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Dra.

Luz Marina Guerrero Espino

RECEPTORES SENSORIALES

Los organismos necesitan detectar los estmulos del medio para poder responder a ellos

Tradicionalmente, se distinguan cinco sentidos

ODO

VISTA

OLFATO

GUSTO

TACTO

Ex quinque his sensibus quose animantibus natura tribit, visu, auditu, gustu, tactu, odoratu
Aulo Gelio (125-180 d.JC.)

En realidad, hay muchos ms


presin
vibracin

Tacto

alta frecuencia
baja frecuencia

temperatura

dolor

fro
calor

rpido
lento

Olfato Un receptor distinto para cada olor

Odo Una clula distinta para cada frecuencia

prurito
bastones

Visin
conos

rojo
verde
azul

Equilibrio

aceleraciones lineales
aceleraciones angulares
articulaciones

Propiocepcin

msculos
tendones

Gusto

dulce
agrio
salado
amargo

Cada sentido responde a un tipo de energa

Luz

Visin

Sonido
Odo

Mecnica

Tacto, propiocepcin y
equilibrio

Qumica
Gusto y
olfato

La transduccin consiste
en transformar la energa en un
cambio de potencial elctrico en
la membrana

energa

energa

Potencial de receptor

neurotransmisor
Potencial de accin

En la terminacin nerviosa

En una clula especializada

El cerebro necesita saber el tipo de estmulo

TEMPERATURA

PRESIN

Receptor de
temperatura
Receptor de
presin

Principio de la lnea marcada

Se percibe el tipo de estmulo dependiendo de la fibra nerviosa que haya sido estimulada

El cerebro necesita saber la intensidad del estmulo

Intensidad del
estmulo

Aumenta la frecuencia

Se reclutan ms receptores

El cerebro necesita saber la variacin del estmulo con el tiempo

estmulo

Receptores tnicos

Adaptacin lenta
Indican la intensidad del estmulo

estmulo

Receptores fsicos

Adaptacin rpida
Indican las variaciones del estmulo

Las estructuras accesorias a la terminacin modulan las caractersticas de la respuesta

Si se elimina la cpsula el receptor de Pacini se convierte en de adaptacin lenta

La cpsula disipa la deformacin

Las fuerzas mecnicas abren canales sensibles al estiramiento

Matriz extracelular

Na+

Citoesqueleto
microtbulos

En invertebrados la mecanotransduccin est mediada por degenerinas, que son canales inicos
de la familia del canal de sodio epitelial (ENaC)

Los canales producen el potencial generador en la terminacin

Potencial de accin

Potencial generador

Na+

Canal dependiente
de voltaje

estmulo

Na+

Canal sensible al
estiramiento
Primer nodo

Un potencial generador mayor produce una mayor frecuencia de potenciales de accin

estmulo

estmulo

El cerebro necesita saber la localizacin del estmulo en el espacio

El campo receptor es la porcin del espacio que recoge un receptor determinado

La resolucin consiste es la capacidad de distinguir dos estmulos muy prximos

1-2
minutos
de arco

2-3 mm

La resolucin depende de la densidad de receptores

alta resolucin

baja resolucin

La resolucin permite distinguir los detalles

baja resolucin

alta resolucin

La precepcin consciente se produce en la corteza cerebral

Las imgenes se proyectan en la retina

VISION

El cristalino cambia su curvatura para enfocar


las imgenes cercanas

En la retina estn las clulas sensibles a la luz

La luz hace que cambie de conformacin una molcula en las clulas receptoras de
la retina

Los conos funcionan en la visin diurna y los bastones en la nocturna

Hay tres tipos de conos, cada uno respondiendo a un color

Las clulas vecinas en la retina se inhiben mutuamente

La corteza visual est en la parte posterior del cerebro

En la corteza
visual hay
neuronas que
responden a
lneas de luz de
una orientacin
determinada

En la corteza visual hay neuronas que responden a formas determinadas (p. ej.
rostros)

Estructura de conos y bastones

Componentes de foto transduccin

Visual stimuli are processed by serial and parallel networks in the


cerebral cortex

Convergent
connections
allow cortical
neurons
to abstract
complex
information
from simple
patterns

EL SENTIDO DEL ODO (Jan Brueghel, 1568-1625)

presin

El sonido es una onda de compresin del aire

tiempo

Frecuencia =

amplitud

Longitud de onda

Velocidad del sonido (343 m/s)


Longitud de onda

La amplitud y la frecuencia determinan la intensidad y el tono

A mayor amplitud mayor intensidad del sonido

fuerte
dbil

A mayor frecuencia tono ms agudo


agudo
grave

La intensidad vara entre 0 y 140 decibelios, y la frecuencia audible entre 20 y 20.000 hertzios

FRECUENCIA

INTENSIDAD

ultrasonidos

AGUDOS

20.000 Hz

500 Hz

GRAVES

100 Hz
20 Hz
infrasonidos

audible

Voz humana

3000 Hz

Conversacin normal

8000 Hz

La frecuencia fundamental determina el tono y los armnicos determinan el timbre

+
fundamental
El sonido de la trompeta
tiene ms armnicos que el
de la flauta

armnicos

FORMA DE LA ONDA

ESPECTRO DE FRECUENCIAS
fundamental armnicos

http://ap.smu.ca/demos/index.php?option=com_content&view=article&id=244:sound-waves&catid=48:wavedemo

Los ruidos se diferencian de los sonidos musicales

Los sonidos musicales son peridicos

Los ruidos son aperidicos

fundamental
armnicos

Frecuencia (Hz)

Los ruidos contienen todas


las frecuencias
Intensidad (dB)

Intensidad (dB)

Los sonidos musicales contienen


algunas frecuencias

Frecuencia (Hz)

El pabelln auricular dirige los sonidos hacia el conducto auditivo

El conducto auditivo refuerza por resonancia las frecuencias del habla

tmpano

10 cm

frecuencia de resonancia =

343 m/s
(4 x 0.025 m)

2.5 cm

= 3430 Hz

Los huesecillos del odo medio transmiten las vibraciones del tmpano a la ventana oval

martillo
yunque

tmpano

estribo

El odo medio permite que la vibracin se transmita desde el aire al medio lquido del odo interno
(ajuste de impedancias)

Eje de giro

rea del pie del estribo

1
1.3

21

rea del tmpano

El rea del tmpano es mayor que la


de la ventana oval

El brazo de palanca del martillo es


mayor que el del yunque

Las ondas se transmiten al odo interno formado por la cclea o caracol

cclea

La cclea est dividida longitudinalmente en tres cmaras

rgano de Corti

Escala vestibular
Conducto colear
Membrana basilar
Escala timpnica

Ganglio espiral
Rama coclear del
VIII par craneal

La membrana basilar separa el conducto coclear de la escala timpnica

Ventana oval
Conducto coclear

Ventana redonda

Escala timpnica

Membrana basilar

Aumenta la presin en la rampa vestibular y coclear y la membrana basilar se desplaza hacia abajo

Disminuye la presin en la rampa vestibular y coclear y la membrana basilar se desplaza hacia


arriba

Se produce una onda transversal que se propaga por la membrana basilar

Se produce una onda transversal que se propaga por la membrana basilar

Esta onda es parecida a la que se produce en una cuerda al sacudir el extremo

La membrana basilar es ms estrecha y ms rgida en la base que en el pice de la cclea

agudo

grave

5.000 Hz

500 Hz

1.000 Hz

pice
base

20 Hz

20.000 Hz

Cada regin de la membrana


basilar resuena a una
frecuencia determinada

Al llegar a cierto punto de la membrana basilar la onda se amplifica

Al llegar a cierto punto de la membrana basilar la onda se amplifica

Al llegar a cierto punto de la membrana basilar la onda se amplifica

Pasado ese punto, la onda se amortigua

Pasado ese punto, la onda se amortigua

La onda viajera resuena con amplitud mxima en un punto de la membrana basilar segn su
frecuencia

envolvente

Onda viajera

Las frecuencias agudas resuenan en la base de la cclea y las graves en el pice

aguda

grave

La localizacin de la onda viajera es distinta para cada frecuencia

agudos

3000 Hz
1000 Hz
500 Hz
200 Hz
base

50 Hz
graves
pice

La cclea separa la fundamental de los armnicos (anlisis espectral o anlisis de Fourier)

sonido

armnico

fundamental

Las clulas ciliadas externas estn unidas a la membrana tectoria

perilinfa
Membrana tectoria

endolinfa

Ciliadas internas

Membrana basilar

Ciliadas externas

perilinfa

La endolinfa tiene una concentracin elevada de potasio

Estra vascular
perilinfa

Na+ 140 mM
K+ 4.5 mM

endolinfa

K+ 150 mM
Na+ 1 mM
K+

K+
Cl-

K+
Na+
Na+

perilinfa

Na+ 140 mM
K+ 4.5 mM

K+

La endolinfa baa los esterocilios de las clulas ciliadas


estereocilios
Estra vascular
perilinfa

endolinfa

quinocilio

El extremo de los estereocilios de las clulas ciliadas externas est adherido a la membrana tectoria

Membrana tectoria

Ciliadas internas

Membrana basilar

Ciliadas externas

Cuando la membrana basilar se eleva los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio

Cuando la membrana basilar desciende los estereocilios se inclinan hacia el lado contrario del
quinocilio

Cuando la membrana basilar se eleva los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio

Cuando la membrana basilar desciende los estereocilios se inclinan hacia el lado contrario del
quinocilio

La membrana basilar y la membrana tectoria se deslizan una respecto a la otra porque giran sobre
ejes distintos

Cuando los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, la clula ciliada se depolariza

K+

hiperpolarizacin

depolarizacin

+
+
+
+
+

+
+
+
+
+
+
Ca+

glutamato

K+
K+

La mayora de los axones aferentes provienen de las clulas ciliadas internas

externas
internas

La depolarizacin produce acortamiento y la hiperpolarizacin alargamiento de las clulas ciliadas

K+

K+

+
+
+
+
+
+

+
+
+
+
+
+
+

--

Las clulas ciliadas externas estn unidas a la membrana basilar

Cuando la membrana se desplaza hacia arriba se depolarizan

+
+
+
+ +
+
+ +
+

Se contraen y acentan la subida de la membrana basilar

+
+ +
+ + +
+ +
+

Cuando la membrana basilar desciende se hiperpolarizan

- - - - -

Acentan el descenso de la membrana basilar

- - - - -

La deformacin de los estereocilios produce oscilaciones de depolarizacin e hiperpolarizacin

deformacin
Potencial de
membrana

La deformacin de los estereocilios produce depolarizacin y entrada de calcio

K+

+
+
+
+
+

+
+
+
+
+
+
Ca+

Potencial de
membrana

Se abren canales de potasio activados por calcio y dependientes de voltaje

K+

Kv

+
+
+
+

KCa

K+
K+

+
+
+
+
+
+
Ca+

Potencial de
membrana

Los canales de potasio producen hiperpolarizacin

K+

K+
K+

Ca+

Potencial de
membrana

El calcio es expulsado y se cierran los canales de potasio

K+

Ca+

Potencial de
membrana

La membrana se depolariza otra vez

K+

+
+
+
+

+
+
+
+
+

Potencial de
membrana

Y nuevamente se abren canales de potasio

K+

+
+
+

K+
K+

+
+
+
+
+
+
Ca+

Potencial de
membrana

Cada clula oscila a una frecuencia especfica

Potencial de
membrana

Las clulas ciliadas externas tienden a hacer que la membrana basilar vibre a una frecuencia
determinada

Potencial de
membrana

EL SENTIDO DEL GUSTO Jan Brueghel, 1568-1625

El gusto analiza la composicin de los alimentos antes de ingerirlos

Detecta la presencia de nutrientes


Es poco sensible para detectar solo concentraciones que
tengan relevancia nutricional
Deben estar disueltos
Hay cuatro o cinco sabores bsicos

Los receptores estn en las papilas gustativas de la lengua

Papilas
circumvaladas
Papilas
filiformes

Corpsculos
gustativos

Corpsculo gustativo

Papilas
fungiformes

Clulas de
sostn

Clulas
sensoriales

Terminaciones
nerviosas

En realidad, las diferencias de sensibilidad entre las distintas partes de la lengua son poco acusadas

Algunos sabores pero no todos estn mediados por receptores a travs de una protena G

receptorT1R o T2R
Na+

TRPM5

PLC

gustducina
IP3

Ca2+

El sabor dulce es producido por disacridos y monosacridos

Sacarosa
Fructosa intenso

Umbral 100 mM

Glucosa
Sorbitol

moderado

Lactosa
Maltosa

dbil

El sabor dulce est mediado por receptores T1R2/T1R3

Tambin se unen a estos receptores otras molculas

Sacarosa

Sacarina (300 veces ms dulce


que sacarosa)

Aspartame (200 veces ms


dulce que sacarosa)

T1R2

T1R3
Monellina (2000 veces ms

Ambos receptores son necesarios

dulce que sacarosa)

Thaumatina (2000 veces ms


dulce que sacarosa)

El sabor dulce tiene un componente hednico positivo

Motiva a ingerir alimentos con un elevado


contenido energtico

Liberacin de dopamina

El sabor dulce activa el sistema de recompensa

sacarosa

Motiva a ingerir alimentos


sal con un elevado
contenido energtico

Hajnal A and Norgren R. Taste pathways that mediate accumbens dopamine release by sapid sucrose. Physiol. Behav. 84: 363369, 2005

Latencia del refelejo de retirada


(segundos)

El sabor dulce tiene un efecto analgsico, sobre todo en nios

antes de agua dest.

despus de agua dest.

antes de sacarosa

despus de sacarosa

Edad (das)
Anseloni et al. Age-dependency elicited by intraoral sucrose in
acute and persistent pain models. Pain 97: 93-103, 2002

El sabor dulce hace que se liberen


endorfinas en el cerebro

El sabor salado detecta la concentracin de sodio

Sodio
Potasio, litio (60% de sodio)

Na+

ENaC

El amiloride bloquea el sabor salado

El sabor salado tiene componente hednico a niveles intermedios

La cantidad de sodio en la dieta debe


equilibrar la que elimina el rin

salado

Na+

Concentracin de sodio

Na+

soso

El sabor agrio o cido detecta la concentracin de iones H + o pH

H+

H+

PKD1L1

PKD1L3

El sabor agrio tiene un componente hednico negativo

Generalmente los alimentos se


vuelven cidos cuando se estropean

El sabor amargo es producido por molculas con diversas estructuras

Denatonio

(a 0.01 ppm)

Quinina

T2R

Cafena

cido cianhdrido

Nicotina

Alcaloides, etc.

Existen 30 receptores T2R que reconocen


distintas molculas

El sabor amargo es aversivo

Protege contra la ingestin de txicos

Existe un quinto sabor denominado umami

Glutamato monosdico

Inosina monofosfato

Guanosina monofosfato

El sabor umami es el del


caldo de pollo

El sabor umami est mediado por la combinacin de receptores T1R1/T1R3

T1R1

T1R3

El sabor umami tiene un valor hednico positivo

El glutamato monosdico se usa como


mejorante del sabor en la cocina asitica

Motiva a la ingestin de alimentos ricos en


aminocidos

La depolarizacin de las clulas estimula la liberacin de neurotransmisor

Ca2+

Cmo se codifica el tipo de sabor en las fibras nerivosas?

Pero una fibra nerviosa contacta


con varias clulas
Cada clula es sensible a un sabor

T1R T2R

Nelson et al. Mammalian Sweet Taste Receptors Cell 106: 381-390, 2001

El gusto se recoge por el VII par craneal y en menor medida por el IX y X

Corteza gustativa
primaria

Tlamo

(nsula anterior y oprculo


frontal)

lengua

(ncleo ventral
posteromedial)

Ganglio
geniculado

VII
IX

Ganglio
petroso

faringe

Ncleo del
tracto solitario

Ganglio
nodoso

En la corteza el sabor se combina con la informacin tctil y olfativa, y con el estado nutricional en la
percepcin del sabor

Corteza gustativa
primaria

SI

Textura y sabor picante

nocicepcin

olor
apetito

hipotlamo

Corteza gustativa
secundaria

gusto

tacto

EL SENTIDO DEL OLFATO

Jan Brueghel, 1568-1625

El olfato analiza el aire inspirado

Detecta la presencia de molculas en el aire inspirado


Las molculas deben estar en fase gaseosa
Es muy sensible
Se pueden distinguir un nmero muy grande de olores
diferentes (>10.000)

Detecta molculas gaseosas en el aire inspirado

Molculas pequeas
Voltiles
Liposolubles

Componentes del olor a jazmn

El olfato est poco desarrollado en primates pero en otras especies es el sentido principal

perro

mucosa
olfatoria

ratn

humano

La mucosa olfatoria est en la parte superior de las fosas nasales

Los receptores son neuronas modificadas

mucus

Olfactory binding
protein (OBP)

La transduccin est mediada por AMPc

Na+

Ca 2+
Cl-

Adenil
ciclasa III

Golf

ATP

Canal
catinico

AMPc

Canal ClCa

Ca 2+

La exposicin continuada a un olor produce adaptacin

Respuesta
dinmica

Pulso
de olor

Pulso
de olor

Respuesta
esttica

Olor continuo

La adaptacin se debe al aumento de calcio intracelular

Ca 2+

AMPc

Golf
Inhibe la
adenil ciclasa

CaMKII
Ca 2+

Destruye el
AMPc
Fosfodiesterasa
E1C

Ca 2+

Inhibe el canal

Recupera la
sensibilidad

Ca 2+
Na+

AMP
calmodulina

Ca 2+

La comparacin del olor en un lado y en otro permite distinguir la direccin de la cual proviene

Ncleo
olfatorio
anterior

A travs del tlamo va a la corteza orbitofrontal, que es la corteza olfatoria primaria

Corteza
orbitofrontal

tlamo

Corteza
orbitofrontal

Corteza
piriforme

Corteza
piriforme

A travs de la amgala tiene efectos sobre las emociones

amgdala

A travs del hipotlamo produce efectos en el aparato digestivo

hipotlamo

amgdala
Ncleos salivales

Ncleo motor
dorsal del vago

A travs la corteza entorrinal y el hipocampo tiene efectos sobre la memoria

hipocampo
Corteza entorrinal