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La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Est compuesto por sustancia gris y contiene
aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El rea de superficie de la corteza est aumentado por su plegamiento en
circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor vara de 1,5 a 4,5 mm. Es ms gruesa sobre la cresta de una
circunvolucin y ms delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro
sitio del SNC consiste en una mezcla de clulas nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguneos.
CLULAS NERVIOSAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
1. Clulas piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayora tienen un dimetro de 10 a 50 mm pero tambin hay
clulas piramidales gigantes conocidas como clulas de Betz cuyo dimetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la
circunvolucin precentral motora.
2. Clulas estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeas, 8 mm y tienen forma poligonal.
3. Clulas fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y estn concentrados principalmente en las capas
corticales ms profundas. El axn se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de
proyeccin, asociacin o comisural.
4. Clulas horizontales de Cajal: son pequeas clulas fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas ms
superficiales de la corteza.
Las clulas de Cajal-Retzius, descubiertas por Ramn y Cajal a finales del siglo XIX, cumplen un papel crtico en el desarrollo
de la corteza cerebral y en la posterior coordinacin de la actividad neuronal. Para llegar a ocupar esa posicin final en el
cerebro adulto, esas clulas deben migrar de manera coordinada durante la embriognesis del cerebro desde su lugar de
nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral.
Poco se conoca sobre los mecanismos que controlan este fenmeno hasta que Vctor Borrell y scar Marn (Instituto de
Neurociencias de Alicante) han dado con un patrn molecular que explica la ordenacin de capas neuronales de la corteza
durante el desarrollo embrionario. La dispersin de clulas de Cajal-Retzius ocurre durante las etapas iniciales del desarrollo
embrionario, nacen en lugares concretos y de all migran por la superficie del cerebro hasta cubrirlo por completo. Los
experimentos con cultivos celulares y manipulaciones in vivo les han permitido deducir que las membranas menngeas tienen
otras funciones a parte de las protectoras que inicialmente se les suponan. Las meninges sirven como sustrato o camino de las
clulas de Cajal-Retzius para su migracin tangencial por la superficie de la corteza. Adems, han determinado un potente factor
quimioatractivo para estas clulas, que es producido por las meninges. Se trata de la quimiocina CXCL12, que acta como
ligando y atrayente de las clulas de Cajal-Retzius a lo largo de su dispersin.
Como tambin se descubri para la orientacin de los axones neuronales en crecimiento, las neuronas en migracin requieren de
la existencia de un sustrato que permita y gue ese movimiento, as como de unos factores quimioatractivos y quimiorrepulsivos
presentes en el medio que dirijan la trayectoria. El descubrimiento publicado en Nature Neuroscience pone de manifiesto que las
meninges no slo cumplen una funcin meramente protectora del cerebro, sino que estn directamente implicadas en el proceso
de desarrollo de la corteza cerebral.
5. Clulas de Marinotti: son pequeas clulas multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.
El nombre de este tipo de neurona se debe a su descubridor Carlo Martinotti, quien era un estudiante de Camillo Golgi.
CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
Se dividen por densidad y disposicin de las clulas en:
1. Capa molecular (capa plexiforme): es la ms superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas
tangencialmente. Estas derivan de dendritas de clulaspiramidales y fusiformes, los axones de clulas estrelladas y de Martinotti.
Tambin hay fibras aferentes que se originan en el tlamo, de asociacin y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas
clulas de Cajal. Por ser la capa ms superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas.
2. Capa granular externa: contiene un gran nmero de pequeas clulas piramidales y estrelladas. Las dendritas de stas clulas
terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas ms profundas.
3. Capa piramidal externa: esta capa est compuesta por clulas piramidales. Su tamao aumenta desde el lmite superficial hasta
el lmite ms profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de
proyeccin, asociacin o comisurales.
4. Capa granular interna: esta capa est compuesta por clulas estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran
concentracin de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.
5. Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene clulas piramidales muy grandes y de tamao mediano. Entre las
clulas piramidales hay clulas estrelladas y de Martinotti. Adems hay un gran nmero de fibras dispuestas horizontalmente que
forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolucin precentral, las clulas de proyeccin de Betz dan
origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyeccin del haz corticoespinal.
6 Capa multiforme (capa de clulas polimrficas): aunque la mayora de las clulas son fusiformes, muchas son clulas
piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las clulas de Martinotti tambin son conspicuas en esta
capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.
No todas las reas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas reas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las
seis capas bsicas se denominan heterotpicas en oposicin a la mayora que es homotpica.
LOCALIZACIONES FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL
Un estudio que combina los registros neurofisiolgicos (microelectrodos) con la histologa de la corteza cerebral, sugiere que la
corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.
Area Frontal
Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados
en el lado opuesto del cuerpo y contraccin de grupos musculares relacionados con la ejecucin de un movimiento especfico.
Las reas del cuerpo estn representadas en forma invertida en la circonvolucin precentral. Comenzando desde abajo hacia
arriba: deglucin, lengua, maxilares, labios, laringe, prpado y cejas, dedos, manos, mueca, codo, hombro y tronco etc.
La funcin del rea motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo.
Como ayuda para esta funcin recibe numerosas fibras aferentes desde el rea premotora, la corteza sensitiva, el tlamo, el
cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseo del patrn de movimiento sino la
estacin final para la conversin del diseo en la ejecucin del movimiento.
Area Pre-motora: no tiene clulas gigantes de Betz. La estimulacin elctrica de esta zona produce movimientos similares a los
del rea motora primaria pero se necesita estimulacin ms intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe
numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tlamo y ganglios basales. La funcin de sta rea es almacenar programas de
actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.
Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolucin frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulacin
de esta rea da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estmulo ms fuerte que el
necesario en la zona primaria. La eliminacin de sta rea no produce una prdida permanente de movimiento.
Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el rea facial de la circunvolucin precentral hasta la circunvolucin
frontal media. La estimulacin de esta rea produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla
los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estmulos visuales. El seguimiento involuntario
ocular de los objetos en movimiento comprende el rea visual en la corteza occipital que est conectada al campo visual en la
corteza occipital que est conectada al campo ocular frontal por fibras de asociacin.
Area Motora del Lenguaje de Broca: est ubicada en la circunvolucin frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y
las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayora de los individuos esta rea es importante en el hemisferio
izquierdo o dominante y su ablacin da como resultado parlisis del lenguaje. La ablacin de la regin en el hemisferio no
dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formacin de palabras por sus conexiones con las reas motoras
adyacentes, msculos de la laringe, boca, lengua etc.
Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Est vinculada con la
constitucin de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y est relacionada con la determinacin
de la iniciativa, el juicio del individuo, memoria a largo plazo y atencin.
Area Parietal
Area Somatoestsica Primaria: ocupa la circunvolucin postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior
del lobilillo paracentral sobre la superficie medial.
Histolgicamente es un rea de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo
est representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porcin de
una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamao. Por ejemplo superficies
grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar.
Aunque la mayora de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la
regin oral van en el mismo sentido.
Area Somatoestsica de Asociacin: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio.
Tiene muchas conexiones con otras reas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal funcin consiste en recibir e integrar
diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja
informacin de forma y tamao relacionndola con experiencias pasadas.
Area Occipital
Area Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo
occipital. Histolgicamente es un rea de corteza delgada, del tipo granuloso con slo algunas clulas piramidales. Recibe fibras
que vienen de la retina. La mcula ltea, rea central de la retina (rea de la visin ms perfecta) est representada en la corteza
en la parte posterior. Las partes perifricas de la retina estn representadas por el rea anterior.
Area Visual Secundaria: rodea el rea visual primaria. Recibe fibra aferentes del rea visual primaria y otras reas corticales y el
tlamo. La funcin consiste en relacionar la informacin visual recibida por el rea visual primaria con experiencias visuales
pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se est viendo.
Se cree que existe un campo ocular occipital en el rea visual secundaria cuya estimulacin produce la desviacin conjugada de
los ojos cuando est siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estmulos visuales.
Area Temporal
Area Auditiva Primaria: est ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histolgicamente de tipo granuloso, es un rea de
asociacin auditiva. La parte anterior del rea auditiva primaria est vinculada con la recepcin de sonidos de baja frecuencia
mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesin unilateral produce sordera parcial en ambos odos con
mayor prdida del lado contralateral.
Area Auditiva Secundaria: ubicada detrs del rea auditiva primaria. Se cree que esta rea es necesaria para la interpretacin de
los sonidos.
Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: est ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la
circunvolucin temporal superior. Est conectado con el rea de Broca por el haz de fibras llamado fascculo arcuato. Recibe
fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresin del lenguaje hablado y
de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.
Otras Areas
Area del gusto: est ubicada en el extremo inferior de la circunvolucin postcentral de la pared superior del surco lateral en el
rea adyacente de la nsula.
Area vestibular: est situada cerca de la parte de la circunvolucin postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su
localizacin opuesta al rea auditiva.
Insula: est enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histolgicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en
forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales.
Todas las reas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como reas de asociacin.
Antes se supona que reciban informacin provenientes de reas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha
sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relacin con la conducta, la discriminacin y la interpretacin de experiencias
sensitivas.
El rea asociativa frontal desempea un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar
una msica escuchada en el pasado.
En el rea asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presin, es decir tamao, forma, textura. Esta
capacidad se conoce como esterognosia. Tambin se forma la apreciacin de la imagen corporal.
ORGANIZACIN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL
Hubel y Wiesel estudiando la va visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral
est organizada de una forma curiosa. Existen columnas de clulas que tienen todas ellas la misma funcin. As existen
columnas que solo responden a cambios de orientacin del estmulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de
visin de colores o de identificacin del objeto visual. Estas columnas estn conectadas entre si y funcionan como
microunidades. Cuando se integran el conjunto de informacin de las diferentes columnas uno extrae la informacin global de lo
que est viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la
misma forma.
Piense que el que vea una bella rosa est en funcin de cuales son las neuronas que estn activas en determinadas columnas.
Por la activacin de unas neuronas apreciaremos el tamao, por otras el color, por otras la situacin en el espacio. Todo ello de
forma rpida, y conectado con otras zonas del cerebro, que no permiten reconocer que aquello es similar a otros objetos vistos
anteriormente que nos informa de que aquel objeto es una rosa. Adems ello activa otros circuitos que pueden informarnos de lo
agradable o desagradable que es el objeto, o incluso evocarnos recuerdos ms complejos.
DOMINANCIA CEREBRAL
El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la
actividad nerviosa en relacin a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la
capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad
de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se
estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el
izquierdo. Cifra similar se reporta para la produccin de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que
nmero de axones del haz crtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicara la dominancia
del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el rea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es ms
grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relacin al lenguaje) tienen
capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicara porque un
nio de 5 aos con una lesin del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien
cuando es adulto. Esto no es posible si la lesin ocurre en un adulto.
Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio
domina al otro y slo despus de la primera dcada de vida la dominancia queda establecida.
CEREBRO: citoarquitectura (Dr. Matamala)
- El SN est encargado de controlar la actividad motora para conseguir alimentos y encontrar pareja.
- Durante la evolucin, van apareciendo ncleos sensitivos y motores, que se ubican jerrquicamente de abajo hacia arriba.
- El ltimo ncleo en aparecer, es el crtex cerebral, y en el ser humano est muy desarrollado.
- Al aumentar la complejidad de las necesidades motoras del animal, aumenta el nmero de estratos funcionales en su
neocorteza.
- Entre los mamferos, la neocorteza humana es la que tiene mayor cantidad de estratos (6).
- El desarrollo filogentico, tambin implica un aumento en el nmero de columnas corticales (desarrollo columnar).
- El ltimo estrato de la neocorteza en aparecer, es la capa V, que est destinada a controlar actividades motoras exclusivamente
humanas: lenguaje, escritura, pintura, risa, mmica y deporte. La caracterstica ms importante de la evolucin de la neocorteza,
es el desarrollo del lenguaje.
- El origen de la neocorteza se encuentra en la organizacin de la corteza dorsal no olfativa del prosencfalo del anfibio.
- En el anfibio, en el momento de abandonar la vida acutica sus receptores sensoriales y su sistema de locomocin sufren
cambios muy significativos, como desarrollo de la musculatura de las extremidades, ya que el extremo anterior ya no es para
locomocin, sino que, gracias a la bipedestacin, es para mejorar la calidad de vida.
- Este cambio de vida significa la formacin de nuevos centros sensitivos motores a lo largo del neuroeje.
En la neocorteza es posible observar, entre otros:
- Interneuronas que reciben Impulsos Talmicos y se proyectan hacia las lminas II/III e interneuronas inhibitorias que actan
sobre las neuronas piramidales de la lmina II/III.
- Las clulas ms pequeas de la capa 6 reciben impulsos talmicos y de fibras colaterales de las neuronas de proyeccin de las
lminas II, III y V.
Clasificacin Filogentica
La clasificacin anatmica divide a la corteza cerebral en lbulos, giros, surcos y fisuras.
La clasificacin filogentica, clasifica las reas de la corteza de acuerdo a su antigedad o desarrollo en la escala zoolgica. De
acuerdo a esta clasificacin, vamos a identificar:
* Arquicorteza
* Paleocorteza
* Neocorteza
- Animal Macrosmtico: Presenta un mayor desarrollo de la paleocorteza, la cual est relacionada con el olfato, por lo tanto, este
animal depende de su olfato para sobrevivir: a travs de l ubica su alimento y su pareja. Adems tiene un gran desarrollo de la
Arquicorteza, encargada del control de los instintos. Ej: un perro huele a la hembra en celo.
- Animal Microsmtico: Por sobre todo se encuentra desarrollada la neocorteza, pasando la paleocorteza y la arquicorteza a
ocupar un lugar secundario. Ej: el ser humano.
Arquicortex o Arquicorteza:
- Su funcin se relaciona con el control de la vida instinto afectiva que contribuye a la supervivencia de la especie.
- Est conformada por 3 capas.
- Esta corteza tiene tres capas que son: la capa molecular, la capa piramidal y la capa polimorfa.
Paleocortex
- Consta del rea Sensitiva Olfatoria y de las Cortezas Vecinas, Entorrinal y Preamigdalina.
Neocortex o Isocortex:
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- Es la corteza que ms evolucionado, en el hombre ocupa la mayor parte del crtex cerebral.
- Esta neocorteza, que es ms evolucionada, representa una complejidad estructural muy grande.
- Su grosor vara entre 4 mm en el giro precentral a alrededor de 1,5 mm en el rea 17 de Brodman (profundidad del surco
calcarino).
- Es posible distinguir la presencia de 6 estratos de diferentes tipos de neuronas, lo que determina una organizacin horizontal y
las fibras que determinan una organizacin vertical.
- Desde un punto de vista funcional la neocorteza se asocia con funciones de integracin de mayor complejidad, y en el caso
del hombre tambin se asocia con las funciones intelectuales superiores (inteligencia, capacidad de solucionar problemas).
- En general, la neocorteza acta como un freno que permite la vida en sociedad. El alcohol, al pasar la BHE, afecta
primariamente a la neocorteza, por lo tanto, este freno se suelta, pasando a comandar la corteza ms resistente, que es la
antigua, por eso se observa sentimentalidad, agresividad y luego hambre, porque est comandando el sistema lmbico y los
instintos.
- En la neocorteza van a existir neuronas y fibras, algunas neuronas van a ser de axn corto y otras neuronas de axn largo:
- Con axn corto sobresalen las: Neuronas Granulares que se observa que aumenta conforme hay un desarrollo filogentico de
esta corteza.
- Con axn largo encontramos las: Neuronas Fusiformes y Neuronas Piramidales (C. Gigantes de Betz).
MESOCORTEZA
- Es una clasificacin entre la corteza antigua (allocorteza) y la corteza nueva (neocorteza).
- Puede tener 2,3 y hasta 4 capas neuronales, correspondiente al giro del cngulo.
Organizacin Columnar
- Algunas horizontales con un recorrido paralelo a la superficie del cortex y que se denominan Estras.
- Estos rayos y estras determinan una organizacin columnar, es decir, determinan una serie de columnas tanto verticales como
horizontales, que desde el punto de vista funcional indican que dentro de cada columna hay un sentido de la direccin del
impulso que es de tipo Reverberante, es decir, los impulsos nerviosos que se producen en el cortex recorren en forma ordenada
o se ubican dentro de cada una de las columnas, ya sea con origen descendente o ascendente (sistemas de retroalimentacin o
feedback).
- El impulso nervioso descendente de una columna, al llegar al final de la columna se transforma en un impulso ascendente
dentro de la misma columna. Es decir, hay un circuito de actividad permanente entre las neuronas de una misma columna. Esto
se ha determinado con microelectrodos que han medido los potenciales de accin dentro de cada una de las columnas del crtex
cerebral.
- Cada columna tiene un dimetro de 300 a 500 um y contiene aproximadamente 4.000 neuronas, de las cuales la mitad son de
tipo Piramidal. Las columnas corticales son unidades que representan el desarrollo filogentico de la corteza, es decir, la
evolucin filogentica cortical implica un aumento en el nmero de las columnas (desarrollo columnar).
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La diferencia del crtex antiguo, que en conjunto lo vamos a llamar Hallocortex o Hallocorteza (comprende arquicortex y
paleocortex), es que se caracteriza desde el punto de vista estructural porque su citoarquitectura es mucho ms simple, no
presenta gran nmero de estratos neuronales sino ms bien 2 3.
La Citoarquitectura se refiere al patrn de distribucin de los somas neuronales. La Citoarquitectura de la Corteza Cerebral se
caracteriza por su disposicin en capas.
En la neocorteza o isocrtex, las neuronas se distribuyen formando 6 capas o estratos (de superficie a profundidad):
- 3 estratos ms superficiales, que permiten la comunicacin interhemisfricas
- 3 estratos ms profundos, que envan y reciben informacin a otros niveles
Tambin llegan aqu algunos axones provenientes del tlamo y de fibras comisurales.
2 E. Granular Externo
N.Granulares Pequeas
- Estn en gran cantidad
- Son estrelladas
N. Piramidales Pequeas
Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas ms profundas,
proyectndose luego hacia otras reas corticales, especialmente las del hemisferio del lado opuesto.
4 E. Granular Interno
N. Granulares
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N. Gigantes de Betz
En la corteza motora primaria las neuronas de Betz dan origen a parte del haz corticoespinal.
6 E. Fusiforme o Multiforme
N.Fusiformes,
N.Piramidales modificadas,
N.de Martinotti
Estrato de asociacin interhemisfrico, cuyos axones van a formar parte del cuerpo calloso.
En general se puede decir que las capas:
1, 2 y 3
4
5y6
Las reas de asociacin en general reciben estmulos de zonas vecinas, en cambio las reas de proyeccin envan informacin
hacia regiones ms lejanas como la regin de los ncleos basales, del tronco enceflico y de la mdula espinal.
- Se relaciona con las reas de proyeccin del crtex cerebral, es decir, aqullas reas que estn comunicadas con regiones
subcorticales: reas motoras y sensitivas.
- Se subclasifica:
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Predominan neuronas granulares o estrelladas y es de tipo sensitivo, por ejemplo, las reas somestsicas (sensibilidad general).
Isocrtex Homotpico:
- Es el ms evolucionado.
- Presenta los 6 estratos claramente identificables, con una dispersin balanceada de neuronas.
- Es caracterstico de las reas de asociacin o reas psquicas del crtex cerebral (alta cantidad de interneuronas, donde se
almacena informacin y se planifica).
- La Corteza de Asociacin: ocupa ms del 80% del crtex cerebral en el ser humano. Se relaciona con las funciones
intelectuales superiores.
Existe una correlacin entre la clasificacin estructural y la filogentica, en el sentido de que a mayor nmero de estratos, mayor
es la evolucin filogentica, con funciones ms complejas. A menor nmero de estratos menor desarrollo filogentico y
desarrollo de funciones ms bsicas como son los instintos.
Organizacin Vertical
Fibras de asociacin
- Las fibras de asociacin corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras reas corticales tanto ipsi como
contralateralmente.
- Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o reas adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociacin pueden
proyectarse sin salir de la corteza (son intracorticales), otras salen a la sustancia blanca (subcorticales) para luego llegar al sitio
de destino.
- Existen tambin largos Fascculos de Asociacin para conectar reas ms lejanas. Entre stos estn los conocidos fascculos:
longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital vertical.
- Existe otro grupo de fibras de asociacin que conectan ambos hemisferios recprocamente. Estas son las Fibras Comisurales,
entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el frnix, y la comisura blanca anterior.
Fibras de proyeccin
- Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas
que se originan en estructuras subcorticales y terminan en la corteza cerebral.
- Las fibras de proyeccin corticofugas se dirigen al tlamo, cuerpo estriado, hipotlamo, sustancia negra, ncleo rojo, formacin
reticular, colculos, ncleo dentado, ncleos motores del tronco enceflico y mdula espinal. Estas fibras de proyeccin
transcurren por la cpsula interna, la cpsula externa y los pednculos cerebrales.
Cpsula interna
- Es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyeccin desde la corteza cerebral hasta los ncleos
subcorticales y viceversa.
- Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyeccin.
- Adems de la Cpsula Interna, existen 2 cpsulas ms, la Cpsula Externa ubicada entre el claustro y el putamen, y la
Capsula Extrema situada entre el claustro y la nsula.
- Del Claustro se dice que corresponde a neuronas que se desprendieron del Putamen o la Insula.
- La cpsula Interna se caracteriza por tener forma de un abanico.
- En un corte horizontal se distinguen sus 3 porciones: ramo anterior, la rodilla y la extremidad posterior.
- El ramo anterior contiene las siguientes fibras:
- Radiaciones Talmicas Anteriores, que son fibras que van desde el tlamo y se dirigen hacia la corteza.
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- Tracto Fronto-Pontino
- Radiaciones Acsticas
- Fibras Corticotectales
- Fibras Temporo-pontinas
- Como se observa, por la cpsula interna pasa una gran cantidad de fibras que vienen de la corteza cerebral y que, por lo
tanto, son de tipo motoras. Cuando hay una hemorragia en esta zona por ruptura de una arteria, por aumento de presin etc.,
aparece lo que se llama accidente vascular cerebral, quedando el paciente con hemipleja u otra patologa, dependiendo de dnde
se ubique la hemorragia.
CLASIFICACIN FUNCIONAL
Se inicia a travs de estudios que hizo Paul Broca en pacientes con problemas del lenguaje, los cuales presentaban alteraciones
Posteriormente, con desarrollo de las aplicaciones de la corriente elctrica continua, comenzaron estudios que consistan en
producir estmulos en animales de experimentacin, y se vio que cuando se aplicaba una corriente en el giro precentral del lado
derecho se contraa el lado izquierdo del animal y viceversa, lo que indicaba que haban ciertas reas del crtex cerebral que
controlaban determinadas zonas del cuerpo, fenmeno llamado Somatotopa.
Luego, estudios de neurocirujanos que estimularon el lbulo occipital de pacientes con el cerebro abierto y tratados con anestesia
local, revelaron que estos pacientes tenan alucinaciones visuales. Posteriormente, aplicaron estmulos en la zona del lbulo
temporal y el paciente comenz a tener alucinaciones auditivas. Este hecho fue comprobado en la anatoma patolgica donde
enfermos con alucinaciones auditivas o visuales presentaban tumores en las reas correspondientes.
Todo lo anterior llev a hacer un mapa o una clasificacin funcional del crtex cerebral, la que se hace en base a dos
conceptos:
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- Sern reas de Proyeccin Sensitiva, las que reciben informacin de determinados segmentos del cuerpo.
reas de Asociacin: (isocrtex homotpico)
- En la regin ms posterior del cerebro (lbulo parietal, temporal y occipital), relacionada con la percepcin visual, auditiva y
con informacin de los rganos de los sentidos relacionados con la ubicacin espacial del cuerpo.
- En el lbulo frontal (rea asociacin prefrontal) relacionada con la planificacin y control de conductas y con el pensamiento
abstracto.
- Sern Secundarias cuando tengan el rol de hacer un reconocimiento sensorial del estmulo (gnosis o toma de conciencia).
- Sern Terciarias cuando tengan la funcin de elaborar estrategias de comportamiento.
reas de Brodman
Brodman en 1878, realiz un mapeo histolgico del crtex cerebral, dividindolo de acuerdo a la citoarquitectura en 52 reas
diferentes. Cada rea tiene una citoarquitectura o distribucin neuronal caracterstica. As, se comprob lo siguiente:
rea
Funcin
18 y 19 rea Psicovisual
22 rea Psicoauditiva
39 y 40
41 y 42 rea Auditiva
43 rea del Gusto
44 y 45 rea de Broca
23, 24, 29, 30, 35, 28 rea Lmbica
Corteza Somatosensorial Primaria (reas 1,2 y 3) Se localiza en el giro postcentral y en su extensin medial en el lbulo
paracentral.
- Los daos a esta rea producirn confusiones en la percepcin tctil del individuo (temperatura, presin, dolor, tacto).
- Recibe las proyecciones del Ncleo Ventral Posterior del tlamo ordenadas somatotpicamente, conformando el homnculo
sensitivo, que tiene la cabeza representada en la regin ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y
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el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representacin tiene diferente tamao, siendo ms grande para la cara, la
lengua y la mano.
somestsica primara, que tambin tiene una organizacin somatotpica respecto a las modalidades de tacto, sentido de posicin,
presin y dolor.
- Su mayor funcin corresponde a los movimientos voluntarios dirigidos hacia un destino en relacin con la integracin de los
estmulos visuales.
- Lesiones o daos irreversibles en estas reas pueden ocasionar Ataxia ptica, que es la incapacidad de dirigir los movimientos
hacia un objeto que se ve con claridad.
- La informacin somatosensorial es procesada luego en reas del giro supramarginal (rea 40).
rea sensitiva Terciaria (40)
- En estas reas se produce la integracin de la informacin, lo que permite la percepcin de la forma, textura, tamao, y la
identificacin de un objeto al tocarlo con las manos.
- Estas rea tienen abundantes y desarrolladas conexiones recprocas con el pulvinar del tlamo.
- Las lesiones del rea 40 (giro supramarginal) producen Agnosia Tctil.
- Junto con el rea 39 (giro angular) representan el rea del Esquema Corporal. Lesiones en esta rea hacen que el enfermo no
reconozca partes de su cuerpo como propias.
Corteza Motora Primaria (rea 4).
- Su estimulacin provoca movimientos contralaterales discretos y limitados a una sola articulacin o msculo. Digamos que ella
inicia el movimiento de manera burda para ser luego refinado si es necesario por otras estructuras cerebrales.
- Participa en la iniciacin del movimiento voluntario, siendo muy destacada la accin y control que ejerce sobre los msculos
distales de las extremidades contralaterales. Simultneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante funcin en la
programacin de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo.
- La estimulacin elctrica directa de ella produce movimientos de los msculos esquelticos. Este procedimiento ha permitido
saber que existe una representacin de los msculos del cuerpo humano en el giro precentral somatotpicamente organizada. En
sta, la cabeza est representada en la zona inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por ltimo el miembro inferior
en el lobulillo paracentral.
El rea de corteza dedicada a cada regin mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado
por cada parte del cuerpo.
- La lesin de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo
de Babinski positivo.
- Sus lesiones, adems, pueden causar movimientos espsticos y dificultosos como la epilepsia Jacksoniana y su destruccin o
daos muy severos pueden ocasionar hasta parlisis en los miembros afectados.
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- Controla los movimientos asociados que acompaan los movimientos voluntarios. Esta rea da las ganas de ejecutar el
movimiento.
- Su funcin es la de organizar los movimientos que se originarn o aquellos donde intervendrn los estmulos visual, tctil o
auditivo.
- La lesin o dao de esta rea producir Apraxia (dificultad para ejecutar movimientos diestros, secuenciales y complejos, tales
como caminar).
Corteza Prefrontal (9, 10, 11 y 12)
- Esta corteza esta muy desarrollada en el hombre, se relaciona en general con los procesos mentales superiores de pensamiento,
tales como el juicio, la voluntad o el razonamiento.
- Tiene extensas conexiones recprocas con el ncleo dorsomediano del tlamo y con otras reas corticales del sistema lmbico e
hipotlamo.
- Daos en estas reas pueden ocasionar incapacidad en la toma de decisiones o efectos similares a los del retraso mental.
- La lesin bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos
excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo
contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practic la lobotoma (desconexin bilateral del polo frontal en
paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por
lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora
debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden.
- Estas estructuras forman parte del sistema lmbico (lmbo=anillo). Todo esto corresponde a corteza antigua, es mesocortex, es
decir, es una mezcla de arquicortex con isocortex, y est controlado por los centros superiores.
reas Corticales relacionadas con el Lenguaje
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- Se denominan rea de Broca. Sus funciones son las de comprender y articular el lenguaje hablado y escrito.
- Los daos en estas rea pueden producir varios tipos de Afasias, que son dificultades e imposibilidades para entender el
lenguaje o incluso emitirlo, a pesar de que nuestros sentidos tanto de la visin como de la audicin estn intactos.
- Cabe destacar que la funcin del lenguaje slo se concentra en el hemisferio derecho.
rea de Wernicke (reas 22, 39 y 40)
Cortex Motor
Corteza Visual
Corteza Auditiva
Afasias: Son problemas del lenguaje, hay distintos tipos:
- Afasias de tipo motor: aqu encontramos:
Sordera Verbal: Lesin en parte media y posterior del giro temporal superior, el paciente no entiende lo que se le dice.
Ceguera Verbal : El paciente no entiende lo que ve escrito.
- La funcin principal de estas reas es fusionar la informacin que viene de ambos ojos (visin binocular) y analizar la
informacin respecto de la orientacin de los estmulos en el campo visual.
- En esta rea existen neuronas detectoras de lneas rectas con cierta orientacin en el espacio.
- La lesin del rea 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensin depender del tamao del rea
lesionada:
- Emanopsia Homnima: cuando se produce la perdida de la visin en la mitad contralateral del campo visual.
- Cuadrantanopsia: cuando se produce perdida de slo 1/4 del campo de visin.
- Corresponde a las reas 18 y 19, adems existen otras reas de asociacin como el giro angular, corteza del lbulo temporal
(20 y 21), que analizan aspectos ms complejos de la informacin.
19
- Sus daos producen efectos variados e incluyen desde incapacidad para reconocer rostros familiares (prosopagnosia) hasta
perdida del color en ciertas partes del campo de la visin.
- La lesin del giro angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los smbolos y
expresarse a travs de ellos. Esta rea es fundamental para la comprensin de una imagen visual.
Corteza Auditiva Primaria ( rea 41 y 42).
- Se localiza en los giros transversales (Heschl) de la corteza temporal.
- En esta rea termina la radiacin auditiva proveniente del ncleo geniculado medial del tlamo, la que est tonotpicamente
organizada.
- En esta rea los tonos graves estn representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos estn representados
en la zona medial.
- La funcin de esta rea es detectar los cambios de frecuencia y de localizacin de la fuente sonora. Luego la informacin se
dirige al rea auditiva secundaria.
- La estimulacin de esta rea produce sensaciones auditivas burdas, como susurros, zumbidos o golpeteo.
- Las lesiones pueden producir dificultad en la ubicacin del sonido en el espacio y prdida de la audicin.
rea Auditiva Secundaria o rea Psicoauditiva (rea 22 y 42)
- Se relaciona con la comprensin del lenguaje oral.
- En esta rea se sigue procesando la informacin auditiva, proveniente de la corteza auditiva primaria. Luego la informacin
pasa a un rea asociativa superior (rea 22), la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensin del
lenguaje hablado.
- Una lesin del rea 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversacin pero no entiende lo que en ella se dice,
sta es una afasia auditiva receptiva.
Corteza Olfatoria Primaria:
evocan recuerdos relacionados con experiencias vividas anteriormente. Por ejemplo, se pueden obtener recuerdos de objetos que
se han visto o de msica que se ha escuchado. Tambin se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones
similares a lo visto, sentido u odo en la experiencia cotidiana. Pueden surgir tambin sentimientos de temor.
- Por ejemplo, pacientes con tumores del lbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas
que parecen reales de personas que no estn presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de
sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor.
rea del Gusto (rea 43)
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Corteza Vestibular:
- Al parecer, la encontramos en la porcin posterior de la Insula o Isla de Reil.
- Sus funciones parecen incluir en mayor medida las de la sensacin del equilibrio.
Dominancia cerebral.
- El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la
actividad nerviosa en relacin a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro.
- Por ejemplo, la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro
lado la capacidad de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realizadas por el hemisferio no
dominante.
- Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el
izquierdo. Cifra similar se reporta para la produccin de lenguaje hablado.
- Trabajos realizados en neonatos han demostrado que el nmero de axones del haz crtico-espinal es mayor en el lado
izquierdo (antes de decusarse), lo que explicara la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado
que el rea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es ms grande en el lado izquierdo que en el derecho.
- Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relacin al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia
uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicara el porqu de un nio de 5 aos que con una lesin del
hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible
si la lesin ocurre en un adulto.
Regiones
Corte sagital de un cerebro humano: posicin dentro del crneo.
En el cerebro de los cordados se identifican las siguientes regiones:
Rombencfalo
Puente de Varolio
Mesencfalo
Mielencfalo
Mdula oblongada
Tctum
Tegumento mesenceflico
Metencfalo
Cerebelo
crus cerebri
Prosencfalo
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Diencfalo
epitlamo
glndula pineal
Hipotlamo
ncleo caudado
sustancia negra
Glndula pituitaria
cuerpo estriado
amgdala cerebral
Paleopalio
corteza piriforme
bulbo olfatorio
amgdala cerebral
neopalio
Corteza cerebral
Lbulo frontal
Tlamo
Telencfalo
arquipalio
ganglio basal
Lbulo temporal
Lbulo parietal
Lbulo occipital
reas de Brodmann
nsula
corteza cingulada
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rea 11 y 15 rea orbitofrontal (Circunvalacin orbitaria y recta, ms parte de la porcin rostral del giro frontal superior)
rea 12 rea orbitofrontal (Entre circunvolucin Frontal interno y surco calloso-marginal)
reas 13, 14 15? Circunvoluciones homeostacicas
Area 17 Crtex visual primario
Precuneo
Lbulos