un conducto colector del rin de conejo (X 4 790 ). (Tomado de Brenner BM,
Rector Fe: The Kidn ey, 4' ed. Vol 1. Philadelphia, WB Saunders , 1991. )

L,. ..

,.

430 Sistema urinario

aorta abdominal (vase fig. 19-1 ). Antes de penetrar en
el hilio del rin, la arteria renal se bifurca en una rama
anterior y otra posterior, que a su vez se subdividen para
formar un total de cinco arterias segmentarias. Las
ramas de cualquiera de las arterias segm entarias no forman
anastomosis con las ramas de otras arterias segmentarias.
Por tanto, si el flujo sanguneo a travs de una de estas
arterias se detiene, la circulacin a la regin del rin que
riega el vaso afectado se interrump e. En consecuencia
se dice que el rin est subdividido en segmentos vasculares y cada segmento recibe su riego de una arteria
especfica.
Las primeras subdivisiones de las arterias segm entarias
se llaman arterias lobares, una para cada lbulo de l
rin; estos vasos se ramifican a su vez para formar dos o
tres arterias interlobares, que siguen entre las pirmides
renales hacia la unin corticomedular. En este ltimo sitio
estas arterias forman una serie de vasos (perpendiculares
al vaso original) que, en gran parte, permanece en esta
unin y ocupa el mismo plano curvo. Estas arte rias se
denominan arterias arqueadas porqu e describen un arco
ligero sobre la base de la pirmide renal.
Aunque en una poca se pens que las arte rias arqueadas se anastomosaban unas con otras, estudios ms recientes
sugieren que sus ramas te rminales no se un en unas con
otras. En lugar de ello, como otras ramas de las arterias
arqueadas , las ramas terminales ascienden a la corteza y
forman arterias interlobulillares.
Las arterias interlobulillares ascienden dentro dellaberinto cortical aproximadamente a la mitad entre rayos
medulares vecinos . Por consiguiente siguen en los intersticios entre cualquiera de dos lobulillos. Muchas ramas se
originan de las arterias interlobulillares . Estas ramas riegan los glomrulos de corpsculos renales y se conocen
como arteriolas glomerulares aferentes. Algunas de las
arterias interlobulillares ascienden a travs de la corteza
para perforar la cpsula renal. En este sitio contribuyen a la
formacin del plexo capsular. Sin embargo, la mayor parte
de las arte rias inte rlobulillares termina como arte riolas
glomerulares aferentes.
Cada glom rulo e st drenado por otra arte riola, la
arteriola glomerular eferente. Hay dos tipos de arteriolas glomerulares eferentes: las que drenan glomrulos
de las nefronas corticales y las que drenan glom rulos de
las nefronas yuxtamedulares.
Las arteriolas glomerulares eferentes de las nefronas
corticales son cortas y se ramifican para formar un sistema
de capilares, la red capilar peritubular. Este lecho capilar
riega la totalidad del laberinto cortical, con excepcin obvia de los glomrulos. Se piensa que las clulas endoteliales
de la red capilar peritubular (y tal vez clulas de tejido
conectivo de la corteza y la mdula externa) elaboran y
liberan la hormona eritropoyetina.
Cada una de las arte riolas glom e rulares eferentes,
derivadas de los glomrulos de nefronas yuxtamedulares y
tambin de glomrulos localizados en el cuadrante inferior
de la corteza, originan 10 a 25 capilares largos, similares
a horquillas , que se hunden profundo en la mdula (figs .
19-18 y 19-19). Sus extremos descendentes se denominan
arteriolas rectas y los as cendente s venas rectas; a

Fig. 19-18.
Mi crografa electrnica de la arteria recta del riI1n de
una rata. (Tom ado de Takahashi-lwanaga H: Th e three- dim ensional
c\toarchi
tecture of the inte rstitial tissue in th e rat kiclnev.
.
. Cell Tissue
Res 964 :969- '2 81, 199 1. )

menudo es tos vas os se denominan simple mente vasos

rectos. La forma semejante a una horquilla de los vasos rectos , que sigue muy de cerca y se envuelve alrededor de
los dos extremos del asa de Henle y el t bulo colector,
resulta es encial en la fisiologa de la concentracin de la
orina (vase ms adelante ).

Circulacin renal: drenaje venoso

Las venas arqueadas reciben sangre de la corteza a
travs de las venas estrelladas y las venas interlabulillares,
y de la mdula por las venas rectas; venas interlabares
que llevan su sangre a la vena renal drenan las venas
arqueadas.

Las venas rectas llevan su sangre a las venas arqueadas, vasos que siguen los trayectos de las arterias del mismo
nombre. De ese modo se drena sangre de la mdula. La sangre cortical se rene en un sistema con forma de estrella de
venas sub capsulares denominadas venas estrelladas, que
so n tributarias de las venas interlobulillares, vasos
que tambin reciben sangre de las arteriolas glomerulares
eferentes . Las venas interlobulillares, que corren paralelas a las arterias del mismo nombre, llevan su sangre a las
venas arqueadas. En consecuencia estas ltimas drenan
tanto a la mdula como a la corteza. Las venas arqu eadas

Sistema urinario 431

.,.
Fig. 19-19.

Rifin inyectado que muestra la vasculatura abundante de la corteza renal (X 132).

son tributarias de venas interlobares que se unen cerca

del hilio para formar la vena renal, que lleva la sangre a
la vena cava inferior. Ntese la ausencia de venas lobares y
segmentarias en contraste con la presencia de las arterias
del mismo nombre en el sistema arterial del rin.

Circulacin linftica del rin

Es probable que los vasos linfticos del rin sigan a las
arterias ms grandes.

La circulacin linftica del rin no se comprende

por completo. Se piensa que la mayor parte de los vasos
linfticos sigue a las arterias ms grandes . Segn la mayora
de los investigadores, la circulacin linftica del rin
puede subdividirse en superficial y profunda localizadas
en la regin subcapsular y en la mdula, respectivamente.
Los dos sistemas pueden unirse o no entre s cerca del
hilio, donde forman varios troncos linfticos grandes. La
linfa de los riones drena en ganglios linfticos cerca
de la vena cava y de la aorta abdominal. En la corteza
existen vasos linfticos que no siguen a las arterias grandes,
pero drenan su linfa en un plexo de vasos linfticos en
el hilio.

Inervacin renal
Casi todas las fibras nerviosas que llegan al rin son
simpticas , no mielinizadas, y forman el plexo renal que
sigue a lo largo de la arteria renal. Es probable que los

cuerpos celulares de estas fibras se localicen en los ple.\ os

artico y celiaco. Las fibras simpticas se distribuve n a
travs de las ramas del rbol arterial renal y estos vasos
son modulados por algunas de estas fibras. Adems, las
fibras simpticas llegan al epitelio de los tbulos renales,
las clulas yuxtaglomerulares e intersticiales y la cpsula
del rin. Tambin se describen fibras sensoriales y parasimpticas (tal vez del nervio vago) en el rin.

.
,
Funciones generales del rmon
Los riones desempean una funcin tanto en la excrecin como en la regulacin de la composicin y el volumen
de los lquidos corporales. De manera especfica, regulan
componentes solutos (p. ej ., sodio, potasio, cloruro, glucosa,
aminocidos ) y el equilibrio acidobsico. Por ello durante
el verano, cuando se pierde una gran cantidad de lquido a
travs de la transpiracin, el volumen de orina se reduce y
la osmolaridad de la misma se incrementa. En los meses del
invierno, cuando la prdida de lquidos por la transpiracin
es mnima, el volum en urinario aumenta y la orina se
diluye.
Asimismo los riones excretan productos terminales
destoxificados , regulan la osmolalidad de la orina y secretan
sustancias como e ritropoyetina, medulipina 1, renina y
prostaglandinas.
Por ltimo los riones regulan la presin arterial y
ayudan en la conversin de la vitamina D en dihidroxicolecalciferol, que al parecer controla el transporte de calcio.
Aunque todas estas funciones son aspectos importantes de
la histofisiologa renal , en este captulo slo se comenta el
mecanismo de formacin de la orina.

432

Sistema urinario

Mecanismo de formacin de la orina

Los dos riones reciben alrededor de la quinta parte del
volumen total de sangre (1 220 mI) por minuto y elaboran
cerca de 1 o 2 mi de orina por minuto.

Los dos riones reciben un gran volumen de la sangre

circulante porque las arterias renales son grandes y son
ramas directas de la aorta abdominal. Para medir el ndice
de filtracin glomerular (IFG) puede utilizarse inulina,
un polmero de la fructosa. Tales estudios demuestran que
la totalidad del volumen sanguneo circula a travs de los
dos riones cada 5 mino Por tanto, cada minuto entran en
los dos riones alrededor de 1 220 mI de sangre, de los
cuales se forman 125 mVmin de filtrado glomerular en el
varn promedio. En consecuencia cada da se form an 180
L de filtrado glomerular, de los que slo 1.5 a 2.0 L se
excretan como orina. As, los riones resorben cada da
cuando menos 178 L Y slo alrededor de 1% del filtrado
glomerular total se excreta.

Filtracin en el corpsculo renal

El componente lquido de la sangre pasa a travs
de la barrera de filtracin para constituirse en el
ultra filtrado.

Conforme la sangre pasa de la arteria glomerular aferente al glomrulo encuentra una regin de presin diferencial, donde la presin sangunea intracapilar es mayor
que la presin que opone el lquido en el espacio de
Bowman, y fuerza lquido del capilar a dicho espacio.
Un factor adicional, la presin osmtica coloide de las
protenas sanguneas, se opone a la entrada del lquido
al espacio de Bowman, pero el efecto neto de la fuerza
de filtracin es alto (25 mmHg). El lquido que penetra
en el espacio de Bowman se denomina ultrafiltrado
(glomerular) .
Las tres partes de la barrera de filtracin (clula
endotelial, lmina basal, hendidura o diafragma de filtracin) impiden la salida del material celular y las macromolculas grandes del glomrulo; por tanto, el ultrafiltrado es
similar al plasma (sin sus macromolculas constituyentes ).
La lmina basal atrapa las molculas mayores de 69 000
Da (p. ej. , albmina). Adems del peso molecular, tanto la
forma y la carga de una molcula como el estado funcional
de la barrera de filtracin influyen en conjunto e n la
capacidad de una molcula para atravesar la barrera de
filtracin. Puesto que esta ltima tiene componentes de carga negativa, las macromolculas con carga similar son
menos capaces de cruzar la barrera de filtracin que las
macromolculas con carga positiva o neutras.

Resorcin en el tbulo proximal

El tbulo proximal es el sitio del movimiento en masa,
donde se conserva una cantidad enorme de electrlitos,
glucosa, aminocidos, protenas yagua.

El ultraflltrado sale del espacio de Bowman a travs

del polo urinario para penetrar en el tbulo contorneado
proxim al , donde se inician las modificaciones de este
lquido. Los materiales que se resorben de la luz del
tbulo proximal entran en clulas epiteliales tubulares,
de las cuales salen por exocitosis hacia el tejido conectivo
intersticial. En este sitio las sustancias resorbidas entran
a la red capilar abundante y entonces regresan al cuerpo a travs del torrente sanguneo.
Casi toda la resorcin de materiales del ultrafiltrado ocurre en el tbulo proximal. En condiciones normales en este
ltimo se resorben las cantidades siguientes: 100% de protenas , glucosa, aminocidos y creatinina; casi 100% de iones bicarbonato; 67 a 80% de iones de sodio y cloruro,
y 67 a 80% de agua.
Las bombas de sodio impulsadas por la ATP-asa de
Na+-K+ en la membrana plasmtica basolateral de la clula
tubular proximal bombean sodio al intersticio renal. Este
movimiento de iones de sodio fuera de la clula en la
memb rana basolateral hace que el sodio de la luz del
tbulo salga del ultrafiltrado y pase a la clula a travs de
su membrana celular apical. En esta forma el movimiento
neto de sodio es del ultrafiltrado al tejido conectivo renal.
A fin de conservar la neutralidad elctrica los iones cloruro
siguen de manera pasiva el sodio. Ms an, para conservar
el equilibrio osmtico el sodio es seguido pasivamente por
agua (mediante smosis ).
Bombas adicionales que requieren energa, localizadas
en el plasmalema apical de las clulas del tbulo proximal,
transportan a la clula am inocidos y glucosa en forma
concurrente con el sodio para liberarse en el intersticio
renal. Las protenas, que llegan a la clula mediante vesculas pinocticas, son degradadas por enzimas lisosmicas
dentro de endosomas tardos.
Los tbulos proximales del rin conservan cada da
hasta 140 g de glucosa, 430 g de sodio, 500 g de cloruro, 300
g de bicarbonato, 18 g de iones potasio, 54 g de protenas
y alrededor de 142 L de agua.
El tbulo proximal tambin libera ciertas sustancias
a la luz tubular, que incluyen hidrgeno (H +), amoniaco,
rojo fenol , cido hiprico, cido rico, bases orgnicas y
etilendiaminotetraacetato, as como ciertos medicamentos
como la penicilina.

Asa de Henle y sistema

multiplicador de contracorriente
El asa de Henle larga de la nefrona yuxtaglomerular
se encarga de establecer el sistema multiplicador de
contracorriente.

La osmolalidad del ultrafiltrado glomerular es la misma

que la de la sangre circulante. El tbulo proximal no altera
esta osmolalidad porque sali agua de su luz en respuesta
al movimiento de iones. Sin embargo, la presin osmtica de
la orina formada es diferente a la de la sangre. Las regiones
restantes del t bulo urinfero establecen la presin osmtica
diferencial. Como hecho interesante la osmolaridad y el
volumen de orina varan, lo que indica que los riones
pueden modular estos factores .

Sistema urinario

U n gradiente de osmolaridad, que se incre menta de la

unin corticomedular hasta la profundidad de la mdula,
se conserva en el intersticio medular renal. Las asas de
Henle largas de las nefronas yuxtamedulares ayudan
a crear y conservar este gradiente osmtico mediante un
sistema multiplicador de contracorriente (fig. 19-20).
Las clulas del extremo descendente delgado del asa de
Henle son libremente permeables a agua y sales. Por tanto ,
el movimiento de agua reacciona a las fuerzas os.m ticas
en este microambiente. El extremo ascendente delgado es hasta cierto punto impermeable al agua, pero pueden
entrar o salir sales del tbulo segn las condiciones en el
intersticio. Es importante comprender, en este punto (que
se explicar ms adelante ), que la urea entra en la luz de
los extremos delgados del asa de Henle.
El extremo ascendente grueso del asa de Henle es por
completo impermeable al agua; sin embargo, una bomba
de cloruro elimina de manera activa iones cloruro de la
luz de los tbulos y estos iones entran en el intersticio. Los
iones de sodio siguen en forma pasiva (aunque algunos
autore s sugieren la presencia de una bomba de sodio
tambin ) a fin de preservar la neutralidad elctrica. El

433

filtrado contiene menos iones cada vez conform e asciende;

por tanto , la cantidad de sal que puede transferirse al
intersticio disminuye. En consecuencia se establece un
gradiente de concentracin de sal en el que la osmolaridad
intersticial ms alta se encuentra en la profundidad de la
mdula y la osmolaridad del intersticio disminuye hacia
la corteza.
Ya que la mdula se agrupa en forma densa con los
extremos grueso y delgado (ascendente y descendente) del
asa de Henle y con los tbulos colectores, el gradiente de
osmolaridad que se establece es dominante y afecta todos
los tbulos por igual (vase fig. 19-20).
Por tanto, con lo anterior en mente, el movimiento
de iones yagua puede resumirse una vez ms iniciando
con el ultrafiltrado que, como el lector debe recordar, es
isotnico con la sangre cuando sale de la parte recta del
tbulo proximal. Conforme el ultrafiltrado desciende en
el extremo descendente delgado del asa de H enle, pierde
agua (el volumen se reduce y la osmolardad aumenta),
al reaccionar al gradiente osmtico del inte rsticio , de
tal manera que el filtrado intraluminal ms o menos se
equilibra con el del tejido conectivo circundante. Este

DIURESIS

ANTIDIURESIS

Vena

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externa

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Fig. 19-20. Histofisiologa del tbulo urinfe ro. A , en ausencia de hormona antidiurtica (ADH ) (diuresis). B, en presencia de ADH (antidiuresis ).
Los nmeros indican miliosmoles por litro. Las reas indicadas por una lnea gruesa sealan que el tbulo es impermeable al agua. E n presencia de
ADH, el tbulo colector cambia de tal manera que se torna permeabl e al agua y la concentracin en el intersticio de la mdula interna aumenta. En
este dibnjo se simplificaron los vasos rectos porque incluyen la totalidad del tbulo urinfero (vase lig. 19-1).

434 Sistema urinario

lquido de osmolaridad alta asciende ahora en el extremo
ascendente delgado del asa de Renle, que es impermeable
al agua pero no a sales. Por consiguiente, el volumen del
ultrafiltrado no cambia (es decir, el volumen es el mismo
cuando el ultrafiltrado sale del extremo grueso ascendente
que cuando entra en el mismo), pero la osmolaridad del
ultrafiltrado dentro del tbulo se ajusta a la osmolaridad
del intersticio.
El lquido que penetra en el extremo grueso ascendente
del asa de Renle pasa a una regin que es impermeable al
agua pero que tiene una bomba de cloruro, que remueve
iones cloruro de la luz, seguidos pasivamente (o tal vez
tambin de manera activa) por iones sodio. Como el agua no
puede salir de la luz, el ultrafiltrado se torna hipotnico pero
su volumen permanece constante a medida que asciende a
la corteza en el extremo grueso ascendente. El cloruro y
el sodio que se transfirieron de la luz del extremo grueso
ascendente al tejido conectivo se encargan de establece r
un gradiente de concentracin en el intersticio renal de
la mdula externa.

Vigilancia del filtrado

en el aparato yuxtaglomerular
Cuando las clulas de la mcula densa detectan una
concentracin baja de sodio en el ultra filtra do, hacen que
las clulas JG liberen la enzima renina, que convierte el
angiotensingeno en angiotensina l.

Es probable que las clulas de la mcula densa vigilen

el volumen del filtrado y la cQncentracin de sodio. Si la
concentracin de sodio es menor de un umbral especfico,
las clulas de la mcula densa hacen lo siguiente:

1. Causan la dilatacin de las arte riolas glomerulares

aferentes para incre mentar el flujo sanguneo al glomrulo.

2. Ordenan a las clulas JG que liberen la enzima renina

a la circulacin.
La renina convierte el angiotensingeno, que en
condiciones normales se encuentra en el torrente sanguneo , en el decapptido angiotensina 1, un vasoconstrictor
ligero. En los capilares de los pulmones, pero tambin
en me nor grado en los de los riones y otros rganos
del cuerpo, la enzima conversora de angiotensina
(ECA) convierte la angiotensina 1 en angiotensina 11,
una hormona octapptida con mltiples efectos biolgicos
(cuadro 19-2). Como un vasoconstrictor potente, la angiotensina II reduce el dimetro luminal de los vasos sanguneos y en consecuencia contrae las arteriolas glomerulares
efere ntes, lo qu e incrementa an ms la presin dentro
del glomrulo. El aumento de la presin intraglomerular
aunado al incremento del volumen del flujo sanguneo
da por resultado un aumento del ndice de filtracin glomerular de un volumen mayor de sangre. La angiotensina
II tambin influye en la corteza suprarrenal para que libere
aldosterona, una hormona que acta sobre todo en clulas
de los tbulos contorneados distales para incrementar su
resorcin de iones sodio y cloruro.

CORRELACIONES ClINICAS
U na de las causas que contribuyen a la hipertensin
esencial crnica es la presencia de valores elevados
de angiotensina II. En alguna poca se pens que
estos ltimos se deban a la liberacin excesiva de
renina por las clulas JG del aparato yuxtaglomerular. Ahora se sabe que el incremento de la actividad
de la enzima conversora de angiotensina, ms que la
liberacin renal de renina, es el que ocasiona de manera directa el aumento de la concentracin de
angiotensina II.

Cuadro 19-2. Efectos de la angiotensina "

Funcin

Resultado

Acta como vasoconstrictor potente

Incremento de la presin arterial

Facilita la sntesis y la liberacin de

aldosterona

Resorcin de sodio y cloruro de la luz del tbulo

contorneado distal

Facilita la liberacin de ADH

Resorcin de agua de la luz del tbulo colector

Aumenta la sed

Incremento del volumen de lquido tisular

Inhibe la liberacin de renina

Inhibicin por retroalimentacin

Facilita la liberacin de prostaglandinas

Vasodilatacin de la arteriola glomerular aferente

para conservar el ndice de filtracin glomerular

Sistema urinario

Prdida de agua y urea del filtrado

en los tbulos colectores

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La hormona antidiurtica (vasopresina) ocasiona la
conservacin de agua y la excrecin de una orina
concentrada,

El filtrado que sale del t bulo contorneado distal para

entrar en el tbulo colector es hipotnico. E l tbulo colector tambin se somete a los mismos gradientes osmticos
que los extremos ascendente y descendente del asa de
Henle a medida que pasa a travs de la md ula p ara llegar
al rea cribosa. En ausencia de hormona antidiurtica
(ADH) las clulas del tbulo colector y en menor grado
las del tbulo contorneado distal son por completo impermeables al agua (vase fig. 19-20 ). Por consiguiente, el
fi ltrado, o la orina, no se modifica en el tbulo colector y
la ltim a perm anece diluida (hipotnica).
Sin e mbargo, las clulas del t bulo cole ctor (y en
animales distintos al hombre y los monos, de los tbulos
contorneados distales) se tornan perm eables al agua y la
urea bajo la influencia de la ADH . E l filt rado se so mete a
los gradientes de presin osmtica establecidos por las asas
de Henle similares a horquillas y los vasos rectos conforme
desciende a travs de la mdula renal en el t bulo colector
\. sale agua de la luz de los tbulos colectores para entrar en
el intersticio. Por tanto, la orin a se concentra y se convierte
en hipertnica en presencia de ADH .
Adems , la concentracin de urea se torna en extremo
alta en la luz del tbulo colector y en presencia de AD H
entra de manera pasiva en el inte rsticio de la m dula
interna. D e ese modo gran parte del gradiente de concentracin del intersticio renal en la mdula interna se debe a
la presencia de urea ms que a la de sodio y cloruro .

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Fig. 19-21. H istoRsiologa de los vasos rectos. Los nm e ros indican

miliosmoles po r litro. El dim etro de la arteriola recta es ms peque l) o
que el de la vnul a recta.

La estructura y la funcin de dive rsas regiones del

tbulo urinfe ro se presentan en el cuadro 19-3.

Vasos rectos y sistema

de intercambio de contracorriente

CONDUCTOS EXCRETORIOS

La luz del extremo arterial de los vasos rectos tiene un

dimetro ms pequeo que el del ex tremo venoso; ambos
extremos son libremente permeables a electrlitos yagua .

Los conductos excretorios del sistema urinario consisten

en los clices menores y mayores, la pelvis del rin, el
urter, la ve jiga urinaria y la uretra nica.

Los vasos rectos ayu dan a conservar el gradiente osmtico en la md ula porque tanto los extremos arterial como
venoso son permeables a agua y sales (fig. 19-21). Ms a n,
el dimetro lumin al del extre mo arterial es ms pequeo
que el del extremo venoso. Por ello la sangre pierde agua
y gana sales a medida qu e sigue por el extremo arte rial, y pierde sales y gan a agua cuando regresa por el
extremo venoso, actu ando as como un sistema de intercambio de contracorrie nte .
Este mecanismo asegura que el siste ma de gradientes
osm ticos permanezca sin alterarse porque la os molaridad
de la sangre en los vasos est ms o menos equilibrada
con la del intersticio. N o obstante, el volumen de sales y
lquidos que el extremo arterial adquiere es menor que
el que se elimina por el extre mo venoso. Este sistema
de intercambio da lugar a q ue se resorban sal y agua
cIue regresan de nuevo al cuerpo ) por el gradiente de
concentracin en la mdul a renal.

Clices
Cada cliz menor recibe orina de la papila renal de una
pirmide renal; hasta cuatro clices menores pueden llevar
su orina a un cliz mayor.

La papila renal de cada pirmide renal se encaja dentro

de un cliz menor, un a cmara en forma de embudo que
recibe la orina que sale de los conductos de Bellini en el
rea cribosa (vase fig. 19-1 ). La porcin del vrtice de
la pirmide que se proyecta dentro del cliz menor est
recubierta por e pitelio transicional, que acta com o una
barrera y separa la orina del tejido conectivo intersticial
subyacente. Profunda a la lmina propia se encuentra una
capa muscular delgada que se compone por completo de
msculo liso. Esta capa muscular impulsa la orina a un
cliz mayor, un a de las tres o cuatro cmaras ms grandes

436

Sistema urinario

Cuadro 19-3. Estructura y funcin del tbulo urinfero

Regin del tbulo urinfero

Funciones principales

Comentarios diversos

Corpsculo renal:
Epitelio escamoso simple, lminas basales fusionadas , podocitos

Filtracin

Barrera de filtracin; clula endotelial,

fusionada con lminas basales, hendiduras de filtracin

Tbulo proximal:
Epitelio cuboideo simple

Resorcin de 67 a 80% de agua, sodio y

cloruro (reduce el volumen del ultrafiltrado ); resorcin de 100% de protenas , aminocidos, glucosa y bicarbonato

Bomba de sodio en la membrana basolateral; el ultrafiltrado es isotnico

con la sangre

Extremo delgado descendente del asa de

Henle:
Epitelio escamoso simple

Por completo permeable al agua y sales

(reduce el volumen del ultrafiltrado)

El ultrafiltrado es hipertnico con respecto a la sangre; entra urea en la luz

del tbulo

Extremo delgado ascendente del asa de

Henle:
Epitelio escamoso simple

Impermeable a agua, permeable a sales;

sodio y cloruro salen del tbulo para
entrar en el intersticio renal

El ultrafiltrado es hipertnico con respecto a la sangre; sale urea del intersticio renal y entra en la luz del tbulo

Extremo grueso ascendente del asa de

Henle:
Epitelio cuboideo simple

Impermeable al agua; cloruro y sodio

salen del tbulo para entrar en
el intersticio renal

El ultrafiltrado se torna hipotnico con

respecto a la sangre; bomba de cloruro en la membrana celular basolateral que se encarga de establecer el
gradiente osmtico en el intersticio
de la mdula externa

Mcula densa:
Clulas cilndricas simples

Vigila el nivel de sodio y el volumen del

ultrafiltrado en la luz del tbulo distal

Entra en contacto y se comunica con las

clulas yuxtaglomerulares

Clulas yuxtaglomerulares:
Clulas de msculo liso modificadas

Sintetiza y vierte renina al torrente

,
sangumeo

La renina inicia la reaccin para la formacin final de angiotensina II (vase

cuadro 19-2)

Tbulo contorneado distal:

Epitelio cuboideo simple

Responde a la aldosterona mediante la

resorcin de sodio y cloruro de la luz

El filtrado se vuelve ms hipotnico (en

presencia de aldosterona); bomba de
sodio en la membrana basolateral; se
secreta potasio a la luz

Tbulo colector:
Epitelio cuboideo simple

En presencia de ADH, agua y urea

salen de la luz para entrar en el
intersticio renal

La orina se torna hipertnica en presencia de ADH; la urea en el intersticio

crea el gradiente de concentracin en
el intersticio de la mdula interna

ADH , hormona antidiurtica.

en forma de embudo, cada una de las cuales rene orina

de dos a cuatro clices menores. Los clices mayo res tienen una estructura similar a la de los clices menores
y tambin a la regin proximal expandida de los urteres,
la pelvis renal. Las paredes de los conductos excretorios se engruesan de los clices menores a la vejiga urinana.

Urter
El urter transporta orina de los riones a la vejiga

urinaria.

Cada urter tiene alrededor de 3 a 4 mm de dimetro , cerca de 25 a 30 cm de largo y perfora la base de la

vejiga urinaria. Los urteres son tubos huecos constituidos
por:

Una mucosa, que reviste la luz

Una capa muscular (muscular)
Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso

La mucosa del urter presenta varios pliegues, que

se proyectan a la luz cuando el urter est vaco pero
que no existen cuando est distendido. El recubrimiento
epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares

Sistema urinario 437

de grosor, recubre una capa de tejido conectivo denso

irregular, fibroelstico, que constituye la lmina propia.
Como siempre, una lmina basal separa el epitelio de la
lmina propia subyacente.
La muscular del urter se compone de dos capas de
clulas de msculo liso inseparables. La disposicin de las
capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo
porque la externa est dispuesta en forma circular y la
interna longitudinalmente . Esta disposicin corresponde
a los dos tercios proximales del urter, pero en el tercio
inferior, cerca de la vejiga urinaria, se aade una tercera
capa muscular cuyas fibras estn orientadas en sentido
longitudinal sobre la superficie de la capa muscular pre sente. Por tanto, la orientacin de las fibras musculares
en el tercio inferior del urter es longitudinal externa,
circular media y longitudinal interna.
La capa externa fibrosa del urter no es notable.
En sus extremos proximal y distal se funde con la cpsula
del rin y el tejido conectivo de la pared de la vejiga,
respectivamente. Al contrario de lo que cabra esperar, la
orina no desciende por el urter por fuerzas de gravedad;
por el contrario, la contraccin muscular de la pared
ureteral establece ondas similares a peristalsis que llevan
la orina a la vejiga urinaria. En el sitio en que los urteres
perforan la superficie posterior de la base de la vejiga,
cuelga sobre cada orificio ureteral un colgajo de mucosa
similar a una vlvula, que impide la regurgitacin de orina
de la vejiga de nuevo a los urteres.

Fig. 19-22.
Fotolllicrografa de epitelio transicional ele la \ejiga ele
un mono (X 540 ).

Vejiga urinaria
La vejiga urinaria almacena orina hasta que est
en condiciones de eliminarse.

En esencia la vejiga urinaria es un rgano que almacena orina hasta que la presin es suficiente para inducir
la urgencia para orinar, o miccin. Su mucosa tambin
acta como una barrera osmtica entre la orina y la lmina
propia (fig. 19-22 ). La mucosa de la vejiga est dispuesta en
mltiples pliegues, que desaparecen cuando se distiende
con orina. Durante la distensin las clulas en forma
de cpula grandes, redondas, del epitelio transicional se
estiran y cambian su morfologa para aplanarse.
La acomodacin de la forma de las clulas ocurre
por una caracterstica nica del plasmalema de la clula
epitelial transicional, que est compuesto por un mosaico
de regiones engrosadas, especializadas, rgidas, placas,
entremezcladas con clulas normales de la membrana, las regiones interplacas. Cuando la vejiga est vaca,
las regiones de placas se pliegan en contornos angulares,
irregulares, que desaparecen una vez que las clulas se
estiran. Estas regiones de placas rgidas , unidas a filamentos
intracitoplsmicos, semejan uniones de intersticio, pero
esta similitud slo es superficial.
Al parecer las placas son impermeables a agua y sales;
por tanto estas clulas actan como barreras osmticas
entre la orina y la lmina propia subyacente. Las clulas
superficiales del epitelio transicional se conservan juntas
por desmosomas y tal vez uniones estrechas, que tambin

ayudan a establecer la barrera osmtica para prevenir el

paso de lquido entre las clulas.
La regin triangular de la vejiga, cuyos vrtices son los
orificios de los dos urteres y la uretra, se conoce como
trgono. La mucosa del trgono siempre es lisa y nunca
se pliega. El origen embrionario del trgono difiere del
resto de la vejiga.
La lmina propia de la vejiga puede subdividirse en
dos capas: una ms superficial , de tejido conectivo denso
irregular, colagenoso, y una profunda ms laxa de tejido
conectivo compuesta por una combinacin de fibras de
colgena y elsticas . La lmina propia no contiene glndulas
excepto en la regin que rodea el orificio uretral, donde
pueden encontrarse glndulas de moco. Por lo general
estas glndulas slo se extienden hasta la capa superficial de
la lmina propia. Secretan un lquido viscoso transparente
que al parecer lubrica el orificio uretral.
La capa muscular de la vejiga urinaria se compone de
tres capas entrelazadas de msculo liso, que slo pueden
separarse en la regin del cuello de la vejiga. En este
sitio estn dispuestas en una capa longitudinal interna
delgada, una circular media gruesa y una longitudinal
externa delgada. La capa circular media forma el esfnter
interno muscular que rodea el orificio interno de la
uretra.
La adventicia de la vejiga est compuesta por tejido
conectivo de tipo denso irregular, colagenoso, que contiene
una gran cantidad de fibras elsticas. Algunas regiones de
la adventicia estn recubie rtas por una seros a, un reflejo

438 Sistema urinario

peritoneal sobre la pared de la vejiga, en tanto que otras

zonas pueden rodearse de grasa.

Uretra
La uretra lleva orina de la vejiga urinaria al exterior
del cuerpo.

La vejiga urinaria es drenada por una estructura tubular

nica, la uretra, que comunica con el exterior y permite
eliminar la orina del cuerpo. En el sitio en que la uretra
perfora el perineo, fibras de msculo esqueltico forman
el esfnter externo muscular que rodea la uretra. Este
msculo permite el control voluntario de la miccin. La
uretra del varn es ms larga que la de las mujeres y tiene
una funcin doble: acta como va tanto para la orina como
para el semen.
CORRELACIONES CLlNICAS

La prdida del control voluntario del esfnter

externo muscular de la uretra causa incontinencia urinaria, un trastorno que afecta en especial
a mujeres de edad avanzada.

Uretra femenina
La uretra de las mujeres mide cerca de 4 a 5 cm de
largo y 5 a 6 mm de dimetro. Se extiende de la vejiga
urinaria al orificio uretral externo justo arriba y adelante
de la abertura de la vagina. En condiciones normales la luz
est colapsada excepto durante la miccin. Est recubierta
por epitelio transicional cerca de la vejiga y por epitelio
escamoso estratificado no queratinizado en la totalidad
de su longitud restante. Entremezcladas en el epitelio hay
placas de epitelio cilndrico seudoestratificado. La mucosa
est dispuesta en pliegues alargados por la organizacin de
la lmina propia fibroelstica. En toda la longitud de la
uretra se encuentran mltiples glndulas de Littre que
secretan un moco claro.

La mucosa est rodeada por una delgada capa de tejido

erctil, vascular, que se asemeja al cuerpo esponjoso del
varn. La capa muscular de la uretra se contina con la
de la vejiga pero est compuesta slo por dos capas, una
longitudinal interna y una circular externa de msculo liso.
En el sitio en que la uretra perfora el perineo (diafragma
urogenital ), la rodea un esfnter de msculo esqueltico
que permite el control voluntario de la miccin.

Uretra masculina
La uretra del varn mide 15 a 20 cm de largo y sus
tres regiones se denominan segn las estructuras por las
que pasa.
1. La uretra prosttica, de 3 a 4 cm de largo, se encuentra en la glndula prstata. Est recubierta por un
epitelio transicional y en ella desembocan los mltiples
conductos pequeos de la prstata, el utrculo prosttico (un homlogo rudimentario del tero ) y los dos
conductos eyaculadores.
2. La uretra membranosa slo tiene 1 a 2 cm de largo.
Este segmento se denomina as porque pasa a travs de
la membrana perineal (diafragma urogenital ). Est recubierta de epitelio cilndrico estratificado entremezclado
con placas de epitelio cilndrico seudoestratificado.
3. La uretra esponjosa (uretra peniana), la porcin
ms larga de la uretra (15 cm de largo ), sigue en toda la
longitud del pene y termina en la punta del glande del
pene como orificio uretral externo. Este segmento se
denomina as porque se localiza en el cuerpo esponjoso.
Est recubierta de epitelio cilndrico estratificado entremezclado con placas de epitelio cilndrico seudoestratificado y escamoso estratificado no queratinizado. La
porcin terminal alargada de la uretra en el glande del
pene (la fosa navicular) est revestida por epitelio
escamoso estratificado, no queratinizado.
La lmina propia de las tres regiones se compone
de tejido conectivo fibroelstico laxo con una vasculatura
abundante. Contiene mltiples glndulas de Littre, cuya
secrecin mucosa lubrica el recubrimiento epitelial de la
uretra.