Carlson, N. R. (2006). Introduccién. Fisiologia de la Conducta (2-28).
Madrid, Espafia: Pearson-Adisson Wesley.
1a Sra. S. era una mujer de sesenta aios con una historia,
de presion arterial alta, que no tespondia bien ala medi-
‘acién que estaba tomando. Una tare estaba sentada en
su mecedoraleyendo el periico cuando soné el teléfono.
Se levanté de ta sila y fue a cogerlo. Al hacerlo se sintio
‘mareada y se par6 para apoyarse en la mesa de la cocina.
Wo recuerda lo que sucedio después.
Ala mafiana siguiente un vecino, que solia pararse
para tomar un café con la Sra. S., la encontré tirada en
el suelo, murmurando incoherencias. El vecino llam a
una ambulancia que lev6 ala Sra. S. al hospital.
os dias después de su ingreso la visité en su habi-
tacion del hospital junto con un grupo de neuropsicélo~
405 ¥ neurélogos residentes, encabezados por el jefe de
‘Neurologia. Hl neurblogo residente encargado del caso de
la Sta. S. ya nos habla dicho que ésta habia sufrido un
accidente cerebrovascular en la parte posterior del lado
derecho del cerebro. Habia colocado tna imagen de TAC
fen un panel luminado en la pared y nos sefalaba un
punto blanco causado por la acumulacion de sangre en
tuna regién determinada de su cerebro. (Si quiere, puede
ver esta imagen de TAC en la Figura 5.18).
‘Aproximadamente una docena de nosotros entrd en
la habitacién de la Sra S. Estaba despierta pero parecia
tum poco confusa. Fl residente le saludé y le pregunts
cémo se sentfa. «Bien, creo» respondi6. «Todavia no sé
porgué estoy aqui.
‘Ve usted mAs gente en la habitacion?»
Claro zpor qué?»
‘
en que este tipo de experimentos son tan legitimos como
1 uso de animales para alimentarse.
Como veremos mas adelante en este libro, la invest
{gucién con animales de laboratorio ha generado impor
tantes descubrimientos sobre las posibles causas 0 los
posibles tratamientos de trastornos neuroldgicos y ments:
les, entre ellos la enfermedad de Parkinson, la esquizofre
nia, os trastornos manfaco-depresivos, los trastomos de
ansiedad, los trastomos obsesivo-compulsivos, la anorexia
nerviosa, la obesidad y la drogadiccién. Aunque se han
hecho muchos progresos, estos problemas siguen exis-
tiendo y causan mucho sufrimiento humano, A menos que
continuemos nuestra investigacion con animales de labe
ratorio, no serdn resueltos. Algunos han sugerido que podris-
‘mos utilizar cultivos de tejido u ordenadores para nuestra
investigacién en lugar de animales de laboratorio. Por des-
_gracia, ni los cultivos de tejido ni los ordenadores pueden
sustituir a los organismos vivos. No podemos estudiar pro-
blemas comportamentales, como las adicciones, en cult-
vos de tejido ni podemos programar un ordenador para
simule el funcionamiento del sistema nervioso de un ani-
‘mal. (Si pudiéramos hacerlo significaria que ya tenemos
todas las respuestas)
neste libro nos ocuparemos de algunos de los muches,
descubrimientos importantes que han contribuido a redu
cir el sufrimiento humano. Por ejemplo, el descubrimiento
de una vacuna para la poliomieliti, una grave enfermedad
del sistema nervioso, requiri6 el uso de monos rhesus. Como
veremos en el capitulo 4 la enfermedad de Parkinson, un
trastorno neurolégico progresivo incurable, se ha tratado
durante afios con un farmaco llamado L-dopa descubierto
‘mediante investigacién con animales. Actualmente, debido
a Ia investigacion eon ratas, ratones, conejos y monos,
impulsada por la intoxicacién accidental de varios jovenes
con un lote contaminado de heroina sintética, se est tra
tando alos pacientes con un firmaco que de hecho reduc=
la velocidad de degeneracidn cerebral. Los investigadores
confian en que se descubrira un fiarmaco que impida del
todo dicha degeneracién,
El modo mas facil de justfcar la investigacién con
animales es sefialar los beneficios reales y potenciales para
Jasalud humana, tal como acabamos de hacer. No obstante,
también podemos justficarla con un argumento menos
prictico pero quiza igualmente importante. Algo que carac
teriza a nuestra especie es intentar comprender el munde
Por ejemplo, los astronomos estudian el universo ¢ inten
tan descubrir sus misterios. Incluso en el caso de que sus
deseubrimientos no leven nunca a beneficios pricticos,
tales como mejores farmacos 0 métodos de transporte mis
rapidos, el hecho de que enriquezcan nuestro conocimiento
sobre los comienzos y el destino de nuestro universo jus
fica sus esfuerzos. La buisqueda del conocimiento es, en si
‘misma, una labor valiosa. Seguramente, el intento de com
prender el universo que hay en nuestro interior (nuestro sis
tema nervioso, que es responsable de todo lo que somos o
podemos ser) es también algo valioso.
Carreras profesionales
en Neurociencia
Qué es la Psicologia Fisiologica y qué hacen los ps:
‘célogos fsiologicos? Cuando haya terminado de leer este
libro habra obienido la respuesta mas cabal que podemos
darle a estas preguntas, pero quizai nos sea til deseribi
este campo (y las salidas profesionales existentes para
‘quienes se especializan en él) antes de empezar a estudiarlo
en profundidad. -
Los psicélogos fisiolégicos estudian todos los fené:
‘menos comportamentales que pueden observarse en los
animales no humanos. Algunos, ademas, estudian a los
‘humanos, uilizando métodos de investigacién fisiolgicos
zo invasivos. Intentan comprender la fisiologia de la con
dducta: el papel del sistema nervioso, en interaccién con el
resto del cuerpo (especialmente el sistema endocrino, que
segrega hormonas), en el control de la conducta. Estudian
temas tales como los procesos sensoriales, el suefio, la
condueta emocional, la conducta de ingesta, la conducta
agresiva, la conducta sexual, la conducta parental, y el
aprendizaje y la memoria, También estudian modelos ani
‘males de los trastornos que aquejan a los humanos, como
laansiedad, la depresi6n, las obsesiones y compulsiones,
las fobias, as enfermedades psicosomaticas y Ia esquizo-
frenia.
Aunque ef nombre original de este campo es Psicolo
sia Fisiolgica, actualmente son de uso general varios otros
términos como Psicologia boligica, Biopsicolagia, Pricobiolagia
_y Neurocencia comportamental La mayoria de los psicdlogos
Fisiologicos profesionales han realizado un doctorado en Psi
cologia o en un programa interdisciplinar. (En mi univer-
sidad hay un Doctorado en Neurociencia y Conducta. Este
programa inclye a miembros de los Departamento de Psi
cologia, Biologia, Bioquimica e Informatica). *
psicélogo fisiolgico Cientifco que estudia la fsioloaia dela
Conducta, principalmente realzando experimentos Fsildgicos y
‘comportamentales con animales de laboratorio.
Sm ll Sl aEstrategias para aprender 25
La Psicologia Fisiologica pertenece al campo mis
amplio de la Neurociencia. Los neurocientificos se intere-
san por todos los aspectos del sistema nervioso: su
toma, quimica, fisiologia, desarrollo y funcionamiento. La
investigacién de los neurocientificos abarea desde estudios
de Genética molecular hasta el estudio de la conducta
social. El campo ha crecido enormemente en los itimos
fio; la asistencia al iimo congreso de la Society for New
rascience fue de mis de treinta mil miembros y estudiantes
de postgrado,
La mayorfa de los psicdlogos fisiol6gicos profesiona-
lestrabajan en universidades, donde se dedican a la docen:
cia y la investigacién. Otros trabajan en instituciones
dedicadas ala investigacién (por ejemplo, en laboratorios
pertenecientes a, y dirigidos por, el gobierno o a organ
zaciones filantropicas privadas). Unos cuantos trabajan
en la industria, por lo general en compaiias farmaceit
cas interesadas en evaluar los efectos de las drogas en la
ser profesor o investigador inde-
pendiente, hay que tener estudios de postgrado (lo mis
frecuente, un doctorac, aunque algunos se interesan por
la investigacion después de cursar una licenciatura en
Medicina). Hoy en dia, la mayoria de los psicélogos fii:
Jogicos pasan dos 0 mas aiios con un contrato postdoct:
ral temporal, trabajando en el laboratorio de cientificos
‘experimentados para obtener mas experiencia en la inves.
tigacién. Durante este periodo redactan articulos en los que
describen los resultados de sus trabajos y los envian a
revistas cientificas para su publicacién. Estas publicacio:
nes constituyen un factor importante para que puecan
obtener un contrato permanente
Hay otros dos campos que a menudo se solapan con
el de la Psicologia Fisioldgica: el de Ia Neurologia y el de
la Neuropsicologia experimental (que suelen denomina:se
‘Neurociencia cognitioa. Los neurGllogos son médicos impli
cados en el diagndstico y tratamiento de las enfermeda
des del sistema nervioso. La mayoria de los neurélogos
raramente se dedican a la practica de la Medicina, pero
lunos cuantos emprenden una investigacién dedicada a
hacer progresar nuestro conocimiento de la fisiologia de
la.conducta. Estudian la condueta de personas cuyos ence
falos han sido dafados por causas naturales, utilizando
sofisticados instrumentos de exploracién cerebral para
‘examinar la actividad de diversas regiones del encéfalo
ctrando el sujetorealiza diversos tipos de tareas. Esta inves
tigacién tambien es desempeiada por neuropsicélogos
experimentales (0 neurocientificos cognitivos) —eient fi
¢c08 con un doctorado (por lo general en Psicologia) y for-
‘macién especializada en los principios y procedimientos
de la Neurologia
No todos los que se dedican a la investigacién new
rocientifica tienen un titulo de doctorado. Muchos técni-
cos de investigacion realizan un trabajo esencial —e
intelectualmente satisfactorio— para los cientificos con
{quienes trabajan. Algunos de estos téenicos adquieren ka
suficiente experiencia y preparaci6n en sus trabajos para
poder colaborar con sus jefes en sus proyectos de inves
tigacion en lugar de simplemente trabajar para ellos.
intermedio
Aspectos éticos en la investigacién
con animales y carreras profesionales
en Neurociencia
La investigacién en Fisiologia de la conducta implica nece-
sariamente utilizar animales de laboratorio, Incumbe a todos
los cientificos que se sirven de estos animales asequrarse de
‘ue estén alojados confortablemente y sean tratados de
modo humanitario, y existen leyes promulgadas para cer-
clorarse de ello, Este tipo de investigacién ya ha dado
muchos beneficios a la humanidad y promete continuar
haciéndolo.
La Psicologia Fisiologica (también lamada Psicologia
Biolégica, Psicobiologia, y Neurociencia Comportamental)es
un campo dedicado al conocimiento de la Fisiologia dela con-
ducta. Los psicélogosfisol6gicos colaboran con atros cien
tificos en el campo mas amplio de la Neurociencia, Para
seguir una carera en Psicologia Fisil6gica (0 en el campo
vinculado de la Neuropsicologia experimental), ha de obte-
nerse un doctorado y (por lo general) realizar un periodo post
doctoral de formacisn cientifica durante dos 0 mas afos.
wweecereie
il Estrategias para aprender
El encéfalo es un érgano complicado. Al fin y al cabo,
¢s responsable de todas nuestras eapacidades y complej
dades. Los cientificos han estudiado este drgano durante
tuna gran cantidad de aiios y (especialmente en los mas
imposible resumir este progreso en unas cuan.
tas simples frases; no obstante, este libro contiene mucha
informacién. Hemos tratado de organizar dicha informa:
n de una manera logica, diciendo lo que se necesita
saber en el orden en que se necesita saberlo, (Al fin y al
‘cabo, para entender ciertas cosas, a veces se necesita
‘entender otras antes.) Tambien hemos procurado escribit
del modo mas claro posible, poniendo los ejemplos mas
sencillos y descriptivos que podiamos. Aun asi, no se
puede esperar dominar la informacion que hay en este
libro s6lo con leerlo pasivamente; hay que hacer cierto
esfuerzo,
‘Adquirir conocimientos acerca de la fisiologia de la
conducta supone mucho mas que memorizar datos. Por
descontado, fay datos que memorizar: nombres de par
tes del sistema nervioso, nombres de sustancias quimicas26 Capitulo 1: Intinduceiin
y drogas, terminos cientificos de determinados fenéme-
nos y procedimientos que se usan para investigarlos etcé-
tera. Pero la biisqueda de informacin no ha acabado; slo
sabemos tna pequesia parte de lo que tenemos que apren
der. Y, casi con seguridad, algiin dia se demostrara que
muchos de los «datos» que hoy aceptamos son ineorrec
tos. Si todo lo que hacemos es aprender datos éque har
‘mos cuando éstos se modifiquen?
El antidoto contra. la obsolescencia es conocer el
proceso por el que se obtienen los datos. En ciencia, los
datos son las conclusiones que hacen los cienificos acerca
de sus observaciones. Si solo aprendemos las conclusio:
nes, es casi seguro que quedaran anticuadas. Tendriamos
{que recordar qué conclisiones se han desestimado y cus:
les son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memoristico
¢s dificil de hacer. Pero si aprendemos las estrategias de
investigacién que ulilizan los cientificos, las observacio:
nes que hacen y el razonamiento que lleva a las conclu:
siones, adquirirem cil de revisar
cuando surjan nuevas observaciones (y nuevos «datos®)
Si entendemos lo que hay detras de las conclusiones,
entonces podremos incorporar nueva informacién alo que
ya conocemos y revisar nosotros mismos dichas conch
siones.
‘Teniendo en cuenta esta realidad respecto al apren
dizaje, el conocimiento y el metodo cientifico, este libro
oftece no sélo una coleccién de datos, sino también una
descripcién de los procedimientos, los experimentos y el
razonamiento légico que los cientificos han utilizado en
su intento de entender la fsiologia de la conducta. Si, por
ir mas deprisa, nos centramos en las conchisiones e igno-
ramos el proceso que Hleva a ellas, corremos el riesgo de
adquirir informacion que pronto quedara anticuada. Por
otra parte, si tratamos de entender los experimentos y ver
cémo las eonclusiones se desprenden de los resultados,
adquiriremos un saber que esta vivo y se desarrolla
Con lo dicho es suficiente. Permitaseme dar algunas
recomendaciones prcticas para estudiar. Han estado estu
diando a lo largo de su carrera académica y sin duda han
aprendido algunas estrategias tiles mientras tanto, Incliso
si han adquirido métodos de estudio eficientes y que les
permitan obtener el maximo rendimiento, consideren al
‘menos la posibilidad de que podria haber algin modo dle
mejorarlos.
yen le Ta ina atts Sou Ua bora
hhacerse con las menos intecrupciones posibles; esto es,
levendo el Capitulo sin preocuparse demasiado por recor
dar los detalles. Luego, después de la primera clase dedi
cada al tema, habria de leerse otra vez con detenimiento.
Puede utilizarse un lapiz o un boligrafo, segiin se prefiera,
ppara tomar notas. Se recomienda no subrayar el texto. Resal-
{ar asi determinadas palabras en una pagina proporciona
cier‘a gratificacién instantanea; incluso lleva a creer que
las palabras subrayadas se estan transfiriendo a nuestra
base de datos de conocimientos. Creeremos que ya hemos
seleceionado lo que es importante y que euando revise
‘mos el texto s6lo tendremos que leer las palabras subra
yadas. Pero esto es una ilusién
Seamos activos, no pasivos. Obliguemosnos a noso:
{ros mismos a escribir palabras y frases enteras, El hecho
de transeribir la informacién con nuestras propias pala:
bras no sélo nos permitira tener algo para estudiar poco
antes del proximo examen, sino que también introdueira
algo en su cabeza (lo cual resulta ttl en el momento del
examen). Elhecho de subrayar nos leva a dejar el apren:
dizaje para otro momento; reformular la informacién con
rnuestras propias palabras facilita que se inicie el proceso
de aprendizaje justo ahora.
‘Una buena manera para ayudarse a expresarlainfor-
macién con las propias palabras (y, por lo tanto, incor-
porarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas de
la Guia de estudio. Si no podemos responder una pre-
‘gunta, busquemos la respuesta en el libro, ceremos el libro
y escribamos la respuesta. La frase «cerremos el libro» es
importante. Si cpiamasa respuesta, obtendremos pocos
beneficios. Sin embargo, si nos forzamos a recordar la
informacién el tiempo suficiente para escribirla, tendre
‘mos mis probabilidades de recordarla después. La impor
tancia de la Guia de estudio no es tener una serie de
respuestas cortas, escritas por uno mismo, para poder
estudiar antes del examen. Las conductas que dan lugar
al aprendizajea largo plazo son haber pensado lo sufciente
en la informacién como para resumirla con nuestras pro
pias palabras, pasando luego por la mecénica de escribir
estas palabras.
Antes de pasar al proximo capitulo, permitaseme
decir unas euantas cosas sobre el disefo del libro que pu
den ayudar a su estudio. El texto y las ilustraciones estin
integradas lo mas posible. En mi experiencia, una de las
cosas mis molestas de leer ciertos libros es no saber
cuando mirar una iustracién, Asi pues, en éste las refe
rencias a las figuras estén en negrita (de la siguiente
manera: figura 5.6), lo que significa: «deje de leer y mire
la figura. Estas referencias aparecen en el !ugar que nos
ha parecido el mas indicado. Si se deja el texto entonces,
se puede estar seguro de que no se interrumpira el hilo
del pensamiento en un punto critico y no habra que releer
varias frases para retomarlo. Se encontrarin apartados
como éste: «En la figura 3.1 se representa un cocodrilo y
uun humano, Ciertamente, este cocodrilo est representado
de modo lineal; se puede dibujar una linea recta que
‘comience en sus ojos y descienda por el centro de su
meédula espinal (véase la figura 3.7)». Este ejemplo con
creto es trivial y no suponidra un problema cuando mirar
Ia figura. Pero en otros casos el material es mas complejo
¥ ser menos problematico si se sabe qué es lo que se hia
dde mirar antes de dejar de leer y examinar la ilustracion,
Se habra observado que algunas palabras del texto
estin en cursioay otras en negrita. La cursiva significa una
de dos cosas: 0 bien se esti resaltando la palabra para
ieee:Direcciones de internet recomendadas 27.
hacer énfasis y noes un término nuevo, obien se esta sea
lando que es un termino nuevo el cual no es necesario que
usted aprenda. Por otra parte, una palabra en negrita es
un término nuevo que se debe tratar de aprender, La
mayoria de los términos en negrita del texto son parte del
‘vocabulario del psicdlogo fisiologico. A menudo, se vol-
verin a utilizar en un capitulo posterior. Como ayuda
para el estudio, las definiciones de estos términos figuran
al pie de pagina [.|. Ademas, un exhaustivo indice al final
del libro ofrece una lista de términos y temas, con sus pg
nas de referencia
Al final de cada seccién principal (por lo general, hay
de tres a cinco secciones en cada capitulo) se encontrara
‘un resumen intermedia, que oftece la oportunidad de hacer
‘una pausa y reflexionar sobre lo que se acaba de leer con
cl fin de asegurarse de que se ba comprendico como se
ha enfocado la exposicin del tema. En conjunto, estas see
ciones aportan un detallado resumen de la informacion
que se ha dado en el capitulo, Nuestros alumnos nos kan
dicho que repasan los resimenes intermedi justo antes
de tener un examen.
Una cosa mis. Como sin duda se habrit observado, se
incluye un CD-ROM en el libro de texto. Hemos diseriado
este CD-ROM para ayudar a asimilar parte del material
presentado en este libro, EI CD-ROM (que opera tanto bajo
Windoces como Apple) contiene ejercicios y figuras aniria-
L Lecturas recomendadas
Allman, J. M. Beoloing Brains, New York: Scientific American
Library, 1999.
Butterfield, H. The Origins of Modern Science: 1300-1800. New
York: Memillan, 1959,
Damasio, AR. Devartes Err: Emation, Reason, and the Human
Bain, Now York: G. P. Putnam, 19
das. Alelegir un capitulo del meni, se veri las opciones
disponibles. Los ejercicios complementan la Guia de estu
dio: ayudaran a aprender y recordar las definiciones de nue.
vvos términos, y en ellos hay preguntas con respuesta de
eleccion maltiple para una autoevaluacién. También con-
tienen muchas de las figuras que aparecen en el ibro en
un formato que permite practicar, poniendo el término
correcto en el lugar adecnado. Las figuras animadas son
ilustraciones de cuestiones mencionadas en el
algunos casos aportan nueva informacién. Se recomienda
introducir el disco en el ordenador y ver lo que contiene.
Siempre decimos esto a nuestros estudiantes pero algunos
‘nunca se toman la molestia de hacerlo, Otros lo hacen
demasiado tarde en el curso y luego nos dicen que les
hhubiera gustado haber utilizado el CD-ROM antes, por
que si lo hubieran hecho probablemente habrian tenido
"mejor calificacién en los eximenes. Inchuso hemos recibido
corteos electrénicos cle estudiantes proponiéndonos al
dir en el texto recordatorios para animar a los lectores a
consultar el CD-ROM. Como puede verse, hemos tenido
fen cuenta su sugerencia 2
Bien, hemos acabado con los preliminares. El proxitso
capitulo comienza con algo a lo que se le pueda hincar el
diente (en sentido metaforico): la estructura y funciones
de las neuronas, los elementos mis importantes del sistema
exio ¥ en
Finger, S. Origins of Neuroscience: A History of Explorations into
incon. New York: Oxford University Press, 1994
Bruin
Schultz, D., and Schultz, S. E. A History of Modern Psychology
New York: Academic Press, 1996.
| Direcciones de internet recomendadas
=P
Brain and Behavior Course
(Curso sobre cerebro y conducta)
htty://www.nyu.edu/classes/azmitia/lectures/
ELsito sobre Cerebro y Conducta contiene una serie de 22 oon
ferencias on line que tavern lugar enla Universidad de Nucoa York
incluyendo dos dedicadas ala historia de la Neurociencia. El sitio
contene tambien preguntas sencilla ast como enlaces com ota sos
de Neurocenca
Broca’s Classic Paper on the Paticnt Tan
(Publicacién elisica de Broca sobre el paciente Tan)
http://www.yorku.ca/dept/psych/classics/Broca/
perte-e.htm
En 186, Pierre Paul Broca public el informe de wn caso ene gue
relataba la pérdida del lnguaje por dono dela regia entrar det
hamisfevoiquierdo del ena. Este sitoofrece una traduecin del
informe de Broa28 capitulo 1: Introduccion
‘The Descent of Man by Charles Darwin
(Elorigen del hombre por Charles Darwin)
http://w yorku.ca/dept/psych/classis
‘index.htm
win/Descent/
Este sitio permite consultar sete de los capitulos publicades por
(Charles Darwin en su libro The Descent of Man (187), en el gue
cexpone su punto de vista sobre ta eolucion de los huamanes.
Mendel’s Garden (EI jardin de Mendel)
http: //mwaunb.ca/web/units/psych/likely/mendel/
calL_mgarden.htm
Ewesitio da acceso a ls estudiantes a wna demostracin de los prin-
ips de determinaciin genética tal como fueron estudiados por Gre
gor Mendel en su jardin.
Split Brain Syndrome (Sindrome de cerebro dividido)
Iito:/ en wan edu/~jhnehay/sb htm
Elma de este sitio es una demostracin on line dal estudio de pacen
tes con cerebro dividido,
Split Brain Consciousness
(Consciencia en cerebro dividido)
http://w. macalester.edu/~psych/whathap/UBNRP/
Split_Brain/Split_Brain Consciousness. html
Estesitioproporciona una serie de médulos relacionadas comet estu-
ddio de cerebro dividido, incluyendo ensayos sobre la consciencia la
historia de la operacin de cerebro dividido y la conducta de pacien:
tes can cerebro dividido.