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LA DIFUSIN

(Cmo atraviesa el gas las paredes alveolares)

Respiracin Externa
Es el intercambio de oxigeno y bixido de
carbono entre el alvolo y los capilares
sanguneos pulmonares. Origina la
conversin de sangre desoxigenada (con
mas bixido de carbono que oxgeno) que
proviene del corazn en sangre oxigenada
(con mas oxgeno que bixido de carbono).
Durante la inspiracin el aire atmosfrico
que contiene oxgeno entra a los alvolos.
La sangre desoxigenada se bombea desde
el ventrculo derecho a travs de las
arterias pulmonares hacia los capilares
pulmonares para llegar hasta los alvolos.
La presin parcial de oxgeno del aire
alveolar es de 105 mmHg, mientras que la
presin parcial de oxgeno de la sangre
desoxigenada que entra en los capilares es
de solo 40 mmHg; por la diferencia entre
las presiones parciales de oxgeno, este se
difunde desde los alvolos hacia la sangre
desoxigenada hasta que alcanza el
equilibrio, por lo que la presin parcial de
oxgeno de la sangre recin oxigenada es
de 105 mmHg. Mientras el oxgeno se
difunde desde el alvolo hacia la sangra
desoxigenada, el bixido de carbono se
difunde en la direccin opuesta.
En los pulmones, la presin parcial del
bixido de carbono de la sangre
desoxigenada pulmonar es de 45 mmHg,
mientras que en el alvolo es de 40 mmHg,
por lo que debido a la diferencia de presin
parcial de bixido de carbono, este se
difunde desde la sangre desoxigenada
hacia el alvolo, y se elimina de los
pulmones durante la espiracin.
La respiracin externa es facilitada gracias

a la ayuda de varias adaptaciones


anatmicas, dentro de las cuales se
encuentran:
El grosor total de la membrana
alveolocapilar, el cual es muy delgado(0,5
micras), facilita inmensamente la difusin.
El rea de la difusin entre alvolos y
capilares, las cuales muy amplia (casi
70m2), lo que permite que gran cantidad de
sangre (100 ml) participe al mismo tiempo
en el intercambio de gases en un solo
momento.
La delgadez de los capilares que permiten
la exposicin justa para tomar el oxgeno
necesario y disponible.
Factores que Influyen en la Respiracin
Externa
La altitud

Con la altitud la presin parcial del oxgeno


atmosfrico disminuye, disminuyendo al
mismo tiempo la presin parcial de oxgeno
alveolar por lo que una cantidad menor de
oxgeno se difunde hacia la sangre. Los
sntomas mas comunes de la altitud incluyen
el acortamiento de la respiracin, fatiga,
nusea entre otros, los cuales se atribuyen a
la baja concentracin de oxgeno en la
sangre.
La Superficie Total de Intercambio de Gases
Cualquiera alteracin pulmonar que
disminuya la superficie funcional formada por
la membrana alveolocapilar disminuye la
eficacia de la respiracin externa.
Volumen por Minuto de la Respiracin
Existen drogas como la morfina que

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disminuye la cantidad de oxgeno y bixido


de carbono que se pueda intercambiar
entre el alvolo y la sangra, afectando el
comportamiento normal del individuo.
La teora cintica de los gases
En la actualidad existe una teora general
que explica la conducta y las propiedades
de los gases que se denomina Teora
cintica molecular de los gases y se basa
en las nociones de las partculas (molculas
de gas). Un gas que se comportara
exactamente como lo supone esta teora se
denominara un gas ideal.
Los principales postulados de la teora son
los siguientes:
1. Los gases estn formados por pequeas
partculas submicroscpicas.
2. La distancia entre partculas es muy
grande comparada con el tamao de las
mismas partculas. El volumen ocupado por
un gas principalmente consiste en espacio
vacio.
3. Las partculas de gas no se atraen entre
s
4. Las partculas de gas se mueven en lnea
recta en todas direcciones colusionando
con frecuencia, tanto entre ellas mismas
como con las paredes.

La energa cintica de una partcula se


expresa por la ecuacin e=mv2/2
Todos los gases tienen la misma energa
cintica a la misma temperatura, pero de la
ecuacin anterior se deduce que las
partculas mas ligeras tendrn una mayor
velocidad que las partculas pesadas. En
consecuencia la molcula de hidrgeno
desarrolla cuatro veces mayor velocidad
que una molcula de oxgeno.
Debido a este movimiento molecular es que
los gases pueden difundir.
Concepto de difusin:
La difusin puede definirse desde varios
puntos de vista:
Desde el punto de vista de la fsica es el
"proceso por medio del cual una sustancia
que ingresa a un medio lquido o gaseoso
se distribuye en ese medio de una manera
uniforme".
De acuerdo a este concepto, cuando una
persona fuma o usa algn perfume, las
molculas de humo o del perfume se
distribuyen en el ambiente y podemos
percibirlas. Se han difundido.

5. Todas las colisiones son perfectamente


elsticas y las partculas no pierden energa
al colisionar.
6. La energa cintica promedio para los
gases es la misma para todos los gases a la
misma temperatura y su valor es
directamente proporcional a la temperatura
medida en escala absoluta (grados Kelvin).
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Es conveniente hacer notar los siguientes


puntos: las molculas se distribuyen
un
ifo
rm

Diagrama de West

uerdo a un gradiente de concentracin,


desde donde hay mayor cantidad de
molculas hasta donde se encuentran en
menor cantidad stas molculas. La
difusin explica que dos o mas gases
pueden mezclarse de una manaera
uniforme para formar una mezcla.

e
m
en
te
en
el
m
ed
io,
y
de
ac

Desde el punto de vista biolgico se


requiere que las molculas difusibles
atraviesen una membrana semipermeable;
esto lo pueden hacer por tres mecanismos:
difusin simple, difusin facilitada y
transporte activo.
Las molculas de los gases atraviesan la
membrana alveolo-capilar por difusin
simple, sin gastar energa celular ni requerir
una molcula transportadora. Siguen un
gradiente de concentracin y la misma
energa cintica de las molculas sirve para
que atraviesen la membrana
alveolo-capilar.

La relacin entre la ventilacin y la


perfusin (V/Q).
En el diagrama de West (figura 1), se
aprecia que en el sistema respiratorio se
rela
cion
an cuatro litros de aire con cinco litros de
sangre en la unidad de tiempo (un minuto).
Esto lo podemos expresar
matemticamente: V/Q= 4/5= 0.8
Este cociente expresa la normalidad, pero
puede variar si se altera cualquiera de
estos valores. Imagnese la siguiente
situacin: en una enfermedad como la
tromboembolia pulmonar, el mbolo no
permite que llegue sangre a ciertos
espacios de los pulmones. En los alveolos a
los que no llegue sangre todo el espacio
que corresponda al aire alveolar ahora
corresponde al espacio muerto. Este
espacio muerto aumenta. cuando existen
alteraciones en la perfusin.
Por el contrario, en algunas enfermedades
de tipo obstructivo, como el asma
bronquial, algunos alveolos no se
ventilarn, aunque siguen perfundidos; la
sangre venosa no se oxigena y, al vaciarse
en las venas pulmonares introduce sangre
venosa en una corriente arterial; como
sabemos este fenmeno es un shunt (corto
circuito) y su consecuencia es que
disminuye el oxgeno transportado a los
tejidos.
Resumiendo: el desequilibrio en V/Q puede
deberse a alteraciones en la ventilacin o
en la perfusin. Si la ventilacin se altera
(disminuye) se producen cortocircuitos
(shunts); si es la perfusin la que

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disminuye entonces aumenta el espacio


muerto. En condiciones ideales cada uno de
los 300 millones de alveolos recibiran la
misma cantidad de sangre y la misma
ventilacin; pero esto no ocurre ni en el
ma
s
sa
no
de
los
pul
mo
ne
s
en
el
qu
e
exi
ste
n
var
iaci
on La membrana alveolo-capilar
es
reg
ionales en la ventilacin y la perfusin.
La V/Q en sujetos jvenes normales vara
entre 0,6 a 3,0, con la mayora de ellos
alrededor de 0.8; el espacio muerto (aire
en las vas areas que no entra en el
intercambio gaseoso) es alrededor del 33%
de la ventilacin. (150 ml de 500 ml).
Existe un pequeo shunt (de 1 a 3%)
debido a la sangre venosa que proviene de
las venas de Thebesio o de las venas
bronquiales.
LA MEMBRANA ALVEOLO-CAPILAR.
Los pulmones pueden considerarse como

un conjunto de 300,000,000 de alveolos;


cada una de estas minsculas esferillas
tiene un dimetro aproximado de 0.3 mm.
Las paredes alveolares constituyen la
membrana alveolo-capilar.
La membrana alveolo-capilar se forma por
la yuxtaposicin del epitelio alveolar con el
endotelio capilar unidos por una delgada
capa (que en algunos trechos no se
observa) de tejido conectivo llamado
intersticio. Naturalmente que esta
estructura tiene que ser muy delgada, mide
entre .3 y .7 micras de grueso, para que a
travs de ella pasen los gases; en cambio
su extensin tiene que ser muy grande
para que muchas molculas de gases
puedan atravesarla en uno y otro sentidos.
En este sentido la membrana mide entre 50
y 100 m2 (en promedio 70 m2), para tener
una idea de esta dimensin comprese con
la piel que cubre nuestro organismo y que
mide entre 1.5 y 2 m2. Es posible que en el
interior de nuestro trax quepa una
extensin tan grande de tejido por su
extrema delgadez y el hecho de que forma
un nmero tan grande de alveolos. Si cada
pulmn constara solamente de un alveolo,
la membrana alveolo-capilar medira
nicamente 0.01 m2.
Las principales funciones de la membrana
alveolo-capilar son las siguientes:
1) Constituye el lmite entre el medio
externo (cavidad de los alveolos) con el
medio interno (luz de los capilares).
2) Evita el colapso alveolar (mediante la
produccin de sustancia tensioactiva).
3) Permite la difusin de gases en ambos
sentidos por su extrema delgadez.
La membrana alveolo-capilar puede

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observarse en las estructuras siguientes:


1) Bronquiolo respiratorio (algunas
partes del mismo).
2) Conductos alveolares.
3) Sacos alveolares.
4) Atrios.
5) Alveolos.
En todas las estructuras sealadas ocurre la
difusin y, en conjunto se denominan como
"frente de difusin" (rea de hematosis).
El espesor de la membrana alveolo-capilar
es directamente mensurable por biopsia e
indirectamente mediante la inhalacin de
un pequeo volumen conocido de
monxido de carbono (10 ml al 3%)
cuantificndolo despus en sangre arterial
y en gas espirado. En su porcin mas
delgada (cuando no existe intersticio) mide

solo 200 milimicras, pero en promedio mide


500 milimicras.
No debe confundirse el espesor de la
membrana alveolo-capilar con la distancia
de difusin. distancia de difusin es el
nmero de capas que existen entre la luz
alveolar y la hemoglobina, mismas que
deben atravesar los gases. La medida de
esta distancia de difusin se expresa en
tiempo de la manera siguiente:
La distancia de difusin para el O2 es de .50
segundos.
La distancia de difusin para el CO2 es de
.25 segundos.
Es decir, los valores aqu enunciados se
refieren al tiempo en que los gases pueden
atravesar las capas siguientes:

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Distancia de difusin:
SURFACTANTE.
EPITELIO ALVEOLAR.
FACTOR

LMINA BASAL DEL EPITELIO ALVEOLAR.

MEMBRANA

INTERSTICIO.

MEMBRANA

LMINA BASAL DEL ENDOTELIO


VASCULAR.

ALVEOLO-CAPI
LAR

ENDOTELIO VASCULAR

PLASMA
FACTOR

MEMBRANA DEL ERITROCITO.

VASCULAR

CITOPLASMA DEL ERITROCITO


HEMOGLOBINA.

La distancia de difusin se encuentra


relacionada con el tiempo de exposicin del
eritrocito (tiempo que el eritrocito
permanece disponible dentro del capilar
mientras difunden los gases). El tiempo de
exposicin del eritrocito vara segn el
estado fisiolgico: en reposo es de 0.750.78 segundos mientras que, en ejercicio
disminuye (y en consecuencia tambin
disminuye la difusin) a valores de .60
segundos o menos (se dice que llega a ser
hasta de 0.25 segundos), conforme
aumenta la frecuencia cardaca.

encuentra sostenida por una lmina propia.

CARACTERSTICAS HISTOLOGICAS DE
LA MEMBRANA A/C.

Se dice que, por lo menos existen cinco


tipos celulares en este epitelio; el 90 y el
95% de estas clulas son los llamados
Neumocitos I (Neumocitos tipo I) que son
las clulas en forma de mosaicos muy
delgados (<0.2 :m) cerca del poder de
resolucin del microscopio ptico. Este tipo
celular es terminal e incapaz de
reproducirse y se especializa en el
intercambio gaseoso, pero tambin son
capaces de transportar agua, iones y
algunas protenas fuera del alveolo. Los
neumocitos tipo I se unen entre s con
uniones ocluyentes (estrechas) para formar
la membrana alveolo capilar-

EL EPITELIO ALVEOLAR es un epitelio plano (la


forma de sus clulas semeja a la forma de
un mosaico) y simple (una sola capa de
clulas). Esta capa epitelial es contnua y se

Los Neumocitos II, Neumocitos tipo II, o


clulas alveolares grandes son clulas
cuboides que se encuentran aisladas o en
grupos pequeos, en los sitios en los que

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las paredes alveolares forman tabiques. El


microscopio ptico permite apreciar sus
ncleos vesiculares pequeos y su
ciotoplasma vacuolado con grnulos de 0.2
a 1.0 :m.
Los neumocitos II son mucho menos
numerosos que los Neumocitos I y
producen, exportan y son capaces de
recaptar sustancia tensioactiva. Esta
propiedad de captar lpidos les permite
tambin captar otras molculas pequeas
como el factor activador de las plaquetas.
Los neumocitos II son las clulas madres
alveolares y su potencialidad se pone de
manifiesto cuando se destruyen los
Neumocitos I; en este caso los Neumocitos
tipo II sufren hiperplasia y se diferencan
en Neumocitos I. Microscpicamente la
caracterstica mas saliente de estas clulas
es la presencia de citosomas llamados
cuerpos lamelares o cuerpos osmioflicos
(porque se tien con colorantes a base de
osmio). Estos citosomas corresponden al
aparato de Golgi de las clulas que se
encuentra muy activo produciendo
exocitosis del material tensioactivo.
En el epitelo alveolar pueden encontrarse
clulas en cepillo cuya funcin no se
conoce.
EL INTERSTICIO PULMONAR es el espacio entre
ambas lminas basales (del endotelio y del
epitelio), puede ser solo un espacio virtual
o puede estar ocupado por clulas de
estirpe conectiva: usualmente contiene
sustancia fundamental amorfa que contiene
macrfagos, linfocitos, mastocitos,
plasmocitos, fibroblastos, leiomiocitos,
miofibroblastos, pericitos y
polimorfonucleados. Los macrfagos,
linfocitos y mastocitos tambin se

encuentran en los alveolos y otros espacios


areos.
Las dos clulas intersticiales mas
prominentes son las del msculo liso y los
fibroblastos. Los fibroblastos sintetizan
elastina y colgeno.
EL ENDOTELIO PULMONAR son las clulas que
tapizan los vasos capilares Al microscopio
se aprecian con un aspecto parecido al de
los neumocitos I, pero sus ncleos son mas
oscuras; tambin en este endotelio pueden
encontrarse pericitos (mesenquimocitos).
Las clulas endoteliales son
metablicamente muy activas que depuran
o modifican las sustancias vasoactivas que
llegan al pulmn. Estas clulas controlan el
tono vasomotor del pulmn.
Los macrfagos alveolares son clulas muy
grandes (entre 15 y 40 :m) con ncleo
irregular y citoplasma de aspecto
espumoso por la presencia de organelos
diversos entre los que destacan los
lisosomas que contienen abundantes
enzimas proteolticas. En citoplasma
pueden observarse inclusiones que
contienen carbn, hemosiderina o lpidos.
Los macrfagos se originan en la mdula
sea a partir de las clulas madre que se
encuentran en ese lugar; llegan a la sangre
como monocitos y emigran al intersticio ya
como macrfagos. En ese lugar la mayora
permanecen acuartelados durante algn
tiempo, otras de stas clulas emigran al
espacio alveolar y, desde ese sitio hacia las
vas respiratorias altas, ayudados por el
movimiento ciliar. Finalmente llegan a la
faringe desde donde son deglutidos o
expectorados. Constantemente se estn
produciendo y eliminando macrfagos..
Estos movimientos son posibles debido a su

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facilidad para la diapedesis.


LAS MEMBRANAS BASALES se encuentran en
todos los epitelios de revestimiento, por
debajo de ellos; son productos epiteliales y
no conectivos y estn hechos de fibras
reticulares, glucoproteinas y material
amorfo. Proporcionan sostn y alimentacin
a los epitelios.
COMO SE EFECTA LA DIFUSION.
Las molculas gaseosas del aire alveolar se
encuentran en movimiento constante
merced a la energa calrica del ambiente.
Al chocar con las paredes alveolares
producen presin y atraviesan la membrana
alveolo-capilar a travs del citoplasma de
los Neumocitos I, sin gastar energa ni
requerir de una sustancia transportadora.
Algunas leyes fsicas nos ayudan a
comprender la difusin. La ley de Fick nos
explica que requerimos una membrana
muy extensa para que la atraviesen mayor
nmero de partculas; la membrana debe
ser delgada y debe existir una diferencia de
presin a ambos lados de la membrana. A
nivel del mar el O2 en aire alveolar se
encuentra a 100 unidades Torr mientras
que del lado capilar se encuentra a 40
unidades Torr; en consecuencia existe un
flujo de oxgeno de los alveolos a los
capilares, hasta que se igualen las
presiones. Por otro lado el CO2 se
encuentra en el aire alveolar a 40 unidades
Torr mientras que, en el capilar se
encuentra a 46 unidades Torr; el flujo de
molculas de este gas es en direccin del
alveolo y del exterior. El nitrgeno existe a
ambos lados de la membrana a la misma
presin (513 unidades Torr) y, en
consecuencia no existe un flujo de este gas

hacia ninguna de ambas partes. Por otra


parte sabemos que los dos gases difunden
a diferentes velocidades, el CO2 es dos
veces mas rpido que el O2 porque este
ltimo gas tiene un peor coeficiente de
solubilidad de acuerdo a la ley de Graham.
Fisiopatologa de la difusin:
Diversas alteraciones en la membrana
alveolo-capilar provocan una mala difusin,
por ejemplo:
I. Alteraciones en el factor membrana:
1. Alteraciones en la calidad: existe
deficiencia de surfactante (enfermedad de
las membranas hialinas, otros tipos de
atelectasia).
2. Alteraciones en el grosor: en la fibrosis
pulmonar aumenta el tejido conectivo en el
intersticio pulmonar, en consecuencia
aumenta el grosor de la misma.
3. Alteraciones en el rea: la formacin de
cavernas en la tuberculosis pulmonar
disminuye el rea de la membrana
alveolo-capilar y la difusin se hace mala.
II. Alteraciones en el factor vascular.
En este tipo de alteraciones se encuentra
disminuida la velocidad de captacin del O2
por la hemoglobina, esto puede ocurrir en
los casos siguientes:
1. La curva de disociacin de la
Hemoglobina se aleja de lo normal, lo que
puede ocurrir cuando la hemoglobina
pertenece a una variedad anormal.
2. Existen alteraciones en la volemia y el
gasto cardaco.
3. El tiempo de exposicin del eritrocito se
encuentra acortado.

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