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TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.

Vol. 11, No. 1

ARTCULO ORIGINAL

D.R. TIP Revista Especializada en Ciencias Qumico-Biolgicas, 11(1):26-34, 2008

EFECT
O
FECTO

DEL POTENCIAL OSMTICO Y DEL TAMAO DE LA SEMILLA

O DE PLNTULAS DE MAZ
SOBRE LA GERMINACIN Y CRECIMIENT
CRECIMIENTO

(ZEA

MA
YS
MAYS

L.)

BAJO CONDICIONES DE LABORA

TORIO
LABORAT

Jos A. Laynez-Garsaball 1, Jess Rafael Mndez-Natera 1

y Juliana Mayz-Figueroa 2
Escuela de Ingeniera Agronmica, Ncleo Monagas, Universidad de Oriente.
Av. Universidad, Campus Los Guaritos, Maturn, 6201, Monagas, Venezuela.
2
Postgrado en Agricultura Tropical, Ncleo Monagas, Universidad de Oriente. Campus Juanico.
Maturn, 6201. E-mails: jalaynezg@yahoo.es, jmendezn@cantv.net y julianamays@cantv.net
1

RESUMEN

Se estudi la germinacin y el crecimiento de plntulas a partir de tres tamaos de semilla, de dos cultivares
de maz, usando como sustrato papel absorbente y regados con tres soluciones osmticas preparadas con
sacarosa. El diseo estadstico fue el de parcelas divididas con cuatro repeticiones, siendo la parcela principal
los potenciales osmticos (0.0; -0.6 y -1.2 MPa), las sub-parcelas los cultivares de maz (Himeca 95 y Pioneer
3031) y las sub-sub-parcelas los tamaos de semillas (< 0.32 g; 0.32 0.36 g y > 0.36 g). Se us un ANDEVA
de tres factores y una prueba de Duncan con un nivel de significacin del 5%. El potencial osmtico de -1.2
MPa caus una disminucin de la germinacin en Himeca 95 pero no en Pioneer 3031; en general, las
reducciones en el potencial osmtico se debieron a las soluciones que causaron una disminucin de todos los
caracteres de las plntulas a excepcin del peso de la radcula que fue mayor en el menor potencial osmtico.
Fue posible significativamente discriminar, para la tolerancia al estrs hdrico en la etapa de germinacin con
potenciales osmticos de -1.2 MPa, el cultivar Pioneer 3031 fue superior a Himeca 95 y en etapas tempranas
del crecimiento (con potenciales osmticos de -0.6 y -1.2 MPa), existe la ventaja en el empleo de semillas
grandes, respecto a semillas ms ligeras en peso.

Palabras Clave: Maz, tamao de semilla, estrs hdrico, sacarosa.

A BSTRACT

Seed germination and seedling growth were studied from three seed sizes of two corn cultivars evaluated in
absorbent paper and watered with three osmotic solutions created with sucrose. A split-split-plot design was used
with four replications; main plots were constituted for the osmotic potentials (0.0, - 0.6 and -1.2 MPa), sub-plots
were the two corn cultivars (Himeca 95 and Pioneer 3031) and sub-sub-plots were three seed sizes (< 0.32 g;
0.32 0.36 g y > 0.36 g). An analysis of variance and Duncans multiple range test were carried out. The
inference level was 5%. The potential osmotic of -1.2 MPa caused a decreasing of germination in cv. Himeca
95, but cv. Pioneer 3031 was unaffected; in general, decreased osmotic potential of solutions produced a
decreasing of all seedling traits excepting radicle weight which was heavier at -1.2 MPa. It was possible to
discriminate in a significant way, for drought tolerance in germination stage with osmotic potentials of -1.2 MPa.
The cultivar Pioneer 3031 which was more tolerant than Himeca 95 and in early growth stages (with osmotic
potentials of - 0.6 and -1.2 MPa) using big seeds, in relation to small seeds.

Key Words: Corn, water stress, seed size, sucrose.

Nota: Artculo recibido el 29 de junio de 2007 y aceptado el 21 de enero

de 2008.

junio, 2008

Laynez-Garsaball, J.A. et al.: Efecto del potencial osmtico y tamao de la semilla en maz

I NTRODUCCIN

as plantas experimentan un conjunto de situaciones

desfavorables a las que se conoce con el nombre de
estrs medioambiental. Atendiendo a la naturaleza del
agente causante, el estrs medioambiental se puede
clasificar en tres grupos: fsicos, qumicos y biolgicos. Entre las
formas de estrs fsico (aunque quizs sera ms adecuado
denominarlos fsico-qumicos) se encuentra el dficit hdrico. El
estrs hdrico es el ms importante que puede afectar a las
plantas, y especialmente, los cultivos. Se ha calculado que un
tercio de la superficie que potencialmente se podra cultivar en
nuestro planeta recibe un aporte de agua insuficiente para el
desarrollo vegetal, mientras que en el resto la falta de agua reduce
los rendimientos agrcolas en mayor o menor medida. Las prdidas
agrcolas ocasionadas por el estrs hdrico son superiores al
conjunto de las producidas por los otros tipos de estrs, entre
los que estn el fro, el calor, la irradiacin luminosa excesiva o
insuficiente, la anaerobiosis por inundacin y encharcamiento,
el estrs mecnico (producido por el viento u otros) y el estrs
qumico producido por metales pesados, la salinidad (en su
componente qumico, los iones txicos), los contaminantes
atmosfricos (ozono, SO2, etc.), los herbicidas y las carencias de
determinados elementos qumicos1. La sequa, a nivel de los
trpicos, afecta la produccin agrcola en casi un 60% de las
tierras. En el cultivo del maz, las sequas reducen los rendimientos
hasta un 15% anualmente en las tierras bajas tropicales y
subtropicales, con prdidas estimadas en 16 millones de toneladas
de grano2.
El cultivo del maz (Zea mays L.) presenta gran importancia
econmica y social, que se desprende de la superficie sembrada
y de la diversidad de usos como alimento para consumo humano:
harina precocida principalmente, y el producto fresco o jojoto,
as como concentrados para animales y forraje. Su cultivo se
encuentra ampliamente distribuido en toda la geografa americana,
quedando expuesto al estrs hdrico. En consecuencia, es
conveniente realizar una investigacin que permita identificar
genotipos del maz, tolerantes y/o resistentes al estrs.
Una prueba de la calidad de las semillas tiene tres objetivos
relacionados entre s: primero, predecir la vida de almacenamiento
de un lote de semillas o su calidad despus de un perodo
especfico; segundo, predecir la emergencia en campo despus
de la siembra y tercero, predecir el vigor de las plntulas y el
rendimiento final del cultivo3. La tcnica del envejecimiento
acelerado, es la ms usada para la determinacin de la calidad de
las semillas, sin embargo, requiere de equipos especializados lo
que encarece y dificulta su realizacin, y adems, el mtodo no
est estandarizado, por lo que las diferencias en humedad de la
semilla, temperatura y duracin del tratamiento4 originan
variaciones a nivel del vigor. Por otra parte, la cmara de
envejecimiento acelerado no permite estudiar el efecto del estrs
por sequa. Otro mtodo para la identificacin de semillas de
calidad en diferentes lotes almacenados, y que al mismo tiempo

27

permite estudiar el efecto del estrs por sequa, de una manera

sencilla, no costosa y sin requerir de equipos especializados,
podra ser el uso de compuestos o productos comerciales para
simular, bajo condiciones de laboratorio, el estrs hdrico, como:
manitol, glucosa y polietilen glicol5-9. Estas tcnicas se basan en
la premisa de que la planta que se desarrolla de una semilla que
puede germinar mediante la absorcin de agua en contra de un
alto gradiente de presin osmtica, sera tolerante a la sequa10.
Las investigaciones sobre el efecto del estrs por sequa en
genotipos de maz han encontrado variaciones en la germinacin
y en el crecimiento de las plntulas dentro de un mismo genotipo,
considerando las diferencias como un producto del efecto del
tamao de la semilla11. Esto crea la expectativa de poder encontrar
un tamao de semilla de un cultivar que proporcione mayor
tolerancia al estrs, durante la germinacin o bien, durante los
primeros das de crecimiento de las plntulas. El objetivo del
presente trabajo fue evaluar el efecto del tamao de la semilla de
dos cultivares de maz bajo condiciones de estrs hdrico
preparadas con sacarosa para medir la germinacin y crecimiento
de las plntulas.

M ATERIALES

Y MTODOS

El presente trabajo se realiz en el Laboratorio de Semillas del

Postgrado en Agricultura Tropical de la Universidad de Oriente,
Edo. Monagas, Venezuela.

Cultivares, cribaje de la semilla

Se utiliz semilla certificada de los cultivares comerciales de maz:
Himeca 95 y Pionner 3031, con un contenido de humedad
promedio de 12%, tratadas con Vitavax 200 F (carboxin 17% +
thiram 17%), para prevenir el crecimiento de hongos durante la
germinacin. Dos kilogramos de semillas de cada cultivar fueron
sometidos a un proceso de seleccin por el que las semillas se
separaron con base en el peso individual, en tres intervalos de peso,
en lotes de 300 semillas: < 0.32 g; 0.32 0.36 g y > 0.36 g.
Siembra, substrato, soluciones
Para la siembra se emplearon bandejas de aluminio (48.5 cm largo,
43.3 cm ancho y 0.8 cm alto) desinfectadas con cloro comercial
(hipoclorito de sodio 5.25%) no diluido y enjuagadas con agua.
Luego se les cubri con una capa de dos hojas de papel
absorbente, sobre la que se colocaron 25 semillas en hileras
conforme a cada tratamiento (repeticin, potencial osmtico,
cultivar, tamao de la semilla) y despus se cubrieron con dos
hojas ms del papel mencionado. Se realizaron dos riegos diarios
humedeciendo el papel de las bandejas mediante un aspersor
manual con las soluciones que simularon los potenciales
osmticos del suelo. stos se prepararon agregando una cantidad
en gramos de sacarosa comercial en un litro de agua de acuerdo
a la concentracin molal requerida para obtener el potencial
osmtico deseado: 0, -0.6 y -1.2 MPa, segn la ecuacin de J. H.
vant Hoff 12: os = - CiRT, donde: os = potencial osmtico; C =
concentracin de la solucin, expresada como molalidad (moles

28

TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.

de soluto/kg de H2O); i = constante que indica la ionizacin del

soluto, para la sacarosa i = 1.0; R = constante de los gases (0.0831
kgbar mol-1 K-1), y T = temperatura absoluta (K), en nuestro caso
K = 303.
Diseo experimental, variables medidas, anlisis
estadstico
Se emple el diseo estadstico de parcelas divididas con cuatro
repeticiones, donde la parcela principal la conformaron los
potenciales osmticos (0 (Testigo), - 0.6 y - 1.2 MPa), las subparcelas, los dos cultivares de maz (Himeca 95 y Pioneer 3031),
y las sub-sub-parcelas, los tres tamaos de las semillas (< 0.32
g; 0.32 0.36 g y > 0.36 g).
El comportamiento de los cultivares de maz ante los diferentes
tratamientos se evalu a travs de los siguientes parmetros de
germinacin y crecimiento, a los 12 das despus de la siembra
(dds): a) germinacin: porcentaje de germinacin (%), b)
crecimiento: altura de la plntula (cm): en funcin de la hoja de
mayor longitud (desde el suelo hasta el pice de la hoja extendida),
longitud de la radcula (cm): a partir de la raz de mayor longitud
(desde el cuello del vstago hasta el meristema apical de la
misma), volumen de la radcula (ml): estimado mediante el
desplazamiento de agua producto de la inmersin de la raz, peso
fresco del vstago y de la radcula (g), peso seco del vstago y
la radcula (g): secados en estufa a 70 C por 72 h, relacin altura
de la plntula/longitud de la radcula y relacin peso seco del
vstago/peso seco de la radcula.
Los resultados de los parmetros evaluados se analizaron
mediante el anlisis de varianza de tres factores (potencial
osmtico, cultivar de maz y peso de la semillas con tres, dos y
tres niveles, respectivamente). Los datos del porcentaje de
germinacin (X) fueron transformados mediante la frmula X.
Las diferencias entre los promedios se determinaron por medio
de la Prueba de Rangos Mltiples de Duncan. El nivel de
inferencia fue de 5 %.

RESULTADOS

Porcentaje de germinacin
El anlisis de varianza para el porcentaje de germinacin a los 12
dds (datos no mostrados) nicamente seala efecto significativo
para el factor cultivar de maz y para la interaccin potencial
osmtico por cultivar de maz. Al analizar la interaccin potencial
osmtico por cultivar, la germinacin (Tabla I) mostr una
disminucin respecto al testigo por la disminucin del potencial
osmtico nicamente en el cultivar Himeca 95 en el menor
potencial (- 1.2 MPa). Al comparar entre cultivares para cada
nivel de potencial osmtico la mayor germinacin fue para
Pioneer 3031 tambin en el menor potencial.
Parmetros de crecimiento
Altura de la plntula (cm)
El anlisis de varianza para la altura de la plntula a los 12 dds

Vol. 11, No. 1

(datos no mostrados) muestra diferencias significativas para las

tres fuentes simples de variacin: potencial osmtico, cultivar
de maz y tamao de semilla y para la doble interaccin potencial
osmtico por cultivar de maz por tamao de la semilla. El anlisis
de esta interaccin (Tabla II) muestra que las plantas fueron ms
altas en el testigo que aquellas producidas con el potencial
osmtico de -0.6 MPa y ste a su vez super a las producidas
con el potencial de -1.2 MPa en todos los tamaos de semilla y
cultivares, a excepcin del tamao de semilla mediano ( 0.32
0.36 ) en el cultivar Pioneer 3031, donde el testigo produjo
plantas ms altas que las de los potenciales de -0.6 y -1.2 MPa,
siendo estos dos ltimos similares entre s.
En cuanto al efecto del tamao de la semilla, no hubo diferencias
en la altura de la plntula en el cultivar Himeca 95 a potenciales
de 0 y -0.6 MPa, y en el cultivar Pioneer 3031 a potenciales de
0 y 12 MPa, mientras que en el cultivar Himeca 95 a potencial
de 12 MPa y en el cultivar Pioneer 3031 a potencial de 6 MPa
las semillas de mayor tamao (> 0.36 g) originaron plantas ms
altas que las de menor tamao (< 0.32 g). En relacin a la
diferencia entre cultivares, los mismos produjeron plntulas de
similar altura en todos los niveles del tamao de semilla y del tipo
de potencial osmtico a excepcin de las semillas de menor
tamao en los potenciales de 0 y - 0.6 MPa, semillas de tamao
mediano en el potencial de -0.6 MPa y en los tres potenciales
osmtico con las semillas de mayor tamao, donde el cultivar
Himeca 95 produjo plntulas ms altas que el cultivar Pioneer
3031.
Longitud de la radcula (cm)
El anlisis de varianza para la longitud de la radcula a los 12 dds
(datos no mostrados) indica significacin estadstica slo para
los factores potencial osmtico y cultivar de maz. La prueba de
promedios para la longitud de la radcula por efecto del factor
potencial osmtico (Tabla III), evidencia radculas ms largas en
el testigo (os = 0 MPa), radculas intermedias en longitud en el
os = -0.6 MPa y las radculas ms cortas en el os = -1.2 MPa. En
la comparacin de promedios para el efecto del cultivar (Tabla
IV), las radculas de mayor longitud correspondieron a Himeca
95, estadsticamente superior a Pioneer 3031.

Potencial osmtico
(Mpa)
0
-0.6
-1.2

Porcentaje de germinacin
Cultivar de maz
Himeca 95
Pioneer 3031
94.00
97.32
89.44

Aa
Aa
Bb

96.26
95.94
96.98

Aa
Aa
Aa

de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05).

Letras maysculas para las comparaciones verticales.
Letras minsculas para las comparaciones horizontales
Letras diferentes indican promedios estadsticamente diferentes.

Prueba

Tabla I. Promedios para el porcentaje de germinacin.

Laynez-Garsaball, J.A. et al.: Efecto del potencial osmtico y tamao de la semilla en maz

junio, 2008

Cultivar de maz

Potencial osmtico
(Mpa)

Pioneer 3031

Altura de la plntula (cm)

Tamao de la Semilla (g)
0.320.36

< 0.325

0
-0.6
-1.2
0
-0.6
-1.2

Himeca 95

28.960
17.048
8.219
26.345
12.730
9.762

29

29.519
17.263
9.870
27.507
13.885
10.305

AaX
BaX
CbX
AaX
BbX
CaX

AaX
BaX
CbX
AaX
BbX
BaX

> 0.36
30.963
17.624
13.722
27.530
14.850
10.331

AaX
BaX
CaX
AaX
BaY
CaY

Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05).

Letras maysculas (A, B, C) para comparaciones entre potenciales osmticos a un mismo nivel de tamao de semilla y cultivar de maz.
Letras minsculas para la comparacin de los diferentes tamaos de semilla a un mismo nivel de potencial osmtico y cultivar de maz.
Letras maysculas (X, Y) para comparaciones entre cultivares de maz a un mismo nivel de potencial osmtico y tamao de la semilla.
Tabla II. Promedios para la altura de la plntula (cm).

Potencial Osmtico (Mpa)

LR (cm)
28.02
15.63
10.00

0
-0.6
-1.2

PFV (g)

VR (ml)
A
B
C

1.20
0.88
0.75

A
B
C

0.862
0.445
0.303

PFR (g)
A
B
C

1.055
0.847
0.733

A
B
C

Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05). Letras diferentes indican promedios estadsticamente diferentes dentro de una misma
columna.
Tabla III. Promedios para la longitud de la radcula (LR) (cm), volumen de la radcula (VR) (ml), peso fresco del vstago (PFV)
y peso fresco de la radcula (PFR).

Cultivar de maz
Pioneer 3031
Himeca 95

LR (cm)
18.80 A
16.96 B

VR (ml)
0.99
0.89

A
B

RAP/LR
0.90
1.14

A
B

Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05). Letras diferentes

indican promedios estadsticamente diferentes dentro de una misma
columna.
Tabla IV. Promedios para la longitud de la radcula (LR) (cm),
volumen de la radcula (VR) (ml) y la relacin altura de planta/
longitud de la radcula (RAP/LR).

Volumen de la radcula (ml)

El anlisis de varianza para el volumen de la radcula a los 12 dds
fue significativo estadsticamente slo para los factores simples:
potencial osmtico, cultivar de maz y tamao de la semilla, as
como para las repeticiones (datos no mostrados). La prueba de
promedios para el factor potencial osmtico (Tabla III) indica un
mayor volumen radicular para las plntulas que crecieron en el
testigo (os = 0 MPa), seguido por el de las que crecieron en el
os = -0.6 MPa, y ste por el de las del os = -1.2 MPa. La
comparacin de promedios para el factor cultivar (Tabla IV)
indica mayor volumen radicular de Himeca 95, respecto a Pioneer
3031. La prueba de promedios para el tamao de la semilla (Tabla
V) seala que semillas de tamao grande y mediano produjeron
mayor volumen radicular, siendo estadsticamente iguales entre

s pero superiores a aqullas de tamao pequeo.

Peso fresco del vstago (g)
El anlisis de varianza para este carcter seala diferencias
significativas nicamente para los factores potencial osmtico
y tamao de la semilla (datos no mostrados). En la Tabla III, se
presenta la prueba de separacin de medias para el factor
potencial osmtico, observndose un mayor peso fresco del
vstago en las plntulas que crecieron en el testigo, seguido por
el de las que crecieron en el os = -0.6 MPa, y ste por el de las
crecidas en el os = -1.2 MPa. La prueba de promedios para el
factor tamao de la semilla (Tabla V) indica que semillas de
tamao grande y mediano produjeron mayor peso fresco del
vstago, siendo estadsticamente iguales entre s pero superiores
a aqullas de tamao pequeo.
Peso fresco de la radcula (g)
El respectivo anlisis de varianza denota diferencias significativas
para el factor potencial osmtico, tamao de la semilla, repeticiones
y la interaccin cultivar de maz por tamao de semilla (datos no
mostrados). La prueba de promedios para el factor potencial
osmtico (Tabla III) indica un mayor peso fresco de la radcula
para las plntulas crecidas en el testigo (os = 0 MPa), seguido
por el de las que crecieron en el yos = -0.6 MPa, y ste por el de
las del os = -1.2 MPa. El anlisis de la interaccin cultivar por
tamao de semilla (Tabla VI) mostr mayor peso fresco de la

30

TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.

Tamao de semilla (g)

> 0.36
0.320.36
< 0.32

VR (ml)
1.02
0.95
0.86

PSV (g)

PFV (g)
A
A
B

0.568
0.563
0.479

Vol. 11, No. 1

A
A
B

0.050
0.047
0.040

PSR (g)
A
B
C

0.201
0.180
0.152

RAP/LR
A
B
C

1.11
0.99
0.97

A
A
B

Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05). Letras diferentes indican promedios estadsticamente diferentes dentro de una misma
columna.
Tabla V. Promedios para el volumen de la radcula (VR) (ml), peso fresco del vstago (PFV), peso seco del vstago (PSV) (g),
peso seco de la radcula (PSR) y la relacin altura de planta/longitud de la radcula (RAP/LR).

radcula para el cultivar Himeca 95 nicamente en el mayor

tamao de semilla. Al analizar entre tamaos de la semilla dentro
de un cultivar no se encontraron diferencias en el peso fresco de
la radcula en Pioneer 3031, pero s en Himeca 95, donde las
semillas de tamao grande y mediano produjeron mayor peso
fresco de la radcula, siendo estadsticamente iguales entre s
pero superiores a aqullas de tamao pequeo.
Peso seco del vstago (g)
El anlisis de varianza para el peso seco del vstago a los 12 dds
seala diferencias significativas slo para los factores potencial
osmtico y tamao de la semilla (datos no mostrados). En la Tabla
VIII, se presenta la prueba de separacin de medias para el factor
potencial osmtico, observndose el mayor peso seco del
vstago en las plntulas que crecieron en el testigo (os = 0 MPa),
seguido por el de las que crecieron en el os = -0.6 MPa, y ste
por el de las del os = -1.2 MPa. La prueba de promedios para el
factor tamao de la semilla (Tabla V) indica mayor peso seco en
las semillas ms grandes, seguido por el de semillas medianas y
ste por el de las pequeas.
Peso seco de la radcula (g)
El anlisis de varianza para el peso seco de la radcula a los 12
dds refleja significacin estadstica solamente para los factores
potencial osmtico y tamao de la semilla (datos no mostrados).
La prueba de medias para el factor potencial osmtico (Tabla
VII) seala que el mayor peso seco lo presentaron las radculas
de las plntulas crecidas en el mayor potencial osmtico (os =
-1.2 MPa), seguido por el de las que crecieron en el os = -0.6 MPa,
y ste por el de las crecidas en el testigo ( os = 0 MPa). La

Cultivar de maz
Himeca 95
Pioneer 3031

Peso fresco de la radcula (g)

Tamao de la semilla (g)
0.320.36
> 0.36
< 0.32
0.851 Aa
0.783 Ab

0.861 Aa
0.907 Aa

0.848 Ba
1.020 Aa

Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05).

Letras maysculas para las comparaciones verticales.
Letras minsculas para las comparaciones horizontales.
Letras diferentes indican promedios estadsticamente diferentes.
Tabla VI. Promedios para el peso fresco de la radcula.

separacin de promedios para el factor tamao de la semilla

(Tabla V) indica mayor peso seco en las semillas ms grandes,
seguido por el de semillas medianas y ste por el de las
pequeas.
Relacin altura de la plntula/longitud de la
radcula
El anlisis de varianza para la relacin altura de la plntula/
longitud de la radcula a los 12 dds encontr slo diferencias
significativas para los factores cultivar de maz y tamao de la
semilla (datos no mostrados). La prueba de medias para el factor
cultivar (Tabla IV) seala una mayor relacin altura de la plntula/
longitud de la radcula de Pioneer 3031 respecto a Himeca 95. La
separacin de promedios para el factor tamao de la semilla
(Tabla V) indica un mayor valor en la relacin en las semillas ms
grandes, seguido por el de semillas medianas y pequeas, estas
ltimas iguales entre s.
Relacin peso seco del vstago/peso seco de la
radcula
El anlisis de varianza promedios para la relacin peso seco del
vstago/peso seco de la radcula a los 12 dds seala diferencias
significativas slo para el potencial osmtico (datos no
mostrados). La prueba de medias para el factor potencial osmtico
(Tabla VII) seala una mayor relacin peso seco del vstago/
peso seco de la radcula para las plntulas del testigo (os = 0
MPa), seguidas por aqullas del potencial os = -0.6 MPa, y stas
por el del os = -1.2 MPa.

Potencial
Osmtico (MPa)

PSV (g)

PSR (g)

0
-0.6
-1.2

0.060 A
0.043 B
0.033 C

0.115 C
0.196 B
0.222 A

RPSV/PSR
0.53
0.22
0.15

A
B
C

Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0.05). Letras diferentes

indican promedios estadsticamente diferentes dentro de una misma
columna.
Tabla VII. Promedios para el peso seco del vstago (PSV), peso
seco de la radcula (PSR) y la relacin peso seco del vstago/
peso seco de la radcula.

junio, 2008

Laynez-Garsaball, J.A. et al.: Efecto del potencial osmtico y tamao de la semilla en maz

DISCUSIN

En este experimento en el que se utiliz papel regado con

soluciones osmticas preparadas con sacarosa en distintas
concentraciones para simular las tensiones a las que el agua fue
sometida en el sustrato y a tres frecuencias de riego para una
prueba de sequa, la altura de las plntulas a los 12 dds present
una interaccin doble, potencial osmtico por cultivar por
tamao de la semilla, de la que se desprende la utilidad de emplear
semillas grandes para diferenciar entre cultivares, dado que
cuando las semillas son pequeas tienden a parecerse en la altura
aun cuando disminuya el potencial osmtico. No existi en este
experimento dominancia de una interaccin en particular (cultivar
por potencial osmtico) , por lo tanto, el potencial osmtico y el
tamao de la semilla tuvieron mayor efecto sobre el crecimiento
de las plntulas en los experimentos en papel para la prueba de
sequa. Al reducir el potencial osmtico disminuyeron los valores
de los parmetros de crecimiento, mientras que al aumentar el
tamao de la semilla se produjeron plntulas ms grandes,
probablemente por el mayor vigor de stas. En consecuencia
puede ser interesante seleccionar dentro de un cultivar la semilla
de mayor tamao. En cuanto al cultivar, hubo superioridad de
Himeca 95 para la longitud de la radcula y el volumen radicular,
respecto a Pioneer 3031, con una menor relacin altura de la
plntula/longitud de la radcula, del primero respecto al segundo.

En el experimento se observ una disminucin en la germinacin

por efecto del incremento del estrs hdrico para Himeca 95 pero
en Pioneer 3031, el estrs hdrico no afect la germinacin.
Similares resultados han sido reportados por diversos autores.
En un ensayo se compar en condiciones de laboratorio el efecto
del potencial hdrico en la germinacin de los cultivares Cargill
717 y Cargill 633 y se encontr una inhibicin total de la
germinacin en ambos cultivares bajo un potencial osmtico de
-1.5 MPa, y una disminucin en germinacin por debajo del 50%
en los dos cultivares bajo un potencial osmtico de -0.1 MPa.
Adems, el potencial de -1.5 MPa inhibi el crecimiento del
coleptilo en ambos cultivares5; en otro ensayo se evaluaron el
efecto de soluciones osmticas de polietilen glicol en tres
cultivares de maz (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), y
encontraron que a potenciales osmticos de -0.9 y -1.2 MPa
ocurri una inhibicin total en la germinacin de las semillas,
mientras que los dems potenciales evaluados causaron la
disminucin de este parmetro. Los porcentajes de reduccin a
-0.3 y -0.6 MPa fueron respectivamente: 19.40 y 91.17% para el
porcentaje de germinacin8. Al estudiar el efecto de las soluciones
osmticas de manitol en la germinacin de los cultivares de maz
Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031, se vio que en general,
las disminuciones en los potenciales osmticos causaron una
disminucin de la germinacin, excepto a -0.3 Mpa, donde el
porcentaje de germinacin fue superior al del control. La
germinacin fue ms reducida a -1.2 MPa, con reducciones de
95.84; 88.29 y 89.78% para Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer
3031, respectivamente7. En el presente trabajo los potenciales
hdricos se ubicaron por encima del mnimo requerido para la

31

germinacin de las semillas de maz, lo cual se desprende de una

investigacin que evalu el uso de cinco tipos de textura de
suelo sobre los potenciales hdricos mnimos para la germinacin
de las semillas de maz, soya, arroz y remolacha azucarera, los
cuales resultaron ser -1.27; -0.67; -0.80 y -0.35 MPa,
respectivamente, sealando que las diferencias observadas
entre especies vegetales suelen atribuirse a que las fuerzas
osmticas internas para la imbibicin del agua son distintas13.
Dado que en el presente trabajo los potenciales hdricos superaron
el mnimo requerido para la germinacin de las semillas de maz,
se considera que este factor no fue una limitante importante en
este proceso.
Diferencias en la germinacin entre cultivares de maz por efecto
de estrs hdrico producido con soluciones osmticas se han
sealado en otras investigaciones. En condiciones de laboratorio,
se observaron mayores porcentajes de germinacin del cultivar
Cargill 717 sobre Cargill 633 en potenciales osmticos de -0.03 y
-0.5 MPa5. En un estudio con soluciones de glucosa y su efecto
en tres cultivares de maz (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer
3031) se vio que el porcentaje de germinacin se increment 2.05
y 3.76% en Cargill 633 e Himeca 2003, respectivamente, en el
potencial de -0.3 MPa, pero en Pioneer 3031 no se vio afectado,
las mayores reducciones en la germinacin ocurrieron a -1.2 MPa
con 88.52; 94.41 y 87. 50% para Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer
3031, respectivamente6. Al evaluar el efecto de soluciones de
polietilen glicol en los cultivares de maz Cargill 633, Himeca 2003
y Pioneer 3031, se encontr que la mayor germinacin ocurri en
las semillas del cv. Cargill 633, mientras que las semillas de
Himeca 2003 y Pioneer 3031 germinaron de forma similar8.
El crecimiento de las plntulas de maz se vio afectado por las
condiciones de estrs hdrico producidas en el experimento a
excepcin del peso seco de la radcula. Reducciones en los
caracteres de crecimiento en distintos cultivares de maz han sido
sealados por otros investigadores. En un experimento para
evaluar el efecto del estrs de agua, en condiciones de umbrculo
en los cultivares Cargill 717 y Cargill 633, mediante diversos
contenidos de humedad en el suelo (70.94: 46.87 y 31.25% de
capacidad de campo), logrados a travs del riego cada 4, 8 y 12
das, se observaron disminuciones en los parmetros de
crecimiento por efecto del contenido de humedad en el suelo:
altura (17.27; 15.81 y 14.15 cm, respectivamente), peso seco de
las hojas (556.6; 420.0 y 362.0 mg, respectivamente) y en el
nmero de hojas (7.46; 7.50 y 6.71, respectivamente)5. En la
evaluacin de soluciones de glucosa y su efecto en los cultivares
de maz Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031, se encontr que
en todos los parmetros de crecimiento evaluados, las
disminuciones del potencial osmtico causaron una disminucin
en los valores de las variables6.
En este experimento slo se encontraron diferencias significativas
para el peso seco de la raz en potencial osmtico y tamao de
la semilla, no as para los cultivares; similares resultados fueron

32

TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.

reportados en un experimento para evaluar diez hbridos dobles

de maz cultivados en macetas de plstico de 2 kg de capacidad,
cuando se cribaron las respuestas de los genotipos de maz para
peso seco de las races bajo estrs de sequa, se encontraron que
todos los hbridos, excepto para Ceniap 69 y Cargill 163, se
comportaron sin diferencias significativas entre ellos14.
Es de hacer notar que en este experimento el peso seco de la
radcula se increment al aumentar la concentracin de la solucin
osmtica, aun cuando la longitud y el volumen de sta
disminuyeron por la reduccin del potencial osmtico. Similares
resultados se reportaron en un experimento en condiciones de
laboratorio, utilizando como sustrato papel absorbente, se
present disminucin en el peso seco de la radcula del cultivar
Cargill 633 en potenciales osmticos prepados con sacarosa a 0.16; -0.32 y -0.48 MPa; pero el valor del carcter increment a 0.64 MPa, aunque no sobrepas el valor del testigo, y en una
poblacin de polinizacin libre denominada Criollo se encontraron
disminuciones en el peso seco de la radcula a -0.16 MPa, pero
incrementos en el valor del carcter en los potenciales de -0.32
y -0.48 MPa, en este ltimo, el peso seco super el valor del
testigo, aunque el peso disminuy a -0.64 MPa15. Al respecto se
ha sealado que el dficit hdrico no slo reduce la actividad
meristemtica y el alargamiento radical, sino que aumenta la
suberizacin de las races con el consiguiente efecto negativo
sobre la absorcin de agua y nutrimentos16. Parecen existir dos
efectos del potencial osmtico17, a corto plazo la inmersin de
races en soluciones con potencial osmtico de -0.2 a -0.3 MPa,
produce una deshidratacin leve de las membranas de paredes
y clulas, incrementando la resistencia al flujo hdrico, en periodos
ms largos, se reduce el alargamiento de la raz y aumenta la
suberizacin lo cual se traduce en sistemas de races ms
pequeos con mayor resistencia al movimiento del agua que se
encuentra en las races obtenidas en soluciones diluidas18. La
explicacin al hecho de que el fenmeno de suberizacin se haya
presentado en el experimento con papel absorbente, tal vez se
deba al contacto directo de las races con las soluciones osmticas,
lo que posiblemente increment el efecto osmtico. Cuando se
indujo un dficit hdrico por PEG, el cultivar NHH de palma
datilera tuvo el epicotilo ms largo, ms biomasa area, ms races
laterales y races principales ms largas y el desarrollo del sistema
radical incrementa la absorcin de agua, con un mayor contenido
de prolina en las clulas vegetales para mantener una presin
osmtica correcta; esto ha sido descrito en previos estudios
como el incremento del sistema radical en rboles de mango bajo
estrs hdrico19.
En la reduccin de los caracteres de crecimiento se observ
diferente sensibilidad a la sequa entre las radculas y los
vstagos. En el experimento se apreci un incremento en la
relacin altura de las plntulas/longitud de las radculas con el
aumento del potencial del agua en el suelo por la disminucin del
potencial osmtico. Resultados distintos a los aqu observados
para esta relacin fueron obtenidos en condiciones de laboratorio

Vol. 11, No. 1

en un experimento con papel absorbente al estudiar la relacin

altura de la plntula/longitud de la radcula en los cultivares de
maz Cargill 633, Pioneer 3031 e Himeca 2003, donde se encontr
que sta disminuy con las reducciones del potencial osmtico
preparado con glucosa6. Con relacin a estas observaciones, se
ha indicado que una respuesta a la deficiencia de agua incluye
un cambio morfolgico que da lugar a una relacin mayor de raz/
parte area. Esto puede deberse a una disminucin del crecimiento
del tallo, al aumento del crecimiento de la raz o a ambos20. En
ciertos casos, la deficiencia hdrica no aumenta el crecimiento de
la raz en relacin al crecimiento del tallo, como en el maz, ya que
el crecimiento de la raz se increment por s mismo20. En este
estudio, se sugiri que la influencia del agua fue relativamente
ligera, de tal modo que se redujo el crecimiento del tallo, pero no
se restringi el proceso fotosinttico. Esto permitira aumentar
los fotosintatos, debido al crecimiento degenerado del tallo, los
cuales estaran disponibles para el ajuste osmtico y el crecimiento
extra de las races. La mayor proliferacin de la raz permitira la
exploracin de un mayor volumen de suelo y, como consecuencia,
una supervivencia ms larga de la planta. Se ha sugerido que los
incrementos absolutos de la raz podran ser de utilidad en los
cultivos con tubrculos, como la remolacha azucarera20. Sin
embargo, la raz del maz no es un rgano principal de
almacenamiento, y las races cuya funcin principal es el
almacenamiento, pueden comportarse de manera distinta a las
races cuya funcin est encaminada a la absorcin.
La variacin entre cultivares en etapas tempranas del crecimiento
de las plntulas, por efecto del estrs hdrico producido con
soluciones osmticas, ha sido sealados en un estudio de los
efectos de soluciones de manitol en tres cultivares de maz
(Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), donde se observ que
tanto el peso del vstago, como el de la radcula, fueron
severamente reducidos a potenciales de -0.9 y -1.2 MPa, siendo
la reduccin mayor en el peso del vstago para Himeca 2003 y
Pioneer 3031, mientras que para el peso de la radcula, la reduccin
mayor la present Pionner 3031. Los resultados indicaron que la
evaluacin para resistencia o tolerancia a la sequa de los
genotipos de maz puede ser realizada a -0.6 MPa, por ser el
potencial osmtico donde hubo la mayor variabilidad entre
cultivares, tomando en cuenta los tres caracteres donde la
interaccin cultivares por potencial osmtico fue significativa
(porcentaje de germinacin y los pesos secos del vstago y de
la radcula)7.
El tamao de la semilla no afect el proceso de germinacin en
las condiciones de estrs hdrico producidas en este trabajo.
Aunque no se present influencia del tamao de la semilla en la
germinacin por efecto del potencial osmtico, otros
investigadores han trabajado con potenciales osmticos mayores
a los empleados en esta investigacin y sealan ventajas de las
semillas de menor tamao respecto a las mayores en esa condicin.
Al estudiar el efecto del tamao de la semilla del cultivar White
Cloud (cotufero), y las lneas R181 y Ay499 sobre la germinacin

junio, 2008

Laynez-Garsaball, J.A. et al.: Efecto del potencial osmtico y tamao de la semilla en maz

del maz bajo condiciones simuladas de estrs de agua, usando

distintas concentraciones de manitol (0.00; -1.01; -1.42 y -1.82
MPa), encontraron que la germinacin de la semillas pequeas
y medianas de White Cloud fue significativamente ms alta que
la de las semillas grandes a -1.42 MPa (90.9 y 85.2% para la semilla
pequea y mediana, respectivamente, y 67.4%, para la grande)
y -1.82 MPa (43.6 y 34.5% semilla pequea y mediana,
respectivamente, y 19.8% la grande), pero no a 0 y -1.01 MPa
(99.4; 100.0 y 100.0% para los tamaos pequeo, mediano y
grande, respectivamente). Esto sugiere, de acuerdo a los autores,
que la ventaja de las semillas pequeas, en trminos de
germinacin bajo condiciones de estrs de agua, se incrementa
cuando el potencial del agua del medio es artificialmente
disminuido. Aun cuando no hubo diferencias significativas
entre el porcentaje de germinacin de la fraccin de semillas
pequeas y la fraccin de semillas grandes de White Cloud en
todos los niveles de concentracin de manitol, la fraccin de
semillas medianas fue casi siempre intermedia en porcentaje de
germinacin entre la fraccin pequea y la fraccin grande (98.4;
93.5; y 97.8%, para los tamaos pequeo, mediano y grande,
respectivamente, a -1.01 MPa; 90.9; 85.2; y 67.4%, a -1.42 MPa,
y 43.6; 34.5; y 19.8%, a -1.82 MPa). Hubo diferencias significativas
entre las tres facciones de semilla de R181 a -1.01 MPa, pero no
a mayores niveles de concentracin de manitol. En Ay499, los
resultados fueron menos consistentes. A -1.82 MPa solamente
germin la fraccin de semillas pequeas. Sin embargo, la doble
interaccin potencial osmtico por cultivar por tamao de la
semilla del experimento, con papel como sustrato en la presente
investigacin, sugiere que para seleccionar cultivares tolerantes
a condiciones de estrs hdrico durante los primeros das del
crecimiento de las plntulas en los potenciales osmticos
evaluados (-0.6 y -1.2 MPa), contrariamente a la ventaja
presentada por las semillas pequeas en el proceso de
germinacin, es necesario emplear semillas de tamao grande, ya
que semillas medianas y pequeas tienden a parecerse en la
altura cuando disminuye el potencial osmtico11. Estos resultados
coinciden con los reportados en garbanzo, en cuanto a la ventaja
de las semillas grandes sobre las de menor tamao en condiciones
de salinidad, aun cuando los autores sealan que esta ventaja
se perdi con potenciales osmticos de -0.6 y -0.9 MPa21, y con
los encontrados en la presente investigacin en los potenciales
osmticos de 0 y -0.6 MPa, tambin se perdi en -1.2 MPa. En un
experimento para determinar los efectos del tamao de la semilla
en seis cultivares de avena, sobre la germinacin de semillas bajo
condiciones de estrs, se encontr que la disminucin del
potencial osmtico y del tamao de la semilla incrementaron el
tiempo de germinacin y disminuyeron el porcentaje final de
germinacin22.
Las diferencias en la germinacin entre diferentes tamaos de
semillas dentro de los cultivares de maz, por efecto de condiciones
simuladas de estrs de agua, usando distintas soluciones
osmticas, pueden ser atribuidas exclusivamente a factores no
genticos, si se asume que no existen diferencias genticas entre

33

las fracciones de semillas dentro de un tipo de maz. Las diferencias

en peso dentro de un tipo resultan de los factores ambientales
y el efecto de la posicin de la mazorca. En consecuencia, el
tamao de la semilla ejerce influencia en el porcentaje de
germinacin de las semillas de maz, bajo condiciones simuladas
de estrs hdrico11.
En condiciones de sequa el comportamiento de un cultivar est
en funcin de la etapa del ciclo biolgico, as cultivares tolerantes
a la sequa en la fase de germinacin no brindan la seguridad de
mantener esta condicin durante las siguientes etapas de su
crecimiento y desarrollo. Sin embargo, esta observacin es de
utilidad porque muestra que es posible seleccionar la semilla que
germine ms y ms rpido bajo sequa, por lo que se podra
disponer de cultivares capaces de tolerar el estrs en esta etapa
del cultivo.

CONCLUSIONES

El potencial osmtico de -1.2 MPa caus una disminucin de la

germinacin en Himeca 95 pero no en Pioneer 3031, en general,
las reducciones en el potencial osmtico de las soluciones
causaron una disminucin de todos los caracteres de las plntulas
a excepcin del peso de la radcula que fue mayor con el menor
potencial osmtico.
La seleccin de material gentico tolerante a la sequa en la etapa
de germinacin puede hacerse con potenciales osmticos de 1.2 MPa producidos con sacarosa, observando mayor tolerancia
el cultivar Pioneer 3031 respecto a Himeca 95.
El tamao de la semilla no influy en el proceso de germinacin
en ninguna de las condiciones de estrs en estudio, sin embargo,
se apreci superioridad en el crecimiento de las plntulas de maz
afectadas por sequa originadas a partir de semillas grandes, por
lo que el uso de semillas grandes puede representar una ventaja
en suelos sin problemas de sequa.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo de Investigacin de la Universidad de Oriente.

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TIP Rev.Esp.Cienc.Qum.Biol.

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