GUIA BIOLOGIA 3 DIFERENCIADO A

Profesor. Manuel Daniel

III. Existe evidencia fsil de la formacin de clulas primitivas

El estudio de los protobiontes es til para reconocer que las pre-clulas pueden presentar algunas
propiedades de los seres vivos, Sin embargo, fue necesario un salto mayor para pasar de los agregados moleculares,
como los protobiontes, a las clulas vivas.
Los datos obtenidos de los registros fosiliferos muestran que las primeras clulas prosperaron hace 3500
millones de aos.
Sin duda
alguna, las
primeras
clulas que

Figura 6. Micrografa de clulas fsiles de tipo

bacteriano, descubiertas en un depsito de cuarzo negro
en Australia. Su data es de 3500 m. de aos.

Figura 7. Estromatolitos australianos

evolucionaron fueron las procariticas. En rocas de Australia y Sudfrica se han encontrado fsiles microscpicos de
este tipo de clulas de 3400 a 3500 millones de aos (figura 6).
Los estromatolitos son otro tipo de restos fosiliferos de las primeras clulas de la Tierra. Dichas rocas
columnares estn compuestas por capas mltiples de aquellas clulas, por lo general, cianobacterias. Todava se
encuentran estromatolitos vivos en manantiales trmicos y en estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con el
tiempo, se acumula sedimento alrededor de las clulas y poco a poco, ste se mineraliza. Mientras tanto, crece una
nueva capa de clulas vivas sobre las clulas muertas. Los estromatolitos se presentan en diversas partes del mundo:
en el Gran Lago de los Esclavos canadiense y las Gunflint Iron Formations en el Lago Superior de Estados Unidos.
Algunos son muy antiguos, por ejemplo, un grupo en la regin occidental de Australia tiene varios miles de millones de
aos (figura 7). Todava hay colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la baha
Shark, en Australia.
Podra decirse que el origen de las clulas a partir de macromolculas fue un gran avance en el origen de la
vida. Quiz no haya sido un gran avance, sino una serie de pequeos avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso
fueron el origen de la reproduccin molecular y del metabolismo.

IV. Un paso clave en las primeras etapas de la evolucin fue la transferencia de informacin molecular
Si recuerdas biologa molecular bsica, debes saber que un cido nucleico est formado por nucletidos. A su
vez, cada nucletido est formado por una base nitrogenada, un grupo fosfato y una azcar de 5 carbonos. De esta
forma, para alargar una cadena de ADN o ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucletidos, originando un
polinucletido.
Los polinucletidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipptidos. Se cree que el
ARN fue la primera molcula informativa que evolucion en la progresin hacia la primera clula.
Se cree que las protenas y el ADN vinieron despus. Una de las caractersticas ms sorprendentes del ARN
es que con frecuencia posee propiedades catalticas. El ARN cataltico o ribozima, funciona como enzima. En las clulas
de la actualidad se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: ARNr, ARNt y ARNm ( 1). Antes de
1

Estos tres tipos de ARN son imprescindibles en la sntesis de las protenas, por parte de los ribosomas

la evolucin de las clulas verdaderas, es probable que la ribozima haya catalizado la formacin de ARN en la arcilla o
estanques rocosos poco profundos.
Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo con nucletidos de ARN, la
replicacin de nuevo ARN puede ocurrir en ausencia de otras molculas de funcin enzimtica. Esta reaccin se
incrementa si se agrega zinc, metal normalmente presente en la arcilla, como catalizador.
El ARN tambin puede dirigir la sntesis de protenas. Algunas molculas actuales de cadena sencilla de ARN
se pliegan sobre si mismas por la interaccin de los nucletidos que componen la cadena. En ocasiones la conformacin
de la molcula plegadaes tal que se une dbilmente a un aminocido. Si los aminocidos son mantenidos en estrecha
cercana entre s por molculas de ARN, pueden unirse uno a otro para formar un polipptido.
En las clulas vivas, se transfiere informacin del ADN al ARN y de ste a las protenas. Se ha estudiado el
mecanismo probable de la evolucin del ARN y de las protenas. El ltimo paso en la evolucin de las molculas de
informacin sera la incorporacin del ADN en los sistemas de transferencia de informacin. Como el ADN es una doble
hlice, es ms estable y menos reactivo que el ARN. Sin embargo, el ARN es necesario en cualquier forma, debido a que
el ADN no posee actividad cataltica.
Hay varios pasos fundamentales previos a la formacin de clulas vivas verdaderas, a partir de agregados
macromoleculares. Hoy da se tiene poca informacin acerca de la forma en que esto ocurri. Por ejemplo, Cmo se
origin el cdigo gentico? Ello debe haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, ya que
prcticamente todos los organismos vivos poseen el mismo cdigo. Por otro lado, podra cuestionarse la forma en que
una membrana formada por lpidos y protenas puede envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la
acumulacin de algunas molculas y la exclusin de otras.
V. Es probable que el metabolismo haya surgido mediante pasos inversos

Figura 8. Esquema que

explica el origen inverso
del metabolismo

El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioqumicas efectuadas por un

organismo, comprende una amplia secuencia de reacciones que se llevan a cabo paso a
paso. Por lo mismo, es probable que el metabolismo se haya originado un paso a la vez.
En 1945 Horowitz afirm que un organismo obtendra las enzimas necesarias para los procesos metablicos
por mutaciones gnicas sucesivas. Sin embargo, la formacin de estas enzimas ocurrira en orden inverso a la secuencia
en que se dan utilizadas en el metabolismo normal.
Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requera un compuesto orgnico, Z, para su
crecimiento (figura 8). Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgnicos, Y, X, W, V, U, etc., estaban
presentes en el entorno. Se haban sintetizado previamente, en forma espontnea. Este organismo sera capaz de
sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera presente. Si ocurriera una mutacin para una nueva enzima que le
permitiera a este organismo sintetizar el compuesto Z, a partir del compuesto Y, el organismo con esta mutacin sera
capaz de sobrevivir aun cuando se agotase la fuente del compuesto Z. Una segunda mutacin para la enzima
catalizadora de la sntesis de Y a partir del compuesto X, permitira la supervivencia a pesar del agotamiento de este
compuesto. Mutaciones similares daran lugar a la formacin de enzimas que permitiran a estos organismos utilizar
sucesivamente algunas sustancias ms, W, V, U y otras.
VI. Existen evidencias respecto al origen energtico y nutricional de las primeras clulas
Las primeras clulas fueron definitivamente procariticas anaerobias. Algunas pueden haber sido
heterotrficas; es decir, que las molculas orgnicas necesarias para su produccin de energa no son sintetizadas por la
clula, sino que sta obtiene tales molculas del medio. Probablemente dichas clulas consuman muchas molculas
orgnicas formadas con espontaneidad: azcares, nucletidos y aminocidos, entre otros. Las clulas de este tipo
obtienen la energa necesaria para el mantenimiento de la vida por la fermentacin de estos compuestos orgnicos. Por
supuesto, la fermentacin de tales compuestos constituye un proceso anaerobio.
La biologa molecular desempea una funcin cada vez ms importante en la determinacin de las
caractersticas de las primeras clulas. En 1988 Lake realiz una comparacin cuidadosa del ARN de diferentes
organismos. Este anlisis mostr que todos los organismos vivos tienen un ancestro comn que probablemente fue un
procariote que metaboliz azufre y vivi en manantiales trmicos. Ello contrasta con el punto de vista anterior que
estableca que el ultimo ancestro comn era un hetertrofo; adems, confirma la utilidad de las tcnicas moleculares en
la biologa evolutiva. Cuando se interpreta adecuadamente la informacin obtenida de los estudios moleculares es til
para responder algunas preguntas difciles.

Antes del agotamiento de las molculas orgnicas, pudieron ocurrir mutaciones que otorgaron a los
organismos poseedores una ventaja selectiva distintiva. Estas clulas podan obtener energa de una nueva fuente, la luz
solar. Adems eran capaces de almacenar la energa radiante en forma de un compuesto qumico, adenosin trifosfato
(ATP). Probablemente fueron capaces de expandir este proceso, almacenando energa radiante en forma de energa
qumica, en molculas orgnicas ms permanentes, como los azcares. Estos organismos fotosintticos no requeran de
compuestos energticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno.
La fotosntesis no requiere solamente de energa solar, sino tambin de una fuente de hidrgeno, utilizado para
reducir el dixido de carbono, en la sntesis de molculas orgnicas. Probablemente los primeros auttrofos
fotosintticos utilizaron la energa solar para desdoblar molculas ricas en hidrgeno, como hidrxido de azufre, H 2S,
liberando azufre elemental en el proceso. De hecho, las actuales sulfobacterias verdes y prpuras utilizan H 2S. Un tercer
grupo de bacterias, las prpuras no sulfurosas, utilizan otras molculas orgnicas o gas de hidrgeno, como fuente de la
que obtienen hidrgeno.
Las cianobacterias fueron los primeros auttrofos fotosintticos que desdoblaron ( = descompusieron) el agua
para obtener hidrgeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla favoreci la
supervivencia de las cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxgeno en forma de gas, 0 2.
Inicialmente el oxgeno liberado de la fotosntesis oxidaba minerales del ocano y de la corteza terrestre. Con el tiempo,
lleg a liberarse ms oxgeno del que poda ser utilizado por estos depsitos, y el oxgeno comenz a acumularse en el
ocano y en la atmsfera.
La cronologa de estos episodios se calcul segn datos geolgicos y fosilferos. Probablemente los primeros
auttrofos evolucionaron hace cerca de 3400 millones de aos. Las rocas de esa poca contienen trazas de clorofila. Las
cianobacterias aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de aos. Algunos datos, como los estromatolitos, son
utilizados para establecer la fecha de aparicin de stas. Para hace 2000 millones de aos, las cianobacterias haban
producido suficiente oxgeno como para iniciar un cambio importante en la atmsfera.

VII. El incremento del oxgeno atmosfrico favoreci la aparicin de organismos aerobios

El
aumento en el
oxgeno
atmosfrico tuvo
un
profundo
efecto en la
Tierra y en la
vida. Primero, en
la parte superior
de la atmsfera,
reaccion y dio
lugar al ozono 03
(figura 10). El
ozono cubri la
Tierra evitando
que gran parte
de la radiacin
ultravioleta del
sol
penetrara
hacia
la
superficie de la Figura 9. Grfico de los cambios en la concentracin de CO2 y O2 en la atmsfera en distintos
Tierra. De esta perodos de la evolucin
manera permiti
que los organismos vivieran mas cerca de la superficie, tanto en los medios acuticos, como en la tierra. Como la
energa de la radiacin ultravioleta se utilizaba durante la generacin espontnea de molculas orgnicas, la sntesis de
stas disminuy. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxgeno; muchas especies desaparecieron. Sin
embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar el oxgeno, de manera que ste no pudiera afectarlos.
Algunos organismos incluso crearon mecanismos para utilizar el oxgeno, y as pudieron subsistir en este ambiente.

Como resultado de esto, se desarroll la capacidad de utilizar el oxgeno y extraer energa de los alimentos. Esta
respiracin aerobia se agreg al proceso de gluclisis. Al igual que otros procesos metablicos, la respiracin
probablemente se desarroll paso a paso.
Hubo varias consecuencias en la evolucin de los organismos que podan utilizar oxgeno. Los que adquirieron
respiracin aerobia podan obtener de la utilizacin de una sola molcula de glucosa ms energa que la que obtenan
los anaerobios de la fermentacin. As, los aerobios posean energa adicional para sus actividades. Esto los hizo ms
competitivos que los anaerobios, lo que, aunado a la toxicidad del oxgeno sobre estos ltimos, desplaz a los
anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la actualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas,
procariotes y hongos, llevan a cabo la respiracin aerobia.
La evolucin de la respiracin aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxgeno y dixido de carbono de la
biosfera. Los organismos fotosintticos utilizaban dixido de carbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la
respiracin aerobia, esta materia prima se habra agotado rpidamente en la atmsfera. Durante esta respiracin se
libera dixido de carbono, como producto de deshecho, a partir de la degradacin completa de molculas orgnicas. Por
tanto, se inici el reciclaje de carbono en la biosfera, movindose de un medio abitico a los organismos fotosintticos, y
de stos a los hetertrofo que ingeran plantas. Posteriormente, mediante la respiracin, el carbono liberaba de regreso
en el medio abitico, en forma de dixido de carbono,
para reiniciar el ciclo. De esta manera se produca
oxigeno en la fotosntesis, y se utilizaba en la
respiracin aerobia.

VIII. La teora endosimbitica explica la aparicin

de clulas eucariontes
Es lgico considerar que los ancestros de los
organismos modernos tuvieron una constitucin muy
sencilla. Entre los organismos modernos, las formas
ms simples de vida celular son los procariotes. Esta
es una de las razones por las que los bilogos creen
que las primeras clulas fueron procariticas.
Probablemente recuerdes que estas clulas carecen
de membrana nuclear y de membranas de organelos,
como mitocondria, retculo endoplsmico, cloroplastos
y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos
organelos.
Los eucariotes aparecieron en el registro
fosiliferos correspondiente hace millones de aos.
Cmo se originaron los eucariotes, a partir de los
procariotes?
La teora endosimbitica afirma que las
mitocondrias, cloroplastos, y quiz tambin los
centriolos y dems organelos surgieron de relaciones
simbiticas entre dos organismos procariticos. Luego,
los cloroplastos se consideran bacterias fotosintticas
(aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las
mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o
bacterias fotosintticas que han perdido su capacidad
de fotosntesis). Estos endosimbiontes fueron
originalmente ingeridos por una clula, pero no
digeridos por ella. Sobrevivieron y se reprodujeron
junto con la clula husped, de manera que las
generaciones siguientes de dichas clulas contenan Figura 10. Esquema que explica la formacin del ozono
tambin a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relacin de mutualismo y al final perdieron su
capacidad de vivir fuera del husped (figura 11).

La teora
estipula que cada
uno
de
los
"socios" llev a la
relacin algo de lo
cual el otro "socio
careca.
Por
ejemplo,
la
mitocondria
proporcion
la
capacidad
de
utilizar
el
metabolismo
oxidativo, ausente
en
la
clula
husped original;
los cloroplastos
proporcionaron la
capacidad
de
utilizar una fuente
simple de carbono
(dixido
de
carbono); algunas
bacterias
proporcionaron la
capacidad
de
desplazamiento,
convirtindose, a
fin de cuentas, en
un flagelo. La
clula
husped Figura 11. Esquema que explica el proceso de formacin de clulas eucariotas a partir de
aport
hbitat procariotas, mediante la teora endosimbitica
seguro y materia
prima o nutrientes.
La prueba principal de esta teora es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un
aparato gentico propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma circular, como el de las
clulas procariticas) y sus propios ribosomas (ms parecidos a los ribosomas de las clulas procariticas que al de las
eucariticas). Poseen parte de la maquinaria de sntesis de protenas, incluyendo molculas de ARNt, y son capaces de
llevar a cabo la sntesis protenica en forma limitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual
significa que se dividen en forma independiente de la clula en que residen. Adems, es posible intoxicar estos
organelos con antibiticos que afectan a las bacterias, pero no a las clulas eucariticas. Ambos organelos se cubren por
una doble membrana. Se cree que la membrana externa se origin por invaginacin de la membrana plasmtica de la
clula husped, en tanto que la interna se desarroll de la membrana plasmtica del endosimbionte.
En la actualidad se observan varias relaciones endosimbitica (figura 12). Muchos corales poseen algas dentro
de sus clulas. Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario
Myxotrixcha paradoxa, vive en el intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, estn
unidos al protozoario, y actan como flagelos. En las clulas del tunicado colonial Diplosoma virens, viven algunos
procariotes fotosintticos. Esta relacin es particularmente curiosa porque se trata de una cloroxibacteria, y no de una
cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el mismo sistema pigmentario (clorofila
a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos.
La teora endosimbitica no constituye la respuesta final a la evolucin de las clulas eucariticas a partir de
las procariticas. Por ejemplo, esta teora no explica la forma en que el material gentico en el ncleo qued envuelto por
una membrana. Adems, son insustanciales los datos que apoyan la evolucin de las estructuras mviles, como cilios y
flagelos, a partir de procariotes. En los flagelos no hay rastros de material gentico; hasta ahora, la disposicin de 9 + 2
en los microtbulos de los flagelos no se ha observado en ningn procariote.

La vida invade la tierra

Una de las secuencias ms emocionantes del largo recuento
de la historia de la vida es la referente a la invasin de tierra por la
vida luego de ms de 3000 millones de aos de existencia
estrictamente acutica. Al pasar a tierra firme, los organismos
hubieron de vencer muchos obstculos. La vida en el mar brinda
apoyo, mediante la flotacin, contra la gravedad, pero en tierra el
organismo debe soportar su peso contra la aplastante fuerza de la
gravedad. El mar ofrece acceso inmediato al agua dadora de vida,
pero un organismo terrestre debe encontrar el agua apropiada. Las
plantas y animales que habitan en el mar se reproducen por medio
de espermatozoides u vulos mviles que nadan unos hacia los
otros a travs del agua, pero los que habitan en tierra deben
asegurar que sus gametos estn protegidos contra la desecacin.
Pese a los obstculos para la vida en tierra, los inmensos esFigura 12. Paramecio con algas endosimbiticas
pacios vacos de la masa terrestre paleozoica representaban una
en su interior. Cabe sealar que ambos
enorme oportunidad evolutiva. Las ventajas potenciales de la vida
organismos son eucariontes. Valga la analoga
terrestre eran especialmente grandes para las plantas. El agua
absorbe la luz en gran medida, por lo que incluso en las aguas ms
transparentes la fotosntesis se limita a unos pocos cientos de
metros por debajo de la superficie, y habitualmente a profundidades mucho menores. Afuera del agua, el sol brilla en
todo su esplendor y permite una rpida fotosntesis. Adems, los suelos terrestres son ricos depsitos de nutrientes, en
tanto que el agua de mar tiende a ser pobre en ciertos nutrientes, en particular en nitrgeno y fsforo. Por ltimo, en el
mar paleozoico abundaban los animales herbvoros; en cambio, la tierra careca de vida animal. Las primeras plantas en
colonizar la Tierra dispondran de abundante luz solar y fuentes de nutrientes intactos, y estaran a salvo de los
depredadores.
AIgunas plantas formaron estructuras especializadas que les permitieron adaptarse a la vida en tierra firme
En los suelos hmedos situados a la orilla del agua, comenzaron a crecer unas pocas algas verdes pequeas
que aprovechaban la luz solar y los nutrientes. No tenan cuerpos grandes que sos tener contra la fuerza de la gravedad
y, dado que vivan precisamente en la pelcula de agua que recubra el suelo, obtenan agua facilidad. Hace alrededor de
400 millones de aos, algunas estas algas dieron origen a las primeras plantas terrestres multicelulares. Inicialmente de
formas simples que crecan poco, las plantas terrestres encontraron rpidamente soluciones a dos de las principales
dificultades que ofrece la vida vegetal en tierra: (1) obtener y conservar el agua y (2) mantenerse erguidas, a pesar de la
gravedad y de los vientos. La prdida de agua por evaporacin se redujo mediante revestimientos impermeables en las
partes que sobresalan del suelo, y unas estructuras semejantes a races penetraban en el suelo para extraer agua y
minerales. Algunas clulas especializadas formaron tubos, llamados tejidos vasculares, para llevar agua de las races a
las hojas. Unas paredes ms espesas que lo habitual en torno a ciertas clulas permitieron a los tallos mantenerse
erguidos.
Las plantas terrestres primitivas conservaron sus espermatozoides capaces de nadar y necesitaban agua para
reproducirse
La reproduccin fuera del agua planteaba dificultades an mayores. Al igual que los animales, las plantas
producen espermatozoides2 y vulos que necesitan encontrarse para que se lleve a cabo la reproduccin. Las primeras
plantas terrestres tenan espermatozoides capaces de nadar, cabe suponer que de modo semejante a las algas marinas
modernas que han conservado espermatozoides con esa caracterstica (y en ciertos casos tambin vulos que nadan)
2

En general, los gametos masculinos siempre se llaman espermatozoides.

(Figura 13). En consecuencia, las primeras plantas habitaban slo en los pantanos y cinagas, donde podan li berar en
el agua los espermatozoides y vulos, o en zonas con abundante precipitacin pluvial, donde ocasionalmente el sue lo
quedaba cubierto de agua. Ms tarde, las plantas que necesitaban agua para reproducirse prosperaron donde haba
condiciones de humedad generalizada. En particular, el clima clido y hmedo que prevaleci durante el periodo
carbonfero, entre 360 y 286 millones de aos atrs, hizo posible la formacin de inmensos bosques de helechos
arbreos y licopodios gigantes que producan espermatozoides capaces de nadar (figura 15). El carbn mineral que
extraemos hoy en da de las minas proviene de los restos fosilizados de estos bosques.

Figura 13a. Ciclo de vida de un alga actual, destacando la

presencia de gametos masculinos flagelados (anterozoides)

Figura 14a. Licopodio moderno

Figura 13b. Ciclo de vida de un helecho, planta terrestre en que se

puede apreciar la dependiencia de agua para el encuentro de
gametos flagelados.

Figura 14b. Bosque del carbonfero. Todo lo que parece rbol es en realidad un
helecho o licopodio gigante

Las plantas con semilla encapsularon los espermatozoides en granos de polen, lo que les permiti prosperar
en hbitats secos Entretanto, algunas plantas que habitaban en regiones ms secas haban perfeccionado estrategias
reproductivas que ya no dependan de la disponibilidad de pelculas de agua. Los vulos de estas plantas permanecan
en la planta progenitora, y los espermatozoides estaban encerrados en granos de polen resistentes a la sequa que eran
arrastrados por el viento de una planta a otra. Cuando el polen se depositaba cerca de un vulo, liberaba gametos
masculinos directamente en el tejido vivo, lo que eliminaba la necesidad de disponer de una pelcula superficial de agua.

El vulo fecundado permaneca en la planta progenitora, donde se desarrollaba en el interior de una semilla que
proporcionaba proteccin y nutrientes al embrin que creca en su interior:
Las primeras plantas con semilla aparecieron hacia finales del devnico (hace 375 millones de aos) y
producan sus semillas a lo largo de las ramas, sin estructuras especializadas para sostenerlas. Para mediados del
periodo carbonfero, sin embargo, ya haba surgido una nueva clase de plantas con semilla. Estas plantas, llamadas
conferas, brindaban proteccin a sus semillas en desarrollo dentro de conos. Las conferas, que no dependan del agua
para reproducirse, prosperaron y se difundieron durante el periodo prmico (de 286 a 245 millones de aos atrs),
cuando las montaas se elevaron, los pantanos se desecaron y el clima se hizo mucho ms seco. La buena fortuna de
las conferas, sin embargo, no pudo ser compartida por los helechos arbreos ni los licopodios gigantes, los que, con sus
espermatozoides que nadaban, se extinguieron en su mayor parte.
Las plantas con flor atraan a los animales para que se llevasen el polen
Hace alrededor de 140 millones de aos, durante el periodo cretcico, aparecieron las plantas con flor, que
evolucionaron a partir de un grupo de plantas semejantes a las conferas. Los insectos polinizan las plantas con flor, y
este modo de reproduccin parece haberles conferido una ventaja evolutiva. La polinizacin de las flores por los insectos
es mucho ms eficiente que la polinizacin por el viento; las plantas que son polinizadas por el viento, como las
conferas, deben producir una cantidad enorme de polen porque la mayora de los granos no alcanzan su objetivo. Las
plantas con flor tambin adquirieron otras ventajas por evolucin, como, por ejemplo, una repro duccin ms rpida y, en
ciertos casos, un crecimiento mucho ms acelerado. Hoy en da, las plantas con flor dominan la Tierra a excepcin de las
regiones septentrionales fras, donde an prevalecen las conferas.
La transicin hacia la tierra de los vertebrados
La vida en la tierra versus la vida en el agua
Tal como lo discute Radinsky en "La evolucin del diseo de los vertebrados", el agua posee una densidad de
cerca de 1 g/cm3, mientras que el msculo posee una densidad de 1,05 g/cm 3 y el hueso 3 g/cm3. De esta manera, el
cuerpo de un animal tiene un valor de densidad promedio ligeramente superior a 1 g/cm 3. Por eso es que dentro del agua
no existen muchos problemas para que un organismo se mantenga. En cambio, cuando un animal se traslada a la tierra,
qu le sucede?. Muchas estructuras de
soporte deben ser modificadas para adecuar
el soporte, prevenir el colapso de los
pulmones bajo el peso del cuerpo y permitir
la locomocin. Los peces de aletas
lobuladas ancestrales, los crosopterigios,
fueron grandes animales, quizs tanto como
1 metro de largo y requirieron una serie de
adaptaciones para enfrentar los desafos de
la vida terrestre (figura 16) (ntese que
cuando los artrpodos se trasladaron a la
Figura 16. Representacin de un pez crosopterigio
tierra, no tuvieron que enfrentar los
mismos problemas, pues gracias a su
menor escala de tamao, ya haban
adecuado tanto un soporte para el cuerpo
como un sistema respiratorio mnimo).
Adaptaciones para la vida terrestre
Tal como Radinsky seala, "el
soporte corporal en el ambiente terrestre
se consigui mediante la modificacin de
las aletas pareadas, la cintura plvica y

Figura 17. Comparacin entre pez de aletas lobuladas y anfibio primitivo

pectoral y la columna vertebral". Las peces de aletas lobuladas posean grandes aletas pectorales y plvicas con una
fuerte musculatura. Los primeros animales terrestres, incluyendo a los anfibios laberintodontos, modificaron estas aletas
en patas fuertes y cortas. Baste con comparar los huesos de las patas de un pez crosopterigio y de un anfibio
laberintodonto. Recuerda que poseemos dos huesos en nuestro antebrazo y en la pantorrilla - el radio y el cbito en el
brazo y la tibia y el peron en la pierna. Y tenemos un solo hueso en la mitad superior del brazo y en el muslo - el
hmero y el fmur respectivamente. Esta organizacin apareci por primera vez durante la transicin hacia la tierra. Mira
el diagrama de la figura 17 para ver cmo la distribucin de los huesos al interior de las aletas de los peces de aletas
lobuladas fueron transformadas en el patrn de huesos de las patas de los vertebrados terrestres.
Adems, las cinturas pectoral y plvica fueron modificadas y fortalecidas para permitir a las patas soportar el
peso del cuerpo. En los peces crosopterigios, la cintura pectoral estaba unida al crneo mediante la escpula. Esta
unin se perdi y en los primeros anfibios la cintura pectoral aparece unida a la caja torcica mediante una gran
disposicin de msculos en forma de abanico. Esto permiti al crneo, ahora libre de vnculos con aletas o patas,
moverse libremente.
Finalmente, "la columna vertebral se fortaleci mediante el desarrollo de procesos de cierre (llamados
zigapfisis) entre arcos neurales adyacentes, y por el eventual reemplazo de la notocorda por uno o dos pares de anillos
seos y/o ndulos (elementos centrales) vistos alrededor de la notocorda en los peces crosopterigios" (Radinsky).
Adems de los problemas de locomocin y soporte, la transicin a la tierra involucr un gran nmero de otros
desafos. Una vez en tierra, las branquias demostraran ser intiles. Seran incapaces de proveer una absorcin efectiva
de oxgeno desde el aire (y liberar dixido de carbono), liberando adems demasiada agua desde el torrente sanguneo
hacia el medio externo, produciendo la desecacin del animal. Los pulmones internos solucionaron ambos problemas, al
proporcionar una estructura especializada con muchas pequeas ramificaciones por donde pasa el aire, efectivas tanto
en la transferencia de gases como en la conservacin del agua (los pulmones habran evolucionado de la vejiga natatoria
de los peces, estructura relacionada con la flotabilidad).
La deshidratacin es un problema serio en animales terrestres. Los primeros anfibios usaron las escamas
externas de los peces para prevenir la desecacin de la superficie corporal. Los ojos, sin embargo, tenan que protegerse
de la sequedad desarrollando glndulas lagrimales. Las salamandras y los sapos evolucionaron a partir de anfibios
tempranos reduciendo el tamao, perdiendo sus escamas y contando con la respiracin cutnea para complementar la
de sus pulmones. Desde luego, estos animales debieron mantener su piel suficientemente hmeda y evitando, por lo
general, ambientes desrticos.
Otro interesante problema es la audicin. El sonido atraviesa fcilmente desde el agua hacia el interior de los
tejidos. Por esto es que los peces no tuvieron necesidad de desarrollar sistemas muy complicados para or bajo el agua.
Sus clulas pilosas, receptores especializados del sistema nervioso, estaban distribuidas a lo largo del costado del pez,
en una estructura llamada, lnea lateral. Este es el principal sensor de sonido y vibracin en un pez. La lnea lateral y
tipos similares de estructura no funcionan bien en el aire, pues la transferencia del sonido desde el aire a un slido o al
agua no es muy eficiente. El odo de los vertebrados terrestres evolucion a partir de dos modificaciones: primero, un
canal lleno de fluido en el odo interno mejor la eficiencia de la transmisin del sonido a las clulas pilosas. Y segundo,
la parte superior del arco hioideo, un refuerzo mandibular seo en los peces tempranos, se convirti en el estribo,
localizado en un nuevo sector del odo: el odo medio. Estas estructuras mejoraron la eficiencia de la transmisin del
sonido desde el aire a las clulas pilosas del odo interno.
Los anfibios tempranos
Sostiene Radinsky: "Los vertebrados terrestres ms antiguos que se conocen son anfibios extremadamente
primitivos, cuyos restos fsiles se han hallado en depsitos de cerca de 360 millones de aos. Estos eran de 60 a 100
cm de largo, cercano al tamao de sus ancestros crosopterigios, y haban completado la transformacin de aletas
pareadas a patas y perdido su aparato branquial interno en el estado adulto, lo que indica que respiraban aire y podan
desplazarse en tierra. Sin embargo, estos anfibios tempranos, conocidos como Ichthyostegidos, retuvieron una aleta
caudal (indicado por la presencia de rayos de aleta) y canales para el sistema de lnea lateral en el crneo. Estas dos
caractersticas sugieren que pasaban la mayor parte del tiempo en el agua. El reemplazo de la notocorda por una
columna vertebral central no se haba completado an y debajo de cada arco neural haba medio anillo de hueso junto a
un par de pequeos ndulos alrededor de la notocorda." (ver figura 18)

Figura 18a. Representacin de un Ichthyostega. Ntese la

simplicidad de la mandbula, su unin con el resto del cuerpo, la
lnea lateral, la cola similar a la de un pez

Figura 18b. Modelo de un Acanthostega, otro gnero de anfibios

tempranos.

Radinsky describe la radiacin de los anfibios tempranos como "entre 340 a 250 millones de aos atrs... se
produjo la ms grande radiacin evolutiva de los anfibios. Los distintos linajes haban sido clsicamente divididos en dos
grupos principales, basndose primero en las diferencias del tamao corporal, patrones del hueso craneal y la anatoma
de la columna vertebral: los poderosamente construidos laberintodontes y los pequeos, delgados lepospndilos".
Parece ser que los lepospndilos corresponderan a un grupo monofiltico, mientras que los laberintodontos incluyeron al
menos tres diferentes grupos monofilticos. Se cree que las actuales salamandras y sapos poseen un ancestro comn
con uno de estos grupos, al que el laberintodonto temprano Cacops, pertenece.
Segn Radinsky, descubriremos que los anfibios modernos aparecieron hace 200 millones de aos en el caso
de los sapos (Orden Anura) y 140 millones de aos en el caso de las salamandras (Orden Caudata para las que poseen
cola). "Las salamandras terrestres usan tanto los pulmones como la piel para respirar; las salamandras acuticas usan
branquias externas". "El ltimo orden de anfibios modernos, Gymnophiona, es un grupo poco conocido de 160 especies
restringidas a los trpicos. Estos animales con forma de gusano son comnmente llamados cecilias."