Los Invertebrados Fosiles - CAMACHO (Edt.) PDF

LOS INVERTEBRADOS
FSILES
by Luitxi
Editor Responsable
Horacio H. Camacho*
Editor Asociado
Mnica I. Longobucco*
*Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia
Divisin Paleontologa de Invertebrados
Buenos Aires
Edicin revisada por los autores
Los Invertebrados fsiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. 1a ed. - Buenos Aires : Fundacin de Historia Natural Flix de Azara :
Universidad Maimnides, 2007.
800 p. ; 29x21 cm.
ISBN 978-987-22121-7-9
1. Invertebrados Fsiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir.
Fecha de catalogacin: 24/04/2007
Diseo grfico y diagramacin: Mariano Masariche

Impresin: Imprenta Buenos Aires
CDD 562
CONTENIDOS
Nmina de autores .........................II
Prefacio .........................................IV
15
B. Aguirre-Urreta y M. Cichowolski
Paleontologa...................................1
M. di Pasquo, C.R. Amenbar ,
C.L. Azcuy y H.H. Camacho
16
La paleontologa y el conocimiento
de las biotas ms antiguas ..............12
Los fsiles y los procesos de

fosilizacin.....................................25
17
El Reino Animal..............................47
A.M. Bez y C. Marsicano
Foraminiferida................................65
C. Naez y N. Malumin
Radiolaria.....................................101
D. Boltovskoy e I. Pujana
Protistas auttrofos y hetertrofos:

Silicoflagelados, Ebridianos y
Tintnidos.....................................133
18
Porifera.........................................147
19
Cnidaria........................................171
20
21
22
10
23
11
Insectos fsiles sudamericanos.....673

R.G. Martins-Neto.
24
25
H.H. Camacho y C.J. del Ro
13
Rostroconchia...............................377
T.M. Snchez
14
Bivalvia.........................................387
Graptolithina...............................727
E.D. Brussa
26
Mollusca.......................................293
Gastropoda...................................323
Echinodermata.............................681
S.G. Parma
Cordados invertebrados
(Phylum Chordata).......................745
A.M. Bez y C. Marsicano
H.H. Camacho
12
Hexapoda....................................655
A. O. Bachmann
Brachiopoda.................................243
M.O. Manceido y S.E. Damborenea
Chelicerata...................................625
C. Scioscia
Bryozoa........................................221
J. Lpez Gappa y N. Sabattini
Ostracoda....................................599
C. Laprida y S. Ballent
Conulridos. Organismos de posicin

sistemtica incierta........................196
Crustacea.....................................563
D. Roccatagliata, B. Aguirre-Urreta y
O.F. Gallego
M.O. Zamponi
N. Sabattini
Trilobita.......................................535
M.F. Tortello, B.G. Waisfeld y N.E. Vaccari
M. G. Carreras
Arthropoda..................................515
D. Roccatagliata y A.O. Bachmann
S. Adamonis, A. Concheyro y V. Alder
Annelida......................................503
D.G. Lazo, E.G. Ottone y B. AguirreUrreta
S. Adamonis y A. Concheyro
Problemticos y Mollusca
incertae sedis................................477
H.H. Camacho
Hyolthidos . .................................494
N. Sabatini
M. di Pasquo
Cephalopoda................................441
27
Trazas fsiles de
invertebrados...............................751
L.A. Buatois y M.G. Mngano
Glosario.......................................787
ndice de trminos........................811
ndice sistemtico.........................833
H.H. Camacho, S. E. Damborenea y C.J. del Ro

LOS INVERTEBRADOS FSILES
PREFACIO
Los Invertebrados Fsiles es un manual escrito para los estudiantes de los niveles terciario y universitario, interesados en introducirse en el conocimiento de los organismos invertebrados que
existieron en el pasado geolgico.
El incremento de las investigaciones paleontolgicas en Amrica del Sur y la escasez de textos en
idioma castellano, dedicados a estimular el estudio de los fsiles, justific el haber llevado a cabo
el esfuerzo que culmin con la publicacin de esta obra.
La temtica abarcada por Los Invertebrados Fsiles pretende cubrir desde el momento en que un
organismos enfrenta la posibilidad de generar a un fsil hasta el tratamiento de los principales
grupos de invertebrados representados en el registro paleontolgico, incluyendo sus caractersticas morfolgicas, particularidades paleoecolgicas, distribucin en el tiempo y el espacio, origen y evolucin.
El lector notar que esta obra contiene temas que usualmente son tratados con menor extensin
en otras similares, pero la importancia que los mismos han alcanzado en la bibliografa moderna, motiv que se le adjudicara un mayor espacio. Tal es el caso de las trazas fsiles, los crustceos y los cordados invertebrados, entre otros. Tambin se agreg un glosario con trminos
biolgicos y geolgicos que se espera facilite la mejor comprensin del texto general.
Es justo destacar que Los Invertebrados Fsiles no hubiera podido llevarse a cabo, sin la participacin de los prestigiosos colegas que, espontneamente y con gran entusiasmo, accedieron a contribuir con sus experiencias y conocimientos, a la redaccin de los captulos de sus respectivas
especialidades. Sin duda alguna, esta participacin ha jerarquizado la obra, la que tambin cont
con la contribucin de muchas otras personas, instituciones y editoriales, a las que expresamos
nuestro ms sincero agradecimiento. Entre ellas mencionaremos las siguientes:
- Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura:
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET, Argentina); Department
of Geological Sciences, University of Sackatchewan (Canad); Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata;
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste;
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; Geosciences
Department, University of Texas at Dallas (U.S.A.); Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires; Servicio Geolgico Minero Argentino (Buenos Aires);
Universidade Federal de Juiz de Fora (Brasil).
- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas

en forma total o parcial:
Academic Press, London; American Association for the Advancement of Science, Washington
D.C.; Asociacin Paleontolgica Argentina; Blackwell Scientific Publications, London; Cambridge
University Press; Columbia University Press; Comisin de Investigaciones Cientficas de la Provincia de Buenos Aires; Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Madrid; Editorial Universitaria de Buenos Aires (EUDEBA); Elsevier, msterdam; Field Museum Natural History;
Harvard University Press; John Wiley and Sons, Inc.; Masson et Cie.; Mc Graw Hill Book Company;
Museum fr Naturkunde, Berln; National Academy of Sciences (U.S.A.); Nature Publishing Group,
London; Oxford University Press; Royal Society of London; San Diego Society of Natural History;
Springer Verlang (New York); Taylor and Francis (U.S.A.); The Natural History Museum London;
IV
The Palaeontological Association (U.K.); Universidad Complutense, Madrid; Universidad Nacional de Salta; Universidad Nacional de Tucumn; Universidad Nacional del Comahue;
University College London; University of Edinburgh (U.K.); University of Kansas Press and
Geological Society of America (U.S.A.); University of Manchester (U.K.).
- Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa informacin cientfica
y material ilustrativo, en muchos casos tambin expresando crticas y comentarios sobre algunos de los textos:
Sra. Noelia Carmona; Dr. E. Clarkson; Dr. Jos Corronca; Dra. Gabriela Cusminsky; Srta. Marta
Del Priore; Sr. Hernn Dinpoli; Dr. Jason Dunlop; Sra. Silvina Enrietti; Lic. Luciana Flores; Dr.
Jorge Genise; Dr. Miguel Griffin; Sr. Cristian Grismado; Sr. Marcos Jimnez; Sra Mariza Lpez
Cabrera; Lic. Ana Mercado; Dr. Eduardo Olivero; Dra. Mara Alejandra Pagani; Dr. Aldo R. Prieto;
Arq. Daniel Ruiz Holgado; Dr. Paul Selden; Sra. Graciela Testa; Sr. Carlos R. Tremouilles; Srta.
Ana Zamorano.
Los Editores
Buenos Aires, Julio de 2007
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenbar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
La corteza terrestre es un inmenso archivo
natural y sus rocas representan las pginas
en las que ha quedado documentada la mayora de los acontecimientos ocurridos en el pasado geolgico. Estas rocas guardan gran cantidad de informacin sobre la historia de la
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 millones de aos (4600 m.a.) y que los gelogos
tienen por misin descubrir e interpretar.
Los acontecimientos que integran la historia
terrestre se diferencian en fsicos y biolgicos.
Entre los primeros se hallan las transformaciones geogrficas y ambientales debidas a las
derivas continentales y las modificaciones
morfolgicas y climticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geologa. Los segundos se
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia,
dado que las evidencias ms antiguas de la
existencia de procesos biolgicos en nuestro
planeta datan aproximadamente, de hace 3500
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida
ocurrida en el pasado geolgico se denominan
fsiles; los paleontlogos son los cientficos
encargados de su estudio y la Paleontologa
es la ciencia que se fundamenta en el conocimiento de los fsiles.
GEOLOGA , BIOLOGA Y
PALEONTOLOGA
La Paleontologa utiliza conocimientos y
metodologas de la Biologa y la Geologa.
La relacin entre la Paleontologa y la Biologa se torna evidente, no solo cuando se trata
de describir y clasificar a un fsil, considerndolo representante de un organismo que una
vez se hall vivo, sino adems al estudiar el
proceso evolutivo experimentado por los seres a lo largo del tiempo geolgico. La principal diferencia radica en que la Biologa inves-
PALEONTOLOGA
1 PALEONTOLOGA
tiga procesos actuales que afectan a entidades

vivas, por lo que sus experimentos pueden repetirse, ya que se dispone por lo general, de
suficiente cantidad de ejemplares en todo momento. Por su parte, la Paleontologa trabaja
con piezas fosilizadas, comnmente muy limitadas en nmero, cuando no nicas, y cuya situacin original, ocurrida en nuestro remoto
pasado, resulta imposible de repetir o a lo
sumo, la misma puede ser inferida mediante la
interpretacin del material disponible y la
comparacin con organismos actuales.
Para la Geologa, la Paleontologa es uno de
los pilares de la Estratigrafa, como se denomina a la rama de la Geologa que estudia las caractersticas fsicas de los estratos terrestres y
su sucesin cronolgica utilizando, entre otros
mtodos, el conocimiento de los fsiles que contienen.
La Paleontologa, al efectuar la descripcin y
clasificacin de los fsiles, establecer su distribucin en el tiempo y el espacio, a los efectos de
determinar sus vinculaciones filogenticas, y
reconstruir las modificaciones morfolgicas y
adaptativas experimentadas por los seres a lo
largo del tiempo geolgico, persigue una finalidad predominantemente prctica.
Diferente es el enfoque terico de la Paleobiologa al indagar las reglas generales que gobiernan a los procesos biolgicos responsables
de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Bisfera. En esta tarea,
los datos empricos de la Paleontologa son utilizados para testear hiptesis relativas a las
leyes de la evolucin orgnica.
Las relaciones de la Paleontologa con la Estratigrafa se hallan establecidas a travs de la
Bioestratigrafa, antiguamente conocida como
Paleontologa Estratigrfica, que se ocupa del
reconocimiento de unidades de rocas sobre la
base de su contenido fosilfero. Los lmites entre dichas unidades son coincidentes con cambios evolutivos en los organismos que las caracterizan. La unidad bsica bioestratigrfica
es la biozona o zona y los elementos tiles para
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
su individualizacin son los fsiles gua, es

decir, fsiles propios o caractersticos de determinados estratos, y que pueden corresponder a una especie o cualquier otro taxn. Algunos fsiles muestran poca variacin morfolgica en una secuencia de estratos de distintas
edades, mientras que otros evidencian una rpida evolucin, tienen amplia distribucin
geogrfica y estn restringidos a cortos perodos de tiempo. Todas estas caractersticas
transforman a dichos fsiles en los elementos
gua ms importantes en los estudios bioestratigrficos.
DISTINTAS REAS DE LA
PALEONTOLOGA
Desde casi sus comienzos como ciencia, la
Paleontologa ha abarcado tres grandes reas:
Paleontologa de Invertebrados, Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica, considerando sus elementos bsicos de estudio, invertebrados, vertebrados y vegetales fsiles, respectivamente.
Con el advenimiento del microscopio se desarroll una nueva e importante disciplina, la
Micropaleontologa, que estudia pequeos organismos de conchilla mineralizada (foraminferos, radiolarios, ostrcodos), as como placas, espinas o fragmentos mineralizados de
otros organismos (nanofsiles calcreos, espculas de esponjas, pequeos dientes de peces,
etc.). El rico y diverso mundo microscpico
vegetal es objeto de estudio de la Palinologa,
interesada principalmente en organismos
quitinosos, insolubles en cidos inorgnicos,
denominados palinomorfos. Entre los ms
importantes se hallan el polen y las esporas
fsiles, cutculas, semillas, algas unicelulares
(dinoflagelados) y otros pequeos seres de posicin sistemtica incierta.
La prospeccin de hidrocarburos facilit el
notable desarrollo de la Micropaleontologa y
la Palinologa.
La Paleontologa Molecular se ocupa de las
molculas orgnicas que, durante millones de
aos, se conservaron inalteradas en los sedimentos. Las mismas provienen de los restos
degradados de animales, plantas y microorganismos que habitaron en el pasado geolgico, y
son constituyentes abundantes en las rocas sedimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados,
como tambin en los petrleos. Se las denomina
fsiles qumicos, marcadores biolgicos, quimiofsiles o biomarcadores y para su identificacin se requiere del empleo de sofisticadas
tcnicas. Entre los ms reconocidos se hallan
PALEONTOLOGA
los aminocidos, residuos orgnicos insolubles,

pptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides,
alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986).
En los ltimos aos la Paleontologa Molecular ha logrado una particular importancia en
el estudio del ADN fsil y su aplicacin en la
reconstruccin de genomas de grupos de organismos extinguidos hace millones de aos. Sin
embargo, esta disciplina, que a veces ha llegado a exitar la imaginacin de los especialistas
y generado grandes expectativas en la sociedad, se encuentra en su fase preliminar de desarrollo, por lo que los resultados obtenidos,
sobre todo en muestras que superan el milln
de aos, suelen incluir un considerable margen de error. Segn Thomas Lindhal (en Lanteri
y Confalonieri, 2001), los clculos tericos referidos a la estructura qumica del ADN sugieren que esta molcula no podra sobrevivir ms
de 100000 aos y an, de manera muy fragmentada. Pero, los especialistas opinan que, con
el perfeccionamiento de las tcnicas, en el futuro estas investigaciones podrn aplicarse en la
resolucin de problemas taxonmicos y filogenticos, geocronolgicos, sobre el origen de los
petrleos y reconstruccin ambiental.
Las complejas relaciones entre los organismos del pasado y sus ambientes son el objeto
de la Paleoecologa, la que se puede considerar un equivalente de la Ecologa. Entre sus objetivos se hallan determinar los motivos que
influyeron en la evolucin de los organismos y
cules fueron las presiones del ambiente que
intervinieron en la misma, adems de establecer sus relaciones ecolgicas, reconstruir su
medio y las posibles causas de su extincin.
Para ello, se basa en el estudio de los estratos
que contienen a los fsiles y en las condiciones
de vida de formas actuales afines.
A pesar de las similitudes entre Paleoecologa
y Ecologa, existen diferencias importantes entre ellas, determinadas por la propia naturaleza de los fsiles (desconocimiento del organismo original, imposibilidad de observar directamente los ecosistemas antiguos, consecuencias de la fosilizacin).
La Paleobiogeografa o Biogeografa Histrica estudia la distribucin espacial de los organismos del pasado, incluyendo el anlisis de
los factores ecolgicos e histricos que gobernaron su distribucin. As como existe superposicin entre los campos de la Paleoecologa
y Ecologa, tambin hay entre ciertos aspectos
de la Paleobiogeografa y la Biogeografa.
Generalmente, la Paleobiogeografa incluye dos
aspectos con objetivos diferentes. La Paleobiogeografa aplicada, que comprende a la mayora
de los trabajos paleobiogeogrficos, busca usar
INICIACIN DE LA PALEONTOLOGA
EN AMRICA DEL SUR
La Paleontologa sudamericana se inicia con
las colecciones fsiles hechas por el explorador
prusiano Alexander von Humboldt (17691839), en su viaje por Amrica. ste zarp de
La Corua en el ao 1799, llegando a Venezuela; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y
otros lugares, se traslad a La Habana a fines
de 1800, desde donde pas a Bogot, Quito, norte del Per, para llegar a Mxico, en 1803. Un
ao ms tarde retorn a La Habana y final-
mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de

su viaje, Humboldt escribi Voyage aux rgions
quinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 17991804, pero los invertebrados fsiles fueron
descriptos por Leopold von Buch en
Ptrifications recueillies en Amrique par M. A. de
Humboldt et par Charles Degenhardt (1839), trabajo que tuvo gran influencia en los investigadores posteriores.
Otro explorador contemporneo de Humboldt
fue Aim Bonpland (1773-1858), quien acompa al primero en su larga expedicin por
Amrica del Sur y Central, entre los aos 1799
y 1804. Bonpland era un mdico francs, aunque dedicado a la botnica sistemtica y aplicada. Junto a Humboldt mejor sus conocimientos en las Ciencias de la Tierra particularmente en la Paleontologa. Ambos constituan un modelo de naturalista-explorador:
observaban a la Naturaleza como una unidad,
recolectaban todo tipo de muestras, desde rocas y minerales hasta plantas para los
herbarios y luego, las llevaban a Europa. En
1818, Bonpland trat de instalarse en Buenos
Aires pero, problemas polticos motivaron que
en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por
lo que se afinc en una granja cerca de San Ignacio (provincia de Misiones), donde vivi 10
aos. En 1831 Bonpland se dirigi a Rio Grande do Sul (Brasil), permaneciendo all hasta su
muerte. Durante su estada en la Cuenca del
Plata mencion la presencia de bancos de
coquina cerca de Buenos Aires, recolect huesos de vertebrados en el ro Salado, edentados
y mastodontes cerca de San Nicols (provincia
de Buenos Aires) y de vertebrados en la provincia de Santa F. Su coleccin de invertebrados consisti principalmente de bivalvos, pero
igualmente incluy equinodermos de Entre
Ros, provincia en la que adems, recolect
madera petrificada de angiospermas. En Brasil y Uruguay hall invertebrados, vertebrados y madera fsil. Parte de su coleccin
paleontolgica fue donada al Museo de Historia Natural de Pars (Francia), pero lamentablemente, sus descubrimientos nunca fueron
publicados (Ottone, 2002).
Los primeros restos fsiles descubiertos en la
Argentina corresponden a Megatherium
americanum, un mamfero de gran tamao descubierto a orillas del ro Lujn, en la provincia
de Buenos Aires, entre los aos 1785 y 1787,
aunque existen versiones controvertidas sobre
la exacta fecha de dicho hallazgo (Faria y
Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos
restos fueron enviados a Espaa y posteriormente, estudiados formalmente por Cuvier, en
1796 (Tonni y Pasquali, 1998).
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
la distribucin de los fsiles como medio para

resolver problemos paleogeogrficos, paleoclimticos o tectnicos. La Paleobiogeografa en
sentido estricto trata de conocer el por qu y
cmo de la distribucin de los organismos del
pasado, incluyendo a los controles ambientales, biolgicos e histricos sobre las reas habitables (Newton, 1990).
El conocimiento de la distribucin de los organismos del pasado proporciona datos claves
sobre la posicin latitudinal de los continentes.
La historia evolutiva de estos grupos puede
ayudar a identificar los momentos en los cuales
los continentes se hallaron unidos, conectados
parcialmente o aislados unos de otros.
Los icnofsiles o trazas fsiles son estructuras sedimentarias producidas biolgicamente,
que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orificios, perforaciones, bolitas fecales (pellets) y
otras evidencias de la actividad de los seres
vivos. As, estn ms relacionados con el comportamiento que con el cuerpo de los organismos y su estudio es el objetivo de la Paleoicnologa. Se trata de un enfoque interdisciplinario,
en el que intervienen otras ciencias, principalmente la Sedimentologa.
A partir del ao 1950, las investigaciones de
Seilacher (1977, 1978), renovaron la importancia de estos conocimientos al lograr integrarlos en un marco conceptual o Modelo de
Icnofacies, en el que las trazas fsiles resultan
herramientas tiles para predecir y explicar
aspectos paleoecolgicos y paleoambientales
(Mngano y Buatois, 2001) (ver Captulo 27).
La Paleopatologa se refiere a las anormalidades experimentadas en los animales del pasado, debidas a enfermedades sufridas por los
mismos.
La aplicacin de los conceptos estadsticos al
conocimiento de las poblaciones fsiles se denomina Paleontologa Cuantitativa. En Biologa se la conoce como Biometra.
PALEONTOLOGA
4
Entre los aos 1781 y 1801, por motivos ya

ms polticos, el militar y naturalista espaol
Flix de Azara (1746-1821) viaj por Paraguay,
sur del Brasil, la Mesopotamia y la regin bonaerense de la Argentina, con la misin de contribuir a la demarcacin de las posesiones espaolas, entonces en litigio con Portugal. Durante sus viajes realiz numerosas observaciones geogrficas, geolgicas, botnicas, zoolgicas y etnogrficas que dio a conocer en distintas publicaciones. En una de ellas menciona
la presencia de troncos y huesos en las costas
de los ros Paran y Uruguay (Ottone, 2001).
Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de
Pars envi a Amrica del Sur, a Alcide
Dessalines dOrbigny (1802-1857) como naturalista viajero, con el objeto de realizar investigaciones y muestreos que enriquecieran las
colecciones de dicha institucin. DOrbigny era
un especialista en invertebrados y foraminferos actuales y fsiles; no obstante, posea una
formacin integral en
Ciencias Naturales.
En Amrica del Sur se
encarg de recorrer
Argentina,
Brasil,
Uruguay, Chile, Bolivia y Per. Entre los
aos 1827 y 1828 viaj desde Buenos Aires
a Corrientes por el ro
Paran, regresando
Alcide Dessalines dOrbigny
por la misma va. En
las barrancas de ese
ro (provincia de Entre Ros), en los niveles
marinos de edad terciaria, dOrbigny recolect invertebrados, vertebrados y madera fsil
(Ottone, 2001) y los resultados de sus observaciones los public en Voyage dans lAmrique
Mridionale (1835-1847), obra compuesta de
nueve volmenes, uno de ellos dedicado a la
Paleontologa.
El 27 de diciembre de 1831 parti de Inglaterra, en un viaje por diversas regiones del mundo, que incluy Amrica del Sur, el navo H. M.
S. Beagle comandado por el capitn Fitz Roy.
Integrando su tripulacin se hallaba Charles
Robert Darwin (1809-1882) .
El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Argentina, Chile, Per y algunas islas de los ocanos Atlntico y Pacfico sur.
En la Argentina, en los aos 1833 y parte de
1834, recorri la costa atlntica hasta las lejanas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, hallando en la ltima, fsiles devnicos, luego
descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Buenos Aires, hizo observaciones precisas en
PALEONTOLOGA
Tandilia y Ventania,
reconociendo la naturaleza y similitud de
sus rocas con las de
Uruguay.
En el sur chileno,
Darwin encontr fsiles cretcicos en el
Monte Tarn (pennsula Brunswick) y recorri la costa hasta
Valparaso. Desde all, Charles Robert Darwin
entre el 13 de marzo y
el 10 de abril de 1835, cruz los Andes hasta
Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
el Paso de Uspallata. Durante las travesas fue
trazando la geologa apoyado en las muestras
petrogrficas y los fsiles colectado. En su regreso descubri el bosque fsil trisico de
Uspallata.
Con los resultados de su viaje, Darwin public adems de su trascendental El origen de las
especies, otros libros, entre ellos: Viaje de un
naturalista alrededor del mundo (1839) y Observaciones geolgicas sobre las islas volcnicas y parte de
Amrica del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Beagle (1 edicin, 1844; 2 edicin 1876), con la
descripcin de los invertebrados terciarios por
G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
los mamferos fueron estudiados por el destacado paleontlogo y especialista en anatoma
comparada, Richard Owen (1840). Las colecciones de fsiles recolectadas por Darwin se
conservan en el Museo Britnico de Historia
Natural, de Londres.
Cabe destacar la importante contribucin
de Francisco J. Muiz (1793-1871), mdico y
primer naturalista argentino, a las investigaciones de Darwin, al trasmitirle datos propios acerca de la vaca ata que viva en la
regin mesopotmica argentina. Muiz es
considerado el primer paleontlogo argentino, pues inici la coleccin de fsiles en las
orillas del ro Lujn en lugares que dcadas
ms tarde recorrera Florentino Ameghino.
Tambin Muiz fue el primero en describir
el fabuloso carnvoro tigre dientes de sable
sobre restos hallados en Lujn (Tonni y
Pasquali, 1998).
Posteriormente, otros distinguidos naturalistas extranjeros se sumaron a los nombrados
arriba, acrecentando con sus investigaciones
y colecciones, el patrimonio cientfico de Amrica del Sur. Entre ellos, se puede citar al naturalista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
por sus aos de trabajos en la geografa y topografa del Per, haciendo observaciones geolgicas y paleontolgicas y enviando los fsi-
(1850-1851) y otros.
En la historia de la Paleontologa chilena constituyeron captulos destacados las contribuciones de los naturalistas Rodolfo Amando
Philippi (1808-1904),
alemn, y Claudio Gay
(1800-1873), francs. El
primero escribi Fsiles Terciarios y Cuartarios
de Chile (1887) y Los
Fsiles Secundarios de Chile (1899); el segundo
fund el Museo Nacional de Historia Natural
de Chile y fue autor de
Rodolfo Amando Philippi
Historia Fsica y Poltica
de Chile (1844-1871).
En Uruguay, se destac el naturalistas Dmaso
Larraaga (1771-1878).
En Brasil, el Padre Manuel Ayres de Cazal, en
su Geografa Braslica
(1817), hizo referencia a
colecciones de mamferos pleistocenos de ese
pas, y entre 1832-1880,
el naturalista dinamarqus Peter Wilhem
Lund realiz viajes por
diversas regiones braDmaso A. Larraaga
sileas, coleccionando
gran cantidad de mamferos de esa misma edad geolgica, por lo
que es considerado el padre de la Paleontologa brasilea.
Durante este perodo inicial de la Paleontologa del Brasil, merecen mencionarse los viajes
del botnico ingls George Gardner, quien recorri la provincia de Cear en los aos 18381839 recolectando peces fsiles, y el de Francisco de la Porte, Conde de Castelnau, naturalista francs que, entre 1843-1847, cruz desde
Brasil a Per hallando restos fsiles de mamferos que fueron estudiados por Paul Gervais.
En 1863, Silvia Coutinho descubri el Paleozoico fosilfero del ro Tapajz.
Una etapa fundamental en la Geologa y Paleontologa del Brasil se inici en 1865, con la
expedicin del naturalista suizo Luis Juan
Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
gelogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
quien dos aos ms tarde, efectu otro viaje
tras el cual public su Geologa y geografa fsica
del Brasil (1870).
Hartt dirigi la Expedicin Morgan (18701871), en la que particip Orville A. Derby, y
ambos tuvieron actuacin decisiva en el desarrollo posterior de la Geologa del Brasil.
Hartt y Derby comenzaron por visitar el valle del Amazonas, donde reconocieron sedimentos devnicos y carbonferos, hallando en
regiones cercanas otras rocas de edad ms
reciente. Ms tarde integraron la Comisin
Geolgica del Imperio, junto con Richard
Rathbun. A pesar de la vida efmera de la Comisin (1874-1877), sus integrantes realizaron reconocimientos de importantes reas del
pas y recolectaron gran cantidad de fsiles
de diversas edades.
A la muerte de Hartt, las exploraciones fueron continuadas por Derby y como resultado
de ellas surgieron las monografas paleontolgicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
(1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
(1885-1913), sobre los fsiles paleozoicos y terciarios del Amazonas inferior.
Hacia 1853 el mundo transitaba por la revolucin industrial donde los avances de la ciencia y la tecnologa, si bien abarataban costos y
hacan eficiente la productividad, daban lugar
a la desocupacin y la marginalidad en los pueblos de Europa. El General Justo Jos de Urquiza,
Presidente de la Argentina en ese momento,
aspiraba a que nuestro pas se insertara en ese
marco mundial. Para ello acudi al asesoramiento de expertos que habran de presentar
los esquemas ms apropiados para impulsar
el desarrollo nacional. As fueron convocados
el mdico y naturalista francs Martin de
Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
(1823-1891), y el gelogo francs Augusto
Bravard (1803-1861).
A Bravard, ingeniero que en su tierra se haba dedicado a la explotacin de minas de plomo, se le encomend, en 1857, la organizacin
del Museo Nacional en Paran, Argentina. Para
ese entonces, Bravard ya haba realizado trabajos de investigacin en las adyacencias de la
boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
transcurso recolect fsiles. Hizo tambin estudios en los alrededores de Baha Blanca (provincia de Buenos Aires), produciendo el primer mapa geolgico-topogrfico publicado en
el pas.
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
Ignacio Domeyko
les recogidos a W.
Gabb, quien los describi en 1877, y a Ignacio
Domeyko (1802-1889),
de origen polaco, contratado por el gobierno
de Chile, quien recorri la cordillera andina recolectando fsiles
que fueron descriptos
por Bayle y Coquand
PALEONTOLOGA
6
Muy importantes
para el progreso de
la Geologa y la Paleontologa de Argentina fueron los
aportes de Germn
Burmeister (18071892). Gracias a sus
gestiones, en el ambiente cientfico se
gener gran inters
por mejorar la organizacin de las
Germn Burmeister
instituciones existentes y la creacin
de otras nuevas. Burmeister, despus de realizar varios viajes a Amrica del Sur durante
1857 y 1859, se radic en Buenos Aires y en
1862, fue designado Director del Museo de Historia Natural de Buenos Aires, fundado en 1812
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambi
completamente con la intervencin de Burmeister, adquiriendo orden y enriquecindose
sus colecciones con las donaciones de Bravard,
Muiz y el mismo Burmeister. En 1868, Burmeister sugiri al Presidente Domingo F. Sarmiento la creacin de una Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, y al ao siguiente,
fue autorizado para gestionar la contratacin
de profesores extranjeros que deban actuar
en la Universidad de Crdoba. En 1873 se cre,
bajo su impulso, la Academia Nacional de
Ciencias en Crdoba, institucin que lo cont
como primer Director cientfico.
Entre los investigadores alemanes que acudieron para trabajar en Crdoba, se encontr
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el rea de la
Geologa, quien en 1871 lleg al pas y permaneci aqu solo tres aos, pero su labor fue extraordinariamente eficaz, al punto de ser considerado el fundador de la Ciencia Geolgica
argentina. Este gelogo realiz viajes por las
provincias de Tucumn, La Rioja, Catamarca,
San Juan, Mendoza y pas a Chile donde recorri Valparaso y Santiago. Descubri en 1873
el Jursico fosilfero del Paso del Espinacito (San
Juan), si bien la existencia de fsiles lisicos en
esa provincia era conocida desde 1869 por referencias de Strobel, y realiz numerosas observaciones y colecciones sobre cuya base public Beitrge zur Geologie und Palaeontologie der
Argentinischen Republik (1885). Cre el concepto de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras
interior y exterior que posteriormente se llamaran Precordillera. Las cuidadosas colecciones de Stelzner fueron enviadas a Europa, donde I. E. Kayser (1876) se ocup de estudiar la
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jursica
PALEONTOLOGA
y H. B. Geinitz (1876) las plantas trisicas. Las

exploraciones de Stelzner fueron continuadas
por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo
Bodenbender (1857-1941). Este ltimo ampli
considerablemente el conocimiento de los sedimentos jursicos y cretcicos andinos, siendo estudiadas sus colecciones paleontolgicas
en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A.
Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Posteriormente estos trabajos resultaron consolidados por los estudios de Carlos Burckhardt
(1869-1935), quien adems se ocup de faunas
mesozoicas de Per y Mxico.
Correspondi a Federico Kurtz (1854-1920)
iniciar las investigaciones paleobotnicas en
la Argentina. Nacido en Berln, lleg a nuestro pas
en 1883 y desde
1884 hasta 1915 se
desempe como
Profesor de Botnica en la Universidad Nacional de
Crdoba. Sus exploraciones cientficas abarcaron las
Federico Kurtz
provincias de Crdoba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y
Neuqun, obteniendo abundante material de
plantas actuales y fsiles, entre estas ltimas
muchas con vinculaciones gondwnicas que
ilustr en su obra pstuma Atlas de plantas fsiles de la Repblica Argentina (1921).
En 1865, la Universidad de Buenos Aires contrat a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la
enseanza de las Ciencias Naturales. Strobel
lleg de Italia a principios de ese ao y segn el
contrato firmado como Profesor de Historia
Natural, deba ensear las Ciencias Naturales
en general, y especialmente la Geologa incluyendo la Mineraloga, la explotacin de los
metales y la clasificacin de los terrenos. Por
razones familiares, en abril de 1866 renunci y
regres a Italia pero, no obstante el breve tiempo que permaneci en Buenos Aires, realiz
importantes viajes de estudio y recolect fsiles, rocas, plantas e insectos, muchos de los
cuales fueron estudiados en su pas, reservndose para s las partes geolgica, geogrfica y
paleontolgica. Adems, don una suma de
dinero para crear un premio en favor del estudiante ms meritorio en Ciencias Naturales.
Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros
trabajos paleontolgicos y antropolgicos Florentino Ameghino (1854-1911), el ilustre introductor de las ideas evolucionistas en la ciencia
argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran
lecciones que tuvo a su disposicin, traz un

cuadro para las formaciones marinas de esa
edad que complementaron los esquemas de los
hermanos Ameghino. Su obra fundamental
Les Mollusques du Crtacique suprieur et du Tertiaire
de lArgentine (1907) no ha sido superada hasta
el presente.
En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fund el Museo de la Plata, ocupando la Direccin
del mismo. Fue el encargado de planificar y en
parte realizar expediciones cientficas que sirvieron para establecer y demarcar el lmite en
la Cordillera de los Andes. Entre los gelogos
convocados por Moreno para efectuar el relevamiento de largos tramos cordilleranos, se
pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928),
oriundo de Alemania, quien se sum a la investigacin geolgica y paleontolgica, y Santiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El
primero realiz investigaciones en Tandilia y
Ventania, en la regin occidental y meridional
de Mendoza, y fue autor de importantes contribuciones sobre vulcanismo cordillerano y
distribucin de depsitos glaciares de la Patagonia. Su colega, S. Roth, realiz las primeras
descripciones de los terrenos terciarios en varios sectores de la Patagonia y hall importantes localidades fosilferas. En 1897, al Museo de
la Plata, se incorporaron los gelogos suizos
Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quienes cruzaron la cordillera en cuatro oportunidades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cordillera neuquina, realiz un perfil entre Las
Lajas y Curacautn, dando lugar sus estudios
a varios trabajos clsicos relativos a las faunas
de amonites jursicos y cretcicos del mbito
andino. Apoyado en el levantamiento detallado de perfiles y el estudio del contenido paleontolgico, Burckhardt fij bases firmes para
una estratigrafa jursico-cretcica.
La Paleontologa sudamericana recibi un
gran aporte a travs de los viajes efectuados
por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los
aos 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a travs de
Chile, Bolivia, Per y Argentina, los que motivaron la obra Beitrge
zur Geologie und Paleontologie von Sdamerika
(1893-1925),
donde
tambin colaboraron
otros especialistas, y que
constituye una valiosa
fuente de informaciones
geolgicas y paleontolgicas. Su otra publicacin de importancia
para el continente fue
Geologa del Per Gustavo Steinmann
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
trascendencia sobre
la Geologa y Paleontologa argentinas.
La obra de Ameghino es verdaderamente monumental, no
solo por su amplitud
sino tambin por su
aporte al conocimiento de las faunas
Florentino Ameghino
de mamferos terciarios y cuaternarios, lo cual es reconocido mundialmente. La genialidad de este sabio argentino est demostrada por el hecho de que, a pesar del tiempo transcurrido y de los progresos
realizados, gran parte de su obra sigue teniendo vigencia y constituye el fundamento de la
estratigrafa de la regin austral del pas. Todas sus obras fueron de una gran importancia,
pero entre ellas se pueden mencionar especialmente Contribucin al conocimiento de los mamferos fsiles de la Republica Argentina (1889), y
LAge des formations
sdimentaires de Patagonie (1900). Un destacado colaborador de
Florentino fue su hermano Carlos Ameghino (1865-1936) quien,
durante 16 aos recorri la Patagonia descubriendo faunas fsiles y realizando numerosas e importanCarlos Ameghino
tes observaciones estratigrficas relacionadas con las mismas, que constituyeron el
fundamento sobre el que Florentino estableci
gran parte de sus teoras paleontolgicas.
En lo que respecta al conocimiento de los invertebrados cenozoicos, las investigaciones de
Ameghino fueron notablemente secundadas
por los trabajos de Hermann von Ihering
(1850-1930), zologo
alemn, quien se ocup tambin del origen
y de las relaciones
paleogeogrficas de
las faunas de moluscos fsiles y vivientes
del Brasil y la Argentina. Para ello, von
Ihering utiliz material fsil que haba
Hermann von Ihering
recolectado Carlos
Ameghino en las provincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos
cretcicos y terciarios, y sobre esas y otras co-
PALEONTOLOGA
8
(1930). En Argentina, Steinmann realiz investigaciones en el extremo suroeste del pas que
contribuyeron a esclarecer la estratigrafa de
las secuencias cretcicas y terciarias las que,
segn l, se superponan en discordancia. Las
observaciones de Steinmann fueron luego completadas por los trabajos de Hauthal al sur del
lago Argentino en los aos 1898-1900. Las
faunas recogidas por ambos investigadores
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907,
cefalpodos), Wilckens (1907, dems moluscos) y otros paleontlogos. Al final del siglo
XIX, las exploraciones se extendieron a la Patagonia austral y Tierra del Fuego. La Patagonia fue visitada por el explorador sueco Otto
Gustavo Nordenskjld (1869-1928) quien entre los aos 1895 y 1897, recorri el Estrecho
de Magallanes y especialmente contribuy al
conocimiento de la regin antrtica, efectuando un histrico viaje entre los aos 1901 y
1903, en el que descubri los yacimientos
fosilferos del Cretcico Superior y Terciario
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora
jursica de Baha Esperanza. El material paleontolgico recolectado fue estudiado por C.
Wiman, P. Dusn, A. Smith Woodward, y
otros.
A su vez, la Universidad de Princeton (Estados Unidos de Amrica), impulsada por las
investigaciones de Ameghino, en los aos
1896-1899, envi una expedicin a la Patagonia, en la que particip el gelogo John B.
Hatcher (1861-1904) con la misin de efectuar
observaciones geolgicas y paleontolgicas en
toda esa regin. El material recolectado por
este investigador fue descripto por T. W.
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E.
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J.
Sinclair (mamferos), y otros.
En los aos 1907-1909, una expedicin sueca
bajo la direccin de C. Skottsberg, cont con la
participacin del paleontlogo T. G. Halle, quien
dio a conocer el Devnico de las islas Malvinas,
y el gelogo P. D. Quensel, que aport conocimientos de la Cordillera Patagnica.
Igualmente importante fue el trabajo que
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Universidad de Washington (Seattle, U.S.A), realiz
en la Patagonia occidental, entre los aos 1922
y 1925. Este investigador, durante 7 aos estudi el Mesozoico sudamericano y, en particular, el Jursico-Cretcico de Argentina (provincias de Mendoza y Neuqun), dando a conocer sus conclusiones en una extensa monografa, en el ao 1931.
PALEONTOLOGA
LA PALEONTOLOGA
SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
En el siglo XX se incrementaron notablemente las actividades paleontolgicas en Amrica
del Sur, debido al surgimiento de una generacin de cientficos oriundos del continente y
que, con sus trabajos fueron iniciando una Paleontologa con caractersticas nacionales propias. Al principio, dichas investigaciones se
concentraron principalmente, en centros capitalinos (Buenos Aires, Ro de Janeiro, Santiago), pero pronto se extendieron a otros lugares
de los respectivos pases.
En Brasil se debe destacar la influencia que
tuvieron Matas Gonalves de Oliveira Roxo y
Euzbio Paulo Erickson de Oliveira en despertar las primeras vocaciones paleontolgicas
brasileas, entre las que se pueden mencionar
Carlos de Paula Couto (Paleomastozoologa),
Federico W. Lange (Micropaleontologa), Llewelling I. Price (reptiles fsiles), Josu Camargo
Mendes e Iraj Damiani Pinto (invertebrados
fsiles), continuados ms recientemente por un
conjunto numeroso de jvenes cultores de diversas ramas paleontolgicas (Camargo Mendes, 1974).
Otras personalidades destacadas de la Paleontologa sudamericana, en especial dedicadas a
los estudios de invertebrados fueron, en Bolivia, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
Juan Tavera (19171991), Jos Corvaln
(1929-1996) y Vladimir Covacevich Castex (1944-1997); en
Uruguay,
Rodolfo
Mendez Alzola (19071981) y Alfredo Figueiras (1915-1991).
La intensificacin de
estas actividades en
Vladimir Covacevich Castex
todo el continente
condujo a la creacin
de asociaciones y la
aparicin de publicaciones peridicas especializadas en los diferentes campos de la
Paleontologa.
En la Argentina, estas investigaciones cobraron gran impulso a
travs de las actuaciones pioneras de un
nmero importante de
cientficos nacionales Alfredo Figueiras
nal de La Plata. Public ms de 274 trabajos

sobre una amplia variedad temtica, que muestra su gran erudicin (Teruggi, 1981).
George Gaylord Simpson (1902-1984) arrib
por primera vez a Buenos Aires en 1930, al frente de la Expedicin
Scarritt, del American Museum of Natural History, de
Nueva York. Dicha
expedicin trabaj
en el pas durante
los aos 1930-1931
y 1933-1934, visitando localidades
clsicas, confeccionando perfiles estratigrficos, colectando faunas, revi- George Gaylord Simpson
sando colecciones
existentes en los museos, particularmente las
efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo
Hauthal. Introdujo el uso de la clasificacin estratigrfica moderna en nuestro pas, descubri importantes faunas de mamferos del Terciario antiguo patagnico, actualiz la posicin
estratigrfica y sistemtica de otros y dio a
conocer sus conclusiones a travs de numerosas publicaciones, entre las que se destaca The
Beginning of the Age of Mammals in South America
(1948).
Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930
y durante 25 aos public sobre mamferos
cuaternarios argentinos.
Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916
y hasta por lo menos 1952, realiz estudios
estratigrficos, paleoclimticos y paleontolgicos del Cuaternario.
Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocup de las
faunas cenozoicas de vertebrados (edentados,
grandes cnidos, zorros, osos, roedores,
notoungulados, ciervos, aves gigantes). Adems, durante 1930-1931 realiz un detallado
anlisis de las faunas de mamferos fsiles del
pas, discutiendo su composicin, ordenamiento estratigrfico y edad.
Un lugar destacado en la investigacin de los
vertebrados fsiles correspondi a Osvaldo
Alfredo Reig (1929-1992), bilogo evolutivo dedicado al estudio de roedores, marsupiales y
batracios fsiles. Su inquietud por los aspectos
sistemticos lo fue derivando progresivamente
hacia la problemtica del proceso evolutivo,
ocupndose de los factores involucrados en la
especiacin relacionados con la gentica, aunque sin alejarse de la Paleontologa (Bez, 1992).
Las investigaciones paleobotnicas de Frenguelli y de Kurtz alentaron a jvenes argenti-
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
y extranjeros, entre los que se destacaron G.

Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G.
Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L.
Kraglievich.
Guido Bonarelli (1871-1951) lleg desde Italia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10
aos desarroll una fructfera actividad geolgica, que incluy el estudio de gastrpodos
terciarios de agua dulce del noroeste argentino y moluscos del Cretcico patagnico.
Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabaj
en Yacimientos Petrolferos Fiscales entre 19271941, cuando se incorpor al Instituto del Petrleo de la Universidad Nacional de Cuyo,
retornando a Italia en
1948. Fue autor de valiosos trabajos relacionados con la Estratigrafa y Paleontologa del
Paleozoico, Mesozoico
y Cenozoico. En Palaeontographia Patagonica (1936) trat la Geologa y Paleontologa
Egidio Feruglio
del lago Argentino (Patagonia austral) y en
Descripcin Geolgica de la Patagonia (1939-1940),
en tres volmenes, ofreci una detallada sntesis del conocimiento geolgico-paleontolgico
de la regin, de extraordinaria utilidad para
los investigadores posteriores.
Joaqun Frenguelli (1883-1958) lleg de Italia
en 1911 y ejerci como mdico en Santa F hasta
que en 1920 comenz a interesarse en la Estratigrafa y Paleontologa del pas. Entre 1923 y 1955
estudi diatomeas, flagelados, etc. fsiles y vivientes, convirtindose en una autoridad mundial; a partir del ao 1941 inici importantes
contribuciones referidas a la Serie de Paganzo
y la flora del Gondwana Superior, produciendo una revitalizacin, en el campo paleobotnico, de la senda
abierta por Federico Kurtz a partir de
su obra Contribuciones a la Paleofitologa argentina (1894)
(Goodspeed, 1943).
Frenguelli fue Director del Museo de La
Plata y Profesor de
Paleontologa de Invertebrados y de
Paleobotnica en la
Joaqun Frenguelli
Universidad Nacio-
PALEONTOLOGA
10
nos para que se interesaran en esta disciplina

y entre ellos se hall Carlos Alberto Menndez
(1921-1976), quien en 1947 ingres al Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia, donde impuls la Divisin
Paleobotnica y organiz una valiosa coleccin
de megafsiles y una importante palinoteca
(Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus
tareas de investigacin, se destac especialmente por ser el primero en publicar trabajos sobre
Paleopalinologa en Argentina e introducir el
anlisis cuticular de los restos vegetales.
El conocimiento de los foraminferos y ostrcodos fsiles del Cretcico Superior y Cenozoico de la Argentina y regiones vecinas contaron
con los valiosos aportes de Alvine Bertels
(1930-2001). Profesora de Micropaleontologa
en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
de Buenos Aires, su actividad incluy la direccin de numerosos becarios y jvenes investigadores tanto en Argentina como Brasil.
En el rea de la Paleontologa de Invertebrados se destac Horacio J. Harrington (19101973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de
Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sierras Australes bonaerenses, apoy las teoras
sobre la conexin
de los terrenos
gondwnicos situados en ambas
mrgenes del ocano Atlntico sur.
Su trabajo Sobre
las faunas del Ordovcico inferior del norte argentino publicado en la Revista
del Museo de La
Plata (1938), muestra la envergaduHoracio J. Harrington
ra del talento de
Harrington, quien
en sus consideraciones estratigrficas y paleogeogrficas dej formuladas cuestiones que todava, a la luz de nuevas concepciones
geotectnicas, adquieren notable actualidad
(Amos, 1974).
Harrington tambin se distingui
en la investigacin
de las faunas de
trilobites del norte argentino y, en
colaboracin con
Armando F. Leanza (1919-1975),
publicaron una
Armando F. Leanza
obra magistral,
PALEONTOLOGA
con repercusin internacional, titulada

Ordovician Trilobites of Argentina (1957).
Leanza se destac en los campos de la Paleontologa y Bioestratigrafa, especialmente en el
estudio de los trilobites, braquipodos y moluscos. Entre los ltimos dedic preferente atencin a los amonites y el problema bioestratigrfico del lmite Jursico-Cretcico en el ambiente andino. Su trabajo Amonites del Jursico
Superior y del Cretcico Inferior de la Sierra Azul en la
parte meridional de la Provincia de Mendoza (1945)
constituye una brillante solucin al problema
de dicho lmite (Cuerda, 1975).
Una excelente colaboradora de Harrington y
Leanza, especialmente en las investigaciones
de los trilobites, fue Hildebranda Angela
Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan
sobre braquipodos y trilobites del Paleozoico
argentino, siendo autora de los volmenes
Cmbrico-Ordovcico y Silrico-Devnico, de
la Gua Paleontolgica Argentina (1963).
Discpulo de Harrington fue Arturo Jorge
Amos (1927-1999), interesado especialmente en
la geologa y las faunas del Paleozoico Superior sudamericano. Sus publicaciones incluyeron braquipodos silricos hasta prmicos de
la Precordillera y el Chubut extrandino, adems de otros pases sudamericanos. Contribuy significativamente al conocimiento
estratigrfico y regional de diversas reas del
pas y sent bases slidas para la biozonacin
del Neopaleozoico marino de Argentina y las
relaciones paleobiogeogrficas de sus faunas
en el contexto gondwnico. A pesar de su gran
aficin por los braquipodos paleozoicos, sus
intereses fueron muy variados, abarcando desde el Precmbrico hasta la actualidad y desde
los trilobites a los estromatolitos, sin omitir
los icnofsiles. Su temtica incluy la geologa
estructural, regional y aplicada, microtectnica, rocas glacgenas, paleoclimas, paleogeografa y evolucin ambiental cuaternaria, formando en ellas a muchos jvenes investigadores.
Juan C. M. Turner (1918-1979) inici las investigaciones sobre graptolitos en nuestro pas,
con su trabajo Faunas graptolticas de Amrica del
Sur (1960). Su actividad se desarroll principalmente en los campos de la Geologa Regional y Estratigrafa, principalmente del noroeste argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sierras Subandinas).
La madurez lograda en el conocimiento paleontolgico y bioestratigrfico, durante el siglo XX, justific la creacin de la Asociacin
Paleontolgica Argentina, en el ao 1955, y la
publicacin del primer nmero de
Ameghiniana, en 1957.
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnolgico abri un nuevo camino al estudio de los
fsiles, con el empleo de los rayos X y las tcnicas de identificacin, datacin y cuantificacin
de elementos raros e istopos. Actualmente, las
determinaciones de istopos inestables en conchillas, caparazones y huesos son utilizadas con
fines radimtricos, mientras que los istopos
estables resultan tiles como indicadores paleoclimticos. Otros elementos traza permiten
detectar anomalas patgenas y alteraciones
ambientales, tanto de origen terrestre como extraterrestre. En este ltimo caso, la deteccin de
un exceso de iridio en niveles inmediatos al lmite Cretcico-Palegeno, origin la idea de una
causa extraterrestre para explicar las grandes
extinciones de aquella poca.
Frente a los tradicionales mtodos de reconstruccin evolutiva basados exclusivamente en
los datos de la morfologa y el registro fsil, la
Biologa Molecular y la Citogentica, alentadas por los espectaculares hallazgos en la Paleontologa Humana, dieron lugar a modelos
alternativos y mejor fundamentados de
filogenias y evolucin. Son bien conocidas las
dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre animales distantemente emparentados, como ocurre cuando se intenta reconstruir un rbol filogentico de los Metazoa,
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos
de la Anatoma, Embriologa y Paleontologa,
solo ha dado a este problema, soluciones altamente especulativas y discutibles. En cambio,
resultados ms alentadores estn surgiendo del
estudio del ARN 18 ribosomal, con relacin a
la datacin de la divergencia entre phyla de
animales y la determinacin del grado de vinculacin entre los mismos (Field et al., 1988;
Wray, Levinton y Shapiro, 1996).
A mediados del siglo XX comenz la utilizacin del microscopio electrnico de barrido
(MEB), producindose un importante avance
en el conocimiento de las estructuras microscpicas de composicin orgnica e inorgnica.
De esta forma, los estudios de las microestructuras inorgnicas de conchillas, principalmente de invertebrados, han ampliado los conocimientos sobre filogenia, condiciones paleoambientales y procesos tafonmicos (Rodriguez,
1989). En cuanto a las estructuras orgnicas, la
Paleobotnica y la Palinologa se han desarrollado intensamente con la aplicacin del MEB
sumado a la microscopa electrnica de transmisin (TEM), para el anlisis de las ultraestructuras (cutculas, granos de polen y espo-
ras) aportando nueva informacin principalmente sobre filogenia y morfologa funcional.

La Bioestratigrafa de alta resolucin busca,
a partir de la conjuncin de datos provenientes de diferentes lneas de investigacin (Estratigrafa Secuencial, Geologa Isotpica,
taxones de rangos breves y distribucin geogrfica amplia, aspectos tafonmicos), afinar
la calibracin cronolgica del relleno de una
cuenca y mejorar la resolucin temporal en las
correlaciones intercuencales. Hoy da se han
construido escalas bioestratigrficas de notable precisin.
La Tafonoma es una disciplina conocida desde 1940 y, junto con la Paleoicnologa, constituyen una herramienta imprescindible para
todo trabajo paleoecolgico. Mediante tcnicas
de microscopa electrnica, rayos X, anlisis
qumicos y programas (softwares) ayudan a reconstruir la historia de los procesos fisicoqumicos involucrados en la fosilizacin.
La Paleoclimatologa tambin se ha desarrollado con xito en los ltimos aos a partir de
la informacin provista por diversos proxy data
(datos aproximados), ya que los registros del
clima provenientes de satlites y de mediciones manuales (por medio de termmetros,
pluvimetros, etc.) cubren, por lo general, los
ltimos 150 aos. Estos registros son demasiado cortos para examinar el rango completo de
la variabilidad climtica. Por ello, es crtico
examinar el cambio climtico extendindose
centenares y miles de aos en el pasado usando registros paleoclimticos provenientes de
rboles (Dendrocronologa), indicadores paleontolgicos como corales, microorganismos
silceos o calcreos, vertebrados, paleofloras,
rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos,
carbones, tillitas), entre otros. La distribucin
de estos indicadores y rocas a travs del tiempo permite interpretar cambios climticos
globales y cmo los continentes han viajado a
travs de cinturones climticos. Se sabe hoy
que el clima de la Tierra alterna entre perodos
fros o Casa de Hielo y perodos clidos o
Casa Clida. Estas variaciones pueden establecerse en distintas escalas de tiempo, como
por ejemplo, se dice que el Mesozoico se caracteriz por ser clido en general, y el Paleozoico
Superior correspondi a un momento fro de la
Tierra. Pero esta misma observacin puede realizarse a escalas de tiempo mucho ms acotadas tanto como los datos lo permitan.
Desde mitad de siglo pasado se consideran
informaciones vlidas sobre fluctuaciones del
clima, las curvas paleotrmicas referidas a
aguas ocenicas trazadas segn las variaciones en el contenido relativo de istopos esta-
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
EL EMPLEO DE NUEVAS
TECNOLOGAS
11
PALEONTOLOGA
bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/

16
O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de
hielo del Cuaternario. Se ha obtenido as una
escala de alta resolucin. Otros ciclos paleoclimticos basados en diagramas polnicos se
pueden tambin considerar vigentes como trminos de referencia ya que son concordantes
con las curvas obtenidas de istopos (Parrish,
1998). Los esfuerzos para entender el clima del
pasado tienen un objetivo claro y es predecir o
al menos, alertar sobre los cambios climticos
futuros que afectarn tanto al ser humano como
al resto de la Bisfera. Por ello, numerosos proyectos se concentran en esta tarea actualmente
y en particular, el World Data Center for
Paleoclimatology se ocupa de archivar toda la
informacin producida por los cientficos, y provee de herramientas para que sea reutilizada
con diversos fines.
Hacia 1967 se definieron las bases conceptuales y metodolgicas de la Paleobiogeografa. Las
distribuciones de los animales y vegetales, complementadas con otras informaciones, como las
paleomagnticas, permiten reconstruir la posicin de los mares y continentes en pocas geolgicas remotas, a la vez que proporcionan slidos argumentos para la concepcin, reafirmacin y modificacin de teoras como la deriva
continental y la tectnica de placas.
tos tipos de bases de datos, dependiendo de la

informacin que se quiera guardar. As, por
ejemplo, se pueden mencionar:
a. Base de Datos de Caracteres: almacena el valor del estado del carcter para un conjunto de
taxones o individuos y puede ser usada, como
una llave taxonmica, para identificar nuevo
material o hacer anlisis cladstico.
b. Base de Datos Taxonmica: es la reproduccin en formato electrnico del trabajo taxonmico clsico, es decir nombre del taxn, diagnosis, lista de sinonimias, e imgenes o esquemas del taxn.
c. Base de Datos Distribucional: repositorio de
datos bioestratigrficos o paleobiogeogrficos
usados en la industria del petrleo, en Micropaleontologa y Paleooceanografa.
d. Base de Datos de Colecciones: inventario de
materiales biolgicos y paleontolgicos, especialmente utilizado en museos y jardines botnicos.
e. Base de Datos Bibliogrfica: dos tipos de bases se encuentran disponibles en el mbito cientfico. Una consistente en listas detalladas de
trabajos publicados y otra que permite obtener los trabajos completos a travs de la web.
COMPUTACIN
Desde los primeros das de la Paleontologa,
los investigadores han tratado de conservar a
travs de diferentes mtodos los datos que producan. Algunos paleontlogos llevaban libros
de notas con fotografas de fsiles categorizados
por reas geogrficas, otros usaban un sistema de fichas organizadas alfabticamente o por
caractersticas morfolgicas. Con el mayor
nmero de investigaciones, los datos se incrementaron notablemente. Por diversas causas
(falta de espacio, deficiente cuidado de la informacin) mucho conocimiento paleontolgico
no publicado, ha sido perdido para la ciencia.
El uso de computadoras personales modific
sustancialmente la forma de procesar la informacin, permitiendo as profundizar los alcances de la investigacin y su aplicacin a diferentes campos del conocimiento, an ms all
de cuestiones estrictamente paleontolgicas.
Las bases de datos cumplen y probablemente cumplirn un papel vital en el futuro de la
Paleontologa. La informacin paleontolgica
registrada en una base de datos es vlida para
diversas reas del conocimiento como educacin, industria o investigacin. Existen distin-
12
PALEONTOLOGA
f. Base de Datos Nomenclaturales: informacin

sobre las relaciones formales entre nombres
taxonmicos.
Sin embargo, el uso de computadoras y de la
tecnologa de comunicaciones digitales constituye un esfuerzo para el investigador que va
en desmedro de su tarea especfica. Por ello,
dentro de la Informtica se ha promocionado
la capacitacin en una sub-disciplina (Bioinformtica), para aprovechar la informacin
digital disponible. En la Paleontologa es crucial
la incorporacin de un soporte similar
(Paleoinformtica).
LA PALEONTOLOGA Y EL
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
MS ANTIGUAS
Mercedes di Pasquo
Hasta hace pocas dcadas, el conocimiento
paleontolgico se hallaba casi totalmente basado en la investigacin de las biotas fsiles
del Fanerozoico, desprovisto prcticamente de

toda informacin paleontolgica.
Fue costumbre designar a dicho lapso de oscuridad paleontolgica con el nombre de Precmbrico, aludiendo a su ubicacin en la escala geocronolgica, inmediatamente anterior al
Cuadro 1. 1. Medicin y divisin del tiempo geolgico
El tiempo es una variable ntimamente asociada a todos los eventos geolgicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronolgico los sucesos fsicos y biolgicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboracin de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteci antes, durante o despus que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en trmino de aos, haciendo posible conocer la cantidad de stos transcurridos entre dos hechos consecutivos. As, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de aos, respectivamente, mediaron 100 millones de aos.
La medicin y divisin del tiempo geolgico y la determinacin de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronologa. Dado el carcter inmaterial del tiempo, su divisin en unidades geocronolgicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observacin de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
As, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigrficas, equivalentes a las geocronolgicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus lmites resultan iscronos y en la prctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composicin de las biotas fsiles. Jerrquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:
Unidades geocronolgicas
Eon Fanerozoico
Era Paleozoica
Perodo Silrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana
Crono Brunhes
PALEONTOLOGA
del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre

que comprende a los ltimos 545 m.a. de la
misma.
Considerando que la antigedad del planeta
Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un
tiempo equivalente a casi 8 veces la extensin
Unidades cronoestratigrficas
Eonotema Fanerozoico
Eratema Paleozoico
Sistema Silrico
Serie Ludlow (Ludlowiana)
Piso Ludfordiano
Cronozona Brunhes
Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las nicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el en/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los ltimos 545 millones de aos de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de aos, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duracin del Fanerozoico sin denominacin reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denomin Precmbrico pero, ltimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el ms antiguo) y Proterozoico, quedando Precmbrico como un trmino informal aunque til en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en perodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en ico (Cmbrico, Jursico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las pocas/series son divisiones de los perodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geogrfico solo (Ludlow) o agregndole la terminacin ana o iana (Ludlowiana). Tambin se expresan las pocas
mediante los adjetivos escritos con mayscula Temprano, Medio, Tardo a continuacin del perodo correspondiente (Ordovcico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuacin del sistema correspondiente (Ordovcico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las pocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas segn el nombre de una localidad geogrfica o agregando al mismo
la terminacin iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirn con minscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrn (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxn fsil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxn
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicacin importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigrfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigrficos aportados por innumerables investigaciones geolgicas y paleontolgicas. La actualizacin de la
misma es realizada peridicamente por la Comisin Internacional de Estratigrafa, asesorada por la meticulosa tarea de subcomisiones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisin posible, la ubicacin de los lmites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geologa Isotpica o Radimetra con el clculo de edades absolutas
basado en la desintegracin y transmutacin de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integracin de dichas edades a la cronologa relativa de la historia terrestre.
PALEONTOLOGA
13
PALEONTOLOGA
Figura 1. 1. Estromatolitos: su
formacin y caractersticas principales. A. proceso de formacin
de un estromatolito; B. estromatolitos dmicos a columnares en
formacin, baha Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (escala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (escala 20 m) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).
Cmbrico o primer perodo (sistema) del en

Fanerozoico (Cuadros 1. 1 y 2), pero ms recientemente, los estudios geolgicos de estos
terrenos tan antiguos, han permitido dividir
al tiempo precmbrico en los eones
Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico
(2500-545 m.a.).
En esta seccin se aludir a las principales
biotas reconocidas en los mencionados eones,
su posicin estratigrfica y principales integrantes, dejando para el Captulo 3 El Reino
Animal destacar la trascendencia de las mismas en la evolucin de la vida. La informacin
proporcionada por la investigacin de estas
biotas tan antiguas es fundamental para la interpretacin de los procesos evolutivos que
condujeron a la aparicin de la fauna cmbrica, en la cual los invertebrados representan el
conjunto ms numeroso y mejor representado.
Las principales causas que demoraron el conocimiento paleontolgico del Precmbrico
14
PALEONTOLOGA
fueron el tamao y la naturaleza de los fsiles

de estos terrenos. En gran parte, dichos restos
tienen dimensiones que apenas superan unos
pocos micrones y carecen de estructuras esqueletales.
Muchos microfsiles precmbricos son restos celulares a veces agrupados de tal manera
que resultan comparables con estadios reproductivos de algas. Otras, se trata de quimiofsiles o fsiles qumicos, para cuya identificacin se requieren tcnicas especiales. Entre ellos
por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfirinas estn estrechamente vinculados con el
proceso de la fotosntesis, por lo que su presencia en los sedimentos es indicadora de la existencia de organismos que desarrollaban dicha
actividad. Sin embargo, no todos los especialistas estn convencidos de que tales compuestos puedan mantenerse estables durante un
tiempo tan prolongado.
Otro tipo de fosilizacin est representado
por los depsitos carbonosos cuyo origen or-
Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelanda, se asocian a reas de volcanismo (hot springs,
Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
pareceran importantes para establecer correlaciones estratigrficas, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia,
Rusia, Siberia, China y Amrica del Norte. En
el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
que algunos autores les atribuyen un origen
inorgnico. Su mejor desarrollo ocurri durante el Meso- y Neoproterozoico y casi desaparecieron al culminar estos ltimos tiempos.
El Supergrupo Swaziland del Transvaal oriental sudafricano y el Grupo Warrawoona de
Australia occidental contienen microfsiles
procariotas en estructuras estromatolticas
(Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verdadera naturaleza orgnica de los australianos
ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
parte inferior del Supergrupo Swaziland se
halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
marinos piroclsticos, arcillitas carbonosas y
ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barbertonensis y quimiofsiles. El Grupo Fig Tree
suprayacente proporcion a los procariota
Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el primero con afinidades eubacterianas y el segundo,
similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
1996). Las relaciones 12C/13C del quergeno (Knoll
y Canfield, 1998) avalaran la existencia de la
fotosntesis en esos tiempos.
Algo ms jvenes que los fsiles arriba mencionados son los estromatolitos del Sistema
Bulawaynico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
la Formacin Soudan Iron (2800 m.a.) de
Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posibles bacterias sidero-oxidantes comparables a
Metallognium personatum, actualmente habitante de fondos lacustres.
La Formacin Tumbiana del Grupo Fortescue,
en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
Sudfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigedad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representaran los registros ms antiguos de estromatolitos de ambientes lacustres hipersalinos con restos orgnicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cuadro 1. 2), la actividad biolgica se increment
notablemente y gran parte de la diversidad
actual de cianofitas y bacterias ya debi existir, como se deduce de las microbiotas halladas en Sudfrica (Supergrupos Witwatersrand
y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Australia (Formacin Duck Creek) y Canad (Formacin Gunflint y Supergrupo Belcher Inferior). De todas ellas, las canadienses son las
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
gnico o inorgnico puede ser verificado mediante la relacin 12C/13C. Donde no opera la fotosntesis, dicha relacin es algo menor al 90%,
mientras que durante la misma, la reduccin
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el
istopo ms liviano (12C) con respecto al ms
pesado (13C) y la relacin supera el valor anterior.
Una de las fuentes ms importantes de documentacin paleontolgica precmbrica son los
estromatolitos, estructuras biosedimentarias
cuyo origen se debe a la actividad de algas
cianofceas (cianobacterias) y bacterias
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que integraron las primeras comunidades procariotas
marinas vivientes en la interfase agua-sedimento, dentro de la zona ftica. Estas estructuras tienen forma de montculos similares a
los arrecifes actuales y consisten internamente, en la superposicin de lminas claras y oscuras, de micrones a milmetros de espesor. En
general, las lminas se producen por la alternancia entre la acumulacin de sedimentos
pelticos sobre el fondo (lminas claras), la precipitacin de minerales, por ejemplo CO3Ca (inducida por la liberacin de O2 por las algas y el
CO2 disuelto en el agua) y la acrecin de partculas finas micrticas de CO3Ca en la masa gelatinosa (muclago) que mantiene unidos a los
microorganismos (lmina oscura de materia
orgnica y sulfuros de hierro). Tambin suele
haber presencia de slice amorfa a criptocristalina, generalmente asociada a aguas termales. Estas matas algales pueden crecer, en un
ao, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la
tasa de erosin (van Gemerden, 1993) o alcanzar hasta 1 m de altura en las formas
columnares (Figura 1. 1).
Generalmente, los estromatolitos son calcreos o dolomticos (excepcionalmente silceos) y de morfologa variada, diferencindose
en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a caractersticas ambientales o estn controlados genticamente. Siempre comienzan a desarrollarse sobre un sustrato estabilizado y muestran
heliotropismo, por lo que el crecimiento se realiza en la direccin del Sol.
Los estromatolitos ms antiguos conocidos
se hallan en Australia occidental (Serie
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudfrica (Supergrupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A),
pero tambin se los encuentra en rocas ms
jvenes y actualmente estn restringidos a regiones poco habitadas por otros organismos,
con condiciones algo extremas de salinidad o
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Australia. En ambientes continentales, como en el
15
PALEONTOLOGA
Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una clula procariota; D. esquema de una clula eucariota
vegetal; E. electromicrografa de clula eucariota vegetal (imgenes tomadas de Raven et al., 1992).
ms interesantes y mejor conocidas, hallndose asociadas a estromatolitos laminares. Los

microorganismos, preservados en una condicin tridimensional, estn muy poco alterados.
La Formacin Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1.
3 B), extendida al norte del lago Superior
(Ontario, Canad) contiene procariotas y restos de los posiblemente primeros eucariotas
(Figura 1. 2 D, E), abundando las formas
esferoidales-elipsoidales y los filamentos
septados. Entre las primeras, Huroniospora fue
una probable cianoficea (Chroococcales) o Rhodophycea, mientras que los segundos constituyen un grupo heterogneo, con algunos representantes relacionados con bacterias filamentosas, pero la mayora tiene afinidades
cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura
16
PALEONTOLOGA
1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son comparables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se

relacionara con ciertas ferrobacterias modernas (Knoll, 1996).
En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se encuentran impresiones ms complejas, que
muestran la primera tendencia hacia el tamao macroscpico, como los grypnidos
espiralados y helicoidales que, en rocas de
Amrica del Norte, China e India entre 2100
m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a
la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de
un megafsil posiblemente fotosintetizador,
tubiforme, de 1 mm a 2 mm de dimetro y hasta 80 mm de longitud. En la Formacin
Huntington (1200-700 m.a.), Canad, hay algas eucariotas con una preservacin excepcio-
sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles algas rojas, dinofceas, hongos y otros organismos de afinidades poco conocidas (Schopf,
1968). Las formas dominantes son las algas filamentosas y coccoideas azul-verdosas, habindose referido los taxones filamentosos a
las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivulariaceae. La mayora de las algas azul-verdosas
corresponderan a familias modernas y muchas son comparables, a nivel genrico o especfico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probablemente afn a Phycomicetes, seran eucariotas
con reproduccin mitsica, como est clara-
PALEONTOLOGA
nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1.

3 B) (Butterfield et al., 1990, en Willis y Mc
Elwain, 2002).
A partir del Neoproterozoico otras microbiotas marinas procedentes de las plataformas de
Siberia, India, U.S.A., Canad, Groenlandia, etc.,
muestran una creciente complejidad estructural que revela la iniciacin de una importante
radiacin evolutiva que culmin con la aparicin de los eucariotas multicelulares (metazoos)
(Cuadro 1. 3 B).
La macrobiota de la Formacin Bitter
Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro
1. 3 B), est integrada por bacterias filamento-
Figura 1. 3. Ejemplos de procariotas (A-C, F-L) y eucariotas (DE, M-N). A. colonia de cianofceas
coccoides, Supergrupo Ventersdorp, Sudfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formacin Frere, Australia (escala en B = 100 m, en C = 10
m); D-E. Glenobotrydium aenigmatis en un chert negro de la
Formacin Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo citoplasmtico (c); escala en D = 5
m, en E = 10 m); F-H.
Huroniospora sp., Formacin
Frere, Australia (aproximadamente 10 m); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Australia (aproximadamente 80 m); J.
Eoastrion simplex , Formacin
Frere, Australia (aproximadamente 20 m); K. Grypania spiralis,
Formacin Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 m); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbardia? (aproximadamente 240 m);
M. Acritarca, Formacin Doushantuo, China (aproximadamente 280
m); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de frica
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).
PALEONTOLOGA
17
PALEONTOLOGA
18
mente mostrado por la excepcional preservacin de una secuencia mitsica en Glenobotrydium

aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuerpos esferoidales con marcas triletes y disposicin tetradrica, recordaran a ciertos estadios
de meiosis, aunque se ha demostrado experimentalmente que situaciones similares pueden
originarse en el transcurso de la degradacin
parcial de ciertas algas.
El perodo Ediacrico (= Vndico, 650-545 m.a.)
(Cuadro 1. 2) se caracteriz por el incremento
en la diversidad de las algas, la aparicin de
trazas fsiles y de impresiones de cuerpos de
organismos multicelulares (metazoos) con o sin
conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las
asociaciones cosmopolitas registradas en este
perodo y conocidas en Australia (Ediacara),
frica occidental, Noruega, Europa oriental,
norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canad,
Terranova, India y China (Selden y Nudds,
2004).
La aparicin de la biota de Ediacara tpica sigui a la finalizacin de la Glaciacin Varangeriana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida
por la depositacin de la Formacin Doushantuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de
China, que contiene preservaciones excepcionales en tres dimensiones de acritarcas, procariotas, algas multicelulares y animales, entre los que se destaca un embrin en sus primeros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998).
En Namibia se hallan los primeros fsiles con
conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Figura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001).
Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha
permitido diferenciar a la Zona de CorumbellaCloudina (Erdmann, 2004).
Organismos mayores de 200 m son los
churidos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de
afinidades biolgicas muy discutidas. Son improntas orgnicas esferoidales y discoidales que
habran
aparecido
al
final
del
Paleoproterozoico (Cuadro 1. 2), aunque con
certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en
diversas regiones del mundo alcanzando el
Cmbrico (Pthe de Baldis et al., 1983; Knoll,
1996; Steiner, 1997).
Las trazas fsiles halladas en estas asociaciones generalmente son simples y corresponden
a formas infaunales que habitaban a escasos
centmetros de la interfase, en fondos blandos.
Las perforaciones verticales son escasas.
La mayor diversidad se presenta en el
Ediacrico Medio de la Plataforma Rusa y
Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000),
decreciendo hacia arriba para aumentar notablemente al comienzo del Cmbrico, cuando
aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum
PALEONTOLOGA
y formas esqueletales mineralizadas como los

Sabellidtidos y Anabartidos (Bartley et al.,
1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004).
Los organismos multicelulares (metazoos)
habran sido muy escasos en la fauna ediacarana. Todos posean cuerpo blando y muy bajo
potencial de fosilizacin. El gigantismo de algunos pudo ser una respuesta a la depredacin (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor grado evolutivo, a pesar de que no llegaron a dejar descendientes en las faunas cmbricas
(Sokolov y Fedonkin, 1984).
Al finalizar el Ediacrico se produjo una importante extincin en masa, desapareciendo la
casi totalidad de los estromatolitos, de las
biotas tipo Ediacara y gran parte del microplancton eucariota (acritarcas) (Seilacher,
1984; Bertley et al., 1998). La transicin al
Fanerozoico signific un cambio importante
en la composicin bitica y los phyla celomados experimentaron una mayor radiacin
adaptativa al explotar nuevos nichos, estando
dotados algunos de ellos, con partes esqueletales duras.
LAS BIOTAS PRECMBRICAS DE

AMRICA DEL SUR
El conocimiento de las biotas precmbricas
sudamericanas es escaso y en general, se presentan en estratos que seran equivalentes al
Ediacrico, aunque no se puede descartar que,
en algunos casos, su edad alcance el Cmbrico. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la mayora incluye microfsiles atribuidos a cianobacterias y acritarcas.
En el Cratn de So Francisco, el Grupo
Parano (1170-950 m.a.) es portador de estromatolitos (Conophyton metula, Linella avis,
Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild
y Subacius, 1986), mientras que en el Supergrupo So Francisco (950-700 m.a.) se
resgistran estructuras dmicas y columnares
diferentes de aquellas de la unidad inferior,
conteniendo microfloras bien preservadas y
diversas compuestas por cianobacterias
coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y filamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acritarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de
colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996).
El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y
contiene a los yacimientos ferrferos de
Urucum-Mutum, lleva formas similares a
lricas de tintnidos o de quitinozoarios, cuya
edad superara los 850 m.a., aunque otras formas similares a Cloudina y Bavlinela indicaran
una edad ms joven e incluso podran llegar al
PALEONTOLOGA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigrfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).
Continua en la pgina siguiente
PALEONTOLOGA
19
PALEONTOLOGA
Cuadro 1. 2. Continuacin
Cuadro 1. 3 A. Grandes eventos geolgicos y biolgicos

ocurridos en el Arqueozoico,
inferidos del registro fsil, basados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y Mc
Elwain (2002).
20
PALEONTOLOGA
Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo

Corumb, tambin extendido por Bolivia y
Paraguay, contiene el nico metazoario fsil
sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al.,
1982). Es una forma tubular, anillada, de simetra tetrarradiada que recuerda a los conulridos; tiene unos 5 mm de dimetro y se
la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la
presencia de Tyrasotaenia podra indicar Cmbrico Inferior.
Los Grupos Jacadigo y Corumb se correlacionaran con el Grupo Arroyo del Soldado, de
Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Formacin Yerbal) proporcion una asociacin con
esqueletos mineralizados integrada por Cloudina riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminfero
aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria
marbugensis (conchilla fosftica). Cloudina y
Leiosphaeridia bicrura (del Vndico europeo que
alcanz el Cmbrico Temprano), indicaran una
PALEONTOLOGA
Cuadro 1. 3 B. Grandes eventos geolgicos y biolgicos

ocurridos en el Proterozoico,
inferidos del registro fsil, basados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y
Mc Elwain (2002).
depositacin entre 560-545 m.a. En la parte

superior, la Formacin Cerro Victoria, con estromatolitos e icnofsiles, sealara Cmbrico
Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y
Sprechman, 1999).
En el sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina), el basamento de Tandilia incluye al
Grupo Sierras Bayas con una microbiota del
Neoproterozoico Medio de estromatolitos portadores de probables cianofceas como Paleorivularia ontarica (conocida en la Formacin
Gunflint de Canad), y acritarcas que corresponderan al Ediacrico, considerando la presencia de Chuaria como fsil gua (Pthe de
Baldis et al., 1983).
En el noroeste argentino, la Formacin Puncoviscana (que se prolongara en Bolivia) proporcion impresiones medusoides atribuidas
a Beltanelliformis y Sekwia (Aceolaza y Durand,
1985).
PALEONTOLOGA
21
FOSILIZACIN
2 FOSILIZACIN
LOS FSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIN
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
INTRODUCCIN
El conjunto de procesos fsicos, qumicos y
biolgicos que permiten la transicin de un
organismo desde la bisfera a la litsfera se
conoce como fosilizacin. El resultado final de
sta es la formacin de un fsil, como se denomina a todo resto o seal de un organismo que
vivi en el pasado geolgico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre.
La disciplina subordinada a la Paleontologa
que se dedica al estudio de la fosilizacin y formacin de los yacimientos fosilferos es la
Tafonoma, trmino de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa leyes del
enterramiento (tafoc = muerte, nomoc = leyes).
La Tafonoma incluye la Bioestratinoma y la
Fosildiagnesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por
lo que el lmite entre las fases bioestratinmica
y fosildiagentica est dado por el enterramiento (Figura 2. 1).
Sin embargo, la muerte del organismo no es
siempre condicin necesaria para la existencia
de un fsil, ya que muchos de ellos resultan de
una produccin biognica que no implica la
muerte del organismo que lo origin, como son
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen,
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abarca la Tafonoma y su relacin con el proceso de fosilizacin
(modificado de Fernndez Lpez, 2000).
etc. Tampoco el enterramiento es indispensable para que se produzca la fosilizacin y no

todos los fsiles han experimentado procesos
bioestratinmicos, ya que fueron enterrados
vivos y murieron dentro del sedimento o son
restos o seales producidos por organismos
que vivan enterrados.
Originalmente se consideraba a la Fosildiagnesis como el estudio de las transformaciones ocurridas despus del enterramiento inicial de los restos y/o seales. Sin embargo,
dado que muchas veces luego de ste y antes
del enterramiento final ocurren episodios de
desenterramiento, distintos autores han elaborado diferentes modelos de fosilizacin y del
lmite entre la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis (Figura 2. 2).
MODELOS DE PROCESOS DE
FOSILIZACIN
El proceso de fosilizacin ha sido interpretado
segn los modelos de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva, y de modificacin
tafonmica y retencin diferencial.
Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Figura 2. 3). Es el ms tradicional y considera a la fosilizacin como un proceso paleobiolgico, pues acta sobre organismos que vivieron en el pasado, transformndolos en fsiles. Esto implica una prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica debido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos resistentes. Por lo tanto, los fsiles seran partes de organismos transformados por la fosilizacin y el registro fsil estara integrado por
los restos ms resistentes de los mismos. Desde este enfoque y considerando a un yacimiento fsil como el resultado de la transformacin
de una asociacin viviente (biocenosis), se han
reconocido distintas asociaciones de fsiles que
se suceden durante el proceso de fosilizacin, a
FOSILIZACIN
25
FOSILIZACIN
Figura 2. 2. Sistemas de clasificacin para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilizacin, segn distintos
autores (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
Figura 2. 3. Modelo de modificacin
paleobiolgica y destruccin selectiva (modificado de Fernndez Lpez,
2000).
Figura 2. 4. Modelo de modificacin

tafonmica y retencin diferencial
(modificado de Fernndez Lpez,
2000).
saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis),

asociaciones enterradas (tafocenosis) y asociaciones fsiles (orictocenosis).
Modelo de modificacin tafonmica y retencin
diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosilizacin como un proceso no-paleobiolgico ya que
26
FOSILIZACIN
no acta sobre organismos que vivieron en el

pasado geolgico, sino sobre los restos y/o seales producidos por ellos. Dado que estos restos y/o seales no son afectados por procesos
destructivos, la fosilizacin no necesariamente conduce a una prdida de la informacin
paleobiolgica sino ms bien, al incremento de
EL REGISTRO FSIL
El registro fsil puede ser interpretado como
una base de datos ubicada en la litsfera, que
abarca no solo los fsiles descubiertos sino
tambin aquellos por descubrir y cuyo estudio
permite interpretar la evolucin de la vida y
sus caractersticas a travs del tiempo geolgico. Su calidad depende de diversas cualidades como ser fidelidad (es decir grado de correspondencia o similitud a nivel espacial,
bioqumico, ecolgico, etc, entre la asociacin
fsil y la comunidad original que le dio origen),
resolucin temporal, perfeccin morfolgica,
tendencias estratigrficas, etc. Estas cualidades no han permanecido constantes a lo largo
del tiempo, sino que han ido variando como
resultado de la evolucin biolgica y geolgica
y por lo tanto, son importantes por el grado de
informacin tafonmica y paleobiolgica que
nos proporcionan.
La informacin tafonmica permite conocer
cules fueron las modificaciones experimentadas por los restos y/o seales de organismos
que vivieron en el pasado como consecuencia
del proceso de fosilizacin, mientras que la informacin paleobiolgica permite analizar la
morfologa de los organismos, la composicin
de las partes duras, los modos de vida, la evidencia de la existencia de otras entidades
paleobiolgicas, la diversidad taxonmica, etc.
Segn el Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva, a medida que

aumenta la informacin tafonmica disminuyen las posibilidades de realizar inferencias
paleobiolgicas, ya que la fosilizacin es considerada como un proceso destructivo de la informacin paleobiolgica.
Para el Modelo de modificacin tafonmica y
retencin diferencial, el estudio de los procesos tafonmicos involucrados permitir realizar inferencias de tipo paleobiolgicas ya que
considera que los aspectos tafonmicos derivan de rasgos paleobiolgicos y que la informacin paleobiolgica no se pierde o disminuye sino que es modificada por la fosilizacin.
FOSILIZACIN
la informacin tafonmica. Por lo tanto, segn este modelo los fsiles no son restos de
sino productos generados ya sea por organismos del pasado o por sus restos o seales. En
el primer caso se habla de produccin
biognica, como la que tendra lugar por ejemplo, al morir un organismo y generar un cadver, o al producir partes renovables o
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarrollar alguna actividad (huellas, pistas, perforaciones, etc.).
El segundo caso, denominado produccin
tafognica correspondera a la produccin de
nuevos fsiles a partir de otros preexistentes,
como en el caso de restos originados por la
fracturacin de otros restos.
Segn este modelo, el registro fsil estara integrado por fsiles generados ya sea a travs
de una produccin biognica o una producin
tafognica y no sera el resultado de un proceso destructivo selectivo, sino se tratara de un
sistema organizado de origen paleobiolgico
capaz de generar, mantener, producir informacin, evolucionar e interactuar con la bisfera
y litsfera.
CALIDAD DEL REGISTRO FSIL

La calidad del registro fsil ha sido medida
sobre la base del grado de perfeccin (estado
completo o incompleto) que exhibe. Tambin,
con respecto a si es adecuado o no para probar
hiptesis geolgicas o biolgicas. Frecuentemente, los datos registrados no han sido tenidos muy en cuenta debido a que son incompletos, no obstante lo cual el registro fsil puede
ofrecer una valiossima informacin, aunque
parcial, aportada por los componentes preservables de algunos organismos que si bien pertenecen a una gran variedad de taxones del
pasado no los representan a todos (Figura 2. 5).
Adems, el registro biolgico tambin es incompleto como lo evidencia el hecho de que,
apenas el 10% de las especies actuales han sido
descriptas y que la totalidad de las especies
vivientes solo representa entre 3% y 5% de las
que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico.
Por lo tanto, ambos registros (biolgico y paleontolgico) son incompletos y exhiben tendencias en distintas direcciones (sesgos). Actualmente no se discute la parcialidad del registro fsil, la que puede ser estimada teniendo
en cuenta distintos criterios, sino cul es su
grado de perfeccin, o cun completo debe ser
el registro con respecto a datos adecuados y
accesibles para lograr un determinado propsito como por ejemplo, reconstrucciones filogenticas, estudios de morfologa funcional,
biogeogrficos, etc.
El registro fsil est sesgado, es decir puede
exhibir distintas caractersticas que a su vez
determinan diferentes tendencias tafonmicas.
Muchas de stas resultan de la combinacin de
factores inherentes al organismo (intrnsecos)
y otros propios del ambiente (extrnsecos). Dichos sesgos no solo varan de acuerdo al grupo
taxonmico considerado, sino tambin en fun-
FOSILIZACIN
27
FOSILIZACIN
Figura 2. 5. Rangos estratigrficos de los principales grupos de organismos (modificado de Lpez Martnez y Truyols Santonja, 1994).
cin del clima, la latitud y las condiciones

tectnicas del rea.
Uno de los factores intrnsecos que condiciona el tipo de registro obtenido es por ejemplo,
la diferente resistencia que, durante el proceso
de fosilizacin ofrecen los biomateriales que
componen los organismos. Este factor determina una tendencia tafonmica que puede observarse al comparar el registro fsil con la
bisfera actual. A diferencia de lo que ocurre
en sta, donde los organismos de cuerpo blando representan el mayor porcentaje, en el registro fsil los taxones correspondientes a los
animales marinos con esqueleto constituyen el
90 % de la totalidad taxonmica, mientras que
es mnima la proporcin de taxones de cuerpo
blando. Estudios realizados en comunidades
del macrobentos, de ambientes marinos someros actuales, muestran que el 100% de las especies que tienen esqueletos calcreos (moluscos,
poliquetos secretores de tubos, equinoideos irregulares, etc.) corresponden a gneros hallados
fsiles y lo mismo sucede con el 73% de las especies con esqueleto frgil o formado por varios elementos (artrpodos, ofiuroideos, asteroideos, equinoideos regulares, holoturoideos,
esponjas, etc.).
Entre los factores extrnsecos se destacan: 1)
las caractersticas del ambiente de acumula-
28
FOSILIZACIN
cin a nivel biolgico (comunidad de organismos implicados en la descomposicin o destruccin de la materia orgnica despus de la
muerte), geoqumico (composicin del agua
poral) y de la dinmica de enterramiento/desenterramiento, y 2) la historia posdepositacional de los sedimentos portadores de los restos
o seales.
El potencial de fosilizacin es la capacidad
de un ambiente particular para conservar evidencias de un grupo taxonmico dado, mientras que el potencial de preservacin o potencial de conservacin se refiere a los restos o
seales. Los ambientes ms favorables para la
preservacin de estos ltimos son los caracterizados por una activa sedimentacin. A su vez,
los ambientes expuestos a erosin, como por
ejemplo los continentales terrestres, presentan
un potencial de fosilizacin menor que los ambientes marinos.
La presencia de fsiles en determinado tiempo y lugar est condicionada por factores paleobiolgicos, productivos y tafonmicos, es decir, que hayan existido organismos productores, que ellos a su vez dejaran restos o seales
y que stos se hubieran conservado. En la formacin de un yacimiento fosilfero participan
factores biolgicos y geolgicos, tanto positivos como negativos. Los biolgicos positivos
MECANISMOS DE ALTERACIN
TAFONMICA
Una vez producido, un resto y/o seal es sometido a modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, que
no necesariamente lo llevan a su destruccin
sino que lo modifican, aumentando su resistencia frente al medio de forma tal que puede
conservarse. Dichas modificaciones se dan a
travs de mecanismos de alteracin tafonmica, algunos de los cuales afectan a los tejidos
blandos y otros a los tejidos esqueletales mineralizados o no.
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS

TEJIDOS NO MINERALIZADOS
Entre ellos se destacan: a) biodegradacin, b)
mineralizacin temprana y c) carbonizacin.
a. BIODEGRADACIN
Es un mecanismo de alteracin tafonmica
que abarca los procesos de descomposicin de
las sustancias orgnicas por medio de organismos vivos y que forma parte del denominado ciclo de la materia.
La muerte de un organismo no es una condicin indispensable para la existencia de un fsil, aunque muchos restos son generados a travs de este proceso. Si bien las causas de la
muerte afectan de distinto modo al potencial
de preservacin y podran haber sido debidas
a senilidad, infecciones, parasitosis, predacin,
cambios en las condiciones biolgicas o fisicoqumicas del ambiente, accidentes, etc, no siempre es posible determinar qu fue lo que la provoc.
FOSILIZACIN
condicionan la concentracin de organismos

vivos y la acumulacin de cadveres. Los negativos seran la existencia de predadores, descomponedores, etc., o la presencia de organismos de partes blandas. Los factores geolgicos
favorables seran: presencia de una cuenca de
acumulacin, velocidad de acumulacin rpida para evitar la exposicin prolongada de los
restos a las condiciones atmosfricas y a los
agentes biolgicos, sedimentos de grano fino,
condiciones de pH adecuadas para impedir la
disolucin de los minerales que componen los
restos, etc. Fenmenos como el diastrofismo, el
metamorfismo, la tectnica o los procesos
diagenticos contemporneos a la fosilizacin
seran factores desfavorables.
Composicin de los organismos vivos

Los organismos estn formados por sustancias orgnicas e inorgnicas que constituyen
sus tejidos blandos y partes esqueletales. No
obstante existen algunos grupos que carecen
de tejidos mineralizados. Los compuestos orgnicos ms importantes que forman tanto las
Figura 2. 6. Perfil idealizado de las reacciones de

descomposicin aerbica
y anaerbica de la materia
orgnica en sedimentos
subcueos. (1), (2) y (4) dominantes en ambientes de
agua dulce; (3) y (4) dominantes en ambientes marinos (modificado de
Allison, 2001).
FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Cuadro 2. 1. Descomposicin aerbica y anaerbica
Descomposicin aerbica
La descomposicin aerbica representa un proceso de oxidacin casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxgeno
y conduce a la formacin de productos ms simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxgeno para la descomposicin aerbica de la materia orgnica es muy alta (672 cc de oxgeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxgeno para la metabolizacin completa es mayor que el contenido de oxgeno
disponible, una vez que ste se ha agotado, la materia orgnica restante continuar su descomposicin en forma anaerbica.
Descomposicin anaerbica
La descomposicin anaerbica se produce a travs de aceptores de electrones alternativos distintos del oxgeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa as una estratificacin de reacciones de descomposicin anaerbica, las cuales se ordenan en
el sedimento segn la energa libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energa libre son las que se producen ms cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que ste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reduccin de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentacin, probablemente ocurra a travs de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanognesis. Las zonas de reduccin de nitrato, hierro y metanognesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las ms desarrolladas son las de sulfato y metanognesis.
Factores como el aporte de materia orgnica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposicin aerbica de un gramo de materia orgnica se necesita una elevada cantidad de
oxgeno, a mayor cantidad de materia, mayor ser el requerimiento de iones necesarios para su descomposicin anaerbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de ste, mayor disponibilidad para su utilizacin en esta va degradativa.
Durante la descomposicin anaerbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, cidos orgnicos y gases como CO2 (dixido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrgeno) y NH3 (amonaco). Estos a su vez pueden
generar cidos inorgnicos (H2CO3, cido carbnico; H2SO4, cido sulfrico) o bases (NH4OH, hidrxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podran comportarse como agentes de alteracin sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reduccin del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcreo, ya que el sulfhdrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solucin. En el primer caso, las condiciones alcalinas favoreceran la precipitacin de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciara su disolucin.
partes blandas como la materia orgnica asociada a los biominerales, son los cidos
nucleicos, las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos. Despus de la muerte de un
organismo, los tejidos se ven afectados por la
autolisis, que es un proceso de autodestruccin
en el que participan enzimas hidrolticas (proteasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya
funcin, durante la vida del organismo, consiste en el reciclado de los componentes celulares. Por lo tanto, la autolisis facilita la accin
de los microorganismos descomponedores.
Dinmica de la biodegradacin.
Una vez muertos los organismos, de no quedar rpidamente cubiertos por sedimento, son
utilizados como recurso alimentario por parte
de carroeros (macroorganismos), descomponedores (bacterias, hongos) y detritvoros, simultneamente al desarrollo de la autolisis por
accin de enzimas liberadas en los tejidos muertos. Esta desintegracin, junto a la maceracin
y las disolucin (que afectan a los tejidos mineralizados) posibilitan la desarticulacin de los
esqueletos.
30
FOSILIZACIN
La velocidad de descomposicin de la materia orgnica por accin de los microorganismos est determinada por: el aporte de compuestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
caractersticas del ambiente depositacional, la
naturaleza del carbono orgnico (compuestos
voltiles o refractarios) y la velocidad de enterramiento.
La descomposicin de la materia orgnica,
puede ser aerbica o anaerbica, dependiendo
de si se produce en presencia o ausencia de oxgeno, pudiendo darse ambos tipos en forma consecutiva o simultnea durante el proceso de fosilizacin. Generalmente la descomposicin
aerbica ocurre antes del enterramiento y la
anaerbica, despus. No obstante, durante la
permanencia de los restos sobre el sedimento,
la superficie de stos se ve sometida a procesos
aerbicos, mientras que en el interior tienen lugar los anaerbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
Otros factores que afectan la degradacin de
la materia orgnica son la profundidad en el
sedimento y la temperatura.
A mayor profundidad en el sedimento se
observa una disminucin de la actividad
Inhibicin de la biodegradacin.
Los procesos de biodegradacin se ven disminuidos o inhibidos frente a la interaccin de
determinados factores como el enterramiento
rpido, la actividad bacteriana u otros factores que impiden o dificultan la accin de los
organismos descomponedores y detritvoros.
El enterramiento rpido evita sobre todo el
contacto de los restos con organismos carroeros o bioturbadores y adems, genera condiciones de anoxia, aunque sta por si sola es
insuficiente para promover la preservacin de
las partes blandas a largo plazo.
La velocidad de la actividad microbiana depende no solo del aporte de nutrientes sino
tambin de que los productos de su metabolismo no se acumulen, ya que sto podra actuar como un factor txico que impedira su
actividad.
La biodegradacin tambin puede ser
inhibida por la presencia de sustancias txicas, algunas de ellas liberadas durante el proceso de biodegradacin, la existencia de minerales de arcilla capaces de adsorber enzimas
biodegradantes o ausencia de oxgeno entre
otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).
FOSILIZACIN
microbiana en general, de la bioturbacin, del

contenido de oxgeno del agua poral y de la
porosidad, mientras que se verifica un aumento
de la alcalinidad. Una escasa bioturbacin
facilita la preservacin de los restos calcreos,
pero si es abundante se ver favorecida la
oxidacin de la materia orgnica con la
consiguiente formacin de cidos. Esto
provocar una disminucin del pH y en
consecuencia se producir la disolucin de los
restos.
Las reacciones qumicas de descomposicin
estn influenciadas por enzimas, de modo que
al aumentar la temperatura, su velocidad se
ver incrementada hasta llegar a un valor considerado ptimo, por encima del cual las reacciones dejarn de ser activas.
Cuadro 2. 2. Composicin de la materia orgnica en el registro fsil.
En la composicin de la materia orgnica se pueden diferenciar una fraccin insoluble en solventes orgnicos y otra soluble. Uno de
los componentes ms abundantes de la primera es el quergeno, que representa el 80 % del total de la materia orgnica existente en
el registro fsil. Se trata de una fuente importante de biomolculas que constituye el ambiente ideal para la preservacin de los
lpidos. El otro componente de esta fraccin es el carbn, menos abundante que el quergeno.
Los compuestos ms destacados de la fraccin soluble son los geolpidos, derivados de la descomposicin de lpidos tales como
glucolpidos, fosfolpidos, esfingolpidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgnica. Otras biomolculas
solubles son los cidos nucleicos, las protenas y los hidratos de carbono que representan una pequea proporcin del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservacin de las biomolculas depende del tipo de molcula, del ambiente depositacional y de la historia
diagentica.
En trminos generales, se observa que los cidos nucleicos exhiben el ms bajo potencial de preservacin, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las protenas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lpidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los cidos nucleicos como los aminocidos (monmeros de las protenas) y los monosacridos (monmeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgnicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las protenas ms estables se hallan el colgeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibringeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colgeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seos; el fibringeno es caracterstico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina est involucrada en la regulacin del calcio y se caracteriza por su unin a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lpidos ms estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las clulas epidrmicas de las partes areas de las plantas. A pesar que los estudios qumicos han mostrado la presencia de cutina
en los fsiles, su cutcula est formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cutn.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradacin son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina est presente en los foraminferos y la quitina si
bien es caracterstica del tegumento de insectos y otros artrpodos, adems forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolmeros fuertemente resistentes a la biodegradacin son la lignina y las resinas. La primera es caracterstica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos rboles, como las
conferas o algunas leguminosas, en respuesta a un dao ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en mbar. Durante esta transformacin, en la que intervienen la temperatura y la presin, se produce la
evaporacin de los compuestos voltiles y los procesos de polimerizacin que conducen a los distintos estadios de maduracin de
la resina hasta su conversin primero en copal y finalmente en mbar. Si bien la mayor concentracin de estas resinas fsiles se
encuentra en sedimentos del Cretcico y Terciario, tambin han sido halladas en el Carbonfero y Cuaternario.
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31
FOSILIZACIN
b. MINERALIZACIN TEMPRANA
La mineralizacin temprana es un proceso
que permite la rplica de los tejidos o bien la
preservacin de los contornos del organismo,
por el crecimiento de minerales como pirita,
carbonato y fosfato. sto se ve promovido por
la descomposicin de las partes blandas.
La formacin de pirita autignica por bacterias reductoras de sulfato se produce en sedimentos marinos de grano fino y puede iniciarse a pocos centmetros por debajo de la interfase sedimento-agua. Si bien su formacin est
controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato disuelto y minerales de hierro,
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgnica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes
euxnicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los productos de la reaccin de reduccin del sulfato es
el SH2. ste se combina con minerales de hierro
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tambin es utilizado por bacterias que liberan azufre (S). La combinacin de dicho elemento con el
FeS permite la formacin de pirita (FeS2).
La mineralizacin por carbonato resulta de
la liberacin de bicarbonato durante la descomposicin anaerbica de la materia orgnica. Este compuesto puede combinarse con calcio (en ambientes marinos) dando aragonita
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes
dulceacucolas) produciendo siderita (CO3Fe).
La mineralizacin por fosfato si bien es rara,
ocurre cuando la concentracin de este compuesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-).
Esto puede ocurrir en sedimentos aerbicos, si
los fosfatos son adsorbidos por hidrxidos
frricos y luego liberados en la interfase sedimento-agua por bacterias reductoras de hierro, con lo cual se vera favorecida su precipitacin. Si bien esto no sucede frecuentemente
suele preservar detalles delicados de los tejidos ms voltiles como fibras musculares. Los
tejidos blandos y los restos esqueletales de los
vertebrados representan la mayor fuente de
fosfato, aunque tambin, las zonas de surgencia
o la actividad volcnica han sido considerados
importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
que se produzca este tipo de mineralizacin
temprana, el aporte de materia orgnica debe
ser elevado como tambin lenta la velocidad de
sedimentacin.
c. CARBONIZACIN
Se define como carbonizacin al enriquecimiento en carbono que sufre un resto durante
el proceso de fosilizacin y que conduce a la
formacin de humus, sapropeles, hidrocarburos (quergeno, petrleo) y carbones (lignito,
hulla, antracita) a medida que avanza la
diagnesis.
Durante la carbonizacin se observan no solo
cambios en la composicin qumica (aumento
del carbono mencionado a expensas del contenido en la materia orgnica original y el de las
sustancias formadas durante la biodegradacin, prdida de hidrgeno y oxgeno) sino tambin cambios estructurales y texturales debidos al aumento de la presin y la temperatura
a la cual se ven sometidos los restos. Los ndices de alteracin trmica de la materia orgnica, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
Figura 2. 7. Potencial de preservacin de las biomolculas en el registro fsil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).
32
FOSILIZACIN
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS

TEJIDOS MINERALIZADOS
Estos mecanismos incluyen, entre otros: a)
encostramiento, b) relleno sedimentario, c)
mineralizacin, d) disolucin, e) maceracin y
f) distorsin. Para la comprensin de la importancia de los mismos, resulta necesario previamente, hacer referencia a la mineraloga de
los esqueletos y su diagnesis.
Durante los procesos de biodegradacin, los
esqueletos tienden a desarticularse y los elementos esqueletales resultantes, de distinta
composicin mineralgica y estructura, son
afectados junto con el sedimento circundante,
por los procesos diagenticos, de modo tal que
la fosildiagnesis depender no solo de la composicin mineralgica original del resto sino
tambin, de las caractersticas qumicas del
agua poral.
Los principales compuestos minerales de los esqueletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en
forma de calcita o aragonita, la slice (SiO2) y el
fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita
(Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de
estos compuestos minerales y tambin de la materia orgnica depende del pH y el Eh (Figura 2. 9).
La calcita se presenta bajo dos formas, con
baja proporcin de magnesio y con mayor proporcin de este elemento. La existencia como
constituyente de los esqueletos de una u otra
forma depende de la temperatura y de la qumica del agua. La calcita magnesiana es caracterstica de bajas latitudes y ambientes marinos someros, mientras que en las altas latitudes y en aguas dulces o marinas ms profundas, los organismos presentan esqueletos formados por calcita con una baja proporcin de
magnesio. Otros elementos asociados a los esqueletos calcreos son el estroncio (Sr) (abundante en conchillas aragonticas), hierro (Fe),
manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e
istopos de oxgeno (18O) y carbono ( 13C). Durante la diagnesis se observan cambios qumicos que llevan a la modificacin de la composicin original de los restos.
La aragonita, menos estable que la calcita,
tiende a convertirse en sta de dos modos, ya
sea por disolucin completa de la aragonita y

su posterior reemplazo por la precipitacin de
calcita o bien, por calcitizacin, lo que no implica
la disolucin completa de la aragonita, sino que a
medida que sta se disuelve, la calcita va cristalizando, de manera que a veces quedan vestigios
de la estructura original. Esta transformacin se
produce en una delgada capa de pocos micrones
de espesor y el carbonato de calcio involucrado
deriva de la misma conchilla.
La calcita con alta proporcin de magnesio se
transforma en calcita ms estable con bajo contenido de ese elemento y cuanto mayor es la
proporcin de magnesio asociado a la calcita,
mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita
como las dos formas de calcita pueden ser totalmente disueltas (en medio cido) y reemplazadas por slice, dolomita o pirita.
En trminos generales se observa que la
solubilidad del carbonato de calcio aumenta con
la disminucin de la temperatura y el aumento
de la presin hidrosttica debido al aumento de
la profundidad. La lnea o nivel de compensacin del carbonato de calcio es la profundidad
a la cual la velocidad de aporte del carbonato
est en equilibrio con la velocidad de disolucin
y vara segn el ocano considerado: en el Atlntico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pacfico cerca de los 3500 m y en el rtico aproximadamente a los 500 m (Figura 2. 10).
Los esqueletos silceos estn compuestos por
palo (SiO2.H2O), el cual durante la diagnesis
tiende a transformarse en cuarzo (SiO 2); sin
embargo, en sedimentos carbonticos con poca
cantidad de materia orgnica se observa que
los esqueletos silceos son reemplazados por
calcita. Esto es promovido por la alcalinidad
del agua poral, ya que la solubilidad del cuarzo resulta incrementada por el aumento del
pH. En sedimentos fosfticos y ricos en materia orgnica los esqueletos silceos se hallan
fosfatizados.
Los esqueletos fosfticos contienen preferentemente hidroxiapatita, la que es caracterstica de los huesos de vertebrados, aunque tambin se pueden encontrar otros compuestos
fosfticos de composicin similar en braquipodos, artrpodos, conodontes y anlidos.
FOSILIZACIN
mtodos de geoqumica orgnica, permiten determinar las temperaturas alcanzadas durante

la diagnesis por los sedimentos portadores.
Las diferencias en el comportamiento que
ofrecen los compuestos orgnicos frente a la
carbonizacin sirven para establecer una escala de resistencia creciente: quitina, celulosa,
lignina, suberina, cutina y esporopolenina.
a. ENCOSTRAMIENTO.
Es el mecanismo por el cual los restos son
recubiertos por materiales calcreos, fosfticos,
ferruginosos o arcillosos, antes de su enterramiento, por lo que ste es un buen indicador
del tiempo de exposicin en la interfase sedimento-agua. Los materiales mencionados y que
FOSILIZACIN
33
FOSILIZACIN
Figura 2. 8. Composicin mineralgica de los principales grupos fsiles. X composicin caracterstica. (X) composicin menos comn
(modificado de Tucker, 1991).
Figura 2. 9. Lmites y campos de estabilidad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgnica segn el pH y el Eh (modificado de Towe, 1987).
tambin llegan a formar inclusiones, pueden

ser de origen biognico (actividad fotosinttica
de algas, restos de organismos incrustantes,
productos de la descomposicin de la materia
orgnica, etc.) o bien, haber precipitado debido a cambios en las condiciones fisicoqumicas
y ocurrido durante la vida del organismo o luego de su muerte.
Entre la formas incrustantes se encuentran
briozoos, algas coralinas, foraminferos, serplidos, cirripedios, etc.
34
FOSILIZACIN
b. RELLENO SEDIMENTARIO.
Incluye a las impresiones y moldes, que permiten conservar detalles de estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano fino y homogneo (Figura 2. 11).
Impresiones
Cualquier estructura, al ser presionada sobre
un sedimento blando puede producir una impresin o impronta. Los invertebrados dejan
c. MINERALIZACIN.
Moldes internos
Las cavidades dejadas por la descomposicin
de las partes blandas de un organismo pueden
ser ocupadas por sedimento de forma tal que
ste, al litificarse, reproduce en su superficie y
en negativo los caracteres de dicha cavidad.
Este relleno recibe el nombre de molde interno
y puede producirse ya sea por corrientes hidrulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravitatorias o bioturbacin.
Cementacin
Consiste en la adicin de nuevos minerales a
los que originalmente formaban el resto e incluye a la permineralizacin, la formacin de
concreciones y la cementacin de cavidades.
La permineralizacin comprende el relleno
de los espacios intra- e intercelulares o de tejidos dejados por la descomposicin de la materia orgnica, por minerales. Puede ser calcrea
(calctica o dolomtica), silcea, fosftica o
ferruginosa. Ejemplos de permineralizacin
calcrea son los restos vegetales calcitizados
que se encuentran en el interior de concreciones calcreas denominadas coal balls o bien, la
permineralizacin de huesos de vertebrados.
La permineralizacin silcea (formacin de calcedonia a partir de slice coloidal), es ms frecuente en tejidos vegetales que en animales y
ms comn en sedimentos continentales. La
permineralizacin fosftica, caracterstica de
sedimentos marinos estara relacionada con la
actividad de bacterias, algas y hongos. La
permineralizacin por sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita es relativamente frecuente en sedimentos marinos pelticos ya que
para su formacin se necesita carbono orgnico, hierro y sulfato, elementos habitualmente
presentes en stos. En la zona de reduccin del
sulfato se forma sulfuro de hidrgeno (H2S), el
que se combina con minerales de hierro dando
monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez ste reacciona con el azufre (S), formado por la actividad bacteriana sobre el sulfuro de hidrgeno,
para dar pirita (FeS2).
A diferencia del proceso anterior, la adicin de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partculas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formacin de una concrecin. Como
ejemplo, podramos citar a los coal balls calcticos
antes mencionados, pero tambin son frecuentes las concreciones fosfticas, silceas y ferruginosas. Las concreciones calcreas son comunes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambientes fluviales o deltaicos, y las fosfticas se
forman a expensas del fosfato liberado durante la descomposicin de la materia orgnica, bajo condiciones oxidantes en la interfase sedimento-agua y en ambientes con una
baja tasa de sedimentacin.
Moldes externos
Se denomina de este modo al material que reproduce en negativo la superficie externa de
un resto.
Moldes compuestos
Durante o despus de la disolucin de la
conchilla, el espacio entre el molde externo y el
interno puede desaparecer por compresin quedando finalmente un molde interno en cuya
superficie se observan las caractersticas en
positivo de la superficie externa de la conchilla.
Moldes secundarios o casts
El espacio dejado por la disolucin de un esqueleto (valva, caparazn, etc.) puede ser rellenado por sedimentos, de forma tal que el
molde resultante reproduce en positivo la superficie externa e interna del resto original pero
no su microestructura.
Tanto las impresiones como los moldes permiten conservar detalles y estructuras muy
delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano muy fino y homogneo.
Figura 2. 10. Profundidad de la lnea de compensacin de la

calcita y de la aragonita en distintos ocanos actuales (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
Este trmino no solo designa la adicin de

nuevos minerales (cementacin) a los que forman el resto, sino tambin a su sustitucin por
otros (neomorfismo y reemplazo).
FOSILIZACIN
FOSILIZACIN
impresiones al desplazarse sobre una superficie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los
vegetales, son abundantes las improntas de sus
hojas.
35
FOSILIZACIN
Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcrea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposicin; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fsil en proceso de formacin. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolvindola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formacin de un molde
externo; 7. conservacin de la conchilla calcrea o preservacin de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgnicas
de variada composicin, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservacin del molde compuesto.
La cementacin de cavidades se produce

cuando por prdida de las partes blandas o las
esqueletales, se generan cavidades que posteriormente son rellenadas por sustancias
coloidales o bien, por la precipitacin qumica
de minerales. Tambin se observa que una vez
destruido un resto despus de su enterramiento, la cavidad puede ser rellenada por distintos minerales cristalinos o amorfos, carbonticos, silceos, ferruginosos o fosfticos, formando lo que se conoce por seudomorfosis.
Como ejemplo podramos mencionar a los
moldes internos de sulfuro de hierro en forma
de pirita o marcasita, caractersticos de sedimentos marinos de grano fino. Esto se debe a
que en dicho tipo de ambientes existe una alta
concentracin de hierro y sulfatos; sin embargo, la presencia y cantidad de materia orgnica es uno de los factores clave ya que la descomposicin anaerbica de sta permite la reduccin del sulfato. Si bien la presencia de fsiles piritizados es utilizada como indicadora de
ambientes reductores y restringidos, se debe
tener en cuenta que en ambientes oxigenados
con organismos bioturbadores, este proceso
36
FOSILIZACIN
podra darse en las cavidades de los restos en

los cuales ciertamente existiran las condiciones reductoras necesarias.
Neomorfismo
Es el proceso de sustitucin de los componentes minerales por formas de igual composicin
qumica y que puede darse a travs de recristalizacin o inversin.
La recristalizacin consiste en un cambio a
nivel textural que se manifiesta en la orientacin de los cristales o en su tamao.
La inversin estriba en la sustitucin de un
mineral por un polimorfo (mineral con la misma composicin qumica pero diferente estructura) ms estable. Un ejemplo es la sustitucin
de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que
la presencia de determinados compuestos orgnicos contenidos en los restos pueden inhibir los procesos de recristalizacin e inversin.
Reemplazo
A diferencia del neomorfismo, es la sustitucin de un mineral por otro totalmente distinto tal que, fsiles calcticos pueden ser reem-
d. DISOLUCIN.
La durabilidad de los materiales que forman
los restos frente a la disolucin depende de la
estabilidad de los componentes minerales, de
la relacin entre la superficie y el volumen (menor tamao y/o esfericidad favorece la disolucin), de la microestructura, del contenido en
materia orgnica y de la permeabilidad.
e. MACERACIN.
Recibe el nombre de maceracin natural el
proceso de disgregacin de un resto esqueltico en sus componentes microestructurales (placas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc).
f. DISTORSIN.
Se conoce como distorsin todo cambio experimentado por un fsil en cuanto a su forma,
tamao, textura y/o estructura, debido a un
esfuerzo mecnico. Como ejemplo de estos
cambios mencionaremos fisuras, fracturas,
perforaciones, fragmentacin, agrietamiento,
descamacin, torsin esqueltica, etc., cuyos
agentes causantes pudieron haber sido la actividad de los organismos necrfagos o carroeros, variaciones de temperatura, accin del hielo, condiciones ambientales ridas o
hipersalinas, accin mecnica del agua o viento, compresin y/o distensin tectnica.
FOSSIL LAGERSTTTEN
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES)
El trmino Fossil-Lagersttten (Seilacher, 1970) hace
referencia a depsitos fosilferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especmenes o bien,
por el excelente estado de preservacin exhibido
por el material. Se reconocen as, dos tipos, los
Konzentrat-Lagersttten, tambin llamados depsitos de concentracin y los Konservat-Lagersttten o
depsitos de conservacin (Figura 2. 12).
DEPSITOS DE CONCENTRACIN
Se forman durante un lapso de tiempo considerable y se caracterizan por la gran abundancia de especmenes. Como ejemplos se pue-
den mencionar los bone beds (acumulacin densa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una transgresin (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
que en general se forman en lugares de escaso
transporte y baja tasa de sedimentacin.
FOSILIZACIN
plazados por slice o bien, restos de composicin silcea son calcitizados.
DEPSITOS DE CONSERVACIN
Se destacan por la exquisita calidad de la preservacin. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fsiles hallados en este tipo de depsitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposicin y destruccin,
a los cuales se ven sometidos habitualmente
los restos biolgicos, estn inhibidos.
Bsicamente, existen dos mecanismos que
pueden conducir a la formacin de KonservatLagersttten, la obrusin y el estancamiento. El
primero se producira a travs de un evento
catastrfico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que dara por resultado un enterramiento rpido, representara un lapso de
tiempo muy corto y conducira a la formacin
de los denominados depsitos de obrusin
caracterizados por la preservacin de esqueletos articulados. El segundo mecanismo, responsable de los depsitos de estancamiento,
se vera favorecido en ambientes donde las concentraciones de oxgeno disuelto son extremadamente bajas y por lo tanto carroeros y organismos bioturbadores estn ausentes. Esto
permitira, al igual que el mecanismo anterior,
la preservacin de esqueletos articulados.
Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias adems, determinadas condiciones
geoqumicas y una actividad microbiana que
favorezca la conservacin del material orgnico original o bien, la formacin de una rplica mineral del tejido por la precipitacin temprana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
DISTRIBUCIN TEMPORAL DE
LOS LAGERSTTTEN
La distribucin temporal de estos depsitos,
tambin denominados ventanas tafonmicas,
muestra que hubieron momentos como durante el Cmbrico y el Jursico, en donde las condiciones ambientales globales fueron ms favorables para su formacin. Se estudi la posible correlacin entre la ocurrencia de faunas
excepcionales y diferentes factores como latitud, produccin de fosfato, evolucin de los
FOSILIZACIN
37
FOSILIZACIN
distintos tipos de tejidos, evolucin de la bioturbacin y factores locales y regionales. Con

respecto a la latitud no fue posible encontrar
una correlacin significativa y tampoco evidencias de un control global sobre la fosfatizacin
de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturbacin, el incremento en la intensidad y la profundidad durante la evolucin temprana de los
metazoos, podra explicar la aparicin de
faunas excepcionales durante el Ediacrico y el
Cmbrico Temprano y su posterior disminucin como consecuencia de la diversificacin de
organismos bioturbadores profundos.
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MS
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIN
EXCEPCIONAL
La preservacin de tejidos no mineralizados
ha tenido lugar en diversos ambientes: de
aguas profundas, de plataforma externa,
deltaicos, lacustres y continentales.
Ambientes de aguas profundas

La preservacin excepcional en ambientes de
aguas profundas es caracterstica del Paleozoico Inferior. Como ejemplos se pueden mencionar la biota tipo Burgess Shale del Cmbrico
Inferior y Medio de la Columbia Britnica (Canad), las capas de trilobites de Beecher (Estado de Nueva York, U.S.A.) del Ordovcico Superior y la fauna de Hunsrck (Alemania) del
Devnico Inferior. La biota de Burgess Shale
fue depositada en un ambiente de plataforma
externa a unos 200 m de profundidad y en las
cercanas de un acantilado carbontico de
aproximadamente 160 m de altura. Esta biota
incluye asociaciones autctonas y alctonas
de organismos pelgicos y bentnicos, las cuales habran sido transportadas, segn algunos
autores, por la accin de flujos densos iniciados por la actividad biolgica o el alto contenido en materia orgnica de los sedimentos. Los
ejemplares de la fauna de Burgess, que incluyen formas con esqueletos mineralizados y organismos de cuerpo blando, han sido preser-
Figura 2. 12. Konservat-Lagersttten ms importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).
38
FOSILIZACIN
Ambientes de plataforma externa

Muchos de los depsitos de conservacin en
ambientes de plataforma externa son consecuencia de la estratificacin de las aguas debido a una circulacin restringida, del aporte
episdico de sedimentos y de la deficiencia de
oxgeno en las aguas ms profundas. Los depsitos ms conocidos corresponden al Jursico
de Alemania y son los Bancos con Posidonia de
Holzmaden y las calizas litogrficas de
Solnhofen, ambos considerados depsitos de
estancamiento.
En Holzmaden, esto queda evidenciado por la
falta de bioturbacin, el predominio de formas
pelgicas entre los fsiles y la preservacin de
una gran cantidad de materia orgnica. Si bien
hubo cortos eventos de oxigenacin que permitieron la colonizacin del fondo por
metazoos (bivalvos, gastrpodos, crustceos

y equinodermos) y formacin de trazas fsiles,
la presencia de pirita y las concentraciones de
manganeso y hierro concuerdan con condiciones anxicas. Este depsito se caracteriza por
una gran cantidad de vertebrados articulados,
entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios,
cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han
conservado tejidos blandos (piel, tracto digestivo, contenidos estomacales, embriones). Los
invertebrados estn representados por equinodermos (crinoideos), crustceos decpodos,
amonites y belemnites, estos ltimos con sus
partes blandas preservadas.
Las calizas litogrficas de Solnhofen se habran formado a partir de fangos carbonticos
acumulados en pequeas cuencas hipersalinas
rodeadas por arrecifes y biohermas caracterizadas por aguas de fondo carentes de oxgeno
(Figura 2. 14). La excelente preservacin de los
ejemplares adems tambin sera consecuencia de la accin de la actividad bacteriana con
formacin de tapetes microbianos y del mecanismo de obrusin. La pirita, que podra haberse formado dadas las condiciones de anoxia,
se halla presente en muy bajas concentraciones. Esto se explicara por una disponibilidad
reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber-
FOSILIZACIN
vados como una fina lmina carbonosa y en

otros casos, el mecanismo involucrado habra
sido el reemplazo por aluminosilicatos y en
menor medida por pirita (Figura 2. 13). Los
trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrck
son ejemplos de piritizacin. Los tres casos citados corresponderan a depsitos de obrusin,
algunos originados por corrientes de turbidez
y otros por tempestitas.
Figura 2. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.
FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Figura 2. 14. Reconstruccin paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
gan ejemplos espectaculares de preservacin

de partes blandas: anlidos poliquetos, calamares con sus tentculos, sacos de tinta, aletas
y contorno del cuerpo, insectos con el detalle
de la venacin alar, medusas, tiburones, rayas
y quimeras articulados y con la piel preservada, peces con sus tractos digestivos y tejido
muscular fosfatizado, impresiones de la piel
de tortugas, plumas del ave ms primitiva conocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc.
La mayor parte de la preservacin de las partes blandas se registra en forma de impresiones, no obstante en algunos casos se observan
residuos del material original o bien
mineralizaciones con fosfato. Muchos de los
ejemplares muestran arqueamiento de los esqueletos, lo cual ha sido interpretado como consecuencia de una deshidratacin en aguas
hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los
gastrpodos se preservan en forma de moldes
ya que las conchillas compuestas por aragonita han sufrido disolucin. Los pticos de los
amonites y el rostro de los belemnites, formados originalmente por calcita con bajo contenido de magnesio se conservan inalterados. La
celulosa no se preserva y restos de plantas se
encuentran en forma de impresiones.
40
FOSILIZACIN
Otro depsito, cuya fauna fue hallada en diversas localidades, es el de Orsten, del Cmbrico Superior de Suecia. El ambiente de depositacin comprende una cuenca amplia, somera, con fondos blandos, limosos y poco
oxigenados. Los fsiles se encuentran en
ndulos calcreos dentro de sedimentitas ricas en materia orgnica, preservados en tres
dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
grupos, por un lado aquellos organismos que
originalmente tenan partes duras fosfticas
(braquipodos inarticulados, conodontes,
etc.) y por otro, pequeos artrpodos con
cutculas que fueron reemplazadas por
fosfato y/o cubiertas por una capa del mismo material. Los artrpodos ms representados son los trilobites, de los cuales el grupo de los agnstidos es el que se ha preservado fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
partes blandas y el hbito de vida de estos
organismos hoy extintos. Otros fsiles consisten en espculas de esponjas, braquipodos calcreos y algunos enigmticos. Es de
destacar que la fauna de Orsten presenta ejemplares taxonmicamente y morfolgicamente
distintos con respecto a otros Lagersttten
cmbricos.
Ambientes continentales lacustres

Los ambientes lacustres, favorables para la
formacin de depsitos de conservacin, son
caractersticos del Terciario, sin embargo, tambin se encuentran en otros perodos (Formacin Santana del Cretcico, Formacin
Culpeper del Trisico, Formacin Odernheim
del Prmico, Rhynie Chert del Devnico, etc). Los
grandes lagos exhiben una marcada estratificacin de sus aguas de forma tal que en las profundidades, las condiciones son anxicas y con
bajas temperaturas. Esto promueve la preservacin de la materia orgnica como tal, o bien
la rplica por la formacin de minerales durante la diagnesis.
Los sedimentos de la Formacin Green River,

que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se
depositaron desde el Paleoceno Tardo hasta el
Eoceno Tardo. Representan ambientes lacustres
someros y de playa (sujetos a evaporacin) y
tambin ambientes ms profundos y estables.
Este depsito es portador de una biota muy diversa de organismos dulceacucolas y terrestres que incluyen, vertebrados, plantas e insectos. Green River es parte de un conjunto de depsitos lacustres asociados al volcanismo terciario que afect el oeste de Amrica del Norte.
FOSILIZACIN
Ambientes continentales deltaicos

Durante el Carbonfero y el Trisico, muchos
ambientes deltaicos, caracterizados por una
rpida sedimentacin y la acumulacin de
materia orgnica fueron propicios para la formacin de depsitos de conservacin. Estos
ambientes son portadores de fsiles correspondientes a organismos terrestres, dulceacucolas y tambin marinos someros. Algunos de
los Lagersttten ms conocidos son la biota de
Mazon Creek del Carbonfero Superior de
Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grs
Voltzia del Trisico de Francia.
Mazon Creek representa un complejo deltaico
sobreimpuesto a un ambiente de estuario costero. Los fsiles se encuentran en concreciones
de siderita (CO3Fe) y consisten en restos calcreos, tejidos blandos y cutculas. Los primeros se han preservado en forma de moldes tridimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o
galena y los tejidos blandos, como restos altamente comprimidos y en muy pocos casos,
reemplazados. La formacin de siderita se habra visto favorecida por la descomposicin de
la materia orgnica por metanognesis. Durante sta, se origina amonio, que incrementa el
pH y bicarbonato, condiciones necesarias para
la precipitacin de siderita alrededor de los organismos enterrados. La biota hallada comprende dos asociaciones caractersticas: plantas y animales (terrestres y dulceacucolas) e
invertebrados marinos de cuerpo blando. Las
plantas estn representadas por pteridospermfitas (plantas vasculares similares a helechos pero con semillas), licfitas arborescentes y equisetales. La fauna terrestre consiste en
insectos, arcnidos, miripodos, etc. La de agua
dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dientes de peces, anfibios, etc. Los organismos marinos someros estn representados por larvas
de peces, anmonas, cefalpodos, poliquetos,
nemertinos, etc.
Ambientes continentales asociados a planicies

de inundacin
Otro yacimiento que merece ser destacado por
la preservacin de los restos hallados corresponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte
de la provincia de Neuqun, Argentina. En este
yacimiento del Cretcico Superior, fueron encontrados huevos de dinosaurios saurpodos
que contenan en su interior embriones con su
piel intacta. Los nidos, excavados en el sustrato tienen un dimetro entre 1 y 2 m y contienen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tamaos varan entre 12 y 15 cm. El ambiente en el
que fueron hallados corresponde a planicies de
inundacin de ros que peridicamente desbordaban y el sedimento fangoso depositado en
sus riberas, contribua en el enterramiento de
los huevos.
Ambientes continentales no asociados a cuerpos
de agua
Estos ambientes estn representados por sistemas abiticos confinados a un rango temporal
que se extiende entre el Negeno y el Cuaternario.
Como ejemplo se mencionan los mamferos congelados en permafrost, desecados o momificados
en cuevas, y trampas de conservacin como
asfalto. El modo ms generalizado de preservacin en ambientes continentales no asociados a cuerpos de agua es la inclusin de seres
en resinas exudadas por plantas, las cuales con
el paso del tiempo y por transformaciones qumicas se han convertido en mbar. Entre los
organismos preservados de este modo hallamos artrpodos, restos vegetales y en menor
medida vertebrados. Este tipo de depsitos es
caracterstico de ambientes tropicales y subtropicales y se registran desde el Carbonfero
hasta el Pleistoceno. Los ms conocidos corresponden al Palegeno del Bltico y de la Repblica Dominicana y al Cretcico Superior de
Manitoba, Canad.
Otro modo de preservacin corresponde a la
inclusin de organismos en asfalto. Entre este
tipo de depsitos merece destacarse el yacimien-
FOSILIZACIN
41
FOSILIZACIN
Figura 2.15. Reconstruccin paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigeas).
to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en

la planicie de Santa Mnica, Los ngeles, en el
sur de California (Figura 2. 15). Este yacimiento considerado como depsito de una planicie
glacifluvial consiste en una secuencia de areniscas, arcillitas, y conglomerados que
suprayace pelitas y areniscas marinas entremezcladas con bancos de areniscas petrolferas, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de
un depsito de concentracin caracterizado
por la preservacin de las partes esqueletales
de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se
destacan mamferos (Insectivora, Carnivora,
Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves
(Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes,
Falconiformes, Galliformes, Gruiformes,
Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios,
reptiles, invertebrados y plantas.
HALLAZGO, EXTRACCIN Y
PREPARACIN DE FSILES
El hallazgo de los fsiles constituye uno de
los aspectos ms atractivos de la Paleontolo-
42
FOSILIZACIN
ga y debe considerrselo como el punto de partida para cualquier investigacin que se realice en esta disciplina. La mayora de los hallazgos resultan en general casuales, y a lo largo de
la historia de la Paleontologa los grandes descubrimientos de sitios fosilferos se han realizado a partir de referencias indirectas, sea por
parte de lugareos, aficionados y tambin profesionales, no necesariamente paleontlogos,
que recorren asiduamente una regin y hallan
material valioso, reportndolo a museos, centros de estudio o universidades, a fin de proceder con su posterior extraccin.
Cuando se desea realizar un trabajo de ndole paleontolgica con un fin cientfico, antes de
ir a una zona en la bsqueda de los fsiles, el
aficionado, estudiante o profesional interesado debe documentarse acerca del rea que piensa estudiar, su contenido fosilfero, su paleoambiente sedimentario y si se carece de informacin, intentar obtenerla a partir de aquellas
reas ms prximas.
Tambin puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
motivo por el cual el colector deber poner
mayor atencin en la bsqueda de fsiles que
BSQUEDA Y HALLAZGO
La bsqueda y el hallazgo de los fsiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observacin; generalmente complementa los estudios geolgicos llevados a
cabo en una regin.
Una vez establecida la presencia de un fsil y
antes de colectarlo, conviene consignar sus coordenadas mediante GPS, tomar fotografas de
la localidad y poner especial inters en documentar la posicin del material fsil hallado,
mediante fotografas y haciendo un dibujo del
mismo en la libreta de campo. Seguidamente,
se consignar su situacin con respecto al sedimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fosilizacin y proceso, grado de conservacin (entero, fragmentado, erosionado, etc.), si est o
no asociado con otros fsiles y su posicin de
vida si es posible determinarla. Todo ello deber ser completado con datos litolgicos y
estratigrficos de los sedimentos que contienen al fsil.
EXTRACCIN
Esta etapa requiere de un conocimiento previo del tipo de fsil a extraer, pues los mtodos
a aplicar difieren notoriamente en los vertebrados, invertebrados, microfsiles o vegetales. En el caso de los vertebrados, especialmente de gran tamao, este proceso suele ser complejo y costoso. En general se trata de material
fsil de dimensiones considerables y muchas
veces su preparacin requiere un recubrimiento con telas, vendas y yeso, para luego movilizarlo como una pieza entera o bochn hasta
algn centro de estudio, donde se preparar el
especimen cuidadosamente.
Por lo general y tratndose de invertebrados,
cuando los fsiles estn contenidos en rocas
friables, pueden ser recuperados directamente, aislndolos y removiendo el sedimento con
un pincel o pala, pero en aquellas rocas ms
consolidadas, es necesario recurrir al empleo

de cinceles, martillos o mazas, entre otros elementos mecnicos y proceder a fortificar la
conchilla o estructura del fsil mediante algn
cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utilizar la misma tcnica de conservacin de los
vertebrados, recubriendo la superficie del fsil con telas, papeles y yeso.
Extrado el fsil, es muy importante embalarlo convenientemente con papeles, identificarlo con claridad y rotular todos los fragmentos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha
tomado nota de la informacin para cada fsil,
podr ser transportado al laboratorio.
FOSILIZACIN
puedan ser diagnsticos para caracterizar la

edad del conjunto de estratos y/o el paleoambiente en el momento de la depositacin de los
sedimentos, contemporneos con la vida de los
organismos que all habitaban.
Una vez que se ha precisado el rea de trabajo y se posee la informacin acerca de los probables fsiles que se puedan hallar, se realiza
la expedicin paleontolgica correspondiente
en bsqueda del material.
PREPARACIN
Con frecuencia, cuando los fsiles llegan al laboratorio an contienen abundante cantidad de
sedimento que oculta sus caractersticas, por lo
que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
ello, se emplean tornos mecnicos o elctricos,
cidos, adhesivos y lacas fortificadoras del material de distinta naturaleza. Completada esta
etapa, el fsil se hallar en condiciones de ser
estudiado en el laboratorio.
EXTRACCIN Y PREPARACIN DE MICROFSILES

Lo expresado anteriormente es aplicable a los
megafsiles en general. Los microfsiles debido a su pequeo tamao requieren para su extraccin y preparacin, de procesos laboriosos que dependen en gran medida, de la naturaleza del microfsil y del sedimento que lo
contiene. A continuacin se detallar el procedimiento para extraer microfsiles calcreos y
silceos de una roca.
Microfsiles calcreos (foraminferos, ostrcodos, etc.)
En primer lugar se procede a la desintegracin de la muestra obtenida que puede ser una
arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de
grano muy fino. Dicha desintegracin puede
efectuarse con los dedos o palma de la mano si
el material es friable, de lo contrario deber ser
fragmentado con el martillo en un mortero o, si
resulta muy tenaz, con una prensa hidralica.
Una vez particionada la muestra de roca se
procede a cuartearla, seleccionando uno de los
cuatro cuartos obtenidos. El resto del material
se dejar intacto, a fin de utilizarlo en otros estudios o si fuese necesario repetir la preparacin.
FOSILIZACIN
43
FOSILIZACIN
Primeramente se seca la muestra en una plancha secadora o en una cama de arena. Una vez
seca completamente y utilizando ese cuarto
disponible, la muestra es tratada qumicamente para extraer los microfsiles de la roca y
dependiendo de la dureza de sta, se intentar
su ataque qumico con: perxido de hidrogeno,
nafta o hidrxido de sodio.
Este proceso se puede repetir entre dos y tres
veces, hasta que el material se desintegre completamente. Si la muestra resultase muy
calcrea se puede utilizar tambin una solucin de cido clorhdrico para eliminar el carbonato y otros materiales solubles. El residuo
obtenido deber ser lavado cuidadosamente.
Se repite la operacin de lavado utilizando
diferentes mallas de tamices y el residuo obtenido en cada una de ellas se lo pone a secar.
Una vez seca cada una de las fracciones de sedimento portadoras de microfsiles se los tamiza con otra batera de tamices de mallas
variables. En el caso de foraminferos se utilizan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063
mm. Luego se procede a la extraccin mecnica de los microfsiles, ayudndose con un pincel de pelo de marta muy fino, una bandeja con
fondo oscuro que contiene el material a estudiar y slides o portaforaminferos para ir colocando los microfsiles en ellos. De esta manera
se proceder a efectuar el picking o seleccin de
microfsiles, los que sern agrupados por formas iguales y si es necesario, sern fijados al
portaforaminferos mediante algn adhesivo,
tipo goma arbiga o una mezcla de goma y gelatina.
Luego cada investigador ajusta el mtodo de
preparacin correspondiente y tambin decide si va a realizar el montaje permanente de
sus microfsiles. Por lo comn se retiene el
material lavado para utilizarlo en posteriores
estudios.
A continuacin se inicia la observacin y determinacin de las especies ms significativas
ayudndose con una lupa binocular y tambin
con un microscopio biolgico si fuese necesario.
Si la tcnica previamente mencionada no resulta eficaz en la extraccin de microfsiles,
tambin se puede intentar una flotacin con
BIBLIOGRAFA
Allison, P.A. 1986. Soft-bodied animals in the fossil record: The role of decay in fragmentation during
transport. Geology 14: 979-981.
Allison, P.A. 1988. The decay and mineralization of
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Allison, P.A. 1988. Konservat-Lagerstatten: cause and
classification. Paleobiology 14: 331-344.
44
FOSILIZACIN
sustancias orgnicas tales como bromoformo o

tetracloruro de carbono, mtodo conocido como
extraccin con lquidos pesados, que en algunos casos, brinda muy buenos resultados.
Microfsiles silceos (radiolarios, diatomeas)
Para efectuar la extraccin de microfsiles
silceos se procede de igual manera que con los
microfsiles calcreos, en cuanto se refiere a la
desintegracin del material. La diferencia estriba en que el sedimento desintegrado se lo
pone en una solucin de cido clorhdrico por
aproximadamente una hora para remover los
carbonatos. A continuacin se le coloca cido ntrico. Algunos investigadores prefieren
utilizar una mezcla de cido ntrico y cido
clorhdrico, dejando actuar los cidos y posteriormente se procede al lavado cuidadoso
del sedimento.
A continuacin se sumerge el sedimento en
una nueva solucin de cido sulfrico por trmino de una hora, para remover la materia
orgnica y especialmente el material carbonoso. Si se intenta remover radiolarios de un chert,
se trata la roca previamente fragmentada con
una solucin al 10% de cido fluorhdrico.
Finalmente se coloca el sedimento tratado con
sucesivos cidos en un vaso de precipitados,
se le agrega abundante agua y se lo lava repetidas veces. Seguidamente se seca el material
obtenido, se lo tamiza en las distintas fracciones y se procede al picking o extraccin de los
microfsiles, montaje de los mismos y observacin.
Si se trata de estudiar silicoflagelados o
ebridianos, se puede preparar una solucin
acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cubriendo el portaobjeto con un cubreobjetos y
sellando el preparado con un adhesivo ptico
como Norland 61 o Hyrax, cuyos ndices de
refraccin no interfieren con la observacin de
los ejemplares fsiles. Tambin se puede montar una gota de agua conteniendo los
silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un
cubreobjeto, se deja secar en una plancha secadora y posteriormente, se monta en un taco
para ser observado en el Microscopio Electrnico de Barrido (MEB).
Allison, P.A. 2001. Fossilization Processes. Decay. En:

D. E. G. Briggs y P. R. Crowther (eds), Palaeobiology
II. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 583 pp.
Allison, P.A. y Briggs, D.E.G. (eds.). 1991. Taphonomy:
Releasing the Data from the Fossil Record. Plenum Press,
New York. 560 pp.
Allison, P.A. y Briggs, D.E.G. 1993. Exceptional fossil
record: Distribution of soft-tissue preservation
through the Phanerozoic. Geology 21: 527-530.
Ana Mara Bez

Claudia Marsicano
INTRODUCCIN
La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta,
momento en el cual, las condiciones catastrficas e inestables imperantes debieron eliminar
muchos de los primeros ensayos. No obstante,
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de
molculas comenzaron a reproducirse y extraer
energa de los productos qumicos y de la luz
del Sol. Durante los ltimos 3700 m.a. los seres
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon
casi todos los ambientes imaginables. Esta historia, que el registro fsil nos muestra en parte,
no consisti en una simple acumulacin gradual de formas biolgicas sino que estuvo
jalonada episdicamente por innovaciones que
permitieron un incremento de la complejidad
y una ms amplia utilizacin del ecoespacio.
Algunas de tales novedades fueron la clula con
un ncleo organizado, o eucariota, y la aparicin de la multicelularidad en distintos linajes
de organismos eucariotas. Entre los animales,
el registro muestra un drstico incremento de
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a.,
lo que se conoce como la explosin cmbrica.
REINO ANIMAL
3 EL REINO ANIMAL
grupos, es tan antigua como Aristteles y su

construccin ha sido el procedimiento usual
desde Linneo. Dicha jerarqua constituye un
sistema de niveles polarizados desde los ms
inclusivos a los ms exclusivos, es decir entre
lo ms general y lo ms especfico. Esa polaridad se origina a partir de la relacin entre lo
mismo y lo diferente cuyos valores nunca se
determinan en forma absoluta sino relativa.
Una clasificacin puede definirse como el ordenamiento de las entidades en grupos o conjuntos. La clasificacin de los organismos y la
designacin de los agrupamientos resultantes
(taxones) es regida por una serie de principios
y procedimientos que constituyen el contenido de la Taxonoma.
A medida que el hombre fue descubriendo la
inmensa diversidad del mundo natural que lo
rodeaba, result evidente que el patrn de similitudes poda responder a una causa. El ordenamiento de esa diversidad requera apelar
a una gama muy amplia de aspectos biolgicos para establecer grados de relaciones entre
poblaciones, especies o taxones mayores. Esta
parte de la Biologa que estudia la diversidad
de los organismos y sus relaciones se denomina Sistemtica.
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIN
CONCEPTOS Y METODOLOGA DE LA
CLASIFICACIN
Frecuentemente se cree que las clasificaciones biolgicas son meros catlogos creados
para organizar la diversidad del mundo viviente y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
son teoras acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La nocin de una clasificacin jerrquica de
los seres vivos, es decir de grupos dentro de
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerrquico originado en el trabajo de Carl von Linn (Linneo). A cada nivel de la jeraqua se le da un
nombre, siendo los enumerados aqu los ms ampliamente usados.
Con la aceptacin de que la diversidad de la

vida es consecuencia de la evolucin, se reco-
REINO ANIMAL
47
REINO ANIMAL
noci que los organismos son parte de grupos

(taxones) por sus vinculaciones genealgicas,
es decir que los taxones se hallan unificados
debido a su historia evolutiva comn. Esas relaciones pueden representarse mediante un
arreglo jerrquico y por lo tanto, se continu
empleando el sistema linneano, a pesar de haber sido propuesto en el siglo XVIII, o sea antes
que Darwin diera a conocer su Teora de la Seleccin Natural en 1859 (Darwin, 1859). En la
jerarqua linneana a cada nivel se le da un nombre formal (clase, orden, etc.). Linneo utiliz
solo cinco, regnum, classis, ordo, genus y species,
pero luego se agregaron otros (Figura 3. 1). Esos
rangos denotan grado de inclusin; de esta forma decir que un grupo constituye una familia
implica que contiene gneros y, a su vez, que
est comprendido dentro de grupos mayores
de rango orden, clase, etc.
En la historia reciente de la prctica taxonmica pueden reconocerse tres enfoques: 1) la
taxonoma evolutiva, 2) la taxonoma fentica
y 3) la taxonoma filogentica. La primera constituye una disciplina eclctica y de prcticas
flexibles, ms que una metodologa unida por
un nico cuerpo de teora explcita. Una de las
caractersticas de este enfoque es el peso que se
le da a la similitud morfolgica, como reflejo
del grado de parentesco en la construccin de
las clasificaciones, y la aceptacin de agrupamientos que incluyen solo parte de los descendientes de un mismo ancestro. A su vez, la taxo-
noma fentica comprende un conjunto de tcnicas numricas que permiten agrupar a los
organismos en taxones segn su grado de similitud global, sin que esto necesariamente
refleje las relaciones de parentesco. Esta metodologa se denomin inicialmente taxonoma
numrica debido al tipo de tcnicas que utiliza, pero dado que las mismas no son hoy en
da exclusivas de dicho enfoque esa designacin fue desechada. El resultado de la aplicacin de esta metodologa se representa mediante un diagrama jerrquico denominado
fenograma.
En los ltimos treinta aos, se ha generalizado la utilizacin de la taxonoma filogentica,
propuesta por Willi Hennig (1966), usualmente designada como cladismo. Su propsito es
hallar en un conjunto de organismos el patrn
de grupos monofilticos anidados (grupos
dentro de grupos). Los dos grupos que comparten un ancestro comn ms reciente que
con ningn otro se denominan grupos hermanos (sister-groups), por lo que tambin podramos decir que el cladismo busca estimar las
relaciones de grupos hermanos o los grados de
parentesco. Esa ancestralidad comn se infiere a travs de los caracteres derivados compartidos, o sinapomorfas.
La ancestralidad comn es pues, el criterio
para agrupar especies en unidades naturales,
o sea grupos monofilticos o taxones. Como la
ancestralidad comn no es observable direc-
Figura 3. 2. Cladograma terico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfas que soportan el clado (taxn) A, que
constituye el grupo en estudio; c, sinapomorfa que soporta el clado B; c, simplesiomorfa para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmtidos constituira un grupo parafiltico al no incluir a los tegopltidos. Un agrupamiento de tegopltidos y naraoidos sera un
grupo polifiltico.
48
REINO ANIMAL
ciones entre especies cercanas, mientras que

otras que evolucionan ms lentamente lo son
para analizar vinculaciones entre grupos ms
distantes.
El uso creciente de los datos moleculares para
estimar las relaciones entre los organismos se
debe, entre otras razones, a que: 1) ofrecen muchos ms caracteres, y por consiguiente ms
informacin, que los datos morfolgicos; 2)
pueden ser descriptos y codificados con mayor precisin que los morfolgicos; 3) permiten comparaciones entre organismos muy
dismiles morfolgicamente. Aun as, ambos
tipos de datos, moleculares y morfolgicos,
proporcionan evidencias complementarias.
Por otra parte, la inclusin de formas fsiles,
que principalmente proveen datos morfolgicos, confiere dimensin temporal a los eventos
evolutivos y permite la calibracin del reloj
molecular para un gen particular.
REINO ANIMAL
tamente, debe ser inferida por medio de las

caractersticas presentes en los organismos. Sin
embargo, hay dos clases de caracteres compartidos: aqullos que evolucionaron antes del
ancestro comn del grupo estudiado (simplesiomorfas), y por lo tanto sugieren relaciones
a niveles filogenticos ms inclusivos, y aqullos que evolucionaron a partir de ancestros
incluidos en el estudio (sinapomorfas), que
permiten hipotetizar relaciones dentro del grupo. Es decir que cualquier rasgo heredable en
un organismo se habr originado como una
novedad evolutiva y servir para distinguir un
grupo monofiltico a algn nivel (Figura 3. 2).
Los grupos sustentados por una o varias sinapomorfas y que incluyen al ancestro comn
y todos sus descendientes constituyen grupos
monofilticos, o clados. Estos grupos son los
nicos reconocidos como taxones en las clasificaciones basadas en anlisis cladsticos. En
cambio, son rechazados aquellos agrupamientos que incluyen solo algunos de los descendientes de un mismo ancestro (grupos
parafilticos), o aqullos que incluyen descendientes de diferentes ancestros sin incluir a su
ancestro comn (grupos polifilticos) (Figura
3. 2). El concepto de clado se contrapone con el
de grado, que se refiere al nivel evolutivo o de
organizacin estructural, estimado subjetivamente, alcanzado por una serie de organismos,
aunque ello pueda haber ocurrido independientemente en varios linajes. Por ejemplo,
miembros de dos grupos de crustceos
cirripedios (Chthamaloidea y Balanoidea) vivientes han alcanzado un grado estructural
caracterizado por la reduccin del nmero de
placas de la pared a una sola. Sin embargo, esto
ha ocurrido en forma paralela en dichos linajes (Palmer, 1982).
LA CLASIFICACIN DE LOS METAZOOS

En los ltimos aos los datos moleculares se
han convertido en herramientas valiosas para
inferir la filogenia de los organismos. La comparacin de las secuencias de bases del mismo
gen en diferentes especies puede ser utilizada
para estimar el grado de parentesco entre ellas,
suponiendo que cuanto ms distantemente relacionadas estn, ms diferencias habrn acumulado esas secuencias. Sin embargo, no todos los genes evolucionan con la misma velocidad, de modo que la eleccin del gen apropiado para resolver un determinado problema resulta crucial. As, ciertas secuencias de cido
desoxirribonucleico (ADN) que evolucionan
rpidamente son tiles para analizar las rela-
Figura 3. 3. Una hiptesis de relaciones de los Metazoa basada en

el anlisis de la secuencia del gen 18S ARN ribosomal y apoyada
por evidencias embriolgicas. Este rbol muestra la posicin
basal de Porifera entre los metazoos vivientes y de los Cnidaria
(diploblsticos) con respecto a bilaterios. Entre estos ltimos se
destacan varias alianzas: las de los deuterostomios, y entre los
protostomios, una relacin cercana entre los artrpodos, nematodes
y dems animales que presentan muda (Ecdysozoa) (modificado
de Erwin y Davidson, 2002).
REINO ANIMAL
49
REINO ANIMAL
Hace solo una dcada atrs, la reconstruccin

de las relaciones entre los phyla de animales
multicelulares, o metazoos, pareca un problema insoluble: 200 aos de estudios anatmicos
comparados no haban permitido alcanzar un
consenso. Sin embargo, recientemente se han
logrado importantes avances en la comprensin de las relaciones entre los principales
clados animales con la introduccin de nuevos
datos moleculares, combinados con detallados
estudios morfolgicos, datos paleontolgicos y
de la biologa del desarrollo a nivel molecular. A
ello se suma la aplicacin de mtodos de anlisis filogentico cada vez ms rigurosos, los que
proveen un marco estandarizado para comparar conjuntos de datos. Si bien la filogenia de los
metazoos est lejos de considerarse resuelta
(Valentine, 2004), una hiptesis consensuada se
muestra en la Figura 3. 3, mientras que en los
Cuadros 3. 1 y 2 se sintetizan las principales
caractersticas de los diferentes phyla.
EL REINO ANIMAL EN EL CONTEXTO

DE LA EVOLUCIN DE LA VIDA
EL NACIMIENTO DE LA TIERRA Y EL
ORIGEN DE LA VIDA
Hace aproximadamente 4600 m.a. la Tierra,
junto con el resto de nuestro Sistema Solar, se
form a partir de una nube discoidal interestelar de gases y polvo que rotaba en un suburbio de la Va Lctea. Las fuerzas opuestas de la
rotacin y la atraccin gravitacional mantenan en tensin a dicha nube, aunque el predominio de la segunda condujo a que se concentrara materia en su parte central. Cuando la
densidad y la temperatura fueron lo suficientemente altas, la reaccin termonuclear, en la

que dos tomos de hidrgeno se combinan para
dar uno de helio con liberacin de energa, encendi el Sol en el centro de la nebulosa, unos
10 mil m.a. despus del Big Bang.
Nuestro sistema planetario naci como un
efecto colateral de la formacin del Sol y el
enfriamiento paulatino de la nbula original.
Pequeas acumulaciones de polvo y gas interestelar se fueron aglutinando lentamente
hasta llegar a constituir protoplanetas, ya sea
por acrecin de ms material, o bien de cuerpos menores (planetesimales) (Figura 3. 4). El
incremento de tamao de dichos protoplanetas, por el agregado de ms material procedente de la nebulosa, debido a las crecientes
atracciones gravitacional y qumica, condujo
al origen de los planetas, incluyendo el nuestro.
Durante esta etapa de acrecin, la emisin
radiactiva, los impactos de numerosos asteroides y la condensacin gravitacional aumentaron la temperatura de la proto-Tierra, cuya
ubicacin con respecto al Sol y gradiente de
temperatura interior determinaron la composicin y disposicin de sus elementos constitutivos, de la misma manera que aconteci con
los restantes planetas del Sistema Solar. As, el
hierro y el nquel derivados de la nbula original se instalaron en el ncleo de la Tierra, mientras que la porcin rica en silicatos permaneci en su periferia, regin conocida como manto. Esta estructura en capas, producto de la separacin gravitacional de los materiales segn
sus gravedades especficas a partir de una mezcla originalmente homognea, se estima que se
form unos 4550 m.a. atrs (Nelson y Mueller,
2004).
Figura 3. 4. Corte transversal de la nbula en rotacin, mostrando la formacin de los protoplanetas mediante la acrecin de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensacin inicial. El dibujo no est a escala.
50
REINO ANIMAL
de partida la formacin de esta compleja molcula vital. Sin embargo, uno tambin puede
preguntarse si esta vida basada en el ADN es
el nico tipo de vida que se origin en la Tierra
o si hubieron otras alternativas que no se perpetuaron y de las que posiblemente nunca tendremos evidencias.
REINO ANIMAL
Hace aproximadamente 4400 m.a. la Tierra

ya no era bombardeada constantemente por
meteoritos, por lo que su superficie se haba
enfriado lo suficiente como para permitir la
diferenciacin qumica de los materiales de la
porcin superior del manto, y la formacin de
las primeras cortezas ocenica y continental
estables, aunque los primitivos protocontinentes y protoocanos eran continuamente
remodelados (Wilde et al., 2001; Nelson y
Mueller, 2004). Pero sin atmsfera no habra
vida en la Tierra. A los gases livianos hidrgeno y helio, heredados de la nbula original, se
le unieron otros expedidos por el manto, principalmente a travs de erupciones volcnicas,
para formar la atmsfera anxica y reductora
inicial, rica en CO2. Cabe sealar, sin embargo,
que esta hiptesis es contraria a una propuesta alternativa que considera que, a diferencia
de los ocanos, la primitiva atmsfera no era
reductora (Eriksson et al., 2004).
Es en ese escenario inhspito, en el que no reconoceramos nuestra Tierra, donde surgi la
vida como la conocemos. Cmo, cundo y dnde se origin es an materia de debate.
Pero...Qu es la vida? Independientemente de
una argumentacin filosfica, se la podra caracterizar a travs de los rasgos que un ente
debe tener, real o potencialmente, para ser considerado vivo. Cmo seleccionar esas caractersticas? Para la mayora de los investigadores, la respuesta reside en reconocer como fundamental la posibilidad de evolucionar por
seleccin natural, por lo que las propiedades
requeridas seran multiplicacin, herencia y
variacin. Las dos primeras significan la posibilidad de producir dos o ms descendientes
con caractersticas similares al ancestro, y la
tercera implica que, aunque similares, esas
nuevas entidades no sern idnticas a l
(Maynard Smith y Szathmry, 1999).
El lmite entre la materia viva y no viva es
sutil cuando consideramos a las criaturas ms
simples que conocemos tales como los virus,
que dependen de las clulas que infectan para
poder multiplicarse. Dicho lmite es menos
ambiguo cuando alcanzamos el nivel de organizacin de las bacterias y arqueas. A partir de
este nivel resulta claro que la vida en nuestro
planeta se basa en la molcula de ADN, responsable de la informacin heredable. Precisamente, el hecho de que todos los organismos
de la Tierra compartan el mismo lenguaje
gentico basado en el ADN, es la evidencia ms
fuerte de que la vida terrestre deriva de un
ancestro comn. Por lo tanto, ineludiblemente,
cualquier especulacin acerca del origen de la
vida en nuestro planeta involucra como punto
Figura 3. 5. Ubicacin cronolgica de los eventos ms tempranos

en la historia de la vida en la Tierra.
El ADN hoy en da se sintetiza solamente con

la ayuda de enzimas, que son protenas, las que,
a su vez, solo se sintetizan si la secuencia de
bases que las codifica se halla presente en el
ADN. Esto hace extremadamente improbable
que molculas complejas, tales como las protenas y los cidos nucleicos, se hubieran originado espontneamente en el mismo momento y lugar. Esta paradoja pareca imposible de
resolver hasta que en la dcada de 1980 se descubri que otro cido nucleico, el cido
ribonucleico (ARN), poda funcionar como una
enzima (Gilbert, 1986). sto, junto con otras
evidencias, sugiri que el ARN sera ancestral
y que el ADN constituira una molcula derivada para el almacenamiento de la informa-
REINO ANIMAL
51
REINO ANIMAL
cin heredable. Sin embargo, no se sabe cmo

se origin el ARN, ya sea a partir de la sopa
prebitica o como reemplazo de un sistema
gentico ms primitivo. Aun as, es claro que el
desarrollo del ARN condujo a la sntesis de
protenas, la formacin del ADN y la emergencia de una clula que se convirti en el ltimo
ancestro comn de arqueobacterias, eubacterias y eucariotas.
La vida habra estado presente en la Tierra
con anterioridad a los 3800 m.a. bajo las severas condiciones que existan entonces en el primitivo planeta (Figura 3. 5), aunque no se han
hallado fsiles de esa antigedad (Nisbet y
Sleep, 2001). Se trata de evidencias indirectas
que consisten en la presencia de acumulaciones de 12C en exceso con relacin al 13C, en asociaciones rocosas de 3800 m.a. de la localidad
de Isua, en Groenlandia (Mojzsis et al., 1996).
Hoy en da se halla la misma relacin de los
istopos del carbono, como resultado de la preferencia de los sistemas biolgicos por los
istopos ms livianos.
presencia de procariotas quimiotrficos

termoflicos (Rasmussen, 2000).
Hasta ahora, los fsiles ms antiguos conocidos provienen de rocas de unos 3465 m.a. (Figura 3. 5), hallados en el distrito Pilbara de
Australia. Son similares a cianobacterias que
an viven en nuestra Tierra (Schopf, 1993;
Altermann, 2004); algunas de ellas forman estructuras sinsedimentarias en capas, denominadas estromatolitos (Figura 3. 6), tambin
halladas en frica en rocas de edad equivalente a la de Pilbara, lo que confirma indirectamente la existencia de dicho grupo desde tiempos tan remotos. Igualmente resulta interesante que las rocas que contienen algunos de estos
hallazgos representan depsitos hidrotermales
(Altermann, 2004).
El anlisis reciente de secuencias moleculares en organismos vivientes ha provisto un
mapa esquemtico de la evolucin biolgica,
sugiriendo la existencia de tres dominios,
Archaea, Bacteria y Eukarya, como las ramas
fundamentales del rbol de la vida que persisten en nuestro planeta (Figura 3. 7). Los dos
primeros dominios incluyen organismos
unicelulares procariotas (carentes de membrana nuclear y organelas), en contraposicin al
restante, al que pertenecen formas con ncleo
tanto unicelulares (protistas) como multicelulares (plantas, animales, hongos). Sin embargo, bacterias y arqueas son tan diferentes entre s como cada una de ellas lo es de los euca-
Figura 3. 6. Corte transversal de un estromatolito mostrando la

estructura en capas de carbonato de calcio producida por una
colonia de cianobacterias. Formacin Yacoraite, Cretcico de Salta (Argentina).
Cmo sobrevivieron estos primeros organismos? El descubrimiento de organismos

unicelulares anaerbicos y carentes de un ncleo organizado (procariotas) que pueden vivir bajo las condiciones ambientales ms extremas sugiri que la vida temprana pudo sobrevivir, e incluso diversificarse, en tales condiciones. As, se ha propuesto que ello ocurri
en los fondos ocenicos cerca de chimeneas
hidrotermales, o que pudo provenir de fuentes
extraterrestres. En este contexto, resulta interesante el hallazgo reciente de microfsiles
filamentosos de 3235 m.a. de antigedad contenidos en rocas originadas en sistemas volcnicos submarinos, testimoniando la probable
52
REINO ANIMAL
Figura 3. 7. Los tres dominios en que pueden ser organizados los

organismos vivos de acuerdo al anlisis de la secuencia del gen
16S ARN ribosomal (modificado de Woese et al., 1990)
consecuencia irreversible de la actividad biolgica, seguramente provocaron la extincin

de muchas formas anaerbicas mientras que
otras inventaron mecanismos para defenderse de, y eventualmente explotar, el nuevo
agente contaminante. Este novedoso camino
metablico proporcion mucha ms energa
que cualquiera de los utilizados en condiciones anaerbicas, posibilitando as la rpida
dominancia de los organismos que lo adoptaron. Entre estos ltimos, los ms eficientes fueron los miembros del dominio Eukarya. Los
eucariotas, a travs de un proceso que comenz con la endosimbiosis, en la que un organismo vive asociado con otro, adquirieron varias
organelas como mitocondrias y plstidos que
originariamente pudieron ser procariotas de
vida libre (Margulis, 1993).
REINO ANIMAL
riotas y, a su vez, ninguno es ancestral a los

restantes (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990;
Delong y Pace, 2001).
Una vez originada (o importada de alguna
parte del espacio sideral), la vida sobre la Tierra evolucion rpidamente, comenzando a
explotar nuevas fuentes de alimento, nuevos
hbitats, nuevas oportunidades. No obstante,
las estrategias para encarar tales desafos difirieron en cada uno de los dominios. Bacterias
y arqueas tendieron a recurrir a la qumica,
inventando una multitud de caminos metablicos alternativos, mientras que se modificaron muy poco desde el punto de vista
morfolgico. Los eucariotas, a su vez, alcanzaron una de las ms notables transformaciones
de la vida al crear un nuevo tipo de clula con
ncleo organizado, paso fundamental de un
proceso que condujo a la aparicin de plantas
y animales. Los eucariotas respondieron a los
desafos modificando o creando partes corporales, compartimentalizando sus funciones
mediante endosimbiosis, por lo que su estrategia fue ms morfolgica que qumica.
Figura 3. 8. Posible alga

verde Grypania, el organismo eucariota ms antiguo
conocido.
LA REVOLUCIN DEL OXGENO

Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Los primeros organismos vivan en condiciones reductoras en ambientes carentes de oxgeno libre y por lo tanto eran anaerbicos. Se
presume que utilizaban nutrientes externos
(cido sulfhdrico, metano) como fuente de energa. En algn momento aparecieron las bacterias fotosintetizadoras, las que explotaron la
luz como una fuente adicional de energa en
una fotosntesis anoxignica. En este tipo de
fotosntesis se utilizan distintos dadores de
electrones, incluyendo el H, SH, SO4= y varios
compuestos orgnicos, que varan en diferentes tipos de bacterias. Posteriormente apareci otro tipo de fotosntesis, la oxignica, en la
que el agua acta como fuente de electrones
liberando oxgeno al medio como desecho txico (Nisbet y Sleep, 2001). Estas bacterias
fotosintticas oxignicas, tales como las cianobacterias, aportaron oxgeno al medio en forma significativa. Hacia los 2400 m.a. antes del
presente, la acumulacin de oxgeno en el agua
alcanz niveles importantes evidenciados por
la presencia de extendidos depsitos de hierro
oxidado, conocidos como formaciones de hierro bandeado en Australia y Sudfrica (Cloud,
1968). Saturada dicha fuente de captacin de
oxgeno, el gas pas a la atmsfera hasta alcanzar una proporcin del 1% del contenido
de oxgeno actual. Estas condiciones oxidativas,
Figura 3. 9. Fotografa de un acritarca (Veryhachium trispinosum)

proveniente de la Formacin Los Monos (Argentina), de edad
devnica (gentileza Guillermo Ottone).
Los ms antiguos fsiles de un organismo que

parece haber alcanzado el grado eucaritico
de organizacin se han hallado en depsitos
de hierro bandeado de Michigan (U.S.A.) de
2100 m.a. (Han y Runnegar, 1992). Se trata de
Grypania (Figura 3. 8), cuyas caractersticas, tales como gran tamao, complejidad morfolgica y rigidez estructural, indican que posiblemente sea un alga unicelular gigante semejante a la actual alga verde Acetabularia (Runnegar,
1994). En rocas de 1500 m.a., se hace frecuente
REINO ANIMAL
53
REINO ANIMAL
la aparicin de fsiles microscpicos esfricos

con espesa pared orgnica, denominados acritarcas, cuyo gran tamao, comparado con el de
los procariotas, sugiere su condicin de eucariotas (Figura 3. 9). Estas estructuras son interpretadas como el estadio qustico de algn
grupo de algas, aunque sus afinidades biolgicas resultan todava inciertas.
LA APARICIN DE LA
MULTICELULARIDAD
El paso de organismos unicelulares a organismos de mltiples clulas requiri numerosas etapas evolutivas y debi haber ocurrido
varias veces y en distintos linajes en la historia de la vida. En efecto, las evidencias disponibles indicaran que los linajes de animales, hongos y plantas (algas verdes y plantas verdes)
divergieron antes de alcanzarse la multicelularidad, es decir que los primeros representantes de cada uno de ellos eran organismos
unicelulares (Sogin, 1994). Tambin la multicelularidad surgi en otros linajes de eucariotas, como el representado por las algas rojas a
las que se asemejan morfolgicamente fsiles
hallados en rocas de 1200 m.a. en el rtico canadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta
a las plantas, se han registrado algas verdes
multicelulares en niveles datados en 800 m.a.
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002).
Los datos moleculares indican que los animales multicelulares, o metazoos, se originaron a
partir de un nico ancestro, posiblemente colonial, emparentado con los coanoflagelados,
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber
aparecido relativamente temprano en formas
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin embargo, hasta ahora no se conocen evidencias
ms antiguas que las proporcionadas por las
enigmticas biotas de tipo Ediacara, de entre
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10).
Las caractersticas de estas ltimas y su significado en el contexto de la evolucin de la vida
animal en nuestro planeta se discute a continuacin.
ORIGEN Y EVOLUCIN TEMPRANA DE

LOS METAZOOS
El lapso temporal que media entre los 750 y
543 m.a., parte terminal del en Proterozoico,
fue un perodo de gran actividad geolgica en
la historia de la Tierra, producindose rpidos
cambios geoqumicos, movimientos tectnicos,
y una serie de glaciaciones globales (Figura 3.
54
REINO ANIMAL
11). En este lapso y contexto comienzan a registrarse las primeras evidencias de los ms antiguos animales multicelulares. Notables asociaciones de grandes organismos de cuerpo blando,
la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mundial los estratos marinos del Neoproterozoico
Tardo, es decir despus de la ltima de esas
glaciaciones hasta el inicio del Cmbrico. Los
primeros fsiles de esta biota fueron descubiertos en Terranova (Canad) y descriptos a fines
del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta aos
ms tarde se realiz un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
posteriormente, el descubrimiento de asociaciones muy bien preservadas en las colinas de
Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
con que se las conoce hoy da (Sprigg, 1947).
Las asociaciones ediacaranas, que caracterizan los ltimos 20 m.a. del Proterozoico, incluyen una gran variedad de morfologas, muchas
de las cuales resultan extraas a nuestros ojos
(Figura 3. 10). La totalidad de estos fsiles enigmticos son formas de muy poco espesor, la
mayora carentes de partes esqueletarias duras, tal vez con la excepcin de Spriggina (Figura 3. 10 A). Ninguna especie parece haber posedo una boca claramente definida ni tubo digestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
(Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
morfolgicos principales pueden reconocerse
en el conjunto de la biota. El ms abundante
consiste en impresiones circulares cuyos dimetros varan de unos pocos milmetros a cerca de un metro. Otros fsiles consisten en huellas y tneles principalmente horizontales de
pequeo tamao (1-5 mm de dimetro) producidos, por lo menos en parte, por animales de
simetra bilateral y esqueleto hidrosttico. El
tercer grupo lo constituyen organismos fijos
en forma de fronde y, por ltimo, el ms numeroso, incluye una serie de formas bentnicas
problemticas.
Las afinidades biolgicas de los fsiles corpreos ediacaranos dieron lugar a una serie de
controversias y su inclusin en los phyla vivientes, o an reinos, ha provocado animadas
discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociacin se hallan
representados gusanos de grado anlido
(Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
10 C, D) y, tal vez, artrpodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
otras formas resultan ms problemticas. Entre estas ltimas se encuentran organismos
bentnicos de superficie tabicada o acolchados que para algunos autores constituyen un
grupo extinguido de auttrofos (quimio o fotosintetizadores) plasmodiales denominado Ven-
anillados de 700-800 m.a. hallados en China

(Sun, 1994), como trazas de alrededor de 1000
m.a. presentes en la India y en Estados Unidos
de Amrica, no han sido aceptados unnimemente como de origen metazoo (Erwin, 2001).
Pero en rocas de 610 m.a. de los Montes
Mackenzie (Canad), existen impresiones de
discos y anillos que podran constituir el registro de metazoos que precedieron las tpicas
asociaciones taxonmicamente diversas de
Ediacara, posteriores a la edad de hielo
Varanger-Marinoana (Figura 3. 11). Esta asociacin de formas simples ha sido caracterizada como Asociacin Ediacarana I o Ediacara I.
El hallazgo de numerosas localidades con faunas
ms jvenes de tipo Ediacara y un conocimiento cada vez mayor de su distribucin estratigrfica ha permitido reconocer otras dos asociaciones sucesivas de estos organismos denominadas Asociaciones Ediacaranas II y III (Figura 3. 11), las que indican una diversidad taxonmica creciente.
Recientemente, en fosforitas de aproximadamente entre 600 y 555 m.a. de la Formacin
Doushantuo, en el sur de China, se han hallado
embriones en estadios tempranos de clivaje
preservados exquisitamente en forma tridimensional (Xiao et al., 1998). Ciertas caractersticas de las tetradas fueron interpretadas
REINO ANIMAL
dozoa o Vendobionta (Seilacher, 1992). De

acuerdo a esta hiptesis, dichos organismos
estaran ms estrechamente relacionados entre s que con cualquier otro grupo moderno y,
por lo tanto, representaran un experimento de
multicelularidad del que no quedan sobrevivientes. La opinin generalizada es que, a grandes rasgos, en las asociaciones ediacaranas estn representados tanto animales extinguidos
de grado diploblstico como grupos basales de
bilaterios, incluyendo Kimberella, el animal
triploblstico ms antiguo registrado (Fedonkin
y Waggoner, 1997). Esto concuerda con el registro coetneo de trazas fsiles que sugieren
desplazamientos y enterramientos activos, indicando la presencia de animales con un grado
de organizacin ms complejo que el de cnidarios o gusanos planos (Martin et al., 2000). Pero
cualquiera sea la interpretacin que se haga de
las afinidades taxonmicas de los integrantes
de esta biota, no cabe duda de que ella difiere
significativamente de las faunas cmbricas
suprayacentes conocidas.
Existen evidencias ms antiguas de metazoos
que las que provee la biota de Ediacara que caracteriz los ltimos 20 m.a. del Proterozoico?
En la mayora de los casos tales supuestos hallazgos han sido refutados por un examen ms
cuidadoso de las evidencias. Tanto filamentos
Figura 3. 10. Reconstruccin de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.
REINO ANIMAL
55
REINO ANIMAL
surgir evidencias paleontolgicas que indican

una mayor diversidad taxonmica hacia el
final del Proterozoico, por la presencia de
metazoos capaces de formar un esqueleto slido debido a la biomineralizacin. En rocas
que corresponden a ambientes carbonticos
de plataforma en diversas localidades del
mundo, el enigmtico y pequeo animal Cloudina, con un esqueleto dbilmente mineralizado
de calcita, est asociado con otros que formaban esqueletos preservables, como esponjas,
animales de grado cnidario y bilaterios (Grant,
1990; Conway Morris, 2001). Pero, tal como ocurre con los contemporneos fsiles ediacaranos, estos tienen una pobre similitud con los
que se preservan abundantemente en rocas
ms jvenes.
LA EXPLOSIN CMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIN DE LOS
INVERTEBRADOS
Figura 3. 11. Eventos geolgicos y biolgicos del Neoproterozoico

Tardo y Cmbrico (modificado de Erwin, 2001).
como similares a las de animales bilaterios, semejantes a las de algunos artrpodos crustceos vivientes, aunque otros estudios han puesto en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000;
2002). Dicho registro indicara la presencia de
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la radiacin ediacarana de animales macroscpicos.
Por largo tiempo se crey que los organismos
de tipo Ediacara estaban restringidos al
Ediacrico (Vndico) y se especulaba que una
extincin masiva haba eliminado completamente esta fauna. Sin embargo, en los ltimos
aos se ha ido acumulando una serie de hallazgos de fsiles discoidales y en forma de
frondes, similares a los del Ediacrico, en rocas
del Cmbrico basal. Esto sugiere la persistencia de algunas formas ms all del lmite Precmbrico-Cmbrico (Erwin, 2001).
Tambin recientemente han comenzado a
56
REINO ANIMAL
La aparicin sbita, geolgicamente hablando, de fsiles que representan diversos linajes

animales en rocas cmbricas se conoce desde
hace mucho tiempo y su explicacin ha dado
origen a variadas hiptesis. Estas evidencias
paleontolgicas, conjuntamente con una visin
renovada de las relaciones de los grandes grupos de metazoos provista por datos moleculares (Figura 3. 3), morfolgicos y ontogenticos,
estn contribuyendo a develar los eventos relacionados con el origen e historia temprana
de los animales. Veamos en primer lugar cules son esas evidencias que nos brinda la Paleontologa, para examinar en la seccin siguiente las hiptesis propuestas por una amplia gama de disciplinas.
En rocas que representan la base del Cmbrico comienza la aparicin generalizada de diversos fsiles con conchillas. Durante los primeros 15 m.a. del Cmbrico el registro solo consiste en pequeas conchillas y placas. Algunas
de stas son identificables como pertenecientes a grupos modernos de animales (esponjas
y moluscos), pero otras son partes esqueletales que no pueden ser adjudicadas confiablemente a ningn grupo conocido. Entre estas
ltimas se incluyen, por ejemplo, los escleritos
fosfticos de los tommtidos (Landing, 1984).
Estas asociaciones de microfsiles son conocidas como small shelly faunas (Figura 3. 12), pero
resulta evidente que la radiacin que representan es an modesta comparada con la explosiva diversificacin de los animales con esqueleto en la parte final del Cmbrico Temprano, fenmeno conocido como la explosin cmbrica.
REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.
En 1909 el gelogo norteamericano C. D.

Walcott descubri en la Columbia Britnica,
Canad, una fauna del Cmbrico Medio (Figuras 3. 12 y 13) que se convertira en un cono
entre las asociaciones fsiles. Se trata de miles
de ejemplares, muchos de ellos carentes de conchillas, que muestran una preservacin excepcional y representan ms de 140 especies
(Conway Morris 1979, 1989, 1993, 1998; Gould,
1989). La lutita portadora de la fauna, denominada Burgess Shale, se deposit en aguas relativamente profundas como producto de una
corriente de turbidez que enterr a los orga-
nismos rpidamente y con poco transporte. El

mayor porcentaje de la biota preservada est
constitudo por artrpodos, entre ellos
trilobites con y sin esqueleto mineralizado, as
como tambin por varios tipos de crustceos
primitivos. El ms comn de los artrpodos es
tal vez Marrella (Figura 3. 13 A) cuyas afinidades con otros miembros del grupo son inciertas. Otro componente significativo de esta fauna lo constituyen varias formas que usualmente se vinculan con diversos grupos de
lobpodos. As, a Aysheaia y Hallucigenia (Figura 3. 13 B, C) se las relaciona con los onicforos,
Figura 3. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.
REINO ANIMAL
57
REINO ANIMAL
y a Opabinia y Anomalocaris (Figura 3. 13 D, E ),

con lobpodos en sentido amplio. Tambin en
esta asociacin estn representados los
lofoforados (incluyendo braquipodos inarticulados), equinodermos (crinoideos, holoturoideos y edrioasteroideos), anlidos y un primitivo cordado (Figura 3. 13 F).
Originalmente, la fauna de Burgess Shale del
Cmbrico Medio de Canad era la nica que se
conoca de esa antigedad, sin embargo recientes descubrimientos han mostrado que muchos de los taxones all representados ya se encontraban en niveles ms antiguos. As, se han
descripto faunas que incluyen tanto formas de
cuerpo blando como otras con conchilla en el
Cmbrico Inferior de China (Chengjiang) y
Groenlandia (Sirius Passet). La biota de
Chengjiang (Sun, 1994) constituye una asociacin taxonmicamente diversa, pero unos
13 m.a. ms antigua que la de Burgess Shale
(Figura 3. 11). Esta fauna, de la que se han coleccionado miles de ejemplares, incluye esponjas, cnidarios, braquipodos, anlidos,
priaplidos, onicforos, trilobites y una gran
variedad de artrpodos, as como varias formas de afinidades inciertas. Si bien extremadamente raros, en esta fauna de China se ha
registrado la presencia de vertebrados basales
(Shu et al., 2001). La fauna recientemente descubierta en el norte de Groenlandia (Conway
Morris y Peel, 1990) incluye igualmente muchas esponjas, artrpodos, poliquetos y
priaplidos como los de Burgess Shale. Adems, se hall un animal completo (Halkieria), de
aproximadamente 3 cm, portando escleritos en
forma de espculas conjuntamente con una valva prominente en cada extremo del cuerpo que
permite comprender los primeros pasos en la
diversificacin de los moluscos (Conway Morris
y Peel, 1995). Lo interesante de este hallazgo es
que dichos escleritos aislados forman parte de
las small shelly faunas, lo que sugiere que este grupo estaba ya presente en el Cmbrico Inferior
(ver Captulo 11).
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIN
CMBRICA
Es la explosin del Cmbrico un evento evolutivo real? o, por el contrario, se trata de una
ruptura de los umbrales tafonmicos que termin con una etapa crptica de la evolucin
animal? Responder a esta disyuntiva no es sencillo y constituye tema de controversias.
Es importante recordar que la presencia de
biomineralizacin incrementa notablemente el
potencial de fosilizacin de los organismos.
58
REINO ANIMAL
Como vimos, los esqueletos fsiles estn casi

enteramente ausentes en rocas ms antiguas
de 550 m.a., por lo menos en lo que respecta a
conchillas, caparazones y escleritos. Los primeros registros de esqueletos animales mineralizados son aqullos de edad ediacarana (Figura 3. 11), tales como Cloudina (Figura 3. 12 A).
Hacia comienzos del Cmbrico hay un incremento en la diversidad morfolgica y la composicin de los esqueletos, aunque en el contexto filogentico aceptado de los Metazoa (Figura 3. 3) la biomineralizacin parece haberse
originado independientemente en diversos linajes de animales. Hacia fines del Cmbrico
Medio ya haban aparecido prcticamente todas las variaciones de tipos esqueletarios presentes en la actualidad; hasta ahora solo no se
han registrado estructuras tales como dientes
o huesos de vertebrados.
Es evidente que el gran desarrollo de los animales con esqueleto tuvo lugar hacia finales
del Cmbrico Temprano. Sin embargo, un nfasis en la presencia de partes duras tiende a
ignorar el incremento de diversidad y complejidad evidenciado por las trazas fsiles y las
excepcionales asociaciones con metazoos sin
esqueleto, raramente preservados, como las de
Ediacara. A travs del lmite NeoproterozoicoCmbrico hay un aumento de la diversidad y
complejidad de las trazas. Las trazas del
Neoproterozoico son tpicamente surcos horizontales, no ramificados y hechos muy cercanos a la superficie del sedimento. En cambio,
en el Cmbrico son ms profundos y complejos, con un aumento en la gama de tamaos.
Complementando la informacin de los fsiles
corpreos, las trazas fsiles proveen un importante testimonio de los planes corporales presentes. As, por ejemplo, los primeros fsiles
corpreos de artrpodos aparecen en la base
del Atdabaniano (Figura 3. 11), pero la presencia de trazas fsiles atribuidas a artrpodos
en Australia y Mongolia implica que en el
Manykiano (piso basal del Cmbrico) ya haban aparecido miembros de los Ecdysozoa con
apndices (Narbonne et al., 1987; Khomentovsky y Karlova, 1993). Las evidencias que estn
emergiendo sugieren un origen de los linajes
animales ms antiguo que lo supuesto de acuerdo a la lectura del registro de los fsiles corpreos. En cambio, ello est ms en consonancia
con las estimaciones basadas en evidencias
moleculares, si bien estas ltimas proponen
tiempos de divergencia entre protostomios y
deuterostomios significativamente mayores
(Bromham y Hendy, 2000; Fortey et al, 2003;
Bromham, 2003). Pero el reloj molecular estima la divergencia de linajes, mientras que los
a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, entonces, por qu existe un desfasaje entre el origen
evolutivo y la manifestacin paleontolgica. Es
ello un defecto intrnseco del registro fsil o
puede atribuirse a razones ms significativas?
Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
podra reflejar un aumento de la probabilidad de preservacin debido a un incremento
en la abundancia de los individuos, aumento
del tamao y/o el desarrollo de partes duras.
Igualmente esta discrepancia podra estar relacionada con la dinmica de la diversidad,
un juego entre las tasas de especiacin y de
extincin, debindose alcanzar un nivel de diversidad mnimo para emerger en el registro fsil (Lieberman, 2003). Este escenario unido a la posibilidad de que el rango de innovacin morfolgica entonces posible no estuviera limitado por la estructuracin de los sistemas reguladores genmicos podra explicar
la supuesta singularidad de este segmento de
la historia de la vida.
REINO ANIMAL
grupos reconocidos en virtud de sus rasgos

morfolgicos pueden detectarse recin cuando
esos rasgos han aparecido (Fortey et al., 1996).
El registro fsil provee incontrastables puntos de referencia temporal a la estimacin de
la secuencia y tasa de los cambios evolutivos
al proporcionar edades mnimas para dichos
cambios. De esta forma, el tiempo real de aparicin de los grupos animales portadores de
esos cambios puede ser considerablemente
mayor que el documentado por los fsiles
(Lieberman, 2003). As, el origen de los grandes grupos de invertebrados pudo preceder en
mucho la explosin cmbrica, de acuerdo a algunos autores. Si el registro fsil se examina a
luz de la filogenia de los metazoos, tal como se
la comprende actualmente (Figura 3. 3), es posible sostener que en el intervalo entre el Proterozoico Tardo y el comienzo del Cmbrico
Medio ya haban divergido todos los grandes
grupos de invertebrados que conocemos, as
como algunas formas enigmticas asignables
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
REINO ANIMAL
59
REINO ANIMAL
Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblsticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.
Cuadro 3.2 a
Continua en la pgina siguiente
60
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 a (continuacin)
REINO ANIMAL
61
REINO ANIMAL
62
Cuadro 3.2 b
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 c
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REINO ANIMAL
63
Carolina Nez
Norberto Malumin
INTRODUCCIN
Los foraminferos son protistas con conchilla
de variada composicin y morfologa. Muy diversos y abundantes en los ambientes marinos actuales, tienen un extraordinario registro geolgico que se remonta al Cmbrico. Habitan desde la zona intertidal a los fondos
ocenicos, desde los polos hasta el Ecuador. La
mayora son bentnicos y de vida libre, y los
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas
5000 especies vivientes, aunque los estudios
moleculares sugieren un nmero mucho mayor. Las especies planctnicas recientes son solo
alrededor de 40, pero constituyen una parte
importante del zooplancton. Si bien se trata de
seres unicelulares y la mayora con conchillas
del orden de centenas de micrones de dimetro, algunas especies de foraminferos alcanzan tamaos de ms de 10 cm. Llegan a ser tan
abundantes que pueden constituir la mayor
parte de los sedimentos, tanto en reas someras como en profundidad.
Dada su abundancia y extensin en el registro fsil y su gran aplicacin en los anlisis
bioestratigrficos y paleoambientales, los foraminferos han sido y son utilizados por
paleontlogos industriales y acadmicos en la
resolucin de problemas geolgicos. Su pequeo tamao es una de las razones de su intensivo uso en la exploracin de subsuelo, dado que
puede haber miles de ejemplares en los pequeos fragmentos de roca que se obtienen cuando se perfora un pozo. A esto se suma el carcter de fsiles gua de muchas especies, especialmente las planctnicas, y la utilidad de los
foraminferos en las interpretaciones paleoambientales. Su aplicacin en la exploracin petrolera dio gran impulso al estudio de estos
protistas. Asimismo, han sido y son de gran
aplicacin en el estudio de perforaciones de fondos ocenicos de proyectos como Deep Sea
Drilling Project y Ocean Drilling Project.
Otra de las ventajas de los foraminferos es
que su abundancia facilita recuentos confiables
FORAMINIFERIDA
4 FORAMINIFERIDA
y aplicaciones estadsticas, y por otro lado, son

microfsiles suficientemente grandes como para
ser manipulados y aplicar diversas tcnicas de
estudio, como cortes, moldes internos y tincin.
BIOLOGA
Los foraminferos se caracterizan fundamentalmente por la posesin de una conchilla y de
granuloreticulopodios. Estos son extensiones
citoplasmticas en forma de seudpodos delicados, filamentosos, que se anastomosan formando una red o retculo que puede extenderse entre 2 y 10 veces el dimetro de la conchilla
(Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en endoplasma o citoplasma cameral, en el cual se
da el metabolismo general y contiene uno o ms
ncleos y organelas, y el ectoplasma o citoplasma seudopodial. Los seudpodos tienen un eje
relativamente firme, y una capa externa ms
fluida de textura granular y con flujo bidireccional. La red emerge por una o ms aberturas
de la conchilla, forma a veces un tronco
seudopodial desde donde radian numerosos
seudpodos finos que pueden anastomosarse,
o bien se proyectan desde una capa citoplasmtica que rodea la conchilla. La red continuamente cambia de forma y transporta una variedad de grnulos, mediante el flujo bidireccional. Los grnulos corresponden a mitocondrias, cuerpos densos, vacuolas con material
capturado para ingestin y vacuolas de defecacin, entre otros. Gran parte de la red es capaz de retraerse dentro de la conchilla ante
perturbaciones. Los seudpodos pueden penetrar en el sustrato hasta una profundidad de 2
a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
algas o contener burbujas de gas y formar un
aglomerado espumoso que ayuda a la flotacin
de las conchillas planctnicas. Los seudpodos son tambin usados en la locomocin, captura, ingestin y digestin de alimentos o quistes de alimentacin y en la construccin de la
conchilla.
FORAMINIFERIDA
65
FORAMINIFERIDA
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida.
Los foraminferos se caracterizan por la alternancia de generaciones: una generacin

haploide uninucleada producida asexualmente (gamonte) alterna con otra, diploide multinucleada (agamonte), producida sexualmente.
Las dos generaciones pueden ser morfolgicamente distintas: la gamonte comnmente tiene una primera cmara o prolculo relativamente grande y se denomina megaloesfrica,
y la agamonte, un prolculo mucho menor, pero
una mayor y morfolgicamente ms diferenciada conchilla adulta que se denomina microesfrica (Figura 4. 9 A). Las conchillas adultas de las dos generaciones tambin pueden
ser indistinguibles. El dimorfismo es ms pronunciado en los taxa ms avanzados. Existen
modificaciones sobre este patrn clsico de alternancia de generaciones. En algunas especies,
hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen
una segunda generacin asexual denominada
esquizonte y que a su vez, puede dar sucesivas generaciones asexuales. En otras, solo se
conocen generaciones asexuales sucesivas. La
reproduccin asexual en algunos taxa puede
incluir una simple fisin y fragmentacin de la
conchilla o brotes.
En los foraminferos planctnicos solo se conoce la reproduccin sexual. Para la reproduccin, las especies planctnicas que viven cerca
de la superficie del mar descienden en la columna de agua, pierden las espinas por disolucin y se recalcifica la superficie. Aquellas que
viven a mayor profundidad, se acercan a la
superficie para reproducirse.
Las gametas son tpicamente pequeas,
biflageladas y muy abundantes, pero en algunos taxa son triflageladas o ameboideas. La
mayora de los foraminferos expulsan las
gametas al agua de mar circundante, donde se
66
FORAMINIFERIDA
produce la fertilizacin (gametogamia). En

otros casos, los gamontes se aparean o agrupan (gamontogamia). Incluso dos gamontes
pueden unirse por el borde umbilical
(plastogamia), liberando las gametas en el espacio que queda entre las dos conchillas, acompaado por disolucin de las caras aperturales. En la autogamia, las gametas son retenidas
en la conchilla parental, donde se produce la
fertilizacin.
Aunque los foraminferos son considerados
organismos esencialmente marinos, tambin
estaran ampliamente representados en ambientes de agua dulce actuales, segn estudios
moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejemplo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, carente de conchilla, es considerado un
foraminfero dada su red seudopodial y caractersticas moleculares (Orokos et al., 1997;
Pawlowski et al., 1999).
La mayora de los foraminferos son bentnicos y habitan todas las profundidades marinas. Algunos son epifaunales, viven sobre la
superficie del sustrato, conchillas, rocas o sobre algas u otras plantas sumergidas (epfitos);
en general, se considera tambin como epifaunales a los que viven en los primeros milmetros de sedimento. Otros son infaunales y llegan a encontrarse vivos hasta los 10 cm dentro del sustrato. La mayora de los bentnicos
son formas libres, con capacidad de trasladarse. Se han medido velocidades entre 9 y 500
m/min en taxa epibentnicos (Kitazato, 1981,
1988; Severin y Lipps, 1989). Tambin hay formas fijas (ssiles), por cementacin o bien adheridas por sus seudpodos. Las especies
planctnicas viven en la columna de agua, la
mayora entre los 10 y 50 m por debajo de la
superficie del mar.
La densidad de los foraminferos bentnicos
vivientes llega a ser superior a 106/m2, con una
biomasa estimada entre 0,02 y ms de 10g/m2.
La diversidad, en ambientes tropicales, puede
exceder las 70 especies en una muestra de 300
individuos (Culver, 1993).
El alimento de los foraminferos incluye algas y otros protistas, especialmente diatomeas,
flagelados, ciliados, radiolarios y otros foraminferos, como tambin bacterias, pequeos
crustceos y nematodos. Por sus mecanismos
de alimentacin los hay pastadores, suspensvoros, depositvoros, carnvoros y parsitos;
tambin se alimentan por la absorcin de carbono orgnico disuelto y por simbiosis. Las
algas endosimbiticas, comunes en el citoplasma de las formas planctnicas y en las bentnicas de gran tamao, aportan carbono orgnico y promueven la calcificacin. Algunos fo-
MORFOLOGA DE LA CONCHILLA
La conchilla puede ser de composicin orgnica, estar formada por partculas extraas, o
bien, originada por secrecin de carbonato de
calcio, o raramente, de slice.
La conchilla est integrada por una nica cmara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias
cmaras (multilocular), delimitadas entre s
por tabiques internos o septos. Las conchillas
uniloculares tienen forma globular, tubular
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras
que las multiloculares son de variadas formas,
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa,
elongada.
En las multiloculares, la lnea formada por el
contacto entre dos cmaras sobre la superficie
externa de la conchilla se denomina sutura. La
primera cmara o prolculo es seguida por
otras que pueden disponerse segn diversos
patrones de enroscamiento: en series uniseria-
les rectilneas (Figuras 4.

3 D y 11 D) o arqueadas,
biseriales (Figuras 4. 11
B y 15 A), triseriales, enrolladas planoespirales,
trocoespirales, estreptoespirales, o cclicas
(anulares). En las conchillas planoespirales, las
cmaras se disponen espiralmente en un plano,
siendo la conchilla simtrica a ambos lados del
plano. Pueden ser planoespirales evolutas si
las ltimas cmaras no
cubren a las anteriores,
de modo que todas las
Figura 4. 2. Orden Astror- vueltas y cmaras son
hizida. Bathysiphon sp. visibles (Figura 4. 3 A), o
Cretcico Superior, Fm.
parcial a totalmente inGuanaco, Patagonia (de
volutas si hay cubriMalumin y Nez, 1990).
miento y solo se exponen
las cmaras de la ltima
vuelta (Figuras 4. 3 E; 8 A y 13 A). Un caso particular es el planoespiral fusiforme, en el que
las cmaras son alargadas en la direccin del
eje de enroscamiento, resultando una conchilla con forma de huso (Figura 4. 5). Las trocoespirales disponen las cmaras en una espira
helicoidal, resultando en la mayora de los casos un lado de la conchilla evoluto, denominado espiral, donde se exponen el prolculo y todas las cmaras siguientes, y el lado opuesto,
involuto, denominado umbilical, donde se ven
solo las cmaras de la ltima vuelta (Figuras 4.
12 D y 14 A). El enroscamiento trocoespiral
puede ser bajo o alto, segn la altura de la espira. Los enroscamientos biserial y triserial pueden ser considerados casos particulares del
trocoespiral alto, con 2 y 3 cmaras por vuelta,
respectivamente. La unin de las cmaras en
ambos lados de las conchillas planoespirales o
sobre el lado umbilical de las trocoespirales
conforma un rea subcentral generalmente deprimida, denominada ombligo, que ocasionalmente puede estar relleno con material calcreo
(umbn). En las conchillas estreptoespirales
(Figuras 4. 3 B y 12 C), el enrollamiento es irregular, en varios planos. Las conchillas anulares disponen sus cmaras en anillos concntricos y frecuentemente estn subdivididas en
camaritas (Figura 4. 6 C); en su parte inicial,
generalmente existe un estadio planoespiral
evoluto, con cmaras sucesivas que se extienden hasta hacerse anulares. En el enroscamiento orbitodido, similar al anterior, se agregan
espesamientos laterales con camaritas.
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
raminferos secuestran cloroplastos, que pueden

retener su capacidad de fotosntesis.
El crecimiento de la conchilla est dado por el
aumento de tamao de la cmara en las formas uniloculares, y por la adicin de una nueva cmara en las multiloculares. Esta adicin
ha sido estudiada en algunas especies. En
Ammonia tepida, una especie hialina perforada,
multilocular, el organismo construye un quiste protector sobre la regin donde se formar
la nueva cmara. Una masa citoplasmtica
ocupa el lugar de la futura cmara, y sobre ella
se deposita una membrana orgnica. Posteriormente, el citoplasma sale al exterior y cubre
toda la conchilla como una funda; se produce
la calcificacin sobre la superficie de la nueva
cmara y sobre toda la conchilla (Goldstein,
1999). Algunas especies de foraminferos toman
los iones de calcio y de carbonato del agua de
mar, mientras otras tienen estos iones en el citoplasma. En los mililidos, las agujas de calcita
que constituyen la pared son formadas originalmente en el citoplasma y transportadas en
vesculas hasta el lugar de calcificacin, quedando dispuestas al azar dentro de una matriz orgnica. Por otro lado, muchos foraminferos son capaces de reparar sus conchillas.
El ciclo de vida vara entre das a algunos
aos. Particularmente, los foraminferos grandes tropicales parecen ser longevos. Por ejemplo, Marginopora puede vivir 2 o 3 aos, y aun
hasta 5 aos (Ross, 1979). Aquellos individuos
que llegan a la madurez sexual, generalmente
mueren al reproducirse.
67
FORAMINIFERIDA
68
En el enroscamiento miliolnido, las cmaras se disponen cada cierta cantidad de grados

alrededor de un eje. En los mililidos
biloculnidos (Figura 4. 6 B), cada 180, englobando las anteriores, de modo que externamente se exponen 2 cmaras, la ltima y anteltima. En los triloculnidos, cada 120, visualizndose 3 cmaras externamente. En los
quinqueloculnidos, cada 144, con 5 cmaras
visibles (Figura 4. 6 A).
El enroscamiento polimorfnido, es similar
al miliolnido, pero con desplazamiento a lo
largo del eje, por lo que se visualizan todas las
cmaras de la conchilla.
Es comn la combinacin de diferentes tipos
de enroscamiento en una conchilla. Entre otras,
la conchilla puede ser inicialmente planoespiral y luego biserial (Figura 4. 4 A); plano o trocoespiral y luego uniserial (Figura 4. 3 F); triserial,
luego biserial y uniserial (Figura 4. 4 C).
La conchilla posee generalmente una o ms
aberturas, por donde se proyecta el protoplasma. La abertura primaria es la principal, puede ser un orificio simple (Figura 4. 4 F) o mltiple (Figura 4. 10 C) en la pared, de diversas
formas y posiciones, que tiene importancia sistemtica. Puede ser circular, en forma de ranura, de coma o lazo (tpica de los Buliminida,
Figura 4. 10 A), radiada (tpica de los Lagenida,
Figura 4. 9 B), arqueada, cruciforme, dendrtica.
Por su posicin puede ser terminal (Figura 4. 9
B), subterminal, areal (sobre la cara apertural,
Figura 4. 10 C), interiomarginal (en la base de
la ltima cmara, en distintas posiciones: de
umbilical a ecuatorial, Figura 4. 13 A). A veces
est acompaada por diversas estructuras,
como un diente (Figura 4. 6 B), un labio, un
tubo interno entosoleniano (Figura 4. 8 E), o
una placa dental interna (Figura 4. 10 B). Adems de la abertura primaria pueden existir
aberturas secundarias: suplementarias y accesorias. Las suplementarias comunican directamente con la cavidad cameral, pueden relacionarse con las suturas o la carena perifrica
o presentarse en la cara apertural; las accesorias comunican con cavidades formadas por
distintas modificaciones aperturales como la
tegilla (Figura 4. 15 B y C) o la bulla, y se describen habitualmente para especies planctnicas.
El lado de la ltima cmara donde se encuentra la abertura principal se denomina cara
apertural. Cuando se agrega una nueva cmara, la cara apertural pasa a ser interna y se
convierte en un septo; la vieja abertura, ahora
interna, permanece abierta, aunque puede
modificar su forma, y se denomina foramen.
De esta manera, las cmaras comunicadas in-
FORAMINIFERIDA
teriormente entre s por medio de los formenes, permiten el pasaje del citoplasma.
NATURALEZA DE LA PARED
La composicin y estructura de la pared de la
conchilla es de importancia en la sistemtica.
Se diferencian tres tipos bsicos: orgnica,
aglutinada y mineralizada.
La pared orgnica est formada por un mucopolisacrido proteico y las conchillas que la
poseen son mayormente uniloculares, delgadas, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
partculas sobre dicha pared. Fosilizan solo
bajo condiciones excepcionales, por lo que su
registro fsil es pobre y discontinuo. Se agrupan en el orden Allogromiida.
La pared aglutinada est constituida por partculas extraas al organismo, tomadas del
medio circundante. Algunas especies seleccionan fragmentos de una composicin particular, como granos de cuarzo, espculas de esponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
otras atienden a un limitado rango de tamao.
Las partculas pueden estar distintivamente
orientadas, como el alineamiento de las espculas de esponjas o el emplazamiento de minerales pesados sobre las suturas. Otras especies
no son selectivas y emplean una amplia variedad de materiales, de diferente naturaleza y
tamao, segn la disponibilidad.
Un tipo particular de estructura de algunos
gneros de foraminferos aglutinados es la denominada laberntica, caracterizada por el desarrollo de proyecciones de la pared hacia el
interior de la cmara, reduciendo su cavidad o
lumen. Los espacios que quedan entre las proyecciones de la pared pueden ramificarse hacia la superficie de la conchilla, aunque sin llegar al exterior.
La pared aglutinada es propia de los rdenes
Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
Textulariida.
La pared mineralizada se debe a la depositacin de minerales por parte del organismo, generalmente carbonato de calcio y ms raramente slice. Se reconocen tres tipos principales de paredes calcreas: microgranular, porcelancea y hialina o vtrea.
La pared microgranular est construida por
grnulos de calcita equidimensionales sin
cementacin. Puede ser compuesta, con una
capa externa de grnulos dispuestos desordenadamente, y otra interna con grnulos alineados perpendicularmente a la superficie, de
apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa
te. En cortes delgados de la conchilla, bajo microscopio con nicoles cruzados, estas disposiciones producen diferentes patrones, denominados de pared radial y de pared granular, respectivamente; existen tipos intermedios y compuestos. Aunque esta distincin entre pared
radial y granular fue ampliamente utilizada
en la sistemtica de los foraminferos, no sera
un criterio infalible para la diferenciacin taxonmica por encima del nivel de especie (Hansen,
1999).
Las conchillas de pared hialina son mayormente lamelares: cuando se agrega una nueva
cmara, simultneamente se deposita una capa
de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
cmaras previamente formadas. Si la pared de
FORAMINIFERIDA
ms avanzados pueden distinguirse ms capas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida.

La pared porcelancea est formada por
cristalitos de calcita magnesiana, sin orientacin. Esta pared es tpicamente imperforada y
caracterstica del orden Miliolida. Puede poseer
una capa externa con cristalitos orientados paralelos a la superficie. En raros casos, aglutina
externamente partculas de sedimento, asemejndose a los foraminferos aglutinados.
La pared vtrea o hialina es de calcita de bajo
contenido de magnesio, ms raramente de aragonita. Tiene pequeas perforaciones, entre
menos de 1 m a 15 m. Los cristalitos de calcita
pueden disponerse perpendicularmente a la
superficie de la conchilla o desordenadamenCuadro 4.1. Sistemtica de la Clase Foraminiferida.
FORAMINIFERIDA
69
FORAMINIFERIDA
la ltima cmara formada est constituida por

una sola capa de calcita es monolamelar, caracterstica del orden Lagenida. En la mayora
de los foraminferos hialinos (rdenes Buliminida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es
bilamelar: la pared de la nueva cmara est
formada primariamente por dos capas de calcita, separadas por una membrana orgnica.
La capa interna puede extenderse sobre la cara
apertural de la cmara anterior, formando una
lmina septal (ver Hansen, 1999).
Las paredes de aragonita caracterizan los rdenes Involutinida y Robertinida, y tambin a
algunos gneros primitivos de foraminferos
planctnicos.
En el orden Carterinida, la pared consiste en
espculas de calcita inmersas en una masa de
espculas menores y cemento orgnico. Las espculas seran secretadas por el foraminfero
(Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grnlund,
1977). En el orden Spirillinida, la pared de calcita acta pticamente como un solo cristal,
escasos cristales o un mosaico de cristales.
En el orden Silicoloculinida, la pared es similar a la porcelancea en estructura, pero la composicin es silcea, y al igual que en los mililidos, imperforada.
Varios grupos de foraminferos bentnicos,
especialmente los denominados foraminferos
grandes, son estructuralmente muy complejos, con numerosas cmaras, subdivididas en
camaritas, con pilares, tabiques, canales ramificados dentro de la pared, y su estudio requiere
de cortes en diferentes secciones (Figura 4. 5).
Muchos foraminferos poseen la superficie
externa de sus conchillas lisa, pero es frecuente algn tipo de ornamentacin, consistente en
espesamientos que forman espinas (Figura 4.
11 D), tubrculos (Figura 4. 14 A), costillas (Figura 4. 15 A), carenas (Figuras 4. 8 A y 15 C) y
menos frecuentemente reticulados.
SISTEMTICA
La sistemtica de los protistas y la situacin
de los foraminferos dentro del rbol de los
eucariotas es an tema de debate. Varios investigadores consideran que los foraminferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferentes reinos, pero la mayora de los micropaleontlogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontlogos, es generalmente aceptada la inclusin de los foraminferos en el reino
Protoctista, que comprende a todos los organismos eucariotas unicelulares, y en el phylum
Granuloreticulosa, protoctistas hetertrofos
caracterizados por reticulopodios granulares
70
FORAMINIFERIDA
con flujo bidireccional y ciclos sexuales complejos (ver Sen Gupta, 1999).
REINO PROTOCTISTA
PHYLUM GRANULORETICULOSA
CLASE FORAMINIFERIDA
La clase se caracteriza por sus seudpodos
granuloreticulados, flexibles, una cubierta externa, usualmente una conchilla, y alternancia de generaciones haploide y diploide.
Entre las sistemticas propuestas en las dcadas ms recientes ha sido de amplio uso la
de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cinco subrdenes dentro del orden Foraminifera,
con 1192 gneros. Otras sistemticas posteriores son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
Tappan (1987), esta ltima con 2455 gneros
reconocidos. Unos 900 gneros son vivientes,
de los cuales aproximadamente la mitad estn restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
1999). En este captulo se sigue en lneas generales la sistemtica propuesta por Sen Gupta
(1999), que presenta algunas modificaciones
respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
reconoce 16 rdenes dentro de la clase
Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los principales criterios para las categoras de mayor
rango son la estructura, composicin y
mineraloga de la pared conchular (Cuadro 4.
2). Para las categoras infraordinales, se utilizan diversos caracteres morfolgicos, como
los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
enroscamiento, estructuras internas. Finalmente, debe mencionarse que desde la ltima
dcada, los estudios moleculares estn brindando informacin sobre las relaciones filogenticas, macroevolucin y sistemtica de los
foraminferos.
Para cada grupo sistemtico se indican las
principales caractersticas, basado fundamentalmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
se mencionan los gneros ms comunes o
ilustrativos de Amrica del Sur.
A- FORAMINFEROS DE PARED ORGNICA

Orden Allogromiida
Conchilla flexible o firme, globular, piriforme
o cilndrica; pared orgnica de un mucopolisacrido protenico, con apariencia hialina,
alveolar o laminada. A veces, con algunas partculas aglutinadas. Incluye a formas de agua
dulce. Escaso potencial de fosilizacin.

Allogromia. Cmbrico-Holoceno.
La separacin entre los rdenes Allogromiida
y Astrorhizida puede ser artificial. Consideraciones morfolgicas, citolgicas y de comportamiento (Bowser et al., 1995) y semejanza
molecular indican una estrecha relacin filogentica (Pawlowski et al., 2003).
B- FORAMINFEROS AGLUTINADOS O
ARENCEOS
Conchilla construida por partculas extraas
al organismo, aglutinadas mediante un cemento orgnico o mineralizado (calcreo, calcreo
canaliculado y calcreo microgranular).
Sobre unas 150 especies aglutinadas recientes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene
cemento orgnico, sin poros, y el 21% restante
cemento calcreo biognico con sistemas de
poros. Estos ltimos, tambin denominados
FORAMINIFERIDA
Cuadro 4. 2. Clave morfolgica simplificada para los rdenes de foraminferos (de Sen Gupta, 1999).
seudoporos o canalculos, tienen un revestimiento interno orgnico, pueden ser ramificados o anastomosados y se cierran justo debajo
de la superficie exterior de la conchilla. Las estructuras alveolares o labernticas constituyen proyecciones de la pared cameral hacia el
interior de la cmara, y no son homlogas a
estos canalculos. Todas las especies estudiadas tienen una capa orgnica, adherida al interior de la pared. En varias especies se observ que esta capa se forma una vez que se termin de construir la cmara. Las especies con
cemento orgnico y multiloculares poseen adems una capa orgnica externa (Bender, 1995).
Entre los foraminferos, las formas aglutinadas son las de mayor distribucin geogrfica y
de hbitats. Los taxa actuales con cemento orgnico no mineralizado se conocen de todos
los ambientes marinos. Conforman las asociaciones de foraminferos de baja diversidad caractersticas de ambientes marinos marginales hiposalinos, como marjales y algunas
FORAMINIFERIDA
71
FORAMINIFERIDA
72
albuferas. En el otro extremo batimtrico, caracterizan las asociaciones de foraminferos

de los fondos ocenicos por debajo de la lnea
de compensacin de carbonato de calcio, dado
que por su composicin no calcrea son insolubles. Los taxa aglutinados de cemento
calcreo actuales se conocen de ambientes
marinos normales de plataforma, y en menor
medida batiales, y de ambientes hipersalinos
(Murray, 1991).
Los foraminferos aglutinados tienen particularidades tafonmicas. Por una parte, los
aglutinados de composicin no calcrea, son
los nicos foraminferos que pueden fosilizar
por debajo de la lnea de compensacin de carbonato de calcio. Por otro lado, muchos aglutinados, y grupos como los komokiaceos, no
fosilizan debido a su dbil conchilla. En el Mar
del Scotia y la cuenca Argentina, del ocano
Atlntico, solo una asociacin muy pobre de
especies y ejemplares, representados mayormente por un par de especies, tiene potencial
para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De
manera que si bien muchos aglutinados son
resistentes a la disolucin, tambin son propensos a la destruccin por accin mecnica.
As, por un lado las asociaciones fsiles pueden tener un enriquecimiento relativo en aglutinados por fenmentos de disolucin postmortem de las formas calcreas, pero tambin prdida de sus componentes aglutinados.
Un caso singular son las denominadas faunas
de Rhabdammina o faunas tipo flysch que estn
compuestas de foraminferos aglutinados uniloculares y multiloculares uniseriales de cemento no calcreo. Estas faunas se conocen en
las tpicas secuencias de flysch europeo, en los
intervalos pelgicos de las secuencias
turbidticas y no son ms antiguas que el Cretcico. En Amrica del Sur recin se reconocen
desde el Aptiano, sugiriendo una colonizacin
tarda de los ambientes turbidticos por parte
de los foraminferos.
La interpretacin de estas microfaunas es
particularmente intrigante, ya que muchos de
sus componentes no tienen ni siquiera contrapartes vivientes, y se encuentran en una variedad de ambientes geolgicos que incluyen
mrgenes activos, donde la circulacin restringida reduce la concentracin de oxgeno en o
por debajo de la superficie del sustrato
(Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valores de oxgeno favoreceran la preservacin de
los foraminferos aglutinados no calcreos. Las
faunas modernas de composicin similar se
encuentran por debajo de la lnea de compensacin de la calcita, donde la secrecin del carbonato est inhibida.
FORAMINIFERIDA
Por otra parte, si bien frecuentemente se ha

mencionado que los foraminferos aglutinados
soportaran condiciones de bajo contenido de
oxgeno, no se conocen asociaciones diversas
de aglutinados de ambientes disaerbicos modernos, por lo que es improbable que las asociaciones fsiles correspondan a tales condiciones (Murray, 1991).
Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres
rdenes de foraminferos aglutinados con cemento orgnico. El orden Astrorhizida incluye
a los gneros uniloculares y tubulares con dos
cmaras, que pueden presentar constricciones
mnimas en la pared como resultado del crecimiento intermitente. El orden Lituolida comprende mayormente a los gneros multiloculares planoespirales, y tambin trocoespirales
altos y estreptoespirales, y el orden Trochamminida a los de enroscamiento trocoespiral
bajo. El orden Textulariida contiene los gneros con cemento calcreo y canalculos.
En sistemticas ms modernas, se da menor
importancia a la naturaleza del cemento, y se
valora la morfologa de la conchilla y la estructura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004),
en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas
con cemento orgnico, microgranular o
calctico. Este autor reconoce 747 gneros vlidos de aglutinados.
Orden Astrorhizida
Conchilla aglutinada, con cemento orgnico,
unilocular, tubular ramificada, o irregularmente multilocular con septos incompletos.
Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Astrorhizacea
Conchilla de formas variadas, sin septos, o
con el interior solo parcialmente dividido.
Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4.2),
Psammosphaera. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Komokiacea
Conchilla formada por tubos mltiples ramificados, delgados, de dimetro uniforme. Sin
aberturas reconocibles, excepto perforaciones
en la pared. Acumulan desechos fecales en su
interior. Son formas de gran profundidad
(abisal y hadal) y de muy bajo potencial de
fosilizacin. Holoceno.
Superfamilia Hippocrepinacea
Conchilla tubular con un extremo cerrado, o
de dos cmaras con una cmara inicial
subesfrica o irregular y una segunda cmara
tubular o expandida. Ordovcico-Holoceno.
Superfamilia Ammodiscacea
Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara tubular que puede estar enrollada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira,
Figura 4. 3 B). Abertura terminal.
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades
abisales. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Rzehakinacea
Conchilla consistente de un prolculo seguido por cmaras tubulares enrolladas, comnmente 2 por vuelta que se agregan en uno o en
varios planos, menos frecuentemente con 3 cmaras por vuelta. Los Rzehakinacea se asemejan a los mililidos porcelanceos en el enroscamiento, pero la pared de la conchilla es finamente aglutinada o silcea, e insoluble en cido. Sin embargo, molecularmente Miliammina
es afn a los mililidos (Fahrni et al., 1997).
Abertura en el extremo final de la cmara, redonda o con un diente. Pueden vivir en fondos
pobremente oxigenados y regiones de gran turbidez, donde los foraminferos calcreos estn
ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoilinella, Miliammina. Cretcico-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Orden Lituolida
Conchilla de numerosas cmaras, en los gneros ms grandes pueden subdividirse por
particiones horizontales, verticales o pilares.
Cmaras dispuestas en un arreglo rectilneo,
espiralado, principalmente planoespiral, puede desenroscarse hacia la parte terminal de la
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara
vez ramificadas. Pared conchular simple o laberntica. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Hormosinacea
Conchilla uniserial; las cmaras se agregan
rectilneamente o forman un arco leve, rara vez
se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovcico-Holoceno.
Superfamilia Lituolacea
Conchilla multilocular planoespiral, involuta
o evoluta. El comienzo planoespiral puede estar seguido por un estadio biserial y luego
Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretcico
Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de Len, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y perifrica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretcico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumin y Nez,
1990; B, F. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. de Carams y Malumin, 2006).
FORAMINIFERIDA
73
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretcico Superior, Fm.
Cabeza de Len, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumin y Nez, 1990; C, D. de Malumin y Masiuk, 1976 a; E. de Malumin y Nez, 2002).
uniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o prxima al ombligo, consistente en grandes poros, con dientes, una ranura terminal en
las formas desenroscadas, simple o cribada.
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites
(Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno.
Superfamilia Verneuilinacea
Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
ltima parte puede ser uniserial; pared no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
(Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
(Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
4. 4 F). Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Haplophragmiacea
Conchilla total o parcialmente estreptoespiral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoides. Jursico-Holoceno.
Superfamilia Ataxophragmiacea
Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
interior de las cmaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina,
Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Coscinophragmatacea
Conchilla adherida, uniserial o ramificada,
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Loftusiacea
Conchilla similar a Lituolacea pero con interiores complejos. Pared con una capa externa
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla
planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cclica; tambin enroscamiento estreptoespiral y
ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco
interiomarginal, subareal, o mltiples orificios
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Spiroplectamminacea
Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada,
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A).
Carbonfero-Holoceno.
74
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior
parcialmente dividido por particiones; pared
no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a
Plioceno.
Superfamilia Biokovinacea
Conchilla inicialmente planoespiral, luego
puede desenrollarse; pared con capa externa
imperforada y capa interna en el estadio tardo gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogneos y masivos; abertura basal
a areal, nica o mltiple. Jursico-Cretcico
Tardo.
Superfamilia Cyclolinacea
Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
estadio inicial en formas microesfricas, luego
peneropliforme o con cmaras cclicas o anu-
Superfamilia Orbitolinacea
Conchilla cnica baja, cmaras numerosas,
parcialmente subdivididas por particiones o
con pilares. Orbitolina. Jursico MedioOligoceno.
Orden Trochamminida
Conchilla de pared aglutinada, con partculas adheridas a una matriz proteica o mineralizada, no canaliculada. Bsicamente trocoespirales o desenrollados en el estadio terminal.
Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Trochamminacea
Conchilla trocoespiral, que puede desenrollarse en la parte terminal. Trochammina,
Jadammina. Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Remaneicacea
Conchilla trocoespiral baja, cmaras subdivididas por particiones secundarias. Remaneica.
Holoceno.
Orden Textulariida
Conchilla aglutinada, con partculas cementadas por calcita de bajo contenido de
magnesio; pared canaliculada. Jursico MedioHoloceno.
Superfamilia Textulariacea
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o
biserial, o bien biserial o uniserial en el ltimo
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinottiella, Textularia. Jursico Medio-Holoceno.
C FORAMINFEROS DE CARBONATO
DE CALCIO
Orden Fusulinida
Conchilla con pared calctica, microgranular,
de cristales subangulares equidimensionales, de
escasos micrones de dimetro, fuertemente empaquetados. Formas avanzadas con pared diferenciada en dos o ms capas. Confinados al
SilricoPrmico, constituyen uno de los grupos de foraminferos ms grandes y diversos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares
epicontinentales someros y de aguas clidas
del Paleozoico Tardo, importantes constituyentes de calizas, y excelentes indicadores bio-
estratigrficos. La mayor parte de los Fusulinacea se encuentran en sedimentitas carbonticas de ambientes someros y oxigenados, asociados frecuentemente a corales y algas (Ross,
1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamao,
de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
1977). Habran tenido una ecologa similar a la
de los actuales foraminferos grandes, que estn confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
de vida simbitico (Haynes, 1981). La aparente
amplia distribucin de los fusulinceos desde
el extremo norte de Canad hasta Nueva Zelanda, y el Archipilago Madre de Dios del sur
de Chile (Thompson, 1964), se debera a la
aloctona de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
El enroscamiento planoespiral es el dominante en el orden, tanto en las formas grandes como
en las pequeas. El planoespiral fusiforme se
encuentra en casi la mitad de los gneros y es
tpico de las fusulinas. La forma de huso es tambin conocida en las alveolinas, porcelanceos
simbiticos. Las formas trocoespirales son raras, y es posible que hayan vivido adheridas a
algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podran haber sido infaunales (Haynes, 1981).
La distribucin de especies y gneros llev a
la diferenciacin de diversos reinos o provincias microfaunsticas, con variable grado de
desarrollo durante el Paleozoico Tardo.
Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 superfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Parathuramminacea, Endothyracea y Fusulinacea. La primera incluye a formas uniloculares, de pared simple, microgranular. La segunda, formas mayormente multiloculares, con
variados enroscamientos, y pared comnmente con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardo y la ms importante desde el punto de vista bioestratigrfico, est constituida mayormente por formas robustas, con conchillas generalmente
planoespirales, fusiformes, esfricas o discoidales, y con una compleja estructura interna
y pared de una o varias capas. En 1987,
Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfamilias, que surgen mayormente de la elevacin de rango de varias familias incluidas anteriormente en los endothyrceos y en los
parathuramminceos.
FORAMINIFERIDA
lares en una nica capa; las cmaras pueden

estar divididas por particiones. Jursico-Cretcico Tardo.
Superfamilia Parathuramminacea
Conchilla unilocular, globular a elongada o
irregular, o agrupamiento de tales cmaras.
Silrico-Prmico.
FORAMINIFERIDA
75
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Earlandiacea
Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara no dividida, recta o enrollada.
Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Archaediscacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral
o estreptoespiral; la pared puede tener ms de
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonfero.
abertura nica o cribada. Devnico TardoCarbonfero.

Superfamilia Endothyracea
Conchilla planoespiral a estreptoespiral en el
estadio inicial, luego puede ser desenrollada y
rectilnea; pared calcrea microgranular, puede tener 2 o 3 capas; abertura nica, basal o
areal. Devnico Tardo-Prmico Temprano.
Superfamilia Moravamminacea
tubular enrollada o rectilnea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silrico TardoCarbonfero Temprano.
Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o ms cmaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa interna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosamiento lateral secundario. Devnico TardoPrmico.
Superfamilia Colaniellacea
Conchilla uniserial, cmaras fuertemente
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vtrea y otra interna finamente granular; abertura redondeada a radiada. Incluye solo 4 gneros. Devnico TardoPrmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida,
uniserial; pared calcrea microgranular,
bandeada, posiblemente con tbulos transversales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2
gneros. Devnico Tardo-Carbonfero.
Superfamilia Palaeotextulariacea
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede
hacerse uniserial; pared microgranular
calcrea y puede tener una delgada cubierta
adventicia; abertura simple o mltiple en estadios tardos. Palaeotextularia. Devnico MedioPrmico.
Superfamilia Tournayellacea
tubular enrollada planoespiral o estreptoespiralmente; puede tener septos incipientes;
76
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 5. Orden Fusulinida. Triticites chilensis, vistas de cortes

ecuatorial y axial. Prmico, Archipilago Madre de Dios, Chile
(levemente esquematizado de Douglass y Nestell, 1976).
Superfamilia Tetrataxacea
Conchilla cnica, trocoespiral, cmaras que
pueden estar subdivididas en camaritas; pared de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbonfero-Prmico.
Superfamilia Fusulinacea
Conchilla esfrica, discoidal, o fusiforme, enrollada o ms raramente desenrollada en la
ltima parte, muchas cmaras por vuelta; pared calcrea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar tneles o formenes y depsitos secundarios denominados comata, paracomata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Figura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
Devnico Medio-Prmico.
Esta superfamilia, con cerca de 170 gneros
(Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
tpicamente grandes, planoespirales fusiformes, con numerosas cmaras bajas, frecuentemente subdivididas en camaritas. Con escaso
detalle externo, para su identificacin son necesarias secciones orientadas. Los caracteres
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana,
de aspecto porcelanceo, tpicamente imperforada. Puede haber un pasaje espiral o flexostilo entre el prolculo y las cmaras siguientes. Comnmente planoespirales o con cmaras de media vuelta dispuestas en planos a 72
o 120 (Miliolacea), o formas de estructura compleja, dadas por la subdivisin en camaritas
de cmaras expandidas o anulares (Soritacea),
o bien de cmaras anchas y bajas enrolladas
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdaderos hay en la protoconcha de algunos sortidos
y alveolnidos. La pared consiste en cristales
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2
m de largo y 0,25 m de dimetro. La orientacin de los cristales causa la refraccin en todas las direcciones de la luz reflejada, resultando en una opacidad lechosa o de aspecto
porcelanceo. Exteriormente a la capa de distribucin aleatoria puede existir una capa superficial orgnica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso,
subparalela o irregularmente, y material adventicio. Carbonfero-Holoceno.
Los Miliolida son comunes en aguas someras

y clidas, aunque con clsicas excepciones,
como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las profundidades abisales y aguas antrticas.
En general, las formas grandes estn restringidas a las aguas someras, claras y clidas de
los trpicos, de salinidad normal o ligeramente hipersalinas, principalmente dentro de las
isotermas de 25C; son comunes las asociaciones de mililidos y algas calcreas. Por su asociacin con simbiontes, los mililidos grandes
estn restringidos a la zona ftica, generalmente a menos de 80 m de profundidad. Comunes en arrecifes tropicales, las Marginopora
recientes pueden constituir hasta el 60% de los
granos de la superficie del sustrato en la Gran
Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y
16 simbiontes por camarita, con el mayor nmero del lado de la conchilla mejor iluminado
(Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcelanceos pequeos tienen una mayor distribucin geogrfica que las formas grandes, alcanzan su mayor diversidad y son dominantes en
los ambientes carbonticos tropicales.
Los gneros de conchillas grandes frecuentemente son de corto rango geolgico, si bien solo
los alveolnidos logran zonaciones que alcanzan la resolucin de los fusulnidos (Haynes,
1981). En general, los gneros de conchillas pequeas tienen prolongados rangos y la aplicacin en estratigrafa es a nivel de especies.
FORAMINIFERIDA
ms importantes en la clasificacin son la estructura de la pared, la forma de los septos, la

conexin entre las cmaras y los depsitos calcreos secundarios. La recristalizacin dificulta el estudio de este grupo, como del resto de
los Fusulinida (Haynes, 1981).
Pueden diferenciarse dos tipos bsicos de pared, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avanzada, tipo schwagerinida o alveolar. En el primero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura,
con materia orgnica, otra de calcita clara o
diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca,
de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida,
el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace
alveolar y se denomina keriotheca.
La pared externa y su continuacin hacia el interior de la conchilla constituye la espiroteca, y
la cara apertural de la ltima cmara es la
anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos
o corrugados. Cuando el corrugado o plegamiento del septo es muy marcado, puede determinar la subdivisin de la cmara en camaritas. Las cmaras tambin pueden subdividirse
por la insercin de sptulos internos paralelos
y transversales al eje de enroscamiento. La comunicacin entre las cmaras se da por formenes o tneles, que pueden tener asociados
depsitos secundarios de calcita (comata y paracomata).
Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, imperforada. Cretcico
Tardo-Holoceno.
Superfamilia Cornuspiracea
Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cmara inicial globular, segunda cmara tubular,
enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la ltima
parte. Cornuspira, Meandrospira. CarbonferoHoloceno.
Superfamilia Hemigordiopsacea
Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral
o planoespiral en la parte final. CarbonferoHoloceno.
Superfamilia Nubeculariacea
Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Discospirinacea
Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cmara redondeada, la segunda
FORAMINIFERIDA
77
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumin, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).
tubular enroscada, ltimas cmaras ocupando media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno.

Superfamilia Miliolacea
Conchilla multilocular, enrollada y comnmente con dos cmaras por vuelta. Puede ser
planoespiral (Spiroloculina) o tener cmaras en
varios planos segn un eje longitudinal, con
cmaras separadas cada 144, en arreglo
quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4.
6 A), al menos en un primer estadio. El estadio
posterior es a veces planoespiral; sigmoideo,
con cmaras alternando en planos que gradualmente se incrementan acercndose a 180
(Sigmoilinita); triloculnido (Triloculina), o
biloculnido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cmaras
son generalmente simples, pero algunas se subdividen en camaritas.
La pared puede tener algunas partculas aglutinadas, o que formen una capa superficial. La
abertura es terminal al final de la cmara, de
manera que sucesivas cmaras del tipo
quinqueloculino tienen la abertura en polos
opuestos de la conchilla; puede ser simple, redondeada o en forma de ranura, con diente recto
o bfido, cruciforme o cribada. Trisico TardoHoloceno.
maras iniciales pueden ser perforadas. Comnmente de enroscamiento planoespiral a cclico-anular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente mltiple. La conchilla relativamente grande
(Marginopora llega hasta 30 mm de dimetro)
puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
globular. Interior de las cmaras simple
(Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de
particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
Prmico Tardo-Holoceno.
Orden Carterinida
Pared segregada de grandes espculas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersas
en una masa de pequeas espculas y matriz
orgnica. Este orden incluye un solo gnero,
Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden
estar subdivididas por septos secundarios. Las
espculas tienen estructura concntrica y representan un nico cristal. En la actualidad,
Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
mltiple. Tpicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casi
esfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la direccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cmaras imperforadas,
excepto en unos pocos gneros fsiles; las c-
78
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 7. Orden Spirillinida. Spirillina decorata. Holoceno, Isla

de Pascua (esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).
FORAMINIFERIDA
meras, a 20-30 m de profundidad. Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico,
? Eoceno-Holoceno.
Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo contenido de magnesio, que acta pticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mosaico de cristales. La pared es formada por
acrecin lateral, y no por calcificacin de una
membrana orgnica producida por los seudpodos. Puede tener seudoporos o poros cerrados internamente por placas perforadas. Conchilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cnica.
Trisico Tardo-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el rea prolocular ovoide seguida por una
porcin tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cmaras son biseriales semicirculares, y pueden subdividirse por particiones radiales.
Mayormente de aguas someras, en los ambientes actuales Patellina y Spirillina son gneros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).
Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, ptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramente adherida, unilocular o multilocular, con enroscamiento comnmente serial o planoespiral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones
ancestrales pueden carecer de laminacin secundaria, con poros ausentes o esparcidos y
de menos de 1 m de dimetro, pero formas ms
avanzadas son secundariamente lamelares y
finamente perforadas, con poros de 1-5 m de
dimetro.
Abertura terminal o sobre el ngulo perifrico en las conchillas enroscadas, tpicamente
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estras
o ranuras conducentes a una abertura central,
o con ranuras que no se encuentran centralmente; otros taxa pueden tener una sola ranura o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural
(Tappan y Loeblich, 1982).
Los Lagenida son generalmente cosmopolitas y habitan medios someros a batiales. En la
Figura 4. 8. Orden Lagenida. A. Lenticulina praegaultina, vistas

lateral y perifrica. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego; B. Pseudonodosaria ex gr. humilis .
Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego;
C. Conolagena acuticosta, vista lateral, por transparencia se ve
una estructura oral cnica desarrollada, atravesada por un delgado conducto que comunica la abertura con el lumen de la
cmara, Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Pseudopolymorphina
martinezi, vistas lateral y apertural. Hauteriviano-Valanginiano,
Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego; E. Parafissurina basicarinata,
vistas laterales a 90, por transparencia se reconoce un tubo
(entosoleniano) que desde la abertura se dirige hacia la parte
media aboral, sealado por punteado. Cenozoico, Tierra del Fuego (A, B, D. de Malumin y Masiuk, 1975; C, E. de Malumin y
Carams, 1989).
actualidad, en regiones tropicales se encuentran entre 100 y 1000 m de profundidad, mientras que en el Jursico alcanzaron su mxima
diversidad en la parte interna de la platafor-
FORAMINIFERIDA
79
FORAMINIFERIDA
ma. La dominancia de polimorfnidos sugiere

condiciones anormales, ya sea de bajo contenido de oxgeno como baja salinidad, representados por niveles de abundancia casi exclusiva en la cuenca Neuquina.
Superfamilia Robuloidacea
Conchilla de pared sin laminacin secundaria, o nicamente una ligera tendencia en los
taxones ms modernos. Carbonfero-Cretcico Temprano.
Superfamilia Nodosariacea
Conchilla uni- o multilocular, con enroscamiento serial o espiral; abertura terminal; secundariamente lamelar. Trisico Tardo-Holoceno.
En la familia Nodosariidae la conchilla es generalmente multilocular y uniserial, raramente biserial. Puede ser uniserial rectilnea y con
seccin subglobular (Nodosaria), o triangular
(Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma

de chevron (Frondicularia); las cmaras pueden
ser biseriales o biseriales a uniseriales
(Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobrepuestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B).
En la familia Vaginulinidae la conchilla es
comnmente planoespiral (Lenticulina, Figura
4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte terminal (Marginulina). Las cmaras llegan a extenderse hasta su comienzo en la parte interna
(Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en
seccin (Saracenaria), o tener forma de chevron
(Palmula), o un estadio uniserial en la parte terminal (Amphicoryna).
En la familia Lagenidae la conchilla es
unilocular, con abertura redondeada o radiada (Conolagena, Figura 4. 8 C).
Superfamilia Polymorphinacea
Cmaras generalmente dispuestas en una alta
espiral en torno a un eje longitudinal, en planos cada 120 (Pyrulina) o 144 (Globulina,
Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales
y sigmoidales con una conchilla comprimida
(Sigmomorphina).
Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cmaras en planos cada 72) en el estadio inicial,
y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura
4. 8 D), o tener cmaras subglobulares ampliamente separadas por estolones (Ramulina). Pueden tener crecimientos fistulosos en los ltimos estadios de muchos gneros (Globulina,
Guttulina, Pyrulina), que representaran una cmara reproductiva, pero no han sido vistas en
cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se incluyen gneros con tubo entosoleniano, ya sean
uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E)
o multiloculares. Trisico Tardo-Holoceno.
Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoespiral alta, triserial, biserial o uniserial, abertura en formas avanzadas con una placa dental interna. Jursico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyentes de las asociaciones de foraminferos de
ambientes de bajo contenido de oxgeno, tipificado en Amrica del Sur por gneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tienden a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
perifrica de un ejemplar microesfrico (izquierda) y otro
megaloesfrico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber,
vistas perifrica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa
Rincn, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumin
y Masiuk, 1975).
80
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Bolivinacea
Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
la parte terminal, abertura elongada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivina.
Cretcico Tardo-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretcico Superior, Per;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Carams y Malumin, 2000; B. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumin y Nez, 1998; E. dibujado de Malumin, 1990 b).
Superfamilia Loxostomatacea
Conchilla con abertura interiomarginal o
terminal, sin placa dental, pared pticamente
radial o granular. Loxostomun. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Bolivinitacea
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Turrilinacea
Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
final, con o sin placa dental interna, pared pticamente radial o granular. Neobulimina, Praebulimina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Figura 4. 10 C). Jursico Medio-Holoceno.
Superfamilia Cassidulinacea
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o
terminal, con o sin placa dental, pared pticamente radial o granular. Evolvocassidulina (Figura 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Buliminacea
Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la ltima parte. Abertura interiomarginal, en forma de lazo, con placa
dental interna. Pared pticamente radial.
Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Eouvigerinacea
Conchilla comnmente biserial o uniserial,
puede tener un inicio planoespiral, pared pticamente radial, abertura con una placa dental
interna hemicilndrica. Spirobolivina, Eouvigerina.
Cretcico-Eoceno, Plioceno.
Superfamilia Fursenkoinacea
Conchilla biserial, plana o torsionada, o
triserial, abertura en forma de lazo, con placa
dental interna, pared pticamente granular.
Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cretcico Tardo-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
81
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Annulopatellinacea
Conchilla cnica baja, enroscamiento principalmente uniserial, con cmaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cncavo, y subdivididas por pequeos tbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenrica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. JursicoHoloceno.
Los Rotaliida pequeos ocupan desde la plataforma a la planicie abisal, pero son especialmente caractersticos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hbito epifaunal es tpico
para las conchillas trocoespirales bajas, as
como para los foraminferos grandes. Las formas planoespirales pequeas, como los
nonionceos son endobentnicos. La gran mayora son gneros libres; escasos gneros
ssiles, como Karreria.
Figura 4. 11. Orden Buliminida. A. Siphogenerinoides bermudezi.

Campaniano superior-Maastrichtiano inferior, valle superior del
Magdalena, Colombia; B. Coryphostoma incrassata gigantea. Maastrichtiano, Fm. Monte Chico, Patagonia; C. Caucasina selknamia.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Stilostomella sp. Mioceno
Inferior, Fm. La Desdmona, Tierra del Fuego (A. dibujado de
Gonzlez R. y Martnez R., 1997; B. de Malumin y Nez, 2002; C.
de Malumin, 1994).
Superfamilia Delosinacea
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser
biserial en la ltima parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros
suturales, pared pticamente granular.
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). CretcicoHoloceno.
Superfamilia Pleurostomellacea
Conchilla triserial o biserial, cambiando a
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y formenes conectados por un sifn interno, pared
pticamente granular. Pleurostomella. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Stilostomellacea
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeo diente. Stilostomella (Figura 4. 11 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
82
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbilical, interiomarginal, con o sin aberturas suplementarias, pared pticamente radial. Cancris,
Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jursico-Holoceno.
Superfamilia Glabratellacea
Conchilla con abertura umbilical, interiomarginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared pticamente radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
(Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
Superfamilia Siphoninacea
Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
conchilla o en la parte inicial, abertura interiomarginal o areal, con un labio, usualmente sobre un cuello corto, pared pticamente radial
o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Discorbinellacea
Conchilla trocoespiral baja o casi planoespiral, abertura total o parcialmente interiomarginal, en forma de arco o ranura, pared pticamente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Planorbulinacea
Conchilla trocoespiral baja al menos en la
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretcico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumin y Masiuk, 1976 a).
Figura 4. 12. Orden Rotaliida. A. Notoconorbina leanzai, vistas

lateral y apertural. Cretcico, Tierra del Fuego; B. Nummodiscorbis
novozealandicus, vista umbilical con estras radiales caractersticas de los Glabratellacea, el punteado corresponde a las suturas.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; C. Sphaeroidina bulloides, vista
apertural. Mioceno Inferior, Fm. La Desdmona, Tierra del Fuego;
D. Pulsiphonina prima, vistas umbilical y espiral. Daniano, Patagonia (A. de Malumin y Masiuk, 1976 b; B. de Malumin, 1994; D.
de Maihle et al., 1967).
parte inicial, con parte final planoespiral,

uniserial, biserial o irregular, gruesamente perforada, abertura primaria interiomarginal en
formas espiraladas, con o sin aberturas secundarias; pared pticamente radial o intermedia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. CretcicoHoloceno.
Superfamilia Acervulinacea
Conchilla con las primeras cmaras enroscadas, luego irregularmente dispuestas y numerosas, produciendo diversas formas de conchilla, abertura presente solo como poros murales,
pared gruesamente perforada, pticamente
radial. Acervulina. Incluye formas ssiles. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Asterigerinacea
Conchilla trocoespiral a casi planoespiral,
cmaras total a parcialmente subdivididas por
particiones internas, abertura primaria interiomarginal o areal, aberturas secundarias

suturales o areales, pticamente radial.
Asterigerina, Boltovskoyella, Amphistegina,
Lepidocyclina. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Nonionacea
Conchilla totalmente o casi planoespiral,
abertura simple o en forma de serie de poros,
pared pticamente radial o granular. Astrononion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia (Figura
4. 13 A). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Chilostomellacea
Conchilla totalmente trocoespiral o planoespiral, o solo en la parte inicial, con la final no
espiralada. Abertura interiomarginal en formas espiraladas, terminal en las no espiraladas, pared pticamente granular. Alabamina,
Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella
(Figura 4. 13 B), Gyroidinoides, Karreria,
Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimorphina. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Orbitoidacea
Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo
marcado, estadio inicial seguido por cmaras
periembrionales, cmaras ecuatoriales y laterales diferenciadas o indistinguibles, cmaras de la capa media pueden subdividirse en
camaritas secundarias; pared perforada,
FORAMINIFERIDA
83
FORAMINIFERIDA
hialina, de calcita pticamente radial; aberturas presentes entre las cmaras en formas primitivas, estolones en formas avanzadas, sin sistema de canal. Incluye gneros de gran tamao. Lepidorbitoides, Orbitoides,
Pseudosiderolites. Cretcico Tardo-Eoceno
Tardo.
Superfamilia Rotaliacea
Conchilla tpicamente trocoespiral baja o planoespiral, con numerosas cmaras, septos
intercamerales dobles por la adicin de una lmina durante la formacin de una nueva cmara, usualmente con varios pasajes internos,
abertura interiomarginal o areal, simple o mltiple, pared pticamente radial, con pocas excepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Figura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretcico Tardo-Holoceno.
Figura 4. 14. Orden Rotaliida. A. Cribrorotalia hornibrooki, forma

planoconvexa, vistas espiral, umbilical y perifrica. Mioceno Inferior, Patagonia; B. Elphidium lauritaense, con procesos retrales y
fosetas (punteado grueso), tpicos del gnero. Eoceno, Fm. Agua
Fresca, Chile (A. de Malumin y Masiuk, 1971; B. dibujado de Todd
y Kniker, 1952).
Superfamilia Nummulitacea
Conchilla con enroscamiento planoespiral o
anular, cmaras numerosas, con o sin camaritas, canales espirales o interseptales. Alcanzan gran tamao. Cycloclypeus, Heterostegina,
Nummulites. Paleoceno-Holoceno.
84
FORAMINIFERIDA
Orden Globigerinida
Es el nico orden planctnico de los foraminferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
de Mg en la mayora de los taxa, pero aragontica en las formas ms primitivas del Jursico
y Cretcico Temprano; pared bilamelar, perforada, pticamente radial; enroscamiento trocoespiral, planoespiral o serial. Jursico Medio-Holoceno.
Los foraminferos planctnicos son pelgicos,
estenohalinos y requieren condiciones de mar
abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
aunque pueden llegar al 60% en algunas reas.
Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
en ambientes profundos, por encima de la lnea de compensacin de carbonato de calcio,
tapizan el fondo marino formando el fango de
Globigerina. Contribuyen con aproximadamente el 20% de la produccin de carbonato global
(Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminferos planctnicos viven en la
columna de agua, la mayora entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (B, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeos, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona ftica. Individuos ms grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
nmero. Ejemplares vivos se habran encontrado hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata vivira enteramente por debajo de los
1000 m (B, 1977).
Esta distribucin estratificada en la columna
de agua se daba tambin en ocanos del pasado. Por ejemplo, en el Cretcico Tardo, las
aguas superficiales estaban dominadas por formas de morfologa simple, pequeas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas ms profundas ocupadas por las formas ms grandes y carenadas
como Globotruncana.
En la actualidad, hay una distribucin latitudinal de los foraminferos planctnicos, reconocindose 5 provincias: polar, subpolar,
transicional, subtropical y tropical (B, 1977).
La ltima contiene la mayor diversidad y los
gneros de mayor tamao y morfolgicamente ms complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predominan las formas pequeas y de morfologas
ms simples. Esta distribucin latitudinal se
dio tambin en el pasado, en algunos perodos
en forma ms acentuada que en otros, dependiendo del gradiente trmico entre el Ecuador
y los polos.
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maastrichtiano, Fm. Jagel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei,
vista umbilical. Cretcico Superior, Colombia; C. Globotruncana
insignis, vistas perifrica y ventral. Cretcico Superior, Colombia
(A. dibujado de Nez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de
Robaszynski et al., 1984).
Bsicamente, se dan dos morfologas de conchillas, globosas o aplanadas. Pared perforada,

excepto en reas como carenas, tubuloespinas
y costillas. La abertura principal es comnmente
interiomarginal y puede estar acompaada por
labios, dientes, o tapada por lminas calcreas
como la tegilla (Figura 4. 15 B y C).
Los foraminferos planctnicos se dividen en
dos grupos: espinosos y no espinosos. Las espinas son estructuras elongadas formadas por
un nico cristal de calcita, implantadas en la
pared como estructuras secundarias y estn
rodeadas por un caracterstico collar. Son descartadas o absorbidas durante la gametognesis. En contraste, las costillas que forman el
diseo cancelado de los planctnicos cenozoicos y las pstulas no son removibles. Entre
los gneros no espinosos, se encuentran
Globorotalia y Morozovella, as como los denominados microperforados, que tienen poros
muy pequeos (<1m de dimetro) y pstulas. Ejemplos de espinosos, son Globigerinoides,
Globigerina y Orbulina. El uso de espinas apareci en el Paleoceno Temprano, como una estrategia adaptativa para ayudar en la captura de partculas de alimento de gran tamao.
Durante el Jursico y el Cretcico, todas las
especies de foraminferos planctnicos pare-
FORAMINIFERIDA
cen haber sido no espinosas (Hemleben et al.,

1991).
A veces se forma una corteza de calcita en un
estadio ontogentico tardo, que puede desdibujar la textura superficial original. Esta corteza refleja en la mayora de los casos, la migracin hacia aguas ms fras, principalmente hbitats ms profundos para la reproduccin.
Los datos moleculares confirman la distincin basada en la morfologa de las 3 mayores
familias de foraminferos planctnicos vivientes: Globigerinidae, Globorotaliidae y Candeinidae, aunque podran tener un origen independiente. Por otra parte, revelan la existencia
de especies crpticas en todas las morfoespecies
de planctnicos espinosos estudiados, como en
el caso de Orbulina universa, claramente correlativas con provincias hidrogeogrficas (De
Vargas et al., 1997, 1999).
Superfamilia Heterohelicacea
Conchilla biserial o triserial, al menos en el
estadio inicial, puede reducirse a uniserial, o
ms comnmente presentar proliferacin de
cmaras en el estadio final, abertura interiomarginal en forma de arco o terminal.
Chiloguembelina, Guembelitria, Heterohelix (Figura
4. 15 A). Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Planomalinacea
Conchilla planoespiral, puede tender a trocoespiral, abertura interiomarginal, ecuatorial,
a veces con aberturas relcticas. Globigerinelloides, Planomalina. Cretcico.
Superfamilia Rotaliporacea
Conchilla trocoespiral, abertura extraumbilical-umbilical; taxa avanzados con aberturas secundarias suturales del lado umbilical. Rotalipora,
Hedbergella. Jursico Medio-Cretcico Tardo.
Superfamilia Globotruncanacea
Conchilla trocoespiral, cmaras globulares a
angulosas, abertura umbilical, con tegilla; puede tener una banda carenada imperforada sobre la periferia y aberturas accesorias intralaminares e infralaminares. Abathomphalus, Gansserina, Globotruncana (Figura 4. 15 B y C),
Globotruncanella, Marginotruncana, Plummerita,
Rugoglobigerina. Cretcico Tardo.
Superfamilia Globorotaliacea
Conchilla troco- o estreptoespiral, superficie
no espinosa, abertura primaria interiomarginal. Globorotalia, Morozovella, Neogloboquadrina,
Turborotalia, Pulleniatina, Candeina, Tenuitella. Paleoceno-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
85
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Hantkeninacea
Conchilla usualmente planoespiral, cmaras
globosas a elongadas, abertura primaria ecuatorial simple o mltiple, puede tener secundarias areales o relcticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno.
Superfamilia Globigerinacea
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las ltimas cmaras pueden ser embrazantes, superficie caractersticamente espinosa, abertura primaria usualmente interiomarginal, puede tener grandes aberturas secundarias
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno.
Orden Involutinida
Conchilla aragontica, bicameral, una cmara inicial encerrada por el enroscamiento de
otra segunda cmara tubular. Presenta engrosamientos lamelares o pilares en la regin umbilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Prmico-Holoceno.
1981). Epistomina y otros gneros aragonticos

son abundantes en los ambientes deficitarios
en oxgeno del Jursico y Cretcico (ver
Malumin y Nez, 1983).
Superfamilia Duostominacea
Conchilla planoespiral a trocoespiral alta,
pared de aspecto granular, que puede aglutinar partculas; posiblemente en su origen aragontica, pero pobremente preservada, no
lamelar; abertura interiomarginal, simple o
doble. Duostomina, Diplotremina, Oberhauserella.
Trisico Medio-Jursico Temprano.
Superfamilia Ceratobuliminacea
Conchilla trocoespiral, cmaras subdivididas
por particiones internas, pared aragontica,
abertura areal o interiomarginal, foramen formado por reabsorcin. En la familia Epistominidae, abertura en forma de ranura sobre el
margen perifrico, cerrado por material
calcreo en las cmaras previas. Lamarckina,
Ceratobulimina, Epistomina, Hoeglundina. JursicoHoloceno.
Superfamilia Conorboidacea
Conchilla trocoespiral, con reduccin de cmaras en las ltimas vueltas, pudiendo llegar
a uniserial. Abertura interiomarginal, o terminal en el estadio uniserial, con una placa
dental interna hemicilndrica. Conorboides. Cretcico (AptianoMaastrichtiano).
Figura 4. 16. Orden Involutinida. Trocholina cf. aptiensis, vista

umbilical. Cretcico Inferior, Fm. Agrio, Patagonia (de Simeoni, 1985).
Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o trocoespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi planoespiral e involuta (Cushmanella); predominantemente dextrorsa. Interior de las cmaras
dividido por una particin transversal doble
resultante del replegamiento de la pared produciendo pequeas cmaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. PaleocenoHoloceno.
D FORAMINFEROS DE SLICE
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexagonales con el eje c normal a su superficie, pticamente radial, finamente perforada, multilocular. Enroscamiento bsicamente trocoespiral,
cmaras con particiones internas que se fijan
cerca del foramen y pueden formar camaritas
secundarias. Trisico Medio-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferencia por aguas profundas, con mxima abundancia en plataforma externa y talud (Haynes,
86
FORAMINIFERIDA
Orden Silicoloculinida
Conchilla de slice opalina, imperforada, con
enroscamiento quinqueloculnido. El orden
tiene un nico gnero, Miliammellus, caracterstico de ambientes abisales. Mioceno Tardo-Holoceno.
Los foraminferos pueblan todos los ambientes marinos, pero muchos gneros y especies
tienen requerimientos ecolgicos restringidos.
Algunos son abundantes solo en las profundidades ocenicas, otros se restringen a ambientes marinos marginales como estuarios hiposalinos o marjales hipersalinos. Son de amplia
aplicacin en la reconstruccin de los ambientes marinos del pasado, en la estimacin de
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo
orgnico y niveles de oxigenacin del fondo
marino, historia de masas de agua, en la interpretacin de acontecimientos geolgicos, y ms
recientemente, en estudios de contaminacin
de ambientes marinos.
El anlisis paleoecolgico en foraminferos
incluye, adems de la autoecologa, parmetros
tales como diversidad, abundancia, relacin
planctnicos a bentnicos, proporcin de los
diferentes tipos de pared de los bentnicos,
microhbitats e istopos estables.
DIVERSIDAD
En su significado ms simple, la diversidad
es una medida del nmero de especies en una
muestra. Un ndice de diversidad tambin
debe tener en cuenta el nmero de individuos
por especie, o sea la proporcin en que cada
especie est representada. Se considera que la
mayor diversidad se alcanza en aquellas asociaciones en las cuales todas las especies son
igualmente abundantes. Esta igualdad no se
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones
con pocas especies, normalmente una es ms
abundante que las otras. A medida que el nmero de especies aumenta, va disminuyendo
la abundancia porcentual de la especie dominante (Murray, 1991).
Entre los ndices de diversidad ms utilizados
en los estudios con foraminferos, se encuentra
el ndice y el ndice H(S). Una de las ventajas
del ndice es que puede ser calculado fcilmente a partir de un grfico (ver Murray, 1991).
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que
la diversidad especfica est estrechamente regulada por la estabilidad ambiental, esto es la
regularidad, predictibilidad y rango o severidad de los cambios ambientales. La diversidad
alta se da en ambientes predecibles, donde raramente se alcanzan los lmites de tolerancia de
los organismos. La baja diversidad caracteriza
ambientes altamente impredecibles e inestables;
cuando se acercan los lmites de tolerancia, la
diversidad disminuye an ms (Scott, 1976).
Murray (1973, 1991) acota valores de diversidad para asociaciones de foraminferos en diversos ambientes recientes. Los valores ms
bajos de diversidad son tpicos de los ambientes ms estresados. Valores de <5 generalmente indican ambientes marinos marginales,
hipersalinos o salobres, pero tambin pueden
corresponder a ambientes marinos normales
con alta dominancia de una especie. Valores
de >7 indican plataforma marina normal a
talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
ambientes marinos normales.
La diversidad y el nmero de foraminferos
por gramo de sedimento tienden a aumentar
desde la costa hacia el quiebre de la plataforma. La diversidad alcanzara los valores ms
altos en grandes profundidades (Gibson y
Buzas, 1973; Douglas, 1979).
FORAMINIFERIDA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA
Murray (1973, 1991) ha caracterizado los
ambientes recientes de acuerdo con la proporcin de los tres tipos de pared de los bentnicos: aglutinados, mililidos y calcreos perforados, graficndolos en un diagrama triangular. Los aglutinados son ms abundantes en
ambientes marinos marginales hiposalinos, y
en profundidades por debajo de la lnea de
compensacin de carbonato de calcio (LCCC).
Los mililidos o porcelanceos son ms abundantes en plataformas y ambientes arrecifales
someros de bajas y medias latitudes, donde se
dan condiciones hipersalinas. Los calcreos
hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
siendo ms abundantes en la plataforma y en
profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
RELACIN PLANCTNICOS A
BENTNICOS
La relacin de planctnicos a bentnicos se
expresa con el ndice P/B, que es el porcentaje
de ejemplares planctnicos respecto al total de
ejemplares planctnicos y bentnicos en una
muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
Smith (1955) observaron que la proporcin de
foraminferos planctnicos aumenta con la
profundidad del agua y la distancia a la costa.
Los planctnicos tienen su hbitat preferido
en aguas sobre el talud continental y en las
cuencas ocenicas. Cuando mueren, sedimentan hacia el fondo marino. En los sedimentos
FORAMINIFERIDA
87
FORAMINIFERIDA
del talud sus conchillas predominan sobre las

bentnicas, mientras en los fondos abisales se
hacen casi exclusivos hasta profundidades de
3000-3500 m, a partir de las cuales generalmente se dan procesos de disolucin de los carbonatos. Por el contrario, las variaciones de
salinidad, turbidez y escasa profundidad propias de las plataformas continentales, especialmente en las partes ms cercanas a la costa,
son desfavorables para los foraminferos planctnicos.
La sedimentacin de conchillas de planctnicos en la plataforma se debe a menudo al transporte por corrientes desde mar adentro. Hacia
reas costeras disminuye la proporcin de
planctnicos, el dimetro de los ejemplares, y
su diversidad. As, mientras en el talud continental superior se espera amplio rango de tamao de conchillas, con juveniles y adultos de
todas las especies, mxima diversidad para la
latitud y P/B > 70%, en la plataforma interna se
encontraran casi exclusivamente juveniles,
diversidad muy baja, y P/B < 20% (Murray,
1976).
Las plataformas muy extendidas y los mares
epicontinentales cerrados tienen escasos foraminferos planctnicos y dominantemente juveniles (Murray, 1991). Un claro ejemplo se da
en las transgresiones atlnticas sobre la extensa plataforma patagnica.
Si bien las especies planctnicas son propias
de ambientes ocenicos, hay formas con mayor tolerancia ambiental, o bien adaptadas a
condiciones adversas, con caractersticas de
especies oportunistas. Por ejemplo, Guembelitria
cretacea es abundante en las plataformas o en
mares marginales en el Maastrichtiano y rara
en las cuencas ocenicas. Es una de las
escassimas especies de foraminferos planctnicos que sobrevivieron a la extincin del lmite Cretcico-Palegeno.
MICROHBITATS DE LOS
FORAMINFEROS BENTNICOS
Los foraminferos bentnicos viven en diferentes microhbitats que pueden quedar reflejados en las asociaciones fsiles.
Las condiciones de vida sobre o por debajo de
la interfase agua-sustrato son muy diferentes.
En la interfase, el agua puede ser rica en oxgeno y en materia orgnica de calidad y puede
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmente solo el centmetro o milmetros superiores
tienen oxgeno, que hacia abajo disminuye rpidamente, mientras la materia orgnica se
torna de menor calidad. Se encuentran ejem-
88
FORAMINIFERIDA
plares vivos de foraminferos hasta unos 1015 cm debajo de la interfase agua-sedimento

(Boltovskoy, 1966; Jorissen, 1999). El hbito
infaunal se ha comprobado en algunas especies por su reproduccin dentro del sustrato.
Pero en general, hay una disminucin en la cantidad de ejemplares y diversidad a medida que
aumenta la distancia a la interfase (Murray,
1991). Ciertas especies de foraminferos pueden sobrevivir condiciones anxicas por algunas semanas, y podran ser anaerbicas facultativas (Bernhard y Sen Gupta, 1999), pero en
condiciones de anoxia prolongada, no se encuentran foraminferos bentnicos (Bernhard
y Reimers, 1991). Se cuenta con ndices para
estimar el contenido de oxgeno de las aguas
de fondo, basado en proporciones de diferentes especies (Kaiho, 1994).
La relacin entre la morfologa de la conchilla y el microhbitat fue investigada por varios autores. Jones y Charnock (1985) reconocieron cuatro grupos morfolgicos de foraminferos aglutinados, relacionados con diferentes modos de alimentacin, microhbitat y
parmetros ambientales (Figura 4. 17). Entre
los foraminferos calcreos, las formas
elongadas aplanadas, como Bolivina, o
elongadas aguzadas, como Buliminella, son tpicas de ambientes anxicos y disaerbicos
(Bernhard, 1986). Corliss y Chen (1988) y
Corliss (1991) establecieron que los taxa epifaunales son trocoespirales plano-convexos,
biconvexos o redondeados, sin poros grandes
o sobre un solo lado de la conchilla, o bien, conchillas miliolinas. Las formas infaunales son
planoespirales redondeadas, ovoides aplanadas, elongadas cilndricas o planas, o esfricas, con tendencia a tener poros en toda la conchilla. Si bien son generalizaciones, estos criterios se utilizan para inferir el microhbitat
de taxa extintos y condiciones del fondo marino en el pasado.
La distribucin vertical de los foraminferos
en el sedimento depende de la disponibilidad
de oxgeno y alimento, la competencia y
predacin, y la bioturbacin. Cuando la cantidad de materia orgnica que llega al fondo es
escasa, es rpidamente consumida en la interfase agua-sedimento por las formas epifaunales, limitando el desarrollo de la infauna. Si
aumenta el flujo de materia orgnica, sta puede acumularse en el sedimento y favorecer las
morfologas infaunales. La proporcin de taxa
con morfologa infaunal aumenta con el incremento de flujo orgnico y en condiciones de
fuerte deficiencia de oxgeno, parmetros estrechamente relacionados, y difciles de separar (Jorissen, 1999).
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 17. Relaciones entre hbitos de vida y formas de alimentacin de foraminferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).
Para describir la distribucin vertical de las

especies bentnicas, Corliss (1991) ha reconocido las siguientes categoras: epifauna, la confinada al centmetro superior del sustrato;
infauna somera, al intervalo 0-2 cm; infauna
intermedia (1-4 cm); infauna profunda, con un
mximo de abundancia debajo de los 4 cm.
Otros han propuesto restringir el trmino epifaunal para los que viven sobre sustratos duros, como rocas o moluscos, posicin de vida
que tambin ha sido descripta como epifaunal
elevada.
Estas categoras son simplificaciones y la distribucin vertical de los foraminferos no es rgida sino que vara considerablemente en el
tiempo y el espacio. Por ejemplo, cuando la oxigenacin del agua de fondo es muy baja, las formas epifaunales o infaunales someras desapareceran y el sedimento superficial puede ser
colonizado por formas que, bajo condiciones
de mayor oxigenacin de las aguas del fondo,
seran infaunales profundas. Globobulimina es
considerada un gnero infaunal profundo, pero
cuando la oxigenacin est restringida solo a
la capa superior de sedimento, se la encuentra
mucho ms cerca de la superficie. Ms que la
profundidad en la que vive una especie dada
dentro del sedimento, debe tenerse en cuenta

su posicin relativa respecto a otras especies,
posicin que en sedimentos de aguas profundas parece ser constante (Jorissen, 1999).
AUTOECOLOGA
La autoecologa de especies recientes puede
aplicarse a sus representantes fsiles para interpretar paleoambientes. Esta aplicacin es especialmente til para el Negeno, dado que la mayora de las especies recientes se originaron en el
Mioceno. Para mayores edades, las interpretaciones deben basarse en especies homeomrficas
o en la ecologa de categoras taxonmicas ms
altas, como gneros y aun familias.
FORAMINFEROS GRANDES
Son formas bentnicas cuyas conchillas alcanzan gran volumen, generalmente entre 3 a
ms de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
diversos grupos sistemticos, sin relacin filogentica o solo distante, y tienen requerimientos ecolgicos particulares.
FORAMINIFERIDA
89
FORAMINIFERIDA
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Los foraminferos grandes recientes caractersticamente llevan endosimbiontes (algas rojas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribucin a la zona euftica, con
profundidades mximas de 100-150 m. Son
caractersticos de aguas oligotrficas (con deficiencia de nutrientes), y propios de aguas clidas, con su distribucin reciente comprendida entre las isotermas de verano del agua superficial de 25C de ambos hemisferios
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis
incluiran la obtencin de energa a partir de
la fotosntesis, promocin de la calcificacin, y
remocin de los productos del metabolismo del
husped. El foraminfero provee un microambiente estable y nutrientes como fsforo y nitrgeno. El sistema simbionte-husped puede
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtiene energa solar, nutrientes inorgnicos y materia orgnica, y logra mayor eficiencia en el
aprovechamiento de recursos en ambientes
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999).
Se los encuentra, ya sea como formas recientes o como fsiles, en sedimentos marinos de
aguas someras y tropicales. Son importantes
constituyentes de los ambientes carbonticos
de arrecifes coralinos, donde pueden conformar el 35-40% de los sedimentos detrticos circundantes.
Tienen ciertas caractersticas morfolgicas,
como el gran tamao, que sera una adaptacin a la simbiosis. La forma de la conchilla
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la
relacin superficie/volumen, favoreciendo un
mayor nmero de simbiontes cerca de la superficie de la conchilla. La subdivisin de cmaras en camaritas asociadas a poros como
aberturas mltiples, permite la ocupacin por
simbiontes, manteniendo paredes externas
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la
resistencia de la conchilla, soportada internamente por pilares ms masivos, septos plegados o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y
Loeblich, 1988). La mayora de los foraminferos grandes parecen tener rpido crecimiento
y longevidad (Ross, 1979).
Se encuentran foraminferos grandes en varios rdenes. Por ejemplo, los aglutinados
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los mililidos
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden
Rotaliida hay varias familias con foraminferos grandes, como Calcarinidae, Nummulitidae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocyclinidae.
FORAMINIFERIDA
ISTOPOS ESTABLES DEL OXGENO

Y CARBONO
La relacin entre los istopos estables del oxgeno (18O y 16O) y del carbono (13C y 12C) de las
conchillas de foraminferos es muy utilizada
en paleooceanografa. La presente sntesis se
basa en Berger (1979), Rohling y Cooke (1999),
Jorissen (1999) y Alegret (2004).
La composicin isotpica de las conchillas en
gran medida refleja la del agua circundante.
Todo cambio de estado y reaccin, como la precipitacin de calcita o la evaporacin del agua
de mar produce una diferenciacin en la composicin isotpica de los productos resultantes
que se denomina fraccionamiento. Las molculas formadas por istopos livianos reaccionan
ms fcilmente que las de istopos pesados. La
evaporacin libera preferentemente istopos
livianos, dejando enriquecida el agua en 18O. El
factor de fraccionamiento es definido como c-w
= Rc/Rw , donde R es la relacin entre los istopos
pesados y livianos (por ejemplo 18O/16O), para la
calcita (c) y el agua (w), en el primer ejemplo, o
l-v = Rl/Rv , para el agua y el vapor. El fraccionamiento depende en parte de la temperatura.
La composicin isotpica de una muestra se
denota como , que es un valor establecido por
comparacin con una muestra estndar, y se
expresa en partes por mil. Para los istopos de
oxgeno y de carbono en carbonatos, el
estndar, que se denomina PDB, corresponde a
un belemnite de la Formacin Pee Dee, de Estados Unidos. El valor isotpico para una muestra se define como m = 103 x (Rm Rstd)/Rstd, donde
R m y R std corresponden a las proporciones
isotpicas de la muestra y del estndar, respectivamente. Un valor de positivo para la
muestra analizada indica un enriquecimiento
en el istopo pesado respecto al estndar, y un
valor negativo, un empobrecimiento. Los
istopos de oxgeno y de carbono se analizan
por medio de un espectrmetro de masa.
El volumen de hielo global es el factor ms
importante que determina el valor de 18O. Los
casquetes de hielo se forman a bajas temperaturas, por precipitaciones en altas latitudes,
que estn empobrecidas en 18O, comparadas
con las de bajas latitudes. El enriquecimiento y
acumulacin de 16O en los casquetes polares
deja a los ocanos enriquecidos en 18O.
Por otra parte, durante la formacin de carbonato, el fraccionamiento es mayor a menor
temperatura. Las conchillas que precipitan en
equilibrio con el agua de mar, estn enriquecidas en 18O respecto del agua de mar, y quedan
ms enriquecidas a menor temperatura. Valores altos de 18O indican menor temperatura
miten trazar la historia de la masa de agua

desde su rea de origen.
Las interpretaciones de los valores isotpicos
deben tener en cuenta otros factores que influyen en la composicin isotpica de las conchillas, como el efecto vital, debido entre otros factores al estadio ontogentico y la asociacin
con simbiontes.
FORAMINIFERIDA
de las aguas, o mayor volumen de hielo polar,

o ambos.
En una misma muestra, la seal isotpica del
oxgeno puede ser diferente para las especies
planctnicas que vivan en diferentes profundidades de la columna de agua, y por lo tanto a
diferentes temperaturas, ya que la temperatura desciende rpidamente desde la superficie
del mar hacia el fondo. Las especies que habitan a mayor profundidad en la columna de
agua poseern mayores valores . Las bentnicas de la misma muestra presentaran valores an ms pesados.
Los istopos del oxgeno de las conchillas de
foraminferos han permitido estimar la temperatura de los ocanos y el volumen de los
casquetes de hielo polares durante el Cenozoico. Hay un incremento en los valores de 18O,
que indica una menor temperatura de las
aguas, un mayor volumen de hielo polar, o
ambos, como tendencia a lo largo del Cenozoico. Los istopos de oxgeno tambin han permitido correlaciones estratigrficas a nivel global, con el reconocimiento de pisos isotpicos.
Los istopos del carbono proporcionan informacin sobre la circulacin del agua profunda
y la paleoproductividad. Durante la fotosntesis, la materia orgnica se enriquece preferencialmente en 12C. El fitoplancton marino forma
materia orgnica con valores de 13C de -20 a 23, respecto al agua ambiente. Como resultado de la actividad fotosinttica, las aguas
superficiales quedan relativamente enriquecidas en 13C. Las conchillas que se forman en el
agua superficial estn consecuentemente enriquecidas en 13C. Parte de la materia orgnica
superficial desciende hacia el fondo, descomponindose y liberando 12C, transfiriendo 12C
de la superficie al agua profunda. El 13C del
agua de fondo ocenica depende principalmente
del flujo orgnico desde la superficie, que introduce materia orgnica empobrecida en 13C,
y la ventilacin por corrientes de fondo.
Dentro del sustrato, la materia orgnica que
se descompone libera CO2 empobrecido en 13C
en el agua intersticial, por lo que hay un fuerte
gradiente 13C en los primeros centmetros del
sustrato, que afecta a las conchillas que se forman en ese microhbitat. As se ha visto que
en general, las conchillas de bentnicos epifaunales tienen un alto 13C, y la de infaunales un
13C ms bajo.
El 13C se puede usar en la reconstruccin de
la circulacin ocenica. El 13C del agua profunda refleja el tiempo de exposicin a la descomposicin de materia orgnica, la cantidad
de materia orgnica descompuesta, y la velocidad de descomposicin. Estos factores per-
TAFONOMA
Generalmente hay diferencias marcadas entre las asociaciones vivas y las muertas, principalmente debido a procesos postmortem, como
transporte, desintegracin de aglutinados y disolucin preferencial de formas calcreas
(Murray, 1991).
Los foraminferos planctnicos siempre sufren un proceso de sedimentacin, a diferencia
de los bentnicos que pueden o no experimentar desplazamientos postmortem. El hundimiento de la conchilla de los foraminferos planctnicos depende de su peso y tamao, y en general tardan entre 3 y 12 das en alcanzar la profundidad ocenica media de unos 4000 m de
profundidad. El desplazamiento postmortem depende de las condiciones oceanogrficas y en
estudios de foraminferos recientes, el dimetro del mayor foraminfero planctnico de cada
muestra de fondo se relaciona positivamente
con la profundidad del agua (Murray, 1976).
As tambin, resultan comnmente desplazados de sus ambientes tanto foraminferos bentnicos como planctnicos cuando las conchillas son de un dimetro menor a 125 m, con el
resultado que en ambientes esturicos, los ejemplares de las asociaciones de baja diversidad e
indgenas del estuario alcanzan tamaos relativamente mayores, y contrastan con el pequeo tamao de las conchillas desplazadas desde
el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
La disolucin es muy intensa en medios muy
someros y marginales, como manglares y estuarios, en donde las conchillas de los foraminferos calcreos no persisten ms de un da
una vez que el organismo ha muerto.
La disolucin depende del in carbonato, la
temperatura, la concentracin de CO2 y la presin hidrosttica. De manera que a partir de
cierta profundidad, las conchillas comienzan
a disolverse dentro de la denominada
lisoclina, hasta disolverse completamente a
partir de la llamada lnea de compensacin
de la calcita. La lisoclina se encuentra desde
los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
y medias, vinculada con las aguas antrticas
de fondo, que mayormente se originan en el
FORAMINIFERIDA
91
FORAMINIFERIDA
mar de Weddell, y que son de carcter corrosivo, de manera que en las regiones polares, la
lnea de compensacin de la calcita puede ser
muy somera.
La disolucin depende fuertemente de la composicin, estructura y porosidad de las conchillas. El orden de solubilidad de menor a
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y
aragonita, pero con exposicin subarea se
intercambia el orden de las dos ltimas. Se conocen escalas de disolucin para las especies
actuales de foraminferos planctnicos, en donde claramente las conchillas ms propensas a
la disolucin son las de paredes ms perforadas. La susceptibilidad a la disolucin de conchillas fsiles, puede obtenerse mediante tinturas cidas como la alizarina.
En los ambientes profundos, debido a que la
disolucin es muy fuerte solo se encuentran foraminferos aglutinados.
Las bioerosin dada por perforaciones es relativamente frecuente, conocindose casos en
que nematodes invaden mediante perforaciones las conchillas de los foraminferos calcreos
(Sliter, 1971). En reas templadas extratropicales, en trminos generales los mililidos con
sus paredes imperforadas y gruesas parecen
ser escasamente agredidos, mientras que los
bulimnidos, de paredes delgadas y de hbito
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen estar fuertemente bioerodados. En ambientes
deficientes de oxgeno, aparentemente la presin depredativa es menor, y la preservacin
es muy buena (Sliter, 1975; Malumin et al., en
prensa).
BIOESTRATIGRAFA
Muchas especies y aun gneros de foraminferos tienen cortos biocrones, que los hacen muy
tiles en bioestratigrafa. Otra de sus ventajas
es que son aplicables en estudios de subsuelo.
Adems, por tratarse de microfsiles relativamente grandes, tienen menor posibilidad de ser
retrabajados, y al mismo tiempo las situaciones de retrabajo son ms fciles de reconocer,
en comparacin con otros microfsiles de menor tamao.
Especialmente mediante los foraminferos
planctnicos, por su rpida evolucin y amplia distribucin geogrfica, se han desarrollado biozonaciones para el Cretcico y el Cenozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969),
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984),
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y
Molina (2002), entre otras.
92
FORAMINIFERIDA
Las biozonas de foraminferos planctnicos

son mayormente biozonas de intervalo. Alcanzan ms resolucin las de reas tropicales, por
la mayor diversidad y porque los taxa de menores biocrones son marcadamente filotrmicos. Para medias y altas latitudes se han desarrollado otras zonaciones, generalmente de
menor resolucin (ver Jenkins, 1985; Berggren,
1992).
Las biozonas de foraminferos se denominan
con la indicacin del tipo de biozona seguido
por el nombre de una o ms especies segn las
normas nomenclaturales del cdigo de estratigrafa. Tambin se utiliza otro tipo de notacin,
por medio de siglas y nmeros. As para el
Palegeno, se identifican por su numeracin
desde la P1 a la P22, y para el Negeno, desde la
N4 a la N23. Esta notacin es breve y especialmente cmoda para los gelogos o geofsicos.
La equivalencia temporal de las zonas de foraminferos planctnicos es variable. Por ejemplo, en el Palegeno en general las biozonas representan lapsos de medio a un milln de aos,
pero algunas duran mucho menos. Las biozonas basales del Daniano representan aproximadamente entre 5000 y 50000 aos.
Por su pequeo tamao y abundancia, los foraminferos planctnicos pueden ser muestreados a intervalos muy pequeos, centimtricos,
para estudios bioestratigrficos de alta resolucin. Estos muestreos se realizan particularmente en el entorno de lmites cronoestratigrficos para investigar los acontecimientos asociados. Como ejemplos de esta clase de estudios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002)
para el lmite Cretcico/Palegeno, o el de
Molina et al. (1999) para el lmite Paleoceno/
Eoceno, entre otros.
La integracin con zonaciones de diferentes
grupos de microfsiles, reversiones magnticas, estadios isotpicos y ciclos de Milankovitch
permite una mayor resolucin estratigrfica,
la calibracin y control de la isocroneidad de
lmites zonales, y facilita la correlacin estratigrfica, incluso entre cuencas marinas y continentales.
En general, las zonaciones basadas en foraminferos bentnicos son de carcter local o
regional y de menor alcance geogrfico que las
de planctnicos, por estar asociadas a condiciones del sustrato.
Entre los bentnicos que se utilizan en bioestratigrafa se destacan algunos grupos de foraminferos grandes de aguas clidas y someras.
Los fusulinceos, de rpida evolucin y diversificacin, con tendencias morfolgicas marcadas, usualmente presentes en gran nmero y
con amplia distribucin geogrfica en reas
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los foraminferos aparecen como fsiles a
partir del Cmbrico basal, aproximadamente
al mismo tiempo que los metazoos con esqueleto. Sus caractersticas moleculares confirman
un origen monofiltico y la diferenciacin de
los principales grupos morfotaxonmicos. Sugieren que la aparicin de los foraminferos fsiles fue precedida por una gran radiacin de
especies uniloculares y desnudas no preservadas, separadas a partir de un ancestro
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminferos habran sido un componente importante
de la comunidad protista ya en el Neoproterozoico (Pawlowski et al., 1996, 2003).
Los aglutinados son los foraminferos dominantes en el Paleozoico Temprano (Haynes,
1981). Los foraminferos del Cmbrico son aglutinados uniloculares o biloculares, globulares
o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
aglutinados multiloculares apareceran en el
Ordovcico. En el Silrico Temprano aparece
la pared calcrea microgranular, con los primeros Fusulinida, orden que alcanzar un
enorme desarrollo en las plataformas someras y clidas del Paleozoico Tardo, y se extinguir al final del Prmico. En el Devnico Tardo, la aparicin de adaptaciones morfolgicas tales como conchillas aplanadas y cmaras subdivididas en camaritas en algunos gneros de este orden, sugieren la asociacin con
endosimbiontes, modo de vida que se extendera en el Paleozoico Tardo a diversos grupos,
como los fusulinceos (Tappan y Loeblich,
1988).
En el Carbonfero aparecen los Miliolida, de
pared calcrea imperforada. Estudios morfolgicos y moleculares sugieren que derivaron
de un antecesor similar a los Allogromiida, y
que evolucionaron separadamente mucho antes que apareciera el primer foraminfero con
conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
molecular, diferente a las dos actinas de menor
peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Carbonfero, tambin aparecen los Lagenida, primeros foraminferos hialinos, que en el Prmico ya se hallan bastante diversificados.
A la extincin en masa del lmite Prmico/
Trisico sucede una radiacin adaptativa de
pequeos foraminferos bentnicos. Con la
aparicin en el Jursico de los Buliminida y
Rotaliida, ya estn representados todos los rdenes de foraminferos bentnicos, excepto los
monogenricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolucin de la clase se
da en el Jursico, con la exitosa invasin del
nicho pelgico por parte de los foraminferos
planctnicos.
En las asociaciones bentnicas del Mesozoico
y hasta el Cretcico Temprano, se destaca la
participacin de los Lagenida, as como ciertos grupos aragonticos, como los Duostominacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
conforman un grupo especialmente desarrollado en el Jursico, particularmente en reas
tropicales, con gneros de gran tamao y la
aparicin de paredes labernticas, y en el Cretcico Temprano, con los grandes Orbitolinacea.
En el Cretcico aparecen formas bentnicas
calcreas grandes, con estructura interna compleja, como los hialinos Orbitoidacea y los porcelanceos Alveolinacea, que integran las microfaunas bentnicas de los mares someros
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
tropicales y subtropicales, son uno de los grupos ms confiables para correlaciones locales
e intercontinentales en el Paleozoico Tardo.
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el
Carbonfero Superior y el Prmico, basadas en
gneros de fusulinceos de corto biocrn o con
un acm definido. Los aglutinados orbitolinceos son los mejores fsiles guas para las plataformas del Tethys durante el Cretcico Temprano, los hialinos orbitoidceos para sedimentos nerticos del Cretcico Tardo, los
nummultidos, discociclnidos y alveolnidos
para el Palegeno, los lepidociclnidos para el
Oligoceno a Mioceno Temprano y los
miogipsnidos para el Oligoceno Tardo a
Mioceno Temprano.
Los bentnicos pequeos tambin se utilizan
en bioestratigrafa. Como ejemplos, los
Lagenida en el Jursico y Cretcico Temprano,
y particularmente en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de los
amonites; ciertos grupos de aragonticos, como
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano,
o las especies de Epistomina, en el Jursico Medio a Cretcico Temprano; las uvigerinas y
transversigerinas en el Cenozoico.
Los aglutinados de facies de flysch del Cretcico Superior y Palegeno han sido los primeros microfsiles aplicados en estudios vinculados con la prospeccin petrolera, en los trabajos pioneros de Josef Grzybowski en los
Crpatos para la dcada de 1890. Frecuentemente son los nicos microfsiles en esas facies; as han sido de mucha utilidad tambin
en la exploracin petrolera del Mar del Norte.
Hay muchas zonaciones basadas en bentnicos pequeos, por ejemplo las de Bolli et al. (1994),
para el Cretcico y Cenozoico del rea caribea.
93
FORAMINIFERIDA
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tropicales y subtropicales. En el Cretcico Tardo hay una gran radiacin de pequeos bentnicos del orden Rotaliida, mientras en los
ambientes pelgicos los planctnicos alcanzan
una alta diversidad morfolgica y taxonmica. La extincin en masa del lmite Cretcico/
Palegeno, vinculada al impacto meteortico
en Yucatn, afect fuertemente a los foraminferos planctnicos, con la extincin de la gran
mayora de sus especies. Las asociaciones
planctnicas del Daniano basal son poco diversas, conformadas por especies muy pequeas y de morfologa simple, para luego recuperar diversidad y continuar su evolucin a lo
largo del Cenozoico. Entre los bentnicos pequeos del Cenozoico se destacan los pequeos
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son
mayormente cosmopolitas, debido a las condiciones climticas extendidas y uniformes. La
crisis del lmite Paleoceno/Eoceno, relacionada
con un abrupto mximo termal, afecta particularmente a los pequeos bentnicos de aguas
profundas, con un marcado relevo incluso en
las formas someras de altas latitudes.
El Palegeno de plataformas someras de regiones tropicales se caracteriza por el desarrollo de foraminferos bentnicos grandes de los
rdenes Rotaliida y Miliolida, como los
nummulites, alveolinas, discociclinas y
lepidociclinas. Estos bentnicos grandes, al
igual que los planctnicos, alcanzan un mximo de diversidad en el Eoceno Medio, disminuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich,
1988). En el Mioceno hay un nuevo mximo de
bentnicos calcreos grandes, para luego declinar. En ese perodo, tanto las asociaciones
bentnicas de profundidad como de aguas someras y las planctnicas, toman un aspecto
moderno.
Cada uno de los grandes grupos de foraminferos tiene su particular historia evolutiva, que
se resea a continuacin.
Tradicionalmente se consider que los foraminferos aglutinados se habran originado a
partir de los Allogromiida, por un incremento
del material aglutinado en la pared orgnica
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios moleculares, en cambio, sugieren que la pared orgnica o aglutinada en los foraminferos uniloculares son caracteres convergentes, y no una
simple progresin de una a otra (Pawlowski et
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cmbrico Temprano, aunque recientemente se ha
descripto una especie para el Vendiano (Precmbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cmbrico tienen conchillas simples globulares o tubulares
rectas o enrolladas. El primer gnero del Cm-
FORAMINIFERIDA
brico, Platysolenites, es bilocular, con un

prolculo seguido de una segunda cmara
tubular (McIlroy et al., 2001). Formas verdaderamente multiloculares apareceran en el Ordovcico. Para el Carbonfero los multiloculares planoespirales estn bien representados y
aparecen formas multiloculares trocoespirales (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los
gneros se extinguen al final del Paleozoico
(Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, especialmente a partir del Jursico, aparecen taxa
de gran tamao, con estructuras internas complejas, cmaras subdivididas, paredes
canaliculadas o labernticas. La mayora de
estos taxa grandes y complejos se extinguen al
final del Jursico o en el Cretcico Medio
(Aptiano-Cenomaniano). En el Cretcico contina la expansin de los aglutinados, destacndose los grandes y cnicos Orbitolinacea,
los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea
(Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988).
La mxima diversidad genrica de los aglutinados fsiles se alcanza en el Cenomaniano,
luego declinan y se extinguen en un 25% al final del Cretcico. En el Cenozoico aparecen grupos nuevos, como muchos gneros de los
Textulariida. En el Pleistoceno el nmero de
gneros de aglutinados llega solo a cerca de la
mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que
muchos aglutinados tienen paredes pobremente cementadas y pocas chances de preservacin, el nmero de gneros vivientes casi
cuadriplica al de fsiles pleistocenos (Tappan
y Loeblich, 1988).
Los Fusulinida se habran desarrollado a partir de los Allogromiida, aunque no se descarta
un origen en los aglutinados (Tappan y
Loeblich, 1988). Las formas primitivas corresponden a la superfamilia Parathuramminacea,
con conchillas uniloculares y pared simple de
calcita microgranular. Para el Devnico se desarrollan formas con septos bien definidos y la
pared comnmente posee dos o ms capas. La
diversidad genrica alcanza un mximo en el
Viseano (Mississippiano), con la mayor abundancia de grupos como Tetrataxacea, Endothyracea, Palaeotextulariacea y Archaediscacea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del
Carbonfero, hay una cada marcada de diversidad que afecta a varias superfamilias, en contraste con el desarrollo de los Fusulinacea
Las formas primitivas de los Fusulinacea fueron planoespirales y evolutas con un corto eje
de enroscamiento, luego pasan a ser involutas,
con un eje de enroscamiento ms elongado, y
la conchilla evoluciona de lenticular a globular, discoidal, fusiforme hasta cilndrica. Las
Los Lagenida habran aparecido en el Carbonfero, con formas no septadas, a partir de los
Fusulinida. Son especialmente importantes en
el Mesozoico y alcanzan varios mximos de
diversidad en el Jursico y Cretcico (Tappan
y Loeblich, 1988). En el Cretcico Tardo declinaron, aunque se diversifican especialmente en
el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
lmite Cretcico-Palegeno (Haynes, 1981). Si
bien su declinacin prosigue durante el
Palegeno, en las regiones australes mantienen un elevado porcentaje de especies hasta el
Eoceno Medio, algunas de ellas de considerable tamao (cf. Malumin, 1990 a). A partir del
Eoceno Medio, su participacin en las microfaunas es muy pequea.
Los polimorfinceos aparecen durante el
Trisico Tardo y Jursico, y alcanzan un mximo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
nuevos gneros se hallan durante el Palegeno,
pasan a ser constituyentes muy accesorios de
las asociaciones, en nmero de especies y de
ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
Jursico.
El orden Buliminida aparece en el Jursico
Medio, expandindose en el Cretcico Tardo,
cuando gneros como Siphogenerinoides,
Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicacin
bioestratigrfica. En el Paleoceno aparecen los
Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expansin en el Eoceno, cuando aparecen las
uvigerinas costuladas, muchas de ellas indicadoras bioestratigrficas. En particular, los
Stilostomellacea sufren, junto con otros grupos uniseriales de aguas profundas, una de las
ltimas extinciones del Fanerozoico en las
proximidades del lmite Plioceno-Pleistoceno.
Los pequeos Rotaliida aparecen en el
Jursico, con marcada diversificacin en el Cretcico Tardo. En el Cenozoico se hacen dominantes entre los bentnicos, con rpida expansin en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo mximo en el Mioceno Temprano.
Los Rotaliida grandes, con complejas paredes, numerosas cmaras, y sistemas de canales y estolones, aparecen y se diversifican en el
Cretcico Tardo. La mayora son de corto rango estratigrfico, con un 80% de extinciones al
final del Cretcico, y pocos sobrevivientes en
el Paleoceno. Nuevos gneros aparecen en el
Paleoceno, y se da una gran radiacin en el
Eoceno Medio, cuando alcanzan el mximo absoluto, con brusca disminucin en el Eoceno
Tardo y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
Tardo y Mioceno Temprano hay un incremento, seguido con un decrecimiento continuo hasta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
tendencias evolutivas de los Fusulinacea incluyen aumento de tamao, la subdivisin de

las cmaras en camaritas por el plegamiento
de los septos o por insercin de tabiques, mayor complejidad de la pared, con modificaciones por disolucin o depositacin secundaria,
y el pasaje de un tnel central a numerosos
formenes. En el Prmico Tardo algunos
fusulnidos tienen conchillas extremadamente
grandes, o muy complejas estructuras internas, y algunos tienden al desenroscamiento.
La superfamilia se desarrolla especialmente en
el Pennsylvaniano y el Prmico, con variaciones en su diversidad y dominancia de distintas familias. Hacia el Prmico Tardo se da un
brusco descenso de diversidad, y los ltimos
miembros del orden desaparecen con la extincin en masa del lmite Prmico/Trisico
Los mililidos aparecen en el Carbonfero
Temprano, con conchillas simples; en el Prmico ya surgen algunas formas grandes, con
septos o pilares subdividiendo las cmaras. La
diversidad genrica disminuye en un 50% al
final del Paleozoico. En el Trisico Tardo de
Europa meridional se manifiesta alguna radiacin, pero la diversidad declina durante el
Jursico y el Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo, gneros grandes e internamente
complejos, de corta duracin geolgica, alcanzan sucesivos mximos de diversidad. Corresponden a las familias Alveolinidae, subglobulares a fusiformes, los discoidales Meandropsinidae y los ovoides a discoidales Fabulariidae, entre otras. Al trmino del Cretcico hay
una cada de un 50% en la diversidad de los
mililidos, mayormente debida a la extincin
de estos grandes taxa especializados (Tappan
y Loeblich, 1988).
Despus de un perodo de diversidad baja en
el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo
mximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la
aparicin de muchas formas pequeas, y algunos gneros grandes e internamente complejos. La diversidad de los mililidos grandes
permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza
un mximo en el Mioceno, con nuevos taxa de
Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como
en otros rdenes, el nmero de gneros porcelanceos vivientes es ms del doble que para el
Pleistoceno, aunque el nmero de taxa de gran
tamao es mnimamente superior que el del
Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988).
El orden Spirillinida se conoce desde el
Trisico Tardo y alcanza un mximo en nmero de gneros en el Cretcico Temprano,
aunque ste es superado en el Holoceno
95
FORAMINIFERIDA
96
Los foraminferos planctnicos habran aparecido en el Jursico, en el Bajociano

(BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano
(Hart et al., 2003). Su evolucin ha sido iterativa
y convergente, con la repeticin de caracteres
morfolgicos en grupos sin relacin filogentica directa. Casos clsicos son la aparicin en
distintos perodos de conchillas aplanadas con
carena, y otras prcticamente esfricas, de
aberturas accesorias, o de cmaras alargadas
radialmente. Por otra parte, en su historia se
alternan perodos caracterizados por baja diversidad, asociados con morfologas simples,
oportunistas, de estrategia r, y perodos con
asociaciones de alta diversidad, y morfologas
complejas, especializadas, de estrategia k. Los
foraminferos planctnicos habran derivado
de la familia Oberhauserellidae, del orden
bentnico aragontico Robertinida. En su origen son de morfologa simple, globigeriniformes, probablemente aragonticos, y habran
tenido una distribucin tropical y hbito
meroplanctnico, con un estadio inicial
bentnico y uno adulto planctnico. Para el
Cretcico Temprano, se distribuyen ampliamente en bajas y medias latitudes y seran
holoplanctnicos. Las morfologas continan
siendo simples, ejemplificadas por el gnero
Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano
se inicia un perodo de diversificacin y aparecen nuevas morfologas, ms complejas, que
incluyen carenas, cmaras radialmente
elongadas y diversas modificaciones aperturales. La mxima diversidad durante el Cretcico se alcanz en el Maastrichtiano. Al finalizar el Cretcico se produce una extincin en
masa, con la desaparicin del 90% de las especies de los foraminferos planctnicos, relacionada con el impacto meteortico en la pennsula de Yucatn (Mxico). Solo sobrevivieron
unas contadas especies del gnero triserial
Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una
especie del biserial Heterohelix (ver Molina,
2004).
En la base del Cenozoico, en el Daniano, dominan especies globigeriniformes, pequeas,
simples en morfologa, cosmopolitas. Hacia el
Paleoceno Tardo, aumenta la diversidad y aparecen morfologas ms complejas que se extienden al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen gneros como Hantkenina, con largas espinas tubulares, Globigerinatheka con numerosas aberturas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de
forma esfrica. El desarrollo de esta fauna se
extiende hasta el final del Eoceno, donde el lmite Eoceno/Oligoceno se establece por la desaparicin de las hantkeninas. El Oligoceno es
un perodo de baja diversidad, conteniendo
FORAMINIFERIDA
especies globigeriniformes. Con una siguiente

radiacin en el Mioceno, y la aparicin de gneros como Globigerinoides, Orbulina y
Sphaeroidinella, las morfologas complejas y de
estrategia k reaparecen, continuando hasta la
actualidad.
Contrariamente a la visin ms tradicional
que considera a los foraminferos planctnicos
como monofilticos, las caractersticas moleculares sugieren un origen polifiltico para los
planctnicos modernos, con al menos tres episodios independientes de transiciones
bentnico-planctnico. Al menos un representante de Candeinidae se posiciona dentro de la
radiacin de los bentnicos calcreos Buliminida y Rotaliida y de los aglutinados multiloculares, lejos del resto de los planctnicos, sugiriendo que los planctnicos microperforados
han divergido independientemente de algn
linaje bentnico. Los Globorotaliidae podran
tambin haber derivado de un bentnico, con
un origen independiente y posterior a los
Globigerinidae (De Vargas et al., 1997).
Los Involutinida emergen en el Prmico, con
una gran diversificacin en el Trisico Tardo,
decrecen en diversidad durante la mayor parte del Jursico y del Cretcico Temprano y no
se conocen como fsiles luego del Cenomaniano. Algunos gneros vivientes asignados a este
orden, a causa de su pared aragontica, pueden en realidad estar vinculados al orden
Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988).
Los Robertinida son conocidos desde el
Trisico Medio, con pared aragontica dudosa,
y en regiones tropicales. Tras un mximo en el
Trisico Tardo, casi se extinguen en el Jursico
Temprano, cuando aparecen las ms distribuidas familias de Ceratobuliminidae y Epistominidae. Posterior diversificacin en el Jursico
Medio y Tardo, con leve declinacin en el Cretcico Tardo, pocos cambios en la diversidad
en el Cenozoico y escasos gneros vivientes
Las formas de agua dulce recientes, en parte
identificadas por el anlisis molecular, perteneceran a mltiples linajes dentro de los foraminferos. Habran derivado de diferentes poblaciones de especies marinas, en distintas pocas,
con repetida colonizacin de los ambientes de
agua dulce, y prdida de la conchilla como adaptacin a esos ambientes. Tambin sera posible
que uno o ms linajes de foraminferos marinos
tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et
al., 2003; Pawlowski et al., 2003).
RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana
INTRODUCCIN
Los radiolarios son protistas exclusivamente
planctnicos y marinos. La gran mayora de
las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de slice, aunque tambin hay formas
coloniales y sin esqueleto.
Inicialmente se inclua entre los radiolarios a
los acantarios (Acantharia), protistas tambin
marinos y planctnicos con varios puntos de
similitud: la forma de vida y modo de alimentacin (microfgicos), el aspecto general del
cuerpo (esfricos, oblongos o discoidales), el
tamao (0,05 a 5 mm), la posesin de endoplasma (dentro de la cpsula central) y

ectoplasma (fuera de aqulla), y en particular
los axopodios. Una caracterstica distintiva de
los acantarios es que en todas las especies el
esqueleto est basado en un esquema de 20 espculas radiales (o 10 diametrales), dispuestas
segn un patrn nico denominado Ley de
Mller (Mller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embargo, el esqueleto de los acantarios no es de slice,
sino de sulfato de estroncio (altamente soluble
en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926
Schewiakoff separ a los Acantharia de los ra-
Figura 5. 1. Esquema de la disposicin y nomenclatura de las 20 espculas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografa con microscopio electrnico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).
RADIOLARIA
101
RADIOLARIA
diolarios. Actualmente, la tendencia es reunir

bajo el nombre de Radiolaria solamente a Polycystina y Phaeodaria (aunque es probable
que esta clasificacin tambin sea filogenticamente incorrecta, ver Evolucin). Debido a caractersticas del esqueleto, solamente los primeros se preservan bien en los sedimentos, tienen importancia paleontolgica y fueron intensamente estudiados, motivo por el cual en
el presente captulo se har especial hincapi
en los Polycystina.
HISTORIA
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Mller,
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel
describieron miles de especies y propusieron
los primeros esquemas de clasificacin de los
radiolarios. La monografa de Haeckel del ao
1887, publicada en la serie basada sobre los
materiales de la expedicin oceanogrfica inglesa en la corbeta HMS Challenger, es un clsico que an hoy est vigente. Luego de un perodo de escasa actividad, en los aos 1950 se
renov el inters en estos protistas, fomentado
por varios trabajos pioneros que demostraron
su utilidad para fines estratigrficos. En virtud de esta aplicacin, la investigacin de los
Polycystina ha estado tradicionalmente en
manos de los paleontlogos y gelogos; las contribuciones de ndole biolgica representan
menos del 10% del total de las publicaciones
sobre el grupo. Al ao 2003, el directorio de
especialistas en radiolarios incluye unos 160
nombres, pero la actividad cientfica de ms
de la mitad de stos es muy moderada. El total
de trabajos publicados sobre radiolarios asciende, estimativamente, a 3500-4000. De estos ms del 50% son sobre materiales del Cenozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproximadamente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el
inters en las faunas ms antiguas, escaso hasta hace algunas dcadas, ha ido en franco aumento en los ltimos aos.
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA
Los primeros registros de radiolarios fsiles
en la Argentina corresponden a Richter (1925)
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas
mesozoicas de Tierra del Fuego.
Cincuenta aos ms tarde, estudios micropaleontolgicos realizados en la cuenca Neuquina
por Musacchio (1979) citan por primera vez la
presencia de radiolarios en secuencias marinas
mesozoicas para el mbito andino sudamerica-
102
RADIOLARIA
no. Estos depsitos fueron ms tarde investigados por Pujana, quien document las asociaciones de radiolarios de la Formacin Vaca Muerta,
con nfasis en algunas familias de importancia
bioestratigrfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
una subfamilia de inters biostratigrfico:
Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
Jursico Medio del perfil clsico Chacay
Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendi al Jursico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
en toda la cuenca Neuquina; parte de estos resultados fueron incluidos en una disertacin
doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acerca de radiolarios del Pliensbachiano y
Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
estos estudios permite establecer catorce asociaciones preliminares para el Mesozoico de la
cuenca Neuquina: cuatro para el Jursico Inferior alto, seis para el Jursico Medio y cuatro
para el Jursico Superior-Cretcico Inferior.
Estas unidades informales estn siendo refinadas y prometen ser una herramienta importante en secuencias sedimentarias con escaso
contenido en macrofsiles (Pujana, 1997).
Coco (1982) y Alpern (1987) analizaron las
asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
respectivamente) de testigos ubicados en aguas
fras del Atlntico sur, mientras que Jannou y
Olivero (2001) mencionaron algunos radiolarios bien preservados del Palegeno de Tierra
del Fuego. El estudio de formas paleozoicas sigue siendo todava un campo totalmente virgen.
Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los radiolarios en muestras de plancton colectadas
frente a las costas argentinas describiendo alrededor de un centenar de especies. Boltovskoy
(1981) compil toda la informacin disponible
hasta ese momento sumarizando los registros
de 172 especies de Polycystina citadas para el
Atlntico sudoccidental. Ms tarde, el mismo
autor produjo o colabor en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribucin de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
1999), as como de los Acantharia (Bernstein et
al., 1999), en el Atlntico sur (desde las costas
africanas hasta las sudamericanas, y desde el
ecuador hasta la Antrtida).
Varios especialistas extranjeros realizaron
aportes muy significativos al conocimiento de
los radiolarios del Atlntico sudoccidental.
Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
a estos protistas para estudios paleoceanogr-
RADIOLARIA
Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes rdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).
ficos y/o estratigrficos en el rea, incluyendo

el Ocano Austral, algunos sumamente detallados (Hays, 1965, 1967; Hays y Opdyke, 1967;
Lozano y Hays, 1976; Morley, 1977; Weaver,
1983; Grinstead, 1984; Ciesielski y Grinstead,
1986). Para el Mesozoico del Sector Antrtico

Argentino Holdsworth y Nell (1992) fueron los
primeros en describir una fauna jursica. Posteriormente, Kiessling describi una excelente
fauna de radiolarios del Tithoniano de la For-
RADIOLARIA
103
RADIOLARIA
Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfologa celular de los dos rdenes recientes de Polycystina ms importantes. Las lneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (slice), la lnea interrumpida indica la cpsula central.
macin Ameghino en la Pennsula Antrtica

descubierta por Scasso (Kiessling y Scasso
1996; Kiessling, 1999, 2002). Goll y Bjrklund
(1974) produjeron un detallado informe de la
distribucin cuantitativa de esqueletos de radiolarios en el Atlntico sur, incluyendo mapas con las frecuencias relativas de 7 especies
representativas del grupo.
FUENTES DE INFORMACIN
Existen varias reseas globales sobre diferentes aspectos del conocimiento de los radiolarios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biolgicos, taxonmicos, ecolgicos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swanberg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monogrficos
cubriendo la taxonoma, distribucin y estratigrafa de los radiolarios, principalmente del
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una
excelente fuente de consulta y referencia general sobre los radiolarios. Una resea muy
detallada de la taxonoma y bioestratigrafa
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas
las especies descriptas hasta 1930 estn incluidas en el catlogo de Riedel y Foreman
(1995), mientras que la sistemtica de las for-
104
RADIOLARIA
Figura 5. 4. Rasgos principales de la morfologa celular de Phaeodaria (de Haeckel, 1887).
mas del Holoceno se basa, en gran medida, en

el trabajo monogrfico de Nigrini y Moore
(1979). La estratigrafa del Cenozoico fue detalladamente compilada por Sanfilippo et al.
(1985).
Una fuente de informacin importante para
los estudiosos del grupo es el portal de Internet
http://www.radiolaria.org/, con datos sobre
taxonomia, distribucin, estratigrafa, biologa, etc.
ANATOMA DE LA CLULA
El tamao de la clula de los radiolarios oscila entre unos 30 y 300 m, aunque algunas formas coloniales pueden llegar a ms de 3 m de
largo (Figura 5. 2 B). Caracterstica y exclusiva
de este grupo es la cpsula central, una membrana proteica perforada, frecuentemente de
color vivo, que separa el ectoplasma (o citoplasma extracapsular, tambin llamado
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del
endoplasma (o citoplasma intracapsular), ms
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membrana sigue en lneas generales a la forma general
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spumellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayora de las organelas (ncleo, mitocondrias,
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuando las hay, las algas simbiticas. De la superficie del ectoplasma parten los seudopodios, extensiones del citoplasma que la clula utiliza
principalmente para obtener alimento. Dichos
seudopodios pueden ser finos y muy lbiles, los
filopodios, o ms gruesos y provistos de un eje
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3).
En Phaeodaria (tambin llamados Tripylea)
el ectoplasma, y a veces tambin el endoplasma, alberga el feodio, una sustancia granular
de color amarillento, verde o pardo que probablemente represente los productos de desecho
de la clula (Figura 5. 4).
REPRODUCCIN Y LONGEVIDAD
En algunas de las muy pocas especies de radiolarios que se han logrado mantener vivas en
el laboratorio se ha observado la produccin de
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe an
si stos representan gametas mviles o propgulos asexuales. Tambin se ha visto fisin
binaria de la cpsula central y gemacin, sobre
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La
longevidad de estos protistas se estima en un
par de semanas a algo ms de un mes, pero dichos datos estn basados en evidencias indirectas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990).
ALIMENTACIN
Los radiolarios se alimentan de partculas de
materia orgnica suspendidas en el agua, que
capturan con sus redes de seudopodios. Estas

partculas pueden ser detritos, bacterias, algas, otros protistas, zooplncteres metazoos
(apendicularias, coppodos, etc.). Muchas especies de Polycystina (pero no los Phaeodaria)
alojan en su ectoplasma clulas de algas
simbiticas, normalmente la dinofcea
Scrippsiella nutricula (Gast y Caron, 2001). Estas
algas utilizan los productos de desecho del
metabolismo del radiolario para su fotosntesis y probablemente no sean digeridas por el
husped, a menos que la abundancia de alimento en el medio decrezca drsticamente
(Anderson, 1983).
RADIOLARIA
BIOLOGA
MORFOLOGA ESQUELETARIA
Si bien hay algunos radiolarios que carecen
de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
ste solo est representado por algunas espculas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
la mayora de las especies tienen un esqueleto
ms o menos complejo formado por barras,
espinas y placas perforadas. El mismo es de
slice amorfa pura (SiO2 nH2O), y est inmerso
en el citoplasma por lo que es un endoesqueleto. En Phaeodaria el esqueleto retiene una matriz de naturaleza orgnica pobremente estudiada, de manera que sus restos muy raramente se preservan en los sedimentos. En Polycystina, en cambio, carece de esta matriz orgnica
y, por ende, su preservacin en los sedimentos
llega a ser excelente.
La simetra del esqueleto puede ser de tipo esfrico o una derivada de sta (la mayora de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se hallaran esferas concntricas (intra y extracapsulares), discos biconvexos, placas cuadrangulares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 BG, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
simetra axial, como en los Nassellaria, con uno
o ms segmentos o cmaras dispuestos a lo largo de un eje. En el extremo proximal, que es donde comienza el crecimiento, est el primero de
estos segmentos, o cfalo, luego le sigue el trax
(segundo segmento), el abdomen (tercero), y finalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 MR, y 2 P-U). El ltimo segmento generalmente
est abierto distalmente mediante una abertura o boca. Dependiendo de sus caractersticas,
las superficies esqueletarias pueden tener aspecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
Dado que la identificacin de los radiolarios
est basada casi exclusivamente sobre sus esqueletos (ver Sistemtica), la importancia de
stos para la taxonoma es crucial. En este sen-
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105
RADIOLARIA
Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los rdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesa de M. Gowing).
tido es fundamental la correcta interpretacin

tanto de los estadios juveniles, como de las sucesivas etapas de disolucin postmortem. Por
ejemplo, el esqueleto de un radiolario con 4 esferas concntricas pasa a travs de una serie
de estadios de crecimiento antes de llegar a la
etapa adulta, comenzando por la pequea esfera interna y terminando con el ejemplar completo de 4 cmaras. Luego de la muerte del animal, dicho esqueleto cae al fondo marino donde comienza a disolverse lentamente. Este proceso es centrfugo, porque las esferas internas
son ms delicadas que las de afuera. As, tanto
en el plancton como en los sedimentos hay
representantes de esta especie con una sola
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RADIOLARIA
esfera pequea (la primera interna), dos esferas internas, tres internas, cuatro esferas (secuencias de crecimiento), y tambin ejemplares con tres esferas externas, dos externas y,
finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de disolucin; Figura 5. 7). Dado que la cantidad y disposicin de esferas es uno de los criterios taxonmicos de importancia, el investigador inexperto puede identificar varias especies diferentes en este conjunto de esqueletos
inmaduros o parcialmente disueltos. El problema es especialmente agudo en el caso de los
materiales del plancton, ya que en las asociaciones fsiles la presencia de estadios juveniles suele ser escasa.
RADIOLARIA
Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).
RADIOLARIA
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SISTEMTICA
Uno de los primeros esquemas generales de
la clasificacin de los radiolarios fue el producido por Haeckel (1862, 1887). En su monografa de 1887 este autor describi ms de 3000
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue siendo de consulta obligada. Sin embargo, con el
tiempo se hizo evidente que el esquema propuesto por Haeckel es artificial, no respeta las
relaciones filogenticas, y las divisiones frecuentemente estn basadas sobre caracteres
con valor taxonmico dudoso o sin l.
Campbell (1954) intent mejorar el esquema
de Haeckel, pero la aplicacin mecnica e
indiscriminada de algunas reglas del Cdigo
Internacional de Nomenclatura Zoolgica, as
como los objetables criterios del autor, hicieron que este trabajo empeorara sensiblemente
el estado de cosas (varios investigadores intentaron, sin xito, que el trabajo de Campbell
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos
Rechazados en Zoologa).
En los aos subsiguientes fueron tomando
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de
orientacin geolgica-paleontolgica, que bas
sus esquemas de clasificacin sobre caractersticas del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fsil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringida a algunos de los muy pocos especialistas
con formacin biolgica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la clula viva, en particular del complejo ncleoaxopodial (Hollande y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con intereses geolgicos y paleontolgicos, y en parte
porque las caractersticas citolgicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de identificar materiales fsiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonmico
donde tuvieran importancia estructuras ajenas al esqueleto. En consecuencia, prcticamente todos los sistemas clasificatorios de Polycystina actualmente en uso se basan exclusivamente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxonoma de este grupo fue la coexistencia de esquemas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente debido a la falta de interaccin entre los especialistas correspondientes. De Wever et al. (2001)
RADIOLARIA
y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algunos de los muy pocos intentos por integrar estos bloques aislados en un esquema nico; el
de De Wever et al. (2001) incluye 7 rdenes, 13
superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
gneros.
Es importante destacar que los problemas
asociados a la ignorancia de los efectos del desarrollo ontogentico, la disolucin selectiva
(Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecfica
son responsables de que la taxonoma de los
radiolarios est plagada de sinnimos y nombres invlidos, en particular en Polycystina.
En efecto, si bien hay varios miles (probablemente ms de 5000) de especies recientes formalmente erigidas, el consenso entre los especialistas es que los ocanos actuales estn habitados por unas 400 a 600 especies de Polycystina. De stas, a su vez, no ms de unas 150
estn adecuadamente definidas y su identidad
es suficientemente firme como para que puedan ser identificadas sin cabildeos mediante el
nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
a la ilustracin. Las dems son generalmente
ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
nombres diferentes y con lmites morfotpicos
dismiles por parte de los distintos especialistas.
Figura 5. 7. Estadios de crecimiento y de disolucin de un Spumellaria con 4 esferas concntricas.
Cuadro 5. 1. Sistemtica de la Subclase Radiolaria.
CLASE ACTINOPODA
Algunos seudopodios con un eje rgido central, los axopodios.
SUBCLASE RADIOLARIA
RADIOLARIA
A diferencia de los Polycystina, los Phaeodaria muy raramente se preservan como fsiles;
en consecuencia, el inters en este grupo ha sido
histricamente muy inferior. Del total de unos
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, ms
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonoma de dicho
grupo es ms estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y
el sistema original de Haeckel (1887) se ha mantenido con pocas variaciones hasta el da de hoy.
El esquema de clasificacin que se reproduce
a continuacin (Cuadro 5. 1) est parcialmente
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes fsiles. Hay que destacar que este sistema, si bien
es actualmente el de ms amplia aceptacin
entre los paleontlogos, probablemente diste
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos ms
generales. Por ejemplo, evidencias moleculares recientes sugieren que Polycystina y Phaeodaria no son monofilticos: Polycystina y
Acantharia formaran una rama evolutiva,
mientras que Phaeodaria divergen de los anteriores y deberan ser includos en otro phylum
muy heterogneo de creacin reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diagnsticos incluidos en esta brevsima resea
solamente tienen carcter ilustrativo y no reemplazan a las definiciones detalladas requeridas para una correcta identificacin.
Generalmente con esqueleto de slice amorfo

con o sin matriz orgnica. Citoplasma separado en dos regiones (endoplasma y ectoplasma
o calymma) por la cpsula central, una esfera
multiperforada de material orgnico. Cmbrico-Holoceno.
SUPERORDEN POLYCYSTINA
Radiolarios con esqueleto de slice amorfo, sin
matriz orgnica, con barras y espinas macizas
(no huecas). Algunas formas carecen de esqueleto. Muy bien representados en el plancton y
sedimentos actuales (alrededor de unas 400500 especies vlidas), como en los depsitos
sedimentarios (varios miles de especies descriptas). Cmbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
Orden Collodaria
Organismos solitarios o coloniales sin esqueleto silceo o con esqueleto representado por espculas aisladas dispersas en el ectoplasma.
Debido a su fragilidad estas especies no se preservan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
espculas aisladas. La gran mayora de los
collodarios son de aguas clidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).
Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un nmero variable
de espculas libres, imbricadas o soldadas formando una esfera. Tres familias. CmbricoSilrico (Figura 5. 2 C).
REINO PROTISTA
Animales unicelulares.
PHYLUM SARCODINA
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos
en el estadio adulto, con extensiones radiales
del citoplasma o seudopodios.
Orden Albaillellaria
Esqueleto bsico bilateralmente simtrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
esqueletarios adicionales como esferas enrejadas, barras, etc. Cinco familias. OrdovcicoTrisico (Figura 5. 2 D, E).
Orden Latentifistularia
Esqueleto inicial consistente en una pequea
esfera heteropolar central hueca con 3 o ms
espinas, una de ellas opuesta a las dems. Cin-
RADIOLARIA
109
RADIOLARIA
co familias. Carbonfero-Prmico (Figura 5. 2

N, O).
Orden Spumellaria
Radiolarios con simetra casi siempre esfrica, radial o una derivada de stas. Esqueleto
espiralado, asimtrico discoidal o lenticular
(biconvexo), triaxnico, cuadrangular, etc., enrejado o esponjoso. Doce familias. PaleozoicoHoloceno (Figura 5. 2 F-K).
Orden Entactiniaria
El esqueleto inicial es una espcula con ramificaciones desiguales en ambos extremos de una
barra media o en el centro. Esta estructura bsica generalmente est includa en una o varias conchas esfricas, enrejadas o esponjosas.
Veinticuatro familias. Paleozoico-Holoceno (Figura 5. 2 L, M).
Orden Nassellaria
Solitarios. El esqueleto puede consistir en solamente varias espculas fusionadas, en un
anillo en forma de letra D y varios elementos
asociados al mismo, o en estructuras mono- o
multicamerales enrejadas ms o menos complejas desarrolladas a lo largo de un eje
heteropolar. En las formas con esqueleto bien
desarrollado se reconocen varias secciones separadas por estrangulamientos, o segmentos;
el primero de estos es el cfalo, el segundo el
trax, luego el abdomen y, finalmente, los segmentos posabdominales. En el cfalo se ubica
el esqueleto interno, representado por un complejo de espinas y barras interconectadas. Cin-
cuenta y cuatro familias. Devnico-Holoceno

(Figura 5. 2 P-U).
SUPERORDEN PHAEODARIA
Generalmente con esqueleto de slice depositado sobre una matriz orgnica. Elementos
esqueletarios (espinas, barras), cuando presentes, huecos. Prcticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
pocos registros fsiles aislados. Especies predominantemente de aguas profundas y fras.
Cerca de 400-500 especies vivientes. MiocenoHoloceno (Figura 5. 5).
Orden Phaeocystina
Esqueleto ausente o compuesto por tubos huecos o partculas extraas ordenada o desordenadamente agrupadas alrededor de la cpsula
central. Cuando presentes, los elementos
esqueletarios no estn soldados entre s. Cuatro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
Orden Phaeosphaeria
Esqueleto generalmente representado por una
esfera grande formada por numerosos tubos
huecos, distribuidos muy regularmente, formando un enrejado de mallas triangulares. Tres
familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
Orden Phaeogromia
Esqueleto, cuando presente, representado por
una estructura slida de forma globular, esfrica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
Figura 5. 8. Distribucin de los principales tipos de sedimentos pelgicos en el Ocano Mundial.
110
RADIOLARIA
RADIOLARIA
Figura 5. 9. Esquema clsico de las provincias biogeogrficas mayores en el Ocano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeogrficas en la pelagial del Atlntico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
grande, frecuentemente con una o ms espinas

radiales grandes. Grupo muy heterogneo.
Ocho familias. Algunos gneros tecados desde
el Eoceno (Figura 5. 5 G-M).
Orden Phaeoconchia
Esqueleto compuesto por dos valvas
especularmente simtricas, ya sea muy conspicuas (familia Concharidae), o internas, pequeas, y rodeadas de una malla elaborada de
tubos y espinas (familia Coelodendridae). Dos
familias. Holoceno (Figura 5. 5 N, O).
ECOLOGA Y BIOGEOGRAFA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
CUANTITATIVA
Los radiolarios actuales estn presentes en
todos los ocanos y a prcticamente todas las
profundidades, pero salvo una nica especie,
no soportan aguas con salinidad inferior a unos
30. En consecuencia, no habitan los mares
interiores (Mar Negro, Mar de Azov, Mar

Caspio), ni los marginales de salinidad
disminuda (Mar Blanco, Mar Bltico). Sin embargo, en las zonas con plataforma continental muy reducida y donde no existe una franja
de aguas nerticas ntida y permanentemente
separada, se puede coleccionar radiolarios vivos desde la playa (en las costas chilenas, las
de California, en los fiordos noruegos; Swanberg y Bjrklund, 1986, 1987). Algunos autores describieron asociaciones fsiles y recientes nerticas de baja diversidad (McMillen,
1979; Palmer, 1986; Kruglikova, 1989;
Nishimura et al., 1997), pero gran parte de las
evidencias que respaldan la existencia de conjuntos indicativos de condiciones costeras es
fragmentaria y discutible, con excepcin de los
registros correspondientes al Ro de la Plata.
El primero, y hasta ahora nico, hallazgo de
radiolarios (Polycystina) vivos en aguas
costeras salobres es el de la taxocenosis
monoespecfica de Lophophaena rioplatensis en el
Ro de la Plata y en aguas costeras cerca de
Mar del Plata, a salinidades de hasta 15,4
(Boltovskoy et al., 2003).
RADIOLARIA
111
RADIOLARIA
tasas de disolucin, tanto en la columna de

agua durante el descenso, como en los sedimentos. En consecuencia, los fangos de radiolarios
solamente cubren el 3% de los fondos marinos
(valor bajo si se compara con los fangos de carbonato de calcio: 48%, y los de diatomeas: 12%;
Berger, 1976) (Figura 5. 8).
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
DE LAS ESPECIES
Figura 5. 10. Proporcin

de Polycystina vivos a diferentes niveles de profundidad en la columna
de agua (de Boltovskoy,
1999).
Las densidades en que se encuentran las clulas de Polycystina en la columna de agua suelen oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro,
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 veces menos abundantes. En aguas muy productivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10
clulas por litro, y excepcionalmente se registran concentraciones de hasta 70-80 organismos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las
densidades ms altas reportadas hasta el momento corresponden a las poblaciones costeras
monoespecficas de Lophophaena rioplatensis descriptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 clulas
por litro (a unos 20 km de las costas de la provincia de Buenos Aires).
Al igual que los dems integrantes del plancton, luego de su muerte los radiolarios sedimentan en la columna de agua, ya sea en forma
de clulas aisladas, o includos en los pellets
fecales de sus predadores. Los estudios de estas lluvias de cadveres brindan mucha informacin de inters sobre la productividad, acoplamiento de ciclos de produccin y consumo,
condiciones de fosilizacin, etc. (Lange y
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiolarios que se han medido en este tipo de estudios
llegan a ms de 200000 individuos por metro
cuadrado y por da, de los cuales en promedio
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991;
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en
los registros planctnicos, los flujos ms altos
ocurren en las reas ms productivas, en particular en zonas de afloramiento (upwelling).
Si bien esqueletos de Polycystina pueden hallarse en casi todos los sedimentos pelgicos,
su cantidad depende, principalmente, de su
densidad en las aguas suprayacentes y de sus
112
RADIOLARIA
A diferencia de la mayora de los animales

zooplanctnicos, para los radiolarios Polycystina la disponibilidad de restos identificables
en los sedimentos superficiales permite estudiar su biogeografa sobre la base de materiales del fondo marino. Si bien esta circunstancia tiene ventajas, tambin tiene importantes
desventajas. En vista de ello y debido al tipo de
formacin de la mayora de los especialistas
en este grupo (gelogos y paleontlogos), gran
parte de la informacin publicada sobre la
biogeografa de los radiolarios proviene de
muestras sedimentarias superficiales.
En lneas generales, las zonaciones biogeogrficas basadas sobre los radiolarios no difieren
fundamentalmente de aqullas que siguen la
mayora de los dems grupos del zooplancton.
Los patrones estn influenciados por los mismos factores fsicos y biolgicos, siendo los ms
importantes la temperatura, las corrientes, la
disponibilidad de alimento y, por debajo de los
30-31, la salinidad. Los esquemas ilustrados
en la Figura 5. 9 muestran el modelo general
para el Ocano Mundial, y un detalle para el
Atlntico sur. Las especies exclusivas o endmicas de cada una de estas provincias son, en
realidad, relativamente pocas, ya que en su
mayora se pueden encontrar en ms de una
de ellas. En consecuencia, las zonaciones son
ms slidas cuando estn basadas en conjuntos de especies y toman en cuenta la frecuencia
relativa de stas.
Sin embargo, se han identificado especies o
grupos de stas que caracterizan determinadas condiciones y/o reas geogrficas, tanto en
faunas actuales como en el registro fsil. Por
ejemplo,
miembros
de
la
familia
Collosphaeridae son particularmente abundantes en condiciones de aguas clidas
oligotrficas (Swanberg, 1979; Boltovskoy y
Jankilevich, 1985; Boltovskoy, 1991, 1992). Los
cambios en la dominancia de Cycladophora
davisiana son sincrnicos con los perodos glaciales-interglaciales (Morley y Hays, 1979).
Didymocyrtis tetrathalamus se ha propuesto como
testigo del flujo de la corriente de Agujas en el
RADIOLARIA
Figura 5. 11. Rangos de distribucin vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacfico subtropical norte (segn
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlntico este (Charles y Morley, 1988). Integrantes de la familia Plagoniidae suelen dominar las asociaciones ligadas con zonas frtiles
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los dems organismos del
plancton marino, la diversidad especfica de
Polycystina es mxima en las latitudes mediasbajas (20-35), disminuyendo levemente hacia
el ecuador y drsticamente hacia los polos
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de especies que habitan las aguas clidas y templadas
es de alrededor de 200, mientras que en las rticas y antrticas baja a 40-60 (Boltovskoy,
1999). Tambin la equitabilidad (o grado de
homogeneidad de distribucin de organismos
entre las especies) disminuye con la latitud: en
aguas polares es comn que una o unas pocas
formas sean ampliamente dominantes sobre
el resto, mientras que en los trpicos la distribucin numrica de individuos por especie es
mucho ms pareja (Boltovskoy, 1999).
Se han propuesto varios esquemas de la
biogeografa de Polycystina sobre la base de
muestras sedimentarias para diferentes regiones ocenicas: ocanos Pacfico (Sachs, 1973;
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y
Moore, 1981), Atlntico (Morley, 1977; Matul,

1990; Boltovskoy, 1998, 1999); ndico (Nigrini,
1967; Johnson y Nigrini; 1980, 1982), etc.
DISTRIBUCIN VERTICAL
Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
habitan desde la superficie hasta las profundidades abisales, las mayores concentraciones
de los primeros normalmente ocurren entre los
50 y los 150 o 200 m, mientras que los segundos prefieren aguas ms profundas, desde unos
400-500 m. Ocasionalmente, los mximos de
abundancia se ubican a mayor profundidad,
como en el caso del Mar de Weddell, donde las
concentraciones ms altas de Polycystina ocurren a 200-400 m, probablemente asociadas al
Agua Profunda Clida (Petrushevskaya, 1967;
Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
que tener en cuenta que esta informacin est
basada sobre series de muestras de la columna
de agua en las cuales generalmente no se separan los organismos vivos (en el momento de la
captura) de los muertos, en proceso de sedimentacin; y aun cuando esta separacin se
realiza (por medio de tinciones), la persisten-
RADIOLARIA
113
RADIOLARIA
cia del citoplasma muerto dentro del caparazn resta certeza acerca de la vitalidad del organismo en el momento del muestreo. En consecuencia, mientras que en los estratos superficiales solamente se obtienen clulas vivas, en
los ms profundos las redes capturan tanto los
organismos que efectivamente viven a esa profundidad, como a los muertos y moribundos
que estn descendiendo desde ms arriba (Figura 5. 10).
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se
observa una zonacin vertical de las especies
en virtud de la cual muchas formas estn ms
o menos restringidas a estratos batimtricos
discretos. Los intervalos que se han identificado con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
especies caractersticas y los rangos batimtricos de stas son sensiblemente ms estre-
Figura 5. 12. Panel superior: nmero total de especies de Polycystina registradas en cada una de las muestras de plancton proveniente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pacfico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas
nuevas al inventario de las muestras ubicadas ms arriba en la
columna de agua, en porcentajes del total para cada estacin (de
Kling y Boltovskoy, 1995).
114
RADIOLARIA
chos que los de las (menos numerosas) especies de mayor profundidad. Ello implica que la
diversidad de las aguas prximas a la superficie es mayor que la de los estratos ms profundos. Sin embargo, debido a las impresiciones
relacionadas con la falta de discriminacin
entre animales vivos y muertos en las muestras (como se mencion anteriormente), en los
resultados de los lances verticales seriados los
estratos ms profundos, que albergan la fauna
in situ ms los cadveres provenientes de la
epipelagial, aparecen como ms diversos que
los superficiales (Figura 5. 12).
SEDIMENTACIN, FOSILIZACIN Y
EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
ESTUDIOS HIDROLGICOS, ECOLGICOS Y PALEOECOLGICOS
Despus de su muerte, los radiolarios suspendidos en la columna de agua comienzan a sedimentar y, dado que las aguas normalmente estn subsaturadas en slice, y que el palo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolucin. Se calcula
que menos del 10% de la slice biognica formada cerca de la superficie marina llega al fondo, y menos de una dcima parte de esta ltima se preserva en el registro fsil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de microorganismos con esqueletos silceos, y debido a que la disolucin del palo no depende de
la temperatura ni de la presin (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminferos,
cocolitofridos, pterpodos), hay amplios sectores del fondo marino donde solo se encuentran restos microfsiles silceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrndolas en un registro
cuya resolucin temporal raramente es superior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaos muestrales ms
grandes y facilita la visualizacin de los
gradientes (por ejemplo, geogrficos) ms importantes. El estudio de los patrones de distribucin geogrfica y vertical (temporal) de los
radiolarios en estas muestras sedimentarias
permite abordar estudios ecolgicos, paleoecolgicos, estratigrficos, biogeogrficos, etc. En
algunas cuencas sedimentarias donde las
aguas superficiales son particularmente frtiles (garantizando un ritmo de aporte de material muy alto), y el ambiente bentnico es
Los rangos de distribucin geogrfica de las

especies de organismos planctnicos, includos
los radiolarios, estn asociados con caractersticas importantes de las aguas correspondientes, en particular la temperatura, la salinidad,
y la produccin primaria. Si bien esta asociacin no es directa ni sencilla, con los recaudos
necesarios permite utilizar a ciertas especies
como indicadores de esas caractersticas, delimitando masas de agua y reconstruyendo el
recorrido de las corrientes marinas
(Boltovskoy E., 1970; Boltovskoy, 1986). Cuando los organismos dejan tras de s restos que se
preservan en el registro fsil, stos pueden usarse como indicadores de condiciones recientes
(cuando provienen de los sedimentos superficiales), o condiciones que tuvieron lugar en el
momento en que los fsiles analizados se formaron (cuando provienen de sedimentos subsuperficiales, no recientes).
Hay muchas tcnicas que permiten deducir
condiciones ambientales a partir del registro
de microfsiles planctnicos, pero el mtodo
que mayor aceptacin ha tenido es el de las funciones de transferencia propuesto por Imbrie
y Kipp (1971). El principio de esta tcnica est
basado en la estimacin de la informacin ambiental asociada a composiciones porcentuales definidas de las especies en juego en condiciones recientes y, sobre la base de esta funcin, la reconstruccin del mismo parmetro
ambiental a partir de conjuntos de las mismas
especies obtenidos en muestras no recientes.
En la prctica su uso requiere la calibracin de
una base de datos de referencia; ello consiste
en la estimacin de las abundancias relativas
de las especies del o los grupos analizados en
una coleccin de muestras de sedimentos recientes distribudas sobre un rea amplia y
oceanogrficamente heterognea. Para la misma rea se debe disponer de informacin
sinptica del parmetro que se desea reconstruir en el pasado (normalmente temperatura
superficial del agua o su produccin primaria).
Los pasos de este mtodo pueden ser resumidos como sigue:
RADIOLARIA
anxico y, en consecuencia, carente de organismos generadores de bioturbacin, los sedimentos pueden acumularse en forma de lminas anuales o aun estacionales que permiten el
anlisis de ciclos y tendencias climticos a nivel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987;
Weinheimer y Cayan, 1997).
La slice biognica amorfa de los radiolarios
es un compuesto soluble e inestable; con el
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en
compuestos ms estables como calcedonia y/o
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos ms
antiguos, que ya han sufrido este proceso
diagentico, son ms resistentes a la disolucin que los ms modernos. Paralelamente con
la diagnesis, los sedimentos con radiolarios
sufren un proceso de compactacin, reduciendo su espesor hasta ms de 5 veces. El reemplazo de la slice de los esqueletos por calcita,
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tambin puede contribuir a la preservacin de los
restos de radiolarios; sin embargo, este proceso suele ser acompaado por el desarrollo de
cristales sobre los esqueletos, volvindolos irreconocibles. En consecuencia, se puede hallar radiolarios en casi cualquier tipo de rocas sedimentarias marinas, tanto silceas (diatomitas,
pedernales, radiolaritas), como carbonticas
(calizas, margas y esquistos de bajo grado metamrfico, como mximo en las facies de
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001).
Las diatomitas marinas son generalmente
rocas blandas, dominadas por frstulos de diatomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos
depsitos suelen ser laminados, con bandas
ricas en radiolarios (generalmente atribudas
a perodos de alta productividad), alternados
con otras ricas en arcilla (resultantes de aumentos en el aporte terrgeno). Se han publicado numerosos estudios de radiolarios obtenidos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a
Plioceno), comunes en muchos lugares del
mundo (Sicilia, norte de frica, California, Japn, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o
verde, duras, de grano fino con reas ms claras
que contienen radiolarios ms o menos
recristalizados, generalmente alternando con
bandas mucho ms delgadas de arcillitas o lutitas.
Estas rocas tienen mucha importancia en estudios paleobatimtricos y de datacin de la corteza, as como en anlisis de modelos geodinmicos
de la evolucin de los mrgenes continentales. Las
radiolaritas son muy comunes en depsitos
mesozoicos, particularmente del Jursico, del
mundo entero; ello se interpreta como evidencia
de un importante aumento de la productividad
en ese perodo (Sarnthein y Faugres, 1993).
a. Estimacin de las proporciones de las especies del o los grupos bajo estudio en las muestras de sedimentos superficiales del rea de
inters.
b. Procesamiento de esta matriz de muestras
por especies por medio de un anlisis factorial
que define un nmero de conjuntos faunsticos
caractersticos o factores que tipifican sectores
discretos del rea cubierta. Esta tcnica genera
dos matrices, una de ellas identifica el peso re-
RADIOLARIA
115
RADIOLARIA
Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el ltimo perodo glacial (18000 aos antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del anlisis de diferencias en la distribucin geogrfica de microfsiles
ocenicos (foraminferos, radiolarios y cocolitofridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 aos atrs,
mediante el mtodo de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).
lativo de cada factor en cada una de las muestras originales, y la segunda define la importancia relativa de cada factor para cada una
de las especies consideradas.
c. Mediante regresiones mltiples se calcula la
funcin que mejor describe la relacin entre
los factores definidos en el paso anterior y el
parmetro de inters (por ejemplo, temperatura) en la actualidad.
d. Los mismos microfsiles que se consideraron en a., se identifican y cuentan en una columna sedimentaria, o en una serie de muestras de la misma edad geolgica distribuidas
dentro de los lmites del rea de origen de las
muestras superficiales. Estos resultados se
redefinen en trminos de los factores que se
derivaron de la fauna reciente.
e. Finalmente, para cada una de las muestras
de d., se calcula el valor del parmetro ambiental en juego, aplicando la ecuacin calculada en c. al resultado de la redefinicin de la
fauna fsil realizado en d.
De manera muy simplificada, el principio del
mtodo consiste en que si en la actualidad la
taxocenosis formada por un 20% de la especie
116
RADIOLARIA
A, 30% de la especie B y 50 % de la especie C

est claramente asociada a una temperatura
superficial del agua de 20C, el registro de una
asociacin de esas caractersticas en una muestra de 150000 aos de edad significa que la temperatura del agua en ese lugar y en ese momento era de 20C.
Esta tcnica se utiliz intensivamente con
varios microfsiles planctnicos (cocolitofridos, diatomeas, foraminferos, radiolarios) en
estudios de paleotemperatura y paleocirculacin ocenica durante el ltimo perodo glacial (Molina-Cruz, 1977; Morley, 1977; Moore,
1978; Figura 5. 13), as como variaciones temporales en los niveles de produccin primaria
(Berger et al., 1997).
El mtodo de Imbrie y Kipp depende de una
serie de supuestos (Imbrie y Kipp, 1971), y tambin, obviamente, de la disponibilidad de informacin acerca de los limitantes ecolgicos
de las especies fsiles usadas. Informacin de
primera mano existe solamente para las especies recientes; a medida que uno se aventura
en depsitos ms antiguos, las conjeturas se
vuelven cada vez ms especulativas.
Otro limitante de importancia para estas tcnicas de reconstruccin paleoambiental es que
en el proceso de su formacin, el registro
sedimentario no solamente retiene una frac-
Bioturbacin: en su actividad de migracin

vertical, alimentacin y egestin, los organismos bentnicos detritvoros alteran la estratificacin original de los 30-40 cm superficiales; este
proceso genera mezcla de asociaciones depositadas miles de aos atrs, a veces en condiciones
ambientales muy diferentes de las actuales, con
conjuntos recientes (Berger et al., 1977).
Integracin vertical: el sedimento integra las
faunas provenientes de las capas superficiales, cuyo medio est ntimamente ligado a las
fluctuaciones climticas, con conjuntos
mesopelgicos y batipelgicos cuya distribucin es ms independiente del clima. Si bien
las especies de aguas profundas estn normalmente en densidades menores que las
epipelgicas, habitan estratos mucho ms extensos, de manera que la integracin de estas
densidades bajas, pero sobre distancias mucho mayores, puede dar por resultado altas
proporciones de formas profundas en los sedimentos (Kling y Boltovskoy, 1995).
Reproduccin: a diferencia de los sedimentos, cuya acumulacin involucra al factor tiempo, las muestras de plancton constituyen imgenes instantneas de la comunidad. Por ende,
es concebible que diferencias interespecficas
en los ritmos o modos de reproduccin (por
ejemplo, dominancia de reproduccin sexual
con muchos descendientes por progenitor, sobre la divisin simple) sean responsables de
que densidades (en el plancton) semejantes
sean responsables de producciones (en los sedimentos) diferentes. Este efecto podra alte
RADIOLARIA
cin nfima de los materiales planctnicos (ver

ms arriba), sino que la imagen creada frecuentemente est fuertemente distorsionada. En
efecto, el patrn distributivo en los sedimentos no es, como frecuentemente se asume, una
imagen directa y fiel de la distribucin de las
asociaciones vivas en la columna de agua. Los
mecanismos ms importantes que producen
estas distorsiones en el registro fsil son los
siguientes (Boltovskoy, 1994, Figura 5. 14):
Disolucin en la columna de agua y en los
sedimentos: prcticamente todos los Phaeodaria y una fraccin muy importante de los Polycystina (hasta ms del 90%) son disueltos
durante la sedimentacin o antes de ser enterrados y preservados en el registro fsil
(Takahashi y Honjo, 1981). Desde el punto de
vista de las interpretaciones paleoambientales el problema es agravado porque esta disolucin no es homognea sino selectiva, dependiendo en buena medida de la robustez de los
esqueletos. De esta forma, en las tanatocenosis
las proporciones entre especies pueden ser
muy diferentes a las del plancton (Boltovskoy
et al., 1993, 1996 b).
Submersin y desplazamiento lateral: para
contrarrestar el aumento de temperatura en el
proceso de expatriacin hacia aguas ms clidas, las especies templadas y fras descienden
en la columna de agua prolongando su supervivencia y, finalmente, sedimentando en reas
de aguas ms clidas que aqullas que caracterizan su rango normal en el epiplancton
(Boltovskoy, 1988).
Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsin del registro planctnico en el proceso de sedimentacin y
fosilizacin (ver el texto para la explicacin detallada; de Boltovskoy, 1994).
RADIOLARIA
117
RADIOLARIA
rar sensiblemente las proporciones de especies

en los sedimentos con respecto al plancton.
Estacionalidad en la produccin: en las zonas con estacionalidad ms o menos marcada,
las diferentes pocas del ao estn caracterizadas por conjuntos especficos diferentes. Si
uno de estos conjuntos estacionales tiene mayor produccin que el o los otros (por ejemplo,
por coincidir con el perodo de mayor disponibilidad de alimentos), entonces su representa-
cin en los sedimentos tambin ser desproporcionadamente alta (Sancetta, 1989).

Pastoreo y fragmentacin: una buena parte
de los radiolarios presentes en el plancton son
objeto de pastoreo por parte de los consumidores, tanto en las capas superficiales, como
luego de muertos, durante el descenso en la
columna de agua. Dependiendo del tamao
de la especie y del tipo de consumidor, este proceso puede fragmentar el esqueleto, o dejarlo
Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Negeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
118
RADIOLARIA
RADIOLARIA
Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Palegeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
intacto, de manera que constituye otro mecanismo de destruccin selectiva (Gersonde y

Wefer, 1987; Boltovskoy y Alder, 1992).
Desplazamiento lateral: en algunas regiones, las corrientes de fondo son suficientemente fuertes como para resuspender los materiales depositados y arrastrarlos a miles de
kilmetros de distancia (por ejemplo, el Agua
de Fondo Antrtica en el Atlntico sur;
Burckle y Stanton, 1975; Ledbetter, 1979).
A pesar de estas limitaciones, una interpretacin cauta de las evidencias permite esbo-
zar conclusiones de gran inters.

Debe destacarse que el uso de inventarios especficos no es la nica manera de abordar interpretaciones paleoambientales con la ayuda
de los radiolarios. Por ejemplo, depsitos de
pedernal (chert), presumiblemente derivados de
acumulaciones de radiolarios, son comunes en
varios perodos geolgicos, particularmente el
Jursico de la zona del Tethys. Estos depsitos
son interpretados como indicadores de reas
de mar profundo con muy escaso aporte de
material terrgeno y bajos ritmos de sedimentacin.
RADIOLARIA
119
RADIOLARIA
BIOESTRATIGRAFA
Debido a la errnea percepcin de que posean
rangos estratigrficos muy extensos, los radiolarios fueron prcticamente ignorados en estos estudios hasta mediados del siglo XX. En
los aos 1950 comenzaron a obtenerse los primeros testigos submarinos ms o menos largos, y ms adelante, con el desarrollo del DeepSea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean
Drilling Program, ODP), las primeras series relativamente completas de sedimentos y rocas
sedimentarias de prcticamente todas las profundidades del Ocano Mundial. Estos registros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son bsicamente semejantes a las
de muchos otros microplncteres pelgicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuencia de aparicin hace de ellos una herramienta
estratigrfica muy til.
La gran mayora de los estudios estratigrficos precenozoicos estn basados sobre secuencias terrestres, situacin que generalmente
involucra secciones ms breves y, en consecuencia, tareas de reconstruccin ms arduas
y de menor certeza. sto, asociado con estados
de preservacin ms pobres y serias dificultades en la aislacin de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafa precenozoica se encuentre
en un estado mucho ms embrionario y con
resolucin temporal ms baja. Adems, al igual
que en los estudios biogeogrficos, imprecisiones y confusiones en la taxonoma del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fraccin nfima de la gran diversidad
especfica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigrficos estn generalmente
asociados con investigaciones tectnicas.
Los esquemas bioestratigrficos ms importantes para las diferentes eras geolgicas son:
Paleozoico
En el Cmbrico y el Ordovcico son de inters
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), as como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devnico Superior al Prmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). Tambin
resultan de inters las del Paleozoico Superior
de Japn (Ishiga 1986, 1990) aunque su carcter es ms regional. De Wever et al. (2001) publicaron una revisin y correlacin para el
Carbonfero SuperiorPrmico del hemisferio
norte.
120
RADIOLARIA
Mesozoico
Trisico. En este intervalo las faunas mejor
definidas corresponden al Trisico Superior, incluyendo algunas norteamericanas, de Europa
y de Japn (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
1982; Blome, 1984).
Jursico. Muchas de las zonaciones propuestas para este intervalo son todava de aplicacin estrictamente regional. Para Amrica del
Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
las secuencias de la cuenca Neuquina y Penn-
Figura 5. 17. Relaciones filogenticas entre Phaeodaria, Polycystina,

Acantharia y otros protistas eucariotas segn estudios de gentica
molecular (simplificado de Polet et al., 2004).
RADIOLARIA
Figura 5. 18. Evolucin de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de ODogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al perodo inmediato anterior.
sula Antrtica. Mediante el mtodo de las asociaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995)
desarrollaron un esquema para el Jursico y el
Cretcico del Tethys, mientras que el JursicoCretcico de Japn fue estudiado por Matsuoka
(1995).
Cretcico. La informacin disponible es mayor que la de los perodos anteriores. Sanfilippo
et al. (1985), sobre la base de colecciones del
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cretcico. Esta zonacin es aplicable en especial a
secciones del fondo marino y a materiales con
sedimentos de carcter ocenico en general.
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonacin
para las asociaciones de California y Taketani
(1982) estableci algunas zonas para el Cretcico Medio de Japn.

Cenozoico
La bioestratigrafa de radiolarios del Cenozoico est basada en sedimentos ocenicos provenientes de una infinidad de testigos recuperados en los proyectos de estudio de los fondos marinos, en particular del DSDP y el ODP.
Esto gener un gran volumen de datos donde
los radiolarios son analizados paralelamente
con otros grupos de microfsiles, as como con
evidencias paleomagnticas y, ms recientemente, isotpicas. La magnetoestratigrafa ha
permitido asignar edades absolutas a las zo-
RADIOLARIA
121
RADIOLARIA
nas definidas sobre la base de los microfosiles.

Hacia 1970 ya exista una zonacin razonablemente estable para el Cenozoico de las latitudes bajas (Riedel y Sanfilippo, 1978), que con
algunas modificaciones sigue siendo usada.
Nigrini y Sanfilippo (2001) produjeron una sntesis del estado actual de la bioestratigrafa del
Cenozoico (Figuras 5. 15 y 16), as como una
revisin de las descripciones de las especies
ms importantes.
A diferencia de las reas de aguas clidas, la
estratigrafa de las zonas polares tuvo un desarrollo mucho ms lento. Ello se debi a varios motivos, incluyendo problemas de preservacin, dificultades de intercalibracin con
otras reas geogrficas, eventos erosivos, etc.
En la ltima dcada del siglo XX aparecieron
algunas zonaciones para el Negeno (Lazarus,
1992) y el Palegeno (Takemura y Ling, 1997)
de la Antrtida, y para el Negeno del rtico
(Goll y Bjrklund, 1989), y del Pacfico norte
(Morley y Nigrini, 1995). Estos esquemas son
particularmente importantes porque las zonas
polares carecen de restos calcreos (foraminferos, cocolitofridos).
ORIGEN Y EVOLUCIN
El hecho de presentar restos fosilizables que
cubren el tiempo geolgico de manera prcticamente ininterrumpida, la alta diversidad, y
las frecuentemente muy altas concentraciones,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal
para los estudios evolutivos. El potencial de
esta herramienta, sin embargo, est seriamente limitado por el desorden que an impera en
la sistemtica del grupo. Este desorden no solamente afecta las cuestiones nomenclaturales,
sino tambin problemas de fondo, como el concepto de especie, los lmites de las categoras
supraespecficas, el rango taxonmico de los
diferentes caracteres morfolgicos, etc. En consecuencia, si bien existen anlisis puntuales
muy slidos de la evolucin y especiacin de
lneas filogenticas acotadas, globalmente el
conocimiento de la evolucin de los radiolarios es an muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas
precenozoicas. El estudio de la evolucin de
cualquier taxn se complica a medida que se
estudian elementos ms antiguos. Los fsiles
son ms escasos (mala preservacin, menor
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones
filogenticas necesariamente se infieren sobre
la base de los caracteres preservados, que no
siempre reflejan relaciones de parentesco sino
convergencias evolutivas.
122
RADIOLARIA
Estructuras atribuidas a los Radiolaria aparecen por primera vez en el Cmbrico Inferior
de la regin de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
Iwata, 2000), pero los restos ms antiguos bien
preservados y documentados son del Cmbrico Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
Canad (Won e Iams, 2002).
El origen de los radiolarios es incierto. Algunos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
1977) sugirieron que el grupo podra derivar de
protistas de hbitos bentnicos que en el curso
de la evolucin perdieron su vinculacin con el
fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
estn principalmente basadas en consideraciones relacionadas con la simetra de los animales y tienen un carcter especulativo. De Wever
et al. (2003) mencionaron una posible conexin
filogentica con las esponjas. Sin embargo, esta
hiptesis tiene escaso fundamento ya que se
apoya exclusivamente en el hecho de que desde
el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
utilizan slice para sus esqueletos. Evolutivamente es poco probable que un organismo con
organizacin tisular, aunque incipiente, pueda
dar origen a un protista. Adems, estudios recientes usando tcnicas de biologa molecular
sugieren que los radiolarios tienen ms afinidad con los foraminferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
respuesta a los numerosos interrogantes en este
campo deber esperar algunos aos hasta que
las evidencias moleculares aporten pistas ms
firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
muestra una propuesta acerca de las posibles
relaciones filogenticas entre los Radiolaria y
otros protistas.
Estudios de la evolucin de la diversidad del
grupo indican que durante todo el Paleozoico
la diversificacin es moderada, pero en el
Trisico se produce una expansin notable y
desde all en adelante la cantidad de familias
nuevas que aparece est aproximadamente
balanceada con las que se extinguen, de manera que la alta diversidad general se mantiene
hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
Paleozoico
Durante el Paleozoico aparecen todos los rdenes conocidos del grupo con 28 familias bien
definidas por estructuras internas (De Wever et
al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este intervalo ya se han descripto ms de 600 especies
(Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el conocimiento de estos radiolarios, en particular del
Paleozoico Inferior, est en estado incipiente debido, en gran medida, a dificultades en el estu-
RADIOLARIA
Figura 5. 19. Rangos estratigrficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).
RADIOLARIA
123
RADIOLARIA
dio de restos casi invariablemente muy mal

preservados.
En general, los fsiles del Cmbrico-Ordovcico parecen haber sido depositados en ambientes relativamente someros, aun cuando
cabe la posibilidad de que hayan sido asociaciones de aguas profundas que invadieron
ambientes poco profundos durante episodios
marinos de transgresin. Conjuntos de aguas
tropicales y de aguas fras se pueden distinguir bien en el Cmbrico, mientras que hacia
el Silrico ya exista una fauna de radiolarios
de aguas profundas.
En el Ordovcico Inferior se registran los primeros Entactinaria con las familias Entactiniidae e Inaniguttidae. Este grupo probablemente evolucion de Archaeospicularia a travs de una reduccin de las espinas.
Entactiniaria es un orden muy importante,
diversificndose durante todo el Paleozoico y
continuando en el Mesozoico (Figura 5. 2 L, M).
En el Ordovcico Tardo-Silrico Temprano
aparece la familia Ceratoikiscidae, compuesta
por tres espculas fusionadas ilustrando el primer ejemplo de esqueletos tpicos del orden
Albaillellaria. La familia Albaillellidae (muy
importante en bioestratigrafa), que evoluciona a partir de Ceratoikiscidae, usa tambin el
mismo marco de tres espinas, pero se caracte-
riza por el desarrollo de una estructura laminar que cubre el marco parcialmente. Hacia el
Paleozoico Superior (Carbonfero) los
Albaillellidae experimentaron una gran diversificacin para finalmente extinguirse al
trmino del Prmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
plataformas y taludes continentales (Aitchison
y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
Silrico. Estos radiolarios poseen un marco
elemental formado por espculas vinculadas
a modo de postes en una tienda de campaa.
Normalmente estn formados por tres o cuatro espculas basales y dos a cuatro apicales.
Las espculas basales usualmente desarrollan
espinas laterales que forman una trama entre
ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no poseen una concha externa. Estas formas pueden representar hasta el 45% de la fauna del
Silrico.
El Prmico no tiene cambios notables excepto por la aparicin de algunas formas asignadas a Archaeospongoprunidae con brazos radiales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
considera perteneciente al orden Spumellaria
y representara la primera aparicin de este
orden en el registro fsil (De Wever et al., 2003).
Es de notar que muchas de las formas inicialmente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
Figura 5. 20. Algunas formas importantes de radiolarios paleozoicos y mesozoicos.
124
RADIOLARIA
Mesozoico
Los comienzos del Trisico estn caracterizados por la extincin masiva de fines del Prmico, de manera que la diversidad a comienzos de este perodo es pobre, aunque los datos
disponibles pueden estar algo sesgados por el
mal estado de preservacin de los depsitos
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del
perodo la diversidad crece de manera drstica, probablemente gracias a las reorganizaciones que sufre el Ocano Mundial desde fines
del Paleozoico. En consonancia con este florecimiento del grupo, la tasa media de
especiacin en el Mesozoico se estima en unas
10 especies por milln de aos (Vishnevskaya
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 familias conocidas para el Prmico solamente 8 continan viviendo en el Mesozoico, en el Trisico
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y
19). Este florecimiento ocurre principalmente
en el Trisico Medio, ya que el Trisico Inferior
se caracteriza por una fauna pobre en registros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur
et al., 1996), con faunas pobremente preservadas, dominadas por entactnidos y algunos
Nassellaria Monocyrtida (con solo un segmento). El Trisico Medio presencia la aparicin

sbita de nuevas formas. Nassellaria es uno
de los grupos con mayores tasas de evolucin
y diversificacin en el Trisico y el Jursico.
Los primeros Nassellaria multisegmentados
poseen esqueletos extremadamente alargados
con mltiples segmentos posabdominales,
como los gneros Triassocampe, Yeharia y
Xiphoteca. A partir de entonces el grupo experimenta una muy marcada explosin evolutiva:
la mayora de las familias de Nassellaria se
originaron entre el Trisico Medio y el Jursico
Medio. Los Spumellaria del Trisico tambin
son abundantes, con familias muy caractersticas como Pantanellidae, Hagiastridae, Angulobrachiidae y otras que se diversificaron enormemente en el Jursico y el Cretcico. Muchas
de stas desaparecen a finales del Mesozoico.
Durante el Jursico vivieron 60 familias, y
durante el Cretcico 67 (De Wever et al., 2001).
Segn Vishnevskaya y Kostyuchenko (2000)
en depsitos del Mesozoico se hallaron ms de
2500 especies de radiolarios, agrupados en
unos 250 gneros.
El Mesozoico tambin se caracteriza por la
aparicin de estructuras altamente complejas
en varios grupos de radiolarios. En el Trisico
Medio muchos Spumellaria comienzan a exhi-
RADIOLARIA
zoico Inferior poseen espculas internas tpicas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001).
Figura 5. 21. Representantes tpicos de un conjunto faunstico de la cuenca Neuquina. Escala: 40 m.
RADIOLARIA
125
RADIOLARIA
126
bir espinas primarias retorcidas, frecuentemente con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y
en el Trisico Superior aparecen otras formas
muy caractersticas con espinas tubulares
gruesas con una estructura interna compleja
(gneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5.
20 H), as como los Saturnalidae (Figura 5. 20
S), cuyos representantes ms tpicos estn provistos de un anillo conectado a una esfera central por dos espinas.
Muchas de las formas trisicas se extinguieron cerca del lmite con el Jursico (Squinabolella,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum,
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa),
pero cerca del 40% de los gneros no sufrieron
mayores cambios en este lmite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jursico Inferior es de diversidad baja con predominancia de gneros endmicos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracterizados por enrejados y simetra algo irregulares y espinas simples. Hacia el PliensbachianoToarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (gneros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formacin
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos ms caractersticos de este intervalo son los Hagiastridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro mltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). Tambin abundan
las formas esfricas con numerosas protuberancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el gnero Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimtricos ancestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jursico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Durante el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades morfolgicas como brazos, estructuras y espinas
en nmeros inusualmente altos en diferentes
familias, con una duracin muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupininae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante produccin de formas con
mltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve perodo desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenmeno se registra en varios lugares del mundo,
RADIOLARIA
incluyendo Mxico (Yang y Pessagno, 1989),

Rusia (Vishnevskaya, 1997), y la cuenca
Neuquina (Pujana, 1995, 1996 b).
En el Tithoniano superior-Berriasiano, una
nueva fauna se establece con caractersticas
ms estables, con gneros como Parvicingula,
Archaeodyctiomitra, Mirifusus, Pantanellium, Xitus,
Acaeniotyle, etc. (Figura 5. 20 I, L, P, Q, Y). Hacia
el lmite Albiano-Cenomaniano se reemplaza
cerca del 25% de la fauna de radiolarios
(Erbacher y Thurow, 1997), desapareciendo algunas familias (Pantanellidae, Parvicingulidae,
Naporidae), y apareciendo otras (Pseudodictyomitridae, Amphipyndacidae (Figura 5. 19).
Figura 5. 22. Diagrama de la evolucin del gnero Neosemantis

durante el Negeno (simplificado de Goll, 1979).
Cenozoico
Los radiolarios fueron abundantes en todos
los ocanos durante el Cenozoico, pero su diversidad fue algo ms baja que en el Mesozoico (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos ms
importantes se relacionan con cambios climticos y tectnicos que afectaron los patrones
de productividad y circulacin de los ocanos.
Especialmente importante fue el cambio en las
masas ocenicas al final del Eoceno y el enfriamiento gradual de regiones polares desde el
Oligoceno. Este enfriamiento alter significativamente la circulacin ocenica y atmosfrica. Las nuevas reas de aguas fras, ricas en
nutrientes, pueden haber ayudado a la proliferacin de las diatomeas, las que a su vez influyeron en la diversificacin de los radiolarios. Por otro lado, se ha propuesto que es precisamente la competencia por slice con las diatomeas el factor responsable de que los esqueletos de los radiolarios del Cenozoico sean ms
delicados que los que predominan hasta el Cretcico (Racki, 1999). Esto es particularmente
evidente en faunas de aguas clidas y superficiales, donde la slice es menos abundante y,
por ende, la competencia es mayor.
Si bien es difcil estimar su diversidad con

precisin, se calcula que durante el Cenozoico
la cantidad de especies se mantiene, como mnimo, entre 200 y 400, de manera que al menos
desde este punto de vista los radiolarios constituyen una excelente herramienta estratigrfica. Tambin sus rangos estratigrficos son
razonablemente breves: Sanfilippo et al. (1985)
estiman que si bien hay unas pocas especies
que se mantienen sin cambios desde el Paleoceno hasta el Holoceno, la gran mayora persiste
de 1 a 5 millones de aos antes de extinguirse, o
antes de modificarse lo suficiente como para
ser reconocidas como una especie nueva. Sin
embargo, dada la alta diversidad del grupo y
la escasez de especialistas, solamente un 1020% de estas formas tienen lmites morfolgicos adecuadamente definidos, y solo el 20-40%
de los gneros cuentan con filogenias ms o
menos conocidas (Sanfilippo et al., 1985; Figura
5. 22).
El panorama que surge de los estudios disponibles indica el predominio de linajes derivados de un antecesor que sufren cambios morfolgicos ms o menos constantes, lineales,
hasta extinguirse luego de unos 10 a 30 millones de aos.
Ocasionalmente, estos linajes producen ramificaciones que tradicionalmente se han tratado como gneros o subgneros independientes (por ejemplo, los subgneros Podocyrtis y
Lampterium del gnero Podocyrtis, o el gnero
Diartus derivado de Didymocyrtis) (Sanfilippo et
al., 1985).
Los radiolarios del Negeno son ampliamente usados en estudios paleoclimticos, especialmente en el Holoceno y Pleistoceno, donde las
faunas son iguales o muy similares a las actuales.
RADIOLARIA
Al igual que muchos otros grupos de animales y plantas, en la vecindad del lmite Cretcico-Terciario, los radiolarios sufren una drstica declinacin en su diversidad (Figura 5. 18).
Una buena parte de las familias y gneros del
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar
hasta llegar a los valores del Cretcico, mantenindose en estos niveles durante el resto del
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya
y Agarkov, 1998).
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RADIOLARIA
127
PROTISTA
6 PROTISTA
AUTTROFOS
Y HETERTROFOS
SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTNIDOS
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder
INTRODUCCIN
Los Protista (= Protoctista) incluyen a organismos unicelulares (protozoos) eucariotas,
generalmente microscpicos y con ciertas caractersticas animales y vegetales, lo que dificulta su clasificacin. Por ello, algunos de sus
integrantes son descriptos segn las reglas de
nomenclatura zoolgica y otros, de acuerdo con
las botnicas.
Considerados un reino por la mayora de los
especialistas, algunos de sus numerosos phyla
se hallan representados por fsiles. En esta
obra, los Captulos 4 y 5 han tratado respectivamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedando para el presente la consideracin de las clases Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).
rias, las que les proporcionan una fuente adicional de nutrientes.

Se reproducen asexualmente, pudindose advertir en material actual y fsil, la duplicacin
de los esqueletos, conectados por la cara
abapical y representando un estadio de la divisin asexual. Cada esqueleto es la imagen
especular del anterior, aunque pueden presentar variaciones, especialmente en la estructura apical. Se desconoce si los silicoflagelados se
reproducen sexualmente, pero se sospecha que
poseen una fase sexual temporaria.
SILICOFLAGELADOS
BIOLOGA
Los silicoflagelados son protistas microscpicos, marinos, planctnicos y en general,
restringidos a la zona ftica. Su protoplasma
encierra un ncleo central y un endoesqueleto silceo (intracitoplasmtico). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeo y difcilmente
distinguible y otro largo, anterior con respecto a la direccin del movimiento y usualmente, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rgido y su extremo mvil.
Adems, tienen seudpodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del esqueleto y se hacen prominentes durante la secrecin de ste (Figura 6. 1).
Son tanto auttrofos como hetertrofos y viven en asociacin simbitica con cianobacte-
Figura 6. 1. Morfologa de silicoflagelados vivientes. A. Distephanus

speculum, con seis lados basales. B. Dictyocha fibula, con cuatro
lados basales (modificado de Lipps, 1993).
PROTISTA
133
PROTISTA
ESQUELETO
Es un armazn de slice bajo la forma de palo, geomtrico y pequeo, que vara entre los
20 y 60 m, raramente supera los 150 m, y contiene a la mayora del protoplasma (Figura 6.
2). Su estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o ligeramente curvados,
que configuran un simple domo. Dicho esqueleto consta de un anillo basal poligonal, con
tres hasta ocho o ms lados y una estructura
apical que constituye el domo, situado por encima del anillo basal. La estructura apical se
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, desde all se elevan hasta la zona del pice; en la
porcin apical pueden coalescer entre s, formando un puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vrtices del anillo basal,
aunque algunas formas presentan mrgenes
redondeados, sin espinas o engrosamientos
redondeados, y tambin en la estructura apical
de algunas formas.
El nmero de puntas es igual al nmero de
lados basales y hay una punta por vrtice. Los
anillos basales y apicales tienen el mismo nmero de lados y el esqueleto completo posee simetra rotacional. Los elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ngulo formado por dos de ellos es de 120. Los puntos triples
tambin son frecuentes si dos elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos de barras generan huecos, conocidos como portales (observados en vista apical)
o ventanas (definidos por el anillo apical).
El nmero de morfologas reconocidas vara
segn los paleontlogos, pero se distinguen seis
bsicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretcico.
SISTEMTICA
La clasificacin se sustenta en unos pocos caracteres morfolgicos sencillos, y normalmente se realiza a nivel de gnero y especie. Seguidamente, se har referencia a algunos de ellos.
Cannopilus
Las especies de este gnero presentan una estructura apical en forma de cpula y se distinguen entre s por la ubicacin de las espinas;
su biocrn es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannoplidos que,
en vez de la tpica estructura en cpula, presentan un anillo apical subdividido, y su
biocrn es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), especie tipo del gnero y considerada por algunos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sera intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.
Corbisema
Este gnero, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a travs de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ngulos. Son abundantes en asociaciones del Paleoceno y Eoceno Temprano. Registran un aumento del tamao durante el Cretcico y disminucin del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompaado por una declinacin en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonmicos para diferenciar las especies son: la forma, la ausencia o presencia y posicin de los
procesos basales, el tamao de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).
Figura 6. 2. Morfologa esqueletal de silicoflagelados. A. Distephanus

speculum. B. Dictyocha aculeata (modificado de Lipps, 1993).
134
PROTISTA
Dictyocha
Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
y presencia de un anillo basal de cuatro o ms
Distephanus
Incluye formas con anillo apical integrado por
tres a ocho lados, que determinan una abertura poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que
el apical. Las formas, como Distephanus crux y
Distephanus speculum, con cuatro y seis lados

respectivamente, son las ms importantes. Las
especies se distinguen por su tamao, forma,
contorno, nmero de portales, forma del anillo
apical, ausencia o presencia y orientacin, arreglo y tamao de los procesos basales y apicales
(Figura 6. 3 G, K).
PROTISTA
lados, adems de espinas que se proyectan desde cada ngulo. La barra apical o puente puede ser paralela al anillo basal o bien, convexa
con una espina.
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides
y aculeoides, segn sea la orientacin de la barra apical con respecto al anillo basal. En las
formas asperoides la barra central est alineada con el eje menor del citado anillo; en las formas fibuloides, se halla alineada con el eje mayor y las aculeoides, presentan la barra apical
en forma diagonal con respecto a las barras laterales de tamao desigual. Las especies se distinguen sobre la base del contorno, forma, tamao, ausencia o presencia, orientacin y posicin de los procesos basales, arreglo de las barras laterales y de la barra apical y existencia
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Lyramula
Este gnero est representado por formas con
aspecto de Y debido a sus dos elementos
elongados, denominados limbos, y otro pequeo similar a una espina basal. Tambin han
sido incluidas formas con ms de dos limbos
pero seran aberrantes. Las especies se diferencian por la forma, la cantidad de limbos y el
ngulo entre stos.
Macrora
Formas aproximadamente circulares o
elongadas y lobuladas perifricamente o con
un centro sobreelevado.
Naviculopsis
Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxonmico son: tamao y forma del anillo basal, tamao relativo de las espinas y los portales (Figura 6. 3 A).
Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de mayor longitud y se hallan enfrentadas. La diferencia con el gnero citado radica en la ausencia de procesos basales y el nmero de
espinas.
Paradictyocha
Segn Dumitrica (1973), este gnero habra
evolucionado a partir de Distephanus por la prdida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta ms
de ocho espinas y un nmero igual o similar de
pequeas barras relcticas (nodos).
Figura 6. 3. Silicoflagelados representativos del Cenozoico. A.

Naviculopsis biapiculata. B. Dictyocha fibula. C. Corbisema
hastata. D. Bachmannocena elliptica. E. Dictyocha aculeata. F.
Dictyocha aspera . G. Distephanus crux . H. Cannopilus
hemisphaericus. I. Corbisema inermis. J. Corbisema triacantha. K.
Distephanus speculum (modificado de Lipps, 1993).
Rocella
Gnero considerado por algunos autores
como perteneciente a las diatomeas.
Vallacerta
Formas con anillo basal de ms o menos cinco lados, espinas en cada ngulo y estructura
apical como un domo sin portales o ventanas.
PROTISTA
135
PROTISTA
BIOESTRATIGRAFA
Los silicoflagelados se hallan en las aguas de

todos los ocanos, con la mayor abundancia en
altas latitudes y en regiones donde se producen fenmenos de surgimiento o upwelling. Son
planctnicos, libres, y habitan la zona ftica.
Los flagelos les permiten movilizarse a distintas profundidades. Sus preferencias por las
diferentes temperaturas han sido utilizadas
para estimar la paleotemperatura de un sedimento. Algunos investigadores utilizan la relacin entre un gnero de agua fra, como
Distephanus, y otro de agua clida como
Dictyocha para efectuar calibraciones en muestras de Australia y Antrtida entre los 30 y
los 65 lat. sur. Sin embargo, el uso de esta relacin entre gneros de silicoflagelados ha tenido inconvenientes cuando se tratan sedimentos ms antiguos que el Mioceno Medio, ya que
algunos gneros extinguidos, como Corbisema y
Naviculopsis, podran ser parte constituyente e
importante de la asociacin. Para sedimentos
cretcicos, paleocenos y eocenos, dicha relacin tampoco puede utilizarse ya que
Distephanus aparece en el registro a partir del
Eoceno Medio.
Los silicoflagelados tienden a ser abundantes
donde las diatomeas son tambin comunes; el
esqueleto de ambos grupos posee tamao similar, al igual que composicin y registro geolgico, razn por la cual es posible hallarlos juntos.
Los silicoflagelados aparecen, en el registro geolgico, en el Cretcico Temprano y son frecuentes

en el Cretcico Tardo y Cenozoico, llegando a la
actualidad, aunque con marcados cambios en la
morfologa, diversidad y abundancia. Si bien se
encuentran ampliamente distribuidos, solo integran entre el 1% y 2% de los componentes silceos de los sedimentos marinos, abundando en
zonas de surgimiento (upwelling), en las aguas
ecuatoriales y de altas latitudes.
Como indicadores bioestratigrficos son especialmente tiles en las aguas profundas de
las altas latitudes, donde los fsiles calcreos
resultan poco comunes o se disuelven. Se han
elaborado zonaciones para las altas, medianas
y bajas latitudes del Cenozoico, si bien las mismas cubren intervalos amplios y su resolucin
es menor a la provista por los foraminferos y
los nanofsiles calcreos (Figura 6. 4 y Cuadro
6. 1). Adems, su gran variabilidad esqueletal
y capacidad para ser influenciados por los
cambios ambientales, motiva que no se los considere entre los mejores fsiles gua.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los ancestros de los silicoflagelados son desconocidos, y los ms antiguos se hallan en el
Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo
Figura 6. 4. Distribucin estratigrfica de gneros de silicoflagelados, en los que se seala su variacin morfolgica esqueletal.
136
PROTISTA
EBRIDIANOS
BIOLOGA
Microorganismos unicelulares, marinos y
planctnicos cuyo tamao oscila entre 10 m y
100 m, generalmente menor a 25 m. Poseen
un esqueleto intracitoplasmtico y dos flagelos
distintos, tanto en el tamao como con respecto al movimiento durante la locomocin. La
carencia de cromatforos en el citoplasma indicara que son hetertrofos y su alimento principal est constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisin simple aunque poseeran
reproduccin sexual.
ESQUELETO
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es
muy similar al de los silicoflagelados pero se
diferencia en que no presenta el anillo basal ni
las barras huecas de aqullos. La existencia de
elementos esqueletales que atraviesan el interior del esqueleto los hace similares a los radiolarios.
La composicin es de slice en forma de palo
y, si bien la configuracin general es circular,
elptica o rectangular, muchos presentan un
extremo ms alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele-
PROTISTA
existieron los gneros Lyramula y Vallacerta, que

desaparecen prximos al lmite con el Terciario, cuando tambin se extingue gran parte
del plancton marino. Corbisema y Dictyocha
atraviesan dicho lmite y posteriormente, se
convierten en buenos biomarcadores. Durante el Paleoceno, aparecen Naviculopsis y
Mesocena, mientras que Corbisema alcanza su
mayor diversidad. En el Eoceno Temprano se
presenta Distephanus, que pudo evolucionar a
partir de Dictyocha y del que tambin derivara Hannaites, restringido al Eoceno Tardo.
Durante el Oligoceno no surgen nuevos gneros y perduran los ya existentes. En el lmite
Oligoceno-Mioceno aparecen Eunaviculopsis,
que desaparece durante el Mioceno Temprano y Cannopilus, registrado hasta el Plioceno
inclusive. En el Mioceno Medio surgen formas
circulares y nodadas de Mesocena, que llegan
hasta el Pleistoceno, desapareciendo Naviculopsis y Corbisema. A partir del Pleistoceno y
hasta la actualidad solo viven los gneros
Distephanus, Octactis y Dictyocha.
Figura 6. 5. Hermesinum (ebridiano). Morfologa general del

esqueleto.
mentos externos e internos denominados barras que tienen un dimetro de 3 a 4 m, forman

ngulos de aproximadamente 120, y aberturas
(ventanas) en algunos, todas del mismo tamao. Los elementos externos del esqueleto tienen
una superficie reticulada y son convexos hacia
afuera. Los internos son rectos y exhiben una
superficie lisa.
La terminologa empleada para los elementos esqueletales se basa en la utilizada para las
espculas de las esponjas y fue propuesta por
Deflandre (1934). Las barras reciben distintos
nombres segn su posicin en el esqueleto. Las
que radian desde el centro se denominan
actinas, si existe una axial recibe el nombre de
rabde y las barras externas que conectan las
actinas son los clados. stos se dividen en
proclados, opistoclados y sinclados. Los
proclados estn orientados hacia el extremo
anterior y se conectan a travs de los sinclados
para formar un anillo denominado nuclear.
Los opistoclados estn dirigidos hacia el extremo posterior y se proyectan desde las
actinas. Algunos ebridianos tambin presentan en el extremo anterior, por fuera del esqueleto, una estructura en forma de cmara y
con superficie reticulada denominada lriga
(Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta
dos aberturas, una basal y otra apical, la que
permanece abierta es la ltima. En cuanto a su
funcin, podra ser una estructura generada
frente a condiciones ambientales desfavorables.
SISTEMTICA
Algunos autores opinan que, por las caractersticas del ncleo y los flagelos, estaran emparentados con los dinoflagelados (clase
PROTISTA
137
PROTISTA
Cuadro 6. 1. Biozonas de silicoflagelados.
Dinophyceae, divisin Pyrrophyta), mientras

que otros, basados en el tipo de esqueleto, los
vinculan con los radiolarios.
H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales
de la clase Ebriophyceae, cuatro familias.
Familia Ammodochiaceae
Espcula inicial trirradial, atrofiada o ausente; proclados y opistoclados paralelos o divergentes, simples o bifurcados, conectados por
sinclados para formar anillos nucleares y
antapicales respectivamente; pueden tener
mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por
una conchilla perforada. Algunos presentan esqueletos dobles, lrigas y quistes. PaleocenoPlioceno.
Familia Ebriaceae
Espcula inicial trirradial; proclados simples
perpendiculares a la trada, conectados por
sinclados anteriores al anillo nuclear redon-
138
PROTISTA
deado; opistoclados simples o bifurcados, conectados por sinclados posteriores; los

sinclados opuestos pueden estar conectados
por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno.
Familia Ditripodiaceae
Espcula inicial trirradial; proclados simples
divergentes conectados por sinclados para formar un anillo nuclear triangular o redondeado; opistoclados divergentes que terminan libres, punteagudos o en forma de horquilla;
pueden presentar mesoclados y esqueletos dobles; se conoce un quiste de Parathranium sp.
Mioceno-Plioceno.
Familia Hermesinaceae
Esqueleto con una espcula tetraxial dotada
de un rayo que difiere de los dems (triaene), o
espina axial (rabde) atrofiada que resulta en
una trada. Espina axial (rabde) visiblemente
excntrica; proclados simples o bifurcados, co-
nectados por sinclados para formar un anillo

nuclear; sin opistoclados u opistoclados simples. Esqueletos dobles o mltiples. PaleocenoHoloceno (Figura 6. 7).
ECOLOGA
Los ebridianos son organismos planctnicos
y mayormente nerticos, pero tambin se los
encuentra en mares internos salinos, estuarios
y en la desembocadura de los ros, lo que refleja
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la
temperatura, si bien prefieren aguas templadas a fras, distintos grupos exhiben un amplio
rango de tolerancia para este parmetro.
PROTISTA
Cuadro 6. 2. Zonacin bioestratigrfica

para el ocano Pacfico sudoccidental,
utilizando ebridianos y dinoflagelados
endoesqueletales, y su comparacin con
las biozonas de nannoplancton calcreo
(modificado de Lipps, 1993).
BIOESTRATIGRAFA
El biocrn de los ebridianos se extiende desde
el Palegeno hasta la actualidad, aunque a partir del Mioceno han experimentado una considerable declinacin y solo cuentan con tres especies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores
bioestratigrficos. En el Pacfico norte se ha
reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
no espinosa) para el Plioceno Temprano tardo, y la zona de Ammodochium rectangulare para
el Plioceno Tardo. En el Pacfico sudoeste se
identificaron cinco zonas basadas en actinstidos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).
PROTISTA
139
PROTISTA
Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espcula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).
TINTNIDOS
BIOLOGA
Los ciliados lorigados del suborden Tintinnina, comnmente denominados tintnidos, son
organismos unicelulares, planctnicos y hetertrofos, cuyo tamao oscila entre 30 m y 300
m, por lo que se los considera globalmente pertenecientes al microplancton (20 m -200 m).
Se caracterizan por presentar una clula altamente contrctil adherida por un fino pednculo a un esqueleto o lriga, de naturaleza quitinosa y estructura compleja que les sirve de proteccin.
Como la mayora de los ciliados, los tintnidos poseen una clula con dos tipos de ncleos
(macro y microncleo) y una organizacin ciliar
que es tpica de cada especie. Presentan un nico citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, caracterstica del suborden, y
una ciliatura somtica que puede cubrir la totalidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar prximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomocin, la alimentacin y la reproduccin; esta ltima es asexual
(por fisin binaria) o sexual (por conjugacin)
(Laval-Peuto 1981, 1983).
Su ciclo de vida comprende la formacin de
quistes, proceso que ha sido descripto solo para
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985;
140
PROTISTA
Krisinic, 1987 a y b) y que presentara una doble funcin: un mecanismo de defensa ante condiciones ambientales desfavorables y la reorganizacin del ncleo luego de un intenso perodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quistes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
(Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de permanecer adheridos a la pared interna de la
Figura 6. 7. Algunos ebridianos con espcula inicial tetraxial. A1,

vista frontal y A2 vista posterior de Ebriopsis antiqua. B1, vista
frontal y B2 vista posterior de Hermesinum adriaticum . C.
Podamphora tenuis (modificado de Lipps, 1993).
ESQUELETO
La forma de la lriga es variable a nivel intraespecfico y depende de la accin de diversos factores ambientales durante su formacin.
Puede ser totalmente hialina o, por el contrario, adherir partculas de origen mineral y/o
biognico (Figura 6. 9 A 1), caracterstica que
contribuye a su preservacin y mineralizacin,
por lo que los Tintinnina constituyen el nico
suborden de los Ciliophora con capacidad para
dejar registros fsiles.
La similitud morfolgica de la lriga y de la
clula enquistada de los tintnidos, con las de
ciertos grupos extintos (calpionlidos y
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su
importancia como herramienta paleontolgica
de identificacin relativamente simple.
La forma general de la lriga se asemeja a la
de una campana, de all el nombre del suborden
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral
siempre abierto y un extremo posterior cerrado en la mayora de las especies (Figura 6. 9 A).
La parte anterior del cuerpo de la lriga puede
llevar un cuello y ste a su vez, adicionar
epilrigas (o cuellos superpuestos) durante la
etapa no reproductiva (trfica) de la clula,
mientras que la posterior puede rematar en un
apndice muy variable en longitud, grosor y
morfologa. Estos rasgos conducen a que la
Figura 6. 8. Podamphora elgeri (ebridiano). A, sin lriga y B con

lriga (modificado de Lipps, 1993).
lriga de los tintnidos presente una pronunciada variacin intraespecfica, siendo la mayora de sus caracteres morfolgicos de escaso
valor diagnstico, excepto el dimetro oral de
la lriga, que es relativamente constante para
cada especie.
Muchas formas aglutinan partculas de origen biognico (frstulos de diatomeas, cocolitofridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lrigas, cubrindolas parcial o totalmente. Algunas exhiben siempre una lriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partculas
segn la disponibilidad de stas en el medio.
PROTISTA
lriga, facilitando la determinacin taxonmica. El tamao de las partculas y/u organismos

que pueden consumir es muy amplio, pero generalmente corresponde a 25-50% del dimetro oral de la lriga (Dolan et al., 2002). La dieta
de los tintnidos incluye materia orgnica
particulada o en agregados, bacterias, flagelados, ciliados desnudos, dinoflagelados y otros
organismos microplanctnicos.
SISTEMTICA
Conjuntamente con los elementos morfolgicos que provee la lriga, las principales herramientas con valor diagnstico para la clasificacin de las especies son: la disposicin de los
cilios y el nmero y localizacin de las membranelas.
Entre las sistemticas ms utilizadas de este
suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
(1929, 1939), que incluyen la descripcin de ms
de 1000 especies de tintnidos recientes sobre
la base de las caractersticas morfolgicas de
la lriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
publicado una revisin de las mismas, con elaboracin de un esquema ms simple que comprende una importante reduccin en el nmero total de taxones. Si bien los sistemas de clasificacin vigentes al momento no indican relaciones filogenticas entre los taxones
descriptos, se reconoce que el suborden Tintinnina incluye a los organismos ms evolucionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
y Brownlee, 1986).
A continuacin, se resume el esquema de clasificacin, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las especies y gneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
gneros reunidos segn las caractersticas predominantes de la lriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada gnero se sugiere consultar la revisin citada, la
que tambin incluye una clave convencional
para su identificacin. No obstante la mencin
de tres gneros cuya validez taxonmica es dudosa (indicados con un signo de interrogacin),
puede concluirse que la riqueza genrica es
bastante ms elevada en los grupos con lrigas
hialinas que en aqullos que adhieren partculas (27-30 gneros contra 8-11 gneros y un
complejo de especies, respectivamente).
PROTISTA
141
PROTISTA
PHYLUM CILIOPHORA
CLASE POLYMENOPHOREA
SUBCLASE SPIROTRICHIA
ORDEN OLIGOTRICHIDA
SUBORDEN TINTINNINA
1. Lriga sin ventanas (salvo excepciones), con

cuello y cuerpo claramente diferenciados, o
cubierta por partculas adheridas de origen
biognico y/o mineral.
1 A. Rasgos morfolgicos de la lriga ocultos
por la elevada densidad de partculas adheridas: Codonella, Codonaria, Tintinnidium,
Poroecus, Stylicauda, Complejo Tintinnopsis.
1 B. Lriga con cuello y cuerpo claramente

diferenciados, normalmente con partculas
de origen biognico y/o mineral localizadas
casi exclusivamente sobre el cuerpo:
Laackmanniella, Codonellopsis, Stenosemella.
1 C. Lriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, la presencia de partculas es
excepcional (Helicostomella) o nula (Metacylis).
2. Lriga con ventanas
2 A. Ventanas prominentes en el cuello y en
el cuerpo; excepcionalmente adhieren partculas de origen biognico: Dictyocysta.
2 B. Una o dos filas de pequeas ventanas
localizadas en el pre-cuello y en el medio del
cuerpo, lriga hialina: Petalotricha.
3. Loriga sin ventanas, con crestas longitudinales y un anillo suboral, cubierta por una
membrana gelatinosa: Brandtiella.
Figura 6. 9. A. Ejemplo de las cuatro
categoras morfolgicas de los tintnidos (segn Alder, 1999) organizados en
base a las caractersticas generales de
la lriga de todas las especies descriptas hasta el presente. (a-c, e, g, h,
j, modificado de Brandt, 1906-1907; d,
f, i, modificado de Laackmann, 1910).
Barra = 50 m. B. Morfologa de los
quistes de tintnidos (modificado de
Reid y John, 1981).
142
PROTISTA
4 A. Pared de la lriga usualmente con escasas crestas longitudinales: Stelidiella, Amphorellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella.
4 B. Lriga abierta en ambos extremos:
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella.
4 C. Lriga con rasgos morfolgicos adicionales en el extremo oral (cuello interno y/o
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella,
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella.
4 D. Lriga con pared translcida, generalmente con dos lminas conspicuas: Undella,
Amplectella,
Undellopsis,
Parundella,
?Albatrossiella
4 E. Pared de la lriga con conspicuas, escasas a muchas estras verticales (dextrgiras,
levgiras o ambas), ramificadas o
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lriga con textura reticular
anastomosada sobre la mitad posterior: Epiplocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis.
4 G. Lriga con textura reticular anastomosada y con ensanchamientos en los extremos
suboral y adoral: Ptychocylis.
4 H. Pared de la lriga con textura totalmente alveolada regular y hexagonal: Climacocylis,
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis.
ECOLOGA
Los tintnidos se encuentran ampliamente
distribuidos en todos los ambientes ocenicos
y en estuarios, existiendo registros incluso en
cuerpos de aguas continentales. La riqueza especfica se incrementa desde aguas nerticas
hacia aguas ocenicas aunque numricamente, la relacin es inversa: en aguas estuariales o
de escasa profundidad, donde dominan las especies con lrigas que aglutinan partculas, se
alcanzan niveles de abundancia del orden de
105 clulas por litro siendo mnimos en aguas
ocenicas, caracterizadas por la presencia de
especies con lrigas hialinas (las excepciones
son aquellos taxa que adhieren cocolitofridos).
Las especies ms tolerantes a las fluctuaciones
de salinidad y temperatura, suelen presentar
como respuesta a estas variaciones, un marcado polimorfismo intraespecifico. Los quistes se
registran en la columna de agua, pero sus mximas concentraciones se hallan en los sedimentos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y
durante el perodo invernal.
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de
recambio, el rol ecolgico de los tintnidos en
los ambientes acuticos es destacado: 1) en las
tramas trficas, actuando como nexo entre los
componentes de las fracciones menores del

plancton (picoplancton y nanoplancton) y los
consumidores mayores del zooplancton e
ictioplancton; 2) en los procesos de remineralizacin de nutrientes; 3) como indicadores de la
circulacin de las masas de agua; 4) como
trazadores biolgicos del origen de los depsitos sedimentarios y como fuente de informacin complementaria proveniente de otros microfsiles (diatomeas, silicoflagelados, cocolitofridos, etc.) por su capacidad de adherir partculas no biognicas y biognicas y 5) en el
transporte de carbono hacia el fondo ocenico,
mediante la sedimentacin de lrigas que llegan en su mayora intactas a profundidades
prximas a los 4000 m.
PROTISTA
4. Lriga siempre hialina
BIOESTRATIGRAFA
Las revisiones ms importantes sobre la eventual importancia de los tintnidos como herramienta paleontolgica son las de Remane (1969,
1971), quien centr sus investigaciones en los
calpionlidos, organismos extintos de posicin
sistemtica incierta pero que presentan una
notable similitud morfolgica con las lrigas
de los tintnidos. Sin embargo, dicha similitud
no es suficiente para relacionar filogenticamente ambos grupos, dado que la lriga de los
calpionlidos habra estado constituida por
calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralizacin de la quitina y
su eventual calcificacin postmortem. Por otra
parte, un grupo de microfsiles del Paleozoico,
ubicados con incertidumbre en el orden
Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfolgicamente semejante al de los quistes de los
tintnidos recientes, pudindose inferir que los
tintnidos podran ser los representantes actuales de un grupo que habra formado quistes
como parte de su ciclo de vida.
Los tintnidos presentan un tamao similar
al de otros microfsiles, como los foraminferos y radiolarios. Los foraminferos (bentnicos) se registran desde el Cambrico Temprano,
diversificndose en el Cmbrico Medio, mientras que los tintnidos y principalmente los
radiolarios, ambos exclusivamente planctnicos, son grupos ms conocidos a partir del Ordovcico, cuando ocurri su diversificacin
(Lipps, 1993). Su aplicacin en la bioestratigrafa se halla ms limitada que la de los foraminferos y radiolarios, posiblemente por presentar una lriga cuya estructura es menos
resistente que la de dichos microfsiles. No
obstante hay datos que indican la relacin de
los tintnidos del Cretcico con taxones actuales, principalmente con especies comprendi-
PROTISTA
143
PROTISTA
das en el Complejo Tintinnopsis y en el gnero

Codonella, as como con especies que predominaron en dicho perodo (Dicloeopella borealis) sin
representantes actuales (Eicher, 1965).
De acuerdo a su distribucin actual, la presencia en los sedimentos de especies del Complejo Tintinnopsis, por ejemplo, seran indicadoras del dominio de aguas de escasa profundidad (estuarios o franja litoral). Codonella, en
cambio, tiene una distribucin netamente
ocenica y est representada por un bajo nmero de especies.
Ambos casos reflejan que: 1) son aquellos
taxones que adhieren partculas de origen mineral (Complejo Tintinnospsis) o biognico (cocolitofridos en el caso de Codonella), los que
potencialmente pueden servir como herra-
mientas bioestratigrficas; 2) por tratarse de

organismos planctnicos, al igual que varios
otros microfsiles, los tintnidos estn sometidos a las fluctuaciones del ambiente, principalmente a la dinmica de las corrientes marinas, indicando que lo que se registra en los sedimentos no necesariamente reflejara su patrn de distribucin en la columna de agua; 3)
las imgenes contrapuestas que pueden
obtenerse al analizar determinadas especies,
generaran incertidumbres respecto del origen (ya sea ocenico o nertico) de los depsitos sedimentarios indicando que deberan
examinarse asociaciones de microfsiles comprendiendo diferentes phyla, a fin de complementar y validar la informacin proveniente
de los tintnidos exclusivamente.
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144
PROTISTA
PORIFERA
7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIN
Las esponjas o porferos (Figura 7. 1) se encuentran entre los organismos multicelulares
ms simples. Llegaron a ser considerados por
algunos autores como formas de protozoarios
coloniales; otros en cambio, a partir de recientes investigaciones, reconocen en ellos rasgos
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue incluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de rganos, pero tienen un
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las clulas llevan a cabo variadas funciones.
Comparadas con las de los otros metazoos, sus
clulas muestran un alto grado de independencia que las asemeja, en algunos aspectos, a
colonias de protozoos.
Son exclusivamente acuticos y aunque se
encuentran en aguas continentales, predominan notoriamente las formas marinas. Incluyen organismos filtradores, bentnicos y
ssiles, que se alimentan haciendo pasar el agua
por los poros de su superficie (de ah el nombre
del phylum), conducindola por canales hacia
cavidades internas, en donde se alojan clulas
flageladas o coanocitos que se encargan de la
nutricin (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua
es expelida por canales directamente hacia la
superficie externa de la esponja o a una cavidad central, el esponjocelo (o atrio) para luego
pasar al exterior.
El esqueleto de las esponjas comprende diversos materiales, desde fibras orgnicas de
colgeno o esponjina hasta elementos mineralizados o espculas de distinta composicin, y
esqueletos macizos calcreos de tipo coralino.
Estos dos ltimos casos son los que se encuentran mejor representados en el registro fsil.
En la actualidad habitan todos los mares, desde el polo hasta las reas tropicales y desde
reas continentales o plataformas someras
hasta profundidades abisales.
Adems de formar parte de estructuras arrecifales, una caracterstica importante de las
esponjas es que fueron fuente de slice biognica
a partir de la disolucin de las espculas lo que

ha permitido, en desmedro de la preservacin
de las esponjas, la excelente conservacin de
otros restos fsiles a partir del reemplazo en
slice. Tambin esta slice ha formado grandes
acumulaciones de chert tanto en ndulos como
en niveles bandeados, principalmente en sedimentos calcreos.
MORFOLOGA GENERAL
Las esponjas tienen tamao muy variado, desde dimensiones cercanas al centmetro hasta
especies que exceden el metro de altura, exhibiendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
laminar o tambin de domo. Son frecuentes los
colores vivos como el verde, anaranjado, amarillo, rojo y prpura, aunque tambin las hay
de colores menos llamativos como el marrn y
el blanco.
La estructura de los porferos es nica porque est construida en torno a un sistema de
canales de agua que se relaciona con su modo
de vida ssil y su fisiologa. La ms simple se
denomina asconoide, que es un trmino estructural y no taxonmico (Figura 7. 2). En
una esponja asconoide la superficie externa
est perforada por numerosos orificios denominados ostolos (poros inhalantes). Dichos poros desembocan en una cavidad interior, el esponjocelo tambin llamado atrio o
cavidad central, que a su vez desemboca en
una amplia abertura, conocida como sculo,
ubicada en el extremo superior de la misma. El
asconoide puede complicarse, las paredes del
esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
y los canales inhalantes desembocan en cavidades menores que luego se comunican con la
cavidad central. Esta estructura se llama siconoide. En el tipo ms complejo, leuconoide, las
cavidades con coanocitos se pliegan formando
cmaras menores que se comunican con canales
inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
que llevan el agua hacia uno o varios sculos.
PORIFERA
147
PORIFERA
Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antrtida; fotografa tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinlida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como la canasta de Venus (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porfero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Ntese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografas modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).
La superficie externa de la esponja est cubierta por clulas aplanadas, denominadas

pinacocitos, que constituyen el pinacodermo.
Los pinacocitos basales segregan el material
que fija la esponja al sustrato. Esta capa externa no representa un verdadero epitelio como
en el resto de los metazoos. Cada poro est formado por un porocito, es decir una clula en
forma de anillo que se extiende desde la superficie externa hasta la cavidad central o las cavidades internas en el caso de las leuconoides.
Dichas clulas pueden contraerse y cerrar parcial o totalmente el poro.
Debajo del pinacodermo se encuentra el mesnquima o mesohilo, formado por una matriz gelatinosa de protena que contiene material esqueltico y clulas ameboides (Figura 7.
2). Esta capa es equivalente al tejido conjuntivo
de otros metazoos. Las espculas se originan
en ella a partir de clulas especializadas, los
esclerocitos ameboides, y pueden ser de naturaleza calcrea, silcea, de fibras de esponjina
148
PORIFERA
protenica o una combinacin de estas dos ltimas. La espcula bsica es la monaxona o

espcula de un solo eje con forma de aguja; el
sufijo axn se refiere al nmero de ejes que tiene una espcula, mientras que actina denota el
nmero de radios o puntas. As, una monaxona puede ser diactina si su eje termina en dos
puntas o monoactina si uno de los extremos es
romo (Figura 7. 3), mientras que la triaxona
puede tener tres radios (triactina) o seis radios
(hexactina). Estos trminos se aplican a los
megaescleritos que son las espculas que constituyen el soporte principal del esqueleto. Los
microescleritos dan rigidez al pinacodermo
que recubre los canales acuferos; son espculas diminutas con formas muy variadas (Figura 7. 3).
Otras clulas, de gran tamao, presentes en
el mesnquima son los arqueocitos, que intervienen en la digestin (fagocticos). Los
arqueocitos se consideran totipotentes, es decir, capaces de transformarse en otros tipos de
PORIFERA
Figura 7. 2. Morfologa general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicacin de los coanocitos en cada
grado. Las flechas sealan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfologa
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesnquima y coanodermo (terminologa parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rtzler, 1997).
clulas. Los esponjocitos segregan el esqueleto

de esponjina.
La capa interna en las esponjas es el coanodermo, constituido por coanocitos que tienen
una estructura muy similar a la de los protozoos coanoflagelados (Figura 7. 2). El coanocito
es ovoide, con un extremo que se proyecta en
un flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Su funcin es mover el agua a travs de la esponja y obtener alimento.
ALIMENTACIN
La corriente de agua generada por los
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecologa y
paleoecologa) lleva el oxgeno y el alimento a
las clulas y elimina sus deshechos. El alimento
comprende partculas orgnicas sumamente finas. En un 80% corresponde a materia orgnica
disuelta, el 20% restante est constituido por
bacterias, dinoflagelados y organismos planctnicos microscpicos. Los coanocitos captan
estas partculas a travs del collar de microve-
llosidades por un proceso an no muy claro.

Las bacterias y partculas menores de 1m son
filtradas y fagocitadas por los coanocitos en la
superficie celular y no en el collar.
Muchas esponjas marinas, tanto demosponjas como calcreas, tienen organismos fotosimbiontes, principalmente cianobacterias, que
viven en el interior del mesohilo o en clulas
especializadas (amebocitos) alojadas en el mismo, y que le confieren una coloracin verde,
violeta o marrn; unas pocas especies contienen dinoflagelados (zooxantelas) como en los
corales hermatpicos, que les dan colores amarillentos o anaranjados. La esponja toma el
carbono y otros compuestos fosforilados liberados por los fotosimbiontes, que en algunos
casos cubren entre el 40 y 80% de sus necesidades energticas.
EPIBIOSIS
Los porferos carecen de sistema nervioso y
sus reacciones son bsicamente locales. Mu-
PORIFERA
149
PORIFERA
chas producen compuestos qumicos capaces

de impedir que otros organismos se establezcan en sus superficies. No obstante, es muy
comn encontrar entre las esponjas actuales y
fsiles estas epibiosis. Una gran cantidad de
restos de equinodermos, briozoos, crustceos
y otros organismos han sido hallados incrustados en las superficies de esponjas en todos
los perodos, incluso desde el Paleozoico Temprano. Son frecuentes estas epibiosis en los
ejemplares ordovcicos de la Formacin San
Juan de la Precordillera argentina (Carrera,
2000).
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
En las esponjas la reproduccin asexual por
gemacin no es comn, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la gemacin es la formacin y liberacin de grupos
de clulas esenciales (gmulas), que luego tienen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es comn en especies dulceacucolas o marinas de zonas fras donde, en las pocas invernales o de sequa, sobreviven a partir
de este proceso.
En la reproduccin sexual de las esponjas existen particularidades con respecto al resto de
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son
hermafroditas, la produccin de vulos y espermatozoides no es sincrnica, lo que asegura la fertilizacin entre individuos distintos.
Los espermatozoides se originan a partir de
los coanocitos y los vulos de arqueocitos pero
en algunos casos, tambin de coanocitos. Los
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecundacin ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepcin de una especie, los vulos
no son liberados. Este hecho es bastante distintivo, ya que la fertilizacin externa es muy
comn en el resto de los animales marinos.
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del
progenitor, aunque en algunas demosponjas los
vulos fecundados se liberan y el desarrollo
ocurre en el medio marino. Las larvas se encuentran generalmente en el estadio de
blstula. La mayora posee larva parenqumula, en la que las clulas flageladas cubren toda
la superficie externa y pueden contener espculas en su interior. Esta larva tiene una breve
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas
calcreas y unas pocas demosponjas poseen
larva anfiblstula, la que es hueca y en uno de
sus hemisferios lleva pequeas clulas flagela-
150
PORIFERA
Figura 7. 3. Principales tipos de espculas diferenciadas en megaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
Monaxonas: A. monoactinlidas o diactinlidas; B. heloclona; C.
monoclnida. Triaxonas: A. calcreas; B. hexactinlidas. Desmas:
A. triclnida; B. monoclnida; C. espculas tricranoclonas del
suborden Eutaxicladina.
das; su existencia adems es breve. Una vez

fijada la larva, la primera fase de desarrollo de
la esponja, denominada ragn, se parece a la
estructura asconoide o siconoide.
SISTEMTICA
A partir de estudios recientes, las esponjas
son consideradas un grupo de metazoos monofilticos caracterizados por clulas
coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
Aunque existen diferencias importantes entre
la sistemtica de las esponjas actuales y las fsiles, en ambas se reconoce la forma y composicin del esqueleto como los caracteres ms importantes. Entre las categoras superiores la clasificacin se basa mayormente en los tejidos
blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
por lo que en algunos casos se torna difcil establecer relaciones claras con las formas fsiles.
Las primeras esponjas fsiles se remontan
con seguridad al Proterozoico Tardo, donde
se registran formas con espculas hexactinlidas (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-
- Clase Demospongea: incluida en el

subphylum Gelatinosa, caracterizada por
esponjas leuconoides con fibras de esponjina
o espculas silceas no hexactinlidas; algunas formas carecen de espculas o fibras y
pueden tambin contener materiales extraos. Los rayos de las espculas divergen
usualmente en ngulos de 60o o 120o (Figura
7. 3). Cmbrico-Holoceno.
- Clase Calcarea: corresponde tambin al
subphylum Gelatinosa e incluye esponjas
con espculas calcreas en las que predomina la calcita y menos frecuentemente, la aragonita. Son monaxonas, triaxonas o
tetraxonas y el esqueleto puede tener grados
de organizacin asconoide, siconoide o
leuconoide. Cmbrico-Holoceno.
- Clase Hexactinellida: esponjas del
subphylum Nuda, con espculas silceas
(Hyalospongea), cuyos ejes forman ngulos
rectos en su forma ms tpica de triaxonas
hexactinlidas. En general, son leuconoides.
Proterozoico Tardo-Holoceno.
Desde el descubrimiento de las esponjas
coralinas o esclerosponjas a partir de estudios
realizados en Jamaica (Hartman, 1969;
Hartman y Goreau, 1970), la clasificacin de
las esponjas ha sufrido cambios importantes y
se encuentra en permanente revisin (Rigby y
Stearn, 1983; Wood, 1990). Entre estas esclerosponjas, descubiertas en Jamaica, se reconocieron seis especies con espculas silceas y esqueletos calcreos macizos de tipo coralino,
comparables a los estromatopridos fsiles,
hasta ese momento de afinidades inciertas, y a
los caettidos relacionados con los corales, muy
comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Hartman
y Goreau (1970) erigieron la nueva clase
Sclerospongea para incluir a las formas actuales y fsiles (estromatopridos y
caettidos).
Paralelamente, Vacelet (1970) describi una

nueva forma de esclerosponja hallada en el
Mediterrneo, tambin con esqueleto calcreo,
pero en este caso con espculas calcreas, que
incluy en la clase Calcarea. Posteriormente,
Vacelet (1977) reconoci una nueva esponja del
Mediterrneo con esqueleto calcreo macizo
como las anteriores pero sin espculas, que incluy entre las demosponjas, basado en caracteres de los tejidos y la morfologa larval.
Vacelet consider innecesaria la creacin de la
clase Sclerospongea, pues todas las nuevas formas podan ser incluidas en las clases ya existentes de porferos. Las especies descriptas por
dicho investigador recuerdan a formas
paleozoicas, como los Archaeocyatha (restringidos al Cmbrico) y a otras muy abundantes
en el Paleozoico y principios del Mesozoico, las
Sphinctozoa e Inozoa, tambin de afinidades
poco claras hasta aquel momento.
Es evidente que la presencia de un esqueleto
calcreo macizo ha evolucionado independientemente, en distintos clados dentro de las esponjas calcreas y demosponjas y se encuentra ausente entre las hexactinlidas. Las marcadas diferencias estructurales de los arqueociatos llevaron a un consenso entre los investigadores, para ubicarlos en una nueva clase de
esponjas, la clase Archaeocyatha (Rowland,
2001). A partir de esto, Vacelet (1985) y Wood
(1990) propusieron un nuevo modelo
filogentico para los porferos (Figura 7. 4), en
el que diferentes grados morfolgicos aparecen repetidamente en distintas clases de esponjas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece
en la clase Calcarea, entre las demospongeas y
en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha
tres grados morfolgicos estn presentes:
arqueociata, estromatoprida y esfinctozoa. La
mayora de los estromatopridos, esfinctozoas
y caettidos se incluyen entre las demosponjas, mientras que las calcreas comprenden solo
algunos estromatopridos y esfinctozoas. No
obstante, estos grupos son mantenidos aqu
como entidades separadas conservando la visin tradicional, basada en la caracterstica de
su esqueleto calcificado (Rigby et al., 1993), a
los efectos de no complicar an ms la clasificacin taxonmica, pero debe siempre tenerse
en cuenta que son grupos parafilticos y que
algunos de sus integrantes corresponden a clases diferentes. La clasificacin que se presenta
a continuacin (Cuadro 7. 1) solo alcanza a los
grupos ms importantes mencionados en el captulo. Una clasificacin taxonmica ms completa puede encontrarse en el recientemente
editado Treatise on Invertebrate Paleontology Part E
(Rigby et al., 2004).
PORIFERA
PORIFERA
dicios de que su origen es anterior (ver Origen

y evolucin); por el momento se puede considerar al biocrn del phylum como Precmbrico-Holoceno. La presencia de todas las clases
de esponjas en el Cmbrico Inferior y la de
monaxonas en el Precmbrico, lo que tambin
ocurrira con las demosponjas, sugiere que probablemente todas las clases estaban representadas ya en el Proterozoico; no obstante, solo
las hexactinlidas tienen sus registros seguros
en el Precmbrico.
Hasta el ao 1970 aproximadamente, la clasificacin de las esponjas no presentaba mayores problemas. Se reconocan tres clases bien
diferenciadas:
151
PORIFERA
Figura 7. 4. Clasificacin de los porferos basada en los tipos de espculas y grados morfolgicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).
Cuadro 7. 1. Sistemtica
del Phylum Porifera
CLASE DEMOSPONGIAE
Esponjas marinas y de agua dulce,
leuconoides; las formas vivientes tienen en su
mayora esqueletos compuestos por fibras de
esponjina (colgeno) o esponjina con espculas
silceas o incluso, pueden contener materiales
extraos o esqueletos completamente calcifi-
152
PORIFERA
cados. Los fsiles poseen esqueletos de espculas silceas o un esqueleto calcreo macizo. Las
espculas son de dos tipos: megaescleritos (forman la estructura del esqueleto) y microescleritos (de diminuto tamao, normalmente sin
registros entre las esponjas fsiles). Microescleritos aislados han sido descriptos en el Carbonfero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
Los megaescleritos presentan formas desde
jas perforantes, los Clionidae (Cmbrico-Holoceno).

Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta
clase, y en el registro fsil por lo general se encuentran como espculas sueltas en sedimentos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos
completos son escasos y los ms antiguos corresponden a fragmentos asignados a Palaeospongilla chubutensis y Spongilla patagonica, del
Cretcico de Patagonia (Ott y Volkheimer,
1972; Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).
PORIFERA
monaxonas a tetraxonas con ngulos de 60 y

120. ?Precmbrico, Cmbrico-Holoceno.
Incluyen al 95% de las especies modernas y a
la totalidad de las de agua dulce. Tambin es la
clase mayoritaria a partir de sus primeros registros en el Cmbrico.
Estas esponjas ocupan los ms variados ambientes, desde los polos hasta el ecuador, desde
los supramareales a los abisales, como tambin crpticos (hendiduras o cavidades submarinas), y comprenden al nico grupo de espon-
Figura 7. 5. Esponjas cuyos esqueletos estn construidos en base al armazn espicular:

Demospongea (representadas principalmente por las lithstidas): A. Archaeoscyphia, gnero muy comn en las plataformas carbonticas
del Ordovcico, con una estructura espicular compuesta por columnas verticales de monaxonas unidas por desmas (ver tambin Figura
7. 6); B. esponja del suborden Rhizomorina con espculas desmas muy irregulares; C. ejemplar de la familia Astylospongiidae (Lithistida)
con desmas unidas por centros globosos (figuras modificadas a partir de De Laubenfels, 1955).
Calcarea: A. Barroisia con espculas triaxonas; B. Corynella con triaxonas regulares y forma de diapasn; C. Astraeospongium heteractnida
con espculas de seis radios en un mismo plano, pueden presentar un incipiente eje perpendicular pero no llegan a ser octactinlidas.
Hexactinellida: A. Protospongia del Paleozoico Inferior con espculas de cuatro radios en un mismo plano, poseen races de monaxonas
alargadas que la fijan al sustrato. La distribucin de las espculas es de tipo Lissacino formado por la yuxtaposicin de los radios
espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mnimo contacto); B. esponja con espculas hexactinas formando una
red tridimensional; C y D. representan diferentes modos de conexin del tipo Dictionino entre las espculas de las hexactinlidas con red
tridimencional ortogonal, en el que los radios se fusionan por sus extremos, D. unin caracterstica de los Lychniskida.
PORIFERA
153
PORIFERA
SUBCLASE LITHISTIDA
Las espculas de estas esponjas muestran
poca similitud con los grupos actuales. Son espculas irregulares conocidas como desmas,
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5)
que, sin embargo, exhiben un patrn general
de monaxona o triaxona lo que permite diferenciarlas en monoclnidas y triclnidas, respectivamente. Fueron muy importante en el
Paleozoico y Mesozoico, principalmente durante el Cretcico y representan a la mayor parte
del registro fsil. Cmbrico-Holoceno.
Las esponjas lithstidas comprenden varios
rdenes que se diferencian por la forma y unin
de las desmas; en su mayora tienen espculas
dendroclonas (con extremos ramificados) que
conforman desde esqueletos simples de monoclnidas y triclnidas (orden Orchocladina) a
esqueletos complejos con espculas irregulares (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida,
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA
Esponjas anteriormente incluidas entre las
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase,
caracterizada por espculas desmas tetraxonas.
Entre los grupos ms importantes incluye a
los subrdenes Eutaxicladina con espculas tricranoclonas, variantes a partir de una espcula
triclnida (Figura 7. 3) y Megamorina, con espculas heloclonas y megaclonas, variantes a
partir de monoclnidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovcico-Reciente.
En el Ordovcico de la Precordillera argentina,
particularmente en las calizas de la Formacin
San Juan, una gran abundancia y variedad de
lithstidos y tetractinomorfos formaron parte
importante de las comunidades marinas del
Ordovcico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985
solo se conoca una especie descripta por Zittel
(1877), pero en la actualidad se reconocen alrededor de 30 especies, varios gneros nuevos y
una familia nueva del suborden Megamorina
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a).
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA
Incluye esponjas con esqueletos compuestos
por fibras de espculas monaxonas (monoactinas o diactinas) que pueden estar dispuestas en
forma subparalela, divergente o irregular. Carecen de espculas microscleras. PrecmbricoHoloceno.
154
PORIFERA
Orden Protomonaxonida
Esqueletos con espculas silceas monaxonas.
Fueron importantes en el Cmbrico, especialmente en el Cmbrico Medio de la Lutita
Burguess de Canad (Rigby, 1986). Este orden
comprende a las esponjas perforantes, Clionidae, que horadan valvas o caparazones de
distintos organismos e incluso rocas, formando
canales irregulares en los que llegan a secretar
espculas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
se hallan en ostreas del Terciario patagnico y
en sedimentos cuaternarios de la provincia de
Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precmbrico,
Cmbrico-Holoceno.
Orden Keratosa
Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
que su representacin paleontolgica es casi
nula, aunque se presentan en el Cmbrico de
Groenlandia y en la Lutita Burguess de Canad. Cmbrico-Holoceno.
Orden Choristida
Esponjas con espculas tetraxonas (no
lithstidas), algunas monaxonas, y pueden contener espculas irregulares y de forma serpenteante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Megamorina, por lo que se ha sugerido alguna
posible relacin filogentica entre ambos grupos. Sus representantes mesozoicos son escasos y algunos del Terciario llegan a la actualidad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
Jursico-Holoceno.
Orden Sphinctozoa
Esqueleto de estructura laminar con una serie de cmaras que pueden conectarse al exterior directamente por un sculo situado en la
parte superior o por poros laterales (Figura 7.
7). Vaceletia es uno de los gneros actuales que
muestran los coanocitos distribuidos en estas
cmaras. Cmbrico-Holoceno.
Antes del descubrimiento de las esclerosponjas o esponjas coralinas, las esfinctozoas e inozoas eran incluidas en el grupo de las Pharetronida, que comprendan a las esponjas con materiales calcreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organizacin dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinctozoa fsiles en Amrica del Sur se conocen en
el Prmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
Paleozoico Superior de Per, donde se citan a
Amblysiphonella y otras esfinctozoas y calcreas mesozoicas (Rauff, 1938; SenowbariDaryan, 1994).
PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espculas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), tpico patrn de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia tambin de la subclase Lithistida, es una esponja cilndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espculas de
reducido tamao (escala 2 mm); H. Nexospongea, porfero discoidal nico representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espculas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia tambin del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).
Las inozoas son esponjas con estructura fibrosa

irregular, sin el desarrollo de cmaras; incluidas
ntegramente como un grado de organizacin
entre las calcreas, aunque algunos autores las
consideran un subgrupo de las esfinctozoas.
Orden Stromatoporata
Esqueleto macizo calcreo, denominado
cenostio (coenosteo), conformado por una sucesin de lminas unidas por elementos verticales, perpendiculares (Figuras 7. 1 D y 7). La superficie externa muestra un patrn poligonal
con montculos o domos (mamelones) y estructuras esteladas formadas por canales superficiales (astrorriza), que representan a un
sistema de canales exhalantes. En seccin
longitudinal se observan lminas horizontales, levemente curvadas (lamelas) unidas por
elementos verticales o pilares. Esta estructura
vara levemente en los distintos grupos. A veces se vuelve ms compleja e irregular cuando
las lminas dejan de ser paralelas y los pilares
pueden cortarse entre s. La seccin tangencial
u horizontal es ms regular, mostrando las estructuras esteladas y la salida a manera de
nodos de los pilares.
Las espculas encontradas entre los esqueletos calcreos de los estromatopridos en su
mayora son silceas, por lo que gran parte de
ellos son considerados demosponjas. Aparentemente, el esqueleto primario estaba constituido por espculas que luego fueron englobadas por el material calcreo. La composicin
original de este esqueleto calcreo parece haber sido de aragonita.
La ubicacin taxonmica de los estromatopridos fue complicada hasta el descubrimiento de las esclerosponjas. Anteriormente eran
PORIFERA
155
PORIFERA
incluidos entre las algas, los celenterados, los

briozoos y los foraminferos o como un phylum
extinguido sin representantes actuales (Stock,
2001). Cmbrico-Holoceno.
En el Silrico y Devnico formaron grandes
arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia
disminuy.
En Amrica del Sur existen escasas menciones
de stromatoporata, generalmente dudosas. En
el Ordovcico Inferior de Argentina, Caas
(1995, 1999) menciona su presencia mientras que
Keller y Flgel (1996) citan el gnero Zondarella.
Wells (1944), en el Cretcico Inferior de Venezuela, hall Stromatopora venezuelensis, pero el
material requiere ser revisado, as como tambin confirmada su posicin estratigrfica.
Orden Chaetetida
Organismos con esqueleto calcreo laminar,
hemisfrico o incrustante. Durante mucho
tiempo considerados corales tabulados por el
parecido superficial con los cnidarios debido a
su esqueleto, que presenta bandas rtmicas de
crecimiento y en seccin muestra una estructura subpoligonal, de celdas o cmaras (clices), a veces con paredes irregulares que ase-
mejan seudoseptos (Figura 7. 7). Las espculas

se hallan incluidas en estas paredes y corresponden principalmente a monaxonas silceas.
Las paredes pueden presentar espinas en hileras verticales o dispuestas irregularmente hacia el interior de las cmaras.
Las espculas se descubrieron primeramente en el gnero carbonfero Chaetetes, que
da el nombre al grupo, incluido en el orden
Tabulospongiida de la clase Sclerospongea
(Hartman y Goreau, 1970), pero el hecho de
poseer espculas silceas hizo que se lo considerara entre las demosponjas. La semejanza de ciertos caettidos con corales
favostidos ha sido a veces descartada por
los autores, aunque otros sealan que algunos favostidos deberan tambin incluirse
entre las esponjas (Kazmierczak, 1994). Los
caettidos fueron abundantes principalmente en el Paleozoico Tardo donde llegaron a formar arrecifes. El nico representante actual del grupo, Acanthochaetetes, habita en cavernas y fisuras entre los arrecifes del borde occidental del ocano Pacfico
(Rigby y Stern, 1983). Ordovcico-Holoceno.
Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organizacin dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y lminas en estromatopridos, tbulas en caettidos y la estructura
fibrosa o en cmaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).
156
PORIFERA
Esqueleto integrado por espculas totalmente

de calcita, normalmente triaxonas con forma
de diapasn, como por ejemplo en el gran orden de las Pharetronida, pero tambin son comunes las monaxonas, triaxonas (con los radios a 120) y tetractinlidas en las que se adiciona un radio perpendicular al de la triaxona
(Figura 7. 3). En el orden Heteractinida las espculas pueden ser hexactinas (los seis radios
en un mismo plano, Figura 7. 5) o poseer un
nmero ilimitado de radios (espculas poliactinas, Figura 7. 3).
A diferencia de las demosponjas, presentan
los tres niveles de organizacin incluyendo a
todos los asconoides y siconoides tpicos. Es
comn que estos niveles de organizacin cambien durante la ontogenia, siendo siempre el
asconoide el primer estadio.
Las esponjas calcreas son exclusivamente
marinas y habitan las aguas poco profundas de
todos los mares. La composicin calcrea de las
espculas motiva que se disuelvan en las aguas
ms profundas y fras, por lo que su registro
fsil es ms reducido.
Entre las esclerosponjas, unas pocas esfinctozoas y las inozoas corresponden a grados de
organizacin dentro de las calcreas.
Las calcreas fsiles en Amrica del Sur estn
representadas por faretrnidos jursicos y
cretcicos de Per, Chile y Venezuela (dOrbigny,
1849; Fritzsche, 1924; Tilmann, 1917), muchas
de ellas incluidas ahora entre las esfinctozoas.
Las menciones de calcreas paleozoicas son escasas con solo la presencia de heteractnidas en
el Ordovcico de la Precordillera de San Juan
(Figura 7. 8) donde se defini el nuevo gnero
Chilcaia (Carrera, 1994).
CLASE HEXACTINELLIDA
Porifera con una organizacin tisular muy
diferente a la de otras clases pues, al carecer de
pinacodermo todas las cavidades expuestas al
agua estn recubiertas por una membrana
reticular, el sincicio (syncytium) a travs de la
cual asoman largas espculas. Dicha membrana, dispuesta directamente sobre el mesnquima, forma las paredes de las cmaras flageladas. No hay coanocitos propiamente dichos,
las clulas flageladas surgen como nodos de la
membrana reticular (Figura 7. 9).
Espculas exclusivamente silceas, triaxonas,
hexactinas en ngulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).
Poseen tambin microescleritos que suelen ser

anfidiscos (un eje con extremidades expandidas) y steres (con forma de estrella). Esqueleto
ms rgido que el de las calcreas, debido a que
est siempre unido por dos tipos diferentes de
conexiones entre las espculas: lissacino formado por la yuxtaposicin de los radios espiculares
(los extremos de los radios se ubican paralelos
con un mnimo contacto) y dictionino, en el que
los radios se fusionan por sus extremos (Figura
7. 5). Precmbrico-Holoceno.
Exclusivamente marinas, por lo general viven
entre los 500 y 1000 m de profundidad, a veces
an ms. En este ltimo caso, desarrollan races
espiculares que les sirven para adherirse al sustrato fangoso del fondo. No obstante, tambin
se han desarrollado en aguas someras de plataforma, como lo atestiguan restos fsiles hallados en esos ambientes y especies vivientes.
Muchas hexactinlidas se reconocen en los
ambientes de plataforma del Paleozoico y el
Terciario. La mayora de estas ltimas se extinguieron, mientras que las sobrevivientes
se desplazaron a los ambientes profundos.
El gran apogeo de las Hexactinellida se produjo
en el Paleozoico, en especial las familias del orden Reticulosa, siendo importantes desde el
Cmbrico (Protospongiidae) y en el Ordovcico,
Silrico y Devnico (Dictyospongiidae). Resultaron muy afectadas por la extincin del Prmico,
se recuperaron recin en el Jursico y Cretcico,
cuando los rdenes Hexactinosa y Lychniscosa
fueron muy importantes, en particular el grupo
Lychniskida en el que los extremos de las espculas se unen formando un octaedro (Figura 7. 5 D).
De este grupo quedan solo unas pocas especies
viviendo en zonas profundas.
Entre los ejemplos fsiles sudamericanos se
cuentan, en Argentina, espculas aisladas del
Cmbrico de Mendoza asignadas por Rusconi
(1955) a Protospongia? sp. y otras del gnero
Kiwetinokia, del Cmbrico de San Juan (Poulsen,
1958; Beresi y Rigby, 1994). En el Cmbrico
sanjuanino tambin se ha mencionado a
Diagoniella? sp. Los registros ordovcicos son
igualmente escasos, conocindose Protospongia
sp. en el Ordovcico Inferior de Famatina (Esteban y Rigby, 1998) y el gnero Larispongia (Figura 7. 8 A) en el Tremadociano de la Puna
argentina (Carrera, 1998). Una posible
hexactinlida fue hallada en el Devnico de la
Precordillera argentina (Carrera, 2003 b), y
otras han sido mencionadas por Beresi y
Krauter (2002) en el Jursico de la cuenca
Neuquina.
PORIFERA
PORIFERA
CLASE CALCAREA
157
PORIFERA
Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptacultidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinlida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espculas de Larispongia (escala 1 mm); C. espculas calcreas heteractnidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formacin San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptacultido con forma cnica de la
Formacin Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptacultidos: la doble pared unida por pequeos ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).
Figura 7. 9. A. morfologa general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinlida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)
GRUPOS INCERTAE SEDIS
CLASE ARCHAEOCYATHA
Los arqueociatos son organismos calcreos restringidos al Cmbrico, usualmente reconocidos
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10)
conformando una pared externa y otra interna,
normalmente unidas por tabiques verticales o
septos. Dicha estructura es la ms simple, pues
tambin existen formas con mayor complicacin,
desde cilndricas a discoidales o con paredes simples a muy complejas, lo que ha motivado que se
los divida en regulares e irregulares.
158
PORIFERA
El esqueleto de los regulares se compone de

dos conos porosos, uno dentro del otro, con las
paredes externa e interna unidas por septos
radiales (Figura 7. 10). La pared interna limita
a una cavidad central homloga a la del resto
de los Porifera, mientras que entre sta y la
externa queda un espacio anular dividido por
septos, denominado intervalo. Este ltimo tambin puede estar dividido transversalmente
por lminas perforadas (tbulas) o imperforadas convexas (disepimentos).
Los irregulares estn menos representados y
poseen paredes de bordes imprecisos y numerosas cmaras internas con paredes irregulares (Figura 7. 10).
PORIFERA
Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfologa externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
El organismo viva adherido al sustrato por

el vrtice del cono, desde el cual podan
proyectarse expansiones laminares y radiciformes que aseguraban la fijacin.
Los arqueociatos vivieron principalmente en
el Cmbrico Temprano disminuyendo notoriamente en el Cmbrico Medio, y con solo unas
pocas especies en el Cmbrico Tardo, como
ocurri en Antrtida. Siempre habitaron aguas
de plataforma somera, normalmente asociados con estromatolitos, integrando la parte
principal de las estructuras arrecifales.
Existe un consenso generalizado de que los
arqueociatos eran filtradores, pasando activamente el agua por los poros. En modelos experimentales de metal que se han hecho de estos
organismos, se observa un flujo pasivo del agua
desde los poros hacia la cavidad central
(Balsam y Vogel, 1973), pero esta caracterstica es poco notable en los irregulares.
La mayora de los arqueociatos son solitarios
y gregarios. Se han descripto comunidades
donde los individuos juveniles o pequeas especies de irregulares se fijan sobre regulares
grandes de forma cnica. Las especies claramente solitarias aparecen en el Cmbrico Inferior; posteriormente comenzaron a ser importantes las formas modulares con varias unidades funcionales (sculo y su sistema acufero),
las que habran evolucionado como respuesta
a su asociacin con ambientes arrecifales que
favorecen el desarrollo de tamaos mayores y
de esqueletos incrustantes o discoidales ms aptos para la conquista y dominio del sustrato.
Como ya se expresara, el descubrimiento de
las esponjas con esqueleto calcreo de tipo
coralino, llev a los investigadores a considerar a los arqueociatos un grado estructural
dentro de los Porifera y, al mismo tiempo, como
una clase separada (Rowland, 2001). No obstante, su origen y afinidades con las clases restantes no son claros, debido a la particular construccin del esqueleto y la ausencia de espculas. Adems, algunos arqueociatos irregulares poseen grados estructurales esfinctozoa y estromatoprido,
lo que complica ms el panorama.
CLASE RECEPTACULITA
Los receptaculites son organismos marinos
con afinidades inciertas, relacionados inicialmente con los Porifera, que vivieron desde el
Ordovcico hasta el Devnico. El esqueleto
calcreo tiene una doble pared, la externa compuesta por placas hexagonales o rmbicas, de
las que parten hacia el interior ejes perpendiculares que se unen a la pared interna. Poseen formas aplanadas a cnicas, algunas incrustantes
e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi ausencia de poros los diferencia de los Porifera.
En la dcada de 1980 fueron incluidos entre
las algas calcreas (ver Carrera, 1991), aunque
ahora se los vuelve a relacionar con las esponjas teniendo en cuenta las afinidades con esclerosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
de poros ya mencionada, dificulta una correcta ubicacin sistemtica.
Otros grupos que actualmente se incluyen en
los receptacultidos como los radiociatos, fueron antes considerados arqueociatos, lo que sugera alguna relacin entre ambos grupos. No
obstante, la microestructura del esqueleto de
los receptaculites no coincide con los arqueociatos y puede relacionarse tanto con la estructura observada en algas como tambin en algunas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
la ubicacin taxonmica de este grupo.
PORIFERA
159
PORIFERA
El gnero Calathium, de forma cnica a aplanada, fue un activo participante de los arrecifes del Ordovcico Inferior. En la Precordillera
argentina los sedimentos calcreos ordovcicos
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera,
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki
y Forney, 1978), actualmente incluido en el gnero Fisherites. En el Devnico de Bolivia
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites
bolivianus.
Las esponjas habitan los ms variados ambientes y su importancia como organismos
dominantes en distintas comunidades, por
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor
inters con la inclusin de las esclerosponjas.
Los porferos, en general, muestran grandes
rangos ecolgicos y adaptabilidad en los mares
modernos. Sin embargo, a niveles taxonmicos
menores (gneros, especies) exhiben lmites ms
definidos y concisos en trminos de temperatura, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejemplo, es comn que las esponjas posean poca tolerancia a los ambientes con turbidez, no obstante, unas pocas especies pueden sobrevivir
en estos medios utilizando corrientes de flujo y
reflujo como mecanismos de limpieza.
Actualmente las esponjas calcreas habitan
en las plataformas someras y clidas, mientras que las demosponjas pueden igualmente
hallarse en medios ms profundos que son
compartidos por las hexactinlidas. Tambin
en el pasado geolgico las hexactinlidas ocu-
paron ambientes de talud y cuenca profunda,

con pocas excepciones de especies que habitaron plataformas someras, principalmente en
el Paleozoico Tardo.
Debido a la plasticidad morfolgica de los
porferos, sus formas y estructuras internas
son indicativas de los ambientes en donde viven. La fisiologa de una esponja depende en
gran medida de la corriente de agua que fluye
a travs del cuerpo y sta a su vez tiene relacin con el movimiento del agua en el ambiente fuera del organismo. Algunas de las variantes morfolgicas para el control de las corrientes se muestran en la Figura 7. 11.
Numerosos estudios sealan que las formas
elongadas y de cavidad central amplia con paredes finas se desarrollan mejor en ambientes
de aguas calmas, donde el porfero debe separar claramente las corrientes inhalantes, que
llevan el oxgeno y el alimento, de las exhalantes
que transportan los deshechos. Por otra parte,
dicha morfologa facilita el pasaje del agua en
medios poco agitados a partir de un flujo inducido (a manera de chimenea). En el otro extremo se encuentran las formas discoidales,
globosas, donde no hay una verdadera cavidad central desarrollada, que suelen tener numerosos sculos que minimizan la accin turbulenta de las aguas circundantes. Una variante particular se da en ambientes con corrientes
unidireccionales en las que predominan las formas palmeadas con la cavidad central abierta,
contraria al sentido de la corriente (Figura 7.
11). Adaptaciones particulares se presentan
tambin en esponjas hexactinlidas que habitan regiones profundas (Tabachnik, 1991), en
Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los porferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo slido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con sculos
dispersos en la superficie (A y B) y aqullos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con sculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfologa (G) puede tener caractersticas de uno u otro grupo segn se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).
160
PORIFERA
del Caribe se han encontrado hasta 50 individuos de diferentes organismos habitando tanto la superficie como el interior del porfero.
Una de las asociaciones de epibiontes sobre
esponjas ms antiguas registradas es la estudiada en el Ordovcico de la Precordillera de
San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
equinodermos y briozoos son los principales
epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
PORIFERA
las que predominan formas de paredes delgadas con races que evitan el hundimiento del
individuo en el sustrato.
Se han realizado experimentos trasladando
especies a distintos ambientes con resultados
que muestran una adaptacin rpida a las nuevas condiciones hidrodinmicas. Si bien el plan
estructural de la esponja no cambia demasiado, hay modificaciones importantes en la forma externa, tamao de los canales y por ejemplo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores
ms turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en
ambientes someros de aguas turbulentas, o
ramosas si se encuentran en lugares ms profundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque
ello no ocurre en todas las especies, muestra el
grado de plasticidad morfolgica que alcanza el
grupo. Estas caractersticas han sido utilizadas
en estudios paleoecolgicos con esponjas
ordovcicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y
c) y fueron comparados, a su vez, con otros
sedimentolgicos mostrando una importante
correspondencia, lo que permiti reconocer los
ambientes en que desarrollaron estas esponjas.
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio
a una gran cantidad de organismos que viven
adheridos a las paredes de las mismas o entre
sus cavidades internas. En esponjas actuales
ARRECIFES DE ESPONJAS
Las esponjas han sido siempre participantes,
activos o accesorios, en la elaboracin de los
arrecifes, principalmente durante el Paleozoico y Mesozoico, aunque a partir del Jursico
entraron en competencia con los corales.
En cuanto a su mayor o menor contribucin
en dicha funcin, se puede distinguir a las esponjas con esqueletos de espculas y aquellas
calcreas macizas (esclerosponjas). Las primeras son normalmente constructores accesorios,
ya que en general estn acompaadas por otros
organismos (algas, bacterias) que componen la
estructura primaria. Las esponjas con espculas (demosponjas o calcreas), la mayora de
las veces favorecen la precipitacin de carbonato o atrapan partculas de fango que ayudan
a la construccin arrecifal. Las esclerosponjas,
Figura 7. 12. Reconstruccin de una comunidad de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquipodo liberossil; 9. braquipodo pedunculado. La
reconstruccin incluye a un cefalpodo (nautiloideo) como depredador nectnico (modificado de Carrera, 2000).
PORIFERA
161
PORIFERA
Figura 7. 13. Reconstruccin de una comunidad arrecifal de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construccin arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalpodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptacultido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquipodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Caas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopridos y en menor medida las esfinctozoas, participan activamente como constructores primarios formando la estructura del arrecife.
Una de las principales adquisiciones de las
esclerosponjas, adems de sus formas adaptadas a dominar el sustrato y su mayor tamao,
es la condicin de organismos clonales. Este
trmino se aplica a todos aquellos tpicamente
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien
no presentan unidades modulares propiamente dichas, poseen unidades funcionales separadas pero con interconexin celular. En el caso
de las esponjas, un sculo con su sistema de
canales es considerada la unidad funcional fundamental, una esponja con varios sculos puede ser considerada un organismo clonal. Esta
condicin habra facilitado tambin la adquisicin de fotosimbiontes (Wood, 1999).
En forma segura ya desde el Cmbrico, los
principales constructores arrecifales estn representados por esponjas a partir de la aparicin de los arqueociatos. Estas formas dominan las comunidades en aguas someras en casi
todos los continentes durante el Cmbrico, solo
equiparadas en esta funcin por comunidades
microbianas.
A partir del Ordovcico y luego de la extincin de los arqueociatos, las esponjas con esqueleto de espculas comparten el rol constructor con comunidades microbianas y algas. Un
ejemplo de estas construcciones se encuentra
en el Ordovcico Inferior de la Precordillera de
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demosponjas son parcialmente relevadas de los men-
162
PORIFERA
cionados ambientes por un grupo de esclerosponjas, los estromatopridos, que fueron los
organismos dominantes de las construcciones
arrecifales durante fines del Ordovcico, Silrico
y Devnico formando grandes arrecifes, principalmente en este ltimo perodo, comparables
a la actual Gran Barrera Australiana.
Con la extincin masiva del Devnico Tardo,
dichos organismos resultaron diezmados y ya
no volvieron a participar en las construcciones arrecifales, con unas pocas excepciones en
el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
someras, donde se destaca el famoso arrecife
Capitn en el Prmico de Texas.
En el Mesozoico las esponjas se ven parcialmente relegadas de estos ambientes por la aparicin de los corales escleractinios. No obstante, participan en montculos arrecifales de
aguas algo ms profundas, o como constructores secundarios en los arrecifes dominados por
los corales. Incluso algunas esponjas con espculas han dominado pequeos arrecifes en el
Jursico de Francia (Palmer y Frsich, 1981),
donde demosponjas discoidales a incrustantes son los principales constructores. Tambin
en el Jursico de Alemania (Flgel y Steiger,
1981) algunas demosponjas y hexactinlidas
participan como accesorios en la construccin
arrecifal, en la que predominan las algas calcreas. Aunque las esponjas son abundantes
localmente en el Cretcico y Terciario, no parecen estar relacionadas con los ambientes arrecifales, dominados principalmente por corales
escleractinios y algas calcreas.
BIOGEOGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
La distribucin biogeogrfica de las esponjas
muestra una clara diferenciacin a nivel de clases, con las calcreas en ambientes tropicales,
las hexactinlidas en ambientes de aguas profundas, templadas a fras y las demosponjas

con una distribucin ms amplia que incluye
ambos extremos.
Las calcreas se ubican claramente en la zona
tropical con dos regiones bien diferenciadas:
la del Caribe y la indopacfica incluyendo la
gran barrera arrecifal australiana.
La distribucin de las demosponjas (Figura
7. 14) en estudios a nivel global (Van Soest, 1994),
muestra una amplia reparticin con mxima
riqueza de gneros en la franja tropical (Caribe, ocano Indico, Oceana), en zonas subtropicales (Mediterrneo, este de frica, Atlntico occidental, Australia) y en las zonas polares. En Amrica del Sur se registran 4 reas
principales: Brasil (plataforma marina brasilea hasta Uruguay), Atlntico sur (desde Uruguay hasta Santa Cruz), Magallnica (Santa
Cruz, islas Malvinas, Tierra del Fuego y sur de
Chile) y Pacfico sudoriental (Chile y Per).
La mayora de las hexactinlidas habitan la
zona batial donde se reconocen 5 faunas o regiones latitudinales (Tabachnick, 1994): 1) regin
rtica, con elementos endmicos, del Atlntico
norte, Pacfico norte y Antrtida mostrando en
este caso gneros de distribucin bipolar; 2) regin antrtica que incluye formas endmicas y
pacficas con una distribucin circunantrtica;
PORIFERA
Entre las esclerosponjas actuales se ha reconocido la presencia de fotosimbiontes, tambin

existentes en una gran mayora de corales.
Como hemos visto, las esponjas poseen fotosimbiontes cianobacterianos aunque algunas
especies tienen, al igual que los corales, a un
dinoflagelado (zooxantela) fotosimbionte. Por
estas razones, las inferencias de la posibilidad
de que tanto unos como otros hayan estado
presentes tambin en las esclerosponjas fsiles, no son infundadas. La doble nutricin en
las esponjas ha permitido igualmente el desarrollo de formas especializadas al ambiente
arrecifal, aunque no parece haber sido tan eficiente ya que las mismas fueron finalmente desplazadas por los corales (Wood, 1999). En los
arrecifes actuales, las esclerosponjas habitan
ambientes restringidos en cavernas o fisuras
entre las grandes colonias de corales, y solo
comienzan a ser importantes en la base de los
arrecifes, a profundidades algo mayores.
Figura 7. 14. Distribucin actual de las Demospongiae. Los nmeros indican cantidad de gneros. La mxima riqueza se muestra en negro
y la mnima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).
PORIFERA
163
PORIFERA
3) regin boreal, constituida por elementos

noratlnticos y norpacficos como dos
subregiones aisladas una de otra; 4) regin
antiboreal o notal que incluye formas menos
diversas que la boreal con un endemismo marcado en Nueva Zelanda y el sur de frica; 5)
regin de bajas latitudes con un importante
endemismo, especialmente en el rea
indopacfica.
Muy pocas especies de hexactinlidas habitan
las zonas abisal y hadal, todas restringidas a
reas de bajas latitudes. De stas, la mayora
son cosmopolitas con solo cuatro especies endmicas que habitan el Pacfico oriental.
Estas caractersticas bsicas de la distribucin a nivel de clase parecen haber sido similares en el pasado geolgico, aunque con cambios momentneos que responden tambin a
los factores de distribucin biogeogrfica que
se aplican a la reparticin actual. No obstante,
es difcil analizar la distribucin de las esponjas en algunos perodos por la escasez de regis-
tro fsil. Un intento de anlisis para el Ordovcico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la importante fauna de porferos de la Precordillera argentina. Este anlisis y el esquema biogeogrfico propuesto pueden extenderse a grandes
rasgos al Paleozoico Inferior, donde se reconocen: una fauna Pacfica compuesta por asociaciones del oeste norteamericano y Australia, y
otra fauna relacionada al antiguo ocano Iapetus constituida por asociaciones del este norteamericano, Bltica, la Precordillera argentina y el sur de China (Figura 7. 15).
BIOESTRATIGRAFA
Los porferos no son, en general, buenos indicadores bioestratigrficos. Las especies tienen
normalmente rangos estratigrficos grandes
y se encuentran restringidas geogrficamente.
Los gneros son claramente longevos con algunos ejemplos que sobrepasan la duracin de
Figura 7. 15. Proyeccin polar mostrando la distribucin de la fauna de esponjas en el Ordovcico. Se indica la distribucin de las
asociaciones de porferos ms importantes y se distingue, en base a la composicin genrica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlntica, representada por asociaciones ligadas al antiguo ocano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacfica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).
164
PORIFERA
ORIGEN Y EVOLUCIN
En los ltimos aos se han realizado importantes avances sobre el origen y relaciones filogenticas del phylum Porifera, actualmente
considerado un grupo monofiltico caracterizado por clulas coanoflageladas (coanocitos).
Recientes estudios y hallazgos muestran que
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a
partir de un agregado coanoflagelado estrechamente relacionado con comunidades microbianas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fsiles ms
antiguos, claramente reconocidos, provienen
de rocas de fines del Precmbrico de China (Li
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7.
16 A) (Gehling y Rigby 1996; Brasier et al., 1997).

No obstante, marcadores bioqumicos como
ciertos esteranos, exclusivos de las esponjas,
se han encontrado en rocas de 1800 m.a.
Las esponjas fueron consideradas un grupo
alejado de los eumetazoos, incluyndoselas en
el subreino Parazoa, ya que la estructura corporal organizada en torno al sistema de canales, la ausencia de extremos anterior y posterior y el escaso nivel de diferenciacin celular no se observa en ningn otro metazoo.
Muchos zologos sostienen que su condicin
pluricelular evolucion independientemente
de la lnea que condujo al resto de los animales
metazoos. Sin embargo, nuevas investigaciones demuestran el origen comn de las esponjas con el resto de los animales pluricelulares.
El cuerpo de los Eumetazoa est compuesto
por capas de clulas epiteliales conectadas
por una variedad de uniones intercelulares.
Este epitelio se apoya sobre una membrana
principalmente de colgeno, denominada
matriz extracelular, que ha sido considerada
la homologa que permite definir a los
Metazoa como un grupo monofiltico de organismos pluricelulares (Morris, 1993; Mehl
et al., 1998).
PORIFERA
un perodo. Entre ellos, el gnero Archaeoscyphia

del orden Orchocladina, tiene sus primeros registros a comienzos del Ordovcico y los ltimos en el Silrico Inferior a Medio. Los arqueociatos poseen una restriccin estratigrfica importante y muchos gneros se distribuyen en
intervalos de tiempo bastante pequeos. Se han
usado como indicadores bioestratigrficos en
algunos estudios a nivel continental en el Cmbrico Inferior de Rusia.
Figura 7. 16. A. reconstruccin de una esponja hexactinlida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cmbrico de la Lutita Burguess de Canad (A. segn Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).
PORIFERA
165
PORIFERA
Las esponjas poseen casi todos los componentes de la matriz extracelular de los eumetazoos
y tambin, el sistema de reconocimiento y adhesin celular responsable de la unin de las clulas entre s y con la matriz extracelular
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen
un complejo sistema conectivo en paredes que
dividen compartimentos, no pueden sellar y
separar espacios internos como el epitelio de
los eumetazoa y los contactos y uniones entre
las clulas son transitorios, en comparacin
con los del resto de los organismos pluricelulares. En este sentido, es lgico separar a las
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser
innegable su origen comn. Otros anlisis, que
permiten reconocer esta relacin, incluyen los
estudios sobre las cavidades celmicas de muchos metazoos. Las mismas se encuentran
recubiertas por una variedad de clulas, la mayora con un flagelo simple rodeado de un collar de microvellosidades similar a las clulas
flageladas de porferos, cnidarios y otros
metazoos. Estas clulas son consideradas como
un carcter que une a todos los organismos pluricelulares y la evidencia de que stos se han
originado a partir de colonias de coanoflagelados (Dewel, 2000).
Un nmero importante de anlisis con ADN
y ARN indica que las esponjas constituyen el
grupo ms prximo a los ctenforos, y ambos
representaran el grupo hermano de los cnidarios (Figura 7. 17). Estos anlisis sealan que
las esponjas calcreas seran las ms prximas
a los ctenforos, aunque algunos autores consideran a las hexactinlidas un grupo basal de
calcreas + demosponjas y a stas como el grupo prximo a los ctenforos y cnidarios. Algunos estudios muestran que las larvas de las
calcreas poseen races y flagelos similares a
los de las larvas de los eumetazoos y que se-
gregan espculas calcreas de manera similar

a los escleritos que poseen los cnidarios, por lo
que las calcreas resultaran el grupo ms
prximo a los eumetazoos.
Con su aparicin, ubicada claramente en el
Proterozoico, no es raro que todas las clases de
esponjas estn presentes ya en el Cmbrico. En
este perodo los arqueociatos, en ambientes carbonticos, algunas hexactinlidas en los ms
profundos y el orden Monaxonida (Demospongea) en ambientes ms variados, son las formas dominantes. Un claro ejemplo del Cmbrico, adems de los ya mencionados arrecifes
con arqueociatos, lo constituyen las esponjas
de la Lutita Burguess de Canad (Figura 7. 16
B). En estos depsitos, y en rocas similares del
Cmbrico de China (yacimiento de Chengjiang;
Chen y Zhou, 1997), los fsiles presentan una
excelente preservacin y se han identificado
numerosas formas de monaxonas, hexactinlidas y heteractnidas (calcreas), incluyendo
un gnero de esponjas sin esqueleto mineralizado.
A partir de los trabajos de Sepkoski (1981) y
Sepkoski y Sheehan (1983) con la definicin de
las Faunas Evolutivas se han realizado algunos intentos de ubicar a las esponjas en este
modelo, definiendo formas caractersticas para
las Faunas Cmbrica, Paleozoica y Moderna.
Esto ha presentado muchas dificultades y hasta el momento no ha tenido resultados satisfactorios (Carrera y Rigby, 2004), por lo que si
debiramos caracterizar la fauna de porferos
del Cmbrico en trminos de paleoecologa evolutiva podramos reconocer a grandes rasgos
a los arqueociatos y monaxonas como las formas representativas. El panorama se complica si tuviramos que definir a los representantes de las Faunas Paleozoica y Moderna,
ya que si bien la expansin de las demospon-
Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenticas de los porferos (modificado de Dewel, 2000).
166
PORIFERA
sentantes en las Faunas Cmbrica, Paleozoica y Moderna.

Lo evidente es que se necesita un trabajo
mucho ms detallado a niveles taxonmicos
menores, incluyendo una clara mencin de
la ubicacin paleoambiental de cada grupo,
para poder incluir a las esponjas en este modelo.
PORIFERA
jas con espculas a partir del Ordovcico y de

los estromatopridos y esfinctozoas a partir
del Silrico, podran significar los principales hitos que representen la Fauna Paleozoica,
tanto demosponjas como estromatopridos
son tambin importantes componentes de la
Fauna Moderna. Lo mismo sucede con las
hexactinlidas que tienen importantes repre-
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PORIFERA
167
CNIDARIA
8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIN
Los cnidarios constituyen un phylum bien
definido que comprende alrededor de 11000
especies vivientes y ocupan el ambiente acutico, principalmente los hbitats marinos. Los
registros fsiles ms antiguos datan del Precmbrico Tardo.
Son organismos eumetazoos que Hyman
(1940) define con un grado de construccin
tisular. Esta frase sugiere relativo primitivismo, significando que funcional y morfolgicamente hay clulas especializadas agrupadas en tejidos reconocibles, los cuales llevan a cabo variadas funciones pero no se integran en rganos. El mismo autor establece
la distincin histolgica entre diploblstico
y triploblstico, considerando que la capa de
tejido conectivo que yace entre los epitelios
externo e interno de los cnidarios es equivalente al mesodermo de los animales superiores, excepto para los cnidarios de la clase
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son
organismos triploblsticos (incluyendo a los
hidrozoos), por el hecho que los procesos
embriolgicos en los que se forman las capas
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros
animales y la capa central puede ser ms o
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales
han sido conocidas como ectodermo y endodermo hasta que Hyman (1940) recomienda
reemplazar esa denominacin por los trminos epidermis y gastrodermis respectivamente, sobre la base que los primeros son vocablos embriolgicos. Posteriormente Hyman
(1967) refuta su propia posicin y reconoce que
los trminos ectodermo y endodermo fueron
acuados para indicar las hojas que constituyen las paredes del cuerpo de los cnidarios.
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y
considera que deben usarse estos dos ltimos
trminos teniendo en cuenta los antecedentes
histricos. Los cambios en el uso resultan de
la Teora de la Recapitulacin, en la cual la
embriologa de los animales vertebrados pasa

por una etapa equivalente al de un cnidario
adulto, por lo tanto ectodermo y endodermo
pueden ser empleados como trminos
embriolgicos; por lgica consecuencia, ellos
son apropiados para indicar las capas del cuerpo de un cnidario adulto. La mayora de la literatura contempornea emplea estos dos trminos, pero la moderna biologa celular ha restringido el uso de ambos lo cual trae una confusin innecesaria. En consecuencia, los estudiosos de los cnidarios han adoptado el uso de
epidermis y gastrodermis para designar las
capas que integran el cuerpo de un cnidario.
Constituyen los primeros eumetazoos que
organizan y disponen las partes del cuerpo siguiendo planos de simetra radial octmera,
hexmera, tetrmera y radiobilateral, en consecuencia habra tantos planos como ejes radiales se consideren en relacin al eje principal
oral-aboral.
Se caracterizan por la presencia de una cavidad interna gastrovascular denominada celentern que puede ser indivisa o dividida
radialmente por tabiques o mesenterios, quedando relegado el trmino septo para los tabiques calcreos de los esqueletos del orden Scleractinia. Esta cavidad cumple variadas funciones siendo la digestiva la principal, pero adems, los cnidarios representan el primer grupo animal donde esta cavidad llena de agua
puede comportarse como un esqueleto hidrosttico y ayudar en la locomocin. Generalmente son de cuerpo blando, gelatinoso, aunque
suelen tener un exoesqueleto duro y estar fijos
a un sustrato, como as tambin ser libres y
nadadores.
El phylum Cnidaria se caracteriza por tener
dos tipos morfolgicos denominados plipo y
medusa. En el subphylum Medusozoa ambas
formas se hallan presentes, conocidas tambin
como hidroplipo e hidromedusa, mientras
que, en el subphylum Anthozoaria la forma
plipo es la nica presente.
CNIDARIA
171
CNIDARIA
172
IMPORTANCIA ACTUAL
Los cnidarios al estar en la base troncal de los
eumatozoos constituyen un grupo similar a un
laboratorio de experimentacin, donde la Naturaleza ha ensayado el empleo de diferentes
modelos de estructuracin y funcionamiento,
para luego perfeccionar aqullos ms exitosos
en los restantes phyla de la escala evolutiva.
En la actualidad son intensamente estudiados en todo el mundo y, a raz de estas investigaciones, se conoce la funcin que cumplen en
la economa del mar y su empleo en el campo
biotecnolgico. Tienen gran importancia debido a diversos factores, tales como los mltiples ciclos vitales que presentan y los variados
aspectos de su ecologa, entre stos cobran importancia sus estrategias reproductivas que les
permiten habitar diversos tipos de sustratos,
incluyendo otros organismos, as como sus relaciones interespecficas con otros grupos de
invertebrados y vertebrados. Muchos cnidarios son los organismos dominantes, en especial en las comunidades de aguas templadas;
por ejemplo las anmonas de mar, si bien no
estructuran fsicamente las comunidades que
ocupan como lo hacen los corales hermatpicos, pueden condicionar a las mismas en las
que muchos taxa viven asociados. Ciertos octocorales son los organismos dominantes en
las comunidades rocosas submareales.
Los hidroplipos no tienen gran incidencia
econmica; a pesar de todo, ciertas especies
juegan un papel nefasto como predadoras en
la crianza de crustceos y otras compiten por
la alimentacin. Algunos son predadores de
peces, principalmente de sus alevinos, en cambio las hidromedusas constituyen un grupo
importante de inters no despreciable para el
hombre; en efecto, muchas de ellas son
predadoras activas de larvas de peces y de los
mismos peces. Algunas tienen importancia
considerable como competidoras en la economa de la fauna pelgica, fuente de energa de
la mayora de los peces.
Las concentraciones elevadas de medusas en
ciertas regiones del mar pueden desviar a los
peces de sus rutas migratorias normales, implicando perturbaciones que llegan a provocar la mortalidad de los mismos.
Las medusas se mueven en determinados rangos de temperatura y salinidad lo que determina su condicin de indicadores biolgicos,
de ah la importancia de las mismas en la Oceanografa Biolgica ya que conociendo las diferentes especies, se puede diagnosticar a priori el
tipo de corriente marina y la calidad de sus
aguas. La importancia de las aguas vivas no
CNIDARIA
solo radica en el papel ecolgico que desempean, sino que en los ltimos aos tambin han
sido considerados animales de experimentacin en la carrera espacial. En tal sentido, la
experiencia espacial biomdica realizada en
1991 por los cientficos de Cabo Caaveral, de
transportar 2400 medusas a bordo del transbordador Columbia es un ejemplo. Dichos animales, junto con 20 ratas, fueron transferidos
al mdulo espacial Spacelab despus que el
transbordador alcanz su rbita. El empleo de
las pequeas medusas se debe al hecho que estos animales poseen una red nerviosa de
estructuracin muy simple, por lo que conocer
las respuestas de este tipo de sistema nervioso
permitir profundizar el conocimiento y comprensin de otros sistemas nerviosos de alta
complejidad, como el del hombre.
Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
merecida mala reputacin como organismo
ponzooso, ya que hubo aproximadamente 100
muertes debido a la accin urticante de la especie Chironex fleckeri durante los pasados 100
aos en las aguas del norte de Australia. Las
alteraciones por el incremento de medusas del
gnero Chrysaora en la baha de Chesapeake, en
la dcada de 1960, oblig al Congreso de los
Estados Unidos de Amrica a adoptar el Protocolo de las Aguas Vivas donde se establecan las normas para la regulacin de las poblaciones de este tipo de medusa; los resultados obtenidos de dicho protocolo generaron
muchos nuevos conocimientos sobre la biologa de las mismas. Las toxinas extradas de los
cnidocistos de aguas vivas de los gneros
Chironex y Chrysaora producen una poderosa
contraccin en la musculatura esqueltica, respiratoria y lisa, motivando parlisis que en
escasos segundos originan la muerte; de ah
entonces que pases ribereos arbitren polticas sanitarias para la prevencin de prdidas
humanas y econmicas.
Hay muchas otras reas donde las actividades del hombre impactan en los cnidarios y
estos sobre aqul; en algunos casos ambos experimentan consecuencias como las del 8 de
diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuando colaps la central elctrica. Alta concentracin de aguas vivas taponaron los sistemas de
enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
una inmensa rea de la que fueron removidos
50 carradas de irritados cnidarios de los obstaculizados conductos. Dicha situacin oblig
al Presidente Estrada a concurrir a la televisin para explicar a la poblacin, que el corte
de energa no haba sido realizado por un golpe de estado ni representaba un intento de desestabilizacin del gobierno.
Unidos ha lanzado un programa muy agresivo con el fin de recolectar y examinar miles de
organismos marinos como los cnidarios gorgonceos, entre otros. El hallazgo en estos ltimos de sustancias antitumorales abriran nuevas esperanzas en la lucha contra enfermedades terminales.
Es evidente que una de las ramas de la tecnologa como la Farmacologa Marina, tambin
ha puesto sus miras en este grupo zoolgico.
Esta disciplina ha registrado en menos de 10
aos, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
cnidocistos de ciertas anmonas y quizs, algunos de estos elementos estn asociados a actividades hemorrgicas y proteolticas de determinadas enzimas.
CNIDARIA
En base a registros previos, las altas concentraciones de medusas en las aguas costeras interiores de determinadas zonas pueden indicar la inminencia de un terremoto. Efectivamente, la noche despus del corte de electricidad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8
en la escala Richter.
Un problema que no debe ser subestimado es
el valor de los Cnidaria como potenciales fuentes de biofrmacos. Muchos corales blandos
producen agentes antifouling o antibiticos, los
cuales son de inters para las compaas qumicas. Por ejemplo, un gorgonceo de la regin
caribea produce un compuesto que reduce la
inflamacin de la piel y est indicado con fines
cosmticos.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la poca actual y que traen aparejadas
tantas influencias econmicas: 1) a travs del
tiempo los corales han contribuido en la construccin de arrecifes coralgenos, hoy considerados sitios altamente favorables de acumulacin de petrleo; 2) tambin han centrado su
atencin en los corales, las nuevas tecnologas
reparadoras mediante el implante de prtesis
biodegradables. Estas prtesis desaparecen del
organismo en el momento en que las clulas
humanas reconstituyen el rgano perdido. Segn Coperas (1992) muchas de estas prtesis
estn fabricadas a base de coral por tener una
estructura y composicin qumica similar a la
del hueso. Para Patat, impulsor de la ciruga
ecolgica, no todos los corales sirven para la
fabricacin de prtesis, hasta ahora solo 5 especies, de 2500 catalogadas por los zologos
marinos, han sido seleccionadas por sus caractersticas biomecnicas muy prximas al
tejido seo. Segn el mismo investigador, pareciera que los corales procedentes de los mares del sur son los ms apropiados.
Las anmonas de mar producen un alto rango de toxinas de uso teraputico, algunas de
las cuales tienen efecto especfico sobre los canales neuronales de sodio y potasio, por lo que
son de considerable inters a los neurobilogos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una
anmona del Caribe que tiene utilidad para el
tratamiento de esclerosis mltiple. En este aspecto, es interesante mencionar el caso de diversas especies de anmonas que se emplean
en ciertos ensayos con clulas humanas para
prolongar la juventud. Algunas de ellas no
muestran signos de envejecimiento y jams
pierden su colorido y belleza natural.
En busca de nuevos agentes teraputicos, el
Instituto Nacional del Cncer en los Estados
IMPORTANCIA PALEONTOLGICA
El Precmbrico estuvo dominado en toda su
extensin por organismos procariotas autotrficos, particularmente bacterias formadoras de
arrecifes y algas, que alcanzaron una razonable diversidad. Dichos organismos comenzaron a declinar en su abundancia hace aproximadamente unos 800 m.a. y fueron confinados
a zonas intermareales y submareales de ambientes osmticamente dificultosos; recin en
el Vndico (650-545 m.a.) del Precmbrico Superior, hay claras evidencias paleontolgicas
de organismos metazoos. Esos animales estn
relativamente dispersos en rocas de aquella
antigedad y provienen de Asia, frica, Europa y Amrica del Norte, pero particularmente
es en el sur de Australia donde importantes
restos fueron encontrados en las montaas
Ediacara. En Amrica del Sur se hallan pocos
conocidos.
La fauna de Ediacara tiene una antigedad
aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
1946, pero hace solamente tres dcadas que ha
comenzado a ser investigada. En consecuencia, muchos hallazgos an esperan para una
completa descripcin, sin embargo los yacimientos del Vndico revelan algunas caractersticas sorprendentes, tales como presentar
poca similitud con la fauna del Cmbrico que
le sucedi 100 millones de aos despus.
Los yacimientos de Ediacara estn dominados por formas semejantes a cnidarios,
anlidos y quizs a algunos artrpodos; todos
ellos filtradores, detritvoros y pocos o ningn
predador ocupando los niveles altos de la cadena trfica. La gran diversidad de esta fauna
muestra claramente que no constituyen los
primeros metazoos, aunque ellos son el primer
buen punto de vista disponible para estable-
CNIDARIA
173
CNIDARIA
174
cer la evolucin de los organismos metazoos.

No obstante una rpida gua de los animales
hallados en este perodo origina algunos hechos interesantes; de los animales comunes en
el depsito de Ediacara y que fueron revisados
por Cloud y Glaessner (1982) y ms detalladamente por Glaessner (1984), parece ser que los
cnidarios constituyen el grupo ms diverso.
Huellas de medusas tipo Scyphozoa son particularmente abundantes, anthozoos tipo Pennatulacea e hidrozoos tipo Chondrophorae se
hallan tambin presentes.
Muchos autores recientes han continuado
identificando todas aquellas formas de cnidarios, aunque las dudas a menudo aparecen; por
ejemplo, las formas medusoides son impresiones discoidales con marcas concntricas o radiales que Fedonkin (1982) sugiere ubicarlas
en un taxn de alto rango, y las formas de
pennatlidos igualmente relacionarlas a un
actual phylum animal.
Las implicancias a partir de las diversidades
filticas y el valor de los registros fsiles indican como muy posible, que los cnidarios tengan un significativo origen temprano en relacin a los otros grupos encontrados. Debido a
la distribucin en manchones de aquellos cnidarios de cuerpo blando, es casi seguro que dicho grupo ha existido previamente por un largo tiempo pero no han quedado registros fsiles.
Es probable que representantes de las clases
de cnidarios actualmente existentes hayan estado presentes en el yacimiento Ediacara, si bien
no hay claridad en la direccin de la evolucin
dentro del phylum o si fue precedido por una
forma medusoide o polipoide, resultados que
son relevantes en la discusin del origen de los
metazoos. Las medusas son ms diversas y
abundantes que los plipos, lo cual implica un
ancestro radial para el grupo HydrozoaScyphozoa. En toda la fauna fsil las medusas
se conservan mejor y exceden en nmero a los
plipos solitarios, por lo tanto esto constituye
una fuerte conclusin. Glaessner (1984) considera que el haber indicios de coexistencia de
evolucionados hidrozoos Chondrophorae y
Scyphozoa primitivos indica que una radiacin hidrozoaria debe haber precedido a la
escifozoaria.
En forma similar, los Anthozoa Octocorallia
pueden haber sido los ms comunes de su clase, originando la abundancia de las formas tipo
pennatlidos y aqu nuevamente hay indicios
de una primera radiacin; por lo tanto, los
anthozoos e hidrozoos pueden situarse muy
prximos a la Forma Troncal Cnidaria con un
desarrollo posterior de los escifozoos. Sin em-
CNIDARIA
bargo y a pesar de la certeza de los registros

fsiles considerados, algunos de los cuales presentan dudosas afinidades, es difcil establecer
taxativamente conclusiones filogenticas relevantes sobre la evolucin del phylum Cnidaria
y el origen de los Metazoa. En este sentido, y al
decir de Scrutton (1979) se estara impulsando
conclusiones al lmite de la credulidad.
MORFOLOGA DE LAS PARTES

BLANDAS
CARACTERIZACIN TISULAR
La principal caracterstica primitiva plesiomrfica es que la gstrula solamente posee una
capa celular externa denominada ectodermo
(epidermis) y una capa interna, el endodermo
(gastrodermis); esta ltima rodea a la cavidad
digestiva (arquentern) y el blastoporo acta
como boca y ano. Entre ambas capas se dispone una mesoglea gelatinosa.
La apomorfa ms conspicua del phylum es
la presencia de nematocistos (cnida), estructuras altamente complejas originadas en el interior de una clula intersticial o cnidoblasto (Figura 8. 1), constituida por una pared capsular
que encierra un mechn invaginado y cubierto
apicalmente por un oprculo articulado; cuando el nematocisto es exitado, el oprculo se abre
y el mechn se evierte. Las presas son paralizadas y muertas mediante toxinas introducidas durante la descarga del nematocisto.
BIOLUMINISCENCIA
La bioluminiscencia es un fenmeno bien conocido entre los cnidarios y una proporcin
sustancial de la luz del mar proviene de este
grupo.
Las clulas luminiscentes denominadas
fotocistos (10-20 m de dimetro) son de origen endodrmico y ectodrmico, y se localizan
adyacentes a la mesoglea con proyecciones
citoplasmticas (20 m de longitud) que se extienden al celentern. En aos recientes dos
aparentes sistemas distintos de bioluminiscencia han sido aislados de dos diferentes grupos
de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema
Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones
So4 =) inactivado que se activa enzimticamente
y luego por accin de una segunda enzima, es
oxidado con emisin de luz, mientras que en el
otro sistema se produce la activacin de una
CNIDARIA
Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cpsula (c) y el mechn (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto
desenvaginado o sea, expulsado de la cpsula (c). Se observa al mechn (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del
mechn, unida a la cpsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el
filamento desenvaginado, el mechn (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).
simple molcula por los iones Ca ++ del medio

originando tambin luz. La luz emitida es de
color verde o azul y as como hay variedad en
la distribucin espacial de los fotocistos, tambin hay variedad en la forma que la luminiscencia es controlada y expresada. En general
los tejidos luminiscentes estn sujetos a controles impuestos por el organismo; as por
ejemplo, en los plipos Medusozoa la actividad luminiscente est acompaada por potenciales elctricos grandes, mientras que los
plipos Anthozoaria no tienen tal asociacin y
es posible que sea conducida por una red nerviosa. En consecuencia hay rasgos que son casi
universales en la luminiscencia de los cnidarios como: 1) los fotocistos presentan una marcada sensibilidad a la intensidad de la luz,
medible fotomtricamente con flashes sucesivos en respuestas a una serie de baja frecuencia elctrica; 2) como consecuencia de esa faci-
lidad, la luminiscencia alcanza un nivel mximo de respuesta la cual es seguida por una reduccin gradual de intensidad; 3) la forma de
la onda de cada flash luminiscente es similar
en varios cnidarios, aunque la duracin vara
considerablemente de un organismo a otro; 4)
la mayora de los flashes tienen una duracin
total de menos de un segundo.
A modo de ejemplo, la distribucin de los
fotocistos en varios grupos de cnidarios puede
sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1.
TIPOS MORFOLGICOS
Los cnidarios son frecuentemente polimrficos con dos principales formas: una bentnica,
fija que constituye el plipo y otra nadadora,
libre y planctnica que se denomina medusa.
El predominio de una u otra depende del
subphylum considerado. En las formas plipos
Cuadro 8.1 Distribucin de los fotocistos.
CNIDARIA
175
CNIDARIA
se deben distinguir dos tipos, aqul que corresponde al subphylum Medusozoa y el que pertenece al subphylum Anthozoaria. El primero
puede ser solitario o formar parte de una colonia (Figura 8. 2); est constituido por un hipostoma que rodea la boca, un ciclo de tentculos,
una columna o cuerpo (= regin gstrica) y un
pednculo o base. En las formas solitarias hay
una zona basal en el extremo aboral y tentculos adicionales pueden hallarse distribuidos en
ciclos o bien estar dispersos sobre el hipostoma. Las formas coloniales pierden la zona
basal y en su lugar aparece un estoln que se
desarrolla desde la base y forma una red denominada hidrorhiza; en algunas formas el hipostoma y los tentculos constituyen el hidrante que es una unidad claramente demarcada a
partir del eje de la colonia. La superficie externa de los plipos est cubierta de un
polisacrido o glicogenol que algunos denominan cutcula; el estoln, el eje y los hidrantes de
Figura 8. 2. Plipo colonial del subphylum Medusozoa (modificado

de Cornelius, 1995).
176
CNIDARIA
los plipos tambin estn cubiertos de un

perisarco compuesto de quitina y escleroproteina.
Los plipos coloniales se caracterizan por su
alto polimorfismo y acentuada divisin del trabajo, existiendo algunos encargados de la alimentacin o gastrozoides, otros especializados en la defensa o dactilozoides y plipos encargados de la reproduccin o gonozoides. Las
estructuras reproductivas varan ampliamente en estos tipos de plipos, por ejemplo, en
aquellos con un completo ciclo metagnico (con
reproduccin alternada), el plipo no es
sexualmente maduro pero origina un gonforo por brotacin asexual y ste es capaz de desarrollar en su interior una medusa que posteriormente, ser libre y nadadora con produccin de gametas. Los gonforos pueden permanecer adheridos al plipo como gonforos
ssiles, pero en las formas coloniales se reducen por perdida de tentculos y boca y se transforman en un blastostilo (Figura 8. 2), una estructura con aspecto de racimo que exclusivamente forma medusas o gametas. En los plipos
solitarios no hay gonforos y las gametas surgen de clulas intersticiales de la pared del
cuerpo.
Los plipos pueden originarse de muy variadas formas que incluyen: metamorfosis de una
larva plnula, modificacin gradual de una larva actnula, brotacin a partir de un estoln,
eje u otro plipo, y desarrollo directo a partir
del cigoto.
Los plipos correspondientes al subphylum
Anthozoaria son predominantemente marinos
y ssiles, existiendo solitarios y coloniales.
El cuerpo de un plipo (Figura 8. 3) es cilndrico y se denomina columna cuyo extremo forma el disco oral; en el centro del mismo se encuentra la boca que se extiende hacia el interior en un tubo delgado llamado estomodeo o
actinofaringe, y termina en una cavidad conocida como celentern. La superficie interna de
la actinofaringe forma dos canales ciliados denominados sifonoglifos que llevan el agua al
celentern. Esta corriente de agua sirve a la
respiracin y para aumentar la presin hidrosttica del cuerpo. Los plipos octocorales poseen un solo sifonoglifo, mientras los hexacorales tienen dos sifonoglifos y excepcionalmente puede haber ms. El celentern est dividido por una serie de paredes de tejido de disposicin radial denominados mesenterios, que se
hallan adheridos a la superficie interna de la
columna y el disco; algunos de ellos alcanzan
la actinofaringe. Aquellos mesenterios que llegan a unirse a la actinofaringe son los perfectos
y los otros imperfectos, y las lneas de adhesin
CNIDARIA
Figura 8. 3. Plipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
a la columna y disco oral que a menudo son

visibles constituyen las inserciones mesenteriales. Los espacios triangulares entre las inserciones mesenteriales del disco oral se denominan radios y a partir de cada uno, se originan los tentculos que son la continuidad del
celentern; en algunos hexacorales ms de un
tentculo surge de cada radio. Los tentculos
de los octocorales llevan fibras paralelas y
opuestas de pnnulas que no existen en los hexacorales.
El extremo aboral o basal de un plipo
anthozoario es variable en la forma: en especies coloniales est incluido en una masa
tisular comn, el denominado cennquima,
mientras que en los plipos solitarios constituye un verdadero disco basal o pedal que se
adhiere al sustrato o bien, puede enterrarse en
el mismo segn el modo de vida de la especie.
La mayor o menor concentracin de fibras
musculares y su disposicin, hace que los mesenterios posean en sus caras laterales al msculo retractor (Figura 8. 3), a los msculos
parietobasilar y basilar, en la unin del mesenterio con la columna, y al msculo esfnter en
la del mesenterio con el disco oral.
En todo Anthozoaria los mesenterios tienen
una disposicin simtrica bilateral, a ambos
lados de un plano de simetra dado por el eje
directivo (eje oral-aboral). Los mesenterios se
sitan de a pares y cada uno posee en sus laterales el ya mencionado msculo retractor; los
pares de mesenterios se disponen en ciclos y el
nmero de estos indica el grado de desarrollo
del organismo.
Cada mesenterio es una proyeccin interna a
partir de la mesoglea de la pared del cuerpo,
por lo tanto el endodermo cubre su superficie.
En ciertas regiones dicha superficie se diferencia en reas relacionadas con la reproduccin,
digestin y circulacin del agua.
En algunos plipos el mesenterio posee una
porcin terminal libre denominada acontia,
que se caracteriza por poseer extraordinaria
cantidad de nematocistos.
La forma medusa es exclusiva del subphylum
Medusozoa; en este punto hay que distinguir
dos tipos de medusa, aquella que corresponde
a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la clase Scyphozoa. Las primeras son tambin denominadas medusas craspdotas por la presencia de un velo (msculo que ocupa el borde
umbrelar y sirve para la natacin) o polimedusas, por representar la etapa sexual de una
alternancia de generaciones con plipos
asexuados. Poseen simetra radial de carcter
tetrmero. En su forma tpica presentan un
cuerpo cncavo-convexo (umbrela) con una superficie externa o exumbrela y otra interna o
subumbrela, que adopta la forma de campana,
CNIDARIA
177
CNIDARIA
Figura 8. 4. Detalle morfolgico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
o bien de semiesfera, o un aspecto deprimido

semejante a un reloj. Del centro pende el manubrio que constituye una formacin tubular de
largo variable y seccin cilndrica o cuadrangular, el cual tpicamente representa el esfago
con la abertura bucal en su extremo y el estmago en su base. La boca puede presentar un
borde liso o crenulado o bien, dar nacimiento a
tentculos en nmero variable, simples o
dicotmicamente ramificados. El estmago se
conecta con una red de canales internos que
constituyen el sistema gastrovascular, cuya finalidad es la distribucin del alimento. Dicho
sistema est constituido por canales radiales
que pueden ser simples o ramificados, por lo
general en nmero de 4 o ms, y que siempre
comunican con un canal perifrico que corre
en forma paralela al margen de la campana.
Dicho canal circular puede continuarse con la
cavidad de los tentculos cuando stos son huecos, o bien con divertculos ciegos de diferente
longitud denominados canales centrpetos (Figura 8. 4).
En el margen se hallan los tentculos, frecuentemente en nmero de 4, aunque en algunos
grupos existen 8, 12, 16, 32 o un nmero indefinido que se incrementa con la edad. Por lo general son huecos, a veces slidos; nacen de un
bulbo basal ubicado sobre la cara externa del
borde umbrelar (abaxiales) o en la cara interna del mismo (adaxiales). En algunos grupos
hay ms de un tentculo implantado en cada
bulbo, constituyendo manojos compuestos de
tentculos. Los tentculos pueden presentarse
limitados en algunos gneros a 1 o 2, en cuyo
caso nacen en la terminacin de un canal radial. Sirven para la captura de alimento, por lo
178
CNIDARIA
que su superficie se halla revestida de nematocistos dispuestos en formaciones de diversos

tipos, como verrugas, anillos o crestas. En algunos casos especiales su base est provista
de espolones con funcin adhesiva. El margen
umbrelar es asiento de otras estructuras de
funcin sensitiva como los tentculos secundarios, bulbos marginales, cirros, ocelos,
cordilos y estatocistos.
Las medusas de la clase Scyphozoa (Figura 8.
5) difieren notablemente de las anteriores por
su anatoma y ciclo de vida, todas son marinas, pelgicas y holoplanctnicas, excepto un
solo orden (Stauromedusae), representado por
medusas ssiles y pedunculadas. Es un grupo
sumamente pequeo constituido por organismos, en su mayora costeros, que poseen clulas urticantes para la captura del alimento,
siendo considerados activos depredadores.
Las escifomedusas poseen un manubrio que
da entrada a una cavidad gstrica, entera en
los individuos jvenes, pero que posteriormente el crecimiento centrpeto de los 4 septos divide en otros tantos sacos gstricos. En la pared de los septos se encuentran excavadas 4
fosetas subumbrelares de funcin an discutida. Cuando no hay septos aparecen, en igual
posicin, 4 depresiones poco profundas del
piso de la cavidad gstrica; tales depresiones
subgenitales toman su nombre de la relacin
que tienen las gnadas desarrolladas en el piso
de dicha cavidad. Debido a la dbil pared del
piso gstrico, las gnadas maduras pueden
parecer suspendidas del techo de la depresin,
pero funcionalmente no hay relacin alguna.
Los productos sexuales son expulsados hacia
la cavidad gstrica y eliminados por la boca.
CNIDARIA
Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral:
cc. canal centrpeto (modificado de Mianzan, 1989).
En los rdenes Semaeostomeae y Rhizostomeae,

las bolsas gstricas son pequeas, en relacin
al tamao de la campana, y de posicin central. Los productos de la digestin son llevados hasta el margen por canales radiales; en
ciertos grupos existen adems canales marginales o anulares. En los otros rdenes, los 4 sacos gstricos pueden llegar prcticamente hasta el borde de la campana, como bolsas amplias y chatas, destacables de la mesoglea por
el color de su pared que lleva clulas cargadas
con productos de la digestin.
Desde el punto de vista sensitivo existen rganos sensoriales o rhopalios protegidos por
lbulos desarrollados a partir del margen de
la campana. Sin embargo, los ganglios no estn reunidos entre s por nervios, sino simplemente a travs de la red nerviosa subumbrelar.
No hay anillos nerviosos desarrollados como
en la clase Hydrozoa y la sensibilidad y respuestas parecen ser mucho ms localizadas en
estas medusas. Existen cmulos de clulas nerviosas que no llegan a formar ganglios definidos, y tambin parecen faltar los complejos
plexos gastrodrmicos. En definitiva, es un sistema nervioso con organizacin ms sencilla
que la que suele hallarse en Hydrozoa. Morfolgica y funcionalmente, la homogeneidad de
la clase Scyphozoa es alta.
ALIMENTACIN
En la mayor parte de los plipos del
subphylum Medusozoa, las presas son captu-
radas por el contacto accidental con los tentculos extendidos en el perodo de reposo; al
primer contacto los cnidocistos de la zona son
evaginados y contribuyen a paralizar y sostener la presa. Los tentculos reaccionan en conjunto rodeando la presa y acercndola al hipostoma, luego sta desciende a la cavidad
gstrica donde ser digerida. En las especies
polimrficas puede existir o no una pequea
coordinacin en la reaccin de los plipos
gastrozoides y dactilozoides en el momento de
la captura, como fuera observado por Kruijf
(1977) para el gnero Millepora, mientras que en
Stylaster no se nota igual comportamiento. Los
hidroplipos son esencialmente carnvoros y
se nutren principalmente de presas vivas, a
excepcin de aquellas formas como Corymorpha
y Euphysora que ingieren los detritos que cubren los fondos donde viven. En aguas agitadas dichas formas exhiben un comportamiento nutritivo similar al descripto anteriormente, pero en aguas calmas presentan una reaccin particular: el hidrocaulo o eje principal
del plipo, se pliega mientras que la boca y sus
tentculos se fijan distalmente al fango, luego
el hidrocaulo se endereza y el material nutritivo adherido a los tentculos es conducido a la
boca.
El rgimen alimentario de los hidroplipos es
muy variado, mientras que las formas marinas se alimentan principalmente de pequeos
crustceos, poliquetos, nematodes, moluscos y
larvas de estos grupos, tambin pueden consumir bacterias y protozoarios; las formas de
agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-
CNIDARIA
179
CNIDARIA
rias, protozoarios, anlidos, crustceos,

nematodes, platelmintos tricldidos, larvas de
insectos y peces. Son extremadamente voraces, por ejemplo una colonia de Hydractinia es
capaz de consumir en 24 horas, 47 nematodes,
6 coppodos y 18 juveniles de ofiuros. Los mecanismos de captura y traslado de las presas
han sido estudiados experimentalmente por
varios autores y principalmente, en plipos del
gnero Hydra. Loonis (1955) establece que existen sustancias depositadas en los tejidos de la
presa, como el cido glutmico, que produce la
excitabilidad de los nematocistos originando
que stos se desenvaginen, provocando la abertura de la boca y los movimientos de los tentculos; Loonis y sus colaboradores denominan
a esta conducta reaccin de nutricin (feeding
reaction).
Las hidromedusas son organismos esencialmente carniceros nutrindose de diversos componentes del plancton, principalmente de pequeos crustceos, poliquetos pelgicos,
rotferos, quetognatos, nematodes, pequeos
peces, diversos tipos de larvas (larvas de peces, poliquetos, moluscos, equinodermos y
tunicados) y ms excepcionalmente de ctenforos, sifonforos y otras hidromedusas. Como
ejemplo sintetizador de lo expresado, se muestra, en la Figura 8. 6, una cadena trfica estudiada por Zamponi (1985) con diversas especies de medusas de la plataforma bonaerense.
Ciertas medusas se pueden nutrir de bacterias, protozoarios y fitoplancton. Constituyen
los depredadores ms importantes del plancton, principalmente en las regiones costeras, y

son organismos muy voraces que capturan
ms presas que lo que puede contener su manubrio, por ejemplo un ejemplar del gnero
Cladonema ingiere 12 artemias en 15 minutos,
un individuo de Staurophora mertensi en 15 das
puede llegar a comer 21 larvas de peces, 200
coppodos, 2 anfpodos, 2 larvas zoea y 0.29
grs de Mytilus, y ejemplares de Liriope tetraphylla
llegan a capturar e ingerir peces tres veces ms
grandes que su propia talla. Se estima que cada
hidromedusa marina es capaz de consumir
entre 50 y 250 larvas de peces durante su vida.
La mayora de las hidromedusas son poco sensibles a la presencia de presas en su vecindad y
en apariencia incapaces de detectar su proximidad, no obstante exhiben un comportamiento activo de captura, ya que pasivamente flotan
o nadan con sus tentculos totalmente extendidos preparados al contacto de sus eventuales
presas. Producido ste, las mismas son
arponeadas y anestesiadas por los nematocistos presentes en los tentculos y en el acto se
desencadena todo un mecanismo de descarga.
Segn el tipo de nematocisto, el filamento
puede enrollarse alrededor de la presa, adherirse a sta o bien inyectar una toxina. Purcell
(1984) y Zamponi y Arca-Tellechea (1988) analizaron el papel de los distintos tipos en plipos,
medusas y sifonforos, estableciendo la correlacin de los diferentes nematocistos con la
presa.
Figura 8. 6. Cadena alimentaria en medusas de la clase Hydrozoa (de Zamponi, 1985).
180
CNIDARIA
vascular formado por un complejo sistema de

canales donde los microorganismos siguen un
circuito complejo y resultan degradados; las
partes duras de la presa son regurgitadas por
los extremos de los brazos orales y englobados
por una secrecin de mucus.
En la Histoire des Animaux, Aristteles escribi
si cualquier minsculo pez pasa por su puerta, ella (la actinia = el plipo) lo retiene como si
lo agarrara con la mano. Y tambin cualquier
cosa que pasa a su puerta ella lo come. De esta
manera se est definiendo el accionar carnvoro de las formas plipos del subphylum Anthozoaria.
Estos plipos son polfagos oportunistas (Acua y Zamponi, 1995) alimentndose de zooplancton y tambin de aquellos organismos
bentnicos que se localizan en las proximidades de la corona tentacular. La captura de la
presa es similar a la descripta para las otras
formas, pero se conoce con mayor detalle y precisin en Hexacorallia.
CNIDARIA
Pareciera que las medusas del orden

Leptomedusae poseen generalmente un comportamiento activo de natacin para la captura de sus presas, mientras que las Anthomedusae estn al acecho, para Leonard (1980),
una posible emboscada?. Quiz esta efectividad de la captura sea debido a lo que
Zamponi y Mianzan (1985) denominan cilindro de predacin (feeding space). Dicho cilindro
est dado por la corona tentacular que en
Olindias sambaquiensis posee 280 tentculos de
24 cm cada uno, con una longitud acumulativa
de 67,2 m lo que la convierte en una poderosa
arma de captura, superando por completo a
las dems especies del mar argentino. Es importante la geometra o disposicin de estos
tentculos en el animal, naciendo todos del
margen umbrelar y constituyendo en el ejemplar mencionado un cilindro de predacin de
471,24 cm 3.
A veces en las medusas Scyphozoa el rgimen
alimenticio macrfago se hace exclusivamente
micrfago, ya que la boca se obtura y es reemplazada por numerosos ostiolos como en el orden Rhizostomeae.
Las presas resultan paralizadas por el contacto de los tentculos o los brazos orales y penetran al estmago donde se realiza la digestin;
las enzimas glicogenasas, lipasas y proteasas
son secretadas en la cavidad estomacal por los
filamentos gstricos y clulas migratorias que
participan en la alimentacin. A partir del estmago, las presas entran a un sistema gastro-
REPRODUCCIN
Campbell (1974) establece que la reproduccin de los cnidarios provee algunos de los ms
significantes fenmenos para entender la evolucin y funcin de la propagacin sexual y
asexual.
Las gnadas de los cnidarios son primordiales y el desarrollo embrionario es prototpico.
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).
CNIDARIA
181
CNIDARIA
182
Un factor importante mostrado por la reproduccin de los cnidarios es el alto grado de

reversibilidad de los procesos morfognicos y
sustancialmente, menor especializacin celular y tisular que la hallada en el desarrollo de
los phyla superiores (Zamponi, 2000 b).
La biologa reproductiva de cnidarios es tan
variable como procesos reproductivos existen
y dicha variabilidad est determinada por las
condiciones ambientales imperantes en razn
del tiempo y espacio. En funcin de dichas variables resulta difcil caracterizar a una especie por su reproduccin, aunque existe una tendencia hacia un tipo reproductivo determinado (Zamponi, 1993).
Para entender la diversidad de posibles combinaciones en los ciclos de vida de este grupo y
la existencia o no de alternancia de generaciones (metagnesis), conviene partir del esquema
ilustrado en la Figura 8. 7 donde se muestran
las posibles generaciones asexuales y sexuales.
Este esquema se diferencia de la alternancia
de generaciones en el reino Vegetal, el cual incluye sucesivas formas haploides y diploides,
mientras que en cnidarios el plipo como la
medusa son generaciones diploides; adems en
las plantas la forma sexual (gametofito) se origina a partir de una simple clula, mientras en
la medusa se forma a partir de una poblacin
celular y en el sentido ms estricto, es una
transformacin de una porcin de la pared del
cuerpo del plipo. Algunos autores consideran
que de esta manera, la forma plipo debera
ser vista como un estadio larval.
Los plipos coloniales pueden ser sexuados o
hermafroditas y las gametas son originadas
en una variedad de estructuras gonadales que
generalmente evacuan al medio ambiente; en
algunos grupos los huevos pueden ser retenidos dentro de un gonforo que funciona como
cmara incubatriz. La fertilizacin y el desarrollo embrionario conducen a la formacin de
una cmara incubadora, a un embrin o a una
larva plnula. sta es ciliada, radialmente simtrica y de forma ovoide o fusiforme. En dicha larva el principal tipo celular del epitelio
es la clula epiteliomuscular que posee un simple flagelo y sus mionemas (diminutas fibras
contrctiles) contienen prolongaciones que
contribuyen a la movilidad larval permitindole cavar o nadar segn la especie; otras clulas tambin del ectodermo y clulas intersticiales se distribuyen entre las clulas epiteliomusculares. La epidermis se halla separada de
la gastrodermis por una delgada mesolamela
y el endodermo se une al epitelio por medio de
clulas intersticiales. Una cavidad gastrovascular puede desarrollarse antes de la metamor-
CNIDARIA
fosis, y durante la misma la larva plnula de la

mayora de los hidrozoos se adhiere por su extremo anterior y se transforma en una larva
actnula o plipo.
Al igual que los hidrozoos, las medusas
Scyphozoa exhiben generalmente metagnesis;
en este grupo una larva plnula slida y mvil
se transforma en un plipo ssil y tetrmero
denominado escifistoma. Este plipo puede
desarrollar diversas formas de reproduccin
asexual; bajo condiciones qumicas y de temperatura apropiadas, el escifistoma se estrobila
originando una o muchas premedusas o efiras
(ephyras) mviles.
En plipos anthozoarios las estructuras conocidas como gnadas son simplemente reas
gametognicas originadas en la zona central
del mesenterio por encima del msculo
retractor, existiendo diferencias de morfologa
entre los rdenes. Las gametas se forman en la
gastrodermis del mesenterio y de all se mueven a la mesoglea donde maduran; todos o algunos de los mesenterios son gametognicos y
esto tiene valor sistemtico. Algunos anthozoarios son gonocricos (= dioicos = sexo separado) mientras que otros son secuenciales o simultneamente hermafroditas. Al momento
del desove las capas mesogleal y gastrodrmica
se rompen permitiendo la expulsin del espermatozoide al celentern y de all al exterior a
travs de la boca del plipo.
En la ovognesis, los mesenterios frtiles contienen clulas en diferentes estadios de desarrollo. Los ovocitos previtelognicos (basfilos)
alcanzan un tamao de 45 x 28 m y los
posvitelognicos (acidfilos) tienen un dimetro de 74 m promedio. En el proceso de vitelognesis, los ovocitos presentan un trofonema
(canal endodermal) dirigido hacia la cavidad
gastrovascular con el ncleo enfrentado a esa
estructura. Los vulos son expulsados al exterior donde se realiza la fecundacin.
Hay 4 tipos de reproduccin asexual:

a. laceracin pedal: los borde del disco basal se
constrien en pequeas piezas que se separan del resto del disco.
b. fisin longitudinal: fisin en el sentido del
eje aboral-oral o a ambos lados del cuerpo,
pero el plano de la fisin siempre es paralelo
al eje de la boca.
c. fisin transversal: fisin en el sentido perpendicular al eje aboral-oral.
d. brotacin: engrosamientos locales del epitelio que generalmente, tienen lugar a lo largo
de estolones en las formas coloniales y desde
Chia (1976) establece que la reproduccin

sexual se puede clasificar en base al modo de
fertilizacin, al tipo de nutricin larval y al
hbitat larval. Segn estos criterios se reconocen los siguientes ocho modelos:
a. ovparo-pelgico-planctotrfico
b. ovparo-pelgico-parsito
c. ovparo-bentnico-detritotrfico
d. ovparo-pelgico-lecitotrfico
e. ovparo-incubamiento-lecitotrfico
f. larvporo-pelgico-lecitotrfico
g. vivparo
h. espermatforo (Excoffon y Zamponi, 1999)
A la clasificacin anterior, Fautin (1991) la
considera muy taxativa en relacin a los tres
conceptos utilizados (fertilizacin, nutricin y
hbitat) ya que una larva puede ser incubada
y alimentarse de vitelo o ser planctnica y vivir, aunque sea parcialmente, sobre el carbn
fijo producido por las algas Zooxanthellae.
MORFOLOGA DE LAS PARTES

DURAS
Cuando se habla del esqueleto de un cnidario
en trminos de una simple estructura tal como
un perisarco o un coralito, es mejor considerar
a la totalidad del sistema de sostn como una
unidad funcionalmente unificada, compuesta
de productos celulares especializados.
Las funciones del sistema esqueltico son antagonismo muscular, soporte y proteccin; as
resulta difcil proteger a un plipo sin darle
algn soporte y es imposible proveer organizacin muscular sin desarrollar un mnimo de
rigidez y soporte al mismo tiempo.
Las disposiciones estructurales que sirven a
estas funciones, tambin son tres: 1) perisarco
en su forma orgnica o mineralizada; 2)
mesoglea yacente entre el ectodermo y el endodermo; 3) fluido entrico contenido por el desarrollo muscular. Por la posicin que tienen en el
organismo estos tipos de estructura esqueltica,
se denominan respectivamente exoesqueleto,
mesoesqueleto y endoesqueleto. Desde el punto de vista semntico, los prefijos endo, meso y
ecto sirven para indicar la posicin y relacin
de los componentes del sistema esqueltico y
adems, para recordar que el requerimiento

bsico puede ser satisfecho por una combinacin de los tres tipos. Sin embargo, cuando se
habla de estructuras duras, se refiere directamente al exoesqueleto y ste est presente nicamente en las formas plipos de los subphyla
Medusozoa y Anthozoaria.
CNIDARIA
los bordes del plipo en las formas solitarias. En medusas los brotes se originan en el
manubrio, margen umbrelar o bulbos
tentaculares.
MEDUSOZOA
El exoesqueleto de los hidroplipos se denomina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el
ectodermo y est desigualmente desarrollado
en los diversos grupos; tiene la funcin de proteger y dar soporte al endoesqueleto hidrosttico e introduce una barrera de proteccin
entre el animal y el medio ambiente. El
perisarco forma una capa continua a lo largo
del estoln de todos los hidroides coloniales a
excepcin de ciertas formas epizoicas, parsitas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa
el nivel de la base de los hidrantes, ya que
estos estn recubiertos a menudo, de un
periderma mucoproteico, que abraza ntimamente a la pared del hidrante.
Los principales componentes del perisarco
son capas de polisacridos (quitina) y protenas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se
conoce la identidad de los componentes
proteicos.
El perisarco est relacionado, en la fijacin del
plipo, al sustrato mediante estructuras especficas, y esa adhesin puede producirse por
secreciones de mucus o mediante estructuras
similares al perisarco.
Los plipos son fijados a sus sustratos por:
a. secreciones de un disco o botn pedal; ejemplo: Hydra, Protohydra, Moerisia.
b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis.
c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa,
Corymorpha y Tubulariidae solitarios.
Existen otros tipos de esqueleto, como en las
familias Milleporidae y Stylasteridae, donde
las colonias estn sostenidas por un esqueleto
impregnado de carbonato; la superficie del
mismo est recubierta por un ectodermo comn a la colonia y presenta poros que corresponden a los diferentes zooides o plipos que
lo integran. Hay poros de gran tamao, conocidos como gastroporos, que contienen a los
gastrozooides y poros ms tenues, llamados
dactiloporos, donde se ubican los dactilozooides; todos los plipos de una misma colonia
estn reunidos a travs de un complejo sistema de canales de cenozarco que recorre el
CNIDARIA
183
CNIDARIA
esqueleto. Los gastrozooides y dactilozoides se

hallan provistos de tentculos capitados; ambos zooides se reproducen a partir de medusas
regresivas que se liberan, pero mueren a poca
distancia de la colonia donde nacieron despus
de haber evacuado los elementos sexuales.
ANTHOZOARIA
La mayora de los octocorales poseen
escleritos o espculas (Figura 8. 8) que constituyen pequeos depsitos calcreos, de forma
variable, embebidos en el tejido; en los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos depsitos estn apoyados en un eje axial interno o
axis de sustancia crnea o calcrea. Esos ejes
constituyen procesos de orientacin vertical
cuyo extremo superior es dilatado y grande,
mientras que el basal es pequeo; dichos procesos estn unidos a un sistema laberntico de
membranas verticales y tambin por un
diafragma horizontal.
Las espculas, que son intracelulares, descansan en el cennquima y se originan a partir de
clulas especiales denominadas escleroblastos;
stas emigran del ectodermo a la mesoglea. El
propio escleroblasto es una clula intersticial
pequea, redondeada y granulosa que, vista al
microscopio electrnico, aparenta una clula
mesenquimatosa; originalmente se sita en la
base de las clulas ectodrmicas de la colonia.
Esas clulas pasan a la mesoglea y son denominadas escleroblastos; aumentan de volumen

y llenan el citoplasma de granulaciones calcreas amorfas que se agrupan en una concrecin central que se va engrosando poco a poco
hasta tener el tamao de un ncleo. La concrecin central va adquiriendo forma irregular y
el centro se separa en dos mitades o ncleos
mediante un eje protoplasmtico.
La espcula est ahora formada y contina la
acumulacin de calcita; poco a poco la cobertura protoplasmtica se estira y el esclerito
termina totalmente recubierto de una capa
citoplsmica, ligeramente ms importante en
la vecindad de los ncleos.
Las espculas se hallan formadas por dos
componentes esenciales, uno orgnico y el otro
mineral, ntimamente relacionados entre ellos;
en este complejo, el elemento mineral est constituido por una mezcla de microcristales de
calcita asociados a una trama orgnica. Cuando se realiza la descalcificacin por medio de
cidos clorados, los haces protoplasmticos se
visualizan en las extremidades de las verrugas.
En los cnidarios tambin existe el esqueleto
de tipo crneo, que est desarrollado en el orden Antipatharia.
Koch (1878) estableci que el esqueleto de
Antiphataria es producto de una excrecin
ectodrmica, y que la larva plnula despus de
la fijacin, origina dicha excrecin a partir del
Figura 8. 8. A. detalle de una espcula de octocoral; B y C. aspecto de espculas.
184
CNIDARIA
Los esqueletos mejor conocidos pertenecen a

los llamados corales ptreos (orden Scleractinia), formas coloniales (coralio) o individuales
(coralito) (Figura 8. 9), que constituyen receptculos calcreos o copas esqueletarias donde
los plipos pueden retraerse. El conjunto de
estos receptculos forma los conocidos arrecifes de coral, muy diversificados en las regiones tropicales.
Si bien la variedad de formas del esqueleto de
coral son de importancia taxonmica (Vaughan
y Wells, 1943), inters ecolgico (Wells, 1957;
Yonge, 1963 y 1968; Stoddart 1969) y significancia paleontolgica (Wells, 1957; Scrutton,
1964; Stubbs, 1966), no obstante, el mecanismo de calcificacin an no es claro (Muscatine,
1971).
La calcificacin comienza primariamente en
el extremo basal (Figura 8. 9) del plipo, donde
la epidermis est constituida por un epitelio
escamoso (calicoblasto), profundo y lateralmente interdigitado. Aunque en otros cnidarios como Octocorallia, la deposicin de CO3Ca
es interna e intracelular, no hay evidencias que
as ocurra en corales. Al respecto existen dos
teoras que difieren en relacin al inicio y lugar
de la calcificacin; una sostiene que sta comienza dentro de la clula de la epidermis altamente especializada (calicoblasto) y la otra,
que la deposicin de Ca+ es extracelular e inmediatamente adyacente a los calicoblastos.
CNIDARIA
borde de la placa basal, que en un joven plipo

se invaginara y simultneamente, una lamela
de escleroproteina se depositara en forma de
cpula. El proceso de invaginacin y de excrecin de lamelas de escleroproteina se repite
peridicamente y finalmente, se forma un eje
cilndrico constituido por compartimientos
abovedados.
Dicho esqueleto tiene reflejos crneos o azabache y su quebradura es plana o concoidal;
contiene un bajo porcentaje de minerales. Algunos investigadores sostienen que la sustancia dura del esqueleto axial es la quitina y el
mismo posee fuertes espinas que son interpretadas como ejes reducidos, las cuales estn regularmente desarrolladas en las zonas distales
de la colonia. Se distinguen dos tipos de espinas, unas cnicas de base redonda y las otras
lateralmente aplanadas con base triangular.
Generalmente la punta de las espinas no est
sobre el centro de la base, ms bien se halla
algo desplazada en direccin al extremo de la
colonia, y la superficie de la misma es por lo
comn lisa, pero en ciertos casos pueden tener
papilas o protuberancias que le dan un aspecto rugoso. Las espinas estn distribuidas en
forma ortoestriada (hileras longitudinales paralelas al eje del esqueleto) y el nmero de hileras aumenta con el incremento de la circunferencia del plipo, pero el mximo est fijado
genticamente.
Figura 8. 9. Detalle del esqueleto de un coral ptreo.
CNIDARIA
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CNIDARIA
186
Segn Muscatine (1971), es probable que la

fuente de carbonato tenga un origen externo e
interno, pero el Ca+ obtenido procede del agua
de mar. El CO3Ca puede ser precipitado a partir de una solucin solamente cuando su producto de solubilidad est excedido; este producto de solubilidad tiene un valor ms bajo
para la calcita que para la aragonita, pero no
obstante la concentracin de iones Ca+ e iones
CO3= da un producto inico que generalmente,
excede el producto de solubilidad de la aragonita y siempre excede al de la calcita, en consecuencia el agua de mar est altamente supersaturada con aragonita.
La temperatura afecta la composicin
mineralgica del CO3Ca producido por los organismos vivos y de hecho, los esqueletos de
aragonita son hallados principalmente en organismos de aguas clidas. El crecimiento y la
distribucin limitada de los corales hermatpicos en aguas fras puede resultar en parte, de la
inhabilidad de depositar suficiente aragonita.
Las variaciones peridicas regulares en la tasa
de deposicin de Ca+ son inferidas por la presencia de bandas sobre la cubierta de tejido
esqueletal o epiteca, que recubre externamente
a muchos corales actuales y fsiles; esas bandas
aparecen como bordes gruesos que representan
incrementos anuales o mensuales y finas lneas,
superiores a 60 por milmetro, que corresponden al crecimiento diario. El nmero de bandas
por da entre cada banda anual en corales fsiles versus actuales ha sido usado para contar el
nmero de das en un ao; por ejemplo los corales del perodo Devnico promedian 400 bandas diarias entre cada banda anual, comparada a las 360 bandas en los corales actuales, lo
que permite inferir que los das devonianos eran
ms cortos que los actuales.
Sobre la base de lo dicho cabe preguntarse
qu aspecto de la biologa del coral origina
crecimientos con tales incrementos? Es posible que la respuesta a este cuestionamiento
est relacionada con la periodicidad de la alimentacin y el efecto de las algas Zooxanthellae. As como dichas algas juegan un papel
importante en la calcificacin del arrecife, tambin influye la profundidad del ocano y un
interesante problema sobre el crecimiento
arrecifal es el efecto de la intensidad de la luz
sobre la masa y la forma del coral. En aguas
costeras los corales crecen en forma esferoidal grande, mientras que se transforman progresivamente en ms chatos y menos masivos a medida que aumenta la temperatura.
En aguas profundas la seleccin natural parece favorecer a aquellos corales con un esqueleto delgado y frgil.
CNIDARIA
Estudios ecolgicos muestran que la reduccin

en la intensidad de luz es un factor primario
que controla los cambios de forma en la colonia,
as especies que se distribuyen en reas escasamente iluminadas tienen estructura frgil y no
son buenos constructores de arrecifes, mientras
que especies no constructoras se encuentran por
debajo de los 40 m de profundidad.
SISTEMTICA
Existen diversos criterios y opiniones en lo
referente al ordenamiento sistemtico del
phylum Cnidaria, y esa diversificacin depende del peso que los autores asignan a las diferentes caractersticas anatmicas. Werner
(1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Anthozoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scyphozoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) reagrupa las 4 ltimas clases en la superclase
Tesserazoa debido a que las mismas poseen simetra tetrarradial opuesta a la Anthozoa donde hay una clara simetra bilateral.
Petersen (1979) considera que los conceptos
de Werner son a la hora actual los ms lgicos,
y propone una subdivisin de los cnidarios en
2 subphyla: Anthozoa, nicamente representado por la fase plipo, jams medusa, y
Medusozoa o medusa reducida o libre que es el
individuo adulto y sexuado, mientras que el
plipo correspondiente representa la etapa
larval. Bouillon (1993) adopta esta posicin, sin
embargo, prefiere conservar el nombre Anthozoa para designar a la clase y propone en su
lugar el trmino Anthozoaria para el nuevo
subphylum correspondiente.
En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los
diferentes criterios, se han unificado las opiniones considerando a los autores citados y los conceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon
(1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste
(1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000)
y aquellos otros que han empleado esquemas
clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y
Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sistemtica que se expone en el Cuadro 8. 2.
No se incluyen en esta clasificacin los rdenes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia,
Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por aparecer sus primeros registros en el Holoceno.
PHYLUM CNIDARIA
Eumetazoos acuticos, principalmente marinos, de cuerpo blando constituido por dos capas de tejido (epidermis y gastrodermis) que
no constituyen rganos, y limitan una cavidad interior (celentern), mayormente con funciones digestivas, que puede hallarse dividida
radialmente por tabiques o mesenterios. Simetra radial o radiobilateral. Muchos con un
exoesqueleto calcreo fijo al sustrato, pero tambin existen formas libres y nadadoras. Boca
rodeada por tentculos, largos y huecos, dispuestos en uno o ms ciclos, provistos de clulas urticantes o nematocistos. Dimorfismo representado por las formas plipo (fija, asexual),
y medusa (libre, nadadora y sexual). Precmbrico Tardo-Holoceno.
SUBPHYLUM MEDUSOZOA
Cnidarios que presentan fundamentalmente una fase medusa correspondiente al estadio adulto que es sexuado y una fase plipo
que representa el estadio larval, segn algunos autores. A veces estn reducidos exclusivamente a la fase medusa o a la fase plipo.
Los plipos carecen de actinofaringe, tienen
una cavidad digestiva tabicada por un par de
septos y cuatro bolsillos gstricos, con o sin
tentculos. Las medusas nacen a partir de un
plipo por metamorfosis directa (Cubozoa),
por estrobilizacin (Scyphozoa) o por
brotacin (Hydrozoa).
CNIDARIA
Cuadro 8. 2. Sistemtica del Phylum Cnidaria.
CLASE PROTOMEDUSAE
Cnidarios primitivos, altamente variables,
con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales
divididos por profundos canales, comnmente con lbulos suplementarios intercalados
entre los principales. Los rganos sensoriales
marginales y los tentculos estn ausentes; el
estmago es central, aboral y discoidal originando canales radiales simples que se disponen uno en cada lbulo y un canal vertical axial
que conecta el estmago con la cavidad central. El canal anular y la boca central se hallan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los
cuales tienen un canal medio que nace desde
la cavidad central, con un simple ostolo en el
extremo
distal.
Precmbrico
(rocas
proterozoicas de Arizona); Cmbrico MedioOrdovcico.
La clase Protomedusae parece estar restringida al final de la era Proterozoica e inicio de la
Paleozoica. En este sentido, formas del Cmbrico Medio as como otros procedentes de las
rocas proterozoicas de Arizona, del Cmbrico
Superior de Wyoming y de yacimientos del Ordovcico Inferior de Suecia y Francia fueron originalmente descriptas por Walcott (1896) y
asignables a esta clase ahora bien conocida; en
cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. obtenidos en el Carbonfero (Pennsylvaniano) de
CNIDARIA
187
CNIDARIA
la pennsula de Sina (Egipto) por Couyat y

Fritel (1912) nunca han sido sostenidos por figuras o descripciones.
Orden Brooksellida
Los caracteres diagnsticos pertenecen a la
clase Protomedusae. Precmbrico (rocas
proterozoicas de Arizona); Cmbrico MedioOrdovcico.
En el marco de las formas medusoides halladas se debe indicar que el gnero Brooksella (Figura 8. 10) cuyo registro procede del Precmbrico, Cmbrico Medio-Ordovcico y quizs
Prmico, presenta la singularidad que la
exumbrela es lobulada y cuando estn presentes los lbulos suplementarios se hallan fusionados siguiendo el eje axial del cuerpo.
giere que dichos restos podran representar

una nueva y extinguida clase de cnidarios, o
bien por su simetra bilateral pertenecer a la
subclase Siphonophorae.
Orden Dickinsonida
clase Dipleurozoa. Cmbrico Temprano (sur de
Australia), con el gnero Dickinsonia.
Figura 8. 10. Aspecto general de Brooksella sp.
CLASE DIPLEUROZOA
Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma
de campana y perfil elptico; simetra bilateral
marcada y diferenciada en las extremidades,
con un surco mediano a lo largo del eje principal del cuerpo elptico, originando numerosos
segmentos separados, chatos y simples, que
divergen lateralmente por un canal que llega a
la periferia; borde festoneado en solapas muy
cortas que poseen un simple tentculo. Cmbrico Temprano (sur de Australia).
Los Dipleurozoa parecen hallarse restringidos al Cmbrico Inferior y son exclusivamente
conocidos en el sur de Australia. Fueron introducidos por Harrington y Moore (1955) para
ubicar a varios fsiles procedentes de ese perodo, y que haban sido descriptos por Sprigg
(1947) bajo el nombre genrico de Dickinsonia
(Figura 8. 11). Dichos fsiles constituyen ntidas impresiones de pequeos cuerpos discoidales o elpticos que semejan a una umbrela
medusoide con tentculos marginales, pero
caracterizada por una marcada simetra bilateral y extremos diferenciados, siendo el margen festoneado en solapas redondeadas y cortas con un simple tentculo. Sprigg (op. cit.) su-
188
CNIDARIA
Figura 8. 11. A. Dickinsonia spriggi ; B. D. minima (clase

Dipleurozoa).
CLASE HYDROZOA
Cnidarios con simetra radial, tetrmera o
polmera, raramente bilateral. Son polimrficos y presentan tpicamente una alternancia
de las fases plipo y medusa; sin embargo, numerosas formas estn representadas por una
u otra fase. Los plipos se reproducen asexualmente por brotacin, de la que existen tres tipos: polipodial, por frstula y por medusas.
Las medusas son libres o regresivas (gonforos)
y corresponden a la fase sexuada. Sexos separados aunque se conocen excepciones. La fase
medusa est provista de un velo, de ah que
reciba el nombre de medusa craspdota.
Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae)
son ciertamente de origen precretcico; sto
sugiere que las Leptolinae, especies costeras,
conocidas hoy como Anthomedusae y
Leptomedusae, desaparecieron durante el Cretcico o que, las especies ocenicas Trachylinae
(Limnomedusae, Trachymedusae y Narcomedusae) estuvieron presentes antes de aquel perodo. Esta desaparicin presumiblemente ocu-
Orden Trachylinida
Hidrozoos caracterizados por una reduccin
o ausencia de la generacin plipo, teniendo
tpicamente un ciclo de vida plnula-actnulamedusa. La medusa es solitaria, de vida libre y
Figura 8. 12. Aspecto general de medusas Trachylinida. A.

Acraspedites antiquus, Jursico Superior; B. Atollites zitteli, Cretcico Inferior; C. Hydrocraspedota mayri, Jursico Superior; D.
Palaeosemaeostoma geryonides, Jursico Medio; E. Ediacaria
flindersi, Cmbrico Inferior.
pequeo a mediano tamao, consistiendo de

una campana gelatinosa similar a la
Scyphomedusae. Un representante es el gnero Kirklandia del Cretcico Inferior de Texas y
Alemania. Probablemente con representantes
desde el Cmbrico y hasta el Holoceno (Figura
8. 12).
CNIDARIA
rri en la frontera del Mesozoico-Cenozoico

durante la masiva extincin general (Herman,
1979; Pierrot-Bults y van der Spoel, 1979) que
tambin afect a otros grupos planctnicos
(Herman, op. cit.). Aunque el fenmeno de extincin masiva es conocido en los organismos
marinos y terrestres, su explicacin resulta an
controversial; por lo tanto en la mayora de los
grupos del plancton ocenico, algunas especies
parecen haber sobrevivido a dicha extincin
masiva y se debe aceptar que en esta ltima
instancia las hidromedusas, ya sean nerticas
u ocenicas, fueron de origen precretcico. De
ese conjunto de formas hay escasos registros
fsiles de Leptomedusae, Trachymedusae y
Narcomedusae, con excepcin de las formas
halladas en el Cmbrico Inferior del sur de
Australia; el resto de los taxa de hidromedusas
son gneros europeos de una edad comprendida entre el Jursico Medio y el Cretcico Temprano.
Orden Hydroida
Predominantemente polipoides o coloniales.
El plipo posee una base que se eleva en un
tallo terminado en una regin denominada hidrante, con forma de vaso, que posee tentculos huecos o slidos. En las colonias arborescentes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere
por medio de una hidrorriza formada por
estolones o tubos. La colonia se origina a partir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o
de la extremidad del tallo, teniendo un crecimiento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando
el mismo surge de la extremidad del caulo o
tallo, y simpodial cuando el crecimiento es alternado a lo largo de la longitud del tallo. Precmbrico-Holoceno.
A partir del Precmbrico australiano se registra el gnero Protodipleurosoma para aguas
marinas, mientras que en las salobres se conoce el gnero Protohydra y en las dulces el gnero
Hydra; ste ltimo hace su aparicin recin en
el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es
una forma solitaria y desnuda mientras que el
segundo posee un esqueleto crneo pero que a
veces, puede ser calcreo.
Orden Milleporida
Hidrozoos de esqueleto calcreo, individuales o coloniales. Los primeros o coralitos se
unen por un depsito o cenosteo atravesado
por un laberinto de canales interconectados,
mientras que los plipos de los segundos son
de dos tipos: gastrozooides o alimentadores,
que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamao, y los dactilozooides, de funcin protectora, que ocupan los dactiloporos,
de menor tamao. Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tbulas. Adems de los tubos zooidales existen ampollas o
cavidades subesfricas que alojan una medusa
simplificada. Cretcico Tardo-Holoceno. El
gnero Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive
en aguas clidas hasta 30 m de profundidad,
participa en la formacin de los arrecifes (Figura 8. 13 C-D).
Orden Stylasterida
Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooides, los primeros poseen protuberancias redondeadas en los extremos tentaculares, mientras
CNIDARIA
189
CNIDARIA
Figura 8. 13. A. esquema de un plipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes
longitudinal y superficial de un milleprido mostrando las tbulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma,
1950).
que los segundos carecen de tentculos.

Gastroporos cilndricos ensanchados en su extremidad superior, con estilo central y generalmente sin tbulas; dactiloporos con estilo
central o dactiloestilo formado por una hilera
longitudinal de espculas. Paleoceno-Holoceno.
Ejemplo: Stylaster (Eoceno-Holoceno).
antiguamente eran una clase perteneciente a

Porfera, Keramosphaerina que fue transferida desde Foraminiferida por Pavlovec en 1974, ?Ramellina, Rhizostromella, Yezoactinia, Mazohidra (Foster,
1979). Existen registros que indicaran la posible existencia de Hydromedusae fsiles en el
Trisico peruano: Beltanelliformis, Bonata llamada Peytoia, Octomedusa, Paliella llamada
Medusinites y trazos de Paramedusium, etc.
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE
Esta subclase tiene semejanzas muy prximas a Stromatoporidae (Porifera); su esqueleto est compuesto preponderantemente por filas radiales masivas unidas por engrosamientos anulares o de barras horizontales. Seis filas verticales pueden estar agrupadas de forma estrellada, constituyendo un espacio
tubular surcado alrededor de una sptima fila.
Trisico-Jursico.
Los Spongiomorphidae incluyen una gran
diversidad de formas plipos y medusas fsiles, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en
una posicin incierta; no obstante se citarn al
menos algunos de ellos como por ejemplo los
hidroplipos: Cassianostroma y Cryptospongia que
190
CNIDARIA
CLASE CUBOZOA
Cnidarios con alternancia de generaciones;
plipo pequeo, solitario, con simetra radial
y cavidad digestiva indivisa. Formacin de la
medusa por metamorfosis completa del plipo; medusa con umbrela en campana o cbica,
faringe individualizada, velo y bolsillos
gstricos separados en forma incompleta por
4 septos; gnadas endodrmicas. Tienen una
mesoglea relativamente gruesa que acta
como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la
conoce popularmente como jellyfish aunque
esta denominacin tambin se hace a veces
extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,
Figura 8. 14. Aspecto general de una medusa de la clase Cubozoa

(modificado de Uchida, 1970).
sifonforos), ctenforos y salpas. Carbonfero

Tardo-Holoceno.
El diagrama de Thiel (1966) parece confirmar
que los Cubozoa representan una forma primitiva, ya que Anthracomedusa turnbulli del Carbonfero Superior de la zona de Essex (Illinois)
es considerada como la Cubozoa fsil ms antigua, por lo que la posibilidad de que los
Conulata sean las formas derivadas est en
reconsideracin, antes de pensar que son
plipos ms primitivos. Este supuesto podra
quedar confirmado con el hallazgo de
Quadrimedusina quadrata en los depsitos calcreos del Jursico Superior de Solnhofen; el
ejemplar encontrado es de forma cuadrangular, y los trazos indican una medusa discoidal
no cubomedusiforme, sin velario, pedalia ni
gruesos tentculos.
Orden Cubomedusae (Carybdeida)
Caracteres diagnsticos de la clase Cubozoa.
Constituyen un grupo distintivo de aproximadamente 15 especies, varias de las cuales
atacan severamente al hombre. Jursico Tardo-Holoceno. El gnero Quadrimedusina hallado
en esquistos sedimentarios del Jursico Superior se caracteriza por presentar la exumbrela
dividida en 4 cuadrantes delimitados por los
canales radiales.
Cnidarios marinos, fundamentalmente

tetrmeros, en los que el ciclo de desarrollo
metagnico salvo excepciones, comprende
esencialmente: 1) fase asexuada, el plipo, tambin denominado escifistoma, escifoplipo, en
razn de la capacidad de originar una segmentacin simple o mltiple en su extremo superior (clice) o del centro del propio plipo
(estrbilo); 2) fase sexuada, la medusa, constituye el trmino final de la evolucin de los brotes formando las efiras o esfrulas que se separan del estrbilo. Cada efira se desarrolla en
una nueva medusa que puede ser macho o
hembra. Un simple escifistoma producir varias a muchas medusas; no poseen velo ni anillo nervioso marginal y el sistema gstrico est
constituido por un estmago compartimentalizado perifricamente en bolsillos gstricos,
los cuales se abren al exterior por una boca
cuadrangular que lleva el manubrio.
En la clase Scyphozoa solamente los plipos
de Coronatae, ya sean solitarios o coloniales,
producen una teca tubulosa de tipo quitinoso
reconocible en el estado fsil. Las ms antiguas
son del Cmbrico Inferior, pero la fauna
precmbrica de Ediacara contiene las improntas de Conomedusites. Aunque el material original no es conocido, parece ser que estructuralmente tendra semejanza con el orden Conchopeltida; se hallaron dos Conomedusites que presentan los tentculos uniformemente dispuestos en el borde de la campana al igual que dos
Conchopeltis con la misma disposicin. Esta similitud estrecha ms la certeza de un
parentezco entre Conulata y Coronatae hace
sugerir a Glaessner (1971) que los Conomedusites son menos rgidos (menos ricos en fosfato
de calcio) que las formas ulteriores. Si bien el
mismo autor ha hecho una guia crtica y sostenido el concepto que los Conulata fueron los
ancentros de los actuales Scyphozoa, tambin
ha negado que ellos mismos sean Scyphozoa.
En este contexto, la clase Scyphozoa se halla
actualmente dividida en las subclases
Vendimedusae y Scyphomedusae de las cuales
la primera se ha extinguido, mientras que la
segunda es ms numerosa y representativa con
formas fsiles y actuales.
CNIDARIA
CLASE SCYPHOZOA
SUBCLASE VENDIMEDUSAE
Medusa de talla mediana o grande con numerosos canales gstricos dicotomizados; la boca
puede ser circular sobre el estmago y sin manubrio o sobre un corto manubrio cnico, el
CNIDARIA
191
CNIDARIA
cual est bordeado de procesos musculares separados por hendiduras con surcos divergentes. Gnadas incompletas en sacos anulares o
semi-anulares. Tentculos muy finos, numerosos en el margen subumbrelar del disco; el margen umbrelar entero, lobulado o ausente. Precmbrico (Vndico Tardo), sur de Australia.
Orden Brachinida
Disco con un surco coronal que lo divide en
disco central y disco externo no subdividido;
boca redonda. Precmbrico (Vndico Superior
de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La
especie Brachina delicata, procedente del mismo
yacimiento, es la ms grande y se estima que
su dimetro podra superar 0,5 m, pero sus estructuras internas son desconocidas, mientras
que a Hallidaya brueri, tambin hallada en el
Vndico Superior, no se le observaron tentculos y posiblemente, los brotes medusoides
se dispongan en masa en el interior del saco
gstrico.
Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden
Lithorhizostomatida, del Jursico Superior de Solnhofen (Alemania).
Figura 8. 15. Aspecto general de una medusa del orden Brachinida,

del Vndico Superior, sur de Australia.
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE
Caracteres diagnsticos de la clase Scyphozoa, pudindose agregar que, al igual que en la
clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple
la funcin de un esqueleto de soporte. Existen
aproximadamente 200 especies exclusivamente marinas, pelgicas o bentnicas.
Esta subclase comprende: un orden
(Lithorhizostomatida) exclusivamente fsil; 3
rdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizostomeae) con miembros fsiles y vivientes, y el
orden Stauromedusae, solo con formas actuales, por lo que no es incluido en este texto.
192
CNIDARIA
Orden Lithorhizostomatida
Disco oral ocupando las dos terceras partes
de la exumbrela y bordeado por un surco coronal.
En las dos terceras partes del surco coronal
se forma una zona de 16 lbulos grandes (Figura 8. 16) dispuestos alternadamente. El borde umbrelar est compuesto de 128 pequeos
lbulos espatulados; sin rhopalios visibles;
boca cruciforme.
Tuvo su desarrollo entre el Cmbrico Temprano y Jursico Tardo, aunque se duda si dichos fsiles corresponden al Vndico Tardo.
Entre las especies de este orden halladas en el
Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuentra Rhizostomites admirandus, que en general es
considerada una medusa Coronatae, de ah
entonces que el orden en cuestin sea interpretado como intermediario entre los rdenes
Cubomedusae y Coronatae.
Orden Coronatae
Este orden parece ser el ms primitivo de la
subclase Scyphomedusae y deriva directamente de los Conulata (Cmbrico TempranoTrisico Tardo). Comprende medusas con la
umbrela deprimida por un surco coronal, que
la divide en un disco central y otro coronal con
un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos
radiales delimitando tentculos pedales. Entre los lbulos marginales se diferencian los
CNIDARIA
Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.
tentculos y los rhopalia, de tal forma que, entre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tentculos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadrado o en cruz rodeado de labios simples que
abren en el extremo de un manubrio largo y
cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares
ms o menos profundos dividen el espacio gstrico en un estmago central, un estmago
coronal y dos cavidades, comunicadas por cuatro ostios gstricos. Hay 4 gnadas desarrolladas sobre los septos interradiales que tambin
llevan los filamentos gstricos. Los plipos son
solitarios o ramificados, con una teca peridrmica en la base de fijacin que protege al animal y abre en el extremo distal, donde aflora la
porcin ceflica con una boca central y corona
de tentculos. En el momento de la estrobilacin
una formacin opercular obtura cierto tiempo
la abertura, mientras que el plipo puede retraerse en la teca. El nmero de efiras puede
ser muy grande. Jursico Tardo-Holoceno.
El plipo Byronia consiste en un pequeo tubo
de pared orgnica anular que se fija por una
formacin adhesiva. Este tubo se compone de
dos zonas de material orgnico teniendo la interna un tenor variable en fosfato de calcio, por
lo que se podra decir que ste es un escifoplipo
apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa
que a diferencia de la anterior, es una pequea
medusa conocida por los centenares de especmenes hallados; Epiphyallina distincta y
Cannostomites.
Orden Semaeostomeae
Umbrela sin surco coronal y el borde dividido en lbulos que llevan los tentculos marginales y los rhopalia. En ciertos gneros los tentculos nacen sobre la pared subumbrelar; la
Figura 8. 18. Aspecto general de una medusa del orden Semaeostomeae.
boca es central y simple y los labios desarrollados en brazos orales. Las gnadas consisten
en sacos plegados, visibles generalmente desde el exterior y estn incluidas en la pared endodrmica de la subumbrela. La fase plipo es
fija, pero ausente en el gnero Pelagia. Jursico
Tardo-Holoceno (Figura 8. 18).
Orden Rhizostomeae
Medusas desprovistas de tentculos marginales, donde el manubrio comprende 4 labios
divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en
CNIDARIA
193
CNIDARIA
Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizostomeae.
los juveniles. Escifistoma conocido en parte y

que se transforma en un estrbilo monodisco.
Jursico Tardo-Holoceno. Unico representante de este orden sera Leptobrachites trigonobrachiatus, descripto sobre la base de un ejemplar
mal conservado del Jursico Superior de
Solnhofen (Figura 8. 19).
CLASE CONULATA
Organismos principalmente tetrmeros de
forma cnica a piramidal elongados o subcilndricos, que tienen un peridermo quitinoso
fosfatsico delgado el cual posee marcas longitudinales y transversales, pero puede ser liso; a
veces poseen un disco de adhesin en el extremo aboral aguzado; el extremo oral puede estar
protegido por pliegues interiores curvados de
peridermo; margen oral con tentculos al menos en algunas formas y probablemente en todas. Cmbrico Temprano-Trisico Tardo.
Los Conulata, largamente conocidos por sus
fsiles, representan un grupo de invertebrados
marinos claramente abundantes desde el Cmbrico al Trisico. Kiderlen (1937) y Knight (1937)
fueron los primeros en considerarlos ancentros
de los actuales Scyphozoa debido a su marcada simetra tetrmera. Dichos autores llegan a
esta conclusin sin conocer al actual gnero
Stephanoscyphus; ste representa el exclusivo
escifoplipo con un tubo peridrmico firme que
envuelve completamente al cuerpo blando, y
sta es una caracterstica primitiva por la cual
dicho plipo puede estar ligado directamente
con el extinguido grupo de los Conulata. Com-
194
CNIDARIA
parando los detalles de la morfologa, particularmente de la estructura peridrmica de los

Conulata por un lado, y de Stephanoscyphus por
el otro, Werner (1966, 1967 y 1971) ha aportado una buena evidencia para la validez de aquella teora y dicho gnero puede ser ahora considerado directamente derivado de los fsiles
ancestros. El actual plipo es visto como un
fsil viviente que ha perdido ciertos links de
algunas caratersticas esenciales de los
Conulata a travs de cambios importantes que
tuvieron lugar durante la evolucin. La existencia de Stephanoscyphus confirma la teora que
los Conulata deben ser considerados realmente ancestros de Scyphozoa y ms, ya que ahora
se tiene mucho conocimiento para entender los
hbitats de vida de aquel extinguido grupo (Figura 8. 20).
Esta clase comprende 2 rdenes: Conchopeltida y Conulariida. Este ltimo orden es tratado
en detalle por Nora Sabattini en el Cuadro 8. 2.
Orden Conchopeltida
Formas cnicas y bajas con una marcada simetra tetrmera, peridermo delgado y probablemente formado por sustancias quitinosas pero en cuya composicin no se ha observado calcio fosfatsico; numerosos tentculos
a lo largo del margen oral; este ltimo, al cerrarse puede perder algunas marcas donde se
flexiona internamente. El ancho del cono es
aproximadamente tres veces ms grande que
la altura. Ordovcico Medio (Trenton Falls,
Nueva York).
En este contexto, la especie Conchopeltis alternata
del Ordovcico Medio hallada en Trenton, Nueva York y Minnesota es el nico registro fsil
para el orden Conchopeltida (Figura 8. 21).
Figura 8. 21. Vista general de Conchopeltis alternata.
CNIDARIA
Figura 8. 20. Diagrama filogentico de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c.
Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella
robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina
distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s.
Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).
CNIDARIA
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CNIDARIA
Cuadro 8. 2. Conulariida.
Conulridos
Organismos de posicin sistemtica incierta
Nora Sabattini
INTRODUCCIN
Los conulridos constituyen un grupo extinto (Cmbrico Temprano-Trisico Tardo) de invertebrados, descripto en la literatura desde
hace aproximadamente 200 aos, habindose registrado hasta el presente, ms de 400 especies, subespecies y variedades, y
aproximadamente 40 gneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentnico ssil. En
general, se considera que para su preservacin debieron darse condiciones tafonmicas muy especiales, en particular un rpido
enterramiento y temprana diagnesis.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosftico, cuyas peculiares caractersticas hasta
ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas,
a considerarlos cnidarios. As, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los
ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Aos ms tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles
morfolgicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida.
MORFOLOGA
Los conulridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un
integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y protena, denominado peridermo.
Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo
componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios
o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estras longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan
a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de seccin subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que
actuaran como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente.
Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubrculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente.
Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el pice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan
truncadas y tienen su terminacin cubierta por la cara apical, tambin llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura
8. 22 C). Las caras estn recorridas longitudinalmente por la lnea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupcin
o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una lnea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente,
en coincidencia con la lnea facial, algunos conulridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales
pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas
estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la lnea media fueron clasificados por
Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gstricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Segn
Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, seran espesamientos que representaran una invaginacin del peridermo,
del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la lnea media.
Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que
constituiran una invaginacin longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos gneros las aristas carecen
de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a).
No se observan lneas de crecimiento pero s constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones
transversales, continuas a travs de las 4 caras, en la misma posicin relativa, que evidenciaran el incremento en el crecimiento.
La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Segn Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerrara por la prolongacin,
en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se
deberan a un fenmeno tafonmico producido por el colapso del esqueleto despus de la muerte del organismo.
Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Segn Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner
(1966, 1967, 1969), los conulridos habran tenido tentculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con
tentculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentculos, pues
la misma se hallara sustentada en la presumida homologa de conulridos y cnidarios. En cambio, la observacin de especmenes
preservados tridimensionalmente, permiti a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la
cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos
elementos podran representar, segn los mencionados autores, remanentes de sistemas orgnicos que se preservaron como restos
de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo muri.
PALEOECOLOGA
Algunos autores han propuesto para los conulridos, un hbito bentnico y ciertos hallazgos indicaran que estos organismos habran
pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su pice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. As, se hallan formas
fijas al sustrato por espinas o por un pice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, despus
de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Adems, algunos
conulridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de seccin circular, fija cerca del
pice, interpretada como un tallo de fijacin por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). Tambin otros conulridos habran vivido
Continua en la pgina 198
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CNIDARIA
CNIDARIA
Figura 8. 22. A. morfologa general del esqueleto de un conulrido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o
diafragma. D-G. diferentes tipos de lnea media: D. representada por una deflexin de las costillas; E. interrupcin y alternancia
de las costillas; F. ligera elevacin y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. seccin
transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata,
mostrando constricciones; N-O. regin apertural de un conulrido exponiendo las prolongaciones de las caras que podran haber
cerrado la abertura; P. prolongacin apical a modo de tallo de fijacin; Q. reconstruccin de un conulrido ms pequeo fijo a
otro de mayor tamao; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de
Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K.
modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).
CNIDARIA
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CNIDARIA
fijos o inmersos en el esqueleto de porferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c).
Los epibiontes de conulridos incluyen a braquipodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijacin de
epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conulridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como despus
de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a).
Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulrido del Ordovcico de Qubec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre
la base de la inclinacin en el sedimento de aguas profundas donde se hall enterrado el fsil, que lo ms probable es que los
conulridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos ssil.
Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamao que tenan sujetos mediante discos
basales, posiblemente quitino-fosfticos, otros ms pequeos y, tambin, se conocen conulridos, presumiblemente de vida libre,
al menos en algn momento de su existencia, con el pice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22
C). Ello motiv que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biolgico, de individuos juveniles fijos y adultos
libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conulridos, a daos por las corrientes,
por lo que dicho elemento representara una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan
Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energa y
por lo tanto, el schott presente correspondera a una cicatriz dejada por la reparacin del dao causado por las corrientes.
Segn Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociacin de ciertos conulridos con restos vegetales, tal vez algas, indicara que los
mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctnicas y su hbito habra sido seudoplanctnico. Pero tambin,
teniendo en cuenta la amplia distribucin de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctnicas
(Babcock et al., 1987 b).
Poco se conoce acerca del tipo de reproduccin de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulrido de mayor tamao
en conexin con otros ms pequeos (Figura 8. 22 Q), lo que podra sugerir la existencia de gemacin, y adems dieron a conocer
secciones que mostraran incremento asexual por escisin individual. Agrupaciones radiales de conulridos fueron interpretadas por
Van Iten y Cox (1992) como gemacin clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos
individuos, usualmente de la misma especie, indicaran que los conulridos habran sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo
de vida. En Argentina agrupamientos de conulridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R).
AFINIDADES SISTEMTICAS
Los conulridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicacin sistemtica y afinidades filogenticas discutidas
durante ms de 160 aos. Al respecto, se han formulado dos hiptesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de
la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (rdenes Stauromedusae y Coronatae).
Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992;
Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en:
a. espesamientos internos de la lnea media, considerados homlogos a las particiones del endodermo (septos gstricos) de los
Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K);
b. naturaleza ectodrmica del peridermo y los septos;
c. en relacin con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentacin externa y el mtodo
de reparacin de daos en el peridermo;
d. agrupamientos monoespecficos radiales que podran representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R);
e. agregados donde se observan individuos pequeos fijos a uno de mayor tamao, lo cual tambin sugerira gemacin y la
existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciara incremento asexual por escisin longitudinal.
f. modo de vida ssil.
Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conulridos representan un phylum de Bilateria aparte,
monofiltico, sin relacin con ningn otro viviente. Adems describen partes blandas que presumiblemente corresponderan a
sistemas orgnicos. Los citados autores tambin afirman que seran dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o
engrosamientos a modo de septos internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conulridos, como causados por el
comportamiento gregario de los mismos, el que motivara la fijacin de dos o ms larvas prximas unas a otras.
BIOESTRATIGRAFA
Registros indiscutibles de conulridos existen desde el Cmbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Trisico Superior
(Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulrido, en el Precmbrico Superior de Sud frica, mientras
que, en el Vndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin,
2002; van Iten et al., 2005).
En la Argentina, el registro ms antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovcico Inferior (Tremadociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silrico existen varias menciones de especies del gnero Conularia en las provincias
de Jujuy y Salta. En el Devnico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En
el Carbonfero Inferior de la cuenca Ro Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura
8. 22 T), y el Prmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcion Paraconularia tepuelensis, P. acuminata
(Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Marielarena, 1970) y P. ugartei (Cneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R).
Otras especies de conulridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devnico Inferior de
Bolivia, Brasil, Per y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.
198
CNIDARIA

clase Anthozoa.
CLASE ANTHOZOA
Cnidarios representados exclusivamente por
el estadio plipo que corresponde a la fase adulta y sexuada. Los plipos poseen una faringe
ectodrmica o actinofaringe (= estomodeo o
tubo farngeo) que comunica la boca con la cavidad gstrica y a menudo, provista de uno o
ms canales denominados sifonoglifos. La cavidad gstrica est dividida radialmente por
tabiques denominados mesenterios (= septos
gstricos = sarcoseptos), que incluyen fascculos de fibras musculares y sobre sus bordes
libres se diferencian los filamentos septales (=
filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tentculos se hallan ordenados en uno o varios ciclos y son septales perifricos y coronales; la
mesoglea encierra elementos celulares; generalmente son dioicos y las gnadas de origen
endodrmico se desarrollan en el seno de los
mesenterios. Presentan simetra hexmera,
octmera, birradial e inclusive radiobilateral;
son marinos, coloniales o solitarios y generalmente fijos con o sin esqueleto.
SUBCLASE OCTOCORALLIA
Exclusivamente marinos, se presentan bajo
la forma de plipos aislados, y en la gran mayora como colonias generalmente sedentarias,
donde los individuos se comunican entre s por
canales endodrmicos conocidos como solenia.
Los plipos coloniales nacen en forma diferente segn los rdenes: ya sea de estolones o de
membranas basilares (Stolonifera), de paredes
laterales de plipos primordiales (Telestacea),
de una masa viva ms o menos importante
como el cennquima (Alcyonacea, Helioporacea,
Gorgonacea) o de un plipo inicial (Pennatulacea). Los plipos son visibles por la porcin
superior ms o menos retrctil denominada
anthocodio; tienen simetra octmera bilateral y el disco oral est rodeado de 8 tentculos
pinnados mientras que la cavidad gastrovascular, espaciosa, se halla dividida en 8 cmaras radiales por 8 tabiques longitudinales completos, delgados y no calcreos. Faringe lateralmente aplanada, de origen ectodrmico,
transporta la ingestin de alimento y posee un
sifonoglifo (sulcus) originando una ligera corriente inhalante en la cavidad gstrica. Ocho
mesenterios diferentes unos de otros bordean

los 8 septos: 2 mesenterios sulcales alargados,
ectodrmicos, de funcin respiratoria; 4 filamentos laterales y 2 filamentos asulcales cortos, endodrmicos, de funcin digestiva. Los
septos musculares poseen sobre la cara asulcal
una dbil musculatura transversal endodrmica. Las gnadas, desarrolladas en el endodermo de los 6 septos sulcales y de posicin
lateral bajo la forma de masas esfricas o
racimosas, penden libremente en las cavidades gastrovasculares. Colonias dioicas o
monoicas; protandria y protogina existen en
las colonias hermafroditas. Larva tipo plnula.
Las colonias son frecuentemente coloridas y la
pigmentacin est localizada en las espculas
y a veces, tambin en el tejido epitelial.
Los octocorales viven en todos los ocanos,
pero son raros en los mares poco salados y particularmente abundantes en las aguas clidas
intermareales. El centro de dispersin indiscutiblemente est situado en el dominio IndoPacfico y la mayora de las especies en las zonas litorales. Hay representantes vivos en las
zonas abisales a escasa profundidad y raros
son en las aguas que superan los 3000 m. Participan en la formacin de arrecifes.
CNIDARIA
SUBPHYLUM ANTHOZOARIA
Orden Stolonifera
Plipos que se originan simplemente a partir
de un estoln estrecho y rastrero, sin brotamiento (cf. Alcyonacea); estoln a veces expandido formando una membrana incrustante.
Colonias que constituyen redes incrustantes
Figura 8. 23. Aspecto parcial de una colonia del orden Stolonifera.
CNIDARIA
199
CNIDARIA
por ramificacin y anastomosis, ocasionalmente se hacen coalescentes originando lminas membranosas. Estoln y anthosteles cubiertos a menudo por un peridermo crneo y
delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuando existen tienen forma de varilla delgada o
espinosa. Cretcico-Holoceno (Figura 8. 23).
Orden Alcyonacea
Colonias formando lminas incrustantes o
masas blandas erectas que a menudo se ramifican. Anthosteles incluidos en un cennquima
ms o menos extensivo que contiene numerosos escleritos. Plipos primarios largos que se
extienden de la base al pice de la colonia, y
brotes de plipos secundarios a partir de los
plipos primarios o que se originan independientemente desde la solenia. Jursico-Holoceno (Figura 8. 24).
Figura 8. 25. Aspecto general de una colonia del orden Helioporacea.
Orden Gastraxonacea
Octocorales con colonia no ramificada o raramente ramosa. Plipo axial largo y zooides
laterales cortos, ausencia de un eje crneo o
calcreo o de mdula central espiculada. Sin
estoln colonial. Cretcico-Holoceno.
Orden Gorgonacea
Octocorales con cavidades gstricas uniformemente cortas; colonias arborescentes, raramente lobuladas o incrustantes, que poseen un
eje ms o menos marcado, formado por una
masa central cilndrica crnea, calcrea, crnea calcrea, o por una zona medular de espculas calcreas ms o menos soldadas por una
sustancia crnea o calcrea. ?Cretcico, Terciario-Holoceno. Incluyen formas muy populares
y con valor econmico, como el coral rojo
(Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia)
(Figura 8. 26).
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamao moderado, del orden Alcyonacea.
Orden Helioporacea
Octocorales con un esqueleto calcreo rgido
compuesto de cristales hexagonales de aragonita, totalmente desprovistos de espculas soldadas. Colonias con plipos monomrficos enteramente retrctiles, en la masa calcrea compacta o unidos entre ellos por rgidos estolones.
Cretcico-Holoceno (Figura 8. 25).
200
CNIDARIA
Orden Pennatulacea
Octocorales no adheridos a la superficie del
sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se
sostiene, y que est enterrado en el fango o arena. Cada colonia consiste de un plipo axial que
se divide en: 1) un pednculo proximal o eje que
no posee plipos secundarios y funciona como
rgano enterrador; 2) un raquis distal del cual
se originan numerosos brotes de plipos secundarios; el plipo axial est formado por un eje
calcreo delgado no ramificado. Hay dos tipos
principales de plipos secundarios: los sifonozooides que pierden los tentculos y los autozooides tentaculados; estos ltimos a menudo
se fusionan en racimos de hojas que se disponen
en dos filas laterales y opuestas. La superficie
ventral de las colonias es aquella donde se localizan los autozooides. Espculas presentes o ausentes. Cretcico-Holoceno.
Los Pennatulacea son un grupo altamente especializado y muy distintivo que se distribu-
CNIDARIA
Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. plipos retraidos, b. seccin transversal de una rama
distal, c. seccin transversal de la base de la colonia, d. seccin longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las profundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956;
Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la
mayor diversidad de taxa se halla en el IndoPacfico (Williams, 1997). Actualmente comprenden a las plumas de mar (Pennatula).
Se han mencionado aislados registros fsiles
de pennatulceos del Terciario, Cretcico y aun
anteriores, como los gneros Virgularia,
Graphularia y Pteroides del Silrico (Bengtson,
1981), el gnero Renilla que, de acuerdo a
Zamponi (2000) se remontara al Cretcico, y
otros taxa controversiales y problemticos provenientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956).
Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de
Alemania, constituira el primer registro de la
presencia del eje de sostn de la colonia.
Una rica literatura, como la de Bergstrn
(1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris
(1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a
describrir y establecer un estatus taxonmico
para los fsiles precmbricos semejantes al
tipo pennatulceo de la fauna Ediacara. Dichos
fsiles fueron definidos de formas variadas y,
de los 32 gneros extinguidos de pennatulceos,
solo 6 (Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum,
Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen semejanzas con las formas ediacaranas.
Williams (1997), basado en evidencias paleontolgicas y filogenticas, estableci la hiptesis que los Pennatulacea de Ediacara, como el
gnero Thaumaptilon, no seran pennatulceos
y correponderan a otras formas no relacionadas, pero con un linaje similar superficial, quiz extinguido al final del Cmbrico, y sin representacin viviente. El mismo autor considera que, en la actualidad no hay evidencias
para sostener que el orden Pennatulacea haya
surgido antes del Mesozoico.
Los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea parecieran tener un origen cercano, ya que entre
los primeros, el gnero Renilla segn Zamponi
(2000) sera del final del Cretcico, mientras
que para los segundos, los registros ms antiguos se remontan al Terciario (Bayer, 1953).
Dichos autores coinciden en que durante el perodo de comunicacin interocenica, la homogeneidad Atlntico-Pacfico permiti el desarrollo y evolucin de ambos grupos.
Orden Trachypsammiacea
Octocorales con el cennquima diferenciado
en una zona medular y otra extramedular; la
primera constituida por un laberinto de canales anastomosados y ramificados desde la cual
surgen nuevos plipos, la segunda formada de
CNIDARIA
201
CNIDARIA
lminas concntricas, vesiculares que constituyen tubrculos exteriores y son atravesados

por tabiques transversales. Prmico de Italia y
Timor.
SUBCLASE ZOANTHARIA
(HEXACORALLIA)
Plipos solitarios o coloniales. La cavidad interna del plipo est dividida en mesenterios
perfectos e imperfectos, en nmero de 6 o
mltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales
constituyen los tabiques de la cavidad del cuerpo. Simetra radial que a veces puede estar alterada; se distinguen 7 rdenes en los mares
actuales, de los cuales 3 tienen representacin
paleontolgica.
Orden Antipatharia
Conocidos como corales negros, son coloniales slidamente fijos a los sustratos duros;
plipos con simetra bilateral y de pequea
talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6
m de altura; esqueleto axial crneo que en seccin transversal es circular y presenta una serie de lamelas concntricas. Seis tentculos y 6
mesenterios en la mayora de las formas. Mesenterios perfectos y los msculos retractores
nunca estn muy desarrollados; esfnter ausente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27).
Figura 8. 27. Aspecto general de una colonia del orden Antipatharia.
Orden Actiniaria
Anthozoa con el extremo proximal redondeado (physa) o en forma de disco basal chato, con
o sin msculos basilares. Columna lisa o provista de verrugas, tenaculli, vesculas,
esfrulas marginales o seudoesfrulas u otras
especializaciones de variable estructura, a
menudo divisibles en diferentes regiones, en
algunas ocasiones con espirocistos y bateras
de cnidocistos y raramente con msculos
ectodrmicos. Mrgen indistinto o distinto que
puede estar separado de los tentculos por una
fosa ms o menos desarrollada; tentculos re-
202
CNIDARIA
Figura 8. 28. Aspecto general de un plipo del orden Actiniaria.
trctiles o no, generalmente dispuestos hexamricamente en ciclos alternados pero a veces

en series radiales. Esfnter presente o ausente,
endodrmico o mesogleal; disco oral generalmente circular, que tambin puede ser lobulado con apariencia diversa. Actinofaringe
(estomodeo) ms corta o ms larga con dos
sifonoglifos, pero pueden variar de uno a varios; sifonoglifos conectados con los mesenterios directivos, en forma excepcional un solo
sifonoglifo a veces separado de la actinofaringe.
Pares de mesenterios dispuestos en ciclos, generalmente 6+6+12; msculos retractores de los
mesenterios de variable apariencia; msculos
parietobasilares ms o menos fuertes; msculos basilares presentes o ausentes. Como regla
hay tractos ciliados en los filamentos mesenteriales; acontia presente o ausente. Gnadas
situadas al mismo nivel que los filamentos y
su distribucin es variable, ocasionalmente
solo estn presentes en los mesenterios del ltimo ciclo. Cnidocistos presentes con distintas
variedades (Figura 8. 3).
Los Actiniaria incluyen a las llamadas
anmonas de mar (Figura 8. 28), debido a su
aspecto de flor. Habitan preferentemente las
grietas existentes en las costas rocosas y algunas especies que forman parte de arrecifes
pueden alcanzar hasta 1 m de dimetro. Cmbrico-Holoceno.
Los primeros registros fsiles atribuidos a
este orden son los gneros Mackenzia de la Formacin Stephen del Cmbrico Medio en Canad (Burgess Shale), Palaeactis del Ordovcico en
Figura 8. 29. Aspecto general de la anmona cavadora

Palaeoanemona marcuse (modificado de Lech, 1986).
En otras dos formaciones fueron halladas las

especies Bergaueria hemispherica, Conostichus
ornatus y Rosselia socialis. La primera de amplia
distribucin en el Cmbrico-Ordovcico, aunque el hallazgo de Lech y Buatois (1990) constituye el primer registro para el Prmico; el
icnognero Bergaueria haba sido ya citado para
el Cmbrico Superior por Aceolaza (1978) y
por Aceolaza y Fernndez (1978) para el Ordovcico Inferior. El icnognero Conostichus se
encuentra bien distribuido en el Carbonfero
(Pennsylvaniano) de Estados Unidos de Amrica y Libia, y en el Devnico de Bolivia y Espaa (Branson, 1961; Massa et. al., 1974;
Barthel y Barth, 1972 y Garca Ramos, 1976).
En Argentina esta icnita es mencionada por
Aceolaza et al. (1982) en las sedimentitas
cmbricas del Grupo Mesn; su rango
estratigrfico va desde el Cmbrico al Cretcico Inferior. El tercer hallazgo corresponde a
Rosselia, un icnognero de depsitos marinos
someros y que se halla escasamente representado en ambientes marinos profundos; la especie R. sociales ha sido citada para el Carbonfero de los Montes Ouachita (Chamberlain,
1971), en el Prmico del este de Australia (Mc
Carthy, 1979) y en el Cretcico Superior de
Utah (Howard y Frey, 1984); su rango
estratigrfico se extiende del Cmbrico Temprano hasta el Eoceno Tardo.
CNIDARIA
Francia y Palaeactinia tambin del Ordovcico

de Estados Unidos de Amrica; posteriores a
estos taxa, son los icnofsiles correspondientes a anmonas cavadoras cuyas icnitas han
sido localizadas en diversas formaciones geolgicas de Argentina. Entre los hallazgos realizados se pueden citar aquellos que Lech (1986)
encontr en la Formacin Leoncito (Departamento de Calingasta, San Juan) y Lech y Buatois (1990) en la Formacin Agua del Jagel
(Mendoza) y Formacin Santa Elena (Uspallata,
Mendoza). En la Formacin Leoncito, la especie Palaeoanemone marcuse (Figura 8. 29) se localiza en la cuenca carbonfero-prmica del valle
Calingasta-Uspallata (Amos y Rolleri, 1965) en
lo que Keidel y Harrigton (1938) definen como
nivel 18 del perfil estratigrfico, y cuyo registro pertenece al Namuriano temprano (Carbonfero Inferior) (Lech, 1986), Zona de Levipustula
(Amos y Rolleri, 1965) y Namuriano-Westfaliano (Gonzlez, 1981). Se caracteriza por poseer un cuerpo cilndrico con 14 pliegues longitudinales irregulares y otros pequeos transversales compactos; presenta semejanza al gnero Mackenzia con la diferenica que ste ltimo posee entre 8 y 10 pliegues que recorren
toda la longitud del cuerpo.
Orden Scleractinia (Madreporaria)

Este orden reafirma el concepto de organismos marinos fijos, raramente libres; solitarios
o coloniales, constituidos por plipos de anatoma semejante a los Actiniaria, pero que
secretan un esqueleto calcreo externo
(aragontico), el polipito o coralito. Los
escleractnidos son actiniarios con polipito. La
organizacin general comprende dos partes:
1) la parte viva y contrctil formada de un solo
plipo si el animal es solitario o de muchos
plipos si es colonial; 2) el polipito o esqueleto
calcreo formado de uno o varios polipitos. El
polipito comprende una parte inferior - plato
basal - desde el que se eleva verticalmente otra
cilndrica o muralla (= teca); estos dos elementos limitan una cavidad - lumen (= tecarium) dividida por tabiques calcreos - septos o tabiques - que se prolongan al exterior de la muralla formando costillas longitudinales. Los
septos constituyen elementos radiales en nmero de 6 o mltiplo de 6. La regin axial del
lumen se halla ocupada por una formacin
esqueltica vertical o columela y en la parte
superior una depresin - clice o cliz - sirve
de alojamiento al plipo. Poseen simetra bila-
CNIDARIA
203
CNIDARIA
Figura 8. 30. Morfologa de Scleractinia. A. insercin de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un plipo escleractnido; C.
estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es
transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
teral y hexarradial y representan a los verdaderos corales y al orden ms importante de los

mares actuales. Trisico Medio-Holoceno (Figura 8. 30).
La clasificacin de los Scleractinia fsiles se
basa principalmente en la formacin de los ciclos de tabiques y las caractersticas de stos.
Los tabiques se originan a partir de la placa
basal por las invaginaciones del ectodermo (Figura 8. 30 B) y todos los septos que nacen al
mismo tiempo integran un mismo orden y forman un ciclo. El crecimiento hacia arriba de los
tabiques se efecta en orden decreciente, desde
la periferia hacia el centro, lo que da lugar a la
formacin del cliz en la parte superior del
polipito (Figura 8. 31 D-E). Los tabiques del primer ciclo son los protoseptos y los restantes,
metaseptos. Mientras los protoseptos son los tabiques que ms se aproximan al centro del
polipito, los metaseptos se van distanciando cada
vez ms del mismo a medida que pertenecen a
ciclos ms jvenes (Figura 8. 30 A).
La observacin microscpica de un tabique
muestra que ste se halla formado por fibras calcreas que irradian desde un centro de calcificacin constituyendo conjuntos de esclerodermitos; la disposicin alineada y continua de varios
de ellos, forma una trabcula (Figura 8. 30 C). La
reunin de trabculas verticales, subparalelas y
en un mismo plano, integra un septo o tabique. A
204
CNIDARIA
veces, los esclerodermitos emergen sobre el plano septal formando grnulos que determinan
una ornamentacin bien visible sobre la cara del
tabique.
Los primeros reprentantes del orden Scleractinia aparecen en el Trisico Medio, sin embargo el problema de su origen no est del todo
resuelto; los autores actualmente sostienen dos
hiptesis principales, a saber: 1) el orden Scleractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que
son sucesores probablemente de sus vecinos
paleozoicos pero que no han dejado rastros de
vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendiente de un linaje mono o polifiltico de anthozoos
paleozoicos provistos de esqueleto que se hallaran prximos a los Tetracorallia. La mayora de los autores coinciden en considerar a los
Scleractinia cercanos a estos ltimos.
En la era Mesozoica, la mayor parte de las
familias que van a formar lo esencial de la fauna coralgena del Cretcico Tardo ya se hallan
presentes en el Lias Superior del Jursico Inferior, y ellas trazan su origen a partir de una
primera etapa de diferenciacin de los Scleractinia pospaleozoicos que se sitan en el Trisico
Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Francia y Noriano inferior de Turqua, Pamir, Italia
y Austria.
La distribucin de este orden en el Mesozoico
se puede dividir en cuatro grupos destacados:
b. Jursico Inferior (Lias): en ninguna regin

del globo se puede hablar de arrecifes verdaderos, excepto en el Lias Medio y Superior de
Marruecos.
c. Jursico Medio. Bajociano: los Scleractinia
hermatpicos forman biomas en el seno de
los mares epicontinentales poco profundos;
los gneros son cosmopolitas pero las especies permiten ser distinguidas en 5 cuencas:
anglo-parisina, Alsacia-Souabe-Jura, frica
del Norte, Amrica del Norte y Amrica del
Sur; Bathoniano: los Scleractinia desaparecen de Amrica del Norte y se asiste a una
explosin de gneros y especies constructoras de arrecifes que permite distinguir 2 nuevas regiones: la europea y la indo-malgache;
Calloviano: desaparecen los arrecifes de la
cuenca anglo-parisina, no obstante el nmero de gneros aumenta y aparecen especies
endmicas; Oxfordiano y Kimmeridgiano: la
formacin de arrecifes adquiere una extensin considerable, y se desarrollan a travs
de Europa, Groenlandia, Asia (incluyendo
Japn y la isla Sakkaline), Amrica del Norte, Amrica del Sur, norte de frica y
Somala. Esta distribucin geogrfica est
dada por una abundancia de gneros y especies, de los cuales 150 gneros son citados
para el Jursico Superior, muchos de ellos
cosmopolitas.
d. Cretcico. Hauteriviano: comienza una aparente reduccin de la expansin de los arrecifes; Cenomaniano: desaparecen los corales
de Amrica del Norte por el arribo de nuevas corrientes provocadas por la apertura
del mar en las costas del norte canadiense en
direccin a la regin rtica; Turoniano: repentinamente en la cuenca europea hay influencia de especies boreales; Coniaciano: hay
recrudecimiento arrecifal que perdura hasta
el Santoniano; Santoniano: se asiste a una
exuberancia de gneros y especies;
Campaniano: prosigue la extensin geogrfica, pero el nmero de gneros constructores de arrecifes es ms restringido que en la
etapa precedente; Maastrichtiano y Daniano
(Paleoceno): hay disminucin en el nmero
de gneros constructores y en consecuencia

disminuye tambin el nmero de formaciones arrecifales.
Al final de la era Mesozoica y el comienzo del
Terciario un gran nmero de Scleractinia se
extinguen.
Los Scleractinia estn bien representados en
los depsitos mesozoicos y cenozoicos sudamericanos y corresponden a diferentes subrdenes, pudindose citar para el Mesozoico los gneros: Astrocoenia (suborden Astrocoeniina),
Isastrea (suborden Fungiina), Oppelismilia,
Montlivaltia, Thecosmilia (suborden Faviina);
mientras que en el Cenozoico se registran:
Haimesastraea (suborden Astrocoeniina), Balanophyllia, Dendrophyllia (suborden Dendrophylliina), Oculina, Antillophyllia (suborden Faviina),
Caryophyllia, Flabellum, Lithomyces (suborden
Caryophylliina) (Figura 8. 31 A-F).
CNIDARIA
a. Trisico: se conoce la fauna a partir del

Trisico Medio y Superior de Austria, Tirol,
Checoslovaquia, Polonia, Bulgaria, Sicilia,
Grecia, Turqua, India, Italia, China, Japn,
Timor, Mxico, norte del Per, Alaska,
Oregon, California y Nevada, aunque probablemente no constituyan arrecifes verdaderos.
Figura 8. 31. Scleractinia fsiles de Argentina (A, D-F) y Antrtida

(B-C). A. Columnastrea antiqua, Neocomiano; B-C. Bothrophoria
ornata, Cretcico Superior; D-E. Flabellum sp., Terciario; F. Oculina
remondi, Terciario (A. de Weaver, 1931; B-C. de Felix, 1909; D-F.
de Philippi, 1887).
CNIDARIA
205
CNIDARIA
SUBCLASE TETRACORALLIA (RUGOSA)

En contraste a la subclase Zoantharia, el modo
de incrementarse los septos en esta subclase
ha permanecido incierto a travs de 200 aos
de investigacin. El reconocimiento por Kunth
(1870) que el incremento de los septos es en
cuadrante fue una regla incuestionable por
muchos aos. La desviacin a esa regla denominada insercin de septos en sextantes caus errnea interpretacin o errnea orientacin de los especmenes, a tal punto que Y
(1963) introduce un nuevo orden denominado
Mesocorallia. Hoy la insercin de septos es in-
discutiblemente reconocida en cuadrante y

aceptada la Regla de Kunth.
Anthozoa solitarios o coloniales, provistos de
un exoesqueleto calcreo o polipito; simetra
bilateral. El polipito en los individuos solitarios es cnico, trocoide, patelliforme, discoidal
o cilndrico, mientras que las formas coloniales estn constituidas por brotaciones laterales perifricas o ms raramente, axiales que
pueden ser fasciculadas o masivas. El primer
ciclo de septos se inicia con la aparicin de un
protosepto, coincidente con el plano de simetra bilateral, que inmediatamente se divide en
dos fracciones desiguales: una mayor o septo
Figura 8. 32. Morfologa de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y
tbulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparicin de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6);
E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).
206
CNIDARIA
Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los rdenes Cystiphillida y Stauriida. Entre los primeros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos
gneros solitarios, muy peculiares (Gudo,
2002), tanto por la insercin de sus mesenterios y septos, como por el hecho de ser
operculados. Calceola (Devnico, Figura 8. 33)
tiene un oprculo semicircular, mientras que
Goniophyllum (Silrico, Figura 8. 34) es de seccin cuadrada y el oprculo se compone de 4
placas triangulares.
La primera gran diversificacin de los
tetracorales ocurri en el Silrico, cuando dominaron los Cystiphyllida, y en el Silrico Medio y Tardo desarrollaron numerosos arrecifes
en los que esta subclase particip junto con
Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Devnico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo.
Los tetracorales son relativamente frecuentes
en los terrenos devnicos-carbonferos de Amrica del Sur, citndose especies de los gneros
Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
Figura 8. 33. Representacin de Calceola mostrando el oprculo.
Figura 8. 34. Vista frontolateral del cliz en Goniophyllum

piramidale.
CNIDARIA
cardinal y otra menor o contrasepto. Seguidamente, a ambos lados del cardinal aparece un
septo alar y a ambos lados del contrasepto, un
septo lateral, que completa el ciclo de los
protoseptos, quedando determinados tres pares de cuadrantes: cardinal, antpoda y alar.
Los metaseptos se intercalan en forma
pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y
antpoda y, entre ellos, aparecen septos menores (Figura 8. 32 D).
La existencia de perodos de crecimiento o de
actividad de secrecin calcrea, alternando con
otros de reposo, motivaba durante estos ltimos, la formacin de particiones transversales, horizontales, cncavas o convexas, denominadas tbulas y desarrolladas en la parte
central del polipito; el conjunto de las mismas
se llama tabulario. Lateralmente, otras lminas pequeas, curvadas - disepimentos - daban lugar a otra zona lateral o disepimentario
(Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovcico Medio-Prmico Tardo.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la
colonia).
CNIDARIA
207
CNIDARIA
Orden Cystiphyllida
Plipos solitarios, raramente coloniales;
septos formados por gruesas trabculas que
pueden ser compactas y disociadas en el interior, o disociadas en espinas septales. Lminas
completas y planas, o incompletas y curvas
que forman una zona perifrica o disepimentario vesicular. Ordovcico Medio-Devnico.
Orden Stauriida
Plipos solitarios o coloniales con septos lamelares, en forma de fibra uniforme o trabecular con trabculas no disociadas. Tabulario formado de lminas curvadas, puede estar ocupado por una estructura axial. Ordovcico-Prmico Tardo.
SUBCLASE HETEROCORALLIA
Plipos solitarios, de forma alargada y dimetro constante, seccin poligonal, festoneada,
ms raramente redondeada. Lminas septales
jams libres. Cuatro septos primarios que se
encuentran en el centro del polipito formando
un ngulo aproximado de 90, pero distalmente, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior
de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabiques secundarios (Figura 8. 32 A). DevnicoCarbonfero.
Las formas ms antiguas se encuentran en
Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonfero (Namuriano) de Europa, frica y Asia. Se
halla constituida por una sola familia con los
gneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloides. Su simetra y el modo de acrecin del esqueleto los acerca a la subclase Tetracorallia.
SUBCLASE TABULATA
Polipitos o exoesqueleto en colonias de individuos prismticos o tubiformes rodeados o
reunidos en un cennquima. Septos en nmero
de 12 constituidos por espinas o lminas continuas. Las paredes contiguas del polipito a
veces estn atravesadas por poros o tbulos,
de contorno circular u ovalado, que sirven de
comunicacin entre los plipos vecinos. Los
tabiques no se proyectan exteriormente como
en los Rugosa y forman un solo ciclo. Tbulos
completos, incompletos o vesiculosos. Cmbrico-Prmico.
Entre los gneros ms difundidos de Tabulata
se hallan: Chaetetes (Ordovcico-Prmico), colonias macizas con polipitos sin tabiques ni
poros, Favosites (Ordovcico Tardo-Devnico
Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos
208
CNIDARIA
Figura 8. 36. Distribucin de los corales y sus linajes a travs del

tiempo.
y poros, Halysites (Ordovcico-Silrico) (Figura

8. 35 B), en forma de empalizada y con polipitos
tubiformes, sin tabiques y Pleurodictyum (Devnico) (Figura 8. 35 C), colonia discoidal a veces
formada alrededor de un tubo de verme,
polipitos prismticos con paredes gruesas y
numerosos poros murales.
Considerando que Scleractinia (Madreporaria), Tetracorallia (Rugosa) y Tabulata, en el
Paleozoico fueron los principales grupos con
esqueleto calcreo y constructores de arrecifes
coralgenos, resulta interesante esquematizar
(Figura 8. 36) la distribucin temporal de los
mismos, as como su dominio y abundancia a
travs del tiempo geolgico.
La mayor parte de los cnidarios tienen antepasados marinos y han poblado la totalidad
de dicho medio; algunas formas se encuentran
en ambientes lacustres (ros, lagos, lagunas).
Estos ltimos al superar las limitaciones que le
impone un nuevo ambiente distinto al de su
origen, y habiendo adaptado la osmorregulacin a las nuevas condiciones, conquistaron los
diversos cuerpos de aguas continentales proliferando en sus diversos hbitats. De esta manera, las formas plipo conocidas como Hydra,
Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas
como Craspedacusta, tuvieron xito en esta nue-
superficies soleadas a las oscuras profundidades y viven bajo diferentes condiciones. Las
caractersticas fsicas de la regin y el hbitat
influyen en la distribucin de las especies y
ellas pueden ser diferenciadas en los siguientes grupos ecolgicos:
CNIDARIA
va empresa hallndoselas en diversas comunidades como el plancton, perifiton y bafon;

ocasionalmente pueden encontrarse en otras
comunidades, dependiendo del ritmo fisiolgico y la conducta migratoria de cada especie
(Zamponi, 2001). Si bien es un grupo escasamente representado en el ambiente dulceacucola, sus poblaciones son muy numerosas quizs debido al fenmeno de la brotacin, ya que
en ciertas regiones como por ejemplo el bentos
del ro Volga cerca de Kubychech, las hidras
han sido halladas en una densidad poblacional
de 8000 a 10000 individuos por metro cuadrado (Zamponi, 2001).
Los cnidarios son los organismos dominantes de los arrecifes coralinos; tambin forman
parte del pleuston marino ya que proveen de
alimento o sustrato a una variedad de invertebrados que viven en la interfase aire-agua. Como
componentes del zooplancton son los principales depredadores, contabilizndose en un 30% el
nmero de especies en relacin con los otros componentes. En hbitats litorales y sublitorales, los
plipos son conocidos como animales ssiles con
dos tipos diferentes de adaptaciones morfolgicas, aqullos que se adhieren a un sustrato firme
y los que se entierran en el sedimento; algunos
pueden representar formas de vida de transicin, como las especies que habitan sobre moluscos y crustceos constituyendo asociaciones de
comensalismo. Todas esas formas permanecen
sobre el sustrato que han logrado hallar durante
el estadio larval y en el caso de las anmonas de
mar (ordenes Corallimorpharia y Actiniaria), tienen la posibilidad de contraer violentamente el
cuerpo reduciendo el tamao y cubriendo las
partes vulnerables, evitando ser daadas por depredadores.
Los arrecifes coralinos pertenecen al piso
infralitoral del dominio bentnico y se localizan entre los 30 N y 30 S a una temperatura
media anual entre 23-25C, ya que las altas
temperaturas facilitan la precipitacin del
CO3Ca. Estos arrecifes ocupan unos 190000000
km2, son estenohalinos, y dan lugar a una comunidad considerada para algunos como la
ms rica y variada con una biomasa elevada;
la produccin anual es equivalente a 12.5 veces la biomasa ms alta del dominio bentnico.
En general, los arrecifes no llegan a profundidades mayores a 60 m y requieren aguas algo
agitadas para evitar el depsito de partculas
minerales. En las costas del litoral atlntico
argentino no hay arrecifes, tal vez por la emergencia de aguas profundas de fondo y la falta
de suficiente base rocosa.
Las formas medusas se localizan desde las
regiones polares fras a los trpicos y desde las
a . especies nerticas, que dependen de los

hidroides adheridos al bentos de la costa
continental.
b. especies de talud, que dependen de los
hidroides que presumiblemente viven adheridos al bentos del talud continental.
c. especies ocenicas, las cuales no dependen
de ningn hidroide y se subdividen en:
c.1 especies epipelgicas
c.2 especies batipelgicas
Los dos primeros grupos son denominados
medusas meropelgicas (Anthomedusae,
Leptomedusae y Limnomedusae), ya que las
mismas pasan parte de su vida en el plancton.
El segundo grupo, conocido como medusas
holopelgicas (Trachymedusae y Narcomedusae), pasa la totalidad de su vida tambin en la
comunidad planctnica.
Suele ocurrir que medusas meroplanctnicas
tengan una distribucin verdaderamente
ocenica, entonces hay que considerar la posibilidad que los hidroides correspondientes,
tambin vivan en el pelagical ocenico quizs
adheridos a objetos flotantes de plstico que
constituyen nuevos hbitats marinos utilizados por los hidroides tecados.
La gran mayora de las Scyphomedusae se
encuentran a poca distancia de la costa, sobretodo en estuarios o en sus vecindades; pero la
etapa plipo debido a sus pequeas dimensiones escapa fcilmente a la investigacin.
Mianzan y Cornelius (1999) consideran que
aproximadamente hay 200 especies de
escifozoos exclusivamente marinas, siendo
pelgicas y bentnicas. En este grupo deben
reconocerse a las Stauromedusae que son pequeas, bentnicas, las Coronatae que se distribuyen en aguas medianamente profundas,
las Semaeostomeae abundantes en aguas
costeras interiores y las Cubozoa que suelen
hallarse en aguas intermedias.
Estos ejemplos ilustran la capacidad de los
cnidarios para proliferar en un amplio rango
de hbitats y sus xitos no pueden ser atribuidos a un solo factor. Por un lado, han requerido
considerable adaptacin en trminos de mecanismos de locomocin y flotacin, y por el otro,
el desarrollo de ciclos biolgicos facilitado por
los cambios estacionales, posibilita al organismo reunir las necesidades de una dispersin
CNIDARIA
209
CNIDARIA
210
de la especie y mantener una alta densidad

poblacional en hbitats adecuados.
Los plipos constituyen los elementos
formadores y constructores de arrecifes; mientras que los primeros contribuyen a aumentar
la diversidad del propio arrecife e incrementar la biomasa del mismo, estableciendo relaciones interespecficas, los constructores, debido a la posesin de un esqueleto calcreo fundan el arrecife y lo sostienen a travs del tiempo. En consecuencia, es importante destacar
cules eran las condiciones y modos de vida en
que estas formaciones se desarrollaron.
Por analoga con los corales actuales, los Tetracorallia y los constructores de arrecifes vivientes podran estar en simbiosis con Zooxanthellae o algas microscpias vecinas, hiptesis
que actualmente est en controversia. La abundancia de formas solitarias adaptadas a fondos mviles, as como su vasta distribucin
geogrfica, permiten adelantar que los Tetracorallia avanzaron con respecto a las exigencias ecolgicas menos que sus equivalentes actuales. Los numerosos tipos de arrecifes que
existieron desde el Silrico al Prmico, en la
mayora no son equivalentes en su morfologa
y asociaciones con los que se encuentran en la
actualidad, como por ejemplo las construcciones arrecifales del Silrico de Inglaterra y de
Escandinavia formadas por los Tabulata,
Stromatoporidae y Tetracorallia.
Los Tabulata han prosperado con gran variedad en sustratos sedimentarios y las formas
masivas intervienen, a partr del Ordovcico,
en la construccin de los arrecifes, considerando que las formas pequeas o ramosas se hallaban en aguas ms profundas y ms fras. Un
ejemplo interesante de poblamiento de fondos
limosos es proporcionado por un yacimiento
del Carbonfero de Portugal, donde los
Tabulata se hallan representados por tres gneros que muestran adaptaciones segn dnde se fijen. El gnero Palaeactis de pequea talla,
tiene la superficie inferior formada por
trabculas orientadas hacia la base, lo que es
indicativo de la movilidad del grupo; en cambio los gneros Sutherlandia y Cladochonus viven
fijos sobre crinoideos, siendo el primero un poco
ms esfrico, mientras que el ltimo se halla
constituido por clices en forma de trompeta.
A partir del Ordovcico Medio, los Tabulata
comprenden gneros de morfologa simple y
Sokolov (1955) considera a la familia Lichenariidae como el tronco original de los Tabulata,
aunque de aquella poca tambin existen numerosas especies de constitucin compleja,
como los miembros de las familias Sarcinulidae,
Lyoporidae o Calapoeciidae.
CNIDARIA
BIOESTRATIGRAFA
Los cnidarios ms antiguos son restos de perforaciones que empiezan a aparecer a finales
del Precmbrico en rocas de edad inferior a los
700 m.a. Tanto las excavaciones largas y horizontales como las cortas y verticales pueden
compararse en su tamao, a las abiertas por
muchos organismos marinos actuales. La capacidad de excavacin implica que los animales haban desarrollado esqueletos hidrostticos, es decir, espacios corporales llenos de fluidos de accin antimuscular, de suerte que el
organismo pudiera hundirse en el lecho marino. Aunque algunos animales simples como las
anmonas de mar, emplean el esqueleto hidrosttico lleno de agua y excavan dbilmente, las
largas galeras horizontales sugieren la presencia de un animal ms activo, probablemente
dotado de un celoma que es la verdadera cavidad corporal. Los icnofsiles escasean hasta
aproximadamente los 570 m.a, poca en que cobran un notable incremento en nmero y tipos;
son restos de cuerpos blandos que datan entre
650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna
ediacaraense en homenaje a la regin australiana
meridional de la misma denominacin, por ser
all donde mejor est representada. Los phyla
que pueden identificarse sin dudas con los modernos son las medusas y afines, las cuales se
hallan en una etapa de construccin simple. Las
primeras son medusoides posiblemente
emparentadas a Scyphozoa mientras que los
otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa
y corales duros tambin pueden haber existido.
En el perodo Cmbrico hay icnitas atribuidas
a anmonas enterradoras, corales Tabulata(?)
posiblemente los primeros Tetracorallia y
Conulata. Algunos grupos importantes, tales
como hidroides y la mayora de los Tetracorallia no son conocidos antes del Ordovcico.
Los arrecifes son uno de los ecosistemas ms
antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de
los estromatolitos precmbricos hasta la Gran
Barrera Arrecifal de Australia, han captado la
imaginacin y la vida de los cientficos. Su porosa litologa tambin provee un reservorio
para muchos de los depsitos mundiales de gas
y petrleo. Sorprende lo poco que se conoce
sobre la preservacin de los mismos, como as
tambin la cantidad de informacin que se ha
perdido de los ecosistemas arrecifales actuales
y extinguidos.
Los arrecifes se hallan constituidos fundamentalmente por corales y la mayora de los
gneros y especies se encuentran asociados a
un particular tipo de roca, a pesar que tambin han sido encontrados en casi toda la
CNIDARIA
Figura 8. 37. Reconstruccin de una comunidad arrecifal del Cmbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2.
esponjas arqueocticas individuales; 3. esponjas arqueocticas ramificadas; 4. formas coralgenas crpticas; 5. primeras formaciones
de basamento; 6. pequeas esponjas arqueocticas individuales; 7. trazos de pequeas galeras (modificado de Wood, 2001).
litologa sedimentaria marina. Los corales pueden ser de plataforma y de profundidad; los
primeros se hallan asociados con rocas
carbonatadas mientras que los segundos con
esquistos y/o pizarras. Los corales de plataforma constituyen asociaciones que incluyen especies de corales de alta complejidad estructural y la mayora son coloniales, a menudo pueden ser divididos en asociaciones arrecifales y
no arrecifales; mientras que los de profundidad
son morfolgicamente simples y pequeos.
Los primeros arrecifes formados por
metazoos esqueletales aparecen expuestos en
la base del piso Tommotiano del ro Aldan
(Siberia); estos constituyen un complejo
ecolgico representado por esponjas arqueozoicas ramificadas, una biota crptica de pequeos organismos arqueozoicos, cianobacterias calcificadas y una fauna asociada de diversos fsiles con exoesqueleto (Figura 8. 37).
Dicho complejo de esta manera integrado, y
con la incorporacin de nuevos grupos ssiles
y organismos filtradores suspensvoros, se
estabiliza globalmente a mediados del Cm-
brico Temprano. La asociacin as originada

constituye uno de los ms diversos y
ecolgicamente complejos ecosistemas arrecifales conocido a partir del Paleozoico.
La plataforma carbonatada de la Precordillera argentina del Ordovcico, conserva tipos
arrecifales que registran la evolucin orgnica
y paleoecolgica de la biota marina, como tambin los cambios globales y paleogeogrficos
que afectaron las condiciones oceanogrficas y
atmosfricas de los diferentes escenarios paleoambientales (Caas y Carrera, 2003). El Ordovcico Temprano representa un perodo de
reorganizacin de las comunidades arrecifales, en las cuales no hay metazoos dominantes
como constructores de los arrecifes, pero desde el Ordovcico Medio se reconocen dos grupos (Stromatoporoidae y Bryozoa), en la formacin de dichos arrecifes. Esta asociacin se
ampla cuando en la construccin arrecifal se
incorporan aquellos organismos poseedores de
un esqueleto duro como en el caso de los corales escleractiniarios que se convierten en dominantes.
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211
CNIDARIA
Otro ejemplo de asociaciones es el grupo

Helderberg (Devnico Inferior) de la cuenca
Apalachina, donde pequeos agrupamientos
de Rugosa y Tabulata constituyen reas arrecifales extendidas entre 800 y 1200 km a lo largo de los Apalaches.
As como las asociaciones de corales cubren
grandes extensiones longitudinales, tambin
se hallan aquellas que presentan diferentes
rangos de profundidad, y por consiguiente tienen valor batimtrico. Un ejemplo de ello lo
constituye la interpretacin de facies procedentes del Cretcico Inferior (Albiano Superior) de
Inglaterra, donde dos asociaciones de corales
escleractnidos presentan la misma edad, por
sus posiciones estratigrficas en relacin a la
zona de amonites, pero ambas difieren en la
diversidad y composicin genrica. Una de las
asociaciones se distribuye en sedimentos marinos y es dominada por corales hermatpicos,
mientras que la otra se halla en rocas fangosas
constituida por corales ahermatpicos. Por
analoga a los gneros actuales, la primera asociacin representa a las formas que viven en
aguas someras y costeras, mientras que los
ahermatpicos corresponden a aguas profundas y sustratos fangosos.
Los corales son excelentes indicadores biogeogrficos, debido a su bajo poder de dispersin
mundial, lo que explica el carcter endmico
de muchos taxa. Sin embargo, se han realizado
pocos estudios biogeogrficos relacionados con
los sistemas geolgicos. Como ejemplo, se puede citar el reconocimiento de paleoprovincias
durante el Devnico, basado en las ricas asociaciones de Rugosa de esos tiempos, en los que
el endemismo alcanza el 15%.
ORIGEN Y EVOLUCIN
La filogenia de los invertebrados inferiores
fue problemtica hasta la actualidad, debido a
la escasa informacin proporcionada por los
registros paleontolgicos. En la mayora de los
casos, no existe otro medio de seguir los escalones de la evolucin que por meticulosas investigaciones de la morfologa y ciclos de vida
de los actuales grupos, e inferir a partir de los
estudios de sus homologas, las estructuras de
sus ancestros. A menudo, sucede que los diferentes hechos pueden ser interpretados de formas distintas y en consecuencia, las teoras e
hiptesis permiten establecer tambin diferentes esquemas evolutivos.
Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y
como grupo ms inferior de los Metazoa ha
atrado el inters de los zologos, dando lugar
212
CNIDARIA
a muchas teoras e hiptesis que detallan el

papel de este phylum con respecto a la filogenia
de los restantes invertebrados inferiores.
Los cnidarios, en su calidad de organismos
celenterados, representan una de las principales lneas evolutivas del reino Animal y se originan de los primeros metazoos, en consecuencia han desarrollado estructuras notablemente caractersticas como la conformacin
celenterada y la condicin cnidaria.
Grasshoff (1997) considera que todo se inicia a
partir de contestar al interrogante cmo comienza la evolucin celenterada?, y esto depende de cmo fueron estructurados los primeros metazoos; segn este autor, los primeros metazoos se habran originado a partir de
organismos eucariotas unicelulares.
El siguiente interrogante es cul fue la estructura del primer celenterado y cmo estn los
diferentes tipos estructurales relacionados entre s? La respuesta a esta pregunta depende
de la conformacin de ese primer celenterado,
y cmo en la evolucin ciertas estructuras corporales ponen lmites a subsecuentes transformaciones. En consecuencia, los organismos representan sujetos activos de evolucin, no pasivos objetos de fuerzas externas (Weingarten,
1993).
Son numerosas las hiptesis propuestas sobre los fundamentos de la filogenia a partir de
organismos unicelulares y, aunque ninguna
aporta una decisiva respuesta, algunas pueden ser parcialmente satisfactoria. Entre este
conjunto de hiptesis, la ms actualizada es la
denominada Teora de la Compartimentalizacin Celular que explica la evolucin de animales multicelulares como un proceso de diferenciacin interna (Figura 8. 38).
La evolucin de los metazoos comenz en
aquellos eucariotas que han depositado
polisacridos y polipptidos como sustancias
de reserva en el interior del retculo endoplasmtico. Dichos depsitos tienen propiedades
fibrosas y gelatinosas, ya que la viscosidad
corporal brinda soporte y estabilidad al cuerpo blando. Esta masa de gelatina y fibras en
condiciones de expandirse gradualmente separa el citoplasma en muchas regiones, cada
una de las cuales tiene un ncleo rodeado de
citoplasma. Dado que el retculo endoplasmtico es membranoso, las masas de citoplasma
son rodeadas por membrana y as por definicin, se constituyen las clulas. Finalmente, el
cuerpo compartimentalizado en clulas y espacios intersticiales conteniendo sustancia gelatinosa y fibras (tejido conectivo) adquiere la
construccin temporal tpica de un metazoo
(Figura 8. 38 A). La presencia del tejido
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Figura 8. 38. Evolucin de un plipo Anthozoa y su radiacin: A. etapa de construccin de las clulas y diferenciacin de un metazoo;
B. adquisicin de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiacin de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3.
Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. plipo tetrarradial (segn Grasshoff, 1997).
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213
CNIDARIA
214
conectivo le permiti incrementar su tamao

y aumentar las posibilidades de nutricin, en
relacin a sus ancestros. Dicha estabilizacin,
en conjuncin con un sistema de fibras
contrctiles (desarrollo de msculos) facilit
la adquisicin de muchas formas corporales
diferentes (Figura 8. 38 B).
El desarrollo de canales y pliegues superficiales donde se habra realizado la captura,
toma y digestin de los alimentos, marc el
comienzo de la conformacin celenterada. Las
partculas alimenticias, fagocitadas a travs de
las paredes de dichos canales y almacenndose
en los sectores ms dilatados de los mismos,
bajo condiciones favorables, pudieron dar lugar a una diferenciacin en clulas secretoras
y otras encargadas de la fagocitosis y
pinocitosis.
La condicin cnidaria indudablemente estuvo relacionada con la presencia de cnidocistos
y el desarrollo de los tentculos.
El comienzo de la evolucin de un cnidocisto
se habra hallado en clulas tentaculares que
pudieron haber secretado alguna sustancia
adherente para ayudar en la captura de la presa, condicin muy notable en los espirocistos
y algn otro nematocisto.
A partir de la conformacim celenterada se
fue dando paso a la aparicin de un pequeo
plipo tetrarradial, con 4 bolsillos gstricos
(Figura 8. 38 C, 7), que result clave para los
futuros desarrollos evolutivos que conduciran
a lo que colectivamente se denominara
Medusozoa. Temporariamente, estos plipos
pudieron adoptar un estado natatorio, aunque
volviendo a fijarse y crecer en nuevos plipos,
hasta que lograda una extensin en su perodo
natatorio, estuvieron en condiciones de desarrollar una medusa independiente. Esto fue
complementado, en el plipo, por un perfeccionamiento en el proceso de estrobilizacin, y
en la medusa por la produccin de pulsaciones
natatorias, la aparicin de gnadas y la posibilidad de que, por reproduccin sexual, a partir del huevo fertilizado desarrolle nuevamente la forma plipo, dando lugar al ciclo
metagnico caracterstico de los celenterados.
Los primeros celenterados en fijarse y adquirir la forma ssil fueron los octocorales (Figura
8. 38 C, 1), cuya parte basal preserva una masa
gelatinosa o cennquima, que se extiende en el
sustrato y origina a nuevos plipos formadores
de colonias. Solamente las paredes de estos contienen escleritos calcreos que forman un verdadero esqueleto interno.
En la construccin tipo Actiniaria, observada en Corallimorpharia, Scleractinia y Tetracorallia la zona de crecimiento abarca a la casi
CNIDARIA
totalidad del cuerpo cilndrico. La sustancia

calcrea cuando la hay como en los corales, se
deposita en forma de septos radiales entre cada
par de mesenterios si bien, los Tetracorallia, de
acuerdo con su estructura esqueletaria, debieron tener mesenterios simples.
En el orden Antipatharia, no todos los plipos
tienen bsicamente un crecimiento cilndrico,
por lo que algunos de ellos son de pequea talla y estn restringidos a 6 tentculos y 6 mesenterios.
Simultneamente a la hiptesis de la
compartimentalizacin, existen otras posturas
filogenticas que si bien son discutidas y parcialmente aceptadas, merecen ser tenidas en
cuenta porque tambin marcaron hitos en el
conocimiento de la evolucin de los celenterados. Bsicamente hay dos opiniones
contrastantes que tratan de explicar el origen
metazoo: 1) Teora de la Gastraea de Haeckel
(1874) (= teoria colonial) y 2) Teora Sincicial
de Ihering (1877). La primera de ellas trata de
explicar que los metazoos derivan de colonias
flageladas con forma esfrica similar a la hallada en los gneros Volvox, Eudorina o Gonium;
de esta forma hipottica deriva por invaginacin de un polo, una larva diploblstica en forma de saco o gastrea en la que la cavidad representa el intestino primitivo (arquentern)
y la abertura al exterior constituye la boca
(blastoporo). La segunda teora establece que
los ancestros ms probable de los metazoos
seran los protistas ciliados multinucleados,
que por celularizacin del citoplasma alrededor de cada ncleo originaran organismos
pluriceluares. En este punto dicha teora tiene
contacto con la de la compartimentalizacin,
aunque los ms primitivos de los metazoos seran los platelmintos Turbelaria Acoela. El principal defensor de esta idea fue Hadzi (1944),
quien sostiene que los organismos ciliados
muestran una tendencia hacia la simetra bilateral, si bien el mismo autor imagina que en
dicha celularizacin hay un desdoblamiento
del ectodermo hacia la periferia y el endodermo en el interior, mientras que una cavidad
digestiva se dispone en torno a una masa
mesoblstica. Actualmente la teora que hace
derivar a los Cnidaria de los Turbelaria Acoela
es desechada porque hay diferencias fundamentales en los sistemas nervioso, muscular y
genital entre ambos grupos. Por ejemplo, los
sistemas nervioso y muscular de los celenterados son esencialmente intraepiteliales, mientras que en los platelmintos son subepiteliales
y organizados de diferente manera.
Jgersten (1955) corrige la teora haeckeliana
sosteniendo que el ancestro comn de los
(brotacin), da lugar a una colonia donde los

zooides por divisin del trabajo se transforman en polimrficos. Este polimorfismo se
hace tan acentuado que algunos de ellos se especializan en la funcin reproductiva, originando formas de vida pelgica que seran las
ulteriores medusas. Bhm (1878) refuta el origen polipoide de Hydrozoa y sugiere que el
ancestro de dichos organismos es una larva
actnula planctnica, dando lugar a la Teora
Actinular o Medusa. Claus (1880) establece que
el plipo representa la etapa larval, y la medusa es el estado adulto que proviene de la larva por brotacin.
Actualmente los diferentes puntos de vista
que consideran a la medusa como el primer
celenterado y al plipo como un desarrollo
secundario, no son prcticamente muy defendidos. En base a diferentes resultados se puede sumarizar como hecho sobresaliente que
los Hydrozoa son los ms antiguos del
phylum Cnidaria, y la forma corporal
medusoide es primitiva. Los Cnidaria constituyen un phylum de animales radiales y aqu,
la radiabilidad es un producto de evolucin
debido a la condicin de existencia de aguas
abiertas y no un producto de sensibilidad.
An hoy, quedan por dilucidar mltiples incgnitas como por ejemplo Por qu un huevo de una medusa libre y nadadora desarrolla una etapa intermedia ssil, es decir un plipo?
CNIDARIA
Metazoa es indiscutiblemente una larva

gastrea, que originalmente presenta simetra
bilateral constituyendo entonces, la denominada Teora Bilatero-Gastraea. De acuerdo a
este autor todos los metazoos derivan de una
larva primaria pelgica (bilaterogastrea) y de
un estado bentnico adulto; esta larva se fija y
transforma en un organismo ms o menos vermiforme que se apoya en el sustrato con la ayuda de flagelos y la funcin fagocitaria estara
limitada a las clulas de la zona ventral, que
adquirira una forma cncava. Esta concavidad representa la primera indicacin de un
tubo digestivo. Dicha teora tiene como corolario que los Cnidaria presentan una simetra
bilateral y los Anthozoa seran ms primitivos, mientras que los Medusozoa constituyen
los ms evolucionados.
Dos teoras se han desarrollado principalmente para intentar explicar el origen
Medusozoa y la alternancia de sus etapas plipo y medusa. La denominada Teora Polipoide
o de la divisin del trabajo, que fuera impulsada por Leuckart (1851) y notablemente apoyada por Huxley (1877), Gengabaur (1878),
Balfour (1880-1881) y Hamann (1890), considera que los plipos son los ancestros comunes de los hidroplipos e hidromedusas
(Hydrozoa). Estos se originaran a partir de un
estado de gastrulacin que se fija por el polo
aboral para desembocar en una estructura
polipoide que, por multiplicacin asexual
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CNIDARIA
215
BRYOZOA
9 BRYOZOA
Juan Lpez Gappa
Nora Sabattini*
*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata
INTRODUCCIN
El phylum de los briozoos posee actualmente
ms de 5000 especies, en su inmensa mayora
marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre
algas, o incrustando diversos sustratos duros
como piedras, valvas de moluscos, caparazones de crustceos, etc. Su existencia abarca
desde el Ordovcico Temprano hasta la actualidad, estimndose que la biodiversidad del
conjunto de las faunas fsiles es alrededor del
cudruple de las recientes. A pesar de la importancia de estas cifras, los briozoos no son
muy conocidos a nivel popular, quizs debido
a su pequeo tamao.
Los primeros naturalistas los clasificaron
junto con los hidrozoos en el grupo de los
zofitos, dudando incluso de su naturaleza
animal. Estudios posteriores revelaron que los
briozoos poseen un nivel de organizacin superior al de los hidrozoos, presentando un
verdadero celoma y tubo digestivo completo.
El nombre con que deba designarse a estos
invertebrados motiv interminables discusiones. Fueron llamados Polyzoa por los autores
britnicos y Ectoprocta por los norteamericanos. El trmino Bryozoa, utilizado inicialmente en Europa continental, ahora es aceptado por
casi todos los especialistas.
suele denominarse polpido o polipidio. La

parte anterior del cuerpo forma una cavidad
en donde el lofforo puede retraerse. No existen rganos excretores, ni tampoco sistema circulatorio o respiratorio. Los polpidos sufren
ciclos de degeneracin-regeneracin, cuyos
restos dan como resultado cuerpos pardos, que
son expulsados o se acumulan en la parte basal
del zooide. El sistema nervioso consiste principalmente en un pequeo ganglio situado entre la boca y el ano y un plexo nervioso.
La pared del zooide est formada, de adentro
hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa
calcrea, quitinosa o gelatinosa, y cutcula,
constituyendo una cmara o zoecio, donde se
aloja el polpido. Durante el proceso de fosilizacin, todas las partes blandas son destruidas, y solo tienen posibilidad de perdurar los
zoecios, en caso de que se hallen calcificados.
De acuerdo a su posicin en la colonia, las paredes pueden ser exteriores o interiores. Las exteriores suelen estar en contacto con el ambiente
e incluyen una capa protectora de cutcula en
su parte externa. Las interiores se forman como
repliegues del peritoneo y la epidermis, no estn en contacto con el ambiente y carecen de
cutcula. En algunas especies existen partes
extrazooidales cuyo esqueleto brinda soporte a
la colonia; suelen ser ms grandes que los
zooides, poseen cavidades corporales y paredes, pero carecen de rganos de alimentacin.
MORFOLOGA GENERAL
Los briozoos son celomados acuticos, sedentarios y coloniales. Cada colonia, tambin llamada zoario, est compuesta por mdulos denominados zooides. La colonia se origina por
un proceso de brotacin asexual a partir de un
zooide primario o ancstrula (Figura 9. 8). El
tubo digestivo de los zooides es completo y est
curvado en forma de U. La boca abre en el centro de una corona de tentculos ciliados o
lofforo, mientras que el ano desemboca cerca de la boca pero fuera de la corona tentacular.
El conjunto del lofforo ms el tubo digestivo
REPRODUCCIN
Las colonias son hermafroditas, pero no todos los zooides lo son, ya que en algunos gneros existen zooides exclusivamente masculinos o femeninos. Las gnadas son simples, sin
ductos, derivadas del peritoneo; las gametas
salen al exterior por poros en el celoma. El producto de la reproduccin sexual es una larva
ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo
digestivo completo y pasar un perodo prolongado alimentndose en el plancton (larvas
BRYOZOA
221
BRYOZOA
planctotrficas, Figura 9. 1) o carecer del mismo, consumiendo sus reservas y fijndose rpidamente al sustrato (larvas lecitotrficas,
Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta,
sufriendo una metamorfosis que da lugar a la
ancstrula. En algunos grupos de briozoos existe un marcado polimorfismo, con zooides especializados en la reproduccin, defensa, limpieza y sostn de la colonia.
Figura 9. 1. Larva planctotrfica de tipo cifonauta. A. vista apical;

B. vista lateral (modificado de Ryland, 1965).
Figura 9. 2. Larva lecitotrfica (de Nielsen, 1970).
POLIMORFISMO
Una de las caractersticas ms notables de los
briozoos es la existencia de polimorfismo. Los
zooides normalmente desarrollados, encargados de la alimentacin y reproduccin, se de-
222
BRYOZOA
nominan autozooides, mientras que los modificados para llevar a cabo una determinada
tarea son llamados polimorfos o heterozooides. Las cmaras en donde se alojan son los
autozoecios y heterozoecios, respectivamente. Los quenozooides son polimorfos desprovistos de estructura interna, con funciones de
sostn o soporte, como por ejemplo los que forman los estolones de algunos ctenostomados
(Figura 9. 17), o los rizoides de fijacin de queilostomados arborescentes. Se encuentran tanto en los dos rdenes de gimnolemados como
en los ciclostomados.
Las avicularias y vibracularias, en cambio,
estn restringidas a los queilostomados. El rasgo ms caracterstico de las avicularias es su
mandbula, una pieza quitinosa homloga al
oprculo, que se cierra por la accin de poderosos msculos. Los polpidos de estos polimorfos son vestigiales y cumplen solo funciones
sensoriales. Las avicularias adventicias (Figura 9. 3) estn considerablemente reducidas y
se desarrollan sobre las paredes frontales o laterales de los zooides. Cuando las avicularias
reemplazan a un zooide en una serie lineal se
denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han propuesto diversas hiptesis en cuanto al papel
que desempean las avicularias. En algunos
casos poseen funciones defensivas, capturando pequeos organismos que se desplazan sobre la colonia, aunque en la mayor parte de los
queilostomados no existen evidencias sobre el
papel que cumplen. Las avicularias de Bugula
son capaces de moverse independientemente
sobre un pednculo y poseen un notable parecido con la cabeza de un ave, de all su nombre
(Figura 9. 5).
En las vibracularias (Figura 9. 24) la mandbula se alarga, transformndose en una seda
quitinosa capaz de moverse en varios planos.
Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de
la superficie de la colonia, y en algunos casos
cumplen funciones de locomocin.
En la mayora de los Gymnolaemata, los embriones se desarrollan en una cmara de
incubacin. Suele consistir en un espacio lleno
de agua, delimitado por paredes corporales que
dejan una abertura por donde entra el huevo
fecundado y sale la larva al terminar su desarrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo,
llamado zooide materno, como el zooide distal
a ste, cuyas paredes estn modificadas para
alojar a la cmara de incubacin, son polimorfos. La estructura globular formada por las
paredes expandidas del zooide se denomina
ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23).
El polimorfismo no suele estar muy desarrollado en el orden Cyclostomata. Los rizoides
BRYOZOA
Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostomata, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las
avicularias adventicias ubicadas a ambos lados
del sinus (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 4. Zooides (izquierda y abajo) y avicularia vicaria (derecha) en

Thalamoporella (Cheilostomata,
Anasca) (de Maturo, 1957).
Figura 9. 5. Fragmento de una colonia de Bugula con sus tpicas

avicularias en forma de cabeza de
ave (de Ryland y Hayward, 1977).
Figura 9. 6. Autozooides y nanozooides de Diplosolen (Cyclostomata) (de Siln y Harmelin, 1974).
Figura 9. 7. Gonozooide de Crisia (Cyclostomata) (de Siln, 1977).
son polimorfos que sirven para anclar la colonia al sustrato. En algunos gneros, como
Diplosolen, existen zooides diminutos llamados
nanozooides (Figura 9. 6), de funcin aparentemente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9.
7) son polimorfos de paredes ensanchadas que
cumplen con la funcin de alojar a los embriones
y estn presentes en todos los Cyclostomata.
Un interesante ejemplo de convergencia se
observa en los briozoos melicerittidos (familia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo
rango abarca desde el Cretcico al Paleoceno.
Adems de autozooides, quenozooides y
gonozooides, la posesin de un oprculo calci-
ficado les permiti el desarrollo de un polimorfismo equivalente al de los Cheilostomata. Los

polimorfos caractersticos de este grupo se denominan en conjunto eleozooides y poseen diferentes morfologas. Un tipo particular de
eleozooides son los rostrozooides, cuyo oprculo se alarga considerablemente, confirindoles un aspecto similar al de las avicularias.
COLONIALISMO
Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva
de los briozoos sufre metamorfosis, convirtin-
BRYOZOA
223
BRYOZOA
224
dose en un zooide primario o ancstrula (Figura 9. 8). En la mayora de los gimnolemados, la

ancstrula es un zooide completamente desarrollado, aunque frecuentemente presenta una
morfologa diferente al resto de los miembros
de la colonia. Membranipora posee la particularidad de que su ancstrula consiste en un par
de zooides gemelos. En algunos Ascophora, la
ancstrula no posee la pared frontal calcrea
que caracteriza al grupo, sino una membrana
frontal como la de los Anasca (Figura 9. 8), sugiriendo que estos ltimos pueden ser considerados ancestros de los Ascophora.
Los zooides son unidades modulares morfolgicamente discretas anlogas a un animal
completo, que producen rplicas similares mediante un proceso de brotacin asexual. El mecanismo por el cual la ancstrula origina a una
colonia se denomina astogenia (Figura 9. 8).
La brotacin da como resultado la adicin de
zooides ms nuevos en el borde o en la superficie de las colonias, cada vez ms lejos de la
ancstrula. Esa direccin se conoce como distal,
mientras que la ms cercana al origen de la
colonia, donde los zooides son ms viejos, es la
proximal. En una primera fase, o zona de cambio astogentico, las sucesivas camadas de
zooides van experimentando variaciones morfolgicas, que generalmente comprenden un
aumento progresivo en tamao y complejidad.
Los zooides en la zona de cambio astogentico
se denominan nenicos. A medida que prosigue el proceso de brotacin asexual las camadas de zooides alcanzan una morfologa definitiva. Esta fase se denomina zona de repeticin astogentica, y los zooides que la constituyen se llaman efbicos. En esta zona existe
tambin un gradiente superpuesto de cambio
ontogentico, donde la complejidad aumenta
desde el margen en sentido proximal, a medida que cada zooide se va desarrollando hasta
alcanzar su morfologa definitiva. En consecuencia, se reconocen en los zooides de una colonia cuatro causas de variacin morfolgica:
la astogenia, la ontogenia, el polimorfismo y
las variaciones microambientales, como por
ejemplo irregularidades en el sustrato o amontonamiento por competencia con otras colonias.
Una nueva colonia tambin puede originarse
por brotacin a partir de fragmentos de colonias preexistentes, en cuyo caso carece de
ancstrula.
El fenmeno denominado homosndrome, es
decir la fusin de colonias originadas a partir
de distintas larvas de la misma especie, est
bien documentado en los briozoos y otros invertebrados coloniales. Su hallazgo en el
BRYOZOA
fenestrado prmico Septopora sugiere que las

larvas que dieron origen a las colonias fusionadas pueden haber posedo un mismo
genotipo, por haberse originado mediante el
proceso de poliembriona, el cual hasta ahora
solo se conoce en el orden Cyclostomata.
Dado que una colonia originada por
brotacin se supone genticamente uniforme, los briozoos son muy tiles para comprender las causas de las variaciones morfolgicas, ya que en este caso no existe el problema de las diferencias genticas debidas a
la reproduccin sexual, como en los organismos solitarios.
Figura 9. 8. Representacin esquemtica de la astogenia de una

colonia (modificado de Boardman et al., 1969).
Phylum Bryozoa
Clase Phylactolaemata
Clase Stenolaemata
Orden Trepostomata
Orden Cystoporata
Orden Cryptostomata
Orden Fenestrata
Orden Cyclostomata
Clase Gymnolaemata
Orden Ctenostomata
Orden Cheilostomata
CLASE PHYLACTOLAEMATA
Los briozoos filactolemados son exclusivamente dulceacucolas, habitando en ros, arroyos y lagos. A pesar de no poseer gran biodiversidad, estn ampliamente distribuidos
ecolgica y geogrficamente, con alta proporcin de especies cosmopolitas. No han desarrollado polimorfismo, de modo que sus colonias estn constituidas por un solo tipo de
zooides (Figura 9. 9). Su lofforo se diferencia
del de los dems briozoos por poseer forma de
herradura en vez de ser circular, presentando
numerosos tentculos dispuestos en dos series
y unidos en su base por una membrana
intertentacular. Una particularidad de esta clase es la presencia del epistoma, considerado
como una estructura primitiva que los
emparenta con los fornidos y que se ha perdido en el resto del phylum. Se trata de una
proyeccin de tejido hueco ubicada sobre la
boca, cuya cavidad celmica o protocel est
separada del celoma del lofforo o mesocel por
un septo vestigial. Las cavidades corporales
de los zooides suelen comunicarse libremente,
existiendo a veces un solo celoma colonial. El
tubo digestivo tiene forma de U y est unido a
la pared ventral del cuerpo por un cordn de
tejido mesenquimatoso llamado funculo. La
pared del cuerpo se halla compuesta por la epidermis recubierta por una cutcula o por una
gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis
hay capas de fibras musculares circulares y
longitudinales, y de peritoneo. El ganglio nervioso ubicado entre la boca y el ano emite fibras que se ramifican hacia los tentculos y el
resto del cuerpo. No existen rganos de los sentidos. El ovario est situado en la parte distal
de la pared ventral del zooide, en cambio los
testculos se desarrollan en el funculo. El huevo fecundado madura en un saco embrionario
interno formado por una invaginacin de la
pared corporal. La eversin del lofforo se lle-
va a cabo mediante la contraccin de la musculatura circular, mientras que su retraccin

se produce gracias a la accin del msculo
retractor.
El producto de la reproduccin sexual es una
larva que nada libremente durante un corto
perodo. Sin embargo, el rasgo ms notable de
los filactolemados es su reproduccin asexual,
que consiste en la produccin de brotes de resistencia denominados estatoblastos (Figura
9. 10). Estos se originan como un cmulo de
clulas en el funculo, adquiriendo luego una
cubierta protectora con una sutura ecuatorial
que determina dos valvas: dorsal y ventral. La
estructura de los estatoblastos vara considerablemente de un gnero a otro, siendo un carcter muy utilizado en sistemtica. Algunos
estatoblastos pueden flotar, ya que poseen un
anillo con clulas llenas de aire (Figura 9. 10 A).
En gneros como Cristatella y Pectinatella el anillo posee espinas en forma de gancho (Figura 9.
10 B) que les sirven para adherirse, por ejemplo, a las plumas de las aves, que los transportan en sus migraciones. Otros estatoblastos
carecen de anillo y no flotan (Figura 9. 10 C),
pudiendo ser libres o estar cementados a los
tejidos de la colonia madre. Algunos filactolemados producen enormes cantidades de
estatoblastos, que como las gmulas de las esponjas de agua dulce, aseguran la persistencia
BRYOZOA
SISTEMTICA
Figura 9. 9. Morfologa de un filactolemado (modificado de Ryland,

1970).
BRYOZOA
225
BRYOZOA
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto
flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C.
estatoblasto ssil de Fredericella (de Ryland, 1970).
de la especie durante la estacin menos favorable. Suelen ser liberados a fines del verano,
para brotar en la siguiente primavera. Dado
que los estatoblastos son excelentes medios de
dispersin, la mayora de las especies de filactolemados poseen distribuciones geogrficas
muy amplias. Las colonias originadas a partir
de estatoblastos provenientes de la misma colonia madre se suponen genticamente idnticas, pudiendo considerarse como clones.
La forma de la colonia es variable. En
Fredericella y Plumatella los zooides son cilndricos, produciendo una colonia ramificada. El
zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y
en Cristatella posee el aspecto de una babosa,
pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Desconocidos como fsiles, solo contienen especies
vivientes.
CLASE STENOLAEMATA
Briozoos marinos con zooides polimorfos y
zoecios calcticos, excepto una especie aragontica trisica. Abertura generalmente circular, puede ser terminal o estar desplazada hacia uno de los lados, denominado frontal. Tentculos ordenados circularmente alrededor de
la boca y eversin del lofforo sin deformacin
de la pared corporal. Zoecios comnmente con
particiones interiores y exhibiendo homeomor-
226
BRYOZOA
fa externa: aspecto externo similar pero con

caractersticas internas diferentes. Zoarios de
distintos tipos. Ordovcico Temprano-Holoceno; abundantes en el Paleozoico, la casi totalidad extinguidos, pues los nicos actualmente
vivientes son los Cyclostomata.
La abertura del zooide puede presentar un
peristoma, un lunario (Figura 9. 13 A, E) o un
oprculo. El peristoma es el margen saliente
de la abertura, si muestra un reborde en forma
de medialuna se llama lunario, mientras que el
oprculo acta como una placa que cubre a la
abertura. Solo en el gnero Septatopora
(Fenestrata) la abertura se halla dividida por 8
particiones o tabiques.
Los zooides tienen paredes calcificadas inflexibles (la pared frontal puede faltar) e ininterrumpidas, excepto cuando presentan poros
de comunicacin o poros murales, que sirven
para transferir alimentos entre zooides vecinos, como en algunos Cyclostomata.
La microestructura esqueletal puede ser: laminada, con capas de cristales aplanados, en
su mayora aproximadamente paralelos a la
superficie esqueletal; granular, caracterizada
por cristales subcuadrados, presente en parte
o todo el esqueleto de la mayora de los
estenolemados; hialina, casi transparente, hallada en las paredes del cuerpo de un orden y
partes menores del esqueleto de otros.
Los zoecios pueden presentar particiones
transversales, membranosas o calcreas, construidas durante el crecimiento zoecial, denominadas diafragmas (tbulas) (Figura 9. 11 C)
si se extienden a travs de todo el tubo zoecial,
hemiseptos (Figura 9. 14 A, C) en el caso de que
se trate de una proyeccin parcial desde la pared zoecial, y cistifragmas (Figura 9. 11 C) cuando son convexas y adyacentes a dicha pared.
Muchos zoarios de estenolemados son denominados de paredes libres, de modo que la cubierta membranosa externa (pared membranosa que cubre exteriormente la colonia) no se
halla fija a los extremos de las paredes verticales esqueletales de los zooides. Esta carencia de
unin produce una confluencia de las cavidades externas del cuerpo conectando las superficies esqueletales ms externas de los zooides
de este tipo de colonia. En los zoarios de paredes fijas (Figura 9. 16), las paredes que rodean
al orificio estn unidas a las paredes esqueletales, desapareciendo las reas de confluencia
de las cavidades externas del cuerpo. La mayora de los Stenolaemata de paredes fijas tiene las paredes del orificio sujetas a paredes frontales. Las capas esqueletales de estas ltimas
se hallan unidas a los extremos de las paredes
zoeciales verticales.
BRYOZOA
Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los
estenolemados; B. seccin longitudinal de un trepostomado; C. seccin longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de
Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).
El zoario se divide en dos zonas (Figura 9. 11 B)

basadas en los cambios ontogenticos de los
zooides: endozona, regin interna o inmadura
conteniendo la parte proximal o inicial de los
autozoecios, identificada por la presencia de
paredes finas, diafragmas espaciados, relativa
escasez de estructuras esqueletales intrazooidales y direccin de crecimiento zooidal de bajo
ngulo; y exozona, rea perifrica externa o
madura conteniendo a la parte distal o terminal de los zoecios, comnmente caracterizada
por paredes verticales espesas, concentracin
de estructuras esqueletales intrazooidales y direccin de crecimiento zooidal de alto ngulo.
Externamente, la superficie zoarial a veces
exhibe elementos esqueletales en forma de varillas, llamadas estilos, adems de proyecciones espinosas dispuestas casi paralelas a los
zoecios adyacentes (Figura 9. 14 A, C).
En las colonias ms robustas es posible hallar mculas (agrupamientos algo espaciados
de polimorfos), estructuras extrazooidales o
una combinacin de ambas, las que frecuentemente se observan como prominencias o de-
presiones sobre la superficie zoecial. Tambin

suelen existir masas centradas de esqueleto
extrazooidal.
Los estenolemados desarrollaron distintos
tipos de zoarios: dendroideos, con ramas de
seccin circular donde, en la mayora, los
zooides surgen de las paredes verticales de
otros zooides (Cryptostomata); bifoliados, con
dos capas de zooides que brotan, reverso contra reverso, de una pared media interna
(Cystoporata, Cryptostomata); frondosos, con
ramas aplanadas, en forma de hojas, con los
zooides partiendo de las paredes verticales de
otros zooides (Trepostomata); reticulados o
fenestrados, donde la unin de las ramas con
distintos tipos de conexiones forman un zoario
reticulado (Fenestrata); pinnados, con una
rama principal axial de la que divergen ramas
ms angostas, en direcciones opuestas pero en
el mismo plano (Fenestrata). Tambin existen
colonias incrustantes (Cyclostomata) y macizas (Trepostomata).
El polimorfismo de los estenolemados es reducido, reconocindose adems de los autozooi-
BRYOZOA
227
BRYOZOA
Figura 9. 12. A. seccin longitudinal del
trepostomado Hallopora; B. seccin tangencial
de Prasopora (A. modificado de Moore et al.,
1952; B. modificado de Carrera, 2003).
Figura 9. 13. A. morfologa de Sulcoretepora; B-E. Fistulamina spp.: B. vista externa de

un fragmento del zoario; C. desgaste tangencial mostrando los zoecios; D. detalle
interno de la disposicin zoecial; E. vista externa de un fragmento del zoario mostrando
lunarios (A. modificado de Moore et al., 1952; B-E. de Sabattini, 2002).
des (alojados en autozoecios), nanozooides y

gonozooides, en los Cyclostomata y Fenestrata
(Figuras 9. 6 y 7).
La homeomorfa motiva que para el estudio
de esta clase de briozoos se requiera efectuar
secciones delgadas orientadas (Figura 9. 11 A):
una longitudinal (paralela a la longitud
zooidal), que permita apreciar las particiones
transversales; otra tangencial (paralela a la
superficie zoarial), que intercepte aproximadamente en ngulo recto a los autozoecios y
mesozoecios (zoecios intercalados entre los
autozoecios, pero de menor tamao y con ms
diafragmas), a los efectos de determinar la seccin y tamao de los mismos, y una tercera,
transversal (perpendicular a la direccin de
crecimiento de la colonia).
Orden Trepostomata
Zoarios de forma y tamao diversos, tpicamente robustos, la mayora dendroideos, algunos incrustantes o macizos y unos pocos
frondosos. Colonias de paredes libres, tubos
zoeciales largos, generalmente con diafragmas
y estilos; aberturas prximas. Zonas madura e
inmadura diferenciadas. Endozona de los
autozoecios con paredes finas, diafragmas espaciados, cistifragmas escasos o ausentes;
exozona de paredes gruesas, diafragmas prxi-
228
BRYOZOA
mos, usualmente con cistifragmas y pequeos

mesozoecios que exhiben diafragmas cercanos,
que pueden agruparse en mculas y esqueleto
laminado. La brotacin de autozooides ocurre,
en la mayora de los casos, en la autozona y a
travs de las paredes autozoeciales no existe
comunicacin; en la interseccin de las paredes pueden presentarse estilos (Figuras 9. 11 C
y 12 A). Ordovcico Temprano (Tremadociano)Trisico.
Los ms antiguos son del Tremadociano chino; durante el Ordovcico Medio y Tardo alcanzaron su mxima diversidad, reducindose notablemente en el Silrico, pero se recobraron parcialmente durante el Devnico y
posteriormente, sufrieron una gradual declinacin hasta desaparecer en el Trisico, cuando solo se registran 2 o 3 gneros. Se conocen
aproximadamente 200 gneros.
En la Precordillera de la provincia de San Juan
(Argentina) existen dos especies del gnero
Nicholsonella (Carrera, 1995) y una especie de
Prasopora (Carrera, 2003) (Figura 9. 12 B).
Orden Cystoporata
Zoarios robustos, incrustantes o macizos o
bien, delicados, foliados o dendroideos; de paredes libres. Autozoecios cilndricos, cortos o
largos, con paredes delgadas, aberturas circu-
Figura 9. 14. A. seccin longitudinal de Stictopora; B. seccin

longitudinal de un criptostomado bifoliado; C. secciones
longitudinal y transversal de un criptostomado dendroideo (A. de
Karklins, 1983; B. de Ryland, 1970; C. de Moore et al., 1952).
lares, sin oprculo; lunario (Figura 9. 13 A, E)

exclusivo de este orden. Zooides o grupos de
zooides separados por vesculas esqueletales
extrazooidales, de modo que las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas sobre la superficie zoarial. Estilos en pocos gneros, sin cmaras embrionarias. A veces con poros murales
que comunican a los zooides. Diafragmas escasos o ausentes, pero pueden haber cistifragmas
y hemiseptos. La mayora con esqueleto granular, algunos con las paredes transversalmente
laminadas en la exozona. La mayora de los
gneros con los polimorfos restringidos a las
mculas. Ordovcico Temprano-Trisico, unos
100 gneros conocidos. Su diversidad se
BRYOZOA
incrementa hasta el Devnico Medio, con

aproximadamente 27 gneros, para luego declinar progresivamente hacia fines del Paleozoico, existiendo una sola especie en el Trisico.
En el Carbonfero de la provincia del Chubut
(Argentina) se hallan especies del gnero
Fistulamina (Sabattini, 2002) (Figura 9. 13 B-E).
Este orden fue propuesto para reunir los
Stenolaemata paleozoicos previamente incluidos en los Cyclostomata. Algunos gneros presentan dudosas afinidades y el lmite entre
Cystoporata y Trepostomata es difcil de establecer (Taylor, 1993).
Orden Cryptostomata
Zoarios delicados, dendroideos o bifoliados;
mculas en muchos zoarios bifoliados y pocos
dendroideos. Zoecios de paredes libres, con
aberturas ordenadas en hileras longitudinales
o diagonales. Autozoecios tpicamente cortos,
en la regin distal con un vestbulo (Figura 9.
14 B), parte de la cmara zoecial comprendida
entre la abertura y el hemisepto. Diafragmas
comnmente ausentes. Estilos alineados, frecuentemente ms de un tipo en los dendroideos, ausentes en la mayora de los foliados
(Figura 9. 14 A, C). Los autozoecios suelen estar separados por esqueleto extrazooidal en las
exozonas, motivo por el cual las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas y ordenadas
con una distribucin rmbica o longitudinal
sobre la superficie zoarial. Esqueleto zoecial
laminado en la exozona. Sin poros que comuniquen a los zooides. La brotacin se produce
desde las paredes centrales planas, en las colonias bifoliadas, o desde el eje linear en los
zoarios dendroideos. Pueden existir polimorfos pequeos. Cmaras embrionarias ausentes. Ordovcico Temprano-Prmico. Los dendroideos ya se presentan con unas pocas formas muy delicadas en el Ordovcico y Silrico,
alcanzando su mxima diversidad durante el
Mississippiano, y extinguindose a fines del
Prmico. Los bifoliados lograron su mxima
diversidad en el Ordovcico Tardo, disminuyendo rpidamente durante el Silrico y extinguindose en el Pennsylvaniano. Se han registrado aproximadamente 90 gneros. En la
Argentina se conoce solo una especie del gnero Rhombopora, en el Carbonfero del Chubut
(Sabattini, 1972).
Orden Fenestrata
Briozoos cercanamente relacionados con los
Cryptostomata, de los que fueron separados
por sus aberturas dispuestas sobre un solo lado
de las ramas. Tambin se los relaciona con los
Trepostomata, ya que algunas formas reticu-
BRYOZOA
229
BRYOZOA
Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. seccin tangencial de Polypora mostrando la disposicin interna de los
zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstruccin de parte de un zoario mostrando la ubicacin de los lofforos (A-C.
modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).
ladas primitivas poseen esqueleto comparable, en forma y estructura, con los representantes de este orden.
Colonias en su mayora fenestradas o reticuladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad
pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes
libres, con aberturas solo en el lado frontal o
anverso de la colonia y comnmente dispuestas en hileras longitudinales. Brotacin desde
las paredes posteriores del zoario.
Los fenestrados estn formados por ramas de
seccin subtriangular, conectadas transversalmente por barras denominadas disepimentos
(Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un
zoario reticulado con espacios subrectangulares, llamados fenstrulas o fenestras. En el anverso del zoario, las ramas exhiben dos o ms
hileras de aberturas; en el primer caso, ambas
hileras pueden estar separadas por una carena,
a veces con espinas, nodos o tubrculos, adems de variada ornamentacin. El reverso del
zoario puede exhibir costillas, estras, nodos,
tubrculos o pstulas, con prolongaciones radiciformes que fijan la colonia al sustrato.
Los zoarios fenestrados crecen a partir de un
anillo de zoecios, con las ramas desarrollndose hacia arriba y bifurcndose a intervalos
regulares, de modo que las colonias pueden ser
230
BRYOZOA
infundibuliformes o flabeliformes. La funcionalidad de estas colonias fue analizada por

Cowen y Rider (1972): los zooides se disponan
con los lofforos regularmente espaciados y
extendidos dentro de las fenestras (Figura 9. 15
E), formando una red filtrante. La forma de
copa o embudo y de abanico de las colonias
fueron adaptaciones de estos briozoos para
maximizar la eficiencia filtradora a nivel colonial. Los zooides generaran una corriente que
dirigira las partculas alimenticias hasta las
fenstrulas, donde los lofforos extraeran el
alimento. Los zoarios se disponan con el anverso en direccin al flujo de la corriente, es
decir que en una colonia en forma de copa, si el
frente de la colonia se halla en el interior de la
misma, se crearan corrientes que entraran
centralmente y atravesando las fenstrulas,
saldran del zoario al exterior lateralmente. Si
las aberturas se encontraban en el exterior del
embudo se creara una succin en las paredes
exteriores y luego, se evacuara el agua a travs de la cavidad central.
Los zoarios pinnados (Figura 9. 15 D) estn
constituidos por una rama principal y otras
secundarias o laterales, que divergen oblicuamente desde la principal. Las ramas laterales
pueden comunicarse entre s mediante
Orden Cyclostomata
Colonias erectas o incrustantes. Son los nicos estenolemados que pueden presentar
zoarios de paredes fijas y frontales, aunque
tambin incluyen a colonias con paredes libres
e incluso, una combinacin de ambos tipos.
Zooides alargados, tubulares, de paredes finas,
abertura terminal circular (a veces con
peristoma) y sin oprculo. La pared corporal
consiste en epidermis, cutcula y una capa
calcrea interrumpida por numerosos seudoporos. Cuando el polpido est retrado, el orificio queda ocluido por una membrana terminal que se invagina en el centro para formar
un atrio, cerrado en la base por un esfnter
muscular. El polpido se encuentra envuelto
por un saco membranoso que se fija basalmente a la pared del cuerpo mediante ligamentos,
dividiendo a la cavidad corporal en dos compartimientos, uno externo o cavidad exosacal y
otro interno o cavidad endosacal. Un detallado
BRYOZOA
disepimentos. En el anverso hay dos o ms hileras de aberturas zoeciales y el reverso es liso

u ornamentado. Las hileras de aberturas pueden estar separadas por costillas o carenas que
suelen contener nodos o espinas.
Esqueleto extrazooidal en el reverso de la colonia y en el anverso, entre las aberturas
zoeciales. Autozoecios cortos; hemiseptos presentes, a veces sin diafragmas (Figura 9. 15 C)
Estilos frecuentes, proyectados a travs del tejido extrazooidal. Esqueleto tipo hialino o hialino y laminado.
Aberturas con peristoma u operculadas (Figura 9. 15 A). Son los nicos briozoos donde se
han registrado aberturas tabicadas, en el gnero Septatopora, el que cuenta con especies en
Australia y Argentina (Engel, 1975; Sabattini,
1983).
Entre los polimorfos se han registrado
gonozoecios (Tavener-Smith, 1966; Stratton,
1981; Bancroft, 1986 a) y nanozoecios (Bancroft,
1986 b), correspondientes a nanozooides cuya
funcin habra sido la limpieza y defensa de la
colonia. Ordovcico Temprano-Trisico.
Los fenestrados reticulados alcanzan su
mximo desarrollo en el Mississippiano y unos
pocos llegan al Trisico; los pinnados fueron
ms abundantes en el Paleozoico Tardo. Se
conocen aproximadamente 100 gneros.
En Argentina varios gneros de reticulados
se encuentran presentes en el Carbonfero de
la cuenca Calingasta-Uspallata, de la provincia de San Juan, y Carbonfero-Prmico de la
cuenca Tepuel-Genoa (reticulados y pinnados)
de la provincia del Chubut (Sabattini, 1972,
1983, 1990).
Figura 9. 16. Morfologa de un ciclostomado (modificado de Ryland,

1970).
estudio morfolgico comprob que solo la cavidad endosacal sera un verdadero celoma. La
eversin del polpido se lleva a cabo por contracciones de los msculos dilatadores del atrio
y la relajacin del esfnter atrial. sto empuja al
atrio hacia la pared corporal, haciendo que el
lquido exosacal se desplace proximalmente
comprimiendo el saco membranoso. El aumento de la presin en el saco hace que la vaina
tentacular se evagine y el lofforo se evierta. El
proceso inverso se realiza gracias a la contraccin del msculo retractor del lofforo y la relajacin de los dilatadores del atrio. Una vez que
el lofforo se ha invaginado, el esfnter atrial se
cierra (Figura 9. 16).
Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (generalmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal laminado, granular o laminado combinado con
granular o hialino. Polimorfos con cmaras
embrionarias comnmente presentes (Figura
9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o
bien, se encuentran en reas extrazooidales y
nanozooides, representados por un polpido
rudimentario con un tentculo (Figura 9. 6).
La reproduccin de los ciclostomados es notable por presentar un proceso de fisin em-
BRYOZOA
231
BRYOZOA
232
brionaria o poliembriona, fenmeno solo observado en muy pocos grupos del Reino Animal. El embrin primario se fragmenta para
producir embriones secundarios y hasta terciarios, que llenan la cavidad del gonozooide.
Se presume que todas las colonias adultas originadas a partir de un mismo embrin primario son clones, es decir que poseen la misma
informacin gentica. Ordovcico TempranoHoloceno.
Fueron los nicos estenolemados que perduraron despus del Trisico; insignificantes en
nmero y diversidad hasta el Jursico, dominaron en el resto del Mesozoico, logrando su
mxima diversidad (aproximadamente 175
gneros) durante el Cretcico, para luego declinar y ceder el dominio a los Cheilostomata.
Actualmente son los nicos estenolemados vivientes, con unos 250 gneros registrados.
En Amrica del Sur, McNair (1940) menciona
a los gneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Devnico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una
especie de Cheilotrypa en el Carbonfero Superior de Per y Chronic (1953) para el Prmico
Inferior del mismo pas, registra a Goniocladia.
En Brasil, Reptaria fue citado para el Devnico
(Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonfero
(Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el
Mioceno (Barbosa, 1967 b).
En su estudio sobre los briozoos del Paleoceno Inferior (Formacin Roca) de la Argentina,
Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a
8 gneros de Cyclostomata. Este mismo autor
(Canu, 1904, 1908) tambin estudi la rica fauna de Cyclostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias del Chubut y
Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y
18 gneros.
En el Terciario Inferior de Santa Cruz
Ortmann (1902) registr los gneros Reticulipora, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti
(1949) hall Reptomulticava y Heteropora en la
provincia del Chubut. Tambin en el Mioceno
Superior del Chubut Canu (1908) reconoci la
presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimentos de edad equivalente, de la provincia de Entre Ros (Formacin Paran), Muravchik et al.
(2004) mencionan a Tubulipora.
Sin embargo, es necesario aclarar que la mayora de los trabajos sobre Cyclostomata (y
tambin Cheilostomata) fsiles sudamericanos
fueron publicados hace ya varias dcadas y no
se realizaron revisiones posteriores. En los ltimos tiempos, la sistemtica de este grupo
tuvo profundos cambios, principalmente por
el empleo de la microscopa electrnica de barrido. En consecuencia, muchas de las determinaciones sistemticas originales se hallan
BRYOZOA
desactualizadas y seguramente, experimentarn modificaciones en las futuras revisiones.
CLASE GYMNOLAEMATA
Zooides cilndricos o cuadrangulares. Lofforo circular sin epistoma. La pared corporal
puede ser calcificada, presentando tejidos pero
no capas musculares. El carbonato de calcio se
halla en forma de calcita, aragonita o ambas en
un mismo esqueleto. El mecanismo de eversin
del lofforo depende de la deformacin de la
pared corporal mediante msculos. Los celomas
de los zooides adyacentes estn separados, pero
se comunican entre s a travs de poros. Las
generaciones de polpidos se suceden dentro de
un mismo zooide mediante procesos de degeneracin y regeneracin. Polimorfismo presente,
pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La inmensa mayora de las especies son marinas.
Ordovcico Temprano-Holoceno.
Orden Ctenostomata
En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo
est reducido, consistiendo solamente en quenozooides de sostn. Los zooides pueden ser
cilndricos o achatados, adoptando una disposicin contigua, o comunicndose entre s por
quenozooides que forman estolones postrados
sobre el sustrato. Pared del cuerpo membranosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversin
del lofforo se lleva a cabo por accin de msculos parietales longitudinales y transversales, y su invaginacin se efecta por accin del
msculo retractor. Una vaina tentacular lo rodea cuando el zooide est retrado. El tubo digestivo presenta las caractersticas usuales del
phylum, a excepcin de un proventrculo muscular, cuya funcin es triturar los caparazones
de las algas microscpicas del fitoplancton que
constituyen su alimento. El funculo desciende desde el estmago y se contina en el estoln,
interconectando a todos los zooides. El ovario
y el testculo se desarrollan a partir del peritoneo de la pared corporal. La maduracin de un
vulo coincide con la degeneracin del polpido,
saliendo luego al exterior a travs de un poro
supraneural, ubicado en la base de los dos tentculos ms dorsales. El embrin se desarrolla
en el atrio, una cavidad producida por la invaginacin del zooide, que se cierra mediante un
esfnter. En algunos ctenostomados como
Bowerbankia, existe una estructura llamada collar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovcico Temprano-Holoceno.
La biodiversidad de este orden no es muy grande, constituyendo una proporcin relativamen-
Figura 9. 17. Morfologa del ctenostomado Bowerbankia (modificado de Ryland, 1970).
te pequea de los briozoos recientes. La gran

mayora de sus representantes son marinos.
Sabattini (1982) hall al ctenostomado
Eliasopora en el Carbonfero de la provincia del
Chubut (Argentina).
Orden Cheilostomata
El rasgo principal que diferencia a los queilostomados de los ctenostomados es el mecanismo de cierre del orificio, que se realiza mediante un oprculo, tapa quitinosa accionada
mediante msculos oclusores. La existencia del
oprculo ha posibilitado el rasgo ms importante de este grupo: el gran desarrollo de
zooides especializados cuya funcin es la defensa y limpieza de la colonia. Los ms frecuentes y caractersticos son las avicularias, donde
el oprculo est transformado en mandbula.
En las vibracularias el grado de transformacin del oprculo es an mayor, convirtindose en una seda quitinosa. El desarrollo de los
embriones suele tener lugar en cmaras de
incubacin, tambin llamadas ooecios. Los
queilostomados generalmente poseen forma de
BRYOZOA
BRYOZOA
caja, con seis paredes: basal, frontal, proximal,

distal y un par de laterales. Los zooides estn
conectados por tejido funicular que atraviesa
las paredes interzooidales. Las conexiones se
realizan mediante placas de poros en las paredes laterales, o por estructuras ms complejas, las cmaras de poros, pequeos compartimientos ubicados en la unin de las paredes
verticales con la pared basal. Ambas han sido
consideradas zooides abortivos, convertidos
en conexiones interzooidales.
El mecanismo mediante el cual se lleva a cabo
la eversin del lofforo es un proceso fundamental que determina la morfologa de la pared frontal del zooide y consecuentemente, se
le ha dado mucha importancia en la clasificacin suprafamiliar. La superficie frontal de los
queilostomados presenta distintos grados de
complejidad, que conviene considerar como
niveles de organizacin ms que como taxa:
Anasca, Cribrimorpha, Gymnocystidea y
Ascophora.
En los Anasca (Figuras 9. 18 y 22 A), las paredes basal, distal, proximal y laterales suelen
estar calcificadas, pero no la frontal, que conserva una estructura similar a la pared del
cuerpo en los ctenostomados, denominndose
membrana frontal. Series de msculos
parietales transversales dispuestos oblicuamente se insertan por un extremo a la membrana frontal y por el otro en las paredes laterales. Su contraccin deprime a aqulla, produciendo el aumento de la presin en el interior del zooide y la consiguiente eversin del
lofforo. La retraccin del lofforo se lleva a
cabo mediante la contraccin de un msculo
retractor y un par de msculos oclusores del
oprculo y la relajacin de los parietales transversales. En algunos gneros de Anasca como
Membranipora, la membrana frontal tapiza toda
la superficie frontal de los zooides, lo que tiene
el inconveniente de dejar que las partes blandas del zooide queden expuestas a los depredadores. Este problema se contrarresta parcialmente mediante el desarrollo de una pared
frontal slida que rodea proximal y lateralmente a la membrana frontal, denominada
gimnocisto (Figura 9. 19). Tambin puede existir un criptocisto (Figura 9. 20) o pared calcrea
marginal ubicada por debajo de la membrana,
que permite su libre movimiento pero logra un
mayor grado de proteccin del zooide. Tanto el
gimnocisto como el criptocisto suelen poseer
espinas en nmero y grado de desarrollo variable, generalmente concentradas alrededor del
orificio. Tithoniano-Holoceno.
En los Cribrimorpha (Figura 9. 21) las espinas
se arquean sobre la membrana frontal, fusio-
233
BRYOZOA
Figura 9. 18. Morfologa de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).
nndose en la lnea media. La proteccin brindada por este techo de costillas fusionadas represent un claro avance sobre el nivel de organizacin de tipo Anasca. Por debajo del escudo defensivo, la membrana frontal sigue funcionando de la manera usual a fin de posibilitar la eversin del lofforo. Cretcico TardoHoloceno.
En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la superficie frontal del zooide est calcificada. Los
zooides en desarrollo en el margen de la colonia poseen la estructura de los Anasca, con una
membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin
embargo, durante la ontogenia, pliegues de la
pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto
hacia arriba y hacia adentro, arquendose sobre la membrana. Estos pliegues terminan fusionndose y formando un techo abovedado y
calcificado, separado de la membrana frontal
por un amplio espacio en donde el agua circula
libremente. El mecanismo de eversin del
lofforo funciona al igual que en los Anasca.
Cretcico Tardo-Holoceno.
Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se caracterizan por la presencia de una pared frontal
slida, mientras que el control hidrosttico
depende de un saco subyacente, el asco o saco
compensador, comunicado con el exterior por
su extremo distal. Al igual que en los Anasca,
los msculos parietales transversales se fijan
por uno de sus extremos a las paredes laterales del zooide, pero por el otro al lado inferior
del asco. Su contraccin reduce el volumen del
234
BRYOZOA
Figura 9. 19. Desarrollo del gimnocisto en Electra (Cheilostomata,

Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
celoma y dilata el asco. Los tentculos son

evertidos cuando el agua llena el asco, compensando as la disminucin en el volumen del
celoma. Al ser una estructura membranosa, el
asco no se conserva durante el proceso de fosilizacin, pero su existencia puede inferirse en
base a la morfologa del orificio de los
Ascophora, que est tpicamente dividido en
dos zonas, una distal o anter y otra proximal o
poster, que se contina en el asco. Cuando el
poster es estrecho, se lo denomina sinus (Figura 9. 3). En algunos Ascophora, la pared frontal
BRYOZOA
Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilostomata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 21. El cribrimorfo Membraniporella (modificado de Ryland

y Stebbing, 1971).
de los zooides est adicionalmente reforzada

por calcificacin secundaria. Cretcico TardoHoloceno.
La pared frontal calcificada de los Gymnocystidea y Ascophora ha sido un gran avance
evolutivo con respecto a los Anasca, siendo los
queilostomados mejor representados en las
faunas marinas recientes (Figura 9. 25).
Ortmann (1902) menciona a Cellaria, Melicerita

y Aspidostoma para el Terciario Inferior de la
provincia de Santa Cruz (Argentina) y
Philippi (1887) a Cellaria y Lunulites en el Terciario de Chile.
Canu (1904, 1908) describi una variada fauna de Cheilostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias argentinas de
Santa Cruz y Chubut, registrando la presencia
de 90 especies pertenecientes a 26 gneros.
El mismo autor (Canu, 1908) cita a 3 especies
de Membranipora en depsitos de la Formacin
Paran (Mioceno), provincia de Entre Ros (Argentina). Muravchik et al. (2004) retoman el estudio de los briozoos de esa formacin, citando a los gneros Acanthodesia, Microporella,
Schizosmittina, Schizoporella y a un representante de la familia Schizoporellidae. Closs y
Algunos ejemplos sudamericanos

Barbosa (1970) cita al gnero Conopeum para
el Cretcico del Brasil.
La fauna de Cheilostomata del Paleoceno Inferior de Argentina (Formacin Roca) fue estudiada por Canu (1911), quien registra la presencia de 51 especies que asign a 19 gneros.
Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de
un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cmara de poros, cu: cutcula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: msculos
parietales, pp: placa de poros, r: msculo retractor (modificado de Ryland, 1970).
BRYOZOA
235
BRYOZOA
Figura 9. 23. Morfologa de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970).
Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).
Madeira (1968) mencionan a los gneros Cellaria

y Discoporella en depsitos subsuperficiales de la
Formacin Camacho (Mioceno) en el extremo
nordeste de Uruguay. Canu (1908) estudi a los
Cheilostomata del Mioceno Tardo (Entrerriense)
de la provincia del Chubut (Argentina), registrando la presencia de 13 especies pertenecientes
a 7 gneros. En el Mioceno del Brasil se han registrado los gneros Lunulites, Cupularia, Steginoporella,
Biselenaria y Trigonopora (White, 1887; Katzer, 1903,
Maury, 1924; Barbosa, 1957; Barbosa, 1959 a, b,
1967 b).
En depsitos del Pleistoceno (Pampeano) y Holoceno (Pospampeano) del sur de la provincia de
Buenos Aires (Argentina), Canu (1908) seala la
presencia de 4 y 13 especies de Cheilostomata,
respectivamente. Barbosa (1967 a) cita a Conopeum
para el Pleistoceno u Holoceno del Brasil.
Dado que la mayora de los estudios sobre
Cheilostomata fsiles sudamericanos fueron
realizados hace varias dcadas, valen los mismos comentarios ya expresados en cuanto a
las faunas fsiles de Cyclostomata.
236
BRYOZOA
La gran mayora de las especies de briozoos
estenolemados y gimnolemados son marinas
y estenohalinas, habitando en aguas de salinidad normal, aunque existe un elenco relativamente reducido de especies adaptadas a los
ambientes salobres. Unos pocos ctenostomados y todos los filactolemados son exclusivamente dulceacucolas.
En los mares actuales los briozoos habitan
desde las regiones tropicales hasta las polares,
y desde la zona intermareal hasta ms de 8000
m de profundidad en las fosas ocenicas, aunque alcanzan su mayor diversidad en zonas
poco profundas de la plataforma continental.
El nmero de especies disminuye con la profundidad, y en las regiones abisales solo predominan las formas arborescentes, con colonias erectas y flexibles. Se presume que los briozoos abisales son filtradores de detrito en suspensin.
Suelen encontrarse en la cara inferior de rocas y rodados, ya que no necesitan de la luz y
all estn protegidos de la sedimentacin. Tam-
da del agua se denominan montculos, y su

existencia ha permitido inferir este mecanismo de alimentacin en distintas especies de
briozoos fsiles.
Los briozoos pueden ser ingeridos incidentalmente por aves acuticas o peces y forman
parte de la dieta de los erizos de mar, que comen las colonias en epibiosis sobre las algas
que constituyen su alimento principal. Algunos picnognidos y moluscos nudibranquios,
en cambio, se alimentan preferentemente de
briozoos, habiendo desarrollado mecanismos
muy especializados como aparatos de succin
para ingerir a los polpidos. La presencia de
nudibranquios induce el rpido desarrollo de
espinas defensivas en la membrana frontal de
Membranipora.
Los sustratos duros suelen ser un factor
limitante para las poblaciones de organismos
ssiles. La competencia por este recurso llega a
ser intensa, tanto entre miembros de la misma
o de distintas especies. El anlisis de epifaunas
de los perodos Silrico y Jursico que incrustaban bivalvos y otros sustratos ha demostrado que a pesar de las diferencias en cuanto a la
composicin taxonmica, los mecanismos utilizados en la competencia por el sustrato siguen siendo esencialmente los mismos hasta el
presente. Algunas especies con colonias
laminares adoptan estrategias confrontativas,
como por ejemplo el desarrollo de espinas en
los zooides marginales, mientras que los
zoarios uniseriales ramificados suelen emplear
una estrategia fugitiva, que les facilita expandirse rpidamente sobre el sustrato a pesar de
ser recubiertos parcialmente por sus competidores.
La estructura de la colonia de las distintas
especies de briozoos, halladas en un determinado yacimiento, permite realizar interpretaciones e inferencias acerca de las caractersticas fsicas y qumicas de dicho ambiente. Una
de las clasificaciones utilizadas tradicionalmente por los paleoeclogos es la de Stach
(1936), quien describi distintos tipos zoariales
y sus relaciones con diferentes hbitats. Recientemente, Hageman et al. (1998) han propuesto una clasificacin analtica del hbito de
crecimiento de los briozoos, que puede utilizarse para efectuar una correlacin ms precisa entre las formas de crecimiento colonial y
las condiciones ambientales en las que viva
dicho organismo. Los caracteres utilizados en
este esquema son: orientacin relativa al sustrato y fijacin al mismo, construccin, ordenamiento de las series de zooides, ordenamiento de las superficies frontales, engrosamiento
secundario del esqueleto, unidades estructu-
BRYOZOA
BRYOZOA
bin es frecuente hallarlos en epibiosis sobre

algas, moluscos, crustceos o ascidias. La mayora de los briozoos no suele tener una especificidad muy marcada en cuanto al sustrato,
aunque hay algunas excepciones, como por
ejemplo ciertas especies de Membranipora, que
crecen sobre las frondes de grandes algas pardas, o Hippoporidra que incrusta las conchillas
de gastrpodos habitadas por cangrejos ermitaos.
Los queilostomados incrustantes y en menor
medida los ciclostomados, son abundantes y
diversificados en los arrecifes coralinos actuales. Suele hallrselos en la superficie inferior
del coral, donde cumplen la funcin de reforzar las estructuras esqueletales y rellenar parcialmente cavidades profundas dentro del
arrecife. Los trepostomados y cistoporados
participaron extensamente en los ambientes
arrecifales del Paleozoico Temprano, mientras
que los fenestrados predominaron en el Paleozoico Tardo.
Aunque la mayora de los briozoos vive sobre sustratos duros, existen especies con colonias arborescentes adaptadas a la vida en el
fango. En los briozoos lunulitiformes, como
Cupuladria o Discoporella, se observa una interesante adaptacin a la vida sobre sedimentos
blandos. Sus colonias son discoidales y cnicas, del tamao de una moneda, y no se encuentran fijas al sustrato, sino posadas sobre
ste gracias a la accin de sus vibracularias
marginales (Figura 9. 24). Una adaptacin an
ms curiosa la constituye Selenaria, cuyas colonias utilizan sus vibracularias para desplazarse sobre el sustrato.
Algunos ctenostomados perforantes habitan
en el interior de sustratos calcreos como valvas de moluscos, tubos de poliquetos serplidos y placas de cirripedios. La colonia consiste
en delgados estolones que se ramifican dentro
del carbonato de calcio, de los que brotan
zooides comunicados con el exterior a travs
de pequeos orificios. Los briozoos no horadan las valvas mecnicamente, sino mediante
la secrecin de cido fosfrico en el extremo de
los estolones.
La alimentacin de los briozoos consiste principalmente en fitoplancton, que es capturado
mediante la generacin de corrientes de agua
gracias a la accin de los tentculos ciliados
del lofforo. Aunque en un principio se supuso
que dichas corrientes eran producidas por cada
zooide, posteriormente se comprob que existe una coordinacin, a nivel colonial, por la cual
se originan chimeneas excurrentes en ciertas zonas del zoario en las que los polpidos
degeneran. Las reas modificadas para la sali-
237
BRYOZOA
rales, dimensiones de las unidades estructurales, frecuencia de las bifurcaciones, dimensiones de la bifurcacin y conexin de las unidades estructurales. Un ejemplo de la aplicacin de las formas de crecimiento colonial de
los briozoos, como indicador paleoambiental
en la plataforma y talud continental del sur de
Australia se encuentra en Hageman et al. (1997).
PALEOBIOGEOGRAFA
No son muchos los trabajos dedicados a la
paleobiogeografa de las briozoofaunas fsiles.
Los lectores interesados en el tema pueden consultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y
Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las
regiones zoogeogrficas marinas de Amrica
del Sur y Central en base a sus faunas recientes de briozoos. La distribucin geogrfica y
los patrones de biodiversidad de los briozoos
marinos recientes de Argentina han sido estudiados por Lpez Gappa y Lichtschein (1988)
y Lpez Gappa (2000).
BIOESTRATIGRAFA
Los briozoos estn representados en el registro paleontolgico solo por los Stenolaemata y
Gymnolaemata. Los primeros dominaron en
el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no
superaron la crisis del final del Prmico, si bien
un nmero muy reducido de gneros lleg al
Trisico.
Los Gymnolaemata fueron abundantes y diversificados desde fines del Mesozoico hasta la
actualidad.
Todos los rdenes de Stenolaemata ya se hallaban presentes en el Ordovcico Temprano,
aunque sus momentos de dominancia no siempre coincidieron: los Cryptostomata y
Trepostomata se diversificaron mayormente
en el Paleozoico Temprano, mientras que los
Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardo.
Los Cyclostomata experimentaron una explosin evolutiva durante el Cretcico, cuando
alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo
luego una importante reduccin en el Terciario (Figura 9. 25).
La extincin ocurrida en el lmite CretcicoTerciario afect ms a los queilostomados que a
los ciclostomados, pero las principales desapariciones tuvieron lugar en los niveles taxonmicos inferiores. De todos modos, los recambios
faunsticos ms notables (de faunas dominadas
por trepostomados a fenestrados en el Paleozoico, y el desplazamiento de ciclostomados por
238
BRYOZOA
queilostomados a partir del Cretcico) no estuvieron relacionados con extinciones masivas.

La historia geolgica de los Cribrimorpha fue
breve pero espectacular. Las especies ms primitivas son del comienzo del Cretcico Tardo
y de ellas surgieron numerosas familias que
florecieron a mediados de ese perodo, aunque
la mayora se extingui en el Eoceno, comenzando desde entonces una declinacin que los
llev a estar escasamente representados en las
faunas actuales.
En cambio, los Gymnocystidea y Ascophora
continuaron diversificndose hasta alcanzar
el xito que experimentan actualmente y que
se debera, en gran parte, a la calcificacin de
la pared frontal del zoecio.
Los Ctenostomata, en su gran mayora marinos, constituyen una proporcin relativamente pequea de la fauna actual de briozoos. Poseen una larga historia fsil que se inicia en el
Ordovcico Temprano, pero sus registros paleozoicos son espordicos, consistiendo principalmente en perforaciones en sustratos calcreos. Se presume la existencia de diversas
formas no perforantes que no se preservaron
fosilizadas. Los hallazgos son ms frecuentes
a partir del Jursico, no quedando dudas de
que precedieron a los queilostomados.
Dado que en los ctenostomados la pared corporal no posee carbonato de calcio, sus posibilidades de fosilizacin son muy reducidas. Sin
embargo, en las ltimas dcadas se han registrado varios casos de colonias conservadas
como moldes externos, preservndose el relieve de colonias blandas recubiertas por organismos calcreos que crecan sobre un sustrato duro. Como ejemplos de este fenmeno pueden mencionarse a Amathia immurata, del Cretcico de Holanda, y Arachnidium jurassicum, del
Jursico de Alemania.
Los briozoos tienen escasa aplicacin en la
solucin de problemas estratigrficos debido
al amplio biocrn de las especies. En cambio,
son ms tiles como indicadores ambientales
y faciales.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los briozoos constituyen uno de los pocos
invertebrados marinos con esqueleto que no se
hallan presentes en la llamada Explosin evolutiva cmbrica. Sus primeros hallazgos se
remontan al Ordovcico Inferior, donde se registran principalmente varios rdenes de
Stenolaemata.
Los briozoos, junto con los fornidos y braquipodos, son clasificados en el grupo de los
consecuencia de ese evento, la fauna trisica

de estenolemados qued considerablemente
pauperizada con respecto a la del Prmico, y
los rdenes trisicos sobrevivientes desaparecieron a la culminacin del perodo.
Durante el Jursico, los briozoos estuvieron
representados principalmente, por los Cyclostomata y Ctenostomata, mientras que los Cheilostomata aparecieron recin a fines de ese perodo. Los Cyclostomata experimentaron una
radiacin evolutiva en el Trisico y se constituyeron en el grupo dominante a travs de todo
el Mesozoico (Figura 9. 25). A fines del Cretcico, los Cyclostomata sufrieron una drstica reduccin. La mayora de los ciclostomados se
extinguieron, siendo reemplazados por los queilostomados, posiblemente originados a partir
de ctenostomados incrustantes uniseriales. La
diversidad de los queilostomados, baja en el
Cretcico Temprano, aument rpidamente
desde el Albiano o Cenomaniano hasta el
Eoceno y desde entonces se ha mantenido estacionaria, en alrededor de 45-50 familias.
Las primeras evidencias esquelticas de
incubacin larval datan de fines del Albiano,
inmediatamente antes de la radiacin adaptativa del grupo. Se supone que la aparicin de
larvas lecitotrficas (Figura 9. 2) desencaden
un marcado aumento en la tasa de especiacin
aloptrica, debido a que su breve vida planctnica restringi el flujo gentico entre poblaciones.
Entre los Cheilostomata, los Anasca pueden
haber sido los ancestros de los Ascophora. Los
queilostomados se convirtieron en el grupo
dominante de briozoos marinos desde el Terciario hasta la actualidad, a expensas de los
BRYOZOA
lofoforados, considerndose que todos ellos

poseen un ancestro comn similar a un
fornido. Estos ltimos presentan caractersticas que los emparentan a los filactolemados,
pero al no existir registros fsiles importantes
de ninguno de ellos, las relaciones entre
fornidos y briozoos son ms bien especulativas.
Igualmente, las posibles vinculaciones filogenticas con los Entoprocta tampoco pueden ser
establecidas, dado que este pequeo grupo de
invertebrados, cuyo tubo digestivo termina
dentro de la corona tentacular (considerada no
homloga del lofforo), tambin carece de representacin fsil.
Los briozoos ms primitivos seran los filactolemados, a juzgar por la forma cilndrica de
sus zooides, el lofforo en herradura, la estructura musculosa de la pared del cuerpo, presencia de epistoma y ausencia de polimorfismo. Lamentablemente, son desconocidos como
fsiles, excepto por la mencin de estatoblastos
en depsitos jursicos, terciarios y cuaternarios.
Los primeros briozoos en aparecer en el registro paleontolgico son los Stenolaemata, que
rpidamente ocuparon gran variedad de ambientes, convirtindose en los grupos dominantes del Paleozoico (Figura 9. 25), cuando tambin fueron componentes importantes de los
arrecifes.
Las extinciones a fines del Ordovcico y el
Devnico no los afectaron tanto como la ocurrida al final del Prmico, la que tuvo un efecto
devastador sobre este grupo de invertebrados,
que sufri la desaparicin del 76% de las familias existentes, adems del orden Fenestrata. A
Figura 9. 25. Rango estratigrfico y diversidad genrica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los
Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).
BRYOZOA
239
BRYOZOA
Cyclostomata, a los que aventajaron consistentemente en la competencia por el sustrato.

Existen evidencias de esta superioridad com-
petitiva tanto en faunas fsiles, a lo largo de

100 m. a., como en comunidades bentnicas actuales.
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BRACHIOPODA
10 BRACHIOPODA
Miguel O. Manceido
Susana E. Damborenea
INTRODUCCIN
Las especies vivientes del phylum Brachiopoda se hallan poco representadas en la fauna
actual, aunque en el pasado otra fue la situacin, ya que los fsiles demuestran que constituyeron uno de los grupos dominantes de los
mares epricos paleozoicos y aun, mesozoicos.
Se trata de organismos marinos que habitan a
diversas profundidades, principalmente entre
el intermareal y el borde de la plataforma, pero
los hay tambin abisales.
Tal vez por su baja diversidad presente, no
cuentan con una denominacin vulgar en castellano, si bien en pases de habla inglesa se los
conoce coloquialmente como lamp-shells (conchillas lmpara) por cierta similitud superficial con una lmpara de aceite, como las usadas en la antigedad.
El nombre Brachiopoda (brachion = brazo, pous,
podos = pie) fue formalmente publicado por
Dumril en 1806 (evidentemente inspirado en
una denominacin no latina por Cuvier, 18041805) y, a pesar de aludir a presuntas implicancias homolgicas y/o funcionales luego de-
mostradas ser errneas, se lo sigue usando

universalmente para designar este phylum con
preferencia a otras denominaciones posteriores (Muir-Wood, 1955).
Los braquipodos son invertebrados celomados triplobsticos, con plan corporal oligmero, y se los ubica modernamente en el grupo de
los lofotrocozoos; tambin se los ha reunido junto a fornidos y briozoos, en un superphylum
lofoforados (Dutro y Boardman, 1981; Ruppert
y Barnes, 1996).
Su cuerpo se halla contenido y protegido por
dos piezas esqueletarias o valvas (una dorsal y
otra ventral), secretadas por el manto, las cuales componen una estructura slida, la conchilla, que por lo comn es equilateral (bilateralmente simtrica respecto del plano sagital) e
inequivalva (por desigualdad de tamao y/o
forma entre las valvas, Figura 10. 1). El epitelio
del manto tapiza el interior de cada valva (y
sus proyecciones) y la distribucin de tejidos
divide netamente el espacio encerrado por las
valvas en dos sectores: una cavidad visceral o
celmica, situada en la parte posterior de la
conchilla, dentro de la cual se hallan concen-
Figura 10. 1. Rasgos exteriores generalizados, orientacin y principales dimensiones de la conchilla de un braquipodo. A. vista lateral;
B. vista posterior; C. vista dorsal; D. vista oblicua (dorsolateral); E. componentes del vector de crecimiento: a. anterior, b. ventral, c.
lateral (tomados de Williams et al., 1997).
BRACHIOPODA
243
BRACHIOPODA
tradas las vsceras; y una cavidad del manto, o

espacio anterior delimitado por la pared anterior del cuerpo y abierto a la entrada del agua, en
la que se aloja un rgano provisto de tentculos
filamentosos ciliados, el lofforo (Figura 10. 2).
Entre los braquipodos de mayores dimensiones se destacan algunos gneros del Paleozoico como Daviesiella (chonetidino) y
Gigantoproductus (productidino) que rondaron
los 20 cm de ancho, mientras que de las especies vivientes, es Magellania venosa la de mayor
tamao, con 9,1 cm de longitud.
Segn carezcan o posean estructuras
limitantes de la articulacin entre ambas valvas, se reconocen dos grados bsicos o niveles
de organizacin (Figura 10. 2 A, B): inarticulados y articulados, a los cuales se les concediera
otrora jerarqua taxonmica de clase (Williams
et al., 1965; Camacho, 1966; Rudwick, 1970;
Clarkson, 1979; Rowell y Grant, 1987; Ruppert
y Barnes, 1996, etc.) y, si esa distincin an se
conserva con carcter informal, es por el valor

didctico que reviste.
A diferencia de otros grupos de invertebrados, los braquipodos no tienen casi incidencia como fuente de alimentacin humana, ya
que el consumo de pednculos del inarticulado Lingula es ms bien una curiosidad restringida a la cocina del sudeste asitico; en tanto
los articulados poseen poco volumen de tejidos blandos cuyo sabor es adems impalatable, no solo para el hombre, sino para algunos
peces segn muestran evidencias experimentales (MacKinnon et al., 1990).
Exceptuando un breve perodo de la ontogenia
temprana, durante el cual la larva est capacitada para trasladarse con relativa libertad de
un sitio a otro, estos organismos llevan una
existencia bsicamente sedentaria, la cual en
general no afecta la simetra bilateral de sus
partes. Se trata de animales solitarios (ya que
nunca se han integrado en colonias), aunque es
Figura 10. 2. Rasgos anatmicos fundamentales de los braquipodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposicin
de los principales rganos; B. corte sagital esquemtico de un inarticulado actual, mostrando distribucin de cavidades (tomados de
Williams et al., 1997).
244
BRACHIOPODA
ANATOMA
MANTO Y CELOMA
En todos los braquipodos actuales la pared
del cuerpo consiste en una capa de epitelio
ectodrmico, que recubre a otra delgada de tejido conectivo revestido interiormente por epitelio celmico ciliado (peritoneo); este ltimo
posee, en los mantos, una distribucin restringida a los canales celmicos que penetran en el
tejido conectivo. El epitelio externo es responsable de la secrecin del exoesqueleto
biomineralizado (al cual subyace) y de todas
sus proyecciones internas (a las que envuelve),
mientras que el epitelio interno tapiza la cavidad del manto y se prolonga en continuidad
con el epitelio ciliado del lofforo. Ambos
epitelios (externo e interno), son tambin continuos entre s, a lo largo del margen del manto, y su contacto corre inmediatamente por
dentro del borde de la conchilla, al fondo de un
surco perifrico (surco periostracal) situado
entre dos repliegues asimtricos (los lbulos
del manto). Adems, en casi todos los braqui-
podos adultos, surgen asimismo del surco del

manto una serie de setas marginales (o quetas
quitinosas), implantadas en folculos, que se
disponen equidistanciadas en hilera densa (Figura 10. 2 A). Tambin todas las larvas presentan setas finas y largas dispuestas en manojos
superficiales (Figura 10. 9).
Segn los informes embriolgicos tradicionales, el celoma de los articulados se genera por
una forma modificada de enterocelia, mientras
que en los inarticulados se originara por
esquizocelia; para poder dilucidar esa dualidad un tanto ambigua hacen falta nuevos estudios que aporten mayor informacin, tambin relevante para esclarecer la naturaleza del
desarrollo de la boca con relacin al blastoporo,
ya que cierta evidencia zoolgica comparada
(afinidades con los deuterostomados) entra en
conflicto con los recientes resultados genmicos moleculares (claros vnculos con
protostomados).
BRACHIOPODA
frecuente que presenten hbitos gregarios apindose unos sobre otros. El modo de vida ssil limita severamente los recursos trficos disponibles y los mecanismos de alimentacin
potenciales (siendo incapaces de perseguir activamente su alimento), por lo que estn capacitados para asimilar nutrientes disueltos y
recuperar partculas orgnicas que se hallan
en suspensin en el agua de mar.
Actualmente se conocen unas 400 especies vivientes, que se asignan a ms de un centenar
de gneros y 5 rdenes, pero esta representacin, aunque declinante, contrasta con el registro fsil amplio y diverso del phylum, y
brinda informacin clave para la interpretacin de los numerosos grupos extintos. Desde
el Cmbrico hasta el Pleistoceno se han descripto casi 5000 gneros, y se supone que dicha
cifra continuar en aumento; asimismo, se considera que el perodo de acm fue el Devnico,
cuando coexistieron la mayor cantidad y variedad de rdenes (al menos 15, sobre un total
de 26).
Las investigaciones realizadas sobre los braquipodos a lo largo del Fanerozoico, y en diversas cuencas, han demostrado que se trata
de un grupo apto para llevar a cabo anlisis
morfolgico-funcionales, interpretaciones paleoambientales, como as tambin aplicaciones bioestratigrficas y paleobiogeogrficas.
PEDNCULO
El pednculo es la nica parte de los tejidos
blandos que se proyecta por fuera de la conchilla, y permite ajustar la posicin de la misma respecto del ambiente exterior. Aunque la
mayora de los braquipodos lo posee, no es
un carcter unificador del phylum, ya que difiere considerablemente en cuanto a su origen
y morfologa, segn se trate de braquipodos
articulados o inarticulados.
En los inarticulados, se desarrolla como una
extrusin de la pared posterior del cuerpo de
la valva ventral exclusivamente, y es altamente
contrctil (Figura 10. 3 A). En linguloideos, hay
centralmente una extensin tubular de la cavidad celmica, tapizada por peritoneo, llena
de lquido celmico, que termina distalmente
en un bulbo celmico; ese lumen est rodeado
por un anillo de fibras musculares longitudinales segn un eje espiralado, e inmediatamente por fuera sigue una delgada capa de tejido
conectivo, envuelta por el epitelio peduncular,
cubierto ste a su vez por la cutcula (lateralmente continua con el peristraco). En
discinoideos, es similar, salvo que buena parte
de la cavidad celmica se halla ocupada por
msculos pedunculares internos.
En cambio, en los articulados, el pednculo
separa a (y es continuacin de) la pared del
cuerpo de ambas valvas, carece de extensin
celmica interna, y la contractilidad resulta
mucho ms reducida o nula (Figura 10. 3 B). Su
estructura bsica presenta un ncleo de tejido
conectivo, envuelto por epitelio peduncular, y
BRACHIOPODA
245
BRACHIOPODA
Figura 10. 3. Tipos de pednculo. A. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y pednculo de un inarticulado como
Discinisca; B. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y el pednculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba
hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pednculo omitido), detalle de la regin umbonal mostrando el
pednculo, detalle del sistema peduncular (con msculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su
relacin con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pednculo fibroso-muscular (C), transicional
(D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).
246
BRACHIOPODA
LOFFORO
Entre los dos lbulos del manto, y ocupando
gran parte del espacio intermedio, se sita un
rgano encargado de procurar el alimento, el

lofforo. ste constituye una extensin
tentaculada que rodea a la boca, y est compuesto por dos braquias (que semejan brazos tubulares simtricos), recorridas en su lnea media por un surco alimentario ciliado,
que conduce a la boca y est flanqueado por
tentculos ciliados dispuestos en hilera a modo
de empalizada. Como cada braquia se halla
recorrida axial e internamente por el gran canal braquial (y otro menor del cual se desprenden extensiones celmicas dentro de cada tentculo), la turgencia resultante del fluido
celmico que contiene el canal basal mayor
proporciona el soporte ms bsico para el
lofforo (Figura 10. 2 A). En la mayora de los
braquipodos articulados, existe en la valva
dorsal un soporte rgido suplementario dado
por el braquidio calctico, y a veces tambin
por espculas calcreas secretadas dentro del
tejido conectivo (Figura 10. 31 G). En general,
el lofforo no es capaz de mucho movimiento
extensivo, aunque en algunos Rhynchonelli-
BRACHIOPODA
exteriormente una espesa cutcula quitinosa

que recubre la parte troncal, pero no la superficie distal que contacta al sustrato. Dentro de
ese plan general se han distinguido tres tipos
(Figura 10. 3 C-E): fibroso-musculares (las fibras de los msculos externos asociados se continan dentro del pednculo, constituyendo
una unidad contrctil, y se fijan mediante cortas papilas), inertes (los msculos asociados
estn netamente diferenciados del pednculo
que acta como un pivote inflexible, puede terminar en papilas, raicillas o procesos) y
transicionales (presentan rasgos intermedios,
asemejndose a los primeros por una proporcin importante de tejido fibroso y terminacin en cortas papilas, y a los segundos por la
disposicin de los msculos asociados).
Figura 10. 4. Tipos de lofforo. Cada dibujo muestra el recorrido de las braquias en perspectiva (se han omitido los tentculos), y un
crculo negro seala la posicin de la boca. A. taxlofo; B. troclofo; C. esquizlofo incipiente; D-D. esquizlofo, en D se muestran las
valvas, los tentculos y las corrientes inhalante (flechas de trazos cortados) y exhalante (flechas de lnea plena) en un pequeo
terebratlido (Pumilus); E-E. pticlofo simple, en E se muestran las valvas, los tentculos y el sistema de corrientes (misma
convencin que D) en un terebratlido (Megathiris); F. pticlofo multilobulado; G. pticlofo complejo; H. pticlofo complejo; I. espirlofo
planoespiral; J. espirlofo conoidal; K. ziglofo; L. plectlofo. Las flechas blancas indican posibles trayectorias ontogenticas (Adaptados de varias fuentes, principalmente Rudwick, 1970).
BRACHIOPODA
247
BRACHIOPODA
248
da vivientes se han registrado instancias excepcionales de extensin transcomisural, e incluso casos con auto-amputacin accidental de
porciones distales, seguidas de regeneracin
parcial. Esta curiosa actividad podra estar
relacionada con una escasez de oxgeno, y existen indicios de su manifestacin ya en
Lingulida cmbricos.
Una de las principales limitantes fisiolgicas del tamao que pueden alcanzar los braquipodos es la superficie areal efectiva del
lofforo adulto. A medida que el animal crece
linealmente, el volumen de los tejidos corporales y cavidades asociadas incrementa cbicamente. Como la superficie areal colectora
de alimentos aumenta cuadrticamente, para
poder abastecer los requerimientos metablicos resultantes, el lofforo debe complejizarse para incrementar su rea alomtricamente
en compensacin. Dado que la configuracin y
disposicin del lofforo adems deben generar
un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad
del manto, evolutivamente los braquipodos
han desarrollado diferentes soluciones funcionales para dicho problema (Figura 10. 4). El
estadio transitorio ms simple es el taxlofo,
con un par de braquias arqueadas que no llegan a formar un semicrculo, y pocos pares de
tentculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida
que ese lofforo crece, en el extremo distal de
cada braquia se agregan tentculos de a pares,
dorsal y anteriormente, manteniendo un espaciado constante, mientras se incrementa la
cantidad y longitud de los tentculos, hasta
completar un crculo. Se alcanza entonces el
estadio troclofo (Figura 10. 4 B), con los tentculos proyectados hacia adelante, conformando una especie de campana, en la cual el
agua ingresa por la abertura amplia para dirigirse hacia la boca y emerger lateralmente
entre los tentculos. Este es el lofforo funcional ms simple, representa una etapa compartida por todas las larvas y juveniles pequeos de braquipodos, y excepcionalmente
se encuentra en los adultos de muy pocos gneros de terebratlidos vivientes. En el siguiente estadio, esquizlofo, los extremos
distales de ambas braquias tuercen hacia
adentro subparalelamente a la lnea sagital,
adoptando un plan bilobulado (Figura 10. 4
C, D). Estructuralmente, cada lbulo funciona
como un troclofo, salvo que las hileras de tentculos centrales forman un seudotnel para
evacuar anteriormente el agua filtrada. Internamente, el gran canal braquial es obturado y
aislado del celoma, constituyndose en un esqueleto hidrosttico. Como el tipo precedente,
puede representar un estadio transicional de
BRACHIOPODA
crecimiento del lofforo, o bien ser su forma

final en contados casos (ciertos discinoideos,
thecideidos y terebratlidos). Adems, evolutivamente representa un punto de divergencia
para el desarrollo ulterior de otras soluciones
alternativas. A partir del tipo esquizlofo, se
pueden desarrollar simtricamente invaginaciones laterales adicionales generando una estructura multilobulada, denominada pticlofo, que funciona como mltiples esquizlofos
separados por seudotneles exhalantes interpuestos. Los pticlofos pueden alcanzar diverso grado de complejidad mayormente bidimensional tetralobulados, octolobulados, y
an ms complejos (Figura 10. 4 E-H), ya que
(al igual que el esquizlofo) permanecen fusionados a la pared del cuerpo y al manto dorsal.
Otra alternativa que puede suceder al estadio
esquizlofo, es el espirlofo, en cuyo caso los
extremos de cada braquia crecen en forma divergente entre s y alejndose de la superficie
del manto, para formar un par de espirales libres (Figura 10. 4 I, J).
En general, describen una espiral con envolvente cnica cuyo pice suele apuntar
dorsalmente (en rhynchonllidos), hacia el
medio (en linglidos) o ventralmente (en
discinoideos). Los tentculos de la primera
vuelta (o proximal) contactan la superficie del
manto, mientras que los de las vueltas sucesivas se arquean hacia arriba hasta alcanzar la
vuelta inmediata, conformando un cono
filtrante que encauza la corriente exhalante.
Una opcin diferente, est dada por la modificacin de un estadio esquizlofo incipiente (Figura 10. 4 C), donde los extremos anteriores de
cada braquia se curvan apartndose de la superficie del manto dorsal y se reflejan lateralmente dando un segundo arco que se proyecta
libremente en la cavidad del manto. Corresponde al estadio ziglofo (Figura 10. 4 K), en el
cual los tentculos se proyectan lateralmente
hasta rozar los bordes del manto de cada valva, delimitando los sectores inhalantes a modo
de embudo.
Ocasionalmente llega a ser un lofforo adulto
aunque ms comnmente representa una etapa precursora del tipo plectlofo (que caracteriza a la inmensa mayora de los Terebratulida adultos). ste culmina cuando los extremos
de las braquias rotan hacia adelante y generan
centralmente, entre los lbulos laterales, sendos tramos planoespirales paralelos al plano
sagital (Figura 10. 4 L). La secuencia troclofo,
esquizlofo, espirlofo simple se registra tempranamente en algunos Lingulida excepcionalmente preservados del Cmbrico Temprano
(Atdabaniano).
Tanto en articulados como en inarticulados,

el principal rgano respiratorio es el lofforo,
cuya gran relacin de rea superficial resulta
ideal para el intercambio gaseoso.
El pigmento respiratorio (responsable del
transporte o almacenamiento de oxgeno en los
tejidos) solo se conoce para algunos inarticulados (Lingula), en los que se ha registrado
hemeritrina (el ms raro de los 4 pigmentos
presentes en los metazoos).
El consumo de oxgeno entre los braquipodos actuales es, en general, bajo y varias veces
menor que el de otros invertebrados marinos

de tamao similar.
SISTEMA DIGESTIVO
En la base del lofforo, donde se unen las
braquias, est situada la boca (una hendidura
transversal), y el tracto digestivo contina con
una corta faringe, un esfago tubular que desemboca en el estmago (porcin distendida
sacciforme acompaada por divertculos digestivos), separado por un esfnter del ploro
tubular (que acaba ciego en los braquipodos
BRACHIOPODA
SISTEMA RESPIRATORIO
Figura 10. 5. Sistema digestivo. Esquemas mostrando la disposicin del tracto digestivo en los principales grupos vivientes. A-B.
Discinisca (en planta y seccin); C. Novocrania (en seccin); D-E. Lingula (en planta y seccin); F. Terebratulina (en seccin). Diagramas
esquemticos generalizados para: G. sistema completo de los inarticulados; H. sistema ciego de los articulados. En todos, las flechas
indican la direccin de movimiento de las partculas ingeridas (Adaptados de Williams et al, 1997 y otras fuentes).
BRACHIOPODA
249
BRACHIOPODA
articulados); en los inarticulados, constriccin

mediante, sigue el intestino en U terminado en
el ano que abre a la cavidad del manto y al
exterior sobre un costado, controlado por otro
esfnter (Figura 10. 5). En los braquipodos se
combinan digestin extracelular e intracelular,
dependiendo del tipo de alimentos ingeridos,
y la actividad enzimtica se concentra en las
clulas de la glndula digestiva. Las heces son
eliminadas, en los inarticulados, por movimientos peristlticos a travs del ano, y en los
articulados, por movimientos antiperistlticos
a travs de la boca.
SISTEMA EXCRETOR
El sistema excretor consiste en un par de
metanefridios (excepcionalmente dos pares,
como en Rhynchonellida), que tambin pueden actuar de gonoductos para la descarga de
gametas desde el celoma hacia la cavidad del
manto. La estructura de los metanefridios es
similar en todos los braquipodos, cada uno
consiste bsicamente en un embudo cuya superficie interior est densamente ciliada y
corrugada, y la exterior cubierta por epitelio
celmico. La orientacin de los nefrostomas
vara considerablemente entre inarticulados
y articulados, en tanto el extremo tubular angosto abre a la cavidad del manto, mediante
un pequeo nefridioporo, cerca de la lnea media y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A).
SISTEMA CIRCULATORIO
En el sistema circulatorio de los braquipodos, la cavidad celmica principal se extiende
y penetra los tejidos conectivos del manto
mediante una serie de canales del manto ramificados. Tpicamente, se desprenden del
celoma uno o dos pares de canales o vasos
troncales en cada manto, los cuales se dividen
reiteradamente, disminuyendo su dimetro
hacia el borde, y las finas ramas distales terminan en ciego, distribuidas alrededor del borde del manto con un espaciamiento bastante
regular, conectndose con los folculos de las
setas. Tales canales estn tapizados por
evaginaciones del epitelio celmico ciliado, responsable de la circulacin del fluido celmico
en ambos sentidos. En braquipodos fsiles, sobre la cara interna de ambas valvas, suelen
preservarse impresiones de los canales del manto, cuyos patrones de ramificacin caractersticos pueden ser comparados con los de las formas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2).
250
BRACHIOPODA
Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articulados (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhynchonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y laterales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados
de Williams et al., 1997 y otras fuentes).
SISTEMA NERVIOSO Y RGANOS DE

LOS SENTIDOS
Todos los braquipodos poseen un sistema
nervioso central. En el caso de los articulados,
la principal masa de clulas nerviosas (cerebro) conforma un anillo periesofgico (o
circunentrico), y los nervios emanan lateralmente de dos ganglios centrales principales,
uno mayor subentrico y otro menor
supraentrico. El lofforo est inervado por uno
o ms nervios circunentricos, mientras que
del ganglio subentrico se desprenden nervios
(principales y secundarios) que inervan el manto dorsal, el ventral, los msculos aductores y
las inmediaciones del pednculo. Los nervios
del manto se bifurcan radial y progresivamente para terminar a intervalos regulares junto
Figura 10. 7. Esquema del sistema nervioso de un articulado

actual como Magellania . Vista dorsal, con las valvas
decalcificadas, y sin el manto dorsal sobre el lado izquierdo del
animal (en el dibujo, a la derecha de la lnea de trazos) (tomado de
Williams et al. 1997).
muchas larvas se han registrado adems

ocelos, que consisten en invaginaciones
ectodrmicas a modo de copa, con humor vtreo y fibras nerviosas subyacentes, que sugieren capacidad fotosensible.
SISTEMA MUSCULAR
BRACHIOPODA
al margen, por lo que la sensibilidad del

braquipodo se encuentra confinada mayormente a los bordes extremos de los lbulos del
manto (Figura 10. 7). Al carecer de rganos receptores especializados, parece ser que todas
las clulas del borde del manto comparten una
propiedad indiferenciada de sensibilidad a estmulos luminosos, tctiles y qumicos. La respuesta inmediata a condiciones desfavorables,
es el cierre rpido y hermtico de las valvas
por contraccin de los aductores (posteriores),
un reflejo que puede ser desencadenado por la
aproximacin de sombras, el contacto con granos de arena o pequeos animales que nadan, o
por aguas salobres, o con alta turbidez, o pobremente oxigenadas. Los inarticulados adultos difieren por la carencia de ganglio
supraentrico y adems, los Lingulida vivientes poseen nervios marginales perifricos (en
el manto dorsal y ventral), y el pednculo en s
tambin se encuentra inervado. Salvo raras
excepciones (craniidos, thecideidos, megathyridos), los braquipodos vivientes poseen
setas (cerdas quitinosas), desarrolladas a partir de folculos equidistanciados a lo largo del
margen del manto, las cuales extienden la sensibilidad tctil al proyectarse ms all de los
bordes de las valvas. Los braquipodos inarticulados larvales o juveniles poseen un par de
estatocistos (que persisten en el adulto de
Lingula), responsables del sentido de orientacin y que permiten mantener una posicin
ptima dentro de los sedimentos blandos que
habitan. Aunque deficientemente conocidos, en
El tejido muscular de los braquipodos se presenta como mioepitelio en el lofforo, los lbulos del manto, el lado interno del epitelio
celmico, etc. o bien, como manojos discretos
de fibras musculares que controlan el movimiento de las valvas, y puede contener
miofilamentos lisos o estriados. Los msculos
valvares principales se encargan de la apertura (diductores), cierre (aductores) y rotacin
de las valvas (una respecto de la otra y tambin con relacin al pednculo, o entre s). Presentan importantes diferencias entre los braquipodos articulados e inarticulados.
Donde los msculos principales se fijan a la
pared de la conchilla, el epitelio externo interpuesto consiste en una serie de clulas estriadas
con tonofibrillas que penetran la capa secundaria. Comnmente, esas reas de fijacin se
aprecian sobre la cara interna de las valvas,
como impresiones musculares, deprimidas,
que resultan de una tasa de secrecin ms lenta de la capa secundaria por el epitelio modificado (Figura 10. 8).
Debido a la ausencia de estructuras
esqueletarias articulantes, los inarticulados
presentan una amplia gama de movimientos
posibles entre sus valvas, generalmente su sistema muscular es complejo, involucrando diversos juegos de msculos, varios de ellos implantados con recorrido diagonal entre ambas
valvas. Adems, la complejidad de la musculatura es mayor en los organofosfticos (como
Lingula, Figura 10. 8 A), que en los calcreos
(como Novocrania, Figura 10. 8 B).
En todos los articulados, hay un par de msculos aductores (u oclusores) responsables del
cierre de las valvas al contraerse, los cuales se
extienden a travs del celoma, cerca de la pared anterior del cuerpo, ms o menos
ortogonalmente al plano comisural, y cuya lnea de accin se ubica as netamente por delante del eje de articulacin (Figura 10.8 D);
cada uno de ellos se bifurca hacia la valva dorsal, diferencindose un manojo posterior, de
fibras estriadas (y reaccin rpida), de un manojo anterior, de fibras lisas (con respuesta ms
lenta, pero mayor persistencia y fuerza de oclusin). Para abrir las valvas, los msculos precedentes se distienden, y se contrae otro par de
BRACHIOPODA
251
BRACHIOPODA
Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los msculos en perspectiva (Lingula); B.
vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los msculos en perspectiva (Novocrania); C. seccin longitudinal de un
articulado cementante, con msculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. seccin longitudinal de
un articulado pedunculado, con msculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior
de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)
msculos diductores (o divaricadores), que

corren oblicuamente a travs del celoma, desde el piso de la valva ventral (a ambos lados de
los aductores) para converger al medio en el
extremo posterior de la valva dorsal; de tal
modo, su lnea de accin invariablemente pasa
por detrs del eje de articulacin, y al fijarse
comnmente sobre el proceso cardinal, ello aumenta el brazo de palanca. Dicho proceso puede estar ausente, y tambin haber un par menor de diductores accesorios por detrs. El patrn de impresiones musculares resultante es
bastante caracterstico, como se ve en la Figura 10. 8 E, F. Este simple y eficiente sistema de
dos juegos de msculos antagnicos, desarroll adems dos modificaciones evolutivas ms
econmicas: msculos con un tramo medio
tendinoso (no contrable) de longitud variable,
o bien la implantacin de los msculos
columnares sobreelevada del piso mediante plataformas musculares calcticas (Figura 10. 8 C).
En los articulados, la fijacin interna y los
movimientos para posicionar el pednculo (con
252
BRACHIOPODA
respecto a la conchilla) estn controlados por

msculos adjustores (o pedunculares), un par
dorsal, que se adhiere a alguna parte del
cardinalio (generalmente, la placa charnelar)
o bien al piso de la valva dorsal, otro par ventral (alineado con el eje del pednculo en vista
lateral), que deja sus impresiones en la valva
ventral por fuera de los aductores, y suelen
existir adems, cortos msculos pedunculares
medianos, que se implantan por detrs de los
segundos en el interior ventral (partiendo desde la cpsula peduncular) (Figuras 10. 3 C-E y
8 E, F).
ONTOGENTICO
La mayora de los braquipodos son de sexos
separados, si bien se conocen actualmente muy
pocas especies de articulados hermafroditas.
Las gnadas maduras suelen dejar marcas caractersticas sobre la superficie interior de la
BRACHIOPODA
Figura 10. 9. Diagrama esquemtico sintetizando el desarrollo embrionario, etapa aproximada de eclosin, y transicin de larva
nadadora libre a poslarva juvenil fija, para casos representativos de un linguliforme (A), un craniiforme (B) y un rhynchonelliforme (C)
(tomados de Williams et al. 1997).
conchilla (impresiones genitales). La fecundacin es por lo general externa, mediante la liberacin de vulos y esperma uniflagelado directamente a las aguas del mar, ya sea a lo largo de todo el ao, o en un perodo limitado del
mismo (estimulada por variaciones en la temperatura, el fotoperodo y/o las mareas). En
unas pocas especies vivientes los vulos son
fecundados en la cavidad del manto de la hembra, que luego incuba los huevos hasta estadios larvales tempranos, ya sea dentro de dicha cavidad o de estructuras incubadoras especializadas. El patrn de clivaje inicial de la
cigota es similar en todos los braquipodos
(holoblstico, igual y radial). Luego de la eclosin, la larva lleva una vida libre planctnica;
en el caso de los linguliformes, posee conchilla
larval, lofforo con pocos tentculos y es
planctotrfica, lo cual permite una duracin
de algunas semanas (Figura 10. 9 A). En cambio, dicha fase carece de conchilla y de lofforo,
es lecitotrfica, y tiene existencia ms breve
(varias horas a pocos das), en el caso de
craniiformes modernos (con una sola constriccin) y rhynchonelliformes vivientes (con dos
constricciones) (Figura 10. 9 B, C). Tales constricciones separan segmentos bien diferencia-
dos, el lbulo apical (o anterior, que dar lugar

a los rganos internos), el lbulo del manto
(que originar el manto y segregar la primera
conchilla), y el lbulo peduncular (posterior,
que se convertir en el pednculo). La fijacin
parece ser bastante selectiva, y despus de ella
tiene lugar una metamorfosis importante. La
larva de los articulados se adhiere por el extremo del rudimento del pednculo, estructura
que se halla bastante oculta por el lbulo del
manto (que ha crecido hacia atrs a modo de
faldn). Luego sufre un proceso conocido
como reversin del manto, ya que ste crece
hacia adelante, y se da vuelta para englobar el
lbulo anterior (que, a su vez, empieza a transformarse en lofforo) y adems se produce la
secrecin del protgulo (primera conchilla)
biconvexo y la formacin de largas setas marginales (Figura 10. 9).
CONCHILLA
Las valvas pareadas de los braquipodos se
cuentan entre los ejemplos de conchillas de invertebrados con registro de biomineralizacin
ms temprano.
BRACHIOPODA
253
BRACHIOPODA
MINERALOGA Y CRECIMIENTO
En las conchillas de los braquipodos participan componentes orgnicos e inorgnicos.
Entre los inarticulados, predominan los organofosfticos, en cuya composicin se asocian
habitualmente compuestos orgnicos, como
quitina, protenas e incluso colgeno (que representan 30-50% del peso), interestratificados
con un componente mineral dominante, carbonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato
de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han
detectado tambin cantidades minsculas de
slice, como tabletas microscpicas, en algunas
conchillas larvales actuales (Williams et al.,
1998). En los pocos inarticulados calcreos (y
con excepcin de algunas formas extintas posiblemente aragonticas) la composicin es
calctica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg
(hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articulados, la mineraloga corresponde invariablemente a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98%
carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable
(aunque se registran minoritariamente tambin
otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va
acompaada por proporciones menores de molculas orgnicas (de localizacin inter- e
intracristalina), tales como protenas, lpidos y
carbohidratos. A partir de biomolculas extradas de las conchillas actuales es posible aplicar
mtodos inmunolgicos a fin de estimar grado
de afinidad bioqumica entre diferentes taxones,
los cuales pueden ser contrastados con los resultados de estudios genmicos recientes.
Cada valva crece por acrecin a partir del
protgulo o conchilla inicial (ya sea embrionaria y/o larval), carente de lneas de crecimiento; este estadio ms el brfico (conchilla
juvenil con lneas de crecimiento) constituyen
el ndulo protegular, que se diferencia
netamente del estadio nenico, con el cual se
inicia el desarrollo de la ornamentacin carac-
terstica del adulto (Figura 10. 18). El protgulo

se sita en el pice de la valva adulta y la regin convexa aledaa recibe el nombre de
umbn (Figura 10. 1 A). Sin embargo, la naturaleza pequea y delicada del protgulo motiva que no siempre se conserve, ya que puede
ser eliminado por reabsorcin o desgaste ulterior (roce con el pednculo y/o abrasin contra el sustrato).
En diversos braquipodos y aun en cada valva
de un mismo animal, el crecimiento subsiguiente puede progresar de tres maneras diferentes:
holoperifrico: el crecimiento se efecta en

forma continua a lo largo de todo el margen
de la valva, de modo que en el adulto el pice
queda separado del borde, en posicin ms o
menos subcentral (o algo excntrico), generando una valva conoide hasta discoidal (Figura 10. 10 A). Se presenta en cualquiera de
las valvas de algunos inarticulados.
hemiperifrico: el crecimiento se produce
en los mrgenes laterales y anterior de la
valva, de manera que el pice permanece en
posicin pstero-mediana y marginal, generando valvas de contorno espatulado
hasta semicircular (Figura 10. 10 B, C). Se lo
encuentra en cualquiera de las valvas de
algunos inarticulados y a menudo, en las
dorsales de los articulados.
mixoperifrico: es una variante del holoperifrico, en el que el pice se sita en posicin pstero-mediana, pero sobrepasando
el margen charnelar; entonces la superficie
posterior de una valva enfrenta e inclina anteriormente hacia la valva opuesta, generando un rea triangular (plana o curvada), conocida como rea cardinal (Figura 10. 10 D).
Es caracterstico de los articulados, presentndose invariablemente en la valva ventral
(a veces tambin en la dorsal) y excepcionalmente, en algn inarticulado.
Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperifrico en valva de inarticulado
como un discinoideo; B-C. hemiperifrico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un
prodctido (C); D. mixoperifrico en valva ventral de articulado como un rthido. Las flechas indican la direccin de varios vectores de
crecimiento representativos, la banda en gris denota el ltimo incremento acrecional
254
BRACHIOPODA
corriente, con connotaciones geomtricas,

como: ovalado, ovoideo, espatulado, subtriangular, subpentagonal, subrectangular, semicircular, transversalmente alargado, alado, etc.
Tambin se considera el grado de convexidad
relativo de las valvas, tomndose en cuenta la
superficie externa en seccin longitudinal (a lo
largo del plano de simetra), con ambas valvas
cerradas. El perfil ms frecuente y generalizado
es el biconvexo, con las variantes siguientes:
ORIENTACIN Y MORFOLOGA EXTERNA
Ocasionalmente, una conchilla cncavo-convexa en su sector proximal (juvenil) deviene

distalmente convexo-cncava, con seccin
sigmoidal, resultando un perfil resupinado (Figura 10. 11 H). Ms raramente, por reduccin
brusca o cese de la componente radial de crecimiento, puede generarse una deflexin
angulosa en una o ambas valvas y en direcciones opuestas o coincidentes, obtenindose perfiles geniculados (Figura 10. 11 I, J).
Otro tipo de enfoque alternativo es el
morfolgico-terico. Con el auxilio de tcnicas
de computacin se generan todas las geome-
Para los fines descriptivos y su estudio, por

convencin, la conchilla de los braquipodos
siempre se orienta con la valva dorsal (braquial)
hacia arriba, y la ventral (peduncular) abajo,
independientemente de cul haya sido la posicin en vida del organismo (Figura 10. 1 D).
Asimismo, se estila mencionar o calificar la condicin de la valva dorsal en primer trmino.
Uno de los primeros rasgos que se aprecia
exteriormente es el contorno de la conchilla (en
vista dorsal), emplendose adjetivos de uso
BRACHIOPODA
Si se considera cualquier vector de crecimiento sobre la superficie de la conchilla, se lo puede resolver en tres componentes (Figura 10. 1
E): 1) anterior (paralela a la interseccin de los
planos sagital y comisural), 2) normal al plano
comisural (en direccin dorsal o ventral), y 3)
lateral (perpendicular al plano sagital). Adems, el crecimiento naturalmente involucra
aumento de tamao. Mientras crece, las necesidades metablicas del braquipodo incrementan en funcin del volumen de su biomasa,
en tanto que la capacidad del animal para satisfacer tales requerimientos lo hace en funcin
de la superficie areal del lofforo. En consecuencia, es comn que los braquipodos ms grandes posean conchillas ms esfricas que los
menores y, dentro de una misma especie, tambin es habitual que experimenten cambios
ontogenticos anisomtricos en la forma de su
conchilla, de modo que la convexidad de las
valvas (y el volumen interno) incrementan
consistentemente, a medida que aumentan de
tamao (y edad). Otra tendencia similar (a reducir el volumen de la cavidad visceral con
relacin al de la cavidad del manto) se advierte, a grandes rasgos, en la progresin evolutiva del grado inarticulado al articulado.
equibiconvexo: ambas valvas con curvatura similar (Figura 10. 11 B).

dorsibiconvexo: valva dorsal ms globosa
que la ventral (Figura 10. 11 A).
ventribiconvexo: valva ventral ms convexa que la dorsal (Figura 10. 11 C)
Otras alternativas son:
plano-convexo: valva dorsal plana y ventral convexa (Figura 10. 11 D).

convexo-plano: valva dorsal convexa y ventral plana (Figura 10. 11 E).
cncavo-convexo: valva dorsal cncava y
ventral convexa (Figura 10. 11 F).
convexo-cncavo: valva dorsal convexa y
ventral cncava (Figura 10. 11 G).
Figura 10. 11. Relacin de la convexidad relativa de las valvas. Secciones longitudinales esquemticas de conchillas orientadas con
la valva dorsal hacia arriba y la parte posterior hacia la izquierda.
BRACHIOPODA
255
BRACHIOPODA
tras posibles que podra adoptar cada valva,

asimilndolas a un cono curvado que crece segn una espiral logartmica. Tomando como
marco de referencia ese amplio espectro de
combinaciones hipotticas, se analiza luego
cul es el rango de morfologas efectivamente
desarrolladas y/o ms frecuentes dentro de
todo ese morfoespacio terico. Esto ha sido aplicado a los braquipodos articulados,
obtenindose resultados interesantes para
apreciar las formas que caracterizan a los principales rdenes, y su probable significacin
adaptativa (Figura 10. 32 A; McGhee, 1980;
Alexander y McGhee, 1999).
COMISURA Y ARTICULACIN
La lnea mediante la cual ambas valvas
contactan entre s al cerrarse, se llama comisura (por lo general determina un plano comisural). Se distinguen tramos de comisura posterior, lateral y anterior. Este ltimo es til en la
determinacin taxonmica y comprende a los
siguientes tipos principales:
rectimarginada: comisura recta (Figura 10.
12 A), la ms simple y difundida.
uniplegada: comisura con un pliegue mediano dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F),
de la cual derivan otras complejizaciones de
la serie normal (Figura 10. 12 G-I).
unisurcada: comisura con un surco mediano dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12
J), de la cual derivan otras complejizaciones
de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M).
multiplegada: comisura con una sucesin
alternada de pliegues y surcos radiales (Figura 10. 12 E), que tambin puede presentar
otras combinaciones
Las valvas de los braquipodos articulados

se mantienen unidas posteriormente mediante dientes y fosetas, y la lnea imaginaria que
pasa por la base de los dientes (y es perpendicular al plano sagital) se llama eje de articulacin o de rotacin (Figura 10. 13); en consecuencia, al abrirse las valvas se separan ms
en el extremo opuesto (anterior).
Los braquipodos inarticulados carecen de
dientes, por lo que las valvas no estn ntimamente vinculadas entre s, lo que les permite
una mayor amplitud de movimiento. Esta diferencia fundamental trae aparejadas otras,
como en la musculatura, etc. (Cuadro 10. 1).
Cuadro 10. 1. Principales caractersticas diferenciales entre braquipodos inarticulados y articulados.
256
BRACHIOPODA
Se denomina rea cardinal a la superficie en

forma de tringulo issceles desarrollada en
las valvas con crecimiento mixoperifrico, que
se extiende entre el umbn (como vrtice) y la
comisura posterior o margen charnelar (como
base) y que est limitada lateralmente por las
aristas umbonales.
Aquellas conchillas cuyo margen charnelar

es un segmento de lnea recta coincidente con
el eje de articulacin, se denominan estrficas
y el rea cardinal se conoce como interrea.
Sobre ella, las lneas de crecimiento son paralelas entre s y marcan posiciones anteriores
del eje de articulacin durante la ontogenia (Figura 10. 13 B). Alternativamente, cuando el
margen posterior es curvado, no resulta coin-
BRACHIOPODA
AREA CARDINAL
Figura 10. 12. Principales tipos de comisura anterior y de plegamiento. Esquemas de conchillas en vista dorsal (arriba) y anterior (abajo),
mostrando la terminologa vigente (adaptados de Williams et al., 1997 y 2000).
BRACHIOPODA
257
BRACHIOPODA
cidente con el eje de articulacin (que representa la cuerda de aquel arco) y caracteriza a
las conchillas astrficas (o no estrficas); en tal
caso se conforma un rea cardinal curvada en
todas direcciones, cuyas lneas de crecimiento
son divergentes, denominada palntropo (Figura 10. 13 A). En los inarticulados con crecimiento mixoperifrico, a dicha rea se la conoce como seudointerrea (Figura 10. 28 A-E).
Las reas cardinales tambin pueden ser calificadas segn su actitud con respecto al plano
comisural, dando lugar a una terminologa que
se resume grficamente en la Figura 10. 14; algunos adjetivos se aplican a ambas valvas
(cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros
solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral
(proclina). En cuanto a la actitud del umbn
ventral se emplean los calificativos: recto (apun-
Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astrficas; B. conchillas estrficas (tomado de Williams et al., 1997).
Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del rea
cardinal (inclinacin con respecto al plano comisural, para cada valva)
(adaptado de Williams et al., 1997).
258
BRACHIOPODA
Figura 10. 15. Grados de curvatura del umbn ventral.

A. recto; B. casi recto; C. suberecto; D. erecto; E. moderadamente incurvado; F. fuertemente incurvado (tomados de Williams et al., 1965).
El rea cardinal ventral se halla bisectada por

una escotadura mediana aproximadamente
triangular (que recuerda a una
mayscula),
denominada deltirio; dicha abertura propor-
ciona espacio para que emerja el pednculo (en

algn momento de la ontogenia), y para permitir el accionar de los msculos diductores
sobre el proceso cardinal.
El deltirio se encuentra diversamente restringido por una variedad de coberturas deltiriales
(Williams y Hewitt, 1977), consistentes en un
par de placas deltidiales (discretas o tangentes), que crecen desde los bordes hacia el centro, a veces fusionadas en un deltidio (con lnea de unin visible) o un sinficio (la lnea
media de unin se torna imperceptible) (Figura 10. 16 A-C); tales placas estn conformadas
por una delgada capa primaria que suprayace
Figura 10. 16. Coberturas deltiriales. Esquemas de la regin

posterior de ambas valvas cerradas en vista dorsal. A. placas
deltidiales discretas; B. deltidio (formado por la unin de
placas deltidiales inicialmente discretas); C. sinficio (desarrollo ontogentico pasando por las dos condiciones precedentes); D. seudodeltidio y quilidio.
Figura 10. 17. Tipos de foramen segn su posicin respecto de las

aristas umbonales. El foramen se representa en negro (modificado
de Williams et al., 1997).
DELTIRIO Y FORAMEN
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
ta derecho posteriormente, continuando ms o

menos el plano comisural), suberecto (entre dicha posicin y la siguiente), erecto (apuntando
dorsalmente, subperpendicular al plano comisural), incurvado (supera los 90 llegando a
apuntar hacia adelante) (Figura 10. 15 A-F).
259
BRACHIOPODA
a la capa secundaria fibrosa, y su secrecin se

produce a nivel de la unin entre el epitelio
externo y el peduncular. Alternativamente,
cuando el pednculo se atrofia, la cobertura
puede constituir un elemento nico, llamado
seudodeltidio, cuyos lmites laterales son apenas distinguibles, al haber sido secretado por
el lbulo mayor del epitelio externo, en continuidad con la interrea (Figuras 10. 16 D y 28
F-H). Por su parte, una escotadura equivalente
sobre el rea cardinal dorsal se llama nototirio
(o deltirio dorsal), y las piezas que lo limitan
pueden ser un par de placas quilidiales (que se
extienden lateralmente), o el quilidio, una placa impar convexa (que se extiende desde el vrtice) (Figura 10. 16 D). En el caso de algunos
inarticulados que poseen seudointerreas, las
coberturas deltiriales estn representadas por
sendas placas triangulares convexas llamadas,
respectivamente, homeodeltidio (ventral) y
homeoquilidio (dorsal) (Figura 10. 28 C, E ).
Normalmente, el pednculo emerge a travs
del foramen peduncular, una abertura de contorno subcircular a subelptico que parcialmente ocupa el deltirio, pero que incrementa su tamao al crecer por reabsorcin a expensas de
otros sectores de la regin umbonal. Los tipos
de foramen se clasifican de acuerdo a su posicin relativa respecto de las aristas umbonales (Figura 10. 17): el epitrido se sita por detrs de ellas, en el mesotrido las aristas convergen en la mitad del foramen, el hipotrido
se localiza enteramente por delante del ngulo
que forman tales aristas (las posiciones intermedias se califican como permesotrido y submesotrido), y el anfitrido est tan extendido
anteriormente como para erosionar tambin

el umbn dorsal.
El epitelio externo, en su unin con el epitelio
peduncular, tambin suele secretar en la superficie interna del umbn ventral un
espesamiento anular (completo o no), el collar
peduncular, que protege a la parte proximal
del pednculo (Figura 10. 16 A, C).
ORNAMENTACIN
Los rasgos superficiales regulares de menor
escala (y de origen no patolgico) que exhiben
exteriormente las valvas se denominan colectivamente ornamentacin (sin que el trmino
signifique un carcter meramente decorativo
o carente de funcin). Se distinguen esencialmente, la ornamentacin concntrica, o
comarginal (que acompaa subparalelamente
al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la
ornamentacin radial (que diverge de los umbones y es perpendicular a la precedente, Figura 10. 18 B), aunque pueden presentarse adems rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10.
18 A). Aun aquellos braquipodos cuya superficie esqueletaria puede parecer completamente lisa, al ser observados en detalle suelen presentar lneas de crecimiento, las cuales reflejan periodicidad en el proceso natural de
acrecin de la conchilla. Ocasionalmente, tal
bandeado de crecimiento puede expresarse
como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto
imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como
escalones, que revelan pausas ms importantes
en su crecimiento). A veces tambin se presen-
Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentacin comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva
hipottica semicircular (tomados de Williams et al., 1997).
260
BRACHIOPODA
llarse tardamente (solo sobre una franja marginal) (Figura 10. 18 B). Sobre el sector central o
mediano de las valvas, las deflexiones radiales
mayores con relieve positivo (elevaciones), se
denominan pliegues, en tanto sus equivalentes de relieve negativo (depresiones), surcos, y
comnmente suelen presentarse de modo alternado entre una y otra valva (Figura 10. 12
E-M), aunque ms raramente pueden hacerlo
de manera opuesta (Figura 10. 12 B-D).
Otros elementos que a menudo se disponen
radialmente, aunque menos difundidos en todo
el phylum, son las espinas, de las cuales se conocen diversos tipos. Las hay marginales, asociadas a comisuras en zigzag como dispositivos protectivos adicionales (proyecciones agudas de los surcos intercostales de una valva
BRACHIOPODA
tan arrugas comarginales (que constituyen rasgos concntricos de relieve positivo).

En cuanto a los rasgos radiales, es comn que
exista alternancia entre costillas (elementos de
relieve positivo) y surcos intercostales (elementos de relieve negativo). Debido al inevitable
aumento de permetro derivado del crecimiento, las costillas tienden a incrementar su nmero hacia la periferia, ya sea por divisin
dicotmica, intercalacin o ramificacin agrupada en fascculos. Adems, la costulacin, que
habitualmente comienza a partir del ndulo
protegular, puede mostrar diferentes variantes, ya sea en rdenes de magnitud (calificadas
en grado decreciente como costillas, costellas
y capilas), o puede quedar restringida nicamente al sector umbonal, o incluso desarro-
Figura 10. 19. Tipos de espinas. A-C. espinas marginales en la comisura de Sphaerirhynchia en vista general con las valvas entreabiertas
(A) y detalles con las valvas cerradas (B. vista exterior, C. vista interior); D-E. reconstruccin de las espinas huecas de Acanthothiris
mostrando la grilla de espinas que protege la abertura de las valvas (D) y la relacin de las espinas con el manto (E); F-G. espinas de
fijacin en Linoproductus, mostrando el desarrollo de espinas cardinales arqueadas (F) y una reconstruccin de un crinoideo con
conchillas adheridas de esta manera (G); H-I. espinas ornamentales formadas exclusivamente por capa primaria en espiriferidinos. Foto
mostrando bases de espinas acompaando lneas de crecimiento (H), y detalle esquematizando espinas con canal doble, enteras y
quebradas (I) (A-G e I. tomados de Williams et al., 1997; H. foto original).
BRACHIOPODA
261
BRACHIOPODA
que, al cerrarse la conchilla, se alojan por debajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 AC). Las hay tubulares huecas (que se proyectan desde el margen anterior, o bien del posterior, o desde la superficie valvar), algunas con
presunta funcin sensitiva (Figura 10. 19 D, E),
en tanto que otras participan en la fijacin al
sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura
10. 29 O), o apndices cementantes rizoides (Figura 10. 29 N), o abrazaderas umbonales
convergentes (Figura 10. 19 F-G). Otras, ms
diminutas, estn constituidas solamente por
capa primaria, y representan microornamentaciones (Figura 10. 19 H, I).
DIMENSIONES
La longitud de la valva es la mxima distancia entre el umbn y el borde anterior, medida
sobre el plano de simetra; el ancho, est dado
por la mayor dimensin perpendicular a la
longitud, entre dos puntos extremos situados
sobre bordes laterales opuestos; y el espesor
de la conchilla es la mxima distancia perpendicular a la longitud y al ancho, o al plano comisural entre puntos opuestos de ambas valvas (Figura 10. 1 A-C).
posterior); son ms derivados y proporcionan un encastre ms ajustado con las fosetas,

requiriendo mayor esfuerzo para que las
valvas sean desarticuladas (Figura 10. 20 B).
A veces los dientes pueden estar reforzados
por placas dentales (lminas de capa secundaria que se extienden entre cada diente y el piso
de la valva ventral); entre dichas placas y normalmente a ellas puede haber una placa
deltirial deprimida, confinada a los lmites del
deltirio (Figura 10. 20 C) y quizs homloga del
collar peduncular.
Adems, entre las placas dentales, en posicin sagital y perpendicularmente al piso de la
valva, puede existir una elevacin laminar
compuesta por capa secundaria, el septo medio ventral. En algunos grupos, se presentan
asimismo plataformas musculares, de diversa
MORFOLOGA INTERNA. APICALIO

El apicalio se refiere a un conjunto de estructuras de la regin posterior de la valva ventral, vinculadas principalmente con la articulacin y el sistema muscular. La denticin de
los articulados es un rasgo bastante estable,
salvo cuando ha existido prdida secundaria
(incluso puede ser sustituda por una hilera de
pequeos dentculos de tamao parejo). Tpicamente consta de un par de dientes situados en
la valva ventral, a ambos lados de la base del
deltirio, que se proyectan anteriormente justo
por delante del eje de rotacin. Evolutivamente
se distinguen dos clases de dientes:
262
deltidiodontes: simples proyecciones del

margen posterior ventral que crecen por
mera adicin de material distalmente (dejando tras de s un par de trazas divergentes, flanqueando el deltirio); son ms sencillos y primitivos, y menos resistentes a la
desarticulacin postmortem (Figura 10. 20 A).
cirtomatodontes: bulbosos o incluso a modo
de gancho, combinan secrecin y reabsorcin diferencial para crecer (adoptando formas ms complejas y desarrollando tpicamente un surco que los separa del margen
BRACHIOPODA
Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes deltidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas
dentales.
CARDINALIO
El cardinalio abarca un conjunto de estructuras internas de la regin pstero-mediana de
la valva dorsal, relacionadas con la articulacin, el sistema muscular y el sostn del lofforo
(Figura 10. 21). Comprende: al proceso cardinal, elevacin central sobre el extremo posterior dorsal, de forma variable (a menudo consta de una superficie de adherencia o miforo,
asentado sobre una columna, pero si sta falta
es ssil); sirve para la insercin de los msculos diductores, a los que proporciona brazo de
palanca (Figura 10. 8 C, D). Lateralmente y justo por delante del eje de rotacin, se ubican las
fosetas dentales, un par de depresiones (limitadas por sendas crestas externa e interna) en
las cuales se alojan los dientes de la otra valva.

Por dentro de las crestas internas y hacia el
medio se extienden las placas charnelares (sus
porciones externa e interna, separadas a cada
lado de las bases crurales) en las que habitualmente se fijan los msculos adjustores dorsales. Desde las bases crurales se proyectan hacia el interior un par de procesos calcreos que
sirven de soporte al lofforo (o al braquidio),
llamados cruras, o braquiforos (proyecciones
similares asociadas al borde interno de las
fosetas dentales). Sobre el plano sagital, tambin puede desarrollarse una elevacin laminar compuesta por capa secundaria, el septo
medio dorsal (a veces, en su lugar puede haber
apenas una cresta o miofragma). Otras estructuras no siempre presentes son: el cruralio (plataforma muscular formada por convergencia
de las placas crurales) y el septalio (que semeja
una bifurcacin posterior del septo medio) (Figura 10. 21 B).
BRACHIOPODA
forma, a modo de placas calcreas fusionadas

ya sea al piso de la valva, o al septo medio (Figura 10. 8 C). Segn el grupo, tcnicamente
pueden aplicarse diferentes trminos, tales
como: espondilio, hemiespondilio, seudoespondilio, etc. Ocasionalmente, aparece (ligada al
septo medio, o pendiendo de la placa deltirial)
una estructura impar, tubular, con ranura
ntero-ventral, llamada siringe, la cual es probable que pueda haber servido para implante
muscular (Figura 10. 20 C).
BRAQUIDIO
El braquidio es una estructura delicada, a
modo de cinta, constituida fundamentalmente
por calcita fibrosa, que pende en continuidad
de las cruras y cuya funcin es dar mayor sostn al lofforo. Se conocen dos clases principa-
Figura 10. 21. Estructuras presentes en el cardinalio. A. un Terebratulida; B. un Rhynchonellida; C. un chonetidino (B. adaptado de Johnson
y Westbroek, 1971; C. de Muir-Wood, 1962).
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263
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les: en espiral y en bandeleta (loop). Los

braquidios espiralados estn compuestos por
un par de ramas o espiralios, cada uno de ellos
conforma una helicoide tridimensional con
envolvente cnica, y comnmente ambas ramas estn unidas transversalmente en la zona
media por un yugo o procesos yugales. Se distinguen varios tipos, segn los vrtices de los
conos apunten hacia el plano de simetra o
dorsalmente (atripoide, Figura 10. 22 C, D),
hacia los mrgenes laterales, a ambos lados, o
ventrolateralmente (atiroide, Figuras 10. 22 A,
B y 30 I), y hacia el ngulo pstero-lateral o el
interior del umbn ventral (espiriferoide, Figuras 10. 22 E y 30 J2).
El tipo de braquidio en bandeleta ms simple,
caracterstico de formas paleozoicas, es el acuminado, con un par de ramas descendentes, poco
curvadas, que convergen anteriormente a modo
de ojiva y en la unin puede desarrollar una placa puntiaguda (Figura 10. 22 F). El tipo deltiforme,
tambin simple, posee las ramas descendentes
divergentes y unidas por una banda transversa;
suele ser corto, y nunca se une al septo medio
dorsal, aunque los ngulos laterales pueden
proyectarse frontalmente (Figura 10. 22 G, H).
Ms largo y complejo es el teloforme, con mayor
desarrollo de las ramas descendentes, que se repliegan (hacia atrs) continundose en las ramas ascendentes, conectadas entre s por la ban-
da transversa (Figura 10. 22 I, J; para terminologa adicional, vanse Richardson, 1975,

Williams et al., 2006).
En aquellos braquipodos carentes de
braquidio, el lofforo estaba sostenido directamente por la extremidad distal de las cruras
(como en los Rhynchonellida), o de los braquiforos (en otros ms primitivos) o bien, acompaaba el recorrido de las crestas braquiales, como
en muchos estrofomenados (Figura 10. 21 B, C).
MICROESTRUCTURA
El tegumento de los braquipodos vivientes
consiste en una epidermis ms todas las capas
protectoras que sta secreta. La ms exterior
es el peristraco, de naturaleza exclusivamente orgnica, dentro del cual se distiguen una
capa basal, acompaada por infraestructuras
(a menudo de naturaleza vesicular) que la
subyacen y a veces, por superestructuras (ausentes en linglidos, craniidos, rhynchonllidos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10.
23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aunque se conoce un remarcable ejemplo del Cretcico Tardo de Francia. A continuacin y por
debajo del peristraco se ubican las capas
biomineralizadas, comprendiendo una externa (o primaria), y otra ms variable interna
Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en
bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (ntese que una prdida
de las espiras en O, dara lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams
et al., 1965 y 1997).
264
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Figura 10. 23. Estructura general de la conchilla; en todos los casos el exterior de la valva se ha dibujado hacia arriba. A. corte transversal
de la conchilla cerca de la comisura en un inarticulado linguloideo mostrando las capas primaria y secundaria (con capas orgnicas y
fosfticas alternadas); B. corte longitudinal de la conchilla calctica cerca de la comisura en un articulado terebratuloideo, mostrando
la relacin entre la conchilla y el manto, y la migracin de las clulas epiteliales externas durante la secrecin de sucesivos
componentes orgnicos y biominerales (peristraco > capa primaria > capa secundaria > capa terciaria); C. representacin esquemtica
de la sucesin de los principales componentes de la conchilla de los braquipodos calcticos (en corte transversal) (adaptados de
Williams et al., 1965 y 1997 y otras fuentes).
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265
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(que incluye siempre una capa secundaria, ms

una terciaria, cuando presente, Figuras 10. 23 C
y 24 C). En los inarticulados organofosfticos
(Figura 10. 23 A), la capa externa es apattica,
microgranular, de unos 40 m de espesor, en tanto la interna es organofosftica laminar, con alternancia estratiforme recurrente de lminas
membranosas (quitinoproteicas) y de apatita
(compacta, en mosaico, o botrioidal). En los braquipodos calcreos, la capa externa es calctica
cristalina, normalmente granular o acicular,
incrementando su espesor a razn de unos 12
m por cm de longitud superficial. La capa interna es siempre calctica (en todos los articulados e inarticulados craniados), y la fbrica secundaria ms caracterstica y dominante es de
calcita fibrosa (Figura 10. 23 B, C). Cada fibra se
halla envuelta por una vaina proteica y el conjunto se dispone en un ngulo agudo con respecto a la superficie, lo cual da lugar a patrones
tpicos en el mosaico interior y en la seccin
transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fbricas alternativas son la tabular, integrada por
plaquitas subparalelas separadas entre s por
membranas proteinceas interconectadas, con
crecimiento espiralado (en inarticulados
craniados), y la laminar entrecruzada, con cada
lmina formada por listones contiguos alineados (en articulados estrofomenados) (Figura 10.
23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar
una capa ms interna llamada terciaria, cuya
fbrica es calctica prismtica, perpendicular, y
responde a una repentina y significativa modificacin (reversible) del rgimen de secrecin (Figuras 10. 23 B, C y 24 C).
PERFORACIONES DE LA PARED
DE LA CONCHILLA
Se conocen varios tipos de perforaciones: en
los inarticulados lingulados existen diminuFigura 10. 24. Microestructura de la conchilla. Microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido. A-B. fibras de la capa secundaria del interior de
la valva de un Rhynchonellida actual, en
mosaico (A. x 1500 aprox.), y en seccin
transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte
longitudinal algo tangencial con el exterior de la valva hacia la parte superior,
mostrando la superposicin de capas primaria, secundaria y terciaria de un Terebratulida actual, x 375 (A-B. tomados de
Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et
al., 1985).
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Figura 10. 25. Tipos de perforaciones de las conchillas de los braquipodos. A-E. esquema generalizado de los distintos tipos de punctos;
el exterior de la valva se encuentra hacia arriba: A. endopuncto con dosel criboso en un terebratlido, cecas con clulas de almacenamiento en posicin distal dentro del lumen; B. endopuncto con dosel criboso en un thecideidino, cecas con clulas de almacenamiento
restringidas a la porcin proximal del lumen; C. puncto ramificado en un cranioideo, cecas con clulas de almacenamiento en todo el
lumen; D. puncto de un punctatrpido, con tapn formado por infraestructuras del peristraco (inferido); E. canalculo en linglidos y
discnidos sin extensiones del manto; F-G. microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido (Calloria): F. puncto (pu)
visto desde el interior de la conchilla, capa secundaria (cs), capa primaria (cp) y al fondo se distingue el dosel criboso (dc), x 1800 aprox.;
G. detalle del dosel criboso (dc) perforado por tbulos (tu), x 8000 aprox. (tomados de Williams et al., 1997 y de Owen y Williams, 1969).
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267
BRACHIOPODA
tos canalculos, que atraviesan toda la pared

pero no alojan ninguna extensin del manto,
solo incluyen cuerpos secretados, y cuyo dimetro es menor a 1 m (Figura 10. 25 E). Difundida entre los articulados, es la presencia de
endopunctos, de 5 a 40 m de dimetro (Figura
10. 25 F y A-D), que alojan evaginaciones del
manto llamadas cecas, y a su alrededor las fibras calcticas se deflectan a modo de conos
perforados apuntando al exterior. Las cecas son
extensiones papilosas del manto, tubulares,
subcilndricas, que llegan casi al exterior, conectndose con el peristraco mediante un
manojo de tbulos en forma de brocha, el cual
atraviesa un delgado dosel criboso de capa
primaria (Figura 10. 25 A, B y F, G). Las cecas
actan como centros de almacenamiento de
secreciones del manto (tambin se han propuesto presuntas funciones respiratorias o de inhibicin de epibiontes). Otras dos variantes son
punctos ramificados distalmente (como en

craniados) o bien, con supuestos tapones de
peristraco (como en atrypidos) (Figura 10. 25
C, D). Se denominan seudopunctos a ciertas
microestructuras a modo de cono en cono,
que apuntan internamente y terminan en sendas protuberancias para la insercin de
tonofibrillas del manto, llamadas endospinas
(Figuras 10. 26 A, B y 21 C). Los tipos bsicos de
seudopunctos son: sin talola (comn en
estrofomenados primitivos), con las rosetas de
lminas dispuestas cnicamente y carentes de
ncleo con relleno distinto, y con talola (comn en estrofomenados evolucionados), los
cuales poseen como ncleo una barra o tarugo
de calcita microgranular, oblicua, llamada
talola, que suele disolverse diagenticamente,
y de all deriva el nombre (fueron incluso interpretados como punctos calcificados, a mediados del siglo XIX). Tambin se reconocen
Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lmina con
dislocacin espiral incipiente). A. seudopuncto sin talola; B. seudopuncto con talola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton,
1993).
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extropunctos (en ciertos orthotetidinos afines

a Schuchertella), muy similares a los primeros,
pero los conos estn deflectados hacia fuera,
formando depresiones crateriformes del lado
interno (Figura 10. 26 C).
Si no poseen ninguna de las estructuras antes
mencionadas, se califica a la pared como impunctuada.
SISTEMTICA
La sistemtica de los braquipodos se fundamenta en el conocimiento de sus estructuras
internas. Por esta razn, se debe recurrir a la
preparacin del material aplicando tcnicas
mecnicas (algunas ms sofisticadas, como los
aparatos que actan por percusin, corrientes
abrasivas, o ultrasonidos, otras veces mediante sustancias moldeables como el caucho sinttico), o bien qumicas (como el ataque controlado con cidos diluidos para liberar de rocas calcreas a fsiles quitinofosfticos o silicificados).
Sin embargo, uno de los mtodos ms empleados con los braquipodos que presentan
ambas valvas cerradas, es someterlos al pulido seriado combinado con replicacin en pelcula de acetato (peels), lo cual permite obtener un registro permanente ilustrable de secciones seriadas (habitualmente transversales, pero que tambin pueden ser longitudinales).
El adecuado conocimiento de los rasgos internos de las valvas es fundamental para comprender cmo funcionaba el animal y para
ayudar en su identificacin taxonmica. En
muchos casos, se conocen braquipodos que
son externamente similares entre s, pero que
difieren marcadamente en sus respectivas estructuras internas. Tales pares se denominan
homeomorfos, y puede haber ejemplos dentro de una misma familia, o bien entre distintos rdenes, y en casos extremos, entre representantes de diferentes phyla como algunos
richthofenioideos (braquipodos Productida),
con hippuritoideos (bivalvos rudistas) y ciertos corales Rugosa (cnidarios anthozoos). El
grado de similitud externa involucrado en este
fenmeno (Buckman 1895; Haas y Simpson,
1946; George, 1962; Manceido, 1983) puede llegar a ser tal, que induzca a confusin a un naturalista poco experto. Adems, se habla de
homeomorfa iscrona cuando los organismos
son coetneos, como Abyssothyris y Neorhynchia
(ambos actuales y abisales), o bien hetercrona,
si corresponden a edades dismiles, como
Tetractinella (Trisico Medio) y Cheirothyris
(Jursico Tardo) (Figura 10. 27 A, B).
Figura 10. 27. Homeomorfa. A. Tetractinella (un atrido trisico,

portador de espiralios internamente); B. Cheirothyris (un
terebratlido jursico, portador de bandeleta internamente) (fotos
originales).
La historia de la clasificacin de los braquipodos ha sido muy bien sintetizada por MuirWood (1955). Desde que, inspirado en propuestas previas de autores como Deshayes, Owen o
Bronn, Huxley (1869) adoptara las clases
Inarticulata y Articulata, esa divisin bipartita
se mantuvo firmemente arraigada hasta aos
recientes, en que se reconoci que los primeros
no representan un agrupamiento filogenticamente homogneo y que tal distincin refleja
ms bien, niveles de organizacin dentro del
phylum. La tendencia actual (Williams et al.,
1996, 1997-2006), hace hincapi en el patrn de
biomineralizacin de la pared, y ha llevado a
discriminar 3 subphyla, a saber: Linguliformea (abarcan bsicamente un par de clases con
conchilla organofosftica de grado inarticulado), Craniiformea (una nica clase con conchilla calcrea de grado inarticulado) y Rhynchonelliformea (5 clases con conchilla calctica de
grado articulado).
El Cuadro 10. 2 sintetiza el esquema clasificatorio de los Brachiopoda adoptado en este captulo.
PHYLUM BRACHIOPODA
Invertebrados celomados, solitarios, bivalvados; bilateralmente simtricos segn un plano
de simetra mediano, perpendicular a la superficie de separacin entre ambas valvas; conchilla organofosftica u organocarbontica,
integrada por una valva ventral (o peduncular), habitualmente la mayor, y una valva dorsal (o braquial), ambas revestidas interiormente por el manto, extensin de la pared del cuerpo penetrada por extensiones canalferas del
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BRACHIOPODA
Cuadro 10. 2. Sistemtica del Phylum Brachiopoda
celoma (esquizoclico o enteroclico); normalmente portando un ribete marginal de setas

quitinosas; con lofforo dibraquiado y canal
alimentario con ano o sin l; sistema nervioso
subepitelial con ganglio principal subentrico;
con un par (o a lo sumo dos) de metanefridios;
mayormente dioicos, marinos, fijados al sustrato por un pednculo, o un acolchado cuticular, o secundariamente cementados o libres.
Cmbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM LINGULIFORMEA
Formas generalizadas con conchillas inarticuladas, organofosfticas, desarrolladas sin la reversin del manto; larvas siempre planctotrficas con valvas variablemente ornamentadas;
pednculo emergente entre las valvas o supraapicalmente, tracto digestivo con ano; lofforo
inicialmente provisto de un tentculo medio que
se pierde durante el desarrollo; tentculos en
doble hilera durante toda la ontogenia. Cmbrico Temprano-Holoceno.
CLASE LINGULATA
Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lbulos del manto dorsal y ventral completamente
separados en el adulto; setas marginales for-
270
BRACHIOPODA
mando hileras continuas a lo largo del borde

del manto; pared posterior del cuerpo habitualmente bien desarrollada; musculatura
compuesta por aductores posteriores nicos o
pareados, 3 o 4 pares de msculos oblicuos y
aductores anteriores pareados; mecanismo hidrulico para la apertura de las valvas (intervienen msculos en la pared del cuerpo). Sistema digestivo abierto, recurvado y con el ano
situado anteriormente; sistema nervioso con
un solo ganglio subentrico y nervios perifricos del manto; gnadas confinadas a la cavidad del cuerpo; estatocistos en larvas y en adultos; canales del manto con vasos laterales a
veces bifurcados (aunque a menudo sin bifurcar), y con vasos terminales dirigidos perifricamente hacia el medio (Figura 10. 6 A, B). Cmbrico Temprano-Holoceno.
Orden Lingulida
Valva ventral poco convexa; microornamentacin poslarval foveolada; impresin muscular umbonal bisectada por la del nervio peduncular; el pednculo emerge entre las valvas (surco) o bien por un foramen. CmbricoHoloceno.
Superfamilia Linguloidea. Valvas con seudointerreas y rea visceral bien definida en la
mitad posterior, por lo comn con crecimiento
hemiperifrico, subequivalvas, poco convexas,
pice marginal; conchilla larval mayormente
Orden Acrotretida
Fuertemente inequivalvos; valva ventral
subcnica con foramen apical pequeo; valva
dorsal operculiforme, con pice excntrico e
internamente con caracterstico septo medio
triangular portando una plataforma; conchilla larval pequea y foveolada. Ejemplos:
Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma (Figuras 10. 28
A y 29 C). Cmbrico Temprano-Devnico.
Orden Siphonotretida
Conchilla inequivalva, habitualmente
ventri-biconvexa, con espinas huecas; carente de microornamentacin foveolada (ni
larval, ni poslarval); valva ventral con creci-
miento mixoperifrico u holoperifrico; foramen apical circular a subtriangular, parcialmente ocluido por una placa que puede
continuarse como un tubo peduncular interno. Ejemplos: Siphonotreta, Siphonobolus,
Multispinula (Figura 10. 28 B). Cmbrico Medio-Devnico Temprano.
BRACHIOPODA
lisa, excepcionalmente foveolada. Seis pares de

msculos dispuestos simtricamente. Infaunales pedunculados. Ejemplos: Lingula, Lingularia,
Obolus, Broeggeria, Glottidia (Figura 10. 29 A).
Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Discinoidea. Valvas con crecimiento holoperifrico, generalmente convexoplanas, pice subcentral; abertura peduncular
en la valva ventral; conchilla larval comparativamente grande, lisa, subcircular o transversalmente ovalada. Epifaunales pedunculados. Ejemplos: Discinisca, Pelagodiscus, Orbiculoidea, Oehlertella
(Figura 10. 29 B). Ordovcico-Holoceno.
CLASE PATERINATA
Conchilla larval con pstulas; margen cardinal estrfico sin setas, posiblemente asociado con fusin de los lbulos del manto; msculos aductores dorsales pareados; sistema de
canales del manto generalmente con vasos
genitales sin ramas terminales, raramente con
canales radiales. Cmbrico Temprano-Silrico
Temprano.
Orden Paterinida
Valva ventral convexa a hemicnica, con
seudointerrea dividida por deltirio triangular cubierto por homeodeltidio (o sin l); valva
dorsal levemente convexa, con seudointerrea
dividida por nototirio amplio cubierto por
homeoquilidio. Ejemplos: Paterina, Cryptotreta,
Micromitra (Figura 10. 28 C). Cmbrico Temprano-Silrico Temprano.
Figura 10. 28. Ejemplos selectos de inarticulados y grupos primitivos transicionales a articulados (representados en el Paleozoico
Temprano). A. Acrotretida (basado en Torynelasma), vistas exteriores, lateral (a), posterior (b) y dorsal (c) e interior dorsal, oblicua (d); B.
Siphonotretida (basado en Multispinula), vistas exteriores, ventral (a), dorsal (b) y lateral (c); C. Paterinida (basado en Micromitra), vistas
exteriores, dorsal (a) y posterior (b); D. Craniopsida (basado en Lingulapholis), vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y exterior
lateral (c); E. Trimerellida (basado en Trimerella) vista interior ventral; F. Chileata (basado en Eodictyonella) vistas interiores, ventral (a)
y dorsal (b); G. Obolellata (basado en Oina) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); H. Kutorginata (basado en Kutorgina) vistas interior
ventral (a), interior dorsal (b) y posterior externa (c)(adaptados de Williams et al., 2000, de Clarkson, 1979 y de otras fuentes).
BRACHIOPODA
271
BRACHIOPODA
SUBPHYLUM CRANIIFORMEA
Conchillas inarticuladas calcticas, pared laminar (tabular); valvas desarrolladas sin la reversin del manto; larvas primigeniamente
planctotrficas (en el Paleozoico Temprano),
pero lecitotrficas sin conchilla desde mediados del Mesozoico; pared posterior del cuerpo
completa, pednculo no desarrollado, valva
ventral fijada por el epitelio larval; sistema
muscular con un nico par de oblicuos internos y con msculos laterales externos pareados, fijados anteriormente a la pared del cuerpo; tracto digestivo ms o menos axial, con ano;
lofforo inicialmente con un tentculo medio
que se pierde durante el desarrollo, tentculos
en doble hilera solamente en los estadios de
crecimiento postroclofos; ganglios pareados
desarrollados; sistema de canales del manto
con vasos terminales perifricos solamente,
normalmente con canales radiales alojando
gnadas (Figura 10. 6 C, D). Cmbrico Temprano-Holoceno.
CLASE CRANIATA
Misma caracterizacin que el subphylum.
Cmbrico Temprano-Holoceno.
Orden Craniida
Ambas valvas con crecimiento holoperifrico, generalmente convexo-planas o biconvexas, con pice subcentral; valva dorsal siempre calcificada y punctuada, la ventral a veces
sin capa secundaria (o solo de peristraco), sin
deltirio ni abertura peduncular en la valva
ventral. Por lo comn cementantes. Ejemplos:
Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D).
Orden Craniopsida
Conchillas equibiconvexas, contorno oval
elongado a subcircular, con pice excntrico hasta marginal posterior; seudointerreas y plataformas viscerales presentes o ausentes; siempre
calcticas e impunctuadas. Cementantes o
liberossiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Figura 10. 28 D). Cmbrico-Carbonfero Temprano.
Orden Trimerellida
Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas,
hasta globosas; probablemente aragonticas;
ambas valvas generalmente lisas y con crecimiento mixoperifrico; homeodeltidio cncavo
en el centro de la seudointerrea ventral; articulacin singular, mediante una placa charnelar
dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor-
272
BRACHIOPODA
mas musculares conspicuas en una o ambas

valvas. Liberossiles, umbn hacia abajo. Ejemplos: Trimerella, Palaeotrimerella (Figura 10. 28 E).
Ordovcico Temprano-Silrico Tardo.
SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA
Conchillas articuladas calcticas, bsicamente
fibrosas; el manto experimenta reversin embrionaria en los grupos avanzados; lnea
charnelar formada por el margen cardinal posterior de las valvas secretado por lbulos del
manto fusionados; las estructuras de articulacin, constan esencialmente de un par de dientes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de
una escotadura mediana del margen cardinal
(deltirio y nototirio, respectivamente); pednculo relleno por tejido conectivo, normalmente desarrollado de un rudimento, ocupando el
rea deltirial y controlado por msculos
adjustores; msculos aductores agrupados,
normalmente situados psteromedialmente,
diductores flanqueando los aductores en la
valva ventral, insertados en la regin
nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin
ano; lofforo sin tentculo medio, tentculos
en doble hilera en los estadios de crecimiento
postroclofos; lofforo sostenido en los grupos superiores por extensiones calcticas de
la lnea charnelar dorsal ya sea en forma de
cruras, espiralios o bandeletas; sistema de
canales del manto de ramificacin muy variable, alojando gnadas, sin senos marginales. Cmbrico-Holoceno.
CLASE CHILEATA
Conchillas biconvexas y estrficas (salvo
contadas excepciones), con crecimiento mixoperifrico en la valva ventral y hemiperifrico
en la dorsal; umbn ventral con perforacin
que se agranda anteriormente y suele estar
restringido posteriormente por una placa
(colleplax); los msculos oblicuos internos se
implantan en la parte apical dorsal; canales
del manto dispuestos radialmente. Ejemplos
extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogramma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cmbrico
Temprano-Prmico.
CLASE OBOLELLATA
Conchillas biconvexas, con pared foliada impunctuada; crecimiento hemiperifrico (o casi)
fologa variada, bases ventrales fijadas lateralmente a las impresiones de los aductores
situadas centralmente; raramente con soportes para el lofforo, ya sea a modo de braquiforos o crestas dorsales sobreelevadas; sistema de canales del manto con vasos genitales
sin ramas terminales, a veces solo con canales
radiales (pobremente conocido en grupos de
menor antigedad, Figura 10. 29 H1); larva presumiblemente planctotrfica. Cmbrico MedioPrmico, ?Trisico.
BRACHIOPODA
en ambas valvas, interreas bajas, deltirio normalmente cubierto por seudodeltidio cncavo, raramente convexo, o abierto, flanqueado
por un par de dentculos ventrales bastante
rudimentarios; msculos oblicuos internos
cuyo implante dorsal es pstero-mediano; probable larva planctotrfica. Ejemplos: Obolella,
Naukat, Trematobolus, Oina (Figura 10. 28 G).
Cmbrico Temprano-Medio.
CLASE KUTORGINATA
Conchillas ventribiconvexas, estrficas, con
capa secundaria fibrosa, crecimiento mixoperifrico en ambas valvas; deltirio triangular
ancho y alto, cubierto por seudodeltidio convexo; umbn ventral subcnico con foramen
apical redondo y pequeo; sin proceso cardinal ni verdaderos dientes o fosetas, estructuras articulares incipientes en los bordes de las
interreas; exteriormente lisos o radialmente
costulados; comisura anterior casi siempre rectimarginada. Ejemplos extrasudamericanos:
Yorkia, Nisusia, Kutorgina (Figura 10. 28 H). Cmbrico Temprano-Medio.
CLASE STROPHOMENATA
Conchillas con capa secundaria laminar entrecruzada, excepcionalmente fibrosa en linajes ancestrales; comnmente seudopunctuadas (con o sin talolas), o extropunctuadas (algunos orthotetidinos), o impunctuadas (solo
en los ms primitivos); conchillas de contorno
y perfil variable (especialmente entre los
Productida), aunque muy comnmente planoconvexo a dbilmente cncavo-convexo (en los
Strophomenida); charnela estrfica, comnmente con interrea ventral moderada a alta
e interrea dorsal reducida; deltirio y
nototirio variablemente cubiertos por seudodeltidio y quilidio; foramen supra-apical
universal, aunque puede perderse en los adultos o en taxones estratigrficamente de menor antigedad (algunos cementados
umbonalmente); espinas tubulares nicamente desarrolladas en los Productida
neopaleozoicos; dientes deltidiodontes simples (transversales o en punta) pero a veces
atrofiados hasta perderse (como en
estrofeodntidos y productidinos posfamennianos), fosetas dentales por lo comn definidas por crestas poco prominentes; bases dorsales de los msculos diductores insertadas
sobre la plataforma nototirial o normalmente
sobre un proceso cardinal prominente de mor-
Orden Strophomenida
Conchillas inequivalvas, estrficas, con
interreas variablemente desarrolladas, vestigiales o aun ausentes; sin espinas, ni
braquidio. Ordovcico-Prmico.
Suborden Strophomenidina
Conchillas seudopunctuadas; exteriormente
con costillas radiales densas y/o constricciones (arrugas) concntricas; interreas moderadas a reducidas; proceso cardinal bfido o
trfido. Liberossiles semiinfaunales o epifaunales. Ejemplos argentinos: Ahtiella, Eostropheodonta, Castellaroina, Leptella, Huacoella, Sowerbyella,
Taffia (Figura 10. 29 H-J). Ordovcico-Carbonfero.
Suborden Orthotetidina
Conchillas ventribiconvexas, plano-convexas
o resupinadas; con seudopunctos sin talolas,
o deflectados hacia afuera (extropunctuados),
algunos impunctuados; interreas y seudodeltidio bien desarrollados; proceso cardinal prominente, bilobulado a bifurcado; dientes
ventrales conspicuos, comnmente con placas
dentales; exteriormente con costillas radiales
o arrugas concntricas. Por lo general cementantes (algunos semiinfaunales hincados). Hay
quienes consideran este grupo como un orden
independiente. Ejemplos sudamericanos:
Bicuspina, Triplesia, Streptorhynchus, Tapajotia,
Derbyia, Schuchertella (Figura 10. 29 F, G). Ordovcico-Prmico.
Orden Productida
Conchillas cncavo-convexas, plano-convexas
hasta cnicas, comnmente con reborde (trail);
espinas sobre una o ambas valvas, raramente
restringidas a la regin cardinal o ausentes; placas dentales ausentes; proceso cardinal prominente bilobulado, con miforos variados hundidos; crestas braquiales por lo comn presentes; canales del manto raramente marcados;
pared laminada y seudopunctuada con talolas.
Ordovcico-Prmico, ?Trisico.
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
Suborden Productidina
Conchillas con tpicas espinas tubulares huecas, invariablemente presentes sobre la valva
ventral, y comnmente tambin sobre la dorsal; a veces con arrugas concntricas. Interreas ausentes o muy reducidas; denticin atrofiada hasta ausente; proceso cardinal dirigido
posterior o pstero-dorsalmente (no ventralmente); crestas braquiales reniformes confinadas al sector pstero-mediano. Muy especializados para vida libre semiinfaunal. Ejemplos
sudamericanos: Buxtonioides, Costatumulus,
Linoproductus,
Piatnitzkya,
Levipustula,
Waagenoconcha (Figura 10. 29 M, O). DevnicoPrmico, ?Trisico.
Suborden Strophalosiidina
Conchillas con interreas en la valva ventral
o en ambas; generalmente fijos por la ventral;
el perfil a veces llega a ser cnico; la denticin
puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal
dirigido ventralmente o pstero-ventralmente (nunca dorsalmente); crestas braquiales habitualmente extendidas hasta los mrgenes del
disco. Bentnicos ssiles, cementantes (o con
espinas radiciformes). Ejemplos: Heteralosia,
Cooperina, Richthofenia, Cyclacantharia (Figura 10.
29 N). Devnico-Prmico.
Suborden Lyttoniidina
Conchillas marcadamente inequivalvas, cncavo-convexas a plano-convexas, con margen
charnelar corto; valva dorsal de morfologa
aberrante, exterior vestigial, parte interna
modificada y expandida en una placa
braquidial multilobulada peculiar que semeja
un lofforo pticlofo complejo; se aloja dentro
de la valva ventral, que carece de interrea,
presentando en cambio una solapa posterior
reflejada; estructuras de articulacin mal definidas; proceso cardinal bsicamente bilobulado a veces deformado o anquilosado; sin espinas radiciformes. Ejemplos: Leptodus,
Eolyttonia. Carbonfero-Prmico.
BRACHIOPODA
Suborden Chonetidina
Conchillas tpicamente cncavo-convexas
(excepto alguna plano-convexa o resupinada),
con interreas en ambas valvas; pocas espinas tubulares sobre las aristas umbonales
ventrales, dirigidas posteriormente; crestas
braquiales dbiles (o ausentes); exteriormente lisas o con dbiles costillas radiales (o comarginales). Epifaunales, posiblemente nectobentnicos. Ejemplos sudamericanos: Amosina,
Chonostrophia, Pleurochonetes, Notiochonetes,
Neochonetes, Sanjuanetes, Chilenochonetes,
Rugosochonetes, Tivertonia (Figura 10. 29 K, L).
Ordovcico Tardo-Prmico, ?Trisico Temprano
Orden Billingsellida
Conchillas cncavo-convexas a biconvexas,
estrficas, con capa secundaria fibrosa o laminar, impunctuada (o raramente seudopunctuada); interrea ventral bien desarrollada, con
deltirio triangular cubierto por seudodeltidio
convexo complementario del quilidio; dientes
deltidiodontes con placas dentales diversamente dispuestas; comisura anterior rectimarginada a levemente uniplegada. Ejemplos argentinos: Atelelasma, Martellia, Pinatotoechia,
Tritoechia (Figura 10. 29 E). Cmbrico MedioOrdovcico Tardo.
Figura 10. 29. Ejemplos de diversos rdenes de inarticulados y estrofomenados. A. Glottidia antarctica, Eoceno, Pennsula Antrtica,
vistas exterior ventral (1), interior ventral (2) e interior dorsal (3), x 1,5; B. Orbiculoidea baldisi, Devnico Inferior, Precordillera de San
Juan, vistas interior ventral (1), exterior dorsal (2) y lateral (3), x 1; C. Acrotreta iruyensis, Ordovcico Inferior (Tremadociano), Salta,
vista exterior, x 5 aprox.; D. Crania craniolaris, Cretcico Superior (Senoniano), Escania, Suecia, vistas interior ventral (1), interior dorsal
(2) y lateral (3), x 2; E. Tritoechia spp., Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, T. azulensis, vista interior ventral (1),
x 1,5, T. inaequicostata, vistas exteriores, lateral (2), dorsal (3) y posterior (4), x 2; F. Streptorhynchus inaequiornatus, Prmico Inferior,
Precordillera de San Juan, vistas exteriores dorsales (1-2), x 1; G. Bicuspina riojana, Ordovcico Superior (Caradociano), Precordillera de
San Juan, vistas exteriores, dorsal (1), ventral (2) y anterior (3), x 2; H. Ahtiella argentina, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera
de San Juan, molde interno ventral, mostrando impresiones vasculares (1), vistas exteriores ventral (2) y dorsal (3), x 2; I. Leptaena trifida,
Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, molde interno dorsal x 2; J. Castellaroina fascifer, Silrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, vistas exterior dorsal (1), e interiores dorsal (2) y ventral (3), x 1,5; K. Rugosochonetes pascualsolei,
Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, moldes externo dorsal (1) e internos dorsal (2) y ventral (3), x 2
aprox.; L. Amosina fuertensis, Silrico Superior (Ludlow-Prdoli), Precordillera de San Juan, vistas exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 4;
M. Levipustula levis, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Chubut, vista exterior ventral (1) y molde interno dorsal (2), x 1 aprox.; N.
Cyclacantharia kingorum, Prmico Medio (Guadalupiano), Texas, EE.UU., valvas silicificadas, mostrando interior ventral y dorsal (1),
ventral con frente quebrado, x 1,5, y exterior lateral (2), con espinas radiciformes, x 1; O. Waagenoconcha abichi, Prmico Superior,
Paquistn, valvas silicificadas, vista exterior dorsal mostrando delicadas espinas estabilizantes, x 1,25 (A. tomados de Emig y Bitner,
2005; B. de Mndez-Alzola y Sprechmann, 1972; C. de Castellaro, 1964; D, J, N, O. de Williams et al., 1997-2000; E, G, H, I. de Benedetto,
2003; K. de Taboada 2004; 2004 ; L. de Benedetto et al., 1992 ; M1. de Amos, 1979; restantes fotos de los autores).
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BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
Conchillas biconvexas, estrficas o astrficas,

con capa secundaria fibrosa, impunctuadas o
endopunctuadas; articuladas mediante dientes deltidiodontes o cirtomatodontes, con
fosetas reforzadas por braquiforos o soportadas por placas fosetales o charnelares, las que
pueden converger para formar un septalio o
un cruralio; abertura peduncular como deltirio
abierto o bien foramen redondeado; reas cardinales y nototirio por lo comn vestigiales o
ausentes, aunque amplias en algunos grupos
especializados; menos comnmente, las placas
dentales pueden converger para formar una
plataforma pstero-mediana (espondilio); las
impresiones ventrales de los msculos aductores estn flanqueadas o rodeadas por las impresiones ventrales de los diductores y
adjustores situadas lateralmente; impresiones
dorsales de los msculos aductores petaloides
o agrupadas y cuadripartitas; cruras presentes y a menudo prolongadas como espiralios o
bandeletas; sistema de canales del manto variable (algunos patrones tpicos en Figura 10. 6
E-H); larva planctotrfica en varios grupos primitivos (del Cmbrico), pero lecitotrfica sin
conchilla en otros ms avanzados (desde el
Silrico en adelante). Cmbrico-Holoceno.
Orden Protorthida
Conchillas pequeas inequivalvas, ventribiconvexas (a plano- o dorsibiconvexas), estrficas, semicirculares a elongadas transversalmente; crecimiento mixoperifrico en ambas
valvas, con deltirio y nototirio abiertos; dientes deltidiodontes rudimentarios, con crestas
dentales; pared impunctuada. Ejemplos argen-
tinos: Skenidioides, Protoskenidioides (Figura 10. 30

A). Cmbrico Temprano-Devnico Tardo.
Orden Orthida
Conchillas biconvexas, subequivalvas, semicirculares o semielpticas, estrficas; crecimiento mixoperifrico en ambas valvas;
deltirio subapical, comnmente abierto para
el paso del pednculo (al igual que el nototirio);
dientes simples, deltidiodontes, normalmente
con placas dentales; campo muscular ventral
impreso; con proceso cardinal simple, pero sin
braquidio; exteriormente con costillas radiales abundantes. Epifaunales, pedunculados o
libres. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
La pared impunctuada o punctuada permite
reconocer dos subrdenes: Orthidina (Cmbrico Temprano-Devnico Temprano) y
Dalmanellidina (Ordovcico-Prmico Temprano), respectivamente. Ejemplos argentinos: entre los primeros, Archaeorthis, Ffynnonia,
Monorthis, Nanorthis, Paralenorthis, Kvania y entre los segundos, Dalmanella, Destombesium,
Hirnantia, Onniella, Tissintia, Trucizetina (Figura 10.
30 B, C).
BRACHIOPODA
CLASE RHYNCHONELLATA
Orden Pentamerida
Conchillas marcadamente inequivalvas y
fuertemente biconvexas; impunctuadas; estrficas o astrficas, generalmente lnea cardinal
corta; lisas o con costillas radiales; plataformas internas para la implantacin de los msculos; dientes deltidiodontes; sin braquidio (o
muy rudimentario). Pedunculados o de vida
libre (semiinfaunal). Cmbrico Temprano-Devnico. Segn sean predominantemente
estrficos con espondilio ssil, o astrficos con
espondilio elevado sobre el septo medio, res-
Figura 10. 30. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente estrficos. A. Skenidioides kayseri, Ordovcico
Inferior (Arenigiano), sistema de Famatina, La Rioja, exterior ventral (1) y moldes internos ventral (2) y dorsal (3), x 4 aprox.; B.
Paralenorthis vulgaris, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (3) e interior ventral
(2) con impresiones vasculares y dorsal (4), x 3; C. Hirnantia sagittifera, Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan,
exteriores ventral (1) y dorsal (2) y molde interno dorsal (3), x 1 aprox.; D. Australina jachalensis, Silrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 2; E. Atryparia instita, Devnico Medio (Eifeliano), Alemania,
exteriores dorsal (1), lateral (2) y posterior (3), x 1; F. Meristelloides riskowskii Devnico Medio (Eifeliano), Bolivia, exteriores dorsal
(1), lateral (2) y anterior (3), x 1 aprox.; G. Clavigera sp., Trisico Superior (Noriano-Rhetiano), Atacama, Chile, exterior dorsal, x 1; H.
Homoeospira evax, Silrico Medio (Wenlock), Indiana, EE.UU., exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; I. Hustedia sp.,
Prmico Inferior, Bolivia, valva silicificada, mostrando interior y braquidio, x 1; J. Gypospirifer condor, Prmico Inferior, Bolivia,
exterior dorsal (1) y valvas silicificadas, mostrando interior y braquidio (2), x 1; K. Tomiopsis harringtoni, Prmico Inferior, Sierras
Australes de Buenos Aires, exteriores lateral (1) y dorsal (2), x 1,25; L. Kitakamithyris septata, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano),
Precordillera de San Juan, interior ventral (1), x 1; M. Septosyringothyris keideli, Serpukhoviano-Bashkiriano, Precordillera de San
Juan, exteriores posterior (1) dorsal (2) y anterior (3), x 0,7; N. Callospiriferina tumida ericensis, Jursico Inferior (PliensbachianoToarciano), San Juan, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; O. Ancorellina ageri, Jursico Inferior (Pliensbachiano),
Neuqun, vistas externas anterior (1) y posterior (2), ambas x 10, e interior ventral (3) in situ sobre coral x 5,5 (A-C, tomados de
Benedetto, 2003; D, E, F, H. de Williams et al., 2002; I, J. de Kozlowski, 1914 y de Cooper y Grant, 1976; K-M. de Amos, 1979; O1-2.
de Baker y Manceido, 1997; restantes fotos de los autores).
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
pectivamente, se reconocen 2 subrdenes:

Syntrophiidina ( Cmbrico Temprano-Devnico Temprano) y Pentameridina (Ordovcico
Tardo-Devnico Tardo). Ejemplos: Rugostrophia, Punastrophia, Syntrophia, Camerella, Sieberella,
Conchidium (Figura 10. 31 A, B).
Orden Rhynchonellida
Conchillas biconvexas, astrficas, con
umbn ventral rostrado, subcirculares a
subtriangulares; habitualmente con pliegue
dorsal y surco ventral; rea cardinal tpicamente reducida, limitada a la valva ventral.
Con costillas radiales comnmente fuertes
(aunque a veces finas) o excepcionalmente casi
lisas; normalmente impunctuadas; interior
ventral tpicamente con dientes cirtomatodontes y placas dentales; interior dorsal a
menudo con septo medio; solo cruras, lofforo
muy simple, espiralado. Casi siempre epifaunales, con pednculo funcional. Ejemplos argentinos: Ancillotoechia, Australocoelia, Clarkeia,
Rostricellula, Sanjuania, Stenoscisma, Furcirhynchia,
Gibbirhynchia, Tetrarhynchia, Rhynchonelloidea,
Torquirhynchia, Thurmannella, Plicirhynchia,
Patagorhynchia (Figura 10. 31 C-E). Ordovcico
Temprano-Holoceno.
Orden Atrypida
Conchillas fuertemente biconvexas a dorsibiconvexas, normalmente astrficas, impunctuadas; palntropo pobremente desarrollado o
ausente; comisura variable (recta, con pliegue
dorsal y surco ventral, o a la inversa); lisos o
con costillas radiales ms bien delicadas; dientes cirtomatodontes, placas dentales cortas o
ausentes; braquidio espiral con los pices hacia el medio o el dorso. Ejemplos americanos:
Australina, Protozyga, Atrypa, Atryparia (Figura 10.
30 D, E). Ordovcico Temprano-Devnico.
Orden Athyridida
Conchillas fuertemente biconvexas a ventribiconvexas, astrficas (raramente estrficas);
generalmente impunctuadas (en dos subrdenes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa
terciaria prismtica; palntropo de desarrollo
variable, hasta muy reducido; foramen mesoa permesotrido; comisura con pliegue dorsal
y surco ventral o casi recta; con costillas radiales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos;
dientes cirtomatodontes, con placas dentales
(salvo formas derivadas); braquidio espiral
con los pices hacia lados opuestos (o ventrolateralmente como excepcin). Pednculo funcional (a veces reducido). Ejemplos sudamericanos: Meristelloides, Hindella, Clavigera,
Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella,
Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovcico
Tardo-Jursico Temprano.
Orden Spiriferida
Conchillas fuertemente biconvexas, estrficas, tpicamente alargadas transversalmente; interreas muy bien desarrolladas, a veces la ventral muy extensa; deltirio triangular con coberturas variadas; pliegue dorsal y
surco ventral, flancos con costillas radiales
(o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con
placas dentales presentes o ausentes;
braquidio espiral con pices hacia el ngulo
posterior. Pednculo inicialmente funcional,
sola atrofiarse en el adulto. Ordovcico Tardo-Jursico Temprano.
Suborden Spiriferidina
Impunctuados. Ejemplos sudamericanos:
Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer,
Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer,
Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovcico Tardo-Trisico.
Figura 10. 31. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente astrficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovcico
Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5),
x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3)
y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonfero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1)
anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jursico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2)
y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F.
Pleurothyrella knodi, Devnico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de
EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculacin del lofforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretcico Inferior
(Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal
mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jursico Inferior (Pliensbachiano), Neuqun, exteriores
dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretcico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1),
anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jursico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M.
Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C,
E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).
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Suborden Spiriferinidina
Punctuados. Hay quienes consideran esta
distincin con rango de orden. Ejemplos argentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringothyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Devnico Temprano-Jursico Temprano.
Orden Thecideida
Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas,
estrficas; interrea ventral y seudodeltidio
bien desarrollados; generalmente lisas (raramente con ornamentacin radial); proceso cardinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin
placas dentales. Comnmente tuberculadas
internamente y con plataforma muscular ventral; septo medio dorsal simple, dividido o ms
complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina,
Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Trisico
Tardo-Holoceno.
Orden Terebratulida
Conchillas inequivalvas, biconvexas, normalmente astrficas, de contorno subcircular a
suboval; generalmente lisas (o bien con ornamentacin radial), con comisura anterior variable; foramen apical y con placas deltidiales o
sinficio; dientes cirtomatodontes, placas dentales presentes o ausentes; braquidio en
bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa
terciaria prismtica. Pednculo funcional. Devnico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratulidina
Braquidio por lo comn corto, deltiforme o
acuminado, nunca unido al septo medio (normalmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlidonophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos:
Cryptonella, Scaphiocoelia, Pleurothyrella,
Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella,
Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J).
Devnico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratellidina
Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado
al septo medio dorsal (o a un pilar septal en
algn momento de su ontogenia) por uno o dos
pares de bandas conectivas (que luego pueden
ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia,
Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas,
Megathiris, tambin argentinos: Terebratella,
Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella,
Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figuras 10. 27 B y 31 I, K-M). Trisico TempranoHoloceno.
280
BRACHIOPODA
Los braquipodos fsiles constituyen un grupo particularmente apropiado para el anlisis
de fenmenos y procesos paleoecolgicos, por
diversas razones: abundancia en rocas
fanerozoicas de casi todas las edades, presencia en diferentes facies sedimentarias, susceptibilidad a las diferencias ambientales, a menudo reflejadas en las sedimentitas portadoras, caracteres esqueletarios capaces de registrar aspectos fisiolgicos relacionados con su
modo de vida y supervivencia de representantes actuales que proporcionan evidencias
cruciales acerca de hbitos tanto esperables
como extraordinarios (Ager, 1968).
Se considera que todos los braquipodos vivientes son estenohalinos, y que requieren
salinidades normales y estables. A partir de su
ausencia en el Mar Bltico (mientras que estn
bien representados en el Mar del Norte), durante largo tiempo se supuso que los articulados no soportaran salinidades inferiores al 30
, pero se ha comprobado que Terebratalia prospera al 19 en aguas costeras de la Columbia
Britnica (Canad). Tambin se conocen excepciones entre los inarticulados, muchos
linguloideos revelan una tolerancia pasiva (ligada a su modo de vida particular), adems de
un grado considerable de eurihalinidad fisiolgica (como en Glottidia). En cuanto a su tolerancia en el pasado, por evidencias indirectas
(como las derivadas de las facies sedimentarias y de otros organismos asociados), se infiere la existencia de formas que pudieron haber
soportado condiciones hipersalinas (algunos
pentamridos), e hiposalinas (ciertos terebratlidos y espirifridos).
Respecto de la temperatura, no se conocen
muy bien los rangos de tolerancia trmica de
las especies individuales, si bien se advierte que
numerosos casos presentan una distribucin
muy localizada, y muchos soportan aguas fras
(0 C) en la actualidad. Tambin se ha sealado
que los organofosfticos estn mejor representados en aguas someras intertropicales, mientras que los calcreos (tanto articulados como
inarticulados) son ms comunes en aguas templadas, y cuando se presentan en bajas latitudes, lo hacen a mayores profundidades (acompaando la termoclina) o bien su tamao es
muy pequeo (micromrficos). Sin embargo, no
siempre habra sido as, ya que durante el Paleozoico se han detectado familias que estuvieron aparentemente restringidas a una franja
circuntropical (como los Richthofenioidea arrecifales), y tambin se han reconocido gradientes
de diversidad, con disminucin paulatina ha-
desventaja que, una vez desprendido del sustrato no puede volverse a adherir al mismo.
Aunque el desprendimiento en s no sea una
causal directa de muerte (se ha visto que sobreviven en acuario), una conchilla libre, sometida a movimientos de bamboleo y rodamiento, es incapaz de evitar que ingrese sedimento al entreabrir sus valvas. Ello ha restringido notoriamente la colonizacin de ambientes de alta energa hidrodinmica, salvo algunos inarticulados patelliformes cementantes,
puesto que los pedunculados solo llegan a estar presentes en microhbitats protegidos, ms
calmos, enclavados en un entorno de aguas
agitadas. Con respecto a la batimetra, las especies actuales son ms abundantes sobre las
plataformas continentales, siendo escasas aquellas que habitan la franja intermareal (caso de
muchos linguloideos en Asia, Australia o Amrica del Norte, o de algunos Rhynchonellida y
Terebratulida en Nueva Zelanda). En ambientes epricos del Mediterrneo, se ha comprobado que la zonacin batimtrica de poblaciones
de Gryphus vitreus responde a una combinacin
del grado de pendiente de la plataforma y las
velocidades de corrientes del fondo. Hay adems especies batiales (que viven sobre el talud) y algunas estrictamente abisales (registradas entre los 3500 y 6200 m de profundidad),
pero no se conoce ninguna hadal. En relacin
con el pasado, se advierte que, en conjunto, los
braquipodos articulados han disminuido su
frecuencia en las comunidades de aguas someras desde fines del Paleozoico y Mesozoico (sirviendo como ejemplo los representantes del
orden Rhynchonellida). Dicho desplazamiento
hacia sitios con menor competencia (profundidades ocenicas, cavernas submarinas), es atribuible al efecto de la revolucin marina
mesozoica (con durfagos ms eficaces), de
modo que los braquipodos fueron progresivamente reemplazados por organismos mejor
adaptados para vivir en fondos blandos (como
los bivalvos sifonados).
La relacin con el sustrato es de suma importancia, pues se considera que el amplio espectro de morfologas esqueletarias desarrolladas
a partir de un plan bivalvado bsico, relativamente simple, a lo largo de la historia evolutiva del phylum, refleja una diversidad de soluciones adaptativas para habitar de modo fijo o
libre, ya sea sobre el sustrato o dentro del sedimento (Figuras 10. 32 y 33).
La casi totalidad de los braquipodos vivientes son eminentemente bentnicos, constituyendo una rara excepcin alguno pelgico
(como el inarticulado Pelagodiscus). En general,
las larvas son rugoflicas y fotonegativas, y
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
cia los paleopolos en el Prmico. De todos modos, en general el grado de tolerancia de los
braquipodos a las fluctuaciones de salinidad
y temperatura, sera menor que el de los
bivalvos.
Se ha sealado que los braquipodos consumen poco oxgeno (los inarticulados menos an
que los articulados). Ello se debera, en parte,
al escaso volumen de sus tejidos, pero tambin
a una elevada eficiencia, lo que les ha valido el
calificativo de organismos minimalistas. Dicho consumo tambin vara segn la direccin
de las corrientes, lo cual da lugar a que desarrollen una orientacin preferencial del plano
comisural, oblicuamente respecto de ellas. Algunos braquipodos llegan incluso a soportar
breve exposicin subarea, y tambin se ha
demostrado experimentalmente, que ciertos
terebratlidos son capaces de sobrevivir ms
de dos semanas en condiciones anxicas (debindose su muerte al envenenamiento por SH2
acumulado, antes que por asfixia).
La captura de alimentos, como se ha dicho, la
realiza el lofforo, y todos los braquipodos
conocidos son suspensvoros. Dentro de esa
gran categora, se los asimila a suspensvoros
por impacto, dado que la estructura colectora
es laxa y acta interceptando las corrientes alimenticias, cuyo flujo laminar minimiza la prdida de energa por turbulencia. Por un lado,
utilizan energa metablica para que los cilios
laterales de los tentculos generen dbiles corrientes internas, pero, siempre que pueden,
los braquipodos epifaunales adems, se orientan de manera que la hidrodinmica del rgimen de flujo ambiental incremente la accin
ciliar, y se evite la recirculacin de agua ya filtrada. El desarrollo de surco y pliegue medianos en cada valva contribuye a una separacin efectiva de corrientes inhalantes y
exhalantes.
Una ventaja de los braquipodos, con relacin a la efectividad de un rgano filtrante de
malla fija (como la lamelibranquia de los
bivalvos), es que gracias a su lofforo laxo, y a
la capacidad de seleccin de sus cilios frontales, pueden manipular (o dejar pasar de largo)
partculas inorgnicas indeseadas, sin que se
congestione y obstruya la estructura.
De todos modos, los braquipodos viven tpicamente en aguas lmpidas y la velocidad de
depositacin de sedimentos de grano fino constituye un factor limitante importante, ya que
solo los linguloideos son capaces de soportar
eventos de sedimentacin catastrfica.
Aunque la fijacin mediante pednculo otorga una resistencia a la traccin equivalente a
la del biso para los bivalvos, presenta la clara
281
BRACHIOPODA
282
habitualmente se fijan sobre una variada gama

de sustratos, tales como rocas, clastos,
restingas, conchillas, otros organismos (ya sea
congneres o bien bivalvos, tunicados, briozoos,
escafpodos, gastrpodos, sabelridos, etc.), adems de objetos artificiales (botellas, nforas,
piezas de mrmol, cubiertas de caucho, etc.), y
muy excepcionalmente, incluso en sedimentos
pelticos inconsolidados.
Entre los de hbito epifaunal fijo (fixossiles),
la inmensa mayora corresponde al pedunculado simple o plenipedunculado, caracterstico
de los Rhynchonellida, Terebratulida y Discinoidea actuales (adems muchas formas fsiles, Figuras 10. 32 A y 33 B2), siendo ms raro el
rizopedunculado, cuyo pednculo con delgadas prolongaciones como raicillas les permite
arraigarse en fangos abisales con foraminferos
(ciertos Terebratulida como Chlidonophora o
Abyssothyris, Figura 10. 32 B); en ambos casos el
modo de vida se correlaciona con un foramen
bien desarrollado. Un grado de fijacin al sustrato ms ntimo y permanente lo constituyen
los cementantes, ya sea que se adhieran directamente por toda su valva ventral (como los
Craniida, Figura 10. 32 C), o por la regin
umbonal ventral (como los Thecideida, Figura
10. 30 O3), a veces con la presencia suplementaria de espinas radiciformes (muchos
estrofalosiidinos, incluyendo Richthofenia y
Cyclacantharia, Figuras 10. 29 N y 32 D) o de perforaciones cosquinoides (entre los orthotetidinos, Figura 10. 32 E); la atrofia temprana del
pednculo queda reflejada en la ausencia de
abertura peduncular. En otros casos, el sostn
efmero que brindaba un pednculo juvenil
emergente a nivel supraapical, era luego reemplazado por el desarrollo de espinas umbonales convergentes que, al abrazarse a algn
elemento subcilndrico apropiado (como la columna de algn pelmatozoo), permitan a ciertos productidinos sobreelevarse considerablemente respecto de la interfase agua/sedimento
(Figuras 10. 19 F, G y 32 F)
Dentro de la categora epifaunal, tambin pudieron llevar vida libre (liberossiles), descansando sencillamente apoyados o posados sobre la superficie del fondo. Algunos rasgos
adaptativos para tal modo de vida, dignos de
mencin, seran: el desarrollo de un rea cardinal ventral muy alta y casi plana, ampliando la base de sustentacin para conservar la
comisura
subperpedicular
al
fondo
(Syringospira, Mediospirifer, Cyrtina, Figuras 10. 32
G y 33 B4), o de extremos laterales mucronados
(extensiones agudas, ms o menos largas) que
contribuyeron a la estabilizacin con igual actitud (Mucrospirifer, Eleutherokomma, Figura 10. 32
BRACHIOPODA
H), o de contrapesos que ayudaran a mantener

la comisura subparalela al sustrato pero separada de ste (estrofomenidinos no geniculados
y unos pocos terebratlidos, habitantes de fangos, Figuras 10. 32 I y 33 B1). Quizs un grado
mayor de independencia respecto del sustrato
(hemissil nectobentnico) pudo haber sido
alcanzado por numerosos chonetidinos: sus
valvas delgadas livianas, el perfil longitudinal
hidrodinmico, la posesin de peculiares espinas huecas proyectadas desde el margen posterior podran haber significado un hbito
hidroeyectante (Figura 10. 32 J, K), mediante la
expulsin de chorros de agua por contraccin
rtmica alternante de msculos aductores y
diductores (segn la interpretacin de
Rudwick, 1970). Tratndose de un grupo extinto, ello se ha inferido por analoga con
bivalvos pectnidos, aunque no todos los autores adhieren a esa imaginativa propuesta.
Formas de vida libre se conocen adems dentro de la categora semiinfaunal, a menudo posadas en el fondo, semihundidas, pero conservando la porcin funcional de la comisura por
encima del sustrato blando. Entre las estrategias ms comunes se contaran: morfologa cncavo-convexa, con perfil longitudinal
geniculado y contorno semicircular (como
Rafinesquina) que permita la subsistencia en
fangos arcillosos tixotrpicos, saturados de
agua (Figura 10. 32 L); morfologa plano-convexa a cncavo-convexa, suplementada por
espinas estabilizantes, tubulares, proyectadas
desde la valva ventral en todas direcciones,
ofreciendo resistencia al hundimiento al distribuir la presin sobre un rea mayor y proporcionarles anclaje en sustratos inconsolidados de grano fino (como la mayora de los
productidinos, Figuras 10. 29 O y 32 M); morfologa subesfrica, con ambas valvas muy
globosas, umbn fuertemente curvado apuntando hacia abajo, foramen fuertemente reducido, capacitados para permanecer semiinmersos con el plano comisural subperpendicular
al sustrato (tpico de Pentamerida, y excepcional entre algunos Rhynchonellida y Terebratulida, Figuras 10. 32 N y 33 B3). Otros braquipodos habran desarrollado un modo de
vida hincados, subverticalmente en el sedimento, mediante sus valvas ventrales muy alargadas, subpiramidales o cnicas, con las dorsales operculiformes (como Onychotreta, Gemmellaroia, o Cyndalia), guardando analoga con los
bivalvos pnnidos (Figura 10. 32 O).
La categora infaunal fue alcanzada en plenitud solo por algunos inarticulados, entre ellos
los linguloideos, que presentan adaptaciones
peculiares como: largo pednculo celomado,
BRACHIOPODA
Figura 10. 32. Principales formas de vida de los braquipodos y su relacin con el sustrato (adaptado de varias fuentes).
BRACHIOPODA
283
BRACHIOPODA
Figura 10. 33. Estrategias de estabilizacin de la conchilla en relacin con el morfoespacio terico. A. ejemplos de morfologas
hipotticas (generadas por computadora); B. distribucin de cuatro configuraciones caractersticas (con distintas combinaciones de
convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberossil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida
epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesfrico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal
liberossil apoyado sobre su rea cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).
vermiforme, altamente contrctil, emergiendo

posteriormente entre ambas valvas, las cuales
son delgadas y subequivalvas; setas marginales densas, las anteriores ms largas, que se
reunen para formar seudosifones (dos
inhalantes laterales y uno exhalante central);
musculatura compleja que les permite mover
las valvas a modo de tijera para penetrar a
travs del sedimento en caso de exhumacin u
obrupcin; de tal manera son capaces de recuperar su posicin vital activa, dentro de una
excavacin elongada, con el eje ntero-posterior subvertical, y el extremo frontal de las setas enrasado con (o apenas asomando de) la
interfase agua/sedimento (Figura 10. 32 Q). Para
hacer frente a circunstancias adversas del medio, tambin pueden reaccionar cerrando hermticamente sus valvas y retrayndose hasta
ocupar temporariamente una ubicacin pasiva
intermedia algo ms profunda. Dichas habilidades se encontraban presentes ya en los representantes cmbricos del grupo, y habran
contribuido a su pancronismo (valindoles el
mote de fsiles vivientes con que se los suele
ver calificados en diversas publicaciones, vase
Emig, 1983).
Entre los articulados, el mayor grado de inmersin en el sustrato se ha detectado en ciertos terebratellidinos cuasi-infaunales con pednculo inerte, cuya valva ventral subcarenada se orienta hacia arriba y posee un umbn
con forma de embudo que se proyecta hacia
abajo, el plano comisural se dirige oblicuamen-
284
BRACHIOPODA
te dentro del sedimento bioclstico de grano

grueso, al igual que el pednculo semirgido en
forma de vara, provisto distalmente de algunos cortos procesos, maniobrado interiormente
por msculos especializados, implantados en
un robusto cardinalio. Tales caractersticas
dotan al organismo de cierta motilidad, al valerse del pednculo a modo de prtiga para lograr desplazamientos ascendentes limitados
(ejemplificado por Anakinetica, Figura 10. 32 P, y
quizs tambin Bouchardia).
LOS BRAQUIPODOS Y SUS SIGNOS DE

ACTIVIDAD
Dado el carcter dominantemente sedentario
de los braquipodos, las estructuras biognicas
generadas por ellos sobre sustratos sedimentarios son bastante escasas. Las formas infaunales de inarticulados pueden dejar tpicas
excavaciones subperpendiculares a la estratificacin, denominadas Lingulichnus (o su sinnimo Lingulichnites), con su parte superior en
forma de lengua y un sector basal tubiforme,
de menor dimetro (Hakes, 1976; Szmuc et al.
1976). Por su parte, los articulados fijos por el
pednculo a conchillas u otros sustratos duros suelen producir, mediante el extremo
papiloso, una marca caracterstica compuesta
por hoyuelos submicroscpicos dispuestos
radialmente, llamada Podichnus (Bromley y
Surlyk, 1973).
El conocimiento de las faunas sudamericanas

de braquipodos cmbricos es un tanto precario como para generalizaciones paleogeogrficas significativas.
El Ordovcico marc un momento de auge de
los braquipodos, cuyos patrones de distribucin paleobiogeogrfica a nivel global, y en relacin con las reconstrucciones paleocontinentales, son bien conocidas (Williams, 1973, Harper y
Sandy, 2001). A nivel local, Benedetto (2003), reconoci las afinidades laurnticas de las faunas
precordilleranas y clticas de las famatinianas.
El Silrico represent un perodo de provincialismo relativamente bajo para los braquipodos a nivel mundial, con predominio de
faunas cosmopolitas, si bien diversos autores
han reconocido un cierto grado de endemismo
wenlockiano-ludloviano para las altas paleolatitudes evidenciado por la fauna de Clarkeia,
base de un biocorema (provincia o reino)
afrosudamericano (ex provincia malvinocfrica silrica), que abarc las cuencas
epicratnicas andinas (del Lago Titicaca al sur),
adems de cuencas intracratnicas amaznicas
y del noroeste de frica, y persisti hasta el
Lochkoviano temprano (Berry y Boucot, 1972;
Boucot y Johnson, 1973; Cocks y McKerrow,
1973; Benedetto y Snchez en Copper y Jin, 1996;
Boucot y Blodgett en Brunton et al., 2001).
El Devnico signific otro intervalo de apogeo, en el cual se acentu el provincialismo de
los braquipodos desde el Pragiano al Emsiano
a escala global, reconocindose varias provincias: la Renana y la Tasmaniana se habran
ubicado en proximidades del paleoecuador, la
Uraliana al norte, y las Appalachiana y Malvinocfrica al sur del mismo. En el mbito sudamericano, se registr la mxima diferenciacin de
la provincia Malvinocfrica (sensu Richter, elevada a reino por autores ms recientes), que
abarc faunas de Argentina, Bolivia, Paraguay,
Uruguay, cuenca de Paran (Brasil), islas
Malvinas, Antrtida, Sudfrica, Ghana, Guinea y Sahara central, es decir, ocup reas
peripolares australes en tiempos emsianos
tempranos, mientras que con posterioridad, tal
provincialismo (de lmites fluctuantes) tendi a
disminuir alcanzndose elevados niveles de
pandemismo en el Famenniano (Cocks y
McKerrow, 1973; Boucot, 1974).
Para los tiempos neopaleozoicos, desde los
estudios de Amos (1979) y Amos y Sabattini
(1969) se han advertido marcadas similitudes
faunsticas con Australia. En un contexto
paleobiogeogrfico global, se cuenta con el esquema provincial delineado por Archbold
(1983, y posteriormente desarrollado por l

con diversos colaboradores) para el reino
Gondwnico. Dentro de ste, se distinguen las
provincias Austrazeana (este de Australia,
Tasmania, Nueva Zelanda) y Westraliana (oeste y noroeste de Australia) sobre el Gondwana
oriental, y en el occidental, la Andina (Precordillera argentina, Chile, Bolivia, Per) y la
Paratina (Sierras Australes, sur del Brasil,
Sudfrica). Un anlisis aplicando tcnicas numricas computarizadas a la distribucin de
gneros de braquipodos en el Prmico de Amrica del Sur, ha revelado heterogeneidad entre
las faunas andinas del norte y del sur (Hanger
en Copper y Jin, 1996; Harper y Sandy, 2001).
Luego de la dramtica extincin masiva de fines del Prmico, el registro de faunas marinas
trisicas sudamericanas es muy limitado
(Sandy, 2001) y confinado a pocas localidades
de Chile, Per, Colombia, y en Argentina solo se
conocen braquipodos en depsitos retianos del
sudoeste de la provincia de Mendoza. Analizadas en el contexto paleobiogeogrfico mundial
bosquejado por Dagys (1993), las faunas
noriano-retianas de Chile-Argentina muestran
caractersticas Maorianas (es decir, Notales), en
tanto las Pacfico-orientales estaran representadas en Per, y en Colombia ya aparecen influencias tethyanas-perigondwnicas (Manceido, 2002).
Durante el Jursico, la regin andina jug un
papel pivotante entre las faunas de altas latitudes y las de Europa, donde los reinos Boreal
y Tethyano estaban bien diferenciados ya en
tiempos eojursicos (Ager, 1973). Las faunas
de braquipodos hettangiano-sinemurianas
del oeste argentino, un tanto empobrecidas,
revelan afinidades con especies maorianas y
se tornan ms diversas en el Pliensbachiano,
cuando denotan estrechas relaciones con
taxones celto-suabos. Las vinculaciones
translongitudinales australes a travs del
Paleopacfico pudieron verse favorecidas por
rutas migratorias disponibles bordeando la
periferia del Gondwana, aunque tambin debi tener lugar cierta dispersin translatitudinal a lo largo del Pacfico oriental. En determinados momentos, como el Pliensbachiano
temprano y el Toarciano temprano, se han evidenciado marcadas afinidades con faunas de
braquipodos bien representadas en la pennsula Ibrica y Provenza, que en algunos casos
se extendieron hacia los Crpato-Balcnides, o
al norte de frica. Para explicar tales vas de
intercambio (entre el Pacfico oriental y el
Tethys occidental) se ha invocado la existencia
de una conexin marina somera intermitente
denominada Corredor Hispnico. Durante el
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
PALEOBIOGEOGRAFA
285
BRACHIOPODA
286
Jursico Medio y Tardo, en el hemisferio norte se mantuvo la distincin entre faunas

tethyanas y boreales, diferencindose mejor
las etipicas sobre el margen meridional del
mar de Tethys. El grueso de los braquipodos
aalenianos y bajocianos de los Andes presenta afinidades genricas con los del oeste de
Europa (Tethys septentrional), adems de ciertos componentes endmicos. Para el Bathoniano y Calloviano, persistieron las afinidades genricas con faunas del Tethys septentrional, en tanto se incorporaron gneros tambin representados en el Tethys meridional
(Manceido, 2002).
El registro de braquipodos cretcicos sudamericanos es bastante escaso, y por lo que se
conoce para el Cretcico Temprano de Argentina, Chile y Colombia, adems de gneros
pandmicos se advierten elementos con afinidades tethyanas, circumpacficas y posiblemente tambin australes incipientes. Para el
Cretcico Tardo, los gneros registrados en
Colombia, noreste del Brasil y norte de Patagonia revelan vinculaciones con faunas de Europa y Asia central, probablemente favorecidas por la apertura y progresivo ensanchamiento del Atlntico sur; en tanto pueden detectarse indicios de la provincia Circun-IndoAtlntica en Antrtida y quizs hasta en Patagonia austral (Manceido, 2002).
En el Cenozoico, las faunas del hemisferio austral se caracterizaron por el gran desarrollo de
los Terebratellidae y Bouchardiidae (Sandy,
2001). Ambas familias estuvieron bien representadas en Patagonia, desarrollando un considerable grado de endemismo a nivel genrico. Las relaciones entre las faunas terciarias de
braquipodos de Amrica del Sur, Antrtida,
Nueva Zelanda y Australia ameritan estudios
adicionales. De hecho, la incidencia de importantes acontecimientos geolgico-oceanogrficos, como el establecimiento de la corriente
circunantrtica (a mediados del Oligoceno,
hace unos 30 m.a.) ha sido crucial (Manceido
y Griffin, 1988). Como producto de su influencia, se ha advertido una retraccin progresiva
hacia el norte en la distribucin de ciertos gneros termosensibles, como Bouchardia y
Glottidia.
En los mares epicontinentales de Argentina
estn actualmente representados los gneros
Novocrania, Terebratella, Magellania, Aneboconcha,
Liothyrella, Terebratulina, Platidia, Eucalathis,
Goniobrochus. En aguas antrticas y subantrticas
se registran adems Compsothyris, Macandrevia,
Platidia, Syntomaria, Dyscritosia, Acrobrochus,
Abyssothyris, Cryptopora (Cooper, 1982; Roux y
Bremec, 1996; etc.).
BRACHIOPODA
BIOESTRATIGRAFA
Es sabido que los braquipodos, al igual que
otros organismos bentnicos, suelen ser tambin tiles, a escala local y regional, como fsiles guas y para correlaciones estratigrficas,
resultando apropiados bajo ciertas circunstancias, como en algunas facies marinas donde
otros indicadores bioestratigrficos de mayor
resolucin pueden escasear o estar ausentes.
En territorio argentino, se han propuesto
biozonaciones formales para los siguientes intervalos: Cmbrico-Ordovcico, Silrico, Carbonfero-Prmico, Trisico Tardo-Cretcico
Tardo.
El creciente conocimiento de las faunas del
Paleozoico Temprano, desde los clsicos aportes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a
la proposicin de esquemas de zonacin para
determinadas pocas y reas. Tomando en
cuenta elementos faunsticos relevantes como
los rtidos, protrtidos, estrofomenidinos y
billingsllidos, se han distinguido hasta una
docena de zonas o asociaciones caractersticas
para los lapsos Ordovcico Temprano a Tardo
cuspidal de Precordillera y Cmbrico Tardo a
Ordovcico Tardo basal del noroeste argentino (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que,
para el Silrico precordillerano, se han denominado dos zonas, mayormente sobre la base
de representantes de los rdenes Rhynchonellida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a
Amos (en Berry y Boucot, 1972).
Las bases de la bioestratigrafa del Paleozoico Superior de Argentina, fundamentada en los
braquipodos, fueron establecidas tambin por
Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965),
continundose con diversas contribuciones de
sus discpulos, que posibilitan la discriminacin de una serie de biozonas, dentro del intervalo Carbonfero-Prmico Temprano, tanto en
Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa,
basadas principalmente en productidinos y
chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos,
rhynchonllidos, espirifridos (s.l.); si bien existen ciertas divergencias de opiniones en cuanto
al alcance y equivalencia temporal en detalle de
las unidades locales con la escala internacional,
su utilidad es innegable, y algunos autores las
combinan con datos de moluscos (Simanauskas
y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.).
Para el Mesozoico, a partir de la biozonacin
con braquipodos elaborada para el Jursico
Inferior de la cuenca neuquina por Manceido
(en MacKinnon et al., 1990), se ha ido ampliando el esquema zonal (cuya aplicabilidad es extensible a comarcas vecinas, como Patagonia o
los Andes chilenos) para abarcar tambin te-
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los braquipodos se cuentan entre los primeros metazoos y son los primeros lofoforados que
aparecen en el registro paleontolgico. A pesar
de la intensa bsqueda en depsitos Vendianos
de diversas regiones del mundo, no se han encontrado braquipodos fsiles anteriores al
Cmbrico Temprano (Tommotiano), y todos los
presuntos registros precmbricos son considerados altamente dudosos (Rowell, 1971).
En el enfoque tradicional, se concibe que los
braquipodos habran evolucionado a partir
de un ancestro lofoforado precmbrico, tipo
fornido. Es decir un celomado trisegmentado,
con protosoma poco desarrollado (que se fue
atrofiando), un par de metanefridios, un tracto
digestivo recurvado con el ano por fuera de un
lofforo con una sola hilera de tentculos dispuestos en anillo alrededor de la boca (ubicada
centralmente), y con larva presuntamente
planctotrfica. Mediante un interesante anlisis de las interdependencias biomecnicas, se
ha modelado un desarrollo secuencial gradual
de estadios funcionalmente viables, cuyos orgenes se remontan hasta un antecesor annelideano provisto de sistema hidrulico metamrico, pasando por un estadio tipo fornido (con
prdida de metamera posterior y desplazamiento del ano anteriormente), seguido de otras
etapas transicionales hipotticas que incorporan sucesivamente un repliegue perifrico anterior (marginado con setas) donde retraer la
corona de tentculos, el desarrollo de ranuras
laterales (para mejorar el flujo), y finalmente,
la adquisicin de un par de valvas, generndose
as un braquipodo inarticulado tipo
linguloideo; de all en ms, su transformacin
en un articulado requiere un desarrollo creciente de las interreas, de una bisagra fija (dientes
y fosetas), migracin hacia atrs y simplificacin de la musculatura para apertura y cierre
de las valvas, liberando as mayor espacio interior para el lofforo (Gutmann et al., 1978).
Sin embargo, el planteo de Nielsen (1995), que
quizs muy precozmente en la filogenia, la
embriognesis del braquipodo prototpico
haya experimentado una flexura transversal

al medio, de modo que la valva braquial sera
homloga de la mitad ntero-dorsal, y la peduncular lo sera de la mitad pstero-dorsal
de sus ancestros, merece ser tenido en cuenta.
Ello hasta podra conciliarse con las modernas
evidencias genmico-moleculares (que sealan
afinidades estrechas con moluscos dentro de
los protostomados), en cuyo caso, ciertas formas basales enigmticas del Cmbrico (como
Mickwitzia), admitiran ser interpretadas como
eslabones perdidos de un remoto vnculo con
moluscoides primitivos (como tommtidos o
coeloescleritforos). Adems, si se considera
que los fornidos (cuya simpleza podra ser
derivada, en vez de primaria) estaran ms estrechamente emparentados con los braquipodos linguliformes que con los rhynchonelliformes, y se evala seriamente la posibilidad de
que en los orgenes las valvas puedan haber
sido construidas por aglutinacin, es evidente
que subsisten todava numerosas facetas controvertidas a ser compatibilizadas previo a
lograr integrar una hiptesis unificada satisfactoria.
En todo caso, el registro refleja que la radiacin cmbrica del phylum, tal vez producto de
condiciones ecolgicas con presiones de seleccin muy bajas, parece haber sido bastante
abrupta, e involucrando una disparidad estructural importante (Figura 10. 28), aunque
pocas de esas formas tan divergentes hayan
sido numricamente abundantes, y varias de
ellas se extinguieran tempranamente en el Paleozoico.
Salvo contados planteos de una posible derivacin polifiltica a partir de ms de un
ancestro desprovisto de conchilla, actualmente existe un amplio consenso para considerar a
los braquipodos como un grupo mono- y
holofiltico (Williams y Hurst, 1977; Dutro y
Boardman, 1981; Rowell, 1982). Se han realizado desde entonces diversos anlisis filogenticos, considerando como grupo externo a los
fornidos (agregando a los briozoos, a veces),
los cuales han servido para evidenciar que la
falta de articulacin representara un rasgo
plesiomrfico, y los inarticulados (a diferencia
de los articulados) constituiran un agrupamiento parafiltico (Rowell, 1982; Calzada,
1986; Carlson en MacKinnon et al., 1990; Popov
et al., 1993; Holmer et al., 1995; Carlson y
Leighton en Brunton et al., 2001, etc.). Sin embargo, los distintos cladogramas obtenidos no
necesariamente coinciden internamente (hasta alguno muestra inarticulados monofilticos),
de modo que las relaciones entre los principales grupos difieren en detalle segn los autores
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
rrenos infra- y suprayacentes. Los grupos ms

importantes utilizados para tal fin son los
Rhynchonellida y los terebratulidinos, complementados a veces por algunos terebratellidinos
y aun espiriferinidinos. Las unidades bioestratigrficas reconocidas en la sucesin comprenden una restringida al Trisico cuspidal, quince distribuidas a lo largo del Jursico y un par
ms en el Cretcico (Riccardi et al. 2000, 2004).
287
BRACHIOPODA
288
(Figura. 10. 34). Varias de esas diferencias o

indefiniciones se relacionan con la seleccin de
caracteres utilizados (e influencia de aquellos
no preservables en el registro fsil), y con la
evolucin en mosaico que habran experimentado los grupos representados en la radiacin
del Paleozoico Temprano, e involucrados en la
transicin inarticulados/articulados. As, por
ejemplo, los Acrotretida han sido redefinidos
(restringindolos a formas extintas, organofosfticas, con valva ventral subcnica y dorsal
con septo medio) y separndolos netamente de
otros inarticulados con crecimiento holoperifrico, como los Discinoidea (organofosfticos),
los Craniida y los Craniopsida (ambos calcreos); algo anlogo ha ocurrido con los
Obolellida (que son calcticos y pueden llegar
a desarrollar un par de dentculos), apartados
de los Siphonotretida (s.s., organofosfticos,
portadores de espinas huecas) con los que se
los reuna anteriormente. Por su parte, los
Paterinida poseen crecimiento mixoperifrico
en ambas valvas pero carecen de articulacin
y son de pared organofosftica, mientras que
los Kutorginata poseen morfologa muy similar pero con pared calctica, las interreas estn
interrumpidas por una abertura deltirial protegida parcialmente, los surcos articulantes son
solo estructuras incipientes, pero carecen de
proceso cardinal y podran haber tenido un ano
funcional. Tambin recuerdan a paternidos algunos Chileata, estrficos, carentes de elementos de articulacin, portadores de perforacin
umbonal ventral generada por reabsorcin de
la pared calctica, pero con proceso cardinal (Figura 10. 28).
A partir de los Billingsellida, en el Cmbrico
Tardo se habran originado por un lado, los
Orthotetidina (cuya capa secundaria es laminar, compartiendo seudodeltidios y quilidios
semejantes, pero con proceso cardinal
hipertrofiado), y por otro los Strophomenidina
(seudopunctuados, cncavo-convexos), prximo al lmite Cmbrico-Ordovcico. A su vez,
de antecesores estrofomenidinos (semejantes
a Aegiromena), descenderan mediante la adquisicin de espinas huecas, los Chonetidina (con
tales estructuras limitadas a las aristas umbonales y dirigidas hacia atrs), durante el
Ordovcico Tardo (Ashgilliano) y, tempranamente en el Devnico, el resto de los Productida
(con espinas ms ampliamente distribuidas y
variablemente dirigidas), ya sea desde un
ancestro chonetidino, o a partir de un
estrofomenoideo tipo Leptaenisca (Williams y
Hurst, 1977).
Resulta razonable que, prximo a la base del
Cmbrico, algn linaje de Kutorginata (pare-
BRACHIOPODA
cido a Nisusia) habra dado origen sucesivamente a los Protorthida (con espondilio primitivo)
y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, placas dentales separadas y desarrollo de proyecciones simples para sostn del lofforo).
Se considera que los Pentamerida derivaran
de algn Orthida generalizado impunctuado
(a menos que se retrotraiga a un ancestro entre
los Obolellata), mediante progresiva reduccin
del margen charnelar estrfico, incremento de
la globosidad y arqueamiento del umbn ventral, desarrollo de un espondilio casi ssil y luego soportado por un septo medio ventral cada
vez ms alto. Ello es coherente con la sucesiva
aparicin de los subrdenes Syntrophiidina en
el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano
medio. Se interpreta adems que los primeros
seran parafilticos (Carlson, 1993; Copper y
Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino
cercano a Porambonites tambin habran derivado, como grupo hermano de camerelloideos
+ pentameridinos, los primeros Rhynchonellida (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso
orden que luego se diversificara marcadamente
en el Devnico, nuevamente en el Prmico y
tambin en el Jursico (Savage en Copper y Jin,
1996; Manceido y Owen en Brunton et al.,
2001).
En cuanto a los rdenes portadores de
espiralio, autores como Rudwick (1970) o
Wright (1979), entre otros, han planteado diversos esquemas que involucraran derivacin
polifiltica, con los grupos astrficos ms vinculados a los Rhynchonellida, y los estrficos
surgiendo directamente de algn Orthida, lo
cual implica la generacin reiterada e independiente de espiralios calcificados. En cambio, si
se prioriza la aparicin de espiralio como novedad evolutiva singular, y se subordinan su
diversificacin ulterior y el desarrollo del tipo
de margen charnelar, se arriba a interpretaciones compatibles con monofilia (Williams y
Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se hallaban establecidos cuando se registran los ms
antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la innovacin fundamental requerida para transformar aqullos en stos sera una cinta
calcificada que acompae y sostenga al lofforo
espirlofo. Dicha estructura, inicialmente planoespiral y con menos de una vuelta, habra
luego evolucionado en los restantes atrpidos,
agregando ms vueltas, con el pice del
espiralio apuntando al centro al principio y
despus rotando a una orientacin dorsomediana o aun francamente dorsal. Los Athyridida ms antiguos, que datan del Caradociano,
eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos
hacia los lados, siendo relativamente sencillo,
BRACHIOPODA
Figura 10. 34. Relaciones filogenticas representadas mediante diversos cladogramas, considerando grupos actuales exclusivamente (A-C), grupos paleozoicos (D) y grupos de inarticulados y articulados tanto extintos como vivientes (E). A. elaborado por Rowell
(1982) a partir de 16 caracteres (de la conchilla y partes blandas); B. elaborado por Carlson (ver MacKinnon et al., 1990) aplicando
el programa PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) a una matriz de varias decenas de caracteres (esqueletarios, anatmicos
blandos y del desarrollo); C. elaborado por Popov et al. (1993) aplicando el programa PAUP a una matriz de 29 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); D. elaborado por Holmer et al. (1995) aplicando el programa PAUP a una matriz de 46 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); E. elaborado por Carlson y Leighton (ver Brunton et al., 2001) aplicando el programa PAUP a una matriz
de 45 caracteres morfolgicos (reponderados). Para facilitar la comparacin, en todos los casos se han respetado las relaciones
topolgicas originarias, aunque los esquemas han sido redibujados y adaptados de modo que los nombres de los grupos coincidan
con los empleados en este captulo.
a partir de un espiralio ancestral planoespiral

(y portador de yugo), que cada pice, en vez de
converger, pase a alejarse del plano sagital (hasta hay algn gnero de asignacin discutida a
uno u otro orden). La evolucin ulterior dentro
de los athyrididos incluy a grandes rasgos
una complejizacin de las estructuras yugales,
del cardinalio, la adquisicin de punctos (en un
solo suborden), conservando la orientacin
dominante de los espiralios (o dirigindose, a
lo sumo, ventrolateralmente, en otro
suborden). Por su parte, la derivacin de los
Spiriferida podra haberse producido a partir

de un Orthida impunctuado (tipo Platystrophia),
o de un Rhynchonellida primitivo con interreas,
o de un Athyridida (tipo Meristella), o de un
Atrypida con braquidio simple (planoespiral, o
casi). Las notables similitudes de tamao y morfologa (conchilla astrfica, tipo de comisura,
ontogenia del braquidio, cardinalio, carencia de
yugo) entre los ms antiguos Eospirifer (del
Ashgilliano medio) y ciertos atrypidos del Caradociano-Ashgilliano (como Cyclospira), tenderan
a favorecer la ltima alternativa. Ello supon-
BRACHIOPODA
289
BRACHIOPODA
dra modificaciones menores: progresiva

eversin pstero-lateral del espiralio, aparicin
de estras radiales finas externamente, en tanto
la conchilla estrfica uniplegada (tan tpica del
orden) se habra desarrollado as secundariamente (Copper y Gourvennec en Copper y Jin,
1996; Williams et al., 2006).
Se ha sugerido que los Terebratulida, con
braquidio en bandeleta simple, habran derivado de los Atrypida, por va pedomrfica a
partir de alguna forma ancestral similar a
Cyclospira (Williams y Hurst, 1977), mediante
prdida de los espiralios con retencin del yugo
(homlogo de la rama transversa de una
bandeleta deltiforme, Figura 10. 22 K-O). Sin
embargo, el primer registro de un terebratuloideo devnico est separado de los ltimos
protozyginos por un hiato estratigrfico de
unos 40 m.a., y se requiere la adquisicin de
punctuacin, septo medio y placas dentales.
Como alternativa plausible, surge su derivacin de los Athyridida, a partir de un ancestro
semejante a Retzia entre el Silrico Tardo y el
Devnico Temprano. Ellos han sido parcialmente coetneos de los primeros terebratlidos, con
quienes comparten rasgos generales de su morfologa externa y ornamentacin, posesin de
septo medio dorsal, tipo de placa charnelar y
placas dentales, adems de ser punctuados, por
lo que constituyen mejores candidatos ancestrales para los cambios pedomrficos antedichos (prdida de espiralios y retencin del
yugo). Tal estrecha relacin se vera corrobo-
rada en algunos cladogramas recientes (Copper

y Gourvennec en Copper y Jin, 1996).
Una de las cuestiones ms polmicas de la
evolucin de los braquipodos concierne al origen de los Thecideida (el ltimo orden en aparecer en el registro, en tiempos norianos). Entre las diversas hiptesis propuestas, hay quienes los vinculan con estrofomenados cementantes, ya sea a partir de algn estrofalosiidino (como Cooperina), o de formas emparentadas
con Davidsonia (aunque hoy ubicado entre los
Atrypida); alternativamente, podran estar
relacionados pedomrficamente con terebratlidos, o bien con espirifridos. La forma de
tazn, la capacidad de cementacin (con atrofia total del pednculo), las crestas braquiales
bilobuladas, seran ms fciles de atribuir a
convergencia, mientras que la denticin cirtomatodonte, rasgos del cardinalio y capa secundaria fibrosa atravesada por punctos con dosel criboso, seran indicadores filogenticos
ms confiables, por lo que se ha argumentado
en favor de una descendencia espiriferoide, con
Thecospira (y gneros afines del Trisico Tardo)
como nexo. De todos modos, subsiste incertidumbre en cuanto a la filiacin de un grupo
hermano concreto, y la evolucin ulterior del
orden exhibe al parecer fenmenos heterocrnicos, tanto pedomrficos (estructura de la conchilla), como peramrficos (morfologa del
septo medio dorsal) combinados en un mosaico complejo (Williams y Hurst, 1977; Jaecks en
Brunton et al., 2001).
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MOLLUSCA
11 MOLLUSCA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Los moluscos constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes
marinos, salobres, dulceacucolas y terrestres;
se los halla desde las grandes profundidades
ocenicas hasta en las zonas montaosas, a
varios miles de metros sobre el nivel del mar.
Despus de los insectos son los invertebrados
ms numerosos, estimndose que en la actualidad, viven por lo menos 50000 especies pero,
si se consideran los fsiles, podra esta cantidad elevarse aproximadamente a 80000.
Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el pblico en general, como los caracoles, las almejas, las ostras,
los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones
varan desde unos pocos milmetros (gastr-
podos, pelecpodos) hasta 30 m de largo (cefalpodos).

No obstante su diversidad (Figura 11. 1), comparten caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y embriolgicas, adems de relaciones filogenticas, que justifican el rango taxonmico
que se les ha adjudicado, si bien no es posible
sealar un carcter que sea exhibido por la totalidad de sus miembros.
Los moluscos son metazoarios de simetra
bilateral, disimulada en los gastrpodos por
un fenmeno de torsin; el celoma es pequeo
y a diferencia de los anlidos carecen de segmentacin, aunque en algunos se observa una
repeticin de rganos que determina una
seudosegmentacin o seudometamerismo.
ANATOMA
Figura 11. 1. Representacin generalizada de grupos de moluscos

vivientes y extinguidos: A. Chaetodermomorpha; B. Neomeniomorpha;
C. Polyplacophora; D. Helcionelloida; E. Tergomya; F, G. Gastropoda;
H, I. Rostroconchia, H. vista lateral, I. vista dorsal; J. Bivalvia; K, L.
Cephalopoda; M. Scaphopoda.
Caracterstico del grupo es la posesin del

manto o tejido epitelial, una extensin de la
pared del cuerpo, que limita a la cavidad del
manto o paleal donde se alojan las branquias.
Dicha cavidad se halla en comunicacin con el
medio exterior permitiendo el oxigenamiento
del aparato branquial (respiratorio), la llegada
de partculas alimenticias y la descarga de los
productos del metabolismo y la reproduccin.
El manto puede constituir un pliegue nico, o
dos lbulos separados total o parcialmente a lo
largo de sus bordes; tambin es responsable de
la secrecin de la conchilla o estructura calcrea
que protege a las partes blandas pero que puede
faltar. Los quitones poseen una conchilla integrada por 8 piezas, mientras que en las formas
ms primitivas, el manto est cubierto por una
cutcula con diminutas espculas.
Excepto en los pelecpodos (bivalvos), la cabeza se halla bien diferenciada del resto del
cuerpo, en la parte anterior; en ella se ubican la
boca, los rganos sensoriales, tentculos y parte
del sistema nervioso. Prximo a la cabeza se
extiende el pie, un rgano musculoso, de forma
variable, empleado en la locomocin y/o exca-
MOLLUSCA
293
MOLLUSCA
vacin de los sedimentos; a veces puede estar

modificado para la natacin o hallarse reducido hasta casi desaparecer. Su superficie basal
puede contener cilios y glndulas secretoras
de moco (Figura 11. 2 A, B).
La masa visceral ocupa una posicin dorsal y
est integrada por los rganos de los sistemas
circulatorio, digestivo, excretor y reproductor
(gnadas).
Es abierto (excepto en los cefalpodos) e incluye a un corazn con dos aurculas y un
ventrculo, contenido en una cavidad pericrdica (celoma). La sangre despus de pasar por
las branquias (o las estructuras que las reemplazan) llega a las aurculas y desde ah, al
ventrculo, el que la enva a travs de la aorta y
sus derivaciones a los tejidos circulando por
senos que carecen de paredes epiteliales definidas. Desde ah, retorna al corazn (aurculas),
pasando previamente por las branquias. La
sangre de los moluscos contiene dos pigmentos
respiratorios: hemocianinas (cefalpodos y gastrpodos), azuladas debido a la presencia de
cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presentes en los que habitan ambientes poco oxigenados.
Figura 11. 2. A. seccin longitudinal generalizada de un molusco conchfero (gastrpodo), mostrando los rganos principales;
B. seccin transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.
294
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 3. Seccin longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrpodo) (de Pennak, 1953).
SISTEMA DIGESTIVO
Se inicia en la cavidad bucal y consta de esfago, estmago e intestino, este ltimo generalmente bien desarrollado y terminado en un
ano que abre en la cavidad del manto. En la
base de la cavidad bucal se sita una masa
cartilaginosa u odontforo que, en su parte
anterior media contiene un rgano raspador,
laminar, de naturaleza crnea, denominado
rdula, provista de numerosos dientecillos
curvados hacia atrs, dispuestos en series y a
veces, mineralizados (Figura 11. 3). La rdula
se aloja en el saco radular o depresin ventral
situada en la parte posterior bucal, y puede
ser extrada para raspar el sustrato durante
la alimentacin. Posee crecimiento continuo,
lo que permite reemplazar a los dientes desgastados por otros nuevos, formados posteriormente. La disposicin y forma de los dientes son importantes en la sistemtica de los
moluscos vivientes, particularmente los gastrpodos, pero lamentablemente no se conservan fosilizados. Los pelecpodos y algunos
pulpos carecen de rdula, lo que se relaciona
con su tipo de alimentacin. Los cefalpodos
poseen un par de poderosas mandbulas con
forma de pico, que utilizan para despedazar
los tejidos de las presas mayores antes de pasarlas a la cavidad bucal, utilizando la rdula.
La cavidad bucal recibe la secrecin de un par
de glndulas salivares, que producen una mucosidad que envuelve a las partculas alimenticias ingeridas. stas, despus de pasar por el
esfago llegan al estmago cuya parte anterior tiene mayor dimetro que la posterior, y
conduce al intestino.
En algunos gastrpodos y en todos los
pelecpodos la parte anterior estomacal contiene las entradas a un par de glndulas di-
gestivas y un rea raspadora formada por una

serie de surcos ciliados. La parte posterior del
estmago es ciliada y se denomina saco del
estilo. Los alimentos que llegan al estmago
entran en rotacin debido al movimiento de
los cilios del saco del estilo, formndose una
masa de cordones mucosos, relativamente rgida, denominada protostilo. Debido a la acidez reinante en el interior del estmago, la viscosidad del protostilo disminuye, y las partculas alimenticias que se liberan son conducidas a la seccin separadora donde se las selecciona de acuerdo a su tamao. Las ms finas y
livianas son transportadas por los movimientos de los cilios de los surcos hasta la entrada
de las glndulas digestivas, en cuyo interior
resultan digeridas con la ayuda de enzimas.
Las partculas ms pesadas y grandes son llevadas a travs de los surcos ciliados hasta un
surco mayor que recorre al saco del estilo, llegando al intestino, donde se forman las heces
que sern arrastradas al exterior por la corriente exhalante. La digestin extracelular se realiza en el estmago y la glndula digestiva, y la
intracelular en el intestino.
SISTEMA EXCRETOR
Se compone principalmente de riones
(metanefridios) y rganos excretores asociados
(glndulas pericrdicas), los que extraen de la
sangre a los residuos nitrogenados y los expelen al exterior por el nefridioporo; su comunicacin con la cavidad pericrdica (celoma) se
efecta por los conductos pericrdicos. Generalmente, existe un par de riones pero los gastrpodos ms evolucionados poseen solo uno.
Los moluscos terrestres secretan cido rico,
mientras que los marinos secretan amonaco.
MOLLUSCA
295
MOLLUSCA
La mayora de los moluscos respiran por branquias (trmino que seala a la funcin respiratoria) o ctenidios (trmino morfolgico), unos pocos lo hacen por pulmones o a travs de todo el
cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares,
ciliadas, en nmero variable (aunque generalmente existe un par) formadas por un eje central
desde el que se separan, a uno o ambos lados
(alternadamente) filamentos recorridos por vasos sanguneos, a travs de cuyas paredes se efecta la difusin del oxgeno contenido en el agua a
la sangre. En las branquias monopectinadas, los
filamentos branquiales se disponen sobre uno
de los lados del eje, mientras que en las bipectinadas, se alternan en ambos lados. La sangre llega
a las branquias por los vasos aferentes y vuelve
al corazn por los eferentes. El nmero de
ctenidios en los poliplacforos vara entre 8 y 88
pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal
en una regin hipobranquial y otra suprabranquial. El agua, portando el oxgeno, partculas
alimenticias y sedimentos, penetra por la regin
hipobranquial dando lugar al intercambio gaseoso a travs de los filamentos branquiales,
mientras que las partculas experimentan una
seleccin. Las rechazadas son retenidas por la
mucosidad que recubre a los ctenidios y transferida a la regin suprabranquial, donde son envueltas por el moco producido por las glndulas
hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el
techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Se compone de un anillo periesofgico desde
el que se desprenden dos pares de cordones
nerviosos principales (tetramera): los ms
ventrales son los pdicos, que inervan a los
msculos del pie, y los ms dorsales o
viscerales inervan el manto y la masa visceral.
A su vez, los cordones de un par se hallan conectados transversalmente con los del otro.
SISTEMA MUSCULAR
Un sistema de msculos principales acciona
el pie y los bordes del manto; otros menores
intervienen en los movimientos de la cabeza,
mandbulas y branquias. Dichos msculos se
fijan sobre la pared interior de la conchilla,
produciendo sobre la misma una marca, rea
o impresin muscular. El cuerpo est adherido
a la conchilla por msculos, cuyo nmero va-
296
MOLLUSCA
ra entre 8 pares en los ms primitivos hasta

solo uno en muchos gastrpodos; ellos son responsables de que el animal se pueda introducir en la conchilla. En los pelecpodos, las valvas son mantenidas unidas por la accin de
un par de msculos aductores, cuyas impresiones generalmente estn bien marcadas sobre el interior valvar; los movimientos del pie
se hallan controlados por los msculos
protractores y retractores, los cuales combinados con los aductores, intervienen en el proceso de excavacin que realizan los bivalvos,
algunos gastrpodos y escafpodos.
RGANOS DE LOS SENTIDOS

Estn bien desarrollados, en particular los
de la visin y el tacto. Los ojos se ubican a
ambos lados de la cabeza o sobre tentculos
retrctiles (gastrpodos), adquiriendo gran
complejidad en los cefalpodos. Algunos moluscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris,
poseen ojos compuestos y otros, en vez de llevarlos en la cabeza, los tienen repartidos en la
regin dorsal (quitones) o a lo largo del borde
paleal (ocelos de los bivalvos). Muchas formas pelgicas, como los pterpodos, carecen
de rganos visuales. En los gastrpodos pulmonados los ojos estn en la punta de los tentculos ceflicos.
Los estatocistos son rganos pares, esfricos
y ciliados, situados en el pie y relacionados con
el sentido del equilibrio, solo ausentes en los
poliplacforos. En su interior, lleno de lquido,
un cuerpo calcreo o estatolito yace entre los
filamentos receptores de clulas sensitivas. Al
cambiar de posicin el animal, el estatolito se
pone en contacto con alguno de los receptores,
que trasmitir el impulso e indicar la posicin del cuerpo con respecto a la gravedad.
El gusto se halla reducido a ciertas papilas
bucales y la funcin tctil se encuentra en los
tentculos y partes blandas del animal, estando reforzada por rganos especiales u
osfradios, excepto en los cefalpodos ms evolucionados.
Los osfradios se encuentran asociados a los
ctenidios y cumplen una funcin quimiorreceptora, al detectar la calidad del agua que llega a la cavidad branquial, pero tambin es probable que tengan una funcin mecanorreceptora y controlen la cantidad de sedimento que
penetra en la misma.
El sentido del odo consiste de un par de vesculas - otocitos - que contienen un lquido y
pequeas piezas - otolitos - comunicadas con
el nervio auditivo.
Los moluscos son de sexos separados, pero se

conocen diversas variantes de hermafroditismo; la partenognesis es poco frecuente. Las
gametas son producidas en gnadas y descargadas por conductos que desembocan prximos a las aberturas renales. La fecundacin
puede ser externa o interna y llegan a producir
centenares de miles de huevos. Particularmente, los gastrpodos exhiben una amplia gama
de estrategias reproductoras y la ultraestructura del espermatozoide frtil, ampliamente variable segn los diferentes grupos, es muy til
en los estudios sistemticos y filogenticos.
El primer estadio larval de los moluscos primitivos es la trocfora (Figura 11. 4 A), tambin existente en los anlidos y sipunclidos.
Entre los gastrpodos, la trocfora solo presente en los Patellogastropoda y Vetigastropoda, es seguida por la larva veliger (Figura
11. 4 B), tambin conocida en los pelecpodos y
escafpodos. La larva veliger se caracteriza por
la diferenciacin en ella de diversas estructuras, como el pie, la conchilla y un velo lobulado, ciliado, utilizado en la natacin y captura
de los alimentos. Despus de un tiempo, la larva veliger se deposita sobre el sustrato del fondo e inicia una metamorfosis que finaliza en
un organismo adulto, bentnico.
Los poliplacforos carecen de veliger, mientras que en los aplacforos y pelecpodos protobranquios adems, existe una larva
pericalymma (Figura 11. 4 C), carente de rganos puramente larvales, excepto la conchilla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la considera
un tipo ancestral, pero otros autores no coinciden con esta opinin.
Ciertos pelecpodos de agua dulce tienen un
desarrollo directo, pues los huevos son incubados en cmaras especiales o marsupios situadas entre los ctenidios, a las que los ejemplares juveniles abandonan recin cuando alcanzan el estadio de veliger. Los Unionidae
poseen una larva parsita sobre peces.
Un desarrollo directo, con ausencia de
trocfora y veliger, tambin existe en los cefalpodos.
MOLLUSCA
CONCHILLA
La conchilla es producto de la actividad
secretora del manto, que deposita el carbonato principalmente a lo largo de sus bordes,
pero tambin sobre su superficie, por lo que
esta estructura inorgnica aumenta en dimetro y espesor. El carbonato de calcio se presenta bajo las formas de calcita y aragonita,
no mezcladas. El calcio es tomado del medio
Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocfora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma de
Neomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).
MOLLUSCA
297
MOLLUSCA
acutico circundante, donde se halla como bicarbonato y precipitado en los tejidos; rodeando a los cristales se dispone un material orgnico, proteico, denominado conquiolina, que
tambin compone a la capa ms externa de la
conchilla o peristraco, que es la primera en
formarse.
El peristraco es secretado por el borde del
manto; en algunos adultos ha desaparecido y
en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla
cubierta exteriormente por el manto. La funcin principal de esta capa es proteger a la parte
calcrea de la conchilla contra diversos peligros (ataque de sustancias cidas, por ejemplo).
aspecto porcelanceo; en el caso de ser delgadas e irregulares, y de naturaleza aragontica,

la superficie de la conchilla mostrar un aspecto iridiscente, denominado ncar
(madreperla). El ncar sera propio de los moluscos primitivos, no existiendo en los ms
evolucionados.
Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (de

Currey y Taylor, 1974).
Figura 11. 5. Seccin esquemtica de la conchilla de un molusco.
La parte calcrea de la conchilla, que infrayace

al peristraco, se denomina straco (Figura 11.
5), y constituye el cuerpo principal de la misma. El straco externo, situado inmediatamente por debajo del peristraco y tambin originado en el borde del manto, se compone de prismas columnares de calcita o aragonita reunidos en una matriz de conquiolina. Dado el carcter discontinuo del crecimiento, los momentos de reposo quedan indicados en el straco
externo por lneas de crecimiento.
Subyaciendo al straco externo y en contacto
con las partes blandas del animal, se halla el
straco interno, producido por la secrecin de
toda la superficie del manto. Posee un crecimiento continuo, por lo que cualquier dao al
mismo puede ser reparado sin mayor dificultad. Igualmente se presenta formado por cristales de calcita o aragonita en una matriz de
conquiolina, pero dispuestos horizontalmente
o en capas separadas por lminas delgadas de
proteina. Si las mismas son gruesas y regulares, la superficie de la conchilla adquirir un
298
MOLLUSCA
La disposicin de los cristales en el straco

da lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que,
segn Currey y Taylor (1974) pueden diferenciarse en: nacarada columnar o laminar (aragonita), prismtica (calcita o aragonita), foliada
(calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar
cruzada compleja (aragonita), foliada cruzada (calcita) y homogenea (aragonita).
La conchilla puede ser externa o interna. La
primera, se encuentra en la gran mayora de
los moluscos y se origina a expensas de una
glndula dorsal invaginada que, al desinvaginarse produce la depositacin del straco sobre la superficie epidrmica. Las conchillas internas se deben a que dicha glndula, en vez de
desinvaginarse, se extiende por debajo de la
epidermis. Algunos moluscos carecen de conchilla o, en su reemplazo, tienen espculas aragonticas embebidas en una cutcula.
Los depsitos calcreos producidos perifricamente en coincidencia con interrupciones en
el crecimiento de la conchilla, o modificaciones
en la tasa de secrecin calcrea por el manto,
se denominan lneas de crecimiento. Las mismas son paralelas al contorno de la conchilla
(comarginales) y por lo tanto reproducen la
forma de sta en el momento de ser producidas. Por lo general, su mayor concentracin
tiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmo
del crecimiento disminuye.
Las lneas de crecimiento tambin son observables sobre la superficie interior de la conchilla, por lo que pueden ser usadas para ubicar
MOLLUSCA
Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cnicas: A. patelliforme; B. cirtocnica exogstrica; C. cirtocnica endogstrica; D.
planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocnica.
las reas de fijacin muscular y trazar el desplazamiento de ellas durante el crecimiento.

Algunas conchillas son lisas y solo exhiben lneas de crecimiento, mientras que otras suelen
adems, llevar estructuras de diferente conformacin, generalmente dispuestas con cierta regularidad, que constituyen una ornamentacin.
La conchilla puede estar constituida por una
nica pieza o valva (univalva), dos piezas
(bivalva) u ocho piezas (multivalva). Las conchillas univalvas son ligeramente convexas o
definidamente de forma cnica. En el caso de
que el cono sea deprimido, de base expandida y
simetra bilateral, se la denomina patelliforme
(Figura 11. 7 A), por semejanza con la conchilla
del gastrpodo Patella. En las conchillas cnicas
elevadas (Figura 11. 7 B, C, E, F, G), el cono puede
ser recto y bilateralmente simtrico (conchilla
ortocnica), curvado menos de una vuelta (conchilla cirtocnica) o enroscado simtricamente
en un plano, ms de una vuelta (conchilla planoespiral o isotrfica, Figura 11. 7 D).
Las conchillas cirtocnicas cuyo pice est
dirigido hacia adelante son exogstricas, a diferencia de las endogstricas, con el pice hacia atrs (Figura 11. 7 B, C).
La gran mayora de los gastrpodos poseen
conchilla cnica endogstrica (su pice se
orienta posteriormente), pero se diferencia de
las mencionadas anteriormente, por ser
conoespiral o helicoidal, es decir, enroscada a
lo largo de un eje (Figura 11. 7 E, F).
Algunas conchillas exogstricas en su estadio juvenil pueden pasar a endogstricas en el
adulto.
La conchilla proporciona alojamiento a las

partes blandas y las protege contra la depredacin y destruccin por los agentes fsicos, o
la desecacin en el caso de las formas terrestres. Adems, su superficie interior sirve para
la fijacin de los msculos retractores del pie,
los aductores que participan en el cierre de la
conchilla de los pelecpodos y los que intervienen en el enroscamiento de los gastrpodos.
IMPORTANCIA ECONMICA
Y ANTIGEDAD
Muchos moluscos son de gran importancia econmica, formando parte de la alimentacin humana, y la industria de las perlas
es una de las ms productivas. Pero tambin existen especies dainas, a veces verdaderas plagas en jardines y cultivos, canales de riego, muelles y embarcaciones de
madera, o interviniendo en los ciclos de parsitos del ser humano, ocasionando graves
enfermedades.
Los representantes ms antiguos de este
phylum proceden de la base del Cmbrico; a
partir de entonces experimentaron una explosiva diversificacin, por lo que al final del Ordovcico ya se encontraban presentes todas las
clases actuales.
El poseer una conchilla slida y fosilizable en
la gran mayora de los casos, ha motivado que
se encuentren muy bien representados en el
registro paleontolgico.
MOLLUSCA
299
MOLLUSCA
SISTEMTICA
Milburn (1960), basndose en que los moluscos con espculas y conchilla representaran a
dos grandes grupos diferentes, que se habran
separado muy temprano en su historia evolutiva, reconoci la divisin siguiente:
Phylum Mollusca
Subphylum Amphineura
Clase Aplacophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera (moluscos con conchilla)
Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por
las que no se deberan usar Aplacophora y
Amphineura. En reemplazo del primero, sugiri a las clases Caudofoveata y Solenogastres;
y por el segundo, a Aculifera:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Caudofoveata
Clase Solenogastres
Clase Placophora
Subphylum Conchifera
Clase Tryblidiacea
Clases Gastropoda, etc.
Stasek (1972) opin que los moluscos vivientes seran la progenie de tres linajes que se separaron antes de establecerse el phylum, y que
no se conoceran formas intermedias fsiles ni
vivientes entre las mismas, por lo que consider tres subphyla diferentes:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora
Subphylum Placophora
Subphylum Conchifera
Clase Monoplacophora
Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar
(1976), en una clasificacin que incluy a moluscos extinguidos, reconocieron:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora
Subphylum Placophora
Subphylum Cyrtosoma
Clase Gastropoda
Clase Cephalopoda
300
MOLLUSCA
Subphylum Diasoma
Clase Rostroconchia
Clase Pelecypoda
Clase Scaphopoda
Los Polyplacophora derivaran de los Monoplacophora, en vez de hacerlo de un tronco ms
primitivo, y los Conchifera podran separarse
en dos linajes mayores con rango de subphyla.
El registro fsil indica que los Monoplacophora
originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia y posiblemente, Polyplacophora,
mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia. Estas tres ltimas clases, que forman un linaje que divergi
de los Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, constituyen el subphylum Diasoma. Las
restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda) pertenecen al subphylum
Cyrtosoma, y seran los ancestros de los
Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron
y comenzaron a diversificarse en un lapso de
pocos millones de aos durante el Cmbrico
Temprano (Figura 11. 33).
Scheltema (1978) coincidi en la separacin
de los Aplacophora y Polyplacophora; adems
basndose en la Opinin 764 de la ICZN (1966)
que valid el gnero Chaetoderma (contra
Chaetodermis, Pisces), reemplaz a Caudofoveata
y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y
Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a
diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consider subclases de la clase Aplacophora:
Phylum Mollusca
Clase Aplacophora
Subclase Chaetodermomorpha
Subclase Neomeniomorpha
Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concordaron con Milburn (1960), Stasek (1972),
Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos
con conchilla, los quitones y los Aplacophora
vivientes, derivaran todos independientemente de un molusco primitivo con armazn dorsal de espculas calcreas, por lo que reconocieron la existencia de tres subphyla, los que se
habran separado en el Precmbrico Tardo:
Phylum Mollusca
Subphylum Amphineura
Clase Aplacophora
Subphylum Cyrtosoma
Clases Monoplacophora, etc.
Salvini-Plawen (1980, 1985, 1990) volvi a considerar insostenible la reunin de los

Caudofoveata y Solenogastres en la clase
Aplacophora (como lo hiciera Scheltema, 1978),
dado que el carcter vermiforme o cilndrico de
estos organismos obedece a dos procesos diferentes de conformacin del manto y por lo tanto, ambos clados se hallan separados y son
parafilticos. Con respecto al subphylum
Amphineura (Aplacophora + Polyplacophora)
se tratara de un concepto errneo y
desactualizado. La anfineura es retenida solo
en los Polyplacophora y Tryblidiida, por lo que
un trmino ms apropiado sera Aculifera, que
se refiere a la presencia de un manto primitivo
con espculas. La clasificacin adoptada por
Salvini-Plawen es la siguiente:
Phylum Mollusca
Subphylum Scutopoda
Clase Caudofoveata
Subphylum Adenopoda
Superclase Heterotecta
Clase Solenogastres
Clase Placophora (Polyplacophora)
Superclase Conchifera
Clase Galeroconcha
Orden Tryblidiida
Orden Bellerophontida
Clase Gastropoda
Clase Bivalvia
Subclase Rostroconchia
Clase Scaphopoda
Clase Siphonopoda (= Cephalopoda)
Los Scutopoda son moluscos cavadores con
la superficie locomotora restringida a la regin
inervada cerebralmente.
Los Adenopoda, deslizantes-reptadores, tienen
la superficie locomotora confinada a la regin
inervada ventral; la cabeza se halla diferenciada, la cavidad del manto extendida preoralmente
y existe una gldula pedal anterior.
Los Gastropoda y Siphonopoda constituyen
el clado Visceroconcha (= Rhacopoda), provistos de una cabeza individualizada (con fotorreceptores cerebrales) separada de la masa
visceral, recubierta por el manto y protegida
por la conchilla; cavidad paleal anterior y locomocin plantgrada.
Los Bivalvia y Scaphopoda constituyen el clado
Loboconcha (= Diasoma), con el manto y la conchilla expandidos lateralmente, envolviendo a
las partes blandas y un pie anterior alargado,
bien adaptado para vivir en fondos blandos.
Peel (1991 a, b) coincidi con otros autores en

que los moluscos habran derivado de animales con un grado de organizacin similar al de
los platelmintos turbellarios, y que los ms
primitivos posiblemente fueron vermiformes,
espiculados, con rdula y ctenidios posteriores, muy parecidos a los actuales Aplacophora
(= Caudofoveata y Solenogastres de SalviniPlawen). Los ancestros de los Aplacophora
habran originado a los Polyplacophora (Placophora) y, por ltimo, a los Conchifera. Basndose principalmente en material fsil del Paleozoico Inferior, que incluye a formas consideradas por otros autores, pertenecientes a la
clase Monoplacophora, Peel concluy que sta
resulta muy heterognea y carece de valor sistemtico formal, por lo que debe ser abandonada. Entre los moluscos univalvos, sin torsin, incluidos en los Monoplacophora, segn
Peel se pueden reconocer dos grupos: Tergomya
y Helcionelloida, con categora de clases.
Tergomya incluye a Neopilina viviente y otros
gneros afines, exogstricos (con el pice de la
conchilla en posicin anterior), mientras que
los Helcionelloida son endogstricos (con el
pice de la conchilla en posicin posterior). Estos ltimos habran sido los ancestros de los
Rostroconchia y Scaphopoda, y tambin podran haber dado origen a los primeros cefalpodos.
El reconocimiento de los Tergomya y Helcionelloida sugiere que los subphyla Diasoma y
Cyrtosoma seran polifilticos y por lo tanto,
su uso debera abandonarse.
En este texto la sistemtica de los moluscos
adoptada es la siguiente:
MOLLUSCA
Subphylum Diasoma
Clases Rostroconchia, etc.
Phylum Mollusca
Clase Chaetodermomorpha
Clase Neomeniomorpha
Clase Helcionelloida
Clase Tergomya
Clase Gastropoda
Clase Rostroconchia
Clase Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Scaphopoda
La caracterizacin de cada una de estas clases se encuentra ms adelante.
ECOLOGA
Los moluscos habitan desde las grandes alturas continentales hasta las profundidades
ocenicas. En las formas marinas, la tempera-
MOLLUSCA
301
MOLLUSCA
tura es uno de los factores que ms influyen en

su distribucin, pero tambin resultan importantes la salinidad, pH, etc.
En su mayora, los moluscos marinos son bentnicos, epifaunales o infaunales; en menor proporcin los hay nectnicos y unos pocos planctnicos.
Su alimentacin es variada, desde algas microscpicas hasta hojas de plantas terrestres,
pequeos organismos, como gusanos y crustceos, peces y otros moluscos. Primitivamente,
la rdula debi ser usada como un rgano raspador sobre superficies duras, para colectar
algas, tejidos de cnidarios y organismos pequeos; luego se fue adaptando a otras variedades
de dietas, incluso ejerciendo funciones de trituracin y masticacin, en colaboracin con las
mandbulas.
Los aplacforos son infaunales y ectoparsitos sobre cnidarios; los poliplacforos son herbvoros, comedores de algas; Neopilina es
detritvoro y se alimenta de los oozoos de los
fondos profundos; entre los gastrpodos hay
detritvoros, suspensvoros, depredadores sobre otros moluscos, ecto- y endoparsitos; los
bivalvos son detritvoros y suspensvoros, alimentndose de partculas orgnicas, diatomeas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gastrpodos que habitan en fosas ocenicas con
fuentes hidrotermales productoras de gran
cantidad de cido sulfhdrico, se alimentan de
los productos orgnicos procedentes de la oxidacin del cido sulfhdrico por bacterias
simbiontes quimioautotrficas que viven en
sus tejidos. Los escafpodos son infaunales y
se alimentan principalmente, de foraminferos
y otros pequeos organismos; los cefalpodos
incluyen activos cazadores.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Ciertas similitudes en las etapas iniciales del
desarrollo y la posesin de una larva trocfora
motivaron, con frecuencia, que se relacionara
a los moluscos con los anlidos. Algunos zologos consideran que dichas similitudes se hallan adems, avaladas por la informacin
molecular y la evidencia paleontolgica. As,
Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cmbrico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia
Britnica, Canad) tendra caractersticas intermedias entre ambos phyla.
Sin embargo, otros investigadores entre los
que se hallan muchos paleontlogos, prefieren
vincular a los moluscos con los platelmintos
turbellarios primitivos. Stasek (1972) deriv a
los moluscos de platelmintos libres que desa-
302
MOLLUSCA
rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Espculas de naturaleza orgnica, similares a las

que existen en algunos turbellarios vivientes
se hallan en los aplacforos y poliplacforos,
por lo que es probable que el esqueleto de los
moluscos primitivos haya sido espiculado y
no compuesto por carbonato de calcio. Las espculas cuticulares pudieron haber sido cementadas junto con la capa externa del straco primitivo (como en algunos bivalvos) o bien, el
straco pudo ser secretado ntegramente debajo de la cutcula espiculada, la que fue elevada sobre la pared dorsal del cuerpo, formando
el peristraco.
En general, los moluscos tendieron a perder el
esqueleto espicular, si bien el mismo ha quedado retenido totalmente en los aplacforos, parcialmente en los poliplacforos y es frecuente
en unos pocos bivalvos. As, el ancestro de los
moluscos debi ser un pequeo organismo vermiforme ciliado, acelomado y seudosegmentado, muy parecido a los turbellarios actuales, que
vivi durante el Precmbrico Tardo.
Las gradaciones morfolgicas entre las diferentes formas de moluscos vivientes motivaron que Lankester (1883) propusiera un arquetipo de molusco esquemtico, que sintetizara
las caractersticas de la organizacin moluscana. Dicho arquetipo fue concebido a travs
del estudio de la anatoma comparada de los
moluscos vivientes y generalmente, los zologos sostienen que el mismo debi existir en el
Precmbrico y que, cada clase de molusco evolucion independientemente a partir de dicho
arquetipo.
De acuerdo con las ilustraciones referidas al
prototipo mencionado, ste habra tenido una
conchilla univalva, de manera que los
aplacforos vivientes resultaran ser moluscos degenerados que perdieron su conchilla.
Yonge (1976) ilustr al arquetipo con una conchilla univalva cnica, mltiples msculos
retractores pedales, boca y ano bien separados y situados en extremos opuestos de la conchilla, de manera que resultaba tener aspecto
monoplacoforano.
El descubrimiento del monoplacoforano viviente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensar
que se haba hallado al arquetipo, a pesar de
la diferencia importante notada en la forma
viviente, con relacin al arquetipo, de la posesin de las branquias dispuestas en una
hilera lateral al pie. No obstante, la gran similitud entre Neopilina y los primitivos monoplacforos del Paleozoico Inferior, motiva
que an se siga considerando a este molusco
parecido al antecesor de todas las clases del
phylum.
de la conchilla es un carcter difundido en el

grupo.
Los Cyrtosoma (Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda) desarrollaron una existencia epifaunal, solo secundariamente infaunal,
y la conchilla exhibe una forma cnica, comnmente espiralada. La abertura relativamente
pequea de la conchilla motiva que el ano se
ubique cerca de la boca y el sistema digestivo
tenga forma de U.
Los Cyrtosoma seran los antecesores de los
Diasoma, aunque ambos subphyla aparecieron y comenzaron a diversificarse en el trmino de unos pocos millones de aos durante el
Cmbrico Temprano.
Segn Runnegar y Pojeta (1974), los Diasoma
derivaron de los Helcionelloidea, moluscos univalvos, sin torsin, asignados a los Monoplacophora y que incluiran a una variedad de formas, adems de los tradicionales tryblidceos
(Pileus, Tryblidium, Neopilina viviente).
Una concepcin diferente sobre el origen de
las clases de moluscos fue presentada por Peel
(1991 a, b) para quien los helcionelloideos constituiran un linaje superior de moluscos y diferente de los tryblidceos; adems, seran endogstricos y no exogstricos como sugirieron
otros autores (Knight y Yochelson, 1960). Ambos grupos de moluscos corresponderan a clases distintas: los helcionelloideos a la clase Helcionelloida, endogstrica, y los tryblidceos a
la clase Tergomya, exogstrica.
Los Tergomya reemplazaran a los Monoplacophora, clase que debera ser abandonada
por su heterogeneidad y las distintas acepciones recibidas, aunque el trmino podra continuar siendo informalmente til para sealar a
organismos similares univalvos sin torsin.
Si bien, los Diasoma derivaron de los Helcionelloidea, no constituiran un grupo monofiltico por comprender a dos linajes diferentes y
paralelos: los Bivalvia derivados de los
Tergomya (no de los helcionelloideos) tryblidceos primitivos o de algn molusco
exogstrico parecido, los que llegaron a constituir un grupo de moluscos en gran parte, infaunales o semiinfaunales, y los Rostroconchia,
evolucionados de helcionelloideos endogstricos, que constituyen un grupo de moluscos infaunales o semiinfaunales anlogos a los
bivalvos.
Los escafpodos representaran el ltimo grupo especializado del linaje helcionelloideo-rostroconchio, o podran ser una derivacin temprana de los Bivalvia.
Los Cyrtosoma tampoco seran monofilticos
pues, los cefalpodos habran derivado de helcionelloideos endogstricos (no de tergomya-
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Las crticas formuladas al concepto del arquetipo condujeron a la opinin ms generalizada, de que el mismo no es necesario para entender la evolucin de los moluscos, ya que
mejor sera considerar que cada clase se origin a partir de otra preexistente o sea, algo similar a lo sucedido en la evolucin de los
tetrpodos en los cuales, a partir de los peces
crossopterigios surgieron los anfibios, de estos los reptiles y finalmente, las aves y mamferos. La comprobacin de esta idea se hallara facilitada por el hecho de que, todas las clases de moluscos ya estaban en existencia al final del Ordovcico Medio, de manera que la
investigacin de las formas intermedias
cmbricas y ordovcicas, estratigrfica y morfolgicamente, ayudara mucho a la mejor
comprensin del origen de las diferentes clases.
En 1972, Stasek dividi a los Mollusca en tres
linajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora),
Placophora (Polyplacophora) y Conchifera
(Monoplacophora y otras clases derivadas de
stos). Desde entonces, se han discutido mucho las probables relaciones filogenticas entre estos linajes y, en general, se acepta que los
Conchifera son monofilticos, pero con los
aplacforos y poliplacforos, se propusieron
dos posibilidades:
a-Los Aplacophora y Polyplacophora seran
grupos hermanos y juntos (Aculifera) constituiran un clado hermano de los Conchifera.
b-Los Aplacophora son primitivos con relacin a los otros moluscos y los Polyplacophora representan un grupo hermano de los
Conchifera. As, los Aplacophora son un grado ms bien que un clado.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron la
clasificacin de Stasek (1972) pero, a los
Conchifera, los dividieron en dos linajes mayores, basados en que la informacin
paleontolgica indicaba que los Monoplacophora helcionelloideos haban originado a los
Gastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia
(posiblemente tambin a los Polyplacophora)
y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pelecypoda y Scaphopoda. Las ltimas tres clases formaran un linaje que divergi de los
Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, al
que denominaron subphylum Diasoma, mientras que las otras clases constituiran el
subphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33).
Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia,
Scaphopoda) se caracterizan por la conchilla
primitivamente abierta en ambos extremos y
el intestino relativamente rectilneo, con la
boca y el ano abriendo en puntos opuestos de
la conchilla. Sus tres clases se especializaron
en una vida infaunal y la compresin lateral
303
MOLLUSCA
nos tryblidceos), mientras que los gastrpodos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano,
exogstricos, sin torsin.
Las similitudes entre cefalpodos y gastrpodos, como la posesin de una conchilla enroscada endogstrica, se debera a la convergencia motivada por habitar dentro de un cono
estrecho.
En general, la evolucin de las clases de moluscos estuvo asociada con cambios importantes en los hbitos, principalmente alimentarios, de los grupos involucrados, o con el surgimiento de caractersticas que sirvieron para
mejorar los hbitos ya existentes.
CARACTERIZACIN DE LAS
DIFERENTES CLASES DE
MOLUSCOS
CLASE NEOMENIOMORPHA
(SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA)
Moluscos de tamao pequeo a mediano (0,8
mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo comprimido lateralmente, manto con cutcula y escamas y/o espculas aragonticas; un surco
ventral medio longitudinal corre desde la boca
hasta el ano. Cavidad del manto modificada,
sin ctenidios verdaderos, rdula presente; conducto alimentario medio recto, sin glndulas
separadas.
Hermafroditas.
Predadores
epibentnicos que pueden vivir sobre vegetales o cnidarios (cuyos tejidos rasparan como
alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850
m de profundidad. Incluyen unas 185 especies
vivientes, distribudas en 4 rdenes. Proneomenia
gerlachei (Figura 11. 9).
CLASE CHAETODERMOMORPHA
(CAUDOFOVEATA)
Moluscos de tamao pequeo a mediano (2
mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cubiertos por una cutcula y escamas aragonticas, sin un pie diferenciado, reemplazado por
una reducida rea ventral de deslizamiento;
cavidad del manto terminal, con un par de
ctenidios. Conducto alimenticio medio con glndulas ventralmente separadas, rdula presente. Sexos separados. Larva stenocalymma (Figura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratos
barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m
segn Scheltema, 1978) de profundidad, a menudo construyendo tubos en forma de J. Detritvoros, entre sus alimentos se hallan foraminferos y pequeos organismos. Incluyen unas
88 especies vivientes, en el nico orden
Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma
araucana (Figura 11. 8). Sin fsiles conocidos.
Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981).
304
MOLLUSCA
Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5,

Antrtida (de Osorio, 1981).
Generalmente se considera a los Aplacophora como los moluscos vivientes ms primitivos. Ellos habran sido los primeros en separarse del tronco de los Mollusca y desde entonces, conservaron caracteres que seran muy similares a los que habra posedo el arquetipo
moluscano, quiz al final del Precmbrico. Lamentablemente, no se conocen representantes
fsiles indudables de estos moluscos primitivos. En depsitos fosfticos del Ordovcico se
hallaron espculas atribuidas al gnero
Ptiloncodus que podran compararse a las de los
aplacoforanos vivientes, mientras que otras
fueron comparadas con las del actual Uncimeria
neapolitana.
Glaessner (1969) reconoci rastros de locomocin en el Precmbrico Superior, que podran
haber sido originados por un organismo similar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y
los denomin Bunyerichnus, pero SalviniPlawen (1990) considera que dicha relacin es
poco probable.
Ndulos calcreos del Wenlock (Silrico) de
Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a
Acaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004;
Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-
luscos y su disposicin en una hilera dorsal

recuerda a las placas dorsales de los poliplacforos, si bien se hallan repetidas en nmero
de 7 en vez de 8. Otros caracteres, principalmente de las partes blandas, lo aproximan a
los aplacforos, por lo que estos organismos
podran tener una especial significacin en la
evolucin inicial no solo de los aplacforos y
poliplacforos, sino de los moluscos en general.
Cherns (2004) reuni a los gneros Acaenoplax,
Haloplax, Enetoplax y Arctoplax en la nueva familia Haloplacidae, considerndola que representara a moluscos aplacoforanos con placas.
Mientras Acaenoplax es del Silrico ingls y tienen valvas (escleritos) dorsalmente lisas, los
otros gneros se hallan en el Silrico de
Gotland (Suecia) y estn representados por
valvas tuberculadas.
MOLLUSCA
cilndrico alargado, con 7 valvas dorsales bilateralmente simtricas, distanciadas unas de

otras, y numerosas espinas dispuestas dorsal
y lateralmente pero no ventralmente, donde
se halla un surco medio longitudinal, bien desarrollado; posea abertura bucal y careca de
pie. Posiblemente fue un organismo epibentnico que se alimentaba de presas ssiles.
Aunque poseyendo algunos caracteres propios, mostrara vinculaciones placoforanas,
como la repeticin seriada de sus elementos,
una caracterstica poco desarrollada en los
moluscos. La presencia de valvas aragonticas
con crecimiento marginal es tpica de los mo-
CLASE POLYPLACOPHORA
(PLACOPHORA, LORICATA)
ANATOMA
Figura 11. 10. Acaenoplax hayae. Silrico. A. vista dorsal; B. vista

ventral. Valvas (V1-V6, V7d, V7v), aristas (R1-R7, ?R0, ?R-1),
surco medio (SM), lbulo (L), proyecciones posteriores (Ps, Pm,
P1-4) (de Sutton et al., 2004).
Moluscos marinos de simetra bilateral, con

el cuerpo alargado y comprimido dorsoventralmente, protegido en su parte dorsal por
una hilera de 8 placas o valvas calcreas (aragonita), articuladas y que permiten al animal
enrollarse. Perifricamente, la conchilla lleva
una banda de tejido muscular - cintura o
perinoto - que forma parte del manto, la que
puede ser lisa o tener escamas, espculas o espinas calcreas o bien, proyecciones filiformes
quitinosas (Figura 11. 11).
Ventralmente se observa una regin anterior
o ceflica, con un orificio o boca pero sin ojos,
tentculos u otocistos, y un pie aplanado, bien
desarrollado, separado de la cabeza por un
surco y de la cintura por un canal paleal, en el
que se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios de
forma cnica (Salvini-Plawen, 1990) (Figura
11. 12).
El sistema digestivo se extiende desde la boca
hasta el ano, situado en el extremo posterior,
donde tambin abren los orificios genital y
excretor, las glndulas mucosas (que aglutinan
partculas sedimentarias) y los osfradios.
Rdula con 17 dentculos de variado espesor y
configuracin, dispuestos en hileras transversales. A continuacin de la boca siguen el esfago, el estmago con la glndula digestiva y el
intestino.
MOLLUSCA
305
MOLLUSCA
Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).
Corazn con dos aurculas y un ventrculo,

dos riones y una gnada posterior.
Sistema nervioso con un arco de dos cordones longitudinales laterales y otros dos
pdicos, ubicados dentro del arco anterior, y
que componen un anillo esofgico.
Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacforo: Lepidochitona

cinereus (de Yonge, 1960).
306
MOLLUSCA
Un complejo sistema muscular gobierna el

movimiento de las diferentes partes del cuerpo (placas, pie, rdula, etc.).
Sexos separados, fecundacin externa y breve estadio larval pelgico.
Las 8 placas calcreas se diferencian en: una
terminal anterior y otra posterior, ambas de
contorno redondeado, y seis intermedias (Figura 11. 11). En la composicin de las mismas intervienen cuatro capas: peristraco, tegmento,
articulamento e hipstraco (Figura 11. 13). El
peristraco o capa ms externa, de naturaleza
orgnica y muy delgada, cubre al tegmento o
primera capa calcrea (pero que tambin contiene materia orgnica), relativamente blanda
y porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada,
granulosa, etc., y estar dividida por la ornamentacin en reas tegmentales. A travs de los poros del tegmento afloran las terminaciones de
numerosas papilas sensoriales y/o excretoras
denominadas estetos, si carecen de pigmentos,
u ocelos, ms pigmentados y perfeccionados,
con funciones fotorreceptoras.
El articulamento o capa calcrea ventral, ubicado entre el tegmento y el hipstraco, es denso, porcelanceo y laminado, posee proyecciones denominadas placas o lminas de insercin y lminas suturales (Figuras 11. 14 y 15).
Las primeras son extensiones laterales del lado
MOLLUSCA
Figura 11. 13. Seccin generalizada del borde del manto de un quitn, mostrando la relacin entre las capas de la conchilla y el manto
(modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 14. Seccin longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando la
posicin de fijacin de un msculo (modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva intermedia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980).
ventral de cada valva intermedia que se proyectan en la cintura; las segundas, de forma
lobulada, se extienden anteriormente en las
valvas intermedias y posterior, quedando cubiertas por la parte posterior de la valva precedente.
La capa ms interna constituye el hipstraco,
formado por cristales columnares, de espesor
variable, que sirve de superficie de fijacin
muscular y puede constar de varias capas.
Algunos poliplacforos modernos, entre el
tegmento y articulamento, tienen otra capa
calcrea o messtraco.
A veces el tegmento y el peristraco superan
al pice valvar y doblan ventralmente a lo largo del borde posterior, formando un rea apical
(Figura 11. 15).
El tamao de los poliplacforos vara entre 3
mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas
750 especies. Cmbrico Tardo-Holoceno.
MOLLUSCA
307
MOLLUSCA
SISTEMTICA
Tpicamente, los Polyplacophora incluyen a
los rdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata
y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al.
(2004) opinan que tambin los Multiplacophora (Devnico-Prmico), considerado un grupo
de posicin sistemtica incierta, representaran un cuarto orden de esta clase. Segn estos
autores, el quitn devnico Echinochiton dufoei
tendra caractersticas intermedias entre los
tpicos quitones y los Multiplacophora, tales
como Polysacos vickernianum (ver Captulo 16).
Orden Palaeoloricata
Quitones primitivos con valvas gruesas, macizas, imbricadas (excepto en los ms primitivos), desprovistas de articulamento, lminas
suturales y de insercin, y con reas apicales
grandes. Cmbrico Tardo-Cretcico Tardo.
Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que
los ejemplares del Cretcico Tardo se hallan
precariamente conservados y podran ser
neoloricados.
Suborden Chelodina
Paleoloricados primitivos, con placas ligeramente en contacto, gruesas, estructura
vesicular y superficie con grnulos o tubrculos. Principalmente Cmbrico-Silrico, algunos representantes llegan al Cretcico Tardo.
Incluye gneros como Matthevia, Chelodes, Preacanthochiton y Echinochiton.
Matthevia (Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano), segn Runnegar et al. (1979) sera el

quitn ms primitivo y antiguo conocido. De
unos 10-12 cm de largo, tena 8 placas de estructura vesicular formando una hilera de
proyecciones crneas elevadas, que se habran
hallado ligeramente en contacto, comnmente recorridas por uno o dos tneles de funcin
desconocida, extendidos en el interior de la
valva, desde la base hasta el pice; se alimentaba de los estromatolitos intermareales (Figura 11. 16). Sus placas cnicas posiblemente
le servan como defensa contra los depredadores.
Matthevia probablemente descendi de algn
molusco aplacoforano y pudo ser el ancestro
de Chelodes (Ordovcico-Silrico o Devnico
Temprano) (Figura 11. 17), de amplia distribucin geogrfica y con el que estara vinculado a
travs de formas intermedias, como
Hemithecella y Preacanthochiton, del Cmbrico
ms alto-Ordovcico Temprano. Matthevia habra originado a Hemithecella o alguna forma
afn, al final del Cmbrico o principio del Ordovcico, y de ste surgieron Preacanthochiton
(Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen las
placas ms aplanadas y en contacto. Chelodes
vivi hasta el Silrico o inicios del Devnico
pero no habra sido el ancestro de los quitones
ms jvenes. Estos estuvieron vinculados con
otros quitones del Ordovcico Temprano que
tenan valvas ms chatas, menos macizas y
ms alargadas lateralmente.
Figura 11. 16. Interpretacin artstica de Matthevia variabilis alimentndose sobre un estromatolito intermareal del Cmbrico Tardo (de
Runnegar et al., 1979).
308
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cmbrico Superior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la ornamentacin (de Runnegar et al., 1979).
Figura 11. 17. Chelodes
bergmani, X 1. Silrico Medio (de Smith, 1960).
Figura 11. 19. Septemchiton

vermiformis, X 1,9. Ordovcico Superior (de Smith, 1960).
Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silrico. Reconstruccin del animal con las placas
o valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentacin de las
valvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).
Suborden Septemchitonina
Quitones vermiformes, de cuerpo excesivamente alargado en relacin al ancho, con 8 valvas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas.
Comprende a los gneros Septemchiton (Figura
11. 19) y Robustum, del Ordovcico.
Orden Phosphatoloricata
Quitones primitivos con no ms de 7 valvas
fosfticas, la terminal anterior rmbica, ancha;
la posterior alargada y cinco intermedias ms
largas que anchas. Valvas ligera a moderadamente imbricadas, por lo que la conchilla se
podra enrollar, con peristraco pustuloso,
tegmento e hipstraco, ambos con numerosas
lminas alternadas, de naturaleza orgnica y
apattica. Gnero Cobcrephora (Figura 11. 20), con
3 especies, del Ordovcico Tardo-Silrico Tardo de Australia (Bischoff, 1981).
Estos quitones habran tenido una longitud
media de 15 mm, con un mximo entre 30 y 32
mm. Habitaban ambientes intermareales a
infrasublitorales, clidos, predominantemente de gran energa.
La naturaleza fosftica de las placas indicara que se trata de un grupo primitivo de quitones, probablemente antecesores de los poli-
placforos calcreos. Posiblemente, descendieron de algn aplacoforano con placas orgnicas no mineralizadas. Segn Runnegar y Pojeta
(1974), los Aplacophora constituiran un linaje separado en la historia moluscana, en contraposicin a las dems clases de moluscos derivadas directa o indirectamente de los Monoplacophora. Despus de su separacin habra
tenido lugar la evolucin qumica de las valvas orgnicas a las fosfticas, proceso que debi ocurrir en el Cmbrico Temprano a Medio,
pues en el Cmbrico Tardo ya existe Preacanthochiton (Bischoff, 1981).
Orden Neoloricata
Valvas delgadas, en nmero de 8, con peristraco, tegmento, articulamento, lminas
suturales, placas de insercin (ausentes en los
ms primitivos), hipstraco y, en los ms evolucionados, messtraco. Carbonfero-Holoceno.
Suborden Lepidopleurina
Quitones de pequeo tamao, sin lminas de
insercin en las formas ms primitivas,
tegmento pustuloso y con escaso nmero de
ctenidios posteriores. Ordovcico-Holoceno.
Lepidopleurus (Carbonfero-Holoceno) (Figura 11.
MOLLUSCA
309
MOLLUSCA
Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Prmico (de Hoare
y Sabattini, 2000).
Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina y

Chile (de Castellanos, 1956).
Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A.
Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X
1,12 (de Castellanos, 1956).
22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En el

Prmico de Argentina se conoce Asketochiton
chubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura
11. 21).
Suborden Chitonina
Quitones de tamao pequeo hasta grande;
valvas intermedias con rea media y dos laterales con diferentes esculturas. Articulamento
bien desarrollado con lminas de insercin
denticuladas. (?Trisico) Cretcico-Holoceno.
Incluye a la mayora de los quitones actualmente vivientes, como Chaetopleura, Chiton y
Plaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer gnero
cuenta con dos especies en el Holoceno bonaerense (Farinati, 1995).
310
MOLLUSCA
Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X

2, viviente, Australia (de Smith, 1960).
Suborden Acanthochitonina
Valvas total a parcialmente cubiertas por la
cintura, articulamento muy desarrollado con
relacin al tegmento. Placas de insercin
denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochitona (Mioceno-Holoceno).
Los poliplacforos, comnmente conocidos
como quitones, son organismos de movimientos lentos, que habitan en todos los mares y
latitudes, formando parte del bentos y prefiriendo los fondos rocosos de las zonas afectadas por las mareas; no obstante, algunos vi-
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA
Los poliplacforos ya estn representados en
el Cmbrico Tardo por Matthevia y Preacanthochiton, ambos del suborden Chelodina pero de
diferentes familias (Mattheviidae y Preacanthochitonidae) que, como todos los paleoloricados predominantes en el Paleozoico, tendran
valvas generalmente gruesas y macizas, en
nmero de 8, y compuestas por dos capas principales calcreas. Un tercer gnero, Chelodes no
solo tuvo biocrn amplio, pues se habra extendido desde el Ordovcico Temprano hasta
comienzos del Devnico, sino que adems, su
distribucin abarc Amrica del Norte, norte
de Europa y Australia. En el Silrico, principalmente Wenlock de Gotland (Suecia) se halla
una abundante y diversificada fauna de paleoloricados, entre los que se encuentran 3 especies de Chelodes.
En el Ordovcico-Silrico australiano, la presencia de paleoloricados y Phosphatoloricata
es particularmente importante, por su posible
significacin en la evolucin qumica de los
poliplacforos.
La diversificacin de los quitones se increment notablemente durante el Paleozoico Tardo
cuando, a los Palaeoloricata se sumaron los
Neoloricata. Hasta el Carbonfero solo existieron poliplacforos paleoloricados, sin articulamento. A partir del Carbonfero aparecen los
quitones modernos o neoloricados, con articulamento, que ya estn bien representados en el
Prmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desarrollo se produjo a partir del Cretcico Tardo;
la mayora de sus especies fsiles pertenece a
los Chitonina.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de los aplacforos y poliplacforos
y sus relaciones filogenticas con los
Conchifera constituyen temas debatidos entre los especialistas, y que an esperan una
explicacin satisfactoria.
Pojeta (1980) expresa la idea de que los poliplacforos constituyen un desprendimiento
temprano del tronco de los moluscos y habran
tenido un origen separado del resto de los
conchferos, lo que estara avalado por el hecho de que la conchilla multivalva no es compartida por ninguno de los restantes moluscos y tampoco hay indicios de que los poliplacforos hayan tenido, en algn momento de su
historia, una conchilla univalva. Adems, el
articulamento, presente en los poliplacforos
ms evolucionados y ausente en las formas del
Paleozoico Temprano, no sera homlogo con
la capa calcrea ms interna de los restantes
moluscos. La conchilla de Matthevia tiene una
estructura vesicular muy diferente de la tpica calcrea estratificada de los otros moluscos.
Segn algunos autores, los Polyplacophora
constituyen un grupo hermano de los
Conchifera, mientras que para otros, los
Aplacophora conforman un grupo hermano de
los Polyplacophora y ambos forman un clado
hermano de los Conchifera.
MOLLUSCA
ven a mayores profundidades, hasta los 8000

metros. Por medio del pie y la cintura pueden
adherirse fuertemente a la superficie rocosa,
cuyas grietas y oquedades suelen usar como
habitacin, preferentemente diurna, pues en
la noche la abandonan en busca de alimento.
En casos de peligro enrollan la conchilla o se
fijan al sustrato por medio de secreciones
adhesivas.
Muchos quitones se alimentan de algas marinas y microorganismos, otros con sus rdulas
raspan la superficie de los briozoos, hidroideos,
corales o balnidos juveniles, y hasta existiran algunos carnvoros.
Los hbitos de las formas fsiles habran sido
bastante similares a los actuales y, particularmente Matthevia variabilis, del Cmbrico Tardo,
posiblemente se alimentaba de los estromatolitos intermareales.
CLASE HELCIONELLOIDA
Moluscos sin torsin, univalvos, con conchilla endogstrica; generalmente de simetra bilateral, enroscada en espiral 1/2 - 1 vueltas,
en contacto o separadas, a menudo lateralmente comprimidas. Cavidad del manto posterior,
debajo de la cavidad subapical; las corrientes
de agua penetraban lateralmente y baaban a
las branquias, de posicin pstero-lateral, antes de abandonar la cavidad como una corriente nica y posterior. Abertura por lo comn, planar, sin reentrantes, pero la superficie subapical puede desarrollar un seno medio, profundo, fusiforme o trematoso, con una
nica perforacin al final de un tubo alargado,
denominado snorkel (Figura 11. 25). En algunas formas, las partes laterales de la abertura
suelen extenderse como dbiles escudos, produciendo anchas emarginaciones en ambas
superficies, supra y subapical, montadas sobre el plano de simetra. La ornamentacin
puede incluir elementos comarginales y espculas, adems de prominentes arrugas comar-
MOLLUSCA
311
MOLLUSCA
Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).
ginales. Precmbrico ms Tardo, Cmbrico

Temprano-Ordovcico Temprano.
Los helcionelloideos se diferencian de los tergomyanos pues estos son exogstricos; los gastrpodos tambin son endogstricos pero sufrieron torsin. Unas pocas conchillas bilateralmente simtricas y planoespirales de gastrpodos pueden confundirse con los helcionelloideos o tergomyanos.
Los helcionelloideos son los moluscos ms
antiguos conocidos pues aparecen en el Precmbrico ms Tardo (Vndico o Ediacrico)
del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001)
con los gneros Oelandiella y Archaeospira, presentes unos 60 m debajo de la base del Tommotiano (piso basal del Cmbrico). Desde el comienzo del Tommotiano hasta el Cmbrico ms
alto, los helcionelloideos experimentaron una
importante radiacin adaptativa, distinguindose tres grupos taxonmicos: Oelandiella (Precmbrico ms Tardo-Cmbrico Medio),
Latouchella (Atdabaniano Tardo-Botomiano
Temprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cmbrico Medio bajo).
En el Cmbrico Superior antrtico se ha mencionado ?Latouchella pero los integrantes principales de esta fauna antrtica seran tergomyanos, lo que podra indicar que los Tergomya
y otros moluscos reemplazaron a los helcionelloideos en el Cmbrico Tardo, aunque habran
conseguido subsistir hasta el Ordovcico Temprano (Gubanov y Peel, 2000). El
312
MOLLUSCA
helcionelloideo ms joven es Chuiliella del Ordovcico Inferior de Kazakhstn.

Es probable que el Cmbrico de la Precordillera argentina contenga helcionelloideos, si se
confirmara la asignacin a Helcionella insinuada por Knight y Yochelson (1960: 172) de
Quileanella y Pychinella, gneros debidos a
Rusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellos
por ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altura por 1 mm de ancho, cuya descripcin recuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte,
Rusconi (1952, p. 119, Lm. VI, fig. 6) agrega
?Helcionella asperoensis, del Cmbrico Medio
precordillerano.
El reconocimiento de los Helcionelloida como
una clase independiente de moluscos se debe a
Peel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight y
Yochelson (1960) los haban incluido en los arqueogastrpodos (Prosobranchia, clase Gastropoda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974),
siguiendo a otros autores, los consideraron
moluscos exogstricos, que no haban experimentado torsin. En 1976, Runnegar y Jell ubicaron a la superfamilia Helcionellacea (con 7
familias) en el orden Cyrtonellida de la clase
Monoplacophora pero para Peel (1991 a, b),
mientras los Helcionellacea son endosgstricos, los Cyrtonellida resultan exogstricos, por
lo que corresponden a dos diferentes clases:
Helcionelloida y Tergomya, respectivamente.
Segn este ltimo autor, los Helcionelloida habran originado a los Rostroconchia y proba-
CLASE TERGOMYA
SISTEMTICA
Comprenden a los rdenes Tryblidiida,
Cyrtonellida e Hypseloconida.
OrdenTryblidiida
Conchillas de forma cnica y ovoidea, como
las de los gneros Neopilina (viviente) (Figura
11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cmbrico, Figura
11. 26 B), en las cuales las impresiones musculares forman un crculo alrededor de la conchilla, quedando el pice de la misma fuera del crculo (tipo tergomyano). Cmbrico Tardo (o
?Medio-Temprano)-Holoceno.
Los Tryblidiida no se conocen fsiles despus
del Devnico; son comunes en el Ordovcico y
Silrico pero casi desconocidos en el Devnico.
MOLLUSCA
blemente, tambin a los Scaphopoda y

Cephalopoda.
Otros ejemplos de helcionelloideos son los
gneros Helcionella y Yochelcionella (Figura 11.
25 B, C). Este ltimo, del Cmbrico Inferior y
Medio, posee un prominente snorkel, cuya verdadera funcin es muy discutida. Segn
Runnegar y Pojeta (1974), quienes consideran
exogstrica a esta conchilla, el mismo habra
servido para conducir la corriente de agua entrante hasta las branquias, mientras que Peel
(1991 a, b) sostiene que dicha conchilla es
endogstrica y el snorkel, situado posteriormente, serva para la salida del agua.
ANATOMA
Moluscos sin torsin, univalvos, exogstricos.
Conchilla calcrea, generalmente de simetra
bilateral, comnmente planoespiral de aproximadamente media vuelta a dos o ms vueltas,
a menudo con forma cnica (patelliforme) u
ovoidea, con pice anterior que puede variar
desde subcentral hasta situarse sobre el borde
anterior; en otras formas, la conchilla puede
ser un cono curvo elevado o enroscado en un
plano espiral con los estadios iniciales de crecimiento enroscados llevados anteriormente.
Abertura generalmente planar pero en algunas formas cnicas puede ser arqueada en una
vista lateral (Pilina). Impresiones musculares
pares en el interior de la conchilla ovoide tpicamente agrupadas en un anillo sobre la superficie dorsal supraapical, con el pice yaciendo fuera del anillo. En las conchillas muy enroscadas y en las inusualmente elevadas, las
impresiones musculares pares forman un crculo alrededor del pice, variando en posicin
desde cerca de la abertura hasta media vuelta
hacia atrs desde los bordes aperturales. Ornamentacin de elementos radiales y/o comarginales; rugosidades comarginales prominentes poco desarrolladas.
En la actualidad, Neopilina tiene la regin
ceflica con dos tentculos preorales, cavidad
del manto peripedal, 5-6 pares de ctenidios
modificados, 5-6 pares de rganos excretores,
2 pares de aurculas y gnadas. Son organismos marinos, detritvoros, que habitan entre
175 m y 6500 m de profundidad, conocindose
unas 12-15 especies vivientes, agrupadas en
una nica familia; su tamao oscila entre 1,5
mm y 37 mm de largo.
Figura 11. 26. Moluscos tergomyanos: A. Neopilina galatheae, X

1,2, viviente; B. Tryblidium reticulatum, X 1,7, Silrico Medio; C.
Cyrtolites ornatum, X 2,2, Ordovcico Superior; D. Hypseloconus
elegantus, X 0,6, Cmbrico Superior (de Knight y Yochelson, 1960).
Orden Cyrtonellida
Conchillas enroscadas planoespiralmente,
como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en las
cuales varios pares de msculos forman un crculo alrededor de la conchilla, quedando el pice
dentro del crculo (estilo cyrtoniano), generalmente cerca de la abertura. Cmbrico-Devnico.
MOLLUSCA
313
MOLLUSCA
Orden Hypseloconida
Conchilla cirtocnica, alta, ligeramente enroscada, interpretada como seudoendogstrica por
comparacin con Knightoconus. Este gnero junto con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son considerados por Peel (1991 a) como tergomyanos
endogstricos en los cuales la conchilla
inusualmente elevada experimenta un cambio
de enroscamiento desde la inicial exogstrica a
otra adulta endogstrica. Los dos gneros mencionados y otros integran la superfamilia
Hypseloconellacea. Cmbrico-Ordovcico.
CLASE GASTROPODA
Moluscos con la cavidad del manto en posicin anterior debido a la torsin, secundariamente en situacin posterior por destorsin.
Conchilla en la mayora de los casos, enroscada, con oprculo (a veces rudimentario) y pice dirigido posteriormente, lejos de la cabeza
(endogstricos). Cabeza libre con un par de fotorreceptores; rganos reproductores izquierdos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies
vivientes, marinos, lmnicos y terrestres, con
gran variabilidad ecolgica y estructural. Tamao entre 0,3 mm hasta ms de 12 cm. Cmbrico Temprano-Holoceno.
En los ambientes marinos, los gastrpodos
habitan la regin bentnica, desde la zona costera interior hasta las grandes profundidades.
Muchos son depredadores y para obtener su
alimento perforan conchillas o utilizan dientes
radulares venenosos; algunos son filtradores y
pocos son parsitos. A partir del Cretcico aparecieron formas nadadoras y en el Pennsylvaniano comenzaron a invadir los ambientes
dulccolas y continentales. Un grupo importante
carece de conchilla (ver Captulo 12).
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval
univalva, no enroscada y sin torsin; conchilla adulta calcrea con una o ms capas que
atraviesan, sin interrupcin, el borde dorsal,
careciendo de comisura dorsal, ligamento, dientes y msculos aductores. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo, con su mayor diversidad
en el Cmbrico-Ordovcico.
En su mayora habran sido infaunales detritvoros y, en menor proporcin, filtradores;
unos pocos pudieron ser epifaunales detritvoros (ver Captulo 13).
314
MOLLUSCA
CLASE BIVALVIA
(PELECYPODA, ACEPHALA,
LAMELLIBRANCHIATA)
Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente; conchilla formada por dos valvas calcreas articuladas a lo largo de la regin dorsal; parte posterior del manto a menudo extendida formando sifones. Carecen de cabeza
diferenciada y de rdula y poseen palpos labiales alimentadores, ligamento, msculos
aductores y un pie generalmente bien desarrollado. Cavidad del manto con un par de
ctenidios, a menudo modificados como grandes lminas. Epifaunales, infaunales y semiinfaunales. Predominantemente suspensvoros, perforadores o fijos a sustratos duros por
una secrecin de la glndula del biso. Su tamao oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven actualmente unas 6000 especies marinas, que
habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad,
adems de unas 2000 lmnicas. Cmbrico
Temprano-Holoceno (ver Captulo 14).
CLASE CEPHALOPODA
(SIPHONOPODA)
Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ventralmente; conchilla recta, enroscada o regresiva, originalmente tabicada y perforada por
un tubo o sifnculo. Cabeza libre, con un par
de ojos y uno o dos crculos de 8-10 hasta cerca
de 90 tentculos (brazos periorales); boca y ano
yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsin
y es bastante simtrico. Pie modificado como
un embudo y usado en la propulsin a chorro del agua que pas por las branquias. Cavidad del manto restringida a la parte posterior
del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digestivo con fuertes mandbulas y un saco de tinta
rectal. Sistema nervioso muy concentrado. Bsicamente carnvoros, pelgicos, habitan entre
0 m y 5400 m de profundidad, o bentnicos (hasta 8100 m de profundidad). Su tamao oscila
entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de
largo). Actualmente viven unas 600 especies y
aproximadamente 10000 seran fsiles. Cmbrico Tardo-Holoceno (ver Captulo 15).
CLASE SCAPHOPODA
(SOLENOCONCHA)
ANATOMA
Moluscos marinos con los lbulos del manto
MOLLUSCA
Figura 11. 27. Seccin longitudinal generalizada de un escafpodo, mostrando los rganos principales.
fusionados por la parte media ventral, abiertos en ambas extremidades; univalvos, de simetra bilateral. Cabeza, situada anteriormente, representada por una trompa tubular que
lleva una abertura o boca rodeada por tentculos, denominados captculos, alargados, cilndricos y ciliados, cuya funcin es tomar los
alimentos, constituidos principalmente por
foraminferos y otros diminutos organismos.
Cavidad del manto de posicin ventral. Ojos
ausentes, pie puntiagudo, cilndrico o vermiforme, ms o menos largo, terminado en un
mameln medio con dos apndices foliceos
laterales (Dentalium) o en forma de un disco
festoneado (Siphonodentalium). Rdula bien diferenciada y superiormente, una placa crnea
dura, llamada mandbula, que servira para
romper estructuras calcreas como las conchillas de los foraminferos.
Branquias ausentes, la respiracin se efecta
a travs de la superficie del cuerpo. Debido al
movimiento de los cilios del manto, el agua
penetra por el orificio superior y, despus de
baar la cavidad del manto, sale por el mismo
lugar, el que tambin es utilizado para la descarga de los excrementos y los productos
genitales. Sistema circulatorio imperfecto, sin
vasos sanguneos diferenciados y corazn rudimentario, solo con un ventrculo. Sistema
nervioso formado por ganglios simtricamente dispuestos, hgado bilobulado, grande, e
intestino muy plegado, con el ano abierto en la
cavidad paleal (Figura 11. 27).
rganos sensoriales quimiorreceptores dispuestos en los extremos de los captculos, destinados a la seleccin de los alimentos;
estatocistos ubicados en el pie, el cual puede
ser extendido o retrado por la accin de msculos. Carecen de oprculo pero, cuando el pie
se halla retrado, la abertura es cerrada por
parte del manto. Ovparos, de sexos separados, carecen de rganos copuladores.
CONCHILLA
La conchilla es calcrea y tiene la forma de un
colmillo suavemente curvado, cuya longitud
generalmente, oscila desde unos pocos milmetros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m.
En los extremos presenta sendas aberturas y
el dimetro aumenta regularmente durante el
crecimiento (Dentalium) o, como en Cadulus,
muestra un abultamiento subcentral.
Fisiolgicamente la parte dorsal del organismo corresponde con la concavidad de la conchilla y la ventral, con la convexidad (Figura
11. 28). La cabeza, los captculos y el pie pueden ser proyectados exteriormente por la abertura anterior. El crecimiento se realiza por secrecin calcrea del manto en la extremidad
anterior, de mayor dimetro que la posterior.
Esta ltima, puede ser simple, presentar una
hendidura o mostrar una proyeccin o can.
Por reabsorcin suelen formarse fisuras longitudinales. En algunos casos, en la abertura anterior se observan constricciones (Figuras 11.
28 y 29).
La superficie de la conchilla puede ser lisa o
estar recorrida por costillas longitudinales, variables en nmero y grosor; otras veces, la existencia de crecimientos comarginales originan
una secuencia de estructuras anulares. En consecuencia, la seccin de la conchilla es varia-
MOLLUSCA
315
MOLLUSCA
Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentlida.
Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical en

los Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).
ble: circular, comprimida dorso-ventralmente, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal,

multiangulosa).
SISTEMTICA
Se reconocen dos rdenes: Dentaliida y
Gadilida.
Orden Dentaliida
Escafpodos con el pie abultado y lbulos pedales laterales; dos pares de msculos
retractores pedales. Conchilla de tamao pequeo hasta grande, que aumenta progresivamente de dimetro con el crecimiento, alcanzando su mxima dimensin en el extremo anterior; superficie lisa o con costillas longitudinales o con anillos comarginales; caones
presentes, con fisuras o hendiduras poco frecuentes y en nmero reducido. Ordovcico
Medio-Holoceno.
Los miembros de la familia Dentaliidae se
hallan entre los ms frecuentes como fsiles,
particularmente las especies de los gneros
Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figura 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramente curvada, de paredes gruesas, recorrida por
estras o costillas longitudinales; la seccin es
circular hasta poligonal. En el gnero
Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la conchilla, lisa y de seccin circular, se angosta rpidamente hacia el pice, de manera que el dimetro anterior es por lo menos, 5 veces mayor
que el posterior.
Segn Steiner (1992), este orden incluye 6 familias con unos 19 gneros.
En el Carbonfero de Argentina se halla
Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Figura 11. 30 C).
316
MOLLUSCA
Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A.

Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B.
Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentalium
chubutensis, X 5,4, Carbonfero Superior (A. de Philippi, 1887; B.
de Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979).
Orden Gadilida (= Siphonodentalioida)

Escafpodos con pie vermiforme y un disco
terminal; un par de msculos retractores pedales. Dimetro de la conchilla aumentando
progresivamente y alcanzando su dimensin
mxima en el extremo anterior o bien, conchilla en forma de tonel, con el dimetro mayor en
la parte media o prximo a la anterior. Superfi-
MOLLUSCA
ondulada longitudinalmente en el lado dorsal.

Seccin ovalada, deprimida; abertura oblicua.
La familia Gadilidae (Siphonodentaliidae) comprende gneros comunes en la bibliografa
paleontolgica como Siphonodentalium (Figura
11. 31 A), con la conchilla fuertemente curvada
y el dimetro mayor en la extremidad anterior, mientras que en Cadulus (Figura 11. 31 C),
la extremidad anterior es de menor dimetro
que la posterior y el dimetro mayor de la conchilla se observa en su parte intermedia. Los
depsitos pleistocenos de la provincia de Buenos Aires (Argentina) y del Uruguay contienen a Polyschides tetraschistus (Farinati, 1997).
Uno de los gneros ms antiguos de esta familia es Calstevenus, con una especie en el Prmico argentino (Sabattini, 1979) (Figura 11. 31
B).
Figura 11. 31. A. Siphonodentalium; B. Calstevenus sueroi X 4,

Prmico Inferior; C. Cadulus platensis, X 6, viviente (A. de Emerson,
1962; B. de Sabattini, 1979; C. de Castellanos, 1967).
cie lisa o recorrida por costillas longitudinales; abertura anterior con constricciones, la
posterior llevando frecuentes fisuras o hendiduras. Prmico-Holoceno.
Suborden Entalimorpha
Conchilla provista de 4 a 13 costillas longitudinales y seccin poligonal o lateralmente comprimida. Comprende una nica familia (Entalinidae) con 6 gneros, entre los que se halla
Contentalina con especies de costillas fuertes longitudinales, vivientes en la regin atlntica a
ms de 5000 m de profundidad (Scarabino,
1986 b). Holoceno.
Suborden Gadilimorpha
Conchilla generalmente lisa y pulida, a veces
con estras longitudinales; seccin circular o
deprimida. Prmico-Holoceno.
Comprende 3 familias con unos 14 gneros.
En las profundidades del Atlntico norte (1840
m - 4225 m) habitan especies del gnero
Annulipulsellum (familia Pulsellidae) con la conchilla de seccin circular, superficie recorrida
regularmente por anillos de seccin triangular y pice oblicuo. Otras especies atlnticas
profundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a la
familia Wemersoniellidae, con conchilla recta
o de curvatura casi imperceptible, porcelancea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente
Los escafpodos son moluscos marinos, infaunales, de distribucin mundial, que habitan en la regin bentnica desde la zona
intermareal hasta los 6200 m de profundidad.
Son particularmente exitosos en las aguas profundas y cerca del 70% de las especies vivientes conocidas habita por debajo de los 500 m y
de ellas, un amplio porcentaje lo hace ms all
de los 3000 m, con representantes exclusivos
de los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a).
Por medio del pie realizan excavaciones en el
fondo arenoso, donde la conchilla queda
semihundida, en posicin vertical, con la extremidad posterior emergiendo de la superficie sedimentaria, y la parte cncava (dorsal)
hacia arriba.
Su alimentacin consiste de foraminferos y
material orgnico que se halla en los sedimentos, para cuya captura se valen de los captculos,
pues son principalmente detritvoros.
Actualmente viven unas 600 especies, distribuidas en unos 50 gneros, mientras que los
fsiles llegaran a 1000. Se conoce poco acerca
de la paleoecologa de este grupo, pero la impresin dominante es que se mantuvieron sin
cambios importantes a lo largo del tiempo geolgico.
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA
El escafpodo ms antiguo conocido hasta el
presente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figura 11. 32) del Ordovcico Medio de Amrica del
Norte (familia Laevidentaliidae, orden
Dentaliida). Sin embargo, la representacin
MOLLUSCA
317
MOLLUSCA
Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X
0,25; vista lateral X 2,5), Ordovcico Medio (de Pojeta y Runnegar,
1979).
paleontolgica de estos moluscos en el Paleozoico y Mesozoico es muy escasa y recin se

observa un incremento importante en la diversidad a partir del Cretcico Superior y particularmente, en el Terciario y la actualidad.
Gneros comunes son Dentalium, Cadulus y
Siphonodentalium, conocidos en el Cretcico Superior y Terciario de Amrica del Sur, donde se
hallan representados por varias especies, particularmente Dentalium, si bien todos ellos an
esperan un anlisis sistemtico detallado y
actualizado.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El poco conocimiento existente sobre la
ontogenia temprana de los escafpodos dificulta el establecimiento de sus posibles relaciones filogenticas con otras clases de moluscos. Esta escasez de informacin incluye a caractersticas tales como la tendencia hacia un
crecimiento anterior de la conchilla y la consiguiente reabsorcin de su parte inicial, a los
efectos de mantener a la extremidad posterior
suficientemente abierta para permitir la entrada y salida del agua por la misma. Solo entre los Archaeogastropoda (Fissurellidae,
Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aqu
318
MOLLUSCA
este carcter es secundario. En los escafpodos,

ello motiva que la conchilla larval se destruya
al alcanzar el adulto cierto tamao.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta y
Runnegar (1979), basndose en la ontogenia
del escafpodo Dentalium, establecieron similitudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, concluyendo que ambos se habran originado a
partir de los Rostroconchia, por lo que reunieron a las tres clases en el subphylum Diasoma
(Figura 11. 33). Los escafpodos se habran originado de rostroconchios ribeirioideos en los
cuales, la fusin ventral de los lbulos del manto gener a la conchilla tubular de los
escafpodos, abierta en ambos extremos. Segn dichos autores, el riberioideo Pinnocaris,
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano, tendra una forma muy parecida a la de los
escafpodos, si bien posee un pegma prominente y una tendencia de crecimiento posterior; la transformacin pudo ocurrir en el Ordovcico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentalium
son del final del Cmbrico y principio del Ordovcico. Una forma intermedia entre estos dos
gneros podra ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordovcico Temprano australiano, con su conchilla
mostrando una componente de crecimiento
anterior, como la de los escafpodos.
Yochelson (1978) sugiri para los escafpodos
un origen devnico a partir de ancestros desconocidos, sin conchilla, pero segn Pojeta y
Runnegar (1979) esta posibilidad quedara
invalidada por ser conocido que todas las clases de moluscos se habran originado en el
Cmbrico o antes, a partir de ancestros con
conchilla, y por la presencia de Pinnocaris y
Rhytiodentalium en el Cmbrico Tardo-Ordovcico Medio.
Morris (1990) relacion a los escafpodos con
los rostroconchios conocardioideos, mientras
que Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base al
estudio de la protoconcha escafpoda, concluyeron que este grupo habra estado muy prximo a los conocardioideos y que el origen de los
Scaphopoda ocurri en el Devnico, por
heterocrona, a partir de rostroconchios
conocardioideos. As, todos los registros anteriores de escafpodos seran dudosos y posiblemente, tubos de vermes.
Steiner (1992) acept la relacin entre Rostroconchia y Scaphopoda establecida por
Runnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de no
conocerse formas intermedias y de no haberse
proporcionado una explicacin a los cambios
en las dimensiones de los ejes del cuerpo y de
la conchilla en los Rostroconchia y Bivalvia
por un lado, y los Scaphopoda por el otro. Esto
impide aceptar que los Scaphopoda hayan po-
MOLLUSCA
Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos segn Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma.
Ntese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogtrica a Latouchella y Anabarella y endogstrica a Knightoconus, criterio no
compartido por Peel, 1991 b.
Figura 11. 34. Comparacin de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp.,
rostroconchio evolucionado; D. escafpodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).
MOLLUSCA
319
MOLLUSCA
dido derivar de formas como Pinnocaris el que

adems, muestra una elongacin posterior de
la conchilla, mientras que en los Scaphopoda
es anterior.
En los Bivalvia y, seguramente tambin en
los Rostroconchia, los ejes dorso-ventral y
ntero-posterior del cuerpo y de la conchilla
son respectivamente coincidentes, y a la vez
perpendiculares entre s, ocupando las aberturas bucal y anal, posiciones subterminales
(Figura 11. 34).
En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de la
conchilla forman un ngulo obtuso y no coinciden con los ejes de la conchilla: el eje dorsoventral del cuerpo es virtualmente idntico al
eje longitudinal de la conchilla y el lado morfolgicamente dorsal del cuerpo se extiende desde la boca hasta el ano, situado ventralmente
y por delante del estmago.
Segn Waller (1998), la idea de que los
Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia
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320
MOLLUSCA
nunca tuvo apoyo paleontolgico. Pinnocaris es

un rostroconchio alargado, lateralmente comprimido, pero con una direccin posterior de
elongacin, opuesta a la de los Scaphopoda.
Pojeta (1985) sugiri que la elongacin en direccin anterior es comn entre los Diasoma,
pero no observ que en los Scaphopoda, ella
no condujo a una correspondiente separacin
de la boca y el ano como ocurre en los bivalvos
y probablemente, en los rostroconchios.
Waller (1998) sostiene que las similitudes que
los zologos aducen existir entre Bivalvia y
Scaphopoda se deben principalmente, a convergencias, por lo que ambas clases tienen planos del cuerpo diferentes; en cambio, el desarrollo embriolgico temprano de la larva
escafpoda mostrara similitudes con los gastrpodos, por lo que dicho autor agrupa a los
Scaphopoda con los Gastropoda y
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GASTROPODA
12 GASTROPODA
Horacio H. Camacho
Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los gastrpodos constituyen una clase muy
variada y numerosa de moluscos, calculndose que representan alrededor del 80% de estos
ltimos. El nmero estimado de especies vivientes oscila, segn los autores, entre 40000 y ms
de 100000, mientras que los fsiles se hallaran
en unos 15000.
Su notable plasticidad morfolgica y variabilidad funcional, al permitir su adaptacin a
formas de vida de diferente complejidad en el
transcurso de su evolucin, contribuy a que
se convirtieran en los moluscos ms exitosos.
Por lo general, las partes blandas del organismo estn contenidas en una estructura inorgnica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muy variables,
fosilizable y que, en los gastrpodos vivientes,
suele tener brillantes coloridos. El tamao de
la conchilla puede variar entre pocos milmetros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de
Adelomelon beckii, especie muy comn en el litoral marino argentino, o del gastrpodo australiano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon-
gitud. Entre los fsiles, en el Tethys habit el

gnero Campanile, con conchillas que llegaron a
superar 1 m de largo, mientras que otros gastrpodos planoespirales habran tenido conchillas con un dimetro de 2,50 m.
Los gastrpodos se encuentran tanto en ambientes acuticos como en los terrestres. En los
ambientes marinos son ms abundantes y diversificados, distribuyndose desde las grandes profundidades hasta las zonas costeras
intermareales donde, durante las bajas mareas,
suelen quedar expuestos a la evaporacin de
sus fluidos interiores.
En los ambientes acuticos no marinos, los
gastrpodos viven desde el nivel del mar hasta ms de 5000 m de altura, como ocurre con
algunos Chilinidae sudamericanos, que habitan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y
plantas acuticas. Por lo general, prefieren
aguas lmpidas, transparentes y con abundante contenido de calcio, aunque tambin frecuentan los lugares pantanosos y los ambientes salobres, como los existentes en la desembocadura de los ros al mar. Las formas terrestres
son ms frecuentes en los lugares hmedos,
Figura 12. 1. Anatoma generalizada de un gastrpodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y
bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa cfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).
GASTROPODA
323
GASTROPODA
disminuyendo su presencia con el incremento

de la aridez.
La mayora de las especies son bentnicas y
mviles sobre sustratos blandos o duros, si bien
algunas permanecen fijas a una superficie la
mayor parte de su vida. Otras son nadadoras
activas y unas pocas pueden flotar en la masa
de agua o vivir sobre una superficie de flotacin, como las que proporcionan ciertas algas.
Sus hbitos alimenticios son asimismo muy
diversos, existiendo formas herbvoras, carnvoras, carroeras, detritvoras, filtradoras y
parsitas.
La inmensa mayora de los gastrpodos posee una conchilla carbontica externa, por lo
general, enroscada helicoidalmente. Algunos
carecen de conchilla, en otros sta se encuentra reducida a una pequea placa interna,
mientras que ciertas formas, durante la locomocin, la engloban en el manto.
Poseen una cabeza y un pie diferenciados que,
en conjunto, constituyen la masa cfalo-pedal;
el resto de los rganos (sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio, excretor y reproductor)
componen la masa visceral (Figura 12. 1). Ambas regiones se hallan unidas por una parte
delgada o cuello. Adems, existe un manto que,
en el pice de la conchilla se adhiere fuertemente a la masa visceral y recibe el nombre de
integumento, pero hacia la abertura se separa
de aqulla, formando la cavidad del manto que
aloja a las estructuras relacionadas con la respiracin, los rganos sensoriales (osfradio y
bursculas), las aberturas del aparato excretor
y parte del aparato reproductor. Mientras la
masa visceral y la cavidad del manto permanecen en el interior de la conchilla, la masa cfalo-pedal puede ser extruda y retrada en la
misma a travs de su abertura.
la presencia en dichos concheros de las especies comestibles: Fissurella oriens, Patinigera

magellanica y P. deaurata, an consumidas en el
sur chileno junto con Acanthina imbricata,
Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla.
A esta lista se pueden agregar Strombus gigas,
Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comunes en los mercados de Venezuela, Chile y Per,
respectivamente (Castellanos, 1994).
Los gastrpodos terrestres argentinos incluyen a pocas especies de helcidos comestibles,
introducidos alrededor del ao 1850 desde Europa, donde ya los antiguos romanos los consideraban un manjar especial. La mayora vive
en lugares hmedos, jardines, campos con vegetacin y huertos, debajo de las piedras o sobre las plantas, pudiendo constituirse en verdaderas plagas debido a su predileccin por
los vegetales frescos y las frutas.
Las especies que se hallan en Argentina, de
mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix
lactea), oriunda de Tnez y muy abundante en
las zonas costeras atlnticas bonaerenses,
Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de
Espaa y Francia, y Achatina fulica, de origen
africano, que habita en las provincias de Corrientes y Misiones.
La esbeltez motivada por el colorido y desarrollo de curiosas formas de conchilla ha sido
reconocida desde antiguo, y los indgenas frecuentemente las usaron como instrumentos
musicales, a veces religiosos u ornamentales.
Marginella violacea fue empleada por los aborgenes fueguinos en la confeccin de gargantillas. En el mercado mundial, algunas conchillas alcanzan precios muy elevados, y existen
exposiciones privadas de conchillas, que provocan en el pblico verdadera admiracin por
el material, procedente de distintas partes del
mundo, all expuesto.
VALOR ECONMICO
El valor econmico de los gastrpodos, especialmente los marinos, radica en la comercializacin de ciertas especies como alimento y en
el inters de los coleccionistas de todo el mundo. A su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los que se hallan aves, peces, crustceos e incluso gastrpodos.
Desde hace siglos tambin son parte de la alimentacin humana, como lo muestran los comederos indgenas o concheros distribuidos a
lo largo del litoral ocenico atlntico y pacfico
de Amrica del Sur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los primitivos habitantes de la regin. Gordillo (1995)
registra, para la regin austral sudamericana,
324
GASTROPODA
DEFINICIN DE LA CLASE
GASTROPODA
Los caracteres que definen a esta clase (sinapomorfas) son: la torsin, presencia de un oprculo y desarrollo de una conchilla larval (protoconcha) tubular enroscada.
TORSIN
La torsin consiste en un giro de 180del conjunto masa visceral y conchilla con respecto al
eje longitudinal de la masa cfalo-pedal (Figura 12. 2). Este enroscamiento se produce en el
GASTROPODA
Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenmeno de torsin de las vsceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral
hipottico con la cavidad del manto en posicin posterior (condicin exogstrica); C. vista lateral de un gastrpodo primitivo torsionado,
con la cavidad del manto ubicada en la regin anterior del organismo y con el intestino retorcido (condicin endogstrica) (A. de
Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).
sentido opuesto al horario y permite que el

pice de la conchilla se ubique en la parte posterior del organismo (posicin endogstrica).
As, la abertura de la conchilla queda en situacin anterior y, cuando la masa cfalo-pedal se
retrae dentro de la conchilla, primero se introduce la cabeza y luego el pie. La torsin tiene
lugar en la larva veliger y ocurre en dos fases
que pueden durar pocas horas o prolongarse
por algunos das; como resultado final de la
misma, la cavidad del manto y las branquias
pasan a ocupar una posicin anterior, por lo
que estos gastrpodos se consideran prosobranquios. Estudios recientes muestran que
durante la primera fase, las visceras rotan debido a un crecimiento diferencial celular, mientras que en la segunda fase este movimiento
obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y
frecuentemente, ocurre luego que la larva comienza su vida bentnica. Algunos autores
sostienen que en ciertos gastrpodos pulmonados y en los opistobranquios, la segunda fase

habra sido seguida por un proceso posterior
de detorsin o desenroscamiento parcial, motivando el desplazamiento del manto y la cavidad del manto hacia la parte posterior del
organismo, y la adquisicin de una simetra
bilateral secundaria. No obstante, otros consideran que las larvas de los opistobranquios en
realidad no fueron detorsionadas sino solo
torsionadas 90 (en vez de 180).
En respuesta a la torsin, la organizacin interna de los gastrpodos experimenta diversas modificaciones, siendo la prdida de la simetra bilateral del cuerpo el cambio ms importante. Visto dorsalmente el organismo y con
la cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad del
manto se ubica en la parte anterior y a la izquierda del organismo, en vez de su tpica posicin posterior, como en los dems moluscos;
GASTROPODA
325
GASTROPODA
326
la masa visceral se sita en el lado derecho, los

rganos adoptan una posicin asimtrica; el ano
y la abertura de los riones descargan sobre la
cabeza del animal; el sistema nervioso se enrosca en forma de nmero ocho; el esfago se retuerce longitudinalmente de manera tal que el
canal alimenticio dorsal adopta una posicin
ventral, y el intestino tambin se retuerce sobre
s mismo curvndose en su parte posterior.
Durante los ltimos 50 aos se han ofrecido
diferentes hiptesis para explicar el proceso que
debi dar origen a la torsin, la relacin de la
misma con el enroscamiento de las conchillas
y las ventajas que pudo proporcionar a los gastrpodos, pero an no existe acuerdo sobre estos temas. Una de las primeras ideas, aceptada
por la mayora de los malaclogos, establece
que la torsin fue el resultado de una mutacin
larval que produjo la retraccin diferencial de
un par de msculos retractores pedales. Una
ventaja sera que las visceras torsionadas ocuparan un lugar menor dentro de la conchilla y
la cavidad del mato, ahora desplazada hacia
adelante, cobijara con mayor comodidad a la
masa cfalo-pedal; a su vez, la cabeza supuestamente ms vulnerable que el pie, podra
introducirse antes que ste en la conchilla. Sin
embargo, se conocen muchas excepciones a las
mencionadas situaciones.
Otra hiptesis postula que la torsin habra
sido necesaria al organismo para mantener el
equilibrio hidrodinmico durante su traslado.
La aparicin de la torsin y la existencia de
conchillas helicoidales (asimtricas) fueron
procesos filogenticamente relacionados. No
obstante, algunos especialistas sostienen que
ambos caracteres no se hallan vinculados y que
la conchilla helicoidal constituye un carcter
convergente que desarroll independientemente en ms de un linaje evolutivo. Adems, se
conocen gastrpodos con torsin y conchilla
simtrica.
Actualmente se piensa que la primera fase de
la torsin es la nica ventajosa a la larva, al
hacer posible la proteccin de sta mediante el
oprculo, adems de facilitar el equilibrio de la
larva en la columna de agua. Para que el oprculo cumpla con la funcin protectora de la larva, su nica posicin posible se halla en la parte
pstero-dorsal del pie, de manera tal que al retraerse ste, cierre la abertura. Solo mediante la
torsin, se puede realizar la retraccin del pie
en ltimo lugar, permitiendo que el oprculo
selle la abertura. La segunda fase, en realidad
consiste en una adaptacin para la vida adulta.
Ciertas ventajas estn fuera de discusin, entre ellas el cambio en el diseo circulatorio, ya
que la torsin produjo modificaciones orgni-
GASTROPODA
cas ventajosas, ausentes en el resto de los moluscos, como el posicionamiento de las branquias y el osfradio en la parte anterior, sobre la
misma entrada a la cavidad del manto. Ahora
el agua penetra en esta ltima por delante, posibilitando que el ambiente exterior sea
testeado antes que el organismo se desplace por
un lugar. Adems, en dicha posicin, la oclusin de las branquias por los sedimentos es
muy eficazmente evitada, si bien esto ltimo
sera discutible.
La torsin tambin trajo aparejadas desventajas, como la ubicacin del ano y los deshechos
por encima de la cabeza del animal, aunque esta
situacin se trat de resolver mediante la defecacin de pellets y, en el caso de los gastrpodos
ms evolucionados, con el traslado del ano a
una posicin posterior. Los grupos primitivos
solucionaron el problema modificando la circulacin de la corriente exhalante mediante la
creacin de aberturas o hendiduras en la parte
media del manto y la conchilla.
OPRCULO
El oprculo es una estructura planoespiral,
por lo general de composicin crnea, a veces
calcificada, segregada por una glndula o un
Figura 12. 3. Tipos de oprculos. A. multiespiral con ncleo central; enroscamiento levgiro; B. multiespiral con ncleo central y
enroscamiento dextrgiro; C. pauciespiral levgiro, con ncleo
excntrico; D. concntrico con ncleo terminal; E. concntrico con
ncleo central; F. concntrico con ncleo lateral (de Fretter, Graham,
Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).
PROTOCONCHA
Los rasgos e importancia de la conchilla
larval, tambin conocida como protoconcha o
conchilla embrionaria, se explicarn en la seccin referida a las caractersticas de la conchilla y su formacin.
ANATOMA
MASA CFALO-PEDAL
El pie est formado por una masa muscular
aplanada de base ciliada y presenta numerosas glndulas pedales secretoras de una sustancia mucosa que ayuda al organismo a deslizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.
En su extremo pstero-dorsal se encuentra el
oprculo.
El pie, mediante modificaciones, puede realizar movimientos de reptacin, natacin, excavacin o perforacin. La reptacin se efecta
por emisin de ondas producidas por finas contracciones musculares que se propagan en la
direccin del eje del cuerpo. El sentido de dichas ondas puede acompaar al del desplazamiento del organismo hacia delante (directas),
o ser contrario al mismo (retrgradas). Si las
ondas afectan todo el ancho del pie, se denominan monotxicas; si lo hacen alternadamente
en ambas mitades longitudinales del pie, se
dicen ditxicas. Muchos gastrpodos de pequeo tamao se desplazan sobre el sustrato por
locomocin ciliar, la que resulta mucho ms
rpida que la reptacin (por ejemplo, en
Tritonidea es de 1,9 mm/s), pero no pueden
moverse hacia atrs. Los grupos cavadores
poseen una extensin anterior del pie, denominada propodio (Figura 12. 4 A), que funciona como un arado, y un pliegue dorsal que se
GASTROPODA
rgano especial del pie (Figura 12. 3). Situado

en la parte pstero-dorsal de ste ltimo, una
vez que la masa cfalo-pedal es retrada dentro de la conchilla, cierra a la abertura de la
misma. Se forma durante el estadio larval
veliger temprano, antes o durante la torsin y
se halla presente en este estadio en todos los
gastrpodos, si bien muchos lo pierden durante la metamorfosis, como ocurre en los Patellogastropoda y las formas sin conchillas. Por este
motivo, algunos autores opinan que el oprculo es una estructura de fundamental importancia en el desarrollo de la larva planctnica
y que su presencia constituye una de las consecuencias de la torsin.
En los oprculos multiespirales, las lneas espirales de crecimiento se encuentran poco espaciadas, mientras que en los pauciespirales
estn ms distanciadas entre s. Pueden tener
un ncleo central o ser excntricos. Si la direccin del enroscamiento de las lneas del oprculo es en sentido horario, el oprculo es
dextrgiro; en caso contrario, levgiro. Tambin existen oprculos con lneas concntricas
y ncleos centrales o terminales.
Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrpodo con desarrollo del propodio; B. natacin de un gastrpodo con los
parapodios. Las flechas indican la direccin del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).
GASTROPODA
327
GASTROPODA
Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal
de un gastrpodo (de Cox, 1960).
extiende sobre la cabeza, a modo de escudo protector. En los gastrpodos nadadores el pie es
aplanado, con aletas de grandes dimensiones
que se proyectan ventralmente y cubren
dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir
proyecciones laterales -parapodios- que funcionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas
modificaciones del pie estn generalmente
acompaadas por una marcada reduccin del
tamao y/o peso de la conchilla, y por la compresin lateral y elongacin del cuerpo.
La regin ceflica es portadora del aparato
bucal, un par de ojos y dos tentculos ceflicos
(Figura 12. 1). El aparato bucal est integrado
por un par de glndulas salivales, el saco
rdular con la rdula y el odontforo, y por
un conjunto complejo de msculos que accionan a los dos ltimos (Figura 12. 5). El saco
radular resulta de la evaginacin de la pared
posterior de la cavidad bucal y, desde su piso
se eleva el odontforo, sobre cuya zona media
dorsal se apoya la rdula. El odontforo es una
estructura lingiforme constituida por uno a
cinco pares de cartlagos, teniendo este nmero importancia filogentica. Por ejemplo, los
Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los
superiores, dos pares, mientras que los
cocculnidos y cenogastrpodos solo poseen un
par de cartlagos. Las glndulas salivales, situadas en la pared anterior de la cavidad bucal, secretan una mucosidad que lubrica la
rdula, a la vez que aglutina las partculas alimenticias, formando un filamento mucoso con
alimento que es trasladado al esfago. Las glndulas de los gastrpodos carnvoros suelen
producir toxinas para anestesiar a sus presas.
La rdula es un rgano de alimentacin que
obtiene y colecta al alimento mediante el raspado, ramoneado, perforacin, corte, machacado o desgarre de las partculas a ingerir, re-
328
GASTROPODA
colectando e incorporando el alimento obtenido a la cavidad bucal. Presenta una forma

acintada flexible y est cubierta por numerosas hileras transversales y longitudinales de
dientes quitinosos. Mediante la accin de los
msculos protractores y retractores bucales,
el odontforo y la rdula son extrados e introducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempo
que la rdula se desliza sobre el odontofro.
Una vez fuera y habiendo alcanzado el extremo del odontforo, la rdula se flexiona hacia
abajo para extenderse sobre la superficie ventral del mismo.
La disposicin y el nmero de dientes son caractersticas importantes en la sistemtica de
los gastrpodos vivientes, no as en los fsiles
dado que la naturaleza orgnica de los mismos
impide su fosilizacin.
Cada hilera dentaria en sentido transversal
presenta un diente central -raqudeo- flanqueado por dientes laterales y, fuera de stos,
por dientes marginales (Figura 12. 6 A). La
rdula docoglosa (Figura 12. 6 B), nico tipo
conocido entre los Patellogastropoda, resulta
ser la ms exitosa para la actividad cavadora.
Posee solo dos o tres dientes laterales muy robustos en cada hilera, fijos a la base de la rdula.
La rdula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), tpica
de los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobranquios valvatoideos y cocculiniformes posee
uno o dos dientes raqudeos y un gran nmero
de dientes laterales y marginales. Exitosas en
juntar alimento, resultan poco apropiadas
para la funcin excavadora debido a la amplia
superficie del sustrato que abarcan sus dientes. Muchos cenogastrpodos poseen rdula
taenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientes
por hilera con dentculos y cspides. La rdula
ptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), caracterstica de los Epitoniidae y Janthiniidae, carece de diente raqudeo pero suele tener muchos dientes laterales con forma de garra. En la
rdula raquiglosa (Figura 12. 6 F), comn en
los murcidos carnvoros, hay un diente lateral a cada lado del raqudeo (solo tres dientes
en cada hilera), utilizados para perforar la conchilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6
G) tiene un diente marginal de cada lado, carece de diente raqudeo y a veces, los laterales
estn ausentes o solo hay uno de cada lado.
Los dientes son cnicos, alargados, huecos y
rellenos con veneno. En general, las rdulas de
los organismos carnvoros tienen menos dientes de mayor tamao que las de los herbvoros, si bien la de los opistobranquios sacoglosos
herbvoros posee un solo diente por hilera.
Las rdulas de muchos opistobranquios y
pulmonados primitivos son muy anchas y po-
GASTROPODA
Figura 12. 6. Distintos tipos de rdulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F.
raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).
seen numerosos dientes, que pueden ser uniformes o diferenciados segn el grado de especializacin alimenticia. Los pulmonados, en
gran parte herbvoros, presentan numerosos
dientes muy pequeos (hasta 250000), de diferentes formas y tamaos.
Con excepcin de la rdula docoglosa, las restantes son conocidas como flexoglosas (Figura
12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearse
en sentido longitudinal. Cuando la rdula se
halla dentro del saco radular, sus mrgenes
laterales se enrollan longitudinalmente, adquiriendo la forma de un cilindro, con los dientes
recostados y las cspides orientadas hacia la
lnea media interna de la rdula. Al ser sta
extrada se desenrosca y su extremo anterior

se recurva cubriendo tanto el frente como los
laterales del extremo del odontforo, adoptando la forma de una semiesfera (taza). Esta
flexin motiva que los dientes se erecten y cubran una superficie en forma de abanico, movindose de abajo hacia arriba (como al lamer).
En cambio, la rdula docoglosa, tambin conocida como estereoglosa (Figura 12. 7 B) no
se dobla en sentido longitudinal, los dientes no
se erectan cuando la rdula se desplaza sobre
el extremo del odontforo, y todos se mueven
en una misma direccin longitudinal, paralelos entre s, imitando el movimiento de una
escofina. Esta condicin radular es la ms pri-
GASTROPODA
329
GASTROPODA
Figura 12. 7. Modelos de la funcin radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rdula como un cilindro (enroscado longitudinalmente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rdula como una
cinta aplanada movindose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).
mitiva y la aparicin de la rdula flexoglosa

permiti la explotacin de numerossimas y
variadas fuentes de alimentacin, lo que condujo a la gran radiacin adaptativa y diversificacin que caracteriz a los gastrpodos.
De acuerdo con el tipo de alimentacin o dieta alimentaria, el aparato bucal sufre modificaciones. Los gastrpodos carnvoros desarrollan una proboscis extensible contenida en un
saco proboscdeo, del que es extruda por presin sangunea (Figura 12. 1). La proboscis contiene al esfago, odontforo, rdula y, en el extremo, a la boca propiamente dicha. Esta estructura permite que el odontforo y la rdula
accedan a sitios que de otra forma no podran
hacerlo. Algunas especies envuelven a la presa
con la proboscis y otras, poseen en la misma
una glndula proboscdea, que segrega cido
sulfrico. De estas manera perforan las conchillas de sus presas (a veces a razn de 2 mm
en 8 horas) e introducen la proboscis en el cuerpo de la misma, permitiendo que la rdula obtenga el alimento.
Algunos gastrpodos carecen de rdula y usan
un velo o red con filamentos mucosos para atrapar a las presas.
Los opistobranquios Dendrodoridae y Phyllidridae succionan a sus presas por medio de
la masa bucal o de estructuras accesorias similares a largas proboscis. Los Terebridae tragan el alimento utilizando un tubo expansible,
ubicado entre la boca y el esfago, llamado
rincodeo (rhynchoddaeum).
Otros gastrpodos son filtradores, como los
representantes de las familias Capulidae,
Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pterpodos tecosomtidos y ciertos cenogastr-
330
GASTROPODA
podos de agua dulce. Algunos han alargado los

filamentos de las branquias, cubrindolos con
una mucosidad segregada por la glndula hipobranquial. De esta manera, el plancton que
penetra en la cavidad branquial, junto con la
corriente de agua, queda atrapado en las branquias y, a travs de surcos ciliados alimentarios, es transportado a la boca.
RGANOS SENSORIALES
Los rganos sensoriales de los gastrpodos por
lo general, son estructuras quimiorreceptoras
que gobiernan una gran parte de su comportamiento. Pueden ser externos, como los ojos, tentculos ceflicos, rganos sensoriales
epipodiales y papilas sensoriales, o internos,
como las bursculas, el osfradio, el rgano
subradular y los estatocistos. En conjunto permiten la localizacin y el reconocimiento del tipo
de alimento, la deteccin de predadores o de individuos de la misma especie con el fin de
aparearse, as como sincronizar el desove. La
mayora de estas estructuras est ubicada en la
masa cfalo-pedal, con excepcin del osfradio y
las bursculas, que se encuentran en la cavidad
del manto.
Los ojos pueden situarse en el extremo de los
tentculos ceflicos (Patellogastropoda), en el
extremo de pednculos ubicados a los lados de
los tentculos (Vetigastropoda, Neritopsina,
cenogastrpodos inferiores) o sobre la cabeza
(neogastrpodos). Pueden ser simples depresiones con clulas fotorreceptoras y pigmentarias o poseer crnea y cristalino. Los heterpodos pelgicos tienen los ojos mejor desarrollados y son telescpicos. Algunos grupos
cia, o la cercana de predadores (estrellas de

mar u otros gastrpodos).
MASA VISCERAL
SISTEMA MUSCULAR
GASTROPODA
(Cocculiniformia) carecen de ojos. Se crea que

la nica funcin de los ojos era la de detectar las
variaciones en la intensidad de la luz, pero ahora se sabe que esta funcin la cumplen rganos
fotorreceptores extraoculares. En cambio, los
ojos con una posible funcin visual rudimentaria y combinada con alguna forma de representacin interna del ambiente, son los encargados
de proporcionar orientacin al organismo.
Los tentculos ceflicos estn constituidos
por clulas quimiorreceptoras y tctiles. Los
prosobranquios poseen un solo par y los pulmonados superiores y algunos opistobranquios tienen dos pares. Los nudibranquios, en
la mitad superior del segundo par de tentculos llevan rinforos o pliegues en forma de placas para incrementar la superficie de
quimiorrecepcin.
Los tentculos epipodiales tienen papilas
sensitivas y en su base presentan estructuras
denominadas rganos sensoriales epipdicos
(epipodio).
Las papilas sensoriales son estructuras
coniformes, truncadas y ciliadas, que pueden
situarse sobre los tentculos ceflicos y
epipodiales, sobre el pie o en el manto de algunas especies.
Los estatocistos estn asociados a los ganglios
pedales y son sensibles a la gravedad. Se sitan en el pie y usualmente constituyen un par,
si bien las formas ssiles carecen de estas estructuras.
Las bursculas y el osfradio son rganos sensoriales asociados a las branquias. Las primeras son bolsillos cercanos al borde eferente de
cada branquia y funcionaran como quimiorreceptores a distancia en los vetigastrpodos,
detectando a los predadores. El osfradio puede tener forma acintada a compleja, bi- o tripectinada; se aloja en la cavidad paleal y mantiene una posicin constante dentro de las categoras superiores de gastrpodos: se ubica
en el piso de la cavidad en los Patellogastropoda y en el techo de la misma, en los restantes grupos. Se halla presente en la mayora de
los gastrpodos y por lo general, es pequeo,
pero est muy desarrollado en los carnvoros
tales como los murcidos y buccnidos. Se reduce o desaparece en los gastrpodos que perdieron sus branquias, en los que poseen una
cavidad paleal reducida o en aqullos estrictamente pelgicos. Los Architaenioglossa
Cyclophoridae carecen de osfradio. Sus funciones consisten en detectar la presencia de
partculas sedimentarias en el agua que fluye
a travs de las branquias, la presencia de alimento (carroa, presas, jugos animales), accin que pueden ejercer hasta 2 m de distan-
La masa cfalo-pedal es retrada dentro de la

conchilla por medio de uno o dos msculos
retractores pedales o msculos columelares fijos por un extremo al pie, y por el otro a la
columela o eje de enroscamiento de la conchilla.
Los Patellogastropoda y Vetigastropoda inferiores poseen dos msculos que pueden diferir en
tamao, mientras que el resto de los gastrpodos
tienen solo uno, excepto la familia Lamellarioidea
(Caenogastropoda) que posee dos msculos, como
los gastrpodos ms primitivos.
En el aparato bucal, existen msculos
protractores y retractores que accionan los
movimientos del odontforo y la rdula.
En la mayora de los gastrpodos la respiracin se realiza por medio de branquias o
ctenidios, si bien los terrestres desarrollaron
un pulmn o cavidad pulmonar. Numerosos
grupos de gastrpodos que perdieron las branquias, en su lugar adquirieron branquias secundarias, formadas por el repliegue de las
paredes o bordes del manto. En algunos pulmonados acuticos, el pulmn convive con
branquias secundarias funcionales.
Las branquias estn formadas por una amplia membrana fija a la cavidad del manto por
un eje branquial desde el que se extienden a
ambos lados y en forma alterna, filamentos
branquiales triangulares, aplanados o en forma de cua (Figura 12. 8). Toda la superficie de
los filamentos se halla cubierta por cilios; los
que reciben la corriente inhalante se llaman
frontales, mientras que los del lado opuesto
son abfrontales. Los frontales se encuentran
unidos transversalmente por bastoncillos esqueletales quitinosos, que les impiden doblarse, plegarse o colapsar con el paso de la corriente. Los cilios laterales son los encargados de
mover el agua dentro de la cavidad paleal. Por
el eje branquial corren dos vasos sanguneos:
aferente y eferente. La sangre llega por el
aferente y, luego de ponerse en contacto con el
oxgeno del agua a travs de los cilios, sale por
el eferente hacia el corazn.
Las branquias con dos hileras de filamentos,
dispuestos alternadamente, a ambos lados del
GASTROPODA
331
GASTROPODA
Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida
por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).
eje branquial, se llaman bipectinadas; si solo

conservan una hilera, son monopectinadas.
Asociadas a las branquias existen una o dos
glndulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B),
productoras de un moco que inmoviliza a las
partculas suspendidas en el agua, para luego
ser expulsadas de la cavidad del manto por la
Los Patellogastropoda pueden poseer una
sola branquia, condicin llamada aspidobran-
quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias

(Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo de
ellas, en cuyo caso la respiracin se produce
por el intercambio gaseoso a travs de la superficie general del manto. Acmaea es un
aspidobranquio que conserva nicamente su
branquia derecha, bipectinada y situada sobre la cabeza. La corriente de agua entra por
adelante, del lado izquierdo, y bifurcndose a
derecha e izquierda, sale por la parte posterior
Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulacin del agua en los Patellogastropoda. A, B. condicin aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral,
B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de
circulacin del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).
332
GASTROPODA
(Figura 12. 10 C, E), las que son bipectinadas,

tienen la forma de pluma y carecen de bastoncillos esqueletales. Asociado a cada branquia
existe un osfradio. Las branquias se fijan a las
paredes de la cavidad del manto por medio de
membranas, de manera tal que membranas y
branquias dividen a dicha cavidad en un sector inhalante y otro exhalante. La corriente inhalante penetra ventralmente a la cavidad,
saliendo por el foramen situado en la parte
media dorsal de la misma (Fissurella, Diodora)
GASTROPODA
del organismo. En el caso de Patella, la orilla del

manto es continua a lo largo de todo el margen
ventral de la conchilla y como resultado del
repliegue de la misma, se forman branquias
secundarias que se proyectan en el surco paleal
formado entre el pie y el borde del manto. El
agua entra y sale lateralmente cerca de cada
branquia.
Los Vetigastropoda inferiores (pleurotomridos, halitidos, fissurlidos) poseen dos branquias, condicin denominada zygobranquia
Figura 12. 10. Circulacin del agua y condicin zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrpodos inferiores. A, B. Diodora
con una sola perforacin exhalante en posicin dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona
(C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido de
circulacin del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).
GASTROPODA
333
GASTROPODA
Figura 12. 11. A, B. circulacin del agua y condicin aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal,
B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).
(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones o

tremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura
12. 10 D).
Los Vetigastropoda superiores (trchidos,
seguenzioideos) y la mayora de los Caenogastropoda son aspidobranquios con una branquia izquierda pectiniforme, portadora de bastoncillos esqueletales y fija a la cavidad paleal
por medio del eje branquial. En los Caenogastropoda los cilios de la branquia del lado de la
fijacin se perdieron, dando lugar a una branquia monopectinada. El osfradio se sita a la
derecha, por delante y encima de la insercin
branquial, y la nica glndula hipobranquial
lo hace junto al ano sobre la izquierda. Los
Trochoidea tienen dos glndulas. La corriente
de agua pasa en forma oblicua desde el lado
izquierdo al derecho del organismo y la desaparicin de las membranas redujo la posibilidad de que tan extensas superficies se ensucien con sedimentos (Figura 12. 11).
En muchos gastrpodos, especialmente carnvoros, la corriente de agua llega a las branquias a travs de un pliegue estrecho del manto, tubiforme y flexible, denominado sifn inhalante (Figura 12. 1), extendido anteriormente que, adems de llevar el agua, cumple funciones sensoriales. En algunos casos, tambin
existe un sifn exhalante, de posicin posterior, por el que se produce la descarga de los
productos del metabolismo y del material
sedimentario.
334
GASTROPODA
Comnmente, la corriente inhalante transporta sedimentos que pueden dificultar las funciones respiratorias del animal, por lo que deben ser eliminados a travs de la corriente exhalante, previa seleccin de los mismos. Los sedimentos pesados son interceptados por los cilios
y filamentos, mientras que los ms livianos,
transportados hasta la glndula hipobranquial, despus de mezclarse con mucus, son
consolidados y eliminados por la corriente
exhalante.
Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrpodo pulmonado

(de Castellanos, 1994).
SISTEMA DIGESTIVO
Una vez incorporado el alimento a la cavidad
bucal, ste es transportado al esfago y luego,
al estomgo (Figura 12. 13). En los gastrpodos

ms primitivos la digestin es extracelular e
intracelular. La primera ocurre en el estmago
por medio de enzimas producidas por las glndulas salivales, las bolsas esofgicas y la glndula digestiva. sta ltima es la estructura de
mayor tamao del cuerpo, y en ella se efecta
la absorcin, almacenamiento y excrecin. El
alimento se moviliza dentro del aparato digestivo por conductos ciliados, ms que por
contraccin muscular. El estmago tiene la
forma de un cono y el cido producido por el
mismo disminuye la viscosidad del moco, permitiendo que las partculas alimenticias sean
liberadas y clasificadas por tamao en el rea
de seleccin. Las ms pequeas son transportadas por cilios a la glndula digestiva, donde la digestin es intracelular, y las grandes
hacia el intestino. ste es largo y forma bolitas
fecales que el ano, abierto en la regin dorsal
media de la parte posterior de la cavidad del
manto, expulsa dentro de la cavidad paleal,
desde donde son expelidas al exterior por la
GASTROPODA
Los opistobranquios poseen una o ms branquias secundarias. En estos grupos se produjeron diferentes cambios, como el desplazamiento del manto hacia el lado derecho y la reduccin de la cavidad paleal y de la conchilla. En
los nudibranquios dichos cambios llegaron al
extremo de la prdida de la conchilla y la cavidad paleal. Los pulmonados, cenogastrpodos
cycloforoideos y neritopsinos (hydroscridos
y helicnidos) terrestres desarrollaron un pulmn o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partir
de la cavidad del manto, el que siempre est
ubicado en posicin anterior, y cuyas paredes
se encuentran muy vascularizadas. La nica
conexin con el exterior est dada por el neumostoma u orificio formado por la fusin del
margen anterior del manto con el pie y el cuello, ubicado sobre el lado derecho.
Figura 12. 13. Sistema digestivo de un gastrpodo (de Barnes, 1985).
GASTROPODA
335
GASTROPODA
En los gastrpodos superiores la digestin es

totalmente extracelular y el estmago, a diferencia de los grupos menos evolucionados, ha
perdido el revestimiento quitinoso, el rea de
seleccin y el saco del estilete.
El corazn ocupa la parte anterior de la masa
visceral y en los gastrpodos primitivos, posee dos aurculas y un ventrculo, mientras en
el resto existe un ventrculo y solo la aurcula
izquierda. El corazn se conecta con las dems
partes del cuerpo por arterias y venas, las que
a su vez se conectan entre s, con el nefridio y
sus vesculas sanguneas por medio de vasos
capilares, y con tres senos venosos denominados cfalo-pedal, visceral y subrenal. La sangre oxigenada pasa de las branquias a las
aurculas y de stas al ventrculo, que la bombea a travs de la aorta posterior al seno
visceral, desde donde es irrigada a la masa
visceral, y por la aorta anterior al seno cfalopedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza.
Ambos senos envan nuevamente la sangre a
las branquias y al nefridio a travs del seno
subrenal. El canal renopericrdico o nefrostoma comunica al nefridio con la cavidad
pericardial (que contiene al corazn); por medio de dicho canal, el nefrido recibe el lquido
pericardial portador de los deshechos de las
glndulas del pericardio y del filtrado procedente de la sangre y a su vez, enva la sangre a
las branquias a travs del nefroducto.
SISTEMA EXCRETOR
En los gastrpodos primitivos el sistema excretor se compone de dos nefridios o riones,
mientras que los restantes gastrpodos poseen
solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se
redujo notablemente, cumpliendo funciones
reproductoras. El nefridio est constituido por
una pared muy replegada. Los deshechos son
eliminados por el ureter a la cavidad del manto y desde aqu, expulsados al exterior por la
SISTEMA NERVIOSO
Las masas cfalo-pedal y visceral estn
inervadas por un sistema integrado que, en un
gastrpodo hipotticamente no torsionado (Figura 12. 14 A), se halla formado por seis pares
de ganglios de gran tamao, conectados en
sentido longitudinal por cordones nerviosos
y, en el transversal, por comisuras. Dichos
ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vinculados con los ojos y tentculos; 2) bucales,
que inervan a la rdula; 3) pedales, conectados
con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y
al msculo columelar; 5) de stos ltimos sale
el cordn nervioso visceral que termina en el
ganglio visceral y que inerva a la masa visceral;
6) esofgicos, conectados a las branquias y el
osfradio. Por efecto de la torsin, el cordn nervioso visceral sufre un entrecruzamiento en
forma de nmero ocho, condicin denominada
estreptoneura, tpica de los prosobranquios
Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo. A. hipotticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsin (condicin
estreptoneura) (de Barnes, 1985).
336
GASTROPODA
Figura 12. 15. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo

opistobranquio, en el que se observa el acortamiento de los cordones nerviosos y la fusin de los ganglios pedal, pleural y cerebral (adaptado de diversos autores).
(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pulmonados, que han sufrido detorsin, este cordn nervioso y sus ganglios adoptan una simetra bilateral secundaria, condicin llamada eutineura. En dichos grupos, los cordones
nerviosos suelen acortarse y junto con algunos ganglios fusionados, forman un anillo nervioso periesofgico alrededor del esfago.
Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritopsina y los cenogastrpodos inferiores,
poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pues
los ganglios pedales y pleurales estn estrechamente asociados y bien separados de los
cerebrales, mientras que en los cenogastrpodos es epiatroideo (Figura 12.15), porque todos los ganglios estn estrechamente asociados. El sistema hipoatroideo sera el ms primitivo.
ONTOGENTICO
La mayora de los Patellogastropoda y Vetigastropoda son dioicos (Figura 12. 16 A), con
sistemas reproductores muy simples, el masculino y femenino morfolgicamente muy parecidos. Estn constituidos por una gnada
(ovario o testculo) que por medio del gonoducto (oviducto o conducto testicular), se comunica con el nefridio derecho funcional. Una
vez liberadas las gametas dentro del nefridio,
stas son evacuadas a la cavidad del manto a
travs del nefridioporo o abertura urogenital
del rin. Desde la cavidad del manto, las
GASTROPODA
GASTROPODA
gametas son expulsadas a la masa de agua donde se produce la fecundacin. Los huevos nicamente estn cubiertos por una proteccin
gelatinosa y no se forman masas de huevos.
Solo en unos pocos Patellogastropoda y Vetigastropoda la fecundacin es interna, producindose en la cavidad del manto, como en algunas lapas y Crepidula.
Una parte importante de los cenogastrpodos son dioicos, mientras otros muestran hermafroditismo protndrico, como Epitonium,
Calyptraea y algunos caplidos, y los Patellogastropoda, como Diodora y Patella. El sistema
reproductor dioico de los Caenogastropoda (Figura 12. 16 B) es ms complicado que en el caso
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda. La
fecundacin es interna y los huevos despus
de ser fecundados son cubiertos por una membrana o cpsula. En los machos se observa el
desarrollo de un pene por detrs del testculo
derecho, mientras el semen es segregado por
una gndula prosttica.
Los opistobranquios son hermafroditas simultneos o protndricos (Figura 12. 16 C); en
la mayora de los casos la copulacin es recproca, tienen unas sola gnada, la ovotesta, que
produce gametas femeninas y masculinas y las
formas primitivas llevan un nico gonoducto
comunicado con el exterior por el poro genital.
Antes de convertirse en adultos, los gastrpodos pasan por dos estadios larvales denominados, el primero trocfora y el segundo,
veliger, durante el que se produce la torsin,
comienza la depositacin de la conchilla y se
forma el oprculo. Solo los gastrpodos con fertilizacin externa (Patellogastropoda y Vetigastropoda) presentan una trocfora nadadora o pelgica, mientras que en los casos de fecundacin interna, este estadio se desarrolla
por completo dentro de la cpsula. En la mayora de los cenogastrpodos opistobranquios
y en casi todos los pulmonados tambin el estadio veliger transcurre dentro de sta, donde
se produce la metamorfosis y los individuos
emergentes de la cpsula son juveniles bentnicos reptadores. Sin embargo, en muchos gastrpodos con fertilizacin interna el estadio
veliger puede transcurrir fuera de la cpsula.
Las larvas velgeras se clasifican en planctotrficas y no planctotrficas. Las primeras se
alimentan del plancton y se dividen en
pelgicas si pasan la mayor parte de su vida
en aguas superficiales, y demersales cuando
permanecen la mayor parte del tiempo cerca
del fondo, alimentndose de detrito.
Las larvas no planctotrficas se diferencian
en lecitotrficas e incubadas. Las primeras se
alimentan de los nutrientes que tena el huevo
337
GASTROPODA
Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrpodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayora
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del
gonoducto y el desarrollo de las glndulas de albmina, de la cpsula y del receptculo seminal; C. sistema hermafrodita de un
nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A,
B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).
y pueden ser pelgicas por un corto tiempo

(desde horas hasta algunos das) u ovparas (=
desarrollo directo) pues pasan el estadio veliger
y la metamorfosis dentro del huevo.
El otro tipo de larva no planctostrfica es la
incubada por los padres. Algunos gastrpodos protegen a la masa de huevos transportndolos con ellos en las espiras de las conchilla, en la zona umbilical, en la cavidad del manto, sostenindolos con el pie por debajo de la
conchilla (caplidos y cypraeas), retenindolos en la cavidad interna de la conchilla o los
llevan flotando sobre una superficie de burbujas segregadas por el pie. Las formas vivparas
retienen los huevos en el oviducto.
338
GASTROPODA
CONCHILLA
COMPOSICIN Y MICROESTRUCURA
La conchilla de los gastrpodos est constituida por una sola pieza con forma cnica que,
en la mayora de las especies muestra un enroscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta estructura casi siempre es externa, existen excepciones como las de aquellas formas que
mientras se movilizan la cubren por completo
o solo parcialmente con el manto (familias
Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydatinidae). En cambio, en algunos pulmonados y
excepto la ltima vuelta que puede estar ornamentada. En las protoconchas de los Neritopsina, Caenogastropoda y Heterobranchia con
larvas velgeras planctotrficas, se reconocen
dos sectores diferenciados denominados PI y
PII. El PI es segregado por la glndula de la conchilla antes de la torsin y al mismo tiempo
que se desarrolla el velo, cuando el embrin se
encuentra an dentro de la cpsula. Est constituido por una o dos vueltas generalmente lisas, a veces con aspecto granuloso o puede presentar hoyuelos (punctuaciones). A continuacin del PI y luego de la torsin, la orilla del
manto deposita al PII, mientras la larva se alimenta del plancton.
Segn el nmero de vueltas, las protoconchas
se clasifican en pauciespirales, con solo una
vuelta y media, caractersticas de las larvas
no planctotrficas, y multiespirales, con hasta
ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente ornamentadas, caractersticas de las larvas
planctotrficas (Figura 12. 17). En las primeras, la protoconcha es grande e inflada y no es
posible diferenciar PI y PII, mientras que en las
multiespirales, PI es muy pequeo, y PII grande; en las primeras vueltas de PII la ornamentacin puede diferir por completo de la del adulto o bien, aparecer la escultura que caracterizar a la teleoconcha.
PROTOCONCHA
La protoconcha es crnea y flexible durante

la primera fase de la torsin y se calcifica luego
de completada sta. De acuerdo con su forma,
las protoconchas se clasifican en globosas, bulbosas, mamillares, subcilndricas, cnicas, etc.
La conchilla de un gastrpodo se compone de

la protoconcha y la teleoconcha.
Las primeras vueltas de la conchilla se forman durante el estadio veliger, tanto en su desarrollo larval dentro de la cpsula como durante el perodo de alimentacin del plancton.
A esta porcin de la conchilla se la conoce como
protoconcha, conchilla larval o embrionaria,
mientras que el sector depositado luego de la
metamorfosis es la teleoconcha o conchilla
adulta.
En general, las protoconchas difieren de las
teleoconchas por presentar superficies lisas,
GASTROPODA
numerosos opistobranquios gymnosomtidos,

nudibranquios, anspidos y cefalspidos, sta
se halla reducida a una simple placa carbontica interna de pequeo tamao.
La conchilla se compone de una capa externa
proteica, denominada peristraco y hasta 5
internas de carbonato de calcio. El peristraco,
de naturaleza crnea, se halla coloreado por
una sustancia llamada quinona y su espesor
vara mucho, siendo muy grueso en la formas
de agua dulce o inexistente en las cypraeas.
Como en el resto de los moluscos, las capas carbonticas estn constituidas por cristales de
calcita o aragonita embebidos en una sustancia orgnica de naturaleza glicoproteica, y
cada una de ellas caracterizada por una microestructura particular. Resulta de especial
inters analizar la microestructura de las conchillas, dada su importancia sistemtica en
niveles taxonmicos inferiores y porque es una
de las pocas evidencias fsiles con que se cuenta para estos fines. Las formas primitivas (Patellogastropoda y Vetigastropoda inferiores)
poseen gran diversidad microestructural, con
el mayor nmero de capas, mientras que en el
resto de los gastrpodos las capas se reducen
hasta dos, predominando nicamente las estructuras calctica homognea para la capa
externa y la aragontica entrecruzada laminar,
para la interna. Los Patellogastropoda con 4 o
5 capas presentan la capa externa por lo general, de estructura calctica foliar, que es nica
de este grupo, y las internas con estructura
calctica homognea y con todas las variedades de estructuras aragonticas entrecruzadas
laminares (comarginal, compleja e irregular).
Los Vetigastropoda poseen las microestructuras calctica prismtica, homognea y las aragonticas entrecruzada, laminar cruzada y
nacarada, las dos ltimas caractersticas del
grupo.
Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con ornamentacin reticulada ( dome-shaped); B. heterostrfica; C.
multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).
TELEOCONCHA
La conchilla se enrosca trazando en el espacio una espira logartmica equiangular de manera tal que, su forma permanece constante
durante todo el crecimiento del organismo. El
enroscamiento se produce alrededor de un eje,
cada giro completo de 360 se denomina vuelta
GASTROPODA
339
GASTROPODA
Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripcin y medidas de una conchilla.
y cada vuelta alrededor del eje se dispone por

debajo de la anterior, de forma tal que el dimetro de la conchilla aumenta desde la primera vuelta formada (pice de la conchilla)
hacia la ltima, donde se encuentra la abertura. Todas las vueltas visibles, excluyendo la
porcin basal de la ltima, que contiene a la
abertura, constituyen la espira. Si los mrgenes internos de las vueltas sucesivas se van
poniendo en contacto a medida que se produce el enroscamiento, se genera un pilar axial,
paralelo al eje de enroscamiento, llamado
columela (Figura 12. 18). Cuando los mrgenes internos de las vueltas dejan de estar en
contacto, se produce una cavidad cnica alrededor del eje o por dentro de la columela, denominado ombligo.
Para su descripcin e ilustracin, la conchilla
debe orientarse con el eje de enroscamiento en
posicin vertical, el pice hacia arriba y la abertura situada abajo y enfrentada al observador. La imagen as obtenida es considerada la
vista ventral o apertural de la conchilla, siendo
la opuesta la vista dorsal. La conchilla observada desde su pice constituye la vista apical
o posterior, y desde el ombligo, la umbilical o
anterior. En el gnero Architectonica, la vista
apical es dorsal y la umbilical, ventral. El trmino adapical se refiere a la direccin o ubicacin de algn elemento de la conchilla hacia el
vrtice o pice de la misma; abapical indica la
direccin hacia el ombligo; adaxial, hacia la
340
GASTROPODA
columela y abaxial hacia fuera de la columela o

hacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18).
Las formas de las conchillas varan desde conos elongados a muy achatados, constituidos
por espiras con variado nmero de vueltas y
una ltima vuelta muy expandida que confiere a la conchilla aspecto de sombrero. Hasta
hace pocos aos, los trminos descriptivos de
las formas de las conchillas derivaban de los
que caracterizaban a determinados gneros:
conchillas trochiformes (del gnero Trochus),
patelliformes (del gnero Patella), turbiformes
(del gnero Turbo), naticiformes (del gnero
Natica), bucciniformes (del gnero Buccinum) o
turritelliformes (del gnero Turritella). Actualmente, en cambio, se prefiere describirlas como
globosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura
12. 19 H), cnicas (Figura 12. 19 J), bicnicas
(Figura 12. 19 E), etc. Tambin las formas de las
conchillas pueden caracterizarse segn las proporciones relativas que mantienen entre el alto
de la espira y el alto total de la conchilla, la
relacin alto-ancho, el contorno y la forma de
cada vuelta o por el cociente entre el alto de la
ltima vuelta-alto de la abertura.
Las espiras cnicas son gradadas si presentan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) o
telescpicas, cuando las vueltas adapicales se
hunden parcialmente en las abapicales.
A veces el pice se introduce en la conchilla,
formndose una superficie cnica deprimida
que corresponde al ombligo adapical. Este tipo
GASTROPODA
Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfolgicos ms destacados.
GASTROPODA
341
GASTROPODA
342
de conchilla se conoce como involuta (Figura

12. 19 B). Si la ltima vuelta cubre por completo a todas las anteriores, es convoluta (Figura
12. 19 I).
El contorno de las vueltas puede ser redondeado, aplanado o cncavo. La parte adapical
de la vuelta suele presentar una plataforma,
rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E,
F, H), que confiere a la periferia de la vuelta un
quiebre angular. La lnea de contacto entre dos
vueltas consecutivas es la sutura.
La nica vuelta completamente visible es la
ltima, contiene a la abertura y su base puede
ser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12.
19 G). A veces, se produce un cambio en el sentido de la curvatura en las bases convexas, originndose una concavidad a partir de la cual y
en direccin abapical, se desarrolla el cuello de
la ltima vuelta. Esta regin puede angostarse
y alargarse formando una proyeccin tubular,
denominada canal sifonal inhalante (Figura 12.
19 C, F), pues es ocupada por el sifn inhalante.
Otras veces, la salida del sifn inhalante se halla
indicada en el borde de la abertura o peristoma,
por una hendidura simple o escotadura sifonal
o por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la abertura
se llama sifonostomada; por el contrario, si el
peristoma es continuo, la abertura se dice
holostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K).
El canal sifonal puede ser rectilneo o curvado, de longitud variable y si las lamelas de los
sucesivos pulsos de crecimiento forman una
carena paralela al sifn, se genera una fasciola
sifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carena
est enrollada sobre si misma originando una
cavidad u ombligo falso.
El margen exterior de la abertura corresponde al labio externo o labro, mientras que el interno est dividido en dos secciones: la parte
adapical, extendida hasta la sutura con la vuelta anterior, que a veces produce all un abultamiento, se denomina labio parietal; la seccin
abapical coincidente con la columela, es el labio columelar (Figura 12. 19 F), que puede ser
liso o presentar ondulaciones paralelas entre
s y oblicuas al eje axial, llamadas pliegues
columelares, donde se fija el msculo retractor
del pie (Figura 12. 19 E).
Los labios parietal y columelar pueden estar
total o parcialmente cubiertos por la inductura,
una delgada capa carbontica de la parte interna de la ltima vuelta que a veces, se extiende hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo.
En este ltimo caso se denomina callo (Figura
12. 19 G). En la parte adapical del labro tambin pueden existir escotaduras que marcan la
salida del agua o de la corriente exhalante. Si
dicha escotadura es poco profunda, se deno-
GASTROPODA
mina seno, pero si es profunda y con mrgenes

paralelos, se llama ranura, como la observada
en los pleurotomridos y bellerophntidos (Figura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece,
la ranura es rellenada por sucesivos agregados axiales de lamelas carbonticas, originndose una banda espiral conocida como
selenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J).
El labro puede presentar engrosamientos o
vrices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvado
hacia afuera o adentro de la conchilla. En los
Stromboidea, el labro se extiende hacia fuera
adoptando extensiones aliformes que suelen
fusionarse con la espira o formar digitaciones
(Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puede
ser liso o estar ornamentado y muchos gastrpodos marinos y terrestres, algunos sin oprculo, elaboran pliegues, denticulaciones o
carenas en el interior de la abertura con el fin
de obstruir la entrada a los predadores (Figura 12. 19 I).
Las vueltas crecen por agregado de material
carbontico en forma paralela al margen
apertural, generando lneas de crecimiento. La
superfice externa de las vueltas puede ser lisa
u ornamentada por costulacin axial y/o espiral. En el primer tipo las costillas perpendiculares a las suturas se designan ortoclinas, las
ligeramente inclinadas en la direccin de las
lneas de crecimiento son prosoclinas y si lo
hacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura
12. 20).
Las lneas de crecimiento son el resultado de
la depositacin rtmica o peridica de carbonato por el borde del manto. Si ocurre una interrupcin en el crecimiento, el engrosamiento
producido por la acumulacin de material
calcreo dar lugar a costillas o vrices (Figu-
Figura 12. 20. Terminologa de las costillas axiales, segn su

inclinacin con respecto a la sutura.
ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA
Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el
isostrfico y el anisostrfico (Figura 12. 21).
En el primero, el traslado provocado por el
movimiento de la curva de generacin a lo largo del eje de enroscamiento es cero, de manera
que las vueltas se enroscan en un mismo plano, generando conchillas planoespirales, con
vueltas bilateralmente simtricas con respecto al plano de enroscamiento. En el tipo
anisostrfico, las vueltas se enroscan en planos sucesivos paralelos entre s, o sea que hay
un traslado de la curva de generacin a los largo del eje, producindose conchillas helicoidales o conoespirales, que son las ms frecuentes
entre los gastrpodos.
Figura 12. 21. Tipos de enroscamiento de las conchillas (de

Boardman et al., 1987).
Una vez orientada la conchilla en la forma

convencional, si la abertura queda a la derecha, se trata de una conchilla dextral o
dextrgira; observada la misma desde el pice,
el enroscamiento se produce en el sentido horario. Si la abertura queda a la izquierda, la
conchilla es levgira y vista desde el pice, el
enroscamiento tiene lugar en sentido opuesto
al horario
Cuando una conchilla es dextral y la organizacin de las partes blandas del organismo
tambin lo es (o sea, que visto el organismo
dorsalmente y con la cabeza en posicin anterior, los genitales se sitan sobre el lado izquierdo y el corazn a la derecha), se habla de
organismos ortostrficos. La ortostrofa se produce cuando el movimiento de la curva de generacin es hacia abajo del pice, en cuyo caso
la conchilla es llevada por el gastrpodo de
manera tal que forma un ngulo con el eje
ntero-posterior de la masa cfalo-pedal, quedando el pice dirigido hacia atrs y a la derecha. Hay organismos ortostrficos levgiros y
ortostrficos dextrales. Existen taxones portadores de conchillas con aparente enroscamiento levgiro, pero que internamente son
dextrgiros, en cuyo caso se trata de organismos hiperstrficos dextrales o de enroscamiento ultradextral. Tambin existen formas hiperstrficas levgiras. El enroscamiento hiperstrfico se considera negativo y se produce hacia
arriba del pice (Figura 12. 22).
La mayora de los gastrpodos actuales son
ortostrficos, si bien la hiperstrofa fue bas-
GASTROPODA
ra 12. 19 C). La ornamentacin espiral est integrada por lneas que, en la mayora de los
casos, son paralelas a las suturas y pasan en
forma continua a travs de las vueltas, representando la secrecin diferencial de varias partes de la orilla del manto. Puede estar indicada
por surcos espirales o por costillas. Cuando los
elementos espirales y axiales son prominentes
y se produce la interseccin de ambos, se origina una escultura reticulada o cancellada. En
dicha interseccin es comn la presencia de
ndulos, tubrculos o espinas. Tambin es frecuente la formacin de tubrculos o
nodosidades en la periferia de las plataformas
suturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando los
elementos axiales no sean marcados.
Figura 12. 22. Direccin de enroscamiento de las conchillas (de

Boardman et al., 1987).
GASTROPODA
343
GASTROPODA
tante comn en las formas fsiles ms primitivas.

Las conchillas hiperstrficas solo pueden ser
reconocidas en el registro fsil si se conserva el
oprculo, ya que la direccin del enroscamiento de las lneas espirales de dicha pieza es siempre contraria al sentido del enroscamiento de
la conchilla. As, las conchillas levgiras tienen oprculos dextrales y por lo tanto, una
conchilla hiperstrfica dextral (o sea, con aparente enroscamiento levgiro) tendr un oprculo levgiro. Igualmente, si una conchilla
dextrgira tiene oprculo dextrgiro, el organismo ser hiperstrfico.
Las protoconchas de los gastrpodos son
tubiformes, ms altas que anchas (alargadas)
y siempre estn enroscadas, carcter que es
definitorio de la clase Gastropoda. El enroscamiento puede ser planoespiral, levgiro o
dextrgiro. El primero es poco frecuente y probablemente sea un carcter secundario; los
otros dos son ms comunes. El enroscamiento
puede deberse a la deformacin fsica de la conchilla no mineralizada segregada por la glndula de la conchilla, o por crecimiento regular
diferencial, mientras que el enroscamiento de
la teleoconcha solo obedece al crecimiento diferencial.
Los opistobranquios primitivos, pulmonados
y los allogastrpodos poseen protoconchas hiperstrficas y teleoconchas ortostrficas.
Usualmente, el eje de las protoconchas hiperstrficas guarda un ngulo con el eje de la
teleoconcha, es decir que son protoconchas desplazadas. Cuando el eje de enroscamiento de
estas protoconchas se halla a 90 del eje de la
teleoconcha se habla de una relacin de
heterostrofa (Figura 12. 17 B), pero si el ngulo entre ambos ejes es de 180, de anastrofa.
En los casos de teleoconcha involuta, la protoconcha no es visible.
GASTRPODOS CON CONCHILLA

TABICADA
Algunos gastrpodos tienen conchilla con tabiques o septos interiores. Cuando la conchilla
es planoespiral recuerda a la de los cefalpodos, pero carece de sifnculo.
La septacin es una caracterstica que, en la
clase Gastropoda, aparece por lo menos desde
el Ordovcico Temprano, y se la conoce en
miembros de los Euomphaloidea, Pleurotomarioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea
(Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos primeras superfamilias est confinada a las primeras vueltas, pero tambin se presenta en
344
GASTROPODA
estadios ms avanzados, tanto en formas enroscadas como desenroscadas.

Aunque generalmente se admite que sirve
para fortalecer la conchilla, sin embargo,
Nevadispira, un euomphaloideo de simetra bilateral, ligeramente hiperstrfico y abiertamente enroscado, con numerosos tabiques cncavos en sus primeras vueltas, habra vivido
apoyado sobre el fondo, algo hundido en el
mismo, en un ambiente relativamente calmo,
que no requera fortalecer la conchilla. El hbito desenroscado de la misma aumentaba la
superficie de apoyo, evitando un mayor hundimiento, y la hiperstrofa facilitaba mantener la abertura sobre el fondo barroso.
Segn Yochelson (1971), la septacin pudo ser
consecuencia de esta vida ssil del organismo,
debida a un requerimiento fisiolgico para eliminar el carbonato de calcio de los tejidos.
SISTEMTICA
Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gastrpodos como un taxn de los moluscos, se
han elaborado muchas clasificaciones de los
mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).
Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron
basadas en los caracteres exteriores y posteriormente, se fueron considerando rganos individuales (rdula, sistema nervioso, branquias). En 1848, Milne Edwards diferenci a las
subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y
Pulmonata, criterio que fue aceptado por bilogos y paleontlogos como Thiele (1929-31),
Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones, resultando as la clasificacin que ha sido utilizada en los ltimos 70 aos. En sta, los prosobranquios renen a los grupos completamente
torsionados, estreptoneuros, con la cavidad
paleal en posicin anterior y desplazada hacia
la izquierda, con una o dos branquias bipectinadas o monopectinadas, y por lo general con
oprculo. Los opistobranquios incluyen a los
organismos eutineuros que sufrieron una detorsin parcial, con la cavidad del manto ausente, o situada en el sector pstero-derecho,
que poseen una sola branquia derecha o branquias secundarias, y que por lo general carecen de oprculo. Los Pulmonata tambin agrupan formas parcialmente detorsionadas que
por lo general carecen de oprculo en el estadio
adulto, pero en las que la cavidad del manto se
ha vascularizado y transformado en un pulmn. Los Prosobranchia fueron divididos por
Thiele en los rdenes Archaeogastropoda,
Entre los aos 1980 y 1990 se produjeron

otras modificaciones de importancia en las
concepciones hasta entonces dominantes acerca de las relaciones filogenticas de los gastrpodos, las que se debieron:
a. Al estudio de nuevo material. En surgentes
volcnicas hidrotermales de regiones
ocenicas profundas (deep sea hot vents) se
descubrieron novedosos taxones de rango
superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y
Haszprunar, 1987).
GASTROPODA
Mesogastropoda y Stenoglossa; los Opisthobranchia en Pleurocoela, Pteropoda, Sacoglossa

y Acoela; los Pulmonata en Basommatophora y
Stylommatophora. Wenz reemplaz a Stenoglossa por los Neogastropoda y Cox reuni a
los Mesogastropoda y Neogastropoda en los
Caenogastropoda.
Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropoda para incluir a un conjunto heterogneo de
familias existentes en los Mesogastropoda de
Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975)
dividieron a los Prosobranchia en tres clases,
reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.
Su reconocimiento de los Cyclobranchia (=
Docoglossa = Patellogastropoda) como diferente del resto de los gastrpodos fue un avance
importante y coincidente con las ideas que ms
adelante formularan Ponder y Lindberg (1997).
b. A que con el empleo del microscopio electrnico de transmisin se obtuvieron nuevos caracteres filogenticos a travs de la
observacin de delicadas estructuras, como
los osfradios y el esperma.
Cuadro 12. 1. Sistemtica de la Clase Gastropoda
Clase Gastropoda
GASTROPODA
345
GASTROPODA
346
c. Al reemplazo del mtodo de anlisis

filogentico por el del anlisis cladstico.
En el empleo de los principios de la sistemtica filogentica se destacan los trabajos de
Salvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988).
Las primeras aplicaciones de la computacin
al anlisis de los caracteres en la filogenia de
los gastrpodos se debieron a Ponder y Lindberg (1995, 1997) quienes as mostraron la
monofilia de los gastrpodos y su divisin en
las subclases Eogastropoda y Orthogastropoda. La clasificacin tradicional en Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata fue considerada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988;
Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobranquios resultaron ser parafilticos. Los arqueogastrpodos y mesogastrpodos en el sentido de Thiele (1929-31) fueron considerados
un grado, si bien una parte mayor de los arqueogastrpodos, los Vetigastropoda, seran
monofilticos.
Otros avances en la filogenia de los gastrpodos, a partir de fines del ao 1980, provinieron
de los estudios moleculares basados en el anlisis de la cadena de ARN ribosomal. Segn los
mismos, los Patellogastropoda constituiran el
grupo ms primitivo de los gastrpodos, mientras que el resto sera su grupo hermano.
Por lo general, la sistemtica de los gastrpodos fsiles se bas en los datos neontolgicos
(Wagner, 2001) y en que muchos de los taxones
fsiles seran los ancestros de los modernos.
No obstante, algunos grupos como los Bellerophontoidea y Macluritoidea se hallan totalmente extinguidos y carecen de descendientes
modernos.
Los anlisis paleontolgicos ms recientes
han revelado que la evolucin de los gastrpodos fue mucho ms compleja que lo antes pensado y los estudios de las protoconchas indican que especies groseramente similares, tradicionalmente ubicadas en el mismo taxn superior, poseen protoconchas diferentes.
Las protoconchas seran ms estables evolutivamente que las teleoconchas en las cuales,
la frecuente presencia de caracteres convergentes son evidencias de la complicada historia
evolutiva de los gastrpodos.
Bandel, Ntzel y Yancey (2002) consideran que,
desde el punto de vista paleontolgico, es razonable reconocer, sobre la base de la morfologa
de la protoconcha y los caracteres anatmicos
inferidos de la morfologa de la conchilla, a las
subclases Archaeogastropoda (incluyendo a
Vetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha,
Caenogastropoda y Heterostropha, las que habran estado diferenciadas en el Carbonfero.
GASTROPODA
La sistemtica adoptada en este captulo

(Cuadro 12. 1) sigue los lineamientos fundamentales de la de Ponder y Lindberg (1997),
complementada en lo referente a los caracteres morfolgicos con la informacin proporcionada por la obra Mollusca. The Southern
Synthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y trabajos de Bandel (2002 a, b).
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE GASTROPODA
Moluscos con torsin, posesin de un oprculo y protoconcha tubular enroscada. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE EOGASTROPODA
Gastrpodos con rdula estereoglosa.
Orden Patellogastropoda
Cabeza con dos tentculos y ojos simples ubicados en la base de los mismos. Mandbula y
rdula presentes, dientes radulares fortalecidos por xido de hierro. Estreptoneuros. Bajo
nmero de cromosomas (n = 9-19); esperma con
morfologa primitiva; osfradios sin verdaderas clulas sensoriales. Conchilla cnica, generalmente algo aplastada, simtrica, sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo
circular; pice centrado a muy desplazado hacia adelante. Superficie externa con costillas
radiales y/o escultura concntrica. Predominan las microestructuras foliada y laminar
cruzada. En su mayora ssiles, habitan sobre
sustratos duros calcreos o algas. Son considerados los gastrpodos vivientes ms primitivos y su origen se hallara en el Paleozoico,
existiendo algunas evidencias de su existencia
ya en el Paleozoico Tardo, si bien sus fsiles
ms antiguos seguramente conocidos, son del
Trisico. Comprenden a las superfamilias
Patelloidea (Trisico-Holoceno), Nacelloidea
(Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (TrisicoHoloceno).
Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen conchilla patelliforme, pice central, escultura radial fuerte y concntrica presente; microestructura foliada calctica; pueden alcanzar gran
tamao (hasta 35 cm de longitud). Casi restringidos al margen oriental atlntico, adquieren gran diversidad en el sur africano. En el
Plioceno del Atlntico norte aparece Patella, y
GASTROPODA
Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa
patagnica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagnica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antrtida; D. Acmaea subrugosa
X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de Amrica del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. de
Stilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)
sobre la costa patagnica hasta la regin

magallnica habitan varias especies de
Patinigera.
En los Nacelloidea (Figura 12. 23 B, C) el interior de la conchilla es nacarado. Su mayor diversidad est en la extremidad austral sudamericana, donde viven a poca profundidad. No
obstante, algunos miembros invadieron las
profundidades ocenicas y viven en ambientes volcnicos hidrotermales de zonas de divergencia de placas (Lindberg, 1988; Mc Lean,
1990). Nacella habita en las aguas fras
antrticas hasta Chile, Cellana, casi exclusivo
de aguas clidas, se halla fsil en el Eoceno
antrtico (Stilwell y Zinsmeister, 1992). Segn Ridway et al. (1998), Patella fuenzalidae
del Plioceno chileno (Herm, 1969), pertenecera a Cellana.
Los Acmaeoidea (Figura 12. 23 D-F) son marinos costeros, con algunos vivientes hasta los
6000 m de profundidad. Acmaea subrugosa se
halla en las costas brasilea y uruguaya, adems de fsil en el Pleistoceno rioplatense
(Ihering, 1907). Otros gneros habitan en las
aguas fras de las regiones malvinense,
magallnica y antrtica. Lottia y Scurria cuentan con especies en la costa chilena, conocindose fsiles del segundo gnero en el Mioceno
de la Argentina (del Ro, 1998).
SUBCLASE ORTHOGASTROPODA
Gastrpodos con rdula flexoglosa. Incluyen
al resto de los gastrpodos no-Patellogastro-
poda. Su monofilia est certificada por sinapomorfas indiscutibles, como ojos con un cuerpo vtreo, osfradio impar, mandbulas pares,
un solo rin en el lado derecho del pericardio
y rdula flexoglosa.
SUPERORDEN COCCULINIFORMIA
Se discute si son mono o polifilticos.
Conchilla patelliforme con pice entre central y
posterior, muy delgada y frgil, poco ornamentada. Habitan en aguas profundas, asociados a
ambientes volcnicos hidrotermales o sobre sustratos biognicos, y se alimentan de materia orgnica. Terciario Temprano-Holoceno.
SUPERORDEN VETIGASTROPODA
Tienen caracterstica primitivas y avanzadas.
Entre las primeras se pueden citar los ctenidios
bipectinados, ventrculo penetrado por el recto, fecundacin externa y larva trocfora.
Conchilla con selenizona, ranura o una serie
de perforaciones. Cmbrico-Holoceno. Incluyen a numerosos taxones, antes considerados
Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de
dificultosa ubicacin sistemtica, como los Bellerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloidea y Macluritoidea.
El Carbonfero-Prmico sudamericano, principalmente de Per, Bolivia, Brasil y Argentina, contiene varios gneros de Pleurotomarioidea (Figura 12. 24 A-E) (Cmbrico Medio-Holo-
GASTROPODA
347
GASTROPODA
348
ceno), con selenizona, aunque los mejor conocidos se hallan en la Argentina (Sabattini y
Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas
y Sabattini, 1997).
En la costa atlntica sudamericana habita
Scissurella (con ranura), mientras que en el Caribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rpidamente expandida, espira muy reducida e interior nacarado. A cambio de selenizona presenta orificios respiratorios, los ms jvenes abiertos, siendo los anteriores inhalantes y los otros,
exhalantes.
La conchilla de los Fissurelloidea (TrisicoHoloceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme,
de simetra bilateral secundaria, con un seno,
ranura o perforacin apical. En las formas con
foramen, ste se agranda por reabsorcin del
material calcreo por el manto, el que forma
un sifn exhalante dirigido hacia atrs. Gneros tpicos son Emarginula, con ranura anterior,
Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical,
Fissurella, con perforacin exhalante bordeada
internamente por una callosidad, Fissurelloidea,
Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con
especies vivientes a lo largo de la costa atlntica occidental hasta Antrtida, y fsiles
(Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en
los depsitos cuaternarios adyacentes. En los
depsitos ms antiguos son escasos. Lucapinella
est citado en el Oligoceno argentino, Diodora
en el Mioceno brasileo, y Fissurella en el
Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984;
Tavera, 1979).
Los Trochonematoidea (Ordovcico MedioPrmico Medio), con conchilla turbiniforme,
nacarada y seno suave en el labio externo, estn bien representados en el hemisferio norte,
conocindose el gnero Amaurotoma en el Carbonfero argentino.
Igualmente antiguos son los Platyceratoidea
(Ordovcico Temprano-Prmico Medio) (Figura 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la
unin de los labios parietal y externo. Algunas
formas afines a Platyceras se mencionan en el
Devnico Inferior gondwnico, mientras que
el Carbonfero Inferior de Argentina contiene
especies de Yunnania y Neoplatyteichum
(Sabattini, 1984).
La superfamilia Trochoidea (Prmico-Holoceno) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchilla
conoespiral, nacarada, sin emarginacin
apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publicaron una exhaustiva revisin de la misma, reconociendo varias familias y subfamilias.
Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la tpica conchilla trochiforme, cnica, con bordes
rectilneos, base plana, superficie lisa o nodosa,
abertura oblicua y muy inclinada respecto del
GASTROPODA
eje de enroscamiento; algunos poseen una gruesa capa de ncar y dientes columelares. Los
Trochidae aparecen en la Argentina en el
Neocomiano y Cretcico Superior con gneros
endmicos (Reichler y Camacho, 1994); en el
Eoceno Superior-Oligoceno de la Antrtida se
conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;
en el Oligoceno patagnico se hallan Fagnanoa,
Calliostoma, Solariella, y el nmero de gneros y
especies de trchidos aumenta en la
malacofauna viviente del litoral sudamericano, desde Brasil hasta la Antrtida, donde habitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma,
Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depsitos
pleistocenos de la Patagonia contienen Neocalliostoma.
La superfamilia Seguenzioidea (Cretcico
Tardo-Holoceno) rene a conchillas de aguas
profundas, pequeas, traslcidas, nacaradas,
con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos
labiales. Tendran mucha afinidad con los
Trochoidea, por lo que se los incluye en los Vetigastropoda.
La superfamilia Macluritoidea (Cmbrico
Tardo-Trisico) (Figura 12. 25 F-H) tiene conchillas hiperstrficas, con o sin ombligo sobre
la cara superior, base chata y un canal sobre la
parte superior de la vuelta, en coincidencia o
formando el borde externo, interpretado como
un canal exhalante. Maclurites es de amplia distribucin en el Paleoizoico Inferior, incluyendo al Ordovcico argentino.
Los Euomphaloidea (Cmbrico Tardo-Cretcico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas
predominantemente planoespirales o discoidales deprimidas, ortostrficas o hiperstrficas, con abertura radial y ombligo amplio.
Vueltas redondeadas que solo se tocan o cubren ligeramente unas a otras y que llevan un
canal (supuestamente exhalante), ms o menos pronunciado, en el borde perifrico superior de la abertura. Euomphalopsis, del Cmbrico Superior antrtico sera el representante ms
antiguo (Webers et al., 1992). El Prmico Inferior del Per y Bolivia contiene Euomphalus
browni y Omphalotrochus antiquus, respectivamente, y en el Carbonfero Superior de Argentina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis.
Mc Lean (1981) propuso la superfamilia
Neomphaloidea (Holoceno) basndose en Neomphalius freterae, gastrpodo procedente de la caldera volcnica hidrotermal del rift de las islas
Galpagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres
no permiten relacionarlo con ninguno de los
taxones vivientes o fsiles conocidos hasta ahora. Caracteres primitivos son la rdula
ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mientras que entre los propios se halla una cavidad
GASTROPODA
Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum
(Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. Peruvispira sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomaria
tepuelensis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; E.
Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagnica; G. Lucapinella henseli X 1.
Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagnica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno,
Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior,
Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegula
patagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagnica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3.
Eoceno, Antrtida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagnica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ros 1970; F, H. de
Carcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Ro, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwell
y Zinsmeister, 1992).
GASTROPODA
349
GASTROPODA
Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus)
pentangulatus X 1. Carbonfero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D-E.
Euomphalus browni X 1. Prmico Inferior, Per; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovcico Medio, Canad; G-H. Maclurites sarmientoi X 1.
Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silrico-Trisico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus
X 1. Devnico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).
del manto extendida todo a lo largo del animal. La conchilla es patelliforme, con el pice
algo posterior, oprculo larval, microestructura laminar aragontica y escultura radial;
el alimento, filtrado por las branquias modificadas, consiste de bacterias quimiosintetizadoras que habitan en el ambiente volcnico. Segn Mc Lean (1981), los Neomphaloidea
estn muy vinculados con los Euomphaloidea, extinguidos en el Cretcico, y Neomphalius
podra ser un representante viviente de aqullos.
Los Bellerophontoidea (Cmbrico MedioTrisico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan
por la conchilla planoespiral, isostrfica, bilateralmente simtrica. La presencia de una
ranura dorsal que genera una selenizona motiv que se los considerara entre los gastrpodos, por comparacin con los pleurotomtidos. Pero otros especialistas los consideran
monoplacforos, debido a sus mltiples impresiones musculares retractoras, simtricas,
que indicaran ausencia de torsin. Berg-
350
GASTROPODA
Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978),

Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienen
que los bellerophntidos incluyen a miembros
con y sin torsin.
El Paleozoico sudamericano registra menciones de bellerophntidos asignados a diversos
gneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.).
SUPERORDEN NERITOPSINA
(NERITAEMORPHA)
Gastrpodos marinos, de agua dulce y terrestres, con conchilla fuertemente enroscada, cnica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo
a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con
un registro fsil que se retrotrae por lo menos,
al Trisico Temprano y, posiblemente al
Silrico o Devnico. Abundantes en las costas
rocosas tropicales y subtropicales, incluyendo el Caribe y el litoral brasileo. Una especie
de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno.
Devnico Medio o Carbonfero-Holoceno.
Aparecen en el registro fsil durante el Carbonfero Temprano o Devnico y son uno de

los grupos de gastrpodos vivientes ms diversificado. Conchilla fusiforme, espira ms o
menos elevada, microestructura aragontica,
laminar cruzada, no nacarada, con una abrupta transicin protoconcha-teleoconcha; protoconcha ortostrfica reflejando un desarrollo
larval planctotrfico. Algunas formas del Paleozoico Tardo con selenizona. Su radiacin
evolutiva ms importante ocurri durante el
Mesozoico (Nutzel y Pan, 2005).
Los Neritopsina tambin tienen protoconcha
ortostrfica pero la morfologa de la teleoconcha
es muy diferente. Los Vetigastropoda muestran
un desarrollo larval no planctotrfico y protoconcha de menos de una vuelta.
Orden Architaenioglossa
Gastrpodos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. Carbonfero-Holoceno. Son los
cenogastrpodos vivientes ms primitivos y
pueden o no ser monofilticos. Los Procyclophoroidea (Bandel, 2002 b), del CarbonferoPrmico, tendran caractersticas que los acercan a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno),
terrestres, que viven sobre el suelo o los rboles en las zonas tropicales. Poteria, viviente desde Colombia hasta Bolivia y Brasil (Parodiz,
1969), se halla fsil en el Mioceno de Jamaica y
Ecuador.
Los Ampullaroidea (Cretcico-Holoceno) (Figura 12. 26 A, B), de agua dulce, incluyen a las
familias Viviparidae (Jursico Medio-Holoceno) y Ampullariidae (Eoceno-Holoceno). La primera vive en fondos barrosos de lagos y ros y
en Amrica del Sur, aparece a partir del Paleoceno con especies asignadas al gnero
Viviparus, pero que fueron transferidos por
Parodiz (1969) a Lioplacodes.
Los Ampullariidae pueden vivir tanto en el
agua dulce como fuera de ella, en las zonas tropicales, subtropicales y templadas del mundo.
En Amrica del Sur, Ampullaria (ex Pomacea) posee especies vivientes y fsiles desde el Eoceno.
Un detallado estudio morfolgico y sistemtico de los ampullridos argentinos fue realizado por Hylton Scott (1957).
Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)
Gastrpodos con rdula taenioglosa, seno o
sifn inhalante, sistema nervioso epiatroideo,
osfradio y protoconcha II asociada a una alimentacin planctotrfica. Jursico-Holoceno.
La superfamilia Cerithioidea (Cretcico-Holoceno) (Figura 12. 26 C-H) se halla en ambien-
tes marinos, salobres y de agua dulce de los

trpicos y subtrpicos. Conchilla muy ornamentada con un seno o canal sifonal anterior
corto. Ponder y Warn (1988) diferencian 19
familias con representantes vivientes, ms
otras 7 solo conocidas por fsiles. Su origen se
encontrara en el Paleozoico (Cox, 1960), pero
la mayora de los actuales ya estn presentes
en el Cretcico Tardo o Terciario Temprano.
Los Cerithiidae (Cretcico Tardo-Holoceno)
son marinos y su peristoma lleva vrices y un
canal anterior. Cerithium vive en las costas brasileas y tiene especies fsiles en el Eoceno del
Per y Mioceno del Brasil; Bittium se halla en el
Eoceno antrtico.
Los Turritellidae (Cretcico-Holoceno) tienen
conchilla que puede llegar a los 0,17 m de largo, con vueltas espiraladas y abertura con seno
dbil o sin l. Como fsiles son muy abundantes y variados, pero actualmente viven pocas
especies en los ocanos Atlntico y Pacfico y el
mar Mediterrneo. En Amrica del Sur estn
bien representados a partir del Cretcico y
Turritella es un gnero comn en estratos del
Terciario hasta el Mioceno, aunque muchas de
las especies citadas corresponderan a otros
gneros. Los turritllidos son de vida libre, excepto Vermicularia que es libre en el estadio juvenil y cementado al sustrato duro en el adulto,
cuando incluso la conchilla tiende a desenroscarse.
Los Pleuroceridae (Paleoceno-Holoceno)
sudamericanos abundan en las regiones clidas del norte, aunque Sheppardiconcha (=
Doryssa) llega hasta el norte de Argentina.
Este y otros gneros se conocen fsiles a partir del Paleoceno y algunos de ellos han sido
referidos a Melania (Parodiz, 1969).
Los Thiaridae (= Melaniidae) (Cretcico Medio-Holoceno) son cosmopolitas, de aguas dulces o salobres tropicales. Pyrgulifera y Aylacostoma cuentan con especies vivientes en Amrica del Sur y fsiles en el Terciario de la misma
regin; Hannatoma y Anconia seran endmicos
del Oligoceno peruano y Morgamia es conocido
en el Eoceno del Per e India.
Los Potamididae (Cretcico Tardo-Holoceno)
habitan los manglares y ambientes estuarinos
tropicales y subtropicales. Potamides (= Eocerithium = Chemnitzia), que puede vivir en aguas
salobres o fuera de ellas, se conoce fsil en el
Paleoceno-Mioceno sudamericano. Otros gneros eocenos son Lagunites y Diplocyma de Per y
Colombia, respectivamente, y Kaitangata, de la
Antrtida.
La superfamilia Campaniloidea (Cretcico
Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 I) tiene una sola
especie viviente, Campanile symbolicum, en Aus-
GASTROPODA
GASTROPODA
SUPERORDEN CAENOGASTROPODA
351
GASTROPODA
Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea
(K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1.
Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella
conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Per; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano,
Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Per; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X
2/3. Trisico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L.
Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antrtida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antrtida; N. Calyptraea pileolus X 1,5.
Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antrtida; R. Cypraea
(Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Per; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Per;
U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antrtida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno,
Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Ro, 1998; I.
de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q,
U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).
352
GASTROPODA
SUBORDEN HYPSOGASTROPODA
Son definidos por los caracteres del esperma.
Jursico-Holoceno.
Infraorden Littorinimorpha
Gastrpodos la mayora marinos, algunos de
agua dulce y otros pocos terrestres. JursicoHoloceno.
Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (Jursico
Medio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en Amrica
del Sur estn representados por varias familias que habitan en la costa brasilea. Entre los
fsiles, Littoridina se halla en el Cuaternario de
la Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976;
Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidades
de los mrgenes oriental y occidental del continente, adems de las regiones antrtica y
subantrtica, mientras que Potamolithus se conoce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno de
Chile (Parodiz, 1969).
Los Xenophoroidea (Cretcico TempranoHoloceno) constituyen una superfamilia relativamente pequea de gastrpodos de aguas
clidas, con conchilla cnica deprimida y base
plana o cncava, perifricamente ondulada o
digitiforme. Sobre su superficie dorsal adhieren, concntricamente, partculas forneas tales como conchillas de foraminferos, bivalvos
y gastrpodos. Nielsen y De Vries (2002) se han
referido a la presencia de estos gastrpodos en
el Terciario chileno.
Los Stromboidea (Jursico-Holoceno) (Figura 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla generalmente grande, labio externo expandido y a
veces, largas espinas. Incluyen a las familias
Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolariidae (Cretcico Tardo-Holoceno) y Aporrhaidae
(Jursico-Holoceno), todas con representantes
fsiles en Amrica del Sur.
Los Strombidae habitan en el Indo-Pacfico y
Caribe hasta el noreste del Brasil, donde viven
especies de Strombus, gnero que tambin cuenta
con formas fsiles en el Oligoceno peruano y
Mioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile.
Caractersticos del Cretcico Tardo y Terciario
austral son los Struthiolariidae diferenciados
en dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho,
1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchilla ornamentada con tubrculos y cordones
espirales, incluyen a los gneros Perissodonta,
Struthiolarella y Antarctodarwinella, tpicos de
Amrica del Sur y casi totalmemnte extinguidos, pues solo viven dos especies de Perissodonta
en la regin subantrtica. Los Struthiolariinae
(gneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Tylospira) tienen una especie viviente de
Tylospira en aguas australianas, pero la misma
regin cuenta con fsiles desde el Mioceno
(Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria an
habita en aguas neocelandesas.
Las historia geolgica de los Aporrhaidae se
remontara al Jursico, si bien en la actualidad
solo vive el gnero Aporrhais, con 5 especies en
el Atlntico y Mediterrneo. El labio externo
presenta 1 a 3 digitaciones y en la ltima vuelta se destacan 2-3 gruesos cordones espirales
que continan en el labio expandido. Representantes de esta familia son frecuentes en los
terrenos mesozoicos sudamericanos, donde se
conocen Protohemichenopus (Cretcico Temprano, Argentina), y Anchura (Cretcico Tardo,
Per). En el Daniano de la Patagonia (Argentina) existen especies atribuidas dudosamente a
varios gneros.
Durante el Cretcico Tardo-Terciario Temprano, a lo largo del borde del Pacfico austral,
dentro de la Provincia Weddelliana, desarroll la subfamilia Struthiopterinae (familia Aporrhaidae), con los gneros Struthioptera,
Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeister
y Griffin, 1995); el ltimo de ellos persisti en
el Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. De
Austroaporrhais posiblemento evolucion, en el
Eoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005).
Los Calyptraeoidea (Cretcico Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla patelliforme, son marinos y hermafroditas
protandros. Crepidula, Calyptraea, Sigapatella
constituyen gneros con una gran distribucin
geogrfica actual y comunes en el Terciario
austral.
La conchilla de los Capuloidea (CretcicoHoloceno) vara desde enroscada hasta patelliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta el
Estrecho de Magallanes y Trochitropis est presente en el Terciario patagnico.
En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Figura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregularmente enroscada y cementada al sustrato
duro. Tropicales someros, pueden formar comunidades densas. Vermetus, Serpulorbis y
Tenagodus se hallan en el Terciario sudamericano y antrtico.
Los Cypraeoidea (Jursico Tardo-Holoceno)
(Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos gneros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lustrosa, bilateralmente simtrica, espira corta
solo visible en los juveniles y denticin
apertural. En Amrica del Sur se hallan en la
GASTROPODA
GASTROPODA
tralia, pero en el Terciario del Tethys experimentaron una importante radiacin evolutiva. Rossi de Garca y Levy (1977) han atribuido a este gnero una conchilla del Terciario Inferior de la Argentina.
353
GASTROPODA
Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina;
B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antrtida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2.
Eoceno, Per; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos
X 1. Eoceno, Antrtida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona
angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno,
Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Per; P. Terebra doello-juradoi
X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E,
O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).
354
GASTROPODA
Infraorden Ptenoglossa (= Ctenoglossa)

Gastrpodos la mayora con rdula taenioglosa, carnvoros. Paleoceno-Holoceno.
Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen
varias especies de Triphora vivientes en las aguas
brasileas.
Entre los Cerithiopsidae (Eoceno-Holoceno),
(Figura 12. 27 A, B) con conchilla turritelliforme
y ornamentacin reticulada, se hallan Cerithiopsis y Ataxocerithium, con especies vivientes en la
Figura 12. 27. Ptenoglossa. Cerithiopsidae (A-B), Janthinoidea (C),

Eulimoidea (D). A. Cerithiopsis trespunta X 4. Terciario Inferior,
Argentina; B. Ataxocerithium pullum X 6. Holoceno, Argentina; C.
Epitonium (Asperiscale) chubutensis X 3. Mioceno, Argentina; D.
Eulima subventricosa X 2. Mioceno, Argentina (A y D. de Ihering,
1897, 1907; B. de Castellanos, 1967; C. de del Ro, 1998).
costa patagnica y fsiles en el Terciario de la

misma regin y Pleistoceno bonaerense.
La superfamilia Janthinoidea (= Epitonioidea)
(Paleoceno-Holoceno) (Figura 12. 27 C) est representada por numerosos gneros y especies
en el Terciario sudamericano y tambin vivientes en el litoral adyacente. En general, son conchillas con espira cnica elevada, abertura circular y ornamentacin espiral y axial. Epitonium
es un gnero muy comn.
Los Eulimoidea (Terciario-Holoceno) (Figura
12. 27 D) son parsitos sobre equinodermos. En
la costa brasilea habita Eulima, tambin fsil
en el Oligoceno patagnico y Mioceno chileno.
GASTROPODA
costa brasilea y el Caribe; como fsiles son

conocidos en el Terciario desde Per hacia el
norte; ms al sur se hall una especie en el Terciario Inferior de Argentina (Figueiras, 1985) y
Mioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003).
La superfamilia Naticoidea (Trisico-Holoceno) (Figura 12. 26 S-U) incluye a gastrpodos
con conchilla globosa a piriforme, lisa y con la
ltima vuelta grande; sublitorales, carnvoros,
perforadores de conchillas. Muy comunes en el
Cretcico y Terciario de Amrica del Sur, especialmente los gneros Polinices y Natica. En el
litoral atlntico habitan especies de Natica,
Falsilunatica, Tectonatica, Amauropsis, Sinum.
Los Tonnoidea (Cretcico Tardo-Holoceno)
(Figura 12. 26 V, W) tienen conchilla ornamentada y abertura sifonal. Incluyen a 8 familias,
de las cuales Cassidae, Ranellidae (=
Cymatiidae) y Ficidae poseen especies fsiles y
vivientes en Amrica del Sur. Ficus (= Pyrula)
cuenta con especies terciarias desde Antrtida
hasta Per y Cymatium (= Lotorium) se halla en el
Oligoceno y Mioceno de Argentina y Chile y
vive en el litoral brasileo, junto con Cassis,
tambin fsil en el Mioceno Superior.
Los Heteropoda ( Jursico-Holoceno) son
planctnicos y activos cazadores. Habitan las
aguas clidas brasileas y del Pacfico.
Infraorden Neogastropoda (= Stenoglossa)

Conchilla generalmente grande, no nacarada,
canal sifonal alargado y oprculo quitinoso.
Rdula raquiglosa o toxoglosa. La mayora carnvoros y bentnicos. Cretcico TempranoHoloceno. Incluye a las superfamilias Muricoidea, Cancellarioidea y Conoidea, todas muy
bien representadas tanto vivientes como fsiles, en Amrica del Sur.
Los Muricoidea (raquiglosos) (Figura 12. 28
A-M) incluyen a unas 14 familias, de las cuales
en Amrica del Sur y Antrtida tienen una
importante representacin fsil y viviente, las
siguientes: Muricidae (gneros Trophon,
Urosalpinx, Peonza, Murex); Buccinidae (gneros
Austrobuccinum, Penion, Aeneator, Austrosphaera,
Austrocominella, Buccinum, Cantharus); Columbellidae (gneros Columbella, Mitrella, Anachis);
Nassariidae (gneros Sudonassarius, Bulla,
Buccinanops, Dorsanum, Nassa); Melongenidae (gnero Melongena); Fasciolariidae (gneros Fusinus,
Fasciolaria, Latirus); Volutidae (gneros Voluta,
Lyria, Volutocorbis, Miomelon, Zidona, Cymbiola,
Proscaphella, Adelomelon); Olividae (gneros
Olivancillaria, Oliva, Olivella, Ancillaria);
Marginellidae (gnero Marginella) y Mitridae
(gneros Mitra, Neoimbricaria, Austroneoimbricaria).
Los Cancellarioidea (Figura 12. 28 N) tienen dos
gneros en el Eoceno antrtico y en el Terciario
patagnico existen Cancellaria y Admete, tambin
con especies vivientes en el Atlntico occidental.
Entre los Conoidea (= Toxoglossa), los Conidae
(Figura 12. 28 O) tienen conchilla obcnica (cnico truncada superiormente), ltima vuelta
grande, abertura larga y estrecha, de lados
paralelos; cuentan con especies vivientes en el
ocano Atlntico y fsiles en el Terciario sudamericano. Los Turridae, con ms de 10000 especies fsiles y vivientes distribuidas en unas 17
subfamilias, tienen conchilla fusiforme y estn bien representados desde las costas brasileas hasta Antrtida, y tambin en el Terciario adyacente, siendo Drillia un ejemplo.
GASTROPODA
355
GASTROPODA
Otra familia, los Terebridae, es tropical, con

conchilla de espira muy larga y ltima vuelta
pequea, infaunales; el Terciario sudamericano y las aguas atlnticas adyacentes cuentan
con varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P).
Superorden Heterobranchia
Taxn probablemente monofiltico, con caracteres que sugieren un ancestro comn con los
Caenogastropoda. Las sinapomorfas compartidas son: protoconcha levgira, manto pigmentado, ojos en posicin media, sin ctenidio
ni cartlago odontoforal. Incluye a 3 superfamilias con representacin fsil, adems de los
rdenes Opistobranchia y Pulmonata. Devnico-Holoceno.
Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jursico-Holoceno) son principalmente de aguas dulces y del
hemisferio norte, pero Valvata est fsil en el
Paleoceno del norte argentino y sur de Bolivia
(Fritzsche, 1924).
Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretcico-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos,
con conchilla discoidal o turrtida, ombligo
ancho, estrecho o ausente. La familia Architectonicidae contiene formas ectoparsitas sobre
cnidarios coloniales y en el Terciario del occidente sudamericano est representada por diversos subgneros de Architectonica. En el
Mioceno chileno, adems de este gnero se conoce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981,
1982), tambin viviente en las costas del Brasil, Indias Occidentales y sudeste de Amrica
del Norte
Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, CretcicoHoloceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y
ectoparsitos, con protoconcha principalmente heterostrfica y teleoconcha espiralada o

patelliforme. Como fsiles son conocidos desde el Paleozoico, pero los ms antiguos seguramente asignables a los Pyramidellidae datan
del Cretcico Tardo.
Orden Opisthobranchia
Gastrpodos heterstrofos en los cuales la
conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer, y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con prdida o desplazamiento de rganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio. Pie a veces expandido lateralmente
(parapodios), lo que sirve para la natacin.
Trisico-Holoceno. Comprende 9 subrdenes.
Los ms primitivos pertenecen a los
Cephalaspidea (Trisico-Holoceno), con 9 superfamilias, algunas bien representadas a
partir del Cretcico y principalmente en el Terciario sudamericano, con gneros como Acteon,
Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander,
Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Figura 12. 30 E, F).
Los pterpodos con conchilla (suborden
Thecosomata) son epiplanctnicos de mares
tropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D).
Desde el Terciario Tardo forman densos depsitos aragonticos en las profundidades
ocenicas (oozoos o fangos con pterpodos).
Los pterpodos sin conchilla, manto ni cavidad paleal (suborden Gymnosomata) se hallan
registrados desde el Pleistoceno.
El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno)
contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)
Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno,
Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H.
Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).
356
GASTROPODA
GASTROPODA
Figura 12. 30. Gastrpodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterpodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio
virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonica
X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann,
1902).
conocidas desde el Eoceno, en los mares tropicales y templados. Los restantes subrdenes
carecen de fsiles; entre ellos, los Nudibranchia
(Figura 12. 30 A) estn desprovistos de conchilla y su superficie dorsal lleva prolongaciones
filamentosas ramificadas (ceratos), de colores
vivos.
Orden Pulmonata
Gastrpodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios;
la respiracin se efecta mediante una cmara
vascularizada que permite el intercambio gaseoso y est comunicada con la cavidad del
manto por un orificio contrctil (neumostoma). Algunas formas acuticas con branquias
secundarias o seudobranquias; boca con mandbula dorsal (excepto en los carnvoros) y
rdula; sistema nervioso eutineuro. Un par o
dos de tentculos ceflicos sensoriales, ojos y
estatocistos presentes. Conchilla externa de
forma variada o ausente; en las babosas es interna o ausente. Abertura a veces con denticulaciones o lminas, oprculo ausente en los
adultos. Ornamentacin de lneas comarginales, costillas radiales o cordones espirales hasta cancellada, raramente con grnulos o espinas. Pie musculoso con una glndula anterior
secretora de moco, que facilita la locomocin o
adhesin al sustrato. Hermafroditas simult-
neos, fertilizacin interna; muchos ovparos,

pocos ovovivparos o vivparos. Algunas especies comestibles, otras son plagas de cultivos o intermediarios en la trasmisin de enfermedades producidas por trematodes, como la
esquistosomiasis. Carbonfero-Holoceno.
Los Systellommatophora carecen de fsiles y
tienen formas marinas y terrestres. Entre las
ltimas, los Veronicellidae (= Vaginulidae) son
terrestres, de regiones tropicales y subtropicales de Amrica del Sur, frica, Asia y
Oceana.
La mayora de los Basommatophora (Figura
12. 32 A-C, K-O) son de agua dulce, unos pocos
marinos (Siphonariidae). Conchilla de forma
variada, respiracin por pulmn, branquias
secundarias y/o epitelio; ojos en la base de los
tentculos. Aparecen en el Jursico Tardo de
Amrica del Norte, con representantes de las
familias Physidae, Planorbidae y Lymnaeidae.
Los Siphonariidae tienen conchilla patelliforme y habitan en las aguas costeras afectadas
por las mareas, en las regiones tropicales hasta subantrticas. Un gnero con numerosas
especies y amplia distribucin geogrfica es
Siphonaria (Figura 12. 32 A-C) que, en Amrica
del Sur se halla fsil en el Pleistoceno y viviente en las costas adyacentes.
La mayora de las formas de agua dulce pertenecen a las familias Chilinidae (Paleoceno-
GASTROPODA
357
GASTROPODA
Holoceno), Lymnaeidae (Jursico-Holoceno),

Physidae (Jursico-Holoceno), Ancylidae (Terciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae
(Jursico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castellanos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni,
1981; Fernndez, 1981) (Figura 12. 32 K-O).
Los Chilinidae son exclusivamente sudamericanos. Habitan en los cursos fluviales y lagos
de aguas limpias, en diferentes temperaturas,
encontrndoselos hasta los 4000 m de altura.
Chilina tiene especies fsiles desde el Paleoceno
en Chile y Argentina. A las restantes familias
pertenecen gneros tales como: Lymnaea, presente en el Mioceno uruguayo y Cuaternario
bonaerense; Physa y Aplexa, el primero conocido desde el Paleoceno, y el segundo solo viviente; mientras que otras formas atribuidas a
Tropicorbis, Biomphalaria y Planorbis, del
Negeno y Cuaternario rioplatense, segn
Parodiz (1969) corresponderan al gnero
Figura 12. 31. Gastrpodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastus

patagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicus
X 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil;
D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz,
1969, 1949; C, D. de Maury, 1935).
358
GASTROPODA
Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Brasil y Per, y Oligoceno del Uruguay.

Los Eupulmonata son marinos o terrestres
(algunos arbreos), con conchilla espiralada, a
veces modificada o ausente, dextrgira. Carbonfero-Holoceno. Incluyen al infraorden
Stylommatophora, terrestres, cosmopolitas,
que habitan en lugares secos y hmedos; su
cavidad pulmonar tambin puede servir como
reservorio acufero. Carbonfero Tardo-Holoceno.
En Amrica del Sur, los Stylommatophora
incluyen a numerosas familias (Fernndez,
1973), con representantes vivientes y fsiles,
entre las que se hallan: Charopidae,
Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae,
Odontostomidae,
Helminthoglyptidae,
Streptaxidae y Helicidae. Las tres ltimas aparecen en el Cretcico y las restantes, a partir
del Paleoceno; todas tienen especies vivientes
en Amrica del Sur.
Los Charopidae (Endodontidae) son terrestres o semiarbreos y de distribucin gondwnica. En el Paleoceno brasileo se conoce el
gnero Austrodiscus, que tambin tiene especies
vivientes en Chile, Argentina y Brasil, mientras que en el Eoceno patagnico existen especies de los gneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Figura 12. 32 T-V) y Zylchogira.
Los Succineidae, de distribucin mundial, tienen muchas especies en los ambientes hmedos, como Succinea meridionalis, viviente desde Ro
de Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fsil
en el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S).
Los Strophocheilidae son exclusivamente
neotropicales y autctonos de la parte austral
sudamericana, con muchas especies vivientes
y fsiles, algunas de gran tamao. Megalobulimus y Austroborus tienen especies vivientes en
Argentina y Uruguay y fsiles a partir del
Eoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q).
Los Bulimulidae son de distribucin gondwnica y con numerosas especies vivientes y fsiles en Amrica del Sur donde, a partir del
Terciario Temprano experimentaron una importante radiacin evolutiva y se distribuyeron por toda Argentina, aunque ahora solo llegan hasta el golfo San Jorge. Sus fsiles ms
antiguos son los del Eoceno patagnico,
Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno brasileo se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura
12. 31).
Los Odontostomidae estn actualmente muy
difundidos por Amrica del Sur. Spixia tiene
gran cantidad de especies vivientes y fsiles
en el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, junto con otras pertenecientes a Odontostomus y
Cyclodontina (Figura 12. 32 D-G); el ltimo
GASTROPODA
Figura 12. 32. Gastrpodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Strophocheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7.
Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonica
X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil;
J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2.
Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75.
Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.
Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;
T-V. de Bellosi et al., 2002).
GASTROPODA
359
GASTROPODA
cuenta con fsiles en el Mioceno y Pleistoceno,

mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H)
se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuatoriano.
Los Streptaxidae se hallan representados en
el Mioceno brasileo por Brasilennea (Figura
12. 32 I).
Los Helminthoglyptidae estn distribuidos
por Amrica del Norte y del Sur e Indias Occidentales. Epiphragmophora tiene especies vivientes desde Argentina hasta Per, y se halla fsil en el Plioceno del norte argentino (Figura 12. 32 J).
Los Helicidae son propios del hemisferio norte, pero fueron llevados por el hombre y otros
medios, al resto del mundo. Los gneros Otala
y Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen especies que antiguamente eran asignadas a Helix.
ECOLOGA
MODO DE VIDA
La notable diversidad que exhiben los gastrpodos se halla en clara correspondencia con
la gran variedad de ambientes que ocupan. Si
bien, en su gran mayora son marinos, en menor proporcin frecuentan los medios acuticos con salinidad baja, las aguas dulces y hasta los hbitats plenamente terrestres.
En general, prefieren las aguas bien oxigenadas, aunque existen excepciones, y se los halla
en una gran variedad de profundidades, desde
las someras hasta las casi abisales.
Entre los gastrpodos marinos predominan
los bentnicos, que viven en fondos de distinta
naturaleza, como los rocosos, algales, coralgenos y sedimentarios. Pueden apoyarse directamente sobre las superficies duras o alojarse entre los trozos de rocas, en fisuras o en perforaciones excavadas por ellos mismos en los sedimentos relativamente blandos, especialmente
cuando aumenta la turbulencia del ambiente.
Muchas familias incluyen a miembros de
aguas superficiales y profundas, como los
Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los
Pleurotomariidae actualmente son solo de zonas profundas, pero durante el Paleozoico habitaron aguas someras.
En aos recientes se han hallado importantes
comunidades de aguas profundas asociadas a
centros de expansin de los fondos ocenicos
como los existentes en las islas Galpagos y el
Pacfico oriental, a profundidades que superan
los 2000 m. Entre ellas, los gastrpodos son uno
360
GASTROPODA
de los grupos ms conspicuos. Presentan caracteres primitivos, no observables en otros

fsiles vivientes, y se piensa que debieron formar parte de radiaciones originadas durante
el Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron a
estos particulares ambientes con gran
hidrotermalismo volcnico y emanaciones
sulfurosas, alimentndose de las bacterias quimiosintetizadoras all existentes. Los
Neomphalina constituyen un orden endmico
de estas modernas calderas hidrotermales, de
alta toxicidad para otros grupos de organismos, pero que los gastrpodos podran tolerar
gracias a las bacterias oxidantes del azufre.
El rgano de los gastrpodos ms vinculado
con los movimientos que realizan es el pie, cuyas caractersticas difieren segn se lo use para
reptar, cavar, saltar, nadar o flotar.
Los gastrpodos pueden ser de vida mvil o
sedentaria. Entre los primeros hay especies
que se desplazan ms rpido que otras y en
sus movimientos emplean contracciones
musculares de la planta del pie o bien, cilios.
En general, el desplazamiento por cilios es
ms rpido que el muscular, si bien se encuentra limitado a los gastrpodos de pequeo tamao y con conchilla lisa, dado que cuanto
ms grande y ornamentada sea esta ltima,
ms lento ser el gastrpodo. Tambin influye el modo en el que ste lleva a la conchilla
durante el movimiento; las especies con conchilla espiralada baja se desplazaran, sobre
una superficie dura, con mayor rapidez que
los de espira elevada. En algunos gastrpodos
con espira muy alta, como la de ciertos
turritllidos, la conchilla es arrastrada por el
animal. Al moverse, el pie avanza, se detiene
y la conchilla es llevada hacia adelante por
contraccin del msculo columelar.
Algunas especies patelliformes de prosobranquios, como Acmaea, Lottia, Patella y el
pulmonado Siphonaria habitan depresiones sobre rocas costeras, que solo abandonan para
buscar alimento, regresando por la misma senda. Se ignora el mecanismo que gobierna este
desplazamiento, pero es posible que el animal,
al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sustancia qumica que luego, lo guiar de regreso.
En general, las conchillas patelliformes se fijan
fuertemente a la superficie rocosa posiblemente para evitar la evaporacin de sus fluidos
interiores cuando quedan expuestas en la baja
marea.
El hbito cavador se halla desarrollado en
numerosas familias acuticas y en ellas, comnmente el pie adopta forma de cua o lengeta. Una excavacin rpida estara asociada
con conchillas lisas y de pie grande, mientras
pocas poblaciones de gastrpodos de agua dulce. La mayora se halla a menos de 3 m de profundidad, lo que posiblemente tambin se relacionara con la disponibilidad de alimento
en la zona.
Muchas formas viven sobre tipos particulares de sustratos; los Viviparidae en los arenosos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros,
como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sustratos con vegetacin acutica.
En general, estos gastrpodos prefieren aguas
templadas a clidas, algunos experimentan
migraciones estacionales, mientras unos pocos pueden soportar las temperaturas bajas
invernales, introducindose en el sustrato o
hibernando.
Los Stylommatophora son gastrpodos exclusivamente terrestres (excepto una familia
marina) y en ellos, la retencin de la humedad
es un problema fundamental, por lo que habitan en bosques hmedos (lluviosos), sobre troncos, ramas u hojas, o en lugares desrticos pero
con microhbitats que conservan la humedad;
entre los sustratos, prefieren los calcreos, dada
la disponibilidad de calcio y la facilidad de estos ambientes para retener la humedad. En los
ambientes ms ridos habitan en fisuras o grietas, perforaciones o a veces, en letargo y
semireposo segregando un epifragma, con aspecto de escudo mucoso que acta como un
oprculo evitando la prdida de la humedad,
aunque es permeable al oxgeno.
GASTROPODA
que los cavadores lentos tendran pie pequeo

y escultura en su conchilla. La presencia de
pliegues columelares estara asociada a gastrpodos cavadores.
Gastrpodos nadadores son los heterpodos
(cenogastrpodos depredadores) y los pterpodos (opistobranquios). En ellos, el pie es aplanado y puede presentar proyecciones laterales
(parapodios de los opistobranquios) de grandes dimensiones, que actan como paletas. Estas modificaciones del pie, generalmente estn
acompaadas por una marcada reduccin del
tamao y/o peso de la conchilla, adems de la
compresin lateral y elongacin del cuerpo del
organismo. En el gnero Janthina, el pie segrega
un colchn de burbujas de aire sobre el que descansa flotando el animal.
Los gastrpodos tambin suelen ser presa
de otros organismos, vertebrados e invertebrados, incluyendo a otros gastrpodos, y
contra estos peligros han desarrollado diferentes estrategias, como la de poder
introducirse en fondos blandos o, en el caso
de las conchillas patelliformes con pie ancho
y musculoso, adhirindose fuertemente a la
superficie rocosa. La presencia de un oprculo calcreo que cierra hermticamente la abertura cuando el organismo ha retrado todas
sus partes blandas en el interior de la conchilla, tambin puede ser un medio de defensa,
aunque no siempre infalible. Adems, existen
gastrpodos que carecen de oprculo y en estos casos, suelen desarrollar obstrucciones
aperturales (pliegues, aristas, tubrculos), los
que tienden a reducir la abertura y evitar la
depredacin principalmente, por los artrpodos. Las conchillas gruesas y con escultura
reducen la vulnerabilidad a ser triturados por
cangrejos y peces.
Los gastrpodos dulceacucolas viven sobre
sustratos de variada naturaleza, en aguas lmpidas y claras, por lo general, antre 0,10 m y 2
m de profundidad, si bien se conocen casos que
habitan ms profundamente. Physa y Lymnaea
son buenos cavadores. Un factor ambiental
importante es la cantidad de sal disuelta en el
agua, especialmente el carbonato de calcio,
esencial para la construccin de la conchilla.
La cantidad de especies e individuos tiende a
aumentar con la salinidad, si bien algunos
Valvatidae pueden habitar aguas con muy bajo
tenor salino, mientras otras familias admiten
una amplia gama de salinidad.
La cantidad de oxgeno presente en el agua es
otro factor importante pues la mayora de los
gastrpodos requieren elevadas concentraciones de este elemento, de modo que las aguas
estancadas o muy profundas, tienden a alojar
ALIMENTACIN
Los gastrpodos tienen una alimentacin
muy variada, caracterstica que habra tenido
mucha influencia en la evolucin de estos moluscos. El principal rgano colector de los alimentos es la rdula, la que junto con el
condrforo y los msculos que accionan a stos, constituyen la masa bucal. La explotacin
de la variada fuente alimentaria dio lugar a los
gastrpodos herbvoros, detritvoros, suspensvoros, cavadores, parsitos y predadores.
Cada parte de la rdula, segn la adaptacin
correspondiente, cumple con una determinada funcin vinculada principalmente, con la
recoleccin y preparacin del alimento. Durante la explotacin de las fuentes alimenticias los
gastrpodos raspan, ramonean, perforan,
succionan, trituran y desgarran los alimentos.
Los primitivos gastrpodos probablemente
fueron herbvoros y dicho hbito an se conserva en ciertos grupos modernos. Los
Patellidae se alimentan de algas incrustantes,
los Neogastropoda de agua dulce son herbvo-
GASTROPODA
361
GASTROPODA
362
ros y los Heterobranchia cuentan con una

abundante representacin consumidora de algas, principalmente los opistobranquios
sacoglosos, que llegan hasta seleccionar su alimento, al que toman succionndolo del interior de la clula algal. Entre los pulmonados
basommatforos, los Lymnaeidae y Physidae
se alimentan de algas filamentosas, charceas
y plantas superiores, y algunas especies son
plagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, un
basommatforo muy difundido por Amrica
del Sur, se alimenta de algas.
La alimentacin carnvora generalmente est
asociada con un sifn inhalante bien desarrollado y un osfradio quimiosensorial capaz de
detectar la presa a distancia, una proboscis
muy extensible capaz de llevar el odontforo
hasta sitios no accesibles por otros medios y
que incluso puede envolver a la presa para luego engullirla, dientes radulares modificados
para raspar y perforar, glndulas secretoras
de toxinas que inmovilizan a las presas o que
ayudan a disolver las conchillas de las mismas.
El hbito carnvoro se presenta en algunos
Trochidae (Vetigastropoda), comedores de esponjas, cnidarios y gastrpodos.
Los Neogastropoda marinos son carnvoros y
suelen estar muy especializados, alimentndose de poliquetos (Muricoidea), briozoos y
ascidias
(Marginullidae),
sipunclidos
(Mitridae), moluscos y tunicados (Costellariidae); las especies de mayor tamao pueden comer crustceos y peces, atrapando sus presas
mediante secreciones salivares que contienen
cido sulfrico u otras sustancias paralizantes.
La secrecin cida producida por una glndula pedal, frecuentemente es empleada por
los gastrpodos para perforar las conchillas o
caparazones de otros organismos y llegar,
usando la proboscis, hasta las partes ms blandas que sern usadas como alimentos. Cassis es
capaz de perforar el caparazn de un erizo en
aproximadamente diez minutos, y otros grupos entre los que se hallan Muricidae
(Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica,
Polinices), perforan lapas, balnidos y bivalvos,
produciendo un orificio con bordes biselados,
a travs del que se introduce la proboscis y con
la rdula raspan los tejidos. Los bancos de ostras y mejillones suelen ser muy afectados por
la depredacin de estos gastrpodos que, en la
fauna marina patagnica cuentan con especies
como Falsilunatia limbata, Trophon geversianus,
Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Esta
ltima, muy difundida por el Atlntico (Tierra
del Fuego y sur de Patagonia) y el Pacfico (hasta Valparaiso, Chile), con su diente apertural
GASTROPODA
abre las valvas de los mejillones y cirripedios,

de los que se alimenta.
Entre los neogastrpodos toxoglosos, los
Conidae comen poliquetos, gastrpodos o peces, a los que cazan inyectndoles, a travs de
sus dientes radulares, un veneno cuyos efectos pueden ser peligrosos aun para el hombre. Los Cancellarioidea se alimentan de
bivalvos y gastrpodos, y algunos succionan
la sangre de rayas y tiburones. Otros cazadores activos son los Heteropoda, Janthinoidea
y opistobranquios gymnosomtidos y nudibranquios.
Los cenogastrpodos tambin contienen a
gneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus y
Aporrhais, que son detritvoros. En nuestra costa atlntica, Paraeuthria plumbea es un murcido
carroero y detritvoro.
Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea son
micrfagos.
El modo suspensvoro de alimentacin es ejercido por miembros de los Capulidae, Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae,
Trochidae y Neomphalidae, adems de algunos
cenogastrpodos de agua dulce y pterpodos
epiplanctnicos. Estos gastrpodos se alimentan de las partculas que se hallan en suspensin (fitoplancton), a las que capturan con sus
filamentos branquiales recubiertos de moco o
bien, elaborando redes mucosas. Ejemplos son
Crepidula, algunas especies de Turritellidae y
Vermetidae, y los pterpodos epiplanctnicos,
que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados,
foraminferos y radiolarios.
Algunos gastrpodos carecen de rdula, como
ciertos Terebridae, murcidos y opistobranquios. En estos casos, la alimentacin se realiza por succin o bien, engullendo la presa, para
lo cual la cavidad bucal se expande y evagina.
Unos pocos gastrpodos adoptaron el parasitismo como modo de vida. Los Pyramidellidae
son opistobranquios ectoparsitos con mandbulas quitinosas y una faringe succionadora
que les permite chupar la sangre de bivalvos y
poliquetos. Los Eulimacea son endoparsitos
de equinodermos y los Entoconchidae son gastrpodos vermiformes que viven en el interior
de las holoturias.
La gran mayora de los gastrpodos de agua
dulce son vegetarianos y se alimentan de la
cubierta algal del sustrato, pero algunos ocasionalmente pueden recurrir a material animal muerto.
Segn Runnegar y Pojeta (1985), los gastrpodos se habran originado en el Precmbrico

y durante el Cmbrico Temprano ya se hallaban definidos dos linajes, uno representado por
el pelagillido helicoidal Aldanella y otro, por
Yuwenia, un maclurtido con conchilla
hiperstrfica del Cmbrico Temprano de Australia del Sur. Landing et al. (2002), basndose
en la anatomia de las partes blandas de
Pelagiella, citadas por Runnegar (1981), interpretaron a este gnero del Cmbrico Temprano como un arqueogastrpodo ms bien que
un paragastrpodo o monoplacforo.
Sin embargo, existen serias dudas de que dichos moluscos hayan sido verdaderos gastrpodos, y recin en el Cmbrico Medio se hallan
formas de Bellerophontoidea, con conchilla
planoespiral o similar, que pueden ser adjudicados, con cierta confianza, a los gastrpodos,
aunque es admitido por los especialistas que
en esta superfamilia se incluyen formas que no
seran gastrpodos.
A partir del Cmbrico Medio tambin se encuentran conchillas helicoidales, correspondientes a los Pleurotomarioidea, un grupo de
gastrpodos primitivos que, si bien llega a la
actualidad, cuentan con numerosas familias
extinguidas en el Paleozoico y Mesozoico. Se
los puede considerar verdaderos fsiles vivientes cuya conchilla se caracteriza generalmente por poseer una selenizona. Actualmente habitan a ms de 200 m de profundidad, con
especies atribuidas al gnero Pleurotomaria, que
aparece en el Trisico.
Otros gastrpodos marinos, los Platyceratoidea (Ordovcico Inferior-Prmico Medio) mantuvieron una relacin simbitica con crinoideos
y cistoideos, y habran sido coprfagos. Un
biocrn aproximadamente similar tuvieron los
Trochonematoidea, con conchilla turbiniforme
y labio externo con un ngulo en su parte media.
En el Devnico Medio se hacen presentes los
Neritopsina y Heterobranchia. Los primeros
se destacaron por su radiacin evolutiva manifestada, entre otros caracteres, por la diversidad en la morfologa de las conchillas desprovistas de ncar; adems, en varias oportunidades invadieron ambientes no marinos,
como los Helicinidae, exclusivamente terrestres, y los Neritidae, comunes en los ambientes tropicales de manglares, pero que tambin
se hallan en los de aguas dulces y salobres. Los
Helicinidae alcanzaron una amplia distribucin por Amrica del Sur y Central, el Caribe,
Australia y regiones vecinas (Polinesia,
Micronesia), viviendo en los bosques hmedos,

a veces sobre los rboles. Su aparicin datara
del Carbonfero.
Los Heterobranchia incluyen a formas marinas, de agua dulce y terrestres y si bien, en el
registro fsil son frecuentes a partir del Mesozoico, sus representantes ms antiguos estaran entre los Pyramidelloidea, actuales ectoparsitos marinos, conocidos como fsiles desde el Paleozoico, y los Valvatoidea, inicialmente marinos pero que luego penetraron en los
ambientes dulceacucolas y salobres.
Resulta evidente que durante el Paleozoico se
produjo una rpida evolucin y diversificacin
de los gastrpodos, con culminacin en el Carbonfero-Prmico, por lo que en estos tiempos
ya se tienen presentes a todos los grandes linajes de la clase, incluyendo a los Patellogastropoda, cuyos primeros representantes conocidos son del Carbonfero Inferior (Viseano), o
quizs antes. Los ms antiguos perteneceran
a los Lepetopsidae, posibles ancestros de los
Neolepetopsidae recientes, habitantes de las
profundidades ocenicas con surgentes volcnicas sulfurosas.
La crisis del lmite permo-trisico no fue tan
severa en esta clase de moluscos como en otras
de invertebrados. Los grupos ms afectados se
hallaron entre los Pleurotomarioidea, Trochonematoidea, Platyceratoidea, Macluritoidea,
Euomphaloidea y Bellerophontoidea.
La radiacin experimentada por los gastrpodos durante el Mesozoico y Terciario fue calificada de espectacular por Sepkoski (1981). En
el Mesozoico disminuy la cantidad de conchillas planoespirales y similares, en su mayora
lisas o escasamente ornamentadas, aumentando las helicoidales, con ornamentacin frecuentemente fuerte, lo que ha sido atribuido al incremento de la depredacin. Las planoespirales resultaran ms vulnerables a la trituracin por los cangrejos y peces, mientras en las
otras (especialmente entre los Vetigastropoda),
sus paredes gruesas y escultura prominente,
les daran mayor proteccin.
A partir del Trisico comenz a definirse la
mayora de las superfamilias vivientes, integrantes de los Patellogastropoda (Patelloidea
y Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea),
Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquios
Cephalaspidea. En el Jursico, los Sorbeoconcha
(Caenogastropoda) se incrementaron con la
aparicin de los Rissooidea, Cypraeoidea,
Stromboidea (Aporrhaidae) y Heteropoda
(planctnicos), aunque su mayor importancia
la lograran en el Cretcico.
La invasin de los ambientes no marinos se
increment en el Mesozoico. Los Heterobran-
GASTROPODA
GASTROPODA
BIOESTRATIGRAFA
363
GASTROPODA
364
chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoico, sus especies de agua dulce y salobre datan
del Jursico Tardo (Bandel, 1991).
Entre los Basommatophora (pulmonados de
agua dulce), en el Jursico se hallan los primeros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mientras que los Stylommatophora (pulmonados
terrestres), posiblemente originados en el Paleozoico, comenzaron hacindose presentes al
final del Jursico, y muchas familias actuales
son reconocibles desde el Cretcico Superior.
En el Jursico, los Caenogastropoda de agua
dulce estuvieron representados principalmente, por los Viviparidae e Hydrobiidae.
Durante el Cretcico, los cenogastrpodos
adquirieron dominancia, especialmente en las
plataformas calcreas marinas, de aguas clidas y bajas latitudes, donde estuvieron representados por Cerithioidea, Campaniloidea,
Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se sumaron algunos vetigastrpodos y neritopsinos
(Neritopsis), adems de probables heterobranquios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos
dos ltimos gneros y Campanile, en el Cretcico Tardo desarrollaron conchilla de gran tamao, un hecho que hasta ahora no ha recibido una explicacin satisfactoria.
Entre los neogastrpodos, considerados los
gastrpodos evolutivamente ms avanzados,
se destacaron los Conoidea que, en el Cretcico
Tardo, experimentaron una gran diversificacin que los condujo a tener ms de 4000 especies actuales.
Otro rasgo destacable es que, a partir del
Albiano, se hacen ms frecuentes las perforaciones debidas a Muricidae y Naticidae.
Durante el pasaje del Cretcico al Terciario, los
gastrpodos experimentaron extinciones, principalmente a nivel de familia o inferior. Muchos
grupos de aguas clidas dominantes al final del
Cretcico, como los antes mencionados, desaparecieron, excepto los Campanilidae que perduraron hasta nuestros das a travs de una especie de Campanile. El Terciario se caracteriz por
el gran desarrollo logrado por los Caenogastropoda en el mar y los opistobranquios en los
ambientes de aguas dulces y salobres.
Las migraciones de los cinturones climticos
asociadas a los cambios globales de la temperatura y las modificaciones en la distribucin
de los continentes, provocaron desplazamientos de las faunas de gastrpodos y por lo tanto,
cambios importantes en la distribucin de los
mismos, sobre todo en el Terciario Tardo y
Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura
del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevacin
del Istmo de Panam (Plioceno) y la separacin de Australia-Antrtida-Amrica del Sur
GASTROPODA
(regin austral), alteraron los recorridos de las

corrientes ocenicas hasta entonces existentes
y acentuaron las migraciones, con las consiguientes repercuciones en las distribuciones de
las faunas de gastrpodos.
LOS GASTRPODOS FSILES MARINOS

DE AMRICA DEL SUR
Los gastrpodos ms antiguos de Amrica del
Sur se hallan en el Ordovcico Inferior del noroeste argentino. Harrington (1938), en el Tremadociano y Arenigiano de la Cordillera
Oriental, reconoci la presencia de los bellerophntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli,
los cuales fueron reclasificados por Jell et al.
(1984), como Peelerophon oehlerti, otro
bellerophntido tambin mencionado en el sur
de Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y ampliamente distribuido en las plataformas gondwnicas. Una representacin importante de
maclurtidos existira en la parte inferior de la
Formacin San Juan (Tremadociano superiorArenigiano inferior de la Precordillera)
(Sanchez et al., 2003).
Otros bellerophntidos, de los gneros
Bellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus y
Ptomatis, se conocen en el Devnico Inferior y
Medio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientras
que Retispira se halla en el Carbonfero peruano.
El Carbonfero-Prmico de Per, Bolivia, Brasil y Argentina posee una importante presencia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina
(Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984;
Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a los
gneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingulum, Platyteichum, Peruvispira, Callitomaria,
Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todos
integrantes de familias extinguidas. Adems,
el Carbonfero argentino contiene Trochonematoidea (gnero Amaurotoma) y Platyceratoidea (gneros Yunnania, Neoplatyteichum)
(Sabattini, 1984).
Haas (1953) describi una fauna nertica del
Trisico peruano, integrada por 26 familias de
gastrpodos, siendo las ms comunes Mathildidae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neritidae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae.
El nmero mayor de individuos corresponde a
los gneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha.
En el Lias argentino se han citado algunos
gneros de Opisthobranchia (Striactaeonina,
Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Aporrhaidae con vueltas bicarenadas (Protohemichenopus); el Calloviano contiene Nerinea y
Pleurotomaria, mientras que Turritella ya se
halla en el Tithoniano colombiano.
El Paleoceno peruano contiene conchillas

grandes de Clavilithes (Fasciolariidae), Voluta,
Perulata (Volutidae) y Conus. La presencia del
turritllido Woodsalia negritosensis indicara vinculaciones con la fauna venezolana.
En el Eoceno Tardo colombiano habitan gastrpodos de aguas someras y clidas de los
gneros Cerithium, Pseudoliva, Architectonica,
Conus, etc.
Clavilithes persiste en el Eoceno peruano, junto con gneros de Turridae, Conidae, Volutidae,
Buccinidae, Muricidae, etc. (Olsson, 1930). En
el Oligoceno se hallan representantes de los
Turritellidae, Cerithiidae (Cerithium), Aporrhaidae, Strombidae, Cypraeidae, Cassididae, Buccinidae, etc. (Olsson, 1931).
El Mioceno Inferior del ro Pirabas (Brasil) se
caracteriza por la presencia del gnero
Orthaulax (Strombidae).
Al final del Mioceno Medio principios del
Mioceno Tardo se constituy un ambiente lacustre (Formacin Pebas o Pebasiano) en la regin occidental amaznica y parte de Colombia, Ecuador y Per. Si bien, abundaron los
gastrpodos de aguas dulces y salobres, peridicas incursiones marinas introdujeron gneros como Melongena y Nassarius (Vermeij y
Wesselingh, 2002).
En el Terciario chileno, los gastrpodos constituyen un elemento importante de las faunas
de Boca Lebu, Millongue y Navidad; las dos
primeras de edad eocena, poseen afinidades con
las del Terciario Inferior peruano, como lo evidencia Turritella landbecki muy semejante a
Woodsalia negritosensis. Otros gneros presentes
en los estratos chilenos son: Nassa, Fusus,
Pleurotoma, Discolpus, Surcula, Acteon, Volutospina
y Cassis.
La fauna de Navidad, asignada al Mioceno
Inferior, contiene especies de gastrpodos comunes con los de Tierra del Fuego y Patagonia,
entre ellas Hemichenopus araucanus, Turritella
ambulacrum, Miomelon triplicata y Epitonium
rugulosa.
El Plioceno de Arauco (Chile) contiene Turritella
chilensis y Trochita araucana.
En Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina),
los gastrpodos marinos terciarios son abundantes. Los Patellogastropoda estn prcticamente ausentes, pero los Vetigastropoda estn
bien representados por la superfamilia
Trochoidea, tanto en el Eoceno Superior-Oligoceno Inferior de Antrtida (gneros Cantharidus,
Calliostoma, Antisolarium) como en el Terciario
de Patagonia (gneros Fagnanoa, Valdesia, Juliana,
Calliostoma, Neomphalius, Solariella). Entre los
Fissurelloidea se conocen escasos representantes del gnero Lucapinella en el Oligoceno argen-
GASTROPODA
GASTROPODA
La fauna de gastrpodos del Cretcico Inferior marino sudamericano es muy variada,

especialmente en Naticidae, Turritellidae, Aporrhaidae y Nerineidae. Esta ltima familia, que
incluye al gnero Nerinea, se habra extendido
por gran parte del continente, persistiendo en
el Albiano de Colombia y en el Senoniano brasileo, donde sus acumulaciones forman bancos calcreos; los Naticidae incluyen a grandes ejemplares de Tylostoma. El Albiano de
Sergipe (Brasil) lleva especies de los gneros
Cerithium, Epitonium, Paraglauconia, Nerinella,
Turritella, Tylostoma, Cypraea, etc. y en Per, estratos de igual edad, contienen Petropoma, Turbo, Gyrodes, Helcion y Turritella.
Faunas marinas supracretcicas se conocen
principalmente en Per, Chile y Argentina. De
la regin de Paita (Per), Olsson (1944) describi una fauna del Senoniano Superior que se
destaca por la cantidad de nuevos gneros. Los
gastrpodos constituyen un elemento importante de la misma, en la que se reconocen integrantes de las superfamilias Neritoidea (Nerita),
Cerithioidea (Turritella, Woodsalia, Glauconia y
nuevos gneros de Potamididae y Cerithiidae),
Stromboidea, Naticoidea, Muricoidea (Buccinidae y Volutidae).
En Chile, la fauna maastrichtiana de
Quiriquina (Wilckens, 1904) posee una asociacin de gastrpodos diferente de la peruana y
ms afin a la del sur del continente sudamericano. Entre los gneros presentes se hallan
Trochus, Natica, Epitonium, Struthiolariopsis y
Tudicla.
La regin austral sudamericana contiene una
buena representacin de moluscos marinos del
Cretcico Superior, especialmente en la regin
del cerro Cazador (Chile) y reas vecinas. Entre los gastrpodos, Struthiolariopsis y Pugnellus
sealan afinidades con Quiriquina, pero los
Aporrhaidae (Perissoptera, Arrhoges) indican cierta vinculacin con la Antrtida (isla Marambio
o Seymour), donde adems de estos gneros se
encuentran Pyropsis, Cassidaria, etc.
En el sudoeste de la provincia de Santa Cruz
(Patagonia), la Formacin Dorotea (Maastrichtiano) es portadora de Pseudotylostoma,
Austrosphaera y otros gneros (Griffin y
Hnicken, 1994).
Numerosos y variados gastrpodos marinos
se encuentran en el Terciario sudamericano
pero, lamentablemente han sido escasamente
estudiados. En general, la composicin de las
asociaciones de gastrpodos terciarios, distribuidas desde Per hacia el norte, muestran ciertas diferencias con las existentes ms al sur.
Las primeras exhiben un carcter ms tropical que las segundas.
365
GASTROPODA
366
tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileo y de

Fissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (Mc
Lean, 1984). Este ltimo gnero es mencionado
por Tavera (1979) en la Formacin Navidad
(Mioceno) de Chile.
Entre los Caenogastropoda, una proporcin
importante corresponde a los Sorbeoconcha.
Los Cerithioidea estn bien representados por
los Turritellidae con especies que ya se presentan desde el Paleoceno y que generalmente, son
asignadas al gnero Turritella pero que en realidad, muchas de ellas perteneceran a otros gneros. Las mismas suelen constituir asociaciones monoespecficas o asociadas con briozoos
y otras, indicando la existencia de corrientes
de surgencia.
Rossi de Garca y Levy (1977) citan con reservas al gnero Campanile en estratos del Paleoceno-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick
(1981) opina que los fsiles sudamericanos atribuidos a Campanile o similares, perteneceran
al gnero endmico Dinocerithium.
Otro grupo bien representado en el Terciario
patagnico es el de los Littorinimorpha, especialmente los Stromboidea, a travs de las familias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae.
Strombus se halla fsil en el Mioceno Inferior del
Brasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uruguay y el Oligoceno del Per.
Los Struthiolariidae son uno de los grupos de
gastrpodos ms caractersticos de la regin
austral, donde se los conoce en el Cretcico Superior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antrtida
y Paleoceno-Oligoceno de Amrica del Sur austral. La subfamilia Struthiolarellinae es tpica
de Amrica del Sur y se halla en el PaleocenoOligoceno de Patagonia, con los gneros
Struthiolarella y Antarctodarwinella. Los
Struthiolariinae no estn registrados en Amrica del Sur, pero son abundantes en el Terciario de Nueva Zelanda, donde se conocen los
gneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Australia se halla Tylospira, nico gnero actualmente
viviente.
Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoceno Inferior de Patagonia y en sedimentos terciarios ms jvenes de Tierra del Fuego y Chile.
Struthiochenopus es conocido en el CampanianoPaleoceno de Antrtida y en el Terciario de Tierra del Fuego; junto con Austroaporrhais tambin
se lo conoce en el Paleoceno patagnico;
Struthioptera se halla en el Cretcico Superior y
Eoceno de Antrtida, Hemichenopus en el Eoceno
chileno y, ambos gneros junto con Dicroloma y
Drepanochilus son comunes en el PaleocenoEoceno de Nueva Zelanda.
GASTROPODA
Entre los Calyptraeoidea de Amrica del Sur

austral y Antrtida se menciona a: Crepidula,
Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciario
chileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielsen
y De Vries, 2002).
De la superfamilia Capuloidea se conoce, en
el Terciario patagnico, al gnero Trichotropis,
mientras que los Cypraeidae cuentan con una
especie de Cypraea en el Terciario patagnico, y
otra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Groves
y Nielsen, 2003).
Gneros terciarios australes (incluyendo
Antrtida) de Vermetoidea son: Vermetus,
Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoidea) son numerosos y variados, la mayora atribuidos a Natica.
La superfamila Tonnoidea est integrada por
varias familias, siendo comn el gnero Ficus (=
Pyrula), de la familia Ficidae.
Los Ptenoglossa estn modestamente representados en el Terciario austral. La superfamilia Triphoroidea es conocida en el Terciario
patagnico por varias especies del gnero
Ataxocerithium y en el Mioceno uruguayo est
Cerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima,
mientras la mayor variedad de ptenoglossos
corresponde a los Janthinoidea, con los gneros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema.
La mayor representatividad de los Neogastropoda se presenta entre los Muricoidea, particularmente las familias Muricidae, Buccinidae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolariidae, Volutidae, Olividae, Marginellidae,
Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae.
Murex (Muricidae), del Mioceno Superior de
Chile y Brasil, en el Terciario patagnico est
reemplazado por los gneros Trophon (y afines),
Hadriania y Urosalpinx.
Los Buccinidae experimentaron una importante diversificacin en el Eoceno antrtico,
donde se conocen los gneros Austrobuccinum,
Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en el
Paleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego se
hallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligoceno-Mioceno de la misma regin, Penion,
Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella;
en el Mioceno Superior se citan Buccinulum y
Cantharus.
Los Volutidae fueron importantes en el hemisferio sur, donde desarrollaron un gran endemismo. As, en el Eoceno de Antrtida, adems de Lyria y Alcithoe, existe el gnero endmico Eoscaphella, mientras que en el Terciario
patagnico y chileno se hallan Miomelon,
Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. La
mayora de estos gneros terciarios cuentan
con especies vivientes desde Brasil hasta el Estrecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,
LOS GASTRPODOS FSILES DE AGUA

DULCE O SALOBRE DE AMRICA DEL SUR
Los registros ms antiguos de gastrpodos de
agua dulce o salobre, en el continente sudame-
ricano datan del Cretcico Tardo, pero son

muy escasos. Como ejemplo de los mismos, se
puede citar a la fauna de la Formacin Mercedes (Departamento Paysand), del Uruguay, y
que incluira a las calizas de Queguay, antiguamente asignadas al Terciario Temprano
(Morton y Herbst, 1993). Los gneros y especies reconocidos en esta localidad son: Succinea
sp., Vertigo sp., Pupoides sp., Bulimulus aff.
sporadicus, Bulimulus aff. gorritiensis, ?Peronaeus sp.,
Scolodonta semperi, Biomphalaria walteri, Physa sp.
Estos moluscos habran habitado un ambiente
subacutico, lagunar, con clima semirido.
Parodiz (1969) menciona en las Calizas Queguay a Strophocheilus charruanus.
Precisamente, es a partir del Paleoceno cuando se tiene evidencias frecuentes de la presencia de gastrpodos no-marinos en el continente, aunque estos moluscos no son tan abundantes ni variados como los marinos. Adems,
pocas asociaciones han merecido un estudio
cuidadoso, de ah que en muchos casos existe
incertidumbre no solo, sobre su identificacin
sistemtica sino tambin, acerca de la correcta
antigedad geolgica.
Los taxones paleocenos pertenecen principalmente, a los Caenogastropoda, Heterobranchia
y Pulmonata basommatforos. Las especies de
cenogastrpodos corresponden a las superfamilias Ampullaroidea, Cerithioidea y
Rissooidea. En la primera, el gnero Lioplacodes
(familia Viviparidae), conocido en la bibliografa antigua, como Viviparus o Paludina, tiene especies fsiles en el Paleoceno lacustre del Brasil, Bolivia, Chile y Argentina (Patagonia).
Los Cerithioidea constituyen el taxn con
mayor representatividad, a travs de las familias Pleuroceridae, Thiaridae y Potamididae.
Pachychilus es un pleurocrido muy comn en
la fauna actual de Amrica Central y del Sur,
con especies fsiles en el Paleoceno del Brasil y
Per, Oligoceno de Colombia y Plioceno de Venezuela; Paleoanculosa, exclusivo del Paleoceno
sudamericano, incluye a formas antes asignadas a Melania y cuenta con especies fsiles en
Patagonia y Chile; mientras que especies
paleocenas de Bolivia y el noroeste argentino,
atribuidas a Doryssa, segn Nuttall (1990), corresponderan a otros gneros (Sheppardiconcha,
Hemisinus).
En el noroeste argentino, depsitos paleocenos
lacustres proporcionaron especies de Pyrgulifera y Aylacostoma (Thiaridae) y Potamides
(Potamididae, ex Eocerithium), este ltimo perteneciente a una familia tropical y subtropical
con especies habitantes de ambientes de agua
dulce y salobres influenciadas por las mareas
(Parodiz, 1969). Potamides posee especies en el
GASTROPODA
GASTROPODA
actualmente estn confinados a las aguas profundas y esta modificacin habra ocurrido
durante el Terciario.
Los Olividae, muy distribuidos en el continente desde el Eoceno hasta el Mioceno, incluyen a Olivancillaria, Olivella y Ancillaria; los
Marginellidae estn representados por Prunum
(Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra
(Eoceno de Antrtida y Mioceno de Chile y Brasil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), los
Volutomitridae por Conomitra (Eoceno antrtico) y Austroimbricaria (Oligoceno patagnico), los
Costellariidae por Austromitra (Terciario Superior de Patagonia).
La superfamilia Cancellarioidea posee unas
pocas especies de Cancellaria en el OligocenoMioceno de la Patagonia.
La superfamilia Conoidea incluye a las familias Turridae, Terebridae y Conidae. En el
Mioceno patagnico, entre los Turridae fueron
comunes los gneros Genotia y Drillia (tambin
conocido en el Terciario brasileo); en el
Mioceno uruguayo se conocen Pleurotomella,
Turricula y Gemmula, este ltimo gnero tambin
presente en el Eoceno antrtico, adems de
otros gneros.
Los Terebridae tienen algunas especies de
Zeacuminia en el Terciario patagnico, un gnero muy comn en Nueva Zelanda, y de Terebra
en el Mioceno del Uruguay.
Los depsitos cuaternarios marinos, restringidos a una estrecha faja perifrica del continente sudamericano, contienen a una fauna de
gastrpodos, la gran mayora an viviente en
el litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tiene
a lo largo de la costa extendida desde el sur del
Brasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre y
Farinati (2000) mencionaron unas 55 especies
de gastrpodos cuaternarios en los depsitos
existentes entre Buenos Aires y Tierra del Fuego, todos ellos vivientes en la regin, la mayora tambin registrada desde el Mioceno; entre
estas ltimas se hallan especies de Tegula,
Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium,
Trophon, Adelomelon, Olivella, Olivancillaria,
Marginella y Buccinanops.
En el Cuaternario patagnico la mayor abundancia de gastrpodos se presenta en los
patelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica,
Nacella magellanica, Patinigera deaurata), trchidos,
voltidos y buccnidos.
367
GASTROPODA
368
lmite Paleoceno-Eoceno del Per, Paleoceno de

Patagonia, el noroeste argentino y en Bolivia.
donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuy a
Eocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc.
Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (=
Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (=
Paludestrina, en parte), escasamente presente en
el Paleoceno de Chile y Argentina, pero que se
halla en la fauna viviente.
La existencia de Valvatoidea (Heterobranchia) en el noroeste argentino y Bolivia es dudosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asign
tres especies al gnero Valvata.
Los gastrpodos pulmonados basommatforos paleocenos poseen una representacin reducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), es
un planrbido presente en Bolivia, Brasil y
Uruguay; Physa se halla en Patagonia,
Ancylus est citado en Chile y Chilina tendra
sus formas ms antiguas en la regin austral
argentino-chilena y desde all habra migrado
hacia la regin rioplatense y sur del Brasil,
donde actualmente vive en los ros (Parodiz,
1969).
Los pulmonados stylommatforos contaran,
en el Paleoceno brasileo, con la especie ms
antigua de Strophocheilus, en Itabora (Rio de
Janeiro).
Con excepcin de pocas especies de Potamides,
Diplocyma y Hemisinus procedentes de depsitos de agua dulce del valle medio del ro Magdalena (Colombia), considerados del Eoceno
Tardo, pero que podran ser oligocenos
(Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamides
en el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto de
los gastrpodos eocenos de Amrica del Sur
provienen de la Patagonia (Argentina) y corresponden a formas terrestres del orden
Pulmonata, suborden Stylommatophora. Las
familias Charopidae y Bulimulidae (Orthalicidae) tienen una distribucin gondwnica,
mientras que los Strophocheilidae son tpicamente neotropicales y se hallan restringidos a
la Amrica del Sur. La mayora de las especies
fsiles se encuentran en las Formaciones
Casamayor y Musters de la Patagonia.
Los Charopidae (Endodontidae) constituyen
una familia de diminutos gastrpodos terrestres, con distribucin gondwnica y actualmente ampliamente representados en Amrica del Sur. Al estado fsil, se conocen una especie en el Paleoceno de Itabora (Brasil) y otras
en el Eoceno de Patagonia (Formacin Sarmiento), correspondientes a los gneros ?Stephanoda,
Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi et
al., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimulidae cuentan con escasas especies eocenas de
Paleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno
GASTROPODA
patagnico. Este ltimo gnero posee adems

una especie fsil en el Pleistoceno y se halla
viviente en la provincia de Buenos Aires.
Entre los Strophocheilidae, el gnero
Strophocheilus est bien representado en la Argentina, Uruguay y Brasil; algunas especies
son de gran tamao y llegan a los 150 mm de
altura. Si bien este gnero est mencionado en
el Paleoceno de Itabora (Brasil), lo que debera
ser confirmado, lo probable es que su presencia ms antigua se halle en el Eoceno Inferior
de Casamayor (Patagonia), persistiendo hasta
el Pleistoceno bonaerense, para hallarse viviente en Argentina y Uruguay. El subgnero Megalobulimus, a menudo llamado Borus, posee las
especies de mayor tamao y se halla fsil en el
Eoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y el
Mioceno uruguayo; actualmente habita desde
la isla Trinidad hasta la regin central argentina (provincias de San Luis, Crdoba y Entre
Ros).
Gastrpodos dulccolas sudamericanos que,
seguramente puedan ser asignados al Oligoceno son muy pocos. Posiblemente de dicha edad
sea Biomphalaria sp. de la Formacin Trememb,
de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974).
En el valle medio del ro Magdalena (Colombia) varias especies de gastrpodos de agua
dulce, principalmente del gnero Aylacostoma
(Thiaridae), se hallan en las localidades La Cira
y Mugrosa, que generalmente han sido consideradas del Oligoceno, pero que seran
miocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigrficamente, la segunda de ellas podra ser algo
ms antigua (pre-Mioceno) que la primera. La
localidad Los Corros sera oligocena o posiblemente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinus
y Potamides. Otras especies de Aylacostoma se
encontraran en estratos oligocenos del Per
central.
En el noroeste sudamericano existen gastrpodos de agua dulce y salobre en estratos
miocenos de Colombia, Ecuador, Per oriental
y partes adyacentes del Brasil, que han recibido un estudio detallado por Nuttall (1990). Las
localidades principales se ubican, en Colombia, en el valle medio del ro Magdalena (La
Cira, Mugrosa); sobre el ro Caquet (La Tagua)
y sobre el ro Maran (Puerto Nario); en Ecuador se halla la Cuenca Basin, intermontana
(Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en el
alto Amazonas del Per oriental, una extendida rea fue ocupada por el Pebasiano, un
ambiente de agua dulce pero que pudo sufrir
algunas influencias marinas, pues se argumenta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribe
como hacia el sur hasta la regin del Ro de la
Plata. Durante el Mioceno habran ocurrido
(Stylommatophora) y los basommatforos

Lymnaea viatrix y Chilina parchappi an vivientes.
Maury (1925) describi, de las calizas superiores de Itabora (Ro de Janeiro, Brasil), consideradas del Mioceno, Brasilennea arethusae (superfamilia Streptaxioidea), Itaboraia lamegoi y
Bulimulus fazendicus (superfamilia Bulimularioidea).
En Uruguay, los estratos superiores de la Caliza Fray Bentos (Mioceno), contienen
Cyclodontina (Plagiodontes) dentata y Strophocheilus
globosus (Parodiz, 1969).
Se dispone de muy escasa informacin acerca
de los gastrpodos pliocenos de agua dulce y
terrestres de Amrica del Sur. La fauna
pebasiana del Per, considerada durante aos
como pliocena, segn la revisin de Nuttall
(1990), sera del Mioceno.
En el noroeste argentino (provincia de Salta)
existen moldes pliocenos del gastrpodo terrestre Epiphragmophora, actualmente abundante en
la misma regin. Strophocheilus (Austroborus), viviente en Uruguay y las sierras australes de
Buenos Aires, se halla fsil en el PliocenoPleistoceno bonaerense.
El Pleistoceno de Amrica del Sur se caracteriza por el elevado nmero de Bulimulidae,
muchas de cuyas especies an viven (Parodiz,
1969). Spixia, Cyclodontina (Plagiodontes) y
Bulimulus son comunes en el Cuaternario de la
provincia de Buenos Aires y del Uruguay. Spixia
cuenta con varias especies en el Bonaerense de
Buenos Aires, Paran y Uruguay; Cyclodontina
(Plagiodontes) dentata frecuente en el norte de la
provincia de Buenos Aires, Entre Ros y sur del
Uruguay, se halla fsil en el Pleistoceno de la misma regin; Bulimulus ameghinoi, fsil en el Bonaerense de Chapadmalal (provincia de Buenos
Aires), habita en la Patagonia hasta el sur del
golfo San Jorge, que es la localidad ms austral
alcanzada por los bulimlidos en Amrica del
Sur; Porphyrobaphe, muy comn en el Pleistoceno
de Santa Elena (Ecuador), actualmente habita ms
al norte, en ambientes con mayor humedad.
GASTROPODA
interconexiones entre las distintas cuencas del

noroeste sudamericano, las que se interrumpieron al final de dicha poca, debido a las elevaciones producidas por la Orogenia Andina,
que crearon verdaderas barreras a los intercambios de moluscos.
En la fauna pebasiana se hallan presentes
miembros de las superfamilias Neritoidea,
Rissooidea y Cerithioidea, adems del orden
Pulmonata. Una presencia importante es la de
Neritina ortoni, considerando que los representantes marinos de Neritidae son raros en la
fauna sudamericana.
Los Rissooidea incluyen a las familias
Hydrobiidae y Vitrinellidae; la primera con
especies de los gneros Dyris, Littoridina, Liris,
Nanivitrea, Eubora, Tropidobora y Toxosoma; los
Vitrinellidae son marinos pero tienen dos especies de Vitrinella dulccolas.
Los Cerithioidea corresponden casi en su totalidad, a la familia Thiaridae (subfamilia
Hemisininae) con los gneros Sheppardiconcha,
Hemisinus, Longiverena, Verena y Aylacostoma, los
que tienen especies an vivientes en Brasil.
Entre los pulmonado stylommatforos,
Orthalicus es un gnero viviente, arbreo, de
Amrica del Sur tropical, Amrica Central e
Indias Occidentales, cuyo primer registro fsil
se halla en el Cenozoico Tardo del alto Amazonas.
Otra presencia importante de gastrpodos
de agua dulce se registra en las provincias de
Tucumn y Catamarca de la Argentina, especialmente en el valle de Santa Mara. En
dicha regin se conocen afloramientos correspondientes a ambientes dulccolas hasta salobres del Grupo Santa Mara con bivalvos y
gastrpodos prosobranquios y opistobranquios del Mioceno Medio y Superior. La conexin de estos ambientes con otros pertenecientes a un Mar Paranense que pudo haber unido la regin rioplatense con la del alto
Amazonas, es un tema discutido entre los
especialistas.
En la fauna de Santa Mara, los Hydrobiidae
se destacan por las abundantes especies de
Littoridina asociadas a un escaso nmero de
Potamolithus y Potamolithoides.
Los Cerithioidea cuentan con Sheppardiconcha
bibliana (Thiaridae).
La mayora de los gastrpodos pulmonados
miocenos corresponden a los gneros Epiphragmophora (Helicoidea) y Biomphalaria (Planorbioidea), ambos con especies actualmente vivientes. Biomphalaria tiene una larga historia en el
continente que se remonta al Cretcico Superior. En menor proporcin se hallan representados los gneros Bulimulus, Cyclodontina
ORIGEN Y EVOLUCIN
ORIGEN
El origen de los gastrpodos es un tema muy
discutido por los especialistas y, dado que la
torsin es uno de los caracteres que define a la
clase, gran parte del conflicto reside en la falta
de acuerdo para identificar a las evidencias
dejadas por la misma en las conchillas fsiles.
GASTROPODA
369
GASTROPODA
370
El establecimiento del origen requiere la identificacin del grupo de moluscos en el que, por
primera vez, se efectu la torsin y en qu momento ella tuvo lugar, una informacin por cierto difcil de obtener cuando se carece de las
partes blandas y los nicos datos disponibles
son los proporcionados por las conchillas. Debido a que la torsin y la capacidad de retraccin del organismo en la conchilla son dos eventos relacionados, la mayora de las bsquedas
se han centrado en los rasgos morfolgicos del
exoesqueleto originados por la retraccin, como
el tipo de enroscamiento de la conchilla, el nmero y la posicin de los msculos retractores,
la presencia de inductura, selenizonas, escotaduras y oprculos.
Algunos autores opinan que no existira relacin entre el enroscamiento helicoidal y la torsin. Prueba de ello sera la existencia de moluscos con conchillas helicoidales heterostrficas que, por sus caractersticas aperturales
habran sido consideradas por Linsley y Kier
(1984), como organismos no torsionados e incluidos en la clase Paragastropoda (un grupo
polifiltico). Por otro lado, se encuentran aquellos gastrpodos patelliformes, con conchillas
cnicas, que evidentemente son torsionados.
Con respecto a la relacin entre musculatura
y torsin-retraccin, los bellerophntidos, con
su conchilla planoespiral simtrica, proporcionan una informacin importante. Aparecidos
en el Cmbrico Medio, su posicin sistemtica
es muy discutida como ya se expresara, y su
inclusin entre los moluscos no torsionados o
torsionados se ha hecho sobre la base del nmero de pares de msculos retractores simtricos y de la ubicacin de stos con relacin a
la abertura y el eje de enroscamiento de la conchilla. Los integrantes de este grupo han sido
indistintamente considerados como gastrpodos torsionados, monoplacforos no torsionados (clase Tergomya) o una mezcla de gneros torsionados y no torsionados.
Los Tergomya del orden Cyrtonellida presentan conchillas planoespirales, musculatura del
tipo cyrtoniano y tienen pares de msculos
situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca
de la abertura. Durante el crecimiento, las marcas dejadas por la fijacin de estos msculos
quedan separadas entre s; en cambio, las conchillas bellerophntidas presentan uno o dos
pares de msculos simtricos o un solo msculo, adheridos alrededor del eje de enroscamiento e insertos ms internamente que en los
cyrtonllidos. En este caso, las huellas musculares de adherencia durante el crecimiento forman un rastro continuo. Se observa que, a medida que la curvatura espiral aumenta, el n-
GASTROPODA
mero de msculos se reduce y el rea de insercin se desplaza gradualmente hacia la pared

umbilical y al interior de la conchilla, lo que se
interpreta como evidencia de la capacidad de
retraccin. Esta ltima a su vez, representara
un potencial para la torsin, ya que la habilidad de introducirse en un tubo angosto enroscado (planoespiral) habra conducido al desarrollo del cuello, situado entre las masas
ceflica y visceral, facilitando la torsin con el
objeto de aprovechar mejor el espacio dentro
de la conchilla.
La presencia en algunos bellerophntidos de
selenizona (un rasgo conocido en gastrpodos
actuales) y de ciertas microestructuras, tambin son considerados como evidencias de torsin, aunque a veces se los interpreta como casos de convergencia.
Mientras muchos especialistas sitan el origen de los gastrpodos entre los bellerophntidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro
de estos moluscos se hallara en los helcionllidos, a los que considera monoplacforos
exogstricos, pero que para Peel (1991) seran
endogstricos. Estos tendran conchilla elevada, simtrica, comprimida lateralmente y
transportada en forma vertical sobre la masa
cfalo-pedal. En algn momento de su historia
evolutiva habra alcanzado una altura tal, que
produjo cierto desequilibrio en la locomocin
y por lo tanto, para acercar el centro de gravedad al sustrato debi adoptar un enroscamiento helicoidal y posicionarse en forma casi horizontal. Dado que transportar la conchilla en
esa posicin resultara muy incmodo, pues
sta debera ser cargada en vez de arrastrada.
Pelagiella, un diminuto helcionllido con conchilla helicoidal y un par de msculos asimtricos habra solucionado el problema mediante una torsin aproximada de 10, ubicando al
eje de enroscamiento en posicin oblicua al eje
de la masa cfalo-pedal, y con pice situado al
costado de la cabeza. En dicha posicin, la conchilla podra ser llevada con mayor comodidad por el organismo.
A medida que la curvatura espiral fue aumentando, result necesario incrementar el
grado de la torsin, apareciendo as los primeros gastrpodos, entre los que Aldanella representara la forma torsionada ms primitiva y de la que se habran originado los
pleurotomariceos.
Esta teora propone a la torsin como una solucin al desequilibrio hidrodinmico provocado por el desarrollo de conchillas helicoidales. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que el
aumento en el enroscamiento de estos helcionllidos y el consecuente alargamiento de la
los gastrpodos torsionados y, por lo tanto, la

ubicacin del proceso de torsin entre estas dos
conchillas planoespirales, sera arbitraria.
EVOLUCIN
La historia de la evolucin de los prosobranquios ms aceptada durante dcadas propone
que los neogastrpodos habran descendido de
un grupo avanzado de mesogastrpodos y que
stos, se habran originado de los arqueogastrpodos. Dicho camino evolutivo responda a
la prdida de la branquia, nefridio y osfradio
derechos desde los arqueogastrpodos a los
neogastrpodos, junto con la modificacin del
diseo circulatorio de las corrientes exhalante
e inhalante. Los opistobranquios habran derivado de los arqueogastrpodos por detorsin, y los ancestros pulmonados se hallaran
en formas marinas paleozoicas que comenzaron a adaptarse a vivir en los pantanos salobres y luego, en el Jursico, adquirieron hbitos terrestres.
A la luz de los estudios cladsticos de
Haszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997),
la validez filogentica de los Prosobranchia,
Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cuestionada y la visin simplista y lineal de la evolucin de los gastrpodos se ve ahora, transformada en un complejo mosaico evolutivo, con
los prosobranquios y aun, los arqueogastrpodos, convertidos en un grupo parafiltico y
en parte, correspondiente a la subclase
Eogastropoda, que incluira a los gastrpodos
con caracteres ms primitivos, mientras que
el resto de los prosobranquios, junto con los
opistobranquios y pulmonados, integraran a
la subclase Orthogastropoda.
El mencionado mosaico, al mostrar la inexistencia de una nica lnea evolutiva unidireccional en los gastrpodos, revela la presencia
de caracteres que, relacionados o no, se fueron
modificando en forma conjunta y en varias direcciones. Ponder y Lindberg (1997) observan
que dichos cambios podran reconocerse al
menos, en dos grupos. Uno, con marcada tendencia a la simplificacin de los caracteres y
otro, con tendencia a una mayor complejidad,
desde las formas ms primitivas hacia las ms
avanzadas. Entre los rasgos que muestran simplificacin se encuentran: la reduccin de los
dientes radulares o desaparicin de los campos dentales, la prdida de branquias, osfradio,
nefridio y aurcula derechos, debido al enroscamiento helicoidal, la reduccin en la diversidad de las microestructuras de las conchillas,
la simplificacin de los msculos y cartlagos
GASTROPODA
GASTROPODA
masa visceral, deriv en la reduccin de los

pares de msculos a solo dos.
Sin embargo, para Peel (1991), los helcionllidos son organismos endogstricos, no torsionados, de la clase Helcionelloidea y los
pelagillidos representaran una rama evolutiva temprana de los moluscos, quiz con un
desarrollo paralelo al de la clase Helcionelloidea y por lo tanto, no relacionada con los gastrpodos. Cabe sealar adems, que la posicin sistemtica del gnero Aldanella es muy
discutida, ya que ha sido asignado a los
pelagillidos, fue considerado el gastrpodo
ms primitivo y hasta para algunos autores,
no sera un molusco.
Para Haszprunar (1988) la torsin y por lo
tanto, el origen de los gastrpodos, se hallara
en los trybldidos, y los primeros representantes de la clase fueron los docoglosos y no los
pleurotomridos. La conchilla cnica, bilateralmente simtrica y no enroscada de los
Docoglossa, podra ser un carcter primitivo y
no convergente. En este aspecto, la conchilla
docoglosa resulta similar a la de los
Neopilinidae, a lo que se suma la misma posicin anterior del pice en ambos grupos; adems, los dos poseen rdula estereoglosa. El arquetipo correspondera a un gastrpodo torsionado con conchilla cnica, no enroscada,
probablemente exogstrica como la de los
trybldidos recientes y la mayora de los
docoglosos. La misma tendra uno o varios
pares de msculos retractores, cavidad del
manto asimtrica, poco profunda, ubicada en
la parte anterior del organismo y portadora
de un par de osfradios, glndulas hipobranquiales y aberturas excretoras, todas ellas dispuestas en forma asimtrica; las branquias
habran sido bipectinadas, sin bastoncillos esqueletales.
Peel (1991) sostiene que resulta improbable
que la torsin haya ocurrido en un monoplacforo con conchilla cnica; en cambio, postula que sta se habra dado en un cyrtonllido
(clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo a
Horny (1990), considera que en ciertas conchillas bellerophntidas no torsionadas se produjo una reduccin del nmero de msculos y
su migracin al interior de la conchilla y hacia
el eje de enroscamiento, facilitando la retraccin del organismo a su interior. Esta habilidad de retraccin proporcion el impulso necesario para la posterior torsin. Segn Peel,
los gneros Sinuites, Strangulites y Bellerophon se
encontraran entre los primeros gastrpodos
torsionados. Dichas formas constituiran un
continuo morfolgico entre los moluscos monoplacforos cyrtonllidos, no torsionados, y
371
GASTROPODA
bucales, la reduccin en el enroscamiento de la

parte posterior del intestino, la disociacin del
recto respecto del pericardio, la simplificacin
del estmago y la prdida del epipodio. Por el
contrario, ciertas caractersticas se hacen ms
complejas: aparece la fertilizacin interna asociada al desarrollo de rganos interiores (pene,
glndula del oviducto) y con ella la capacidad
de la formacin de huevos con cpsula, la aparicin de larvas planctotrficas y de desarrollo directo, el aumento del nmero de
cromosomas, la mayor complejidad de la parte anterior del intestino por la aparicin de la
proboscis y glndulas accesorias, el aumento
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372
GASTROPODA
en la complejidad de las estructuras sensoriales (ojos, osfradio), la modificacin y desarrollo de las estructuras respiratorias (aparicin
de la cavidad pulmonar en los pulmonados y
desarrollo de branquias secundarias en los heterobranquios), y la presencia de estructuras
neuroexcretoras.
Seguramente, los gastrpodos ancestrales
fueron marinos, pero resulta incierto el hbitat
particular que ocupaban, as como tambin sus
tipos de locomocin y alimentacin, habindose propuesto preferentemente, sustratos
duros de aguas someras y una alimentacin
detritvora basada en la materia vegetal.
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Teresa M. Snchez
INTRODUCCIN
Los rostroconchios incluyen especies que durante mucho tiempo fueron de ubicacin sistemtica problemtica, algunas figuraban como
bivalvos dudosos y otras eran consideradas
afines a los conchstracos. Esto se resolvi cuando Pojeta y otros autores (Pojeta et al., 1972)
hicieron un anlisis detallado de su particular
morfologa y las separaron en un grupo independiente, con categora de clase, dentro de los
moluscos.
Los rostroconchios son moluscos con conchilla seudobivalva, esto significa que hay un nico centro de calcificacin que forma la protoconcha. A partir de la misma, la conchilla crece
simtricamente hacia ambos lados lo que les
da la apariencia de un bivalvo. Debido a que se
trata de un grupo extinguido no hay posibilidades de conocer su anatoma interna ni su fisiologa.
Los caracteres diagnsticos de la clase son,
adems de la condicin univalva de la conchilla, el desarrollo de un pegma, estructura que
conecta entre s interiormente a las dos caras
de la conchilla (Figura 13. 1 A, B). El pegma est
siempre presente en las formas ms antiguas
de rostroconchios, pero generalmente falta en
las familias ms avanzadas.
CONCHILLA
COMPOSICIN Y PRESERVACIN
La conchilla de los rostroconchios, como en
la mayora de los moluscos paleozoicos, es aragontica. El carbonato de calcio se dispone en
por lo menos dos capas, una interna laminar, y
otra externa prismtica. La aragonita es fcilmente disuelta durante los procesos de
diagnesis y en consecuencia, normalmente en
los sedimentos clsticos solo se conservan moldes internos. En ocasiones, en sedimentos cal-
ROSTROCONCHIA
13 ROSTROCONCHIA
creos el carbonato de las conchillas se reemplaza por slice (silicificacin). En estos casos
se preserva el exterior con la ornamentacin
completa. Debido a que la conchilla es una nica estructura, las caras laterales no aparecen
separadas como en los bivalvos, excepto cuando se rompen por el borde dorsal.
ORIENTACIN
El desconocimiento de la estructura y disposicin de las partes blandas en los metazoos
extinguidos es siempre un problema cuando
se trata de orientarlos. Normalmente, las impresiones musculares y algunas marcas que
pueden quedar impresas en el interior de las
conchillas constituyen indicadores tiles, especialmente en los grupos con representantes
actuales. En el caso de los rostroconchios, debido a su apariencia similar, la orientacin de
la conchilla se hace por analoga con los
bivalvos.
Mientras en los bivalvos las valvas derecha e
izquierda se unen por medio de un ligamento,
en los rostroconchios las capas de carbonato
de la conchilla son continuas. No obstante, se
acepta que, anlogamente a lo que ocurre con
los bivalvos, los rostroconchios tienen simetra bilateral a ambos lados de un plano que
separa las caras derecha e izquierda de la conchilla. En consecuencia, ambas caras resultan
especulares entre s. Aunque las dos caras de
la conchilla de los rostroconchios forman parte de una nica estructura, se las denominar
valvas para simplificar la descripcin. Tngase en cuenta que no son similares a las dos valvas independientes de los bivalvos (cada una
con su propio centro de calcificacin). La conchilla crece a partir de un nico centro de calcificacin, denominado protoconcha. En cada
una de las valvas se reconoce una pequea rea
prominente que seala la mxima convexidad,
denominada umbn (Figura 13. 1 C). El margen donde se ubican la protoconcha y los um-
ROSTROCONCHIA
377
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 1. Morfologa general de los rostroconchios. A, B. Ribeiria. A. vista lateral izquierda, molde interno; B. reconstruccin del
interior de la valva derecha mostrando el pegma; C. reconstruccin esquemtica de un rostroconchio en vista anterior mostrando la
posicin de la protoconcha y los umbones; D. Pseudotechnophorus, vista lateral izquierda mostrando los msculos impares laterales;
E. Eopteria, vista lateral izquierda, molde compuesto; F. Bransonia, vista lateral izquierda, exterior; G. Arceodomus, vista lateral
izquierda, exterior. ai, rea de insercin muscular impar; ap, rea de insercin lateral, msculos pares; apa, abertura permanente anterior
(simplificado de Pojeta, 1985).
bones se considera anlogo al borde charnelar

de los bivalvos, por lo que es dorsal, mientras
que el borde opuesto resulta ventral (Figura
13. 1 A, E, G). Se definen dos medidas principales: longitud, extendida entre los extremos anterior y posterior de la conchilla, y altura, desde los umbones hasta el borde ventral (Figura
13. 1 A).
Se acepta que el pegma (cuando es uno solo)
est ubicado en la parte anterior, por delante de
la regin umbonal. En ocasiones se desarrollan
dos pegmas, uno anterior y otro posterior. Las
regiones anterior y posterior se definen como
las partes de la conchilla ubicadas por delante
y por detrs de un plano de simetra que pasa a
la altura del umbn. En la mayora de las formas antiguas la conchilla es expandida posteriormente mientras que en los rostroconchios
avanzados la regin de la conchilla anterior al
umbn est ms desarrollada que la posterior
(Figura 13. 1 A, G). Hay tambin especies aproxi-
378
ROSTROCONCHIA
madamente equilaterales, con un desarrollo casi

similar de las reas anterior y posterior, que
generalmente son antecesoras de las formas ms
avanzadas donde se expande la regin anterior
(Figura 13. 1 A, E, G).
CARACTERES EXTERNOS
La conchilla puede ser alargada, de contorno
ovalado a subrectangular, con una mayor extensin de la longitud que de la altura (Figura
13. 5 F), a subrmbica, donde la mayor medida
es la correspondiente a la altura (Figura 13. 5
C). En las formas primitivas los bordes de las
dos valvas no cierran completamente y quedan aberturas permanentes o hiancias (gapes)
en los mrgenes anterior, ventral y posterior
de la comisura. La comisura es el borde distal
de las valvas donde se produce el crecimiento.
En muchos rostroconchios el espacio entre las
diverge a medida que progresa hacia los bordes. sta, que puede faltar en algunos, vara
desde una o dos costillas en cada valva, hasta
varias, concentradas en una regin determinada o cubriendo la totalidad de la superficie
valvar. Como en las lneas concntricas, el espesor de las lneas radiales puede variar desde
muy fino hasta grueso (costillas). En algunos
casos, una (o ms) de estas lneas es ms gruesa que el resto y se denomina carena (Figuras
13. 1 F y 5 G, H). La superposicin de lneas
concntricas y radiales da por resultado un
patrn denominado ornamentacin reticulada.
En reas limitadas de la superficie valvar puede desarrollarse una ornamentacin que no es
concntrica ni radial, sino oblicua con respecto a ellas. Se denomina ornamentacin
divaricada y est asociada con costillas radiales en las especies que poseen solo una o dos
costillas radiales.
ROSTROCONCHIA
comisuras aparece casi completamente cerrado; las valvas se tocan prcticamente en toda
su extensin a lo largo del margen ventral, sin
dejar aberturas permanentes. La abertura permanente anterior (Figura 13. 1 C) se cierra en
pocos casos; usualmente se conserva pero con
formas variables (amplia, alargada y estrecha,
etc.) y a veces puede estar parcialmente tapada por dentculos marginales, pequeas extensiones de los bordes anteriores de las valvas
que se interdigitan (Figuras 13. 1 E y 5 C). En
ocasiones, la extremidad anterior de la conchilla donde se encuentra la abertura permanente anterior se alarga, formando un hocico que
puede llegar a ser muy pronunciado (Figura
13. 1 F, G). Cuando no hay abertura permanente ventral, la abertura posterior queda reducida a uno o hasta tres orificios, de los cuales el
dorsal generalmente est limitado por una expansin de las dos valvas en forma de tubo
llamada rostro (Figura 13. 1 F, G). Con el alargamiento del rostro y del hocico anterior, junto con la reduccin del cuerpo central de la conchilla, algunas especies adquieren un aspecto
que recuerda al de los escafpodos: una conchilla aproximadamente tubular, con aberturas en los dos extremos (Pinnocaris, Figura 13.
4). Esto ha llevado a plantear una relacin entre estos dos grupos de moluscos (ver Origen y
evolucin). En una familia de conocardioideos
las partes laterales y ventral del rostro estn
envueltas por una cubierta (capuchn o collar)
formada por una sola capa de carbonato. Aparentemente el collar es un engrosamiento generado por el crecimiento continuo de los bordes de las valvas al formar el rostro.
Debido a que las valvas son rgidas y no tienen posibilidad de abrirse, a medida que crecen se producen fisuras o pequeas fracturas,
frecuentemente bien visibles sobre la superficie externa.
Los rostroconchios presentan distintos tipos
de ornamentacin, similar a la que despliegan
los bivalvos. Bsicamente, existen dos tipos:
concntrica o paralela a los bordes de la conchilla, y radial o transversa a los bordes. La
concntrica puede consistir de lneas finas, gruesas (liras), hasta bandas ms espesas llamadas
arrugas. Estas bandas concntricas, finas o
gruesas, sealan etapas de interrupciones del
crecimiento de los bordes o de cambios en el
ritmo de secrecin de la conchilla. En todos los
rostroconchios hay ornamentacin concntrica, incluso en aqullos en los que la superficie
aparenta ser lisa porque las lneas son muy
delgadas, debido a que son el producto del crecimiento normal de las valvas. La ornamentacin radial parte del pice de la conchilla y
CARACTERES INTERNOS
El rasgo ms caracterstico de los rostroconchios es el pegma, placa carbontica que conecta transversalmente las dos caras de la conchilla en la regin subumbonal anterior (Figura 13. 1 A, B). En los moldes internos (Figuras
13. 1 A y 5 B) su disolucin deja una profunda
hendidura en la regin anterior y dorsal de la
conchilla. La inclinacin y la extensin del
pegma son variables: desde una posicin
aproximadamente vertical hasta sumamente
inclinado, casi horizontal, largo o relativamente corto. En unas pocas especies aparecen dos
pegmas, uno anterior y otro posterior al umbn
(Figuras 13. 1 D y 5 D). En estos casos, la conchilla se orienta de acuerdo al rostro (posterior).
En ejemplares bien preservados se ha observado que el pegma presenta lneas finas, paralelas entre s, que indicaran que pudo haber
servido como sitio de insercin muscular. El
tipo de msculos que se han insertado en el
pegma es desconocido pero, manteniendo la
analoga con los bivalvos, puede suponerse que
han sido msculos retractores del pie por su
ubicacin en la regin anterior.
En los rostroconchios antiguos existe una regin con marcas de insercin muscular ubicada a lo largo de la lnea media dorsal. Se los
llama msculos medianos debido a su localizacin (Figura 13. 1 A, ai). Estas impresiones
son impares. En especies de familias ms jvenes suelen conservarse dos tipos de marcas:
adems de las impares aparecen marcas pares, ubicadas a cada lado de la zona umbonal
(Figura 13. 1 D, ap). Tambin en este caso algu-
ROSTROCONCHIA
379
ROSTROCONCHIA
nos autores sugieren que las impresiones pares

corresponden a reas de insercin de msculos
pedales. En ciertos ejemplares se observan, adems, marcas laterales que indicaran el sitio de
insercin de la masa visceral sobre la conchilla.
Como en los bivalvos, puede haber una lnea
(lnea paleal) a lo largo de las valvas, prxima a
los bordes ventrales, que se interpreta como
zona de insercin del borde del manto. Suele
existir, tambin, un seno paleal, indicando el
sitio donde el manto se pliega (en los bivalvos el
seno paleal indica la zona por donde se extienden los sifones). A diferencia de lo que ocurre en
los bivalvos, el seno paleal en los rostroconchios
(de acuerdo a la orientacin seguida con otras
estructuras) es de posicin anterior.
En algunas especies la capa ms externa de la
conchilla secretada en los bordes del manto forma dentculos marginales, que durante el crecimiento se alargan como costillas internas, las
que son independientes de la ornamentacin
exterior y aparecen aleatoriamente, en especies con ornamentacin externa radial o concntrica.
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos marinos con conchilla calcrea,
seudobivalva, sin charnela ni ligamento, lateralmente simtricos. En algunas formas se
desarrolla una estructura (pegma) localizada en la regin subumbonal, que une interiormente las caras izquierda y derecha de la conchilla. Es probable que hayan posedo un pie
extensible. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
Pojeta (1987) diferencia dos grandes grupos
con categora de orden dentro de la clase Rostroconchia: Ribeirioida y Conocardioida. Los
primeros son los ms antiguos y tuvieron un
rango estratigrfico menor. Los Conocardioida aparecieron algo ms tarde pero llegaron
hasta fines del Paleozoico.
Orden Ribeirioida
Rostroconchios con todas las capas de la concha cubriendo el dorso, uno o dos pegmas, generalmente alargados posteriormente. Inserciones musculares principales impares (medianas). Fracturas de la conchilla generalmente
ubicadas anteriores al umbn. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo (?Silrico Temprano).
380
ROSTROCONCHIA
Incluyen: Familia Ribeiriidae: gneros Ribeiria, Pinnocaris. Familia Technophoridae: gneros

Technophorus, Oepikila, Tolmachovia. Heraultipegma (de ubicacin dudosa).
Orden Conocardioida
Rostroconchios con una sola capa de la concha cubriendo el dorso, pegma generalmente
ausente, concha normalmente alargada anteriormente. Inserciones musculares pares, laterales; lnea paleal marcada en la mayora. Fracturas de la conchilla a ambos lados adems de
anteriores y posteriores al umbn. Cmbrico
Tardo-Prmico Tardo.
Incluyen: Familia Eopteriidae: gneros Eopteria,
Talacastella. Familia Bransoniidae: gneros
Bransonia, Nehedia, Pseudoconocardium. Familia Conocardiidae: gneros Conocardium, Arceodomus. Familia Hippocardiidae: gneros Hippocardia, Bigalea.
PALEOECOLOGA
Como en otros aspectos, el modo de vida de
los rostroconchios se ha deducido por analoga con los bivalvos, en base a la posible funcin de sus estructuras. En primer lugar, debe
tenerse en cuenta que la nica valva de los rostroconchios impeda la comunicacin con el
exterior. Es por eso que quedan aberturas permanentes a lo largo de la comisura. Estas aberturas permitieron tanto la extensin del pie
(que posiblemente existi, como en muchos
moluscos) como el establecimiento de corrientes inhalantes y exhalantes, necesarias para los
procesos de respiracin, alimentacin y eliminacin de deshechos. Las lneas paleales bien
marcadas de algunos rostroconchios indican
que podan retraer los bordes del manto y los
senos paleales anteriores pueden interpretarse
como seales de estructuras, tales como borde
del manto o tentculos, utilizados para la alimentacin a base de partculas (detritvoros).
Es posible suponer tambin, que las especies
con extensas aberturas en el borde posterior
pueden haber sido suspensvoras. En general
se acepta que la mayora de los rostroconchios
fueron infaunales o semiinfaunales, pero en
algunos casos, donde la regin anterior es
aplastada y tiene desarrolladas fuertes
carenas, habran sido epifaunales.
En la Figura 13. 2 se esquematiza tentativamente el posible modo de vida de las formas
argentinas. Ribeiria se ha colocado en una
posicion semiinfaunal, con la parte posterior,
que es la ms desarrollada, sobrepasando la
interfase agua-sedimento. Tolmachovia, aproximadamente equidimensional, fue interpreta-
da como una forma infaunal, con el extremo

posterior ligeramente dirigido hacia la interfase. Siguiendo con este criterio, la especie argentina de Eopteria, que tampoco muestra una
marcada diferencia entre sus partes anterior y
posterior, se represent casi infaunal, con solo
una reducida parte (posterior) emergiendo sobre el sedimento. En el caso de Talacastella, donde el extremo anterior est comprimido y hay
una fuerte carena, se consider que la posicin
debi haber sido epifaunal.
BIOESTRATIGRAFA.
LOS ROSTROCONCHIOS
EN LA ARGENTINA
Los rostroconchios aparecieron en el Cmbrico y se diversificaron ampliamente durante el
Paleozoico Temprano. Los dos rdenes actualmente reconocidos, Ribeirioida y Conocardioida, proliferaron en el Ordovcico, pero hacia
mediados del Paleozoico solo perduraron los
conocardioideos, que se extinguieron finalmente en el Prmico. Se conocen especies en
todo el mundo. En Argentina estn registrados
desde el Cmbrico Tardo (en el norte argentino) hasta el Ordovcico. No existen hasta ahora registros ms jvenes. A pesar que hay pocos gneros conocidos en nuestro pas, los dos
rdenes estn representados. Las especies reportadas incluyen formas asociadas tanto a
sedimentos clsticos como a carbonticos localizados en las cuencas de la Cordillera Oriental (provincia de Jujuy), Sierra de Famatina
(provincia de Catamarca) y Precordillera (provincia de San Juan).
En la Cordillera Oriental se ubican los registros ms antiguos de rostroconchios: corresponden a la especie Ribeiria francae procedente
de niveles del Cmbrico alto de la Formacin
Lampazar (Snchez, 2000). Otra especie de este
gnero, frecuente en Argentina, es R. spinosa,
originalmente descripta por Babin y Branisa
(1987) para ejemplares de la Formacin Sella
(Bolivia) de edad arenigiana (Ordovcico Tem-
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 2. Posible modo de vida de los rostroconchios de

Argentina. A. Ribeiria francae; B. Tolmachovia andina; C. Eopteria
agustini; D. Talacastella herrerai. Los dibujos no estn a escala.
prano). R. spinosa se registra en varios niveles

de la misma edad (arenigianos) de las Formaciones Acoite (Cordillera Oriental) y Suri (Sierra de Famatina) (Snchez, 1997). En el
Arenigiano de la Formacin San Juan (Precordillera) se ha descripto otra especie, R. cf.
compressa. El gnero Tolmachovia est representado por la especie T. andina que aparece en niveles del Tremadociano alto (Ordovcico Temprano) de la Formacin Santa Rosita (provincia de Jujuy) y del Arenigiano temprano (Formacin San Bernardo, provincia de Salta) y por
una especie no definida (Tolmachovia sp.) en el
Llanvirniano temprano (Ordovcico Temprano) de la Precordillera (Formacin San Juan)
(Snchez, 2003). En nuestro pas el gnero
Eopteria incluye solo la especie E. agustini, procedente de la Formacin Cardonal de edad
tremadociana temprana (Cordillera Oriental).
En rocas carbonticas del Llanvirniano (Ordovcico Medio) de la Precordillera (Formacin
San Juan) se identific material correspondiente a un gnero y especie endmicos de Argentina, Talacastella herrerai (Snchez, 1986), (Figura
13. 5 A, B, C, D, F para un reconocimiento de
esas especies y Figura 13. 4 para ubicacin temporal). El registro ms joven de rostroconchios
en Argentina proviene de rocas algo ms jvenes (Caradociano) de la Precordillera, pero estos restos, muy fragmentarios, no permiten llegar a una identificacin segura.
IMPORTANCIA BIOESTRATIGRFICA Y PALEOBIOGEOGRFICA

Hasta ahora los rostroconchios no han sido
de utilidad como fsiles gua. Aunque se conoce un relativamente elevado nmero de especies, la mayora tiene una distribucin areal
restringida. Esto hace que, a pesar que algunas
tienen una corta duracin temporal, no puedan utilizarse para correlaciones ni siquiera
entre cuencas vecinas. Este problema est probablemente relacionado a dos motivos. En primer lugar, el conocimiento sobre este grupo es
relativamente reciente. Aunque en los ltimos
aos el descubrimiento de nuevas especies en
todo el mundo se ha incrementado notablemente, no es comparable al de otros grupos de
fsiles, bien conocidos desde el siglo XIX. Por
otro lado, debe tenerse en cuenta que la estrecha relacin que pudo existir entre estos organismos bentnicos y el tipo de ambiente habra limitado en gran medida su posibilidad
de expandirse con rapidez y colonizar nuevas
reas, fenmeno bastante parecido al que ocurre con los bivalvos del Paleozoico Temprano.
ROSTROCONCHIA
381
ROSTROCONCHIA
Hay que destacar la distribucin areal de Ribeiria spinosa, que aparece contemporneamente (Arenigiano medio) en la Sierra de Famatina,
Cordillera Oriental y sur de Bolivia. Aunque
este no sea un dato confiable para establecer
correlaciones, s es de utilidad para confirmar
la continuidad paleogeogrfica de estas reas
y, en particular, la pertenencia de la sucesin
de la Cordillera Oriental y de Bolivia a la denominada cuenca Andina Central, desarrollada
durante el Ordovcico Temprano. R. spinosa es
una especie considerada caracterstica del continente de Gondwana. En cambio, R. cf.
compressa, registrada en la Precordillera, es afn
a una especie norteamericana (continente de
Laurentia durante el Ordovcico). El registro
de R. cf. compressa en la Precordillera concuerda
con las afinidades paleobiogeogrficas de esa
cuenca durante el Ordovcico Temprano indicadas por otros grupos (trilobites, braquipodos) que han permitido formular la hiptesis
de que la Precordillera fue un terrane desprendido del margen de Laurentia en la culminacin del Cmbrico, y adosado al margen de
Gondwana a fines del Ordovcico (Benedetto et
al., 1999).
ORIGEN Y EVOLUCIN
En el Cmbrico aparece simultneamente la
gran mayora de los phyla de metazoos. Este
evento, conocido como la explosin cmbrica, ocurri una nica vez en la historia de la
vida. Entre los registros ms antiguos de organismos con esqueleto, en la base del perodo
(Tommotiano), los moluscos constituyen uno
de los grupos ms abundantes. Estas primeras

formas, que en general son diminutos conos de
carbonato de calcio, fueron los que posiblemente dieron origen a las principales clases de este
phylum. La radiacin de los primeros moluscos, que motiv la aparicin de los distintos
clados, est estrechamente ligada a cambios
en el modo de vida, con el desarrollo de formas
de hbitos detritvoros, suspensvoros, herbvoros y predadores (Kouchinsky, 2001).
Los moluscos del Tommotiano (base del Cmbrico) incluyen una serie de formas diminutas
cuyas reales relaciones filogenticas con las tpicas clases del phylum estn en su mayor parte en discusin. Hay un consenso generalizado
acerca de que uno de esos grupos, los helcionelloideos (monoplacforos), constituyen el tronco del cual se originaron los rostroconchios.
Los helcionelloideos son moluscos con conchillas univalvas, lateralmente comprimidas y
que en vista lateral muestran el borde ventral
curvo y abierto anterior, ventral y posteriormente, como ocurre en los rostroconchios primitivos. Entre los helcionelloideos se hallan los
gneros Anabarella, Pseudomyona y Latouchella,
entre otros. Algunos como Anabarella (Tommotiano de Siberia) muestran una pequea inflexin en la parte anterior y por delante del
pice, que recuerda a un pegma reducido, pero
sin marcas de inserciones musculares. Hay
otras estructuras difciles de relacionar con el
pegma de los rostroconchios, observables en
Eurekapegma (Cmbrico Medio de Nueva Zelanda), por ejemplo. Este helcionelloideo presenta
una placa transversal que une dos caras de la
conchilla univalva comprimida pero, a diferencia del tpico pegma, esa placa no llega a
Figura 13. 3. Dos helcionelloideos,
Anabarella (Tommotiano, Cmbrico basal de Siberia) y Eurekapegma (parte alta del Cmbrico Medio de Nueva Zelanda) y dos rostroconchios antiguos, Heraultipegma (parte alta del Cmbrico
Temprano de Francia) y Ribeiria
francae (Cmbrico Tardo del noroeste argentino). Ntese el desarrollo del pegma en Heraultipegma y Ribeiria. Los dibujos no
estn a escala.
382
ROSTROCONCHIA
cionelloideos y rostroconchios. As, el carcter

definitivo para separar los rostroconchios de
sus antecesores monoplacforos es el desarrollo del pegma. Sin embargo, las cosas no son
tan sencillas dado que varios helcionelloideos
presentan estructuras parecidas al pegma. El
gnero Heraultipegma del Cmbrico Temprano
es considerado, por la mayora de los autores,
el rostroconchio ms antiguo, aunque algunos
sugieren que se tratara en realidad de un
helcionelloideo debido a su pegma reducido.
ROSTROCONCHIA
tocar la regin dorsal de la conchilla. La estructura de Anabarella y la de Eurekapegma, aunque no sean realmente pegmas, permiten especular que el pegma tuvo su origen en una estructura de ese tipo y por lo tanto, que el antecesor de los rostroconchios debe encontrarse
entre los helcionelloideos. Como es frecuente
cuando se trata de fijar los lmites entre dos
grupos estrechamente emparentados, en esta
temprana etapa de la evolucin de los moluscos resulta difcil definir los lmites entre hel-
Figura 13. 4. Distribucin estratigrfica de algunos gneros de rostroconchios. Las lneas verticales indican el biocrn de cada uno. Los
asteriscos sealan los gneros presentes en Argentina. Anabarella representa a los helcionelloideos (los dibujos estn basados en
fotografas de los trabajos de: Babin et al., 1999; Johnston y Chatterton, 1983; Pojeta, 1987; Pojeta et al., 1977; Snchez, 2003, y no estn
a escala).
ROSTROCONCHIA
383
ROSTROCONCHIA
384
Por ahora y hasta que aparezcan evidencias

ms concretas, consideraremos a Heraultipegma
como un posible rostroconchio (Figura 13. 3).
Algunos autores han considerado a los rostroconchios el grupo del cual se originaron
escafpodos y bivalvos (Pojeta y Runnegar,
1976, 1985). En algunas especies de rostroconchios el alargamiento del hocico y del rostro,
las aberturas permanentes limitadas a orificios en esas dos estructuras, y el correlativo
adelgazamiento del cuerpo de la conchilla les
daban un aspecto muy parecido al de los
escafpodos (como Pinnocaris, Figura 13. 4). A
partir de esta similitud, se ha sugerido que los
escafpodos se originaron de un rostroconchio
del tipo de Ribeiria, por alargamiento de la conchilla y reduccin de las aberturas permanentes a dos orificios, uno anterior y otro posterior. El origen de los bivalvos se explicara por
la aparicin de un centro adicional de calcificacin, cada uno originando una valva independiente, con un ligamento para mantenerlas unidas, junto con la desaparicin del pegma.
Estas fueron las bases presentadas por
Runnegar y Pojeta (1974) para proponer la divisin del phylum Mollusca en dos grandes
subfilos: Diasoma y Cyrtosoma. Diasoma incluira rostroconchios, bivalvos y escafpodos,
mientras que monoplacforos, gastrpodos y
cefalpodos estaran ubicados en Cyrtosoma.
Esta hiptesis del origen de los escafpodos y
bivalvos a partir de los rostroconchios se ha
basado fundamentalmente en el registro fsil,
tal como se lo conoca en la dcada de 1970,
pero nuevos hallazgos realizados despus de
la mencionada propuesta llevaron a presentar
alternativas diferentes, particularmente en lo
referente a los gneros involucrados y al posible origen de los escafpodos (McKinnon, 1985).
Existe un consenso generalizado acerca del origen de los rostroconchios a partir de los helcionelloideos a principios del Cmbrico, pero
la hiptesis de que los rostroconchios hayan
sido los antecesores directos de los escafpodos
y bivalvos todava no est completa y satisfactoriamente resuelta (ver Captulos 11 y 14).
Se conocen dos gneros de rostroconchios en
el Cmbrico basal, Heraultipegma (en Francia,
Siberia, China, Terranova y Australia) y
Watsonella (China y Amrica del Norte), y en el
Cmbrico Medio se cuenta con el primer registro de Ribeiria (Canad). Hacia el Cmbrico Superior, los rostroconchios se diversificaron y
constituyeron una parte importante de las
faunas de esa edad en China y Australia. En
general, los restos del Cmbrico Superior en
ambos pases estn relacionados con ambientes de aguas clidas y tranquilas, en sedimen-
ROSTROCONCHIA
tos fangosos de offshore y plataformas carbonticas. Algunas formas, sin embargo, colonizaron otros ambientes, como lo prueba el hallazgo en el noroeste argentino de una especie
de Ribeiria en el Cmbrico Superior. Recordemos que las sucesiones del noroeste de Argentina del Ordovcico Temprano, que desde el
punto de vista paleogeogrfico correspondan
al margen occidental del continente de Gondwana, se caracterizan por sedimentos clsticos
depositados bajo condiciones de aguas templadas a fras.
En el lapso comprendido entre el Cmbrico
Tardo y especialmente durante el Ordovcico,
se produjo una verdadera radiacin en los rostroconchios, con la aparicin de numerosos
gneros, tanto de Ribeirioida como de Conocardioida (Figura 13. 4). Los ribeirioidos, registrados a partir del Cmbrico Medio, en el Ordovcico proliferan notablemente, totalizando
5 familias. Las familias Ribeiriidae (Ribeiria,
Pinnocaris) y Technophoridae (Technophorus,
Oepikila, Tolmachovia), por ejemplo, estn distribuidas ampliamente en todo el mundo durante
el Cmbrico Tardo y los comienzos del Ordovcico, mostrando algunas variaciones en la morfologa externa de la conchilla tanto en ornamentacin como contorno. La ornamentacin
puede estar reducida a lneas concntricas (Ribeiria) o presentar fuertes carenas (Technophorus
y Oepikila). El contorno de la conchilla puede ser
aproximadamente ovalado (Tolmachovia), o muy
alargado (Pinnocaris). Todos ellos, a pesar de estas diferencias, comparten un pegma bien desarrollado; en algunos (Ribeiria) hay uno solo y en
otros (Tolmachovia), dos (Figuras 13. 1 C, 4 y 5 D).
Los ribeirioidos se extinguieron a fines del
Ordovcico pero dejaron sus descendientes, los
conocardioidos, cuyos representantes ms antiguos de la familia Eopteriidae, hacen su primera aparicin en el Cmbrico Tardo. Esta familia incluye varios gneros que proliferaron
durante el Ordovcico. Eopteria es el ms antiguo (aparece en el Cmbrico Tardo) y no sobrepasa el Ordovcico Medio. Talacastella, del
Llanvirniano de Argentina, es un eopteriido
restringido a esta edad. A fines del Ordovcico
tambin los eopteriidos se extinguieron pero
durante este perodo otras familias de
conocardioidos han aparecido: Bransoniidae e
Hippocardiidae. Estas dos familias tienen una
extensa distribucin temporal: aparecen en el
Ordovcico y llegan hasta el Prmico. El
hippocardiido Pseudoconocardium alcanz el Prmico Tardo. La familia Conocardiidae aparece
en el Devnico Temprano y se extiende hasta el
Prmico Temprano. Estas familias fueron las
que proliferaron durante gran parte del Paleo-
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 5. Rostroconchios: A. Eopteria agustini. Tremadociano temprano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral
izquierda, molde compuesto (x 3,3); B. Ribeiria francae. Cmbrico Tardo, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha,
molde interno (x 5,3); C. Talacastella herrerai. Llanvirniano temprano, Precordillera argentina; vista lateral izquierda, molde compuesto
(x 3); D. Tolmachovia andina. Arenigiano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6). Las flechas
sealan los pegmas. E. Bransonia marsi. Devnico, Francia; vista lateral derecha, exterior (x 1,6); F. Ribeiria spinosa. Arenigiano medio,
Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6); G. Nehedia bergerasi. Silrico, Canad; vista lateral
derecha, exterior (x 8,6); H. Nehedia bainsi. Silrico, Canad; vista lateral derecha, exterior (x 17,3). Comprese el desarrollo de la carena
pstero-lateral de las dos especies de Nehedia (Figuras G y H); I., J., K. Apotocardium lanterna. Carbonfero Superior, Amrica del Norte;
I. vista lateral izquierda, J. vista dorsal, K. vista ventral mostrando la abertura permanente (todas x 1). Fotografas reproducidas con
autorizacin de los editores: A, B, C. Asociacin Paleontolgica Argentina (Ameghiniana, Snchez, 1998, 2000); E, Revue de Palobiologie
(Babin et al., 1999); G, H, Canadian Journal of Earth Sciences (Caldwell y Chatterton, 1995); H, I, J, The Paleontological Society (Journal
of Paleontology, Hoare et al., 2002).
zoico y desarrollaron varios caracteres que las

diferencian claramente de los ribeirioidos e incluso de los antiguos eopteriidos. En general,
el pegma se halla ausente y las aberturas permanentes estn reducidas. Hay un claro desarrollo de la regin anterior de la conchilla
(Arceodomus, Figura 13. 4) con respecto a la posterior, contrariamente a lo que se nota en los
tpicos ribeirioidos (Figura 13. 1 A, G). La mayora de las conchillas tienen contorno alargado debido al gran desarrollo del hocico y, a veces, del rostro. En algunos conocardioidos,
como se dijo, se desarrollan estructuras peculiares alrededor del rostro (collar). Generalmente la ornamentacin est muy marcada y pueden aparecer una o ms carenas, por ejemplo
Nehedia (Figura 13. 5 H) y Bigalea (Figura 13. 4).
Representantes de estas familias se han registrado en casi todo el mundo (Amrica del Norte, Caldwell y Chatterton, 1995; Europa, Babin
et al., 1999). A fines del Paleozoico (Carbonfero
y Prmico) los conocardioidos sufrieron una definida declinacin. A principios del Prmico
varios de estos gneros ya han desaparecido y
ROSTROCONCHIA
385
ROSTROCONCHIA
durante dicho perodo solo perduran dos, siendo Pseudoconocardium uno de ellos.
A diferencia de otros grupos de invertebrados, los rostroconchios no fueron afectados por
la gran extincin del Prmico terminal dado
que al comenzar este perodo ya estaban notablemente disminuidos. Acerca de su declinacin y extincin final solo podemos espe-
cular. Su reduccin desde mediados y fines

del Paleozoico es a grandes rasgos correlativa con el incremento y diversificacin de los
bivalvos. Aunque no conocemos su fisiologa, si aceptamos que ocuparon nichos similares se puede pensar que su disminucin fue
el resultado de la competencia con los
bivalvos.
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386
ROSTROCONCHIA
BIVALVIA
14 BIVALVIA
Horacio H. Camacho
Susana E. Damborenea
Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los bivalvos constituyen una clase de moluscos ampliamente reconocida por el pblico
en general. La conchilla o esqueleto calcreo
que, en vida, contiene a las partes blandas del
animal, frecuentemente es hallada mezclada
con los sedimentos depositados en las playas
marinas o a lo largo de los cursos fluviales.
Varias especies son utilizadas para la alimentacin humana.
Vulgarmente denominados almejas, en la
literatura cientfica tambin son designados
lamelibranquios o pelecpodos, el primer
trmino en alusin a las caractersticas de los
rganos respiratorios o branquias, el segundo,
con referencia a la forma del pie u rgano que
participa en la locomocin.
El nombre de Bivalvia, introducido por
Linneo en 1758, adaptado del uso dado por
Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on
Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la
mayora de los autores paleontlogos, se fundamenta en que la conchilla de muchos de estos moluscos est integrada por dos piezas o
Figura 14. 1. Caractersticas generales de la conchilla de los

bivalvos. Esquema en vista dorso-lateral derecha de un heterodonto
hipottico con las valvas cerradas, mostrando el aspecto exterior
y la orientacin general de la conchilla.
valvas articuladas y fosilizables, caracterstica esta ltima que no ocurre con las partes blandas, si bien algunas de ellas pueden dejar evidencias de su presencia a travs de marcas de
adherencia a la superficie interior valvar.
Entre los invertebrados existen otros grupos
con dos valvas, como los braquipodos, pero
la observacin cuidadosa de sus respectivas
conchillas permite diferenciarlos con facilidad.
Las valvas de los Bivalvia en su gran mayora
son iguales o subiguales, lo que determina un
plano de simetra bilateral que contiene al eje
de articulacin, que coincide con la direccin
ntero-posterior del organismo (Figura 14. 1).
Estos moluscos son tpicamente acuticos, la
mayora habitantes de ambientes marinos bien
oxigenados, desde la zona intermareal hasta
la abisal; en una menor proporcin viven en
aguas salobres o dulces. Predominantemente
bentnicos, pueden ser epifaunales, parcial o
totalmente infaunales, y unas pocas especies
se trasladan en la masa de agua, por cortos
trechos. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre el sustrato o fijas al mismo mediante
un dispositivo orgnico (biso) o cementadas. El
sustrato puede ser el propio fondo blando o rocoso, o el esqueleto de otros organismos, incluso
de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o
perforaciones que realizan en los fondos arenosos o duros (rocosos, maderas). No se conocen
formas tpicamente pelgicas, pero ciertas especies fsiles de gran distribucin durante el
Paleozoico y Mesozoico podran haberlo sido;
en las especies vivientes la dispersin se efecta
por la larva que tiene una existencia planctnica de pocos das o semanas.
Su distribucin general se extiende desde las
regiones ecuatoriales hasta las polares, aunque principalmente a nivel genrico y especfico suelen ser bastante sensibles a las temperaturas predominantes.
Las formas vivientes miden desde menos de
1 mm hasta ms de 1 m de largo pero inicialmente, en el Cmbrico, no superaban los 5 mm
(la mayora meda menos de 2 mm), y recin a
BIVALVIA
387
BIVALVIA
388
partir del Ordovcico empezaron a aumentar

de tamao. Tridacna gigas es el bivalvo viviente
ms grande del mundo y su manto posee un
hermoso colorido debido a que aloja en sus tejidos delicadas algas simbiticas (Zooxanthales) que, mediante la utilizacin de la luz solar,
proporcionan alimento al bivalvo; habita en el
Pacfico sudoccidental y alcanza una longitud
mxima de 1,70 m.
La mayora de los bivalvos son suspensvoros y se alimentan de diatomeas, dinoflagelados, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos
son comedores de detritos orgnicos para lo
cual usan estructuras especializadas, y un reducido nmero es carnvoro.
Se conocen algunas formas comensales sobre
equinodermos, crustceos, tunicados o espongiarios y tambin un gnero parsito en el intestino de holoturoideos.
Existe bastante divergencia entre los autores
en cuanto al nmero de especies vivientes y
fsiles conocidas; las primeras podran hallarse en unas 15000, mientras que las segundas,
comprendiendo desde el Paleozoico Inferior
hasta el Pleistoceno, superaran dicha cantidad.
Entre los bivalvos vivientes hay especies comestibles de gran valor comercial y la industria de las perlas es una de las ms valiosas. En
los mares australes sudamericanos habitan
especies de importancia econmica y alto valor alimentario, tales como las vieiras (Aequipecten tehuelchus, Zygochlamys patagonica), el mejilln (Mytilus edulis platensis, M. e. chilensis), el
mejilln (Brachidontes purpuratus), la cholga
(Aulacomya ater), la almeja amarilla (Mesodesma
mactroides), la almeja (Mulinia edulis), etc.
(Gordillo, 1995; Lasta et al., 1998). El ncar proporcionado por algunas especies sirve para la
fabricacin de botones y otros objetos, y las
valvas pulverizadas, cuando se trata de acumulaciones importantes, pueden utilizarse
como fertilizantes, alimento y para la fabricacin de cal, como en el litoral de la provincia de
Buenos Aires. No obstante, tambin hay especies que provocan importantes daos econmicos, como las que perforan las maderas de
los muelles y las embarcaciones. Otras formas
de agua dulce invaden caeras y canales donde la acumulacin de sus conchillas suele afectar la normal circulacin de las aguas. Este perjuicio puede estar acompaado por un dao
ecolgico, en particular si se trata de especies
invasoras exticas, es decir, provenientes de
regiones geogrficas lejanas y que, por circunstancias accidentales (transporte por el hombre, embarcaciones) llegaron a su actual rea
de residencia en la que compiten con las pobla-
BIVALVIA
ciones autctonas (Oresanz et al., 2002). Si dichas formas exticas tienen una elevada capacidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio
biolgico existente al momento de su arribo y
hasta provocar extinciones.
Durante los ltimos aos, la cuenca del Ro
de la Plata est experimentando una rpida
invasin de especies asiticas (Limnoperna
fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti)
que, de no controlarse a tiempo, podr convertirse en un serio peligro para la fauna de moluscos autctonos (Darrigran, 1997; Darrigran
y Damborenea, 2005 a y b).
Los bivalvos constituyen uno de los alimentos preferidos de otros organismos y esta relacin presa-depredador existira desde el Ordovcico (Carter, 1968). Entre los depredadores principales se hallan: aves, tiburones, peces teleosteos, fcidos, espongiarios, gastrpodos carnvoros y asteroideos. Ciertas caractersticas morfolgicas desarrolladas por
estos moluscos pudieron haber servido como
estrategia defensiva contra los enemigos, aunque seguramente tambin resultan tiles para
otros propsitos. Las conchillas lisas y de contorno hidrodinmico se introducen ms rpido que otras en el sustrato; el incremento del
tamao y espesor de las valvas aumenta la
proteccin contra los depredadores pequeos
y la obtencin de un hermtico cierre valvar
dificulta la apertura de la conchilla y as ofrece mayor proteccin a las partes blandas
(Carter, 1968).
El registro actual y fsil seala a los asteroideos como los mayores depredadores de
bivalvos; las aves depredan preferentemente
sobre los habitantes de la regin intermareal;
los tiburones y fcidos se alimentan de
bivalvos bentnicos de todos los tamaos; los
gastrpodos perforan las conchillas para poder extraer las partes blandas. El gastrpodo
Urosalpinx primero con su rdula raspa la superficie y luego, la ablanda segregando una
enzima que disuelve el carbonato de la conchilla. En nuestras costas es frecuente hallar las
valvas de la almeja Tawera gayi con perforaciones efectuadas por el caracol Trophon geversianus.
Finalmente, resulta til destacar la participacin de ciertos bivalvos, en diversas partes
del mundo, como factores transvectoriales en
la trasmisin de la marea roja. La ingestin
por los mejillones y cholgas de dinoflagelados
txicos motiva que se pueda producir una elevada concentracin de toxinas en el bivalvo, el
que al ser consumido por otros organismos,
principalmente el ser humano, afecta seriamente su sistema nervioso y hasta alcanza consecuencias letales (Balech, 1986).
MANTO
Todas las partes blandas de los bivalvos se
hallan contenidas en un espacio limitado por
un integumento o manto, el que se compone
de dos partes o lbulos del manto, que tapizan
interiormente a cada una de las valvas (Figura
14. 2).
Figura 14. 2. Relacin del manto con la conchilla. Esquema de

una conchilla cortada transversalmente, con la regin dorsal hacia arriba (basado en Yonge, 1954).
En su borde, el manto muestra tres pliegues:

el interno contiene los msculos radiales (msculos paleales), el medio lleva tentculos y rganos sensoriales, y el externo tiene la funcin
de segregar el material orgnico e inorgnico

del peristraco, ligamento y capa calcrea externa de la conchilla. En la base del pliegue externo se encuentra el surco periostrtico, importante por su funcin secretora. Las partes
viscerales estn adheridas dorsalmente al
manto, dejando ventralmente un espacio amplio, la cavidad del manto o paleal, que aloja a
las branquias u rganos respiratorios (pero que
tambin pueden colaborar en la alimentacin).
Adems, sirve como cmara receptora de las
corrientes que llevan el alimento y excretora
de los productos genitales y del metabolismo.
El cuerpo, lateralmente comprimido, a diferencia del de los gastrpodos y cefalpodos,
carece de una cabeza diferenciada y la boca
est representada por una fisura transversal,
situada en la regin anterior. Tampoco se halla
presente una rdula, debido a que fundamentalmente son organismos micrfagos, ni tienen
rganos sensoriales concentrados en la regin
anterior, aunque stos pueden existir en otras
partes del cuerpo.
Los alimentos llegan a la cavidad del manto transportados por una corriente de agua
inhalante, la que tambin proporciona el oxgeno necesario al aparato branquial; otra corriente exhalante se encarga de remover de
la cavidad del manto a los productos
genitales y aquellos derivados de las funciones renales.
El manto se encuentra adherido a la conchilla
a lo largo de una franja angosta (lnea paleal),
prxima y paralela a su borde. El espacio entre
la superficie restante del manto y la conchilla
constituye la cavidad extrapaleal, donde se aloja
el lquido extrapaleal.
Los lbulos del manto se hallan dorsalmente
unidos en una extensin que se conoce como istmo del manto, pero a lo largo del resto de sus
bordes pueden permanecer libres o fusionados
(Figura 14. 3). En el primer caso, la cavidad del
manto comunica ampliamente con el medio exterior y la corriente inhalante ingresa por la re-
BIVALVIA
ANATOMA
Figura 14. 3. Distintos grados de fusin que pueden presentar los mrgenes del manto. Se representa esquemticamente al manto sin
la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lbulo derecho del manto: blanco. Lbulo izquierdo
del manto: gris. Msculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. mrgenes del manto
no fusionados; B. mrgenes del manto con una regin de fusin posterior, separando las reas inhalante y exhalante; C. mrgenes del
manto con dos puntos de fusin, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. mrgenes del manto
fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).
BIVALVIA
389
BIVALVIA
gin ventral o anterior, mientras que la exhalante sale por la posterior (Figura 14.3A).
La fusin a lo largo de los lbulos nunca es
total, ya que pueden quedar una o dos aberturas en la parte posterior vinculadas con las
corrientes inhalantes y exhalantes, adems de
otra ms amplia, de posicin ventral-anterior,
para la salida del pie. Cuando existe solo un
orificio posterior, ste es utilizado por la corriente exhalante, mientras la inhalante ingresa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Muchos bivalvos poseen dos aberturas posteriores: exhalante dorsal e inhalante ventral (Figura 14. 3 C).
Los bivalvos infaunales opistosifonados tienen la parte posterior de sus lbulos alargada,
en forma de dos tubos cilndricos, de extensin
variable y generalmente retrctiles, denominados sifones, el dorsal o superior exhalante y
el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifones pueden hallarse total o parcialmente separados en toda su longitud. Otros bivalvos (los
anfisifonados) presentan un sifn inhalante
anterior y otro exhalante posterior, o bien pueden ser monosifonados, con un nico sifn
exhalante.
PIE Y BISO
El pie es un rgano musculoso, dilatable, que
emerge desde la masa visceral a lo largo de la
lnea media, en direccin anterior, ventral o
ntero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su forma es variable y la denominacin de Pelecypoda alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene
aspecto de hacha con el borde filoso. Su funcin original fue la de servir como un elemento
excavador y locomotor en sustratos relativamente blandos, pero los hbitos adoptados por
ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evolucin han motivado que, a veces, este rgano
se pierda durante las primeras etapas de la

ontogenia, o bien, se haya adaptado para reptar sobre un fondo duro.
Muchos bivalvos viven fijos al sustrato por
medio de filamentos orgnicos que, en conjunto, se conocen con el nombre de biso. Esta fijacin puede extenderse durante toda la etapa
poslarval o solo en el estadio poslarval temprano. El biso est formado por una sustancia
proteica segregada por la glndula bisal, ubicada en la base del pie (Figuras 14. 4 y 9 B-C). El
fluido emitido por la glndula solidifica instantneamente al contacto con el agua originando un filamento bisal terminado en un pequeo disco adherente. En caso necesario, la
fijacin puede ser interrumpida y restablecida en otro lugar ms conveniente; el movimiento necesario requerido para ello es realizado
por msculos retractores pedales modificados.
El biso se halla ausente en ciertas formas adultas que viven fijas por la cementacin de una
de sus valvas al sustrato; la materia
cementante es carbonato de calcio segregado
por la glndula bisal y con posterioridad a la
cementacin, se produce la atrofia del pie. El
biso tambin se halla ausente o muy poco desarrollado en adultos de ciertas especies muy
mviles y otras perforadoras o excavadoras.
La glndula bisal probablemente se origin
como un rgano poslarval que serva para el
anclaje del individuo juvenil a los granos de
arena de la capa superficial del sustrato, en el
momento de la metamorfosis. La extensin de
la actividad de dicha glndula a la vida adulta
habra ocurrido a travs de un proceso de pedomorfosis y tuvo gran importancia en la evolucin posterior de los bivalvos, pues permiti
que muchos linajes pudieran colonizar los sustratos duros, rocosos. En su fase inicial de la
evolucin, quiz en el Precmbrico, los
bivalvos solo pudieron colonizar los depsitos de arena o fango-arenoso, donde permane-
Figura 14. 4. Biso. Esquema del

pie de Pinctada mostrando la relacin entre el pie y el biso. A.
corte del pie en seccin sagital;
B. vista de la cara ventral del pie
(basado en Cox et al., 1969).
390
BIVALVIA
BRANQUIAS
La respiracin se efecta por medio de un par
de ctenidios, excepcionalmente por la pared del
cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje
longitudinal adosado a la pared visceral, desde
el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus
lados, filamentos branquiales ciliados recorridos interiormente por vasos sanguneos (Figura 14. 5). Los filamentos poseen una disposicin
alineada y se hallan en contacto por los cilios
constituyendo, en conjunto, una lmina branquial. As, cada branquia se compone de dos
lminas o demibranquias dispuestas simtricamente, una interna y otra externa.
Las branquias ms primitivas, conocidas
como protobranquias, presentes en el orden
Nuculoida, son pequeas, anchas y foliformes
(Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respiracin, mientras que en la alimentacin intervienen los palpos labiales, que son dos expansiones ciliadas del labio o repliegue que rodea
a la boca (Figura 14. 6).
La casi totalidad de los restantes bivalvos llevan branquias lamelibranquias, en las que los
filamentos son lminas estrechas y alargadas
que tienen sus extremos doblados hacia arriba, determinando un perfil branquial en forma de W. En las filibranquias los filamentos
adyacentes estn en contacto solo por sus respectivos cilios, aunque tambin pueden existir
conexiones ciliadas entre las demibranquias
ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a
diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ramas se adhieren al manto y/o pie, adems de
tener conexiones interlaminares a travs de un
tejido orgnico vascularizado, lo que produce
una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Figuras 14. 5 C, F y 6).
Un grupo de bivalvos carnvoros y de aguas
profundas (superfamilia Poromyoidea, superorden Anomalodesmata) tiene septibranquias,
consistentes en un tabique musculoso transversal perforado, que divide a la cavidad branquial
en dos partes (Figura 14. 5 G).
Las branquias se disponen dentro de la cavidad del manto ntero-posteriormente, y la dividen en una subcavidad inhalante (ventral) y
otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6).
Los movimientos de los cilios branquiales
generan una corriente de agua que lleva a la
BIVALVIA
can semisumergidos, alimentndose de la

materia orgnica contenida en los mismos, y
carecan de biso.
Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porcin de una branquia de cada tipo mostrando la morfologa
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposicin de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias:
G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.
BIVALVIA
391
BIVALVIA
Figura 14. 6. Anatoma. Esquema general de un bivalvo hipottico, con la valva y el lbulo del manto izquierdos removidos, mostrando
la relacin entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas sealan el sentido de circulacin del agua dentro de la cavidad del manto.
cavidad del manto un conjunto heterogneo

de partculas, las que sufren un proceso de
seleccin, eliminndose algunas a travs del
plano de comisura valvar, mediante contracciones de los msculos aductores. El material restante, despus de ser filtrado por las
branquias y mezclado con mucus, llega a los
palpos labiales donde, previa una nueva seleccin, pasa a la boca. Las partculas rechazadas, junto con los productos del metabolismo eyectados desde el ano y el CO 2 proveniente del intercambio gaseoso, son descargados por una corriente de agua exhalante
(Figura 14. 6).
crdica, llena de lquido; lo integran dos

aurculas y un ventrculo, este ltimo rodea
al recto (Figura 14. 6). La sangre incolora contiene amebocitos que colaboran con el transporte y asimilacin del alimento, excrecin y
conduccin del carbonato de calcio. Impelida
por el corazn a travs de las aortas y arterias llega a senos sanguneos en los que se produce su oxigenacin aunque ya haba experimentado este proceso en las branquias. La
sangre distribuida por el sistema arterial pasa
al sistema venoso y vuelve al corazn, previa
purificacin en los riones o nefridios.
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO
El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en
la boca rodeada por el labio y los palpos labiales los cuales, principalmente en las formas
detritvoras, poseen extensiones ciliadas denominadas probscides o trompas, que intervienen en la alimentacin. Un corto esfago conecta la boca con el estmago donde las partculas alimenticias son nuevamente seleccionadas y digeridas, con la ayuda del estilete cristalino, dotado de un movimiento rotatorio que
permite mezclar y disgregar las sustancias ingeridas. El estilete produce una enzima que,
mezclada con el contenido estomacal, acta
como fermento para la digestin de los carbohidratos. El alimento parcialmente digerido llega a una glndula digestiva donde ocurre la
digestin y absorcin. Desde el intestino, la
materia fecal, aglutinada por una mucosidad,
es descargada a travs del ano.
El sistema circulatorio consta de un corazn
de posicin dorsal contenido en la cavidad peri-
392
BIVALVIA
Se ubica en la parte inferior de la cavidad pericrdica y tiene la forma de un tubo doblado

hacia atrs (), con dos ramas paralelas y una
sobre la otra. La rama inferior es un rin verdadero cuya extremidad anterior se comunica
con la cavidad pericrdica, llena de fluido,
mientras que la posterior contina en una vejiga que yace sobre el rin, y abre anteriormente en la cavidad branquial.
Los riones extraen los deshechos del metabolismo de la sangre y del fluido pericrdico,
los cuales, mediante una corriente de agua generada por la pared ciliar de la vejiga, son llevados al medio exterior.
SISTEMA NERVIOSO Y RGANOS DE LOS

SENTIDOS
El sistema nervioso comprende tres pares de
ganglios principales: cerebro-pleural y visceral,
conectados por el nervio paleal, y pedal.
BIVALVIA
Figura 14. 7. rganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posicin de los ocelos y
tentculos (redibujado de una fotografa en Abbot y Dance, 1982).
Los rganos de los sentidos estn distribuidos por diversas regiones del cuerpo, principalmente en los bordes de los lbulos del manto y los extremos de los sifones. Los primeros
suelen llevar tentculos sensoriales, y entre
ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante elaborados, en otros situados en la extremidad de
los sifones, o en el propio borde del manto (Figura 14. 7).
Prximo a la regin pedal se ubica un par de
pequeos estatocistos cuya funcin consistira en mantener el equilibrio. Son dos cavidades llenas de lquido, con las paredes tapizadas por clulas sensoriales, conteniendo una
concrecin esfrica o estatolito.
En la entrada del sifn inhalante, un osfradio
sirve para detectar la calidad de los alimentos
y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando
la cantidad de sedimentos transportados supera cierto lmite.
SISTEMA MUSCULAR
Una musculatura, por lo general bien desarrollada, participa en el accionar de las partes
blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o
impresiones que estos msculos dejan sobre la
superficie valvar, correspondientes a sus reas
de insercin, son muy tiles para reconocer su
existencia en las conchillas fsiles. Entre los
principales se encuentran los aductores,
paleales, sifonales y pedales.
Los msculos aductores son los de mayor
desarrollo y sirven para el cierre de las valvas,
ejerciendo as una accin opuesta a la del ligamento, encargado de la apertura de las mismas. De acuerdo con su ubicacin, los mscu-
los aductores se diferencian en anteriores y

posteriores (Figura 14. 8). En los bivalvos
dimiarios, poseedores de ambos msculos, el
tamao de los mismos puede ser igual o
subigual (isomiarios u homomiarios, Figura
14. 8 A) o diferir notoriamente (heteromiarios
o anisomiarios, Figura 14. 8 B, C). Cuando la
reduccin en tamao del anterior llega hasta
su total desaparicin, permaneciendo solo el
posterior, se dice que el bivalvo es monomiario
y, en este caso, la nica impresin muscular
existente ocupa una posicin subcentral, aunque siempre algo desplazada hacia la parte
posterior (Figura 14. 8 D).
En muchos casos es posible distinguir, aun en
las impresiones, las porciones de fibras lisas y
estriadas de cada msculo aductor, ya que los
haces estn separados. La relativa importancia de los tipos de fibras musculares est relacionada con la forma de vida del bivalvo: en
especies sedentarias (como ostras o pectnidos
apoyados o bisados) la porcin de fibra lisa es
dominante, mientras que en pectnidos nadadores la mayor parte del msculo aductor est
integrado por fibras estriadas.
El manto se adhiere a la conchilla por medio
de los msculos paleales, los que actan en la
retraccin del mismo antes del cierre de las
valvas, y su mayor desarrollo lo presentan a
lo largo de los mrgenes paleales formando la
lnea paleal. Esta ltima, en las especies dimiarias
conecta a ambos msculos aductores (Figura 14.
8 A, C), mientras que en algunas de las
monomiarias se halla ausente (Figura 14. 8 D).
La lnea paleal puede ser doble, indicando que
los msculos tuvieron una doble lnea de insercin o que anteriores reas de fijacin del
manto no fueron cubiertas por la capa ms in-
BIVALVIA
393
BIVALVIA
Figura 14. 8. Impresiones de msculos aductores

y paleales. Esquemas del interior de valvas derechas; la regin anterior de la conchilla se halla
hacia la izquierda de cada figura. A. veneroideo;
B. mytiloideo; C. lucinoideo; D. pectinoideo; E.
foladoideo. a = aductor; aa = aductor anterior; ap
= aductor posterior; av = aductor ventral. Aductores (en negro): A-C. dimiarios; A. dimiario
isomiario; B-C. dimiarios heteromiarios; D.
monomiario; E. con tres msculos aductores, el
accesorio ventral desarrollado a partir de los
paleales; en gris los cndilos de apoyo para el
movimiento ntero-posterior de las valvas. Paleales
(en gris): A, E. con seno paleal; B. lnea paleal
discontinua; C. lnea paleal continua sin seno; D.
lnea paleal ausente.
Figura 14. 9. Msculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posicin de las impresiones de los
aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado
heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).
terna de las valvas. En algunas especies, la lnea paleal est definida por una alineacin de
pequeas improntas revelando que las fibras
musculares del manto se agrupaban en haces
(Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta
una modificacin de los msculos paleales por
la presencia de un msculo aductor, de posicin ventral (Figura 14. 8 E).
Los sifones son retrados total o parcialmente entre ambas valvas por medio de los msculos retractores sifonales, los que son modificaciones de los msculos paleales. La necesidad
de disponer de espacio para los sifones retrados motiva el retroceso de la lnea paleal, originndose una entrante o seno paleal (Figura
14. 8 A). Segn posean o no seno paleal, las especies se denominan senopaleadas (Figura 14.
8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C),
respectivamente.
Los msculos pedales actan en la retraccin
(retractores pedales), extensin (protractores
pedales) y elevacin (elevadores pedales) del
pie, aunque pueden faltar en ciertas familias
cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En
general producen impresiones equivalentes en
ambas valvas, pero en algunos monomiarios
394
BIVALVIA
inequivalvos las dejan en una sola de ellas. Las

marcas de impresin de los retractores, por lo
general, se encuentran emplazadas en la regin
posterior al aductor anterior, y anterior al
aductor posterior en el caso de las especies
isomiarias (Figura 14. 9 A), y las de los
protractores, por detrs o debajo del aductor
anterior (Figura 14. 9 A). Las marcas de los pedales elevadores se emplazan en la cavidad
umbonal, por encima de las impresiones
retractoras (Figura 14. 9 A). Los retractores
bisales derivan de los pedales (Figura 14. 9 B, C).
ALIMENTACIN
Todos los bivalvos son micrfagos y no poseen mandbulas, rdulas o aparatos especiales para manipular, cortar o masticar. De acuerdo con el mtodo de alimentacin, los bivalvos
pueden ser suspensvoros, detritvoros o carnvoros. La mayora se alimenta de partculas
(diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bacterias) que se hallan en suspensin en la masa
del agua (suspensvoros), algunos lo hacen de
partculas alimenticias que se encuentran en
meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra parte, se ha descubierto recientemente una relativa variedad de bivalvos (entre ellos varios
lucinoideos) que poseen organismos quimiosimbiontes (bacterias quimioautotrficas,
metanoflicas o sulfoflicas) alojados en sus
branquias o distintas partes del cuerpo, que
les permiten habitar ambientes anxicos, pobres en nutrientes y aun altamente txicos
(Seilacher, 1990). La accin de las bacterias sobre el sulfuro de las aguas produce carbohidratos y aminocidos que pueden ser usados
como alimentos. En algunos de estos bivalvos
(Solemya) el tubo digestivo est muy atrofiado.
Hbitos similares se han observado en ciertas
comunidades de bivalvos habitantes de
surgentes volcnicas existentes en las profundidades ocenicas, como la fosa tectnica de
las islas Galpagos.
BIVALVIA
el sedimento que los rodea (detritvoros), y unos

pocos consumen presas vivas o muertas que
atrapan activamente de distinta manera (carnvoros).
Estos tres tipos principales de alimentacin
estn relacionados con diferentes clases de
branquias: los suspensvoros poseen lamelibranquias, que no solamente filtran el agua
para atrapar las partculas en suspensin, sino
que adems son las encargadas de dirigir esas
partculas hasta la boca. Estos bivalvos tienen
claramente separadas las corrientes inhalante
y exhalante, y filtran gran volumen de agua
dentro de su cavidad del manto. Los bivalvos
detritvoros pertenecen a dos grandes grupos:
los protobranquios, con estructuras anteriores ciliadas que penetran el sedimento y lo llevan directamente a la boca, y los tellinoideos,
que poseen sifones posteriores largos que les
permiten aspirar detritos orgnicos o microorganismos de la interfase sedimento/agua. Por
su parte los bivalvos carnvoros poseen
septibranquias, que ayudan a succionar el agua
o la capa superficial del sustrato para atrapar
pequeos organismos o sus restos. Este ltimo
hbito alimenticio est por lo menos representado en cuatro familias de Anomalodesmata.
La distincin entre suspensvoros y detritvoros es a veces dificultosa, debido a la existencia de comedores oportunistas, capaces
de usar ms de un mtodo de alimentacin
(Cade, 1984). Algunas especies de Tellinoidea,
pertenecientes a los gneros Tellina, Macoma,
Scrobicularia, son suspensvoras y detritvoras.
Tradicionalmente, los protobranquios Nuculoidea y Nuculanoidea fueron considerados
exclusivamente detritvoros, pero tienen especies suspensvoras. Mytilus edulis es una especie suspensvora pero tambin usara el pie
para colectar material depositado en el exterior de la conchilla.
Unos pocos bivalvos desarrollaron otros mecanismos especiales de alimentacin. En los que
perforan madera (Teredo y Xylophaga) las branquias no recolectan partculas alimenticias, y
el estmago se ha modificado para digerir celulosa. Unos pocos son comensales
(Galeommatoidea), y los escasos parsitos viven en los sacos bucales de holoturoideos.
Algunos bivalvos poseen organismos fotosimbiontes o quimiosimbiontes alojados en
distintas partes del cuerpo. Existe una relacin
de simbiosis entre algunos Cardioidea y
Tridacnoidea, que pueden alcanzar gran tamao, y algas fotosintticas que se alojan en su
manto. Este mecanismos se supone exista tambin entre los rudistas (Hippuritoidea), grupo
mesozoico extinguido restringido a mares so-
REPRODUCCIN Y DESARROLLO ONTOGENTICO

La mayora de los Bivalvia tiene un sistema
reproductor simple y los sexos son separados;
las gametas son descargadas en la cavidad del
manto y luego pasan al medio acutico circundante donde se produce la fertilizacin y el desarrollo del embrin. Algunos muestran caracteres especializados, como hermafroditismo
funcional, reversin del sexo, incubacin del
embrin durante su desarrollo y las etapas
larvales y, tambin, la transformacin de una
parte del ctenidio como una bolsa incubadora.
Los casos de partenognesis son muy raros.
El hermafroditismo funcional ocurre cuando
los vulos y espermatozoides desarrollan y
maduran sincrnicamente, pero si el desarrollo de los espermatozoides se acelera con respecto al de los vulos, resulta el hermafroditismo protndrico, como el de Teredo navalis y
Ostrea edulis, donde se produce una alternancia
regular de los sexos, con una fase masculina y
otra femenina, por cada ao. La mitad de la
poblacin reproductora comienza como masculina en cada estacin y cambia a femenina
en la siguiente, mientras en la otra mitad ocurre a la inversa, por lo que siempre se hallan
presentes ambos sexos.
A partir del embrin, el desarrollo ontogentico puede darse en forma directa o indirecta.
En el caso del desarrollo directo, el bivalvo completa su formacin dentro del huevo. En el desarrollo indirecto, el plan bsico incluye a dos
estadios larvales consecutivos, aunque en algunas especies uno de ellos puede estar ausente. En el primero (trocforo, Figura 14. 10 A) la
BIVALVIA
395
BIVALVIA
Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocfora; B. veliger de ostreoideo; C. trocfora con clulas cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969;
E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).
invaginacin del ectodermo origina a la glndula de la conchilla, aparecen los cilios perifricos (prototroco) y por ltimo, desarrolla el
surco periostrtico. Los protobranquios poseen
larvas trocforas algo diferentes (Figura 14. 10
C), cubiertas por grandes clulas externas.
Cuando el prototroco origina al velo, se produce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10
B). El velo es un rgano natatorio que consta de
dos lbulos ciliados semicirculares. La larva
velgera posee pie, ojos, tentculos y todas las
estructuras primitivas, precursoras de los sistemas del organismo. Al desprenderse el velo,
ocurre la metamorfosis desde el estadio larval
al organismo juvenil bentnico completamente formado. Al estadio intermedio, cuando coexisten el pie y el velo, se lo denomina
seudoveliger.
Las larvas velgeras se clasifican en planctotrficas y no planctotrficas (o lecitotrficas),
segn su tipo de alimentacin. Las primeras
proceden de huevos con bajo contenido de vitelo, pueden permanecer en el plancton hasta
ms de 6 meses, se nutren del fitoplancton y
poseen gran capacidad de dispersin. Las larvas no planctotrficas proceden de huevos con
alto contenido de vitelo y no necesitan alimentarse del fitoplancton. Se las divide en larvas
lecitotrficas planctnicas y de desarrollo di-
396
BIVALVIA
recto. Las primeras poseen un breve perodo

de permanencia en el plancton (entre minutos
hasta unos pocos das), con la consiguiente escasa capacidad de dispersin; en las de desarrollo directo, el organismo se desarrolla ntegramente dentro del huevo, o sea que pasa al
estadio veliger y se metamorfiza dentro del
mismo, emergiendo un individuo juvenil
bentnico.
En algunos bivalvos marinos y de agua dulce, los embriones desarrollan en bolsas incubadoras o marsupios, dentro de la cavidad del
manto, entre las lminas branquiales, y la existencia de la incubacin puede quedar revelada
en la forma de la conchilla, dando lugar al dimorfismo sexual observable en los rcidos y
venerideos recientes y en ciertos fsiles terciarios argentinos, como Ostrea alvarezii y
Venericardia inaequalis (Iribarne et al., 1990; del
Ro, 1995).
En ciertos pelecpodos de agua dulce, los
Unionoidea Unionidae, los huevos permanecen un tiempo en incubacin en las branquias
y desarrollan una larva pequea, denominada
gloquidio (Figura 14. 10 D), con dos valvas
unidas por un fuerte aductor larval, pero sin
boca ni ano; el manto sirve como rgano de
nutricin y el pie es rudimentario. Ya fuera del
progenitor, la larva puede adherirse al exte-
CONCHILLA
MINERALOGA, ESTRUCTURA Y
DESARROLLO
Los bivalvos poseen un exoesqueleto compuesto por carbonato de calcio y materia orgnica, denominado conchilla. sta se encuentra
formada por dos valvas, que en su gran mayora estn compuestas por tres capas calcreas,
que constituyen el straco (Figura 14. 11 A).
Exteriormente, la capa externa calcrea est
recubierta por el peristraco, de composicin
orgnica. Algunos gneros recientes de las superfamilias Galaeommatoidea y Chlamydoconchoidea presentan una conchilla interna,
formada por dos valvas, con el rea juvenil
muy grande y circular, sin dientes y sin marcas musculares o paleales.
El carbonato de calcio est representado por
los polimorfos aragonita y calcita, si bien se
conoce la presencia de dahllita (fosfato
carbontico de calcio) en la parte ms juvenil
de Pinctada martensi, y en el peristraco de
Lithophaga nigra. Cuando presentes en una misma valva, los sectores calcticos y aragonticos
siempre estn delimitados claramente, integrando distintas capas, y nunca se producen
mezclas mineralgicas, ni interdigitaciones
cristalogrficas o microestructurales. Hay conchillas compuestas ntegramente por aragoni-
ta y otras por aragonita y calcita, pero se desconoce la existencia de taxones con conchilla
formada nicamente por calcita. Aun en las
especies con alto contenido de calcita, la zona
larval de la conchilla, la porcin calcificada del
ligamento y las reas de fijacin musculares,
siempre son de composicin aragontica. La
materia orgnica de la conchilla, de naturaleza proteica, se denomina conquiolina, y es depositada alrededor y dentro de los cristales,
as como entre las distintas capas de las valvas.
Las clulas epiteliales de la superficie del
manto segregan el carbonato de calcio y la
materia orgnica en el lquido extrapaleal, desde donde se produce la depositacin de los polimorfos carbonticos bajo sus variedades
microestructurales. Mientras la capa ms externa de la conchilla es segregada por la parte
exterior del pliegue externo del manto, las capas media e interna lo son por la superficie general del manto. Por esa razn, las capas interna y media solamente se extienden hasta la lnea paleal, y en la franja entre el margen y la
misma, la conchilla est integrada por la capa
externa nicamente.
Carter (1980) sintetiz el conocimiento del
control biolgico y ambiental sobre la presencia de las variedades mineralgicas, cristalinas y estructurales de los bivalvos, concluyendo que la formacin de los distintos polimorfos as como las microestructuras generadas,
resultan del control fisiolgico ejercido por el
lquido extrapaleal y la materia orgnica. Por
otra parte, en ciertos grupos las condiciones
ambientales podran producir modificaciones
en los mecanismos secretores. As, mientras
algunas especies de aguas fras de la subfamilia
Mytilinae, han incorporado calcita a sus esqueletos, las cogenricas de aguas tropicales
son enteramente aragonticas. Adems, la relacin calcita/aragonita en Mytilus edulis y
Mytilus californianus resulta modificada, entre
otros factores, por la temperatura y salinidad
del agua. De esta manera, el anlisis de los polimorfos y microestructura presentes en conchillas fsiles permite inferir condiciones paleoambientales, siempre y cuando se puedan
efectuar correlaciones confiables con representantes modernos del grupo en estudio.
La incorporacin de calcita a las conchillas
durante la evolucin de los bivalvos, originalmente aragonticos, trajo una serie de ventajas de carcter mayormente mecnico. As, la
presencia de capas aragonticas y calcticas en
contacto, cada una con sus diferentes propiedades fisico-mecnicas, evita la propagacin
de fracturas verticales desviando la energa en
BIVALVIA
BIVALVIA
rior de un pez por dos largos cordones utilizados para la fijacin a las aletas, oprculos o arcos branquiales, hasta completar la metamorfosis y luego vivir al estado libre en el fondo.
Otros bivalvos dulceacucolas, los Unionoidea
Mutelidae, comprenden un grupo de frica y
otro de Amrica del Sur. Los primeros tienen
larva haustoria, ectoparsita, grande, con conchilla no calcificada y dos apndices tubulares, largos, anteriores, que penetran en los tejidos del pez. En los Mycetopodidae sudamericanos, la larva lasidio, ectoparsita, con conchilla no calcificada, carece de los apndices
largos y tiene un tamao mucho menor que la
haustoria (Figura 14. 10 E).
Los mencionados tipos larvales de los
bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger
caracterstica de las formas marinas, son consecuencia de la larga historia de sus respectivos grupos. Dreissena y Nausitoria son los nicos
bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre,
nadadora, por lo que seran integrantes relativamente modernos de estos ambientes
(Purchon, 1977).
397
BIVALVIA
Cuadro 14. 1. Importancia paleoecolgica de los elementos traza en las conchillas.
Adems del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos forneos como parte integrante de las mismas. De
acuerdo con su concentracin mnima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los ms frecuentes son el magnesio y
el estroncio, ya que por sus cargas y radios atmicos similares a los del calcio, fcilmente lo sustituyen en las molculas de
calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea
incorporados como una fase mineralgica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgnica. La
concentracin del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores:
a- Proporcin original del Mg/Ca de las agua ocenicas.
b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye ms fcilmente al calcio
del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la
aragonita.
c- Control fisiolgico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catin en ciertas microestructuras, o controla
la variacin de la relacin Mg/Ca durante el desarrollo ontogentico del mismo.
d- Diagnesis: los efectos diagenticos pueden reducir notablemente la concentracin original del magnesio en las conchillas.
e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relacin directa entre el aumento de la temperatura y la
concentracin del Mg en los depsitos inorgnicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relacin es muy
variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiolgicos. Ej. Mytilus.
La relacin de los istopos estables del oxgeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente
herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenticas y fisiolgicas sobre los mismos sean apropiadamente evaluadas . Estos istopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relacin isotpica de la conchilla
con la del agua, cualquier variacin ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas ocenicas, se refleja en
la composicin isotpica de las conchillas. De esta forma, el clculo de relaciones isotpicas en los organismos fsiles, permite
reconstruir la evolucin de las paleotemperaturas a travs del tiempo.
Una de las determinaciones isotpicas ms usadas en el anlisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan
en la relacin O18/O16. Esto se debe a que la variacin de dicha relacin con las temperaturas ocenicas, se encuentra muy bien
estudiada y porque los factores fisiolgicos influyen mnimamente en la misma. Este mtodo tambin es aplicable al anlisis de
los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, as como tambin a la determinacin de las variaciones ontogenticas de estas relaciones isotpicas. En cambio, el uso de la relacin C13/C12 aplicada a las
interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque sta se ve muy afectada por factores diagenticos. Este mtodo
suele usarse, en combinacin con el O18/O16 para la estimacin de paleosalinidades.
Por otra parte, la variacin de la relacin isotpica Sr87/Sr86 de las aguas ocenicas en respuesta a cambios climticos, es
utilizada con frecuencia en la determinacin de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido
Sr87/Sr86 presente en las capas calcticas de las conchillas con la curva estndard, pueden inferirse la edad y temperatura de las
aguas donde vivieron los organismos analizados. Este mtodo ha sido aplicado a ostreas y pectnidos miocenos de Argentina,
proporcionando las mismas edades calculadas por otros mtodos radimtricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento
adyacente.
Finalmente, el anlisis del contenido de protenas y lpidos de la materia orgnica del exoesqueleto fsil, provee de informacin
sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagentico, y ofrece, a la vez, un registro isotpico y molecular de
estrategias trficas, caminos biosinttico y condiciones paleoambientales. Uno de los clculos ms usados es el de la
proporcin de los aminocidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero est limitado al Negeno y Pleistoceno.
forma paralela a la superficie entre las dos capas. Adems, el clivaje de los cristales de calcita en ciertas estructuras foliadas permite que
las fuerzas destructoras queden localizadas alrededor del punto de estrs, en lugar de extenderse a zonas ms distantes. Otra de las ventajas es la reduccin de la densidad de las conchillas por la incorporacin de calcita (densidad calcita = 2,71 g/cc, densidad aragonita =
2,93 g/cc), lo que est relacionado con la capacidad de natacin que presentan algunas especies de la familia Pectinidae, o la capacidad de
apoyarse sobre un sustrato blando sin hundirse que poseen algunos ostreoideos.
Adems del calcio, en la composicin qumica de la conchilla intervienen otros elementos
398
BIVALVIA
minoritarios, como el magnesio y el estroncio,

cuyas proporciones se pueden utilizar como
indicadores paleoambientales (Cuadro 14. 1).
Al sector de la conchilla segregado durante el
estadio larval se lo conoce como prodisoconcha, siempre de composicin aragontica, y a
la conchilla resultante de la metamorfosis,
disoconcha. La formacin de la prodisoconcha se inicia en la larva trocfora, cuando la
glndula de la conchilla segrega una cutcula
no calcificada, marcando el comienzo de la formacin de la capa ms externa del peristraco.
A continuacin, en la gran mayora de las especies, la glndula de la conchilla y el surco
periostrtico producen la calcificacin inicial
a ambos lados de la cutcula, originndose las
taxones fsiles. As, las larvas planctotrficas

presentan PI muy pequeas, mientras que la
PII alcanza grandes dimensiones (200-600 m),
reflejando largos perodos planctnicos
velgeros. En cambio, en las larvas lecitotrficas
planctnicas, la PII est pobremente desarrollada debido a que el estadio velgero fue muy
corto, y la longitud de la PI oscila entre 135 m
y 230 m. En las larvas con desarrollo directo
las PI alcanzan las mayores dimensiones conocidas (230-500 m).
La disoconcha suele presentar ornamentacin, forma y charnela muy diferentes a las de
la prodisoconcha y sus caractersticas morfolgicas sern descriptas ms adelante.
BIVALVIA
valvas derecha e izquierda. La cutcula permanecer sin calcificar y dar lugar a la lnea
charnelar dorsal por la que se articulan ambas
valvas. Este primer estadio calcificado corresponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee
valvas muy delgadas, traslcidas, semicirculares y carentes de ornamentacin, aunque con
aspecto granuloso bajo microscopio ptico.
Durante el estadio veliger el margen exterior
del pliegue externo del manto deposita la prodisoconcha II (PII) que, comparada con la PI,
resulta ms convexa, y posee un ligamento y
charnela primitivos (provnculo). Los umbones ya estn formados y la ornamentacin se
halla restringida al desarrollo de lneas comarginales. El momento en que la PI encierra por
completo a la larva en desarrollo, se considera
el lmite entre ambas prodisoconchas y, para
algunos especialistas, el mismo indicara la formacin del verdadero manto.
La relacin entre el tamao de la PI y PII permite reconocer el modo de desarrollo larval en
MICROESTRUCTURAS
Cada capa integrante de una valva se caracteriza por su microestructura, la que se halla definida por la composicin qumica y el arreglo
Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relacin de las distintas capas que
la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola
capa cada uno; la flecha seala hacia la comisura, en la direccin del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismtica, C.
microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homognea.
BIVALVIA
399
BIVALVIA
400
espacial de los cristales o agregados cristalinos,

y puede estudiarse en cortes delgados o superficies pulidas de las valvas. En aos recientes se
le ha prestado particular atencin a este carcter en los bivalvos, habindose reconocido diferentes tipos de microestructuras, entre ellas, las
denominadas: homognea, prismtica, laminar,
nacarada, foliada y entrecruzada.
La microestructura homognea se compone
de agregados de cristales aragonticos, muy
pequeos, irregulares, cuyos ejes cristalogrficos se disponen sin orientacin preferencial
(Figura 14. 11 F).
En la microestructura prismtica los cristales son de calcita o aragonita, columnares, ms
largos que anchos, adyacentes y paralelos entre s (Figura 14. 11 B). La prismtica calctica
es casi exclusiva de la capa externa de los representantes del orden Pterioida y la superfamilia Hippuritoidea, mientras que la aragontica se presenta en la mayora de los bivalvos.
La microestructura laminar est integrada
por cristales o agregados cristalinos con formas de listones que constituyen lminas paralelas o ligeramente oblicuas a la superficie
deposicional de la conchilla. La variedad ms
comn es la nacarada, de composicin aragontica, y donde las lminas paralelas entre s
se componen de tabletas poligonales o redondeadas, separadas por lminas de conquiolina
(Figura 14. 11 C). El eje cristalogrfico c de la
aragonita es perpendicular al plano de las capas. Nunca forma la capa externa. La microestructura nacarada muestra dos variedades:
nacarada escalonada y nacarada columnar. En
la primera, en un corte perpendicular a la superficie valvar, se observa que las tabletas de
las sucesivas lminas se apilan como los peldaos de una escalera o los ladrillos de una
pared; en la segunda, en un corte vertical, las
tabletas se apilan unas sobre otras formando
columnas. Estas estructuras se hallan entre las
ms primitivas y frecuentes.
Otra variedad de estructura laminar es la
foliada regular, prcticamente restringida al
orden Pterioida. En ella, los cristales con forma
de listones calcticos paralelos entre s, originan lminas inclinadas con respecto a la superficie deposicional de las valvas, con el eje
cristalogrfico c orientado en la direccin de
crecimiento (Figura 14. 11 D).
En la microestructura laminar entrecruzada
se presentan lamelas de 1 y 2 orden. La unidad estructural bsica est constituida por
agregados cristalinos con forma de listones y
varillas. Los listones, paralelos entre s, originan las lamelas de 2 orden, y la agrupacin de
stas, las lamelas de 1 orden. En lamelas de 1
BIVALVIA
orden adyacentes, las lamelas de 2 orden inclinan en direcciones opuestas, confiriendo a

la estructura un aspecto entrecruzado (Figura
14. 11 E). Cuando la microestructura entrecruzada es aragontica, se la califica como porcelancea, y si es calctica entrecruzada folicea.
La microestructura entrecruzada compleja es
similar a la anterior, excepto que las lminas
de 1 orden tambin muestran variadas orientaciones.
RASGOS EXTERIORES, ORIENTACIN

Y FORMA DE LA CONCHILLA
No existe una regla unnime aplicable a la
orientacin de la conchilla, pero el conjunto de
criterios ms seguros para reconocer las partes anterior y posterior se sintetiza en el Cuadro 14. 2.
La regin dorsal de la conchilla es donde se
encuentra el istmo del manto y se emplaza la
charnela o aparato que articula ambas valvas.
La zona opuesta es la regin ventral, mientras
que las regiones anterior y posterior, corresponden a la ubicacin de la boca y el ano, respectivamente (Figuras 14. 1 y 12 A). Situando
la regin dorsal superiormente y la anterior
en la direccin del observador, quedan definidas las valvas izquierda y derecha. El largo de
la conchilla corresponde a la lnea mayor paralela al eje de la charnela, medida desde el extremo anterior al posterior de las valvas; el alto
es la distancia mxima entre los mrgenes ventral y dorsal medida perpendicularmente al
eje charnelar; el ancho corresponde a la distancia entre dos planos tangentes a cada una
de las valvas y paralelos entre s, y al plano de
la comisura o lnea determinada por la unin
de las valvas.
La forma de la conchilla est determinada por
el contorno de las valvas en vista lateral, y se
la designa comparndola con las formas de
gneros bien conocidos. As, el trmino
pectiniforme, evoca la forma de la del gnero
Pecten (Figura 14. 13 A), la mytiliforme a la del
gnero Mytilus (Figura 14. 9 B), ensiforme a la
de Ensis, etc. Las conchillas pueden presentar
una extensin posterior o rostro; en otras esta
regin puede estar truncada en un margen posterior recto (Figura 14. 13 C).
La regin dorsal donde comenz la calcificacin de la conchilla se denomina pice. A continuacin, se encuentra la zona ms convexa
de la valva, llamada umbn, que representa la
transicin entre el pice y el resto de la superficie valvar (Figura 14. 12). La zona interior de
las valvas coincidente con el umbn es la cavi-
BIVALVIA
Cuadro 14. 2. Criterios para la orientacin de las conchillas de bivalvos.
Figura 14. 12. Esquema general de la conchilla de un heterodonto hipottico mostrando: A. los caracteres externos y B. los
caracteres internos principales.
BIVALVIA
401
BIVALVIA
Figura 14. 13. Tipos de conchilla segn los umbones. Vistas

dorsales (arriba) y laterales izquierdas (abajo) de tres bivalvos
en vista externa. A. umbn
ortgiro de un Pectinoidea; B.
umbn prosgiro de un
Crassatelloidea; C. umbn
opistgiro de un Trigonioidea.
dad umbonal. Los umbones son opistgiros

cuando se inclinan hacia la parte posterior de
la conchilla, prosgiros si lo hacen hacia adelante, y ortgiros (o mesgiros) cuando los
umbones de ambas valvas se enfrentan (Figura 14. 13).
Si las dos valvas son iguales (simtricas) o
aproximadamente semejantes entre s, las conchillas se califican como equivalvas, en cuyo
caso el plano que contiene a la comisura coincide con el sagital del animal y es un plano de
simetra (Figura 14. 14 A y C). Las valvas son
inequivalvas cuando presentan distinto grado
de globosidad u ornamentacin en cada valva,
y no puede hacerse coincidir la comisura con
un plano de simetra (Figura 14. 14 B y D). Vistas lateralmente, las mismas pueden ser
equilaterales, en el caso que el pice y el umbn
ocupen un lugar central sobre la lnea dorsal,
y las partes anterior y posterior de las valvas
constituyan imgenes especulares (Figura 14.
14 A y B). Son inequilaterales cuando el umbn
se encuentra desplazado hacia el borde ante-
rior o posterior, en cuyo caso generalmente las

zonas anterior y posterior difieren en tamao
y forma (Figura 14. 14 C y D). Cuando el umbn
se sita en el extremo anterior de la lnea dorsal, se lo denomina terminal. En trminos de
oblicuidad, se considera el ngulo formado entre la lnea dorsal y la lnea media de la valva,
la cual pasa por los umbones y llega hasta el
margen ventral: las valvas son aclinas si ese
ngulo es de 90 (Figuras 14. 14 A y 15 F); si es
agudo, entonces son prosoclinas (inclinadas
hacia adelante, Figuras 14. 14 C y D), u
opistoclinas (inclinadas hacia atrs, Figura 14.
15 E) si el ngulo es mayor de 90.
El margen dorsal de algunos bivalvos suele
modificarse por el desarrollo de reas triangulares aplanadas a cada lado del umbn, denominadas aurculas (superfamilia Pectinoidea),
o por la presencia de un lbulo anterior
(Ambonychioidea, Kalenteroidea, Figura 14. 15
G), o una expansin alada posterior. Las
aurculas (Figura 14. 15 A, B y E) pueden ser
dos (anterior y posterior) o una, separadas o
Figura 14. 14. Forma general de las conchillas (equivalvas e inequivalvas) y de
las valvas (equilaterales e inequilaterales)
de los bivalvos segn la simetra. Esquemas del aspecto exterior general de conchillas con ambas valvas articuladas, en
vistas lateral izquierda y anterior. Con lnea cortada se indican los planos de simetra. Los diagramas corresponden a esquemas simplificados de los siguientes gneros de bivalvos presentes en el Jursico
sudamericano: A. Entolium (equivalva
equilateral); B. Weyla (inequivalva
equilateral); C. Cardinia (equivalva
inequilateral); D. Gervillaria (inequivalva
inequilateral, torsionada).
402
BIVALVIA
siste en una pequea concavidad del margen

valvar por debajo del lbulo anterior de algunos gneros como Pteria. Si esta entrada es profunda, como ocurre en ciertos pectnidos, se la
designa escotadura bisal, la cual est situada
por debajo de la aurcula anterior de la valva
derecha (Figura 14. 15 B). En el borde ventral
de la escotadura puede disponerse el ctenolio,
formado por una hilera de dientes cortos y arqueados, entre los cuales pasan las fibras del
biso (Figura 14. 15 B). De este modo las fibras se
fijan a lo largo de una lnea, reforzando la resistencia del biso a la torsin (por corrientes o
depredadores) y al desprendimiento del sustrato. Acompaando al biso existen otras modificaciones, tales como la reduccin del mar-
BIVALVIA
no del disco por lneas netas o suturas. La funcin de estas estructuras es variada: bsicamente prolongan la lnea dorsal, de modo que
el eje de articulacin coincide con una estructura slida; tambin pueden contribuir a proteger la corriente exhalante alejndola de la
conchilla. En el caso de bivalvos bisados las
aurculas proporcionan dos puntos extras de
apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustrato dentro de un tringulo virtual formado por
tres puntos, impidiendo de este modo que la
conchilla sea dada vuelta.
En el caso de organismos adultos bisados, la
presencia del biso se encuentra registrada en
el rea anterior de las valvas. Una de las posibles marcas dejadas es el seno bisal, que con-
Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurcula anterior y expansin alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral
izquierda; B. aurculas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la regin
dorsal; C. lnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral
izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea
nadador, vistas lateral y oblicua; G. lbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla
en un Pholadoidea, vista dorsal, apfisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con
los pallets en posicin, un pallet aislado y esquema de la posicin general de vida con indicacin de la posicin de los pallets.
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403
BIVALVIA
gen anterior, aun hasta desaparecer, con umbones terminales (Pteria, Mytilus).
Otras estructuras comunes en el margen dorsal son la lnula y el escudete, bien desarrollados en casi todos los integrantes del orden
Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se
sita por delante del umbn, tiene forma de
corazn y se supone que proporciona estabilidad a los organismos infaunales durante el
proceso de enterramiento. El escudete es un
rea elongada, paralela y adyacente al margen
dorso-posterior. Su ornamentacin e inclinacin, as como la presencia, en algunos grupos,
de una arista paralela a su longitud, lo diferencian del resto de la superficie valvar.
Las hiancias son aberturas permanentes en
la conchilla, es decir una regin donde ambas
valvas no quedan en contacto cuando la conchilla se cierra. Su funcin es permitir el paso
de rganos voluminosos que no son retraidos
completamente en la conchilla (sifn: Figura
14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a
estructuras que salen permanentemente al exterior (como el biso), permitir el paso de chorros de agua con las valvas cerradas (algunos
pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pueden ser: posteriores o sifonales, anteriores (pedales o bisales), y laterales o auriculares (en
pectinoideos nadadores).
Muchos bivalvos perforantes poseen placas

accesorias calcreas (Figura 14. 15 H), y algunos tienen adems estructuras calcreas llamadas pallets (Figura 14. 15 I), que no se hallan
en contacto con la conchilla, y que utilizan para
cerrar la parte distal de la perforacin cuando
el animal est retraido.
Las valvas crecen por sus mrgenes, y las
sucesivas posiciones del borde son registrados en la superficie valvar como lneas comarginales de crecimiento (paralelas al margen),
las que tambin pueden indicar cambios en la
velocidad de secrecin carbontica (Figura 14.
12). Sobreimpuestas a estas lneas, se observan rasgos ornamentales de tipo radial,
comarginal u oblicuo. La ornamentacin radial consiste en costillas o pliegues, o ambos,
que divergen desde el umbn hacia el margen
ventral (Figura 14. 16 A).
Algunas formas poseen otra costulacin que
tambin diverge desde el umbn, pero en forma oblicua al margen (Figura 14. 16 C). La ornamentacin comarginal est compuesta por
lamelas o costillas paralelas al margen ventral
(Figura 14. 16 B), que pueden presentar escamas, proyecciones espinosas o tubrculos, situados en su interseccin con la escultura radial (Figura 14. 16 D-F). Resulta de importancia taxonmica la presencia de microesculturas,
Figura 14. 16. Tipos de ornamentacin en la conchilla de los bivalvos. A. costulacin radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jursico
Temprano, Argentina; B. ornamentacin comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jursico Tardo, Argentina; C. carena umbonal y
diferenciacin de ornamentacin comarginal en rea y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jursico; D. flanco con costillas
en V, Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jursico Medio, Argentina; E. ornamentacin radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F.
ornamentacin radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jursico Temprano, Nueva Zelanda.
404
BIVALVIA
RASGOS INTERIORES
Los caracteres internos de las valvas (Figura
14. 12 B) incluyen a los relacionados con su articulacin y las marcas de fijacin de los msculos y del manto. La articulacin est dada
por la charnela, una estructura situada en la
regin dorsal de la conchilla, integrada por
dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos
grupos, tambin por placas calcreas accesorias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con
las caractersticas de la denticin y se conocen
cuatro tipos bsicos (adonta, taxodonta,
actinodonta y heterodonta).
La funcin de los dientes y fosetas en los
bivalvos es servir de gua para evitar la rotacin ntero-posterior de las valvas durante el
cierre y asegurar que ste sea hermtico. Generalmente se encuentran por debajo del eje de
articulacin.
Si los dientes no estn desarrollados
(ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata
de una charnela adonta, comn en formas del
Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente
esta charnela tambin es frecuente en bivalvos
excavadores
profundos
(superorden
Anomalodesmata) y en algunos cementados o
bisados.
La charnela taxodonta consiste en una serie
de dientes cortos, paralelos entre s, rectos o en
forma de v asimtrica invertida, que pueden
ocupar todo el margen dorsal (arcoideos), o
estar divididos en una hilera anterior y otra
posterior, separadas por un espacio donde se
ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos autores distinguen, segn su origen, las charnelas
taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = primarias (Nuculoidea) y las taxodontas
seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secundarias (Arcoidea).
Cuando los dientes divergen desde el umbn,
siendo los ms externos casi paralelos y adyacentes al margen dorsal, se trata de una char-
nela actinodonta (Figura 14. 17 D), una de las

denticiones ms primitivas, existente en muchos bivalvos del Paleozoico Inferior. Se halla
en formas de agua dulce como Amblema
(Unionoidea) y en la superfamilia Trigonioidea
se presenta una variante denominada
esquizodonta (Figura 14. 17 E), con pocos dientes muy fuertes y crenulados, radiando de los
umbones.
La charnela heterodonta se caracteriza por
poseer dos tipos de dientes: cardinales, situados por debajo del umbn, y laterales, ms alejados del mismo, separados de los cardinales
por espacios adontos, y que en muchos casos
pueden no estar presentes (Figura 14. 17 F).
Para describir la charnela heterodonta se han
ideado varios sistemas de frmulas, que permiten una notacin clara de los dientes y
fosetas y sus relaciones. En el sistema propuesto por Bernard y Munier-Chalmas, que permite identificar homologas, es necesario conocer
la ontogenia de la charnela. En el primer estadio que sigue al larval, los dientes aparecen
como lamelas paralelas al margen dorsal (identificadas con nmeros romanos, impares los
de la valva derecha y pares los de la valva izquierda). Las lamelas anteriores originan los
dientes laterales anteriores (con la misma denominacin) y todos los cardinales (con nmeros arbigos segn qu lamelas los han originado). Las lamelas posteriores solamente originan los dientes laterales posteriores. En el
ejemplo ilustrado en la Figura 14. 17 G, correspondiente a un Veneroidea, los dientes cardinales de la valva derecha anterior, medio y posterior, se indican con los nmeros y letras 3a, 1
y 3b, respectivamente. En este ejemplo, la valva izquierda tiene tres cardinales (anteriores
2a y 2b, y posterior 4b), adems de un lateral
anterior (AII) y otro posterior (PII). Teniendo en
cuenta la mencionada designacin numrica,
cada bivalvo heterodonto puede identificarse
mediante una frmula dentaria similar a una
fraccin, en la que el numerador indica los dientes de la valva derecha, y el denominador a los
de la valva izquierda, comenzando por la parte
anterior, y ubicando cada trmino en la posicin relativa que guardan los dientes entre s,
como se muestra en el ejemplo (Figura 14. 17 G):
AI
AIII
AII
3a
1
2a
3b
2b 4b
PI
BIVALVIA
las que ya estn presentes en los estadios iniciales de la disoconcha, pudindose extender o
no al resto de la superfice y ser diferente sobre
ambas valvas. La microescultura camptonectes, por ejemplo, que consiste en delgadas estras que divergen desde el umbn y corren
oblicuas a los elementos radiales, es comn en
las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y
Anomioidea. La microescultura shagreen es un
reticulado semejante a la malla de un tamiz,
formado por el contacto entre lamelas comarginales de trazado sinuoso u ondeado, comn
en varios gneros de pectnidos.
PIII
PII
La charnela heterodonta presenta muchas

variantes, que en algunos casos se conocen con
otros nombres. La charnela paquidonta se caracteriza por dientes muy grandes, pesados y
BIVALVIA
405
BIVALVIA
Figura 14. 17. Tipos de denticin, esquemas de vistas internas, la flecha seala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha
de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea;
D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva
derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicacin en texto); H.
paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de
un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.
globosos, y es propia de los rudistas (Figura

14. 17 H). La desmodonta posee dientes muy
pequeos, atrofiados, relacionados con un ligamento interno con condrforo (Figura 14. 17 I).
El trmino charnela isodonta se reserva para
aquellas variedades en las que solo hay dos
dientes iguales en cada valva, situados simtricamente, a ambos lados de un resilfero (Figura 14. 17 J). La charnela disodonta se caracteriza por pequeos dentculos situados cerca
del umbn (Figura 14. 17 K).
Las charnelas de algunos pectnidos constituyen a su vez una variedad isodonta, en las
que a ambos lados del resilfero se ubica ms
de un diente lameliforme conocidos en la literatura como cruras, pero que algunos consideran verdaderos dientes, con fosetas en las valvas opuestas (Figura 14. 17 L). Puede haber
cruras en otras partes del interior de las
aurculas.
LIGAMENTO
La funcin principal del ligamento es abrir
las valvas cuando los msculos aductores se
relajan, pero tambin sirve para mantenerlas
unidas en sus mrgenes dorsales, por lo que su
forma y composicin se relaciona con ambas
funciones.
406
BIVALVIA
Dos capas diferentes componen al ligamento:

una externa o laminar y otra interna o fibrosa.
La primera, de material orgnico, segregada
por el borde del manto, es elstica a la compresin y la tensin. La segunda, compuesta de
aragonita y material orgnico, segregada por
el epitelio del istmo del manto, es elstica, principalmente a las fuerzas de compresin.
La sustancia orgnica crnea del ligamento,
llamada conquiolina, en gran parte es de naturaleza proteica.
De acuerdo con su posicin en el borde dorsal, los ligamentos resultan externos si son visibles cuando las valvas estn cerradas, reconocindose como opistodticos cuando se hallan situados por detrs del umbn (Figura 14.
18 A), anfidticos, si se extienden a ambos lados del mismo (Figura 14. 18 B), y prosodticos
si estn limitados a la parte anterior al umbn
(Figura 14. 18 C). Si el ligamento no es visible
una vez cerradas las valvas, entonces constituye un ligamento interno llamado resilio. Segn Newell y Boyd (1970), el ligamento es considerado interno, si el resilio se halla enteramente debajo del eje charnelar. Este ligamento
puede fijarse en una depresin triangular denominada resilfero (Figura 14. 18 D), situada
entre la hilera de dientes posteriores y anteriores de algunas charnelas taxodontas (Nuculoidea) o isodontas (Plicatuloidea) o en un
proceso interno, amplio, en forma de cuchara,
BIVALVIA
Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. segn su posicin: A. externo opistodtico; B. externo anfidtico; C. externo prosodtico; D.
interno con resilfero; E. interno con condrforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno,
a la altura del ligamento, mostrando su relacin con la conchilla; G. con resilfero en ambas valvas; H. con resilfero en una de las
valvas y condrforo en la otra; I. con condrforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. segn su forma: K. parivincular; L. alivincular;
M. multivincular; N. duplivincular.
proyectado ventralmente, comn en los

bivalvos desmodontos, llamado condrforo
(Figura 14. 18 E, H, I). ste puede estar presente
en ambas valvas (Laternula, Periploma, Figura 14.
18 I) o en una sola (Mya, Figura 14. 18 H). A
veces, el condrforo se encuentra reforzado por
una lmina calcrea accesoria llamada
litodesma (Poromyoidea y Pandoroidea) (Figura 14. 18 F, J).
Atendiendo a su forma, el ligamento puede
ser alivincular, parivincular, multivincular y
duplivincular. El parivincular tiene forma
elongada, cilndrica, es opistodtico (Figura 14.
18 K), y muy comn en bivalvos excavadores
superficiales, por su efectividad. Representa el
tipo de ligamento ms primitivo, del cual han
derivado todos los dems. En los Heterodonta
es externo y se inserta sobre unas superficies
calcreas de las valvas denominadas ninfas
(Figura 14. 12 B), las que se disponen a lo largo
del borde dorsal, por encima de los dientes cardinales. En los Mytiloidea existe una variante,
conocida como planivincular, interno y sin ninfas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L),
de forma triangular, aplanada, con la capa
lamelar simtrica, comnmente anfidtico, externo o interno, con la capa fibrosa inserta en
el resilfero y la capa laminar extendindose a
ambos lados, est muy distribuido en la
subclase Pteriomorphia (ostras, limas,
pectnidos). En el ligamento multivincular varias porciones de la capa fibrosa se insertan en
resilferos independientes, separados entre s
por la capa laminar, y situados en posicin
posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este
ligamento crece por adicin de nuevas capas
fibrosas en la parte posterior, y se encuentra,
por ejemplo, en la familia Isognomonidae de
los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por ltimo, el ligamento duplivincular consiste en una
alternancia de capas laminares angostas que
se ubican en surcos y capas fibrosas anchas,
generalmente dispuestas en forma de V invertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-
BIVALVIA
407
BIVALVIA
tos anfidticos externos, aunque existen

opistodticos y prosodticos, donde nicamente se desarrolla una de las ramas de la V.
Comn en el orden Arcoida. En ciertos grupos
de bivalvos, como algunos rudistas y pholadoideos, el ligamento ha desaparecido, y la funcin de abrir las valvas es cumplida mediante
otro mecanismo.
SISTEMTICA
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de
especies y es un grupo excelentemente representado en el registro fsil. Sin embargo, la clasificacin a niveles altos todava se discute. Este
es en parte el resultado de las lneas de investigacin llevadas independientemente por zologos y paleontlogos. Los zologos utilizaron
tradicionalmente estructuras de las partes
blandas, como tipo de branquias, grado de fusin de los mrgenes del manto, pie, tipo de
estmago, desarrollo de los palpos labiales. Los
paleontlogos utilizaron caracteres de la conchilla, como denticin, impresiones musculares, tipo de ligamento y siempre estuvieron
ms dispuestos a adaptarse a las clasificaciones zoolgicas que los zologos a aceptar algu-
nas filogenias demostradas por el registro fsil.

Esta tendencia se ha neutralizado con el desarrollo de simposios y reuniones conjuntas
(Yonge y Thompson, 1978; Johnston y Haggart,
1998; Harper et al., 2000). Grandes avances recientes han sido la utilizacin de la microestructura de la conchilla en la megaclasificacin
de los bivalvos, que ha demostrado poseer significado filogentico (Carter, 1990), y la aplicacin de datos moleculares.
Durante casi todo el siglo XX la taxonoma de
los bivalvos recibi poca atencin y estuvo en
parte estancada. Muy pocos investigadores
adhirieron a los mtodos cladistas o a utilizar
datos moleculares. En cambio, en los ltimos
10 aos ha habido una modificacin importante en ese aspecto.
El primer anlisis cladista aplicado a los
bivalvos (y el primero para cualquier grupo
de moluscos) fue el de Waller (1978). Sin embargo, varios autores posteriores expresaron
que los bivalvos no poseen suficientes caracteres en su conchilla para hacer practicable un
anlisis de ese tipo, o que poseen demasiados
convergentes. No obstante, nuevas caractersticas siguieron apareciendo, especialmente la
microestructura de la conchilla. En los bivalvos
actuales se han utilizado ltimamente carac-
Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de
caracteres anatmicos, paleontolgicos y moleculares.
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Cuadro 14. 3. Sistemtica de la Clase Bivalvia (basada en Amler, 1999).
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teres moleculares y otros nuevos, como la morfologa del esperma.

Entre los aportes filogenticos elaborados en
los ltimos aos, se pueden citar los de Cox
(1960), Cox et al. (1969-1971), Pojeta (1971, 1978),
Purchon (1987), Waller (1978, 1998), Cope
(1997, 2000) y Carter et al. (2000).
El anlisis molecular est todava poco desarrollado. Los estudios realizados hasta ahora
sugieren que los bivalvos son un grupo
polifiltico, aunque la mayora de los autores
coincide en la probabilidad de que esto se revierta con mejores muestreos.
No hay consenso acerca de cul es el grupo
hermano de los bivalvos, Waller (1998) utiliz
los Rostroconchia. Las apomorfas de la clase
segn este autor son las siguientes:
- Dos valvas calcreas durante toda la
ontogenia que forman la conchilla externa.
- Ligamento que conecta dorsalmente las valvas.
- Msculos aductores que cierran las valvas (el
posterior siempre ubicado por debajo del recto).
- Sin rdula, odontforo ni mandbulas u rganos bucales asociados.
- Glndula bisal o su precursor.
- Cilios laterofrontales en las branquias.
- Riones en forma de U.
Las ltimas propuestas de clasificacin tratan de diferenciar entre caracteres apomrficos
y plesiomrficos, pero muchos aspectos todava se discuten (Waller, 1978, 1998; Morton, 1996;
Cope, 1995, 1997; Schneider, 2001; Figura 14. 19).
En este captulo se utiliza un resumen de la clasificacin compilada por Amler (1999), basada
mayormente en las ideas de Waller (1998) (Cuadro 14. 3). En la misma se reconocen unas 70
superfamilias (que es la categora ms til en el
grupo). Por encima del nivel de superfamilia la
clasificacin est en debate y las subclases tendran una unidad evolutiva, pero son difciles
de caracterizar morfolgicamente. En cambio,
habra consenso en una dicotoma fundamental entre Protobranchia y Autobranchia.
CLASE BIVALVIA
SUBCLASE PROTOBRANCHIA
Bivalvos marinos con protobranquias y conchilla nacarada interiormente.
INFRACLASE PALAEOTAXODONTA
Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales
en proboscis, protobranquias; larvas de tipo
especial y estilo cristalino reemplazado por un
cono rotatorio de sedimento mezclado con
mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva,
exclusivamente aragontica, de microestructura variable pero generalmente, con capa interna nacarada. La mayora con denticin taxodonta, aunque los hay adontos o actinodontos,
isomiarios, con ligamento opistodtico o
alivincular interno. Marinos e infaunales, en
su mayor parte detritvoros. Cmbrico Temprano-Holoceno (Figura 14. 20).
Son considerados los bivalvos ms primitivos y los gneros Pojetaia y Fordilla del Cmbrico Temprano, habran sido paleotaxodontos.
En la actualidad, Nucula es un representante de
los Nuculoida, de distribucin cosmopolita que,
aparentemente, diferira muy poco de sus progenitores ordovcicos.
INFRACLASE LIPODONTA
Bivalvos marinos, adontos y con peristraco
grueso extendido por fuera de las capas calcreas
de la conchilla. Algunas especies vivientes son
infaunales detritvoras, y presentan adaptaciones especiales para vivir en ambientes anxicos.
Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonfero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B.
Palaeoneilo patagonidica, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D.
Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de Gonzlez, 1994; B. fotografa S. Damborenea; C. de del Ro, 2004; D. de
Aguirre, 1993).
410
BIVALVIA
SUBCLASE AUTOBRANCHIA
(= AUTOLAMELLIBRANCHIA
= AUTOLAMELLIBRANCHIATA)
Comprende a todos los miembros de la clase
Bivalvia, excepto los Protobranchia. En general, poseen lamelibranquias o algunas de sus
modificaciones.
INFRACLASE PTERIOMORPHIA
No pueden ser definidos sintticamente. Varias superfamilias muestran tendencias convergentes o paralelas en muchos caracteres, y el
rango de variabilidad morfolgica es muy grande. Los mrgenes del manto no estn fusionados; el pie es reducido o ausente; branquias
filibranquias o eulamelibranquias. El recto posee una seccin aplanada, lo que produce pellets
fecales con forma de cinta, muy caractersticos.
El ligamento de los adultos es discontinuo con
respecto al resilio larval, y el opistodtico original es reemplazado por sistemas alivinculares, duplivinculares o multivinculares. Anisomiarios o monomiarios, la mayora con la parte anterior de la conchilla reducida, siendo comn la presencia de biso en los adultos. Denticin muy variable: actinodonta, taxodonta,
adonta. Conchilla aragontica o calctica, de
microestructura variable.
La mayora son marinos, aunque tambin hay
formas de ambientes salobres o aguas dulces.
Tienen una amplsima gama de hbitos de vida
y todos son suspensvoros. Ordovcico Temprano-Holoceno (Figura 14. 21).
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA
Grupo de bivalvos creado para incluir al orden Mytiloida, o mytiloideos, como los
mejillones, que algunos autores consideran una
subclase aparte. Son formas equivalvas,
inequilaterales, con los umbones prximos a
la extremidad anterior; interior comnmente
nacarado; biso generalmente presente, hetero-
miarios. Marinos, salobres o de agua dulce.

Devnico-Holoceno. Gneros tpicos son
Mytilus, Brachidontes, Modiolus (Figura 14. 21 E)
del Ordovcico Temprano-Holoceno.
BIVALVIA
Esta subclase fue propuesta por Cope (1995)

para los Solemyoidea, con protobranquias y
capa externa prismato-nacarada e interna homognea. Otros autores (Waller, 1998), incluyen este grupo en los Palaeotaxodonta, o en
una subclase aparte (Cryptodonta), junto con
los Praecardioida (Johnston y Collom, 1998).
Contienen pocos gneros, siendo Solemya el ms
conocido.
SUPERORDEN PRIONODONTA
Grupo de bivalvos filibranquios que incluye
a los rdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordovcico-Holoceno.
Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos
(Ordovcico-Devnico) con conchilla ovoidea
y charnela con dientes anteriores y posteriores separados por una zona edentada.
Los Arcoida (Ordovcico-Holoceno) contienen
a formas sedentarias isomiarias, equivalvas,
con rea cardinal circular hasta trapezoidal,
muchas con ornamentacin radial. Charnela
taxodonta. Con numerosos gneros principalmente a partir del Mesozoico y hasta la actualidad, entre los que se pueden mencionar: Arca,
Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figura 14. 21 N), Limopsis.
Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta
con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea,
ambas constituyendo al orden Arcoida, caracterizado por su denticin continua debajo del
umbn.
SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA
Se incluye en esta categora a una gran variedad de bivalvos, en su casi totalidad marinos,
reunidos en los rdenes Pterioida, Limoida,
Ostreoida, Pectinoida.
Los Pterioida (Ordovcico-Holoceno) tienen
conchilla generalmente inequivalva y
pleurottica, inequilateral, heteromiaria o
monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opistodtico o anfidtico, alivincular, multivincular o duplivincular y microestructura
nacarada, laminar cruzada o foliada.
Los Ambonychoidea (Ordovcico-Jursico),
con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21
A), incluyen gneros marinos, como Myalina y
Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites.
Entre los Pterioidea (Ordovcico-Holoceno), el
gnero Pteria (Trisico-Holoceno) posee
aurculas muy desarrolladas.
Los Inoceramoidea (Prmico-Cretcico) incluyen a una gran variedad de gneros, especialmente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y
Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla
ovalado-alargada y ornamentacin concntrica y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Carbonfero-Holoceno) se caracterizan por la con-
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Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonfero, San Juan, IPI 118, X 1; B.
Acanthopecten jaguelensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D.
Otapiria neuquensis, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F.
Weyla bodenbenderi, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jursico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1;
H. Posidonotis cancellata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jursico Tardo, Mendoza,
MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jursico Medio, Neuqun, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jursico
Medio, Neuqun, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano,
GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa
Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de Gonzlez, 1994; B-C. de Gonzlez,
1997; D-K. fotografas S. Damborenea; L-M. de Casado, 1998; N-P. de del Ro, 2004).
412
BIVALVIA
INFRACLASE HETEROCONCHIA
Se caracterizan por la presencia de ninfas.
Muchos poseen los mrgenes del manto fusionados y sifones; la mayora eulamelibranquios.
Conchilla muy variable, generalmente aragontica, inequilateral, con umbones mayormente prosgiros no terminales. Denticin bien desarrollada en muchos, actinodonta o
heterodonta, con ligamento generalmente externo opistodtico.
La mayora son marinos excavadores en sustratos blandos, aunque tambin los hay de
aguas dulces o salobres.
En el Paleozoico fueron elementos menores en
las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico
experimentaron una gran radiacin y actualmente son los ms diversificados. CmbricoHoloceno (Figura 14. 22).
SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA
BIVALVIA
chilla triangular o en forma de cua, umbn

cerca del extremo anterior y hiancia posterior.
Gneros cenozoicos comunes son Pinna y Atrina.
El orden Limoida (Carbonfero-Holoceno) incluye formas tpicamente con dos aurculas,
la anterior a veces reducida o ausente, y la
posterior poco diferenciada del resto de la conchilla; ligamento interno triangular, charnela
edentada o taxodonta dbil, monomiarios; algunos son nadadores. Ejemplos: Lima (Figura
14. 21 P), Ctenostreon (Figura 14. 21 J).
El orden Ostreoida (Trisico-Holoceno) contiene bivalvos como Ostrea, Gryphaea (Figura 14.
21 I) y Exogyra, muy comunes en el Mesozoico
y Cenozoico. El adulto generalmente se halla
cementado al sustrato por la valva izquierda,
por lo que carece de pie y biso, y la lnea paleal
es entera; son inequivalvos, edentados, con el
rea ligamentaria dividida en tres partes por
un resilfero medio.
Los Pectinoida (Ordovcico-Holoceno) constituyen un orden muy bien representado a
partir del Paleozoico Tardo hasta la actualidad. La conchilla generalmente es orbicular,
subequilateral, con expansiones auriculiformes; descansan sobre el sustrato apoyados sobre la valva derecha. Monomiarios, con seno
bisal debajo de la aurcula anterior derecha
en la mayora, por lo menos en los juveniles;
el adulto puede llevar vida libre, visado o cementado. Escultura comnmente radial, a
veces tambin concntrica o lisos. Gneros frecuentemente mencionados en la literatura
sudamericana son: Aviculopecten, Claraia,
Deltopecten, Pseudomonotis, Posidonia, Bositra,
Oxytoma, Entolium, Amusium, Chlamys (Figura
14. 16 A), Hinnites, Pecten, Weyla (Figura 14. 21
F), Reticulochlamys (Figura 14. 21 O), Neithea,
Monotis, Plicatula y Spondylus.
Conchilla equivalva con microestructura

prismtico-nacarada; ligamento anfidtico u
opistodtico, externo y paravincular. Charnela con pocos dientes ms o menos radiales y
divergentes desde la regin umbonal, en algunos gneros estriados transversalmente, a veces tambin puede haber dientes laterales, pero
no se hallan separados de los cardinales como
en los Heterodonta. Algunos autores (Newell,
1965; Cope, 1995) los consideran con rango de
subclase. Cmbrico-Holoceno.
Durante el Paleozoico existieron formas primitivas correspondientes al orden Actinodontoida; en el Mesozoico predominaron los
Trigonioida, mientras los Unionoida lo hicieron
en el Cenozoico.
El orden Trigonioida (Devnico-Holoceno) incluye formas marinas con la conchilla
equivalva, trigonal, ovalado-romboidal y posteriormente truncada o subtruncada; generalmente la superficie se halla recorrida por costillas radiales que divergen desde el umbn y/
o pliegues comarginales, aunque algunas pueden ser casi lisas; ligamento externo opistodtico, aductores pequeos; valva izquierda con
un diente charnelar fuerte medio y dos dientes
en la derecha; superficie dental estriada transversalmente.
Este orden fue muy numeroso y diversificado
desde el Trisico al Cretcico Tardo, cuando
casi se extingui, sobreviviendo escasas especies en la actualidad. En las cuencas australes
mesozoicas adquirieron gran desarrollo y estuvieron representados por numerosos gneros y subgneros, algunos de ellos endmicos
(Figura 14. 22 D-E). Entre los gneros presentes
se hallan: Anditrigonia, Pterotrigonia, Steinmanella,
Trigonia, Frenguelliella, Myophorella (Figura 14. 16
C) y Scaphorella (Figura 14. 22 E).
El orden Unionoida (Trisico-Holoceno) rene
a conchillas de agua dulce, isomiarias,
nacaradas, con umbones ornamentados y charnela con denticin, cuando presente, constituida por prominentes dientes cardinales debajo
de los umbones, y largas lminas detrs de los
mismos, que no seran homlogas de los dientes laterales de los Heterodonta. En la fauna de
bivalvos dulceacucolas sudamericanos, el gnero ms conocido es Diplodon.
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Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovcico Tardo, Salta, CEGH-UNC 20940,
X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovcico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonfero Tardo, La Rioja, IPI 1894,
X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jursico Medio, Neuqun, MLP
6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jursico
Temprano, Neuqun, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jursico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli,
Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno,
Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz,
EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504,
X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5;
R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Snchez et al., 2003; B. de Snchez y Vaccari, 2003; C. de Gonzlez,
1997; D-H. fotografas S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Ro, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).
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BIVALVIA
Bivalvos eulamelibranquios, marinos, con sifones bien desarrollados, lnula y escudete a

veces presentes; ligamento opistodtico y charnela con dientes diferenciados en cardinales y
laterales; microestructura laminar cruzada,
compleja o prismtica, nunca nacarada. Ordovcico-Holoceno.
Comprende a los rdenes Myoida, Hippuritoida y Veneroida.
Los Myoida (Carbonfero-Holoceno) son formas excavadoras o perforantes, con conchilla
delgada, sifones bien desarrollados, edentados
o con un diente cardinal en cada valva, sin
lnula ni escudete o poco desarrollados. Algunos gneros (Mya, Corbula, Erodona, Figura 14. 22
Q) poseen ligamento interno; las folas
(Pholadoidea) estn muy especializadas para
perforar estratos u otros materiales (Figura 14.
22 I, N). Si bien son en su mayora marinos, los
hay de ambientes salobres o de aguas dulces.
Gneros muy conocidos son Teredo, Xylophaga y
Martesia, comnmente hallados sobre maderas.
Los Hiatelloidea, como el gnero Panopea, son
anidadores o cavadores, por lo que su conchilla posee por lo menos una hiancia posterior y
sifones muy bien desarrollados, adems de un
fuerte pie (Figura 14. 22 L).
El orden Hippuritoida (Silrico-Cretcico Tardo) rene a bivalvos heterodontos aberrantes,
con conchilla gruesa y pocos dientes gruesos.
Viven principalmente fijos y son fuertemente
inequivalvos, cosmopolitas, aunque de bajas
latitudes y dominantes en ambientes de arrecifes. Incluyen a las superfamilias Megalodontoidea e Hippuritoidea.
Los Megalodontoidea (Silrico-Cretcico
Temprano) son formas de tamao mediano a
grande, de valvas gruesas, umbones prosgiros, superficie lisa, ninfas gruesas, ligamento
externo opistodtico; poseen dientes cardinales y a veces, laterales, impresin aductora
anterior profunda. Un gnero caracterstico es
Megalodon.
Los Hippuritoidea (Jursico Tardo-Cretcico Tardo) son generalmente conocidos como
rudistas. Solitarios o gregarios, vivan fijos al
sustrato por una de sus valvas, fuertemente
inequivalvas; generalmente, la valva fija era la
mayor y tena forma cnica o enroscada, mientras que la libre era ms pequea y operculiforme. Contribuyeron a la formacin de arrecifes en zonas tropicales.
El orden Veneroida (Ordovcico-Holoceno) es
el ms numeroso y diversificado de los
Heterodonta. Son bivalvos generalmente
equivalvos, isomiarios, con dientes cardinales
y laterales bien diferenciados, aunque los laterales pueden estar reducidos o faltar. En su
mayora son formas activas, raramente sedentarias, cavadoras o ssiles.
Los Chamoidea (?Cretcico Tardo, Paleoceno-Holoceno) viven cementados al sustrato,
por lo menos temporalmente, poseen dientes
cardinales fuertes y laterales dbiles; la escultura est bien desarrollada y es concntrica o
radial, a veces con fuertes espinas. Un gnero
tpico es Chama.
Los Lucinoidea (Silrico-Reciente) pueden
vivir simbiticamente con bacterias oxidadoras del azufre, y carecen de sifn inhalante.
La sistemtica de este orden de bivalvos comprende a numerosas familias y subfamilias con
muchos gneros de gran distribucin geogrfica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre
los gneros ms mencionados en la literatura
se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte,
Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia
(Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Figura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya,
Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
BIVALVIA
SUPERORDEN HETERODONTA
SUPERORDEN ANOMALODESMATA
Incluyen a algunos de los bivalvos ms raros
y muchos autores los separan como una
subclase aparte. Son organismos marinos con
conchilla aragontica, internamente nacarada
y externamente prismtica, frecuentemente
con hiancias pedales y sifonales. Charnela
adonta, ligamento reducido o ausente,
isomiarios. Ordovcico Temprano-Holoceno.
El orden Pholadomyoida (Ordovcico-Holoceno) incluye a formas frecuentemente excavadoras y algunos viven en el interior de tubos calcreos. Estn bien representados a partir del Paleozoico, pero experimentaron una
importante diversificacin durante el Mesozoico y Cenozoico, cuando aparecieron gneros
como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya
(Figura 14. 22 H).
El orden Septibranchia (Trisico-Holoceno)
comprende a formas carnvoras cuya cavidad
branquial se halla dividida en dos cmaras por
una particin muscular transversal. Ejemplos
son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
Los Bivalvia son moluscos esencialmente
acuticos, en su mayora marinos, que habitan
con preferencia la regin bentnica sublitoral,
aunque tambin se los encuentra hasta las pro-
BIVALVIA
415
BIVALVIA
fundidades abisales. La salinidad y la temperatura se cuentan entre los factores que ms

influyen en su distribucin.
Tienen gran valor en los anlisis paleoambientales debido a su estrecha relacin con el
tipo de sustrato, la buena presencia en el registro fsil desde el Cmbrico, su gran diversidad
y abundancia en variados paleoambientes, y
excelente representacin en los medios acuticos actuales.
Estos moluscos viven en un amplio rango de
temperaturas del agua; en general el tamao y
espesor de la conchilla decrecen al disminuir
la temperatura. Son ms comunes en aguas
bien oxigenadas, aunque algunas especies oportunistas o con adaptaciones especiales pueden
vivir en ambientes pobres en oxgeno hasta
completamente anxicos. Es amplio tambin
el rango de salinidad que soportan, desde aguas
dulces continentales hasta mares hipersalinos,
pero son mucho ms diversos en condiciones
de salinidad marina normal.
La salinidad y la temperatura tienen poca

influencia sobre los hbitos de vida, en cambio
la depredacin condiciona notablemente algunos aspectos generales de la morfologa funcional de los bivalvos, como la secrecin del
biso o la excavacin, aunque se conoce menos
su influencia en el desarrollo de variantes morfolgicas especficas para protegerse de depredadores (cementacin, espinas sifonales). Los
factores ms importantes que afectan el modo
de vida de los bivalvos son la disponibilidad
de alimento, el tipo de sustrato y el movimiento del agua. La morfologa funcional de las valvas est muy relacionada con el carcter del
sustrato. En cuanto a la turbulencia del agua,
puede decirse que en general prefieren ambientes con movimiento del agua moderado; en condiciones turbulentas predominan los cementantes, nidificadores, perforantes y excavadores rpidos.
El estudio de la diversidad morfolgica de los
bivalvos en relacin a distintas estrategias de
Cuadro 14. 4. Grupos ecomrficos principales y sus rasgos morfolgicos asociados.
416
BIVALVIA
combinaciones de los mismos. Algunas especies excavadoras (especialmente rcidos) emplean un dbil biso para aumentar la estabilidad en los estratos blandos. Otras especies que
viven fijas por el biso, pertenecientes a los gneros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a
la manera de una cua entre colonias de corales
o rocas, igual que algunas especies nidificadoras
libres. Muchas formas nadadoras, como los
pectnidos, pasan buena parte de su existencia
apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola
pholadiformis normalmente vive como un excavador en sedimentos blandos o perforador en
sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella
solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y
al cachiyuyo, en latitudes menores es perforadora en arenas duras o incrustante de bivalvos
y gastrpodos, y en Brasil vive fija sobre rocas,
estrellas de mar y briozoos o entre tubos de
poliquetos (Gordillo, 1995).
Estas variaciones en hbito pueden producirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce
a veces de cambios morfolgicos registrados
en la conchilla.
La diversidad de formas que presentan las
conchillas se correlaciona con la diversidad de
BIVALVIA
modo de vida ha demostrado que existen morfologas adaptativas recurrentes (Stanley,

1970), tipificadas cada una por conjuntos de
caracteres especficos (Cuadro 14. 4).
Muchos bivalvos (especialmente los infaunales) viven con su comisura orientada en posicin perpendicualr a la interfase entre el sustrato y el agua, pero existen algunos (comunes
entre los epifaunales, aunque tambin los hay
infaunales) que lo hacen con una de las valvas
contra el sustrato o de manera que la comisura
queda aproximadamente paralela u oblicua a
la interfase. Estos ltimos bivalvos se denominan pleurotticos, y se reconocen por ser inequivalvos en algn grado (valvas derecha e
izquierda con convexidad, espesor, ornamentacin o aun coloracin diferentes), pueden
poseer valvas torsionadas, cuya comisura no
se halla en un plano y, en el caso de los pleurotticos epifaunales, son casi siempre monomiarios (Figura 14. 23). Los pleurotticos incluyen
a todos los bivalvos cementantes, la mayora
de los apoyados, muchos bisados y algunos
excavadores.
Sin embargo, estos hbitos no son ejercidos
con exclusividad, presentndose frecuentes
Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomrficos
principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D.
apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubcolas.
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417
BIVALVIA
hbitats ocupados y la variedad de modos de

vida adoptados, y as grupos de bivalvos poco
relacionados filogenticamente pueden desarrollar conchillas con caracteres similares.
A continuacin se tratarn los principales
grupos ecomrficos reconocidos, con sus caractersticas principales, las cuales se hallan
sintetizadas en el Cuadro 14. 4 y graficadas en
la Figura 14. 23.
BISADOS
Esta categora incluye bivalvos que se fijan al
sustrato por el biso, especialmente aqullos que
mantienen esta forma de fijacin durante toda
su vida (Figura 14. 24). Una primera distincin
debe hacerse entre los que poseen un biso que
se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso
llamados epibisados, de aqullos en los cuales
el biso se fija dentro del sustrato (semiinfaunales o infaunales), denominados endobisados.
Entre los primeros, se halla un grupo variado
de bivalvos que penden libremente por el biso
de sustratos elevados y firmes (algas, ramas
de corales, etc.) y as poseen una relativa alta

capacidad de orientacin segn las corrientes,
pudiendo llegar a ser seudoplanctnicos (Figura 14. 24 A). Estos bivalvos poseen formas
hidrodinmicas, muchos son altamente prosoclinos con gran desarrollo de la aurcula posterior (que permite alejar de la conchilla la corriente exhalante), tienen valvas delgadas y
lateralmente achatadas.
Otros epibisados, en cambio, viven fuertemente adheridos al sustrato por el biso. Podemos aqu distinguir aqullos que mantienen su
comisura perpendicular al sustrato (varios
Mytiloidea, Limoidea, por ejemplo, Figura 14.
24 D), de los pleurotticos (muchos Pectinoidea,
Anomioidea, por ejemplo). Mytilus y Brachidontes
viven fijos al sustrato por un biso pequeo, de
manera que la conchilla permanece muy cerca
de la zona de adherencia, y carece casi de movilidad (Figura 14. 24 E). Entre los Anomiidae,
los gneros Anomia, Paranomia y Pododesmus tienen un biso corto, a veces parcialmente calcificado, muy fuerte (Figura 14. 24 I). La valva inferior (derecha) es plana y con un orificio para
el pasaje del biso. Muchos Pectinoidea viven
Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus caractersticas. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados
habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, vase seccin transversal, comparar con Figuras 14.
27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, vase seccin transversal,
comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, vase seccin transversal, comparar con Figuras E,
G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver seccin transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, vase seccin
transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, vase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posicin de la
escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relacin con el umbn (u).
418
BIVALVIA
CEMENTANTES
Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato
duro por un proceso de cementacin a travs
de la secrecin de carbonato de calcio (Figura
14. 25). De esta manera suelen vivir fijos durante toda o parte de su vida. Por lo general
habitan en la plataforma submarina, a escasa

profundidad, donde predominan condiciones
de alta energa y buena iluminacin. Este hbito fue adquirido independientemente al menos por 4 linajes diferentes, de los cuales el de
las ostras es el mejor conocido por su importancia comercial. La fijacin se efecta por la
valva inferior (izquierda en Ostrea, derecha en
Spondylus e Hinnites) y la secrecin tiene lugar
por la glndula del pie en el momento de la
metamorfosis. En Hinnites la cementacin se
produce tardamente en el desarrollo, luego de
un estadio bisado.
En general son conchillas gruesas, inequivalvas, monomiarias, con la valva inferior ms
convexa y globosa, mientras que la superior
tiende a ser de menor tamao, hasta casi operculiforme. Pueden ser solitarios o gregarios y
presentar una fuerte ornamentacin de costillas, espinas y lneas concntricas. Estas caractersticas les permiten ofrecer buena resistencia contra la accin de las olas y corrientes, as
como tambin, de defensa contra los depredadores. La conformacin general de la conchilla
depende de las condiciones predominantes del
ambiente, pero siempre el plano de comisura
es mantenido suficientemente elevado sobre la
superficie sedimentaria para evitar las contaminaciones.
Durante el Terciario algunos linajes de ostras
se caracterizaron por el gran tamao, como por
ejemplo, Crassostrea maxima, comn en el Terciario Inferior de la Patagonia, donde forma bancos de singular espesor, con ejemplares cuya
conchilla llega a medir hasta 25 cm de largo y
16 cm de ancho (Ortmann, 1902), mientras que
el espesor de cada valva puede totalizar varios centmetros. Eran ostras principalmente
gregarias y las acumulaciones de sus valvas, a
veces halladas en posicin de vida, cementadas por la zona umbonal, indican antiguas superficies elaboradas durante ingresiones marina bajo condiciones de alta energa.
BIVALVIA
fijos por el biso durante parte o toda su vida,

son pleurotticos con la valva derecha en contacto con el sustrato (Figura 14. 24 C).
Se puede incluir en esta categora a otras formas bisadas que habitan en las fisuras existentes en fondos duros, rocosos, arrecifales o
entre races de plantas acuticas (Figura 14. 24
B). En estos ambientes donde predominan la
poca iluminacin, baja energa, buena circulacin del agua y proteccin, habitan preferentemente especies de Lima e Isognomum, si bien
ocasionalmente tambin pueden hallarse representantes de grupos como Pterioidea y
Mytiloidea, que ms comnmente habitan
otros ambientes. La presencia de filamentos
bisales relativamente largos permite que las
conchillas se muevan fcilmente. Las conchillas son predominantemente redondeadas a
ovaladas, algo inequilaterales, poco convexas
y con aurculas posteriores pequeas.
Los endobisados tienen su biso fijo dentro del
sedimento, y pueden ser totalmente infaunales (Figura 14. 24 G) o semiinfaunales (Figura
14. 24 F, H). Los mytiloideos endobisados se
distinguen de los epibisados por la seccin
transversal rmbica, no aplanada ventralmente, la presencia de lbulo anterior, umbones no
terminales y forma ovoide en lugar de subtriangular. Pinna (Figura 14. 24 H) ha mantenido una
forma de vida endobisada desde el Jursico; en
este caso el biso es muy fuerte y buena parte de
la conchilla queda expuesta y puede ser daada, lo que se compensa con una alta capacidad
de regeneracin, nica entre los bivalvos.
Figura 14. 25. Esquema de un

corte longitudinal de una ostra
cementante mostrando el desarrollo del rea de cementacin,
el rea xenomrfica y el rea
idiomrfica de la conchilla (modificado de Cox et al. 1971).
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419
BIVALVIA
Figura 14. 26. rea xenomrfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jursico Temprano andino) cementado por la valva derecha,
mostrando la sobreimpresin de escultura xenomrfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561);
B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas
blancas sealan el umbn de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Ntese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa
(flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya
rea de cementacin llega hasta el margen de la conchilla. La escala grfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).
Los bivalvos cementantes tienen la facultad

de copiar en sus valvas los detalles superficiales del sustrato, a veces solo en la valva inferior, otras en ambas valvas, lo que se conoce
como xenomorfismo. Ello es consecuencia de la
necesidad de mantener, durante el crecimiento,
en perfecta coincidencia los bordes del manto a
lo largo de la comisura, para obtener un ms
perfecto cierre valvar. Mientras el bivalvo es
joven y la conchilla muy delgada, debe crecer
muy ajustada al sustrato, de manera que la valva cementada reproducir, en negativo, las caractersticas del sustrato (rea de cementacin,
Figura 14. 25). Dado que el margen de la valva
libre debe ajustarse al mximo al de la otra valva en la comisura, sin dejar claros, tendr
igualmente que reproducir las irregularidades
que presenta el sustrato, pero en positivo (rea
xenomrfica) (Figuras 14. 25 y 26). Leanza (1956),
Casado (1998) y Damborenea (2002 a) han descripto casos de xenomorfismo en ostras del Terciario Inferior de Patagonia y en plicatuloideos
del Jursico Inferior de la cuenca Neuquina.
La adaptacin a la cementacin de la conchilla alcanz su mxima expresin en algunos

rudistas del Jursico Superior-Cretcico Inferior del mar de Tethys. Tenan conchilla grande y gruesa, enroscada y no enroscada, fuertemente cementada, con la valva derecha cnica
y la izquierda opercular. Algunas especies llegaban a los 0,50 m de altura. En el Cretcico
desarrollaron formas tubulares alargadas, cnicas elevadas o de tonel, de paredes gruesas.
Fueron muy importantes como formadores de
arrecifes, donde vivan muy hacinados. En
reas de activa sedimentacin solan ser muy
inequivalvos y con gran ornamentacin.
Algunos bivalvos cementados en su estadio
juvenil, pasan al estado de apoyados durante
la ontogenia, como el ostreoideo Gryphaea.
APOYADOS
Algunos bivalvos epifaunales libres viven
apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-
Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los mrgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los
mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es ms pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon,
epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda;
D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).
420
BIVALVIA
pe ante ataques de depredadores (Figura 14. 28

A), los nadadores ms eficientes pueden utilizar este modo de desplazarse para complementar su dieta con organismos vivos cazados activamente, como hace Propeamussium.
Algunos Limoidea pueden desplazarse por la
masa de agua batiendo las valvas, pero en este
caso los movimientos natatorios, que se realizan con el plano de comisura perpendicular al
sustrato, son ayudados por movimientos del
pliegue medio del manto, que est muy desarrollado y lleva largos tentculos.
BIVALVIA
jarse por el biso o cementarse, excepto, a veces,

en la etapa juvenil. Esta modalidad est bien
ejemplificada en los Pectinoidea, ciertos Limoidea y representantes de otros grupos que normalmente son infaunales (Figura 14. 27). Habitan ambientes muy variados en cuanto a profundidad, energa y naturaleza del sustrato.
Entre las ostras, los gneros Gryphaea, Exogyra
y Arctostrea (el primero con enroscamiento sobre
el plano de simetra, el segundo enroscado en
un plano desplazado lateralmente y el tercero
con forma de media luna), tienen adultos que se
liberan de la cementacin, quedando las valvas
apoyadas sobre el sustrato, con la inferior pesada y tendiendo a hundirse en el sedimento, lo
que se evita con el crecimiento hacia arriba de la
valva inferior (Figura 14. 27 A). Los adultos raramente exhiben reas de cementacin grandes, desarrollando en cambio estructuras
estabilizadoras como aurculas, pliegues, surcos y espinas (Figura 14. 27 B, C).
Los pectinoideos con este hbito poseen valvas casi equilaterales, con la lnea charnelar
corta, son pleurotticos sobre la valva derecha, que es ms convexa. Algunos han desarrollado la capacidad de nadar. Los que tienen
la valva derecha muy convexa pueden descansar en depresiones que ellos mismos hacen
mediante la eyeccin de chorros de agua contra el sustrato blando. Ejemplos son el gnero
viviente Pecten y los mesozoicos Weyla, muy
abundante en el Jursico Inferior andino (Figura 14. 27 D), y Neithea.
NADADORES INTERMITENTES
Algunos bivalvos pueden permanecer cierto
tiempo en la masa de agua mediante movimientos natatorios que consiguen realizar cerrando
bruscamente sus valvas y arrojando fuertes
chorros de agua a travs de hiancias dorso-laterales situadas debajo de las aurculas, obteniendo una propulsin a chorro, que desplaza al organismo en la direccin opuesta (Figura
14. 28). Las conchillas de pectinoideos equivalvas, equilaterales y poco convexas suelen ser
mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas
condiciones permiten que durante la natacin
el plano de la comisura pueda ser llevado horizontalmente, apenas levemente inclinado hacia el fondo (Figura 14. 28 B).
Los mejores nadadores poseen la superficie
externa de la conchilla totalmente lisa, aunque
a veces llevan costillas internas como refuerzo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D).
Si bien el hbito de nadar se habra originado
en los pectinoideos como una reaccin de esca-
Figura 14. 28. Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos

de escape, en vista superior y lateral, d, valva derecha, i, valva
izquierda, m, manto; B. movimientos de natacin, en vistas superior y lateral, la componente vertical del movimiento est dada por
la expulsin de agua a travs de los mrgenes del manto sobrepuestos, la componente horizontal por expulsin de agua a travs
de las hiancias laterales o auriculares; C. movimiento de giro en
vista superior; D. seccin de una conchilla de un pectinoideo
nadador, exteriormente lisa y con costillas internas (comparar con
Figuras 14. 24 C y 27 D).
EXCAVADORES
Muchos bivalvos habitan durante toda su
vida, o parte de ella, en sustratos compuestos
principalmente por guijarros, arena o barro.
All permanecen inmviles o efectuando pequeos desplazamientos, enterrados, pero siempre manteniendo comunicacin con la masa
de agua suprayacente. Estas caractersticas
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421
BIVALVIA
habran sido las del ambiente original de los

protobranquios primitivos, no especializados,
que se alimentaban de la materia orgnica existente en la superficie del sustrato. Sus conchillas deban tener contorno casi circular y ser
equivalvas, equilaterales, isomiarias y sin seno
paleal. Los adultos carecan de un mecanismo
de fijacin. Posteriormente este medio experiment la invasin de formas ms especializadas, excavadoras y filtrantes, que an persisten y, en su mayora, utilizan este sustrato
como proteccin contra peligros fsicos y la
accin de depredadores. La cantidad de penetracin y la velocidad con que sta se efecta
depende, en gran medida, de los caracteres
morfolgicos de la conchilla.
Los bivalvos se encuentran entre los invertebrados mejor adaptados a enterrarse en sustrato blandos particulados. La penetracin en
el mismo se inicia con la seleccin del lugar
adecuado y se produce siguiendo una serie de
pasos repetidos que constituyen secuencias de
excavacin (Figura 14. 29): apertura de las valvas que actan como ancla, protrusin del pie
en forma de cua, contraccin de los msculos
aductores que provoca el cierre de las valvas y
dilatacin de la parte distal del pie, con lo que
se logra un cambio de anclaje, y contraccin de
los msculos retractores pedales que arrastran
la conchilla hacia el pie (Trueman y Ansell,
1969; Stanley, 1970; Seilacher y Seilacher, 1994).
Los bivalvos excavadores pueden clasificarse
segn la velocidad de enterramiento en rpidos y lentos. Los rpidos son aqullos que viven en sustratos mviles, donde se requiere
reenterramiento frecuente, y los que por ser
detritvoros, deben desplazarse por el sustrato para obtener alimentos. Los bivalvos de tamao pequeo pueden enterrarse ms rpidamente que los grandes; los que tienen conchillas esfricas son excavadores lentos, mientras
que los discoidales, aplanados o cilndricos son

ms rpidos. Los bivalvos con escultura superficial prominente son excavadores lentos,
mientras que la escultura divaricada favorece
la velocidad del sepultamiento. Un extremo
anterior aguzado y el mayor espesor de la conchilla situado dorsalmente, se asocian a la rapidez del sepultamiento. Se ha demostrado
tambin que la presencia de lnula favorece
un enterramiento rpido.
Con relacin a la movilidad y la textura del
sustrato, puede decirse que los excavadores
rpidos en sustratos mviles, de grano grueso,
generalmente tienen conchilla espesa y lisa,
mientras que en los bivalvos de ambientes inestables pero no tan mviles, la misma es ms
delgada. Los excavadores en sedimentos blandos de grano fino son tpicamente pequeos y
muchos poseen conchillas delgadas, mientras
que los que se entierran en sedimentos estables y firmes tienen morfologas ms variadas.
El hecho de que muchos excavadores tengan
sifones cortos motiva que deban vivir con su
extremidad posterior muy cerca de la interfase agua-sedimento (Figura 14. 30 A-E). Los
bivalvos que habitan cerca de la superficie,
como Cardium edule, poseen conchilla relativamente pequea, corta y globosa, bien ornamentada; son excavadores lentos, que insumen
gran energa en su trabajo y permanecen casi
inmviles. Otro ejemplo de excavador superficial es Glycymeris, con conchilla equivalva,
subglobosa a globosa, isomiaria y generalmente con fuerte ornamentacin externa, la cual se
opone a una mayor penetracin.
Muchos excavadores superficiales viven en
ambientes litorales donde los centmetros superiores del sustrato son muy inestables, por
lo que tienen que ser muy eficientes para volver a ocupar rpidamente su posicin de vida
luego de ser desenterrados; stos poseen liga-
Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavacin de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris
muestra la posicin de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).
422
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Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritvoro no sifonado; B. Yoldia, detritvoro
sifonado; C. Astarte, suspensvoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensvoro sifonado; E. Cuspidaria, carnvoro. F-J. excavadores
profundos: F. Mya, suspensvoro sifonado; G. Tellina, detritvoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por
el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifn; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya,
habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxgeno.
mento opistodtico parivincular y buena denticin.

Entre los excavadores superficiales es comn
la presencia de un extremo posterior truncado, que en posicin de vida se ubica paralelo a
la interfase agua-sedimento, como en los
trigonioideos.
Los excavadores profundos, en cambio, viven
enterrados a mayor profundidad y poseen largos sifones que les permiten llegar a la superficie del sedimento (Figura 14. 30 F-J). En general
poseen conchillas ms delgadas y menos ornamentadas que los superficiales, en muchos con
amplios senos paleales y hiancias sifonales; en
algunos la denticin es adonta o muy atrofiada,
y el ligamento es interno. Los ms extremos excavadores profundos pierden en el adulto la
capacidad de reenterrarse si son removidos.
La mayora de los excavadores viven con el
plano de comisura vertical, los pocos pleurotticos (como los tellinoideos, Figura 14. 30 G),
se reconocen por la conchilla inequivalva.
PERFORANTES
Los mecanismos utilizados para perforar sustratos firmes pueden ser qumicos, mecnicos,
o una combinacin de ambos, y la perforacin
resultante les sirve, principalmente, como proteccin. Este hbito se ha desarrollado en al
menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999).
Lithophaga disuelve las superficies calcreas
segregando por su extremidad anterior una
mucosidad que contiene ciertas glicoliproteinas, mientras la existencia de un grueso peristraco protege a las valvas. La conchilla de
los bivalvos perforantes qumicos suele tener
forma cilndrica alargada y estrecha, de sec-
cin redondeada a subovalada (Figura 14. 31

A). Algunos, como Lithophaga y Botula, retienen
un biso que refuerza la fijacin.
La perforacin mecnica consiste en la
abrasin del sustrato producida por movimientos de la conchilla contra la pared de la
cavidad alojamiento. El sustrato puede ser de
naturaleza muy variada. El bivalvo se fija al
extremo de la perforacin por el pie (Figura 14.
31 B) o el biso. Cuando los msculos aductores
se relajan, las valvas son presionadas contra
las paredes de la perforacin y se produce el
raspado a travs de movimientos hacia adelante y hacia atrs de la conchilla, debido a la
contraccin de los msculos bisales o pedales y
el manto. La contraccin de los posteriores
empuja la conchilla hacia adelante, mientras
que la de los anteriores lo hace hacia atrs.
Muchos poseen placas accesorias y pallets (Figura 14. 31 C), y algunos han desarrollado un
tercer msculo aductor ventral y cndilos de
apoyo en la regin umbonal o ventral (Figuras
14. 8 E y 15 H).
Pholas y Teredo perforan mecnicamente utilizando estructuras especializadas, entre ellas un
disco succionador en el pie que permite anclar
la conchilla al fondo de la perforacin (Figura
14. 31 C); Hiatella utiliza sifones especializados
para adherirse a las paredes, y Teredo segrega
un tubo calcreo secundario dentro de la perforacin que es realizada de manera de no interceptar otras perforaciones cercanas (Figura
14. 31 D).
En Teredo, la conchilla ha sido reducida en su
parte anterior, aunque el animal permanece
alargado (Figura 14. 31 D). Generalmente, en
los perforantes mecnicos, la parte anterior de
la conchilla es ms ancha, puede hallarse modificada y contener elementos accesorios; la
BIVALVIA
423
BIVALVIA
Figura 14. 31. Bivalvos perforantes. A la

izquierda, secciones longitudinales de las
perforaciones mostrando los bivalvos en
posicin de vida; a la derecha, secciones
transversales de las perforaciones. A.
Lithophaga, perforante qumico sobre sustratos calcreos, ntese que las fibras del
biso estn divididas en dos manojos para
facilitar el movimiento ntero-posterior
dentro de la perforacin; B. Gastrochaena,
perforante qumico-mecnico sobre sustratos calcreos, fijo por el pie, con la
perforacin extendida posteriormente por
tubos calcreos; C. Zirfaea, perforante mecnico sobre sustratos pelticos
semiconsolidados, la conchilla posee un
callo (c) anterior y varias placas calcreas
accesorias (p: protoplax, ms: mesoplax,
mt: metaplax, h: hipoplax, s: sifonoplax);
D. Teredo, perforante mecnico en madera, con conchilla muy reducida (v) y pallets
(t) cerrando la abertura de la perforacin.
parte posterior es atenuada y modificada para

proteger la base de los sifones, los cuales, como
en los foladideos, a veces no pueden retraerse
totalmente. Los umbones son poco prominentes y las hiancias sifonales y pedales se hallan
bien desarrolladas. La existencia de espinas en
la parte anterior de algunos (Teredo) ayudara a
la abrasin de las paredes de la perforacin,
mientras que la ornamentacin actuara como
estabilizante durante la excavacin.
Martesia perfora madera en ngulo recto a la
superficie, para la proteccin y provisin de
alimento; Xylophaga lo hace en mar abierto,
particularmente en grandes profundidades y
Teredo degrada los fragmentos de madera que
constituyen una parte importante de su alimento. En estos casos, las valvas funcionan
como verdaderas mandbulas para raspar la
madera y las partculas producidas pasan a la
boca y el estmago. En los Pholadoidea el estmago contiene un pequeo apndice que almacena temporariamente fragmentos reduci-
424
BIVALVIA
dos de arena o rocas, los que ayudan a la trituracin de los contenidos estomacales.
NIDIFICADORES
Este hbito se define como el utilizado por
bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya
sea bisados, cementados o simplemente encajados. Es un hbito facultativo de muchos de ellos,
y comn en los estadios juveniles que luego se
tornan perforantes cuando adultos. Las adaptaciones son ms de comportamiento que morfolgicas (Savazzi, 1999). El nico carcter en
comn es la gran plasticidad en la morfologa
de la conchilla, como resultado de las restricciones impuestas por el espacio disponible.
Entre las formas epifaunales bisadas se halla
un conjunto de especies que habitan ambientes costeros, adheridas por el biso al fondo duro
de depresiones preexistentes, cuya forma pueden modificar algo por movimientos de la con-
BIVALVIA
Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en
posicin de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la
derecha, detalle de la zona ventral mostrando los mrgenes de la
abertura bisal aterrazados. Las flechas sealan la parte anterior.
A. Tridacna, B. Beguina.
chilla. Ejemplos tpicos se hallan entre los

Tridacnoidea (Tridacna, Figura 14. 32 A),
Carditoidea (Beguina, Figura 14. 32 B),
Pectinoidea (Pedum), Pinnoidea (Streptopinna).
Muchos otros son nidificadores ocasionales,
como algunos Arcoidea y Pterioidea. Se trata
de conchillas en su mayora de contorno rectangular, trapezoidal a subovaladas, biconvexas, con umbones prominentes. La forma de
las mismas se adapta al espacio disponible. El
eje de elongacin de la conchilla es mantenido
paralelo al eje de la cavidad ocupada, lo que
junto con la forma de adherencia al sustrato,
ofrece buena proteccin al organismo contra
los peligros fsicos y biolgicos.
Este hbito se desarroll aisladamente en un
nmero de familias que poseen otras formas
de vida.
TUBCOLAS
Hay algunas especies de bivalvos que
excavan hidrulicamente en el barro y viven
verticalmente enterradas en sustratos blandos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero
el adulto posee un tubo calcreo construido
secundariamente llamado cripta (Figura 14.
33), abierto en el extremo posterior y perforado en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val-
Figura 14. 33. Bivalvos tubcolas. A. Aspergillium en posicin de

vida dentro de sustrato particulado; B-D. diferentes tipos de discos anteriores en gneros de bivalvos tubcolas.
vas pueden estar libres dentro de la cripta, o

una o ambas pueden estar fusionadas a la misma. Se ha desarrollado en 3 familias (de los
Pholadoidea, Gastrochaenoidea y Clavagelloidea), y en la mayora ha evolucionado a partir
de ancestros perforantes (Savazzi, 1999). Es un
claro ejemplo de un retorno secundario a sustratos blandos, en grupos en los cuales se haba perdido la habilidad de excavar.
Estos bivalvos no pueden cambiar la posicin
de la cripta, que se construye en forma vertical
en el sustrato y acta como ancla por su longitud, funcin reforzada por la presencia en algunos de clastos cementados en el exterior. La parte
posterior de la cripta puede ser reparada luego
de una rotura, y su extremo en general posee
alguna estructura que restringe el acceso.
BIVALVOS DE AGUA DULCE

Varios linajes de bivalvos han invadido los
sistemas de agua dulce desde el Devnico, y a
travs del tiempo, adquirieron adaptaciones
especiales y una distribucin, en muchos casos, casi cosmopolita, como los Unionoidea. Sus
conchillas comnmente tienen valvas delgadas y lisas o poco ornamentadas y, en una misma especie, la forma es bastante variable.
Los bivalvos de agua dulce prefieren los ambientes no contaminados, especialmente los
grandes ros o amplios lagos, donde abundan
BIVALVIA
425
BIVALVIA
hasta los 2 m de profundidad, si bien algunos

viven en ciertos lagos por debajo de los 30 m
(Pennak, 1953).
Los ejemplares de mayor tamao y las poblaciones ms numerosas suelen hallarse en
los ros correntosos; en los ambientes fluviales
las conchillas tienden a ser ms gruesas que en
los lacustres y los fondos estables son ms propicios que los inestables para el desarrollo de
las poblaciones numerosas. Tambin actan
desfavorablemente el aumento de la acidez del
agua y la disminucin de la temperatura. Durante la estacin fra, muchas especies tienden
a introducirse en el sustrato. El aumento de la
salinidad es otro factor limitante, si bien los
Mycetopodidae pueden tolerar aguas que no
superen los 30 g por litro (Bonetto et al., 1962).
LOS BIVALVOS COMO PRODUCTORES

DE TRAZAS
Los bivalvos, debido a su estrecha relacin
con el sustrato, son productores de diversas
estructuras biognicas que pueden quedar preservadas en el registro fsil, y que son comunes en distintos ambientes (Bromley, 1990;
Seilacher y Seilacher, 1994; Buatois et al., 2002).
Los bivalvos excavadores pueden dejar huellas diversas de su actividad como
bioturbadores del sustrato, ya sea como trazas de descanso (Lockeia), de locomocin
(Protovirgularia) o de escape. Se han encontrado
casos de gradacin entre estos tipos de trazas,
que son muy abundantes en planicies de mareas. Los bivalvos detritvoros (tanto los protobranquios como los tellinoideos) retrabajan
grandes cantidades de sedimento superficial,
a veces oscureciendo o destruyendo la estructura sedimentaria original u otro tipo de trazas.
Los bivalvos perforantes producen estructuras de bioerosin en madera (Teredolites) o sustratos lticos, generalmente calcreos
(Gastrochaenolites). Las perforaciones en sustratos calcreos de muchos bivalvos tienen seccin casi circular porque el bivalvo gira dentro de la cavidad y es comn que la recubran
mediante la secrecin de un revestimiento
calcreo (Figura 14. 31).
Finalmente, los pellets fecales de los bivalvos
constituyen estructuras de biodepositacin,
que pueden acumularse sobre la superficie o
dentro del sedimento.
426
BIVALVIA
PALEOBIOGEOGRAFA
Los moluscos bivalvos siempre han sido muy
utilizados en los anlisis biogeogrficos, especialmente a partir del Mesozoico, y debido a su
abundancia son muy tiles para establecer la
naturaleza y discutir el origen de los patrones
de biodiversidad marina. En la actualidad la
diversidad mayor se encuentra en la regin
ecuatorial, disminuyendo progresivamente hacia las latitudes ms altas. Se ha encontrado que
esta tendencia generalmente se mantuvo a travs del tiempo, incrementndose durante el
Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000).
Las faunas de bivalvos del Ordovcico Temprano estaban restringidas a los mrgenes del
Gondwana, pero durante el Ordovcico Medio
pueden reconocerse diferencias latitudinales en
su composicin (Cope, 2002). As, los pteriomorfios y nuculoideos se distribuyeron preferentemente en las bajas paleolatitudes, mientras que los heteroconquios preferan latitudes medias a bajas. La colonizacin de las plataformas carbonticas de Laurentia y Bltica,
en el Ordovcico Tardo, produjo una gran diversificacin de los pteriomorfios.
Durante el Ordovcico no se pueden reconocer entidades paleobiogeogrficas basadas en
bivalvos, debido a que la mayora de los gneros se hallan restringidos a una cuenca
(Snchez, 2003), probablemente en parte como
consecuencia del escaso conocimiento. Por
ejemplo, de los 35 gneros presentes en el Ordovcico argentino, 19 estn restringidos a la
Argentina, siendo particularmente alta la proporcin de gneros endmicos en el Caradociano temprano de la Precordillera y en el
Arenigiano de la Sierra de Famatina.
Ya en el Paleozoico Tardo y de una forma ms
marcada en el Prmico, pueden reconocerse
faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt,
2000). En esta poca los bivalvos sudamericanos adquieren mayor presencia por el nmero
de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano
contiene, en sus facies marinas, Allorisma,
Astartella y Aviculopecten, gneros que tambin
se mencionan en el Pennsylvaniano y Prmico
Temprano de la cuenca Paran (sur del Brasil),
donde los ambientes interglaciales estn caracterizados por los Aviculopectinidae
(Aviculopecten, Limipecten), adems de
Sanguinolites, Allorisma, Nuculana, Schizodus,
Myalina y Promytilus.
En el Prmico Temprano brasileo tambin
dominan formas tpicas de aguas fras pero de
baja salinidad, endmicas, como la fauna de
Estrada Nova con gneros tales como: Casterella,
Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,
tethysianas, asociados a aguas clidas. Entre

estos ltimos se pueden citar Septimyalina,
Acanthopecten (Figura 14. 21 B), Wilkingia (Figura 14. 22 C) y Edmondia, registrndose nicamente Merismopteria como gnero exclusivamente gondwnico; otras formas comunes en las
faunas tpicas gondwnicas de la Precordillera son Oriocrassatella y Promytilus.
Los bivalvos marinos alcanzan mayor
representatividad en el Prmico Temprano de
la cuenca Tepuel-Genoa (sudoeste del Chubut),
donde se ha comenzado a aplicarlos con fines
bioestratigrficos, junto con otros invertebrados (Pagani y Sabattini, 2002). La base del Prmico se caracteriza por Myofossa, Quadratonucula y Atomodesma, adems de Pyramus,
Sanguinolites, Phestia, etc. Ms arriba se hallan otras asociaciones que revelan la diversidad lograda en el Prmico Temprano de la
regin. Paleobiogeogrficamente, la fauna de
BIVALVIA
Barbosaia, etc. Formas similares se hallan en la

cuenca Karoo de Sudfrica, por lo que ambas
regiones debieron comunicarse.
En la Precordillera argentina, el Carbonfero
lleva bivalvos de agua dulce o salobre (Naiadites,
Anthraconaia, Carbonicola, Palaeanodonta,
Anthraconauta, Anthracosphaerium) y en las facies
marinas el Carbonfero Temprano est caracterizado por la presencia de Palaeoneilo,
Posidoniella y Sanguinolites, mientras que formas
caractersticas del Carbonfero Tardo son especies de Aviculopecten, Phestia, Palaeolima y
Streblochondria; en todos estos casos la fauna
correspondera a formas relacionadas con condiciones de aguas fras. Sin embargo, la situacin cambia hacia el Prmico Temprano, cuando la composicin de la fauna de bivalvos de la
Precordillera evidencia un marcado predominio de elementos de amplia distribucin geogrfica y otros considerados de afinidades
Figura 14. 34. Unidades paleobiogeogrficas marinas durante el Jursico y
Cretcico del hemisferio sur, basadas sobre la distribucin de los
bivalvos. La escala horizontal corresponde al porcentaje de gneros endmicos. Se observa el aumento del
nmero de biocoremas con el tiempo
(de 3 en el Trisico Tardo a 6 en el
Cretcico Tardo), y el cambio de reino de la unidad Africana Oriental debido al incremento de la influencia de
faunas australes por el establecimiento del Corredor de Mozambique a
fines del Jursico (modificado de
Kaufmann, 1973 y Damborenea, 2003).
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427
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428
bivalvo s del Carbonfero Tardo del Chubut

muestra cierta estrecha afinidad con formas
europeas; por otra parte, en el Prmico Inferior
bajo (Asseliano-Sakmariano) las afinidades
estn claramente marcadas con Australia y
hacia el Prmico Inferior alto (ArtinskianoKunguriano) ocurre algo semejante a lo observado en la Precordillera, constituyndose una
fauna de mezcla con afinidades tethysianas,
evidenciando la influencia de aguas clidas.
Es destacable, tanto en la fauna del Chubut
como de la Precordillera, la ausencia de los gneros Eurydesma y Deltopecten, tpicos de aguas
fras, y de distribucin gondwnica durante el
Prmico Temprano. Estos son conocidos como
caractersticos de las faunas de bajas temperaturas en las Sierras Australes de la provincia de
Buenos Aires, Sudfrica, Australia y norte de
India. El Prmico Inferior de las Sierras Australes est caracterizado por la denominada fauna de Eurydesma, integrada adems, por los gneros Deltopecten, Stutchburia, Leptodesma, Allorisma,
y Myonia, entre otros. Esta asociacin de bivalvos
es comparable con las registradas en las Formaciones Rio do Sul y Rio Bonito de la cuenca
Paran (sur del Brasil), debido al desarrollo de
condiciones ambientales similares.
El Mesozoico se caracteriz por una nueva
radiacin de los bivalvos, facilitada por la desintegracin de la Pangea, el mayor desarrollo
de las plataformas continentales y las modificaciones en las distribuciones de los continentes y mares, asociadas con modificaciones paleoclimticas.
En el Mesozoico se puede observar la existencia prcticamente continua en el tiempo, de
tres grandes unidades paleobiogeogrficas o
Reinos, basados en la distribucin de los
bivalvos: Boreal, Tethys y Austral (Kauffman,
1973; Damborenea 2002 b, 2003, Figura 14. 34).
La mayor diversidad se ubic siempre en las
regiones de bajas latitudes, coincidentes con la
posicin del mar de Tethys, mientras que los
Reinos Boreal y Austral exhibieron menor diversidad y una alta proporcin de taxones
bipolares. El fenmeno de la bipolaridad de las
faunas de bivalvos puede reconocerse ya en el
Prmico (Shi y Grunt, 2000) y Jursico Temprano (Damborenea, 1993), aunque es mucho
ms claro en el Jursico Tardo y Cretcico Temprano (Crame, 1993).
La transgresin del Trisico Medio introdujo,
en Chile, una fauna de pelecpodos con afinidades europeas, integrada por especies de los
gneros Daonella, Trigonia, Nuculopsis,
Palaeonucula y Parallelodon. En el Trisico Superior (Noriano) se halla Monotis subcircularis de
distribucin pacfica, pues se la ha reconocido
BIVALVIA
en Chile, Per, Ecuador, Colombia, California

hasta Alaska. En Colombia y Per adems, contiene Myophorigonia jaworskii.
Prez y Reyes (1994, 1997) destacan la importancia que ya adquieren los Trigonioida en el
Trisico chileno, especialmente los Minetrigoniidae con especies de los gneros Minetrigonia,
Myophorigonia, Perugonia y Maoritrigonia, en su
gran mayora propios de la Regin Circumpacfica.
La nica localidad argentina con Trisico
marino se halla en la regin del ro Atuel (provincia de Mendoza), la que proporcion especies de Cassianella, Palaeocardia, Septocardia,
Otapiria y Minetrigonia, caractersticas del
Trisico Tardo (Riccardi et al., 1997).
La abundancia y variedad de los bivalvos
sudamericanos se incrementan a partir del
Jursico, y los estudios ms modernos se relacionan con las faunas jursicas de cuencas argentinas y chilenas (Prez, 1982; Damborenea,
1987 a, b, 2002 a; Aberhan, 1994) donde existen
localidades (ro Atuel, Piedra Pintada, Quebrada Asientos) que proporcionaron muchas especies de estos moluscos, entre los que se destacan los trigoniodeos, inocermidos,
pectinoideos y ostreoideos. Para todo el
Jursico Inferior andino, desde Alaska hasta
Chubut, es caracterstico el gnero Weyla (Figura 14. 21 F).
Teniendo en consideracin la distribucin de
las especies de bivalvos con relacin a las geografas dominantes, durante el Jursico Temprano del margen sudoriental pacfico, se han
distinguido los siguientes agrupamientos de
especies (Damborenea, 1996):
- Especies de bajas latitudes (Tethys) presentes en la regin andina central, por ejemplo
las de los gneros Lithiotis y Gervillaria (Figura
14. 21 G).
- Especies locales, registradas en los Andes
australes. Constituyen un caso particular de
las especies endmicas, restringidas a la totalidad de la regin austral, por ejemplo las
de los gneros Groeberella y Gervilletia.
- Especies pacficas, distribuidas a lo largo
del borde pacfico y solo espordicamente, a
la regin del Tethys, por ejemplo las de los
gneros Otapiria y Weyla (Figura 14. 21 D, F).
- Especies cosmopolitas, de distribucin prcticamente global, por ejemplo las de los gneros Entolium y Plagiostoma.
- Especies de altas latitudes: pueden ser
bipolares, de distribucin discontinua, restringidas a las altas latitudes de ambos hemisferios, por ejemplo las de los gneros
Kolymonectes, Agerchlamys y Kalentera (Figura
14. 22 F), o australes (especies de Asoella).
tas placas. Durante el Eoceno, la Provincia

Weddelliana comenz a perder su identidad y,
en su lugar, desarrollaron asociaciones endmicas y altamente diversificadas, con solo algunos gneros en comn. En el Eoceno antrtico an perduran elementos paleoaustrales representados por Lahillia y Austroneilo, entre
otros. En Patagonia, para entonces se registra
la aparicin de taxones de origen pacfico, como
Yoldia (Calohardia), Solen (Eosolen), Periploma
(Aelga) y Venericor.
En el extremo austral sudamericano, para el
Oligoceno Tardo-Mioceno Medio, los elementos paleoaustrales se haban prcticamente
extinguido y los endmicos alcanzaban ya el
30% de la totalidad de las faunas, estando representados por Iheringinucula, Neoinoceramus,
Monteleonia, los venridos Ameghinomya,
Retrotapes, Austrocallista y los pectnidos
Jorgechlamys, Reticulochlamys (Figura 14. 21 O) y
Zygochlamys. Asimismo, aparecen nuevos gneros de origen pacfico, tales como Nodipecten,
Patinopecten y Swiftopecten. En esos momentos se
registra una nueva corriente migratoria representada por elementos de dispersin cenozoica
(Beu et al., 1997), la mayora de los cuales son
gastrpodos, observndose un intercambio
faunstico entre el sur de Amrica del Sur y
Nueva Zelanda, en ambas direcciones.
En los comienzos del Mioceno Tardo tuvo lugar otro notable cambio faunstico en las asociaciones terciarias australes. Se extinguieron
el 85% de los moluscos que hasta entonces haban caracterizado los mares patagnicos, se
registr el arribo de la primer corriente
migratoria desde la regin caribea, y nuevos
gneros paratropicales de aguas clidas, originados en la misma durante el OligocenoMioceno Temprano, extendieron su distribucin geogrfica hasta el extremo sur americano. La fauna qued integrada por un 56% de
elementos caribeos, los que definieron a las
Provincias miocenas Valdesiana y Paraniana,
situadas a lo largo del litoral atlntico, desde
el norte de la Patagonia hasta el sur del Brasil
(Martnez y del Ro, 2002 a, b). Los bivalvos
estuvieron representados por Polymesoda,
Lucinisca, Antinioche, Parvilucina, Chionopsis s. str.,
Lamelliconcha, Pitarella, Pitar s. str., Dinocardium,
Mactromeris y Hexacorbula. El definitivo establecimiento de la Corriente de Malvinas produjo
un enfriamiento de las aguas superficiales, lo
que motiv que el gradiente trmico se hiciera
progresivamente ms marcado a partir del
Mioceno Tardo, provocando que los elementos caribeos se retrajeran en su distribucin,
hacia el norte, donde la mayora an habita.
Con la extincin de esta fauna en el Atlntico
BIVALVIA
BIVALVIA
Durante el Mesozoico sudamericano, los

bivalvos constituyeron un elemento destacado en las asociaciones bentnicas distribuidas
a lo largo del borde pacfico. En el Trisico y
Jursico ms Temprano hubo una mayor influencia austral, pero luego se increment la
componente tethysiana, seguramente favorecida por el establecimiento del Corredor Hispnico. A partir del Jursico Tardo aparecen
elementos sudafricanos y australianos que habran migrado a travs del Corredor de
Mozambique (Figura 14. 34).
Durante el Cretcico, desde el norte de Chile
hasta el Canad, los rudistas forman espesas
calizas arrecifales. Ms al sur, los bivalvos
muestran gran abundancia y diversificacin,
pero no fueron objeto de revisiones modernas.
En el Neocomiano se destacan especies de
Virgotrigonia, Anditrigonia y Steinmanella y
ostreidos como Ostrea, Aetostreon y Exogyra.
En el Cretcico Superior austral se hallan
inocermidos, Pterotrigonia, Aucellina e integrantes de la fauna de Lahillia luisa, que muestran
vinculaciones con Tierra del Fuego, Antrtida
y Nueva Zelanda.
Hacia fines del Cretcico se produjo la ltima
fragmentacin del Gondwana y la fauna
pantropical relativamente uniforme del Cretcico fue progresivamente separada, lo que
condujo a la desaparicin de la Provincia Austral mesozoica. En su lugar se generaron nuevas unidades biogeogrficas, como la Provincia Weddelliana, del final del Cretcico
(Zinsmeister, 1979). sta desarroll en un mar
somero de aguas templado fras que se extenda desde el sur de Amrica del Sur hacia el
noreste y este de Australia, abarcando la
Antrtida, islas Chatham, Nueva Caledonia y
Nueva Zelanda. Se caracteriz por sus gneros
cosmopolitas, indo-pacficos, tethysianos y el
dominio de taxones originados en esta regin
y que estuvieron restringidos a las altas latitudes, conocidos como elementos paleoaustrales. Entre ellos, los bivalvos Austrotrigonia,
Pacitrigonia, Mixtipecten, Linucula, Austrocucullaea,
Neilo (Neiloides), Spineilo, Austroneilo, Lahillia,
Electroma y Pteromyrtea fueron formas abundantes y comunes entre Amrica del Sur, Nueva
Zelanda, islas Chatham y Antrtida.
La fragmentacin del bloque Antrtico-Australiano en el Paleoceno Tardo, la separacin
definitiva en el Oligoceno Tardo-Mioceno Temprano de Amrica del Sur y Antrtida, y el progresivo desplazamiento de Nueva Zelanda,
Australia y Amrica del Sur hacia sus posiciones actuales, produjo un nuevo diseo
paleocirculatorio en la regin, que condujo al
aislamiento, cada vez ms pronunciado, de es-
429
BIVALVIA
sudoccidental se puso fin a la breve existencia

de las Provincias Valdesiana y Paraniana.
Las actuales Provincias Argentina y Magallnica, que se extienden desde el sur del continente americano hasta el sur del Brasil, solo
conservan un 15% de los gneros del Mioceno
Tardo, y se caracterizan por registrar la primera aparicin de los elementos magallnicos
posmiocenos, los que les confieren su identidad (Martnez y del Ro, 2002 a, b).
Durante el Negeno se reconocen numerosas
provincias sobre el litoral de Amrica del Norte y Central (Addicott, 1966; Valentine, 1961;
Hall, 1960; Petuch, 1988), todas ellas limitadas
por gradientes trmicos latitudinales, al igual
que las 18 provincias recientes sudamericanas.
LOS BIVALVOS DE AGUA DULCE

FSILES DE AMRICA DEL SUR
La mayora de los bivalvos fsiles sudamericanos pertenecen a los niades o almejas
nacarferas correspondientes a las superfamilias Unionoidea y Muteloidea (orden Unionoida), segn posean larva gloquideo o lasidio,
respectivamente.
Los Unionoidea son de distribucin prcticamente mundial, pero la familia Hyriidae est
restringida a la Amrica del Sur (subfamilia
Hyriinae) y Australasia. Entre los Hyriinae, un
gnero comn viviente y fsil es Diplodon, que
actualmente habita en la cuenca del ro Paran,
pero que en el pasado geolgico tuvo una distribucin continental mucho mayor. Exceptuando una mencin en el Trisico de
Pennsylvania (E.U.A.) y otra en el Jursico Medio de la Pennsula Antrtica (Camacho, 1957;
Herbst y Camacho, 1970), las restantes especies fsiles de Diplodon son sudamericanas. En
el Jursico Medio de Patagonia (Morton y
Herbst, 2001) se hallan Diplodon simplex y D.
matildense, mientras que del Jursico SuperiorCretcico Inferior del Uruguay, fueron descriptas dos especies (Martnez y Figueiras, 1991);
otras especies se hallan en el Cretcico Medio y
Superior de la Patagonia y en el Terciario de
Colombia, Ecuador, Per, Chile y Argentina. El
Paleoceno brasileo proporcion a Paxyodon
priscus, poco conocido.
Los tpicos Muteloidea sudamericanos corresponden a la familia Mycetopodidae, viviente al oriente de la cordillera andina, con gneros como Mycetopoda, Monocondylea y
Anodontites, entre otros. El primero de ellos habita en la cuenca rioplatense y en los ros de la
pendiente atlntica del sur del Brasil, pero carecera de fsiles, excepto una especie trisica
430
BIVALVIA
en Pennsylvania (E.U.A.). Monocondylea posee

especies en el Oligoceno de Colombia y Mioceno
de Ecuador, mientras que Anodontites se conoce
fsil en el Cretcico Superior de Baha (Brasil)
y Terciario Superior del noreste argentino.
En el Jursico Superior-Cretcico Inferior del
Uruguay (Formacin Tacuaremb) se hall una
almeja de gran tamao, Tacuaremboia caorsii
(Martnez et al., 1993).
El origen de los Unionoida sudamericanos es
desconocido, aunque en general, se acepta que
los mismos no tendran relacin con los que
vivieron en el continente durante el Paleozoico. Parodiz y Bonetto (1963) y Parodiz (1969)
sostienen que podran haberse originado en
Amrica del Norte, posiblemente en el Trisico,
y desde all, en el Cretcico, emigrado al resto
de las Amricas. Sin embargo, no se puede desechar un origen gondwnico, dada la distribucin ya alcanzada durante el Jursico Medio
austral.
Igualmente frecuentes en los sedimentos de
agua dulce son algunos miembros de la superfamilia Corbiculoidea (orden Veneroida). Actualmente, el gnero Polymesoda es tpico del
sur de los Estados Unidos y Amrica Central
hasta Venezuela y Chile, mientras que
Neocorbicula est distribuido desde Guayana
hasta el Ro de la Plata, con especies fsiles a
partir del Paleoceno Inferior (Daniano) en Argentina, Chile, Bolivia y Ecuador.
BIOESTRATIGRAFA
Los bivalvos poseen, en general, poca utilidad en bioestratigrafa, debido a su dependencia de las facies y a su lenta velocidad de evolucin. Sin embargo, una de las numerosas aplicaciones del conocimiento de los bivalvos fsiles es el desarrollo de zonaciones bioestratigrficas locales, que suelen ser muy tiles debido a la abundancia de estos moluscos en facies litorales o cercanas a la costa.
El conocimiento de los bivalvos paleozoicos
no ha sido an sistematizado para este uso,
aunque se han aplicado localmente, por ejemplo en el Carbonfero no marino de Gran Bretaa, donde son tiles para la correlacin de
las capas con carbn. Con respecto a los marinos, su empleo en este aspecto est comenzando a explorarse, por ejemplo en los depsitos
carbonfero-prmicos de Argentina (Pagani y
Sabattini, 2002).
Por otro lado, los estudios estn mucho ms
avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay varios grupos de bivalvos que han sido utilizados con xito en zonaciones bioestratigrficas,
BIVALVIA
Cuadro 14.5. Zonacin del Jursico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos,
correlacionada con la biozonacin local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).
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431
BIVALVIA
Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Ro, 2004).
como los pterioideos halbidos en el Trisico.

El Mesozoico de Nueva Zelanda fue originalmente dividido en unidades tiempo-roca locales, en la mayora de los casos, considerando la
distribucin de los bivalvos. En diversos lugares del mundo (especialmente en el hemisferio
norte) se han propuesto para el Jursico y Cretcico biozonaciones sobre la base de monotoideos, buchidos, pectinoideos o inoceramoideos, muy tiles para la correlacin.
Riccardi et al. (1993, 2000) y Damborenea
(1990, 1994) han propuesto una biozonacin
del Jursico-Cretcico andino, basada principalmente en pectinoideos, inoceramoideos y
trigoniodeos (Cuadro 14. 5). En el Jursico Inferior se hallan especies de Otapiria (Figura 14. 21
D), Palmoxytoma, Cardinia (Figura 14. 22 G),
Radulonectites, Posidonotis y Parvamussium; en el
Jursico Medio es importante Retroceramus (Figura 14. 21 K), mientras que en el Jursico Superior (Tithoniano) existe una variada fauna
de bivalvos caracterizada por un desarrollo
de Myophorellinae y Anditrigoniinae, entre las
trigonias, y Deltoideum lotenoense entre los
ostreceos.
Para el Negeno de Patagonia se propuso una
zonacin basada en moluscos en la que se reconocen 6 asociaciones caracterizadas fundamentalmente por el contenido de sus pectnidos
(Cuadro 14. 6) (del Ro, 1988, 2004).
432
BIVALVIA
ORIGEN Y EVOLUCIN
La idea de que la conchilla bivalva de los
pelecpodos podra haber derivado de la
univalva de algn molusco primitivo es antigua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate
Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969:
109), aclarando que los Monoplacophora contendran caracteres que los ubicaran entre los
ancestros ms probables.
El hallazgo de numerosas y variadas conchillas en el Cmbrico Inferior y Medio del hemisferio norte dio renovado impulso a las investigaciones relacionadas con el origen y las relaciones filogenticas de esta clase de moluscos. Si
bien fue demostrado que no todas las conchillas
halladas correspondan a los Bivalvia, las que
realmente pertenecen a ella no solo contienen
rasgos que podran orientar en cmo habran
sido los primitivos representantes de la clase,
sino que exhiben caracteres morfolgicos intermedios que permitieron arrojar luz sobre las
formas ancestrales y las primeras etapas de su
evolucin en el Paleozoico Temprano.
Un avance importante tuvo lugar en las postrimeras del siglo XX, con los trabajos de
Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y
Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados
principalmente en el estudio de formas del
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio, correspondientes a taxones morfolgicamente intermedios entre los monoplacforos helcionelloi-
El cambio de rostroconchio a bivalvos habra

sido bioqumico y expresado morfolgicamente como un margen dorsal elstico; la compresin lateral de la conchilla de algunos helcionelloideos pudo proporcionar el mecanismo
por el cual herbvoros epifaunales se convirtieron en excavadores de sedimentos. As, Heraultipegma y Fordilla habran sido infaunales
suspensvoros.
La conclusin de que los Bivalvia no seran
descendientes directos de los Monoplacophora sino de los Rostroconchia, constituy uno
de los motivos para que fueran reunidos, junto
con los Scaphopoda, en el subphylum Diasoma.
Los Rostroconchia seran la clase ancestral de
los Diasoma y se habran originado de los helcionelloideos lateralmente comprimidos, dando lugar a los Bivalvia por un lado y a los
Scaphopoda por el otro.
Los Monoplacophora fueron ubicados en el
subphylum Cyrtosoma, junto con Gastropoda y Cephalopoda (Runnegar y Pojeta, 1974;
Pojeta y Runnegar, 1976; Pojeta, 1980).
Runnegar y Pojeta (1974) incluyeron en los

Monoplacophora, adems de los Helcionelloidea (como Latouchella y Helcionella), a otros grupos de moluscos, como los Tryblidoidea,
ejemplificados por los gneros cmbricos Pilona
y Tryblidium y el viviente Neopilina. Ambos grupos, con conchilla bilateralmente simtrica,
fueron considerados exogstricos (pice de la
conchilla anterior y conchilla expandida posteriormente), y diferenciados por el grado de
enroscamiento de la conchilla.
Estas relaciones filogenticas entre helcionllidos y tryblidoideos fueron cuestionadas por
Peel (1991 a, b), para quien ambos grupos representaran linajes diferentes de moluscos sin
torsin: los helcionllidos estaran enroscados
endogstricamente y representaran un linaje
mayor, denominado clase Helcionelloidea. Los
tryblidoideos constituiran un linaje menor
(orden Tryblidiida) dentro de la subclase
Tergomya (exogstrica), en el sentido de Horny
(1965), pero que Peel (1991 a, b) propone elevar
a la clase Tergomya.
Mientras los Helcionelloidea resultaran los
ancestros directos de los Rostroconchia, como
propusieron Runnegan y Pojeta (1974), y ambos seran endogstricos, en cambio los
Bivalvia derivaran, no de los helcionelloideos,
sino de algn tergomyano tryblidoideo primitivo o de un molusco tryblidoideo exogstrico.
En consecuencia, los Diasoma no pueden considerarse monofilticos, por comprender a dos
linajes diferentes pero paralelos: Tergomya Bivalvia (exogstrico) y Helcionelloidea - Rostroconchia (endogstrico).
La clase Monoplacophora, segn Peel (1991 a,
b) debera dejar de tener un significado formal, debido a las distintas acepciones adquiridas a lo largo de las ltimas dcadas, si bien
informalmente se podra considerar que incluye a Tergomya, Helcionelloidea y otras clases
de moluscos.
La idea de Peel de excluir a los Rostroconchia
como ancestros de los Bivalvia, por ser endogstricos, fue criticada por Waller (1998) alegando que Peel no present evidencias de que
los Rostroconchia hayan sido endogstricos;
por el contrario, existiran razones indicadoras de que eran exogstricos. Aparentemente,
Peel consider endogstricos a los Rostroconchia por su posible derivacin de un bivalvo
lateralmente comprimido, tal como Mellopegma,
al que interpret como endogstrico, pero que
Waller y otros autores consideran exogstrico.
Pojeta y Runnegar (1976) derivaron a los
Bivalvia de rostroconchios primitivos, como
los ribeirioideos, considerando a ambos
exogstricos y por lo tanto, no relacionados con
BIVALVIA
BIVALVIA
deos y Fordilla troyensis, del Cmbrico Temprano alto, el ms antiguo bivalvo conocido. Entre
las formas intermedias se halla Heraultipegma
(Cmbrico Temprano de Siberia, China, Francia, Australia), y un rostroconchio primitivo,
comprimido, muy similar a Fordilla aunque
seudobivalvo que, por descalcificacin de su
margen dorsal posterior, podra haber dado
lugar al ligamento opistodtico de los bivalvos.
Un organismo que mostrara que ello fue posible es Myona? queenslandica (Cmbrico Medio
medio de Australia) con una protoconcha
univalva (que permite considerarla un rostroconchio) pero cuyo adulto habra poseido un
margen dorsal flexible, motivando que, en unas
pocas conchillas las valvas se muestren separadas a lo largo de lo que probablemente fue el
eje charnelar.
Heraultipegma a su vez tambin puede relacionarse con monoplacforos helcionellceos, univalvos y lateralmente comprimidos, como
Anabarella y Mellopegma (Cmbrico Temprano
y Medio), los que mostraran vinculaciones con
helcionllidos ms tpicos, como Helcionella y
Latouchella, que no son lateralmente comprimidos y con la abertura de la conchilla limitada
al lado ventral.
Por lo tanto, la secuencia siguiente mostrara
el origen de los Bivalvia a partir de formas con
conchilla univalva:
433
BIVALVIA
los escafpodos o cefalpodos, los que compartiran un ancestro endogstrico.

Morris (1979) y Waller (1998) argumentaron
que el ligamento de los Bivalvia originalmente
estaba detrs de los umbones, indicando un
origen exogstrico ancestral, y la presencia en
el Cmbrico Temprano del rostroconchio
ribeirioideo Watsonella siberica, con conchilla
larval dividida completamente, mostrara que,
en efecto, los Bivalvia se originaron de ribeirioideos primitivos.
Segn Waller (1998), los Scaphopoda deberan
ser removidos del subphylum Diasoma (en el
que Runnegar y Pojeta, 1974 incluyeron a Rostroconchia, Bivalvia y Scaphopoda) por no
ajustarse a su definicin, y transferidos a los
Cyrtosoma. En cambio, los Tryblidiida mereceran ser incluidos en los Diasoma (y no en los
Cyrtosoma).
La derivacin de los bivalvos a partir de los
rostroconchios ribeirioideos, seudobivalvos,
tambin fue criticada por Vogel y Gutmann
(1980). Para dichos autores, partiendo de un
molusco primitivo bastante similar a Neopilina
viviente, con conchilla univalva, es posible desarrollar una conchilla bivalva como respuesta a un cambio de ambiente, desde un sustrato firme a otro blando, como reptador epibentnico. Cada cambio producido [conchilla
bivalva mineralizada, presencia de msculos
aductores, ligamento, biso y cambio de una
alimentacin vegetariana (algal) a filtrante]
es explicado como significando una mejora
adaptativa.
ETAPAS EVOLUTIVAS INICIALES Y

PRIMERA GRAN RADIACIN
El descubrimiento de importantes faunas de
bivalvos en el Paleozoico Inferior de varias
partes del mundo, realizado, en particular,
durante las ltimas dcadas, contribuy significativamente a la comprensin de las etapas evolutivas iniciales de esta clase de moluscos, as como a la elaboracin de una clasificacin basada en las relaciones filogenticas. Esta
tarea result beneficiada con el reconocimiento de formas morfolgicamente intermedias y
la aplicacin de enfoques novedosos, entre los
que se contaron el estudio de las microestructuras y los aportes de la filogenia molecular
basada en el ribosoma 18S.
Dichas investigaciones no solo permitieron
destacar la importancia que tuvieron ciertas
modalidades evolutivas (convergencias, pedomorfosis, etc.) en la evolucin de linajes diferentes, sino que tambin sirvieron para poner
434
BIVALVIA
en evidencia la existencia de un proceso de diversificacin durante el Paleozoico Temprano,

a travs del que surgieron todos los grupos
principales de bivalvos vivientes en la actualidad.
Los bivalvos ms antiguos geolgicamente
son los protobranquiados del Cmbrico, cuyas conchillas no superan el tamao de 5 mm.
Por lo tanto, fueron organismos que debieron
vivir dispersos entre los granos de los sedimentos, resultando difcil decidir acerca de su
naturaleza infaunal o epifaunal. Fordilla troyensis
del Cmbrico Temprano (TommotianoBotomiano) de Siberia y Pojetaia runnegari distribuida en Australia, desde el Tommotiano
hasta el Cmbrico Medio, podran ser tambin
protobranquios. Otros gneros, como Tuarangia
y Comya del Cmbrico Medio tardo del norte
europeo y Australasia (Berg-Madsen, 1987) y
Arhouiella del Cmbrico Medio de Marruecos,
poseen afinidades inciertas. En el Cmbrico
Superior solo se conoce Tuarangia, por lo que
existira una falta de documentacin cmbrica
superior que, segn Cope (1995, 1997) es desafortunada, pues coincidira con la aparicin
de la branquia filibranquia. La derivacin de
esta branquia directamente de la protobranquia (Cope, 1995) fue un hecho de gran importancia en la evolucin de los bivalvos, que habra desencadenado la gran radiacin adaptativa de estos moluscos en el Ordovcico Temprano, y permitido el incremento de tamao.
Con anterioridad se crea que todos los
bivalvos ordovcicos haban sido protobranquios y que la filibranquia haba desarrollado
separadamente durante el Silrico Temprano
en diferentes grupos.
Recin a partir del Ordovcico se nota una tendencia al aumento de tamao, lo que habra
permitido explotar una variedad de nuevos
hbitats. Las formas ancestrales ordovcicas
debieron diferir poco de los nuclidos modernos, los que tienen tres capas aragonticas (interna de ncar laminado, media de ncar
lenticular y externa prismtica), una caracterstica que tambin se presenta en los Monoplacophora y Archaeogastropoda, por lo que
debi ser la microestructura de los moluscos
primitivos.
La evolucin de la filibranquia, que liber a
los bivalvos de la dependencia del sedimento
para la alimentacin, posiblemente ocurri al
comienzo del Tremadociano y fue el elemento
desencadenante de la explosin evolutiva del
Ordovcico Temprano, cuando se increment
la diversidad, las conchillas aumentaron su
tamao (pasando de 1-2 mm de largo en el Cmbrico, a 10-15 mm en el Arenigiano temprano
Varios grupos de eulamelibranquios pudieron haber derivado de los cardiolaroideos, a

juzgar por el plan charnelar que presentan estos ltimos. Los autobranquiados se caracterizan por su modo de vida epifaunal, lo que
pudo deberse a la retencin del biso durante el
estadio poslarval.
El origen de los Trigonioida puede retrotraerse al Ordovcico Temprano-Medio, con el gnero Noradonta, cuya denticin recuerda a la de
un cardiolaroideo. A partir del mismo es posible llegar hasta el gnero Lyrodesma del
Llanvirniano-Wenlockiano, en una secuencia
que muestra la disminucin gradual y prdida
de la fuerte asimetra charnelar que caracteriz a los primeros miembros del linaje. Entre
los lyrodesmtidos y los trigonioideos posteriores se ubicaran los Schyzodontidae, con
insercin ligamentaria muy similar a la de los
lyrodesmtidos, pero sin dientes estriados. La
denticin schizodntida probablemente se origin por retencin pedomrfica de la denticin
juvenil lyrodesmtida.
Los Trigonioida y Unionoida comparten una
conchilla con microestructura prismticocolumnar de aragonita. Los uninidos vivientes son eulamelibranquios, una condicin que
ya habran tenido en el Cretcico, pues en el
Trisico Tardo eran filibranquios, constituyendo as el nico ejemplo de cambio del grado
filibranquio a eulamelibranquio ocurrido dentro de un mismo linaje, aunque es posible que
esta transicin haya tenido lugar varias veces
en bivalvos no relacionados, por lo que la branquia eulamelibranquia sera polifiltica (Cope,
1997).
Los Anomalodesmata son bivalvos excavadores, edentados, con conchilla prismatonacarada como la de los nuclidos, cuyo origen es desconocido. El gnero ms antiguo conocido es Arenigomya del Arenigiano temprano
de Gales del Sur. Los ms primitivos habran
sido filibranquios, mientras que los grados
eulamelibranquios y septibranquios aparecieron despus.
Entre los Heteroconchia, Glyptarca, del
Arenigiano, es un Glyptarcoidea con caractersticas dentarias que permitiran derivarlo de
un ancestro cardiolrido, como los
actinodntidos.
Los Glyptarcoidea heteroconchios son los
candidatos ms probables como ancestros de
los Pteriomorphia, entre los cuales los Arcoida
pudieron derivar directamente de glyptarcoideos primitivos. Los pteriomorfios ms primitivos son cyrtodntidos del Tremadociano tardo de Australia; en el Arenigiano medio de
Argentina se halla Catamarcaia, con ligamento
BIVALVIA
BIVALVIA
y ms de 25 mm en el Llanvirniano). Este tipo

de branquia alimentadora permiti la competencia, en igualdad de condiciones, con los braquipodos. Todos los tipos de alimentacin,
excepto los suspensvoros sifonados, se desarrollaron en esta primera radiacin.
El conocimiento de los bivalvos ordovcicos
es escaso, pero uno de los lugares del mundo
donde estn bien representados y estudiados
es en Argentina (Snchez, 2003). En el Tremadociano se registran especies restringidas a la
regin perigondwnica, que incluye los registros de Argentina, mientras que con anterioridad habran tenido una distribucin ms cosmopolita (Cope y Babin, 1999). Muchos
bivalvos del Ordovcico Temprano perteneceran a la familia Praenuculidae, pero los
nuculoideos ya pudieron estar presentes en el
Cmbrico y Pojetaia, por sus caractersticas,
habra sido uno de ellos. En el Arenigiano temprano se hallan los prenuclidos Paulinea y
Pensarnia, lo que hara pensar que, durante el
Ordovcico Temprano tuvo lugar una importante diversificacin de los prenuclidos, y sus
formas ms primitivas originaron a los
Cardiolariidae, con charnela asimtrica, que
podran haber sido un nexo entre los
Protobranchia y Autobranchia.
A partir de un prenuclido del Ordovcico
Temprano, Autolamella branchi, habran derivado los Ctenodontoidea, por alargamiento de la
parte anterior y retroceso de los umbones.
La divergencia entre los prenuclidos y el
grupo quimioautotrfico integrado por los
Solemyoidea y Nucinelloidea, debi ocurrir
antes del Arenigiano temprano. Las marcadas
diferencias entre ambos, desde que aparecen
los primeros en el Ordovcico Temprano y los
segundos en el Prmico, permiten sugerir que
tuvieron largas historias separadas. Los
Solemyoidea son adontos, mientras que los
Nucinelloidea son dentados y pequeos (1-5
mm de largo), por lo que deben ser ms primitivos y haber derivado antes que el otro grupo.
Algunos de los bivalvos del Ordovcico Temprano de Argentina representaran los primeros registros de grandes grupos (Snchez,
2003), como los Anomalodesmata (Ucumaris del
Tremadociano superior, Figura 14. 22 B),
Heteroconchia (Intihuarella del Tremadociano
superior) y Arcoida (Catamarcaia del Arenigiano
medio).
La mayor innovacin en el tronco nuclido
apareci en el Silrico Temprano, cuando desarroll un ligamento interno con resilio. Algunas de estas formas evolucionaron dientes
largos en los extremos de la placa charnelar,
caracterstico de los nuclidos modernos.
435
BIVALVIA
duplivincular (el ms antiguo conocido) y conchilla con tres capas aragonticas (externa prismtica, media laminar cruzada e interna laminar cruzada compleja), la que sera una modificacin de la glyptarcana ancestral, y
Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomorfios, los cyrtodntidos son conocidos del Tremadociano; de ellos derivaron los ambonychidos y pterioideos en el Arenigiano y de estos
ltimos, los mytlidos.
Despus del Ordovcico Medio o Tardo no se
registra ninguna otra subclase nueva de
Bivalvia y las que entonces existieron an viven, lo que destaca la importancia de la radiacin del Paleozoico Temprano en la filogenia
de esta clase.
A partir del Paleozoico Tardo, la evolucin
de los Bivalvia se caracteriz por la diversificacin, cada vez mayor, que fue teniendo lugar
en cada una de las infraclases existentes, particularmente entre los Heteroconchia, Pteriomorphia y Trigonioida. Dicha diversificacin
se expres en el incremento del nmero de familias, gneros y especies, sin duda superior al
de las desapariciones, lo que llev a que los
pelecpodos ocupen un lugar preponderante en
las faunas marinas actuales.
Seguramente, una excepcin a lo expresado
arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoico lograron una distribucin cosmopolita y
desarrollaron gran diversidad morfolgica externa pero que, al final del Cretcico prcticamente desaparecieron, salvo unas pocas especies de los gneros Eotrigonia y Neotrigonia conocidos en el Terciario Inferior del sur de Australia y 6 especies vivientes de Neotrigonia australianas.
La diversificacin evolutiva de los bivalvos
fue un proceso que tuvo lugar paralelamente
con las importantes modificaciones paleogeogrficas y paleoclimticas producidas en la
superficie terrestre desde el Carbonfero-Prmico, y que contribuyeron a la proliferacin
de los hbitats.
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CEPHALOPODA
15 CEPHALOPODA
Beatriz Aguirre-Urreta
Marcela Cichowolski
INTRODUCCIN
Los cefalpodos son moluscos con conchilla
interna, externa o a veces, ausente. Interiormente, est dividida en cmaras por tabiques
o septos, atravesados por una estructura
tubular o sifnculo; la mayor parte del animal se aloja en la cmara habitacin, que es la
ltima originada. Sus representantes vivientes se distinguen por poseer una cavidad corporal grande, sistema circulatorio cerrado y
cabeza bien diferenciada. Asociada a esta ltima, existe un nmero variable de apndices o
tentculos que la rodean, y el hipnomo o masa
musculosa, con forma de embudo y ubicado
debajo de la cabeza, que cumple las funciones
del pie al intervenir en el desplazamiento del
animal, pues a travs del mismo el agua es expulsada por propulsin a chorro. Esta modalidad en la locomocin y la habilidad para desarrollar una flotabilidad neutra a distintas
profundidades, son otras caractersticas del
grupo adquiridas tempranamente en su evolucin, que le permitieron independizarse del
medio bentnico y colonizar el nectnico.
La denominacin de Cephalopoda dada a esta
clase de moluscos obedece a la estrecha relacin que guardan la cabeza y el pie (hipnomo). Los cefalpodos son organismos de simetra bilateral, exclusivamente marinos, giles e
inteligentes, actualmente adaptados a variados
ambientes, desde las regiones costeras hasta las
profundidades ocenicas, la mayora pelgicos,
nadadores activos y carnvoros. Es en esta clase de moluscos donde se han alcanzado las dimensiones ms grandes entre todos los invertebrados, como ocurre con algunas especies del
calamar Architeuthis, que tienen una longitud de
20 m y su peso llega a las 2 toneladas.
Entre estos moluscos se incluyen a Nautilus,
considerado un fsil viviente, a los coleoideos,
representados por los argonautas, pulpos, calamares, sepias y sus parientes fsiles, y tambin a otros totalmente extinguidos, como los
endoceratoideos, actinoceratoideos, bactritoi-
deos y los ms conocidos amonoideos y

belemnoideos.
En la actualidad viven solo unas 700 especies
de cefalpodos, aunque se han descripto ms
de 10000 fsiles. El grupo apareci en el Cmbrico y sufri diversas radiaciones y extinciones a lo largo del Paleozoico Tardo y Mesozoico. Las formas con conchilla externa tienen
gran valor bioestratigrfico, especialmente en
el Paleozoico y Mesozoico, debido a su rpida
evolucin y diversificacin, evidenciadas a travs de rasgos conservados en las partes duras
fosilizables.
Muchas especies vivientes de cefalpodos,
principalmente los pulpos y calamares, son
bien conocidas popularmente por su utilizacin en la alimentacin humana. Estos moluscos tambin suelen gozar de una injusta reputacin, cuando en novelas y pelculas son mostrados como criaturas terribles y feroces, pues
no existen datos fehacientes de tal comportamiento en las formas actuales. En cambio,
Nautilus es ms apreciado comercialmente por
su esbelta conchilla, recorrida por suaves bandas coloreadas.
ANATOMA
Durante la evolucin, el cuerpo de los cefalpodos se expandi a lo largo del eje dorso-ventral, al mismo tiempo que el lado ventral se
dispona anteriormente. Ello dio lugar a la diferenciacin del cuerpo en una parte anterior o
cefalopodio, que incluye a la cabeza, sus apndices circunorales y el hipnomo, y el
visceropalio, integrado por el manto, la cavidad del manto con sus rganos, la conchilla y
aletas (cuando existen). La masa visceral se
halla ubicada casi totalmente en la cmara
habitacin y solo una prolongacin tubular o
sifnculo se extiende adapicalmente hasta la
primera cmara formada.
Se conoce muy poco acerca de las partes blandas de los grupos fsiles y se supone que debie-
CEPHALOPODA
441
CEPHALOPODA
Figura 15. 1. A. Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus. B. Corte longitudinal esquemtico de un ejemplar actual de Nautilus
mostrando la anatoma interna.
ron ser similares a las del gnero moderno

Nautilus, cuya conchilla es planoespiral, con el
exterior porcelanceo y el interior nacarado.
Su cabeza est cubierta por un capuchn o escudo que acta como oprculo cuando el animal se halla recluido en la cmara habitacin.
Rodeando la boca se hallan 80-90 apndices,
los ms largos llamados brazos y los ms cortos tentculos, que en nmero de 4 estn modificados en los machos para la cpula. La cabeza lleva un par de ojos sin crnea ni lentes,
abertura bucal con un par de mandbulas quitinoso-calcreas, en forma de pico de loro, y
una rdula con 13 elementos dentales (Figura
15. 1 A, B).
Los coleoideos decpodos tienen 10 brazos con
ventosas y 2 tentculos con ventosas o ganchos, mientras que en los octpodos existen 8
brazos con ventosas. Los ojos, que pueden o no
tener crnea, son los rganos ms notables del
cfalo y se piensa que partes blandas similares
442
CEPHALOPODA
a stas debieron tener los belemnoideos

mesozoicos.
El cuerpo, en los calamares, es alargado y termina en un par de aletas (Figura 15. 2 A, B),
mientras que Sepia tiene una aleta continua y
perifrica alrededor del cuerpo (Figura 15. 3
A). En los pulpos, el cuerpo es en forma de saco,
con un corto cuello que lo separa de la masa
cfalo-pedal (cefalopodio). La mayora posee
cromatforos (Figura 15. 4 A, B).
Los cefalpodos estn adaptados para localizar a sus presas, por lo que disponen de ojos
grandes y complejos, y las capturan con los
brazos generalmente provistos de ventosas y
a veces, tambin de ganchos. Con sus poderosas mandbulas muerden y desgarran los tejidos de las grandes presas, que luego pasan a la
cavidad bucal por accin de la rdula, para
finalmente ser tragados. Frecuentemente se
encuentran placas calcticas pareadas asociadas con amonoideos jursicos y cretcicos, de-
CEPHALOPODA
Figura 15. 2. A. Aspecto de un calamar actual. B. Partes internas de un calamar actual.
nominadas pticos (Figura 15. 18 F, G). Tambin hay anpticos, consistentes en placas simples de quitina u otro material orgnico, normalmente aplanadas, con forma de mariposa.
Durante mucho tiempo se discuti cul sera
la funcin de los pticos y se los consideraba
un tipo de oprculo, mientras que a los
anpticos se los relacionaba con alguna estructura mandibular. Pero los detallados estudios
de Lehmann (1967, 1971, 1979) mostraron, sin
lugar a dudas, que el anptico es una mandbula inferior, originalmente en forma de V, aunque generalmente conservada aplanada. Los
pticos corresponderan a depsitos calcreos
que habran crecido en la superficie ventral
externa de la mandbula inferior. Ms recientemente, se ha postulado que los pticos podran funcionar ya sea como mandbulas inferiores o como oprculos (Lehmann y Kulicki,
1990).
El aparato digestivo se compone de un esfago corto y musculoso que lleva los alimentos
hasta el estmago, del que parte un intestino
que termina en el ano, abierto en la cavidad
paleal o branquial (Figuras 15. 1 B, 3 B y 4 B). La

glndula digestiva est dividida en una pequea zona difusa, a veces denominada pncreas,
y un hgado grande. La digestin es totalmente extracelular y la absorcin se produce en las
paredes del ciego (situado en el extremo anterior del estmago) o en la glndula digestiva.
Los desechos son eliminados por los chorros
de agua exhalantes desde la cavidad paleal.
La complejidad del sistema digestivo est
incrementada por la existencia de vlvulas
hermticas que impiden el retroceso de los alimentos y permiten que puedan tener al mismo
tiempo un ciego lleno de comida en plena digestin, mientras que otras presas pasan al
estmago.
Los coleoideos tienen dos nefridios, mientras
que en Nautilus existen cuatro; junto con el sistema reproductor, descargan sus productos en
la cavidad paleal.
El sistema respiratorio est representado por
2 o 4 branquias o ctenidios situados en la cavidad paleal o del manto, la que ocupa una posicin ventral y est abierta anteriormente (Fi-
CEPHALOPODA
443
CEPHALOPODA
Figura 15. 3. A. Aspecto de una Sepia actual. B. Corte longitudinal esquemtico de una Sepia actual mostrando la anatoma interna.
Figura 15. 4. A. Aspecto de un pulpo actual. B. Corte longitudinal esquemtico de un pulpo actual mostrando su anatoma interna.
444
CEPHALOPODA
Los cefalpodos son dioicos; los machos y
hembras pueden diferir en tamao o proporcin, existiendo algunas especies de Argonauta
en las que el macho es enano. Tambin el dimorfismo sexual se puede expresar en una coloracin distinta. Frecuentemente, parte de los
tentculos se hallan modificados para actuar
en la reproduccin. En los coleoideos suele haber entre 1 o 2 brazos modificados, mientras
que el macho de Nautilus lleva cuatro.
La fecundacin se puede producir tanto en la
cavidad paleal como en el exterior, pero siempre por medio de la cpula. Los huevos son
ricos en vitelo y alcanzan ms de 15 mm de
dimetro en algunos coleoideos, mientras que
en Nautilus su tamao vara de 25 a 35 mm. El
desarrollo es directo y no presenta larva
trocfora ni veliger, pudiendo los pequeos cefalpodos recin eclosionados llevar una existencia planctnica por cierto tiempo.
Las especies de Nautilus tienen un ciclo de vida
de aproximadamente 20 aos y son iterparas,
pues producen huevos muy grandes, de a pocos por vez, durante varios aos. A partir del
estudio de los nautlidos postrisicos fsiles,
se estima que stos habran tenido una estrategia reproductiva similar. Por su parte, los
coloideos tendran una existencia breve, desde
6-8 meses hasta 2-3 aos, si bien algunas especies pueden vivir 4 o ms aos. En general, se
considera que las especies de coleoideos son
semlparas, pues el desove representa un acontecimiento terminal seguido por la muerte, lo
que se debera a la actividad hormonal de de-
terminadas glndulas. Sin embargo, estudios

recientes mostraran que los coleoideos tienen
desoves mltiples, las especies pueden desovar varias veces, comiendo y creciendo entre
dos eventos consecutivos y que exhibiran toda
la gama de estrategias reproductivas, desde
semlparas verdaderas hasta iterparas.
A diferencia de lo observado en los nautlidos
fsiles, es relativamente comn encontrar entre los amonoideos numerosas conchillas pequeas, que representan organismos muy jvenes. Esto sugerira que los amonoideos eran
organismos con tendencias semlparas ms
que iterparas. Adems, la conchilla embrionaria era muy pequea, entre 1 y 2 mm, mientras que la de los nautlidos postrisicos oscila
entre 10 y 57 mm (Figura 15. 14 A, B).
CEPHALOPODA
guras 15. 1 B y 4 B). El agua cargada de oxgeno

llega a la misma a travs de una corriente inhalante y, despus de baar a los ctenidios, sale
llevando los productos del metabolismo y la
reproduccin. Los ctenidios son simtricos y
bipectinados.
El sistema circulatorio es cerrado, a diferencia del de los restantes moluscos, y la sangre
siempre se halla en vasos; poseen hemocianina
como pigmento respiratorio. El corazn, contenido en un pericardio, se compone de 1
aurcula y 2 ventrculos.
El sistema nervioso est muy desarrollado y
relacionado con la destreza de la locomocin y
los hbitos predadores de estos animales. Tienen una cefalizacin muy marcada donde los
ganglios, tpicos de los moluscos, se concentran y fusionan para formar un cerebro que
rodea al esfago y est protegido por una cubierta cartilaginosa.
CONCHILLA
La conchilla de los cefalpodos, segregada por
el manto, puede ser externa (ectoccleos) o interna (endoccleos), faltando solo en algunos
coleoideos actuales (Figuras 15. 1 A y 3 B). En
Nautilus (Figura 15. 5 B) presenta una capa externa porcelancea, compuesta de prismas de
aragonita, otra capa media nacarada, formada
por la alternancia de delgadas lminas de aragonita y materia orgnica, y una capa interna
o anular, fina, de prismas de aragonita. Como
la composicin es mayormente aragontica, la
conchilla de los fsiles suele estar alterada debido a los procesos diagenticos. Una excepcin la constituye la conchilla externa del
octopdido Argonauta, por su naturaleza
calctica (Figura 15. 5 A). Sin embargo, esta conchilla es generada solo por la hembra utilizando el primer par de brazos, con la finalidad
exclusiva de alojar a los huevos, por lo que no
puede considerrsela homloga a la de los dems cefalpodos. Otra excepcin la constituyen los pticos.
La conchilla est dividida por septos o tabiques de aragonita nacarada, en una serie de
cmaras internas que, en conjunto, constituyen el fragmocono (Figura 15. 1 B). ste comienza con una cmara apical, conocida en algunas subclases como protoconcha. La unin
del septo con la capa o pared interna de la conchilla se denomina sutura. En la porcin anterior se encuentra una regin no dividida o cmara habitacin, que se comunica al exterior
por la abertura y cuyo borde se denomina
peristoma (Figura 15. 6). A medida que el organismo crece, se desplaza peridicamente hacia
adelante y la parte posterior del manto secreta
un nuevo septo en la regin trasera de la c-
CEPHALOPODA
445
CEPHALOPODA
Figura 15. 5. Conchillas de cefalpodos actuales. A. conchilla externa de Argonauta (hembra); B. conchilla externa de Nautilus; C-D.
conchilla interna de Sepia, en vista dorsal y ventral respectivamente; E. conchilla de Spirula, en vista lateral y frontal.
mara habitacin. Cada septo tiene un pequeo

orificio, de posicin variable, por donde pasa
el sifnculo, que es una estructura presente
nicamente en los cefalpodos, correspondiente
a una prolongacin posterior de la masa
visceral y que conecta todas las cmaras entre
s. Su comienzo se halla en una pequea cavi-
dad bulbosa, alojada en la parte apical de la

conchilla y unida a la pared interna de sta
por un tubo pequeo, el prosifn.
En algunos coleoideos modernos con conchilla
interna, como Sepia por ejemplo (Figuras 15. 3 A,
B y 5 C, D), las cmaras estn recubiertas por
una membrana que cumple la funcin del sifn-
Figura 15. 6. Esquema de una conchilla de nautlido en vista frontal y lateral mostrando las distintas partes que la conforman.
446
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
Figura 15. 7. Orientacin convencional de una conchilla recta y una enroscada de modo planoespiral.
Figura 15. 8. Tipos de conchillas de cefalpodos ectoccleos. A. girocnica; B. serpenticnica. C. nautilicnica; D. ortocnica
brevicnica; E. cirtocnica brevicnica; F. cirtocnica longicnica; G. ortocnica longicnica; H. torticnica.
CEPHALOPODA
447
CEPHALOPODA
culo, y la flotabilidad se regula de manera similar a la de los cefalpodos con fragmocono

externo.
La morfologa de la conchilla de los cefalpodos es muy variable, desde recta hasta curva o
enroscada. En stas se puede diferenciar un lado
ventral o vientre, generalmente reconocible por
la presencia de un seno hiponmico (indicador de la ubicacin del hipnomo), y la posicin del sifnculo, el que muchas veces se presenta prximo a esta superficie. Opuesto al lado
ventral se halla el lado dorsal o dorso y entre
ellos, los laterales (Figura 15. 7). Las enroscadas, cuando el vientre es externo o convexo, se
denominan exogstricas; si el dorso se encuentra en el lado convexo, son endogstricas.
Las conchillas rectilneas, u ortoconos, pueden ser largas y aguzadas (longiconos) o cortas y gruesas (breviconos). Las levemente
curvadas se llaman cirtoconos, las enroscadas
abiertamente, en las que las vueltas no se tocan, se denominan giroconos. Por ltimo, enroscadas en forma planoespiral, en las que las
vueltas sucesivas se tocan pero no se solapan
son serpenticonos, mientras que las espiraladas, donde cada vuelta cubre a la anterior, se
conocen como nautiliconos (Figura 15. 8).
La mayora de las conchillas estn enrolladas planoespiralmente y poseen simetra bilateral; el centro se denomina ombligo. En algunos nautiloideos el manto suele formar un
grueso depsito aragontico, conocido como
callo o tapn umbilical, que a veces cubre totalmente al ombligo (Figura 15. 6). Las que tienen ombligo ancho son evolutas; si es angosto,
involutas, existiendo una gran variedad de formas intermedias.
Las conchillas planoespirales aplanadas se
denominan planuladas (Figura 15. 22 C, F); las
muy comprimidas, oxiconos (Figura 15. 24 E);
las gruesas e infladas, cadiconos; las globulares, esferoconos (Figura 15. 22 D, H, I) y las evolutas y comprimidas, serpenticonos (Figura 15.
22 G). Las conchillas que se alejan del enroscamiento planoespiral se llaman torticonos.
La lnea de involucin es la lnea espiral determinada por el contacto entre dos vueltas
adyacentes.
Algunos amonoideos presentan una o ms
carenas ventrales.
Figura 15. 9. Elementos de la sutura y tipos de suturas de distintos grupos de cefalpodos con conchilla externa.
SUTURAS
Las suturas son muy variadas, desde simples
hasta complejas. Las ltimas habran servido
para aumentar la resistencia del fragmocono
contra la presin hidrosttica, aunque esta in-
448
CEPHALOPODA
Figura 15. 10. Estructura del sifnculo de Nautilus.
a. Sutura ortocerattica: recta o con sillas y lbulos

suavemente ondulados, presente desde el
Cmbrico Tardo hasta la actualidad.
b. Sutura agoniattica: con pocos lbulos y sillas
simples y no divididos; siempre existe un
lbulo ventral angosto y otro lateral ancho,
pudiendo agregarse lbulos y sillas adicionales. Presente en cefalpodos del Devnico.
c. Sutura goniattica: con ms lbulos y sillas que
la anterior. Tpicamente, tienen 8 lbulos agudamente redondeados a puntiagudos; el lbulo ventral est subdividido por una silla
media; las sillas suelen ser redondeadas. Son
formas tpicas del Devnico al Prmico, con
raros registros en el Trisico y Cretcico.
d. Sutura cerattica: lbulos crenulados y sillas
redondeadas. Aparece en el Carbonfero, con
algunos ejemplos en el Prmico, pero la mayora son del Trisico y unas pocas especies
cretcicas.
e. Sutura amontica: sillas y lbulos fuertemente
divididos. Presente desde el Prmico hasta
el Cretcico, pero particularmente caracterstica de las especies jursicas y cretcicas.
SIFNCULO
El sifnculo est formado por partes duras y
blandas. La parte no tisular, externa, es el ectosifnculo. En Nautilus, los tejidos blandos incluyen al manto, los nervios y los vasos sanguneos, estando el ectosifnculo compuesto de
conquiolina y espculas de carbonato de calcio
(Figura 15. 10). El espacio dentro del ectosifnculo se llama endosifuncular y cualquier depsito calcreo en el mismo, se denomina depsito endosifuncular. Se diferencian tres tipos principales: endoconos, cnicos embuti-
dos, con el vrtice dirigido hacia el pice y unidos por un canal central; anulares o
anulosifonados, prximos al cuello septal, y
actinosifonados o actinosifunculares, integrados por lminas longitudinales (Figura 15. 11).
Los depsitos endosifunculares habran cumplido una funcin hidrosttica.
CEPHALOPODA
terpretacin es muy debatida. En las suturas

sinuosas, la defleccin dirigida adapicalmente
se llama lbulo y la adoral, silla; a su vez, estos
elementos pueden subdividirse en lbulos y
sillas subsidiarios (Figura 15. 9).
La diversidad y complejidad de las suturas
son caractersticas muy importantes en la
sistemtica de los cefalpodos. Para su estudio es suficiente con observar una sola de sus
mitades dado que la sutura, como los dems
elementos de la conchilla, responde a la simetra bilateral. En ella se diferencia una fraccin exterior, desde la parte media del vientre hasta la lnea de involucin, y otra interna, desde esta ltima hasta la parte media
del dorso.
Se reconocen cinco tipos principales de
suturas (Figura 15. 9):
Figura 15. 11. Diferentes tipos de depsitos endosifunculares.
El ectosifnculo forma un tubo continuo desde el pice de la conchilla hasta la cmara habitacin y est dividido en dos partes, los cuellos septales o extensiones de los septos, y los
anillos conectivos, compuestos principalmente de materia orgnica (Figura 15. 10). Los primeros pueden ser retrocoanticos si se dirigen
adapicalmente, procoanticos, si se doblan
adoralmente, o acoanticos, cuando son vestigiales o estn ausentes.
La forma de los anillos y cuellos ha dado lugar a una compleja terminologa, como la que
sigue: ortocoanticos, con cuellos y anillos rectos y segmentos sifonales cilndricos; holocoanticos, con cuellos largos cubiertos por
anillos conectivos, y cirtocoanticos, con cuellos curvos y segmentos sifonales expandidos
en la regin central (Figura 15. 12).
En varios grupos fsiles paleozoicos tambin
se reconocen depsitos camerales, o sea, ma-
CEPHALOPODA
449
CEPHALOPODA
Figura 15. 12. Diferentes tipos de sifnculos segn la estructura

de los cuellos septales y los anillos conectivos. A. ortocoantico;
B. holocoantico; C-D. cirtocoanticos.
Figura 15. 13. Tipos de depsitos camerales.
terial calcreo depositado sobre las paredes

de las cmaras; segn su posicin, se diferencian en episeptales , hiposeptales y
murales (Figura 15. 13), y su forma es importante en la clasificacin de algunos cefalpodos antiguos. Funcionalmente, pudieron
ayudar a neutralizar la flotabilidad positiva
del fragmocono en las conchillas ortocnicas
o longicnicas, ignorndose cmo se habran
formado. Segn algunos autores, su origen
se debera a la secrecin de un manto cameral.
ORNAMENTACIN
La ornamentacin de la conchilla externa de
los cefalpodos es muy variable. Generalmente consiste en finas lneas de crecimiento, pero
tambin suelen haber costillas de disposicin
radial, liras espirales, ndulos, tubrculos y
espinas. El peristoma, normalmente redondeado, en algunos amonoideos puede estar modi-
450
CEPHALOPODA
Figura 15. 14. A. conchillas embrionarias de amonoideo; B. conchilla embrionaria de nautlido.
ficado por espinas o expansiones (aurculas)

laterales (Figuras 15. 23 G y 24 F).
SISTEMTICA
La sistemtica de los cefalpodos es compleja
y se encuentra en permanente cambio, particularmente la de los taxones mayores, donde no
existe acuerdo sobre sus relaciones evolutivas.
Tradicionalmente, se ha considerado nautiloideos a todos los cefalpodos con conchilla
externa y suturas simples, para diferenciarlos
de los amonoideos, con suturas ms complejas. Pero estudios recientes acerca de diversas estructuras, como la rdula, revelaron afi-
nidades que mostraran un escenario evolutivo ms complejo. As, varios grupos tempranos
estaran ms relacionados evolutivamente con
los amonoideos, e incluso coleoideos, que con
Nautilus, por lo que el trmino Nautiloidea (que
significa como Nautilus) no sera correcto. No
obstante, se contina usando esta forma de
expresin.
Se han propuesto numerosas clasificaciones
de cefalpodos fsiles y vivientes que difieren
en el nmero, rango y contenido de los grupos
considerados. Dada la falta de consenso en lo
que se refiere a las relaciones de parentesco
entre estos taxones, en el presente captulo se
adoptar la clasificacin de Pojeta y Gordon
(1987) (Cuadro 15. 1).
CLASE CEPHALOPODA
Moluscos marinos con conchilla aragontica
externa o interna, raramente ausente, y simetra bilateral. Interior de la conchilla dividido
en cmaras por tabiques. La mayor parte del
animal se aloja en la ltima cmara formada,
conectndose con las anteriores por una extensin tubular (sifnculo), que se inicia en la
parte posterior del cuerpo y se prolonga hasta
el pice de la conchilla. Cabeza bien diferenciada, rodeada por un nmero variable de tentculos, llevando una masa musculosa (hipnomo) que cumple las funciones del pie, y un
capuchn que acta como oprculo. La inter-
CEPHALOPODA
Cuadro 15. 1. Sistemtica de la Clase Cephalopoda.
seccin del tabique con la pared de la conchilla

determina una lnea o sutura, de variable complejidad. Rdula presente, digestin extracelular, respiracin por branquias, sistema nervioso muy bien desarrollado, sistema circulatorio
cerrado. Dioicos, la mayora pelgicos, nadadores activos y carnvoros. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE ENDOCERATOIDEA
Formas medianas a muy grandes (hasta 10 m
de largo), generalmente con conchillas externas ortocnicas y ms raramente cirtocnicas.
Suturas simples, de tipo ortocerattico, aunque pueden tener un lbulo o una silla ventral.
Sifnculo grande, que usualmente ocupa ms
de un cuarto del dimetro total de la conchilla,
de posicin marginal o submarginal ventral,
aunque puede llegar a subcentral. Cuellos
septales retrocoanticos y anillos conectivos
delgados a gruesos. Sin depsitos camerales
pero siempre con endosifunculares. El tamao
comparativamente pequeo de la cmara habitacin y el gran tamao del sifnculo sugieren que, probablemente, gran parte de la masa
visceral del organismo se alojaba en el sifnculo. Ordovcico Temprano-?Silrico Medio,
aunque son muy comunes solo en el Ordovcico, mostrando ya una marcada declinacin en
su diversidad en el Ordovcico Tardo y
Silrico. Son los invertebrados ms grandes
de todo el Paleozoico. Se conocen ricas faunas
CEPHALOPODA
451
CEPHALOPODA
de endoceratoideos del Ordovcico Temprano

de Australia, Siberia, este de Asia y este de
Amrica del Norte. En el Ordovcico Medio se
establecieron en todos los continentes exceptuando frica. Se extinguen en casi todo el
mundo a fines del Ordovcico, sobreviviendo
solamente en Amrica del Norte donde se registran hasta el Silrico Medio.
Orden Endocerida
Conchillas longicnicas o brevicnicas, con
sifnculos generalmente grandes, de posicin
marginal ventral o ms raramente subventral
o central. Se distinguen principalmente por la
naturaleza de sus depsitos endosifunculares de tipo endocnico y cuellos septales
acoanticos o retrocoanticos. Ordovcico Temprano-Silrico Medio (Figura 15. 15 A, B).

Orden Intejocerida
Conchillas generalmente rectas longicnicas,
ms raramente cirtocnicas, de seccin circular, con cmaras cortas, suturas rectas y sifnculos inusualmente grandes que pueden alcanzar la mitad del dimetro de la conchilla. La
posicin del sifnculo vara de marginal a central, con cuellos septales acoanticos a retrocoanticos largos, anillos conectivos inflados o
cncavos, y depsitos endosifunculares representados por lamelas calcreas longitudinales
con arreglo radial. Ordovcico Temprano-Medio de Siberia.
Figura 15. 15. Endocerida: A-B. Endoceras cancellatum, C 7625, x 0,75. Actinocerida: C. sifnculo de Actinoceras sp., 33421, x 0,75; D.
Actinoceras oreleriseptum, 34048, x 0,75. Orthocerida: E. molde de Dawsonoceras annulatum, DUCG 2463, x 0,35. Oncocerida: F.
Gomphoceras pyriforme, 85395, x 0,75. Discosorida: G. Phragmoceras sp. C 3366, x 0,35 (Figuras A-D, F-G. The Natural History Museum
London; Figura E, coleccin University College London).
452
CEPHALOPODA
Formas medianas a grandes, la mayora con

conchillas ortocnicas longicnicas, algunas
cirtocnicas. Sutura ortocerattica; sifnculo
grande, de posicin ventral marginal a subcentral, pudiendo alcanzar la mitad del dimetro de la cmara habitacin. Poseen depsitos endosifunculares con estructuras especializadas. Depsitos camerales, cuellos septales
retrocoanticos y anillos conectivos cirtocoanticos. La cmara habitacin tiende a tener una abertura reducida, con el mximo
dimetro en la regin media. Tanto los depsitos camerales como endosifunculares se formaban progresivamente desde la regin
apical, de manera que el equilibrio permita
mantener a la conchilla en posicin horizontal. Ordovcico Medio-Carbonfero Tardo,
pero el acm se registra en el Ordovcico Medio a Tardo. A lo largo de su historia muestran una tendencia a aumentar de tamao,
llegando a medir 6 m en algunas especies
carbonferas y tambin a disminuir el dimetro del sifnculo y simplificar los depsitos
sifunculares. En el Ordovcico se pueden reconocer tres centros principales de distribucin,
uno integrado por Amrica del Norte, la regin rtica y el norte de Groenlandia, otro correspondiente al este de Asia y el tercero en
Tasmania. En el Silrico, Amrica del Norte
permaneci como centro importante de distribucin, agregndose Escandinavia y la regin bltica. Los registros devnicos son ms
raros y estn casi restringidos a Amrica del
Norte. En el Carbonfero Temprano se los conoce en Amrica del Norte, Inglaterra, Europa central y la ex Unin Sovitica, persistiendo en el Carbonfero Tardo solo en Europa.
Orden Actinocerida
Comparte todas las caractersticas de la
subclase (Figura 15.15 C-D).
SUBCLASE NAUTILOIDEA
La diversidad de la subclase Nautiloidea es
tal que no resulta factible dar una diagnosis
simple. La conchilla vara desde formas rectas
a curvadas con enroscamiento apretado. El sifnculo, de posicin variable dentro de la conchilla, puede ser delgado a moderadamente
grande en dimetro, con cuellos septales
ortocoanticos o cirtocoanticos y anillos
conectivos gruesos en las primeras especies, e
invariablemente delgados en las especies ms
avanzadas. Depsitos endosifunculares y
camerales presentes o ausentes. Cmbrico Tardo-Holoceno.

Orden Ellesmerocerida
Constituye el tronco (stock) ancestral del resto de los nautiloideos, as como de los
actinoceratoideos y endoceratoideos. Muestran
gran variedad morfolgica; son formas pequeas, con conchillas rectas a curvas, poco ornamentadas, cmaras cortas, sifnculos pequeos a medianos, tubulares, marginales y anillos conectivos gruesos a delgados. Sin depsitos camerales ni endosifunculares. Es el nico
grupo de cefalpodos conocido en el Cmbrico
Tardo y su biocrn abarca hasta fines del Ordovcico, con un solo registro dudoso en el
Silrico.
CEPHALOPODA
SUBCLASE ACTINOCERATOIDEA
Orden Orthocerida
Organismos con conchillas rectas, longicnicas, a veces dbilmente cirtocnicas, de seccin
circular. El sifnculo es relativamente pequeo, de posicin central, con cuellos retrocoanticos cortos y anillos conectivos ortocoanticos
a cirtocoanticos. En ejemplares de preservacin excepcional puede observarse que los depsitos camerales estn formados por una alternancia de laminillas de aragonita y materia
orgnica que se ubican principalmente, en la
regin ventral. stos llenan completamente las
primeras cmaras, se hacen menos prominentes hacia la abertura y faltan completamente
cerca de la cmara habitacin. Los depsitos
endosifunculares son pequeos, en forma de
anillos cerca de los cuellos septales. En algunas
formas se ha observado truncamiento de la
conchilla. Ordovcico Temprano-Trisico Tardo, su acm se registra desde el Ordovcico
Medio al Silrico Medio. Poseen una distribucin cosmopolita (Figura 15. 15 E).
Orden Ascocerida
Conchillas ligeramente curvadas, que en la
madurez tenan cmaras rellenas con gas ubicadas por encima de la cmara habitacin, y
que podan desprender la parte apical de la
conchilla. Los componentes estructurales de
sta eran muy delgados, y no posean depsitos camerales ni endosifunculares. La parte
juvenil abandonada de la conchilla es larga,
ligeramente curvada, subdividida por septos
simples, con sifnculo ortocoantico submarginal ventral. La arquitectura de la conchilla
cambia abruptamente en determinado momento del crecimiento cuando se expande, el
sifnculo se hace cirtocoantico y los septos se
extienden hacia adelante en la regin dorsal,
de manera de ubicar la mayor parte de las c-
CEPHALOPODA
453
CEPHALOPODA
maras arriba, ms que atrs, de la cmara habitacin. Al llegar a la madurez, la abertura de

la cmara habitacin se contrae y suele tener
forma lobada, mientras que la parte inicial de
la conchilla se rompe por detrs de cierto septo,
llamado septo de truncamiento. La rotura en
el sifnculo era sellada posteriormente por un
callo. Ordovcico Medio-Silrico, con su acm
en este ltimo perodo. Su distribucin comprende a Europa y Amrica del Norte. Es un
grupo raro, representado solo por unos 13 gneros y ello se debe, probablemente, a la construccin frgil de su conchilla.
Orden Oncocerida
Conchillas rectas a fuertemente curvadas,
exogstricas, generalmente brevicnicas, con
septos delgados, anillos conectivos tubulares
en los estadios tempranos del desarrollo, pero
que se hacen cirtocoanticos en los adultos.
Depsitos endosifunculares bien desarrollados
y camerales delgados o ausentes. La mayora
de los oncocridos tiene una cmara habitacin globosa con la abertura muy contraida.
Ordovcico Medio-Carbonfero Temprano, con
su acm entre el Ordovcico Medio y Devnico
Medio. Son fsiles conspicuos en las asociaciones ordovcicas, silricas y devnicas de Amrica del Norte, Europa, Australia y parte de
Asia, hacindose mucho ms raros en el Carbonfero Temprano (Figura 15. 15 F).
Orden Discosorida
Pequeo grupo de formas con conchillas
brevicnicas cirtocnicas, algunas ortocnicas;
con sifnculo de posicin variable entre central y marginal, de posicin intermedia en la
mayora. Anillos conectivos cirtocoanticos
complejos y depsitos endosifunculares variados, ya sea parietales o endoconos. Los depsitos camerales son relativamente raros. Las formas avanzadas tienden a tener aberturas
contraidas muy modificadas que conservan un
seno hiponmico. Su origen en los ellesmerocridos est claramente indicado por el hecho
que los discosridos primitivos son endogstricos, con cmaras pequeas, sifnculos relativamente grandes con anillos conectivos gruesos y complejos. Se distinguen de los ellesmerocridos por sus anillos conectivos gruesos,
inflados, que muestran, al menos en las formas
primitivas, distintas regiones y capas. Las principales tendencias evolutivas comprenden un
aumento general del tamao, el desarrollo de
conchillas con seccin comprimida y el movimiento del sifnculo a una posicin marginal.
En la forma general de la conchilla los
discosridos son homeomorfos con los
454
CEPHALOPODA
oncocridos y se supone que compartan su

modo de vida y los mismos ambientes. Ordovcico Medio-Devnico. Durante el Ordovcico
Medio a Tardo, los discosridos se dispersaron en Amrica del Norte y el norte de Europa,
y hay tambin registros en Australia y
Tasmania. En el Silrico estn ya restringidos
a Amrica del Norte, mientras que los registros devnicos se refieren a un solo gnero presente en Amrica del Norte y Alemania. No se
conocen hasta ahora en Amrica del Sur, frica y Asia (Figura 15. 15 G).
Orden Tarphycerida
Conchillas generalmente enroscadas, con
ombligo ancho y pobre expansin de las vueltas, o bien algunos giroconos o torticonos.
Septos simples, sifnculo de posicin variable,
con cuellos ortocoanticos y anillos conectivos
gruesos y laminados. Depsitos camerales y
endosifunculares ausentes. Peristoma con seno
hiponmico pronunciado y generalmente con
modificaciones aperturales. Ordovcico Temprano-Silrico Tardo (Figura 15. 16 A).
Orden Barrandeocerida
Se distinguen de los tarphycridos principalmente por sus anillos conectivos delgados. Poseen conchillas cirtocnicas, girocnicas, serpenticnicas y torticnicas, sin depsitos
camerales. Con sifnculo ortocoantico de posicin variable y sin depsitos endosifunculares. Suturas simples y abertura sin modificaciones. Muestran una marcada tendencia al
desenroscamiento de la conchilla o aun a la formacin de torticonos y breviconos, probablemente asociados al desarrollo de una masa
visceral ms elongada y a una cmara habitacin muy larga. Se conocen principalmente de
Amrica del Norte, aunque algunas especies se
registran en Europa y Australia. Ordovcico
Medio-Devnico Medio (Figura 15. 16 B).
Orden Nautilida
Incluyen una rica variedad de formas enroscadas. Con muy pocas excepciones, el sifnculo es angosto y cilndrico, de posicin subcentral y con anillos conectivos delgados. El patrn de la sutura es el ms complicado entre
todos los rdenes de Nautiloidea y algunas formas tienen suturas ms complejas que las de
los amonoideos primitivos. La mayora de los
nautlidos posean tamaos moderados, en
promedio menores a los de Nautilus, que vive
actualmente. A lo largo de su historia han sufrido varias radiaciones y crisis, quizs la ms
severa de stas fue la de fines del Trisico, cuando solo habran sobrevivido representantes del
CEPHALOPODA
Figura 15. 16. Tarphycerida: A. Schroederoceras ?bandonis, C 15225, x 0,35. Barrandeocerida: B. Barrandeoceras sp., C 7460, x 0,35.
Nautilida (C-F); Trigonoceratina (C-D): C. Vestinautilus cariniferous, C 2836, x 0,35; D. Aphelaeceras mutabile, 30934, x 0,50. Nautilina:
E-F. Eutrephoceras subplicatum, CPBA 20047, x 1 (Figuras A-D. The Natural History Museum London).
gnero Cenoceras en el Jursico Temprano, y comenz una nueva radiacin que result en una
modesta proliferacin de gneros nuevos en el
Jursico Tardo. Durante el Cretcico se mantuvo el nmero de gneros, pero comenz la declinacin de otros nuevos que se acentu en el Cenozoico. En la actualidad solo viven dos gneros: Nautilus y Allonautilus (Ward y Saunders,
1997), restringidos al Indo-Pacfico, aunque la
validez de este ltimo gnero ha sido criticada
recientemente (Harvey et al., 1999). Devnico
Temprano-Holoceno (Figura 15. 16 C-F).
SUBCLASE BACTRITOIDEA
Formas pequeas, con conchilla externa
exogstrica, ortocnica o cirtocnica, generalmente lisa. Sutura simple, de tipo ortocerattico, con un lbulo medio ventral. Septos
cncavos hacia la abertura, cuellos septales
retrosifonados, ortocoanticos a cirtocoanticos, con anillos conectivos rectos a inflados. Sin depsitos endosifunculares ni
camerales. Sifnculo pequeo, marginal ventral o ligeramente submarginal. Protoconcha
CEPHALOPODA
455
CEPHALOPODA
globular, calcrea y pequea. No se conocen

pticos, anpticos ni estructuras mandibulares.
La posicin taxonmica y el nivel jerrquico
del grupo estn en discusin. Mientras algunos autores los relacionan con los nautiloideos,
otros los ubican junto a los amonoideos. La
conchilla delgada, protoconcha globosa, sifnculo pequeo marginal ventral y sutura con
un lbulo medio ventral son caractersticas
tambin tpicas de los primeros amonoideos.
De esta manera, la mayora de los autores actualmente considera que los bactritoideos son
morfolgica y filogenticamente intermedios
entre los nautiloideos y los amonoideos.
Los bactritoideos estn bien representados en
el Devnico, tienen su acm en el CarbonferoPrmico y se extinguen a fines de ese perodo.
Su distribucin inicial se restringe a Europa
central y norte de frica, para hacerse luego
cosmopolita.
Orden Bactritida
Posee las caractersticas de la subclase.
SUBCLASE AMMONOIDEA
Cefalpodos de tamao variado, con conchilla externa exogstrica y generalmente planoespiral. Suturas agoniatticas, goniatticas,
ceratticas y amonticas. Septos convexos hacia la abertura y cuellos septales procoanticos. Depsitos camerales ausentes y endosifunculares raros. Sifnculo pequeo, usualmente ventral marginal en estadios maduros,
la mayora ventrales a lo largo de toda la
ontogenia, en algunos de posicin dorsal. Protoconcha bulbosa y calcrea. Devnico Temprano-Cretcico Tardo (Figuras 15. 17 y 18).
Orden Anarcestida
Este grupo se habra desarrollado a partir de
bactrtidos en el Devnico Temprano, reteniendo algunos rasgos en comn, tales como las
suturas simples y los cuellos septales retrocoanticos. A diferencia de ellos, sin embargo,
presentan una conchilla espiralada y un sifnculo ventral, rasgos ambos tpicos de los amonoideos, por lo que se considera a Anarcestida
como los primeros amonoideos verdaderos.
Posean en general una conchilla poco ornamentada, con vueltas deprimidas y seno
hiponmico. Devnico (Figura 15. 17 A).
A pesar que todos los Anarcestida desaparecieron a fines del Devnico, dieron lugar a tres
grupos de amonoideos: clymnidos, prolecantidos y goniattidos.
456
CEPHALOPODA
Orden Clymeniida
Los clymnidos representan, aparentemente, un grupo monofiltico derivado del gnero
Archoceras o alguna otra forma relacionada de
Anarcestida. Se distingue de todos los otros rdenes de amonoideos por poseer un sifnculo
dorsal marginal, que se ubica en esa posicin
luego de las primeras cmaras en las que tiene
una posicin ventral. Los cuellos septales retrocoanticos son cilndricos y muy largos, formando un tubo sifuncular continuo. La protoconcha es esferoidal o elipsoidal. A pesar de ser
un grupo pequeo, muestran gran diversidad
morfolgica, con sutura relativamente simple,
parecida a la de los goniattidos, y tambin poseen un seno hiponmico marcado. Devnico
Tardo. Mayormente restringidos a Europa y
norte de frica, con escasa representacin en el
resto de los continentes (Figura 15. 17 B, C).
Como los Anarcestida, los clymnidos no pudieron sobrevivir a la extincin en masa de fines del Devnico, que diezm adems muchos
otros grupos de invertebrados marinos. Se los
considera excelentes fsiles gua.
Orden Goniatitida
Representan el grupo ms importante de
amonoideos paleozoicos, con una gran variedad morfolgica y numerosas especies. Como
caracterstica principal tienen una sutura simple, con lbulos agudos y sillas redondeadas,
aunque en formas avanzadas sta puede ser de
tipo amontica. La protoconcha es muy pequea, llegando a 1 mm de dimetro. Generalmente son formas relativamente pequeas, con cuellos septales procoanticos, conchillas involutas, compactas, lisas o levemente costuladas.
Tambin es comn la presencia de liras, constricciones y de un seno hiponmico. Devnico
Medio-Prmico Tardo. Son muy tiles en bioestratigrafa (Figura 15. 17 D).
Orden Prolecanitida
Se caracterizan por tener cuellos septales retrocoanticos, conchillas discoidales aplanadas
y suturas bastante complejas, con numerosas
sillas redondeadas y lbulos con denticulaciones pequeas. La superficie de la conchilla es
generalmente lisa u ornamentada con costillas
dbiles. Devnico Tardo-Trisico Tardo (Figura 15. 17 E, F).
Orden Ceratitida
Comparados con los amonoideos del Paleozoico, los Ceratitida muestran una diversidad
mucho mayor en la forma y ornamentacin de
la conchilla, as como una sutura ms compleja. Muchos son comprimidos lateralmente, pero
CEPHALOPODA
Figura 15. 17. Anarcestida: A. Manticoceras acutum, C 5924, x 0,75. Clymeniida (B-C): B. corte delgado de Kosmoclymenia undulata,
39739, x 0,75; C. Gonioclymenia laevigata, 75144a, x 0,75. Goniatitida: D. Goniatites sp., 302146, x 1,5. Prolecanitida (E-F): E. Pronorites
cyclolobus, holotipo C 264, x 1; F. Prolecanites compressus, C 11521, x 0,35 (todas las figuras The Natural History Museum London).
hay gran cantidad de especies con costillas

gruesas y tubrculos, y otras de secciones subcuadradas que dan a la conchilla una apariencia ms robusta.
La parte inicial del sifnculo tiene posicin
central pero gradualmente se mueve a posiciones ventrales. Su caracterstica principal es la
lnea de sutura. sta tiene 4 lbulos: el externo,
el interno y entre ellos un gran lbulo lateral y
otro ms pequeo de posicin umbilical. Los
lbulos son crenulados y las sillas redondeadas y simples.
Los estudios de las vueltas ms internas sugieren que este grupo derivara de Prolecanitida (Shigeta et al., 2001). Su diversidad es significativa y muestra la remarcable recuperacin
de los amonoideos luego de la tremenda extincin en masa de fines del Prmico. Solo unos
pocos Ceratitida y Prolecanitida sobrevivieron a la crisis y poco tiempo despus, este ltimo grupo se extingui. Apenas se estabilizaron
las condiciones ambientales, los cerattidos se
diversificaron, particularmente en ambientes
someros. Prmico-Trisico, especialmente tpicos de este ltimo perodo (Figura 15. 18 A).
CEPHALOPODA
457
CEPHALOPODA
Orden Phylloceratida
Representan uno de los grupos ms uniformes y conservadores de todos los amonoideos.
Son formas relativamente grandes, robustas,
bastante involutas y con secciones redondeadas. Las conchillas son lisas u ornamentadas,
con costillas muy finas. La sutura, caracterstica del grupo, inicialmente es cuadrilobada
para hacerse luego muy compleja, con elementos adicionales (lbulos adventicios), sillas en
forma de hoja y lbulos puntiagudos.
La lnea de sutura tan compleja y la conchilla
robusta indicaran que estos amonoideos po-
dran haber estado adaptados a vivir en ambientes ms profundos. El aspecto hidrodinmico de las conchillas, lisas e involutas, revelara adems que eran buenos nadadores. Se
los registra en todo el mundo, especialmente
en las facies ms profundas, siendo muy raros
en ambientes someros, donde abundan otros
grupos de amonoideos.
Se supone que este grupo representa el vnculo entre los cerattidos trisicos y el resto de los
amonoideos jursico-cretcicos, aunque estas
relaciones no se conocen con exactitud. Trisico
Tardo-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 B).
Figura 15. 18. Ceratitida: A. Wasatchites tridentinus, C 2125, x 0,7. Phylloceratida: B. Monophyllites sphaerophyllus, LDUCG 113, x 0,35.
Lytoceratida: C. Lytoceras endesianum, CPBA 7504, x 0,7. Ammonitida: D. Psiloceras planorbis. LDUCG 121, x 0,7. Ancyloceratida: E.
Colchidites vulanensis australis, CPBA 11823, x 0,7. F-G. Apticos, CPBA 20214-17019 (Figura A. The Natural History Museum London;
Figuras B y D. coleccin University College London).
458
CEPHALOPODA
Orden Ancyloceratida
Este grupo de amonoideos, tambin llamados
heteromorfos por sus conchillas que se alejan
de la forma planoespiral, muestra una gran
distribucin geogrfica y tiene importancia en
bioestratigrafa. En contraste con otros grupos
de amonoideos, tuvieron una amplia distribucin a lo largo de todo el Cretcico Tardo. A
pesar de la enorme diversidad de formas presentes en la conchilla, todos los ancylocertidos comparten una lnea de sutura cuadrilobada, similar en cierta medida a la de los
lytocertidos. Jursico Tardo-Cretcico Tardo
(Figura 15. 18 E).
Orden Ammonitida
Es el grupo ms numeroso de toda la subclase.
Fueron especialmente comunes y diversos en
ambientes someros y de profundidad moderada y habran ocupado una variedad de nichos
ecolgicos. Poseen suturas complejas de tipo
amontico. Un rasgo caracterstico del grupo
es el corto rango estratigrfico de muchas de
sus especies, en algunos casos solo unos cien-
tos de miles de aos, lo que los convierte en

excelentes fsiles gua. Jursico Temprano-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 D, F y G).
SUBCLASE COLEOIDEA
Comprende a la mayora de los cefalpodos
actuales, e incluye a los calamares, sepias, pulpos, Nautilus de papel o Argonauta y tambin a
varios grupos extinguidos, entre los que se destacan los belemnites. Se los conoce adems
como Dibranchiata, ya que poseen un solo par
de branquias en la cavidad del manto, rasgo
que los separara de todo el resto de los cefalpodos. Su tamao vara desde pequeo a muy
grande y el manto forma una cobertura externa del cuerpo. La gran mayora tiene una conchilla interna aragontica, denominada fragmocono, contenida en una estructura slida y
cnica, el rostro o guarda, secretada por el
manto, que generalmente es la nica parte de
la conchilla que fosiliza. El fragmocono est
recubierto externamente por una pared delgada, extendida dorsalmente hacia adelante, en
forma de espada, el prostraco, raramente
fosilizable. El prostraco ms la pared delgada
constituyen la conoteca. Algunos representantes actuales, como los pulpos, no poseen conchilla. La nica excepcin sera el caso de la
hembra de Argonauta, que segrega una conchilla externa calctica no tabicada y cuya funcin es alojar a los huevos (Figura 15. 5 A). La
forma de la conchilla vara de ortocnica a
cirtocnica y pocas veces es espiralada como
CEPHALOPODA
Orden Lytoceratida
Es uno de los grupos ms persistentes y con
mayor distribucin geogrfica de todos los
amonoideos mesozoicos. Se supone que derivaron de Phylloceratida, de los cuales difieren
principalmente por ser ms evolutos y en la lnea de sutura. Son formas generalmente de tipo
serpenticono, con costillas anulares simples y
numerosas constricciones. La amonitela (conchilla embrionaria) es de tamao variable, pero
siempre pequea con una cmara inicial de 0,3
a 1 mm de dimetro, y un prosifn curvo. El
sifnculo es ventral, con septos procoanticos.
El rasgo diagnstico del orden es la sutura compleja, con una divisin distintiva de lbulos y
sillas. En las especies ms primitivas hay 2 lbulos umbilicales, mientras que en formas ms
avanzadas puede haber 3 o ms.
La vuelta de seccin subcircular y la conchilla evoluta sugieren que los lytocertidos no
eran muy hidrodinmicos ni muy buenos nadadores. Estos amonoideos se encuentran en
un amplio rango de ambientes sedimentarios,
como los phyllocertidos. Las facies de carbonatos de ambientes profundos del Jursico del
Mediterrneo son particularmente ricas en
amonites phyllocertidos y lytocertidos. Estos ltimos habran estado especialmente
adaptados a vivir en aguas ms profundas, ya
que tienen septos gruesos y poco espaciados,
lo que los hara resistentes a una mayor presin hidrosttica. Jursico Temprano-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 C).
Figura 15. 19. Aspecto de un ejemplar actual de Spirula.
en el gnero Spirula (Figura 15. 5 E). El cuerpo

tiene aspecto de proyectil o bolsa, con un poderoso hipnomo y dos aletas que son utilizadas como rganos de equilibrio durante la natacin (Figura 15. 19). La cabeza lleva ojos grandes con crnea y lentes y la boca est rodeada
por 8 o 10 apndices con ventosas; poseen adems mandbula quitinosa y rdula con 7 elementos. El tubo digestivo es en forma de U y el
ano se ubica en la cavidad paleal. Tienen un
par de ctenidios y un par de nefridios. Algunos
gneros poseen cromatforos y una bolsa que
descarga tinta por el hipnomo, utilizada para
CEPHALOPODA
459
CEPHALOPODA
ocultarse de los enemigos. Esta bolsa de tinta

se registra por primera vez en el Trisico
(Loligosepia, Reitner, 1978).
El rango estratigrfico comprende desde el
Devnico Temprano a la actualidad, que es a
su vez el rango conocido de las formas con 10
apndices, mientras que las formas de 8 apndices se registran desde el Jursico Medio a la
actualidad. En los mares actuales los coleoideos estn representados por unos 250 gneros.
Desde el punto de vista paleontolgico, el grupo ms importante es el de los belemnites (Carbonfero Temprano-Cretcico Tardo), particularmente bien representados en rocas mesozoicas. Los coleoideos, como los amonoideos, habran evolucionado de los bactrtidos, con quienes comparten una conchilla embrionaria pequea y la rdula con 9 dientes por fila.
Orden Hematitida
Este nuevo orden de coleoideos est representado por organismos cuyo rostro es corto, de
composicin orgnica y aragontica, con numerosas y prominentes crestas. La superficie del
rostro tiene ms de dos surcos sin una posicin
constante. Peristoma formado por el borde terminal del rostro, que rodea al fragmocono, y
caracterizado por un ancho seno ventral o
ventro-lateral, asimtrico y en forma de U. Fragmocono ortocoantico con ngulo apical pequeo. Conoteca multilaminar, principalmente
prismtica, sin capa nacarada. Sifnculo angosto, ventral, submarginal en estadios tempranos
pasando a marginal. Anillos conectivos delgados, orgnicos. Lnea de sutura sin seno ventral. Carbonfero Temprano (Doguzhaeva et al.,
2002).
Orden Aulacocerida
Coleoideos parecidos a los belemnites, que
poseen un rostro aragontico u orgnico y un
fragmocono distintivamente camerado. No
muestran un prostraco y la mayora tiene una
conoteca costulada. Los cuellos septales son
procoanticos o acoanticos en el estadio adulto. Poseen cmaras largas y ngulos alveolares
pequeos. Las partes blandas inferidas de este
orden difieren de las de los belemnites; aunque
ambos habran tenido una conchilla interna,
la cavidad del manto de los aulacocridos estaba dentro de la cmara habitacin, mientras
que la de los belemnites verdaderos se hallaba
protegida ventralmente solo por el tejido del
manto. Adems, habra diferencias tambin en
la morfologa de las aletas y en la de los brazos
(ganchos en los belemnites versus ventosas en
los aulacocridos). ?Devnico Tardo-Jursico
460
CEPHALOPODA
Temprano, con registros muy raros en el

Jursico Medio a Tardo. Su distribucin geogrfica vari a lo largo de su historia: en el Paleozoico estn restringidos a Amrica del Norte y Groenlandia y son prcticamente cosmopolitas en el Trisico, aunque mucho ms comunes en latitudes bajas que altas. En tiempos
jursicos se restringen bsicamente al Tethys
(Figura 15. 20 A, B).
Orden Phragmoteuthida
Coleoideos con prostraco tripartito, en forma de abanico, considerablemente ms largo
que el fragmocono; labio libre del fragmocono
restringido al tercio ventral; generalmente sin
rostro; campo medio del prostraco ancho, redondeado anteriormente. Fragmocono brevicono, con cmaras cortas, estructura de los
cuellos septales desconocida; sifnculo superficialmente similar al de los belemnites; con
bolsa de tinta y ganchos en los brazos. Prmico Tardo-Trisico Tardo, ?Jursico Temprano, su distribucin geogrfica abarca Groenlandia y sur de Europa, con registros dudosos
en Gran Bretaa.
Orden Belemnitida
Coleoideos con un fuerte fragmocono cuya
parte apical est algo curvada endogstricamente, con ngulo apical entre 12 y 32. El rostro cubre a la totalidad del fragmocono y tiene
una estructura prismtica-radiada, concntricamente laminada.
Todo el esqueleto descripto se hallaba dentro de un cuerpo similar al de un calamar, con
un manto musculoso bien desarrollado y 10
brazos iguales o subiguales, llevando dos hileras de ganchos y sin ventosas. Los esqueletos completos son muy raros, normalmente
se preserva solo la parte posterior del rostro
o guarda. Los belemnites solucionaron el problema de la flotabilidad positiva del fragmocono con una conchilla interna en cuyo exterior se deposita el rostro. Se conocen restos de
partes blandas de belemnites del Jursico de
Europa y el Cretcico de Siria, que muestran
ganchos en los brazos y el contenido de la bolsa de la tinta. Los primeros registros corresponderan a Eobelemnites, del Carbonfero Inferior de Estados Unidos, y el grupo se extingue a fines del Cretcico.
Su distribucin es casi cosmopolita en el
Jursico y Cretcico, aunque estn ms diversificados y son ms comunes en el hemisferio norte. Gneros tales como Pachyteuthis
en el Jursico, o Belemnitella en el Cretcico,
constituyen buenos fsiles gua (Figura 15.
20 C-E).
CEPHALOPODA
Figura 15. 20. Aulacocerida: A-B. Aulacoceras sulcatum, C 21827/8, x 0,75. Belemnitida (C-E): C. Belemnopsis patagoniensis, CPBA
20220, x 0,4; D. Duvalia dilatata, CPBA 1012, x 0,75. E. Patagonibelus enigmaticus, CPBA 11725, x 0,75. Teuthida (F-G): F. Plesioteuthis
sp., C 46895, x 0,4; G. Acanthoteuthis (Belemnoteuthis?) speciosus, 83738, x 0,4. Sepiida: H. Sepia craveri, C 7233, x 0,75 (Figuras AB, F-H. The Natural History Museum London).
Orden Teuthida
Este grupo comprende a los calamares actuales y a numerosos ejemplos fsiles. Conchilla
interna reducida, con un prostraco en forma
de pluma u hoja y sin rostro ni fragmocono
camerado. Poseen 8 brazos, 2 largos tentculos no retrctiles y ventosas con o sin ganchos.
Se hallan ya en el Devnico Inferior de Alemania, en las pizarras de Hunsrck con gneros
como Eoteuthis (Bandel et al., 1983; Strmer,
1985). En Amrica del Sur, se conoce Teudopsis
jeletzkyi en rocas toarcianas de la cuenca
Neuquina (Riccardi, 2005), mientras que en
Antrtida hay registros tithonianos de Tra-
chyteuthis cf. hastiformis (Doyle, 1991). Varias especies en el Calloviano de Francia y el

Oxfordiano de Inglaterra preservan partes
blandas y, en algunos casos, la bolsa de la tinta. Para algunos autores, los tethidos fsiles
son difciles de interpretar y podran no tener
relaciones filogenticas con los grupos actuales (Figuras 15. 2 y 20 F, G).
Orden Sepiida
Coleoideos con conchilla interna, dorsal, bien
calcificada, prostraco muy reducido y fragmocono bien desarrollado, que puede ser recto
o espiralado, con sifnculo marginal a lo largo
de todo el desarrollo, dos veces ms ancho que
CEPHALOPODA
461
CEPHALOPODA
en Belemnitida y Aulacocerida. Los cuellos

septales son holocoanticos y los anillos
conectivos reducidos. El cuerpo es corto, ancho o en forma de saco con aletas; poseen 8
brazos y 2 tentculos. Los primeros registros
se remontan al Jursico de Cuba y Europa. En
la actualidad estn bien representados por los
gneros Sepia y Spirula, este ltimo con un fragmocono endogstrico (Figuras 15. 3 A, B, 5 C, D
y 20 H).
Orden Vampyromorpha
Este grupo corresponde a los calamares vampiro que habitan aguas profundas. Son formas pequeas, parecidas a pulpos, regordetas,
con un par de aletas, 8 brazos unidos por una
membrana y 2 pequeos filamentos retrctiles, con conchilla reducida a un vestigio transparente no calcificado. Los primeros representantes de este orden se conocen del Jursico
Medio (Calloviano) de Francia con la especie
Vampyronassa rhodanica.
Orden Octopoda
Coleoideos con cuerpo globoso, redondeado,
generalmente sin aletas. Conchilla interna
vestigial o ausente y 8 brazos iguales que pueden estar unidos por una membrana. En la actualidad estn representados por los pulpos y
los primeros registros corresponden a
Proteroctopus ribeti del Jursico Medio (Calloviano) de Francia (Figura 15. 4 A, B).
Los cefalpodos son marinos y viven en todos los ocanos y mares con salinidad normal,
aunque se conocen algunas especies que aceptan baja salinidad. La nica cuenca no habitada por estos moluscos es el Mar Negro. Se los
halla prcticamente en todos los nichos marinos, desde las regiones costeras hasta las mayores profundidades ocenicas, metidos entre
las rocas, masas coralinas o sumergidos en el
sustrato arenoso.
Las especies de Nautilus buscan su alimento
cerca del fondo, en el que incluso pueden excavar, mientras que los coleoideos son carnvoros voraces y oportunistas, que se alimentan
de moluscos (incluso cefalpodos), crustceos
y peces principalmente; en menor proporcin,
de equinodermos y poliquetos. Las sepias y formas afines, mediante el movimiento de las aletas y el hipnomo, pueden introducirse en la
arena, emergiendo solo los ojos; as, quedan al
462
CEPHALOPODA
acecho de las presas desprevenidas, a las que

capturan extendiendo sus tentculos.
Son moluscos muy vulnerables a la predacin
de los grandes peces, cetceos, focas y crustceos. Tambin resultan presas de las aves marinas en la superficie del mar. Diversos grupos
de protistas y metazoos son simbiontes o parsitos de ellos. Muchas formas de aguas profundas muestran una luminiscencia debida a
bacterias simbiontes.
Los cefalpodos cuentan con especies solitarias o gregarias. La mayora de las formas actuales nadan horizontalmente por propulsin
a chorro, expulsando el agua a presin desde
la cavidad paleal a travs del hipnomo, el que
es accionado en la direccin requerida por la
accin de msculos radiales y circulares.
Estos organismos han elaborado un refinado
sistema de defensa, con estructuras sensoriales diversas que les permiten mimetizarse por
medio de cromatforos en el manto, controlados muscularmente. Excepto Nautilus y algunas especies de aguas profundas, las formas
actuales poseen una gran bolsa de tinta que
desemboca en el recto, inmediatamente por
detrs del ano. Se trata de un lquido oscuro,
con elevadas concentraciones de melanina, que
es expulsado en casos de peligro. Esta tinta no
solo produce un oscurecimiento del medio que
desconcierta al predador, sino que tambin
puede anestesiarlo y bloquear qumicamente
sus rganos sensoriales.
Los aspectos ecolgicos de los cefalpodos
actuales son relativamente variables, dada la
gran diversidad morfolgica y de hbitat que
presentan las especies de este grupo. Probablemente en el caso de los fsiles sucediera igual,
pero los estudios de los mismos se encuentran
limitados por los procesos de preservacin inherentes al registro fsil, en particular en las
formas sin partes duras que raramente quedan registradas. En las especies con conchilla
externa (ectoccleas), los estudios paleoecolgicos suelen estar basados en comparaciones
con anlogos vivientes (Nautilus) y con formas
endoccleas (con conchilla interna) pero que
an conservan el sistema de flotabilidad mediante cmaras conectadas por un sifnculo,
como en el caso de Spirula y Sepia. Tambin se
realizan estudios de morfologa funcional de
las conchillas, anlisis de las facies sedimentarias que contienen los restos y de las asociaciones fsiles. Sin embargo, los estudios faciales y
de asociaciones fsiles estn dificultados por
la posibilidad de deriva post-mortem de las conchillas. Debido a sto, nunca podemos hallarnos seguros de estar estudiando una biocenosis de cefalpodos. La presencia conjunta de
animales suban y bajaban en la columna de

agua. Sin embargo, este sistema de control de
la flotabilidad funciona lentamente, de modo
que durante el transcurso de un da, el agua
que puede ser removida de las cmaras por
este medio es insignificante respecto al peso
del animal. El sifnculo de Nautilus, y aparentemente tambin el de sus parientes fsiles y el
de los amonoideos, es demasiado pequeo para
que cambios diarios en la flotabilidad le permitan migrar en direccin vertical sin gasto
energtico. Por eso, ahora se considera que estos movimientos se realizan mediante natacin por propulsin a chorro a travs del hipnomo. Algunos grupos, sin embargo, seran una
excepcin a ello, como la actual Sepia y los
endoceratoideos del Paleozoico, que poseen un
sifnculo grande en relacin con el volumen
del cuerpo, lo que les permitira utilizarlo para
migraciones verticales a corto plazo.
Los rasgos evolutivos de los cefalpodos
ectoccleos pueden interpretarse como el resultado de una presin de seleccin tendiente a alcanzar un compromiso energtico eficiente entre la regulacin de la flotabilidad, la estabilidad, la orientacin, el diseo locomotor y el ambiente (Crick, 1988). El control de la flotabilidad
fue el factor de mayor peso en el proceso evolutivo, ya que todos los ectoccleos tuvieron que
regular la flotabilidad en alguna medida, como
consecuencia del diseo de su conchilla (dividida en cmaras), y debido a que factores como la
estabilidad, la orientacin, la locomocin, etc.,
dependen del equilibrio entre la flotabilidad y
la masa (Crick, 1988; Teichert, 1988).
La regulacin de la flotabilidad se relaciona
con las caractersticas fisiolgicas de los cefalpodos ectoccleos, que permiten el ajuste del
cuerpo o de la conchilla para compensar el
empuje hacia arriba del agua de mar, y as
mantener una posicin estable y preferencial
en la columna de agua. Existen diferentes efectos de la flotabilidad en conchillas enroscadas,
ortocnicas y cirtocnicas, longicnicas y
brevicnicas.
Sin embargo, toda conchilla cefalpoda implica restricciones de profundidad de hbitat
debido a tres factores: la conchilla puede
implosionar desde las paredes, el ltimo septo
es capaz de implosionar hacia adentro y por
ltimo, el sifnculo puede explotar dentro de
las cmaras. En los tres casos, la causa es la
presencia de cmaras llenas de aire a baja presin. Se ha observado que la profundidad de
implosin de la conchilla en Nautilus es de alrededor de 800 m y, en Spirula, se halla prxima a los 1500 m. En las conchillas fsiles, esta
profundidad puede calcularse si se dispone
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
conchillas de juveniles y adultos sera evidencia fuerte de que los fsiles fueron realmente
sepultados cerca de su verdadero hbitat. De
todas maneras, para hacer un estudio paleoecolgico es imprescindible tener en cuenta
los aspectos tafonmicos del grupo fsil en cuestin.
En el caso de los endoccleos, los estudios paleoecolgicos utilizan como comparacin a
muchos de los coleoideos modernos. Los
belemnites, uno de sus grupos fsiles ms conocidos, eran semejantes a los calamares actuales en apariencia y hbitos, con la diferencia de que tenan una conchilla interna ms
desarrollada. Adems, sus tentculos posean
ganchos en lugar de ventosas. Se los encuentra
comnmente en los estmagos fosilizados de
reptiles marinos, como los ictiosaurios. La
mayora eran criaturas de tamao mediano;
sin embargo, en el Jursico de Europa y Asia se
encontr una forma, Megateuthis, con un rostro
de 50 a 60 cm de longitud, sugiriendo una longitud de 2 m para la conchilla y de 3 m para el
tamao total del animal.
Algunos grupos de coleoideos actuales acumulan grasa dentro de los brazos o amonio en
los fluidos celmicos y tejidos blandos para
disminuir la densidad y permanecer as con
una flotabilidad aproximadamente neutra, sin
la ayuda de una conchilla flotadora.
Para un animal que vive en la columna de
agua en forma activa, el poseer una flotabilidad
neutra es ventajoso, ya que permite permanecer a determinados niveles de profundidad sin
gasto energtico. De aqu la importancia del
sistema de control de la flotabilidad que caracteriza a las conchillas de los cefalpodos a partir del Cmbrico Tardo.
Respecto al control de la flotabilidad mediante el uso del sifnculo, se ha observado en cefalpodos actuales (particularmente en Nautilus),
que ste acta como una bomba que genera una
diferencia osmtica (en el contenido de iones)
entre la sangre de su interior y el lquido salino
de las cmaras. Cuando esa diferencia alcanza
cierta magnitud, el lquido comienza a atravesar la parte permeable del sifnculo (anillos
conectivos), pasando desde las cmaras al sifnculo. De esta manera aumenta la
flotabilidad total del animal. Mientras que si
existe la necesidad de disminuir este parmetro, el movimiento de lquido ser inverso, es
decir, desde el sifnculo al interior de las cmaras.
Durante mucho tiempo se crey que el mecanismo de bomba osmtica era usado en las
migraciones diarias de Nautilus, es decir, que
vaciando y llenando las cmaras de lquido los
463
CEPHALOPODA
de datos acerca del espesor y radio de curvatura de los septos. Existe un ndice que en base
a estos valores, y calibrndolos con los valores obtenidos experimentalmente para las
formas actuales, permite estimar la profundidad de implosin de una conchilla
(Westermann, 1973).
Aparentemente, durante la evolucin de los
cefalpodos ancestrales se ha registrado un
incremento en el tamao corporal. La diferencia entre las tasas de crecimiento de la conchilla y las partes blandas (la masa visceral crece
en longitud a una tasa ms lenta que el fragmocono) habra dado como resultado una
flotabilidad positiva en el pice de la conchilla.
De esta manera existira un conflicto entre la
necesidad de mantener una orientacin preferencial en la columna de agua para alimentarse, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del
fragmocono.
Muchos autores proponen que este conflicto
ha sido resuelto con una gran diversidad de
tipos de conchillas, que de diferentes maneras
combinan el control de la flotabilidad con una
orientacin favorable del cuerpo respecto al
fondo marino. Algunos grupos desarrollaron
depsitos camerales o sifunculares a modo de
lastre, para estabilizar la postura corporal.
Otros aumentaron el nmero de septos (disminuyendo la flotabilidad por aumento de
peso), o evolucionaron hacia formas cortas y

ensanchadas. Algunos comenzaron a enroscarse, colocando el fragmocono por encima de las
partes blandas (Figura 15. 21).
Respecto al grupo ancestral, el de los ellesmerocridos, no hay evidencias claras de que estas formas ya tuvieran gas en sus cmaras, y
en el caso de que s lo tuvieran, el tamao tan
pequeo de las mismas genera dudas acerca de
que el organismo hubiera podido mantener una
flotabilidad neutra en base a dicho mecanismo. As, se asume que estos organismos eran
bentnicos y solo aquellos con conchillas longicnicas podran haber tenido hbitos nectobentnicos.
Los endocridos y los intejocridos tienen
fragmoconos grandes, con cmaras cortas penetradas por un sifnculo marginal a submarginal ancho, relleno en parte con endoconos o
lamelas y en parte con el tubo o cordn sifuncular. En muchos grupos, el dimetro del sifnculo es la mitad del dimetro del fragmocono. La masa combinada de los endoconos y del
cordn sifuncular servira para contrarrestar
los efectos de la flotabilidad positiva y dara
una orientacin que generalmente se acepta
como horizontal o subhorizontal. Adems, la
posicin del sifnculo tendra la ventaja adicional de proveer estabilidad rotacional al organismo al bajar el centro de gravedad. Sin
Figura 15. 21. Evolucin de los diferentes tipos de conchillas en los cefalpodos ectoccleos. A. conchilla ancestral; B. conchilla recta
con endoconos; C. conchilla con depsitos anulosifonales; D. conchilla con depsitos camerales; E. conchilla ascocrida; F. conchilla
con fragmocono reducido y cmara habitacin con la abertura apuntando hacia abajo; G-J. conchilla enroscada y con el fragmocono sobre
las partes blandas; H. conchilla enroscada planoespiral evoluta; I. conchilla torticona; J. conchilla planoespiral involuta.
464
CEPHALOPODA
Los oncocridos se extinguieron en el Devnico, junto con los discosridos, y Chamberlain

(1991) ha sugerido que esta extincin se debera a la presin de predacin de los peces
condrictios, dominantes para esos tiempos,
sobre los cefalpodos de conchillas menos estables, como las brevicnicas. Los cefalpodos
que desarrollaron conchillas enroscadas habran logrado evitar esta predacin por ser
ms compactos y mviles.
La mayora de los especialistas considera que
los discosridos tenan un hbito de vida
necto-bentnico. Westermann (1975) sugiri,
mediante un anlisis de la resistencia septal y
de la estructura de los anillos conectivos, una
profundidad mxima de 100 m para estos animales. Sus restos se encuentran asociados a
facies de aguas someras. Como los oncocridos,
estas formas probablemente tendran una
movilidad limitada y derivaran con la cabeza
hacia abajo cerca del fondo, buscando presas
con sus largos brazos.
En el mundo del Paleozoico Temprano, en el
cual la mayora de los cefalpodos eran formas masivas de movimientos lentos, los
ascocridos fueron nicos en su estructura.
Este grupo habra resuelto el problema del control de la flotabilidad truncando las porciones
tempranas de la conchilla durante la etapa
adulta. La conchilla restante, ovoide y bulbosa,
se conoce como conchilla ascocrida. Las formas juveniles vivan probablemente como los
orthocridos (predadores necto-bentnicos),
con movimientos lentos, predando sobre pequeos invertebrados. El individuo maduro,
con su conchilla liviana e hidrodinmica, era
un animal gil tipo coleoideo.
Por ltimo, el enroscamiento de la conchilla
tambin constituy una forma de solucionar
los problemas asociados a la flotabilidad. El
enroscamiento del cono en forma planoespiral
ubica el centro de flotabilidad directamente
sobre el centro de masa. Dada la cercana de
estos centros y su situacin fija dentro de la
espiral, el hidrosttico result ser el mecanismo primario de regulacin de la flotabilidad y
el enroscamiento parece haber sido el diseo
ptimo de conchilla disponible para cefalpodos ectoccleos.
Uno de los grupos que muestran esta solucin es el de los tarphycridos. Los barrandeocridos representan un conjunto numricamente pequeo, que tienen forma muy parecida a la de los tarphycridos en lo externo pero
con anillos conectivos ms delgados.
En general, la versin nautlida para el control
de la flotabilidad mediante el enroscamiento de
la conchilla difiere de los barrandeocridos y
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
dudas, estos grandes animales eran los

superpredadores del Ordovcico y los endocridos adultos, como los grandes cefalpodos
del Ordovcico y Silrico, no tendran predadores naturales.
En los orthocridos la conchilla es larga y delgada, con poca ornamentacin, y la cmara habitacin generalmente es corta en relacin a la
longitud del fragmocono. Las paredes de la conchilla son delgadas y los septos espaciados. El
sifnculo es de dimetro pequeo, con anillos
conectivos simples. Esta conchilla liviana, con
cmaras amplias, daba una gran flotabilidad al
organismo. Para contrarrestarla se usaban
lastres de carbonato de calcio depositado en las
cmaras. Este grupo domin la fauna nectnica
de cefalpodos desde el Ordovcico Tardo al
Carbonfero, y sobrevivi hasta el Trisico.
La caracterstica ms llamativa de los actinocridos es el sifnculo de gran dimetro y
relleno con depsitos que forman un sistema
de canales endosifunculares, el cual consiste
en un tubo central con tubos radiales ramificados a partir de los anillos conectivos. Este
sistema funcionara probablemente en forma
hidrosttica, con el propsito de remover los
fluidos camerales luego de la formacin de los
septos, o movilizar fluidos dentro de las cmaras para la formacin de depsitos camerales.
Los orthocridos, como los endocridos y los
actinocridos, con sus conchillas largas y
grciles, habran sido predadores que nadaban lentamente a travs del agua, generalmente cerca del fondo marino, donde podan cazar
trilobites y crustceos con facilidad. Eran principalmente necto-bentnicos y nectnicos.
Los oncocridos tenan generalmente conchillas longicnicas y cirtocnicas brevicnicas,
aunque algunos grupos se extendieron a morfologas torticnicas, girocnicas y nautilicnicas. Ciertas formas especialmente delgadas
usaban el amontonamiento de los septos como
forma de control de la flotabilidad, que es la
ms primitiva. La presencia de un fragmocono
pequeo en la mayora de estas formas las sealara como bentnicas, aunque la presencia
de un seno hiponmico podra indicar cierta
habilidad para moverse por propulsin. Estudios detallados de flotabilidad de algunos
oncocridos brevicnicos, con fragmoconos
excepcionalmente grandes y aberturas contradas, podran indicar que flotaban y vivan
pasivamente como miembros del plancton.
Probablemente, las formas enroscadas fueran
nadadores activos en la columna de agua, como
el Nautilus moderno, pero con un lmite de profundidad de 150 m, segn los datos de la resistencia de sus septos.
465
CEPHALOPODA
466
tarphycridos en que son ms involutos, con

una tasa de expansin mayor, cmaras ms largas y sifnculos de dimetros menores. Por ltimo, las cmaras habitacin son ms cortas debido a la mayor tasa de expansin. Todas estas caractersticas se combinan para crear un diseo
de conchilla con un sistema hidrosttico eficiente, alta estabilidad y buen diseo locomotor.
Los diferentes grupos de nautlidos tendran
un hbito de vida similar (necto-bentnico),
parecido al del actual Nautilus pero con variaciones leves, sobre todo en lo referente a la profundidad, que est determinada por el lmite
en el cual la conchilla implosiona. Este lmite
se halla dado por la resistencia septal de cada
especie. Otros parmetros que aparentemente
se encontraran relacionados al hbitat de estos animales son la forma de la conchilla, la
lnea de sutura y el tipo de ornamentacin.
Para los amonoideos existen diversas interpretaciones de la relacin entre la forma de la
conchilla y la locomocin. Las diferentes morfologas deben haber influido de manera importante en la determinacin de la fuerza de la
conchilla y la profundidad de hbitat. Las formas heteromorfas habran sido nadadoras
ms pobres que las planoespirales, y entre estas ltimas, las comprimidas e involutas seran buenas para la natacin continua en comparacin con las menos comprimidas (Chamberlain, 1981). Debido a la enorme variedad de
formas de amonoideos, es realmente difcil generalizar sobre sus posibles hbitos de vida.
Se ha sugerido repetidamente que los amonoideos con conchillas gruesas y robustas habitaban ambientes ms someros, mientras que las
especies ms lisas y corpulentas habran predominado en reas de plataforma ms profunda.
El valor adaptativo de la complejizacin de
la lnea de sutura es debatido. Una de las hiptesis propone que las suturas complejas aumentaran la resistencia del fragmocono a la
presin hidrosttica, evitando la implosin a
altas profundidades. De esta manera los amonoideos con suturas ms complejas estaran
adaptados a ambientes ms profundos que las
formas con suturas ms simples.
La relacin entre la morfologa de la conchilla y la funcin hidrodinmica tambin tiene
implicancias para los cambios en la forma de
la conchilla de los amonoideos durante la
ontogenia. Los individuos recin eclosionados
pueden haber sido nadadores o migradores
verticales pasivos en el plancton, derivando
con corrientes ocenicas superficiales. Varios
datos sugieren que estos amonoideos muy jvenes habran vivido en un ambiente diferente que los juveniles ms viejos y los adultos.
CEPHALOPODA
Algunos autores propusieron un estilo de vida

que solo necesite de gasto energtico intermitente, como por ejemplo durante la captura de
una presa o la elusin de un predador. Probablemente los amonoideos no fueran predadores perseguidores (como los calamares), sino
acechadores. Esperaran pasivamente una presa y luego aceleraran para alcanzarla cuando
estuviera muy cerca.
ALIMENTACIN
En la actualidad, todos los cefalpodos son
carnvoros. Se alimentan principalmente de
peces, moluscos, crustceos y gusanos. Usan
los tentculos para atrapar a las presas y luego las muerden con las fuertes mandbulas tipo
pico, introducindolas en la boca por accin de
la rdula. En particular, Nautilus se alimenta
de diferentes especies de crustceos partindolos en trozos de 5 mm, que pasan a lo largo
del esfago altamente distensible, para ser almacenados en el gran buche (Nixon, 1988).
Respecto a los grupos extinguidos, el hallazgo extraordinario del contenido estomacal de
algunos amonoideos indicara que stos se alimentaban de pequeos moluscos y crustceos,
foraminferos y equinodermos. Estas formas
eran, a su vez, presa de reptiles marinos, peces
y grandes crustceos.
El tamao relativo de la masa bucal de los
amonoideos sugiere que ellos ingeran organismos pequeos enteros o partan presas ms
grandes en diminutos pedazos. Restos identificados in situ de contenidos estomacales y del
buche, en la cmara habitacin de amonites,
incluyen fragmentos de crinoideos, picos de
cefalpodos y ostrcodos (Nixon, 1988, 1996).
BIOESTRATIGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
A pesar que los cefalpodos aparecen en el
Cmbrico, recin en el Silrico se reconocen
como uno de los grupos de invertebrados con
mayor distribucin en rocas marinas de todo
tipo. Sin embargo, estos fsiles silricos no han
recibido el tratamiento que necesitan para demostrar su importancia desde el punto de vista bioestratigrfico. Ya en el Devnico, se reconocen zonaciones tanto de goniattidos como
de clymnidos, especialmente en el hemisferio
norte.
Los cefalpodos carbonferos constituyeron
un grupo diverso caracterizado por su evolucin rpida que los convierte en importantes
Los amonoideos cerattidos son los predominantes en el Trisico y, a fines de este perodo,
se produce una importante extincin en masa,
a la que sobreviven pocas especies que darn
lugar a la radiacin del Jursico inicial de los
Ammonitina. Este grupo es el ms utilizado en
bioestratigrafa de los ambientes marinos
mesozoicos alcanzando una resolucin de centenas de miles de aos. Dicha situacin se mantuvo hasta la terminacin del Cretcico, cuando el grupo, ya declinante, fue afectado por la
crisis del final de dicho perodo. Otro grupo de
cefalpodos que ha resultado de relativa importancia desde el punto de vista de su distribucin bioestratigrfica y biogeogrfica en el
Jursico y el Cretcico es el orden Belemnitida
(Stevens, 1973; Doyle, 1987, 1992; Challinor,
1999, Challinor et al., 1992; Christensen, 1990,
1996).
Las zonas de amonites jursicos de la regin
circumpacfica fueron analizadas en forma
complexiva por Hillebrandt et al. (1992).
En Argentina, secuencias marinas que comienzan en el Trisico Superior y son especialmente importantes en el Jursico y Cretcico
Inferior, han sido datadas bioestratigrficamente sobre la base de sus amonoideos, especialmente en el mbito de la cuenca Neuquina.
Estos estudios han permitido obtener
CEPHALOPODA
fsiles con valor bioestratigrfico para ese perodo. Igual que otros grupos de organismos
carbonferos, los de Europa y Amrica del Norte
se conocen con un detalle bastante considerable, en comparacin con los de otras regiones
del mundo. Los cefalpodos carbonferos incluyen unos pocos remanentes de Actinoceratoidea, que tuvieron una larga historia en el
Paleozoico Temprano a Medio, adems de
Nautiloidea y Ammonoidea que se diversificaron rpidamente en dicho perodo. Este ltimo
grupo parece ser ms cosmopolita que los Actinoceratoidea y Nautiloidea y su evolucin y
zonacin bioestratigrfica han sido extensamente investigadas en Europa y Amrica del
Norte, dada su utilidad como fsiles gua. Los
estudios que han considerado la distribucin
geogrfica de los amonoideos en las reconstrucciones paleogeogrficas del Carbonfero muestran un rango que se extiende desde los 60N
hasta los 50S.
A pesar del detallado conocimiento que se tiene de la filogenia y la historia evolutiva de los
amonoideos del Prmico, stos son solo localmente abundantes en facies clsticas finas. La
zonacin del Prmico est basada en
goniattidos, prolecantidos y, ya en el Prmico Tardo, en cerattidos.
Cuadro 15. 2. Biozonacin del Trisico Superior-Jursico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
CEPHALOPODA
467
CEPHALOPODA
Figura 15. 22. Amontidos del Jursico de la cuenca Neuquina. A. Stephanoceras (Stemmatoceras) aff. frechi, CPBA 18111, Bajociano;
B. Phymatoceras aff. pseudoherbaense, CPBA 16514, Toarciano; C. Sonninia (Fissilobiceras) zitteli, CPBA 20215, Bajociano; D.
Megasphaeroceras magnum, CPBA 17052, Bajociano; E. Rehmannia (Loczyceras) patagoniensis, CPBA 17581, Calloviano; F. Pleydellia
cf. lotharingica, CPBA 16502, Toarciano; G. Peronoceras pacificum, CPBA 17529, Toarciano; H. Eurycephalites vergarensis, CPBA 7376,
Calloviano; I. Stehnocephalites gerthi, CPBA 7384, Bathoniano. Todas las figuras x 0,60.
biozonaciones de un detalle comparable al de

las secuencias estandard de Europa (reinos del
Tethys y Boreal) que se presentan en los Cuadros 15. 2, 3, 4 y 5 (basados en Riccardi et al.,
2000; Aguirre-Urreta y Rawson, 1997;
Aguirre-Urreta et al., 2005). Faunas representativas del Jursico y Cretcico Inferior de la
cuenca Neuquina se ilustran en las Figuras
15. 22, 23 y 24.
Las asociaciones del Jursico Inferior son similares a las presentes en el norte de Chile que
han sido definidas por Hillebrandt et al. (1992).
Durante el Jursico Medio, la diversidad de los
468
CEPHALOPODA
amonoideos en la cuenca Neuquina alcanz un

mximo en el lmite Aaleniano-Bajociano,
mientras que las asociaciones del Bajociano
tardo y Bathoniano temprano estn
geogrficamente restringidas. Se hacen ms
abundantes en el Bathoniano tardo y luego
decrecen durante el Calloviano (Riccardi et al.,
2000).
Las faunas del Calloviano tardo-Oxfordiano
temprano no se hallan generalmente presentes en esta cuenca por la existencia de un importante hiato y aquellas del Oxfordiano medio estn representadas a lo largo de toda la
Kraemer, 1996; Riccardi, 1988). Los amonoideos

berriasianos presentan en general una pobre
preservacin, lo que ha dificultado asignaciones especficas certeras. Sus afinidades se hallan en Madagascar, India y el este de frica
(Riccardi, 1977). El registro faunstico
valanginiano resulta escaso, aunque es de destacar la presencia de Olcostephanus atherstoni,
especie de amplia distribucin geogrfica y muy
abundante en la cuenca Neuquina, lo que la convierte en una especie muy til para realizar
correlaciones tanto intercuencales como
intercontinentales.
Las faunas amonitferas hauterivianas estn
ampliamente representadas por gneros endmicos en esta cuenca (Favrella), otros de afinidades boreales (Protaconeceras y Aegocrioceras) asi
como especies de Crioceratites que permiten su
correlacin con las zonas inversum/staffi del
Hauteriviano inferior alto-Hauteriviano superior basal del norte de Alemania e Inglaterra
(reino Boreal) y con las zonas nodosoplicatum/sayni
de igual edad pero del reino del Tethys (AguirreUrreta, 2000).
En el Barremiano, tradicionalmente se han
distinguido dos zonas bioestratigrficas, una
inferior caracterizada por Hatchericeras patagonense y otra superior con Colchidites vulanensis
australis (Riccardi, 1988). Recientemente, se ha
CEPHALOPODA
cuenca. Hasta el presente no se conocen amonoideos de probada edad kimmeridgiana. Los

amonoideos tithonianos son diversos y estn
muy bien preservados, lo que ha permitido una
detallada zonacin (Leanza, 1996). En el
Berriasiano hay algunos gneros comunes entre la cuenca Neuquina y el Mediterrneo occidental, mientras que en la parte media del
Valanginiano se pueden realizar buenas correlaciones entre ambas regiones. El Hauteriviano
en la cuenca Neuquina est representado por
una serie de gneros andinos como
Holcoptychites, Hoplitocrioceras y Weavericeras, junto con componentes mediterrneos como
Olcostephanus, Spitidiscus y Crioceratites (AguirreUrreta et al., 2005). Las faunas barremianas son
ms escasas y se asemejan a formas del oeste
del Tethys.
En la cuenca Austral ubicada en el sur de la
Patagonia, rocas marinas de edad mesozoica
han sido objeto de detallados estudios bioestratigrficos, que abarcan el Jursico terminal
(Tithoniano) y desde el Berriasiano al Maastrichtiano (Aguirre-Urreta, 2002; Riccardi,
2002). Las zonas del Tithoniano inferior a medio coinciden con las clsicamente distinguidas en la cuenca Neuquina y sus componentes
muestran afinidades con las faunas de los Himalayas y el Mediterrneo (Riccardi y
Cuadro 15. 3. Biozonacin del Jursico Medio de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi
et al., 2000).
CEPHALOPODA
469
CEPHALOPODA
Figura 15. 23. Amontidos del Jursico

de la cuenca Neuquina. A. Emileia
(Chondromileia) giebeli, CPBA 17102,
Bajociano; B. Stephanoceras (Skirroceras) sp., CPBA 7510, Bajociano; C.
Virgathosphinctes andesensis, CPBA
1033, Tithoniano; D. Pseudotoites
sphaeroceratoides, CPBA 17152,
Bajociano; E. Otoites gottschei, CPBA
20216, Bajociano; F. Xenocephalites
neuquensis, CPBA 7374, Bathoniano;
G. Leptosphinctes sp., CPBA 0106d,
Calloviano. Todas las figuras x 0,60
Cuadro 15. 4. Biozonacin del Jursico Superior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
470
CEPHALOPODA
Las faunas de amonoideos aptianos de la cuenca Austral estn dominadas por representantes de los rdenes Ancyloceratina (familias
Ancyloceratidae y Helicancylidae) y Ammonitina (familia Haploceratidae).
El Aptiano ha sido dividido en dos zonas: una
inferior de Australiceras cardielense y otra superior de Peltocrioceras deeckei, cuyos lmites son
difciles de establecer asi como su estricta asignacin temporal, ya que la mayora de las es-
CEPHALOPODA
definido la zona de Hemihoplites feraudianus que

se ubica en una posicin estratigrfica intermedia entre la fauna de Hatchericeras abajo y la de
Colchidites arriba. Tanto las especies componentes de la zona de Hatchericeras como aquellas de
la de Colchidites muestran fuertes similitudes, a
nivel especfico, con las reconocidas en Sudfrica,
tambin poseen afinidades con las de los
Cucasos y, en menor medida, con aquellas de
Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
Figura 15. 24. Amonoideos del Cretcico de la cuenca Neuquina. A. Spiticeras damesi, CPBA 9201, Berriasiano; B. Neocomites
wichmanni, SGM 7260, Valanginiano; C. Chacantuceras ornatum, CPBA 18380, Valanginiano; D. Spitidiscus riccardii, CPBA 20032.7,
Hauteriviano; E. Karakaschiceras attentuatus, CPBA 20217, Valanginiano; F. Olcostephanus (Olcostephanus) atherstoni, CPBA 11490,
Valanginiano; G. Paraspiticeras groeberi, CPBA 18378, Hauteriviano-Barremiano?; H. Pseudofavrella angulatiformis, CPBA 20219,
Valanginiano; I. Crioceratites diamantensis, CPBA 20218, Hauteriviano; J. Olcostephanus (Viluceras) permolestus, CPBA 13957, Valanginiano;
K.Hoplitocrioceras giovinei, CPBA 19234, Hauteriviano; L. Valanginites argentinicus, CPBA 18145, Valanginiano; M. Holcoptychites
magdalenae, CPBA 19823.2, Hauteriviano. Todas las figuras x 0,70.
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471
CEPHALOPODA
pecies parecen ser endmicas en la regin. Sin

embargo, a nivel genrico las asociaciones
muestran estrechos vnculos con Sudfrica, los
Cucasos, Madagascar, Australia y el oeste de
Europa.
Las faunas albianas comprenden tres zonas:
una inferior de Aioloceras argentinum, otra intermedia de Sanmartinoceras patagonicum y una superior de Puzosia vegaensis, que coinciden
aproximadamente con la divisin tripartita del
Albiano. Algunos de los componentes de la
zona de Aioloceras argentinum muestran relaciones con Madagascar, mientras que otros tienen
una distribucin cosmopolita (Riccardi y
Medina, 2002). Sanmartinoceras patagonicum parece ser la nica especie albiana del gnero, lo
que dificulta las correlaciones. Con respecto a
la zona de Puzosia vegaensis, sus elementos ms
conspicuos revelan estrechas vinculaciones con
faunas coetneas de diversas regiones del hemisferio sur, especialmente Sudfrica, Australia y Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
La primera zona de amonites del Cenomaniano corresponde a la zona de Hypoturrilites de
carcter cosmopolita y muy probablemente co-
rrespondiente al Cenomaniano temprano. Le

sigue la zona de Desmoceras floresi que sera equivalente a la de Rhotomagense del Mediterrneo
(Cenomaniano medio). La ltima zona reconocida en este perodo corresponde a la de
Calycoceras. Las afinidades de la fauna de esta
zona permiten ubicarla en el Cenomaniano
medio-tardo (Riccardi, 2002).
En el Turoniano solo se ha definido la zona de
Pachydesmoceras. P. cf. linderi se asocia a
Placenticeras sp. y Sciponoceras santacrucense y esta
asociacin se ubicara en el Turoniano tardo.
En la cuenca Austral nicamente se registra
una especie del Coniaciano tardo correspondiente a la zona de Gauthiericeras santacrucense.
La zona de Polyptychoceras caracteriza al
Santoniano s.l. Asociados a Polyptychoceras (P.)
sp. se presentan Baculites cf. kirki y Anagaudryceras
cf. politissimum (Riccardi, 2002). La zona de
Anapachydiscus steinmanni incluye A. cf. hauthali,
Placenticeras cf. santacrucense, Parabinneyites
paynensis y ?Argentoscaphites mutantibus, abarcando el Santoniano superior-Campaniano inferior. En el Campaniano estn registradas la
zona de asociacin de Kossmaticeras (Karapadites)
Cuadro 15. 5. Biozonacin del Cretcico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Aguirre-Urreta
et al., 2005).
472
CEPHALOPODA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Segn el registro fsil, los cefalpodos habran
surgido en el Cmbrico Tardo (505 m.a.), probablemente a partir de ciertos monoplacforos. El complejo funcional de cmaras y sifnculo constituye un rasgo derivado nico de
ellos, y por eso es difcil develar la evolucin
de estas estructuras a partir de otros moluscos que carecen de las mismas. La mayora de
los investigadores consideran que la evolucin
de la conchilla de estos moluscos fue a partir
de una conchilla simple, en forma de gorro, y
que la adicin posterior de cmaras en el pice
habra generado el primer cefalpodo
cmbrico, probablemente similar al fsil
Plectronoceras. Sorprendentemente, la formacin de cmaras apicales ocurre en algunos
gastrpodos y bivalvos. Por lo tanto, las cmaras producidas, por razones desconocidas
en un molusco ancestral, podran haber sido
incorporadas como una adaptacin para regular la flotabilidad de un cefalpodo progenitor.
La adquisicin de la conchilla dividida en
cmaras con un sifnculo orgnico que
intercambia fluidos, permiti la regulacin de la
flotabilidad haciendo posible la invasin del reino pelgico, en el cual, en esos tiempos, exista
poca competencia. Este modo de vida activo tuvo
importantes implicancias con respecto al desarrollo de los sistemas sensoriales, particularmente los ojos. Tambin influy en la concentracin
ceflica del sistema nervioso y la transformacin de la cavidad paleal, la que comenz a intervenir en la locomocin gracias a la presencia del
hipnomo (rgano tipo embudo).
Los primeros registros de cefalpodos se conocen en estratos que afloran en China. Fueron
asignados al gnero Plectronoceras (del grupo de
los ellesmerocridos), que se extingui en el Tremadociano. Hay dos especies que se consideran las primeras formas, Plectronoceras cambria
y P. liaotungense, de Shantung y Manchuria, respectivamente. A estas formas le siguieron rpidamente otros gneros como Palaeoceras,
Balkoceras y Ectenolites, todos de pequeo tamao (10 mm de longitud aproximadamente), con
una conchilla cnica recta o curva. La mayor
parte de las formas curvas eran endogstricas
(curvatura con la parte ventral hacia adentro),
a excepcin de Balkoceras, que era exogstrica
(curvatura con la parte ventral hacia afuera),
modo que domin posteriormente.
Luego de los escasos registros conocidos del
Cmbrico Tardo, el grupo sufri una radiacin evolutiva notable durante el Ordovcico,
posiblemente debido a los nuevos nichos ecolgicos existentes, dejados por la extincin de
los anomalocridos al final del Cmbrico. Durante un corto intervalo de tiempo aparecen la
mayor parte de los grupos de alto rango, a partir de ancestros ellesmerocridos. Hubo una
gran diversidad entre ellos, algunos tenan conchillas largas y rectas, otras rectas y cortas,
curvadas, un poco enroscadas, y algunas enroscadas apretadamente.
La estructura interna de la conchilla tambin era muy diversa, principalmente la morfologa del sifnculo. Los ms grandes tenan
conchillas de hasta 3-5, incluso 10 m. A todas
estas formas tempranas se las clasifica en el
grupo, probablemente artificial, Nautiloidea.
En el Ordovcico surgen los ascocridos, actinocridos, barrandeocridos, endocridos,
intejocridos, tarphycridos, discosridos,
oncocridos y orthocridos.
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
centinelaense y la zona de asociacin de

Hoplitoplacenticeras plasticum. La primera de ellas
est dominada por amonites kosmaticertidos
que marcan el progresivo endemismo de las
faunas de la cuenca Austral en el Cretcico Tardo, mientras que la segunda est caracterizada por H. plasticum, Pseudokossmaticeras paulckei,
Baculites cazadorianus, Saghalinites kingianus
involutior, Gaudryceras varagurense patagonicum e
Hypophylloceras nera. Esta zona caracteriza al
Campaniano tardo. Finalmente, en el Maastrichtiano se encuentra una fauna de Maorites
densicostatus, Pseudophyllites loryi, Eubaculites?
rioturbiensis, Baculites cf. anceps, Diplomoceras
australe y Grossouvrites gemmatus que ha sido asignada por Riccardi (2002) a la zona de asociacin de Maorites densicostatus.
En las cuencas andinas de Chile, los estudios
bioestratigrficos de amonoideos jursicos
han sido realizados por Bogdanic y Chong
(1985), Hillebrandt (1987), Hillebrandt et al.
(1992), Hillebrandt y Grschke (1995) y
Riccardi et al. (1989), entre otros, mientras que
aqullos del Cretcico Inferior se deben al reciente trabajo de Mourgues (2004).
En Per, luego del importante trabajo sobre
las faunas de amonoideos del Cretcico de
Benavides Cceres (1956), los estudios modernos se refieren principalmente a aqullas del
Albiano (Robert, 2002; Robert y Bulot, 2004).
En Colombia, estudios sistemticos y bioestratigrficos de amonoideos cretcicos se deben principalmente a los trabajos de EtayoSerna (1964, 1979).
En Brasil, los amonoideos se conocen principalmente de las cuencas marginales, especialmente la de Sergipe, de edad cretcica superior (Bengston, 1979, 1983).
473
CEPHALOPODA
Los cefalpodos nautiloideos permanecieron

casi sin competencia durante el Ordovcico y
el Silrico, hasta la aparicin de los grandes
peces predadores del Devnico Tardo. Por esos
tiempos los amonoideos evolucionaron a partir de uno de estos grupos de cefalpodos, probablemente los bactrtidos.
Algunos de los grupos de nautiloideos se extinguieron en el Silrico, como los endocridos,
intejocridos y los tarphycridos. En el Devnico surgieron los nautlidos, posiblemente a partir de un grupo de oncocridos. En el pasaje del
Devnico al Carbonfero desaparecieron todos
los rdenes que quedaban, excepto los orthocridos, que alcanzaron el Trisico, y los nautlidos.
Estos ltimos llegaron al Jursico como nico
grupo representante de los nautiloideos. Ms
tarde, en el Terciario Tardo atravesaron una
nueva crisis, de la cual se considera que el nico
sobreviviente es el gnero Nautilus.
La expansin de Ammonoidea comenz en el
Devnico Temprano y su evolucin estuvo marcada por una serie de crisis en el resto del perodo. Durante el Carbonfero y el Prmico
experimentaron un constante incremento tanto en diversidad como en abundancia. Este intervalo de relativa estabilidad concluy a fines del Prmico, con la extincin masiva que lo
caracteriza. Los sobrevivientes de esta crisis
volvieron a diversificarse a lo largo del Trisico,
cuando alcanzaron la mayor diversidad de la
historia a nivel familiar, lo que hizo que el
Trisico se conozca tambin como la edad de
Ceratites. Este grupo fue aniquilado a fines del
Trisico, sobreviviendo los Phylloceratida. A
partir de ese momento, y hasta el fin del Cretcico, predominaron los amonoideos con suturas
complejas. En trminos de abundancia, diversidad y distribucin geogrfica, los amonites
fueron extraordinariamente exitosos, pero su
prosperidad termin a fines del Cretcico cuando se extinguieron junto a un diverso grupo de
invertebrados marinos, as como vertebrados
marinos y continentales.
Los coleoideos tambin habran tenido su origen en un grupo de bactrtidos. Los primeros
registros de este grupo corresponderan a los
Teuthida, que se presentan en el Devnico de
Hunsrckschiefer, pero los fsiles ms abundantes corresponden a los belemnites, conocidos
desde el Carbonfero Inferior y que se expandieron exitosamente durante el Jursico y el Cretcico, para extinguirse a fines de este ltimo perodo, junto a numerosos otros grupos.
Los primeros representantes de los coleoideos
modernos, como los octpodos y los calamares,
aparecieron durante el Jursico, pero siendo de
cuerpo blando y preservndose raramente, no
est claro a partir del registro fsil cun comunes eran. Sin embargo, no caben dudas de que
los amonoideos, belemnoideos y los primeros
coleoideos de estilo moderno, formaban una
parte significativa de los ecosistemas nectnicos
marinos del Jursico y Cretcico.
Los coleoideos permanecen siendo un grupo
muy exitoso de invertebrados marinos en la
actualidad. En cambio, solo unas pocas especies de Nautilus continan como ltimos sobrevivientes de los una vez importantes
Nautiloidea.
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Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Este captulo rene a dos conjuntos de organismos fsiles: uno, cuyas relaciones filogenticas con los phyla vivientes son imposibles
de establecer confiadamente y por lo tanto,
debe considerrselos Problemticos; el otro
(incertae sedis), cuyos integrantes si bien poseen
caracteres que los aproximan ms a los
Mollusca que a otros phyla (como los anlidos,
por ejemplo), tambin muestran particularidades que los separan de las clases de moluscos hasta ahora conocidas.
El nmero de taxones que pueden ser incluidos en ambos grupos es muy elevado, y constantemente est siendo incrementado con nuevos hallazgos y estudios detallados de ejemplares existentes en las colecciones de las instituciones cientficas. Adems, el conocimiento
que se tiene de los mismos es muy desigual,
por lo que en esta ocasin solo se incluye a un
nmero reducido de ellos, seleccionado sobre
la base de los mayores datos disponibles de
cada uno y su representacin en el registro
paleontolgico.
Por lo general, se considera que estos seres formaron parte de la radiacin evolutiva que caracteriz al Cmbrico y que dio lugar a una gran
variedad de animales, algunos poseedores de
esqueleto mineralizado, otros desprovistos de
dicha estructura, por lo que nicamente han llegado hasta nosotros las evidencias conservadas que sus partes blandas dejaron, principalmente
en
yacimientos
excepcionales
(Lagersttten), como los de la Columbia Britnica
canadiense (Burgess Shale, Cmbrico Medio),
China (Chengjiang, Cmbrico Temprano) y norte de Groenlandia (fauna de Sirius Passet de la
Formacin Buen, Peary Land, Cmbrico Temprano), entre otras (Conway Morris y
Whittington, 1979; Conway Morris y Peel, 1995).
Una caracterstica de muchos de estos grupos primitivos es su biocrn relativamente
breve, restringido al Cmbrico Temprano y solo
superado por pocos de ellos.
PROBLEMTICOS
16
PROBLEMTICOS Y
MOLLUSCA INCERTAE SEDIS
La presencia de dichos organismos, especialmente en el lapso Ediacrico-Cmbrico Temprano, es de gran importancia para comprender la evolucin de los metazoarios y generalmente, los mismos son interpretados como experimentos de la Naturaleza motivados por
las oportunidades o vacantes ecolgicas debidas a la extincin en masa de la fauna ediacarana preexistente.
Otro motivo de discusin es si estos taxones
constituyen un ejemplo de macroevolucin, por
medio de la cual las diferencias morfolgicas
se lograron en pocos pasos (saltos) a partir
de especies ancestrales, o si son explicables a
travs de la microevolucin. Quienes sostienen esta ltima posicin se basan en que, constantemente, se estn descubriendo formas intermedias que completan los saltos. As, la
suerte de dichos grupos primitivos depender
del registro paleobiolgico (Conway Morris,
1991), debindose esperar que en un futuro no
lejano, ocurra con estas formas tan antiguas,
algo similar a las mesozoicas, en las que cada
fsil prcticamente tiene un ancestro identificable dentro de una clase u orden conocido.
Los taxones seleccionados para ser tratados
en este captulo son:
Clase Coeloscleritophora
Clase Stenothecoidea
Clase Machaeridia
Orden Multiplacophora
Phylum Agmata
Orden Tommotida
Clase Tentaculita
?Phylum, ?Clase Hyolitha
COELOSCLERITOFORANOS
ESCLERITOMA
Los estratos marinos del Cmbrico Temprano principalmente, suelen contener abundan-
PROBLEMTICOS
477
PROBLEMTICOS
tes elementos calcreos, microscpicos, y de

forma variable, comparables a escamas o espinas, pero cuyas funciones y otras caractersticas son prcticamente desconocidas, por lo que
se prefiere denominarlos escleritos. Inicialmente, se interpret que cada uno de ellos representaba a un individuo pero luego, la intensificacin de los hallazgos y los estudios fueron
mostrando que los escleritos seran partes de
una estructura mayor o escleritoma, llevada
por un organismo, al que ofrecera proteccin
entre otras funciones.
Los coeloscleritoforanos eran organismos
marinos, bentnicos, que vivieron en el Cmbrico; su escleritoma calcreo y de simetra
bilateral estaba integrado por numerosos
escleritos huecos, distribuidos en las regiones
dorsal y laterales.
puestos sobre las zonas dorsal, lateral y

ventro-lateral, y espinas costuladas alargadas
distribuidas sobre los bordes dorsales. rea
ventral desprotegida. Anatoma interior desconocida, excepto la presencia de un aparato
alimentador dentado. Cmbrico Medio.
SISTEMTICA
Figura 16. 1. Wiwaxia corrugata (de Bengtson y C. Morris, 1984).
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE COELOSCLERITOPHORA
Escleritoma compuesto por escleritos calcreos, huecos, cada uno con una cavidad interior amplia y un foramen basal restringido. La
formacin de los escleritos no era por acrecin
sino por mineralizacin a lo largo de precursores orgnicos que ocupaban las cavidades internas; el crecimiento del esqueleto tena lugar
por la adicin de nuevos escleritos o el reemplazo de los ms pequeos por otros mayores.
Cmbrico.
Comprende a los rdenes Sachitida (con 3 familias) y Chancelloriida.
Orden Sachitida
Metazoos bilateralmente simtricos, cubiertos dorso-lateralmente por un escleritoma
flexible, que se poda enrollar parcial o totalmente, protegiendo a la regin ventral. Esta
ltima era lisa, sin escleritos y habra servido
para reptar sobre el fondo marino. Cmbrico
Temprano y Medio.
Los estratos cmbricos contienen frecuentemente, escleritos aislados de sachtidos (como
tambin de otros coeloscleritoforanos), muchas
veces, fosfatizados.
Incluye a las familias Wiwaxidae, Halkieriidae y Siphogonuchitidae.
Familia Wiwaxidae
Organismos de cuerpo ovoideo, cubierto con
escleritos costulados, no mineralizados, dis-
478
PROBLEMTICOS
La nica especie de esta familia es Wiwaxia

corrugata (Figura 16. 1), de las Lutitas Burgess,
un metazoario escamoso, de simetra bilateral
y longitud media aproximada de 25 mm (algunos individuos exceden los 50 mm), cuerpo
ovoideo, comprimido, sin cabeza, tronco o cola
diferenciados. Ojos ausentes. Superficie externa cubierta por escleritos imbricados, diferenciados morfolgicamente segn las zonas que
ocupan (dorsal, lateral, ventro-lateral). El crecimiento de los escleritos era por muda. Desde
los bordes dorso-laterales se elevaban largas
espinas (ausentes en las formas juveniles) que
habran servido para la defensa contra los depredadores.
El aparato alimentario, de posicin anterior y
probablemente prximo a la boca (la que no se
halla ubicada), consista de dos, raramente tres,
hileras de dientes dirigidos posteriormente.
Wiwaxia habit fondos blandos pero no habra efectuado excavaciones en el mismo. La
presencia de una estructura bucal dentada,
equiparable a una rdula, sugerira que era
detritvoro y pastaba sobre algas o depredaba sobre animales ssiles o de movimientos
lentos.
Walcott (1911) interpret a Wiwaxia como un
anlido poliqueto, opinin a la que se adhiri
Butterfield (1990), pero las evidencias disponibles mostraran que ello no es posible (Conway
Morris, 1985). Conway Morris y Whittington
(1979) se hallaron entre los primeros en establecer posibles relaciones entre Wiwaxia y los
Mollusca, principalmente con los aplacforos
Familia Halkieriidae
Metazoos bilateralmente simtricos, con
escleritos calcreos huecos, dispuestos en varias zonas longitudinales, que alojaban tejidos
blandos en una cavidad central extendida en
canales laterales de variada longitud, conectados al cuerpo va un foramen basal de dimetro restringido. Los escleritos consisten de una
lmina y una regin basal, que se encuentran
formando un ngulo. Sus paredes poseen una
estructura fibrosa. La ornamentacin superficial est constituida por costillas longitudinales y a veces transversales, o por tubrculos
sobre el lado superior de la lmina, mientras
que en el inferior es ms dbil, con estriacin
transversal. Por lo menos una conchilla presente (Conway Morris y Peel, 1995). Cmbrico
Temprano (regin bltica, plataforma
siberiana, norte de Groenlandia), Cmbrico
Medio de Australia (Porter, 2002, 2004).
Incluye a los gneros Halkieria, Thambetolepis,
Australohalkieria y Sinosachites. Halkieria (Figuras
16. 2, 3), el mejor conocido de todos ellos, se
diferencia de Wiwaxia por carecer de espinas
dorsales y de un aparato alimentador dentado; adems, en sus extremos lleva sendas conchillas similares a las de los monoplacforos o
braquipodos inarticulados, y es algo ms antiguo. As, mientras los halkiriidos estn muy
distribuidos en el Tommotiano y Atdabaniano,
el primer registro de Wiwaxia se produce en el
Cmbrico Medio, por lo que Conway Morris y
Peel (1995) consideran que Wiwaxia pudo tener
origen en algn halkiriido.
Por lo general, los halkiriidos han sido conocidos a travs de escleritos aislados conservados en los sedimentos. Los primeros procedieron de la regin bltica, en el ao 1960, y poco
a poco se fue tomando conciencia de que deban corresponder a un animal similar a
PROBLEMTICOS
vermiformes, que poseen pequeas espculas y

escamas calcreas (aragonita), de semejanza
superficial con las de Wiwaxia. La dificultad
principal no estara en la distinta naturaleza
qumica de los escleritos sino ms bien, el diferente modo de su formacin.
No obstante, existen similitudes entre los respectivos planes estructurales que caracterizan
a Wiwaxia y los moluscos, que sugieren alguna
relacin evolutiva a un nivel ms elevado. Entre estas similitudes se halla la presencia de un
aparato alimentario que se aproximara a la
rdula moluscana y, si se acepta la radiacin
de los moluscos a partir de turbellarios, Wiwaxia
pudo ser uno de los tantos desprendimientos
desde ese tronco, durante la transicin Proterozoico-Cmbrico.
Figura 16. 2. Halkieria evangelista. Ejemplar MGUH 19728 (de C.

Morris y Peel, 1995).
Figura 16. 3. Reconstruccin de

Halkieria evangelista (de C.
Morris y Peel, 1995).
Wiwaxia. En el ao 1990, Conway Morris y Peel

dieron a conocer el hallazgo de ejemplares completos en la Formacin Buen (Atdabaniano inferior) del norte de Groenlandia, los que confirmaron las supuestas similitudes con el gnero de las Lutitas Burgess, aunque tambin
mostraran otras diferencias interesantes. Los
ejemplares hallados miden entre 29 mm y 80
PROBLEMTICOS
479
PROBLEMTICOS
mm de largo, y sus escleritos se distribuyen en

zonas que corresponden bien con las de
Wiwaxia.
Los escleritos de los halkiriidos comnmente miden 1 mm de largo, pero pueden superar
los 5 mm. De acuerdo con su morfologa se diferencian en:
- Palmados (Figura 16. 4), de base muy
achatada y foramen en forma de ojal; extremos lateralmente expandidos en prominentes aurculas y pice puntiagudo. La transicin de la base a la lmina es en ngulo agudo. Algo asimtricos, se ubican en la zona
central o dorsal. Atravesando oblicuamente esta zona, se hallan barras alargadas que
se encuentran a lo largo de una lnea media,
en un ngulo agudo hacia atrs, que en conjunto forman una hilera en chevron.
- Siculados, de base prominente, redondeadarmbica, y foramen pequeo, redondeado;
la transicin desde la base a la lmina es
poco marcada; asimtricos, se ubican en las
zonas marginales, las que estn separadas
del resto del cuerpo por un surco.
- Cultrados (cultrates), de lmina alargada,
aplastada, en forma de hoja de cuchillo; la
transicin de la base a la lmina es en ngulo de 90. Muchos casi bilateralmente simtricos y muy convexos en su cara superior,
la que lleva costillas; ocupan las zonas
adaxiales entre los escleritos palmados y
siculados.
Es muy probable que los escleritos de los
halkiriidos originalmente fueran mineralizados con carbonato de calcio, pero se desconoce
el polimorfo que estuvo presente. Donde se observa fosfatizacin, es diagentica. De estructura fibrosa y mudados peridicamente, ha-
bran sido homlogos a los de Wiwaxia, si bien

stos eran ms grandes y aparentemente no
mineralizados.
Caracterstica nica de los ejemplares de
Groenlandia es la presencia, en los extremos del
escleritoma, de sendas conchillas o valvas (Figuras 16. 2, 3) cuyo crecimiento ocurra por
acrecin marginal. La conchilla anterior, relativamente convexa, tiene contorno algo rectangular; la posterior es ovalada y superficialmente parecida a la de los monoplacforos y braquipodos inarticulados, pero ms convexa que
la anterior y con el pice prominente. Ambas
valvas tienen lneas de crecimiento comarginales y ornamentacin de finas estras oblicuas.
Conway Morris y Peel (1995) opinan que los
halkiriidos y afines, asi como los siphogonuchtidos, son parte de una radiacin temprana
de los protostmidos, que finalmente condujo
a los anlidos, braquipodos y moluscos. Las
supuestas relaciones entre halkiriidos y moluscos (Conway Morris y Peel, 1990; Peel, 1991)
estn basadas en la existencia, en los primeros, de una base ventral (o pie) lisa, aparentemente musculosa, y la presencia de un epitelio
dorsal con estructura calcrea en forma de dos
prominentes conchillas, cuya funcin se desconoce, pero que pudo servir para proteger
partes blandas. No se sabe si tenan rdula
aunque Wiwaxia (muy similar a Halkieria) posea un aparato comparable a ella.
Los halkiriidos se acercan a los aplacforos
y quitones, ambos considerados primitivos,
pero ayudan poco a aclarar su filogenia y as,
identificar a los ancestros de los moluscos primitivos. Posiblemente, ms ayuda proporcionara el estudio de los siphogonuchtidos, que
estaran muy relacionados con los halkiriidos
pero tendran un escleritoma ms simple, y
estratigrficamente aparecen algo ms abajo.
Figura 16. 4. Esclerito palmado de Halkieria (de Bengtson y C. Morris, 1984).
480
PROBLEMTICOS
PROBLEMTICOS
Figura 16. 6. Espculas de Siphogonuchitidae (de Bengtson, 1992).
tituida por un solo tipo de espculas o escleritos,

que muestra ligeras variaciones morfolgicas.
La esqueletognesis de Maikhanella tiene similitudes con la de los moluscos y, junto con los
caracteres poliplacoforanos del escleritoma de
Halkieria, avalan las supuestas relaciones filogenticas entre los coeloscleritoforanos y moluscos (Bengtson, 1992).
Figura 16. 5. Maikhanella multa. A. Vista externa; B. Vista interna.
X 40 (de Bengtson, 1992).
De modo que, mientras los siphogonuchtidos

se hallaran ms prximos al linaje que condujo
a los moluscos, los halkiriidos y wiwxidos se
encontraran ms cerca de los que llevaron a los
anlidos y braquipodos, respectivamente.
Familia Siphogonuchitidae
Coeloscleritoforanos primitivos, del Cmbrico Temprano, muy relacionados con los
halkiriidos, cuya especie tipo es Maikhanella
multa (Figura 16. 5), de Mongolia e Irn. Inicialmente fueron solo conocidos por sus espculas
(Figura 16. 6) halladas en sedimentos del Cmbrico Temprano, denominadas Lopochites (espculas tetragonales), Siphogonuchites (espculas
trigonales) y Palaeosulcachites (espculas
biformes), hasta que Bengtson (1992) estudiando material de Mongolia observ que dichas
espculas formaban parte del escleritoma de
Maikhanella, el que es patelliforme, con una regin apical reducida, lisa, y otra perifrica,
escamosa, constituida por espculas fosfatizadas, sumergidas en una sustancia calcrea secundaria. El ancho de las espculas vara entre
50-150 m.
Las escamas se disponen en hileras concntricas y en coincidencia con el margen de la
conchilla. Esta ltima puede considerarse cons-
Orden Chancelloriida
Organismos marinos, de tamao mediano,
con escleritoma integrado por escleritos espinosos y de naturaleza aragontica, fibrosa,
fosfatizada por diagnesis. Los escleritos o espculas son huecos y se componen de dos, tres
o hasta ms de ocho espinas (Figuras 16. 7, 8),
dispuestas radialmente en un plano ms o
menos horizontal, desde el que se proyectan
hacia afuera, pudiendo a veces existir un radio
ventral. Las cavidades interiores de los
escleritos convergen en un foramen basal restringido.
La epidermis exhiba diminutos hoyos, de 2030 m de dimetro, rodeados por paredes
poligonales elevadas que se consideran como
la primera evidencia de conexiones estables
entre clulas.
Figura 16. 7. Esclerito de Chancelloria sp. (de Bengtson, 1992).
PROBLEMTICOS
481
PROBLEMTICOS
Figura 16. 8. Esclerito del chancellrido Ginospina araniformis, A.
X 29, B. X 44 (de Dzik, 1994).
El cuerpo de los chancellridos habra variado desde una forma cilndrica o cnica
(Chancelloria) hasta discoidal o globosa (Allonnia). En el primer caso, los individuos habran
medido unos 4-6 cm de largo y 1,5-2 cm de
ancho; en el segundo, la longitud alcanz los 8
cm o bastante ms an, con un dimetro de 67 cm.
Inferiormente, muchos individuos muestran
un espesamiento basal, con forma de raz, por
medio del cual podran haber vivido anclados al fondo barroso de un ambiente estable,
con aguas calmas. Posiblemente fueron
filtradores.
Randell et al. (2005) hallaron escleritomas excepcionalmente bien conservados de Archiasterella fletchergryllus, en el Cmbrico Inferior de
Canad, que muestran un cuerpo alargado,
angostado suavemente hacia la extremidad
inferior, que se habra hallado introducida en
el sustrato. Superficialmente, se disponan hileras longitudinales de escleritos, posiblemente con funciones defensivas, algunos con sus
radios orientados hacia el pice, como intentando proteger a una estructura (probablemente boca) no identificada.
Los chancellridos estn restringidos al Cmbrico. Aparecen en el Tommotiano (Cmbrico
Temprano) y en el Atdabaniano se difundieron
por los mares someros de China, Amrica del
Norte y Australia; en el Cmbrico Medio lograron difusin mundial y elevada diversidad
482
PROBLEMTICOS
pero, en el Cmbrico Tardo declinaron rpidamente y se extinguieron probablemente,

antes de finalizar el perodo.
Los escleritomas completos son raros y actualmente existen unos 13 gneros, entre los
que Chancelloria (Cmbrico Medio de las Lutitas
Burgess) y Allonnia (Cmbrico Inferior de China) seran los mejor conocidos. Escleritos de
chancellridos, algunos atribuidos a Chancelloria eros, se hallan en el Cmbrico Inferior altoCmbrico Medio de la Precordillera argentina
(Bordonaro y Martos, 1985 a; Beresi y Rigby,
1994; Beresi, 2003).
Desde que los chancellridos fueron dados a
conocer por Walcott (1920), durante varias dcadas se los consider relacionados con los
Porifera, hasta que Goryansky (1973) observ
que la secrecin de los escleritos, en ambos grupos, era diferente y, en consecuencia, no podan considerarse homlogos.
Bengtson y Missarzhevsky (1981) los incluyeron como un orden en su clase Coeloscleritophora, mientras que Butterfield y Nicholas
(1996) al estudiar paredes orgnicas recuperadas de pequeos escleritos, reconocieron una
microestructura similar a la de los espiculoideos de espongina de ciertas esponjas crneas,
como Darwinella, y apoyaron a una relacin
poriferana pero Mehl (1998), quien tambin
estudi especies de Darwinella, no pudo confirmar dichas supuestas afinidades con los chancellridos. Adems, habran evidencias concretas de que las espculas de los chancellridos
originalmente tenan paredes aragonticas
fibrosas, mineraloga desconocida en los
Porifera, cuyas espculas son de calcita o slice
opalina. Las calcticas son monocristalinas y
formadas por secrecin extracelular, por lo que
tienen constitucin maciza; las silceas son
secreciones intracelulares y contienen un delicado filamento axil en el canal central. En consecuencia, la formacin de los escleritos chancellridos en nada se parece a la de las espculas poriferanas, y no pueden considerarse
homlogas.
Jannussen et al. (2002), si bien coincidieron con
Mehl (1998), observaron que los escleritos
basales de algunas esclerosponjas mostraban una biomineralizacin comparable a la de
los chancellridos pero, considerando que la
epidermis de estos ltimos muestra una estructura celular estable, ms que ser miembros de
los Porifera, representaran un estadio evolutivo ms elevado, lo que motivara incluirlos en
el phylum Epitheliozoa, caracterizado por comprender a metazoarios primitivos que exhiben
la primera presencia de una epidermis con conexiones celulares. As, los Coeloscleritophora,
STENOTHECOIDEOS
CONCHILLA
Conchillas bivalvas diminutas, calcreas, a
menudo halladas desarticuladas en los sedimentos cmbricos. Podran representar otro
desprendimiento temprano del tronco que finalmente, condujo a los moluscos.
SISTEMTICA
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE STENOTHECOIDA
(PROBIVALVIA)
Conchillas de pequeo tamao, calcreas,
bivalvas, ligeramente inequivalvas y asimtricas; interior valvar con aristas alargadas
paralelas a los bordes laterales; otras caractersticas interiores desconocidas pero aparentemente, habran carecido de msculos aductores, lnea paleal, ligamento y charnela dentada. Cmbrico Temprano y Medio de Amrica del Norte, Groenlandia, Europa, Siberia y
Australia.
Orden Cambridioidea
Caracteres de la clase. Incluye a los gneros
Stenothecoides, Cambridium y probablemente,
Bagenovia.
Stenothecoides (Figura 16. 9), representado por
varias especies, tiene conchilla ovalada, asimtrica, con la superficie externa recorrida por
una cresta media marcadamente aguda en la
regin apical (posterior), que se atena rpidamente hacia la parte anterior, y lneas de
crecimiento prominentes e irregularmente espaciadas. La supuesta valva ventral es relativamente profunda, mientras que la dorsal es
ms somera. Interiormente, algunas valvas
presentan surcos marginales laterales; los primeros se hallan muy prximos entre s y casi
perpendiculares a los bordes laterales de la
valva, los segundos son ms bajos y estn ms
ampliamente esparcidos, dispuestos de a pares, a cada lado de la lnea media valvar y confinados a la parte central de la valva.
Stenothecoides probablemente fue una forma
sedentaria, que habra vivido sobre el fondo,
apoyado en una de sus valvas, sin fijarse
(Yochelson, 1969).
Las relaciones filogenticas de los stenothecoideos son muy discutidas. Stenothecoides originalmente fue asignado a los Crustacea, hasta que Knight y Yochelson (1960) lo clasificaron como un molusco monoplacforo de la familia Cambriididae; Cambridium fue considerado un Amphineura y Bagenovia, un
braquipodo, pero todas estas asignaciones
resultaron cuestionadas, predominando entre
los especialistas la opinin, de que si bien seran moluscos, la relacin con alguna de las
clases conocidas de dicho phylum resultara
incierta. Yochelson (1968, 1969), quien tambin
los consider moluscos, concluy que representaran una nueva clase a la que denomin
Stenothecoida. Casi al mismo tiempo,
Aksarina (1968) los llam Probivalvia, pero
Stenothecoida tendra prioridad por haber sido
introducido en el Abstract de una reunin internacional realizada en Praga (Repblica
Checa) antes de la publicacin de Aksarina.
PROBLEMTICOS
incluyendo a los Chancellorida, resultaran

ms afines a los Epitheliozoa que a los
Mollusca.
MACHAERIDIOS
ESCLERITOMA
Figura 16. 9. Stenothecoides knighti. A. valva dorsal; B. valva

ventral (de Yochelson, 1969).
Organismos marinos, vermiformes, bentnicos, con ordenamiento metamrico; escleritoma dorsal, calctico, integrado por dos o cuatro series longitudinales de escleritos
imbricados posteriormente. Su longitud mxima habra llegado, por lo menos a los 23 mm, y
el nmero mayor de segmentos habra sido de
aproximadamente 60, dispuestos en una o dos
series dorsales de escleritos articulados y alternados o bien, opuestos (sin desplazamiento). Los escleritos individuales se componen de
dos capas calcticas distintas: la externa, laminar, con finas lneas de crecimiento y arrugas
PROBLEMTICOS
483
PROBLEMTICOS
ms gruesas desarrolladas paralelamente a las

lneas de crecimiento; la interior, formada por
elementos calcticos muy compactados que
irradian hacia afuera desde el umbn de los
escleritos; todos los escleritos con un surco interno que corre anteriormente desde el umbn;
impresin muscular siempre presente sobre la
superficie interna. Ordovcico Temprano-Prmico, pero su origen se hallara ya en el Cmbrico.
Los escleritos machaeridianos se formaban por
depositacin epitelial: la capa externa, dura y
homogenea cuando fosilizada, originalmente
habra sido finamente cristalina. Las lneas de
crecimiento representan la posicin del margen del esclerito durante el mismo y las arrugas
corresponden a incrementos especficos.
(1991), Adrain (1992), Hogstrm (1997) y

Hogstrm y Taylor (2001).
?PHYLUM
CLASE MACHAERIDIA
Escleritoma calctico, dorsal, bi-tetraseriado,
alargado ntero-posteriormente y compuesto
por escleritos articulados. Ordovcico-Prmico.
Incluye a los rdenes Lepidocoleomorpha y
Turrilepadomorpha.
Orden Lepidocoleomorpha
Escleritoma de seccin transversal biconvexa
(Figura 16. 12 A), comnmente con dos series
de escleritos que se articulan dorsalmente por
medio de una charnela, aunque se conocen unas
pocas especies con cuatro series de escleritos
(Dzik, 1986; Hogstrm, 1997). Ordovcico Temprano-Devnico Medio.
Figura 16. 10. Reconstruccin esquemtica de Lepidocoeleus sarlei.

El rea punteada representa la depresin dorsal. El segmento 1
corresponde a la extremidad anterior (de Hogstrm y Taylor, 2001).
La capa interna se compone de cristales

calcticos, que dan a la superficie del esclerito
una caracterstica textura granulosa.
El modo de formacin de los escleritos es anlogo al de secrecin de la conchilla de los braquipodos y muchos moluscos, aunque tambin tienen caractersticas propias. Se duda de
que se trate de un grupo monofiltico (Adrain,
1992).
Figura 16. 11. Lepidocoeleus sarlei, ejemplar entero, lado izquierdo (de Hogstrm y Taylor, 2001).
SISTEMTICA
Los Machaeridia son conocidos desde mediados del siglo XIX, cuando se los descubri en el
Silrico (Wenlock) ingls y desde entonces, su
posicin taxonmica y relaciones filogenticas
siempre fueron muy imprecisas, siendo adjudicados a los poliplacforos, cirripedios y equinodermos, hasta que Bengston (1970, 1978)
concluy que sus escleritos crecan por depositacin laminar de un epitelio.
Dzik (1986) y Bergstrm (1989) reunieron a
los Machaeridia con otros organismos problemticos portadores de escleritos, en el phylum
Procoelomata (Bergstrm, 1989), pero este criterio no ha tenido aceptacin. Segn Bengtson
(1978), los Machaeridia seran protostmidos
ordenados metamricamente, posiblemente afines a los moluscos, anlidos o artrpodos.
Su escleritoma fue descripto por Adrain et al.
484
PROBLEMTICOS
Figura 16. 12. Corte esquemtico de tres tipos de machaeridianos: A.

Lepidocoleidae, B. Turrilepadidae, C. Plumulitidae (de Hogstrm, 1997).
Orden Turrilepadomorpha
Machaeridianos tetraseriados; la serie interior desarrollada a lo largo de todo el escleritoma, la externa ausente en los dos primeros segmentos. Escleritos internos de un segmento
dado diferenciados morfolgicamente (derechos e izquierdos); los externos resultando
como imgenes especulares uno de otro. En
muchos casos, la recristalizacin ha destruido
la microestructura de los escleritos pero, cuando se conserv, se observa un estrato externo
delgado y otro interno grueso, ambos extendidos hasta las espinas marginales. OrdovcicoPrmico.
Comprende las familias Turrilepadidae y
Plumulitidae.
Familia Turrilepadidae
Escleritoma en su parte media, de seccin
transversal subrectangular (Figura 16. 12 B);
escleritos con arrugas gruesas, prominentes;
Figura 16. 14. Reconstruccin de

Clarkeolepis clarkei (de Hoare,
Mapes, Yancey y Nestell, 1996).
PROBLEMTICOS
La articulacin puede ser opuesta o alternada. La primera es la ms frecuente, mientras

que la segunda solo se presenta en Lepidocoeleus
sarlei, del Silrico de Nueva York (Figura 16.
11), en el que una serie de escleritos est desplazada posteriormente con relacin a la otra
(Figura 16. 10).
Es probable que la articulacin alternada confiriera mayor firmeza al escleritoma de
Lepidocoeleus, el que habra sido muy flexible y
hasta pudo enrollarse sagitalmente, quiz
como defensa.
L. sarlei fue un organismo epibentnico, mvil,
que habitaba sobre un fondo barroso en el cual
ocasionalmente habra podido sumergirse.
Hogstrm y Taylor (2001) hallan que existen
fuertes razones para considerar a los lepidocoleomorfos como segmentados, con la fijacin muscular similar a la de los millpedos.
espinas marginales y generalmente, espinas

apicales (Figura 16. 13), gruesas. OrdovcicoPrmico. Gneros Turrilepas, Bouturrilepas (Devnico Medio), Clarkeolepis (Mississippiano Tardo, Figura 16. 14).
Familia Plumulitidae
Escleritoma en la parte media, de seccin transversal achatada (Figura 16. 12 C); escleritos externos similares a los turrilepdidos, pero que
tienen diferente orientacin con relacin a los
internos. Estos ltimos generalmente son ms
pequeos y mucho menos plegados. Gnero
Plumulites (Ordovcico-Devnico).
Dzik (1986) asign a los Machaeridia, orden
Hercolepadida, las especies Protobalanus
hamiltonensis y Hercolepas signata que, a fines del
siglo XIX eran consideradas balnidos; tendran tres hileras de placas y careceran de placas de insercin, pero Adrain (1992), las excluy de los Machaeridia, mientras que Hoare y
Mapes (1995) opinan que podran estar vinculadas con los Multiplacophora, opinin con la
cual concuerdan Vendrasco et al., 2004.
MULTIPLACOPHORANOS
CONCHILLA
Figura 16. 13. Morfologa de un esclerito de Turrilepas (de Hogstrm,

1997).
Conchilla compuesta por 17 placas o valvas

que se diferencian en: una anterior (ceflica),
otra posterior (caudal) y 15 intermedias dispuestas en 3 columnas longitudinales, de 5 val-
PROBLEMTICOS
485
PROBLEMTICOS
las valvas de estos, a las que se asemejan por

su superficie porosa, sistemas de canales interiores, proyeccin del articulamento y crecimiento por acrecin marginal. Se incluyen en
este orden a los gneros Strobilepis, Beloplaxus,
Diadeloplax, Aenimetectus, Protobalanus, Hercolepas
y Polysacos (Figura 16. 15).
AGMATA
Figura 16. 15. Reconstruccin del esqueleto dorsal de un

multiplacophorano basado en Polysacos vickersianum. A. Holotipo;
B. Reconstruccin del holotipo (de Vendrasco et al., 2004).
vas cada una; la hilera central es angosta y las

dos laterales mucho ms anchas. Todas estn
rodeadas por un anillo de grandes espinas huecas (Figura 16. 15).
Las placas son gruesas, calcreas, imbricadas y se componen de dos capas: externa
(tegmento) con numerosos canales, e interna
(articulamento), con pocos canales y proyectada ms all de la interna, en direccin a la
cintura. El crecimiento de las placas y espinas
era por secrecin marginal. Los sistemas de
canales microscpicos habran alojado a estructuras sensitivas (estetos).
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ?POLYPLACOPHORA
Orden Multiplacophora
Organismos marinos, de pequeo tamao (48 cm de longitud), con el cuerpo cubierto
dorsalmente por 17 placas calcreas dispuestas en 3 columnas longitudinales. DevnicoPrmico.
La posicin sistemtica de los Multiplacophora es un tema muy debatido por los especialistas, quienes los han relacionado con los
balnidos, gastrpodos y poliplacforos.
Vendrasco et al. (2004), basados en el anlisis
cladstico, concluyen que constituiran un orden de Polyplacophora si bien, se diferencian
de los quitones tpicos por tener 3 columnas
longitudinales de valvas y una repeticin
sptuple (no ctuple) de los elementos esqueletales mayores. Adems, sus espinas huecas no
seran homlogas con las pequeas espinas de
la cintura de los quitones sino ms bien, con
486
PROBLEMTICOS
Organismos marinos de afinidades inciertas.

Segn Yochelson (1977) sus caractersticas estructurales difieren tanto de las de los grupos
animales actualmente vivientes, que justifica
considerarlos un phylum extinguido del Cmbrico Temprano.
CONCHILLA
El animal se habra alojado en una estructura
de pequeo tamao, generalmente menor de 1
cm de longitud, con integumento calcreo; partes blandas desconocidas. Por integumento se
entiende (Yochelson y Kisselev, 2003) a las distintas cubiertas externas y en este caso, su
empleo sera preferible al de conchilla u otros
posibles trminos descriptivos. Partes duras
constituidas por un integumento externo cnico, cerrado en su vrtice (pice), de seccin
transversal circular y simetra radial. El
integumento externo aumenta de dimetro lentamente a medida que se incrementa el tamao, produciendo una forma cnica estrecha.
Gran parte del interior del integumento parcialmente lleno de granos minerales aglutinados en lminas, aparentemente separadas por
delgadas pelculas de carbonato de calcio. Lminas y pelculas interrumpidas por un tubo
central que corre desde casi el pice hasta la
cavidad apertural. Esta ltima y los depsitos
laminados varan en profundidad y tamao
con relacin a la etapa del crecimiento, la cavidad apertural se hace relativamente ms restringida con el aumento del tamao. Cmbrico
Temprano (Yochelson y Kisselev, 2003).
SISTEMTICA
PHYLUM AGMATA
Incluye a la familia Salterellidae, con los gneros Salterella y Volborthella.
Salterella (Figura 16. 16) tiene forma cnica e
integumento calcreo relativamente espeso. La
laminacin interior describe una curvatura
Figura 16. 16. Salterella pulchella (de Yochelson y Kisselev, 2003).
En Volborthella (Figura 16. 17), el integumento

externo es desconocido y las lminas describen una curvatura muy abierta, de modo que
en una seccin longitudinal, parecen rectilneas
y forman una V de brazos muy separados.
El tubo central, aunque presente, comnmente
est poco destacado debido al relleno del mismo por material orgnico. Apice y cavidad
apertural desconocidos. Si bien no se conoce
su integumento externo, es muy posible que
haya existido y fuera delgado, de naturaleza
calcrea, ms bien que orgnica, y que desapareciera debido a procesos tafonmicos posteFigura 16. 17.
Volborthella tenuis
(de Yochelson y
Kisselev, 2003).
riores. Al respecto, es llamativo que los ejemplares de Volborthella se encuentren mucho ms

alterados que los de Salterella, lo que a su vez
pudo estar relacionado con el ambiente en que
vivieron dichos organismos. Salterella abunda
en calizas y Volborthella en lutitas (Yochelson y
Kisselev, 2003).
Los Agmata habran estado restringidos a los
mares del Cmbrico Temprano, aunque en la
bibliografa se mencionan formas ms jvenes,
hasta ordovcicas, pero sto requiere confirmacin. Salterella est difundida por Amrica del
Norte y el noreste europeo, mientras que
Volborthella presenta una distribucin menor
(noreste europeo). Sus biocrones se restringiran a la zona de Olenellus (Cmbrico Inferior
alto), pero Volborthella se ubicara algo ms abajo que Salterella, no existiendo superposicin
entre ellos.
Las relaciones filogenticas de estos organismos an son muy discutidas. Salterella fue relacionado con los vermes y los pterpodos (moluscos), mientras que a Volborthella durante
mucho tiempo se lo consider un ancestro de
los cefalpodos, debido a la presencia de un
tubo central interpretado como un sifnculo,
rodeado por una supuesta septacin. Flower
(1954) fue uno de los primeros en sospechar
que no sera un cefalpodo y esta vinculacin
se rechaz definitivamente al describirse
Knightoconus (Yochelson et al., 1973), del Cmbrico Tardo, e interpretrselo como un
ancestro de los cefalpodos, aunque sin especificar el correspondiente phylum.
PROBLEMTICOS
elptica observada en seccin transversal, de

modo que la cavidad apertural es relativamente profunda y se encuentra bastante distante
debajo del borde apertural. Las lminas se hallan depositadas alrededor de un tubo central
que, en seccin delgada, parece perforarlas.
Posiblemente, el integumento calcreo externo
haya sido aragontico, pero hasta el presente
no se lo ha podido confirmar.
PALEOECOLOGA
La forma de vida de los Agmata tambin est
poco esclarecida. Glaessner (1976), quien consider que Volborthella era un anlido, opin que
viva con el pice introducido en los sedimentos, y la abertura proyectada sobre la interfase agua-sedimentos.
Signor y Ryan (1993) reinterpretaron a
Volborthella como un esclerito o espina y cada
individuo formara parte del escleritoma de un
organismo mayor, de cuerpo blando, no identificado an. El mismo habra habitado aguas
someras, bajo la accin de las mareas.
Yochelson y Kisselev (2003) han criticado y
rechazado las ideas expuestas ms arriba, apoyando en cambio lo propuesto por Yochelson
(1977). Los Agmata habran habitado libremente sobre el fondo marino, movidos por suaves olas. La cavidad apical, como mnimo, alojaba a la boca y algn tipo de aparato formado
por tentculos, los que eran incapaces de loco-
PROBLEMTICOS
487
PROBLEMTICOS
mocin, y el desplazamiento habra sido muy

pequeo, solo producido por la accin de olas
y corrientes suaves. El tubo central, extendido
hasta o cerca del pice, posiblemente alojaba
tejido muscular que permita a los tentculos
retraerse. Segn Yochelson (1977), Salterella
habra usado los tentculos para colectar granos sobre los cuales habitaban bacterias y algas, las que resultaban ingeridas por el animal. Posteriormente, dispuestas en lminas,
eran cementadas por el carbonato de calcio.
TOMMTIDOS
ESCLERITOMA
Los tommtidos estn representados por
escleritos de naturaleza fosftica, hallados en
sedimentos del Cmbrico Inferior y Medio.
Aunque no se conoce ningn escleritoma completo, el hallazgo de escleritos fusionados durante el crecimiento ontogentico permite teorizar un escleritoma multiunitario originado
por la secrecin de fosfato de calcio (apatita). La
fusin de muchos escleritos sugerira adems,
que los mismos formaban un integumento espinoso secretado por el epitelio externo de un
organismo y que el escleritoma, cubriendo las
partes dorsal, laterales y ventral, habra tenido
principalmente una funcin protectora.
Morfolgicamente, los escleritos son muy variables, desde conos rectos, bilateralmente simtricos, hasta planoespirales abiertos y algunos, helicoidales. La seccin apertural vara
desde triangular a circular, elptica comprimida y rectangular.
La superficie exterior presenta arrugas de crecimiento transversales, destacadas, que llevan
sobre sus pendientes apical y apertural, y en
las depresiones intermedias, una fina alineacin. Aunque dicha ornamentacin transversal comnmente es rectilnea y perpendicular
al eje de crecimiento del esclerito, tambin puede estar inclinada con respecto al mismo e incluso, mostrar ondulaciones.
La ornamentacin longitudinal incluye depresiones suaves y aristas redondeadas, estas
ltimas resultan de la interseccin de dos de
los lados o caras del esclerito.
Delgadas lminas cnicas invaginadas, compuestas de apatita microcristalina integran la
pared de los escleritos. A veces, se presentan
una o dos particiones transversales o septos,
imperforados, con evidencias de una fina
laminacin interna.
En un mismo organismo, el tamao de los
escleritos debi variar mucho y su nmero se
488
PROBLEMTICOS
Figura 16. 18. Camenella garbowskae. Vista externa de un estereopar

de mitra (A) y silla (B) (de Dzik, 1994).
habra incrementado en vida, con la generacin de otros nuevos.

Bengtson (1970) reconoci en el exoesqueleto
compuesto de los Tommotidae y Tannuolinidae a dos tipos de elementos, llamados mitras
y sillas, cada uno representado por pares simtricos.
Los escleritos mitra (Figura 16. 18 A) son cnicos elevados, piramidales, con el umbn o
pice terminal o subterminal; bsicamente exponen cuatro caras.
Los escleritos silla (denominacin que se refiere a la morfologa general comparable a la
de una montura) son relativamente achatados
(Figura 16. 18 B), el umbn es marginal y tambin exhiben cuatro elementos diferentes: un
surco medio o silla, dos lbulos laterales y la
duplicadura o doblez interno de los lbulos.
Estos ltimos pueden ser casi de igual tamao
(la silla resulta casi simtrica) o desigual.
Interiormente los escleritos muestran una
cavidad extendida hasta el pice y, en los
escleritos fusionados ontogenticamente, la
misma es prcticamente comn a todos ellos,
abarcando a los tramos fusionados.
Tanto mitra como silla se presentan de a pares con una forma de simetra derecha (D) y
otra izquierda (I), designacin que resulta arbitraria pues no existe certeza en cuanto a la
orientacin original del animal.
SISTEMTICA
Landing (1984) reconoci dentro del orden
Tommotiida, a las familias Tommotiidae, Tannuoliniidae, Sunnaginiidae y Lapworthelliidae,
basndose en la diferenciacin de los respectivos planes esqueletales, unimembrados, con
escleritos bajos, girados, en pares simtricos
(Sunnaginiidae); unimembrados con escleritos
elevados, dbilmente girados (Lapworthelliidae) y bimembrados o anfimembrados, los segundos con una serie transicional completa
entre formas subsimtricas elevadas a helicoidales bajas (Tommotiidae y Tannuoliniidae). A
estas dos ltimas familias, Bengtson (1970),
basado en similitudes compartidas, las reuni
en el orden Mitrosagophora y en 1989 incluy
al orden Tommotiida en el phylum Procoelomata, al que consider el tronco ancestral de
otros phyla animales.
Laurie (1986) agreg a la familia Kennardiidae, restringida a Australia y Antrtida.
?PHYLUM
prano-Cmbrico Medio de la Plataforma

Siberiana, oeste de Mongolia, noroeste de Europa (regin bltica), sudeste de Terranova (Plataforma Avaloniana), Australia, Antrtida.
Familia Tommotiidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario
anfimembrado, formado por una serie completa de escleritos que gradan insensiblemente
desde cnicos simtricos (a menudo elevados)
hasta helicoidales asimtricos (a menudo bajos), o esqueletos bimembrados con escleritos
diferenciados netamente en cnicos y helicoidales; escleritos no caracterizados por septos
diferenciados; los escleritos anchos y bajos
pueden tener un surco (silla).
Los Tommotiidae abundaron durante el Tommotiano-Atdabaniano y luego, desaparecieron.
El gnero Camenella (= Tommotia) (Figura 16. 18)
alcanz gran distribucin en estos tiempos.
PROBLEMTICOS
Bengtson (1970) consider que los escleritos

mitra y silla eran dos tipos discretos asimtricos, pero Landing et al. (1980) sugirieron que
los mismos formaran parte de una serie de
formas transicionales, aunque posteriormente
(Landing, 1984) reconoci que tambin podan
existir solo dos tipos. En consecuencia, se pudieron reconocer a tres tipos de escleritomas:
unimembrados, con un nico tipo de esclerito,
anfimembrados, compuestos por una serie
completa y transicional de escleritos, y
bimembrados o anfimembrados reducidos
carentes de las morfologas intermedias que
unen completamente a los tipos extremos.
Familia Tannuoliniidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
bimembrado, formado por escleritos cnicos
externamente simtricos a helicoidales asimtricos, con particiones transversales internas
continuas con las arrugas de crecimiento interiores y penetradas por tubos verticales con
paredes de fosfato. Incluye al nico gnero
Tannuolina, de la regin siberiana.
Familia Sunnaginiidae
unimembrado, formado por escleritos bajos,
cnicos, morfolgicamente variables, helicoidales de simetra derecha e izquierda, con surcos. Incluye al nico gnero Sunnaginia, de la
regin siberiana, con particiones transversales imperforadas, continuas con las arrugas de
crecimiento externas, y unidas internamente
por estratos prismticos con estructura en forma de pilares huecos, verticales.
?CLASE
Orden Tommotiida
Metazoos bilateralmente (o birradialmente)
simtricos, con esqueleto externo fosftico,
multiunitario, constituido por escleritos pequeos, acrecionados internamente en sus bases y
que pueden tener particiones internas o septos,
con o sin pilares interseptales. Esqueletos con
escleritos morfolgicamente diferenciados en:
cnicos elevados, helicoidales bajos y series
completas transicionales (= anfimembrados)
hasta abreviadas (= bimembrados) de
escleritos cnicos elevados hasta helicoidales
bajos; escleritos bajos y anchos, a veces con
surco (silla) (Landing, 1984). Cmbrico Tem-
Familia Lapworthelliidae
unimembrado, formado por escleritos cnicos
elevados, morfolgicamente variables, que
pueden mostrar una ligera torsin; ornamentacin comnmente de lneas de crecimiento
transversales, pero tambin pueden existir costillas longitudinales y un surco; cavidad interna completamente hueca o con septos gruesos,
adventicios o particiones caractersticas conoen-cono hasta vesiculosas, fosfticas.
Los Lapworthelliidae incluyen los gneros
Lapworthella (Figura 16. 19) y Kelanella, entre
otros, de amplia distribucin.
PROBLEMTICOS
489
PROBLEMTICOS
Figura 16. 21. Diferentes formas de escleritos (vista anterior) de

Dailyatia braddocki (de Evans y Rowell, 1990).
Figura 16. 19. Lapworthella ludvigseni (de Landing, 1984).
Familia Kennardiidae
Escleritos piramidales hasta cnicos con pices prominentes; microornamentacin de costillas concntricas, fuertes, regulares con otras
finamente reticuladas, sobreimpuestas. Escleritos de tres formas discretas (Figura 16. 21):
- Forma A, bilateralmente simtrica, de seccin subrectangular a ovalada, con curvatura en el plano de simetra.
- Forma B, asimtrica, seccin subcuadrada o
rectangular, con curvatura moderada o ausente, torsin ligera a fuerte, presente en formas dextrgiras y levgiras.
- Forma C, asimtrica, seccin subtriangular a
lunar creciente (crescent), curvatura ligera a
fuerte, torsin ausente a moderada, presente
en formas dextrgiras a levgiras. Comprende los gneros Kennardia y Dailyatia.
Los Kennardiidae se diferencian de las dems
familias tommtidas por tener tres formas di-
ferentes de escleritos (A, B, C), y por no presentar individuos con conformacin intermedia
entre ellos. Cada una de las tres formas a su
vez, presenta dos subdivisiones (por ejemplo:
AI, AII) que denotan variaciones menores pero
consistentes respecto de la forma general del
esclerito.
Evans y Rowell (1990) reconstruyeron el escleritoma de una especie de Dailyatia (Figura
16. 20), tomando como modelo al del
machaeridio Plumulites y el de Wiwaxia.
Hasta el presente, los Kennardiidae solo son
conocidos en Australia y Antrtida. En el primer continente su edad sera atdabaniana, pero
en el segundo, se extendera desde el
Atdabaniano hasta el Botomiano (Evans y
Rowell, 1990).
TENTACULTIDOS
CONCHILLA
Conchillas calcticas, de pequeo tamao, cnicas, rectilneas (en pocos gneros curva), cerradas en un extremo y abiertas en el otro. El
dimetro aumenta paulatinamente durante el
crecimiento, de lo que resulta un cono estrecho. Su longitud vara desde menos de 1mm
hasta 80 mm, con un dimetro mximo de 6
mm; el ngulo de crecimiento oscila entre 2 y
18. Se encuentran siempre en sedimentos marinos.
Figura 16. 20. Reconstruccin

de Dailyatia braddocki (de
Evans y Rowell, 1990).
490
PROBLEMTICOS
PROBLEMTICOS
La pared de la conchilla est integrada por

tres capas: interna y externa de naturaleza orgnica (la externa mucho ms delgada) e intermedia microlaminar; microestructura cruzada irregular, compuesta por cristales tabulares hexagonales de calcita, de paredes rugosas,
que en su parte central llevan dos o tres poros
de funcin desconocida. Los cristales se disponen en lminas separadas entre s por una pelcula orgnica. Durante el crecimiento, las lminas van siendo agregadas hacia adentro,
desde la ms externa primaria.
Sobre la cara interna de las lminas emergen
diminutas saliencias cnicas (seudopunctas) o
tubrculos que habran servido de fijacin de
tejidos o para fortalecer la pared.
El interior de la conchilla se halla interrumpido por particiones transversales (tabiques),
generalmente perpendiculares al eje de crecimiento, excepto los primeros juveniles, que son
inclinados. Estos tabiques presentan superficies planas o cncavas, raramente convexas,
imperforadas, y su grosor aumenta con el crecimiento; el ltimo y ms grueso, en la parte
adulta, constituye la base de una amplia cmara, de paredes ms delgadas, que habra estado ocupada por el animal. El espaciamiento
entre los tabiques tambin es variable (Figura
16. 22).
La conchilla se inicia con una cmara embrionaria hueca en los individuos con paredes delgadas, hueca o slida en las gruesas, terminada en punta o expandida en forma de un bulbo.
La seccin juvenil contiene dos o tres tabiques
inclinados, los que se horizontalizan en la adulta, a la vez que el ngulo de crecimiento disminuye.
La abertura es normal u oblicua al eje de crecimiento, de contorno circular o subcircular,
entera (sin interrupciones) y habra carecido
de oprculo.
Exteriormente, presenta engrosamientos o
anillos perpendiculares al eje de crecimiento
(excepto en la parte juvenil donde se hallan
inclinados) redondeados o angulosos, simtricos o asimtricos, regular o irregularmente
espaciados, frecuentemente atravesados longitudinalmente por costillas elevadas y finas
(liras) separadas por surcos (estras). La regin adulta suele exhibir mayor irregularidad en los anillos, diferencindose de acuerdo
con su relevancia en primarios o secundarios;
los espacios entre los mismos son lisos o estn ocupados por anillos menores (Figura 16.
23).
Otros engrosamientos existen en el interior
de la conchilla, los que pueden o no coincidir
con los externos.
Figura 16. 22. Figuras esquemticas del exterior e interior de una

conchilla tentacultida, con los trminos morfolgicos principales
(de Larsson, 1979).
Figura 16. 23. Figura esquemtica de la ornamentacin externa de

un tentacultido (de Larsson, 1979).
PROBLEMTICOS
491
PROBLEMTICOS
La aparicin de los anillos se produce ya en la

etapa embrionaria y sus caractersticas varan
de acuerdo con las etapas de crecimiento (embrionaria, juvenil, adulta), por lo que son importantes para el reconocimiento de los gneros y las especies.
Se carece de datos acerca de las partes blandas del animal, aunque algunos autores opinan que debieron disponer de un aparato
tentacular y que los tabiques servan como superficies de fijacin muscular. Carecieron de
dimorfismo sexual o funcional y tenan gran
habilidad para reparar las partes daadas de
la conchilla.
longitudinal. Interior de la conchilla con o sin

tabiques transversales, imperforados; cmaras no conectadas entre s. Pared interior de la
conchilla lisa o con espesamientos que pueden
coincidir o no con los anillos exteriores. Planctnicos o bentnicos. Cosmopolitas. Si bien
aparecen en el Tremadociano (Ordovcico Temprano), comienzan a abundar en el Silrico y
la mayor diversidad la lograron en el Devnico Medio, disminuyendo drsticamente en el
Devnico Tardo (Famenniano temprano); entre sus ltimos representantes se hall
Hidagaienites arcuatus, del lmite CarbonferoPrmico japons (Figura 16. 24), de la familia
Gotlandillitidae, tambin conocida en el
Silrico sueco.
SISTEMTICA
Grich (1896) reconoci cuatro grupos de tentacultidos y Fisher (1962), entre los Crioconarida diferenci a los rdenes Tentaculitida (formas cnicas con cmara embrionaria puntuda
o aguda) y Dacryoconarida (cmara embrionaria expandida). A la naturaleza de la superficie interior de la conchilla, por estar en contacto directo con el animal, la consider importante para diferenciar las familias; la ornamentacin externa la us para los gneros y a
los detalles ornamentales y el ngulo de crecimiento, para las especies. As, defini cuatro
familias (Norwakiidae, Uniconidae, Homoctenidae, Tentaculitidae), que correspondan con
los cuatro grupos de Grich (1896) ms otra
nueva, Styliolinidae.
Ljashenko (1959) introdujo a la clase Tentaculitoidea mientras que Larsson (1979) reconoci en la misma a los rdenes Tentaculitida,
Dacryoconarida y Homoctenida.
Recientemente, Farsan (2005), basndose en
el desarrollo morfolgico y la microestructura
de la conchilla larval de los Tentaculita, reconoci las subclases Chonioconarida (con los superrdenes Trompetoconarida y Lirioconarida) y Dacryoconarida.
Figura 16.24. Hidagaienites

arcuatus (de Niko, 2000).
?PHYLUM
CLASE TENTACULITA
Animales marinos con conchilla calctica laminar, de paredes gruesas o delgadas, abierta
en un extremo, sin oprculo, cerrada en el otro,
cnica, rectilnea o curva, de simetra bilateral
y seccin circular. Cmara inicial cnica en forma de gota o bulbo; abertura entera, perpendicular u oblicua al eje de crecimiento. Exterior con o sin ornamentacin transversal o
492
PROBLEMTICOS
Orden Tentaculitida
Conchillas de paredes gruesas, con superficie
interna lisa u ondulada, que refleja poco o nada
la ornamentacin externa; tabiques bien desarrollados. Bentnicos. Ordovcico TempranoDevnico Tardo. Tentaculites crotalinus (Figura
16. 25 B, C) y Tentaculites jaculus (Figura 16. 25 D,
E) son dos especies de amplia distribucin en
el Devnico Inferior sudamericano, y
Tentaculites trombetensis se halla en el Silrico Inferior brasileo.
PROBLEMTICOS
Figura 16. 25. Tentacultidos sudamericanos. A. Styliolina clavulus, Devnico, Brasil; B. Tentaculites crotalinus, Devnico Inferior,
Bolivia, Brasil, Argentina, Uruguay; C. Detalle de B; D. Tentaculites jaculus, Devnico Inferior, Paraguay, Brasil, Uruguay; E. Detalle de
D (de Camacho, 1966).
Orden Dacryoconarida
Conchillas de paredes delgadas, con la superficie interior reflejando enteramente la ornamentacin exterior y sin tabiques. Silrico
Temprano-Devnico Tardo. Nowakia (Figura
16. 26 D), Styliolina (Figura 16. 26 E). En el Devnico brasileo se halla Styliolina clavulus (Figura 16. 25 A).
Orden Homoctenida
Conchillas de paredes delgadas, superficie
interior reflejando la exterior y pocos tabiques.
Devnico Medio-Devnico Tardo. Volynites,
Homoctenus (Figura 16. 26 B, C).
Los tentacultidos son organismos de afinidades desconocidas. Grich (1896) los ubic
entre los vermes, mientras que autores posteriores los relacionaron con los cefalpodos, de
los cuales se diferencian definitivamente por
su tabiques imperforados. Yochelson (1961) los
reuni con los Hyolitha en la clase Coniconchia;
Fisher (1962) dio particular importancia al estadio embrionario y los incluy en la clase Crioconarida y Larsson (1979), basado en la microestructura de la pared de la conchilla y en
ciertos caracteres morfolgicos de la cmara
Figura 16. 26. Conchillas de Tentaculitida. A. Tentaculites; B. Volynites; C. Homoctenus; D. Nowakia; E. Styliolina (de Fisher, 1962).
PROBLEMTICOS
493
PROBLEMTICOS
habitacin que sugieren la presencia de un aparato tentacular, opin que podran ser
lofoforados, cercanos a los braquipodos, briozoos y fornidos, particularmente ms prximos a los ltimos, si bien los fornidos modernos no generan un exoesqueleto calcreo.
PALEOECOLOGA
Los tentacultidos fueron organismos marinos
que vivieron en ambientes diversos y exhibieron hbitos variados. Los individuos juveniles,
de paredes delgadas habran sido planctnicos,
pasando a una existencia bentnica en el adulto
de paredes gruesas, introducido en el sustrato
con la parte apical de la conchilla hacia abajo.
Los Dacryoconarida, con conchilla juvenil y
adulta delgada, posiblemente fueron planctnicos o nectnicos. Las conchillas de tentacultidos son frecuentes en calizas y lutitas.
TENTACULITIDA, MICROCONCHIDA Y
TRYPANOPORIDA
Weedon (1990, 1991) estudi representantes
de los denominados gastrpodos vermiformes y del gnero Trypanopora, encontrando que
tenan no solo ciertas caractersticas similares
entre ellos, sino tambin con los Tentaculitida,
por lo que propuso incluirlos en esta ltima
clase, como los rdenes Microconchida y
Trypanoporida.
Los gastrpodos vermiformes, conocidos en
rocas del Devnico (Givetiano) hasta el Trisico
Inferior, fueron habitantes de estromatolitos y
biohermas microbiales marinos y tambin no
marinos, como incrustantes de conchillas y
plantas. Integran secuencias carbonticas someras asociadas con cianofitas y algas calcreas. Las vueltas tienen menos de 1 mm de
dimetro pero los individuos no enroscados
llegan a varios centmetros de largo.
La protoconcha planorbiforme o trochiforme
tiene las paredes compuestas de tres capas:
externa acicular, que originalmente debi ser
de naturaleza orgnica, media prismtica e
interna irregular microlaminar, similar a la
capa de la protoconcha tentaculitoidea.
La teleoconcha calctica se compone de dos
capas, la interna microcristalina, atravesada
por una punctuacin regular y densa. Interiormente presenta particiones calcticas regularmente espaciadas, cncavas hacia adelante, continuas en la capa interna de la pared y
con punctuaciones idnticas a las existentes en
esta ltima.
494
PROBLEMTICOS
Trypanopora fue originalmente asimilado a los

corales tabulados y a los serplidos, pero la
microestructura de su conchilla es muy similar a la de los tentaculitoideos de paredes gruesas y los gastrpodos vermiformes. Estos
organismos vivieron durante el Devnico formando densas asociaciones adheridas a estromatolitos columnares e integrando biohermas
algales.
La protoconcha est constituida por una capa
delgada, microcristalina, similar a la de los
tentaculitoideos y a la interna de la conchilla
larval de los gastrpodos vermiformes.
La teleoconcha, ms gruesa que la larval, aumenta gradualmente de tamao desde 100 m200 m hasta 2 mm. Paredes con dos capas de
estructura microlaminar, la interna con densa
punctuacin tambin similar a la de los otros
dos grupos. El interior de la conchilla muestra
una abundante septacin, con tabiques que son
continuacin de la capa microlaminar interna
y que frecuentemente, constituyen una red
anastomosada que tapiza la cavidad interior
de la conchilla. Los tabiques son imperforados
pero puede existir una proyeccin anterior cncava con una perforacin.
La microestructura simple de la protoconcha
y las caractersticas de los tabiques diferencian a Trypanopora de los moluscos, tentacultidos y gastrpodos vermiformes, justificando su asignacin al orden Trypanoporida, con
los gneros Trypanopora y otros afines tales como
Torquaysalpinx.
HYOLTHIDOS
Nora Sabattini
CONCHILLA
Conchilla por lo general cnica, a veces subpiramidal (Figura 16. 27 A), posiblemente aragontica, de simetra bilateral, cuya longitud
normalmente vara entre 15 y 30 mm, aunque
en algunos solo llega a medir unos pocos milmetros y en otros, alcanza los 20 cm. En su extremidad anterior, de mayor dimetro, presenta una abertura, a veces cerrada mediante un
pequeo oprculo (Figura 16. 27 A, J, K). Adems, entre la conchilla y el oprculo pueden
disponerse dos piezas adicionales o helen (Figura 16. 27 A), calcreas y ligeramente asimtricas.
En la mayora de los hyolthidos se observa
un lado ventral, convexo, cncavo o llano, ms
aplanado que el lado dorsal, normalmente con-
PROBLEMTICOS
Figura 16. 27. A. Morfologa y orientacin general del esqueleto de un Hyolitha; B. Vista lateral oblicua mostrando el margen lateral y la
lgula; C-E. Vistas laterales mostrando variaciones de la curvatura del lado ventral; F-H. Modificaciones de la abertura: F. ortogonal, G.
oxigonal y H. ambligonal; I. Conchilla de un Orthothecida exhibiendo ornamentacin longitudinal; J. Vista externa del oprculo; K. Vista
interna del oprculo; L, M. Ubicacin del oprculo en los Hyolithida (L) y Orthothecida (M); N-O. Tipos de protoconcha; P. Reconstruccin
del sistema digestivo y musculatura de un Hyolitha; Q. Reconstruccin de las partes blandas de la regin anterior de un Hyolitha; R.
Reconstruccin de un Hyolitha con su lado dorsal cubierto por un coral epizoico (A-E, M. de Pojeta, 1987; F-H, J-K de Malinky y BergMadsen, 1999; I modificado de Yochelson, 2000; L. modificado de Pojeta, 1987; N-O. modificado de Dzik, 1978; P. de Runnegar et al.,
1975; Q. modificado de Marek y Yochelson, 1976; R. de Marek y Galle, 1976).
PROBLEMTICOS
495
PROBLEMTICOS
496
vexo y constituido por dos caras planas que se

unen formando una arista o carena, como en el
gnero Carinolithes. La arista que separa los lados dorsal y ventral se denomina margen lateral (Figura 16. 27 B). En un perfil lateral de la
conchilla, el margen puede ser recto, aunque
en la mayora se curva adapicalmente y, en
unos pocos, abapicalmente (Figura 16. 27 C-E).
La seccin de la conchilla suele modificarse
durante la ontogenia, siendo subtriangular o
subsemicircular en la mayora, y subcircular
en otros pocos. El ngulo apical de crecimiento
vara de 10 a 40.
A veces se halla presente una lgula (Figura
16. 27 B) o extensin ventral de la abertura, a
la manera de una plataforma.
De acuerdo con las caractersticas del borde
dorsal apertural Marek (1967) diferencia varios tipos de abertura (Figura 16. 27 F, G, H):
ortogonal, cuando dicho borde forma un ngulo recto con el eje longitudinal de la conchilla; oxigonal si tiene una saliente media en direccin a la parte anterior de la conchilla;
ambligonal si posee una indentacin dirigida
adapicalmente. Las dos ltimas son menos comunes.
Exteriormente, la conchilla puede ser lisa o
mostrar ornamentacin, frecuentemente mejor desarrollada en el lado dorsal (Figura 16.
28 C, E, I) que en el ventral (Figura 16. 28 A, B, D,
F). En la misma participan finas lneas de crecimiento o costillas transversales; la ornamentacin longitudinal es menos comn (Figura
16. 27 I).
En el oprculo (Figura 16. 27 J) se diferencian
una regin dorsal o escudo cnico y otra ventral o escudo cardinal; el punto ms saliente se
llama pice o cspide y en el mismo convergen
surcos o depresiones que separan el escudo
dorsal del cardinal. Interiormente (Figura 16.
27 K) existen procesos cardinales prominentes
y tambin, puede haber un par o ms de estructuras ventrales, en forma de elevaciones,
que divergen desde la cspide, denominadas
clavculas. En algunos hyolthidos, en el interior del oprculo, se observan dos notables
impresiones musculares a ambos lados de la
lnea media. Igualmente, las clavculas y los
procesos cardinales habran sido reas de fijacin muscular.
Otras impresiones musculares pueden presentarse internamente en la conchilla, normalmente un par dorsal y otro ventral, y tambin
en la lgula la existencia de una estructura
transversalmente alargada ha sido interpretada como insercin muscular.
En los Hyolithida el margen interno del oprculo termina contra la abertura ajustndose a
PROBLEMTICOS
la misma con marcada angulosidad (Figura 16.

27 A, L), y extendindose sobre la lgula, mientras que en los Orthothecida encaja en la abertura en un plano vertical (Figura 16. 27 M).
Una protoconcha globosa o aguzada (Figura
16. 27 N-O) se ubica en el pice, y la zona apical
(parte juvenil) de la conchilla presenta septos
imperforados, transversales al eje de crecimiento de la misma (Figura 16. 27 P).
Evidencias de partes blandas se conocen en
ejemplares del Cmbrico (Siberia, Antrtida,
China, Australia, Estados Unidos), Ordovcico
(Francia, Repblica Checa) y Devnico (Alemania) (Kruse, 1997). El sistema digestivo se halla
preservado debido al relleno del mismo por
material sedimentario. Segn Runnegar et al.
(1975) presentaban la boca cerca del lado ventral de la abertura, un largo intestino plegado
tambin de posicin ventral, continuado
dorsalmente en un recto que se diriga ms o
menos rectilneamente hacia la abertura, terminado en el ano, adems de msculos
retractores fijos al oprculo y posiblemente,
msculos dorsoventrales (Figura 16. 27 P).
Marek y Yochelson (1976) reconstruyen la parte anterior de un hyolthido, en seccin sagital,
considerndolo como un molusco (Figura 16.
27 Q) y mostrando la ubicacin de las partes
blandas.
SISTEMTICA
Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclusivos del Paleozoico, hallndose registrados
desde el Cmbrico Temprano (Tommotiano) de
Rusia hasta el Prmico Tardo de Pakistn y
Groenlandia; se han descripto aproximadamente 40 gneros y centenares de especies.
Algunos investigadores los consideran una
clase de Mollusca, mientras que otros prefieren tratarlos como un phylum cuyas relaciones con los Mollusca son debatidas.
Comprenderan dos grupos principales con
categora de orden.
?PHYLUM
CLASE HYOLITHA
Orden Hyolithida
Conchilla por lo general muy suavemente
curvada y de seccin subtriangular, con lgula;
oprculo con angulacin y ajustado contra el
margen apertural. Helen presentes. Cmbrico
Temprano-Prmico Tardo (Figuras 16. 27 AH, J-L y 28 A-I)
PROBLEMTICOS
Orden Orthothecida
Conchilla rectilnea, de seccin transversal
redondeada, sin angulaciones, subcircular,
subsemicircular u ovalada, sin lgula. Oprculo plano y ajustable dentro de la abertura. No
se conoce la presencia de helen. Cmbrico Temprano-Devnico Medio (Figura 16. 27 I, M)
Es muy discutido si los Hyolitha constituyen
una clase extinguida del phylum Mollusca o
representan a un phylum aparte. Shimer y
Shrock (1944) fueron los primeros en considerarlos un grupo de Mollusca incertae sedis, mientras que Yochelson (1961) y Marek y Yochelson
(1964, 1976) coincidieron en que este taxn presenta los caracteres diagnsticos del phylum
Mollusca.
Runnegar et al. (1975) propusieron un nuevo
phylum Hyolitha caracterizado por ser
metazoos celomados con simetra bilateral,
intestino recurvado, probable musculatura
dorso-ventral, circular y longitudinal y
exoesqueleto posiblemente aragontico. Su sistema digestivo los hara comparables a los
sipunculoideos, los que sin embargo, carecen
de exoesqueleto.
Runnegar et al. (1975) y Runnegar (1980) manifiestan que los Mollusca y los Hyolitha pudieron haber compartido un ancestro comn a
fines del Proterozoico; mientras en los primeros, el esqueleto desarroll inicialmente solo
en la superficie dorsal, en los segundos lo hizo
a ambos lados del cuerpo; otras diferencias estriban en el alargamiento de la masa visceral
dorsal, con adquisicin de un modo de vida
sedentario, y en la disposicin de las impresiones musculares que, en los monoplacforos y
cefalpodos se ordenan en forma anular dentro de la conchilla cnica y no a lo largo de la
misma, como en los hyolthidos.
Marek y Yochelson (1976), al examinar al grupo bajo todos sus aspectos, concluyeron que
representara a una nueva clase de moluscos;
Wills (1993) los ubic como una nueva clase en
Mollusca? incertae sedis y Kouchinsky (2000) despus de estudiar la microestructura de las conchillas hyolthidas del Cmbrico siberiano,
concluy que en las mismas no es reconocible
la tpica microestructura de los moluscos primitivos, por lo que constituiran un phylum
aparte.
Yochelson (2000) al realizar una discusin
conceptual del phylum Mollusca y revisar las
ideas de los autores antes mencionados, opin
que si bien los Hyolitha son distintos de las
Figura 16. 28. Hyolitha del Paleozoico Inferior de la Argentina. A.

Tajinella? iruyensis mostrando oprculo preservado; B-C. Hyolithes
malimanensis , vistas ventral y dorsal; D-E. Hyolithes
patagoniensis, vistas dorsal y ventral; F-I. Hyolithes amosi, vistas ventral, dorsal, lateral y dorsal. (A. de Pagani et al., 2004; B-C.
de Sabattini et al., 2001; D-E. de Pagani et al., 2002; F. de Gonzlez
y Sabattini, 1972; G-I. de Pagani y Sabattini, 1999).
PROBLEMTICOS
497
PROBLEMTICOS
498
otras clases de Mollusca, las diferencias no son

de tal magnitud como para justificar su separacin en otro phylum.
PALEOECOLOGA
Los hyolthidos fueron organismos bentnicos y de vida libre sobre el fondo marino, no
existiendo evidencias de que pudieran haber
sido pelgicos o nectnicos (Marek y Yochelson,
1976). Segn Marek y Galle (1976) el hallazgo
de corales tabulados del gnero Hyostragulum
fijos al lado dorsal de sus conchillas (Figura
16. 27 R), confirma el hbito bentnico de las
mismas y permite efectuar otras deducciones
paleoecolgicas. El hecho de que el coral solo
cubriera el lado ms convexo dorsal, indica que
el hyolthido viva apoyado sobre el lado ventral, ms plano. Por otra parte, la fijacin de la
colonia coralina habra constituido una carga
que dificultara a un posible hbito nadador o
flotador, lo que apoyara la idea de que estos
organismos fueron ssiles. Igualmente, se puede descartar un hbito infaunal, dado que el
mismo impedira la vida de los plipos. Las
conchillas se habran orientado con la abertura hacia la corriente nutricional ms fuerte,
permitiendo a ambos organismos simbiticos
un acceso ms fcil al alimento; adems, dicha
orientacin habra motivado que los coralitos
se dispusieran en hileras longitudinales y
subparalelas al eje longitudinal de la conchilla, y en el mantenimiento de esta orientacin
tambin pudieron haber colaborado los helen.
La verdadera funcin de los helen no se conoce. Segn Yochelson (1978, 1999) los mismos
habran cumplido una funcin estabilizadora
de la conchilla, pero para Runnegar et al. (1975)
pudieron haber sido utilizados como remos,
mediante la desigual contraccin de los msculos operculares; as, el animal se habra podido desplazar hacia el pice de la conchilla
donde, las pequeas cmaras apicales (presumiblemente llenas de gas) habran facilitado
una flotacin del pice suficiente como para
mantenerlo por encima de la interfase aguasedimento.
Runnegar et al. (1975) opinan que el modo de
vida bentnico, la limitada movilidad, el largo
y sinuoso intestino (indicador de una dieta
herbvora) y la presencia de sedimento en el
tracto digestivo, son evidencias de que estos
organismos eran detritvoros. Para Marek y
Yochelson (1976) su fuente de alimentacin
habra sido una mezcla de detritos y microorganismos vivientes sobre la interfase agua-sedimento, no descartndose que algunos gne-
PROBLEMTICOS
ros pudieron haber vivido sobre matas algales,

teniendo una dieta omnvora.
CONSIDERACIONES
PALEOAMBIENTALES
Los Hyolitha son ms abundantes en rocas
pelticas oscuras y en algunas calizas pero se
los encuentra en todo tipo de rocas sedimentarias marinas, excepto aqullas que indican
hipersalinidad o denotan un origen arrecifal.
Malinky y Sixt (1990) destacan que los
Hyolitha del Paleozoico Superior de Estados
Unidos se hallan en gran variedad de facies
correspondientes a ambientes marinos desde
someros hasta ms profundos. En estos ltimos, alejados de la costa, pobremente oxigenados, habran formado parte de comunidades disaerbicas que se aislaron en ambientes
de relativa profundidad, donde el aumento de
estrs fisiolgico restringi la presencia de
otros organismos competitivos, respondiendo
a la hiptesis del refugio propuesta por
Kammer et al. (1986). Es de destacar que los
Hyolithes correspondientes a facies marinas
normales, por ejemplo en areniscas, se hallan
en menor nmero que los que se registran en
facies de estrs ambiental. Los medios disaerbicos habran ofrecido un refugio a grupos
faunsticos que se desarrollaron en ambientes
cercanos a la costa en el Paleozoico Temprano.
Con respecto a los Hyolithida del Paleozoico
Tardo de Argentina, las especies estudiadas
por Pagani y Sabattini (1999) se hallan preservadas en pelitas oscuras, correspondientes a
biofacies que sugeriran un tipo de ambiente
disaerbico, de cierta profundidad, mientras que
los especmenes registrados por Pagani et al.
(2002) se hallaron en niveles constituidos casi
exclusivamente por lutitas grises con escasas
lentes calcreas de tamao inferior al metro, con
presencia de abundantes y variados invertebrados fsiles que no parecen haber sufrido un
transporte significativo, lo cual indicara un
hbitat rico en oxgeno y poco profundo.
BIOESTRATIGRAFA
Los Hyolitha se encuentran confinados al Paleozoico. Durante el Cmbrico fueron numerosos y diversificados, pero el primer parmetro
disminuye marcadamente hacia el Ordovcico, aunque la diversidad a nivel genrico permanece elevada. En estratos posordovcicos
son poco frecuentes y su declinacin contina
hasta finalmente, extinguirse en el Prmico.
de Salta (Harrington, 1937, 1938). Tambin se

ha descripto un representante del gnero
Tajinella? del Cmbrico Superior de la provincia de Salta (Pagani et al., 2004) (Figura 16. 28 A).
En el Carbonfero Inferior de la cuenca de Ro
Blanco (San Juan), la Formacin Malimn contiene una especie del gnero Hyolithes (Sabattini
et al., 2001) (Figura 16. 28 B-C) y del Prmico
Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia
del Chubut) se describieron 5 especies del gnero Hyolithes (Gonzlez y Sabattini, 1972;
Pagani y Sabattini, 1999; Pagani et al., 2002)
(Figura 16. 28 D-I).
En el Devnico de Bolivia y Brasil se mencionan unas pocas especies asignadas a Hyolithes
y Orthotheca.
PROBLEMTICOS
Los Hyolitha del Paleozoico Temprano de la

Argentina proceden del Cmbrico de la Precordillera (provincias de San Juan y Mendoza)
(Rusconi, 1945, 1950 a y b, 1951, 1952 a y b, 1955,
1956 a y b; Borrello, 1971; Bordonaro y Martos,
1985 b) donde se presentan con elevada diversidad en calizas correspondientes a ambientes
de plataforma externa y talud continental y, con
menor diversidad, en el Cmbrico cuspidalOrdovcico Temprano de la Cordillera Oriental
(provincias de Salta y Jujuy). De esta ltima regin se describieron Hyolithes sp., en el Cmbrico de Tincuya (Kayser, 1876), Hyolithus
(Orthotheca) multistriatus en el Tremadociano superior de Jujuy (Harrington, 1937, 1938) y
Hyolithus sp. indet. en el Tremadociano inferior
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PROBLEMTICOS
499
ANNELIDA
17 ANNELIDA
Daro G. Lazo
Eduardo G. Ottone
INTRODUCCIN
El phylum Annelida comprende a gusanos de
cuerpo alargado y segmentado de simetra bilateral, dividido ntero-posteriormente en tres
partes denominadas: prostomio (anterior),
soma (media) y pigidio (posterior). Una de las
caractersticas ms distintiva es la segmentacin o metamera, que consiste en la divisin
del cuerpo en segmentos (metmeros o
somitos) similares y dispuestos a todo lo largo del eje del cuerpo. Como consecuencia de la
segmentacin, el celoma se encuentra dividido en una serie de cavidades. Otra particularidad es la presencia de quetas o setas utilizadas para la locomocin o el anclaje al sustrato
(Figura 17. 1).
Generalmente se reconocen 4 clases de
anlidos: Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta
y Myzostoma. Los oligoquetos, representados
actualmente por ms de 3000 especies que incluyen a las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce, salobre o marina, cuentan
con un reducido nmero de fsiles, siendo el
registro ms antiguo, aunque dudoso, del Ordovcico. Los hirudneos tienen unas 500 especies de sanguijuelas vivientes y solo 2 gneros probables en el Jursico alemn, ms otras
formas dudosas en el Silrico europeo. Los poliquetos constituyen el grupo ms numeroso

pues sus especies actuales superan las 10000,
la mayora marinas; como fsiles son conocidos desde el Cmbrico (y quiz Proterozoico),
a travs de estructuras cuticulares, mandbulas, dientes, quetas y tubos calcreos y trazas.
Los myzostomos son anlidos parsitos.
ANATOMA
Los anlidos muestran caractersticas
novedosas que los diferencian del resto de los
invertebrados, aunque no siempre se presentan en todos los grupos. Ellas son: adquisicin
de metamera, presencia de celoma verdadero,
marcada especializacin de la regin ceflica
con distintos rganos sensoriales, complejizacin del sistema nervioso central con un cerebro y varios ganglios, posesin de un sistema
circulatorio con vasos musculares, existencia
de apndices pares o parapodios en cada segmento y desarrollo de un sistema excretor metamrico.
En la pared del cuerpo se diferencian cuatro
capas que, de afuera hacia adentro, son: la cutcula (delgada), la epidermis simple glandular,
Figura 17. 1. Esquema generalizado de un anlido (Polychaeta).
ANNELIDA
503
ANNELIDA
Figura 17. 2. Corte transversal esquemtico de un anlido mostrando la organizacin de las partes blandas.
el tejido muscular (circular y longitudinal) y el

peritoneo parietal (Figura 17. 2).
El prostomio est muy desarrollado en los poliquetos, donde cumple funciones sensoriales y
lleva rganos importantes, como tentculos,
palpos y ojos. Por detrs, se encuentra el
peristomio, que contiene a la boca.
El soma est integrado por somitos muy similares separados por septos internos con una cavidad celmica cada uno, dividida en dos porciones: derecha e izquierda. El nmero de segmentos es variable, con tendencia a la similitud
en los anlidos mviles, pero diferenciados para
formar una regin torcica anterior y otra abdominal posterior en algunos grupos ssiles.
El sistema digestivo, los vasos sanguneos longitudinales y el sistema nervioso atraviesan los
septos y se extienden a lo largo del cuerpo. El
sistema digestivo est integrado por: boca, faringe, esfago, estmago, intestino y ano (ubicado en la extremidad del pigidio). El sistema
circulatorio es cerrado y compuesto de cinco
vasos longitudinales principales. El vaso dorsal ubicado sobre el tubo digestivo y extendido
desde la faringe hasta el ano, funciona como
bomba impulsora de la sangre proveniente de
los tejidos y rganos del animal hacia el sector
anterior. All, cinco pares de arcos articos envan la sangre al vaso ventral encargado de distribuirla nuevamente hacia el cuerpo. En cada
segmento el vaso ventral se ramifica en otros
menores que irrigan los parapodios, la pared
del cuerpo y los nefridios. La sangre puede portar pigmentos respiratorios disueltos en el plasma, como la hemoglobina y la clorocruorina,
que intervienen en el transporte de oxgeno.
504
ANNELIDA
El sistema excretor consta de nefridios o

tbulos ciliados que abren al exterior a travs
de un poro, mientras que hacia el interior se
comunican con el celoma por medio de un embudo o nefrostoma. Generalmente, hay un par
de nefridios por somito.
El sistema nervioso se compone del cerebro
bilobulado y uno o dos cordones nerviosos longitudinales ventrales. En la mayora de los casos, existe un par de ganglios por segmento
conectados a travs de comisuras transversas.
Los cordones ventrales poseen neuronas con
axones gigantes que permiten una contraccin
simultnea de los msculos del cuerpo.
El intercambio respiratorio puede realizarse
por branquias, radiolas o directamente, a travs de la pared del cuerpo. Muchos anlidos
estn adaptados a vivir en sustratos con bajos
niveles de oxgeno, como los que habitan fangos de cuerpos de agua estancados.
ALIMENTACIN
La mayora de los oligoquetos son depositvoros y se alimentan principalmente de materia orgnica particulada existente en el sedimento. Ocasionalmente son carroeros, ya que
pueden alimentarse de plantas o animales en
descomposicin. Las lombrices de tierra poseen
mucha importancia ecolgica, pues con su actividad cavadora procesan gran cantidad de
sedimentos y participan en la fertilizacin, aireacin y formacin del suelo.
Los hirudneos tienen una proboscis o una faringe suctora provista de mandbulas, y un par
La mayora de los anlidos posee reproduccin sexual existiendo especies hermafroditas
y de sexos separados. Por lo general, en las formas acuticas, las gametas se expulsan fuera
del animal y la fecundacin es externa. Luego
de la fusin de las gametas se forma un huevo
que es incubado y protegido por el adulto, o
simplemente desarrollado en el plancton. A
partir del huevo se forma una larva trocfora,
planctnica o bentnica, de duracin variable
entre las especies. La trocfora sufre metamorfosis y se genera un individuo juvenil similar
al adulto. Los oligoquetos tienen cpula y desarrollo directo, surgiendo de cada huevo un
individuo juvenil. En los oligoquetos e
hirudneos, los huevos fecundados son depositados en el clitelo, estructura anular de la epidermis que segrega una cpsula gelatinosa para
alojarlos. La vida de los anlidos dura desde
meses hasta varios aos.
La epitoqua es un fenmeno reproductivo
caracterstico de ciertos poliquetos que consiste
en la formacin (transformacin o gemacin)
de un individuo reproductor (eptoco) adaptado a la vida pelgica, a partir de un individuo
no reproductor de vida bentnica (toco). Los
eptocos se juntan cerca de la superficie del mar
y liberan sus gametas para la fecundacin.
ANNELIDA
de ventosas en los extremos del cuerpo. En el

caso de tener proboscis, sta es evertida fuera
de la boca e introducida en los tejidos del husped, y las mandbulas cortan su tegumento.
Dependiendo del tamao de la presa, los
hirudneos muestran una gradacin desde la
depredacin al parasitismo. Los vertebrados
son los principales huspedes de las sanguijuelas ectoparsitas.
Los poliquetos presentan diferentes tipos alimentarios. Hay depredadores que poseen una
faringe evaginable portadora de dos o ms
mandbulas (Cuadro 17. 1). El animal evierte
la faringe con rapidez por contraccin de los
msculos longitudinales y las mandbulas se
abren atrapando a la presa, la que es detectada por estmulos qumicos o mecnicos. Hay
poliquetos mandibulados que son carroeros
u omnvoros y usan las mandbulas, por ejemplo, para arrancar fragmentos de algas. Los
poliquetos depostivoros no selectivos consumen arena o fango aplicando directamente su
boca contra el sustrato mientras excavan. Las
especies del gnero Arenicola son depositvoras
no selectivas que viven en tubos con forma de
J, la cabeza dirigida hacia abajo y la boca enfrentando el sedimento. Ingieren arena, rica
en materia orgnica, de manera constante a
travs de la faringe, formando un cono anterior que colapsa continuamente. Al mismo
tiempo, los desechos son expulsados al exterior por un tubo recto ubicado posteriormente (Figura 17. 3). Tambin se conocen poliquetos depositvoros que seleccionan las partculas a ingerir a travs de estructuras ceflicas
especiales, como tentculos ciliados, que se extienden sobre o dentro del sustrato. Las especies del gnero Amphitrite extienden sus tentculos sobre el sustrato para seleccionar partculas alimenticias.
Los poliquetos suspensvoros generalmente
poseen expansiones especiales en la cabeza para
recolectar el alimento suspendido en la columna de agua. Las partculas se adhieren a la superficie de las estructuras alimentadoras y son
transportadas a la boca mediante tractos de
cilios. Los poliquetos de las familias Serpulidae
y Sabellidae poseen una corona de radiolas monopinnadas que se expanden fuera del tubo en
el que habitan (Figuras 17. 4 y 6). El batido de
los cilios de las pnulas produce una corriente
de agua que fluye a travs de las radiolas. Las
partculas atrapadas son transportadas hasta
un surco que recorre cada radiola, en cuya base
ocurre un proceso de seleccin. Las partculas
mayores son rechazadas, mientras que el material fino es transportado por el tracto ciliar al
interior de la boca.
SISTEMTICA
El phylum Annelida generalmente incluye a
las clases Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea y
Myzostoma. A veces se reconoce una clase
Archiannelida, representada por formas actuales marinas, que poseen cierta similitud con larvas de poliquetos, razn por la que algunos especialistas las consideran primitivas, mientras
que otros opinan que seran poliquetos cuyas
estructuras experimentaron una simplificacin.
En el Cmbrico de China y OrdovcicoSilrico de Amrica del Norte se hallan los gneros Protoscolex y Palaeoscolex de gusanos
segmentados, que representaran a otra clase
denominada Palaeoscolecida, aunque la exacta ubicacin sistemtica de estas formas es un
tema de debate entre los especialistas.
PHYLUM ANNELIDA
Organismos vermiformes, celomados, de simetra bilateral, con el cuerpo compuesto por
somitos o metmeros y dividido en prosoma,
soma y pigidio. Cada somito est dotado de un
ANNELIDA
505
ANNELIDA
par de apndices ciliados, locomotores

(parapodios). Pigidio no celomado. Sistema
nervioso central bien desarrollado; sistema
digestivo completo, con la boca en posicin
anterior y el ano abierto al final del pigidio;
sistema circulatorio cerrado; respiracin por
branquias, radiolas o a travs de la pared del
cuerpo; sistema excretor representado por un
par de nefridios en cada segmento. rganos
sensoriales presentes, principalmente en la regin anterior. Algunos con cutcula quitinosa.
Reproduccin generalmente sexual, larva
trocfora. Marinos, de agua dulce y terrestres;
muchos comensales o parsitos. ?Proterozoico, Cmbrico-Holoceno.
CLASE POLYCHAETA
Anlidos con numerosos somitos dotados,
cada uno de ellos, de un par de parapodios laterales con muchas quetas. Regin ceflica por-
tando tentculos y extremidad anterior del

tubo digestivo generalmente con ganchos o
dientes quitinosos (escolecodontes, Cuadro 17.
1). Trocfora frecuente aunque tambin hay
especies con reproduccin asexual por brote.
Predominantemente marinos, muy pocos de
agua dulce, adaptados a una amplia variedad
de ambientes. Algunos pelgicos, otros de vida
libre sobre el sustrato o que habitan en perforaciones o tubos que construyen ellos mismos.
Son los anlidos mejor representados como fsiles, consistentes principalmente en delicadas
mandbulas (escolecodontes), perforaciones,
tubos y rastros. Cmbrico-Holoceno.
No se dispone de una clasificacin satisfactoria a nivel de rdenes, reconocindose unas 87
familias vivientes, de las cuales aproximadamente 44 carecen de fsiles.
Teniendo en cuenta la forma de vida, se los ha
dividido tradicionalmente en Errantia y Sedentaria lo que, sin embargo, es totalmente artificial dado que muy pocas especies son de vida
Cuadro 17. 1. Escolecodontes: las mandbulas de los poliquetos
Los escolecodontes son microfsiles orgnicos correspondientes a las mandbulas y dientes de algunos grupos de
poliquetos, cuyo tamao medio est en el orden de los 100 m a 200 m. En vida del animal, estas piezas se
hallaban unidas por msculos, mientras que luego de la muerte, se separaban y dispersaban en los sedimentos
circundantes. De naturaleza orgnica, se componen fundamentalmente de escleroprotena, incluyendo tambin calcita o aragonita, glicridos, sales de hierro y cobre y trazas de quitina. Se preservan como momificaciones,
por lo que son considerados palinomorfos (Szaniawski, 1996).
Los escolecodontes resultan tiles indicadores del ambiente marino, pero su valor bioestratigrfico es muy
limitado, ya que formas semejantes se dan en perodos geolgicos diferentes.
En el orden Eunicida el aparato mandibular est compuesto por un par de mandbulas ventrales, hasta cuatro
pares de maxilas dorsales dentadas o con forma de gancho, elementos maxilares asimtricos y un par de soportes
(Figura 17. 5). Estos escolecodontes se presentan desde el Ordovcico Temprano (Arenigiano) hasta el Holoceno,
pero son ms comunes en el Paleozoico Temprano.
En Argentina son relativamente abundantes en el Ordovcico Inferior de Precordillera, en las Formaciones San
Juan y Gualcamayo (Eriksson et al ., 2002; Ottone y Holfeltz, 1992), estando tambin presentes en niveles
temporalmente equivalentes de Cordillera Oriental (Ottone et al., 1992). Hay adems, registros en el Silrico de
la Precordillera (Pthe de Baldis, 1997), en el Devnico Medio a Superior de las Sierras Subandinas, en la
Formacin Los Monos (Ottone, 1996) y en niveles marinos del Carbonfero Superior del centro-oeste del pas, en
las Formaciones Santa Mxima y El Imperial (Ottone, 1988; Garca, 1990). En Brasil se hallaron aparatos
mandibulares articulados en el Devnico de Paran (Lange, 1947, 1950).
En el orden Phyllodocida la armadura proboscdea est mucho menos diferenciada y es ms simple que la
euncida, incluyendo a dos o tres tipos de piezas en forma de cua o gancho. El biocrn de los escolecodontes
fillodcidos es Trisico-Holoceno, pero no se conocen aparatos mandibulares completos.
Algunos cefalpodos, principalmente coleoideos, poseen ganchos quitinosos en sus brazos que tambin son
semejantes a los escolecodontes. Otro grupo formador de elementos similares son los onicforos. Se trata de
invertebrados parecidos a gusanos, con caractersticas intermedias entre anlidos y artrpodos, que habitan
medios continentales hmedos, preferentemente en la hojarasca. Su aparato mandibular quitinoso se compone
de elementos en forma de gancho usados para morder y cortar los alimentos y que, a la muerte del animal, se
dispersan como piezas aisladas.
Finalmente, cabe aclarar que los escolecodontes no deben ser confundidos con los conodontes o piezas de
composicin fosftica pertenecientes a los cordados, que en ocasiones pueden mostrar semejanzas morfolgicas
superficiales con aqullos.
506
ANNELIDA
ANNELIDA
Figura 17. 3. Esquema del poliqueto depositvoro Arenicola en posicin de vida, dentro de su galera excavada en la arena. Ntese el
sentido del flujo de agua y la ubicacin ntero-posterior del animal (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996).
libre toda su existencia y muchas sedentarias,

llevan su tubo con ellas o lo abandonan y nadan libremente. Frecuentemente algunas sedentarias habitan perforaciones en forma de
U, abiertas en ambos extremos, conocidas desde el Proterozoico. Nereis (Holoceno) pasa gran
parte de su existencia en ese habitculo, mientras que Arenicola (Trisico-Holoceno) lleva toda
su vida en dicho medio (Figura 17. 3).
Los poliquetos tubcolas segregan una mucosa que puede endurecerse con el agregado de
granos de arena, lminas de mica, espculas de
esponjas, cnchulas de foraminferos, etc., formndose un tubo slido dentro del cual vive el
animal. Los serplidos (Ordovcico-Holoceno)
como Serpula (Silrico-Holoceno) y Spirorbis (Ordovcico-Holoceno), viven sobre conchillas de
otros organismos, a veces en grandes cantidades (Cuadro 17. 2). Los tubos pueden llegar a
enrollarse en espiral, como la conchilla de los
gastrpodos, pudiendo dar lugar a confusiones. Sin embargo, los gastrpodos poseen una
conchilla de tres capas siendo la interna de
ncar, mientras que los serplidos poseen solo
dos capas y la interna nunca es nacarada.
laterales. Somitos en nmero variable, todos

similares, excepto los 31-37 que llevan el clitelo.
Hermafroditas, estadio larval ausente, desarrollo directo, a veces con reproduccin asexual.
Algunos tienen capacidad de regeneracin. Respiracin por branquias o a travs de la superficie del cuerpo. Principalmente habitantes de
aguas dulces o suelos hmedos hasta totalmente terrestres; algunos de ambientes marinos someros. Detritvoros, a veces comensales
sobre otros organismos dulceacucolas. Reptan
sobre el sustrato o viven en galeras que realizan en el mismo. Ordovcico-Holoceno.
Actualmente comprenden a unos 4 rdenes
pero, esta clase es ms conocida por incluir a
las lombrices terrestres, notables por su vida
subterrnea en galeras construidas mediante la remocin de gran cantidad de sedimentos.
Como fsiles, los oligoquetos son raros y discutidos, siendo conocidos en el Jursico Tardo de Rusia y el Paleoceno de Wyoming
(U.S.A.). Para algunos especialistas, Protoscolex
batheri podra haber sido un oligoqueto marino que vivi en la regin de Nueva York, durante el Ordovcico Tardo-Silrico Tardo.
CLASE OLIGOCHAETA
CLASE HIRUDINEA
Anlidos fuertemente segmentados, con la regin ceflica no diferenciada, sin parapodios y
pocas quetas por segmento, dispuestas en cuatro grupos: dos dorso-laterales y dos ventro-
Anlidos predominantemente de agua dulce,

pero tambin los hay marinos y terrestres, estos ltimos en su mayora tropicales. Incluyen
ANNELIDA
507
ANNELIDA
a las sanguijuelas, conocidas como succionadoras de sangre, aunque muchas son depredadoras y excavadoras. A diferencia de los
oligoquetos, poseen el cuerpo aplanado dorsoventralmente, con un succionador oral y otro
ventral.
Los hirudneos son hermafroditas y tienen
clitelo; sus 34 somitos estn subdivididos externamente en anillos. Tentculos, parapodios
y quetas ausentes. Depredadores o parsitos.
Holoceno, desconocidos como fsiles aunque algunas formas que recuerdan a las sanguijuelas
se mencionan en el Silrico Temprano de
Waukesha en Wisconsin (E.U.A.) y otros gneros dudosos existiran en el Jursico Tardo de
Alemania.
CLASE MYZOSTOMA
Anlidos ectoparsitos de equinodermos, especialmente crinoideos, en los que causan deformaciones en los brazos y el pednculo. Poseen una larva trocfora por lo que a veces son
considerados formas que han degenerado a partir de los poliquetos y que adoptaron su actual
vida parsita. Algunos crinoideos paleozoicos
muestran deformaciones que habran podido
ser producidas por myzostomos. Holoceno.
ECOLOGA
Los anlidos habitan en una gran variedad
de ambientes, desde marinos, salobres, dulceacucolas y suelos hmedos, hasta totalmente
terrestres. Esencialmente bentnicos, pueden
vivir sobre el fondo, en galeras subterrneas
o en tubos que ellos mismos construyen empleando diferentes materiales.
La mayora de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiempo sobre
la interfase. Se encuentran en gran nmero en
los sustratos blandos de plataforma, donde pueden alcanzar una densidad media de 13425 individuos por metro cuadrado, constituyendo
entre 40% y 80% de la infauna marina actual.
Muchos poliquetos construyen excavaciones
temporarias o permanentes y desarrollan un
hbito tubcola relativamente sedentario. Por
ello, suelen presentar convergencias con las
lombrices de tierra, ya que poseen un
prostomio reducido, pocos rganos sensoriales y parapodios ms pequeos. Los tubos pueden ser verticales rectos o en forma de U y estar revestidos por mucus, o tener una pared
aglutinada o calcrea. Tambin existen poliquetos capaces de perforar sustratos duros o
508
ANNELIDA
litificados como conchillas de moluscos muertos o vivos, esqueletos de corales o concreciones carbonticas. Las especies de Polydora (familia Spionidae) perforan sustratos calcreos
por mtodos qumicos. Muchas especies de la
familia Nephthyidae construyen tubos revestidos por mucus depositado sobre las paredes
a medida que el animal se mueve. En el gnero
Neoamphitrite los tubos estn revestidos con fango amasado con mucus. En los tubos de pared
aglutinada, los poliquetos colectan granos de
arena o bioclastos tamao arena, los envuelven en mucus y, a medida que el gusano gira,
deposita dichas partculas en la pared, a modo
de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten
extender la salida de los mismos por encima
de la interfase agua-sedimento o tambin, sirven para reforzar las paredes en sustratos inestables.
Actualmente muchos poliquetos habitan tubos aglutinados. Las especies de Sabella (familia
Sabellidae) construyen su tubo aglutinando granos de arena. Por fuera del tubo extienden hacia
la columna de agua la corona de radiolas que les
permite respirar y alimentarse por filtracin
(Figura 17. 4).
En ambientes de alta energa, las especies de
Sabellaria (familia Sabellariidae) y otros gneros
relacionados con ste, disponen sus tubos uno
sobre otro, creando agregados de millones de
individuos que alcanzan proporciones semejantes a arrecifes que, elevados desde la interfase,
adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir
el embate de las olas. Las especies de Pectinaria
(familia Pectinariidae) elaboran un tubo aglutinado similar a la conchilla de un escafpodo y,
junto con su tubo, el individuo migra dentro
del sedimento en busca de alimento.
En los casos de tubos calcreos, stos se construyen por secrecin de carbonato de calcio
(calcita y/o aragonita), igual que en los moluscos. Pueden construirse nicamente una vez
en la vida y se agrandan a medida que el animal crece, pudiendo ser cerrados por un oprculo calcreo o quitinoso. Estos tubos siempre
son epifaunales subcueos, ssiles y cementados sobre sustratos duros. Los poliquetos ocupan la ltima porcin de ellos, aunque pueden
retraerse a su interior en respuesta a algn estmulo. Los serplidos ms longevos alcanzan
unos 30 aos, aunque algunas especies viven
pocos meses (Cuadro 17. 2).
LOCOMOCIN Y EXCAVACIN
La mayor parte de los anlidos viven en ntima asociacin con el sustrato y se podra decir
ANNELIDA
Figura 17. 4. Esquema del poliqueto suspensvoro Sabella, en posicin de vida. Ntese la textura aglutinada del tubo.
Figura 17. 5. Esquema del aparato mandibular de un Eunicidae

paleozoico con fotografas de dos
maxilas derechas tomadas bajo
microscopio de luz transmitida.
MX, maxila; i/d, izquierda/derecha; S, soporte (modificado de
Kielan-Jaworowska, 1966).
Figura 17. 6. Reconstruccin

del poliqueto Rotularia.
ANNELIDA
509
ANNELIDA
510
Cuadro 17. 2. Serplidos actuales y fsiles

La familia Serpulidae constituye un ejemplo de poliquetos con tubo calcreo y un amplio registro fsil (Cmbrico-Holoceno). Posee
alrededor de 70 gneros actuales que se agrupan en 3 subfamilias: Filograninae, Serpulinae y Spirorbinae, siendo la gran mayora de hbito
marino. La sistemtica de los serplidos actuales est basada en caracteres de partes blandas, por esto el trabajo con formas fsiles
presenta dificultades, ya que los tubos calcreos no poseen un nmero suficiente de rasgos que reflejen la diversidad especfica real. A
ello se suma que algunas especies actuales pueden generar ms de un tipo de tubo dependiendo de las condiciones externas.
Los serplidos actuales habitan en una gran diversidad de ambientes acuticos con salinidades variables y solo una especie lo hace en
agua dulce. Todos llevan una existencia solitaria, pero un 10% de ellos suele adquirir, bajo ciertas condiciones ambientales, hbito
gregario. Los factores ambientales (fsicos o qumicos) juegan un papel importante como disparadores del gregarismo. El hbito de vida
solitario implica que a partir de la larva se forma un individuo adulto que vive relativamente aislado de adultos coespecficos, mientras
que el hbito gregario implica el asentamiento de las larvas cerca o sobre adultos coespecficos formando agregados monoespecficos.
Este hbito posee muchas ventajas, de las cuales la ms importante es aumentar el xito reproductivo de los adultos; sin embargo, al
mismo tiempo aumenta las probabilidades de competencia intraespecfica. Existen tambin algunos serplidos con hbito de vida
colonial, lo que implica que de una larva se generan, por reproduccin asexual, muchos individuos adultos. En la actualidad, los
serplidos forman agregados en masa que alcanzan diferentes dimensiones, desde pequeos arbustos hasta grandes y muy semejantes
en tamao a los arrecifes de coral. Los agregados aparecen en zonas intermareales euhalinas, por ejemplo los gneros Pomatoceros y
Spirobranchus; en albferas, fiordos y bahas mixoeuhalinos como Hydroides y Serpula, y en ambientes polihalinos e hiperhalinos
incluyendo albferas, como Ficopomatus. Los agregados intermareales son relativamente pequeos, poseen entre 0,4 m y varios metros
de ancho y hasta 0,5 m de espesor, mientras que los de ambientes sublitorales protegidos suelen alcanzar mayores dimensiones. Los de
ambientes mixoeuhalinos poseen formas arbustivas de 1 a 2 m de dimetro y hasta 2 m de altura, y se forman entre 2 y 20 m de profundidad.
Por encima de esta zona predominan las algas verdes y rojas mientras que por debajo el agua tiene alta turbidez y bajos niveles de oxgeno,
ambas condiciones desfavorecen el desarrollo de los serplidos. Los agregados de ambientes polihalinos e hiperhalinos poseen geometra
en parches o microatolones de 2-3 m de altura y hasta 750 m de largo (Ten Hove, 1979; Ten Hove y van den Hurk, 1993).
En el registro geolgico se han reconocido agregados en masa de serplidos en el Mesozoico. As, en el lmite Trisico-Jursico de Espaa
los de Filograna socialis fueron interpretados como formados en una rampa carbontica por debajo del nivel de ola de tormenta, aunque
dentro de la zona ftica. Es una acumulacin que en total alcanza 25 m de espesor, pero se supone que en vida no superaba unos pocos
centmetros de altura. Los tubos se iban amontonando junto con el sedimento (Ten Hove y van den Hurk, 1993). En Argentina y Antrtida
existen numerosos registros de serplidos en depsitos marinos mesozoicos y cenozoicos, de los cuales los ms conocidos pertenecen
a los gneros Parsimonia, Rotularia, Sarcinella y Serpula.
Rotularia construye un tubo calctico planoespiralado o trocoespiralado cuyo registro estratigrfico abarca el lapso Jursico TardoTerciario Temprano. Generalmente aparece en depsitos marinos someros. Es cosmopolita y puede ser utilizado en biostratigrafa
localmente. Es un gnero peculiar dado que en el estadio adulto y, a diferencia del resto de los serplidos, el tubo calcreo no est
cementado. Las vueltas iniciales frecuentemente no se preservan, mientras que la ltima es recta. Suele presentar incrustaciones
externas de briozoarios y cnidarios. Su morfologa, similar a la de algunos gastrpodos actuales, sugiere un hbito de vida epifaunal sobre
fondos blandos (reclinante) con el pice ubicado indistintamente hacia arriba o abajo (Savazzi, 1995). Varias especies de Rotularia han
sido registradas en la Formacin Lpez de Bertodano de edad maastrichtiana en la Pennsula Antrtica, lo cual permiti dividir dicha
unidad en cuatro biozonas (Figuras 17. 6 y 7 E; Macellari, 1984).
Parsimonia antiquata corresponde a tubos calcreos aproximadamente cilndricos, de corte transversal circular a elipsoidal, a veces
deformado por el contacto con otros tubos (Figura 17. 7 A, D). Poseen dimetro variable entre 3,4 y 12,7 mm, el cual se incrementa a lo
largo de un mismo tubo. Los de mayor dimetro son rectos a submeandrosos, mientras que los de menor dimetro suelen describir
meandros ms marcados; se presentan tanto aislados como asociados entre s formando haces. Se ha observado un mximo de 30 tubos
asociados que se disponen en forma subparalela y es comn que presenten un dimetro similar. La pared del tubo muestra capas
concntricas, su espesor aumenta con el dimetro mximo y la superficie se encuentra ornamentada con anillos delgados muy prximos
entre s y otros ms espesos y espaciados irregularmente. Esta especie es comn en el Albiano superior y Cenomaniano inferior de
Inglaterra, sin embargo existen registros desde el Aptiano (Ware, 1975). En Argentina est registrada en el Valanginiano y Hauteriviano de
la cuenca Neuquina en las Formaciones Chachao (Damborenea et al., 1979) y Agrio (Weaver, 1931; Lazo, 2004). P. antiquata en el miembro
Pilmatu de la Formacin Agrio forma agregados en masa en pelitas de plataforma interna, lo cual sugiere que el ambiente tuvo
probablemente una salinidad variable, al menos temporalmente.
Sarcinella occidentalis corresponde a haces de tubos calcreos delgados, aproximadamente cilndricos, de corte transversal circular y
recorrido recto a submeandroso (Figura 17. 7 B, C). El dimetro mximo de cada tubo es relativamente constante y se encuentra entre 0,7
y 1,8 mm. Los tubos se presentan cementados entre s formando haces subcilndricos, y estn dispuestos en forma subparalela, aunque
se entrelazan. A su vez, los haces forman una estructura ramificada de aproximadamente 250 o 300 haces donde cada haz individual se
bifurca repetidas veces. Estas estructuras pueden alcanzar hasta 0,70 m de largo, 0,55 m de ancho y 0,15 m de alto. La superficie de los
tubos se encuentra ornamentada con anillos delgados muy prximos entre s. Debido al ordenamiento parejo de los tubos en haces, S.
occidentalis sera una especie colonial. sto implica que de cada larva resultan mltiples tubos ordenados en haces por reproduccin
asexual, a diferencia de P. antiquata considerada una especie solitaria que, bajo ciertas condiciones ambientales, adquiere hbito
gregario. S. occidentalis ha sido registrada en el Albiano de Antofagasta, Chile (Leanza y Castellaro, 1955) y en las Formaciones Chachao
y Agrio de la cuenca Neuquina, Argentina, en el lapso Valanginiano-Hauteriviano (Damborenea et al., 1979; Lazo, 2004).
Serpula patagonica es una especie registrada en el Mioceno de Patagonia (Ortmann, 1902). Son tubos calcreos de unos 3 mm de
dimetro similares a P. antiquata que aparecen usualmente incrustando bivalvos (Figura 17. 7 F).
ANNELIDA
ANNELIDA
Figura 17. 7. Serplidos mesozoicos y cenozoicos de Argentina y Antrtida. A, D. Parsimonia antiquata, CPBA 19959.3 y 20083, Formacin
Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; B-C. Sarcinella occidentalis, CPBA 19961, Formacin Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; E. Rotularia,
CPBA 20119, Formacin Snow Hill Island, Cretcico Superior, cabo Hamilton, isla James Ross, Antrtida; F. Serpula patagonica sobre
la superficie externa de la valva derecha de Chlamys actinodes, CPBA 15546, Mioceno, Chubut. A-D, F. x 1; E. x 1,6.
que son tpicamente bentnicos, sin embargo

existen especies capaces de nadar. Los anlidos
presentan dos modos bsicos de locomocin:
movimientos ondulatorios y movimientos
peristlticos. Ambos pueden combinarse y trabajar en conjunto con la faringe evaginable,
los parapodios y las quetas.
Los movimientos ondulatorios o serpenteantes se producen en un plano y son utilizados
por algunos anlidos cuando se mueven por
encima del sustrato. Si las ondas viajan desde
la cabeza a la cola, el animal avanza; en caso
contrario, retrocede. Las porciones del animal
que adquieren una posicin oblicua con respecto a la direccin de avance, son los puntos
de apoyo sobre el sustrato para poder avanzar. Las ondulaciones se generan por contraccin alternada de msculos longitudinales derechos e izquierdos. Estas contracciones actan
contra el esqueleto hidrosttico de volumen
constante compuesto por el lquido celomtico.
En algunos casos el avance del cuerpo se ve
favorecido por la proyeccin hacia delante de
una prosbocis que acta a modo de ancla. En el
caso de los poliquetos, las ondulaciones son
acompaadas por movimientos ntero-posteriores de los parapodios y quetas.
Muchos anlidos, sobre todo las formas cavadoras, combinan movimientos ondulatorios
con un sistema peristltico de locomocin. En
ANNELIDA
511
ANNELIDA
este caso se utilizan tanto los msculos longitudinales como los circulares. La contraccin
de los msculos longitudinales provoca el acortamiento del cuerpo y el aumento del dimetro, mientras que la de los circulares determina el alargamiento y estrechamiento del cuerpo. La contraccin de los msculos es a su vez
complementada con la fijacin al sustrato a
travs de parapodios y quetas. Los sectores que
distienden su musculatura circular ensanchan
su dimetro, debido al ingreso de fluido que es
transferido desde sectores donde la musculatura circular est contraida. Estos sectores ensanchados son los que se anclan al sustrato,
generando un punto de apoyo para que el animal pueda avanzar y no resbale.
La segmentacin del cuerpo permite que las
contracciones musculares se realicen por secciones formadas por grupos de segmentos.
Cada seccin puede moverse independientemente del resto, o combinarse con otras secciones de manera de mover el cuerpo en su conjunto. Esta separacin en secciones aumenta
los tipos de movimientos posibles y faculta a
los anlidos a excavar o perforar el sustrato.
En el caso particular de los hirudneos la locomocin se produce solo por contraccin y extensin del cuerpo y a travs de la fijacin de
las ventosas, ya que carecen de segmentacin
interna y poseen un celoma reducido.
Como resultado de la interaccin de los
anlidos con el sustrato aparecen estructuras
que pueden quedar fosilizadas. En la literatura
se han descripto una variedad de trazas de alimentacin, habitacin, escape y cultivo/trampa asignables a estos organismos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El pobre registro fsil de los anlidos no ayuda
en el conocimiento de su origen y la temprana
historia evolutiva. Su aparicin es incierta. Algunos gneros proterozoicos, conocidos de la
famosa biota de Ediacara como Spriggina y
Dickinsonia, haban sido vinculados a los anlidos

(Glaessner, 1958, 1984), pero ninguno es una forma tpica y otras asignaciones son preferidas
actualmente por los especialistas. La atribucin
de toda una serie de trazas fsiles proterozoicas
a los anlidos es tambin debatida. Sin embargo, la variedad de tubos deja poca duda a la
idea que este grupo ya exista en el Proterozoico. La conclusin general es que el anlido ancestral era una forma marina mvil, semejante
a Palaeoscolex, que viva en una excavacin, tena sexos separados con fecundacin externa y
careca de parapodios y apndices anteriores.
Tradicionalmente se relacion a los anlidos
con los artrpodos, reunindolos en el grupo
Articulata sobre la base de la posible homologa
de la segmentacin presente en ambos grupos.
Sin embargo, esta homologa ha sido puesta en
duda recientemente y los nuevos rboles filogenticos, basados en estudios moleculares,
muestran que los anlidos se encuentran ms
cercanos a los moluscos que a los artrpodos,
los que perteneceran a un clado distinto
(Graham, 2000). Ms recientemente, Nielsen
(2001) reuni en un solo clado a Sipuncula,
Mollusca, Annelida, Onychophora, Arthropoda y Tardigrada, por lo que es evidente que no
hay an consenso entre los distintos especialistas.
La relacin entre las tres clases tradicionales
es discutida: las opiniones difieren en cuanto a
si los oligoquetos son descendientes de los poliquetos o si surgieron directamente de un
ancestro comn de hbito excavador. A los
oligoquetos se los considera un grupo natural
del cual derivaron los hirudneos, mientras que
el origen de los poliquetos es an incierto. Recientemente, se ha opinado que los oligoquetos
e hirudneos formaran un solo clado que debera llamarse Oligochaeta de acuerdo a Siddall
et al. (2001) o Clitellata segn Martin (2001).
Ms aun, es posible que dicho clado pertenezca a Polychaeta, lo que hara que este ltimo se
transformase en un sinnimo de Annelida
(Westheide, 1997).
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ARTHROPODA
18 ARTHROPODA
Daniel Roccatagliata
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Arthropoda es el phylum ms diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto ms
de 1000000 de especies vivientes y se estima
que un nmero varias veces mayor resta por
ser descubierto. El intervalo de tamaos es extremadamente amplio, desde alrededor de 0,1
mm (en caros del polvo) hasta cerca de 4 m
(cangrejo araa de Japn, medido con sus patas extendidas).
Los primeros artrpodos se originaron en el
Cmbrico (o en las postrimeras del Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y
conquistado todos los hbitats imaginables de
la Tierra.
Un factor decisivo para el xito de los artrpodos ha sido la posesin de un revestimiento quitinoso o cutcula, sujeto a muda. ste cubre toda
la superficie externa del cuerpo, y proporciona
tambin el revestimiento de las trqueas, y de
parte del canal alimentario y del aparato
reproductor. Algunos artrpodos, tales como los
colepteros y cangrejos, tienen cutculas extremadamente rgidas, pero otros como los camarones de la salmuera, los pececitos de plata, los
pulgones, y muchas larvas de insectos, presentan cutculas delgadas y flexibles.
El otro aspecto que contribuy al xito de este
grupo fue la adquisicin de apndices pares
articulados, caracterstica que da el nombre al
phylum (Gr. arthron, articulacin; podos, pie).
Aunque todos los apndices posorales eran semejantes en las formas primitivas (trilobites),
los artrpodos actuales poseen apndices especializados para funciones especficas.
ANATOMA
SEGMENTO ARTROPODIANO
El movimiento relativo de los segmentos del
cuerpo es posible gracias a que la esclerotiza-
cin no es continua, sino que la cutcula presenta reas delgadas y flexibles, denominadas
membranas intersegmentales, que se intercalan entre reas rgidas, llamadas escleritos (Figura 18. 1 A). La extensin del movimiento de
los escleritos depende de la amplitud de la
membrana intersegmental, es decir que si sta
es extensa, el movimiento podr ser amplio.
Para lograr un sistema capaz de producir
movimientos, adems de contar la superficie
del cuerpo con placas esclerotizadas y membranas articulares, es necesario poseer un sistema muscular adecuado. Debido a la rigidez
de la cutcula, carecera de funcionalidad un
sistema de fibras musculares lisas dispuestas
en capas continuas circulares y longitudinales
que actuasen en forma antagnica. Este sistema, tpico de los anlidos, est reemplazado en
los artrpodos por un sistema de msculos independientes, de naturaleza estriada. Estos
msculos se insertan en repliegues cuticulares
(apodemas), que se observan externamente
como surcos o suturas (Figura 18. 1 C) en la
parte anterior de cada segmento. Los msculos longitudinales se extienden desde el
apodema de un segmento hasta el del segmento siguiente, de manera tal que al contraerse,
actan plegando la membrana intersegmental
y acercando los segmentos.
Cada segmento del cuerpo est formado primariamente por un esclerito dorsal (el tergo),
uno ventral (el esterno) y dos reas laterales
membranosas (las pleuras) (Figura 18. 1 A, B).
El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar
formados por varios tergitos o esternitos, respectivamente. En las pleuras pueden existir
uno o ms pleuritos. Cada segmento est atravesado longitudinalmente por el canal alimentario, el vaso sanguneo dorsal, la cadena nerviosa ventral (con un par de ganglios por segmento) y haces musculares. Adems, por lo
general el segmento lleva un par de apndices
que se insertan en las reas pleurales.
La cubierta cuticular de los apndices, al igual
que la del cuerpo, se divide en un nmero de
ARTHROPODA
515
ARTHROPODA
Figura 18. 1. Segmento artropodiano. A. corte sagital; B. corte transversal; C. esquema de un apodema; D. esquema de una articulacin
dicndila (A, B. segn Weber, tomadas de Kaestner, 1993; C, D. tomadas de Snodgrass, 1935).
secciones tubulares rgidas (podmeros) separadas por membranas flexibles. En este caso el
movimiento de los podmeros est limitado
por el desarrollo de uno o dos puntos de articulacin, llamados cndilos. stos pueden ser
nicos (monocondilia) o dobles (dicondilia).
La articulacin monocndila (por ejemplo en
una cucaracha, la articulacin de las antenas
con la cabeza) proporciona gran libertad de
movimientos, tanto como lo permita la amplitud de la membrana articular. En la articulacin dicndila (en una cucaracha, la articulacin de las mandbulas con la cabeza, Figura
18. 1 D) el movimiento est restringido a un
plano, siendo el eje de giro la lnea imaginaria
que pasa por los dos puntos de articulacin.
Este tipo de articulacin tiene menos libertad
que la monocndila, pero permite movimientos ms precisos y enrgicos.
CUTCULA Y MUDA
Los artrpodos estn provistos de una cutcula inerte, de quitina, secretada por la epidermis subyacente (Figura 18. 2).
516
ARTHROPODA
La cutcula presenta dos partes bien diferenciadas: la epicutcula, de unos pocos micrones
de espesor, y la procutcula, que conforma el
resto, mucho ms gruesa pero de espesor extremadamente variado. Adems de las diferencias sealadas, estas dos capas difieren en su
composicin qumica: la procutcula contiene
quitina, un polisacrido nitrogenado, ausente
en la epicutcula (Figura 18. 2).
La epicutcula presenta una capa de
lipoprotena curtida, a la que puede agregarse
en las formas terrestres otra de cera y, a veces,
una de cemento. La procutcula est formada
por microfibrillas de quitina, embebidas en una
matriz proteica. La procutcula recin secretada
es homognea, pero tan pronto el animal muda,
comienza el curtido de las protenas. Este curtido es responsable de la diferenciacin de una
capa externa rgida, esclerotizada, llamada
exocutcula, y otra interna, ms flexible, no
esclerotizada, la endocutcula (Figura 18. 2 A).
El curtido (o esclerotizacin) de la exocutcula
se produce por la accin de quinonas, que reaccionan con los grupos aminos libres de las cadenas proteicas adyacentes, unindolas firmemente (trabndolas).
ARTHROPODA
Figura 18. 2. Principales etapas de la muda (adaptada de Chapman, 1998).
En muchos artrpodos las reas membranosas entre escleritos adyacentes pueden

desplegarse, quedando stos distanciados unos
de otros. As por ejemplo, el abdomen de un
mosquito se dilata mucho luego de cada ingesta,
y sus escleritos quedan ampliamente separados entre s. En algunos artrpodos la cutcula
que reviste el abdomen puede sufrir un inusual
estiramiento, a veces en pocas horas. Este estiramiento de la cutcula (o plasticizacin) puede tener por funcin albergar una larva en desarrollo (mosca ts-ts), una gran masa de huevos (araas), permitir una amplia ingesta
(vinchucas, garrapatas), etc. Exceptuando estos casos particulares, las cutculas de los artrpodos son virtualmente inextensibles y por
lo tanto deben ser descartadas y reemplazadas peridicamente por otra ms amplia, para
permitir el crecimiento del organismo. Este
proceso de recambio, denominado muda, est
hormonalmente controlado y comienza con la
separacin de la epidermis de la vieja cutcula.
Esta disociacin se conoce como aplisis, y el
espacio resultante subyacente, como exuvial o
subcuticular (Figura 18. 2 B). En este espacio se
acumulan precursores inactivos de las enzimas de la muda, que no se activan hasta que la
capa de protena curtida de la epicutcula se
haya formado. Las enzimas de la muda
(quitinasas y proteasas) digieren la cutcula no

esclerotizada (endocutcula), pero no actan
sobre las capas curtidas (epicutcula y
exocutcula). Por lo tanto, la secrecin temprana de la capa curtida de la epicutcula evita
que estas enzimas acten sobre el epitelio,
msculos y nervios, as como tambin sobre la
cutcula nueva en formacin (an no curtida).
Los productos de esta digestin son absorbidos y reutilizados en la formacin de la nueva
cutcula. Cuando se ha digerido la endocutcula
y secretado en parte la nueva cutcula, el
artrpodo debe romper el viejo traje y salir
de l. Para ello, en la cutcula existen lneas prefijadas de debilidad (lneas ecdisiales) (Figura
18. 3). A lo largo de estas lneas, solo la
epicutcula est curtida, en consecuencia cuando la cutcula subyacente es digerida por las
enzimas de la muda, las lneas ecdisiales quedan muy debilitadas. Es en ese momento en
que el organismo normalmente traga aire o
agua, para aumentar la presin interna y provocar la escisin de la vieja cutcula a lo largo
de tales lneas.
La muda, que comienza con la disociacin de
la cutcula del epitelio subyacente, finaliza con
el desprendimiento de la vieja cutcula o exuvia,
proceso que se conoce como ecdisis o exuviosis.
El artrpodo recin emergido es blando y su
ARTHROPODA
517
ARTHROPODA
Figura 18. 3. Lnea ecdisial. A. cutcula madura; B. cutcula poco antes de hendirse (adaptadas de Chapman, 1998).
tegumento est plegado, ya que hasta este momento el organismo estuvo encerrado dentro
de su vieja cutcula de menor extensin. El despliegue total de la nueva cutcula se logra inmediatamente despus de la ecdisis, mientras
que su completo endurecimiento (curtido) puede durar varios das.
La exocutcula se oscurece algo con el curtido, hasta un color mbar, pero segn la cantidad de melanina depositada y la va
metablica de su polimerizacin, puede llegar
al rojo vivo, al pardo oscuro o al negro.
La cutcula de los crustceos se diferencia de
la de los insectos por estar impregnada con
carbonato de calcio y carecer de una capa de
cera. La ausencia de una capa hidrfuga de
cera es uno de los factores que limitaron a los
crustceos en la conquista completa del medio terrestre.
METAMERA
En el cuerpo de un artrpodo pueden reconocerse tres partes: el acron, el soma y el telson.
El acron o regin preoral, homlogo del
prostomio de los anlidos, es indiviso y lleva
el cerebro primitivo o arquicerebro. El telson,
o regin final del cuerpo, homlogo del pigidio
de los anlidos, es tambin indiviso, lleva el
ano y est desprovisto de ganglios nerviosos.
Entre el acron y el telson se halla el soma, que
consiste en una serie de segmentos (tambin
llamados somitos o metmeros).
En muchos anlidos los segmentos son semejantes entre s (metamera homnoma). Al contrario, en los artrpodos los segmentos estn
reunidos en grupos especializados en distintas funciones (metamera heternoma). Estas
unidades funcionales se llaman tagmas. Uno
de estos tagmas es la cabeza o cfalon, que resulta de la fusin del acron con varios segmentos del soma, desapareciendo casi por completo los lmites segmentarios. En otros tagmas
este proceso no ha avanzado tanto y se perci-
518
ARTHROPODA
ben, con mayor o menor claridad, los lmites

segmentarios (por ejemplo el abdomen de un
insecto). A este proceso de fusiones parciales o
totales, se agrega la modificacin o prdida de
los apndices correspondientes. El nmero de
tagmas y su composicin metamrica difiere
entre los distintos grupos de artrpodos.
El cuerpo de los trilobites est dividido en 3
tagmas: el cfalon, el trax, y el pigidio (Figura
18. 4 A). El cfalon lleva las antenas y cuatro
pares de apndices locomotores. El tronco y el
pigidio poseen un nmero variado de segmentos, y llevan un par de apndices locomotores
por segmento similares a los del cfalon. Los
segmentos pigidiales estn fusionados entre s
y con el telson, formando un escudo slido.
Advirtase que este tagma no es homlogo a la
regin pos-segmental (pigidio) de los anlidos.
En los crustceos la segmentacin del cuerpo
es muy variada (ver Captulo 20).
Los hexpodos (Collembola, Protura e
Insecta) presentan 3 tagmas: la cabeza, el trax
y el abdomen (Figura 18. 4 C). La cabeza lleva
las estructuras sensoriales (ojos y antenas) y
los apndices bucales. El trax consta de 3 segmentos, cada uno con un par de patas (de ah el
nombre de Hexapoda), en tanto que el abdomen posee como mximo 12 segmentos. Los
miripodos (ciempis, milpis, etc.) poseen una
cabeza y un tronco con un nmero variado de
segmentos (hasta cerca de 200 en Geophilomorpha) (Figura 18. 4 D).
Los quelicerados (cangrejos cacerola, escorpiones, araas, entre otros) no presentan una cabeza o regin ceflica diferenciada. Su cuerpo est dividido en 2 tagmas: el
prosoma o regin anterior, y el opistosoma
o r e g i n p o s t e r i o r ( F i g u r a 18 . 4 B). El
prosoma tiene 6 segmentos, cada uno con
un par de apndices; el opistosoma puede
tener hasta 12 segmentos (13 en algunos escorpiones extintos), ser podo, o llevar apndices modificados (patas branquferas en los
cangrejos cacerola, hileras en las araas,
peines en los escorpiones).
ARTHROPODA
Figura 18. 4. Tagmas. A. Trilobita en vista dorsal y ventral; B. Araneae en vista lateral y detalle de quelceros (se omiten el pedipalpo y
las patas); C. Odonata en vista lateral; D. Chilopoda en vista dorsal y detalle de forcpulas (A, D. tomadas de Snodgrass, 1965; B.
adaptada de Foelix, 1982).
Cada uno de los tagmas se especializa en algunas funciones particulares; por ejemplo en
Hexapoda, la cabeza participa de las percepciones sensoriales y de la captura e ingestin
del alimento, el trax toma a su cargo la locomocin, y el abdomen pierde la mayor parte
de sus apndices y se especializa en las funciones vegetativas (digestin, excrecin y reproduccin).
Muchos crustceos y quelicerados presentan
un telson conspicuo, y en algunos puede llevar
un par de ramas furcales, que no deben tomarse por apndices. En los escorpiones el telson
lleva el aguijn, y contiene la glndula de veneno. En los miripodos y hexpodos el telson
est reducido a un delgado anillo que rodea el
ano, o falta por completo.
APNDICES
Los apndices son formaciones pares que se
insertan en el rea pleural de cada segmento, y
estn equipados de msculos que los conectan

al cuerpo, y de otros que conectan los distintos
artejos o podmeros entre s (Figura 18. 1 A).
En principio, cada segmento lleva un par de
apndices, aunque a veces faltan en algunos,
por ejemplo en los segmentos abdominales
pregenitales de los insectos Pterygota. En los
apndices se distinguen dos partes: la basal,
llamada protopodito, con 1 o 2 (raramente 3)
artejos, y la distal, o telopodito con hasta 7
artejos, pudiendo estar algunos de ellos subdivididos secundariamente.
Varias proyecciones en ocasiones surgen a los
lados de los artejos del protopodito. Cuando se
hallan dirigidas hacia el plano sagital del
artrpodo se denominan enditas, y si lo hacen
hacia afuera, exitas. Las enditas son generalmente esclerotizadas y pueden intervenir en
la manipulacin y trituracin del alimento, en
cuyo caso se las conoce con el nombre de lminas masticatorias o gnatobases (Figura 18. 5
A, E). Las exitas por lo general presentan una
cutcula delgada y plegada, y funcionan como
ARTHROPODA
519
ARTHROPODA
Figura 18. 5. Apndices. A. Trilobita; B. Anaspidacea (Crustacea); C. Copepoda (Crustacea); D. Orthoptera (Insecta); E. Anostraca
(Crustacea), los nmeros indican las cinco enditas (A. tomada de Cisne, 1975; B. adaptada de Manton, 1977; C. tomada de Boxshall,
1992; D. tomada de Snodgrass, 1935; E. tomada de Cohen, 1982).
branquias, o pueden ser laminares con fuertes

sedas, y utilizadas como cepillos para limpiar
las branquias. Tambin se ha sugerido que las
traqueobranquias de algunos insectos acuticos y las alas de los insectos adultos son exitas
(Kukalov-Peck, 1986).
Cuando la exita distal est muy desarrollada, el apndice se denomina birrmeo. La exita
involucrada toma el nombre de exopodito, y
el telopodito, de endopodito (Figura 18. 5 B, C,
E). En este tipo de apndice, caracterstico de
los crustceos, el endopodito cumple una funcin ambulatoria, y el exopodito, tpicamente
multiarticulado y con largas sedas plumosas,
interviene en la natacin (Figura 18. 5 B). Sin
embargo, solo algunos crustceos muestran un
apndice birrmeo con este plan de construccin, as por ejemplo, en los Remipedia y Copepoda ambas ramas tienen forma de paleta y
son utilizadas para nadar (Figura 18. 5 C).
El apndice unirrmeo es tpico de las formas
terrestres (insectos, miripodos y arcnidos)
y tiene funcin ambulatoria (Figura 18. 5 D).
Muchos autores consideran que el apndice
primitivo es birrmeo, y que la condicin
520
ARTHROPODA
unirrmea es una adquisicin forzosa relacionada con la conquista del ambiente terrestre.
Otra manera de clasificar a los apndices es de
acuerdo con su forma. Cuando el apndice es
largo y delgado, aproximadamente cilndrico y
ntidamente segmentado, se lo denomina
estenopodio (Gr. stenos, angosto; podos, pata) (Figura 18. 5 A-D); cuando es laminar y carece de
segmentacin o est solo parcialmente
segmentado, se lo llama filopodio (Gr. phyllon,
hoja; podos, pata) (Figura 18. 5 E). La mayora de
los artrpodos presenta apndices estenopodiales, y solo unos pocos grupos de crustceos
(Branchiopoda y Phyllocarida) tienen apndices filopodiales.
ONDA MAXILGENA
La formacin de una regin ceflica est ligada ntimamente a un proceso denominado
onda maxilgena, que consiste en la modificacin de apndices primariamente ambulatorios, para la aprehensin y/o trituracin del
alimento. Estos apndices estn ms modifica-
Figura 18. 6. Aspecto general en vista lateral de una cabeza de

insecto y sus apndices (adaptada de Snodgrass, 1935).
dos cuanto ms prximos se hallan a la boca.

El alcance de la onda maxilgena difiere en los
distintos grupos.
Los hexpodos, presentan tres pares de apndices modificados para la manipulacin del
alimento: las mandbulas, las maxilas y el labio (Figura 18. 6). La mandbula es una pieza
simple y nunca lleva palpo. El labio constituye
una pieza impar que se origina por fusin de
los apndices derecho e izquierdo; es homlogo a las segundas maxilas de los crustceos.
En los crustceos, el panorama resulta ms
variado; adems de las mandbulas, maxlulas
y maxilas, en muchos grupos se incorporan
apndices del tronco a la funcin alimentaria.
ARTHROPODA
Puede haber desde 1 a 5 pares de estos apndices, que se denominan maxilpedos.

Los miripodos pueden presentar, al igual que
los crustceos, un par de mandbulas y dos
pares de maxilas (formas trignatas), o un par
de mandbulas y una pieza impar que cierra la
cavidad bucal por detrs, el gnatoquilario (formas bignatas). En los Chilopoda (escolopendras
y formas afines) los apndices del primer segmento del tronco son muy robustos y terminan en fuertes uas, en cuyos extremos desemboca una glndula de veneno. Estos apndices,
conocidos como maxilpedos o forcpulas, intervienen en la captura de las presas (Figura
18. 4 D). Es decir que la onda maxilgena alcanza aqu al primer par de apndices del tronco.
En los quelicerados el primer par de apndices, los quelceros, son utilizados para asir y
dilacerar el alimento, y en las araas como rganos inyectores de veneno (Figura 18. 4 B).
Los apndices ubicados por detrs de los
quelceros pueden presentar lminas masticatorias o gnatobases, pero no muestran otras
modificaciones para auxiliar a la funcin
alimentaria.
En los trilobites los apndices son similares y
todos llevan lminas masticatorias (gnatobases) en sus artejos proximales; por lo tanto, no
podemos hablar en este grupo de onda
maxilgena (Figura 18 . 5 A).
SISTEMA DIGESTIVO
Situado por debajo del vaso dorsal y encima
de la cadena nerviosa ventral, el canal alimentario consta de tres sectores: el intestino anterior o estomodeo, el intestino medio o
mesentern, y el intestino posterior o proctodeo (Figura 18. 7). El intestino anterior y el pos-
Figura 18. 7. Principales divisiones del tracto digestivo de un insecto (adaptada de Dow, 1986).
ARTHROPODA
521
ARTHROPODA
terior son de origen ectodrmico, y tienen un

revestimiento cuticular sujeto a muda. El intestino medio es de origen endodrmico y, por
lo tanto, no est revestido por cutcula. Es en
este ltimo donde se efecta la mayor parte de
la digestin y absorcin de sustancias. El intestino anterior puede mostrar partes especializadas. Los artrpodos que se alimentan de
fluidos (insectos hematfagos, fitfagos) o de
caldos predigeridos (araas) presentan poderosas bombas aspirantes, en tanto que aquellos que toman alimentos slidos a veces desarrollan, a partir del revestimiento cuticular,
una poderosa armadura esclerotizada. Adems, muchos artrpodos presentan un buche,
porcin ensanchada donde el alimento es almacenado antes de ser transferido al intestino
medio.
Algunos artrpodos incrementan la superficie del intestino medio a travs de ciegos
gstricos, que adquieren un gran desarrollo
en crustceos Malacostraca y arcnidos.
carse en una serie de tbulos extremadamente

finos (1 a 0,1 m, o menos), denominados
traqueolas, que entran en ntimo contacto con
las clulas de los tejidos.
Existen muchas formas acuticas (picnognidos, coppodos, cladceros, larvas de insectos, etc.) y terrestres (paurpodos, la mayora
de los colmbolos, algunos caros, etc.) en los
que el intercambio gaseoso se realiza a travs
de toda la superficie del cuerpo.
Los Xiphosura y la mayora de los crustceos
Malacostraca presentan respiracin branquial
(Figura 18. 8 A). En general las branquias son
epipoditos, es decir, evaginaciones cuticulares
asociadas al protopodito de los apndices. Estas evaginaciones exhiben paredes delgadas y
estn bien irrigadas, hecho que favorece el intercambio gaseoso.
Por el contrario, la gran mayora de las formas terrestres posee estructuras ventilatorias
que se originan por invaginacin de la cutcula. Dentro de esta categora encontramos las
filotrqueas y las trqueas (Figura 18. 8 B, C).
Las filotrqueas (tambin denominadas pulmones) son tpicas de algunos arcnidos (escorpiones, araas, etc.). stas consisten en cmaras globulares que abren al exterior a travs de espirculos, y en cuyo interior se disponen numerosas laminillas paralelas donde ocurre el intercambio gaseoso.
Los hexpodos, miripodos y muchos arcnidos presentan trqueas. stas son estructuras tubulares que generalmente se van dividiendo en ramas de menor calibre a medida
que se alejan del espirculo. En Insecta y muchos Myriapoda las trqueas llegan a ramifi-
522
ARTHROPODA
Figura 18. 8. Sistemas respiratorios. A. cmara branquial de un

cangrejo; B. pulmn de un arcnido; C. sistema traqueal ventral de una cucaracha (A. tomada de McLaughlin, 1983; B. tomada de Foelix, 1982; C. segn Miall y Denny, tomada de Richards
y Davies, 1977).
Los artrpodos presentan un sistema

vascular abierto. La sangre es bombeada por
el vaso dorsal (corazn) a espacios sin paredes
propias, los senos o lagunas, colectivamente
denominados hemocele. El corazn tiene aberturas laterales pares en su pared, los ostolos
u ostios, y est inmerso en un seno sanguneo,
la cavidad pericrdica. La sangre entra desde
el seno pericrdico al corazn a travs de los
ostolos. Cuando el corazn se contrae estas
aberturas se ocluyen, y la sangre es impulsada
hacia el hemocele. La relajacin del corazn
permite la abertura de los ostolos y su nueva
replecin.
En la mayora de los traqueados el oxgeno
llega directamente a los tejidos, no interviniendo la sangre en el transporte de gases respiratorios. El sistema vascular es ms completo en
las formas con branquias (cangrejos cacerola,
crustceos superiores) o con pulmones (escorpiones, araas), que en las formas traqueadas
(insectos, miripodos, muchos arcnidos).
Las funciones excretoras de los artrpodos
son asumidas principalmente por glndulas
de origen celmico y los tbulos de Malpighi.
Las glndulas excretoras o nefridios muestran cierta semejanza con los metanefridios de
los anlidos. Este rgano consta de un sculo
terminal que se contina por un canal replegado sobre s mismo (a veces dilatado en una vejiga en su extremo distal), y que se abre al exterior a travs de un poro (Figura 18. 9). El nombre de estas glndulas deriva de la localizacin del poro excretor. As en crustceos tenemos las glndulas antenales y maxilares; en
quelicerados, las glndulas coxales asociadas
al coxopodito de 1 o 2 pares de patas; en
Figura 18. 9. Glndula coxal de un escorpin (adaptada de Millot

y Vachon, 1949).
miripodos, las glndulas maxilares; y en insectos Apterygota, los riones labiales.

Los tbulos de Malpighi (Figura 18. 7) son tpicos de las formas terrestres (arcnidos,
miripodos e insectos), sin embargo, parecen
haberse originado en forma independiente en
ms de una ocasin. Estos tbulos, de los que
puede haber desde un par hasta alrededor de
250, se disponen libremente en el hemocele y
desembocan en el lmite entre el intestino medio y el posterior. Los desechos se excretan desde el hemocele al interior de los tbulos, y de
stos al canal alimentario, siendo finalmente
eliminados a travs del ano.
ARTHROPODA
SISTEMAS CIRCULATORIO Y EXCRETOR
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso central de los artrpodos
est compuesto por una masa supraesofgica,
el cerebro, y una cadena nerviosa que corre ventralmente con respecto al canal alimentario.
El cerebro de un artrpodo consta de tres regiones, de adelante hacia atrs: el protocerebro,
el deutocerebro y el tritocerebro (Figura 18. 10).
En el protocerebro residen los centros pticos,
que estn asociados a las clulas retinianas de
los ocelos y ojos compuestos. Del deutocerebro
se originan los nervios que inervan el primer
par de antenas de crustceos (y las antenas de
miripodos e insectos), y del tritocerebro se
originan los nervios que inervan el segundo
par de antenas de los crustceos. Tradicionalmente se ha sugerido que el deutocerebro de
los quelicerados est muy reducido o ausente,
y que los quelceros son inervados por el
tritocerebro (estos seran entonces homlogos
a las antenas de los crustceos). Por el contrario, varios autores recientes sugieren que los
quelicerados poseen deutocerebro, y que los
quelceros estn inervados por este ltimo. De
confirmarse esta hiptesis, los quelceros seran homlogos a las antnulas de crustceos,
y a las antenas de miripodos e insectos
(Boxshall, 2004).
En crustceos Branchiopoda el tritocerebro
no est incorporado al cerebro, y existen dos
cordones con ganglios, que a su vez se hallan
unidos por comisuras; en conjunto, esta cadena nerviosa ofrece el aspecto de una escalera
de cuerda. En otros artrpodos el grado de
concentracin del sistema nervioso central es
mayor, tanto por la fusin ms o menos completa de los dos ganglios de un mismo segmento, como por la de los ganglios de segmentos
sucesivos. En los cangrejos todos los ganglios
ventrales se fusionan en una masa nica, de la
que salen en forma radial los nervios perifri-
ARTHROPODA
523
ARTHROPODA

Veremos aqu solo la anatoma bsica de los
ojos compuestos. stos tienen una estructura
especfica y compleja, que no est presente en
otros grupos fuera de los artrpodos.
El ojo compuesto, o facetado, es una de las adquisiciones ms antiguas de los artrpodos. Ya
Trilobita, un grupo extinto que domin los mares del Paleozoico, presentaba un par de ojos
compuestos. Entre las formas actuales, los ojos
compuestos estn bien representados en
Crustacea y Hexapoda. De los restantes artrpodos, los quelicerados Xiphosura (cangrejos
cacerola) son los nicos que presentan ojos compuestos, pero stos difieren en varios aspectos
de los de Crustacea y Hexapoda.
Los ojos compuestos son un par de apretadas
agrupaciones de mltiples unidades fotorreceptoras, los omatidios (Figura 18. 11). Cada
omatidio est cubierto por una pequea lente,
la corneola, siendo el conjunto de corneolas lo
que le da el aspecto facetado al ojo. Inmediatamente por debajo de cada corneola se sita un
cuerpo transparente, el cono cristalino. Este
cono est formado por 4 clulas, y tiene por
funcin concentrar los rayos luminosos hacia
la regin fotorreceptora, la retnula. sta consiste usualmente en 8 clulas retinulares alargadas, dispuestas alrededor del eje del
omatidio, cuyas aristas internas presentan
Figura 18. 10. Sistema nervioso generalizado de un insecto (segn Weber, tomada de Kaestner, 1993).
cos. Una concentracin ganglionar similar la

encontramos en muchas araas y caros, en
los que adems casi ha desaparecido la segmentacin del cuerpo. Los miripodos presentan un ganglio subesofgico que inerva las piezas bucales, y una cadena nerviosa metamrica, situacin que se condice con la ausencia
de agrupacin de segmentos del tronco. Entre
los insectos, la cadena nerviosa ventral incluye un par de ganglios subesofgicos que se
ubica en la cabeza e inerva las piezas bucales,
3 pares de ganglios torcicos que inervan los
tres pares de patas, y hasta 8 pares de ganglios
abdominales que inervan los espirculos,
msculos, etc. (Figura 18. 10). Al igual que en
los otros grupos, hay distintos grados de fusin; algunos casos extremos se observan entre los dpteros caliptrados y algunos hempteros, en los que los ganglios del trax y abdomen estn aglutinados en una masa
ganglionar nica.
524
ARTHROPODA
Figura 18. 11. Ojo compuesto y detalle de un omatidio (adaptada

de Snodgrass, 1935 y Brusca y Brusca, 2002).
SISTEMA REPRODUCTOR
Las cavidades de las gonadas y de los conductos genitales derivan en parte de vesculas
celmicas. Los artrpodos tienen un nico par
de gonadas, a veces fusionadas entre s en mayor o menor grado, y un par de gonoductos
que desemboca en un orificio genital par o impar (salvo Pycnogonida que puede tener orificios genitales en la base de varios pares de patas). La posicin de los orificios genitales es muy
variada. En Hexapoda estn en el extremo posterior del abdomen y en Chelicerata en la parte anterior del opistosoma (excepto Pycnogonida). Los miripodos pueden ser progoneados
(con orificios genitales anteriores) u
opistogoneados (con orificios genitales posteriores). En Crustacea por lo general se abren en
la parte media del cuerpo.
Los artrpodos presentan en su gran mayora sexos separados (dioicos). Sin embargo,
varios grupos de crustceos son hermafroditas, como Remipedia, Cephalocarida, la mayora de los cirripedios Thoracica, y algunos ispodos parsitos (Cymothoidae y Cryptoniscoida), tanaidceos y decpodos. Entre los insectos se pueden citar unas pocas cochinillas
(Coccoidea).
La partenognesis es frecuente en algunos
caros, muchos crustceos Branchiopoda y algunos ostrcodos, en insectos Phasmida, la
mayora de los himenpteros, algunos
hompteros (pulgones), ciertos colepteros
(gorgojos), entre otros.
Varios grupos depositan los espermatozoides
encerrados en un saco denominado esperma-
tforo, mientras que otros transfieren los espermatozoides a la hembra desprovistos de tal
envoltorio. En Collembola, Diplura, Thysanura,
muchos miripodos, Scorpionida, Pseudoscorpionida, etc., los machos dejan el espermatforo sobre el sustrato, y la hembra posteriormente lo recoge. En Copepoda, Dendrobranchiata, Euphausiacea, entre otros, los
espermatforos son adheridos a la superficie
del cuerpo de la hembra con la ayuda de algn
apndice modificado. En la mayora de los insectos, algunos crustceos (Anostraca, Brachyura, etc.) y unos pocos arcnidos, los machos poseen un rgano copulador (par o impar) asociado a las vas genitales. Excepcionalmente, los machos poseen rganos copuladores
independientes de las vas genitales, que cargan con esperma antes de introducirlos en los
gonoporos femeninos. Estos rganos pueden
ser muy variados en forma y posicin; por
ejemplo los pedipalpos en Araneae, uno (o dos)
pares de patas (gonpodos) en miripodos
Diplopoda, un dispositivo impar situado en la
base del abdomen de las liblulas (Odonata),
etc.
Adems, muchos machos poseen apndices
modificados para sujetar (o sujetarse) a la hembra durante el amplexo (apareamiento): las
antenas de Anostraca, algunos filopodios de
Diplostraca, los gnatpodos de Amphipoda, las
patas y/o cercos de muchos insectos, etc.
La mayor parte de los artrpodos son
ovparos (los huevos son fertilizados en el momento de la oviposicin, y la mayor parte del
desarrollo tiene lugar fuera de la hembra).
Otros son ovovivparos (los embriones son retenidos e incubados dentro del tracto reproductivo), como en la mayora de las cucarachas Blaberidae, algunos dpteros (Sarcophagidae), ciertos caros, etc. Finalmente otros son
vivparos (los embriones son retenidos y reciben alimento de la madre), por ejemplo algunas cucarachas Blaberidae, Dermaptera
(Hemimerus), Diptera (Glossinidae, Hippoboscidae, etc.), Homoptera (Aphidae), Hemiptera
(Polyctenidae), algunos escorpiones, etc.
Los camarones Dendrobranchiata y muchos
Euphausiacea descargan sus cigotos directamente al mar, en tanto que los Anaspidacea y
los Branchiura los depositan sobre piedras o
plantas acuticas. Por el contrario, la mayora
de los crustceos retiene sus puestas hasta que
nacen las larvas o juveniles. As los Anostraca
las llevan en un ovisaco, los Notostraca sobre
el onceavo par de filopodios, los Diplostraca en
una cmara dorsal por debajo del caparazn,
los cirripedios en la cavidad del manto, muchos Copepoda los portan en masas gelatino-
ARTHROPODA
ARTHROPODA
microvellosidades en las que se encuentran los

pigmentos sensibles a la luz. Estas microvellosidades forman en conjunto una varilla central o rabdoma. Cada omatidio est envuelto
por clulas pigmentarias que impiden que la
luz pase de una unidad fotorreceptora a otra.
El conjunto de axones de las clulas retinulares
de cada omatidio se conecta con interneuronas
que transmiten el estmulo al protocerebro.
Adems de los ojos compuestos, los artrpodos presentan otros tipos de fotorreceptores:
los ocelos dorsales y los stemmata (singular
stemma) entre los insectos, los ojos simples de
los quelicerados y miripodos, y el ojo
nauplius de los crustceos. En los miripodos
las especies de Scutigeromorpha, que son
predadoras y de gran actividad, presentan una
agrupacin muy compacta de ojos simples a
cada lado de la cabeza, que se asemeja a un ojo
compuesto.
525
ARTHROPODA
sas adheridas al segmento genital, los Peracarida en un marsupio ventral, y la mayora de

los Malacostraca bajo el abdomen pegados a
sus plepodos. Entre los quelicerados, los machos de Pycnogonida portan los huevos fecundados adheridos a sus patas ovgeras; las araas desovan en una ooteca de seda, que colocan en un lugar protegido o llevan consigo; etc.
Los insectos por lo general no cuidan de sus
cras; aunque s lo hacen los Dermaptera, los
insectos eusociales (Isoptera, Hymenoptera) y
pocos otros. Las hembras de muchos insectos
presentan los ltimos segmentos del abdomen
modificados en forma de tubo (oviscapto) o tienen un grupo de apndices transformados en
valvas (ovipositor), con los que encastran las
puestas en sustratos firmes, o los adhieren a
ellos. De esta manera, si bien la mayora de los
insectos no presenta cuidados parentales, deposita sus huevos sobre un tejido vegetal o
animal adecuado, asegurando as la supervivencia de las cras.
DESARROLLO POSEMBRIONARIO
Los principales modelos de desarrollo de los
artrpodos son el epimrfico y el anamrfico.
En el primer caso el individuo al nacer ya ha
alcanzado el nmero definitivo de segmentos,
y cuenta con todos o casi todos los apndices.
Por el contrario, en el tipo anamrfico el individuo nace con un nmero de segmentos menor que el del adulto, y va agregando nuevos
segmentos y apndices a medida que muda y
crece.
El desarrollo anamrfico es tpico de las formas marinas (trilobites, picnognidos y muchos
crustceos) y de la mayora de los miripodos.
El desarrollo epimrfico es propio de las formas
terrestres: los hexpodos (excepto Protura), los
arcnidos y algunos miripodos.
Muchos artrpodos con desarrollo epimrfico tienen al nacer un aspecto similar al del
adulto (las araas, grillos, chinches, etc.), pero
otros presentan un aspecto totalmente diferente del adulto. En esta categora se incluye a
los insectos endonepteros (colepteros, lepidpteros, dpteros, himenpteros, etc.), es
decir, aquellos que sufren cambios profundos
a lo largo de su vida posembrionaria. Pese a
que los estadios por los que pasan estos insectos son muy dismiles (por ejemplo, en una
mariposa: oruga, crislida y adulto), la larva
al nacer tiene ya el mismo nmero de segmentos del adulto.
526
ARTHROPODA
SISTEMTICA
En este captulo se adopta la siguiente clasificacin de los Arthropoda:
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobitoidea
Clase Trilobita
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Clase Pycnogonida
Subphylum Crustacea
Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Remipedia
Clase Ostracoda
Clase Maxillopoda
Clase Malacostraca
Subphylum Hexapoda
Clase Collembola
Clase Protura
Clase Insecta
Subphylum Myriapoda
Clase Arthropleurida
Clase Archipolypoda
Clase Diplopoda
Clase Pauropoda
Clase Chilopoda
Clase Symphyla
PHYLUM ARTHROPODA
Animales triploblsticos, protostomados, de
simetra bilateral y metamera heternoma,
que da origen a unidades funcionales (tagmas).
Estn provistos de una cutcula quitinosa
(exoesqueleto) sujeta a mudas. Primitivamente, cada segmento del cuerpo lleva un par de
apndices articulados. La cavidad general del
cuerpo es una formacin mixta (mixocele o
hemocele) originada por la fusin de los restos
de las cavidades primarias y secundarias
(blastocele y celoma, respectivamente). El sistema circulatorio es abierto, con un vaso dorsal dotado de aberturas ostiolares pares, y un
sistema nervioso central de tipo anelidiano: un
cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa
ventral con un par de ganglios por segmento.
Pueden presentar ojos facetados (compuestos).
La musculatura esqueltica es estriada y dispuesta en haces (no incorporada a la pared del
cuerpo). Sin epitelio ciliar. En su mayora son
dioicos. Con desarrollo posembrionario direc-
SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA
Artrpodos marinos con antenas preorales,
los restantes apndices son birrmeos y llevan branquias. Cmbrico-Prmico.
CLASE TRILOBITOIDEA
Casi la totalidad de las formas incluidas en
esta clase provienen del yacimiento de Burgess
Shale, Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Canad). Sus afinidades y posicin taxonmica son inciertas.
CLASE TRILOBITA
Desde unos pocos milmetros hasta 70 cm de
longitud. El cuerpo est dividido en tres
tagmas: cfalon, trax y pigidio, cada uno de
ellos con un lbulo central y dos lbulos
pleurales. Los segmentos del cfalon y los del
pigidio estn fusionados entre s, mientras que
los del trax son libres. Con ojos compuestos.
Presentan un par de antenas multiarticuladas
y unirrmeas, y un nmero variado de apndices birrmeos similares, de los cuales los 4
primeros se hallan en la regin ceflica. El ltimo par de patas puede estar modificado como
cercos anteniformes. La respiracin es branquial y el desarrollo anamrfico. Marinos. Cmbrico-Prmico (ver Captulo 19).
SUBPHYLUM CHELICERATA
Cuerpo dividido en 2 tagmas: el prosoma (con
6 segmentos) y el opistosoma (con hasta 13 segmentos); este ltimo puede ser secundariamente no segmentado (araas modernas, caros) o
estar muy reducido (picnognidos). El prosoma
lleva un par de apndices de funcin prensil,
los quelceros, y 5 pares de patas, de los cuales
el primero est por lo general diferenciado en
pedipalpos. No presentan antenas. Generalmente con ojos simples. Los ojos compuestos
solo estn presentes en las clases Xiphosura y
Eurypterida. El orificio genital se abre en el 8
segmento del cuerpo (excepto en los picnognidos, en los que se abre en la base de uno o
ms pares de patas). Excrecin por nefridios
(glndulas coxales) y/o tbulos de Malpighi.
La respiracin puede ser branquial, pulmonar,

traqueal o tegumentaria. El desarrollo, por lo
general, es epimrfico. Son acuticos (Pycnogonida, Xiphosura, algunos Acari) o terrestres (la
mayora de los Arachnida). Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Captulo 22).
ARTHROPODA
to o indirecto. Suelen presentar metamorfosis

ms o menos complicadas. Cmbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Cfalon con 5 pares de apndices: antnulas,
antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas. Con
un nmero variado de segmentos posceflicos,
por lo general agrupados en un trax (pereion)
y un abdomen (pleon). Uno o ms apndices
torcicos pueden estar modificados en
maxilpedos. Generalmente con caparazn o
escudo ceflico. Los apndices son birrmeos
(con frecuencia, secundariamente unirrmeos).
Poseen nefridios (glndula antenal y/o maxilar). La ventilacin es branquial o tegumentaria. Estn usualmente provistos de un par de
ojos compuestos y/o un ojo nauplius. Desarrollo anamrfico o epimrfico, con pasaje obligatorio por un estadio nauplius (embrionario o
libre). Son acuticos, aunque existen unas pocas formas que se adaptaron al medio terrestre. Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Captulos 20 y 21).
SUBPHYLUM HEXAPODA
Cuerpo dividido en 3 tagmas: cabeza, trax y
abdomen. La cabeza lleva 1 par de antenas (faltan en Protura), 1 par de mandbulas, 1 par de
maxilas y 1 labio impar. Tpicamente con 2-3
ocelos dorsales y 1 par de ojos compuestos. El
trax, de 3 segmentos, lleva 3 pares de patas
unirrmeas y 2 pares de alas (faltan en
Collembola, Protura, insectos Apterygota, y secundariamente en algunos insectos Pterygota,
tales como pulgas, piojos, obreras de hormigas,
etc.). Abdomen primariamente de 11 segmentos (12 en Protura, 6 en Collembola). Presentan
tbulos de Malpighi. El sistema respiratorio es
traqueal (en Collembola solo presente en unas
pocas especies). El orificio genital se abre en el
7, 8 o 9 segmento del abdomen. Desarrollo
epimrfico (de tipo ametbolo, paurometbolo,
hemimetbolo u holometbolo) o anamrfico
(solo en Protura). Han sufrido una gran radiacin adaptativa; siendo esencialmente terrestres, son tambin abundantes en los ambientes
acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas especies de
chinches han colonizado el ocano abierto. stas viven en forma permanente sobre la super-
ARTHROPODA
527
ARTHROPODA
ficie del agua. Devnico Temprano-Holoceno

(ver Captulo 23).
ron a medir hasta 2 m de largo (Figura 18. 12

B). Silrico Temprano-Carbonfero.
SUBPHYLUM MYRIAPODA
CLASE ARCHIPOLYPODA
Cuerpo dividido en cabeza y tronco. Los apndices son unirrmeos. La respiracin es tegumentaria (Pauropoda) o traqueal (el resto de los
miripodos). Desarrollo epimrfico (solo en los
quilpodos Scolopendromorpha y Geophilomorpha) o anamrfico (los dems miripodos). Los
orificios genitales estn ubicados en la parte
posterior del cuerpo (formas opistogoneadas,
solo Chilopoda) o en la parte anterior del cuerpo (formas progoneadas, el resto de los
miripodos). Con 3 pares de piezas bucales
(mandbulas, primeras y segundas maxilas), o
un par de mandbulas y una pieza impar, el
gnatoquilario. Con tbulos de Malpighi. El cerebro es tripartito (con deutocerebro). Son terrestres. Predadores (Chilopoda) o herbvoros/
detritvoros (el resto de los miripodos). Silrico
Temprano-Holoceno.
Algunos autores ubican a este taxn en la Clase Diplopoda. Incluye a Acantherpestes major, una
forma que meda hasta 0,30 m de largo (Figura
18. 12 A). Silrico Medio-Carbonfero.
CLASE DIPLOPODA
Son los comnmente llamados milpis.
Cuerpo generalmente impregnado con sales de
calcio. Con mandbulas y gnatoquilario. Tronco con 13 a ms de 300 pares de apndices (2
pares de apndices por segmento, pero poseen
tambin algunos segmentos podos y otros con
1 solo par de apndices). Devnico TempranoHoloceno. Esta clase se hall bien representada durante el Carbonfero y el Terciario.
CLASE PAUROPODA
CLASE ARTHROPLEURIDA
Muchos autores incluyen esta clase entre los
Myriapoda, pero su ubicacin taxonmica es
problemtica. Fueron los artrpodos terrestres
de mayor tamao que se han conocido; llega-
Pequeos, miden de 0,3 a 1,7 mm de largo. Sin

ojos. Las antenas tienen 3 flagelos y llevan un rgano sensorial: el globulus. Con pseudoculi. Poseen
mandbulas y gnatoquilario. Tronco con 9 (ocasionalmente 10 u 11) pares de patas. Holoceno.
Figura 18. 12. A. Escena del perodo Carbonfero mostrando a Acantherpestes major (Archipolypoda); B. Reconstruccin de Arthropleura
armata (Arthropleurida) en vista dorsal y ventral (A. segn Scudder, tomada de R. F. Lawrence, 1984; B. tomada de Rolfe, 1969).
528
ARTHROPODA
Son los vulgarmente llamados ciempis.

Tronco con 15 a 193 pares de apndices (1 par
por segmento); el primer par modificado en
forcpulas, en cuyos extremos desembocan las
glndulas de veneno. Con 3 pares de piezas
bucales. Silrico Temprano-Holoceno. Bien representados en el mbar eoceno del Mar Bltico.
CLASE SYMPHYLA
Pequeos, miden de 1 a 8 mm. Sin ojos. Cabeza con 1 par de espirculos traqueales y 3 pares de piezas bucales. Tronco con 12 pares de
patas e hileras caudales (estructuras cnicas
por cuyo extremo se secreta seda). OligocenoHoloceno.
Los artrpodos actuales ocupan la mayor
variedad imaginable de ambientes, hallndoselos tanto en el medio acutico, como en el
terrestre y areo. La conquista del ambiente
terrestre data del final del Silrico Medio, pues
con anterioridad los artrpodos habran sido
exclusivamente marinos.
Los Trilobita fueron artrpodos marinos exclusivos del Paleozoico. Su aparicin en el Cmbrico Temprano, fue seguida de una rpida diversificacin que alcanz su mximo apogeo
durante el Ordovcico, colonizando todos los
ambientes marinos. Este taxn se extingui
hacia finales del Prmico.
Crustacea es el grupo de artrpodos que presenta la mxima disparidad de planes estructurales. La mayora de sus especies es marina,
pero hay tambin muchas estuariales y dulceacucolas, e incluso algunas semiterrestres y
terrestres. Se los puede encontrar a ms de 4000
m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipoda en los Andes) y hasta alrededor de 11000 m
de profundidad en el mar (algunos ispodos
Asellota). La temperatura no fue una barrera
importante para su distribucin, de ah que
abunden tanto en las regiones polares como
ecuatoriales y aun, en las aguas termales. Entre los grupos con mejor registro fsil encontramos a los ostrcodos, pequeos organismos
encerrados por completo en un caparazn
bivalvo que puede estar fuertemente impregnado de sales de calcio. Otros dos grupos con
cutculas gruesas y calcificadas, y por ende con
un buen registro fsil, son los cirripedios

Thoracica y los Decapoda.
Los Chelicerata incluyen formas acuticas
(Xiphosura, Eurypterida, Chasmataspida y Pycnogonida) y terrestres (la gran mayora de los
Arachnida). El archivo fsil de Xiphosura se remonta al perodo Cmbrico, y solo quedan unas
pocas especies como representantes actuales,
que habitan las costas marinas del este de Amrica del Norte y de Asia. Los Eurypterida tienen
un origen marino pero se habran adaptado a
las aguas salobres y dulces. Su registro fsil se
extiende desde el Ordovcico al Prmico. Algunas especies de este grupo alcanzaron tamaos
de cerca de 2 m, por lo que tambin se los conoce
con el nombre de Gigantostraca. No hay representantes vivientes.
Pycnogonida es un grupo bentnico marino,
distribuido desde el intermareal hasta ms de
7000 m de profundidad. Estos animales se alimentan de hidrozoos, esponjas, briozoos, entre otros invertebrados marinos, a los que
succionan con sus proboscis. Se conocen algunas formas fsiles del Devnico Temprano, y
recientemente Waloszek y Dunlop (2002) han
descripto una larva del Cmbrico Tardo
(Orsten) que presumen pertenece a este grupo.
Los Arachnida, exceptuando algunas araas
y caros que han adoptado existencia acutica
secundaria, son terrestres. Sin embargo, los
primeros Scorpionida (que datan del Silrico)
eran, casi con toda certeza, parcial o totalmente acuticos. Son principalmente predadores,
pero hay tambin formas herbvoras
(Opilionida) y parsitas (Acari).
Los Myriapoda son terrestres, y viven bajo
piedras y troncos, en la hojarasca, en el suelo,
etc. Se hallan ampliamente distribuidos en regiones templadas y tropicales. El diplpodo
Pneumodesmus newmani (Silrico Medio) posea
espirculos, siendo ste el artrpodo de respiracin area ms antiguo que se conoce (Wilson
y Anderson, 2004).
Los Hexapoda constituyen un grupo
multitudinario que incluye ms de la mitad de
los seres vivos. Muchos son plagas de cultivos,
pero otros son imprescindibles para la polinizacin de las plantas con flores. Los hay tambin parsitos o vectores de enfermedades humanas y animales. Son esencialmente terrestres pero tambin abundan en los ambientes
acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas chinches
patinadoras (gnero Halobates) han colonizado
el ocano abierto, viviendo en forma permanente sobre la superficie del agua. Los primeros Hexapoda conocidos datan del Devnico y
no tenan alas. Las primeras formas voladoras
ARTHROPODA
ARTHROPODA
CLASE CHILOPODA
529
ARTHROPODA
aparecen en el Carbonfero Temprano. La adquisicin de alas fue sin duda el cambio ms

significativo en la lnea evolutiva de los insectos.
BIOESTRATIGRAFA
Los registros de artrpodos fsiles se remontan con seguridad al Cmbrico Temprano, si
bien en el Proterozoico Tardo (Ediacrico) de
Australia ya se mencionan formas segmentadas, como Parvancorina, que podran hallarse
cerca de los ancestros de los artrpodos
(Glaessner, 1980).
El Cmbrico Temprano y Medio incluye a los
Trilobita, as como tambin a numerosos ejemplares con caractersticas artropodianas, aunque difciles de relacionar con alguno de los
grupos vivientes de artrpodos. Las faunas de
Burgess Shale (Cmbrico Medio de la Columbia Britnica, Canad) y Orsten (Cmbrico
Temprano-Ordovcico Temprano de Suecia,
Gran Bretaa, Canad, Siberia y Australia)
ejemplifican este perodo de la evolucin de los
artrpodos. La fauna de Burgess Shale incluye
a trilobites y numerosas formas blandas de
ubicacin taxonmica problemtica. Varias de
ellas han sido incluidas tentativamente entre
los crustceos (Canadaspis, Waptia, etc.) o los quelicerados (Sidneyia, Sanctacaris, etc.), pero otras
son de ubicacin incierta. La fauna de Orsten
comprende numerosos artrpodos diminutos,
normalmente de menos de 2 mm de longitud.
Durante su fosilizacin la cutcula quedaba a
menudo cubierta por una capa fosfatizada, resultando a veces fsiles tridimensionales con
un excelente grado de conservacin. Gracias a
esto se pudieron describir con un detalle asombroso larvas y adultos de numerosos crustceos y otros taxones. Algunos de los gneros
incluidos en esta fauna son Rehbachiella,
Martinssonia y Skara.
Del Ordovcico Tardo (Ashgill) de Sudfrica
se conoce el euryptridos Onychopterella augusti.
Los ms antiguos picnognidos y cirripedios
se hallan en el Silrico del hemisferio norte,
donde tambin los euriptridos estuvieron muy
difundidos, y los trilobites (artrpodos dominantes hasta ese momento) comenzaron a declinar.
La biota de Waukesha (Wyoming, U.S.A.) del
Llandoveriano tardo-Wenlockiano temprano
(Silrico Temprano) contiene preservaciones
excepcionales de artrpodos y otros organismos. Entre los primeros hay trilobites, crustceos, quelicerados y un miripodo. Los crustceos incluyen filocridos, ostrcodos y al ms
530
ARTHROPODA
antiguo representante de Thylacocephala,

taxn extinto en el Cretcico Tardo, pero cuyos primeros representantes dataran del
Cmbrico.
Los miripodos y escorpiones ya estaban presentes en los ambientes hmedos continentales del Silrico Tardo europeo, y en el Downton
(Silrico Tardo de Inglaterra) hay restos
cuticulares de artrpodos considerados terrestres, incluyendo a ciempis y una araa.
El Devnico Temprano de Alemania proporcion un xifosuro, un euriptrido, un picnognido con opistosoma segmentado (Palaeoisopus
problematicus), trilobites, escorpiones y crustceos filocridos. Los trilobites experimentaron
durante estos tiempos importantes extinciones.
El conocido yacimiento escocs de Rhynie (Devnico Temprano) contiene arcnidos, crustceos branquipodos (Lepidocaris), ciertas formas
de caros y el colmbolo Rhyniella praecursor. La
mayora de estos artrpodos son de muy pequeo tamao.
En la localidad de Gilboa (Pragiano Medio de
Nueva York) hay restos bien conservados de
caros y otros arcnidos (algunos habran sido
capaces de producir seda), centpedos,
artropluridos y probables insectos.
Xifosridos muy similares al Limulus actual
fueron comunes durante el Carbonfero, cuando tambin abundaron los ostrcodos, y los
malacostracos experimentaron una importante radiacin evolutiva. En el notable yacimiento de Mazon Creek (Carbonfero Tardo de
Illinois, E.U.A.) hay restos de ispodos, mientras que otros ambientes acuticos o hmedos
del Carbonfero del hemisferio norte estuvieron habitados por crustceos conchostracos y
sincridos, escorpiones y artropluridos.
En el Carbonfero Temprano aparecen los insectos alados (Pterygota), entre otros las liblulas del gnero Meganeura, que llegaron a medir hasta 0,71 m de envergadura alar. Los arcnidos transformaron sus hbitos acuticos en
terrestres, pero al final del perodo se extinguieron muchos rdenes. La exuberante flora
de entonces aloj a numerosos miripodos, algunos de hasta 0,30 m de largo, como los
arquipolpodos, que habran vivido sobre las
plantas.
Los mares prmicos contuvieron a los ltimos trilobites, que sin duda fueron los artrpodos ms caractersticos del Paleozoico, cuya
diversidad y abundancia los convirtieron en
elementos de gran utilidad en la bioestratigrafa de dicha era, como fsiles gua. La crisis profunda que tuvo lugar a fines del Prmico, no
solo motiv su desaparicin, sino tambin la
manos. Los phyla propuestos para este clado,

llamado Ecdysozoa, fueron: Nematoda,
Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha,
Loricifera, Onichophora, Tardigrada y Arthropoda. El debate sobre Articulata vs Ecdysozoa
est abierto, ya que hasta el momento no hay
suficientes datos morfolgicos, embriolgicos
o paleontolgicos que apoyen, sin ambigedad,
alguna de las hiptesis en pugna.
La filogenia interna de los artrpodos tambin es un tema muy debatido y an no resuelto. Tiegs y Manton (1958) sugirieron que los
artrpodos son difilticos, y Manton (1964) y
Anderson (1973) van an ms all y los consideraron polifilticos. Por el contrario, la mayora de los autores ms recientes estn a favor de la monofilia de los artrpodos. A continuacin se revisan brevemente algunas de las
hiptesis propuestas.
ARTHROPODA
de otros artrpodos, principalmente los euryptridos y muchos arcnidos e insectos. De los

ltimos, desapareci casi una tercera parte de
los rdenes existentes entonces.
El Prmico continental gondwnico presenta
una interesante diversidad de crustceos
conchostracos, entre los que se destaca el gnero Leaia, cuya rea de distribucin en el Prmico Temprano inclua a Brasil, Argentina, Australia y Antrtida. Los crustceos pigocefalomorfos gondwnicos eran formas endmicas
de Brasil (Paulocaris) y Sudfrica (Notocaris). Durante el resto del Fanerozoico, las asociaciones
de artrpodos se fueron modernizando paulatinamente. En los ambientes marinos continuaron dominando los ostrcodos y decpodos,
que a partir del Jursico contaron con langostas y camarones. En particular en el Trisico y
Jursico, los decpodos desarrollaron mecanismos eficientes para poder romper las conchillas de los bivalvos. En las regiones marinas
litorales fueron frecuentes los limlidos y
cirripedios, mientras que en los ambientes continentales abundaron los ostrcodos y
conchostracos. Pero sin duda, fueron los insectos los que desplegaron la mayor abundancia
y diversidad en sus hbitos, incluyendo a los
grupos sociales.
En el Cretcico la presencia de las fanergamas dio nuevo impulso al desarrollo de los insectos, y en el Terciario Temprano el mbar proveniente de la secrecin de gimnospermas principalmente, contribuy a la formacin de importantes yacimientos, como el del Mar Bltico,
que incluyen a numerosos insectos, miripodos
y otros organismos casi inalterados.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Cuvier en 1817 incluye a los anlidos y a los
artrpodos dentro del taxn Articulata. Esta
agrupacin ha sido ampliamente aceptada por
los zologos durante casi dos siglos, siendo
hasta el presente una de las hiptesis con mayor consenso. La evidencia morfolgica que
sustenta este clado incluye: 1) la posesin de
un cuerpo segmentado (metamrico), 2) la presencia de un cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios
por segmento, y 3) la adicin de nuevos segmentos a partir de la regin posterior del cuerpo. Ms recientemente, basado en el anlisis
del gen ribosomal 18S rRNA se obtuvo un clado
formado por 8 taxones que comparten la capacidad de mudar sus cutculas al menos una vez
durante su ciclo vital, y se rechaza la idea de
que Annelida y Arthropoda sean grupos her-
Figura 18. 13. Diversas hiptesis sobre las relaciones filogenticas de los grandes grupos de artrpodos.
ARTHROPODA
531
ARTHROPODA
Muchos paleontlogos y carcinlogos sugieren que los artrpodos son monofilticos y se

dividen en dos lneas evolutivas: una de stas
agrupa a las formas primariamente marinas
(Crustacea, Chelicerata y Trilobitomorpha),
y la otra a las formas terrestres (Myriapoda y
Hexapoda). Al clado de las formas marinas lo
denominan Schizoramia (nombre que hace referencia a sus apndices birrmeos) (Figura
18. 13 A). Snodgrass (1938) y muchos otros
autores tambin consideran que los artrpodos conforman un grupo monofiltico, pero
sugieren que los taxa que tienen mandbulas
conforman un grupo natural, distinto del que
integran Chelicerata y Trilobitomorpha. Este
clado, designado Mandibulata, estara formado por Crustacea, Myriapoda y Hexapoda. A
su vez, sugieren que Myriapoda y Hexapoda
forman un grupo natural, al que denominan
Atelocerata o Tracheata (Figura 18. 13 B). Las
posibles sinapomorfas de Atelocerata seran:
la posesin de apndices unirrmeos, trqueas
y tbulos de Malpighi, y la ausencia del segundo par de antenas (de aqu el nombre de
Atelocerata, que significa desprovisto de antenas). Finalmente, en los ltimos aos fueron publicados varios trabajos filogenticos
basados sobre datos moleculares y estudios
anatmicos del sistema nervioso y del ojo
compuesto, que sostienen que Crustacea y
Hexapoda forman un clado, que denominan
Pancrustacea (Figura 18. 13 C).
Esta hiptesis sostiene que los hexpodos
derivaron de los crustceos, o de un antepasado comn con los crustceos. Este concepto
desafa la hiptesis de que Myriapoda y Hexapoda forman un grupo monofiltico, y considera que la adquisicin de apndices
unirrmeos, trqueas y tbulos de Malpighi,
y la prdida del segundo par de antenas son
adaptaciones a la vida terrestre que aparecieron en forma independiente en estos dos grupos, por convergencia.
En resumen, si bien las relaciones de parentesco entre los grupos de Arthropoda han sido
estudiadas por numerosos autores, an no existe consenso sobre cul hiptesis es la que mejor explica la evolucin de este grupo.
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TRILOBITA
19 TRILOBITA
M. Franco Tortello
Beatriz G. Waisfeld
Norberto E. Vaccari
INTRODUCCIN
Los trilobites fueron artrpodos marinos paleozoicos, provistos de una cutcula dorsal mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que
permiti que tengan gran representacin en el
registro fsil. Desde que aparecen en el Cmbrico Temprano, su diversidad alcanz valores elevados en el Cmbrico Tardo-Ordovcico, para
decrecer durante el Silrico-Devnico y reducirse an ms en el Paleozoico Tardo, antes de
extinguirse a fines del Prmico.
Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva,
estos organismos desarrollaron una amplia
gama de modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hbitos de vida y notable
capacidad de adaptacin a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta profundos. Aunque la mayora posee tamaos que
oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan

dimensiones desde 2 mm hasta ms de 70 cm.
Se describieron alrededor de 5000 gneros y
gran cantidad de especies, muchas de ellas valiosas en la resolucin de problemas estratigrficos, paleobiogeogrficos y paleoecolgicos.
MORFOLOGA DEL EXOESQUELETO

(CAPARAZN)
Los trilobites estaban protegidos por un
exoesqueleto dorsal fuertemente calcificado, de
simetra bilateral y convexidad variable, que
continuaba ventralmente como un doblez marginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o
subelptico en vista dorsal y est dividido
transversalmente en tres regiones: el cfalo, o
placa formada por la fusin de los somitos an-
Figura 19. 1. Morfologa bsica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.
TRILOBITA
535
TRILOBITA
teriores; un trax representado por una sucesin de segmentos articulados entre si; y el
pigidio que, al igual que el cfalo, es una placa
nica, constituida por la fusin de los somitos
posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de
surcos axiales divide longitudinalmente al
exoesqueleto en un lbulo central (axis, raquis)
y dos lbulos laterales (genas en el cfalo; rea
pleural o campos pleurales en el trax-pigidio),
a los cuales hace alusin el trmino Trilobita.
Asimismo, los trilobites presentan otros caracteres diagnsticos: rganos visuales de alta
complejidad, formados por numerosas lentes
de composicin calctica; lneas de sutura que
facilitaban el desprendimiento de la vieja cutcula durante la muda; dos placas ventrales (placa rostral e hipostoma) localizadas por delante de la boca; un par de antenas unirrmeas de
posicin preoral y una sucesin de apndices
birrmeos dispuesta a lo largo de la zona ventral. Estos caracteres se tratan con detalle en
las secciones siguientes.
CFALO (REGIN DORSAL)

El cfalo presenta un contorno variable,
subcircular a semielptico, subtriangular o
trapezoidal. La mayora de las especies posee
una regin axial elevada, denominada glabela,
que est definida anterior y lateralmente por
un surco preglabelar y los surcos axiales (Figura 19. 2 A-D). La forma, tamao y convexidad de la glabela son altamente variables. Su
estructura tpica incluye los surcos laterales
transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que delimitan un anillo occipital y una sucesin de
lbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales reflejan el patrn de segmentacin original del cfalo. A su vez, por delante del par anterior de
surcos laterales suele diferenciarse un lbulo
glabelar frontal. En algunos casos, un par de
surcos laterales atraviesa la glabela de lado a
lado, formando una estructura continua denominada surco transglabelar (vase surco S1 en
Figura 19. 2 A). La parte central de la glabela
de numerosos taxones muestra un nodo axial.
De manera similar, el anillo occipital puede tener un tubrculo mediano o una espina
occipital (Figura 19. 2 B).
Cuando la glabela no llega a contactar al borde ceflico anterior, el espacio genal comprendido entre dicho borde y el surco preglabelar
recibe el nombre de campo preglabelar (Figura 19. 2 A). En la mayora de los trilobites las
genas (mejillas) exhiben un par de suturas faciales que presentan tres tramos bien definidos: anterior (por delante de los ojos),
536
TRILOBITA
periocular (en el lbulo ocular) y posterior (por

detrs de los ojos). Las suturas faciales dividen a las genas en una porcin proximal en
contacto con la glabela (fixgenas = mejillas
fijas) y una porcin distal (librgenas = mejillas libres). El conjunto de fixgena + glabela
conforma el cranidio. Al igual que la lnea de
articulacin ceflico-torcica, las suturas faciales representan lneas de debilidad por donde se rompan los caparazones que eran desechados durante la ecdisis. Por tal razn, en el
registro geolgico es frecuente encontrar
cranidios separados de las correspondientes
librgenas.
Las genas exhiben lbulos oculares, sobre los
que se disponen los rganos visuales. El tramo
periocular de la sutura facial divide al lbulo
ocular en dos partes: el lbulo palpebral y la
superficie visual. El lbulo palpebral es una
protuberancia con forma de medialuna,
reniforme o semielptica, localizada sobre la
fixgena y separada del resto de la mejilla fija
por un surco palpebral; mientras que la superficie visual, de convexidad variable y contorno de medialuna a semielptico, se localiza sobre la librgena y contiene las lentes que conforman el tpico ojo compuesto del phylum
Arthropoda. En varios casos, una banda delgada y convexa, denominada arista ocular, atraviesa la mejilla fija conectando el ngulo
ntero-lateral de la glabela y el lbulo palpebral
(Figura 19. 2 A).
En la mayora de los trilobites existe un surco
del borde a cierta distancia del margen
ceflico, dispuesto en forma paralela a este ltimo, que delimita un borde ceflico. Segn su
posicin, los tramos de este borde son denominados anterior, lateral y posterior. El ngulo
pstero-lateral del cfalo recibe el nombre de
ngulo genal y puede estar prolongado en una
espina genal. En algunas especies tambin existen espinas pares en los bordes anteriores, laterales y posteriores del cfalo, o una estructura impar proyectada desde el margen ceflico
anterior (proceso frontal) (Figura 19. 2 A-D).
La sutura facial (Figura 19. 2 E-G) se denomina opistoparia cuando su tramo posocular
contacta el margen ceflico posterior, de manera que el ngulo genal queda comprendido
en la mejilla libre. A su vez, es proparia si el
tramo posocular corta el margen ceflico lateral, quedando el ngulo genal en la mejilla fija;
gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el
ngulo genal y marginal con la sutura ubicada
a lo largo del margen ceflico, de manera que
no es visible en vista dorsal.
La superficie interna del exoesqueleto ceflico
dorsal puede presentar proyecciones pares, a
TRILOBITA
Figura 19. 2. Cfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cmbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3:
lbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cmbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovcico); D. Niobella (Cmbrico SuperiorOrdovcico Inferior); E. Prosaukia (Cmbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovcico); G. Dalmanitina (Ordovcico) (A. modificado de
Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959).
modo de engrosamientos o nodosidades

(apodemas), dispuestas a lo largo de la regin
axial (Figura 19. 3 A). Sobre estas estructuras
se insertaban los msculos de los apndices y
de diversos rganos internos, asi como los
msculos y ligamentos que permitan la extensin del cuerpo y el enrollamiento.
CFALO (REGIN VENTRAL)

La regin ventral del cfalo exhibe tpicamente un doblez de tamao variable y un par de
escleritos ventrales calcificados de posicin
preoral (placa rostral e hipostoma) (Figura 19.
3). Estos ltimos estn delimitados por suturas
ventrales que suelen contactarse con el tramo
anterior de la sutura facial y que, al igual que
esta ltima, eran funcionales durante la muda.
La placa rostral constituye una regin del

doblez demarcada por las suturas rostral,
conectivas e hipostomal (Figura 19. 3 A). Esta
placa puede ser conspicua y adquirir distintas
formas, de triangular a trapezoidal, o estar reducida o ausente, en cuyo caso las suturas
conectivas pueden fusionarse en una sutura
nica (sutura medial) (Figura 19. 3 B) o desaparecer (Figura 19. 3 C).
El hipostoma se sita detrs del doblez
ceflico anterior y generalmente por debajo de
la parte ms convexa de la glabela. No es frecuente hallarlo in situ, unido al cfalo, ya que
sola separarse del resto del exoesqueleto durante la muda. El tamao y la forma del hipostoma son muy variables, pero su estructura
bsica en general comprende un cuerpo medio
prominente y un borde bien definido (Figura
19. 3 D). Dos surcos laterales dividen al cuerpo
TRILOBITA
537
TRILOBITA
Figura 19. 3. Cfalo (vista ventral). A. Calymene (Silrico-Devnico); B. Proceratopyge (Cmbrico Medio-Ordovcico Inferior); C. Lygdozoon
(Silrico); D. Ceraurinella (Ordovcico); E. condicin flotante; F. condicin coincidente; G. condicin suspendida (modificado de Fortey,
1990 a; Kaesler, 1997).
medio en un lbulo anterior conspicuo y otro

lbulo posterior ms reducido. A su vez, el borde hipostomal suele presentar alas anteriores,
alas posteriores y espinas pstero-laterales.
Sobre los surcos laterales del hipostoma generalmente se distingue un par de protuberancias ovoides, las mculas, de posible funcin
sensorial o para la insercin muscular.
El hipostoma puede relacionarse con el resto
del cfalo de diferentes formas (Figura 19. 3 EG). En la condicin flotante (natant) esta placa
se sita por debajo de la porcin anterior de la
glabela y no contacta el margen posterior del
doblez ventral, sino que se ubica ligeramente
detrs de dicho margen. En la condicin coincidente (conterminant), el hipostoma se dispone
por debajo de la porcin anterior de la glabela
y se contacta con el margen interno del doblez
ceflico a travs de la sutura hipostomal. La
condicin suspendida (impendent) difiere de la
coincidente porque la posicin del hipostoma
y de la anteroglabela no coinciden.
El resto de la superficie ventral del cfalo estaba protegida por un tegumento no mineralizado (tegumento ventral), que en la mayora
de los casos no se fosilizaba. Sobre esta super-
538
TRILOBITA
ficie se disponan los apndices ceflicos (un

par de antenas unirrmeas y tres pares de
apndices birrmeos), de preservacin infrecuente.
TRAX
El trax est formado por segmentos similares, los cuales se articulan entre s y con el cfalo y el pigidio. El nmero de somitos del adulto
es variable segn los grupos, oscilando entre 2
y 61. Los surcos axiales dividen a cada segmento en un lbulo central, denominado anillo axial, y un par de pleuras laterales (Figura
19. 4 A).
El anillo axial posee convexidad variable y
puede ser liso o estar provisto de grnulos, tubrculos o espinas. Cada anillo axial se prolonga hacia adelante para formar un
semianillo articulante, el cual se dispone por
debajo del margen posterior del segmento
torcico precedente, sirviendo como gua durante la flexin del trax. Este semianillo est
separado del resto del anillo axial por un surco
articulante de disposicin transversal.
TRILOBITA
Figura 19. 4. Trax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos; C. vista anterior (parcial)
de un segmento, p: regin pleural proximal, d, regin pleural distal.
En la mayora de los trilobites cada pleura

posee un surco pleural oblicuo que delimita
una banda anterior y otra banda posterior. A
su vez, las pleuras estn divididas en una regin proximal, de disposicin horizontal o levemente convexa, y otra regin distal que suele estar arqueada hacia abajo. El lmite entre
ambas regiones est marcado por una lnea
denominada fulcro. Las partes proximales de
las pleuras adyacentes suelen estar articuladas entre s mediante el encaje de un reborde
del margen anterior, dentro de una ranura dispuesta sobre el margen posterior del segmento
precedente. A su vez, en ocasiones el fulcro posee un proceso anterior que se acopla a una
foseta localizada sobre el borde posterior del
somito vecino, fortaleciendo an ms la articulacin (Figura 19. 4 B).
Por su parte, las secciones distales de las
pleuras suelen estar separadas entre s. Sus
extremos pueden ser redondeados, truncados,
o estar prolongados en espinas de longitud
variable. El exoesqueleto de algunas familias
presenta un par de pleuras mucho ms desarrollado que los pares restantes, con espinas
laterales de gran tamao (macropleuras). A su
vez, algunos segmentos torcicos pueden tener facetas articulantes que, cuando el organismo est enrollado, se encajan por debajo del
segmento precedente, permitiendo el acercamiento del cfalo y el pigidio.
La superficie interna del exoesqueleto dorsal
presenta una sucesin de apodemas pares situados por debajo del surco articulante, prximos a los surcos axiales (Figura 19. 4 C). Sobre
estas estructuras se insertaban los msculos
relacionados con el movimiento de los apndices, la flexin del cuerpo y el enrollamiento.
La superficie ventral del trax est caracterizada por una serie de apndices birrmeos y
un tegumento no calcificado, de preservacin
infrecuente.
PIGIDIO
Esta placa est formada por la fusin de un
nmero variable (desde 2 a ms de 20) de segmentos caudales. Su contorno es generalmente
semielptico, aunque en varios casos adopta
otras formas (semicircular, triangular,
pentagonal o subcuadrangular). Asimismo, su
tamao relativo vara considerablemente: el
trilobite es denominado micropigio si el pigido
es ms pequeo que el cfalo, isopigio si ambas placas tienen dimensiones similares, y
macropigio cuando el pigidio es ms grande
que el cfalo.
Los surcos axiales delimitan un lbulo axial
convexo (axis) y un par de pleuras, las cuales
se prolongan ventralmente para formar un
doblez de desarrollo variable (Figura 19. 5 A).
El axis est formado por la sucesin de anillos
axiales, cada uno de los cuales representa un
somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos
o estar ornamentados con grnulos, tubrculos o espinas. El anillo anterior desarrolla un
semianillo articulante para facilitar la articulacin con el trax.
Un surco del borde, dispuesto en forma paralela al margen pigidial, divide a las pleuras
en dos regiones: campos pleurales y borde
pigidial. Los campos pleurales generalmente
exhiben una segmentacin manifiesta, representada por dos tipos de surcos: pleurales e
interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser
TRILOBITA
539
TRILOBITA
Figura 19. 5. Pigidio. A. morfologa general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovcico); C. Proetida; D. Cheirurina (A.
modificado de Kaesler, 1997).
profundos y fuertemente curvados hacia atrs,

mientras que los interpleurales generalmente
son ms superficiales y menos oblicuos (Figura 19. 5 B). Los primeros son homlogos a los
surcos pleurales torcicos, mientras que los
segundos representan las lneas de contacto
entre dos somitos adyacentes. Como ocurre en
el trax, los surcos pleurales dividen a cada
segmento pleural en una banda anterior y otra
banda posterior. La banda posterior de un segmento y la anterior del somito siguiente pueden fusionarse para formar costillas pleurales.
El borde pigidial presenta una convexidad
variable y puede ser continuo o estar provisto
de espinas marginales pares. A su vez, algunos
taxones exhiben una espina impar de posicin
caudal (Figura 19. 5 C). Un par de facetas
articulantes dispuestas en los ngulos nterolaterales del pigidio facilitaba la articulacin
con el trax durante el enrollamiento.
La superficie interna del exoesqueleto pigidial
dorsal suele exhibir una sucesin de apodemas,
los cuales ofrecan superficies de insercin a
los msculos corporales y de los apndices.
Ventralmente, el pigidio presenta estructuras que comnmente no se preservan (apndices birrmeos y tegumento no mineralizado).
MICROESTRUCTURA DEL
EXOESQUELETO Y RGANOS
SENSORIALES ASOCIADOS
El exoesqueleto tiene espesores variables, desde 5 m hasta 1 mm, y una composicin do-
540
TRILOBITA
minada por calcita con bajo contenido de

magnesio. Los cristales de calcita se disponen
tpicamente en dos capas (prismtica y principal). La capa prismtica (externa; exocutcula)
es relativamente fina, abarcando entre 10 y 30 %
del espesor total de la cutcula, y se compone de
cristales grandes con el eje c perpendicular a la
superficie. Por su parte, la capa principal
(endocutcula) es mucho ms gruesa y est formada por microcristales dispuestos en lminas
paralelas a la superficie, fijadas por un cemento
orgnico de naturaleza proteica. Las regiones
perifricas de esta capa suelen tener lminas
dispuestas en forma apretada, mientras que la
regin central posee lminas ms espaciadas
entre s (Figura 19. 6 A). A su vez, como es tpico
en los artrpodos, el exoesqueleto posee una
epicutcula orgnica extremadamente delgada,
que en general no se conserva fsil.
La cutcula est atravesada por una serie de
canales porales perpendiculares a la superficie (Figura 19. 6 A). Los mismos pueden ser rectos o enrollados en espiral y en general presentan la abertura terminal en forma de embudo.
Su disposicin no es homognea, ya que suelen
ser ms abundantes en los bordes del
exoesqueleto. Estas estructuras habran alojado rganos sensoriales (cilios) y glndulas
tegumentarias. Por analoga con los artrpodos vivientes, dichos rganos pudieron ser capaces de captar informacin diversa sobre el
ambiente (vibraciones, cambios qumicos en el
medio, etc.).
Numerosas familias de trilobites poseen un
complejo sistema de repliegues subparalelos
TRILOBITA
Figura 19. 6. Microestructura del exoesqueleto y rganos sensoriales. A. detalle (en corte) de la cutcula; B. lneas en terraza; C.
tubrculos (en corte, a gran aumento); D. detalle del tubrculo occipital en Olenus.
entre s, escalonados en terraza (lneas en

terraza), que suele estar mejor representado en
los bordes del cfalo y del pigidio, el doblez
ventral, el hipostoma y la regin distal de las
pleuras, generalmente en forma subparalela al
margen del exoesqueleto (Figura 19. 6 B). Su
funcin fue posiblemente sensorial, relacionada con la deteccin de cambios en la direccin
de las corrientes de agua. Asimismo, segn algunos autores las lneas en terraza pueden haber facilitado el agarre del exoesqueleto al sustrato, o reforzado el contacto del cfalo y el
pigidio durante el enrollamiento (ver
Paleoecologa).
La cutcula puede presentar otras estructuras sensoriales, tales como pstulas y grnulos (Figura 19. 5 D) de variado tamao y distribucin. A su vez, los tubrculos (Figura 19. 6
C-D) son protuberancias que posiblemente alojaban cilios de funcin tctil y quimiorreceptora. Vistos al microscopio, reciben distintos
nombres: los domos poseen su regin apical
adelgazada y por debajo subsiste un espacio
hueco; los tubrculos propiamente dichos tienen un canal central que abre en el pice, mientras que los seudotubrculos son estructuras
provistas de un sistema de canales porales ms
complejo (Figura 19. 6 C). Los mismos suelen
concentrarse en regiones prximas a los mrgenes del cfalo, en donde la recepcin de informacin sensorial era particularmente til.
La glabela y el anillo occipital frecuentemente poseen un tubrculo mediano (occipital) (Figura 19. 2 A y D) que habra constituido un
rgano fotorreceptor. En algunos casos es una

simple depresin circular sobre la superficie
interna del exoesqueleto, representada como
un nodo delicado en los moldes internos. En
otros casos, el tubrculo mediano puede ser un
domo, un tubrculo tpico, o una estructura
ms compleja caracterizada por tener cuatro
depresiones pequeas dispuestas simtricamente alrededor de una perforacin central
ms grande (Figura 19. 6 D). Este ltimo es interpretado como un rgano dorsal o un complejo glandular-sensorial comparable al de las
larvas de ciertos crustceos actuales.
Algunos taxones de la familia Cyclopygidae
(orden Asaphida) presentan un par de tubrculos sobre el tercer segmento torcico, que se
interpreta como un rgano luminiscente (Figura 19. 12 F). Los miembros de esta familia
eran formas nectnicas que habitaban en aguas
profundas. Como ocurre en varios artrpodos
mesopelgicos actuales, la emisin de seales
lumnicas cumplira un papel importante en el
ciclo reproductivo, facilitando el reconocimiento de los miembros de una misma especie durante periodos de madurez sexual.
El hipostoma de ciertos trilobites posee mculas (Figura 19. 3 D) cubiertas por pequeos
tubrculos, los cuales asemejan las lentillas
de un ojo compuesto. Segn algunos autores,
las mculas podran homologarse con los ojos
ventrales de los limlidos actuales. No obstante, otros autores las consideran reas especiales de insercin de msculos hipostomales.
TRILOBITA
541
TRILOBITA
ENROLLAMIENTO Y ESTRUCTURAS
EXOESQUELETALES ASOCIADAS
Muchos trilobites posean la capacidad de
enrollarse frente a condiciones adversas o para
protegerse del ataque de predadores. El
exoesqueleto enrollado representa una cpsula parcial o completamente cerrada, con el cfalo y el pigidio en contacto entre s (Figura 19.
7 A). Para lograr esta singular disposicin es
importante el papel que cumplan los extremos de las pleuras, que se imbricaban al nivel
de las facetas articulantes para permitir la
flexin del trax. Por su parte, una serie de protuberancias dispuestas sobre los rebordes
ventrales torcicos, denominadas rganos de
Pander, actuaban como topes para evitar un
solapamiento excesivo de las pleuras, impidiendo que stas se doblaran hacia arriba durante
el enrollamiento (Figura 19. 7 B-C).
Existen diferentes tipos de enrollamiento. En
el ms comn, los mrgenes del cfalo y del
pigidio tienen contornos equivalentes y coinciden exactamente (enrollamiento esferoidal).
Este tipo estuvo muy difundido en los trilobites
isopigios. Por su parte, los trilobites micropigios
disponan el pigidio por debajo del rea frontal del cfalo (enrollamiento doble), o se enrollaban parcialmente (Figura 19. 7 D-F).
Muchos trilobites poscmbricos presentan
estructuras que refuerzan el contacto de distintos puntos del exoesqueleto cuando el organismo est enrollado. Estas estructuras, denominadas coaptativas, pueden ser de distinto
tipo. En algunos casos consisten en una serie
de dientes y fosetas complementarios dispuestos sobre los rebordes ventrales del cfalo y
pigidio. Ciertos gneros poseen una cresta sobre el doblez ceflico (Figura 19. 7 H) que se
corresponde exactamente con un surco en el
doblez pigidial. Otros trilobites muestran un
surco profundo (surco vincular) a lo largo del
doblez ceflico, en el cual se encaja el margen
pigidial; en este ejemplo, las pleuras posteriores del trax pueden alojarse en cavidades dispuestas a ambos lados del surco vincular (Figura 19. 7 G). Asimismo, se documentaron casos en los que el cuerpo medio del hipostoma
posee una protuberancia conspicua (rincos)
que durante el enrollamiento se apoyaba en
una depresin de la superficie ventral del
pigidio. En algunos gneros, las lneas en te-
Figura 19. 7. Enrollamiento. A. Flexicalymene (Ordovcico), ejemplar enrollado; B-C. segmento torcico (vistas dorsal y ventral),
mostrando facetas articulantes y rganos de Pander; D-F. tipos de enrollamiento; G-H. estructuras coaptativas; G. doblez ventral del
cfalo de Phacops (Devnico), mostrando surco vincular y cavidades vinculares; H. doblez ceflico ventral con cresta (D-F. basado en
Bergstrom, 1973).
542
TRILOBITA
ANATOMA
OJOS
El aparato ocular compuesto de los trilobites
reviste especial inters por su elevada complejidad morfolgica y funcional. La microestructura de sus lentes permita una transmisin
muy eficaz de la luz, que seguramente derivaba en la formacin de imgenes de alta resolucin. Dado que aparece tempranamente en la
evolucin (los primeros trilobites cmbricos
ya lo posean), es el sistema visual ms antiguo que se conoce.
Las superficies oculares se localizan simtricamente a ambos lados de la glabela, sobre las
mejillas libres. Su forma es usualmente de medialuna, o bien arrionada, cnica o globosa.
Asimismo, su tamao es extremadamente variable, desde muy reducido (hapalopleridos)
hasta excepcionalmente grande (telefnidos)
(Figura 19. 8 A-C). La superficie visual se dispone sobre una plataforma ocular, la cual excepcionalmente puede proyectarse, junto al
lbulo palpebral, para formar un pednculo
ocular (Figura 19. 8 D).
Cada ojo estaba formado por numerosas unidades visuales (omatidios) dispuestas
radialmente, lo que permita obtener un campo visual amplio. Los omatidios consistan
principalmente en una lente que reflejaba la
luz a clulas fotorreceptoras (rabdoma) localizadas por debajo (Figura 19. 8 E). Cada lente
estaba formada por un cristal individual de
TRILOBITA
rraza tambin pueden haber contribuido a reforzar el contacto de los rebordes ventrales del
cfalo y el pigidio.
Figura 19. 8. Ojos. A-C. ojos con diferentes grados de desarrollo; D. Homalonotidae, pednculo ocular; E. omatidios (detalle de un corte);
F-H. ojo holocroal: F. aspecto general; G-H. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; I-K. ojo esquizocroal: I.
aspecto general; J. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; r.s.: regin superior; r.i.: regin inferior; K. lente
especializado, con cristales de calcita dispuestos en forma de abanico (modificado de Clarkson, 1998).
TRILOBITA
543
TRILOBITA
544
calcita con su eje c dispuesto en forma perpendicular a la superficie ocular. Esta disposicin
era altamente funcional ya que evitaba la
difraccin de la luz, favoreciendo la formacin
de imgenes ms ntidas. Las lentes estaban
protegidas por una membrana crnea equivalente a la capa cuticular prismtica, con la cual
se continuaba lateralmente.
Los ojos de los trilobites adultos presentan
dos morfotipos principales: holocroales y esquizocroales. Los holocroales son los ms primitivos y ms comunes, encontrndose en la
mayora de los rdenes, desde el Cmbrico hasta el Prmico, mientras que los esquizocroales
derivaron de los primeros y se encuentran nicamente en el suborden Phacopina (Ordovcico-Devnico). El ojo holocroal posee cuantiosas lentes pequeas, dispuestas en forma apretada, con sus bordes en contacto entre s (Figura 19. 8 F). stas son usualmente biconvexas
(Figura 19. 8 G) o plano-convexas (Figura 19. 8
H), de contorno circular o poligonal, con un
dimetro de alrededor de 100 m, en un nmero que puede ascender a 15000. El conjunto de
lentes est cubierto por una membrana crnea
nica.
Por su parte, los ojos esquizocroales se hallan
formados por lentes biconvexas, de contorno
circular, ms grandes y menos numerosas que
las de los ojos holocroales (Figura 19. 8 I). El
dimetro de las lentes est comprendido entre
120 y 750 m y su nmero es menor a 700.
Cada lente montada sobre un alvolo
sublenticular posee su propia crnea individual, y est separada de las vecinas por un
material intersticial (esclertica interlenticular) que tiene la misma estructura que el resto
de la cutcula. Estudios de microscopa han revelado que el interior de cada lente lleva una
superficie ondulada que separa dos regiones
bien definidas (superior e inferior), las cuales
poseen ndices de refraccin ligeramente diferentes (Figura 19. 8 J). Esta ltima diferencia
constituye un mecanismo corrector que previene el astigmatismo, favoreciendo la formacin de imgenes ms precisas. Asimismo, los
Phacopina poseen otros mecanismos ms sofisticados de correccin visual. La parte superior de las lentes de algunos gneros contiene
cristales aciculares de calcita dispuestos en forma de abanico (Figura 19. 8 K), que se interpretan como una estrategia para reducir al mnimo el efecto de birrefringencia. Definitivamente, los ojos esquizocroales constituyen un sistema visual de elevada calidad que puede haber facilitado, adems, una visin estereoscpica y un campo visual extremadamente amplio. Segn ciertos autores, la sensibilidad de
TRILOBITA
este aparato ocular habra permitido el desarrollo de hbitos nocturnos.

Los ojos de las larvas de todos los trilobites
presentan algunas similitudes con los ojos esquizocroales (son lentes relativamente grandes,
separadas entre s por material intersticial). Por
tal razn, se especula que los ojos esquizocroales pueden haberse originado a partir de los
holocroales mediante la retencin de caracteres
juveniles en el adulto (pedomorfosis).
Resulta interesante sealar que varias familias incluyen formas con ojos reducidos o ausentes. En algunos casos se han documentado
linajes completos que sufren una reduccin
gradual y progresiva de su aparato ocular a lo
largo de la historia evolutiva. Cuando el registro fsil es adecuadamente completo, se comprueba que las formas ciegas derivan de ancestros provistos de ojos, por lo que la prdida
de visin es considerada secundaria. Esta se
ha producido varias veces, en forma independiente, en diversos linajes de trilobites, y suele
estar relacionada con factores ambientales (ver
Paleoecologa).
APNDICES
La membrana ventral y el tegumento de los
apndices no estaban calcificados, razn por
la cual su fosilizacin no es muy frecuente. Afortunadamente se conocen algunos gneros (pertenecientes a Agnostida, Corynexochida,
Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo
condiciones excepcionales, conservaron estas
estructuras. Los trilobites posean pares de
apndices en la mayora de los somitos corporales (Figura 19. 9 A). Los mismos consisten
tpicamente en un par de antenas unirrmeas,
y una sucesin de apndices birrmeos similares entre s (tres pares en el cfalo - por detrs
de la boca - y un par en cada segmento del trax-pigidio). En la especie Olenoides serratus
(Corynexochida) se describi, adems, un par
de cercos anteniformes caudales.
Las antenas estn formadas por numerosos
artejos cortos, cuyo dimetro disminuye progresivamente hacia el extremo. Estas estructuras se insertan en la membrana ventral, a
ambos lados del hipostoma, y estn provistas
de cilios sedosos, de funcin sensorial.
Los apndices birrmeos poseen una rama
interna (endopodito; telopodito) y otra externa (exopodito; epipodito) que se montan sobre
un artejo basal (coxa; coxopodito) (Figura 19. 9
B). El endopodito est formado por cinco o seis
segmentos (podmeros). Las superficies internas de los podmeros proximales suelen tener
TRILOBITA
Figura 19. 9. Apndices y anatoma interna. A. cfalo y parte del trax, vista ventral mostrando los apndices; B. apndice birrmeo; C.
corte transversal (reconstruccin) de un segmento torcico; D. corte longitudinal (reconstruccin) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo
digestivo y msculos suspensores del estmago; E. cfalo de Ptychagnostus (Cmbrico Medio), con aristas radiales; F. cfalo de
Parabolinella (Cmbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo preglabelar y las librgenas; G-H.
impresiones musculares; G. cfalo y pigidio de Ampyx (Ordovcico); H. cfalo de Stenopareia (Ordovcico-Silrico) (C. modificado de
Robison y Kaesler, 1987).
numerosas espinas, mientras que los podmeros distales portan sedas muy delicadas. A su
vez, el extremo de la rama puede exhibir pequeas espinas con forma de garfio. La funcin del
endopodito era principalmente locomotora.
El exopodito ocupa una posicin dorsal respecto del endopodito y en general es ms corto
que este ltimo. Su estructura tpica es la de
una varilla rgida, multisegmentada, que da
sostn a una serie de lminas branquiales dirigidas hacia atrs. Las branquias de diferentes
segmentos se solapan entre s, y su funcin
deba ser esencialmente respiratoria.
La coxa sirve de base a las ramas interna y

externa del apndice y, adems, se articula con
el tegumento ventral. Este artejo basal suele
ser grande y a menudo presenta espinas slidas (enditas) sobre su margen interno, las cuales probablemente funcionaban como las gnatobases trituradoras de algunos crustceos
actuales (Figura 19. 9 B).
Los apodemas y las barras tendinosas transversales (ver ms abajo) se disponen por encima de las coxas, proporcionando superficies
TRILOBITA
545
TRILOBITA
de insercin a los ligamentos y msculos de

los apndices.
ANATOMA INTERNA
La preservacin excepcional de ciertos rganos y la utilizacin de la fotografa de rayos X
en especmenes piritizados, han revelado algunos detalles importantes de la anatoma interna (aparato digestivo, musculatura) de los
trilobites. La boca est situada ventralmente
y por detrs del hipostoma. El esfago, angosto, se ubicara hacia adelante y arriba de sta,
extendindose hasta un punto en la parte anterior de la glabela, donde se curva hacia atrs,
para comunicarse con un estmago voluminoso, dispuesto por debajo de la glabela (Figura
19. 9 D). El resto del tubo digestivo consiste en
un intestino, situado en la regin axial del trax, con su extremidad posterior ms angosta,
terminada en el ano, ubicado en el ltimo
segmento pigidial. En algunos casos se observan aristas radiales en la regin de las genas,
que pueden ser asignables a ciegos o glndulas anexas del sistema digestivo (Figura 19. 9
E). El exoesqueleto de otras especies presenta
aristas y surcos delgados, anastomosados,
dispuestos preferentemente sobre las librgenas y el campo preglabelar, que se interpretan como la expresin externa de los vasos de un sistema circulatorio complejo (Figura 19. 9 F).
Algunos trilobites exhiben pequeos orificios
pares (aberturas de Pander) sobre los rebordes
ventrales torcicos, por delante de los rganos
de Pander, que pueden pertenecer a un rgano
segmentado de posible funcin excretora o sensorial (Figura 19. 7 C).
Una reconstruccin de los msculos principales del cuerpo muestra cierta similitud con
el patrn de algunos crustceos primitivos
(cefalocridos). Este esquema comprende fibras
axiales pares de variada disposicin (Figura
19. 9 C). Los msculos longitudinales dorsales
estn ubicados por debajo del exoesqueleto
dorsal y eran responsables de la extensin del
cuerpo, mientras que los msculos longitudinales ventrales, situados por encima del tegumento ventral, permitan la flexin del
exoesqueleto y su enrollamiento. Los msculos longitudinales ventrales estaban insertados en barras tendinosas transversas que se
localizaban prximas a los lmites entre segmentos. Estas barras daban soporte, adems,
a los msculos dorso-ventrales, horizontales
y extrnsecos de los apndices.
546
TRILOBITA
Los exoesqueletos y moldes bien conservados

suelen mostrar las impresiones de los msculos pares de los apndices y otros rganos del
cuerpo (msculos suspensores del estmago)
(Figura 19. 9 D, G-H), as como de los ligamentos y msculos que daban forma al cuerpo y
permitan su extensin.
CRECIMIENTO Y ECDISIS
La cutcula de los trilobites posee un alto valor adaptativo, ya que representa una barrera fisicoqumica entre el individuo y el medio,
facilita la regulacin trmica, provee superficies de insercin muscular y es portadora de
rganos sensoriales conectados al sistema
nervioso que brindan informacin acerca del
medio ambiente. Asimismo, esta estructura
ofrece una eficaz proteccin contra los predadores. Sin embargo, la presencia de un caparazn rgido constituye una gran desventaja
para llevar adelante algunas funciones vitales tales como la respiracin, la movilidad y,
fundamentalmente, el crecimiento. En tal sentido, el exoesqueleto representa una envoltura que no permite el aumento de tamao del
individuo. La solucin a este problema consiste en la muda peridica del caparazn
(ecdisis).
El proceso de ecdisis en los artrpodos implica una serie de actividades fisiolgicas complejas y comprende una fase pasiva y otra activa. Durante la fase pasiva las glndulas cutneas segregan lquidos corrosivos con el fin
de descalcificar o disolver la capa inferior de la
cutcula y liberarla as de la epidermis. El organismo deja de alimentarse e ingiere gran cantidad de agua y oxgeno para incrementar la
presin hidrosttica en el tracto digestivo y
duplicar el volumen de sangre. De este modo,
el cuerpo se hincha y el exoesqueleto comienza
a separarse a partir de las lneas de sutura. Por
su parte, la fase activa (exuviacin) involucra
la liberacin del antiguo exoesqueleto. El animal realiza movimientos espasmdicos y empuja el caparazn hasta que ste resulta finalmente expulsado. El nuevo caparazn es blando, elstico y arrugado; la mineralizacin y el
endurecimiento ocurren algo ms tarde, a partir de la precipitacin del carbonato de calcio
sobre la cutcula orgnica. Cada episodio de
muda constituye un momento crtico en la vida
del organismo, representa un verdadero desgaste de energa y material orgnico y es, adems, una etapa durante la cual el animal se
muestra ms vulnerable a predadores o rotura del esqueleto.
ONTOGENIA
En contraste con la mayora de los artrpodos, el exoesqueleto de los trilobites se
mineralizaba muy tempranamente, durante
los primeros estadios ontogenticos. Gracias a
esta particularidad es posible reconstruir con
gran precisin buena parte de su desarrollo,
desde los estadios larvales posembrionarios
hasta la etapa adulta. El exoesqueleto resultante
de cada episodio de muda representa una pequea fraccin del ciclo de vida de un individuo y permite conocer con gran detalle las ca-
TRILOBITA
Gracias al proceso de muda, el registro fsil

de los trilobites es sumamente abundante y
completo. En primer lugar porque a lo largo de
su vida un mismo individuo aportaba varios
exoesqueletos susceptibles de ser preservados
como fsiles, y en segundo trmino porque los
exuvios resultaban poco atractivos para los
predadores. La cantidad de mudas generadas
por cada individuo es incierta, pero seguramente fue muy variable entre los distintos
taxones, dependiendo del tamao mximo alcanzado por los adultos y del nmero de segmentos torcicos de la especie (ver Ontogenia).
Figura 19. 10. Ontogenia. A. Etapas que componen el ciclo de vida de un trilobite; B. perodos meraspis (M) de Conophrys; C. holaspis
de Conophrys; D. larva semejante a adulto, vistas dorsal y ventral; E. larva no semejante a adulto, vistas dorsal, lateral y ventral (A.
modificado de Speyer y Chatterton, 1989; C. redibujado de Clarkson, 1998; E. redibujado de Speyer y Chatterton, 1989).
TRILOBITA
547
TRILOBITA
ractersticas morfolgicas en cada etapa de crecimiento.

La fase posembrionaria del ciclo de vida de
los trilobites se divide en tres etapas separadas entre s por importantes eventos (Figura
19. 10 A):
a. Perodo protaspis. Es el estadio ms temprano de la ontogenia preservado en el registro
fsil e incluye todos los aspectos del desarrollo
luego de la calcificacin y previo a la segmentacin torcica. El esqueleto de los protspidos
consiste en una placa nica, que comprende el
cfalo y el protopigidio. Su tamao es variable,
entre 0.2 y 1.5 mm. La existencia de un perodo
preprotspido es especulativa, posiblemente
la calcificacin habra tenido lugar inmediatamente despus de la eclosin del huevo.
b. Perodo meraspis. Comienza cuando aparece
una sutura transversal separando el cfalo del
pigidio (Figura 19. 10 B). Esta etapa se divide en
sucesivos grados (instars) dados por el nmero de segmentos que se incorporan al trax a
medida que el trilobite crece. En consecuencia,
el nmero de grados merspidos es igual al
nmero total de segmentos torcicos del adulto. Durante el perodo meraspis se produce un
aumento de tamao muy significativo (25% a
40% del crecimiento total) y, adems, el trilobite
sufre una profunda reorganizacin que incluye la produccin de nuevos segmentos en la
parte anterior del pigidio y su posterior incorporacin al trax.
c. Perodo holaspis. El cfalo y el pigidio adquieren la morfologa definitiva de los adultos,
y el trax ya tiene el nmero final de segmentos
(Figura 19. 10 C). El perodo holaspis involucra
un aumento importante de tamao, mientras
que los cambios morfolgicos son ms sutiles.
MORFOLOGA GENERAL Y ECOLOGA

DE LAS LARVAS
Los estadios larvales de los trilobites en general tienen formas muy sencillas en comparacin con los adultos de la misma especie. De
acuerdo al grado de similitud morfolgica con
los adultos, los protspidos se dividen en dos
grandes grupos:
a. Larvas semejantes a adultos (Figura 19. 10 D).
Tienen una apariencia bidimensional, con formas de plato o disco, o bien son cuadrangulares. En vista dorsal se distingue un protocranidio y un protopigidio separados por un surco transverso. El protopigidio suele poseer fuertes costillas pleurales que pueden prolongarse
548
TRILOBITA
en prominentes espinas posteriores. En vista

ventral se observa una amplia cavidad, la cual
est rodeada por un fuerte doblez ventral y
por una serie de piezas independientes que frecuentemente se desarticulan: librgenas fusionadas, placa rostral e hipostoma (pequeo,
ubicado en la regin anterior). La mayora de
los trilobites posean este tipo de larva
phacopoide (rdenes Proetida, Phacopida, Ptychopariida).
b. Larvas no-semejantes a adultos (larvas
asafoideas) (Figura 19. 10 E). Son tridimensionales, poseen una configuracin bulbosa o globular, recurvada hacia adelante y atrs, encerrando una cavidad ventral pequea. En general es difcil diferenciar el protocranidio y el
protopigidio, y dada su forma aproximadamente equidimensional la orientacin anterior
vs. posterior no es tan evidente. La cavidad
ventral est ocupada por una nica pieza compuesta que incluye las librgenas y el hipostoma con proyecciones espinosas (semejando una
corona invertida). Este tipo de larva corresponde a un grupo de trilobites ordovcicos del orden Asaphida (Asaphidae, Trinucleidae, Remopleuridae).
Dado que el diseo general del cuerpo de un
organismo es normalmente una respuesta a su
modo de vida, la existencia de estos dos grandes grupos morfolgicos de larvas permite
comprender interesantes aspectos paleobiolgicos de los trilobites. La forma de las larvas
semejantes a adulto es consistente con un hbito de vida bentnico. En general, los organismos que pasan su vida sobre el sustrato tienden a ser planos y de superficie mucho mayor a
su altura (baja relacin altura/rea). De esta
manera son ms estables sobre el sustrato y las
posibilidades de ser arrastrados por las corrientes resultan menores. Por el contrario, la morfologa tridimensional (esferoidal) de las larvas
no semejantes a adultos recuerda la forma que
en general adoptan los organismos planctnicos. Estos ltimos flotan pasivamente en el ambiente pelgico, estando sujetos a permanentes
movimientos en sentido vertical y horizontal.
Esta dicotoma en las estrategias de vida de
las larvas tiene otra interesante implicancia.
Para alcanzar la morfologa adulta, los
trilobites con larvas no semejantes a adultos
sufren un cambio morfolgico de excepcional
magnitud, esto es una notable metamorfosis
en algn momento de su ontogenia. En dichos
casos, la metamorfosis habra sido una respuesta secundaria para acomodar cambios
drsticos en los hbitos de vida, de planctnico
(larvas) a bentnico (adulto).
Dentro de un plan bsico de organizacin, los

trilobites muestran gran diversidad de formas,
lo que se refleja en el elevado nmero de familias descriptas, superior a 150. Los caracteres
morfolgicos utilizados en la sistemtica son
variados, aunque revisten especial importancia los estadios ontogenticos tempranos, la
regin axial del cfalo y la relacin del hipostoma con el resto del exoesqueleto.
Debido a que an no se ha logrado un amplio
consenso sobre el agrupamiento de las familias en rdenes y subrdenes, la sistemtica
que se presenta a continuacin (Cuadro 19. 1)
seguramente experimentar modificaciones en
el futuro.
Suborden Olenellina
Presenta varios caracteres primitivos: carece
de sutura facial; la placa rostral es muy ancha;
pleuras torcicas sin fulcros; protaspis no
calcificada. Cmbrico Temprano.
TRILOBITA
SISTEMTICA
Suborden Redlichiina
Sutura facial opistoparia; placa rostral angosta; trax con o sin fulcros; protaspis calcificada.
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Agnostida
Trilobites muy pequeos (longitud promedio
= 6-7 mm), la mayora sin ojos ni sutura facial;
trax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo (Figuras 19.
11 y 13 H).
Cuadro 19. 1. Sistemtica de la Clase Trilobita.
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobita
Orden Redlichiida
Suborden Olenellina
Suborden Redlichiina
Orden Agnostida
Suborden Agnostina
Suborden Eodiscina
Orden Corynexochida
Orden Ptychopariida
Orden Lichida
Orden Asaphida
Orden Phacopida
Suborden Calymenina
Suborden Cheirurina
Suborden Phacopina
Orden Proetida
CLASE TRILOBITA
Artrpodos marinos con exoesqueleto dorsal
calcificado, bilateralmente simtrico. Cuerpo
dividido en sentido longitudinal en un lbulo
central y dos laterales; tambin transversalmente presenta tres regiones: anterior (cfalo),
media (trax) y posterior (pigidio). Cada segmento lleva en su parte ventral un par de apndices: el primero, antenas preorales, unirrmeas, seguidas hacia atrs por una serie de
apndices posorales, similares y birrmeos,
con una de las ramas con funciones locomotoras, y la otra respiratorias. Delante de la boca
se ubican dos placas. rganos visuales complejos y estructuras sensoriales diversas. Crecimiento y renovacin del caparazn por
ecdisis. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
Orden Redlichiida
Trilobites con cfalo grande, semicircular,
glabela larga y bien segmentada, lbulos
palpebrales prominentes y espinas genales
fuertes; trax formado por numerosos segmentos; pigidio muy pequeo; hipostoma coincidente. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio
(Figuras 19. 11 y 13 N).
Suborden Agnostina
Sin ojos ni sutura facial; trax formado siempre por dos segmentos, el anterior carente de
semianillo articulante. Cmbrico-Ordovcico.
Suborden Eodiscina
La mayora ciegos y sin sutura facial, unos
pocos con ojos y sutura facial proparia; trax
con dos o tres segmentos, el anterior con un
semianillo articular bien definido. Cmbrico
Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Corynexochida
Grupo heterogneo de trilobites cuyos representantes ms tpicos poseen una glabela
notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente; campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial
opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familias fusionado con la placa rostral)
o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Los miembros ms avanzados
de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). Cmbrico Temprano-Devnico Medio (Figuras 19. 11
y 13 O-R).
Orden Ptychopariida
Grupo que rene numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente coincidente). Las formas ms tpicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial
opistoparia, numerosos segmentos torcicos y
pigidio pequeo. Cmbrico Temprano-Devnico
Tardo (Figuras 19. 11, 13 I-J, M y 14 P).
Orden Lichida
Trilobites usualmente muy ornamentados
con espinas, grnulos y tubrculos; glabela
TRILOBITA
549
TRILOBITA
Figura 19. 11. Relaciones filogenticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en Fortey 1990 b y
2001).
550
TRILOBITA
Orden Asaphida
Protaspis (asafoide) muy globosa, planctnica; doblez ventral con sutura medial (por
reduccin y prdida de la placa rostral); opistoparios; la mayora isopigios o macropigios; hipostoma flotante en los ms primitivos y coincidente o suspendido en el resto. Cmbrico Tardo-Silrico (Figuras 19.11 y 13 A-D, K).
Orden Phacopida
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual
tiene tres pares de espinas marginales prominentes. Cmbrico Tardo-Devnico.
Suborden Calymenina
La mayora gonatoparios; ojos holocroales
pequeos; glabela tpicamente enangostada
hacia delante, con 4 o 5 pares de lbulos glabelares bien definidos que disminuyen de tamao hacia delante; hipostoma generalmente coincidente. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19.
11 y 14 O).
Suborden Cheirurina
La mayora proparios, con la superficie del
exoesqueleto generalmente ornamentada con
grnulos o tubrculos; ojos holocroales pequeos; glabela generalmente con surcos laterales
bien definidos e hipostoma coincidente; trax
frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio
lobulado o espinoso. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19. 11 y 13 G, L).
Suborden Phacopina
Proparios; ojos esquizocroales; glabela expandida anteriormente; sin placa rostral; hipostoma coincidente o suspendido. Ordovcico-Devnico (Figuras 19. 11 y 14 L-N).
Orden Proetida
Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio usualmente con surcos pleurales profundos y el
margen desprovisto de espinas; la mayora con
placa rostral angosta e hipostoma elongado,
flotante (coincidente o suspendido en algunas
formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Ordovcico-Prmico Tardo (Figuras 19. 11 y 14 A-E).
PALEOECOLOGA
MODOS DE VIDA
Los trilobites ocuparon diversos nichos ecolgicos y colonizaron todos los ambientes marinos, desde las cercanas de la costa hasta profundidades muy altas, por debajo de la zona
ftica. En general se acepta que la mayora de
las formas adultas vivieron desplazndose sobre o cerca del fondo marino (bentnicos epifaunales libres; nectobentnicos). A su vez, numerosos taxones desarrollaron la capacidad de
enterrarse parcial o totalmente en el sedimento (semiinfaunales/infaunales), mientras que
otros nadaban activamente (nectnicos) o vivan suspendidos en la columna de agua (planctnicos). Muchos trilobites tenan la facultad
de enrollarse para protegerse del ataque de predadores, o en respuesta a variaciones drsticas en las condiciones de temperatura, salinidad, oxgeno disuelto o turbulencia. Los ojos,
las antenas ventrales, y los diversos rganos
sensoriales de la superficie dorsal (tubrculos,
nodos sensitivos, etc.) monitoreaban el ambiente y captaban los cambios fisicoqumicos
que se producan en el medio.
Sin embargo, en muchos casos el modo de
vida y los hbitos alimenticios de los trilobites
no son fciles de interpretar. Esto se debe a la
ausencia de representantes actuales del grupo
y, fundamentalmente, a la asombrosa variedad de tipos morfolgicos descriptos.
Las hiptesis acerca de las estrategias de
vida de los trilobites se formulan en base a
sus similitudes con algunos artrpodos modernos (ispodos, cangrejos), y al anlisis de
la funcionalidad de ciertas estructuras del
exoesqueleto. Dado que el exoesqueleto es una
estructura compleja que responde a necesidades y funciones muy diversas del organismo, las inferencias que se realizan en base a
su morfologa resultan, en ciertos casos, ambiguas o contradictorias. Por ejemplo, las espinas genales, pleurales o pigidiales pueden
representar dispositivos de soporte para evitar el hundimiento en sustratos fangosos, estructuras defensivas frente a los predadores,
o bien elementos que habran cumplido funciones hidrodinmicas en estrategias como la
natacin o la flotacin. De igual modo, detalles de la ornamentacin (lneas en terraza)
han sido interpretados como dispositivos
para la percepcin sensorial, como elementos
que contribuan en el proceso de cavado de
madrigueras o el enrollamiento, o como ornamentos que facilitaban la mimetizacin con el
ambiente en situaciones de peligro.
TRILOBITA
TRILOBITA
provista de lbulos laterales bien definidos,

que pueden fusionarse formando lbulos compuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios; hipostoma coincidente; micro, iso o
macropigios. Cmbrico MedioDevnico (Figuras 19. 11, 13 E-F y 14 F-K).
551
TRILOBITA
552
Por otro lado, las evidencias del registro geolgico constituyen valiosas herramientas que
permiten examinar o corroborar los hbitos
de vida que se infieren en base a los rasgos anatmicos. En este sentido, la presencia recurrente de algunos trilobites en ciertos tipos de
litofacies, sustratos, paleoambientes, o una distribucin paleogeogrfica particular aportan
evidencia independiente sobre el comportamiento y los requerimientos ecolgicos de cada
grupo.
Un mtodo muy utilizado para reconstruir
la posicin de vida ms probable de algunos
trilobites consiste en ubicar el cfalo en la que
podra haber sido su posicin natural y, de este
modo, inferir las posibles orientaciones del trax y el pigidio. En los trilobites con ojos bien
desarrollados las superficies superior e inferior del campo visual se habran orientado
horizontalmente, permitiendo una visin ptima en ese plano (dejando solo una zona ciega
frente a la glabela). En aquellos casos en que
orientando el cfalo en la posicin de mxima
visin, el trax y el pigidio quedan en un mismo plano horizontal con el cfalo, es posible
que el hbito haya sido preferentemente epifaunal (Figura 19. 12 A). En cambio, si el trax y
el pigidio quedan inclinados formando un ngulo recto u obtuso con la horizontal, la actitud de vida ms probable es semiinfaunal (Figura 19. 12 B).
Algunas caractersticas morfolgicas del
exoesqueleto deben ser consistentes con estos
hbitos. Por ejemplo, los trilobites epifaunales poseen una morfologa tipificada por un
exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el
trax presenta escasa longitud en relacin a su
ancho, y el doblez ceflico y pigidial es amplio
y se ubica al mismo nivel que los extremos de
las pleuras torcicas. Este tipo de morfologa
permitira la distribucin relativamente homognea del peso del organismo, mientras que
el amplio doblez ventral facilitara la permanencia en sustratos blandos. Numerosas trazas fsiles (Cruziana, Dimorphicnites) documentan la marcha de trilobites sobre el sustrato,
conservando las marcas de los extremos de los
endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y
de las espinas genales. El desplazamiento del
organismo se produca por un movimiento
metacrnico de los apndices, en ondas rtmicas que se generaban de atrs hacia adelante.
Algunos trilobites desarrollaron hbitos semiinfaunales o infaunales. Por ejemplo,
Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemente viva con el trax-pigidio en posicin vertical, enterrado en un sustrato blando (Figura
19. 12 B). La conjuncin de caracteres que sus-
TRILOBITA
tenta este tipo de hbito consiste en un

exoesqueleto liso (con surcos dorsales muy tenues o ausentes) de forma tubular hacia atrs,
sin irregularidades que representen obstrucciones para cavar, una regin axial amplia, cfalo muy convexo, y un doblez ceflico ventral
provisto de lneas en terraza bien desarrolladas. En posicin de vida, el cfalo asomaba por
encima de la superficie, con los ojos dispuestos
horizontalmente sobre la superficie del sedimento. El alisamiento del exoesqueleto y la ausencia de tubrculos deben haber facilitado el
enterramiento, mientras que las lneas en terraza habran favorecido el anclaje en el fondo
marino. Esta posicin implica la construccin
de pequeas madrigueras, cavando hacia atrs
en el sedimento con los apndices posteriores.
Ocasionalmente, los trilobites con ojos pedunculados (algunos Lichida) tambin habran tenido la capacidad de enterrarse. En estos casos, el organismo se dispona horizontalmente
por debajo de la superficie, dejando solo los
ojos por encima de la interfase agua-sedimento (Figura 19. 12 D). Algunos trilobites (por
ejemplo Neseuretus) habran tenido la capacidad de construir madrigueras en forma de U
(tipo Rusophycus) que podran habitar en los
perodos de descanso (Figura 19. 12 C). En esta
posicin los extremos del rea frontal y del
pigidio se ubicaban directamente por debajo
de la superficie agua/sedimento, mientras que
los ojos pedunculados se proyectaran fuera
del sustrato para observar el horizonte. Por
debajo del organismo se extenda un canal que
conectaba ambos extremos de la madriguera y
favoreca la toma de oxgeno y sustancias alimenticias.
La tipologa de los trilobites nectnicos difiere drsticamente de las descriptas arriba. En
este caso los ojos exhiben un desarrollo excepcional, provistos de miles de lentes, y el trax
presenta un axis particularmente ancho,
apodemas conspicuos, semianillos articulantes
slidos y reas pleurales reducidas con segmentos a modo de espinas (Figura 19. 12 E-F).
Esta morfologa revela la presencia de un campo visual muy amplio, msculos fuertes que
habran accionado apndices nadadores poderosos, y una flexibilidad longitudinal considerable. El gnero Pricyclopyge presenta un par de
nodos torcicos interpretados como posibles
rganos luminiscentes (Figura 19. 12 F). Los
grupos telephnidos (orden Proetida) (Figura
19. 12 E) y ciclopgidos (orden Asaphida) (Figura 19. 12 F) constituyen buenos ejemplos de
formas nadadoras activas de hbito epi y
mesopelgico respectivamente. Los primeros
ocuparon la parte superior de la columna de
segn la latitud) y no las condiciones particulares del fondo marino, es comn encontrarlos
en ambientes y facies muy diferentes (desde
relativamente someras a profundas) y en
paleocontinentes que habran estado ubicados
en latitudes similares.
Otros trilobites de posible hbito nadador
(Selenopeltis, Jujuyaspis) presentan un
TRILOBITA
agua, mientras que los segundos vivieron a

profundidades mayores, entre los 150 m y los
700 m. El registro geolgico, y en particular la
distribucin paleogeogrfica de estos trilobites
confirma la estrategia de vida inferida en base
a su morfologa funcional. Dado que el principal control sobre la distribucin de estos
trilobites es la temperatura del agua (variable
Figura 19. 12. Paleoecologa. A. Paradoxides, trilobite epifaunal; B. Stenopilus, hbito semiinfaunal; C. Calymene, hbito infaunal; D.
Cybeloides, hbito infaunal; E. Carolinites, hbito nectnico, epipelgico; F. Prycyclopyge, hbito nectnico, mesopelgico; G. Jujuyaspis,
hbito necto-bentnico; H. esquema de trilobite filtrador; I. trilobite olnido, adaptado a ambientes pobres en oxgeno (A-C. basados en
Hammann, 1985; D. redibujado de Ingham, 1968; E y F. redibujado de Fortey, 1985).
TRILOBITA
553
TRILOBITA
exoesqueleto elongado, el lbulo axial ancho,

ojos moderadamente grandes, y espinas
pleurales de buen desarrollo, orientadas hacia
atrs (Figura 19. 12 G). La disposicin de estas
ltimas podra haber facilitado la natacin,
aunque estos taxa habran mantenido cierta
relacin con el fondo marino, adoptando un
hbito necto-bentnico.
Finalmente, la paleoecologa de algunos grupos resulta particularmente difcil de establecer. El modo de vida del orden Agnostida ha
sido ampliamente discutido en la literatura.
Sobre la base de distintos argumentos, se le
han asignado hbitos muy diversos (pelgicos, epiplanctnicos adheridos a algas, ectoparsitos, epibentnicos, infaunales) (Fortey,
1985). Este grupo alberga formas muy pequeas, en su mayora ciegas, con eficiente capacidad de enrollamiento. El grupo est mejor representado en ambientes profundos de plataforma externa y talud, preferentemente en rocas oscuras con alto contenido de carbono orgnico, y suele incluir especies de amplia distribucin geogrfica. Algunos autores postularon un hbito de vida pelgico para estos
organismos, mientras que otros sostienen que
habran desarrollado la capacidad de nadar o
flotar, parcialmente enrollados, en mbitos
prximos a un fondo marino rico en nutrientes, en condiciones de escaso oxgeno y baja
presin de predacin. Por su parte, otros autores sugieren que se habran limitado a vivir en
ntimo contacto con un sustrato de tales caractersticas (epibentnicos, ?infaunales). Los
agnstidos suelen ser mucho ms diversos en
niveles de carbonatos y lutitas oscuras, y esta
dependencia de facies puede ser interpretada
como evidencia a favor de un hbito bentnico
o nectobentnico.
ALIMENTACIN
La determinacin de los posibles hbitos alimenticios de los trilobites es problemtica y,
en general, se deduce a partir de la morfologa
y posible funcin de ciertas estructuras del
exoesqueleto.
Tomando en cuenta la reconstruccin de las
partes blandas del sistema alimenticio y de la
configuracin de la regin ceflica (condicin
y morfologa del hipostoma, relacin doblez
ceflico/hipostoma, diseo y convexidad de la
glabela) es posible sugerir que los trilobites se
procuraron alimento de diferente forma, ocupando distintos niveles de la pirmide alimenticia (predadores/carroeros, sedimentvoros
o filtradores).
554
TRILOBITA
Los predadores/carroeros tpicamente posean coxas con espinas muy fuertes y un hipostoma rgidamente conectado con el doblez
ceflico ventral lo que facilitaba la captura y
procesamiento del alimento. Las presas
(anlidos poliquetos) eran trituradas por el
accionar de las coxas y empujadas hacia adelante, a lo largo de un canal ventral, hasta la
boca, donde podan ser manipuladas contra el
margen posterior del hipostoma. En muchos
casos el hipostoma aumentaba su rigidez mediante el desarrollo de procesos alares anteriores muy robustos, o su fusin con el doblez
ventral. Asimismo, el margen hipostomal posterior sola estar engrosado o provisto de espinas posteriores prominentes, lo que debi haber facilitado el maceramiento del alimento.
Aquellos taxones con glabela muy inflada o
muy expandida hacia adelante habran tenido
un estmago particularmente grande, capacitado para recibir presas de gran tamao. La
predacin/carroeo constituye un hbito primitivo que se documenta en los trilobites ms
antiguos con hipostoma coincidente (olenellinos, redlichiinos, corynexchidos), as como en
numerosas formas poscmbricas con hipostoma coincidente o suspendido (lchidos, facpidos, numerosos asfidos, algunos protidos).
En contraste, los trilobites sedimentvoros
posean un hipostoma desconectado del doblez
ventral (condicin flotante). En este caso, el
campo preglabelar suele tener un buen desarrollo, la glabela no se expande hacia adelante,
y el hipostoma es de morfologa simple. Estos
organismos tomaban partculas delicadas de
materia orgnica del sustrato o se alimentaban directamente de montculos algales, posiblemente ayudados por los extremos de las
coxas. Dado que careca de una articulacin rgida con el doblez ventral, el hipostoma tena
mayor movilidad. Como resultado de la contraccin de msculos dorso-ventrales, la parte posterior del hipostoma poda elevarse considerablemente, actuando como una bomba aspirante que enviaba partculas alimenticias al
esfago. Este hbito alimentario fue desarrollado particularmente por el orden Ptychopariida en el Cmbrico-Ordovcico, y por la mayora de los protidos.
Finalmente, los trilobites filtradores eran formas muy especializadas provistas de un cfalo extremadamente convexo, el cual actuaba
como una cmara destinada a filtrar alimento
(Figura 19. 12 H). El hipostoma, de condicin
flotante, se dispone con su margen posterior
muy elevado. El sedimento era llevado en suspensin hacia adelante, donde los apndices
ceflicos seleccionaban las partculas de mate-
ADAPTACIONES DEL EXOESQUELETO A

DISTINTOS HBITATS
Diversos factores ambientales (energa, luz,
oxgeno disuelto, predadores, etc.) probablemente fomentaron el desarrollo de determinados tipos morfolgicos. En trminos generales,
los trilobites de ambientes nerticos de alta
energa poseen el exoesqueleto relativamente
grueso y, en varios casos, una ornamentacin
conspicua consistente en grnulos, tubrculos
y espinas accesorias. Estas ltimas, y la capacidad de enrollarse completamente, conferan
una proteccin efectiva ante los numerosos
predadores de la plataforma, en especial a partir del Ordovcico. Los grnulos y tubrculos
habran representado una proteccin extra
contra nautiloideos y asteroideos, restndole
eficacia al ataque de sus ventosas.
En contraste, los trilobites de aguas profundas solan tener una cutcula ms delgada, desprovista de ornamentacin fuerte. En estos
ambientes la presin de los predadores era limitada o nula, pero resultaba necesario adaptarse a las particulares condiciones fisicoqumicas del medio. Muchos taxones presentan
espinas genales o macropleuras torcicas de
singular desarrollo, las cuales brindaban un
sostn eficiente, evitando que el organismo se
hundiera en el fango. Algunos mbitos de plataforma externa y talud albergaron comunidades atelpticas (atheloptic assemblages) de
trilobites bentnicos con ojos reducidos o ausentes, adaptados a vivir por debajo del nivel
crtico de penetracin de la luz. Por su parte,
ciertas familias (Olenidae, orden Ptychopariida) son componentes tpicos de facies de lutitas
negras, depositadas en medios ricos en materia orgnica y muy pobres en oxgeno. Estos
trilobites sedimentvoros posean un
exoesqueleto muy delgado, pleuras muy anchas y numerosos segmentos torcicos (Figura
19. 12 I). El escaso oxgeno disuelto en el agua
poda difundirse a travs de la cutcula y adems, era absorbido por las branquias, las cuales debieron ser grandes y numerosas.
BIOESTRATIGRAFA
TRILOBITA
ria orgnica antes de conducirlas a la boca, la

cual se ubicaba en los niveles superiores de la
cmara. En hrpidos (orden Ptychopariida) y
trinucleidos (orden Asaphida) las genas se extienden considerablemente hacia atrs, generando una cmara de grandes dimensiones.
Estas familias posean bordes ceflicos provistos de perforaciones muy particulares, que podran haber servido para evacuar las corrientes exhalantes (Figura 19. 12 H). El hbito
filtrador tambin se documenta en unos pocos
ptychopriidos cmbricos, y probablemente
en algunos asfidos y protidos.
Los trilobites habitaron el ambiente marino

durante 300 m.a., y su historia a lo largo de tan
extenso perodo es sumamente compleja. A continuacin se pondr nfasis en los hitos ms
importantes, determinados por rpidos cambios en la composicin y abundancia de los diferentes grupos de trilobites debido al surgimiento de distintos clados, o bien a episodios
de extincin. Dichos eventos mayores afectaron simultneamente a otros grupos de organismos y corresponden a las conocidas Explosin o Radiacin Cmbrica, Radiacin
Ordovcica, y las extinciones del lmite Ordovcico-Silrico, Devnico Medio y Prmico Tardo.
La mayor abundancia y diversidad de los
trilobites, a nivel de todas las categoras
taxonmicas, tuvo lugar durante el Cmbrico
y Ordovcico. Rocas del Cmbrico Temprano
(Atdabaniano), ubicadas por encima de las que
contienen elementos de la Fauna Tommotiana
(small shelly fauna), incluyen a los primeros registros bien documentados de trilobites. Los
Olenellina fueron los primeros en aparecer, seguidos algo ms tarde por los Redlichiina y
Agnostida, dominantes en el Cmbrico Temprano, junto con los Corynexochida y Ptychopariida (Figura 19. 11); posteriormente, este
ltimo taxn se hizo muy abundante en el Cmbrico Tardo.
En lneas generales, los grupos arriba mencionados fueron morfolgicamente conservadores y mostraron una variabilidad relativamente escasa. Durante mucho tiempo se consider sorprendente que, ya en el Atdabaniano,
los trilobites aparecieran diferenciados, desde
el punto de vista paleogeogrfico, en dos grandes reinos: Olenellina (especialmente en
Laurentia, Siberia y Bltica) y Redlichiina (Australia, China y Antrtida), pero estudios recientes sugieren que los trilobites tuvieron una
historia crptica, previa a su aparicin en el
registro fsil cmbrico. Esta historia oculta se
remontara al Neoproterozoico, debindose la
diferenciacin biogeogrfica al resultado de un
evento de vicarianza asociado al desmembramiento del supercontinente de Pannotia, hace
600-550 m.a.
Importantes grupos de trilobites dominantes durante el Cmbrico se extinguieron prximo al lmite Cmbrico-Ordovcico y las cau-
TRILOBITA
555
TRILOBITA
556
sas de esta extincin son desconocidas. Algunos autores la atribuyen al descenso del nivel
del mar a fines del Cmbrico, mientras que
otros la vinculan a la radiacin de los cefalpodos, predadores de los trilobites. Sin embargo, el acontecimiento que marca un verdadero
hito en la historia evolutiva de los trilobites no
es esta extincin, sino la aparicin de numerosos grupos [Proetida, Cheirurina, Cyclopygoidea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina,
etc.] en el intervalo Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano. Dichos grupos exhiben una significativa diversidad morfolgica y fueron muy
exitosos; asombrosamente verstiles, comenzaron a explotar nuevos ambientes, como los
arrecifes, o a diversificarse en otros, como el
pelgico.
El Ordovcico fue un perodo particular en el
cual se produjeron profundos cambios en los
ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo
de la Fauna Evolutiva Cmbrica (dominada por
trilobites y braquipodos inarticulados) por
la Fauna Evolutiva Paleozoica (dominada por
braquipodos, pelmatozoos, y briozoos). Hasta hace pocos aos se consideraba que la declinacin de los trilobites haba comenzado en
forma contempornea con la radiacin de la
Fauna Evolutiva Paleozoica (Radiacin Ordovcica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los
trilobites tambin fueron activos participantes en la radiacin Ordovcica (Adrain et al,
1998). Sobre la base del registro de familias y
gneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos
grandes asociaciones: la Fauna Ibexiana y la
Fauna Whiterockiana. La primera estaba integrada por taxones particularmente abundantes durante esta poca (Ibexiano, la ms
temprana definida para el Ordovcico norteamericano y correspondiente al intervalo
Tremadociano-Arenigiano medio de las series britnicas). A partir del Ordovcico Medio, esta fauna sufri una severa reduccin,
dando lugar a la Fauna Whiterockiana, que
experiment una rpida diversificacin durante el Ordovcico Medio, con valores particularmente elevados en el Ordovcico Tardo [llaenina (Corynexochida), Trinucleina
(Asaphida), Phacopida, etc.].
La extincin del Ordovcico Tardo alto fue
una de las ms importantes en la historia de la
bisfera y afect profundamente a los trilobites.
Ningn representante de la Fauna Ibexiana
sobrevivi a este evento, mientras que el 75%
de las familias de la Fauna Whiterockiana persisti hasta el Silrico. Al analizar en detalle
las familias de trilobites que se extinguieron
en el lmite Ordovcico-Silrico, se advierte que
TRILOBITA
fueron eliminados principalmente los grupos

que habitaban regiones de aguas profundas
(olnidos, agnstidos), los de hbitos de vida
pelgica, o bien los que posean larva pelgica
(asafoide o no semejante a adultos), lo que indujo a algunos autores a considerar que los
trilobites que posean este tipo de larva fueron particularmente vulnerables a la extincin.
La composicin de la fauna de trilobites permaneci relativamente estable durante el
Silrico y hasta el Devnico Medio (Givetiano),
dominando los Phacopina, Cheirurina y
Calymenina. Una serie de drsticas extinciones afectaron a los trilobites durante el Devnico Medio y Tardo, relacionadas con cambios
en el nivel del mar. La extincin ms drstica
tuvo lugar a comienzos del Devnico Tardo
(Frasniano) cuando, a partir de cambios eustticos que generaron condiciones deficitarias
en oxgeno, desaparecieron 4 rdenes completos (Corynexochida, Lichida, Phacopida, Ptychopariida), sobreviviendo solo 5 familias de
Proetida.
Durante el Carbonfero-Prmico los trilobites
sufrieron otra drstica reduccin ambiental.
Los pocos grupos presentes en estos perodos
(orden Proetida) estaban restringidos a ambientes de plataforma somera. La marcada regresin marina a fines del Prmico destruy
gran parte de estos hbitats y solo 2 gneros
subsistieron hasta el Prmico Tardo alto, antes de la gran extincin permo-trisica.
PALEOBIOGEOGRAFA
Desde los albores del estudio de los trilobites
se ha observado que algunos grupos son caractersticos de determinadas regiones geogrficas. El gradiente climtico, la batimetra, las
corrientes marinas, la ecologa de las larvas y
la distribucin de los mares y continentes han
influido en la dispersin de los trilobites, dando por resultado, para algunos perodos, un
marcado provincialismo. Las reas de plataforma continental y los mares internos son ms
sensibles a producir casos de endemismo y, por
lo tanto, una gua muy importante para la reconstruccin de las geografas del pasado.
Ya en el Cmbrico Temprano pueden diferenciarse dos reinos: 1) el de los Olenllidos, fundamentalmente en Laurentia (gran parte de lo
que hoy es Amrica del Norte) y 2) el reino de
los Redlchidos (especialmente en China y Australia); por su parte, existen algunas regiones
con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y
norte de frica) que, sin embargo, tambin pre-
TRILOBITA
Figura 19. 13. Trilobites de Amrica del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado;
D. hipostoma, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovcico, Precordillera
argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas
guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G.
cranidio, L. toracopigidio, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus
(Geragnostus) nesossi, Ordovcico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis,
I. cranidio, J. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovcico,
Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cmbrico, noroeste argentino
(orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cmbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden
Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P.
cranidio, Q. librgena, R. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).
TRILOBITA
557
TRILOBITA
558
sentan cierto grado de endemismo, con taxones

muy caractersticos. Es interesante sealar que
las diferencias biogeogrficas entre los dos reinos mencionados se dan a nivel de subrdenes
y superfamilias, las cuales son endmicas. Si
bien durante el Cmbrico Medio y Tardo las
faunas tambin estaban diferenciadas
paleogeogrficamente, en este caso el endemismo solo se verifica a nivel de familias y gneros. En Argentina se documenta una variada
fauna de trilobites cmbricos en la Precordillera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza),
caracterizada por numerosos gneros de
agnstidos, olenllidos, corynexchidos y
ptychopriidos de afinidades laurnticas. En
el Sistema de Famatina (La Rioja) y noroeste
de Argentina (Salta y Jujuy) solo se ha documentado una rica fauna de trilobites en la parte ms alta del Cmbrico Superior.
Durante el Ordovcico Temprano se produjo
una gran dispersin continental, dando por
resultado un fuerte provincialismo. Los
paleocontinentes de Laurentia y Siberia, que
ocupaban una posicin ecuatorial, se caracterizaron por la presencia de trilobites de la familia Bathyuridae (Proetida) (Whittington,
1963). El bloque de Bltica (Escandinavia) se
encontraba aislado en latitudes medias, lo que
dio origen a faunas endmicas de asfidos. Por
su parte, Gondwana era un supercontinente
que se extenda desde el polo norte, ubicado en
el norte de frica, hasta las regiones ecuatoriales de Australia y China. Las reas tropicales del Gondwana (sur de China, Australia)
fueron colonizadas por asfidos endmicos
(Lycophron, Asaphopsis, Hungioides, Dactylocephalus), corinexchidos (Annamitella), cheirurinos
(Pliomerina) y facopinos (Prosopiscus), mientras
que el Gondwana de altas latitudes (sur y centro de Europa, norte de frica) estaba dominado por gneros locales de facopinos y
calymeninos (Ormathops, Zeliskella, Neseuretus y
Calymenella).
En la regin andina de Argentina se reconocen tres cuencas ordovcicas: 1) Noroeste argentino (Salta y Jujuy), extendida hasta Bolivia y el sur de Per; 2) Famatina (La Rioja y
parte de Catamarca) y 3) Precordillera (parte
de La Rioja, San Juan y Mendoza), en las que se
registran todos los rdenes de trilobites
ordovcicos. Entre estas cuencas se observa un
interesante contraste biogeogrfico. Mientras
que la del Noroeste documenta una mayor afinidad con las faunas del Gondwana fro, y la
presencia de Neseuretus como elemento caracterstico, en Famatina encontramos una mezcla de gneros del Gondwana clido
(Annamitella, Hungioides, Pliomerina) y del Gond-
TRILOBITA
wana fro (Neseuretus). A su vez, la Precordillera experimenta un importante cambio biogeogrfico a travs del Paleozoico Temprano, que
se analiza con detalle ms abajo (ver Precordillera).
Durante la glaciacin hirnantiana, a fines del
Ordovcico, el provincialismo a nivel mundial
desaparece casi por completo y el gnero
Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de amplia distribucin geogrfica. Durante el Silrico
Temprano tampoco se distinguen provincias
biogeogrficas, pero en el Silrico Tardo en
Amrica del Sur comienza a diferenciarse una
fauna particular, de baja diversidad, caracterizada por homalontidos (Calymenina) y la
aparicin de los primeros trilobites calmnidos (Phacopina). Para el Devnico se reconocen tres provincias: Viejo Mundo, Apalachiana
y Malvinocfrica. La provincia del Viejo Mundo abarca Europa, norte de frica, Asia, Australia y el rtico canadiense, y contiene especies de protidos, facpidos y scutillaenidos
(Corynexochida) de amplia distribucin. La
provincia Apalachiana ocupa el este de Amrica del Norte y se extiende hasta el norte de
Amrica del Sur en Colombia y Venezuela. Si
bien estn representadas las mismas familias
que en la provincia del Viejo Mundo, en los
Apalaches encontramos un conjunto de gneros propios. Finalmente, la provincia Malvinocfrica es la ms distintiva del Devnico y
se caracteriza por la dominancia de los
trilobites calmnidos (Phacopina). Durante el
Devnico gran parte de Amrica del Sur estaba inundada por un mar epirico y ocupaba
una posicin circumpolar; numerosas cuencas
se desarrollaron en su geografa (Amazonas,
Parnaiba, Paran, Andes, Precordillera,
Malvinas, entre otras), incluyendo adems el
sur de frica y parte de Antrtida. Si bien se
encuentran representantes de las familias Proetidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina),
Homalonotidae (Calymenina) y Lichidae entre
otros, los trilobites ms caractersticos de la
provincia Malvinocfrica pertenecen a la familia Calmonidae. Este taxn experiment una
de las ms espectaculares radiaciones adaptativas que se conocen en el registro fsil. Se han
descripto ms de 100 especies incluidas en 45
gneros, todos endmicos. En Argentina se describieron numerosas especies de la Precordillera de San Juan y algunas del noroeste argentino.
En el Carbonfero y Prmico se observan algunos contrastes en la distribucin de los gneros de trilobites protidos. Por ejemplo,
Anisopyge caracteriza el Prmico del oeste de
Amrica del Norte, mientras que Pseudophillipsia
TRILOBITA
Figura 19. 14. Trilobites de Amrica del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonfero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B,
C, D, E. Telephina calandria, B, D. librgenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida); F, G, H, I, J, K. Ceratocara argentina, F, H.
librgenas, G. cranidio, I. segmento torcico, J. hipostoma, K. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); L.
Metacryphaeus sp., Devnico, Bolivia (orden Phacopida, suborden Phacopina); M. Tormesiscus gloriae, Devnico, Precordillera
argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); N. Paciphacops argentinus, Silrico, Precordillera argentina (orden Phacopida,
suborden Phacopina); O. Flexicalymene? vaccarii, Silrico, noroeste argentino (orden Phacopida, suborden Calymenina); P.
Scotoharpes sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida).
TRILOBITA
559
TRILOBITA
es un registro caracterstico del Paleotethys.

En Argentina, se conoce el gnero Australosutura
de la cuenca Tepuel-Genoa, en el oeste de la
provincia del Chubut.
EL CASO PRECORDILLERA
El creciente inters en las reconstrucciones
geogrficas del Paleozoico aplicando la
tectnica de placas ha dado un nuevo impulso al anlisis paleobiogeogrfico. En Amrica
del Sur ha sido clave para el reconocimiento
de terrenos exticos del Paleozoico y su evolucin. El ejemplo ms sobresaliente lo constituye el estudio basado en los cambios
faunsticos documentados en la Precordillera
argentina durante el transcurso del Paleozoico Temprano.
En el Cmbrico Inferior de la Precordillera
se ha reconocido la presencia de los gneros
Olenellus, Fremontella y Arcuolenellus, los cuales
son los nicos miembros de la Familia
Olenellidae con registros fuera de lo que se
reconoce habitualmente como Laurentia (gran
parte de Amrica del Norte, Groenlandia,
Spitsbergen, norte de Irlanda y noroeste de
Escocia). Durante el Cmbrico Medio y Tardo
las faunas de la plataforma carbontica de
Precordillera mantuvieron la misma identidad biogeogrfica con Laurentia, llegando a
compartir varias especies con esa regin. Esta
afinidad se extiende incluso hasta el Ordovcico Temprano, con la presencia en Precordillera de algunos bathyridos (Proetida:
Peltabellia y Uromystrum), aunque aqu ya se
observa una mezcla con ciertos elementos
propios del Gondwana clido (Annamitella,
Pliomerina y Prosopiscus). En el Ordovcico Tardo se reconoce un fuerte endemismo en los
trilobites de la familia Trinucleidae (Asaphida:
Guandacolithus,
Hunickenolithus,
Bancroftolithus, etc.), con la persistencia de algunos gneros laurnticos (Ceratocara) y gondwnicos clidos (Pliomerina). A fines del Ordovcico, durante la glaciacin hirnantiana, luego de la profunda crisis que sufren los trilobites
en esta poca, la Precordillera solo contiene
gneros de amplia distribucin geogrfica
(Mucronaspis y Eohomalonotus).
Esta historia biogeogrfica tan particular ha
permitido postular a Precordillera como un terreno extico que se desprendi de Laurentia
durante el Cmbrico, alejndose paulatinamente hasta su colisin con el Gondwana en el Ordovcico.
560
TRILOBITA
EVOLUCIN
La historia evolutiva de los trilobites no est
completamente elucidada, ya que an persisten dudas o falta informacin sobre aspectos
relacionados con los posibles ancestros del
grupo, el origen de algunos rdenes y las afinidades de numerosas familias. La Figura 19. 11
resume, de manera simplificada, las relaciones filogenticas de los principales grupos de
trilobites. Sobre dicho esquema, a continuacin se sealan algunos aspectos de singular
valor evolutivo.
Entre las formas de cuerpo blando que caracterizan a la Fauna de Ediacara, de edad
precmbrica tarda, se conocen ejemplares
segmentados, trilobulados, que podran representar artrpodos con exoesqueleto no calcificado, posiblemente emparentados con la lnea
ancestral de los trilobites. La morfologa ms
primitiva de la clase Trilobita est tipificada
por el suborden Ollenellina. Entre los caracteres de este plan bsico se destacan el caparazn aplanado dorso-ventralmente, aristas oculares y lbulos palpebrales conspicuos, un hipostoma coincidente, espinas genales bien definidas, numerosos segmentos torcicos desprovistos de fulcros, y un pigidio muy pequeo. Los Redlichiina podran haber derivado de
los olenellinos (Figura 19. 11) por adquisicin
de suturas dorsales, el desarrollo de mecanismos ms eficientes de articulacin torcica
(fulcros) y un estadio protaspis calcificado.
El orden Agnostida, de tamao reducido y
solo dos o tres segmentos torcicos, pudo haberse originado de trilobites plurisegmentados
mediante la retencin de caracteres juveniles
en el adulto (pedomorfosis). Los eodiscinos ms
antiguos comparten varios caracteres con los
redlichoideos, por lo que habran derivado de
estos ltimos. De manera similar, el orden Corynexochida se habra originado por pedomorfosis en el Cmbrico Temprano, ya que su
glabela es muy similar a la exhibida por los
estadios protspidos y merspidos tempranos
de algunos redlichinos.
Igualmente, los Ptychopariida posiblemente
evolucionaron de los Redlichiida en el Cmbrico Temprano. Los ptychopriidos revisten especial importancia filogentica, ya que habran
dado origen a grandes grupos (Asaphida,
Proetida) que se diversificaron notablemente en
el Ordovcico, motivando a nuevas morfologas
y explorando novedosos hbitos de vida.
Los Phacopida habran derivado de un
ancestro con hipostoma flotante. Los ms primitivos de este orden son los calymeninos,
mentadas, se cuentan la aparicin de nuevos

tipos de ojos, la adopcin de mecanismos de
enrollamiento y articulacin cada vez ms sofisticados, la reduccin de la placa rostral y el
incremento en el tamao del pigido (de
micropigios a isopigios).
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TRILOBITA
TRILOBITA
cuya morfologa es similar, en algunos aspectos, a la de los ptychoparioideos.

A lo largo de su historia, y en particular a
partir del Ordovcico Medio, los trilobites experimentaron escasos cambios evolutivos de
magnitud. Entre las innovaciones mejor docu-
561
CRUSTACEA
20 CRUSTACEA
Daniel Roccatagliata
Oscar F. Gallego
INTRODUCCIN
El subphylum Crustacea contiene una gran
diversidad de formas, hecho que se comparece
con su larga historia evolutiva (los crustceos
se hallan presentes desde comienzos del Cmbrico). Incluye ms de 50000 especies vivientes, ocupando en este aspecto, el cuarto lugar
entre los metazoos, detrs de los insectos, moluscos y quelicerados. Su intervalo de tamao
es muy amplio, siendo el gigante del grupo el
cangrejo araa japons Macrocheira kaempferi que
llega a medir 4 m con sus patas extendidas,
mientras que en el otro extremo se ubica
Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un parsito de coppodos cuyo largo corporal es de apenas 94 m.
Los crustceos son los nicos artrpodos que
tienen dos pares de antenas. Presentan apndices birrmeos (aunque es frecuente que una
de las ramas se pierda) y una larva caracterstica denominada nauplius, ausente en las formas con desarrollo abreviado.
La gran mayora es acutica, pero existen
unas pocas especies que han conquistado, con
mayor o menor xito, el medio terrestre.
ANATOMA
TAGMAS
La morfologa de los crustceos presenta tal
diversidad, que es imposible describir una forma tpica que caracterice al conjunto.
El cfalon es el tagma ms estable y lleva 5
pares de apndices: las antnulas y antenas, a
las que les siguen las mandbulas, maxlulas y
maxilas. Los Anostraca, Cephalocarida, Mystacocarida y Bathynellacea, entre otros, presentan un cfalon independiente. Sin embargo
en la mayor parte de los crustceos uno o ms
segmentos del tronco se incorporan al cfalon.
Al tagma as diferenciado se lo denomina cefa-
lotrax (tambin se utiliza en algunos casos el

trmino cefalosoma para designar a este
tagma).
El nmero de segmentos que componen el
tronco difiere de un grupo a otro. Los
Notostraca y Remipedia pueden tener ms de
30, en tanto que los Ostracoda, y muchos Copepoda, Cirripedia e Isopoda parsitos poseen
un tronco indiviso.
En la mayora de los crustceos el tronco est
diferenciado en una parte anterior (trax) y otra
posterior (abdomen). El criterio para diferenciar estos dos tagmas es propio de cada grupo.
En muchos crustceos inferiores o Entomostracos el tronco presenta una regin anterior
con apndices y una posterior poda, en tales
casos, a la primera se la designa trax y a la
segunda abdomen. En Notostraca se toma el
segmento genital (el segmento 11) como criterio
para distinguir al trax del abdomen, portando
este ltimo algunos segmentos con apndices y
otros podos. En Malacostraca todos los segmentos posceflicos llevan apndices (excepto
en Phyllocarida y los grupos que sufren prdidas secundarias). No obstante, los apndices que
posee cada regin del tronco de los Malacostraca son dismiles: el trax lleva toracpodos y el
abdomen (llamado pleon), plepodos. Por ltimo, existen dos grupos de Entomostracos
(Remipedia y Conchostraca) en los que no puede diferenciarse un trax y un abdomen, dado
que todos los segmentos posceflicos poseen
apndices ms o menos similares.
En algunos grupos (Cirripedia, anfpodos
Caprellidea, por ejemplo) el abdomen est muy
reducido o ausente. En otros, uno o ms segmentos del abdomen pueden estar fusionados;
as por ejemplo, en los Anostraca y Copepoda
los dos primeros segmentos abdominales se
unen para formar el complejo genital (Figuras
20. 2 C y 4 F), mientras que en los anfpodos
Hyperiidea los dos ltimos segmentos (y a veces, tambin el telson) forman una pieza nica. En Isopoda normalmente el ltimo segmento del pleon est fusionado al telson para for-
CRUSTACEA
563
CRUSTACEA
mar el pleotelson (Figura 20. 9 D), pero existe

toda una gama de formas que van desde un
telson independiente hasta la fusin de los 6
pleonitos y el telson en una placa nica. Por
ltimo, en los Cladocera (excepto Leptodora) y
Branchiura el abdomen es indiviso (Figuras 20.
2 H y 4 G).
En el extremo del cuerpo se encuentra el telson,
bajo el cual abre el ano. El telson est desprovisto de apndices y ganglios, pero frecuentemente lleva una furca (compuesta de un par de
ramas furcales), que puede ser laminar
(Anostraca, Leptostraca, Pygocephalomorpha,
Figuras 20. 2 C, 6 D y 9 A), unguiforme
(Spinicaudata, Cladocera, Figura 20. 2 G y H),
multiartejada (Notostraca, Figura 20. 2 E), etc.
CAPARAZN
La naturaleza del caparazn de los crustceos es un tema controvertido, no existiendo
una definicin satisfactoria. Ciertamente, parece poco probable que todos los caparazones
sean homlogos.
Los Phyllocarida (Figura 20. 6 A-D),
Conchostraca y Cladocera (Figura 20. 2 F-H),
Ostracoda, Ascothoracida y la larva cypris de
Cirripedia poseen un caparazn bivalvo con
msculo aductor, que cubre parcialmente o
completamente el cuerpo del organismo. Por
su parte, los Notostraca, Thermosbaenacea,
Mysidacea y algunas larvas de Malacostraca
poseen un caparazn dorsal que se extiende
libremente hacia atrs y cubre parte del cuerpo. Los caparazones de todos estos taxones, ya
sean bivalvos o simples, se originan a partir
de pliegues tegumentarios. En estos caparazones el espacio entre las superficies cuticulares
interna y externa puede ser amplio y alojar
distintos rganos, por ejemplo: en Notostraca
a glndulas maxilares muy desarrolladas, en
Ostracoda a los divertculos de las gnadas.
Los Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y Decapoda
(Figura 20. 10 A-E) presentan un caparazn que
est fusionado dorsalmente al cfalon y los
8 segmentos torcicos. Si bien el proceso de formacin del caparazn de estos grupos no est
del todo dilucidado, no hay duda de que ste
no se origina, como postul Calman (1909), a
partir de un pliegue tegumentario del margen
posterior de la regin ceflica, que crece hacia
atrs progresivamente y termina fusionndose con los tergitos del trax. La superficie dorsal del caparazn de estos dos taxones consiste en una nica lmina cuticular, hecho que
demuestra con claridad que el caparazn no
pudo formarse del modo sugerido por Calman.
564
CRUSTACEA
En Cumacea (Figura 20. 9 F) el caparazn est

fusionado dorsalmente al cfalon y los 3-4 primeros toracmeros, dejando expuestos los restantes segmentos torcicos. En Tanaidacea (Figura 20. 9 E) el caparazn es aun ms corto,
cubriendo solo el cfalon y los dos primeros
toracmeros. En estos grupos, y en Decapoda,
los laterales del caparazn (branquiostegitos)
se extienden libremente hacia abajo delimitando un par de amplias cmaras respiratorias a
cada lado del cuerpo, en donde se alojan las
branquias (stas faltan en Tanaidacea).
Es comn que la pared externa de los caparazones, debido a su funcin protectora, est fuertemente calcificada (cirripedios Thoracica,
muchos Ostracoda y Decapoda). Adems, puede ser lisa o presentar costillas, espinas,
ndulos, etc., e incluso en conchostracos
Spinicaudata mostrar lneas de crecimiento que
se van agregando con cada muda. Por el contrario, la pared interna es generalmente mucho ms delgada, pudiendo actuar como superficie de intercambio gaseoso en algunos grupos (Mysida, Tanaidacea, cangrejos y
anomuros semiterrestres, etc.).
El caparazn tambin puede funcionar como
cmara de cra. En las hembras de Ascothoracida el caparazn est hipertrofiado y los huevos son incubados dentro de cada valva; en
cambio los Thermosbaenacea, Conchostraca,
Cladocera y muchos Ostracoda incuban sus
huevos bajo el caparazn. En la mayora de los
Cladocera la parte dorsal del caparazn de las
hembras se separa del resto y sirve de estuche
protector (efipio) que aloja los huevos de resistencia (generalmente 1 o 2).
APNDICES
De acuerdo a su plan de construccin, se pueden distinguir dos tipos de apndices: el
estenopodial y el filopodial.
En un estenopodio (ver Figura 18. 5 B) la seccin transversal del endopodito es circular u
oval, los artejos son rgidos, estn separados
por membranas articulares, y presentan
cndilos y musculatura intrnseca. Este tipo
de apndice es primariamente birrmeo; la
parte basal del mismo es el protopodito (o
simpodito), la rama interna el endopodito y la
externa el exopodito. El exopodito se ha perdido en muchos grupos de crustceos; cuando
esto sucede, no siempre es posible establecer
con certeza el lmite entre el protopodito y el
endopodito. El protopodito consta de hasta 3
artejos: un precoxopodito (o precoxa, raramente presente), un coxopodito (coxa) y un
En Crustacea podemos distinguir tres grupos

de apndices con funciones particulares: el par
de antnulas y de antenas con funcin sensorial, los 3 pares de apndices bucales con funcin masticatoria, y aqullos del tronco primariamente locomotores.
Las antnulas son consideradas primitivamente unirrmeas, pero pueden tener 2
flagelos, o ms raramente 3 (Hoplocarida, Figura 20. 6 E y G). Pueden ser reducidas (Branchiopoda, ispodos Oniscoidea) o muy desarrolladas (coppodos Calanoidea). En
Decapoda el primer artejo del pednculo lleva
un estatocisto (rgano del equilibrio). Las
antnulas de los Ascothoracida y Cirripedia
se utilizan como rganos de fijacin al sustrato; pueden ser prensiles (Ascothoracida) o poseer glndulas cementantes (Cirripedia). Los
machos de los coppodos de vida libre presentan una o ambas antnulas modificadas en
claspers para sujetar a la hembra durante el
apareamiento.
Las antenas son primitivamente birrmeas,
y seran el primer par de apndices del tronco
que tom una posicin secundariamente
preoral. Faltan en la larva cypris, y en los adultos de Ascothoracida y Cirripedia. La antena
de muchos grupos es unirrmea (falta el
exopodito); en otros el exopodito es
escamiforme (Stomatopoda, Mysidacea,
Euphausiacea, muchos Decapoda y Tanaidacea). En Conchostraca, Cladocera y Ostracoda,
adems de cumplir funciones sensoriales, la
antena es el principal rgano natatorio. Los
machos de Anostraca (Figura 20. 2 C) y de algunas especies de Cumacea tienen las antenas
modificadas en claspers.
Los tres pares siguientes de apndices son las
mandbulas, las maxlulas y las maxilas. La
larva nauplius, por lo general, tiene una
mandbula compuesta de un coxopodito (que
lleva una endita: el proceso masticador), y un
palpo birrmeo formado por el basipodito, el
exopodito y el endopodito. La condicin
birrmea solo persiste en los adultos de
Mystacocarida, los coppodos Calanoidea y los
Ostracoda. En los restantes crustceos el
exopodito desaparece. En muchos crustceos
persiste un palpo unirrmeo formado por el
basipodito y el endopodito. En otros (Remipedia,
Cumacea, etc.) el palpo est ausente, y la
mandbula consta solo del coxopodito. Las
mandbulas de Malacostraca presentan un
proceso incisivo y otro molar, y entre ambos
puede existir un diente mvil o lacinia mobilis.
Los coppodos parsitos (Siphonostomatoida)
e ispodos Epicaridea tienen las mandbulas
transformadas en estiletes.
CRUSTACEA
CRUSTACEA
basipodito (base). Los artejos de un apndice

pueden llevar proyecciones internas (enditas)
o externas (exitas). Cuando las proyecciones
internas estn muy desarrolladas y ocupan por
completo el margen del protopodito (o en el
caso de existir ms de un artejo, ocupan por
completo el artejo ms proximal del
protopodito) se las denomina gnatobases. Estas lminas llevan sedas o espinas, y sirven
para la trituracin y transporte del alimento.
El trmino epipodito se aplica a un lbulo o
proceso externo (exita) que se origina de la
precoxa o coxa. ste puede presentar paredes
delgadas y replegadas, e intervenir en el intercambio gaseoso (branquias), o ser una lmina
ms o menos firme y provista de fuertes sedas,
que se utiliza para la limpieza de la cmara
branquial.
En Malacostraca los toracpodos pueden poseer exopoditos; sin embargo, es comn que falten o estn muy reducidos. Cuando est presente, el exopodito tiene funcin natatoria y
consta de numerosos artejos semejantes sobre
los que se insertan largas sedas plumosas que
incrementan la superficie y mejoran la eficiencia propulsora. En cambio, el endopodito por lo
general interviene en la locomocin sobre el sustrato. ste consta de cinco artejos: isquiopodito
(isquio), meropodito (mero), carpopodito
(carpo), propodito (prpodo) y dactilopodito
(dctilo); sin embargo, esta segmentacin no es
siempre ntida ya que son frecuentes las fusiones y subdivisiones secundarias.
Existen tambin patas birrmeas en las que
ambas ramas intervienen en la natacin. ste
es el caso de los toracpodos de Copepoda (ver
Figura 18. 5 C) y Branchiura (Figura 20. 4 G),
as como tambin de los plepodos de
Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y algunos
Decapoda. Un caso curioso son los cirros de los
cirripedios, donde ambas ramas estn compuestas por numerosos artejos e intervienen
en la captura del alimento.
Los filopodios (ver Figura 18. 5 E) son tpicos
de Branchiopoda y Leptostraca. Estos apndices son foliceos, de cutcula muy delgada y
carentes de segmentacin (o est muy reducida); la rigidez (turgencia) se logra gracias a la
presin de la sangre presente en su interior. El
protopodito lleva en su margen interno 5
enditas (gnatobases) y en el extremo distal 1
exopodito natatorio (flagelo), todos ellos con
sedas marginales. A su vez, el protopodito porta sobre su margen externo 1-2 preepipoditos
(solamente en Anostraca) y 1 epipodito (tambin llamado brctea o branquia, pese a tener funcin osmorreguladora y no respiratoria).
565
CRUSTACEA
566
Contrastando con las mandbulas que por lo

general son macizas, las maxlulas y maxilas
son usualmente foliceas. En Branchiura (grupo parsito de peces) las maxlulas estn transformadas en un par de garfios o de ventosas
(Figura 20. 4 G). Las maxlulas de Cumacea y
Tanaidacea presentan un palpo que se extiende bajo el caparazn y limpia la cavidad branquial. Las maxilas de Cephalocarida son hasta
en los menores detalles similares al primer par
de apndices del tronco, lo que estara poniendo en evidencia el plan de organizacin primitivo del grupo. Las maxilas de Decapoda poseen un exopodito laminar, el escafognatito,
que interviene en forma activa bombeando
agua de la cmara branquial.
Uno o ms toracpodos de muchos crustceos
pierden su funcin locomotora e intervienen en
la alimentacin. Estos apndices, denominados
maxilipedios, difieren en nmero en los distintos grupos: 1 par en Remipedia, Mystacocarida,
Copepoda, Amphipoda, Isopoda y Tanaidacea,
2 pares en ispodos Gnathiidea y algunas especies de Mysida, 3 pares en Cumacea y Decapoda,
y 5 pares en Stomatopoda. Si bien han perdido
la funcin locomotora, retienen su funcin respiratoria en varios grupos (Syncarida,
Cumacea, Tanaidacea y Decapoda). En Amphipoda el par de maxilipedios presenta sus bases
fusionadas, adquiriendo una disposicin anloga a la del labio de los insectos.
Los apndices torcicos no transformados en
maxilipedios de los Eumalacostraca se denominan pereipodos. stos pueden conservar
los exopoditos natatorios (Mysidacea y
Euphausiacea), o perderlos (Isopoda, Amphipoda y la mayora de los Decapoda). En la base
de dichos apndices se observan a menudo
epipoditos que desempean el papel de rganos respiratorios (branquias).
Uno o ms pereipodos de Decapoda, y el primer pereipodo de Tanaidacea, pueden llevar
una pinza o quela. La misma est formada por
el dactilopodito o dedo mvil y una proyeccin distal del propodito, el dedo fijo. Las
patas que portan quelas se denominan
quelpedos. Los primeros pereipodos de Amphipoda, Stomatopoda, muchos Isopoda, etc.
llevan distalmente pinzas imperfectas, llamadas subquelas. El dactilopodito de stas se cierra contra el propodito, al igual que en una
navaja sevillana la hoja se rebate hacia la empuadura. Los pereipodos que llevan
subquelas se denominan gnatpodos. Segn
el grado de desarrollo del dedo fijo, existe un
abanico de formas intermedias entre las quelas
y las subquelas.
CRUSTACEA
Las coxas de uno o ms pereipodos de las

hembras de Peracarida llevan expansiones
laminares dirigidas hacia la lnea media del
cuerpo llamadas oostegitos, que se yuxtaponen unas con otras y forman en conjunto una
cmara de incubacin o marsupio, donde se
desarrollan los embriones.
Los apndices abdominales o plepodos sirven primariamente para la natacin. En los
casos en que esta funcin persiste, los
plepodos son birrmeos y provistos de largas sedas plumosas. Uno o dos plepodos en
Mysida, Isopoda, Stomatopoda y Eucarida
estn modificados en apndices copulatorios
(gonopodios). En las hembras adultas de los
decpodos Pleocyemata (camarones Caridea,
cangrejos ermitaos, langostas, cangrejos,
etc.) los plepodos actan como apndices
ovgeros (portan los huevos hasta el nacimiento de las larvas). Los Stomatopoda presentan branquias tubulares (epipoditos) sobre los plepodos; en Isopoda el endopodito, o
ambas ramas, de 1 o ms pares de plepodos
pueden adquirir paredes muy delgadas y actuar como branquias. Adems, los ispodos
terrestres (Oniscoidea) a veces presentan rganos traqueales rudimentarios (seudotrqueas) sobre sus exopoditos.
El ltimo (sexto) par de plepodos est modificado en urpodos. En Stomatopoda, Anaspidacea, Mysidacea, ispodos Flabellifera y la
mayora de los Eucarida los urpodos son
aplanados, birrmeos y, junto con el telson (o
el pleotelson) forman un abanico caudal. Los
urpodos de los cangrejos ermitaos son asimtricos y estn adaptados para sujetarse al
habitculo en el que viven, por lo general la
concha de un caracol. En ispodos Valvifera
los urpodos actan como un par de oprculos
que cubren a los restantes plepodos. Tambin pueden ser estiliformes (Cumacea),
filiformes (Tanaidacea), digitiformes (algunos
ispodos Bopyridae), o incluso estar ausentes
(juveniles y adultos de la mayora de los Brachyura).
Entre las formas parsitas es frecuente la reduccin o la prdida de los apndices. Los casos extremos se dan en los Rhizocephala y
muchos ispodos Cryptoniscoidea, en los cuales la hembra adulta est reducida a un saco
sin segmentacin ni apndices.
Los Entomostracos, los Phyllocarida, muchos Syncarida, etc. presentan un par de ramas furcales sobre el telson. Es de hacer notar
que el telson no es un segmento y que por lo
tanto, las ramas furcales no son verdaderos
apndices.
Algunos aspectos generales se han desarrollado en el Captulo 18. Para un estudio ms

completo de este tema se recomienda consultar: Mantel (1983), Harrison y Humes (1992 a,
b) y Forest (1994).
ONTOGENIA
Los crustceos son ovparos, y rara vez liberan sus puestas directamente al medio; por el
contrario, las llevan consigo, ya sea en ovisacos,
bajo el caparazn, en marsupios ventrales,
adheridos a sus plepodos, etc.
El desarrollo puede ser directo o incluir el pasaje por uno o ms estadios larvales. En el desarrollo directo (tambin denominado epimrfico), el organismo que emerge del huevo es semejante al adulto. Este tipo de desarrollo lo presenta el conchostraco Cyclestheria hislopi, los
Cladocera (excepto la especie predadora
Leptodora kindtii), Phyllocarida, Anaspidacea y
Peracarida. En Decapoda, al igual que en muchos otros grupos, existe una clara tendencia a
que el perodo de vida larvario se vea acortado
en las especies que viven en agua dulce, en latitudes altas o en aguas profundas.
La mayor parte de los crustceos presenta un
desarrollo indirecto (tambin denominado
anamrfico), es decir, tiene larvas. stas pueden permanecer en el plancton por algunos
das, semanas o incluso meses, contribuyendo
as a la dispersin de las especies.
La larva bsica de los crustceos es la nauplius.
Esta larva presenta 3 pares de apndices: las
antnulas, las antenas y las mandbulas. El
cuerpo no es segmentado y en la regin frontal
lleva un ojo impar, el ojo nauplius. El desarrollo se lleva a cabo por la proliferacin de nuevos segmentos a partir del borde anterior del
telson, en el curso de sucesivas mudas.
Algunos grupos basales, tales como Cephalocarida o Branchiopoda (excepto los Cyclestherida y la mayora de los Cladocera), muestran
un desarrollo anamrfico gradual. stos nacen como larvas nauplius o metanauplius, y van
agregando segmentos y apndices ms o menos en forma regular a medida que mudan y
crecen. Sin embargo, por lo general, los crustceos presentan algunas mudas en las que se
producen cambios ms profundos que en otras,
quedando as el desarrollo larval dividido en
fases. La transformacin que experimenta el
organismo al pasar de una fase a la siguiente
se denomina metamorfosis. A su vez, cada una
de estas fases puede incluir varios estadios, sien-
do escasos los cambios morfolgicos que se producen de un estadio al siguiente.

Debido al carcter introductorio de este captulo nos limitaremos a dar solo algunos ejemplos. En Copepoda de vida libre, la secuencia
larval incluye una fase nauplius en la que las
larvas nadan con las antenas, a la que le sigue
una fase copepodito en la que las larvas ya se
asemejan al adulto y nadan con los toracpodos. El nmero primitivo de estadios larvales
sera de 6 nauplii y 5 copepoditos. En Cirripedia
tambin encontramos varias nauplii (por lo general 6) a las que les sigue una nica larva cypris.
sta presenta un caparazn bivalvo, ojos compuestos y 6 pares de toracpodos nadadores.
Por consiguiente, el pasaje de la ltima larva
nauplius a cypris implica un profundo cambio,
una metamorfosis.
Para los Malacostraca es posible presentar una
clasificacin general de sus larvas basada en el
tagma involucrado en la propulsin. Se reconocen 3 fases larvales bsicas: la fase nauplius en
la que nadan con sus apndices ceflicos, la fase
zoea que incluye aquellas formas que emplean
uno o ms pares de toracpodos en la natacin,
y la fase poslarva en la que utilizan como rgano propulsor uno o ms pares de plepodos.
Por lo tanto, se observa que a medida que avanza el desarrollo, el tagma involucrado en la propulsin se desplaza del cfalon hacia la regin
caudal del organismo. El trmino poslarva es
poco adecuado, ya que parece indicar que se trata de la primera fase juvenil, y no de la ltima
fase larval. Por tal motivo, algunos autores prefieren denominar a esta fase decapodito o
megalopa. Los camarones Dendrobranchiata, considerados el grupo ms ancestral de
Decapoda, presentan las tres fases arriba mencionadas. En contraste, en los restantes
Decapoda el desarrollo es abreviado: la fase
nauplius transcurre en el huevo, y la primera
larva de vida libre es una zoea, es decir, una
larva con caparazn y ojos compuestos que
nada con los exopoditos de uno o ms pares de
toracpodos.
CRUSTACEA
ANATOMA INTERNA
SISTEMTICA
La clasificacin de los Crustacea dista mucho
de ser estable. En las ltimas dcadas varios
nuevos taxones fueron descubiertos, como
Remipedia, Tantulocarida, Thylacocephala y
Mictacea. En el presente captulo se sigue la clasificacin propuesta por Martin y Davis (2001)
para la mayora de los grupos vivientes, a la
que se le han agregado las formas extintas (Cuadro 20. 1). Otros listados taxonmicos pueden
CRUSTACEA
567
CRUSTACEA
Cuadro 20. 1. Sistemtica del Subphylum Crustacea.
consultarse en Moore y McCormick, 1969;

Schram, 1982, 1986; Bowmann y Abele, 1982 y
Lange y Schram, 1999.
lizados para agarrar y sostener a las presas.

Tronco con apndices en forma de remos (de
aqu el nombre del grupo).
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Orden Enantiopoda
Con ojos compuestos (?) ssiles. Rama dorsal
de las antnulas llevando numerosos anillos
cortos. Cada segmento del tronco con 2 pares
de apndices unirrmeos. Segmento anal con 2
pares de ramas caudales. Se conocen 2 especies
fsiles, ambas del Carbonfero de Amrica del
Norte: Tesnusocaris goldichi (Figura 20. 1 A y B) y
Cryptocaris hootchi.
CLASE REMIPEDIA
Cuerpo alargado, vermiforme. Con un escudo dorsal que cubre el cfalon y el primer segmento del trax. Antnulas y antenas birrmeas. Mandbulas sin palpo, maxlulas,
maxilas y maxilipedios unirrmeos y especia-
568
CRUSTACEA
machos y hembras al mismo tiempo). Inyectan sustancias txicas y/o histolticas con sus
maxilas. Habitan en cuevas costeras que poseen una conexin con el mar. Se conocen 9 especies del Caribe, 1 de las islas Canarias y 1 de
Australia. Holoceno (Figura 20. 1 C).
CRUSTACEA
Orden Nectiopoda
Sin ojos. Rama dorsal de las antnulas con
artejos largos (menos de 20). Tronco con hasta
32 segmentos, cada uno con 1 par de apndices
birrmeos. Segmento anal con 1 par de ramas
caudales. Hermafroditas simultneos (son
Figura 20. 1. Clase Remipedia (A-C) y Clase Cephalocarida (D). A, B. reconstruccin de Tesnusocaris goldichi (Orden Enantiopoda); C.
Speleonectes ondinae (Orden Nectiopoda); D. Hutchinsoniella macracantha (Orden Brachypoda). md = mandbula; mx1 = maxlula; mx2 =
maxila (A, B. modificadas de Emerson y Schram, 1991; C. modificada de Cals, 1996 y Emerson y Schram, 1991; D. modificada de Hessler
y Newman, 1975 y Sanders, 1957).
CRUSTACEA
569
CRUSTACEA
CLASE CEPHALOCARIDA
SUBCLASE SARSOSTRACA
Orden Brachypoda
Formas marinas de unos pocos milmetros de
longitud. Con 19 segmentos posceflicos, de los
cuales los 8 primeros constituyen el trax, y
los restantes 11 el abdomen. El telson lleva 1
furca caudal. El cfalon posee 5 pares de apndices (antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas), y est cubierto por un escudo
dorsal. Las maxilas y los 7 primeros apndices
torcicos son similares. Todos ellos constan de
1 protopodito provisto de gnatobases, 1
endopodito ambulatorio y 2 ramas foliceas
(un exopodito y un epipodito). El octavo apndice torcico difiere de los anteriores, y en algunos grupos puede faltar. El primer segmento
abdominal lleva 1 par de apndices reducidos
(con los que sujetan un huevo durante la
incubacin), los restantes segmentos son
podos. Son hermafroditas funcionales. Bentnicos, habitan desde la zona intermareal hasta los 1500 m de profundidad, preferentemente en fondos fangosos. Desde que Sanders, en
1955, describi el primer cefalocrido, Hutchinsoniella macracantha (Figura 20. 1 D), el nmero
de especies conocidas ha ido aumentando. En
la actualidad este orden incluye 10 especies
repartidas en 4 gneros. Holoceno.
Sin caparazn. Con o sin ojos compuestos,

cuando estn presentes son pedunculados.
CLASE BRANCHIOPODA
Crustceos con un caparazn univalvo o
bivalvo, o sin caparazn. Ojos compuestos raramente ausentes. Maxlulas y maxilas por lo
general reducidas o ausentes. Mandbulas sin
palpo o con un palpo vestigial. Apndices del
tronco por lo general foliceos (filopodios), que
intervienen en la locomocin, respiracin y alimentacin (movilizando el alimento hacia la
boca a travs de un surco medio ventral). Nacen como larva nauplius o metanauplius, excepto
Cyclestheria hislopi (Cyclestherida) y la mayora
de los Cladocera, que presentan desarrollo directo. Se han descripto alrededor de 900 especies vivientes.
Rehbachiella kinnekullensis (Figura 20. 2 A) del
Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), sera el branquipodo ms antiguo
conocido. Esta especie era marina y presentaba un caparazn. Walossek (1993) y Walossek
y Mller (1998) consideran que R. kinnekullensis
es una especie emparentada con los Anostraca,
pero Olesen (1999) considera a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Branchiopoda.
570
CRUSTACEA
Orden Lipostraca
Crustceos pequeos (hasta 3 mm de longitud). Cuerpo alargado, con un tronco de 18 segmentos y un telson con 2 pares de ramas
furcales. No presentan caparazn ni ojos.
Antnulas unirrmeas, de tres artejos. Antenas birrmeas y natatorias. Maxlulas del macho prensiles (claspers). Maxilas reducidas a 1
par de diminutas papilas en ambos sexos. Primeros 3 pares de apndices del tronco tpicamente filopodiales, los siguientes 8 pares con
un protopodito rectangular y dos ramas
natatorias. Las hembras llevan un ovisaco por
detrs del ltimo par de apndices natatorios.
Conocidos solo como fsiles en el Devnico Inferior de Rhynie Chert (Escocia), donde fue hallada la nica especie descripta de este orden:
Lepidocaris rhyniensis (Figura 20. 2 B).
Orden Anostraca
La mayora mide de 1 a 3 cm, pero algunas
especies pueden alcanzar los 10 cm de longitud. No presentan caparazn. Cuerpo alargado. Trax con 11 segmentos (17 o 19 en
Polyartemiidae), cada uno con un par de filopodios. Abdomen con 8 segmentos podos, los
dos primeros fusionados y portando un
ovisaco en las hembras y 1 par de penes en los
machos. Telson con 1 par de ramas furcales no
segmentadas. Ojos compuestos pedunculados,
antnulas cortas no segmentadas, antenas grandes y prensiles (claspers) en los machos y reducidas en las hembras. Habitan en cuerpos de agua
dulce, por lo general temporarios. Algunas especies viven en grandes lagos permanentes,
pobres en depredadores, del rtico y la
Antrtida. En el caso particular del gnero
Artemia, se encuentran en cuerpos de salinidades
variables que pueden llegar a la saturacin. No
se los halla en aguas corrientes, ni tampoco en
el mar. Cmbrico Tardo (?), Devnico Temprano-Holoceno (Figura 20. 2 C).
SUBCLASE PHYLLOPODA
Con caparazn dorsal o bivalvo. Ojos
internalizados, que pueden o no comunicar con
el exterior a travs de un poro.
Orden Kazacharthra
Cuerpo parcialmente cubierto por un escudo
CRUSTACEA
Figura 20. 2. Clase Branchiopoda. A. Rehbachiella kinnekullensis; B. Lepidocaris rhyniensis; C. Branchinecta sp. (Orden Anostraca); D.
Panacanthocaris ketmenica (Orden Kazacharthra); E. Triops sp. (Orden Notostraca); F. Lynceus sp. (Suborden Laevicaudata); G. Leptestheria
sp. (Suborden Spinicaudata); H. Daphnia sp. (Orden Cladocera) (A. modificada de Walossek, 1993; B. segn Scourfield, modificada de
Schram, 1986; C. segn Linder, modificada de Tasch, 1969; D. tomada de Novojilov, 1957; E. modificada de Pennak, 1989; F. segn Sars,
tomada de Olesen, 1998; G. segn Sars, tomada de Olesen, 1998; H. segn Matthes, tomada de Ruppert y Barnes, 1996).
CRUSTACEA
571
CRUSTACEA
ceflico de contorno variado, con o sin espinas

marginales, y un tubrculo ocular sobre la superficie dorsal. Trax aparentemente con 11
pares de apndices. Abdomen compuesto por
32-40 segmentos, llevando hileras longitudinales de espinas sobre las superficies dorsal y
ventral. Telson grande y aplanado, oval o ms
o menos redondeado, con o sin furca caudal.
Antnulas con hasta 15 artejos. Antenas birrmeas, bien desarrolladas. Se conocen 7 gneros provenientes del Trisico Medio a Tardo de Kazakhstn, Turkestn, Mongolia y China (Figuras 20. 2 D y 3 E).
Orden Notostraca
Se distinguen por su gran tamao (usualmente entre 3-5 cm, aunque pueden alcanzar hasta
10 cm). El tronco, parcialmente cubierto por
un caparazn dorsal, est compuesto por 2544 anillos corporales, de los cuales los ltimos
4-14 carecen de apndices. Telson con ramas
furcales muy largas, multisegmentadas. Ojos
compuestos ssiles. Antnulas y antenas unirrmeas, las primeras cortas, las segundas vestigiales o ausentes. Maxlulas robustas, masticatorias; maxilas reducidas o ausentes. El tronco posee 35-72 pares de apndices filopodiales,
de los cuales 24-60 se encuentran por detrs
del segmento genital (segmento 11). En la regin posgenital, cada anillo puede llevar hasta
6 pares de apndices. En las hembras el onceavo
par de filopodios est modificado para almacenar los huevos. Este orden incluye solo 2 gneros: Triops (Figura 20. 2 E) y Lepidurus. Conocidos vulgarmente como camarones renacuajos
o tadpole shrimps, habitan en cuerpos temporarios (la mayora de las especies) o permanentes, de aguas dulces o ligeramente salinas, y
pobres en depredadores. Carbonfero TardoHoloceno.
Orden Conchostraca
Miden hasta 45 mm de longitud. El caparazn es bivalvo y cubre por completo el cuerpo.
Poseen apndices en todos los segmentos del
tronco. Ojos compuestos ssiles. Antnulas
unirrmeas, antenas birrmeas natatorias.
Machos con el primer par (o los dos primeros
pares) de apndices del tronco modificados en
claspers. Exclusivamente de agua dulce, viven
principalmente en cuerpos de agua temporarios. Incluye a Laevicaudata, Spinicaudata y
un tercer suborden (Cyclestherida) no aceptado por todos los autores.
Los miembros del suborden Laevicaudata
(Figura 20. 2 F) presentan un caparazn ms o
menos globoso, desprovisto de lneas de crecimiento y umbones. Las valvas estn unidas
572
CRUSTACEA
por una charnela dorsal situada en un surco.

La cabeza es grande, est articulada al tronco,
y puede extenderse fuera del caparazn. El tronco lleva 10-12 pares de apndices. El primer
par de apndices est modificado en claspers en
los machos. El telson carece de garras caudales. Trisico Temprano-Holoceno.
Los miembros del suborden Spinicaudata (Figuras 20. 2 G y 3 A-D) presentan usualmente
un caparazn comprimido, provisto de dos
abultamientos dorsales, denominados umbones por analoga con los moluscos. La superficie de cada valva est surcada con lneas de
crecimiento, que se van formando a lo largo de
la vida del animal debido a que el caparazn
no se pierde con las mudas. Las valvas estn
unidas por un simple pliegue dorsal (no hay
charnela). La cabeza es pequea y no puede ser
proyectada fuera del caparazn. El tronco lleva hasta 32 pares de apndices. En los machos
los dos primeros pares de filopodios (solo el
primer par en Cyclestherida) estn modificados en claspers. El telson posee un par de garras
caudales (carcter que da el nombre al
suborden). Incluye a la gran mayora de los
conchostracos fsiles y vivientes. Devnico
Temprano-Holoceno.
Algunos autores colocan a la familia
Cyclestheriidae en el suborden Spinicaudata y
otros prefieren incluirla en un suborden nuevo (Cyclestherida) (Martin y Davis, 2001; Shen
et al., 2006). La familia Cyclestheriidae contiene un gnero fsil (Cyclestherioides) y otro actual
(Cyclestheria). Este ltimo incluye una nica especie, Cyclestheria hislopi, de distribucin
pantropical (Shen y Dai, 1987 describen una
segunda especie actual, Paracyclestheria sinensis
de China, pero sta, segn Olesen et al., 1997,
aparenta estar basada en estadios juveniles de
C. hislopi). C. hislopi, al igual que la mayora de
los Cladocera, posee desarrollo directo, reproduccin partenogentica y hembras con efipio,
caractersticas que sugieren que los Cladocera
podran haber derivado de una especie
emparentada con C. hislopi.
Los conchostracos fsiles estn bien representados en la regin gondwnica, desde el Prmico hasta el Cretcico (Cuadro 20. 2).
Orden Cladocera
Son de pequea talla (generalmente menos de
2 mm, el gigante del grupo alcanza los 18 mm).
La mayora es herbvora-detritvora (solo unas
pocas especies agrupadas en los subrdenes
Onychopoda y Haplopoda son depredadoras).
Presentan un caparazn bivalvo (sin charnela) que cubre al tronco y sus apndices (subrdenes Ctenopoda y Anomopoda), o que est
CRUSTACEA
Figura 20. 3. Clase Branchiopoda. A-D. Orden Conchostraca. Suborden Spinicaudata. A. Triasoglypta santamariensis, valva izquierda.
Trisico Medio-Superior, Brasil (x 5); B. Euestheria forbesi, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); C. Challaolimnadiopsis
mendozaensis, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); D. Eosolimnadiopsis sp., valva derecha. Jursico Medio-Superior,
Argentina (x 7); E. Orden Kazacharthra: Almatium gusevi, vista ventral. Trisico Medio-Superior, China (x 4) (A-B. tomadas de Gallego, 1999
a, b; C. tomada de Shen et al., 2001; D. indita; E. tomada de Chen et al., 1996).
CRUSTACEA
573
CRUSTACEA
Cuadro 20. 2. Conchostracos gondwnicos sudamericanos
Los registros ms abundantes y antiguos de los conchostracos fsiles sudamericanos se hallan en Argentina, Brasil, Chile y
Uruguay.
La fauna prmica de la cuenca de Paran (Brasil) es una de las ms estudiadas y est caracterizada por la presencia de los
gneros Gabonestheria y Cornia (Lioestheriidae). Estos dos gneros tambin se hallan en las secuencias permo-trisicas de
frica e India, y Cornia, adems, en el Prmico-Trisico de Australia y en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile.
Estheriina (Euestheriidae), Palaeolimnadia (Palaeolimnadiidae) y Cyclestherioides (Cyclestheriidae) tienen sus registros ms
antiguos en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile y en el Prmico del Brasil. Palaeolimnadia y Cyclestherioides tambin se hallan
presentes en el Prmico Superior de Australia. Desde estos centros de origen (Amrica del Sur y Australia) los ltimos llegaron
a frica e India en el Trisico y a Antrtida en el Jursico, continuando con registros jursicos y cretcicos en Amrica del Sur.
El gnero Asmussia (Asmussiidae) se encuentra en el Devnico Inferior y Prmico Superior del hemisferio norte, en el
Carbonfero (?)-Prmico de Chile, en el Prmico Superior del Brasil y en el Cretcico Inferior de frica.
Las especies de la familia Leaiidae son abundantes y muy diversificadas en Australia, pero estn escasamente representadas
en el Prmico de Argentina y Brasil. En estos ltimos pases solo se registran dos especies de Leaia (gnero tpicamente
paleozoico), una especie de Monoleiolophus y otra de Paranaleaia.
Las faunas trisicas sudamericanas comprenden principalmente a las familias Euestheriidae, Loxomegaglyptidae y Eosestheriidae,
mientras que las faunas trisicas de Sudfrica y Australia estn caracterizadas por las familias Palaeolimnadidae y
Fushunograptidae (Gallego, 2001). La ausencia en el Trisico argentino de estas dos ltimas familias podra deberse a la
extincin finiprmica, o a la presencia de barreras biogeogrficas que impidieron el intercambio faunstico (Tasch, 1987).
Palaeolimnadiopsis (Palaeolimnadiopseidae) y otros gneros afines poseen un amplio registro desde el Prmico hasta el
Cretcico en Amrica del Sur, existiendo especies jursico-cretcicas en comn entre las cuencas del nordeste del Brasil y de
frica central. Estas cuencas comparten tambin 2 gneros de la familia Afrograptidae: Camerunograpta (= Graptoestheriella)
y Congestheriella (este ltimo se halla adems en Argentina y Venezuela). Otros gneros jursico-cretcicos sudamericanos,
tales como Migransia (Fushunograptidae), Pseudestherites (Antronestheriidae) y Dendrostracus (Polygraptidae) muestran relaciones con especies de frica, Asia y Europa (Gallego, 2002; Gallego et al., 2003).
reducido a la cmara ovgera dorsal (subrdenes Onychopoda y Haplopoda). Cfalon siempre expuesto. Ojos compuestos ssiles.
Antnulas unirrmeas, generalmente cortas,
antenas grandes y birrmeas, nadadoras. Maxlulas y maxilas vestigiales o ausentes. Tronco
con 4-6 pares de apndices, de tipo filopodial
(Ctenopoda, Anomopoda) o estenopodial
(Onychopoda, Haplopoda). Telson por lo general con una furca en forma de ua. Desarrollo
directo, salvo en Leptodora kindtii (Haplopoda)
que nace como larva metanauplius. Conocidos
vulgarmente como pulgas de agua, habitan
diversos ambientes acuticos continentales,
desde grandes lagos y sistemas fluviales hasta
pequeos charcos. Existen adems varias especies marinas. Cretcico (?), Paleoceno (?), Oligoceno-Holoceno (Figura 20. 2 H).
En sedimentos holocenos de la provincia de
Buenos Aires (Argentina) se hallaron restos de
Daphnia spinulata, especie que es comn en los
ambientes actuales de esta regin (Ringuelet,
1951).
CLASE MAXILLOPODA
La clase Maxillopoda fue establecida por Dahl
en 1956 para englobar una serie de crustceos
extraordinariamente diversos, que se distinguen por tener un cfalon de 5 segmentos, un
574
CRUSTACEA
trax de 7 y un abdomen de 4 segmentos, siendo las reducciones en los dos ltimos tagmas
frecuentes. Cmbrico-Holoceno.
Orden Skaracarida
Crustceos marinos, pequeos, con 6 pares
de apndices (todos bien desarrollados). El
cfalon posee un escudo dorsal, un labro grande, 5 pares de apndices, y un rgano frontal
tubular y mvil. No presenta ojos. El tronco
tiene 11 segmentos, el primero lleva los maxilipedios, y los restantes son podos. El telson
es largo y cnico, con 1 par de ramas furcales
segmentadas. Las antnulas son unirrmeas y
cortas. Las antenas y mandbulas presentan
exopoditos con numerosos artejos anulares, llevando cada anillo una seda rgida. Las maxlulas, maxilas y maxilipedios poseen exopoditos en forma de paleta. Probablemente eran
nectobentnicos y filtradores. Dos especies conocidas: Skara anulata (Figura 20. 4 A) y S. minuta, ambas del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten) (Mller y Walossek, 1985).
Orden Orstenocarida
Este orden est basado en su nico representante, Bredocaris admirabilis (Figura 20. 4 B) del
Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten).
Esta especie era pequea (el adulto meda 0,85
mm), marina y habitaba la interfase agua-sedimento. Sus principales caractersticas son:
CRUSTACEA
Figura 20. 4. Clase Maxillopoda. A. reconstruccin de Skara anulata (Orden Skaracarida); B. reconstruccin de Bredocaris admirabilis
(Orden Orstenocarida); C. Arcoscalpellum sp. (Orden Pedunculata); D. Balanus improvisus (Orden Sessilia); E. Derocheilocaris remanei
(Subclase Mystacocarida); F. Hemicyclops sp. (Subclase Copepoda, Orden Cyclopoida); G. Argulus sp. (Subclase Branchiura); H.
Cephalobaena tetrapoda (Subclase Pentastomida) (A. modificada de Mller y Walossek, 1985; B. modificada de Mller y Walossek, 1988;
C. modificada de Young, 1992; D. tomada de Young, 1994; E. modificada de Olesen, 2000; F. modificada de Ramrez y Escofet, 1973; G.
modificada de Ringuelet, 1943; H. segn Heymons, tomada de Cuenot, 1949).
CRUSTACEA
575
CRUSTACEA
margen posterior del escudo ceflico escotado;

aparentemente con ojos compuestos; labro
grande; antnulas unirrmeas; antenas y mandbulas semejantes, llevando exopoditos con
numerosos artejos anulares; maxlulas con un
exopodito rudimentario; trax con 7 pares de
apndices; las maxilas y toracpodos similares, todos con exopoditos en forma de paleta;
abdomen no segmentado que lleva 1 par de
ramas furcales indivisas, no articuladas al
cuerpo. La secuencia larval incluye 5 estadios
metanauplius (Mller y Walossek, 1988).
SUBCLASE THECOSTRACA
Incluye a los Ascothoracida, Cirripedia y a
los Facetotecta (grupo enigmtico para el que
no se conoce la fase adulta). Estos tres taxones
poseen una larva con caractersticas nicas: la
larva cypris. sta tiene un caparazn bivalvo,
ojos compuestos, un trax con 6 pares de apndices nadadores, y carece de antenas. Cmbrico-Holoceno.
INFRACLASE ASCOTHORACIDA
Ecto o endoparsitos de equinodermos y
antozoos. Con caparazn o manto primariamente bivalvo que cubre parte o todo el cuerpo. En las hembras adultas las valvas pueden
fusionarse adquiriendo el caparazn aspecto
de saco. Antnulas subqueladas. Piezas bucales
estiliformes y rodeadas por el labro. Hasta 6
pares de apndices torcicos, primitivamente
birrmeos, frecuentemente unirrmeos o ausentes. Abdomen con 4 o menos segmentos.
Telson con ramas furcales laminares. Dioicos,
aunque existen algunas formas hermafroditas.
Tamao generalmente pequeo (1-8 mm), pero
las especies parsitas de Asteroidea pueden
alcanzar 162 mm. Existen unas 125 especies
distribuidas en 2 rdenes. Holoceno.
INFRACLASE CIRRIPEDIA
Incluye a dos grupos de vida libre (Thoracica
y Acrothoracica) y a un grupo parsito (Rhizocephala).
SUPERORDEN THORACICA
Formas de vida libre, por lo general cubiertas con placas calcreas. El trax lleva 6 pares
de cirros; el abdomen es vestigial. La mayora
576
CRUSTACEA
es hermafrodita con fecundacin cruzada (existen formas dioicas en los gneros Scalpellum e
Ibla). Incluye a los rdenes Pedunculata y
Sessilia.
Los Pedunculata (Figuras 20. 4 C y 5 A), conocidos vulgarmente como percebes, presentan un pednculo muscular y flexible con el
que se adhieren al sustrato, y un captulo que
contiene el resto del cuerpo. El pednculo representa la regin preoral del organismo y
lleva las glndulas cementantes. Incluye a los
Lepadidae que viven sobre objetos flotantes,
y a los Scalpellidae que habitan sobre los fondos marinos.
Los Sessilia (Figuras 20. 4 D y 5 B y C) carecen
de pednculo, e incluyen a los Balanomorpha
(formas simtricas, conocidas vulgarmente
como dientes de perro) y a los Verrucomorpha
(formas asimtricas). La superficie de adhesin,
llamada base, puede ser membranosa o
calcrea. sta es la regin preoral del organismo, y la que lleva las glndulas cementantes.
Una muralla de placas calcreas rodea por completo al animal, y el orificio opuesto a la base
est cubierto por 1 o 2 pares de placas mviles,
que forman el oprculo. Muchas especies viven
en la franja intermareal, soportando prolongados perodos de sequa e insolacin.
Gracias a la posesin de placas calcreas, los
cirripedios presentan un amplio registro fsil.
Se conoce el cirripedio pedunculado, Cyprilepas
holmi, del Silrico de Estonia. Sin embargo, el
origen de los cirripedios puede remontarse an
ms atrs, si se confirma que Priscansermarinus
barnetti del Cmbrico Medio de Burgess Shale
(Canad) pertenece a este grupo.
En referencia a los Sessilia, se cree que stos
derivan de un Scalpellidae ancestral por acortamiento del pednculo y desarrollo de una
muralla a partir de algunas de sus placas laterales. Los Sessilia comienzan su amplia radiacin en el Cretcico.
A pesar de que los cirripedios fsiles son comunes en el Terciario de Patagonia y Tierra del
Fuego, solo se han descripto unas pocas especies. Los pedunculados Scalpellum juliense
(Ortmann, 1902), Scalpellum palaeopatagonicum
(Feruglio, 1936-1937) y Euscalpellum crassissimum
(Withers, 1951) (Figura 20. 5 A), el balanomorfo
Chirona (Chirona) varians originalmente incluido en el gnero Balanus (Sowerby en Darwin,
1846), y el verrucomorfo Verruca rocana
(Steinmann en Wilckens, 1921) son algunas de
las especies descriptas para esta regin. De los
depsitos marinos holocenos de la provincia
de Buenos Aires se conoce Cetopirus complanatus
(Coronulidae), una especie que en la actualidad vive adherida a ejemplares de la ballena
CRUSTACEA
Figura 20. 5. Clase Maxillopoda (A-C) y Clase Malacostraca (D-F). A. Orden Pedunculata: Euscalpellum crassissimum, molde de yeso In.
34883, x 0,65; B-C. Orden Sessilia: B. Balanus sp. CPBA 14360, x 0.75, C. Balanus sp. CPBA s/n, x 0.75; D-F. Orden Archaeostraca: D.
Ceratiocaris sp. In. 24160, x 0.75, E. Echinocaris socialis I. 4918, x 1,10, F. Nahecaris stuertzi In. 22506, x 0.75 (A, D-F. The Natural
History Museum London; B, C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).
franca austral en aguas

(Pastorino y Griffin, 1996).
subantrticas
SUPERORDEN ACROTHORACICA
Organismos de vida libre que excavan pequeas cavidades sobre corales, conchas de gastrpodos y otros sustratos calcreos, en los que
viven. El primer par de cirros est prximo a

las piezas bucales (maxilipedios o cirros
bucales) y separado de los restantes cirros. El
abdomen es vestigial, con o sin furcas. Dioicos;
hembras acompaadas por machos diminutos. A juzgar por ciertos orificios hallados en
conchillas fsiles, los cirripedios Acrothoracica
habran existido ya en el Prmico, y quiz tambin en el Devnico Tardo y Carbonfero.
CRUSTACEA
577
CRUSTACEA
SUPERORDEN RHIZOCEPHALA
Los Rhizocephala son parsitos de otros crustceos (principalmente Decapoda), y sus formas adultas llegan a un grado extremo de modificacin. La hembra adulta consta de un sistema radicular (denominado interna) que
invade los rganos del hospedador y absorbe
sus nutrientes, y una estructura saculiforme
exterior (denominada externa) donde se sitan las gonadas. Del macho nicamente persisten algunas espermatogonias que se alojan
en los receptculos seminales de la hembra, y
se diferencian en testculos. Feldmann (1998)
describe cangrejos macho del Mioceno de Nueva Zelanda que presentaban quelas ms pequeas y el abdomen ms ancho que lo normal. Dado que estas alteraciones son tpicas de
los cangrejos machos infestados por
rizocfalos, Feldmann halla probable que los
cangrejos que examin pudieron haber estado
infestados por tales parsitos.
SUBCLASE TANTULOCARIDA
Diminutos ectoparsitos de otros crustceos
(Copepoda, Ostracoda y Peracarida). Su historia de vida es compleja, presentando un ciclo
sexual con adultos libres y nadadores, y un
ciclo asexual (partenogentico) que tiene lugar
sobre el hospedador. Aparentan estar relacionados con los Thecostraca. Holoceno.
SUBCLASE MYSTACOCARIDA
Crustceos vermiformes, microscpicos, que
viven en las aguas intersticiales de la zona
intermareal y submareal marina. Un surco
transversal separa la regin antenular (portadora de las antnulas) del resto del cfalon (que
lleva las antenas, mandbulas, maxlulas y
maxilas). El tronco consta de 10 segmentos: el
primero lleva los maxilipedios, los cuatro siguientes llevan cada uno 1 par de apndices
uniarticulados, y los cinco ltimos son podos.
El telson posee 1 par de pinzas furcales. El borde posterior del cfalon y los 10 segmentos del
tronco presentan 1 par de hendiduras laterales de funcin desconocida. Sexos separados.
Incluye esta subclase a 13 especies repartidas
en 2 gneros. Holoceno (Figura 20. 4 E).
SUBCLASE COPEPODA
Esta subclase posee alrededor de 12000 espe-
578
CRUSTACEA
cies, e incluye formas de vida libre, comensales, ecto y endoparsitas. Su intervalo de tamaos se extiende desde los 0,25 mm hasta alrededor de 30 cm. En las formas de vida libre
se diferencian claramente un cefalosoma (equivale al cfalon ms 1 o 2 segmentos torcicos),
un trax con 4 o 5 segmentos y un abdomen
con hasta 4 segmentos. El cefalosoma lleva un
ojo nauplius (carecen de ojos compuestos) y 6
pares de apndices (antnulas, antenas, mandbulas, maxlulas, maxilas y maxilipedios).
Las antnulas son unirrmeas y las antenas
uni- o birrmeas. Las mandbulas tienen usualmente 1 palpo, estando en Siphonostomatoida
transformadas en estiletes. El trax posee 4 o 5
pares de apndices birrmeos; cada par est
unido por una placa intercoxal media que asegura que ambos apndices batan simultneamente. El quinto par de apndices puede estar
modificado en claspers, reducido o ausente. El
abdomen es podo (eventualmente puede llevar un sexto par de apndices vestigiales); el
primer segmento lleva los gonoporos, y en la
hembra se fusiona al segundo formando el complejo genital. El telson porta una furca caudal.
El desarrollo es anamrfico (6 estadios nauplius
y 5 estadios copepodito). Viven en aguas marinas y continentales, pero tambin existen algunas formas semiterrestres. Los principales
rdenes son: Calanoida (de vida libre, principalmente marinos, planctnicos), Harpacticoida (de vida libre, algunos comensales; marinos y de agua dulce; principalmente bentnicos), Cyclopoida (de vida libre, comensales o
parsitos; marinos y de agua dulce; planctnicos o bentnicos) (Figura 20. 4 F), Siphonostomatoida (parsitos de invertebrados, cetceos
y peces) y Poecilostomatoida (comensales y parsitos de invertebrados y peces). Mioceno-Holoceno. El registro fsil de Copepoda es pobre.
Palmer (1960) describe Harpacticoida y
Cyclopoida del Mioceno de California, y
Ringuelet (1951) cita al gnero Boeckella del Holoceno de Argentina. Cressy y Patterson (1973)
describen coppodos parsitos hallados sobre
las branquias de peces del Cretcico Inferior.
SUBCLASE BRANCHIURA
Ectoparsitos temporarios de peces marinos
y de agua dulce. El cfalon y el primer segmento torcico estn cubiertos por un amplio escudo dorsal. Con ojos compuestos y ojo nauplius.
Pueden llevar un aguijn preoral. Las
antnulas (ausentes en Chonopeltis) y antenas
son unirrmeas, prensiles. Las mandbulas estn a nivel del cuerpo o en el extremo de un
SUBCLASE PENTASTOMIDA
Son parsitos de vertebrados, y viven en los
pulmones o en las cavidades nasofarngeas.
Infestan principalmente a reptiles, pero tambin se hallan sobre anfibios, aves y mamferos.
Tienen un aspecto vermiforme y pueden llegar
a medir 13 cm, siendo las hembras ms grandes
que los machos. La regin ceflica lleva la boca
y 4 garras con las que se fijan al hospedador.
stas pueden estar sobre protuberancias con
aspecto de patas, o directamente sobre la superficie del cuerpo. Carecen de aparato respiratorio, circulatorio y excretor. Se conocen alrededor de un centenar de especies. Cmbrico Tardo-Holoceno (Figura 20. 4 H).
Del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), Walossek y Mller (1994) describen
larvas muy parecidas a las de los pentastmidos actuales. Estas larvas estaran adaptadas
a vivir en las cmaras branquiales (u otras cavidades similares) de algn cordado marino.
Si bien la posicin filogentica de los
Pentastomida es controversial, Lavrov et al.
(2004) aportan nuevos datos moleculares que
ratifican la probable afinidad de stos con los
Branchiura.
CLASE OSTRACODA
El cuerpo se halla encerrado en un caparazn
bivalvo. Las valvas estn unidas por un ligamento, articuladas por una charnela, y se cierran por la contraccin de un msculo aductor.
Superficie valvar lisa u ornamentada con
carenas, lbulos, espinas, etc. El tronco lleva 1
o 2 pares de apndices, que pueden faltar. Por
lo general, con una furca caudal. Sexos separados. Todos los estadios larvales presentan caparazn bivalvo. Marinos, de agua dulce, raramente terrestres. La mayora de las especies
mide entre 0,5 a 2 mm, aunque Gigantocypris alcanza los 32 mm. Ordovcico-Holoceno (ver
Captulo 21).
Los Bradoriida y Phosphatocopida no seran
ostrcodos como se habra sugerido previa-
mente, sino que se ubicaran entre las formas

de la lnea troncal que dio origen a los crustceos modernos (Hou et al., 1996; Walossek y
Mller, 2003).
CLASE MALACOSTRACA
CRUSTACEA
cono bucal, y no tienen palpos. Las maxlulas

se hallan modificadas en fuertes ganchos
quitinosos o ventosas. Maxilas unirrmeas. No
hay maxilipedios. Trax con 4 pares de apndices birrmeos. Abdomen indiviso y bilobado,
usualmente con 1 par de diminutas ramas
furcales. Sexos separados; desarrollo anamrfico. La subclase incluye 4 gneros. Holoceno
(Figura 20. 4 G).
Cuerpo diferenciado en 2 tagmas: trax (o

pereion) con 8 segmentos, y abdomen (o pleon)
con 6 (raramente 7) segmentos. Telson en general sin furca. Los orificios genitales de la hembra abren en el 6 segmento del pereion, y los
del macho en el 8. Poseen normalmente ojos
compuestos. Raramente nacen como larva
nauplius. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE PHYLLOCARIDA
Se incluyen en esta subclase al orden
Leptostraca (con alrededor de 40 especies actuales) y otros 4 rdenes extintos. Presentan
un caparazn bivalvo y un abdomen con 7 segmentos (uno ms que el resto de los Malacostraca).
Orden Archaeostraca
Caparazn con charnela. Telson estiliforme,
proyectndose entre las ramas furcales. Se ha
reconocido la presencia de Caryocaris y
Pumilocaris en el Ordovcico de Argentina
(Racheboeuf et al., 2000). Ordovcico Temprano-Trisico Tardo (Figura 20. 5 D-F).
Orden Hoplostraca
Caparazn sin charnela. Telson estiliforme,
ramas furcales pequeas o ausentes. Devnico
Temprano-Carbonfero Tardo (Figura 20. 6 A).
Orden Hymenostraca
Caparazn sin charnela. Telson con 3 pares
de espinas caudales. Schram (1986) sugiere
que el par medio de espinas sera una proyeccin telsnica hendida distalmente, y cada
par de espinas laterales una rama furcal
bfida. Cmbrico Temprano (?)-Ordovcico
Temprano (Figura 20. 6 B).
Orden Canadaspidida
Caparazn con charnela. Sin rostro. Ambas
antenas unirrmeas. Sin plepodos.
La especie mejor conocida es Canadaspis perfecta del Cmbrico Medio de la Columbia Britnica (Burgess Shale, Canad) (Figura 20. 6 C). Presentaba las maxlulas, maxilas y los 8 pares de
toracpodos similares, con una rama interna
multisegmentada y otra externa folicea. Otras
CRUSTACEA
579
CRUSTACEA
Figura 20. 6. Clase Malacostraca. A-D. Subclase Phyllocarida: A. reconstruccin de Sairocaris sp. (Orden Hoplostraca), B. reconstruccin
de Hymenocaris vermicauda (Orden Hymenostraca), C. reconstruccin de Canadaspis perfecta (Orden Canadaspidida), D. Nebalia bipes
(Orden Leptostraca); E-G. Subclase Eumalacostraca, Superorden Hoplocarida: E. reconstruccin de Kallidecthes richardsoni (Orden
Aeschronectida), F. reconstruccin de Bairdops elegans (Orden Palaeostomatopoda), G. diagrama general (Orden Stomatopoda) (A.
modificada de Rolfe, 1969; B. modificada de Schram, 1986; C. tomada de Delle Cave y Simonetta, 1991; D. segn Sars, tomada de Dahl
y Wgele, 1996; E. modificada de Schram, 1986; F. modificada de Schram, 1979; G. modificada de Manning, 1969).
2 especies del Cmbrico Medio de Burgess son

Perspicaris dictynna y P. recondita. Hou y Bergstrm
(1997) describen Canadaspis laevigata del Cmbrico Inferior de Chengjiang (China).
3500 m de profundidad. Incluye unas 40 especies. Prmico-Holoceno (Figura 20. 6 D).
SUBCLASE EUMALACOSTRACA
Orden Leptostraca
Caparazn sin charnela. Con placa rostral
mvil. Antnula con rama externa en forma de
placa ovoide y rama interna flageliforme. Antenas unirrmeas. Con 8 pares de pereipodos
similares, foliceos (filopodios), que constan de
un epipodito y un exopodito indivisos, y de un
endopodito segmentado. Seis pares de
plepodos, los primeros 4 pares son birrmeos,
nadadores, y los ltimos 2 pares son
unirrmeos y pequeos; el pleonito 7 es podo.
El telson lleva 1 par de ramas furcales, y no se
prolonga hacia atrs entre stas. El desarrollo
es de tipo directo. Marinos, habitan entre 1 y
580
CRUSTACEA
Caparazn, cuando presente, nunca bivalvo.

Pereipodos de tipo estenopodial, rara vez todos similares. Antnulas y antenas primitivamente birrmeas. Pleon con 6 segmentos (pudiendo haber reducciones por coalescencia),
generalmente todos con apndices (el ltimo
segmento lleva los urpodos). Marinos, estuariales, dulceacucolas y algunos semiterrestres.
Devnico-Holoceno.
Orden Waterstonellidea
Pequeos organismos planctnicos o
nectnicos, con caparazn delgado y flexible,
Orden Belotelsonidea
El caparazn cubre el trax pero no est fusionado al mismo. Todos los toracpodos simi-
lares, unirrmeos. Esternitos torcicos anchos,

plepodos birrmeos, urpodos anchos, telson
con lbulos furcales. Solo 1 gnero reconocido:
Belotelson. Carbonfero (Figura 20. 8 B).
Orden Eocaridacea
Brooks (1962) erige el orden Eocaridacea
para acomodar varias especies paleozoicas
con aspecto caridoide. Ms recientemente,
muchas de estas especies fueron transferidas a otros taxones. Actualmente este orden
incluye unas pocas formas mal conocidas
( Eocaris, Devonocaris , Anthracophausia y
Essoidia).
CRUSTACEA
que cubre el trax pero no est fusionado al mismo. Pednculo de las antnulas tan largo como
el trax. Todos los toracpodos similares,
birrmeos, con largas sedas distales. Los primeros 5 plemeros juntos son aproximadamente
iguales en largo a la suma del plemero 6 y el
abanico caudal. Plepodos birrmeos. Una nica especie reconocida: Waterstonella grantonensis
(Figura 20. 8 A). Esta especie era aparentemente
gregaria. Carbonfero Temprano (Escocia).
Figura 20. 7. Clase Malacostraca. Subclase Eumalacostraca (A-E): A. Orden Palaeostomatopoda: Perimecturus sp. In. 35331 (x 0,95), B.
Orden Stomatopoda: Sculda syriaca s/n (x 1,9); C. Orden Pygocephalomorpha: Pygocephalus cooperi I. 13948 (x 2,85); D. Orden Mysida?:
Elder sp. I. 44906 (x 1,9); E. Orden Isopoda: Archaeoniscus sp. I. 3039 (x 2,85); F. Clase Thylacocephala: Protozoea hilgendorfi J. 469-1 (x
0,95) (A-F. The Natural History Museum London).
CRUSTACEA
581
CRUSTACEA
SUPERORDEN HOPLOCARIDA
Este superorden incluye 2 rdenes estrictamente fsiles (Aeschronectida y Palaeostomatopoda) y un tercero (Stomatopoda) con varias
formas fsiles y unas 400 especies actuales. Los
Hoplocarida se caracterizan por poseer
antnulas triflageladas, toracpodos con un
protopodito de 3 artejos (precoxa, coxa y base)
y un endopodito de 4 artejos (5 artejos en los
restantes Eumalacostraca), abdomen robusto y
plepodos con penachos branquiales. Marinos.
Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Aeschronectida
El caparazn cubra por completo el trax. Los
toracpodos eran similares e inermes (sin
subquelas); constaban de 1 endopodito de 4
artejos con sedas marginales, y 1 exopodito de
un nico artejo, laminar. Telson corto,
subrectangular. Urpodos extendindose ms
all del extremo del telson. Carbonfero (Figura
20. 6 E).
La posesin de toracpodos sin subquelas y
con sedas, sugiere que estos hoplocridos paleozoicos se alimentaban por filtracin
(Schram, 1986).
Orden Palaeostomatopoda
El caparazn cubra por completo el trax, o
dejaba expuestos los ltimos segmentos
dorsalmente. Los toracpodos 2-5 eran semejantes y subquelados. El telson llevaba con frecuencia una espina media distal, y generalmente (siempre?) 1 par de ramas furcales. Devnico Tardo-Carbonfero Temprano (Mississippiano) (Figuras 20. 6 F y 7 A).
La posesin de 4 pares de toracpodos
subquelados estara indicando con bastante
certeza que los miembros de este taxn eran
predadores (Schram, 1986).
Orden Stomatopoda
Caparazn reducido, dejando expuesto el
toracmero 5 en parte y los toracmeros 6-8
por completo. Los dos primeros segmentos (el
que lleva los ojos pedunculados y el antenular)
estn articulados con el resto del cfalon y cubiertos por una placa rostral mvil. Primeros
5 pares de toracpodos subquelados; el segundo par mucho mayor que los restantes (pata
raptora). Toracpodos 6-8 birrmeos y delgados. Corazn extendindose a travs del
pereion y pleon. Con larvas planctnicas. Viven en cavidades o grietas de fondos rocosos o
coralinos, o en galeras excavadas en fondos
blandos. Se hallan principalmente en aguas
clidas y someras. Son predadores. Su visin
582
CRUSTACEA
es excelente y con sus poderosas patas raptoras

pueden atravesar a las presas de cuerpo blando, o romper las conchas de moluscos, caparazones de cangrejos, etc.
Los Stomatopoda incluyen 2 subrdenes:
Archaeostomatopodea (Mississippiano MedioPennsylvaniano Tardo) y Unipeltata (Jursico
Tardo-Holoceno). A diferencia de las formas
actuales que presentan siempre el segundo par
de toracpodos mucho ms grande que los toracpodos 3-5, en los Archaeostomatopodea el
tamao del segundo par de apndices es variado: en la familia Daidalidae es igual a los toracpodos 3-5 (tal como ocurre en los Palaeostomatopoda), en la familia Gorgonophontidae es
algo ms grande que stos, en tanto que en la
familia Tyrannophontidae es mucho ms grande que los toracpodos 3-5 (tal como ocurre en
las formas actuales) (Schram, en prensa) (Figuras 20. 6 G y 7 B).
SUPERORDEN SYNCARIDA
Sin caparazn. Ojos, cuando existen,
pedunculados o ssiles. Mandbulas sin lacinia
mobilis. Primer toracmero libre o fusionado al
cfalon. Toracpodos birrmeos con epipoditos
vesiculares. ltimo segmento del pleon libre o
fusionado al telson (pleotelson). Plepodos,
cuando existen, uni o birrmeos. Desarrollo
directo o con larvas. La talla vara de 0,5 a 50
mm. Este superorden rene a unas 200
especies. La mayora de las formas actuales son
dulceacucolas. Exceptuando algunos Anaspidacea que viven en aguas superficiales, el
resto de las formas actuales vive en aguas
subterrneas. Prmico-Holoceno.
Orden Palaeocaridacea
Primer toracmero libre (no fusionado al
cfalon), pero con frecuencia reducido. Ojos
compuestos pedunculados. Toracpodos 1 de
menor tamao que el resto. Toracpodos 8 alineados en paralelo con los toracpodos precedentes, con exopoditos y epipoditos. Pleomero
6 no fusionado al telson. Se cree que habitaban
ambientes dulceacucolas o salobres, tales
como deltas, pantanos o albuferas. Carbonfero-Prmico (Figura 20. 8 C).
Numerosos registros en Amrica del Norte y
Europa. En Amrica del Sur: Clarkecaris brasilicus
(Brasil, Prmico) (Schram, 1984).
Orden Anaspidacea
Primer toracmero fusionado al cfalon. Ojos
pedunculados, ssiles o ausentes. Toracpodos
1 diferenciados en maxilipedios. Toracpodos
CRUSTACEA
Figura 20. 8. Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca. A. reconstruccin de Waterstonella grantonensis (Orden Waterstonellidea);
B. reconstruccin de Belotelson magister (Orden Belotelsonidea); C. reconstruccin de Palaeocaris typus (Orden Palaeocaridacea); D.
Anaspides tasmaniae (Orden Anaspidacea); E. diagrama general (Orden Euphausiacea) (A, B. tomadas de Schram, 1986; C. modificada
de Schram, 1984; D. modificada de Brooks, 1969; E. modificada de Antezana, 1985).
8 sin exopoditos ni epipoditos. Plemero 6 no

fusionado al telson. Los plepodos 1 y 2 siempre presentes en el macho, formando el
petasma. Trisico-Holoceno (Figura 20. 8 D).
Anaspidites antiquus (Trisico, Australia) es la
nica especie fsil hasta ahora conocida
(Schram, 1984).
Orden Bathynellacea
Primer toracmero libre (no fusionado al
cfalon). Sin ojos ni estatocistos. Toracpodos
1-7 con un endopodito de 3-4 artejos. Toracpodos 1 no diferenciados en maxilipedios. Toracpodos 8 modificados en rgano copulador
en los machos, reducidos en las hembras. Con
un pleotelson que lleva los urpodos y las ramas furcales. Solo 1 o 2 pares de plepodos,
que pueden faltar. Holoceno.
SUPERORDEN PERACARIDA
Caparazn, cuando presente, nunca est fusionado a todos los toracmeros. Mandbulas
con un diente mvil (lacinia mobilis) entre la zona
incisiva y molar. Con 1-3 pares de maxilipe-
dios. Los embriones son incubados en una cmara ventral o marsupio (ausente en Thermosbaenacea). Desarrollo directo. Libres o parsitos; marinos, de agua dulce y algunos semiterrestres. Carbonfero-Holoceno.
Orden Spelaeogriphacea
El caparazn est fusionado al primer
toracmero y cubre parcialmente al segundo.
Con lbulos oculares mviles pero sin elementos visuales. Antnulas y antenas birrmeas.
Toracpodos 1 modificados en maxilipedios.
Toracpodos 3-4 con exopoditos biarticulados
y setosos, 5-7 (a veces tambin el 8) con exopoditos simples y glabros. Abdomen con 5 pares
de plepodos birrmeos (el quinto par reducido a un nico artejo en Spelaeogriphus). Urpodos
birrmeos. Telson libre (no fusionado al ltimo segmento abdominal). Pequeos (los ms
grandes no superan los 8,6 mm de longitud).
Las 3 especies actuales conocidas viven en
aguas dulces subterrneas. Acadiocaris
novascotica hallada en sedimentos marinos del
Carbonfero canadiense es el registro ms temprano que se tiene de este grupo (Schram, 1974).
Carbonfero (Mississippiano)-Holoceno.
CRUSTACEA
583
CRUSTACEA
Orden Thermosbaenacea
Caparazn fusionado al primer toracmero,
pudindose extender hacia atrs hasta el
toracmero 6-7; dilatado en una cmara de cra
en las hembras ovgeras (no poseen un
marsupio ventral). Telson libre o fusionado al
ltimo pleonito. Antnulas birrmeas, antenas
unirrmeas. Con 1 par de maxilipedios, y 2-6 o
2-8 pares de toracpodos. Con plepodos en
los 2 primeros segmentos abdominales, que
poseen un nico artejo. Urpodos birrmeos.
El tamao no excede los 5,2 mm. Viven en aguas
subterrneas, en un intervalo de salinidades
que va desde el agua dulce a la marina. Algunas especies habitan en surgentes termales.
Holoceno.
Orden Pygocephalomorpha
Formas bentnicas que se caracterizaban por
presentar el cefalotrax con una regin esternal
subtriangular, y un abanico caudal complejo,
incluyendo al menos 1 par de furcas laminares
asociadas al telson. Carbonfero-Prmico (Figuras 20. 7 C y 9 A).
Aparentemente Pygocephalomorpha es un
grupo prximo a Lophogastrida y Mysida;
muchos autores incluyen a estos 3 rdenes bajo
la categora Mysidacea. Durante el Prmico
Temprano vivieron en la regin gondwnica
especies de los gneros Pygaspis (Brasil: Beurlen,
1931, 1934; Pinto y Adami, 1996), Notocaris
(Sudfrica: Broom, 1931; Kensley, 1975), Liocaris
(Brasil y Uruguay: Beurlen, 1931; Veroslavsky
et al., 2006) y Paulocaris (Brasil: Clarke, 1920).
Orden Lophogastrida
Con branquias sobre los pereipodos. Ambos
sexos con plepodos bien desarrollados,
birrmeos y nadadores. Hembras con 7 pares
de oostegitos. Los endopoditos de los urpodos
carecen de estatocistos. Este orden incluye unas
40 especies marinas. Carbonfero-Holoceno (Figura 20. 9 B).
Orden Mysida
Sin branquias (la superficie interna del caparazn cumple funciones respiratorias). Los
plepodos por lo general, estn reducidos en
las hembras, y en los machos su desarrollo es
variado y a menudo, uno o ms pares estn
modificados en gonopodios. Las hembras poseen 2-3 pares de oostegitos. Con estatocistos
sobre los endopoditos de los urpodos. Incluye alrededor de 1000 especies, la mayora marina, algunas estuariales y unas pocas de agua
dulce. Jursico (?)-Holoceno (Figura 20. 7 D).
Los Lophogastrida y Mysida exhiben las siguientes caractersticas en comn (muchas de
584
CRUSTACEA
stas son tambin compartidas por Pygocephalomorpha): un caparazn que cubre gran
parte del pereion pero est fusionado solo con
los primeros segmentos (3 como mximo); ojos
pedunculados; antnulas birrmeas; antenas
con flagelo y escama; el primer par de toracpodos, a veces tambin el segundo, modificado
en maxilipedios; los pereipodos presentan
exopoditos nadadores; el abdomen lleva un
abanico caudal.
Orden Mictacea
La taxonoma de este orden est en discusin,
por lo que preferimos no presentar una diagnosis del mismo. Bowman et al. (1985) incluyen
en el orden Mictacea una especie que habita en
cuevas submarinas de Bermudas (familia
Mictocaridae) y otra de aguas profundas (familia Hirsutiidae). Gutu e Iliffe (1998) reubican
a la familia Hirsutiidae en un nuevo orden
(Bochusacea), aunque esta propuesta no ha sido
ampliamente aceptada. Holoceno.
Orden Amphipoda
Sin caparazn. Cuerpo habitualmente comprimido. El primer toracmero fusionado al
cfalon (en Caprellidea tambin el segundo).
Telson, por lo general, distinguible. Ojos ssiles
(muy grandes en muchas especies del suborden
Hyperiidea). Antnulas generalmente birrmeas; antenas unirrmeas. Tienen 1 par de
maxilipedios operculiformes y 7 pares de
pereipodos unirrmeos, con placas coxales libres (no fusionadas al cuerpo). Usualmente los
dos primeros pares de pereipodos estn modificados en gnatpodos. Algunos pereipodos
con branquias. El pleon est dividido en dos
regiones: la anterior lleva 3 pares de plepodos
nadadores, en tanto que la posterior lleva 2
pares de plepodos uropodiformes y 1 par de
urpodos. El telson est libre o fusionado con
el ltimo pleonito. Marinos, estuariales, dulceacucolas, y algunas especies semiterrestres;
de vida libre, salvo Cyamidae (parsitos de
cetceos), ciertos Hyperiidea que se nutren de
sus hospedadores, etc. Comprenden unas 8000
especies. Se han encontrado unos pocos fsiles
en la regin del Caspio, Alsacia (Francia), y en
mbar bltico. A diferencia de otros Peracarida, los anfpodos no cuentan con fsiles paleozoicos ni mesozoicos. Eoceno-Holoceno (Figura 20. 9 C).
Orden Isopoda
Sin caparazn. Cuerpo por lo general deprimido. Primer toracmero fusionado al cfalon
(en Gnathiidea tambin el segundo). Ojos
ssiles. Antnulas y antenas unirrmeas. Un
CRUSTACEA
Figura 20. 9. Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida. A. reconstruccin de Tealliocaris woodwardi (Orden Pygocephalomorpha);
B. reconstruccin de Schimperella beneckei (Orden Lophogastrida); C. Elasmopus rapax (Orden Amphipoda); D. reconstruccin de
Hesslerella shermani (Orden Isopoda); E. reconstruccin de Anthracocaris scotica (Orden Tanaidacea); F. Diastylis cornuta (Orden
Cumacea); G. reconstruccin del caparazn de Ophthalmdiastylis parvulorostrum (Orden Cumacea) (A. modificada de Schram, 1979; B,
F. tomadas de Hessler, 1969; C. modificada de Lincoln, 1979; D. modificada de Schram, 1974; E. modificada de Schram et al., 1986; G.
modificada de Schram et al., 2003).
CRUSTACEA
585
CRUSTACEA
par de maxilipedios operculiformes (2 pares

en Gnathiidea). Pereipodos unirrmeos, con
coxas grandes y aplanadas (placas coxales),
muchas veces fusionadas al cuerpo. Plepodos
birrmeos que, en las formas acuticas cumplen funciones natatorias y branquiales (las
formas semiterrestres pueden llevar sacos areos denominados seudotrqueas). Segundo
par de plepodos (a veces tambin el primero)
transformado en gonopodios. Telson fusionado a uno o ms pleonitos (Anthuridea con un
telson independiente). Su talla vara entre 0,5
mm y 50 cm. Este orden comprende unas 10000
especies. Marinos, estuariales, de agua dulce y
semiterrestres (Oniscoidea); de vida libre o
parsita (Gnathiidea, Epicaridea, algunas familias de Flabellifera). Hesslerella shermani
(Palaeophreatoicidae) (Figura 20. 9 D) del Mississippiano de Illinois es el ispodo ms antiguo conocido. Carbonfero-Holoceno (Figura
20. 7 E).
Se cree que los ispodos invadieron las aguas
dulces durante el Mesozoico, y el medio terrestre durante el Terciario. El hallazgo de decpodos del Jursico y Cretcico con sus cmaras
branquiales deformadas, es un claro indicio de
la presencia de ispodos bopridos (Epicaridea)
desde entonces.
lado una cmara branquial. Los laterales del

caparazn (lbulos seudorrostrales) usualmente se prolongan hacia adelante formando
un seudorrostro. Por lo general presentan un
lbulo ocular impar que lleva unas pocas
omatidias. Hay 3 pares de maxilipedios. El primer maxilipedio es corto y robusto, y posee un
epipodito con una rama dirigida hacia atrs
que lleva los filamentos branquiales, y otra
rama dirigida hacia adelante, el sifn respiratorio, que corre por debajo del seudorrostro y
se ensancha distalmente en una vlvula que
regula la salida de la corriente respiratoria. El
maxilipedio 3 y pereipodos 1-4 pueden llevar
exopoditos. Los machos pueden tener de 1 a 5
pares de plepodos. Urpodos birrmeos y
estiliformes. Con o sin telson. Marinos, algunos estuariales y unas pocas especies de agua
dulce. Incluye alrededor de 1200 especies, todas de vida libre. Schram et al. (2003) proponen
el suborden Ophthalmcumacea para agrupar
varias especies fsiles que no presentaban
seudorrostro y que tenan ojos compuestos
pares y facetados que se proyectaban del margen anterior del caparazn. Carbonfero-Holoceno (Figura 20. 9 F y G).
SUPERORDEN EUCARIDA
Orden Tanaidacea
Caparazn fusionado a los dos primeros
toracmeros, con una cmara branquial a cada
lado. Ojos, cuando presentes, sobre pequeos
lbulos. Antnulas uni- o birrmeas; las antenas pueden llevar escama. Toracpodos 1 transformados en maxilipedios, cada uno con un
epipodito que bate dentro de la cmara branquial respectiva. Toracpodos 2 modificados
en quelpedos. Tanto los maxilipedios como los
quelpedos pueden llevar exopoditos vestigiales. Pereipodos unirrmeos, ambulatorios.
Las hembras con 1-4 pares de oostegitos. Telson
fusionado con el ltimo segmento del abdomen
en las formas actuales. Marinos, algunos estuariales y unos pocos dulceacucolas. Este grupo rene a ms de 1500 especies, todas de vida
libre. Anthracocaris scotica del Carbonfero Temprano de Escocia es el representante ms antiguo conocido (Figura 20. 9 E). Esta especie (al
igual que los restantes miembros de la familia
Anthracocarididae) presentaba el ltimo segmento abdominal libre, es decir, no fusionado
al telson. Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Cumacea
Caparazn fusionado con los tres primeros
toracmeros (a veces tambin con el cuarto y,
rara vez, con el quinto y sexto), lleva a cada
586
CRUSTACEA
Caparazn fusionado dorsalmente con todos

los segmentos del pereion. Ojos pedunculados.
Poseen estadios larvales, aunque algunas formas adquirieron un desarrollo directo secundario. Prmico-Holoceno.
Orden Euphausiacea
Caparazn fusionado a todos los toracmeros
dejando expuestas las branquias (no presenta
cmara branquial). Sin maxilipedios. Toracpodos birrmeos, los dos ltimos pares por lo
general reducidos. La mayora emite luz (presenta fotforos). Desarrollo a partir de larva
nauplius. Marinos y planctnicos. Euphausia
superba es muy comn en el ocano Antrtico,
donde sirve de alimento a las ballenas. Carbonfero (?)-Holoceno (Figura 20. 8 E).
Orden Amphionidacea
Caparazn delgado, cubriendo en las hembras casi por completo a los apndices
torcicos. Antnulas y antenas birrmeas.
Mandbulas reducidas. Primer par de toracpodos transformado en maxilipedios; los restantes toracpodos con exopoditos reducidos;
el octavo par ausente en las hembras. El primer par de plepodos de las hembras es muy
largo, setoso y se extiende bajo el caparazn;
Orden Decapoda
Los decpodos comprenden a los langostinos,
camarones, langostas, cangrejos ermitaos,
centollas y los verdaderos cangrejos. Se los divide en el suborden Dendrobranchiata (que
incluye a los langostinos y camarones
Penaeoidea y Sergestoidea), y el suborden
CRUSTACEA
se ha sugerido que estos plepodos junto con

los mrgenes laterales del caparazn forman
una cmara ovgera. Incluye una nica especie, Amphionides reynaudii, pelgica y de amplia
distribucin, habitando en casi todos los ocanos, particularmente en aguas tropicales y
subtropicales entre los 35N y 35S. Holoceno.
Figura 20. 10. Subclase Eumalacostraca, Superorden Eucarida, Orden Decapoda. A. Aeger tipularius In. 28846 (x 1); B. Eryon sp. CPBA
1199 (x 0,65); C. Hoploparia arbei CPBA 14564 (x 0,85); D. Meyeria magna 24602 (x 0,85); E. Chaceon peruvianus 28002 (x 0,55) (A, D-E.
The Natural History Museum London; B-C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).
CRUSTACEA
587
CRUSTACEA
588
Pleocyemata que agrupa al resto de los decpodos Caridea, Stenopodidea (= Euzygida),

Astacidea, Thalassinidea, Palinura, Anomura
y Brachyura . Se conocen unas 18000 especies
que representan casi un cuarto de las especies
de crustceos descriptas. Los decpodos muestran un enorme intervalo de tamaos, desde
unos pocos milmetros hasta el cangrejo araa
japons del gnero Macrocheira que alcanza unos
4 m con sus patas extendidas.
El caparazn cubre las branquias, y el exopodito
de la maxila (denominado escafognatito) bombea agua afuera de la cmara branquial. Presentan 3 pares de maxilipedios y 5 pares de
pereipodos ambulatorios (de aqu su nombre
de decpodos). El primer par de pereipodos por
lo general est quelado (muchas veces tambin el
segundo y tercer par). Poseen sexos separados y
fertilizacin externa o interna.
Este orden muestra un amplio rango de adaptaciones a distintos ambientes. Existen formas
nadadoras pelgicas, pero la gran mayora tiene hbitos bentnicos. Son principalmente
marinos, aunque tambin han invadido los estuarios, el agua dulce y algunos pocos conquistaron parcialmente el medio terrestre.
Palaeopalaemon newberryi del Devnico Tardo de
Amrica del Norte es el decpodo ms antiguo
que se conoce. Devnico Tardo-Holoceno (Figura 20. 10 A-E).
En el Jursico de Argentina se registra el
palinuro Glyphea eureka (Damborenea y Manceido, 1987), mientras que en Antrtida se conocen Antarcticheles antarcticus (Aguirre-Urreta
et al., 1990) y Cycleryon sp. (Quilty, 1988).
En el Cretcico Inferior de Argentina son abundantes las especies de los gneros Glyphea y
Meyerella (Palinura), Palaeastacus, Eryma,
Enoploclytia y Hoploparia (Astacidea), y
Protocallianassa (Thalassinidea) (AguirreUrreta, 1989).
En el Cretcico Superior de Patagonia abundan Hoploparia, Protocallianassa y Callianassa,
mientras que en el Palegeno la fauna es muy
abundante y diversa, estando representada
por braquiuros tales como Proterocarcinus,
Lobonotus, Rocacarcinus, Thaumastoplax,
Costacopluma y ?Glyphithyreus (Feldmann et al.,
1995; Casado et al., 2004; Schweitzer, 2005). En
el Negeno se han descripto Proterocarcinus,
Chaceon, Osachila, Rochinia, Romaleon, Panopeus,
Ocypode y Astenognathus (Schweitzer y Feldmann, 2000, 2001; Casado et al., 2005).
En el Cretcico Superior de Antrtida se ha
reconocido la presencia del cangrejo ermitao
Paguristes (Aguirre-Urreta y Olivero, 1992) y
tambin abundan los registros de langostas
referidas a Hoploparia.
CRUSTACEA
Los fsiles de ambientes dulceacucolas son

relativamente raros, aunque en el Terciario de
Patagonia se han descripto ejemplares muy
bien preservados de Lammuastacus longirostris,
una langosta de agua dulce de edad probablemente oligocena (Aguirre-Urreta, 1992).
CLASE THYLACOCEPHALA
(= CONCAVICARIDA, CONCHYLIOCARIDA)
Cuerpo totalmente encerrado en un caparazn bivalvo. Ojos bien desarrollados, situados

en senos oculares o sobre una protuberancia
ceflica globosa. Tronco con 3 pares de patas
raptoras seguidas de una serie de apndices
aparentemente laminares. Branquias bien desarrolladas. Se han descripto especies de Europa, Amrica del Norte, Lbano, Madagascar y
Australia. Aparentemente presentaban un par
de antnulas y otro de antenas, y por ello se ha
sugerido que son crustceos. Silrico-Cretcico Tardo (Figura 20. 7 F).
Los crustceos habitan los medios ms variados. Siendo predominantemente marinos, tambin se los halla en aguas dulces, salobres e
hipersalinas (Artemia salina vive en concentraciones de hasta 340), termales (Thermobathynella
vive a 55C) y subterrneas. Adems, varios grupos de crustceos se han adaptado a la vida terrestre. En los mares se distribuyen desde el
intermareal hasta la zona hadal. En las aguas
continentales se han hallado anfpodos y ostrcodos a ms de 4000 m sobre el nivel del mar.
Los Branchiopoda son mayoritariamente habitantes de las aguas dulces, y sus antepasados debieron tener hbitos similares, excepto
por Rehbachiella kinnekullensis una especie cmbrica de hbito marino. Conchostraca es el grupo ms diversificado y abundante dentro del
registro fsil de Branchiopoda y uno de los principales componentes de la biota continental en
todo el Fanerozoico (Gray, 1988), en particular
durante el Neopaleozoico y Mesozoico. Segn
Frank (1988), los conchostracos recientes presentan una distribucin geogrfica bastante
particular, desde el extremo endemismo (vulnerables a la extincin) hasta el pandemismo.
Unos pocos conchostracos fsiles, tales como
Estheriina astartoides y Dendrostracus lagarcitoensis
del Cretcico Inferior sudamericano, parecen
estar restringidos a ambientes salobres.
lutivo. Casi todos los rdenes de Peracarida

cuentan con un registro fsil que se remonta al
Carbonfero. Los Amphipoda son la excepcin,
siendo el fsil ms temprano hasta ahora descubierto del Eoceno.
Los Decapoda son principalmente marinos,
pero tambin se los halla en ros, lagos y aguas
subterrneas, llegando algunos a adquirir hbitos terrestres. Algunas especies son pelgicas
y viven exclusivamente en la columna de agua
(por ejemplo, los camarones Lucifer, Sergestes,
Oplophorus, el cangrejo Planes marinus, etc.). Sin
embargo, la mayora de los Decapoda viven
sobre el fondo o asociados al mismo.
Los langostinos, camarones, langostas, etc.
presentan un abdomen bien desarrollado,
musculoso, totalmente expuesto y terminado en un abanico caudal. Estos grupos pueden doblar el abdomen en forma brusca y
desplazarse rpidamente hacia atrs (reaccin de escape). Por el contrario en las
centollas, cangrejos, etc. el abdomen est reducido y parcial o totalmente doblado bajo
el cefalotrax.
Se postula que este proceso de acortamiento
y flexin del abdomen bajo el cefalotrax (denominado carcinizacin) ocurri independientemente varias veces en la evolucin de
los Decapoda, alcanzando su mxima expresin en los cangrejos Brachyura. En estos ltimos el abdomen no lleva urpodos, y encaja
perfectamente en una depresin esternal. Un
caso particular es el de los cangrejos ermitaos (Paguroidea), cuyos abdmenes son blandos, carnosos, y por lo general adaptados a la
cmara espiral de las conchas de los gastrpodos en las que viven.
Los camarones del fango (Thalassinidea), las
langostas de agua dulce (Astacidae y
Parastacidae), los cangrejos intermareales, etc.
excavan galeras en las que residen. Las galeras de los Thalassinidea son una de las trazas fsiles ms comunes en los estratos marinos mesozoicos y cenozoicos. Estas trazas
pueden incluir los restos de los organismos
que habitaban las galeras (Bishop y Williams,
2005).
Se han hallado icnofsiles atribuibles a la
actividad de los Thalassinidea en el Mesozoico de cuenca Neuquina (Mngano y Buatois, 1991) y en estratos cenozoicos patagnicos y rioplatenses (Carmona y Buatois,
2003; Verde, 2006). Se conocen construcciones similares del Ordovcico del norte argentino, pero stas habran sido realizadas por
otros organismos, no por crustceos decpodos (Mngano y Buatois, 2003; Carmona et
al., 2004).
CRUSTACEA
CRUSTACEA
Los Cirripedia son exclusivamente marinos.

Los Thoracica y Acrothoracica son de vida libre, y ssiles en su etapa poslarval. Los dientes de perro (Thoracica: Balanomorpha) viven adheridos a rocas u otros sustratos duros
naturales (valvas de moluscos, caparazones de
crustceos, la epidermis de ballenas, tortugas
marinas, etc.) o artificiales (muelles, cascos de
barcos, etc.). Los Acrothoracica habitan en pequeas cavidades que ellos horadan mediante la accin mecnica y qumica sobre sustratos calcreos (tales como corales o conchas de moluscos). Los Rhizocephala son parsitos de otros crustceos, principalmente
decpodos. Estos cirripedios estn profundamente modificados en su fase adulta, tanto que
resultan irreconocibles como crustceos. Algunos de los efectos de los rizocfalos sobre sus
hospedadores son la castracin parasitaria y
la feminizacin de los machos. Feldmann (1998)
halla cangrejos machos del Mioceno feminizados, por lo que sospecha que estaban infestados por rizocfalos.
Los coppodos exhiben una gran diversidad
de hbitos y hbitats. En el ambiente acutico
se los halla en un amplio intervalo de
salinidades, formando parte del bentos o plancton. Incluyen formas de vida libre, comensales
y parsitas.
Los Ostracoda son crustceos micrfagos;
marinos, estuariales y dulceacucolas; principalmente bentnicos aunque existen algunas
formas planctnicas. En general, viven a escasa profundidad pero, hay tambin especies
batiales y abisales. La morfologa del caparazn est asociada al ambiente en el que habitan: en las formas planctnicas ste es delgado
y liso, mientras que en las formas bentnicas
marinas es grueso y generalmente ornamentado. Originalmente, los ostrcodos habran
sido exclusivamente marinos, y recin a partir
del Paleozoico Tardo comenzaron a invadir el
ambiente acutico continental.
Entre los malacostracos, los Leptostraca se
distribuyen desde la costa hasta profundidades de ms de 6000 m, los Euphausiacea son
holopelgicos y constituyen el krill o alimento rojo de las ballenas, y los Stomatopoda, si
bien actualmente son marinos, en el Mesozoico habran contado con formas no marinas.
Los Peracarida constituyen uno de los grupos ms exitosos de Crustacea. Son principalmente marinos, pero tambin incluyen formas
de agua dulce y terrestres. La mayora es
detritvora, pero hay adems formas carnvoras, herbvoras y parsitas. La posesin de una
cmara de incubacin, llamada marsupio, es
con toda probabilidad la clave de su xito evo-
589
CRUSTACEA
590
BIOESTRATIGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
Los crustceos se hallan presentes desde los
comienzos del Cmbrico. Sin embargo, stos
no seran Eucrustacea, sino posibles
integrantes del tronco ancestral (stem group) que
dio origen a la gran variedad de crustceos
modernos. Las relaciones filogenticas de
muchos de estos crustceos cmbricos son
difciles de establecer, pero se conocen formas
que pueden asignarse a Branchiopoda,
Maxillopoda o Malacostraca.
En el Cmbrico Temprano de Chengjiang (China) ms del 80% del total de la fauna est compuesta de delicados caparazones bivalvos de
Bradoriida, organismos de entre 1 y 6 mm de
largo que vivieron hasta el comienzo del Ordovcico. Un ejemplo es Kunmingella douvillei,
con ojos pedunculados, antenas unirrmeas,
apndices torcicos y telson largo con furca
(Hou y Bergstrm, 1991, 1997; Hou, 1999). Otras
formas presentes son los filocridos Isoxys y
Canadaspis laevigata.
En el Cmbrico Temprano de Vermont (U.S.A.)
se conoce Protocaris marshi, mientras que en el
Cmbrico Medio de la Columbia Britnica
(Burgess Shale, Canad) se hallan Marrella
splendens y Canadaspis perfecta entre los fsiles
ms conocidos, adems de Branchiocaris y Waptia,
todos posibles crustceos (Briggs et al., 1992).
En el Cmbrico Tardo de Orsten (Suecia) existen numerosas y variadas formas de crustceos, lo que sugiere que la mayor radiacin evolutiva de este grupo ocurri en dicho perodo.
Representantes de esta fauna son Rehbachiella,
Lepidocaris, Dala, Bredocaris, Skara, Martinssonia,
Cambropachycope, Henningsmoenicaris y Goticaris,
considerados todos ellos antecesores directos
de los crustceos modernos. Skara tiene una
morfologa similar a la de los coppodos y Dala
sera una forma basal de los Maxillopoda.
Los Phosphatocopida fueron dominantes en
la fauna de Orsten (Suecia), y son considerados un grupo hermano de los Eucrustacea
(Maas et al., 2003). Presentaban un caparazn
bivalvo y eran posiblemente necto-bentnicos
y filtradores.
En el Cmbrico Tardo de Polonia Cambrocaris
baltica (Walossek y Szaniawski, 1991) es una
forma comparable a otras de igual edad de Suecia, y por lo tanto, tambin estara asociada
con las primeras fases evolutivas del origen de
los crustceos.
En el Ordovcico los ostrcodos adquirieron
verdadera importancia estratigrfica, convirtindose en frecuentes integrantes de los mares paleozoicos. En este perodo los Phyllocari-
CRUSTACEA
da estn representados por los Archaeostraca,

varios de cuyos miembros se hallaron en
Amrica del Sur (Per, Bolivia, Argentina), tal
como es el caso del gnero Caryocaris, con un
registro fsil que se extiende desde el Ordovcico Inferior (Tremadociano) hasta el Ordovcico Medio (Caradociano). A escala mundial,
se conocen especies en el Ordovcico de Europa, Australia, Nueva Zelanda y Amrica del
Norte.
El Silrico Tardo-Devnico se caracteriz por
la presencia de artrpodos que hasta entonces
haban llevado una existencia exclusivamente
marina, pero que ahora inician la invasin de
las aguas dulces y salobres, e incluso los ambientes tpicamente terrestres. Entre ellos se
hallan los conchostracos, el lipostraco Lepidocaris
rhyniensis y el probable notostraco Castracollis
wilsonae del Devnico Temprano de Rhynie
Chert (Escocia). L. rhyniensis era aparentemente
un nadador activo que habra vivido, al igual
que los Anostraca actuales, en charcos temporarios alimentndose de algas y detritos orgnicos.
Los primeros eumalacostracos aparecen en
el Devnico (Eocaris, Devonocaris, Palaeopalaemon),
aunque el malacostraco ms antiguo podra ser
Hymenocaris dubia del Cmbrico Inferior, una
especie que presentaba un caparazn bivalvo.
En el Devnico del Macizo Renano alemn se
hall a Eocaris oervigi, comnmente considerada un Eumalacostraca, pero que para Schram
(1977) podra ser un Aeschronectida (Hoplocarida). Devonocaris est representado por especies en el Devnico Superior de Blgica y Nueva York, mientras que Palaeopalaemon persisti
en Amrica del Norte hasta el Mississippiano.
Las faunas de crustceos de aguas dulces y
salobres aparecen en la mitad del perodo
Carbonfero y se hacen comunes al final del
mismo. Segn Schram (1977) la restriccin de
los malacostracos superiores a las aguas tropicales de las reas laurentianas persisti hasta el Prmico, cuando debido a la formacin
de la Pangea se difundieron por el resto del
mundo. Sin embargo, las asociaciones de los
malacostracos del Paleozoico Tardo fueron
taxonmicamente diferentes de las del Mesozoico y Cenozoico. La fauna paleozoica estuvo dominada por los Eumalacostraca primitivos, Phyllocarida y Hoplocarida, mientras
que en la del Mesozoico prevalecen los Peracarida y Eucarida. Los Pygocephalomorpha
existen en Oklahoma y Brasil. En este ltimo
pas, se hallaron restos fsiles de Paulocaris junto a los del sincrido Clarkecaris brasilicus, hecho que pone de manifiesto la permanencia en
el Prmico de la asociacin Pygocephalomor-
RELACIONES FILOGENTICAS
Los crustceos presentan gran disparidad de
planes estructurales y una filogenia interna
especialmente complicada.
La clase Branchiopoda fue considerada por
mucho tiempo el grupo ms primitivo de
Crustacea, en virtud de su elevado nmero de
segmentos y la extensa serie de apndices similares con procesos masticatorios (esto es especialmente aplicable a Notostraca). Debido a
que los miembros de esta clase poseen filopodios, se sugiri que stos eran los apndices
arcaicos de los crustceos.
En 1955 Sanders descubre un pequeo crustceo frente a las costas de Massachusetts,
Hutchinsoniella macracantha, para el que erige la
clase Cephalocarida. Este crustceo presenta
una serie de apndices similares, con procesos
masticatorios y tres ramas. Adems, la maxila
es idntica al primer apndice del tronco, lo
que pone de manifiesto su condicin arcaica.
Sanders (1957) sugiere que de un apndice similar al de los cefalocridos pudieron haber
derivado todos los tipos bsicos de apndices
de los crustceos, y ubica a este taxn en la
base del tronco que dio origen a los crustceos.
En 1981 Yager describe a Speleonectes lucayensis
de las Bahamas, y crea la clase Remipedia para
incluir dicho taxn. Actualmente esta clase
posee 9 especies actuales y dos fsiles. Los
Remipedia tienen aspecto vermiforme, y llevan un par de apndices birrmeos, en forma
de paleta y sin procesos masticatorios, sobre
cada segmento del tronco. El hallazgo de este
grupo reabri el debate sobre el plan de construccin del crustceo ancestral. Sus apndices posceflicos eran del tipo filopodial e intervenan tanto en la alimentacin como en la
natacin (Cephalocarida), o eran paletas birrmeas exclusivamente natatorias, estando la
alimentacin a cargo de los apndices ceflicos
(Remipedia)? En los rboles filogenticos elaborados por Wills (1997) y Schram y Hof (1998),
Remipedia se sita en la raz de los mismos,
sustentando as la segunda de las hiptesis
arriba mencionadas.
Walossek y Mller (1998) proponen un esquema de relaciones filogenticas de los Branchiopoda, que se reproduce en la Figura 20. 11. Segn estos autores, los Branchiopoda se habran
separado de los Maxillopoda durante el Cmbrico Tardo. Dentro de los Branchiopoda distinguen dos linajes: los Anostraca s.l. y los
Phyllopoda. Los primeros incluyen a
Rehbachiella kinnekullensis, una forma marina del
Cmbrico Tardo (Orsten), a Lepidocaris rhyniensis
del Devnico de Escocia, y a los Anostraca actuales. Otros autores consideran a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Branchiopoda. Rehbachiella y Anostraca poseen ojos
compuestos pedunculados (aparentemente ausentes en Lepidocaris), por otra parte Lepidocaris y
los Anostraca carecen de caparazn.
Los Phyllopoda poseen ojos internalizados,
es decir, invaginados dentro del cuerpo (pueden estar comunicados con el exterior a travs
de un pequeo poro). Walossek y Mller (1998)
reconocen dos linajes dentro de este taxn: Calmanostraca y Diplostraca. Los Calmanostraca
presentan hbitos de vida bentnica, e incluyen a los rdenes Kazacharthra (extinto) y
Notostraca. Los Diplostraca presentan caparazones bivalvos, y abarcan a los Conchostraca
y Cladocera.
Dahl, en 1956, rene a Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ascothoracida y Cirripedia
en la clase Maxillopoda. Algunos autores tambin incluyen a Ostracoda en esta clase, y ms
recientemente han sido agregados los
Tantulocarida, Facetotecta, Pentastomida y
varios grupos fsiles. Maxillopoda se caracteriza por tener un tronco de hasta 7 segmentos,
un abdomen de hasta 4 segmentos, maxlulas
y maxilas bien desarrolladas, y por la ausencia de gnatobases en los toracpodos. En base
principalmente al escaso nmero de segmentos posceflicos (11 como mximo), se ha sugerido que este grupo pudo haber surgido a partir del estadio larvario de un malacostraco que
adquiri madurez sexual temprana (prognesis).
CRUSTACEA
CRUSTACEA
pha-Syncarida del Carbonfero. No obstante,

el hallazgo de los primeros decpodos en el Prmico Superior de Sicilia y Siberia marc un
cambio faunstico importante. En el Prmico
se extinguieron los Pygocephalomorpha, pero
los Syncarida se dispersaron por Amrica del
Sur y en el Trisico lo hicieron por Australia,
permaneciendo desde entonces en estas regiones.
El Cenozoico habra sido una era favorable
para los crustceos, dado que no se registran
extinciones importantes sino que, por el contrario, aparecen taxones tales como los coppodos (a partir del Mioceno) y los anfpodos (a
partir del Eoceno), y otros ms antiguos como
los cirripedios y los ostrcodos alcanzan durante esta era gran abundancia y diversificacin. Los decpodos experimentaron una gran
radiacin en el Terciario, y los primeros ispodos de hbitos terrestres aparecen en este perodo.
591
CRUSTACEA
Figura 20. 11. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Branchiopoda. Apomorfas: (1) rgano nucal (osmorregulador); (2) apndices
del tronco filtradores y canal alimentario ventral; (3) ojos compuestos expuestos, proyectndose hacia adelante; (4) ojos compuestos
internalizados y ubicados dorsalmente; (5) reduccin del caparazn; (6) hbito de vida bentnico, apndices anteriores adaptados para
capturar presas, tronco con numerosos segmentos; (7) caparazn bivalvo (modificada de Walossek y Mller, 1998).
Figura 20. 12. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Maxillopoda. Apomorfas: (1) tagmosis reducida (7 toracmeros + 4 segmentos
abdominales); (2) desarrollo con dos fases larvales, apareciendo abruptamente en la segunda fase la segmentacin del tronco (trax y
abdomen), los toracpodos y las ramas furcales articuladas; (3) desaparicin de los ojos compuestos, reduccin de las expansiones
laterales del escudo dorsal, y modificacin del primer par de toracpodos en maxilipedios (modificada de Walossek y Mller, 1998).
592
CRUSTACEA
CRUSTACEA
Figura 20. 13. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Malacostraca. Per. = Peracarida (modificada de Schram y Hof, 1998).
La monofilia de Maxillopoda fue cuestionada

por varios autores, y las relaciones filogenticas entre los grupos que integran este taxn
son poco claras. Walossek y Mller (1998) proponen una posible filogenia de Maxillopoda
(Figura 20. 12). Segn estos autores, Dala peilertae
del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten) sera el grupo ancestral. Los
toracmeros de esta especie cumplan una doble funcin (locomocin y alimentacin); en
tanto que en el resto de los Maxillopoda la funcin alimentaria est restringida a los apndices ceflicos. Luego, tambin durante los tiempos cmbricos, se escinden las lneas
Thecostraca y Copepoda. La primer lnea mantiene varias plesiomorfas (la presencia de ojos
compuestos y un escudo ceflico bien desarrollado, entre otras), e incluira a Bredocaris
admirabilis, Tantulocarida, Thecostraca s. str., y
quiz tambin a Branchiura y Ostracoda. La
lnea Copepoda presenta varios caracteres derivados (la reduccin del escudo dorsal, la desaparicin de los ojos compuestos y la modificacin del primer par de apndices torcicos
en maxilipedios, entre otros). Esta rama incluira a Skaracarida, Mystacocarida y Copepoda.

La particularidad ms saliente de los Malacostraca es la tagmatizacin del cuerpo en un
pereion de 8 segmentos y un pleon de 6 (excepcionalmente 7) segmentos. La filogenia de esta
clase no est clara, habindose publicado en los
ltimos aos varios esquemas filogenticos
(Schram y Hof, 1998; Wills, 1997; Richter y
Scholtz, 2001; entre otros). En la Figura 20. 13 se
presenta uno de los esquemas filogenticos propuestos por Schram y Hof (1998).
Los Phyllocarida han sido tradicionalmente
clasificados como los ms primitivos Malacostraca (ver Calman, 1909). Schram (1986) agrupa a los Phyllocarida, Cephalocarida y Branchiopoda en la clase Phyllopoda. Ms recientemente, Spears y Abele (1999) rechazan la hiptesis de la monofilia de Phyllopoda y confirman la posicin basal de Phyllocarida entre
los Malacostraca.
La filogenia de los Eumalacostraca es tambin
controvertida. As, por ejemplo, los Hoplocarida aparecen en diversas posiciones: asocia-
CRUSTACEA
593
CRUSTACEA
dos a los Eucarida (Wills, 1997), entre los Peracarida (Schram y Hof, 1998) (Figura 20. 13), o
como grupo hermano de los restantes Eumalacostraca (Richter y Scholtz, 2001). Otro ejemplo lo brindan los rdenes Lophogastrida y
Mysida, que algunos autores incluyen con los
dems Peracarida, y otros los consideran emparentados con los Eucarida (ver Spears et
al., 2005). Segn Schram y Hof (1998) y Wills
(1997) Bathynellacea, y no Hoplocarida,
sera el grupo hermano de los restantes Eumalacostraca.
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594
CRUSTACEA
OSTRACODA
21 OSTRACODA
Cecilia Laprida
Sara Ballent
INTRODUCCIN
Los ostrcodos constituyen una clase de crustceos de hbitos acuticos y morfolgicamente muy conservadores, fcilmente identificables
por su pequea talla y la presencia de un
exoesqueleto o caparazn bivalvo, de naturaleza quitinoso-calcrea, que cubre completamente las partes blandas. El tamao de un ostrcodo
adulto oscila entre los 0,15 y los 2-3 mm, si bien
algunas especies de agua dulce alcanzan los 8
mm; las de Gigantocypris miden hasta 32 mm y
algunas paleozoicas del gnero Leperditia, llegaron a los 50 mm.
El caparazn est compuesto por carbonato
de calcio en forma de calcita con proporciones
variables de magnesio, recubierto externamente por una capa de quitina. Lo integran piezas o
valvas laterales, ubicadas a ambos lados del
cuerpo y articuladas dorsalmente mediante una
charnela. En caso de agresin o perturbacin, el
individuo se retrae completamente en el caparazn, el cual se cierra mediante la accin de
msculos aductores.
En la actualidad son organismos frecuentes en
todos los medios acuticos. Se calcula que existen cerca de 33000 especies entre vivientes y
fsiles, aunque algunos autores elevan esta cifra a 55000. De ellas, 5000 fueron descriptas viviendo en lagos, lagunas, humedales, charcos
temporarios, ambientes subterrneos, marginales, marinos costeros y de mar abierto, hasta
los lagos de los altiplanos de todo el mundo.
Los ostrcodos son los artrpodos ms abundantes del registro fsil. Dados la calcificacin
y el pequeo tamao, las valvas poseen un alto
potencial de fosilizacin, y su hallazgo en las
rocas sedimentarias y los sedimentos de grano
fino (arenas y limos) es relativamente frecuente. El primer registro fehaciente de ostrcodos
fsiles corresponde al Ordovcico, o sea, aproximadamente hace unos 500 m.a. En el Cmbrico
Superior existen registros de artrpodos con
un caparazn bivalvo de naturaleza fosftica,
los Phosphatocopina y los Bradoriida que han
sido relacionados con los ostrcodos, pero los

estudios morfolgicos de las partes blandas de
ejemplares preservados excepcionalmente, permitiran afirmar que no seran verdaderos ostrcodos (Hou et al., 1996; Siveter et al., 2001). Debido a sus reducidas dimensiones, los ostrcodos son objeto de estudio de la Micropaleontologa. Esto implica tcnicas especiales de muestreo,
preparacin y observacin. Dentro de esta disciplina, conforman uno de los grupos de mayor
importancia, por lo que numerosos investigadores estn dedicados a su estudio. Histricamente, la importancia de estos artrpodos se bas en
sus aplicaciones bioestratigrficas asociadas a
la industria del petrleo pero, en la actualidad, la
mayora de las investigaciones se desarrollan en
centros acadmicos y se hallan ms relacionadas con estudios paleoecolgicos, paleogeogrficos y paleoclimticos.
ANATOMA
PLANO CORPORAL
El cuerpo de los ostrcodos es alargado y comprimido lateralmente. Su pared consta de una
capa externa quitinosa y otra interna epidrmica. No hay tagmatizacin evidente aunque s
un pequeo estrechamiento por detrs de la cabeza que marca el lmite entre el cfalo y el trax
(Figura 21. 1). Los apndices del cfalo y el trax, constituidos por podmeros, son birrmeos
(con endopodito y exopodito) a excepcin de la
antnula que es unirrmea. El abdomen, completamente reducido y fusionado al trax, culmina mediante un par de furcas no articuladas,
de gran importancia sistemtica.
SISTEMA DIGESTIVO
Consta de la cavidad bucal flanqueada por
un par de mandbulas, el esfago que desem-
OSTRACODA
599
OSTRACODA
Figura 21. 1. Morfologa interna de Cypridopsis vidua (Podocopida, Cypridoidea), no marino. Vista lateral interna de ejemplar femenino,
valva izquierda removida (modificado de Van Morkhoven, 1959).
boca en un estmago alargado, al que siguen el

intestino largo y musculoso y un recto que culmina en el ano. El alimento ingresa a la cavidad bucal luego de haber sido procesado fsicamente por mandbulas y maxilas. La mayor
parte del proceso digestivo ocurre en el estmago, que recibe las secreciones de una glndula, el hgado, ubicado en la zona de duplicadura, en estrecha relacin con las valvas.
SISTEMAS CIRCULATORIO Y
RESPIRATORIO
La mayora de los ostrcodos carece de un sistema circulatorio definido y tampoco presentan un sistema respiratorio diferenciado. El intercambio gaseoso se efecta a travs de la pared del cuerpo por simple difusin. Los exopoditos de las maxilas han sido interpretados
como superficies de intercambio respiratorio.
Algunos autores consideran que los tejidos blandos que ocupan el vestbulo, un espacio interior
situado cerca del margen de las valvas, participaran del proceso de intercambio gaseoso.
SISTEMA NERVIOSO
El rgano ms conspicuo del sistema nervioso es un cerebro de posicin subcentral.
Adicionalmente existe un anillo circunesofgico y una cadena ventral de pares de ganglios
fusionados que recorre longitudinalmente el
600
OSTRACODA
cuerpo. Ganglios ms pequeos, conectados al

sistema central por nervios secundarios,
inervan a todos los apndices ceflicos.

Gran nmero de ostrcodos carece por completo de ojos, pero la mayora posee 1 ojo simple de posicin mediana, el ojo nauplius, situado entre las antnulas, justo por debajo del
margen dorsal de las valvas. Adems, todo el
cuerpo est cubierto por pequeas sedas cortas sensoriales que cruzan las valvas a travs
de poros y que son las encargadas de mantener
el contacto con el medio exterior, aun cuando
el caparazn se halle cerrado. Estas sedas son
particularmente abundantes en la regin anterior del cuerpo, es decir, en la extremidad
ceflica.
APNDICES
El rasgo morfolgico ms prominente, y el que
presenta mayor afinidad con el resto de los
crustceos, es la presencia de apndices pares
articulados (Figura 21. 1). Los ostrcodos portan apndices tanto en el cfalo como en el trax. Con excepcin de la antnula, todos son
birrmeos, aunque el exopodito puede estar reducido. La cabeza lleva 4 pares de apndices:
antenas I o antnulas (A1), antenas II (A2),
mandbulas (Md) y maxilas (Mx).
cin. Otras veces se modifica para cumplir funciones alimenticias (maxilipedios) o, en los
machos de algunas especies, para participar
en la reproduccin como rgano de sujecin de
la hembra durante la cpula. El segundo par
de patas es muy variable: puede ser idntico al
primer par y participar activamente en la locomocin, adoptar forma de una placa branquial interviniendo en la respiracin, e incluso
tener funciones sensoriales asociadas a la reproduccin. En algunos grupos el segundo par
de patas falta por completo. Del mismo modo,
el tercer par de patas puede ser morfolgicamente idntico al segundo par, actuando igualmente en la locomocin pero, en otros grupos
puede estar altamente modificado y contribuir
en la limpieza del interior del caparazn. En
algunos casos, al igual que el segundo par de
patas, est completamente ausente. Un cuarto
par de patas es identificable en un nico grupo
viviente, la superfamilia Puncioidea.
OSTRACODA
Las antnulas o primer par de apndices

ceflicos son estructuras largas y acintadas que
cumplen funciones sensoriales y motoras, utilizndolas en la natacin o en la reptacin, dependiendo del hbito de vida. Las antenas II
constituyen el rgano de locomocin ms importante. Son empleadas coordinadamente con
las A1 para nadar, o con el primer par de patas
torcicas para reptar. Eventualmente, participan en la alimentacin. En los machos, la A2
puede actuar como rgano de sujecin de la
hembra en el proceso de cpula. Las mandbulas se ubican a ambos lados de la cavidad bucal y tienen funciones exclusivamente masticatorias. El podmero basal del protopodito
est muy quitinizado, y suele presentar fuertes crenulaciones que intervienen en la particin mecnica del alimento. El cuarto par de
apndices ceflicos, las maxilas, yace por detrs de las mandbulas. Son apndices fuertemente modificados: los artejos correspondientes al endopodito forman un palpo de funciones masticatorias, mientras que el exopodito
cumple funciones respiratorias. Por ello est
expandido como una amplia placa branquial
con numerosas sedas en el margen posterior,
que se extienden lateralmente al cuerpo y estn
constantemente en movimiento, asegurando la
circulacin del agua dentro del caparazn.
El trax lleva 1 a 4 pares de patas, de funciones y morfologas variadas. El abdomen, fusionado al trax, carece de apndices y culmina en un par de furcas.
El primer par de patas torcicas presenta
morfologas muy variadas en los distintos grupos. En algunos acta como rgano de locomo-
MSCULOS ADUCTORES
En la mitad anterior del cuerpo, existe un paquete de musculatura estriada que lo atraviesa de lado a lado: son los msculos aductores.
Las fibras musculares son perpendiculares al
plano de unin de las valvas y se unen a su
cara interna por lo que, cuando se contraen, el
caparazn se cierra (Figura 21. 2 A). Al
distenderse los msculos, las valvas tienden a
abrirse como consecuencia de la contraccin
de un ligamento elstico dorsal. En el punto de
unin entre cada fibra muscular y el capara-
Figura 21. 2. A. esquema del corte transversal de un ostrcodo al nivel de los msculos aductores; B. esquema de detalle de la regin
perifrica anterior de la valva izquierda (modificado de Van Morkhoven, 1959).
OSTRACODA
601
OSTRACODA
zn, existe una pequea hendidura que se conoce con el nombre de impresin muscular. El
conjunto de las impresiones musculares del
aductor, ubicado en la parte ntero-mediana
valvar, presenta un diseo caracterstico que
refleja el nmero y disposicin de las fibras
musculares, constituyendo un rasgo de gran
importancia sistemtica y para la orientacin
de las valvas (Figura 21. 3).
Los ostrcodos poseen sexos separados y fecundacin interna. Los rganos reproductores
se hayan duplicados. En las hembras existen

dos aberturas vaginales ubicadas por delante
de las furcas y por detrs del tercer par de patas torcicas. Los rganos internos incluyen
un par de ovarios y oviductos que concentran
los huevos fecundados y los dirigen hacia un
par de aberturas uterinas, a travs de las cuales son eliminados al exterior. Los ovarios pueden observarse en el interior de las valvas,
donde suelen dejar dbiles impresiones. En los
machos existe un complejo rgano copulatorio
o pene de naturaleza quitinosa, ubicado entre
el tercer par de patas torcicas. El pene es de
gran tamao y ocupa la mitad posterior del
caparazn. Est formado por dos mitades idn-
Figura 21. 3. Representantes de los rdenes de Ostracoda. Esquemas del aspecto general de los caparazones indicando su orientacin y detalle de las impresiones musculares.
602
OSTRACODA
ntero-ventral de cada valva, conocidos con el

nombre de crminas, que han sido interpretados como cmaras de cra (Figura 21. 4).
Cuando el huevo eclosiona da lugar a una larva nauplius, que ya posee un caparazn
bivalvo escasamente calcificado, de menor tamao que el adulto. Luego sigue un crecimiento discontinuo; el caparazn es eliminado peridicamente y reemplazado por otro mayor,
conforme a las nuevas dimensiones del cuerpo. Este proceso se denomina muda o ecdisis.
Se han descripto hasta 8 estadios larvales entre la eclosin y la madurez sexual (Figura 21.
5). Dado que existen 8 caparazones juveniles (estadios A-8 a A-1) por cada individuo que llega a
adulto, la presencia de valvas juveniles es relativamente frecuente en sedimentos de grano
fino asociados a ambientes de baja energa.
En los medios no marinos, ciertas especies
habitan charcas temporarias, sometidas a desecacin peridica. Estas formas producen huevos resistentes capaces de soportar largos perodos (hasta aos) de sequa, eclosionando solo
OSTRACODA
ticas, llamadas hemipenes, cuya compleja estructura es altamente diagnstica. La conexin

entre el rgano copulatorio y los testculos es
un grupo complejo de espermiductos
espiralados. En los Cypridoidea, los ductos
eyaculatorios se modifican y forman una estructura musculosa, el rgano de Zenker, que
acta como una bomba de esperma. En otros
grupos (Cytheroidea), la bomba espermtica
est directamente incorporada a la estructura
de los hemipenes.
Existen tres estrategias reproductivas en ostrcodos. La reproduccin bisexual implica
cpula y fertilizacin de las hembras por parte de los machos de una misma poblacin. La
mayor parte de las especies que habitan los
ambientes marinos se reproducen exclusivamente de este modo. Esta reproduccin tiene
lugar tambin en ambientes continentales, en
especial estables, tales como en la zona ms
profunda de los grandes lagos. La reproduccin partenogentica (sin la participacin de
machos) es relativamente frecuente, y existe
un grupo (Darwinuloidea) en el cual virtualmente se desconoce la existencia de individuos
masculinos. La partenognesis es una estrategia reproductiva comn, aunque no exclusiva,
en ambientes no marinos inestables. Un tercer
tipo de estrategia es la reproduccin mixta, en
la cual una especie puede tener reproduccin
tanto bisexual como partenogentica, dependiendo de las condiciones imperantes.
Figura 21. 4. Dimorfismo sexual en Palaeocopida (Beyrichoidea).

Esquemas de caparazones masculino y femenino (con crmina
ntero-ventral) (modificado de Van Morkhoven, 1959).
Muchos ostrcodos depositan en el medio los

huevos fecundados, los que quedan a merced
de predadores y expuestos a cambios del ambiente hasta que eclosionan. En otros casos, las
hembras retienen los huevos e incluso los primeros estadios larvales. En las formas
pospaleozoicas, la retencin se produce en la
parte posterior del caparazn, por lo que en
las hembras dicha regin est marcadamente
ensanchada. En los extintos Beyrichoidea, las
hembras de algunos gneros presentan
abultamientos o lbulos marcados en la parte
Figura 21. 5. Dimorfismo sexual y ontogenia en Cyprideis

riograndensis (Podocopida, Cytheroidea), no marino. Cuaternario,
cuenca del Salado. El estadio juvenil A-8 permanece retenido en el
interior de la hembra.
OSTRACODA
603
OSTRACODA
despus de que el ambiente se haya inundado

nuevamente y la disponibilidad de agua est
asegurada. La formacin de huevos de resistencia favorece la colonizacin de nuevos
hbitats y la dispersin de los ostrcodos no
marinos. Pueden ser transportados por el viento o por animales.
La existencia de huevos de resistencia y el
cuidado de los estadios larvales en linajes exclusivamente partenogenticos, representaran
las estrategias de dispersin y colonizacin
ms significativas en hbitats no marinos. En
trminos generales, especies con reproduccin
partenogentica pueden colonizar nuevos cuerpos de agua con mayor facilidad que aqullas
que poseen exclusivamente reproduccin bisexual. Sin embargo, la colonizacin involucra
no solo capacidad de dispersin, sino tambin
competencia con otras especies, circunstancia
en la que la reproduccin bisexual puede ser
una ventaja.
CAPARAZN
El caparazn de los ostrcodos no es simplemente una cpsula protectora segregada externamente, sino que integra la cubierta quitinosa de la epidermis. Las partes blandas se
adaptan, en forma y tamao, al espacio disponible dentro del caparazn. Las llamadas partes duras son aquellas calcreas segregadas
por la epidermis, constituyendo prcticamente lo nico que se conserva como fsil. Afortunadamente, el caparazn refleja muchos de los
caracteres de la morfologa de las partes blandas (Figura 21. 6).

El cuerpo queda incluido entre dos alas o expansiones laterales. stas, originadas en un
punto cercano a la unin entre el cfalo y el
trax, prximo al rea de la insercin muscular aductora, se extienden hacia adelante, abajo y atrs, de modo que lo rodean completamente. Cada ala consiste de 2 lamelas: una externa y otra interna (Figura 21. 2 B). La externa
secreta carbonato de calcio en toda su extensin, en tanto que la interna solo se halla
calcificada en la regin perifrica. Esta parte
calcificada de la lamela interna tambin es conocida como duplicadura. La lnea que marca
su lmite interno se llama margen interno. El
desarrollo de la duplicadura es variable, desde muy ancha a difcil de percibir, pudiendo
estar total o parcialmente fusionada a la lamela
externa; esta zona fusionada se denomina zona
marginal. El lmite ms interno de la zona fusionada se conoce como lnea de concrescencia. El espacio que queda definido entre ambas
lamelas es el vestbulo y en l se ubican diversos rganos y tejidos blandos. La amplitud del
vestbulo es variable, dependiendo del grado
de fusin entre ambas lamelas. Cuando la fusin es parcial, el vestbulo se desarrolla entre
la lnea de concrescencia y el margen interno.
En otros casos, cuando ambas lamelas estn
completamente fusionadas, la lnea de concrescencia coincide con el margen interno y el vestbulo est ausente.
En la duplicadura existen pequeas crestas,
paralelas al margen externo de las valvas, llamadas estras, listas y repliegue, en orden ascendente de elevacin, que participan en el cierre del
caparazn al actuar como pestaas de encastre.
RASGOS EXTERNOS DE LAS VALVAS
Figura 21. 6. Penthesilenula (Podocopida, Darwinuloidea), no marino. A. vista lateral izquierda de molde interno de caparazn,
Jursico, cuenca Neuquina; B. vista interna de valva izquierda,
Holoceno, San Juan. En ambos, se observa el detalle de las impresiones musculares del aductor en roseta.
604
OSTRACODA
En ciertos gneros puede apreciarse en vista

externa, cerca del ngulo ntero-dorsal valvar,
un sector algo ms traslcido que coincide con
la posicin del ojo. Cuando esta estructura sobresale del plano general de la valva se conoce
con el nombre de tubrculo ocular. Otro tubrculo, pero de mayor tamao, el tubrculo subcentral, situado en la regin ntero-mediana y
que es claramente observable en algunos gneros, coincide con la insercin, en la cara interior
de las valvas, de los msculos aductores.
Existen ciertos rasgos externos, tales como
expansiones alares, que modifican el contorno
del caparazn. Son procesos huecos que suelen
desarrollarse en la parte ventral y que, en vista dorsal, le dan un contorno subtriangular.
Figura 21. 7. Esquema de morfologa externa de un Palaeocopida,

marino, valva izquierda, amplete. Se observan el borde dorsal recto,
ventral ampliamente convexo y superficie externa con lbulos y
surcos. A. vista dorsal; B. vista lateral (modificado de Brasier, 1980).
OSTRACODA
Ciertos ostrcodos paleozoicos (Beyrichoidea)

se caracterizan por la presencia de lbulos y
surcos (Figura 21. 7). Los lbulos son elevaciones marcadas del caparazn que reflejan la
anatoma interna. Existen hasta 4 que se designan L1, L2, L3, L4 desde la parte anterior a la
posterior, los que se hallan separados por surcos, depresiones elongadas denominadas S1, S2,
S3. El surco S2 corresponde al rea de insercin
de los msculos aductores y es el nico que
est siempre presente. El velo es una estructura amplia que se desarrolla a lo largo del margen libre de la valva.
Adicionalmente a la presencia de tubrculos,
lbulos, surcos, expansiones alares o velos, las
valvas pueden ser lisas u ornamentadas. La
ornamentacin consiste de costillas, estras,
surcos, tubrculos, reticulaciones, pequeas
depresiones puntuales llamadas punctas, o
Figura 21. 8. Esquemas de morfologa interna en Podocopida. A. valva derecha de Loxoconcha paranensis (Cytheroidea) marino. Holoceno,
Buenos Aires; B. valva derecha de Sclerocypris exserta (Cypridoidea), no marino. Holoceno, Namibia, frica (A. modificado de Bertels y
Martnez, 1997; B. modificado de Horne et al., 2002).
OSTRACODA
605
OSTRACODA
combinacin de ellas. En las valvas de un mismo individuo suele ser idntica, y es un carcter especfico.
RASGOS INTERNOS DE LAS VALVAS

La superficie interna de las valvas tambin
presenta gran cantidad de rasgos que si bien
no tan conspicuos como aqullos de la cara externa, son de gran importancia sistemtica. Se
trata de una serie de pequeas marcas observables por transparencia (Figura 21. 8). En el
rea subcentral, en ubicacin levemente anterior, se destacan las impresiones del msculo
aductor, marcas pequeas que corresponden a
la insercin de las fibras musculares. Cada fibra, al unirse a la cara interna de la valva, deja
una pequea muesca o cicatriz. Tambin existe
otro tipo de impresiones asociadas a la insercin de msculos que mueven las mandbulas
(impresiones mandibulares) y las antenas (impresiones musculares dorsales).
ORIENTACIN, FORMA Y DIMENSIONES

DE LAS VALVAS
En los ostrcodos se definen una valva derecha y otra valva izquierda. Cada una presenta
4 mrgenes (dorsal, ventral, anterior y posterior), los que coinciden con la ubicacin del organismo dentro del caparazn (Figura 21. 1).
Las valvas se articulan a lo largo del margen
dorsal, el cual es levemente convexo. All se
ubican un ligamento interior elstico, de naturaleza orgnica, que las mantiene abiertas,
y la charnela, que las articula e impide su desplazamiento relativo. El margen ventral, que
suele ser flexuoso y levemente cncavo en su
parte media, es subparalelo al margen dorsal.
El margen anterior, generalmente redondeado,
corresponde a la ubicacin de la cabeza. Cuando el caparazn est abierto, las antenas se proyectan al exterior a travs de l. El margen posterior, variablemente redondeado o acuminado, corresponde a la culminacin del abdomen.
El alto de la valva es la mxima distancia que
existe entre el margen dorsal y el margen ventral, medida perpendicularmente al largo; el
largo es la mxima distancia entre el margen
anterior y el posterior, perpendicularmente al
alto. Las valvas suelen ser ms largas que altas, presentando un contorno subelptico,
reniforme o subrectangular, aunque las formas
planctnicas son, en vista lateral, tpicamente
subcirculares.
606
OSTRACODA
Como regla, si una valva, en vista lateral externa, presenta el borde dorsal hacia la parte
superior y la regin anterior hacia la izquierda, se considera valva izquierda. Si la parte
anterior est situada hacia la derecha, es una
valva derecha. La correcta ubicacin e identificacin de las mismas es de enorme importancia para la adecuada descripcin y clasificacin sistemtica.
Los ostrcodos paleozoicos presentan morfologa levemente diferente, por lo que una terminologa y criterios especiales son usados en
la orientacin de las valvas. A diferencia de los
ostrcodos pospaleozoicos, el borde dorsal suele ser recto y el ventral ampliamente convexo.
Las valvas se caracterizan por poseer ngulos
cardinales bien marcados y pueden distinguirse por la posicin de la mayor altura respecto
a la longitud de las mismas. Se las denomina
preplete, posplete o amplete segn que la mxima altura est por delante, detrs o sea coincidente con la mitad de la longitud, respectivamente. Muchos taxones paleozoicos presentan
lbulos y surcos marcados. En estos casos, el
surco S, que indica la posicin del msculo
aductor, tiene una posicin media anterior y
su parte inferior est dirigida hacia adelante;
el lbulo ms desarrollado indica generalmente la parte posterior del caparazn, mientras
que el velo es siempre ventral (Figura 21. 7).
En las formas pospaleozoicas fsiles, la parte
anterior del caparazn es generalmente redondeada; las impresiones musculares del aductor
estn situadas en la parte media anterior de la
valva, y las impresiones mandibulares (cuando se observan) tienen una posicin nteroventral; el tubrculo ocular es ntero-dorsal y
las espinas destacadas y expansiones alares
ventro-laterales estn dirigidas hacia atrs;
asimismo, en vista dorsal, el caparazn es ms
comprimido hacia la parte anterior.
En el material fsil, sobre todo en caparazones donde no pueden observarse los rasgos internos, la distincin entre valva derecha e izquierda es a veces difcil, por lo cual se recurre
exclusivamente a los rasgos externos.
CANALES DE POROS MARGINALES

Y POROS NORMALES
La zona marginal suele estar atravesada por
una serie de canales largos a travs de los cuales se proyectan hacia el exterior sedas sensitivas. Los mismos, desarrollados en el plano de
fusin de ambas lamelas, reciben el nombre de
canales de los poros marginales. Si las lamelas
no estn fusionadas, los canales de los poros
CHARNELA
Las valvas estn articuladas dorsalmente
mediante una charnela. sta consta de una serie de elementos calcificados diferenciados (ba-
rras y surcos, dientes y fosetas) dispuestos a lo

largo del margen dorsal, que actan como bisagra. Los elementos charnelares de ambas
valvas son complementarios: si en la izquierda hay una foseta y una barra, en la misma
ubicacin de la derecha habr un diente y un
surco. Se reconocen tres tipos bsicos de charnela (Figura 21. 9), de acuerdo al nmero y naturaleza de elementos que la conformen. En la
charnela adonta, existe un nico elemento alargado, una barra o surco, que puede o no estar
crenulado. La charnela merodonta lleva 3 elementos: anterior (diente o foseta), mediano alargado (barra o surco) y posterior (diente o
foseta), los cuales pueden ser lisos o crenulados.
En la charnela anfidonta se reconocen 4 elementos constitutivos, como consecuencia de la
modificacin del extremo anterior del elemento mediano. Charnelas ms complejas pueden
considerarse variantes de esta ltima.
En algunos grupos (por ejemplo Myodocopida)
la articulacin se realiza simplemente por un
ligamento elstico situado en el margen dorsal
de las valvas.
OSTRACODA
marginales son muy cortos y se desarrollan en

el margen mismo de las valvas pudiendo ser
rectos o curvos, simples o bifurcados, de dimetro constante o ensancharse en algn punto
de su recorrido (Figura 21. 8). En el margen
anterior, donde la duplicadura generalmente
es ms ancha, los canales de los poros marginales suelen ser ms largos y numerosos, lo
que constituye una ayuda adicional para la
determinacin del margen anterior.
Existe otro tipo de poros que atraviesa la
lamela externa: los poros normales, que son
canales cortos perpendiculares al plano de las
valvas. A travs de ellos se libera la secrecin
de ciertas glndulas y se proyectan hacia el
exterior sedas sensitivas cortas que el animal
posee en la superficie del cuerpo.
DIMORFISMO SEXUAL
En muchas especies, los caparazones de machos y hembras son diferentes en forma y tamao. Estas diferencias, notables ya en los ltimos estadios ontogenticos, se deben al desarrollo de los rganos reproductores en los
machos, y a la presencia de cmaras o espacios
de cra en las hembras. En algunos ostrcodos
paleozoicos, como los Beyrichoidea, este dimor-
Figura 21. 9. Esquemas en vista lateral y dorsal de diferentes tipos

de charnela (modificado de Brasier, 1980).
Figura 21. 10. Dimorfismo sexual en Podocopida. A. Huantraiconella

prima (Cytheroidea), marino, vista externa de valvas derechas.
Paleoceno, cuenca Neuquina; B. Amphicypris argentinensis
(Cypridoidea), no marino, vista externa de valvas izquierdas. Holoceno, Buenos Aires.
OSTRACODA
607
OSTRACODA
fismo sexual es muy notorio debido a la presencia de crminas en las hembras (Figura 21.
4). En las especies en las que no existen cmaras de cra diferenciadas, los huevos y los primeros estadios larvales son retenidos en la
parte posterior del caparazn de las hembras,
por lo que dicha zona es ms abultada y ancha
que en los machos. sto es particularmente evidente en vista dorsal. Por su parte, los caparazones machos suelen ser ms elongados que
los femeninos, como consecuencia del gran tamao relativo de los hemipenes (Figura 21. 10).
VARIABILIDAD INTERESPECFICA
E INTRAESPECFICA
La mayor parte de las especies de ostrcodos
son identificables a partir de los rasgos morfolgicos del caparazn. Sin embargo, algunas
muestran gran plasticidad fenotpica. Este tipo
de variabilidad morfolgica, asociada a condiciones ambientales, se expresa bsicamente
como variaciones en la intensidad de la ornamentacin, la presencia de tubrculos y el desarrollo de reticulacin. Las especies polimrficas suelen ser euritpicas, habitantes de
aguas salobres en ambientes de transicin,
donde las condiciones, en especial la salinidad,
suelen ser muy variables.
Existe adicionalmente una variabilidad intraespecfica relacionada con el desarrollo ontogentico. El crecimiento se realiza mediante 8
mudas sucesivas, siendo el noveno estadio el
adulto. Cuando el huevo eclosiona, el primer
estadio larval ya est provisto de un caparazn subtriangular. Los ejemplares juveniles
tempranos, que son de menor tamao, poseen
valvas delgadas, lisas, escasamente calcificadas. Las impresiones musculares son poco evidentes, la charnela es rudimentaria, y la lamela
interna no se calcifica o est poco desarrollada. El tamao y la calcificacin de las valvas,
asi como el grado de la ornamentacin, van
aumentando a medida que se suceden las mudas. Las valvas de los ltimos estadios suelen
reflejar los patrones generales de la ornamentacin del adulto. Los rganos sexuales no se
desarrollan hasta los ltimos estadios, por lo
cual el dimorfismo sexual no es apreciable sino
hasta ese momento (Figura 21. 5).
SISTEMTICA
Las partes blandas suelen destruirse como
consecuencia de los procesos bioestratinmicos, preservndose casi exclusivamente valvas
608
OSTRACODA
y caparazones. Existen casos de preservacin

de partes blandas, como el de un myodocpido
del Silrico del Reino Unido (Siveter et al., 2003)
o de los apndices fosfatizados de un cypridoideo cretcico del Brasil (Bate, 1972), pero ellos
son casos excepcionales. Dado que la sistemtica de las formas actuales se basa principalmente en la morfologa de las partes blandas,
en particular de los apndices pares, esto representa un inconveniente en la confeccin de
una sistemtica natural para fsiles sin representacin actual. Sin embargo, las valvas que
conforman el caparazn estn integradas con
las partes blandas del organismo, y muchos de
sus rasgos reflejan la morfologa de estas ltimas. Por ello, el conocimiento de las partes blandas y de su relacin con las duras permite interpretar filogenticamente ciertos rasgos
morfolgicos que se encuentran en las valvas
fsiles.
El primero en utilizar el trmino Ostracoda
fue Latreille (1806) para reunir a un grupo de
organismos hoy ubicados en la clase Ostracoda, y que Van Morkhoven (1959) caracteriz
por la posesin de un caparazn ms o menos
calcificado formado por 2 valvas perforadas,
articuladas dorsalmente y sin lneas de crecimiento.
Los ostrcodos han sido considerados una
subclase de la clase Maxillopoda por la presencia y morfologa del ojo nauplius, lo que ha
sido motivo de crtica por otros autores, basndose en interpretaciones de ndole morfolgica y molecular. Tambin fueron incluidos
en los Entomostraca.
Actualmente, los ostrcodos son considerados una clase del subphylum Crustacea, teniendo en cuenta las caractersticas del cuerpo y el
caparazn. Adicionalmente, la forma general
de este ltimo y la posicin y diseo de las imCuadro 21. 1. Sistemtica de la Clase Ostracoda
Phylum Arthropoda
Subphylum Crustacea
Clase Ostracoda
Orden Leperditicopida
Orden Palaeocopida
Orden Podocopida
Suborden Metacopina
Suborden Podocopina
Superfamilia Darwinuloidea
Superfamilia Cypridoidea
Superfamilia Cytheroidea
Superfamilia Bairdioidea
Superfamilia Terrestricytheroidea
Orden Platycopida
Orden Myodocopida
PHYLUM ARTHROPODA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
CLASE OSTRACODA
Crustceos de cuerpo lateralmente comprimido, contenido en un caparazn bivalvo ms
o menos calcificado y perforado; cabeza
indiferenciada, presencia de 4 pares de apndices ceflicos, 1 a 3 (excepcionalmente 4) pares de apndices torcicos y 1 par de furcas.
Ordovcico-Holoceno.
Orden Leperditicopida
Caparazn grande, grueso y fuertemente calcificado, generalmente liso. Margen dorsal horizontal, largo y recto, con ngulos cardinales
bien marcados. Charnela adonta. Tubrculo
ocular en posicin ntero-dorsal frecuentemente bien desarrollado. Margen ventral convexo. Borde anterior de menor altura que el
posterior. Diseo de las impresiones musculares consistente en un complejo compacto de
numerosas cicatrices redondeadas (ms de 200)
ubicadas en la parte media anterior de la valva. Tubrculo subcentral o un surco pueden
indicar su ubicacin en vista externa. Valvas
fuertemente desiguales, la derecha recubriendo
a la izquierda. El caparazn liso, margen ventral ampliamente convexo y destacado tubrculo ocular sugieren un modo de vida pelgico. Asimismo su gran tamao indica una dieta
carnvora como los recientes Myodocopida.
Exclusivamente marinos. Ordovcico-Devnico (Figura 21. 3).
Orden Palaeocopida
Caparazn grande (entre 0,5 y 50 mm) fuertemente calcificado. Margen dorsal largo y recto, y el ventral ampliamente convexo poda
presentar adicionalmente un lbulo ventral o
un velo. Tubrculo ocular prominente y usualmente con un profundo surco vertical (S 2) en
posicin media-anterior, que corresponde al
rea de insercin muscular. Impresiones musculares desconocidas. Lisos u ornamentados
por lbulos y surcos. Pronunciado dimorfismo sexual, incluyendo el desarrollo de
crminas en posicin ntero-ventral. Lamela
interna no calcificada. Charnela, cuando conocida, adonta. Una superfamilia de palaeocpidos, los Beyrichoidea (Figura 21. 4), fueron na-
dadores, probablemente cerca del fondo, en

aguas poco profundas y con hbitos detritvoros o filtradores en su alimentacin. Otros fueron reptadores y cavadores en fondos arenosos y fangosos. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Prmico, ?Trisico-Holoceno.
Las formas lisas y robustas, carentes de surcos y lbulos y con el borde dorsal recto y muy
corto en relacin al largo total del caparazn,
han sido separados en el orden Leiocopida (Ordovcico-Prmico) por Schallreuter (1973). Asimismo, Adamczak (1961) reuni en Eridostracoda a formas primitivas del Ordovcico con
valvas multilaminadas, es decir, integradas
por la superposicin de numerosas lminas
retenidas despus de la muda (aunque esta caracterstica puede no estar presente, segn
Schallreuter, 1993). Actualmente la posicin de
estos ostrcodos es controversial; algunos autores los incluyen en los Palaeocopida mientras que otros los consideran branquipodos
marinos extinguidos.
Los Palaeocopida constituyen el grupo dominante entre los ostrcodos paleozoicos y estn
diversamente representados en el Ordovcico
de la Precordillera argentina.
Se incluye en este orden a los vivientes
Puncioidea (Mioceno-Holoceno, Figura 21. 3)
(Horne et al., 2002), una superfamilia de ostrcodos marinos, extremadamente raros con caractersticas exclusivas: poseen valvas con el
margen dorsal recto y el ventral ampliamente
convexo con velo, y las valvas son capaces de
extenderse lateralmente (amplia hiancia) de
modo que sus mrgenes se apoyan horizontalmente sobre el sustrato. Asimismo sus primeros estadios ontogenticos son univalvos.
OSTRACODA
presiones musculares sirven para subdividirlos en 5 rdenes, que se detallan a continuacin (Cuadro 21. 1).
Orden Podocopida
Caparazn generalmente inequivalvo, con el
borde dorsal variablemente convexo y el ventral ligeramente convexo, cncavo o recto. Valvas lisas o diversamente ornamentadas. Dimorfismo sexual a veces presente. Charnela de
diferentes tipos. Lamela interna calcificada de
variable desarrollo; zona marginal con canales de poros marginales. Su separacin en categoras sistemticas menores (subrdenes, superfamilias) se basa en el diseo de las impresiones musculares. Este orden agrupa a la mayora de los ostrcodos actuales bentnicos,
ocupando una amplia gama de hbitats. La
morfologa de los apndices, la forma de las
valvas, su ornamentacin y el tipo de charnela
estn en relacin directa con el hbito de vida.
Ordovcico-Holoceno.
El suborden Metacopina (Figura 21. 3), un grupo marino extinguido, posee impresiones mus-
OSTRACODA
609
OSTRACODA
culares en un conjunto circular compacto de

aproximadamente 20-25 cicatrices; su hbito
filtrador les permiti poblar ambientes marinos con niveles mnimos de oxgeno. SilricoJursico Temprano (Toarciano).
Dentro del suborden Podocopina, los Darwinuloidea de hbitos caminadores, tienen valvas
lisas o dbilmente ornamentadas, generalmente charnela adonta e impresiones musculares
en una roseta de 9-12 cicatrices. Tpicos de agua
dulce, aunque se encuentran excepcionalmente
en ambientes de mezcla. Carbonfero (?Devnico)-Holoceno (Figuras 21. 3 y 6).
Los Cypridoidea incluyen formas no marinas y unas pocas marinas. A menudo tienen
caparazn dbilmente calcificado, liso o con
una tenue ornamentacin, charnela adonta o
raramente merodonta y las impresiones musculares forman un grupo de 5-6 cicatrices alargadas e irregulares. Son caminadores o activos nadadores a escasos centmetros del sustrato. En este grupo se incluye el gnero Cypridea
(Jursico Tardo-Cretcico), de utilidad bioestratigrfica, que posee un caracterstico pico
ntero-ventral. ?Devnico, Trisico-Holoceno
(Figura 21. 3).
Los Cytheroidea son los ms variables morfolgicamente, habitando ambientes marinos
y de transicin, y ms raramente de agua dulce. Poseen un caracterstico diseo de 4-5 impresiones aductoras en una hilera vertical, y
por delante de las mismas, impresiones
mandibulares y dorsales. La charnela es
adonta, merodonta o anfidonta, y la duplicadura y zona marginal estn bien desarrolladas, con canales de los poros marginales destacados. Ordovcico-Holoceno (Figura 21. 3).
Los Bairdioidea son exclusivamente marinos,
lisos o variablemente ornamentados, con charnela usualmente robusta y simple, y msculos
aductores en un grupo de 7-12 impresiones
alargadas e irregulares. Ordovcico-Holoceno
(Figura 21. 3).
Los Terrestricytheroidea comprenden a los
ostrcodos con hbitos semiterrestres. Holoceno (Figura 21. 3).
Los Podocopida estn ampliamente representados en Argentina a travs de los distintos
perodos geolgicos.
Orden Platycopida
Caparazn liso o con costillas, fuertemente
inequivalvo; valva derecha usualmente mayor
que la izquierda. Carecen de ojos y de lamela
interna calcificada. Filtradores, con apndices
anteriores adaptados a hbitos cavadores. Dimorfismo sexual marcado. Impresiones mus-
610
OSTRACODA
culares con numerosas cicatrices en las formas

paleozoicas; menor nmero, aproximadamente 11, en dos hileras verticales (diseo en pluma) en las pospaleozoicas (Figura 21. 3). Dos
gneros vivientes de platycpidos, Cytherella y
Cytherelloidea, forman asociaciones altamente
diversificadas en mares de aguas templadoclidas cercanas a la costa; asimismo, el grupo
se adapta a vivir en ambientes con niveles mnimos de oxgeno debido a su hbito alimentario filtrador. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Holoceno.
Orden Myodocopida
Caparazn grande, dbilmente calcificado.
Charnela adonta o reemplazada por un ligamento elstico. Impresiones musculares variables en nmero, forma y diseo, y con menor
valor taxonmico que en otros grupos de ostrcodos. Antenas birrmeas adaptadas a la
natacin. Formas paleozoicas, como los
entomozoideos, poseen caparazn oblongo,
ornamentacin dactilar (fingerprint) y un profundo surco dorsal medio. Los recientes
(Cypridina) tienen el rostro anterior con una incisin ntero-ventral, por donde salen las antenas, llamada incisin rostral. Formas
planctnicas y pelgicas de mar abierto. Ordovcico-Holoceno (Figura 21. 3).
Los myodocpidos estn escasamente representados en el registro fsil dada su dbil calcificacin, lo que disminuye el potencial de fosilizacin.
HBITATS Y HBITOS
Los ostrcodos habitan todo tipo de ambientes acuticos, marinos y no marinos (ros, arroyos, lagos y lagunas). Como casos extremos,
podemos mencionar la existencia de ostrcodos en acuferos confinados y otros que presentan hbitos semiterrestres, pudiendo vivir en
los microambientes hmedos que se generan en
el humus y entre las hojas del follaje cado en
selvas y bosques subtropicales.
Dado que los ostrcodos muestran claras preferencias ambientales, en cada tipo de ambiente va a existir una asociacin caracterstica:
mientras que los darwinuloideos y cypridoideos dominan los ambientes no marinos, los
cytheroideos, platycpidos y myodocpidos lo
hacen en los marinos (Figura 21. 11).
Los ostrcodos bentnicos pueden ser tanto
infaunales como epifaunales, e incluso compor-
OSTRACODA
Figura 21. 11. Diagrama de la distribucin de ostrcodos vivientes en distintos ambientes marinos y no marinos (modificado de Brasier,
1980).
tarse como bentos vagabundo, viviendo parte

del tiempo dentro del sustrato, pero nadando
cortas distancias por encima de la interfase
agua-sedimento. Los infaunales se desplazan
utilizando las antenas y las patas para abrirse camino y propulsarse entre los granos del
sedimento, que a veces son mayores que el
propio caparazn. Las especies epifaunales
viven apoyadas sobre la interfase, pudiendo
nadar cortas distancias con ayuda de las antenas, o trepando a los objetos con las antenas y las patas. Suelen presentar el margen
ventral plano y ensanchado e incluso procesos alares (Cytheropteron) que constituyen un
soporte adicional en fondos fangosos.
Algunas formas epifaunales son fitales: viven sobre la superficie de algas y plantas
acuticas, de las cuales succionan alimento a
travs de los apndices ceflicos altamente
modificados. Aqullos que habitan en ambientes marinos de alta energa cercanos a la costa, suelen poseer valvas fuertemente calcificadas y ornamentadas, y un prominente tubrculo ocular (Cornucoquimba). Las formas
psicrosfricas viven a profundidades entre
2000 y 3000 m y a temperaturas constantes
menores a 4 C, son ciegas, poseen superficie
externa comnmente reticulada, aunque tambin puede ser lisa o hspida, con el borde dorsal recto, alerones laterales y proceso caudal
posterior.
ALIMENTACIN
Los ostrcodos son omnvoros oportunistas,
consumiendo, en funcin de la oferta alimenticia, protistas, algas, crustceos de pequeo tamao, larvas o materia orgnica disuelta. Tambin se han descripto especies comensales y
parsitas. Poseen hbitos filtradores, detritvoros y depositvoros. Otros suelen tomar el
alimento a partir de conductas activas de caza
o ramoneo en las que participan la mayor parte de los apndices ceflicos. Los ostrcodos
filtradores se alimentan pasivamente de partculas que ingresan al caparazn con las corrientes generadas por el movimiento sincronizado de los apndices ceflicos.
PARMETROS AMBIENTALES
Los parmetros con mayor influencia en la
distribucin de los ostrcodos son la estabilidad del ambiente, la salinidad, la naturaleza
del sustrato, la temperatura y el contenido de
oxgeno. Sin embargo, dado que los mismos
estn interrelacionados, es difcil establecer
vinculaciones univalentes entre ellos y los patrones de distribucin y riqueza.
Estabilidad. Los ambientes marinos son ms
estables que los continentales, con la excepcin
OSTRACODA
611
OSTRACODA
de algunos lagos profundos de origen tectnico.

Su estabilidad, en combinacin con otros factores tales como disponibilidad de nutrientes
y saturacin de oxgeno, crean ambientes propicios para el establecimiento de asociaciones
ricas y diversas. En los ambientes marinos marginales suelen darse importantes gradientes.
Incluso ambientes temporalmente muy estables, tales como un estuario, con frecuencia son
inestables en trminos de los parmetros fisicoqumicos.
Salinidad. Constituye uno de los factores que
mayor control ejerce sobre la distribucin de
los ostrcodos. Es una de las propiedades ms
estables en el ambiente marino, y all las asociaciones alcanzan su mxima diversidad. La
transicin entre las condiciones marinas y no
marinas se refleja en una disminucin de la
diversidad.
Los ambientes marinos marginales mixohalinos (estuarios y lagunas costeras), son habitados por gneros tpicos de aguas salobres,
como tambin por gneros de afinidades marinas y no marinas que toleran respectivamente reduccin e incrementos notables en la
salinidad. En los ambientes salobres, las especies suelen desarrollar poblaciones supernumerarias y las asociaciones son poco diversas.
En ambientes acuticos continentales, el nmero de especies vuelve a incrementarse, aunque asociaciones pobres en nmero de especies y de individuos se verifican en aguas cidas con escasos nutrientes. En las proximidades del punto de precipitacin de la calcita
(aproximadamente 1400 mg/l), la diversidad
alcanza valores elevados, declinando con el
aumento de la salinidad. En lagos y lagunas
continentales, la relacin entre la evaporacin
y el aporte de aguas metericas determina la
permanencia y estabilidad del hbitat, lo que
se refleja en la abundancia y diversidad de
las asociaciones (Figura 21. 12). El lmite superior de tolerancia para los ostrcodos es
300g/l, por lo que, ambientes hipersalinos no
son aptos para su desarrollo. Cabe destacar
que la composicin inica del agua y no solo
la salinidad total, debe ser considerada en los
ambientes no marinos como parmetro determinante en la composicin taxonmica de
las asociaciones.
Naturaleza del sustrato. Este parmetro juega
un papel primario en la distribucin de los ostrcodos bentnicos. Los condicionamientos
mayores se relacionan con la energa del medio, la circulacin del agua intersticial y la dis-
612
OSTRACODA
ponibilidad de materia orgnica. Habitan sedimentos arenosos, limosos y limo arcillosos,

pero su abundancia se reduce drsticamente
al aumentar la cohesividad del sustrato, lo que
implica problemas adicionales de desplazamiento, limitacin en la circulacin intersticial y la difusin del oxgeno. Los ostrcodos
infaunales suelen vivir en los 2-3 cm inmediatamente por debajo de la interfase agua-sedimento. Ms profundamente, el establecimiento de ambientes anxicos y la disminucin de
nutrientes son factores limitantes para el desarrollo de la meiofauna en su conjunto.
Temperatura. Tambin es un factor importante
en trminos de distribucin, aunque no parece
determinar los patrones de riqueza y diversidad. Hay especies euritrmicas capaces de vivir en ambientes que presentan una gran amplitud trmica, tales como ambientes no marinos de latitudes medias y altas, o en reas
desrticas. Sin embargo, la mayora de las especies posee claras preferencias por rangos relativamente estrechos de temperatura. En los
ambientes marinos de plataforma, el gradiente
latitudinal de la temperatura superficial
ocenica es el principal factor que determina
la existencia de provincias faunsticas. Este
gradiente limita la expansin hacia el ecuador
de las especies crioflicas, o sea aqullas con
preferencia por las aguas fras, asi como tambin la expansin hacia latitudes polares de
las especies termoflicas, aqullas con preferencia por aguas clidas. Por ello, el provincialismo biogeogrfico de ostrcodos en ambientes
de plataforma guarda ntima relacin con las
zonas climticas, pudindose definir asociaciones polares, subpolares, subtropicales y tropicales.
La distribucin vertical est determinada por
la temperatura pero tambin por el contenido
de oxgeno. Las especies psicrosfricas habitan
el talud continental y las planicies abisales, en
donde la temperatura es menor a 4C. El establecimiento de la psicrsfera a partir del Eoceno
y de la circulacin ocenica mundial favoreci
su migracin entre las distintas cuencas
ocenicas, dando origen a las actuales faunas
panabisales de distribucin mundial.
Oxgeno. La presin parcial del oxgeno constituye un parmetro fundamental en el control de la distribucin de los ostrcodos. En
ambientes marinos y continentales, el oxgeno
disuelto en la interfase agua-sedimento est en
equilibrio con el de la columna de agua
suprayacente, pero pocos centmetros por debajo de la interfase el oxgeno disuelto descien-
OSTRACODA
Figura 21. 12. Diagrama de las diferencias entre lagos bajo dos regmenes climticos diferentes. A. la
precipitacin es mayor que la evaporacin (P>E); B. la evaporacin es mayor que la precipitacin (E>P). En
ambos casos, esta relacin controla la salinidad del agua del lago, la naturaleza del sedimento y la
disponibilidad de nutrientes, y por ende, la composicin de la fauna de ostrcodos.
OSTRACODA
613
OSTRACODA
de abruptamente. Como consecuencia de ello,

la mayora de los ostrcodos bentnicos habita en los primeros 2-3 cm del sedimento. Sin
embargo, algunos ostrcodos son capaces de
sobrevivir con niveles sorprendentemente bajos de oxigenacin. En los ostrcodos de hbitos filtrantes, como los Platycopida, las placas
branquiales estn particularmente bien desarrolladas y mantienen una corriente de agua
permanente en el interior del caparazn, por
lo cual este tipo de hbito alimenticio favorece
el intercambio gaseoso y la oxigenacin. Como
consecuencia de ello, asociaciones poco diversas de Platycopida son indicadoras de ambientes disaerbicos.
UTILIDAD DE LOS OSTRCODOS

Las caractersticas ecolgicas de los ostrcodos han motivado que, con frecuencia, sean
utilizados en interpretaciones paleoambientales, paleoclimticas, paleooceanogrficas y aun
en problemas vinculados con la contaminacin
ambiental y la tafonoma.
RECONSTRUCCIN PALEOAMBIENTAL
Desde el punto de vista de sus aplicaciones en
la interpretacin de los ambientes fsiles, el
potencial de los ostrcodos se basa en tres pilares: habitan todo tipo de ambientes acuticos, abarcan casi todo el Fanerozoico y suelen
ser ecolgicamente muy sensibles. Como consecuencia, constituyen excelentes fsiles faciales, permitiendo la caracterizacin de los
paleoambientes de depositacin y de sus principales parmetros ecolgicos a nivel local
(paleosalinidad, paleotemperatura, paleobatimetra), el reconocimiento de eventos ecolgicos de gran escala y la reconstruccin paleogeogrfica.
En los ambientes lacustres, la interpretacin
paleoecolgica de la fauna de ostrcodos continentales tiene importantes aplicaciones paleoclimticas. Los ostrcodos reflejan la salinidad, la composicin inica, el pH y la temperatura del agua entre otras variables climticamente controladas. La naturaleza qumica del agua depende del equilibrio entre la
precipitacin y la evaporacin. Un cuerpo de
agua en un ambiente donde la evaporacin excede a la precipitacin, sufrir un incremento
de la salinidad. A medida que la salinidad aumenta, tendr lugar la precipitacin de ciertos
minerales, lo que originar variaciones en la
composicin inica relativa del agua como re-
614
OSTRACODA
sultado de la remocin preferencial de ciertos

iones (Figura 21. 12). La calcita precipita en
primer lugar, lo que provocar un aumento en
la relacin Mg/Ca por remocin del Ca+. Dado
que la composicin de los solutos y no solo la
salinidad determinan la presencia de ciertos
ostrcodos lacustres, el estudio de la naturaleza y evolucin de las asociaciones permite
caracterizar qumicamente las aguas y la
evolucin de la cuenca. Anlisis de la relacin Mg/Ca, Sr/Ca o de otros elementos traza, constituyen estudios de rutina en investigaciones paleolimnolgicas ya que permiten caracterizar paleohidrolgicamente las
aguas.
Los ostrcodos son una fuente importante de
carbonato autignico, por lo que su potencial
como indicadores paleoambientales se ha visto incrementado a partir del desarrollo de estudios geoqumicos e isotpicos (principalmente 18O y 13C). La relacin 18O/16O de las valvas,
controlada principalmente por la temperatura del agua y la composicin isotpica en la
interfase agua-sedimento, puede ser interpretada en trminos paleoclimticos y como variaciones en la relacin precipitacin/evaporacin, mientras que la relacin 13C/14C ,13C/12C
puede ser analizada en trminos de paleoproductividad.
PALEOOCEANOGRAFA
En el ambiente marino, el reconocimiento de
asociaciones de plataforma, batiales y abisales
permite la reconstruccin paleobatimtrica y
de las variaciones relativas del nivel del mar
asociadas a fenmenos eustticos, tectnicos y
sedimentarios.
Las diferentes masas de agua de los ocanos
estn caracterizadas por su temperatura, salinidad y contenido de oxgeno. Siendo los ostrcodos particularmente sensibles a estos
parmetros, hay cierta relacin entre la distribucin de los bentnicos y la de las masas de
agua que componen la estructura hidrolgica
de los ocanos.
Los ostrcodos son utilizados tambin como
indicadores de las condiciones de oxigenacin
de los fondos ocenicos. Ya mencionamos la
capacidad de los filtradores para sobrevivir
en ambientes disaerbicos, de modo que la dominancia de Platycopida, aunque con baja diversidad en una asociacin, estara indicando
este tipo de ambientes. Adicionalmente, ciertos ostrcodos de hbitos no filtradores han
sido utilizados como indicadores de oxigenacin de las aguas intersticiales. As, segn al-
CONTAMINACIN AMBIENTAL
Los ostrcodos son utilizados en estudios de
contaminacin ambiental, dado que las especies euritpicas se tornan dominantes a medida que la polucin se incrementa. No obstante,
cabe aclarar que, al igual que el resto de la
meiofauna, no soportan niveles de alta polucin, y son incapaces de vivir en medios fuertemente contaminados. Un claro ejemplo lo
constituyen las faunas del Mar Aral, que han
sufrido un incremento de salinidad de 10 a
35 en solo 30 aos como consecuencia del
impacto antropognico y de las condiciones
climticas que determinan una fuerte evaporacin. Bajo estas condiciones, de las 11 especies presentes en 1960 solo Cyprideis torosa sobrevive en la actualidad. En Argentina, Kaesler
et al. (1979) analizaron el efecto de la polucin
por hidrocarburos sobre la fauna de ostrcodos en el Estrecho de Magallanes.
TAFONOMA
Tambin puede destacarse el valor de los ostrcodos en estudios de ndole tafonmica. La
morfologa de valvas y caparazones, que facilita su transporte aun por corrientes dbiles, y
el crecimiento discontinuo, que da lugar a la
presencia de juveniles, les otorga un gran potencial para los estudios bioestratinmicos. La
presencia de seleccin por tamao y el estudio
de la relacin entre adultos y juveniles permite inferir la presencia de transporte aun cuando no existan otras evidencias que lo indiquen
(Browers, 1988; Whatley, 1988). La distincin,
algunas veces dificultosa, entre sedimentos
pelgicos y turbidticos puede ser dilucidada
en base a la abundancia y preservacin de los
ostrcodos. Asimismo, se ha sugerido que la
longitud de las valvas puede ser usada para
estimar el tamao de grano original en rocas
sedimentarias recristalizadas. Tambin se ha
demostrado su utilidad en la estimacin de
velocidad de sedimentacin y energa y direccin de las paleocorrientes.
LOS OSTRCODOS Y LA
PALEOBIOGEOGRAFA DE AMRICA
DEL SUR
La Paleobiogeografa, establecida con independencia de los datos geolgicos y geofsicos,
ayuda no solamente a la reconstruccin paleogeogrfica, sino tambin a la datacin de las
etapas de desplazamiento de las masas continentales, al conocimiento de la evolucin
topogrfica de los fondos marinos, de los cambios climticos y al establecimientos de corrientes ocenicas.
Las microfaunas de ostrcodos ordovcicos
de la Precordillera de San Juan evidencian cierto grado de endemismo, al que no son ajenos
otros grupos de invertebrados. Sin embargo,
la presencia de los gneros Berdanellina,
Saccelatia, Ningulella y Ordovizona indica afinidad con las regiones boreales de Bltica y
Laurentia, mientras que los registros de Pilla y
Eodominina muestran una relacin con Australia, afinidad observada tambin en trilobites y
braquipodos. La ocurrencia de un importante nmero de taxones pandmicos entre los
podocpidos podra estar relacionado con la
preferencia de este grupo, durante el Paleozoico Temprano, por las aguas de mayor profundidad de la plataforma y del talud (Siveter,
1984).
En el Mesozoico, las profundidades ocenicas
constituyeron una barrera fsica prcticamente
infranqueable para los ostrcodos; el factor
tectnico tuvo asimismo una influencia de peso
en la distribucin del grupo. Acompaando al
desmembramiento de Gondwana se produjeron sistemas de fracturas afectando, por un
lado, el nordeste de Amrica del Sur y el centro-oeste de frica y por el otro, los extremos
australes de Amrica del Sur (en particular
Argentina) y frica (en particular Sudfrica).
En el norte la fracturacin inicial produjo estructuras tipo graben paralelas a las actuales
costas; en el extremo austral, las fracturas
mayores son perpendiculares a los mrgenes
y de rumbo este-oeste. Como consecuencia de
ello los continentes migraron a lo largo de la
fractura de Malvinas de manera tal que, la
comunicacin fsica entre ambas regiones
australes continu hasta tiempos albianos, no
existiendo, hasta ese momento, barreras
ocenicas entre ambos (Dingle, 1984). Sin embargo, la dorsal de Ro Grande-Walvis represent en algunos casos una barrera fsica efectiva para impedir la migracin de los ostrcodos. As, la distribucin de Procytherura durante el Jursico Temprano y Medio (Ballent y
Whatley, 2000) con registros boreales y austra-
OSTRACODA
OSTRACODA
gunos autores, existira una relacin positiva

entre el tamao del vestbulo en Krithe, un gnero cosmopolita comn en las profundidades
batiales, y las condiciones de oxigenacin de la
interfase.
615
OSTRACODA
616
les, incluidos aquellos de Argentina, indican el

carcter cosmopolita del taxn, avalando diversas rutas de migracin hacia el sur a travs del
Tethys y del Corredor Hispnico (va
Protoatlntico, que comunicaba el Tethys occidental y el Pacfico oriental). Este gnero se volvi eminentemente austral durante el Jursico
Tardo y Cretcico Temprano con registros en
varias localidades gondwnicas, evidenciando una conexin, a travs de Sudfrica, entre
el este de frica e India y el extremo austral
de Amrica del Sur. La presencia de Procytherura
en el oeste de frica (Gabn) en tiempos
posalbianos indica una conexin entre el Atlntico sur y norte a partir del Albiano, en
direccin sur-norte, sealando tambin que
la dorsal de Ro Grande-Walvis, aunque efectiva para faunas de aguas profundas, permiti el pasaje de las de aguas someras.
Las similitudes entre las faunas de ostrcodos del Jursico Tardo y Cretcico Temprano
de varias reas gondwnicas, tales como el
extremo sur de Amrica del Sur, la Plataforma de Malvinas, Sudfrica, Tanzania,
Madagascar, India y el oeste de Australia, refuerzan la teora de la cercana de estas masas continentales, ya que los ostrcodos involucrados fueron habitantes de plataformas
marinas poco profundas
Durante el Jursico Tardo y el Cretcico
Temprano, en el nordeste del Brasil (cuenca
Sergipe/Alagoas) y en frica occidental
(Gabn), las cuencas petrolferas contienen
asociaciones con taxones no marinos comunes (Cypridea y otros cypridoideos), lo que evidencia la contigidad de ambos continentes
(Colin y Dpche, 1997). En las mismas regiones, las similitudes en base a especies marinas del Cretcico alto estudiadas por Viviers
et al. (2000) avalan la migracin a travs del
Atlntico sur.
En el Cretcico alto (Campaniano), los registros de las mismas especies de Majungaella en
las cuencas del oriente brasileo, Patagonia
argentina y Antrtida (Fauth et al., 2002) apoyan la presencia de vas de comunicacin hacia el norte demostrando la existencia del ocano Atlntico sur, y hacia el sur, va el Pasaje de
Drake. Por otro lado, Majungaella fue un taxn
termfilo exclusivamente de distribucin austral, de manera que su presencia en el Cretcico terminal del continente antrtico indica
temperaturas ms elevadas que las actuales
en esas altas latitudes.
La distribucin de las especies del gnero marino bentnico Brachycythere, caracterstico del
Cretcico, constituye otro ejemplo de la utilidad de los ostrcodos en paleogeografia. El re-
OSTRACODA
gistro de B. sapucariensis y formas afines en calizas del Cretcico Superior bajo (CenomanianoTuroniano) en el oriente ecuatoriano, noroeste
peruano y sudoeste boliviano evidencia una
conexin marina desde el norte a travs del
actual territorio peruano por medio de un brazo de mar de poca profundidad y aguas templadas, que permiti la formacin de calizas
(Rodrigo et al., 1990). La presencia de Brachycythere cf. rhomboidalis en Cuba central y en las cuencas africanas y brasileas vinculadas al dominio atlntico, est indicando una comunicacin
marina durante el Cretcico Tardo entre el Caribe y los mares que se desarrollaron a partir de
la apertura del Atlntico sur (Daz-Collell et al.,
1998).
Las similitudes de ostrcodos de ambientes
marinos negenos profundos y del psicrosfrico Abyssocythere en Cuba, Trinidad, norte de Italia y Crpatos occidentales muestran la presencia de facies profundas en ambas mrgenes
del Tethys y su comunicacin con la regin del
Caribe hacia fines del Mesozoico.
BIOESTRATIGRAFA
El hecho de que los ostrcodos sean organismos en su gran mayora bentnicos y sensibles a los cambios ambientales, limita en
cierta medida el potencial bioestratigrfico
de los mismos. Sin embargo, la amplia distribucin espacio-temporal que los caracteriza permite su desarrollo en casi todo tipo
de facies marinas y continentales, incluso en
aqullas en las que otros tipos de fsiles no se
encuentran.
Es as como, en ausencia de organismos
planctnicos, los ostrcodos constituyen una
buena herramienta bioestratigrfica, til
para establecer esquemas zonales que se han
aplicado con xito en la resolucin de problemas paleobiogeogrficos, de tectnica de
placas y exploracin de hidrocarburos, entre otros. Como ejemplo podemos mencionar
al cypridoideo Cypridea, clsicamente utilizado en la delimitacin estratigrfica de las
entidades salobres y dulceacucolas del norte de Europa conocidas bajo los nombres de
Purbeck (Jursico Superior) y Wealden (Cretcico Inferior) (Anderson, 1985).
Otra aplicacin de ostrcodos marinos bentnicos a la estratigrafa es aquella referida a
especies del gnero Majungaella a travs del
Cretcico en las cuencas Neuquina de Argentina y Austral del sur de Argentina y Chile
(Figura 21. 13).
OSTRACODA
Figura 21. 13. Distribucin estratigrfica de Majungaella (Podocopida, Cytheroidea), marino. Cretcico, cuenca Neuquina, Argentina y
cuenca Austral del sur de Argentina y Chile (modificado de Ballent et al., 1998).
BIOESTRATIGRAFA DE LOS
OSTRCODOS EN LA ARGENTINA Y
OTROS PASES DE AMRICA DEL SUR
Los primeros registros de ostrcodos para la
Argentina corresponden al Ordovcico de la
Precordillera de San Juan. Los mismos han sido
objeto de estudios taxonmicos por parte de
Rossi de Garca (1975) y Rossi de Garca y
Proserpio (1978), entre otros. Posteriormente,
fueron revisados y actualizados (Schallreuter,
1996, Salas 2002 a, 2002 b, 2003) demostrando
la gran diversidad del grupo en esos tiempos y
aportando a su vez nuevos elementos de juicio
en estudios paleogeogrficos (Figura 21. 14). Se
han descripto especies de Palaeocopida y
Podocopida que componen dos asociaciones
bien diferenciadas: la inferior se correlaciona
bioestratigrficamente con la zona de Paraglossograptus tentaculatus (parte superior) de edad
llanvirniana temprana, y la superior con la
zona de Nemagraptus gracilis del Caradociano
inferior. Las mismas permiten afinadas corre-
laciones entre secciones estratigrficas de la

cuenca precordillerana (Salas, 2002 c). Los estudios sobre ostrcodos del Paleozoico Superior de la cuenca Tepuel-Genoa en Patagonia
son escasos, aun cuando es frecuente su mencin en trabajos sistemticos de otros grupos
de invertebrados. Se cuenta con el registro pionero de Rossi de Garca (1972) y ms recientemente con el de Daz Saravia y Jones (1999),
pero su estudio es todava incipiente, siendo
un campo de investigacin muy interesante
con excelentes perspectivas futuras.
Para el Mesozoico (Trisico terminal, Jursico
y Cretcico) de la cuenca Neuquina, las faunas
de ostrcodos marinos estn compuestas bsicamente por cytheroideos y cypridoideos subordinados. En el Jursico Inferior (Hettangiano) se mencionan faunas de metacopinos. Existe una refinada calibracin entre las microfaunas provenientes de secciones estratigrficas de
superficie y niveles de subsuelo con zonas
amonitferas, de otros invertebrados y de foraminferos bentnicos (Riccardi et al., 1999).
OSTRACODA
617
OSTRACODA
618
OSTRACODA
Las microfaunas marinas del Cretcico Superior y Terciario de Patagonia son numerosas y
han sido estudiadas ininterrumpidamente desde 1970, establecindose correlaciones con zonas bioestratigrficas de foraminferos planctnicos y nanofsiles. Estos datos fueron resumidos por Echevarra (1984). Los ostrcodos del
lmite Cretcico-Terciario se hallan exhaustivamente estudiados (Bertels, 1995), distinguindose taxones endmicos tales como Neoveenia,
Rocaleberis y Wichmannella y otros que reflejan
claras conexiones gondwnicas, como Togoina,
Nigeria y Afranticythereis. Delimitan el pasaje Cretcico-Terciario, entre otras, las especies Togoina
cretacea, T. semiinornata, Nigeria punctata, Wichmannella cretacea, W. magna, Rocaleberis araucana y
Afranticythereis venusta del Maastrichtiano, y
Togoina argentinensis, Wichmannella meridionalis,
Rocaleberis nascens y Afranticythereis schilleri del
Daniano inferior (Figura 21. 14).
Marengo (2000) caracteriz los depsitos terciarios relacionados con la transgresin
Entrerriense-Paranense (Mioceno Medio-Tardo) en la cuenca Chacoparanense y noroeste
argentino, en base a microfsiles calcreos,
includos los ostrcodos.
Es abundante la bibliografa sobre los ostrcodos cuaternarios y recientes de la plataforma
continental atlntica del Brasil, Argentina e islas Malvinas (Whatley y Cusminsky, 2002;
Whatley et al., 1997, 1998). Los ostrcodos de
ambientes transicionales recuperados de depsitos cuaternarios en la costa de la provincia de
Buenos Aires han permitido la caracterizacin
paleoecolgica de los ambientes asociados a los
OSTRACODA
Figura 21. 14. Ostrcodos marinos. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-C. Palaeocopida, Ordovcico, Precordillera.
A. Chattertonella corrugata, valva izquierda, amplete, unisurcada, borde dorsal recto, dos ndulos, superficie corrugada; B. Cribobolbina
cf. C. cribata, valva derecha, amplete, ngulos cardinales bien definidos, velo, superficie con dbil reticulacin; C. Cribobolbina cribata,
valva izquierda, levemente preplete, unisurcada, borde dorsal recto, superficie reticulada y con pequeas papilas. D-F. Platycopida,
cuenca Neuquina. D. Cytherelloidea circunscripta, Jursico Inferior, caparazn, vista lateral derecha, costilla paralela a los bordes
dorsal, posterior y ventral; E. Cytherella australoamericana, Paleoceno, valva derecha, superficie con punctuaciones; F. Cytherella
spirocostata, Paleoceno, valva derecha, costilla en espiral; G. Bairdiodea. Bythocypris sp., Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn,
vista lateral izquierda, superficie lisa; H-U. Cytheroidea. H. Procytherura transversiplicata, Jursico Medio, cuenca Neuquina, valva
derecha, costilla longitudinal media, reticulado intercostal, tubrculo ocular; I. Sondagella theloides, Cretcico Inferior, cuenca Neuquina,
caparazn, vista lateral izquierda, costillas longitudinales, pequeas papilas, tubrculo ocular; J. Echinocythereis sp., Holoceno,
Atlntico sudoccidental, valva izquierda, superficie con pequeas espinas; K. Buntonia rocanortensis, Paleoceno, cuenca Neuquina,
valva izquierda, costillas longitudinales; L. Trachyleberis weiperti, Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda,
superficie con tubrculos y tubrculo ocular; M. Ambostracon bertelsae, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva izquierda, tubrculo
subcentral y ocular; N. Austroaurila theeli, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, superficie con retculo y tubrculo
subcentral; O. Cativella bensoni, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, costillas longitudinales, retculo y tubrculo ocular;
P-S. Holoceno, cuenca del Salado. P. Hemicytherura chuiensis, valva derecha, tubrculo ocular, costilla submarginal ventral marcada,
superficie ornamentada por hoyuelos y punctas; Q. Cytheretta punctata, valva derecha con costillas longitudinales chatas y anchas,
espacios intercostales con reticulacin, tubrculo subcentral marcado; R. Cornucoquimba lutziana, valva izquierda con tubrculo
subcentral, tubrculo ocular y costilla marginal que recorre los extremos anterior y ventral; S. Oculocytheropteron micropunctatum, valva
derecha, superficie ornamentada por costillas cortas que forman un reticulado subpoligonal, costillas marginales subparalelas a los
mrgenes ventral y anterior, espacios intercostulares con punctas; T-U. Holoceno, golfo de Vizcaya, Francia, T. Cytheropteron alatum,
proceso alar subtriangular muy marcado y proceso caudal medial agudo; U. Krithe sp., proceso caudal ventral subredondeado.
ltimos eventos transgresivos. Bertels y

Martnez (1997) y Bertels-Psotka y Laprida
(1998) estudiaron los depsitos relacionados con
las transgresiones Querandinense y Platense en
el mbito del estuario de Baha Blanca y la cuenca del Salado, respectivamente.
A lo largo del borde atlntico brasileo las
variadas microfaunas de ostrcodos cretcicos
tambin han demostrado ser elementos tiles
para caracterizar las asociaciones bentnicas
(Viviers et al., 2000).
Los ostrcodos provenientes de las cuencas
intracratnicas del Cretcico y Terciario Inferior del centro-oeste de Amrica del Sur (Bolivia, Ecuador, Per), tambin han sido objeto
de estudio, en muchos casos establecindose
correlaciones locales con los foraminferos
planctnicos acompaantes (Durn y Salazar,
1990; Rodrigo et al., 1990, Musacchio, 1990).
Respecto a las reas caribeas, cuyos ostrcodos del Cretcico Tardo y Negeno son conocidos desde mediados del siglo pasado merced
a los trabajos de Van der Bold, merecen especial atencin las recientes investigaciones sobre los ostrcodos de Cuba, los que tienen importantes implicancias paleogeogrficas debido a sus afinidades con otras cuencas caribeas
y del nordeste del Brasil y frica occidental.
Una mencin aparte merecen los ostrcodos
no marinos dada la ubicuidad de los mismos.
Hasta el momento no hay registros de stos en
el Paleozoico de Argentina, siendo las microfaunas del Paleozoico Superior de la cuenca de
Paran las mejor representadas en territorios
del Brasil (Sohn y Rocha Campos, 1990), Para-
OSTRACODA
619
OSTRACODA
620
OSTRACODA
guay (Zabert, 1985) y Uruguay (Daz Saravia y

Herbst, 2001).
Durante el Cretcico, los depsitos continentales, a veces con leve influencia marina, estn
ampliamente distribuidos en el territorio argentino, ya como cuerpos de agua dulce o salobre desligados de acontecimientos marinos, o
como una etapa preliminar o remanente de
ingresiones marinas, que se inician o finalizan
con depsitos hipohalinos. Se citan ostrcodos
en las cuencas del noroeste, del Neuqun y
Mendoza y de San Jorge. Especies de Cypridea,
Ilyocypris y cytheroideos junto a algas carceas
han sido utilizadas para caracterizar bioestratigrficamente y correlacionar las cuencas continentales mesozoicas de la Argentina
(Musacchio, 1989, 1990) (Figura 21. 15). Especies de cypridoideos son utilizadas en China y
Brasil para establecer correlaciones locales
entre las extensas cuencas continentales mesozoicas en cada uno de esos pases (Pang Qiqing
y Whatley, 1990; Dias Brito et al., 2001).
Ms escasos son los registros de ostrcodos
continentales en el Terciario argentino, si bien
faunas del Oligoceno (Bertels-Psotka y
Cusminsky, 1999) y del Mioceno (BertelsPsotka, 2000) fueron descriptas para la regin
patagnica (Figura 21. 15).
En el Cuaternario, cabe mencionar los trabajos pioneros de Zabert (1981) y Zabert y Herbst
(1986) sobre ostrcodos pleistocenos del noreste argentino; mientras que los cuaternarios de
ambientes continentales estn recibiendo creciente atencin, como consecuencia de su
aplicabilidad en estudios paleoclimticos, en
particular en las regiones patagnica
(Cusminsky y Whatley, 1996; Whatley y
Cusminsky, 1999) y pampeana (Laprida et al.,
2004) (Figura 21. 15).
OSTRACODA
Figura 21. 15. Ostrcodos no marinos de la Repblica Argentina. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-B. Cretcico
Inferior, Patagonia. A. Cypridea craigi, valva izquierda, espinas cnicas, papilas y punctuaciones, pico bien desarrollado; B. Cypridea
australis, valva izquierda, punctuaciones fuertes, subpoligonales y papilas de tamaos variados, pico fuerte y moderadamente agudo; C-E.
Palegeno, cuenca Neuquina. C. Ilyocypris sp., superficie reticulada con tubrculos expandidos; D. Limnocythere sp., valva izquierda,
superficie con reticulado subpoligonal; E. Cypridopsis (Prioncypris) sp., caparazn, vista lateral derecha, mayor altura en la parte media; FH. Oligoceno. F. Candona? mapuche, caparazn, vista lateral derecha, margen dorsal muy convexo, anterior muy oblicuamente redondeado;
G. Eucandona? patagonica, caparazn, vista lateral derecha, margen dorso-posterior muy oblicuo; H. Alicenula? sp., caparazn elongado,
vista lateral derecha, borde charnelar subrecto, ventral sinuoso; I-K. Mioceno, Patagonia. I. Candona? sp. aff. C.? mapuche, caparazn, vista
lateral derecha, mayor altura coincidente con la mitad del largo; J. Cyprinotus australis, molde interno de caparazn, vista lateral derecha,
margen dorsal muy convexo; K. Limnocythere colloncurense, molde interno, vista lateral derecha, margen dorsal recto, superficie reticulada;
L-M. Pleistoceno, cuenca del Salado. L. Cyprideis multidentata, valva derecha, superficie externa con punctas poco marcadas y denticulacin
en el margen ntero-ventral; M. Perissocytheridea krommelbeini, valva derecha, superficie tuberculada, con tubrculo ocular bien diferenciado e incipiente proceso alar, superficie externa con hoyuelos subcirculares marcados y finas costillas marginales subparalelas al margen
anterior; N-Q. Holoceno, provincia de Buenos Aires. N. Candonopsis brasiliensis, valva izquierda; O. Heterocypris sp., valva izquierda; P.
Chlamydotheca sp., valva derecha con espina pstero-ventral; Q. Cytheridella ilosvayi, valva izquierda con marcado surco ntero-dorsal y
superficie con punctas marcadas.
EVOLUCIN
Las primeras valvas y caparazones calcificados asignables indudablemente a ostrcodos
datan del Ordovcico. A partir de ese momento
y a lo largo de su historia evolutiva estos artrpodos han sufrido una espectacular radiacin y su registro en la columna geolgica ha
sido constante.
El Ordovcico Temprano se caracteriza por
una gran diversidad de ostrcodos probablemente asociada con un perodo transgresivo,
el desarrollo de las plataformas continentales
y la consecuente aparicin de nichos apropiados. Es as como ya en estos momentos, hace
unos 500 m.a., estn presentes los grandes
leperditicpidos y aparecen los primeros palaeocpidos, que van a dominar hasta el Devnico, adems de los primeros podocpidos
y myodocpidos pelgicos (entomozoideos).
A fines del Paleozoico disminuyen los palaeocpidos y aparecen los primeros ostrcodos no marinos (darwinuloideos y cypridoideos). Hacia el Trisico se extinguen casi por
completo los Palaeocopida, y algunos podocpidos sobreviven a la extincin permotrisica. Aparecen entonces nuevos linajes de
podocpidos, ms precisamente de cytheroideos, constituyndose en el grupo dominante
durante el Mesozoico y todo el Cenozoico. Las
asociaciones marinas del Trisico Tardo y
Jursico Temprano son poco diversificadas y
estn representadas por los extinguidos
metacopinos. Las facies lacustres y salobres
mesozoicas, ampliamente distribuidas como
consecuencia de la regresin trisica, contienen mayormente cypridoideos no marinos,
darwinuloideos y cytheroideos no marinos.
La preferencia de estos grupos por tales ambientes se mantiene an en la actualidad. Los
OSTRACODA
621
OSTRACODA
myodocpidos decayeron durante el Mesozoico y Cenozoico, siendo actualmente habitantes pelgicos de mar abierto. Las faunas
psicrosfricas de ambientes marinos profun-
dos se han desarrollado a partir del Cretcico

Tardo coincidente con una etapa de expansin
de fondos ocenicos y la apertura del ocano
Atlntico.
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CHELICERATA
22 CHELICERATA
Cristina Scioscia
El cuerpo de un quelicerado se divide en 2

tagmas: prosoma (o cefalotrax) y opistosoma
(o abdomen). El prosoma lleva 6 pares de apndices unirrmeos: quelceros (primer par), pedipalpos (segundo par) y 4 pares de apndices
o patas locomotoras. El abdomen, en algunos
grupos, puede llevar apndices modificados, no
locomotores.
opistosoma se halla integrado por hasta 12

somitos que pueden tener apndices laminares,
otros muy modificados, vestigios de ellos o carecer totalmente de apndices; tambin suele
haber una extensin posanal: el telson de
xifosuros y euryptridos, el telson o aguijn
de escorpiones y el flagellum de uropgidos y
palpgrados.
Ambos tagmas pueden estar subdivididos
segn el grupo que se trate.
Usualmente el prosoma se halla cubierto
dorsalmente por un exoesqueleto llamado escudo, caparazn o carapacho que esconde la
segmentacin original, mientras que en el
opistosoma, la segmentacin es evidente en casi
todos los grupos, con excepcin de xifosuros,
araas superiores y caros.
En el prosoma, adems del exoesqueleto
ectodrmico con sus apodemas que sirven de
puntos de insercin muscular, existe un esqueleto interno mesodrmico, el endoesternito,
usualmente con forma de lmina horizontal y
situado por encima del ganglio subesofgico,
donde se insertan los msculos de las patas.
El prosoma est especializado para la ingestin de alimentos y la locomocin, y el
opistosoma para la digestin, la respiracin y
la reproduccin. El sptimo segmento posoral
(primero abdominal) forma la unin entre el
prosoma y el opistosoma y puede estar completamente adosado al prosoma o, en algunos grupos, hallarse reducido a un pedicelo. Los
gonoporos se ubican en la regin esternal del
octavo segmento; a veces, dicho esternito se encuentra desplazado hacia adelante y puede llegar a ubicarse entre las coxas del ltimo par de
patas; debido a sto, el sptimo segmento suele
quedar ventralmente reducido o se pierde totalmente.
PROSOMA Y OPISTOSOMA
QUELCEROS
El prosoma est compuesto por el acron y 6

somitos posorales que llevan apndices. El
Constituyen el primer par de apndices

unirrmeos, posorales en el embrin y
INTRODUCCIN
Los quelicerados son artrpodos terrestres y
acuticos que incluyen actualmente a los cangrejos cacerola o xifosuros, a los arcnidos (escorpiones, araas y caros, entre otros), a las
araas de mar o pycnognidos, y a grupos totalmente extinguidos como los grandes escorpiones de mar o euryptridos, algunos de los
cuales llegaron a medir ms de 2 m de largo.
El registro fsil dejado por las formas marinas indica que los Chelicerata tuvieron su origen en el perodo Cmbrico o incluso Proterozoico Tardo. Sus representantes vivientes sin
embargo, son mayoritariamente terrestres,
como todos los arcnidos que, con excepcin
de algunos caros que han devenido secundariamente acuticos, se han adaptado virtualmente a todos los ambientes y formas de vida
imaginables.
Los quelicerados son los nicos artrpodos
que carecen de antenas y mandbulas, lo que
quizs constituya la caracterstica ms notoria del grupo.
ANATOMA
CARACTERES GENERALES DEL CUERPO
CHELICERATA
625
CHELICERATA
preorales en el adulto, formados por dos o tres

artejos, dedicados fundamentalmente a la alimentacin, usadas en general para desgarrar
las presas. Pueden tener forma de quela o pinza, subquela e incluso, estar transformados en
estiletes en algunos caros (Figura 22. 1).
glndulas de veneno, ubicadas en el cefalotrax, que desemboca en un orificio prximo al

pice de la ua del quelcero. Los ricinlidos
tienen quelceros compuestos por dos artejos
en forma de quela. En solfugos y pseudoescorpiones, los quelceros tambin estn formados
por dos artejos, pero stos no constituyen quela
ni subquela, sino una pinza con los dos artejos
de forma y tamao semejante, con un dedo fijo
dorsal y otro mvil ventral. En pseudoescorpiones desembocan glndulas sericgenas cuya
seda utilizan para la formacin de capullos o
nidos, y en solfugos se aloja el rgano
copulador de los machos.
PEDIPALPOS
Figura 22. 1. Quelceros representativos de algunos Chelicerata

(modificado de Vachon y Legendre, 1985).
Los quelceros de xifosuros, euryptridos, escorpiones, opiliones, palpgrados y algunos

caros estn formados por tres segmentos, los
dos ltimos constituyen una quela donde el
artejo distal es el dedo mvil de la pinza. En
araas, amblipgidos, uropgidos y esquizmidos los quelceros presentan dos artejos, pero
no forman una pinza, son subquelados, y se
los denomina quelceros en navaja dado que
el artejo basal es fijo y robusto y el distal una
especie de colmillo o ua, que rebate sobre el
primero con un movimiento similar al que realiza la cuchilla de una navaja. En las araas
sirven tambin para inyectar el veneno en las
presas; por su interior corre el conducto de las
626
CHELICERATA
Corresponden al segundo par de apndices

unirrmeos, los que pueden modificarse para
realizar distintas funciones. En xifosuros y
euryptridos no presentan particularidades y
morfolgicamente tienen la misma estructura
que una pata caminadora, con enditas coxales
transformadas en gnatobases. En escorpiones,
seudoescorpiones y uropgidos, los pedipalpos
forman una gran pinza utilizada para la captura e inmovilizacin de presas y para defensa; en escorpiones y seudoscorpiones son las
estructuras de mayor captacin sensorial debido a una gran abundancia de mecanorreceptores (tricobotrias) distribuidos en su superficie. En araas, los pedipalpos retienen gnatobases bien desarrolladas en el segmento basal
(coxa), llamadas usualmente lminas maxilares; adicionalmente, en los machos de araas,
los tarsos de los pedipalpos estn modificados
para alojar al rgano copulador, para el almacenamiento y la transferencia del esperma. Los
opiliones tambin presentan gnatobases y en
ricinlidos y uropgidos los segmentos proximales de los pedipalpos se fusionan en la lnea
media formando una placa coxoesternal comn.
Quelceros y pedipalpos estn especializados
para una enorme variedad de funciones en los
distintos grupos, incluyendo alimentacin,
defensa, percepcin sensorial, locomocin y
cpula.
APNDICES LOCOMOTORES
Todos los adultos poseen 4 pares de apndices que son patas locomotoras, excepto en los
amblypgidos, cuyo primer par es anteniforme
y cumple una evidente funcin sensorial. Las
patas estn normalmente formadas por siete
artejos: coxa, trocnter, fmur, patella, tibia,
Figura 22. 2. Apndice ambulatorio generalizado de un quelicerado

(modificado de Millot, 1949).
basitarso (tambin llamado protarso, tarso I o

metatarso) y tarso propiamente dicho (tarso II
o pretarso) que se prolonga en un postarso con
uas (Figura 22. 2).
Sobre este patrn bsico, existen variaciones
dentro de los grupos, como las tibias,
basitarsos y tarsos multiartejados de la pata I
de los amblypgidos, tarsos subdivididos de
las patas posteriores de solfugos y ricinlidos
o la reduccin de artejos en las patas de algunos caros parsitos. En xifosuros, existen gnatobases en los tres primeros pares de apndices ambulatorios.
CHELICERATA
especies predigieren los alimentos mediante la

inyeccin de jugos gstricos sobre la presa y
luego, succionan el fluido resultante. La localizacin de la boca vara en los distintos rdenes. Bsicamente el tracto digestivo responde
al modelo artropodiano. El intestino anterior o
estomodeo a menudo est especializado por
sectores; en los xifosuros se curva hacia adelante formando un esfago, un buche y una
molleja con crestas internas esclerotizadas que
pulverizan las partculas ingeridas. En los arcnidos, partes del estomodeo se transforman en
rganos de bombeo que succionan el alimento
licuado. En escorpiones esta funcin se lleva a
cabo mediante una faringe muscular y en araas por un complejo estmago suctor. El intestino medio porta ciegos digestivos pares y es el
sitio de la digestin qumica final y de la absorcin. Aparentemente, las enzimas producidas
por la pared del intestino medio y secretadas al
lumen solo realizan una digestin extracelular
proteica preliminar; la degradacin final tendra lugar en las clulas de los ciegos digestivos
despus de la absorcin. El intestino medio puede
expandirse y formar una bolsa estercoral, cerca
de su unin con el corto recto (o proctodeo), el
cual desemboca en el ano en el ltimo segmento
abdominal (Figura 22. 19).
APNDICES ABDOMINALES
Estos apndices no son utilizados para la locomocin, con excepcin de las patas
branquferas, branquias en libro o filobranquias de los xifosuros que, adems de su funcin respiratoria, tambin se emplean para la
natacin. Los xifosuros poseen 7 pares de apndices abdominales: los primeros son los chilaria
(quilarios), ubicados entre las coxas del cuarto
par de patas, pero pertenecientes al primer segmento abdominal, formados por un nico artejo con pelos y espinas y que funcionan como
gnatobases; el oprculo genital integrado por la
fusin de los apndices del segundo segmento y
5 pares de patas branquferas en los segmentos
subsiguientes (Figura 22. 5). Los embriones de
los arcnidos presentan primordios de apndices que luego desaparecen o persisten en los
adultos transformados en oprculo genital, pulmones en libro (o filotrqueas), peines sensoriales (en escorpiones) o hilanderas (en araas).
SISTEMA DIGESTIVO
Los quelicerados no poseen mandbulas para
morder o masticar; ingieren el alimento en forma lquida o semilquida. La mayora de las
Los rganos de intercambio gaseoso de los

xifosuros son nicos entre los quelicerados. La
presencia de branquias est obviamente asociada al estilo de vida acutico. La estructura
de las branquias en libro provee una amplia
superficie para el adecuado intercambio gaseoso; cada branquia presenta cientos de delgadas lminas que se asemejan a las pginas de
un libro (filobranquias). Los euryptridos tambin portaban 4 pares de apndices branquferos en los segmentos III a VI. Los arcnidos realizan el intercambio gaseoso a travs de
filotrqueas o pulmones en libro (escorpiones, uropgidos, esquizmidos, amblypgidos,
y algunas araas), trqueas tubulares que no
difieren mayormente de las de los insectos
(pseudoescorpiones, solfugos, opiliones, ricinlidos, caros y algunas araas) o ambas estructuras al mismo tiempo (la mayora de las
araas); algunos grupos, por su pequeo tamao o sus hbitos de vida han perdido las
estructuras respiratorias y el intercambio gaseoso es cutneo (palpgrados y ciertos caros).
Cada pulmn se forma a partir de una hendidura (espirculo o estigma respiratorio), como
una invaginacin del tegumento (cutcula ms
CHELICERATA
627
CHELICERATA
Figura 22. 3. Estructura de un pulmn o filotrquea de arcnido (modificado de Kaestner, en Foelix, 1996).
una delgada hipodermis) que forma un vestbulo o atrio interno, donde la pared anterior se
repliega nuevamente en numerosas invaginaciones secundarias que foman un zigzag de
laminillas huecas, delgadas, paralelas, equidistantes y superpuestas que asemejan las hojas
de un libro. Por el interior del atrio circula aire,
que penetra por entre las laminillas, separadas entre s por pelos quitinosos rgidos, que a
manera de pequeas columnas dispuestas por
toda la superficie externa de las laminillas, evitan que stas se peguen o colapsen. El atrio,
internamente, est en contacto con un gran seno
hemolinftico, la sangre circula por el interior
de las laminillas y a ese nivel se produce el intercambio gaseoso (Figura 22. 3).
Araas del infraorden Araneomorphae y esquizmidos presentan un par de pulmones, correspondientes a apndices del VIII segmento
posoral (segundo abdominal); uropgidos, amblypgidos y araas de los infrardenes
Liphistiomorphae y Mygalomorphae portan
dos pares (apndices del VIII y IX segmento);
mientras que los escorpiones presentan cuatro
pares de pulmones (segmentos X-XIII), que no
son homlogos a los de los grupos precedentes.
La ubicacin de los estigmas traqueales varia
en los distintos rdenes; en solfugos, un par
en el prosoma entre las coxas II y III, dos pares
en los esternitos IX y X y un estigma mediano
en el esternito XI que puede faltar; en pseudoescorpiones, dos pares (esternitos IX y X); en
uropgidos y amblypgidos, dos pares
(estenitos VIII y IX); en opiliones y esquizmidos un par (esternito VIII); en ricinlidos, un
nico par prosomtico por encima de las coxas
posteriores; en caros los estigmas son todos
prosomticos y su cantidad y ubicacin es distinta en cada grupo; en las araas, la presencia
628
CHELICERATA
de trqueas est asociada al tercer segmento

abdominal, pero la cantidad y ubicacin de los
espirculos es variada: un par, prximo al surco epigstrico o a las hilanderas; un nico
espirculo impar, ventral, mediano o prximo
a las hilanderas; o dos pares, uno por delante y
otro por detrs del surco epigstrico en el caso
de araas sin pulmones.
El sistema circulatorio de los quelicerados es
abierto; est formado por un corazn dorsal
con ostolos ubicados en un seno pericrdico
abdominal que da origen a varios vasos abiertos. La sangre al dejar los vasos entra en el
hemocele, donde baa los rganos y las estructuras de intercambio gaseoso antes de regresar al corazn (Figura 22. 19). La complejidad
del sistema circulatorio y de las distintas estructuras respiratorias depende fundamentalmente del tamao corporal; el sistema circulatorio ms complejo es el de los xifosuros mientras que los quelicerados muy pequeos como
palpgrados y algunos caros han perdido
muchas o todas sus estructuras circulatorias.
SISTEMA EXCRETOR
Los rganos responsables de la excrecin en
quelicerados son las glndulas coxales y los
tbulos de Malpighi. Los xifosuros tienen dos
complejos de 4 glndulas coxales cada uno dispuestos a lo largo de los lados del prosoma y
que dembocan en un poro excretor en la base
de las coxas del ltimo par de patas locomotoras. Los problemas de excrecin y balance
SISTEMAS NERVIOSO Y SENSORIAL

El sistema nervioso consta de un cerebro compuesto por el protocerebro o acron, derivado
del ectodermo de los lbulos ceflicos, centros
pticos y de asociacin, y el primer par de
ganglios del soma. Se ha afirmado siempre que
el cerebro de un quelicerado, a diferencia de otros
artrpodos, est formado por el protocerebro y
el tritocerebro, faltando el deutocerebro, y por
consiguiente la ausencia de antenas en este grupo; sin embargo, estudios recientes basados
principalmente en datos de genes Hox, ponen
en duda tal afirmacin, por lo que la homologa
de los quelceros con las antenas I o II de los
crustceos se ha tornado dudosa. La cadena
ganglionar ventral toma la tpica forma de escalera de cuerda solo en la etapa embrionaria;
ms tarde, los ganglios de los segmentos II a
VIII, y a veces otros, migran hacia la parte anterior del cuerpo formando una masa subesofgica. Este proceso de cefalizacin alcanza su mxima concentracin en araas y amblypgidos;
en ellos, todos los ganglios abdominales estn
fusionados a la masa ganglionar subesofgica
desde donde salen los nervios a los distintos
segmentos, apndices, msculos y rganos de
los sentidos (Figura 22. 19).
En xifosuros, los rganos de los sentidos incluyen mecanorreceptores en forma de espinas y cerdas, propioceptores, quimiorreceptores y fotorreceptores; el prosoma presenta 2
ojos simples en la lnea media dorsal, y 2 ojos
compuestos laterales. Estos ojos laterales son
unidades rabdomricas compuestas no presentes en los dems quelicerados y que tambin
difieren de los ojos compuestos de otros artrpodos; se hallan formados por 8 a 14 clulas
retinulares agrupadas alrededor de un
rabdoma, cada unidad se denomina omatidio,
y tiene cristalino y crnea pero, a diferencia de

los ojos compuestos de otros artrpodos, los
omatidios no estn agrupados en forma compacta.
Los arcnidos poseen rganos de los sentidos
bien desarrollados, de los cuales depende mucho su comportamiento complejo; bsicamente se agrupan en tres categoras: ojos, pelos sensoriales (sensilas) y fosetas sensoriales (rganos en hendidura o liriformes). Gran parte de
los pelos de una araa o un escorpin son
mecanorreceptores. Estas sensilas pueden ser
pelos tctiles simples (setas) o tricobotrias, las
cuales son mucho ms delgadas y sensibles a
las vibraciones. Otros receptores de los arcnidos son los rganos en hendidura, que pueden distribuirse sobre la superficie del cuerpo
en forma unitaria o en grupos de hendiduras
paralelas, en cuyo caso toman el nombre de
rganos liriformes. Dependiendo de su ubicacin y orientacin, este tipo de estructuras,
asociadas directamente con neuronas sensoriales, pueden funcionar como propioceptores
(como en las articulaciones), georreceptores,
mecanorreceptores, e inclusive como fotorreceptores. La quimiorrecepcin es importante
en los arcnidos ya que son capaces de percibir estmulos gustativos y olfatorios, principalmente en el reconocimiento de las parejas
especficas y de las presas. Los quimiorreceptores ms importantes son posiblemente unos
pelos erectos huecos con puntas abiertas que
estn distribuidos en los pedipalpos, alrededor de las piezas bucales y en las puntas de las
patas. Las dendritas de las clulas neuronales
se extienden a lo largo del eje de los pelos huecos hasta las puntas abiertas, donde son estimuladas por las sustancias qumicas.
El sentido de la visin tiene diferente importancia en los distintos arcnidos debido a la
variedad de hbitats y modos de vida; si bien
existen formas ciegas, la mayora posee algn
tipo de fotorreceptor, todos en la forma de ojos
simples (directos o indirectos) y similares en
estructura. Estos ojos simples estn constituidos por una combinacin de crnea-cristalino
que es una porcin engrosada de la cutcula;
por debajo del cristalino hay una capa de clulas epidrmicas (cuerpo vtreo), subyaciendo
a ella se encuentra la capa retiniana que contiene las clulas fotorreceptoras; si stas se hallan orientadas hacia la fuente luminosa, el ojo
se denomina directo. En el ojo indirecto, la membrana posretinal, denominada tapetum, refleja la luz hacia los receptores.
La cantidad y tipo de ojos es variable en los
distintos grupos: escorpiones (4 a 10, directos),
uropgidos (8, directos e indirectos), amblyp-
CHELICERATA
CHELICERATA
hdrico son ms crticos en los quelicerados

terrestres. Las glndulas coxales persisten en
muchos arcnidos (araas, escorpiones,
palpgrados), se encuentran en el prosoma y
abren en poros sobre las coxas de algunas patas. Para los arcnidos son mucho ms importantes los tbulos de Malpighi, que surgen de
la pared del intestino medio prximos a la bolsa estercoral o al recto (Figura 22. 19), tienen
origen endodrmico y no son homlogos de sus
equivalentes en insectos y miripodos, ya que
en estos ltimos su origen es ectodrmico. Los
desechos nitrogenados son volcados al intestino y se eliminan junto con las heces. El principal producto de excrecin es la guanina y en
mucha menor proporcin el cido rico.
629
CHELICERATA
gidos (8, en algunas especies reducidos o atrofiados, directos e indirectos), araas (6 u 8, algunas especies con 4, 2 o ninguno, directos e
indirectos), solfugos (4 o 6, directos), pseudoescorpiones (2, 4 o ninguno, indirectos), opiliones
(2, directos), caros (2, 4, 5 o ninguno, directos),
mientras que estn reducidos o atrofiados en
esquizmidos y faltan por completo en
palpgrados y ricinlidos.
Otros rganos sensoriales son los peines abdominales de escorpiones (pectines), malleoli
o raquetas coxales de solfugos, rganos
gustativos y rgano tarsal en araas, y rganos seudoestigmticos, ventosas genitales y
vesculas de Haller en caros.
SISTEMA REPRODUCTOR
Los quelicerados son dioicos, es decir, poseen
sexos separados; ovarios o testculos estn
ubicados en el opistosoma y los ductos desembocan en la cara ventral del octavo segmento
abdominal, en algunos casos por debajo de un
oprculo genital o por dentro de un surco
epigstrico.
En arcnidos, los ductos se unen para desembocar en un nico gonoporo impar. Las formas
acuticas tienen fecundacin externa, los huevos son fecundados por los machos a medida
que la hembra los deposita, pero el pasaje a la
vida terrestre oblig a los arcnidos a desarrollar mecanismos de fecundacin interna que
aseguraran la transferencia espermtica de forma eficaz, acompaada por cortejos sofisticados y mtodos peculiares de proteccin de las
cras.
En todos los arcnidos, con excepcin de
opiliones y algunos caros, la transferencia
espermtica es indirecta, es decir, los machos
no poseen un verdadero rgano intromitente
(gonopodio, pene) asociado a la desembocadura del gonoporo; en cambio, en la mayora de
los grupos se han desarrollado espermatforos,
que tras ser depositados sobre un sustrato adecuado, son acoplados a las estructuras genitales
de las hembras para el traspaso del esperma.
Los machos de araas (en pedipalpos), solfugos
(en quelceros), ricinlidos (en patas III) y algunos caros (en quelceros o alguna de sus patas) presentan estructuras especiales para la
cpula, donde los machos capturan, almacenan y transportan el esperma hasta el momento
del apareamiento. Solamente opiliones y algunos caros, poseen una verdadera estructura
ectodrmica copulatoria (pene, gonopodio) derivada del atrio genital.
630
CHELICERATA
Los xifosuros depositan sus huevos en la arena de las playas. Los arcnidos son mayoritariamente ovparos; muchos escorpiones y algunos caros son vivparos u ovovivparos y
unas pocas especies de estos dos grupos y de
esquizmidos han demostrado capacidad partenogentica. Tienen huevos centrolecticos,
con mucho vitelo. El desarrollo posembrionario en la mayora de los arcnidos es de tipo
directo, es decir, los juveniles y adultos son similares; ricinlidos y caros emergen del huevo con forma de una larva hexpoda que luego
de un perodo de transformacin y posterior
muda, se convierte en un juvenil con los cuatro pares de patas de los adultos.
Los xifosuros emergen en la forma de una larva llamada larva trilobite por su semejanza
con esos artrpodos extinguidos; los subsiguientes estadios juveniles van adquiriendo la
forma de los xifosuros adultos.
SISTEMTICA
La filogenia de los artrpodos ha sido un tema
debatido durante ms de un siglo y, si bien existe un consenso relativamente grande respecto
de la delimitacin de los cinco grupos principales de euartrpodos (Chelicerata, Hexapoda, Crustacea, Myriapoda y Trilobita) las relaciones entre ellos motiv profundas discusiones. No obstante, en los ltimos tiempos se ha
arribado a cierto acuerdo respecto de la
monofilia de los euartrpodos y de la relacin
de grupos hermanos entre Crustacea y Hexapoda (Pancrustacea). Por otra parte, todos los
estudios cladsticos recientes que incluyeron a
taxones fsiles, confirmaron que los trilobites
y quelicerados estn ms estrechamente relacionados entre s, que lo que cualquiera de ellos
lo est con los Pancrustacea; dicho clado, que
ha recibido los nombres de Arachnomorpha o
de Arachnata por diferentes autores, incluye a
la totalidad de los grupos trilobitomorfos y
queliceromorfos (Cotton y Braddy, 2004). Los
lmites de uno y otro grupo varan de acuerdo
a los distintos anlisis cladsticos, los representantes considerados y los caracteres utilizados para cada anlisis, lo que ha llevado a
que las categoras taxonmicas superiores
(subphyla, clases, subclases y, a veces, hasta
rdenes) se hayan tornado difusas y difciles
de delimitar y diagnosticar.
En la mayora de los textos dedicados a la enseanza de los artrpodos y sus representantes, puede observarse que el subphylum
Chelicerata est integrado por las clases
Merostomata, Arachnida y Pycnogonida.
momento que se hallen ms estrechamente relacionados con algn otro grupo de artrpodos. Actualmente se aceptan tres sinapomorfas morfolgicas entre los pycnognidos y el
resto de los quelicerados, que soportan la asociacin (Pycnogonida + Euchelicerata) en los
anlisis ms recientes: ausencia de antenas,
primer apndice quelicerado y divisin del
cuerpo en prosoma y opistosoma sin cabeza
definida; mientras que la proboscis, las patas
ovgeras, la fuerte reduccin del abdomen y
los gonoporos en las bases de las patas se consideran autapomorfas de Pycnogonida.
En Arachnida, 3 rdenes extinguidos se consideran actualmente vlidos: Trigonotarbida
(sinonimizado con Antrachomartida), Haptopoda y Phalangiotarbida. Los fsiles asignados en un principio a Kustarachnida, en realidad son opiliones fsiles que haban sido mal
interpretados.
En consecuencia, la clasificacin de los
Chelicerata adoptada en este captulo es la siguiente:
CHELICERATA
La clase Merostomata durante muchos aos

incluy a todos los quelicerados acuticos no
pycnognidos, actuales y extinguidos, divididos en las subclases Xiphosura y Eurypterida,
y dentro de Xiphosura, los rdenes Aglaspida
(o Aglaspidida), Xiphosurida y Chasmataspida. Actualmente, el concepto merostomado
se refiere solo a un clado sin categora taxonmica, que rene a varios grupos con una serie
de caractersticas en comn.
La monofilia de la clase Arachnida y su status
taxonmico estn apoyados por la mayora de
los anlisis y en general no son objeto de discusin, al igual que la delimitacin de los rdenes que agrupan a los representantes vivientes. Sin embargo, la posicin de los escorpiones, dentro o fuera de Arachnida, es an controvertida. Con respecto a los grupos de arcnidos con representantes exclusivamente extinguidos, hasta hace poco tiempo, se consideraban 5 rdenes: Anthracomartida, Phalangiotarbida, Haptopoda, Kustarachnida y Trigonotarbida.
Como resultado de recientes anlisis integrados, en los que se incorporaron caracteres de
los grupos vivientes incluyendo secuencias
moleculares, as como grupos extinguidos cuyos fsiles fueron vueltos a analizar e interpretar con criterios modernos, el concepto de
los Chelicerata fue redelimitado. Los Aglaspida
(Cmbrico-Ordovcico) han sido removidos de
los Xiphosura e incluso de los Chelicerata (sensu
stricto) para pasar a ser un grupo hermano de
stos.
El concepto monofiltico actual de los
Chelicerata comprende a las siguientes clases:
Xiphosura (que qued prcticamente restringida al orden Xiphosurida), Chasmataspida (separada de Xiphosura, donde se hallaba como
un orden), Eurypterida, Arachnida y Pycnogonida. Los gneros exclusivamente fsiles como
Sidneyia, Emeraldella, Sanctacaris, Paleomerus y
Lemoneites, que fueran originariamente considerados quelicerados, se agrupan hoy en clados
de Arachnata que incluyen a los quelicerados, y
algunos estn ubicados en el linaje troncal de
Chelicerata; sin embargo, ninguno de ellos se
considera actualmente un verdadero quelicerado, y han quedado agrupados en un conjunto
de organismos llamados genricamente
queliceromorfos hasta que futuras evidencias
permitan nuevas interpretaciones.
La clase Pycnogonida, que incluye a los Palaeoisopoda, Palaeopantopoda y Pantopoda, se
mantiene en los Chelicerata; si bien tiene un
registro fsil escaso y sus representantes difieren en muchos aspectos del resto de los quelicerados, nadie ha podido demostrar hasta el
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Orden Scorpiones
Orden Uropygi
Orden Schizomida
Orden Amblypygi
Orden Araneae
Orden Palpigradi
Orden Solifugae
Orden Pseudoscorpiones
Orden Opilionida
Orden Ricinulei
Orden Acari
Orden Trigonotarbida
Orden Haptopoda
Orden Phalangiotarbida
Clase Pycnogonida
CLASE XIPHOSURA
Quelicerados marinos con un tamao variable que llega hasta los 60 cm; prosoma y
opistosoma separados por una bisagra.
Prosoma formado por un gran caparazn en
forma de herradura que cubre dorsalmente los
apndices; ojos simples en la lnea media dorsal y ojos compuestos laterales; quelceros de
tres artejos, pedipalpos similares a las patas
marchadoras, quelados al igual que los tres
primeros pares de patas; las coxas de las patas
CHELICERATA
631
CHELICERATA
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Figura 22. 4. Xiphosura. Vista dorsal de Limulus polyphemus

(modificado de Shipley, 1909).
Figura 22. 5. Xiphosura. Vista ventral de Limulus polyphemus

(modificado de Shipley, 1909).
transformadas en gnatobases; en los machos,

quelceros y primer par de patas transformados en clspers para sujetar a la hembra durante el apareamiento. Opistosoma indiviso con
un telson terminal largo y espiniforme; numerosos apndices abdominales: quilaria (primer
par), oprculo genital que cubre los gonoporos
(segundo par), y branquias en libro (filobranquias). Larva trilobite caracterstica. Cmbrico-Holoceno (Figuras 22. 4 y 5),
Conocidos vulgarmente como cangrejos cacerola, cangrejos bayoneta, cacerolas de las
Molucas, cangrejos herradura o lmulos. Actualmente estn representados por 4 especies
en 3 gneros de una nica familia: Limulus
polyphemus (Figuras 22. 4 y 5), gnero que aparece en el Trisico y habita desde el golfo de
Maine hasta el golfo de Mxico en el ocano
Atlntico; Tachypleus gigas y T. tridentatus en el
sudeste asitico y Carcinoscorpius rotundicauda de
India en el golfo de Bengala. El registro fsil es
extenso, con otras 5 familias. Sus miembros
ms antiguos se hallaran en el Cmbrico Inferior con Eolimulus. Representantes de la clase
fueron frecuentes en los ambientes marinos y
salobres del Paleozoico y Mesozoico. Gneros
fsiles son, entre otros, Limuloides (Silrico),
Euproops (Carbonfero), Paleolimulus (Carbonfero-Prmico) y Mesolimulus (Jursico-?Cretcico).
CLASE EURYPTERIDA
(GIGANTOSTRACA)
CHELICERATA
Conocidos vulgarmente como escorpiones de

mar por su parecido a los actuales escorpiones
terrestres, son quelicerados extinguidos, acuticos, marinos y de agua dulce, con algunas formas que pudieron ser anfibias. Especies de
grandes dimensiones, llegaron a medir ms de
2 m de largo. Prosoma con caparazn que no
cubre dorsalmente los apndices; ojos simples
en la lnea media dorsal y ojos compuestos laterales, quelceros generalmente muy pequeos; el cuarto par de patas terminado generalmente en forma de remo o paleta. Opistosoma
dividido en mesosoma (o preabdomen) que
porta apndices laminares branquferos y un
apndice genital, y metasoma (o posabdomen)
que termina en telson. ?Cmbrico, Ordovcico
Temprano-Prmico (Figuras 22. 6-9).
Existen alrededor de 300 especies descriptas
en 22 familias; particularmente abundantes en
el Silrico y Devnico, cuando habran sido
importantes depredadores. Entre los gneros
ms conocidos se encuentran Eurypterus (Ordovcico-Carbonfero) (Figura 22. 6), Pterygotus
(Ordovcico-Devnico) (Figura 22. 7), y
Stylonurus (Devnico) (Figura 22. 8). En Amrica del Sur se mencionan los gneros Slimonia
CHELICERATA
Figura 22. 6. Eurypterida.
Eurypterus remipes, vista
dorsal (izquierda) y ventral (derecha). New York,
Silrico (modificado de
Clarcke y Ruedermann,
en Fage, 1949).
Figura 22. 7. Eurypterida. Pterygotus

anglicus, vista ventral. Devnico,
Escocia (segn Boule y Piveteau,
en Fage, 1949).
Figura 22. 8. Eurypterida. Stylonurus

lacoanus , vista dorsal. Devnico,
U.S.A (segn Beecher, en Page, 1949).
(Silrico Tardo), Hastimima (Carbonfero) y

Megarachne (Carbonfero-Prmico) (Hnicken,
1980) (Figura 22. 9).
CLASE CHASMATASPIDA
Quelicerados fsiles, primitivos, parecidos a
euryptridos, con los cuales a veces fueron confundidos. Opistosoma de 13 segmentos dividi-
Figura 22. 9. Eurypterida. Megarachne servinei. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
San Luis (Argentina) (de Hnicken, 1980).
do en pre y posabdomen, este ltimo integrado por nueve segmentos (autapomorfa) y un

telson. Aparato respiratorio limitado al
preabdomen. Difiere de Eurypterida en la
tagmosis del opistosoma y la presencia de espinas genales y, quizs tambin, de aristas oftlmicas.
Habran sido marinos, de agua salobre o anfibios. Son conocidos del Ordovcico de U.S.A.,
y del Devnico de Europa y el rtico ruso. El
CHELICERATA
633
CHELICERATA
trqueas o ambos; excrecin principalmente

mediante tbulos de Malpighi, glndulas coxales presentes en algunos grupos. Gran cantidad
de estructuras sensoriales sobre toda la superficie corporal, en la forma de pelos, hendiduras
u rganos liriformes. Ojos simples (ocelos) directos (medios), indirectos (laterales) o ausentes. Sistema nervioso ventral concentrado principalmente en el prosoma. Gonoporo impar en
el segundo segmento abdominal. Larva hexpoda en caros y ricinlidos.
Las relaciones filogenticas entre los distintos rdenes no han sido an resueltas, y la posicin de los escorpiones es la ms controvertida. Sin embargo, en anlisis cladsticos recientes de los grupos vivientes, aparecen tres
clados bien definidos, el denominado
Tetrapulmonata, que incluye a (((Uropygi +
Schizomida) Amblypygi) Araneae), el clado
formado por (Pseudoscorpionida + Solifugae),
y el de (Ricinulei + Acari) (Figura 22. 40). La
posicin de opiliones, en general considerados
ms prximos a caros y ricinlidos, y la de
los palpgrados, tal vez ms relacionados con
los tetrapulmonados, todava es objeto de discusin. Por su parte, los rdenes exclusivamente fsiles no tienen todava una asignacin firme de parentesco. Silrico-Holoceno.
Figura 22. 10. Chasmataspida. Chasmataspis laurencii. Ordovcico, Tennessee (U.S.A.) (de Caster y Brooks, 1956).
representante ms conocido es Chasmataspis

laurencii, Ordovcico (Llanvirniano) de Laurentia
(Caster y Brooks, 1956) (Figura 22. 10).
CLASE ARACHNIDA
Quelicerados primariamente terrestres, con
algunas pocas especies secundariamente acuticas. Prosoma total o parcialmente cubierto
por un caparazn o carapacho, sin ojos compuestos. Opistosoma segmentado o no, dividido o indiviso, sin apndices o con apndices
modificados en filotrqueas (pulmones), en peines sensoriales o en hilanderas. Digestin externa, intercambio gaseoso por pulmones,
634
CHELICERATA
Orden Scorpiones (Scorpionida)

Arcnidos cuyo tamao oscila entre 1,5 cm y
21 cm de largo, con prosoma fusionado y cubierto por un caparazn en forma de escudo.
Opistosoma elongado, segmentado y dividido
en mesosoma y metasoma de 7 y 5 segmentos
respectivamente; telson en forma de aguijn con
glndula de veneno asociada. Quelceros de tres
artejos, terminados en pinzas; pedipalpos grandes, quelados, de seis artejos; patas ambulatorias
de 7 segmentos, con uas y gnatobases en los
dos primeros pares. Un par de ojos medios y
ninguno a 5 pares de ojos laterales. Oprculo
genital, peines sensoriales y 4 pares de pulmones en la cara ventral del mesosoma. Fecundacin por medio de espermatforo; ovovparos,
vivparos; algunas hembras con capacidad partenogentica; las cras viajan sobre el dorso de
la madre hasta que realizan una muda y luego
comienzan su vida independiente. La mayora
vive en climas clidos y secos pero tambin pueden encontrarse en alturas superiores a los 1800
m en los Alpes o prximos a la nieve en el sur de
los Andes. Silrico-Holoceno (Figuras 22. 11-13).
Conocidos tambin como alacranes, habran
sido unos de los primeros invertebrados de
hbitos terrestres; sin embargo, todos los fsiles de escorpiones del Silrico aparecen en se-
CHELICERATA
Figura 22. 11. Scorpiones. Scorpio maurus, vista dorsal (modificado
de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 12. Scorpiones. Scorpio australis, vista ventral

(modificado de Lankester, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 13. Scorpiones. Palaeophonus. A. P. nuncius, reconstruccin vista dorsal. Silrico Superior, Suecia. B. P. caledonicus,
reconstruccin vista ventral. Silrico Superior, Escocia (modificado de Pocock, en Waterlot, 1949).
CHELICERATA
635
CHELICERATA
dimentos marinos o marginales, y algunos de

sus rasgos sugieren un modo de vida acutico.
Existen unas 1250 especies vivientes descriptas en 16 familias. Los escorpiones tienen muy
buen registro fsil y estn entre los arcnidos
ms antiguos conocidos, con ejemplos que datan del Silrico. Entre los ms antiguos se contaron Palaeophonus (Silrico) (Figura 22. 13) y
Eoscorpius (Pennsylvaniano), que no difera
mucho de las formas actuales. Abundaron en
el Carbonfero pero las formas modernas
(Scorpionidae) aparecieron en el Mioceno.
Araripescorpius ligabuei, se describi del Cretcico Inferior del Brasil (Bouret Campos, 1986).
La ubicacin sistemtica de los escorpiones
es tema de discusin entre los especialistas;
Shultz (1990) los coloca como grupo hermano
del clado (Solifugae + Pseudoscorpionida),
otros autores los consideran el orden hermano
del resto de los arcnidos, e incluso se ha propuesto que formaran un clado separado, conjuntamente con los euryptridos.
Orden Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia)
Arcnidos que pueden alcanzar un tamao
corporal de hasta 8 cm; prosoma elongado, cubierto por un escudo dorsal. Cuerpo aplanado
dorsoventralmente. Opistosoma dividido en
mesosoma y un corto metasoma de tres anillos
con el telson en forma de ltigo. Un par de ojos
Figura 22. 14. Uropygi. Mastigoproctus giganteus, vista dorsal

(modificado de Millot, 1949).
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CHELICERATA
Figura 22. 15. Uropygi. Mesoproctus rowlandi. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Dunlop, 1998).
medios y 4 o 5 pares de ojos laterales. Quelceros de dos artejos subquelados (en navaja).
Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmente en la lnea media formando una cmara
preoral. Esternn tripartito; sin labio. Pedipalpos desarrollados y robustos, con el tarso transformado en garra que forma una pinza raptora
junto a una apfisis del basitarso. Tarsos del
primer par de patas multiartejados. Dos pares
de pulmones. Un par de glndulas defensivas,
que elaboran cido actico, cido frmico y otros
compuestos, desembocan en el telson. Fecundacin por medio de espermatforo. CarbonferoHoloceno (Figuras 22. 14 y 15).
Vulgarmente conocidos como uropgidos,
vinagrillos, escorpiones de ltigo. Se conocen
unas 100 especies descriptas, tropicales y subtropicales, que habitan en el sudeste asitico y
Amrica, y unas pocas especies aparentemente introducidas en frica; viven bajo piedras,
hojarasca o cuevas. Se mantuvieron muy estables evolutivamente desde el Carbonfero,
cuando vivi Geralinura bohemica; Mesoproctus
rowlandi, se describi del Cretcico del Brasil
(Dunlop, 1998)
Orden Schizomida (Schizopeltidia)
Arcnidos de tamao no mayor de 1 cm,
prosoma dividido, cubierto anteriormente por
un pequeo caparazn, el propeltidium, y 2
tergitos libres, mesopeltidium y metapeltidium. Opistosoma segmentado y dividido;
mesosoma con un par de pulmones, metasoma
con un corto y delgado telson de tres artejos
(flagellum). Queliceros en navaja, de dos artejos.
Pedipalpos terminados en garras raptoras.
Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmente en la lnea media formando una cmara
Figura 22. 16. Schizomida. Schizomus peradeniyensis, vista dorsal (modificado de Millot, 1949)
CHELICERATA
preoral. Labio ausente. Primer par de patas

sensorial con tarsos multiartejados y sin
patella ni uas. Ojos reducidos o ausentes. Fecundacin por medio de espermatforo. Oligoceno-Holoceno (Figura 22. 16).
Reducido grupo de arcnidos con muy escasa representacin fsil, a veces reunidos en un
mismo orden con los uropgidos; 4 especies del
Terciario de U.S.A. y China, y unas 180 especies actuales que viven bajo piedras u hojarasca en zonas tropicales y subtropicales de Asia,
frica y Amrica.
Orden Amblypygi (Phrynichida)
Arcnidos de tamao corporal variable (8 a
50 mm) pero con el primer par de patas que
puede alcanzar los 25 cm de largo. Cuerpo deprimido dorsoventralmente, con prosoma ms
ancho que largo, no segmentado, cubierto por
un escudo y unido al opistosoma por un
pedicelo. Un par de ojos medianos y 3 pares de
ojos laterales. Quelceros en navaja, de dos
artejos. Pedipalpos raptores de seis segmentos
con fmur y tibia muy desarrollados que terminan en una garra y bordes internos muy
espinosos; coxas de los palpos con enditas denominadas lminas maxilares. Labio presente. El primer par de apndices locomotores, con
tibias y tarsos multiartejados, transformados
en rganos sensoriales extraordinariamente
largos. Opistosoma segmentado pero indiviso,
Figura 22. 17. Amblypygi. Charinus milloti, vista dorsal (modificado de Millot, 1949).
CHELICERATA
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CHELICERATA
Amrica Central, Electrophrynus mirus y Phrynus

resinae y 1 especie del Cretcico del Brasil,
Britopygus weygoldti (Figura 22. 18) (Dunlop y
Martill, 2002; Harvey, 2003).
Figura 22. 18. Amblypygi. Britopygus weygoldti. Cretcico, Formacin Crato, Brasil (modificado de Dunlop y Martill, 2002).
con 2 pares de pulmones en segundo y tercer

segmento abdominal. Telson ausente. Fecundacin por medio de espermatforo. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 17 y 18).
Conocidos vulgarmente como escorpiones de
ltigo sin cola, o araas de ltigo. Existen ms
de 120 especies descriptas en 17 gneros, distribuidas en zonas clidas y hmedas de pases tropicales de Amrica, frica y Asia; viven
bajo cortezas, en hojarasca, grietas y algunas
especies son caverncolas. El registro fsil es
escaso, 4 especies del Carbonfero de Europa y
U.S.A., 2 especies del mbar del Terciario de
Orden Araneae (Araneida)

Arcnidos con prosoma no segmentado cubierto por un escudo y unido al opistosoma
por un pedicelo (Figura 22. 19). Generalmente
6 u 8 ojos, aunque puede haber 2, 4 o ninguno.
Quelceros en navaja, biartejados, donde desemboca una glndula de veneno. Pedipalpos
de seis segmentos con funcin sensorial, en los
machos se aloja el rgano copulador; coxas de
los palpos con enditas denominadas lminas
maxilares, no fusionadas entre s. Patas terminadas en 2 o 3 uas. Labio y esternn presentes. Opistosoma con evidencias de segmentacin dorsal en el suborden Mesothelae (infraorden Liphistiomorphae) que agrupa a araas
primitivas del sudeste asitico (Figura 22. 20),
y opistosoma no segmentado en el suborden
Opistothelae (infrardenes Mygalomorphae y
Araneomorphae) que agrupa al resto de las
araas (Figura 22. 21). Glndulas sericgenas
en el opistosoma que desembocan en apndices modificados, las hileras o hilanderas, con
las que tejen la seda de las telaraas; las hilanderas estn ubicadas en la mitad ventral del
abdomen en araas del suborden Mesothelae,
y en la porcin terminal del abdomen por debajo del tubrculo anal, en las araas del
Figura 22. 19. Araneae. Anatoma interna de una araa (Araneomorphae) generalizada (modificado de Foelix, 1996).
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CHELICERATA
CHELICERATA
Figura 22. 20. Araneae, Mesothelae, Liphistiomorphae. Lyphistius
malayanus (modificado de Millot, 1949).
Figura 22. 21. Araneae, Opistothelae, Mygalomorphae. Poecilotheria

regalis, vista dorsal (modificado de Pocock, en Millot, 1949).
suborden Opistothelae. Dos o 4 pulmones en

libro (filotrqueas) y trqueas; algunas especies solo tienen trqueas. rgano copulador de
los machos ubicado en los tarsos de los pedipalpos. La mayora de las hembras de Araneomorphae presentan a nivel ventral del segundo segmento abdominal y por delante del
surco epigstrico, una placa esclerotizada denominada epigino donde se ubican los orificios de los conductos que comunican con las
espermatecas y a travs de los cuales se produce la cpula (araas enteleginas); en el resto
de las araas la cpula se produce por dentro
del surco epigstrico, y el macho coloca el esperma directamente en las espermatecas (araas haploginas). Devnico-Holoceno (Figuras
22. 19-22).
Son las verdaderas araas, con un tamao
corporal que puede ser menor de 1 mm hasta
las grandes tarntulas o araas pollito que
llegan a sobrepasar los 25 cm con las patas extendidas; han explotado con xito prcticamente todos los ambientes terrestres, algunas
viven en relacin a ambientes de agua dulce y
otras incluso en reas intertidiales. Su distribucin en tan amplio rango de hbitats y su
abundancia las convierte en importantes
predadoras de la fauna de insectos. Orden actualmente representado por casi 40000 especies, descriptas en ms de 3600 gneros vivientes de 108 familias (Platnick, 2007) y ms de un
centenar de gneros fsiles. El nmero y ubicacin de las hilanderas, la forma de insercin de

los quelceros, el tipo de movimiento de su ua,
y la cantidad de pulmones, permite la separacin de los 3 infrardenes de araas. El fsil
ms antiguo proviene del Devnico, otros del
Carbonfero (Figura 22. 22) y del Trisico, y un
extenso grupo del Mesozoico Tardo; el registro de araas del Terciario es rico debido a su
frecuente aparicin en el mbar de la Repblica Dominicana y del Bltico. La especie ms
antigua conocida es Attercopus fimbriunguis del
Devnico de Gilboa, New York (Shear et al.,
1987).
Figura 22. 22. Araneae, Mesothelae. Araa fsil del Carbonfero

Superior de Montceaules-Mines, Francia (modificado de Selden,
1996).
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CHELICERATA
Orden Palpigradi (Microthelyphonida)

Arcnidos muy pequeos (menores de 3 mm),
con prosoma dividido en proterosoma cubierto por el propeltidium, seguido por dos segmentos libres y unido al opistosoma por un
delgado pedicelo. Opistosoma segmentado y
dividido en un mesosoma ancho y un
metasoma corto y angosto que termina en un
telson largo y multiarticulado (flagellum). Ojos,
pulmones y tbulos de Malpighi ausentes; con
glndulas coxales. Quelceros de tres artejos,
quelados. Fecundacin por medio de espermatforo. Jursico-Holoceno (Figura 22. 23).
Arcnidos de cuerpo blando, llamados vulgarmente microescorpiones de ltigo, representados en la actualidad por 2 familias y unas
80 especies descriptas; la mayora distribuidos en el sur de Europa, sur de Amrica del
Norte hasta Paraguay y Chile; 1 especie en frica y 2 en Asia, que viven en el suelo, cuevas y
Figura 22. 23. Palpigradi. Koenenia sp., vista dorsal (modificado

de Hansen, en Millot, 1949).
640
CHELICERATA
algunas en arenas litorales. Unas 5 especies

fsiles que requieren confirmacin taxonmica. Una nica especie realmente reconocida,
Paleokoenenia mordax del Terciario de Arizona
(U.S.A) (Rowland y Sissom, 1980).
Orden Solifugae (Solpugida)
Arcnidos con un tamao corporal entre 9-70
mm, caparazn dividido en pro, meso y
metapeltidio.
Opistosoma
indiviso
y
segmentado. Quelceros robustos de dos artejos
con pinza de dedo fijo dorsal y dedo mvil ventral, dirigidos haca adelante; en los machos alojan la estructura copuladora. Palpos con rgano adhesivo en los tarsos. rganos sensoriales
denominados malleoli o raquetas coxales
ubicados ventralmente en las coxas de las patas traseras. Un par de ojos medianos y uno o
dos pares laterales. Sin pulmones, tres pares de
espirculos traqueales, con complejo sistema
traqueal. Transferencia espermtica a travs del
rgano ubicado en los quelceros de los machos.
?Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 24 y 25).
Vulgarmente denominados solfugos, escorpiones de sol, escorpiones de viento o araas
camello. Ms de 900 especies conocidas en 13
familias, principalmente tropicales y subtropicales, frecuentes en desiertos y zonas ridas
de Amrica, Asia y frica, viven en cuevas cavadas por ellos mismos o bajo piedras. A pesar
de su tamao, sus poderosos quelceros les permiten cazar inclusive pequeos vertebrados.
Escaso registro fsil, 1 especie del Carbonfero
que necesita confirmacin taxonmica, otra del
Cretcico del Brasil, Cratosolpuga wunderlichi (Figura 22. 25) (Selden y Shear, 1996), y 1 especie
del mbar del Oligoceno dominicano,
Happlodontus proterus.
Orden Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida,
Chernetida, Chelonethida)
Arcnidos pequeos, no mayores de 7 mm de
largo; prosoma con escudo dorsal, pero claramente segmentado ventralmente; opistosoma
indiviso y segmentado, ampliamente unido al
prosoma. Quelceros de 2 artejos con pinza de
dedo fijo dorsal y dedo mvil ventral, donde
desembocan glndulas sericgenas, cuya seda
utilizan para la construccin de nidos y capullos. Pedipalpos robustos, quelados, similares
a los de escorpiones, con glndula de veneno
asociada. Sin ojos medianos, con 1 o 2 pares de
ojos laterales o sin ellos. Dos pares de espirculos traqueales; sin pulmones. Fecundacin
por medio de espermatforo. Devnico-Holoceno (Figura 22. 26).
Vulgarmente conocidos como quernetes, seudoescorpiones o falsos escorpiones, debido a
CHELICERATA
Figura 22. 24. Solifugae. Galeodes arabs, vista dorsal (modificado
de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 25. Solifugae. Cratosolpuga wunderlichi. Cretcico,

Formacin Crato, Brasil (modificado de Selden y Shear, 1996).
lias, son cosmopolitas y se los encuentra en una

gran cantidad de hbitats, bajo piedras, en
hojarasca, en el suelo, bajo cortezas, e incluso
en nidos de otros animales; frecuentemente
utilizan la tcnica de dispersin denominada
foresis que consiste en colgarse de otros animales, especialmente moscas y escarabajos,
para ser transportados a grandes distancias.
Se conocen 9 gneros fsiles con 37 especies del
mbar del Terciario y algunos del Cretcico,
sin embargo el fsil ms importante conocido
es Dracochela deprehendor, del Devnico.
Figura 22. 26. Pseudoscorpiones. Lasiochernes pilosus, vista dorsal (modificado de Vachon, 1949).
sus poderosos pedipalpos quelados que los asemejan a los escorpiones, aunque carecen de
cola. Existen ms de 3000 especies vivientes
descriptas en ms de 400 gneros de 24 fami-
Orden Opilionida (Opiliones, Phalangida)

Arcnidos de variado tamao, con un cuerpo
que no supera los 30 mm pero con patas largas
que a veces sobrepasan los 10 cm; el prosoma
ampliamente fusionado al opistosoma formando una nica pieza. Quelceros de tres artejos;
pedipalpos similares a las patas, tarsos de las
patas multiartejados. Un par de ojos en un promontorio ocular u ocelario, sin ojos laterales.
Glndulas repugnatorias prosomticas. Un
par de espirculos traqueales; sin pulmones.
Machos con pene, lo que permite inseminacin
directa; hembras con ovipositor; gonoporo desplazado anteriormente, ubicado entre las coxas
IV. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 27-29).
Vulgarmente conocidos como opiliones,
papaitos piernas largas, segadores/cosechadores (harvestmen). Ms de 5000 especies, descriptas en unos 1600 gneros de 34 familias, se dis-
CHELICERATA
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Figura 22. 27. Opilionida. Pachyloidellus butleri, vista dorsal (modificado de Acosta y Maury, 1998).
642
tribuyen en casi todas las regiones geogrficas, incluyendo reas subrticas, pero son mayoritariamente abundantes en los trpicos de
Amrica del Sur y el sudeste asitico. Viven en
hojarasca, bajo piedras y troncos cados y algunos en cavernas; constituyen los nicos arcnidos que pueden ingerir pequeas partculas de
alimento slido, conjuntamente con el lquido
externamente predigerido de las presas. Son interesantes desde el punto de vista evolutivo por
mostrar relaciones con otros arcnidos extinguidos. Se han encontrado unos pocos fsiles
del Carbonfero y otros del Terciario, algunos
incluidos en mbar, como Hummelinckiolus
silhavyi de la Repblica Dominicana (Figura 22.
28) (Cockendolpher y Poinar, 1998).
Los pocos ejemplares fsiles que dieron origen al orden Kustarachnida, descriptos como
Kustarachne tenuipes, luego de ser reanalizados
con tcnicas y criterios ms modernos, fueron
Figura 22. 28. Opilionida. Hummelinckiolus silhavyi, incluido en

mbar. Eoceno de la Repblica Dominicana. Vista dorsal (modificado de Cockendolpher y Poinar, 1998).
Figura 22. 29. Opilionida. Kustarachne tenuipes, vista dorsal.

Carbonfero, Mazon Creek, Illinois (U.S.A.) (modificado de Dunlop,
2002).
CHELICERATA
CHELICERATA
Figura 22. 31. Ricinulei. Curculioides ansticii, vista ventral. Carbonfero, Coalbrookdale, Shropshire (Inglaterra) (modificado de
Selden, 1992).
Figura 22. 30. Ricinulei. Ricinoides feae, vista dorsal (modificado
de Millot, 1949).
confirmados como opiliones (Dunlop, 2002) (Figura 22. 29).

Orden Ricinulei (Ricinuleida, Rhinogastra)
Arcnidos pequeos, no mayores de 15 mm
de longitud, con el prosoma totalmente cubierto por un caparazn, unido ampliamente al
opistosoma indiviso y no segmentado. Quelceros de dos artejos, quelados, cubiertos por
un repliegue ceflico con forma de capuchn
anterior (cucculus) que puede ser elevado en el
momento de la captura de presas y alimentacin. Las formas actuales sin ojos, mientras que
los ejemplares fsiles presentan un par de ojos
laterales. rgano copulador presente en los machos en el tercer par de patas. Primera larva
hexpoda. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22.
30 y 31).
Arcnidos con muy pocos representantes vivientes; unas 60 especies descriptas en 3 gneros, uno del oeste africano y dos de los trpicos
y subtrpicos de Amrica; parecera que el grupo ha permanecido en hbitats clidos y hmedos como hojarasca y cavernas a lo largo de
toda su historia geolgica. Dos familias fsiles,
con 2 gneros cada una y 16 especies, todas del
Carbonfero; uno de los mejor conservados es
Curculiodes ansticii (Figura 22. 31); las especies
americanas, como Amarixys gracilis provienen
en su gran mayora del Carbonfero de Mazon
Creek (U.S.A) (Selden, 1992).
Orden Acari (Acarida)
Arcnidos de tamao variable, desde una
fraccin de milmetro hasta ms de 2 cm, cuer-
po sin segmentacin evidente, dividido en un

gnatosoma (formado por los quelceros, los
pedipalpos y piezas bucales) que articula o se
adosa ampliamente a un propodosoma o
idiosoma, o sea, el resto del cuerpo. Existe una
gran variedad en el plan corporal de los caros,
debido posiblemente a especializaciones de sus
modos particulares de vida. Los quelceros son
triartejados en forma de pinza o estiliformes,
las coxas de los pedipalpos fusionadas se prolongan hacia adelante para formar el piso y los
lados de la cmara prebucal, cuyo techo se halla formado por un labro. Las patas pueden
Figura 22. 32. Acari. Vista dorsal de una garrapata, Dermacentor

variabilis (modificado de Snodgrass, en Rupert y Barnes, 1996).
CHELICERATA
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CHELICERATA
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estar modificadas para cumplir otras funciones distintas a la de caminar. De acuerdo al

grupo y al modo de vida, presentan distinto
grado de esclerotizacin y de distribucin de
placas corporales, asi como de pelos sensoriales
especializados; algunos son ciegos. Sistema digestivo bien desarrollado, a veces complejo; sistema excretor compuesto por uno a cuatro pares de glndulas coxales, un par de tbulos de
Malpighi, o ambos; algunos grupos han desarrollado un sistema excretor propio, asociado
al tubo digestivo. Muchas especies sin corazn.
Respiracin por trqueas o cutnea; la disposicin del sistema respiratorio y de los estigmas
traqueales son caracteres dignsticos para delimitar los grupos. Fecundacin por medio de
espermatforo u otras estructuras especiales,
pene presente en machos de algunas especies.
Primera larva hexpoda y tres estadios juveniles. Devnico-Holoceno (Figura 22. 32).
Entre los Arachnida, los Acari, llamados comnmente caros y garrapatas, constituyen
el segundo orden ms grande, tanto en variaciones de la estructura como en el hbito, con
ms de 38000 especies descriptas en unos 5400
gneros. Originalmente terrestres, varias familias se adaptaron secundariamente al ambiente de aguas dulces y marino. Representan los nicos arcnidos en contener especies
herbvoras y algunas son, total o parcialmente, parsitos sobre vertebrados e invertebrados. Incluyen importantes descomponedores
en la cadena alimenticia, otros son de consi-
derable importancia econmica ya sea como

plagas de cultivos, fuentes de alergias respiratorias o de otra ndole, o como vectores de
enfermedades.
Los caros fsiles son raros, posiblemente
por su pequeo tamao y su cutcula blanda.
Su historia evolutiva podra haber comenzado en el Devnico y, tras una segunda radiacin adaptativa al final del Mesozoico, se han
convertido en uno de los grupos animales con
mayor diversidad especfica y ecolgica, modos de vida, hbitos trficos y modelos reproductivos. El xito conseguido se debe, fundamentalmente, a su genuino oportunismo y
plasticidad. Sin embargo, el conocimiento que
se tiene de estos animales, que actualmente es
amplio, sigue siendo insuficiente como para
dar una respuesta exacta a los problemas filogenticos planteados, no solo en cuanto a
sus relaciones con otros arcnidos, sino tambin entre sus grupos taxonmicos superiores. Una de las principales controversias en la
sistemtica de los caros es definir si se trata
de un grupo monofiltico. Los fsiles mejor conocidos provienen del mbar bltico eoceno.
El registro de caros ms antiguo es Protacarus
crani, del Devnico de Escocia.
Figura 22. 33. Trigonotarbida. Palaeocharinus rhyniensis, reconstruccin vista dorsal. Devnico, Escocia (modificado de Dunlop, 1996).
Figura 22.34. Trigonotarbida. Trigonotarbus johnsoni, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop,
1996).
CHELICERATA
Orden Trigonotarbida
Arcnidos fsiles con un tamao variable
entre 2 mm y 5 cm. Cefalotrax y abdomen
ampliamente unidos, este ltimo con 11 segmentos. Quelceros de dos artejos en navaja;
CHELICERATA
Figura 22. 35. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vista dorsal. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980).
Figura 22. 36. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vista

ventral. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980).
conformacin ocular variada, las primeras formas presentaban ojos laterales multifacetados,
mientras que en los ltimos hubo una tendencia a perder dichos ojos; un par de ojos medios
o sin ellos; esternn completo. Su caracterstica ms destacable es el opistosoma con dos
suturas dorsales que divide a los tergitos en
placas medias y laterales; esternitos enteros.
Dos pares de pulmones o filotrqueas en el segundo y tercer segmento abdominal. SilricoPrmico (Figuras 22. 33-36).
Los trigonotrbidos son los arcnidos extinguidos ms abundantes y diversos, y los mejor conocidos debido a la excelente preservacin de los fsiles del Devnico de Escocia y de
Gilboa (U.S.A.). Algunas formas poseen caracteres que recuerdan a opiliones. Existen unas
50 especies descriptas en 7 familias. Se los considera entre los primeros grupos de animales
terrestres conocidos y el grupo hermano de los
restantes arcnidos tetrapulmonados (Shear
y Selden, 1986). Gondwanarachne argentinensis se
halla en el Carbonfero de Argentina (Figuras
22. 35 y 36) (Pinto y Hnicken, 1980).
lares laterales; pata I elongada, con tarsos divididos en 7 tarsitos, el resto de las patas con
tarsos divididos en 5 tarsitos. Abdomen con
11 segmentos, tergitos enteros; segundo
esternito con una placa genital amplia,
Orden Haptopoda (Haptopodida)

Arcnidos fsiles conocidos por una nica
especie de 12 mm de longitud del Carbonfero
Superior de Inglaterra, Plesiosiro madeleyi (Figura 22. 37). Caparazn entero y carenado, con
un par de ojos medios y otro de tubrculos ocu-
Figura 22. 37. Haptopoda. Plesiosiro madeleyi, reconstruccin

vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop, 1996).
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CHELICERATA
esternitos III-X bisectados por una lnea

longitudinal media; 2 pares de pulmones o
filotrqueas en el segundo y tercer segmento
abdominal. Carbonfero (Figura 22. 37).
La posisin sistemtica de este orden es difcil
de resolver, debido principalmente a los pocos
ejemplares disponibles e incompletos; anlisis
cladsticos recientes lo ubican dentro del clado
de los tetrapulmonados (Araneae (Plesiosiro
(Amblypygi (Uropygi + Schizomida)))), basados en las sinapomorfas de esternn dividido
y tarsos multiartejados.
Orden Phalangiotarbida (Architarbida)
Arcnidos raros y poco comunes, del Paleozoico. Tpicamente de 1-2 cm de longitud, cuerpo oval, prosoma y opistosoma ampliamente
unidos. Caparazn semicircular con un tubrculo ocular con 6 ojos; pedipalpos y quelceros
diminutos, la estructura de las partes bucales
permanece desconocida; esternn tripartito.
Los primeros seis segmentos del opistosoma
muy cortos y el resto fusionados; esternitos
abdominales subdivididos longitudinalmente; ano aparentemente dorsal cubierto por un
oprculo anal circular, parecen haber tenido
un par de espirculos abdominales, lo que sugiere respiracin traqueal. Carbonfero Tardo
(Figura 22. 38).
Se conocen unas 25 especies. La posicin filogentica del orden no ha sido an resuelta, se
Figura 22. 38. Phalangiotarbida. Goniotarbus tuberculatus, reconstruccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de
Dunlop, 1996).
646
CHELICERATA
los ha propuesto como grupo hermano de los

Opilionida o del clado Micrura (Shultz, 1990).
CLASE PYCNOGONIDA
Conocidos como araas de mar por su parecido a las araas terrestres, los pycnognidos
son un grupo enigmtico de artrpodos marinos, cuyo tamao puede variar desde unos
pocos milmetros hasta 75 cm con las patas
extendidas. Presentan una tagmosis no muy
claramente definida, con la regin abdominal
extremadamente reducida y que contiene solamente a la ltima porcin del tubo digestivo
y el ano. El resto del cuerpo, equivalente al
prosoma de los otros quelicerados, es muy estrecho y puede dividirse a su vez en dos partes: una regin anterior, comnmente denominada cfalon, seguida por una regin de tres
segmentos fusionados, llamada tronco. El
cfalon porta un tubrculo ocular (con 4 ojos
simples),
una
proboscis
(estructura
alimentaria, nica entre los quelicerados) y
hasta 4 pares de apndices: quelforos (equivalentes de los quelceros), palpos, patas ovgeras
(presentes principalmente en machos, que se
utilizan para llevar masas de huevos o para la
limpieza de otros apndices) y primer par de
patas caminadoras; en ciertas especies, alguno
de los tres primeros pares puede faltar. El cuerpo continua en una regin de tres segmentos
fusionados que llevan los 3 pares de patas restantes; algunas pocas especies, curiosamente,
pueden tener 5 y hasta 6 pares de patas. Las
patas caminadoras, tpicamente de nueve
artejos (3 coxas, 1 fmur, 2 tibias, 1 basitarso, 1
tarso y 1 dctilo o ua), emergen del tronco a
partir de expansiones o procesos laterales denominados pedestales. Por el interior de las
patas se distribuyen prcticamente todos los
rganos internos e inclusive los gonoporos se
encuentran ubicados en las coxas. Devnico
Temprano-Holoceno (Figura 22. 39).
Hasta donde se sabe, el rgimen de alimentacin estara regido por la morfologa de la
proboscis; esta estructura hueca, que puede ser
movida hacia arriba y abajo y en menor grado
hacia los lados, presenta variadas formas y
tamaos segn la especie, generalmente con 3
labios anteriores portando dientes, espinas u
otras estructuras cuticulares. Unos pocos
pycnognidos se alimentan de algas, pero la
mayora son carnvoros; los adultos ingieren
cnidarios, moluscos de cuerpo blando como
nudibranquios y otros organismos similares;
normalmente utilizan los labios y dientes
cuticulares de la proboscis para desgarrar pre-
CHELICERATA
Figura 22. 39. Pycnogonida. Nymphon rubrum, vista dorsal (modificado de G.O. Sars, en Fage, 1949).
sas y succionar luego fluidos corporales y fragmentos de tejidos. Algunos utilizan los
quelforos para tomar pequeas piezas de alimento que luego introducen en la proboscis.
La cmara interna de esta ltima presenta una
regin de densas cerdas que contribuyen a
mezclar el alimento con enzimas digestivas,
homogeneizarlo y filtrarlo antes de ser conducido a la verdadera boca, que se encuentra en
el fondo de dicha cmara. El tubo digestivo se
contina con un corto esfago que conecta la
boca con el intestino, este ltimo se divide en
ciegos gstricos que se distribuyen internamente por todas las patas, desembocando en
un corto proctodeo ubicado en el diminuto abdomen que porta el ano. La digestin es predominantemente intracelular.
Estos animales no poseen rganos especiales
para el intercambio gaseoso o la excrecin; estas funciones se realizan por difusin. El sistema circulatorio est representado por un corazn dorsal con ostolos incurrentes pero sin
vasos sanguneos; la circulacin se realiza por
diferencias de presin a travs de una cmara
pericrdica y de los espacios hemoclicos del
cuerpo y apndices.
El sistema nervioso est formado por un cerebro dorsal supraesofgico, con conectivos
circunentricos que se continan en un cordn
ganglionar ventral. Adems del tubrculo ocular con los 4 ojos simples, y algunos pelos sensibles al tacto ubicados principalmente en los
palpos, se sabe poco sobre otros rganos sensoriales.

Los pycnognidos son en su gran mayora
dioicos, aunque se conocen algunos casos de
hermafroditas. Los ovarios o los testculos se
ubican sobre los ciegos intestinales en el interior de las patas y desembocan en gonoporos
ubicados, por lo general, en las segundas coxas
de cada pata. La fecundacin es externa; a medida que los huevos son depositados por la
hembra, el macho los va fertilizando, y al mismo tiempo segrega una sustancia pegajosa
(proveniente de glndulas femorales) que
aglutina los huevos formando una masa esfrica que luego transporta con sus patas
ovgeras, hasta el momento de la eclosin. De
los huevos emerge una larva tpica llamada
protoninfon, que posee una pequea proboscis
y 3 pares de apndices, de 3 artejos cada uno,
que corresponden a los quelforos, palpos y
ovgeras, y le falta el resto de los segmentos
corporales. Tras sucesivas mudas, los juveniles van adquiriendo los segmentos y apndices
restantes.
Existen unas 1150 especies vivientes descriptas en aproximadamente 90 gneros de 10 familias. Se distribuyen en todos los ocanos desde el rtico y el Antrtico hasta los trpicos;
algunos son litorales y otros viven en grandes
profundidades, a ms de 7000 m. El registro
fsil es muy pobre, pero incluye una posible
forma larval del Cmbrico Superior, unos po-
CHELICERATA
647
CHELICERATA
cos fsiles del Devnico de Alemania (Paleopantopus y Palaeoisopus) y un nico registro

del Jursico de Francia. Paleopantopus maucheri
del Devnico Temprano es la especie mejor documentada.
Los nombres Pycnogonida y Pantopoda fueron usados indistintamente para denominar a
todas las araas de mar en general; actualmente, Pycnogonida representa al clado (Palaeoisopoda (Palaeopantopoda + Pantopoda)); los
dos primeros exclusivamente fsiles, mientras
que Pantopoda comprende a un representante
fsil del Devnico y a todas las especies vivientes de araas de mar.
Los quelicerados, como los dems artrpodos, se habran originado en el ambiente marino, donde habitaron con exclusividad durante
el Cmbrico, pero luego se fueron adaptando a
las aguas salobres y dulces, aunque muchas
especies continuaron siendo marinas. Esto fue
vlido especialmente para los xifosuros y
euryptridos, pues los chasmatspidos y
pycnognidos nunca dejaron de ser exclusivamente marinos, y los arcnidos siempre llevaron una existencia terrestre y solo secundariamente, algunos grupos se tornaron acuticos.
Existen evidencias de que los euryptridos, a
partir del Ordovcico, habran podido llevar una
existencia anfibia. Manning y Dunlop (1995)
concluyeron que los euryptridos disponan de
un sistema respiratorio dual: uno branquial,
homlogo con el de los modernos xifosuros y
filotrqueas de los arcnidos, y otro adicional u
rgano areo accesorio, muy cercano a los pulmones branquiales de ciertos cangrejos terrestres. Este ltimo poda permitir el mantenimiento de una capa de agua y as, la humedad necesaria a la estructura durante las excursiones
terrestres. Los euryptridos seguramente pasaban gran parte de su vida desplazndose lentamente sobre el fondo barroso, aunque las caractersticas de sus apndices sealan que tambin fueron nadadores poco activos. Las formas
de mayor tamao, al menos, probablemente
fueron carnvoras y depredadoras.
En el Carbonfero-Prmico muchos xifosuros
eran de aguas dulces, pero en el Mesozoico existieron formas adaptadas a las aguas marinas,
salobres y dulces. Actualmente, los limlidos
son exclusivamente marinos, aunque Limulus
tolera ambientes estuarinos o fluviales. Limulus
polyphemus, que habita las costas marinas y
esturicas desde Maine hasta Yucatn, es bastante tolerante a las diferencias de salinidad y
648
CHELICERATA
temperatura; vive hasta unos 20 m de profundidad nadando en posicin invertida o bien,

apoyado en el fondo barroso o arenoso donde,
con su telson remueve los sedimentos hasta
cubrirse casi totalmente con los mismos; de
esta manera obtiene su alimento, consistente
en gusanos y otros pequeos organismos.
Los escorpiones se contaron entre los primeros invertebrados eminentemente terrestres,
aunque los protoescorpiones del Silrico al Carbonfero fueron animales acuticos ya que los
fsiles hallados tienen branquias desarrolladas
como Waeringoscorpio hefteri, del Devnico.
Los dems arcnidos son fundamentalmente
terrestres y carnvoros. Existen varios rdenes exclusivos de regiones subtropicales y tropicales. Aunque hay gneros con una amplia
distribucin regional, se conocen pocas especies cosmopolitas.
Las araas aparecen por primera vez en algunos de los ms tempranos ecosistemas terrestres y son uno de los grupos de predadores
ms diversos y abundantes de la actualidad.
Mucho de su xito se debe a la coevolucin de
las araas con sus principales presas, los insectos. El registro fsil de araas del Terciario
es rico y casi todas las familias y gneros descriptos para esos depsitos estn an en la actualidad. Esto sugiere que la diversidad de familias de la fauna de araas del Terciario puede haber sido de un orden de magnitud similar
a lo que es actualmente. Sin embargo, el registro fsil de araas del Mesozoico es disperso.
Las araas no se han preservado bien fuera
del mbar debido a su cuerpo blando y su
fragilidad, aunque pueden aparecer fsiles en
estratos de ambientes alctonos diferentes
del medio donde vivieron (Penney et al., 2003).
La araa ms antigua data del Devnico pero
la mayor radiacin ocurre a lo largo del Mesozoico y Cenozoico. La mayora de las araas
fsiles ms primitivas probablemente fueran habitantes del suelo de los bosques de
helechos del Paleozoico, predadoras de otros
artrpodos primitivos como cucarachas y
milpis. La seda debe haberse usado primariamente para proteccin de los huevos o tapizado de los habitculos. A medida que las
plantas y los insectos se diversificaron, lo
mismo ocurri con el uso de la seda y el desarrollo de telas ms elaboradas para la captura de presas tanto en el suelo como en el follaje.
Es probable que los arcnidos vivientes con
representacin paleontolgica, en el pasado
hayan tenido hbitos similares a los de los actuales, pero al final del Paleozoico, especialmente durante el Carbonfero, existieron r-
BIOESTRATIGRAFA
Asumiendo que los Pycnogonida son quelicerados, entonces el grupo hermano de los
Chelicerata debe encontrarse entre los
Euarthropoda, pero no existe consenso sobre
cul es ese taxn. No se conoce un fsil que
rena las caractersticas del ancestro hipottico de los quelicerados. Dentro del linaje
troncal, en el Cmbrico Temprano, se encuentran Fuxianhuia de Chengjiang (China) considerado un probable quelicerado o un
euartrpodo primitivo por Chen et al., 1995,
Paleomerus de Suecia y Lemoneites; en el Cmbrico Medio de Burgess Shale (Lutitas Burgess) de
la Columbia Britnica (Canad) se encuentra
Sanctacaris, considerado un quelicerado primitivo por Briggs y Collins (1988), pero desestimado posteriormente por carecer de quelceros.
El ms antiguo e inequvoco fsil de quelicerado es una pequea larva de Pycnogonida del
Cmbrico Tardo del Orsten de Suecia
(Mller y Walossek, 1986).
El primer euryptrido del Ordovcico Tardo
encontrado en depsitos de Gondwana es
Onychopterella augusta, de Kerbos en Sudfrica
(Brady et al., 1999).
A partir del Silrico Temprano los euryptridos estuvieron muy difundidos por el hemisferio norte; aparecen los pycnognidos y en el
ambiente continental se hallan escorpiones.
El Devnico Inferior del hemisferio norte contiene restos de pycnognidos muy similares a
los actuales y en Rhynie (Escocia, Devnico
Temprano) hay araas y caros. Otros importantes yacimientos de arcnidos de edad similar son Alken-an-der-Mosel en Alemania y el
de Gilboa (Nueva York, U.S.A.) que proporcion restos muy bien conservados de caros y
araas (Selden, 1990). Del Devnico Temprano
del Macizo Renano, Alemania, se ha descripto
recientemente el phalangiotarbido ms antiguo conocido, Devonotarbus hombachensis
(Poschmann et al., 2005). Al final de este perodo se registra la extincin de los Chasmataspida, formas similares a los euryptridos, aparecidas en el Cmbrico.
Los trigonotrbidos aparecen en el Devnico
y se extinguen hacia el final del Carbonfero.
Los merostomados fueron comunes en el
Carbonfero, con xifosuros muy similares al
Limulus viviente.
Los siguientes registros de arcnidos aparecen en el Carbonfero Superior, en yacimientos
como Coseley en Inglaterra, Nany en la Repblica Checa y Mazon Creek en Illinois (U.S.A.)
(Selden, 1990), donde tambin se hall el
xifosuro Euproops danae, que habra desarrollado una importante actividad subarea.
Durante el Carbonfero y Prmico, los euryptridos, xifosuros y arcnidos fueron bastante
comunes en el hemisferio norte, principalmante
los arcnidos mostraron gran diversificacin
pero muchos de ellos, igual que los euryptridos, se extinguieron al final del Paleozoico.
En el Mesozoico y Cenozoico, los xifosuros
mostraron una lenta declinacin y en la actualidad solo viven 3 gneros marinos y unas pocas especies, mientras que los quelicerados
exitosos son las araas, las que sin embargo carecen de la diversidad de las asociaciones
paleozoicas. Los arcnidos son particularmente raros en el Mesozoico y los registros del Cenozoico corresponden principalmente a formas
de aspecto moderno incluidas en mbar.
En la regin gondwnica se conocen restos de
euryptridos en Australia, Sudfrica, Brasil y
Argentina. Los ms antiguos se hallan en el
Ordovcico Medio (Llanvirn) de Bolivia (Toro
y Perez, 1978) y de Argentina (Ramos y Blasco,
1975); del Ordovcico Superior de Sudfrica se
describi Onychopterella augusti; Slimonia boliviana, proviene del Silrico Superior de Bolivia
(Kjellesvig-Waering, 1973), Adelophthalmus? sp.
del Devnico Inferior de Argentina (KjellesvigWaering, 1961) y Pterygotus bolivianus, del Devnico Medio boliviano (Kjellesvig-Waering,
1964). En el Prmico del Brasil se menciona al
gnero Hastimima (White, 1908), mientras que
del lmite Carbonfero-Prmico de Argentina
se ha descripto Megarachne servinei (Figura 22. 9)
(Hnicken, 1980), inicialmente considerado una
araa gigante, pero que en realidad sera un
euryptrido similar a formas conocidas en el
Carbonfero de Escocia y Sudfrica (Selden et
al., 2005). Del mismo yacimiento de Megarachne
proviene el trigonotrbido Gondwanarachne
(Pinto y Hnicken, 1980).
CHELICERATA
denes que se extinguieron sin dejar descendientes, y cuyos hbitos permanecen desconocidos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Dunlop (2002) realiza una excelente sinopsis
de la evolucin de los quelicerados, a partir de
una exhaustiva compilacin bibliogrfica que
permite resumir lo siguiente: el grupo hermano de los Chelicerata es incierto; probablemente se halle entre los Arachnata fsiles del Paleozoico Temprano. Si bien se acepta la dicotoma basal (Pycnogonida + Euchelicerata), las
relaciones dentro de los Euchelicerata son inestables. En los ltimos aos se ha discutido la
CHELICERATA
649
CHELICERATA
Figura 22. 40. rboles filogenticos recientes. A: Weygoldt y Paulus (1979); B: Shultz (1990); C:
Wheeler y Hayashi (1998). Las lneas engrosadas remarcan los grupos congruentes, compartidos por los tres cladogramas (A y B. modificados de Harvey, 2002; C. modificado de Wheeler y
Hayashi, 1998).
650
CHELICERATA
precmbrico; los escorpiones podran ser una

rama especializada de los euryptridos y el
resto de los arcnidos habran surgido de los
escorpiones. Braddy et al. (1999) y Dunlop y
Webster (1999) destacan que si bien, segn el
anlisis cladstico, los escorpiones se hallan
comprendidos en los Arachnida monofilticos,
algunos caracteres usados en dichos anlisis
podran deberse a convergencias, mientras que
las similitudes entre las estructuras de los apndices mostraran relaciones ms estrechas entre escorpiones y euryptridos, y las sinapomorfas entre sus respectivos sistemas respiratorios apoyaran que los mismos son grupos
hermanos.
La evidencia fsil para la transicin de la vida
acutica a los hbitos totalmente terrestres se
conoce solamente en los escorpiones y est
generalizadamente aceptado que los otros arcnidos no emergieron de la lnea de los escorpiones terrestres. La diversidad de sistemas de rganos entre los grupos de arcnidos sugiere que
estas lneas evolutivas divergieron tempranamente en la historia de los quelicerados y cada
lnea probablemente emergi a la tierra en forma independiente (Selden y Jeram, 1989). Sin
embargo no han aparecido los posibles ancestros, ni los intermediarios.
Curiosamente, la mayora de los rdenes vivientes de arcnidos aparecen en rocas del Carbonfero Superior; los fsiles del Carbonfero y
del Mesozoico son estructuralmente tan complejos y avanzados como lo son los del Cenozoico y las formas modernas. Los aproximadamente 300 m.a. que los separan no pareceran haber
influido significativamente en sus caractersticas morfoestructurales, ni en sus comportamientos y asociaciones ecolgicas, los que se
mantuvieron casi esencialmente similares a lo
largo del tiempo geolgico. Este fenmeno an
no ha recibido una explicacin satisfactoria.
CHELICERATA
monofilia de los grupos tradicionales Merostomata y Arachnida, siendo la posicin de

Scorpionida y los fsiles Eurypterida motivo
de controversia. Los anlisis cladsticos de
Weygoldt y Paulus (1979), Shultz (1990), y
Wheeler y Hayashi (1998) (Figura 22. 40) han
apoyado fuertemente la monofilia de los arcnidos y sostienen los mismos tres siguientes
clados: 1) Tetrapulmonata, posiblemente con
la forma (Araneae (Amblypygi (Uropygi +
Schizomida))); 2) Haplocnemata con la forma
(Solifugae + Pseudoscorpiones); y 3)
Acaromorpha que agrupa (Acari + Ricinulei),
aunque se pone en duda la monofilia de los
Acari. Muchos acarlogos actualmente reconocen 3 rdenes de caros, agrupados en
(Acariformes (Parasitiformes + Opilioacariformes)). La posterior incorporacin de los rdenes fsiles (Trigonotarbida, Phalangiotarbida
y Haptopoda) a la filogenia de los arcnidos
podra invalidar algunos de esos clados, como
por ejemplo Acaromorpha.
La posicin de Opiliones y Palpigradi tambin es controvertida. Las hiptesis disponibles incluyen un clado Lipoctena (= todos los
arcnidos no escorpiones), a su vez dividido
en arcnidos con pulmones y sin ellos, versus
un clado Dromopoda (= Opiliones (Scorpiones
(Solifugae + Pseudoscorpiones))).
Los datos paleontolgicos disponibles no permiten conjeturar acerca del verdadero origen
de los Chelicerata, cuyos precursores ms antiguos se hallaran en el Cmbrico Temprano,
con formas que ya exhiben caractersticas similares a euryptridos y xifosuros. Por lo tanto, como con otros artrpodos, sus progenitores se debieron hallar en el Proterozoico Tardo (Ediacrico).
Segn Elredge (1974), los Chasmataspida y
Eurypterida seran grupos hermanos que compartiran un ancestro comn cmbrico o
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CHELICERATA
651
HEXAPODA
23 HEXAPODA
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Los Hexapoda constituyen una agrupacin
probablemente artificial (no monofiltica) de
Arthropoda, que incluye tres clases con representantes vivientes: Collembola, con un representante fsil del Devnico Inferior de Escocia,
y otro en el mbar del Cretcico Superior de
Canad, y rica en especies actuales; Protura,
sin representantes fsiles conocidos y relativamente pocas especies actuales, e Insecta, solo
conocida con seguridad desde el Carbonfero
Inferior, y riqusima en especies vivientes. Las
dos primeras fueron consideradas hasta hace
pocas dcadas como rdenes de Insecta, y actualmente algunos investigadores opinan que
los Diplura, a veces tratados como una clase
aparte, deberan seguir siendo incluidos entre
ellos. Las tres clases comparten solo pocos caracteres, principalmente la tagmatizacin
(agrupacin de segmentos corporales en unidades funcionales), que aqu implica una cabeza, en la que no se reconocen los segmentos originales, un trax de tres segmentos, y un abdomen de 11 segmentos bsicos, casi siempre solo
9 reconocibles (12 en los Protura adultos, y solo
6 en los Collembola), con algunas modificaciones en formas especializadas; tambin
comparten la posesin de 3 pares de patas locomotoras, articuladas al trax, y, si existen
apndices abdominales, estos difieren de los
torcicos en todas las formas vivientes. Suele
considerarse a los Hexapoda como una
superclase, y grupo hermano de los Myriapoda, tal vez derivada de formas primitivas
de stos, por reduccin de los apndices
locomotores posteriores, y la diferenciacin del
abdomen. Myriapoda y Hexapoda integran los
Mandibulata, a su vez grupo hermano de los
Chelicerata (Arachnida, Pantopoda, Merostomata, etc.).
Los Hexapoda constituyen el grupo ms numeroso de seres vivos, con estimaciones, ms
o menos bien fundadas, que alcanzan entre
3000000 y 10000000 de especies vivientes;
hasta ahora solo se conoce algo menos que

un milln. Su importancia ecolgica es tambin muy grande, ya que tan alta diversidad
ha colonizado casi todos los ambientes habitables (y algunos aparentemente inhabitables); no los hay en las masas de agua de alta
mar, y solo estn muy pobremente representados, con unas pocas especies, sobre su superficie.
Se los halla en todas las latitudes, incluyendo las extremas cerca de los polos, y desde
unos pocos centmetros bajo el nivel del mar,
en las costas, hasta las mayores altitudes;
tambin desde los desiertos ms extremos
hasta los lugares ms hmedos, incluyendo
muchas especies permanentemente acuticas
en aguas continentales, tanto dulces como salobres (de mezcla).
Su insercin en las cadenas trficas abarca
todas las categoras de consumidores, y en esa
situacin muchos son excelentes controladores
de plantas y de otros animales, degradadores
de detritos orgnicos, y alimento de otros artrpodos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos. Para el hombre representan el grupo
ms numeroso de transmisores de enfermedades, como tambin de plagas agrcolas, y el
ms numeroso de auxiliares para la economa,
por ejemplo como polenizadores, o agentes de
contralor tanto de malezas como de plagas
agrcolas.
La vida relativamente corta de la mayora, y
su gran capacidad de reproduccin, les otorgan un enorme potencial bitico, que lleva a
fluctuaciones muy importantes de sus nmeros, pudiendo algunas especies convertirse en
poco tiempo en plagas.
Su importancia paleontolgica es tambin
alta. Si bien solo se conocen relativamente
pocos insectos representados por fsiles enteros (por ejemplo en mbar, pero tambin
algunos en rocas sedimentarias), son muchas
las especies descriptas solo sobre partes ms
o menos bien conservadas, principalmente
alas.
HEXAPODA
655
HEXAPODA
BIOLOGA
CUTCULA Y MUDA
Como ya se mencion en el Captulo Arthropoda, toda la superficie corporal tiene una cubierta continua de cutcula, que se invagina en
las aberturas del canal alimentario, las de las
trqueas, las de los conductos genitales, las de
las glndulas, etc. y recubre parte o toda la
extensin de esos conductos (ver Figura 18. 2
A-D).
Los Apterygota (insectos primariamente sin
alas), como muchos artrpodos no insectos,
mudan peridicamente durante toda su vida,
aun despus de alcanzar la capacidad reproductiva, que definira al estado adulto (o
imaginal); los Pterygota (insectos primariamante alados) solo mudan hasta alcanzar el
estado adulto. Las fases del proceso de muda,
desde la aplisis hasta la ecdisis, fueron descriptas en el Captulo Arthropoda (ver Figura
18. 3 A, B).
Las caractersticas de la cutcula de los distintos estados de desarrollo, y del adulto, estn reguladas por neurohormonas, en los insectos principalmente la hormona juvenil.
DESARROLLO Y METAMORFOSIS
El desarrollo es del tipo protomrfico en los
Collembola, lo que probablemente constituye
una condicin neotnica, y no primaria, debida al arresto del proceso de formacin de nuevos somitos en el embrin. Es anamrfico en
los Protura, en los que el nmero de segmentos
abdominales aumenta durante su desarrollo
embrionario y parte del posembrionario: nacen con 9, y en las siguientes tres mudas este
nmero aumenta hasta 12, cantidad que mantienen hasta ser adultos. Todos los Insecta, incluyendo los Diplura, son epimrficos, es decir nacen con el nmero definitivo de segmentos abdominales, primariamente 11, pero reducidos secundariamente a 10 en los estados
de desarrollo de la gran mayora de los Insecta
actuales.
Casi todos los insectos presentan una metamorfosis ms o menos compleja, con una sucesin de estados, hasta alcanzar la fase adulta, o estado imaginal, reproductiva; a veces las
larvas difieren apreciablemente de los adultos,
como en los insectos hemimetbolos y holometbolos (ver ms abajo); tal diferencia es
muy adaptativa, pues disminuye o elimina la
competencia alimentaria y de espacio entre
656
HEXAPODA
juveniles y adultos, favoreciendo el desarrollo

de las poblaciones; en algunos insectos aun los
sucesivos estadios larvales difieren entre s,
con distintas modalidades de vida, disminuyendo todavia ms la competencia intraespecfica.
Los modelos de metamorfosis que suelen considerarse son varios, algunos con distintas
variantes de detalles, por lo que un esquema
completo puede llegar a ser muy complejo y
confuso. La clasificacin siguiente es suficientemente simple, y permite incluir a la mayora
de los casos:
- Ametabolia: sin diferencias apreciables, ni
morfolgicas ni de modalidad de vida, entre
los distintos estados juveniles y los adultos,
excepto en rganos de reproduccin; nunca
existen alas ni esbozos de ellas; con mudas
peridicas durante toda la vida, aun despus
de alcanzar el estado reproductivo. Ejemplos
entre los actuales: las clases Collembola y
Protura, y los rdenes de Insecta Apterygota:
Archaeognatha y Zygentoma (pececitos de
plata); entre los extinguidos con seguridad los
Monura. Se considera a esta modalidad como
la ms primitiva.
- Paurometabolia: con diferencias morfolgicas escasas entre las larvas y el adulto, casi
solo referidas al crecimiento progresivo de los
esbozos alares (pterotecas) y los rganos de
la reproduccin; sin diferencias importantes
de la modalidad de vida. Solo se producen mudas peridicas hasta alcanzar el estado reproductivo, los adultos no mudan ms. Ejemplos entre los insectos actuales: Dictyoptera
(cucarachas, mamboretes), Orthoptera (saltamontes), Thysanoptera (trips), Hemiptera
(chinches, cigarras, pulgones), etc.; entre los
extinguidos, Protohemiptera, Diaphanoptera, etc. Las larvas de Plecoptera difieren muy
poco de los adultos en su morfologa, excepto
por las alas, pero las larvas son acuticas y
los adultos son areos.
- Hemimetabolia: con diferencias morfolgicas y funcionales importantes, aunque no extremas, entre las larvas y el adulto, no solo
referidas al crecimiento progresivo de los esbozos alares (pterotecas) y los rganos reproductivos; con diferencias casi siempre muy
importantes de sus respectivas modalidades
de vida. Solo se producen mudas peridicas
hasta alcanzar el estado adulto. Ejemplos:
Ephemeroptera (efmeras) y Odonata (alguaciles), en los que las larvas son acuticas y los
adultos areos, con adaptaciones muy dife-
- Holometabolia: con diferencias muy marcadas morfolgicas, y casi siempre tambin funcionales, entre las larvas y el adulto, diferencias que se ven en todo el animal; en las larvas no existen esbozos alares externos; con
una fase intermedia, inmvil o casi, la pupa,
en la que se producen los profundos cambios,
tanto internos como externos; adems casi
siempre hay diferencias muy importantes de
sus respectivas modalidades de vida. Solo se
producen mudas peridicas hasta alcanzar
el estado adulto, reproductivo. Ejemplos: Coleoptera (escarabajos), Diptera (moscas, mosquitos), Lepidoptera (mariposas), Hymenoptera (abejas, hormigas, avispas), etc. Al paso
del ltimo estadio larval al de pupa suele
llamrsele empupar o pupar, y prepupa a la
larva en los ltimos momentos antes de hacerlo. A la muda que produce un cambio de
estado suele designrsela con el nombre del
nuevo estado: muda pupal cuando se pasa del
estado larval al pupal, y muda imaginal cuando se pasa del estado pupal al de imago (adulto).
SISTEMA DIGESTIVO Y ALIMENTACIN

La estructura general del canal alimentario
se describi en el Captulo Arthropoda (ver
Figura 18. 7). En los Hexapoda este canal suele
ser rectilneo o poco contorneado, y raramente
presenta ciegos importantes; la extensin de
sus partes, estomodeo, mesentern y proctodeo, puede ser similar, pero frecuentemente
existen diferencias muy marcadas, pudiendo
alguna de ellas ser mucho ms larga, o mucho
ms corta que las otras, y cada una de ellas
puede estar diferenciada en dos o ms sectores
morfolgicamente y/o funcionalmente diferentes. El epitelio del mesentern, glandular y de
absorcin, se regenera peridicamente, todo al
mismo tiempo o por partes, pudiendo existir
fases de reposo funcional; suele estar estructurado, teniendo las clulas en regeneracin
agrupadas en nidos, por lo que no interfieren
con la actividad de las clulas activas; en los
Coleoptera esos nidos estn en el fondo de profundas evaginaciones, asomando a la cavidad
general del cuerpo como dedos de guante (Figura 23. 1). En unos pocos grupos, como los
Planipennia y la mayora de los Hymenoptera, el mesentern no est conectado con el proctodeo en las larvas; los escasos materiales no
digeribles acumulados son eliminados como
meconio al abrirse esa comunicacin, poco
antes de la muda pupal.
HEXAPODA
rentes, y algunos Hemiptera, como las cochinillas, cuyas hembras carecen de alas, y parecen larvas, y los machos son alados, y las
moscas blancas, cuyas larvas son inmviles,
aplanadas, con aspecto de cochinillas sin patas, y los adultos son grciles, alados, con
patas, y muy activos.
Figura 23. 1. Estructura de la pared del mesentern. A. Esquema primitivo; B-E. Clulas regenerativas en nidos (rg). bmb: membrana
basal; dg: clulas digestivas; sb: microvellosidades; cmcl: capa de msculos circulares; lmcl: capa de msculos longitudinales; cpt:
cripta (de Snodgrass, 1935).
HEXAPODA
657
HEXAPODA
Una vez ingeridos, los alimentos son a veces

almacenados en el estomodeo, que en ese caso
est dilatado en forma de un espacioso buche,
donde puede comenzar la digestin con
secreciones salivales, o las provenientes del
mesentern. Del estomodeo pasan al
mesentern a travs del proventrculo, que funciona como un filtro o un ordenador, de partculas grandes; en algunos insectos tales partculas son eliminadas despus por la boca. En el
mesentern se produce, o contina, la digestin, a veces con ayuda de simbiontes (bacterias, generalmente asociadas con protistas flagelados), y la absorcin de los productos resultantes. Los materiales no digeribles, junto
con los productos de excrecin de los tbulos
de Malpighi, se eliminan por el proctodeo y el
ano, muy frecuentemente previa reabsorcin
de agua y/o de iones en la ampolla rectal.
Muchos insectos, por ejemplo la mayora de
los Hemiptera, las larvas de los Planipennia, y
las de algunos Coleoptera, como las de la familia Dytiscidae, inyectan con sus apndices
bucales enzimas digestivas en sus presas (algunos Hemiptera lo hacen en semillas), y absorben luego los productos finales como un lquido nutritivo, que requiere escasa digestin
en el mesentern. Los Hemiptera en general, y
los adultos de Diptera solo ingieren lquidos
que obtienen de animales o de vegetales, por lo
que sus deyecciones contienen mucha agua.
La diversidad de alimentos de los Hexapoda
es enorme, pudiendo variar desde muy
eclctica (omnivora), hasta extremadamente
seleccionada (por ejemplo los hematfagos
obligados, que solo utilizan sangre de un vertebrado homeotermo, o los endoparsitos, muy
especficos, de otros insectos). Casos intermedios son los xilfagos generalistas, que se alimentan de maderas muertas, los predadores
generalistas, que lo hacen de cualquier presa,
etc. La insercin de los Hexapoda en las redes
trficas puede ser extremadamente compleja.
SISTEMA EXCRETOR
Este sistema est formado principalmente por
los tbulos de Malpighi (ver Figura 18. 7), libres en la cavidad general, en cantidad muy
variada segn los grupos (entre 1 y ms de 200
pares), y que desembocan en el canal alimentario en el lmite entre el mesentern y el proctodeo, y descargan los productos a travs del
ano. En ciertos grupos, como los Hemiptera,
algunos tbulos pueden estar diferenciados
funcionalmente en dos o ms sectores. A veces
los extremos de los dos tbulos de un mismo
658
HEXAPODA
par estn unidos, formando una gran asa; otras

veces el extremo distal de uno o ms pares de
tbulos est recubierto por un repliegue de la
ampolla rectal, facilitando la regulacin inica.
Los tbulos de Malpighi de las larvas de
Planipennia son secretores de seda, que se
extruye por el ano.
En algunos insectos, ciertos metabolitos se
depositan bajo la epidermis, o en el cuerpo graso, donde quedan bloqueados durante el resto
de la vida; ciertos metabolitos (por ejemplo la
guanina, depositada en forma de cristales) otorgan brillo metlico al insecto, ya que reflejan
intensamente la luz. Ciertos metabolitos secundarios, txicos, de plantas, pueden tambin
ser depositados, otorgando toxicidad a los insectos, como en las orugas y adultos de las
mariposas monarca.
Este sistema, ya descripto en el Captulo Arthropoda, es muy simple en los Hexapoda, formado solo por el vaso dorsal, a veces muy corto, que impulsa la sangre hacia adelante por
una aorta, irrigando as el cerebro, y que puede
alternar impulsos hacia adelante y atrs. Existen insectos en los que funcionan adems corazones auxiliares en las patas, en la base de las
alas, o en otros lugares.
SISTEMAS NERVIOSO CENTRAL

Y SENSORIAL
La estructura general del sistema nervioso
central se describi en el Captulo Arthropoda; en los Hemiptera el tritocerebro no est totalmente integrado al arquicerebro (ver Figura 18. 10).
El complejo retrocerebral (cuerpos pedunculados y cuerpos alados) est formado por
neuronas secretoras que producen las hormonas relacionadas con la muda, especialmente
la hormona juvenil.
El sistema sensorial suele incluir fotorreceptores de estructura diversa, pero la mayora
presenta un par de ojos compuestos, generalmente con gran cantidad de omatidios; faltan en los Collembola, Protura, estos ltimos
ciegos, y en las larvas de los insectos holometbolos, que tienen grupos de pocos ojos simples, los stemmata; muchos insectos, en especial los voladores, poseen adems 2 o 3 ocelos
dorsales. Todos estos rganos fueron descritos en el Captulo Arthropoda (ver Figura 18.
11).
SISTEMA TRAQUEAL Y VENTILACIN

Como se describi en el Captulo Arthropoda,
la ventilacin se hace en los Hexapoda casi siempre por trqueas que abren al exterior a travs
de espirculos, de los que bsicamente hay 2

pares torcicos y 8 pares abdominales; en ciertos grupos, algunos o todos los pares de espirculos pueden ser no funcionales. Las trqueas y
los espirculos faltan en muchos Collembola, y
en algunas formas extremadamente especializadas de otros grupos, se hallan adaptadas a
ambientes acuticos ricos en oxgeno, gas que
obtienen por difusin a travs de la pared del
cuerpo. Las larvas y pupas de ciertos insectos
acuticos tienen expansiones cuticulares externas recorridas por trqueas, las traqueobranquias, que intercambian gases con el agua (Figura 23. 2). Otras pupas (como las de algunos
Diptera y Coleoptera) tienen prolongaciones de
las trqueas, que sobresalen de los espirculos,
con una funcin similar. Casi siempre el sistema de trqueas incluye 1 o 2 pares de troncos
traqueales longitudinales, que emiten ramas
hacia el dorso, el vientre y la lnea media, proveyendo aire a los diversos rganos. Los msculos, especialmente los de vuelo, de intensa
actividad metablica, tienen una riqusima
traqueacin que se insina en profundos repliegues de la membrana plasmtica de sus fibras (ver Figura 18. 8 C).
HEXAPODA
Cada pelo del tegumento est tpicamente conectado a una neurona y funciona como sensilio
mecanorreceptor; estos pueden hallarse muy
modificados y adaptados para estimar temperatura (termorreceptores), o grado de humedad
(higrorreceptores), ambos muy relacionados
entre s. Otros permiten percibir sustancias
qumicas especficas, por ejemplo dixido de
carbono, feromonas, etc. (quimiorreceptores).
Otros son propioceptores, que perciben las posiciones relativas de dos o ms escleritos, por
ejemplo durante la marcha o el vuelo. Finalmente
hay pelos que carecen de conexin nerviosa,
suponindose que no son perceptores. La distribucin de los pelos, o quetotaxia, es muy constante en cada especie, por lo que su estudio aporta bases firmes en la clasificacin; tal constancia est en relacin con la disposicin de las
neuronas que inervan esos pelos.
Figura 23. 2. Larva de Ephemeroptera con traqueobranquias abdominales (de Wesenberg-Lund, 1943).
Figura 23. 3. Diagramas de mecanismos ventilatorios. A-C. tres tipos de movimientos ventilatorios abdominales en insectos; D. seccin de segmento solo con
los msculos compresores; E. seccin de segmento con msculos compresor y
dilatador; F. seccin a lo largo mostrando protractor y contractor (de Snodgrass,
1935).
HEXAPODA
659
HEXAPODA
La ventilacin es facilitada por movimientos

rtmicos de las paredes abdominales, y regulada por el cierre, a veces alternativo, de los
sucesivos pares de espirculos (Figura 23. 3).
SISTEMA REPRODUCTOR
Y REPRODUCCIN
Como se mencion en el Captulo Arthropoda, casi todos los Hexapoda son dioicos (de
sexos separados), siendo muy raro el herma-
froditismo (existencia de gnadas de ambos

sexos en un mismo individuo, como en algunas cochinillas). Ms frecuente es la partenognesis, o desarrollo embrional normal sin
intervencin de espermatozoides, que aparece en varios grupos no relacionados entre s.
La partenognesis puede ser obligada (nico
modo de reproduccin), alternante con la bisexual, o solo facultativa (dependiente de variables ambientales).
En los Collembola y los Protura las gnadas
son saculares, con germario nico y lateral,
Figura 23. 4. Estructura general (esquematizada) de los rganos reproductores masculinos (de Snodgrass, 1935).
Figura 23. 5. Espermatforo de grillo (de Grass, 1949).
660
HEXAPODA
Figura 23. 6. Estructura general (esquematizada) de los rganos

reproductores femeninos (de Snodgrass, 1935).
HEXAPODA
pero en los Insecta (incluyendo los Diplura)

estn formadas por varios lbulos alargados, separados las ovariolas y los folculos
testiculares, cada porcin con un germario.
Estas unidades convergen en un cliz, o en
un ducto eferente, respectivamente. El
gonoporo es casi siempre impar, ubicado en
la lnea media ventral, pero primariamente
doble en los Ephemeroptera, y secundariamente en los Dermaptera primitivos (Figuras 23. 4 y 6).
Como se dijo en el Captulo Arthropoda, los
machos pueden transferir los espermatozoides incluidos en una envoltura, el espermatforo (Figura 23. 5), que colocan sobre el sustrato o sobre las hembras, desde donde ellas
los introducen a su va genital, o bien los machos pueden introducir el espermatforo, o
esperma lquido, directamente en la va genital femenina, a veces hasta la espermateca;
esta ltima es un receptculo dependiente del
gonoducto, y desde ella los espermatozoides
son extruidos hasta los huevos que estn a
punto de ser puestos.
El desove puede ser masivo, muchos huevos
en una misma ocasin, o progresivo, de a uno
o pocos por vez.
En algunas familias de Hemiptera existe inseminacin traumtica: el macho clava su rgano copulador en la pared abdominal de la hembra, y descarga el esperma en la cavidad general, desde donde los espermatozoides se desplazan hasta el ovario.
Los huevos estn protegidos por un corion,
cubierta ms o menos compleja, que presenta
uno o pocos micropilos, que son pequeas aberturas por las que penetrarn los espermatozoides. Los embriones a trmino rasgan, con
diversos mecanismos, este corion, para salir
de l; en ese momento los insectos paurometbolos y hemimetbolos estn an envueltos
en una membrana, equivalente a la cutcula
larval de los insectos holometbolos, que eliminan poco despus (Figura 23. 7).
En algunos insectos, como los Dictyoptera, los
colepteros Hydrophiloidea y otros grupos no
relacionados entre s, los huevos son depositados en una ooteca elaborada por la hembra,
frecuentemente con seda u otras secreciones.
La proteccin de la descendencia es rara entre
los insectos, y la mejor parece ser la seleccin
de un lugar adecuado para el desove, lo que
disminuye tanto los riesgos de predacin, cuanto el esfuerzo de los recin nacidos para hallar
alimento (Figura 23. 8).
El sistema de determinacin sexual es muy
variado, aunque el sistema XX (femenino), X0
(o XY, masculino) es frecuente; los machos de
Figura 23. 7. Huevo de un Odonata. A. con filamento enrollado; B.

con filamento desenrollado (de Hinton, 1981).
Figura 23. 8. Ooteca de tatadis (Mntido) (de Grass, 1949).
los himenpteros superiores son haploides (es

decir con desarrollo partenogentico) y las
hembras son diploides.
DIAPAUSA
Durante el desarrollo del embrin, de las larvas de diversos estados, y del adulto, pueden
intercalarse periodos de diapausa, o sea reposo fisiolgico hormonalmente regulado, especialmente en periodos desfavorables, como
HEXAPODA
661
HEXAPODA
muy fros, o muy secos, o de fuerte escasez de

alimento. La duracin de ese estado fisiolgico
es extremadamente variada, entre pocas semanas y muchos meses, estando su finalizacin
determinada por condiciones ambientales.
HBITAT
Prcticamente no existen ambientes donde no
vivan Hexapoda; por ejemplo, como se dijo
antes, no los hay en las masas de agua marina
alejadas de las costas, aunque s sobre su superficie y, si bien escasos, algunos viven aun
en las mayores latitudes y altitudes, en cavernas, a varios metros bajo la superficie en suelos, en desiertos clidos y fros, en la profundidad de grandes lagos, y en pequeas islas en
medio de los grandes ocanos; la mayor diversidad se da en las zonas intertropicales y en
las templadas de los continentes, especialmente en ecosistemas hmedos.
Las especies acuticas pueden ocupar ambientes quietos, sin corriente apreciable
(lnticos) o correntosos (lticos), incluyendo
ros de alta velocidad de corriente, o los bordes
de los lagos muy batidos por las olas. Si bien
muchos insectos acuticos requieren aguas
bien oxigenadas, otros estn adaptados a ambientes anxicos, como los desages cloacales.
Algunos dependen poco del grado de oxigenacin del agua, al tener estructuras, y/o patrones de comportamiento, para tomar aire atmosfrico en la superficie. Las especies adaptadas para vivir en agua de salinidad variable,
en ocasiones de alta concentracin, tienen una
cutcula impermeable que los aisla del medio;
algunos viven en agua de lluvia, prcticamente sin sales, y tienen eficientes rganos de regulacin inica.
Segn Pennak (1953) menos del 4% de las especies actuales vive en, o sobre el agua durante toda o parte de su vida. Las larvas de todas
las especies de Ephemeroptera, Odonata,
Plecoptera, Megaloptera y Trichoptera viven
en el agua, pero estos rdenes son relativamente poco numerosos comparados con Coleoptera (principalmente larvas, pocos con adultos
tambin acuticos), Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera, cuyos adultos son casi siempre terrestres. Coleoptera y Hemiptera son los nicos rdenes en que existen especies con adultos acuticos, que no presentan modificacin
importante del sistema traqueal de ventilacin
respecto de las larvas. Algunos toman aire en
la superficie del agua, y lo acumulan en forma
de burbuja en la superficie externa, y/o bajo
las alas (varios Hemiptera y Coleoptera), o lo
662
HEXAPODA
toman del aernquima de plantas (algunos

Diptera y Coleoptera), o del que est disuelto
en el agua. Esto permite sumersiones de entre
pocos minutos y muchas horas, dependiendo
de la disponibilidad de oxgeno en el agua, de
la temperatura, y del metabolismo de esos insectos.
Muchas especies terrestres estn adaptadas
a condiciones ambientales extremas, como
temperaturas muy altas o muy bajas, porcentajes muy altos o muy bajos de humedad relativa, o extrema escasez de alimentos. Algunos
sobreviven como embriones, larvas o adultos
en refugios, con o sin estado de diapausa. En
los rdenes Isoptera e Hymenoptera se incluyen especies eusociales, con una compleja organizacin, que comprende la construccin de
nidos, a veces con cultivo de hongos para la
alimentacin colectiva.
Muchos insectos son de importancia econmica para el hombre, produciendo sustancias
de consumo como miel, o industrializacin
como lacas; polenizando plantas en cultivo,
ayudando a reducir dao de plagas agrcolas,
como muchos parasitoides, o regulando desarrollos bacterianos o fngicos indeseables.
Otros, por su altsimo potencial bitico, se convierten en plagas, por ejemplo en agroecosistemas, motivando un perjuicio econmico importante.
ESCLEROTIZACIONES DE LA CUTCULA
La estructura de la cutcula se describi en
detalle en el Captulo Arthropoda (ver Figura
18. 2 A-D). La exocutcula de algunos insectos,
como los colepteros entre otros, es muy gruesa y rgida, y en su madurez a veces quedan
intercaladas en ella delgadsimas capas de aire,
produciendo reflejos metlicos por interferencia de las ondas de luz. Por ser de origen estructural, y no producido por pigmentos
lbiles, ese efecto de brillo persiste aun despus de la muerte y la desecacin de los ejemplares. Otros insectos tienen cutcula muy
transparente, y bajo ella se acumulan sustancias coloreadas obtenidas con el alimento vegetal, como clorofila (verde) y carotenos (amarillos a rojos), colores que desaparecen con la
muerte y descomposicin de los tejidos subcutneos.
En el registro fsil participan casi solo las
partes rgidas (duras) de los animales; en los
artrpodos en general, y en los Hexapoda en
particular, los estudios se hacen principalmente sobre los remanentes de partes esclerotizadas de la cutcula, ms resistentes a la des-
HEXAPODA
Figura 23. 9. Diagrama de venacin arquetpica (de Snodgrass, 1935).
composicin y abrasin que otras partes. La

morfologa comparativa de los escleritos tambin es fundamental en estudios taxonmicos
neontolgicos. Los insectos con partes muy esclerotizadas extensas se conservan mejor, y aparecen ms frecuentemente en el registro fsil.
Todas las partes esclerotizadas son de inters, pero la disposicin de las nervaduras alares, que presenta patrones muy estables, ha
merecido mayor atencin, habiendo sido mi-
nuciosamente estudiada en todos los niveles

taxonmicos, tanto en los insectos extinguidos
como en los actuales. El patrn bsico de la disposicin de las nervaduras alares es el mismo
en todos los Pterygota alados, lo que apoya fuertemente la teora de su monofilia, y permite
discutir con base firme cules fueron las vas
evolutivas que llevaron a las distintas configuraciones de nervaduras alares observadas
(Figura 23. 9).
Figura 23. 10. Articulacin alar esquemtica. T: tergo; ANP: lbulo notal anterior; 1Ax: axilar 1; D: insercin del msculo flexor del ala; f:
articulacin anterior de D; tg: tgula; HP: placa humeral; 2Ax: axilar 2; e: pice del brazo; d: extremo anterior de la vena radial; bf: pliegue
basal; m, m: placas medianas; c: pice; Ju: yugo; PNP: lbulo notal posterior; AxC: cordn axilar; 3Ax: axilar 3; jf: pliegue yugal; bf:
articulaciones mesales; Rm: rea remigial; C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: media; Cu: cubital; Pcu: poscubital; vf: pliegue vanal;
Vn: rea venal; 1V: anal 1; 2V: anal 2; nV: anal n (de Snodgrass, 1935).
HEXAPODA
663
HEXAPODA
Figura 23. 11. reas funcionales de un ala (de Snodgrass, 1935).
Adems de las nervaduras, son de inters los

escleritos axilares, en la base de las alas, que
median y dirigen los movimientos de vuelo, y
el rebatimiento de las alas hacia atrs en reposo. Las larvas de la mayora de los insectos
paurometbolos y hemimetbolos no tienen
configuradas las reas articulares de sus alas,
siendo los esbozos alares (pterotecas) contnuos
con los escleritos dorsales de los segmentos
torcicos correspondientes (Figuras 23. 10 y
11). Se trata de una condicin secundaria, supuestamente aparecida en la evolucin como
una adaptacin para proteger esos esbozos
durante los movimientos en espacios reducidos. El rea articular solo se estructura en la
muda final. Las larvas de Odonata (alguaciles)
y las de Orthoptera (saltamontes, grillos) tienen la articulacin alar formada, carcter primitivo compartido con algunos grupos extinguidos, como los Diaphanopteroida. KukalovPeck (1986) llama sin metamorfosis a este ltimo esquema de desarrollo, y con metamorfosis al de la condicin secundaria, con esbozos
alares continuos con el tergo en las larvas, y
articulados en los adultos. Si bien las larvas de
los Ephemeroptera actuales tienen esbozos alares contnuos con los tergos torcicos, sus antepasados del Paleozoico los tenan articulados, es decir no presentaban metamorfosis en
el sentido de Kukalov-Peck. En los holometbolos las larvas tienen minsculos esbozos
invaginados, no visibles desde fuera, y esbozos amplios con articulacin completa en las
pupas (Figuras 23. 2 y 12).
En la taxonoma neontolgica se da fuerte
peso a los caracteres de las partes esclerotizadas del aparato copulador de los machos, que
suele ser altamente especfico, y del ovipositor
de las hembras, pero lamentablemente es muy
664
HEXAPODA
Figura 23. 12. Larvas de Odonata. A. Zygoptera; B. Anisoptera (de

Grass, 1949).
raro hallar fsiles en los que estos rganos se

hayan conservado aceptablemente.
Muchos insectos emiten seales, por ejemplo
en forma de vibraciones transmitidas por el
aire o por el sustrato, que producen frotando
entre s partes esclerotizadas de la cutcula, o
golpendolas o frotndolas contra el sustrato.
Esas seales suelen estar destinadas a individuos de la misma especie, por ejemplo los del
sexo opuesto, y servir para el reconocimiento,
ALAS Y VUELO
Los Hexapoda son los nicos invertebrados
que conquistaron el espacio areo mediante
vuelo activo; tres grupos de vertebrados lo hicieron en forma independiente: los Pterodactyla, todos extinguidos, las Aves, y los
Mammalia Chiroptera (murcilagos).
Las alas de los insectos pueden presentar diversas modalidades para aumentar la eficiencia del desplazamiento en el aire, en especial
para aminorar los efectos de la turbulencia del
aire creada por sus propias alas, y para controlar las maniobras de giro, ascenso y descenso.
El origen filogentico de las alas fue discutido
por varios autores durante ms de un siglo;
Kukalov-Peck (1986) postul que evolucionaron a partir de una exita de la supracoxa (el
segmento ms basal) de las patas torcicas ori-
ginales, con lo que remoz una antigua teora

que homologaba las alas con las traqueobranquias larvales de los Ephemeroptera, del mismo origen.
Las nervaduras, que se originan casi siempre
rodeando una trquea, son escleritos largos y
delgados, que refuerzan la membrana alar, permitiendo las complejas deformaciones que se
requieren para el vuelo (Figura 23. 9).
Si la membrana alar es translcida y flexible,
o poco rgida, suele hablarse de alas membranosas, como en los 2 pares de los efemerpteros,
himenpteros, etc.; si las alas anteriores son
algo rgidas, pero pueden reconocerse claramente las nervaduras, se las llama tegmina
(singular tegmen), como en los dictipteros (cucarachas), ortpteros (grillos, saltamontes), etc.;
si son rgidas, y no se reconocen las nervaduras, se las designa litros, como en los
dermpteros (tijeretas) y los colepteros (escarabajos), y si tienen la parte basal rgida y la
distal membranosa, se las denomina
hemilitros, como en muchos hempteros
(chinches).
Algunos insectos presentan sus alas reducidas, inadecuadas para el vuelo (condicin
braquptera), o no presentan alas en absoluto
(condicin ptera), a veces como adaptacin a
determinadas condiciones ambientales, o como
economa de desarrollo en situaciones estables,
que no requieren de una dispersin activa en
vuelo. De ellos, algunos presentan pterigopolimorfismo, es decir existencia de macrpteros
(con alas totalmente desarrolladas) y no voladores (braqupteros y pteros) en una misma
especie, en proporciones ajustadas evolutivamente (Figura 23. 13).
HEXAPODA
siendo muy especficas y eficientes para establecer barreras reproductivas. Las porciones
de cutcula esclerotizada que intervienen en
esas actividades, presentan comnmente estras, crestas, tubrculos, pas (pelos modificados) u otras esculturas, que sirven para una identificacin confiable, y que pueden conservarse
aceptablemente en los procesos de fosilizacin.
Desde hace algunos aos se cuenta con microscopios electrnicos para superficies (de barrido, o scanning electronic microscopes, abreviados como MEB, o SEM) adecuados para estudiar
minsculos detalles superficiales de la cutcula,
y rganos cuticulares muy perqueos. Cuando
estas estructuras se conservan en el proceso de
fosilizacin, pueden estudiarse sus detalles.
Figura 23. 13. Polimorfismo alar en Hemiptera. A. forma ptera; B. forma macrptera (de Wesenberg-Lund, 1943).
HEXAPODA
665
HEXAPODA
Cuadro 23. 1. Sistemtica de la Superclase Hexapoda.
SISTEMTICA
En los Hexapoda suelen incluirse cuatro clases (Collembola, Protura, Diplura e Insecta) o
tres, si los Diplura se incluyen entre los
Insecta, como se hace en este libro. En Insecta
se distinguen dos subclases muy heterogneas,
los Apterygota, poco numerosos en la actualidad (tres rdenes), primariamente sin alas, con
desarrollo ametbolo y con procesos de muda
peridica durante toda su vida, y los
Pterygota, primariamente provistos de alas
(aunque a veces con reduccin o prdida secundaria de ellas), con metamorfosis ms o
menos complejas, y que no mudan ms una
vez alcanzado el estado adulto (imaginal),
reproductivo; stos incluyen a todos los dems rdenes, unos 24 vivientes (Cuadro 23. 1)
y varios extinguidos.
vegetales en descomposicin, unos pocos sobre plantas vivas. Devnico-Holoceno (Figura 23. 14).
Se conoce un representante fsil en el Devnico Medio de Escocia, y otros en mbar
cretcico canadiense y Eoceno del Bltico. Actualmente son ricos en especies, hallndose
distribuidos por todo el mundo.
Figura 23. 14. Clase Collembola (de Borror y White, 1970).
CLASE PROTURA
CLASE COLLEMBOLA
Muy pequeos en su mayora, cuerpo cubierto de pelos o escamas; cabeza entognata, con
mandbulas, maxilas y labio retrados en un
embudo bucal. Antenas de 4 segmentos, ojos
presentes o ausentes, muy simples. Trax fusionado con el abdomen, ste de solo 6 segmentos. Juveniles y adultos viven sobre materiales
666
HEXAPODA
Muy pequeos, subcilndricos, cabeza

entognata, sin ojos ni antenas. Protrax pequeo, patas anteriores de moderada longitud, no
usadas para la marcha, sino levantadas a modo
de antenas; patas medias y posteriores cortas.
Abdomen con 12 segmentos en el adulto. Juveniles y adultos en suelo hmedo o en hojarasca. Holoceno. Sin fsiles conocidos (Figura 23.
15).
HEXAPODA
Figura 23. 16. Orden Archaeognatha (de Borror y White, 1970).
y un par de largos cercos, lo que les permite

efectuar grandes saltos; su carcter distintivo
es poseer mandbulas monocondleas. Parecen alimentarse principalmente de lquenes, y
viven sobre corteza de rboles, piedras, etc.
Carbonfero Tardo-Holoceno (Figura 23. 16).
Orden Zygentoma (= Thysanura)
Insectos conocidos como pececitos de plata, son
pequeos a medianos, alargados, deprimidos
dorso-ventralmente, y muy frecuentemente
cubiertos de escamas blanquecinas; como los
Archaeognatha, tienen filamento caudal y largos cercos, pero no suelen saltar. Sus mandbulas son dicondleas, como las de los Pterygota.
Viven entre hojarasca hmeda, y unas pocas
especies son domsticas y cosmopolitas. Carbonfero Tardo-Holoceno (Figura 23. 17).
Figura 23. 15. Clase Protura (de Richards y Davies, 1984).
CLASE INSECTA
Figura 23. 17. Orden Zygentoma (de Borror y White, 1970).
SUBCLASE APTERYGOTA
Incluyen, entre los actuales, los rdenes Diplura
(a veces considerados como una clase separada),
Archaeognatha y Zygentoma, y los Monura entre los extinguidos (Carbonfero Tardo-Prmico
Temprano), con desarrollo ametbolo, y que
mudaban peridicamente durante toda su vida.
Orden Diplura
Incluyen solo 3 familias vivientes, de
orgamismos pequeos, no pigmentados, ciegos,
provistos de un par de cercos, que pueden ser
largos y multiarticulados, o cortos, esclerotizados (en una familia en forma de robustas pinzas); viven entre hojarasca o tierra hmeda.
Holoceno.
Orden Archaeognatha
(= Machilida = Microcoryphia)
Insectos de tamao mediano, alargados, algo
comprimidos lateralmente, generalmente cubiertos de escamas. Tienen el ltimo segmento
abdominal prolongado en un largo filamento,
SUBCLASE PTERYGOTA
Los Pterygota vivientes incluyen por lo menos trece lneas evolutivas, diferenciadas seguramente ya a fines del Paleozoico; mudan solo
mientras son larvas, no lo hacen como adultos
(imagines) reproductivos. Carbonfero Temprano-Holoceno. Estn representados en la actualidad por los superrdenes y rdenes que se
mencionan a continuacin.
(Las especies de los dos superrdenes siguientes tienen desarrollo hemimetbolo. Fueron incluidos en los Palaeoptera por Martynov (1923),
por tener los escleritos axilares de las alas reducidos y modificados, lo que no les permite rebatirlas hacia atrs, sobre el abdomen, en reposo,
condicin que se considera ahora derivada.
Adems la disposicin de los escleritos axilares
difiere en ambos grupos. Por ello el grupo es
considerado artificial y desmembrado).
HEXAPODA
667
HEXAPODA
SUPERORDEN EPHEMEROPTEROIDES
Orden Ephemeroptera (= Plectoptera)
Conocidos como efmeras. Larvas acuticas,
generalmente longevas, hasta varios aos,
subadultos (subimagines) y adultos (imagines) areos, de vida muy breve, grciles y ambos activos voladores; la nica actividad de
los adultos es la reproduccin, y carecen de
apndices bucales. Son ms diversificados en
las reas montaosas de todos los continentes.
Carbonfero Tardo-Holoceno, con mxima diferenciacin en el Jursico (Figura 23. 18).
SUPERORDEN PLECOPTEROIDES
(PLECONEOPTERA)
Orden Plecoptera
Sin nombre vulgar generalizado, grupo muy
aislado, con larvas acuticas en ros y torrentes, y adultos (imagines) areos, de amplias
alas, que vuelan poco y no se alejan de los lugares de desove; existen unas pocas especies
pteras. Salvo por las alas, las larvas se asemejan a los adultos. Estn ricamente representados en las cordilleras de todo el mundo, en
especial en la patagnica. Fueron incluidos entre los Orthopteroides por Martynov (1923),
pero no presentan afinidades claras con ellos.
Prmico-Holoceno.
SUPERORDEN BLATTOPTEROIDES
Figura 23. 18. Orden Ephemeroptera (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN ODONATOPTEROIDES
(ODONATOPTERA)
Orden Odonata
Conocidos como alguaciles y liblulas. Larvas acuticas, predadoras, y adultos (imagines) areos, stos con amplias alas, longevos,
pudiendo reproducirse varias veces; son activos cazadores diurnos, raramente crepusculares, de insectos en vuelo. Muy bien representados en todo el mundo, pero ms diversos en
los trpicos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 19).
Figura 23. 19. Orden Odonata

(de Borror y White, 1970).
668
HEXAPODA
Orden Dictyoptera
Incluyen a los subrdenes Blattaria, las cucarachas, y Mantodea, los tatadis o mamboretes. Generalmente tienen alas grandes, aunque existen especies braqupteras y otras
pteras. Si bien el aspecto y adaptaciones de
estos dos subgrupos son muy diferentes, comparten gran cantidad de caracteres, especialmente en las alas, y la construccin de sus
ootecas. Es un grupo numeroso, de distribucin especialmente tropical. Los Mantodea son
predadores, los Blattodea pueden ser fitfagos,
zofagos o detritvoros; algunas especies son
xilfagas. Unas pocas especies de cucarachas
son domsticas. Carbonfero-Holoceno (Figura 23. 20).
Figura 23. 20. Orden Dictyoptera, Suborden Blattaria (cucaracha)

(de Borror y White, 1970).
HEXAPODA
Figura 23. 21. Orden Isoptera (soldado) (de Borror y White, 1970).
Figura 23. 22. Orden Dermaptera (de Borror y White, 1970).
Orden Isoptera
Conocidos como termites, son insectos
eusociales, que conforman sociedades muy
complejas, y viven en nidos construidos de
muy diversos modos; polimrficos, con castas
bien diferenciadas, como obreros y soldados,
ambos pteros y blanquecinos; en cada nido
solo se reproduce una pareja real, longeva;
vuelan una nica vez para copular, y luego se
desprenden de sus alas. Se alimentan principalmente de madera, que digieren con o sin
ayuda de simbiontes intestinales. Es un grupo
numeroso, dominantemente tropical. Algunas
especies pueden destruir construcciones humanas de madera. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura 23. 21).
doras, y alas amplias, aunque existen especies

braqupteras y pteras, raramente con pterigopolimorfismo. Son principalmente herbvoros,
pero hay especies predadoras. Algunos son plagas agrcolas. Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Zoraptera
Pequeos, tienen dimorfismo alar (macrpteros y pteros); conforman pequeas sociedades
laxas, generalmente en el suelo de bosques tropicales. Grupo poco numeroso a nivel mundial y
escasamente estudiado. Terciario-Holoceno.
(Las especies de los siguientes tres superrdenes tienen desarrollo paurometbolo; fueron incluidos en los Polyneoptera por Martynov
(1923), grupo considerado artificial, y por lo tanto desmembrado por Kukalov-Peck [1986]).
SUPERORDEN ORTHOPTEROIDES
Orden Orthoptera (= Saltatoria)
Conocidos como grillos, saltamontes, tucuras, etc. De tamao generalmente mediano a
grande, con robustas patas posteriores salta-
Orden Phasmodea (= Cheleutoptera)

Conocidos como bichos palo, por su semejanza con ramas, a veces con hojas; los hay de
gran tamao, hasta unos 30 cm. Muchos son
pteros, y muchas veces de vida solitaria. La
partenognesis facultativa es frecuente. Son
fitfagos, y pricipalmente tropicales. TrisicoHoloceno.
Orden Notoptera (= Grylloblattodea)
De tamao mediano, 15 a 30 mm, pteros, y
las muy pocas especies conocidas viven en el
hemisferio norte, entre musgos y hojarasca en
alta montaa, en el lmite de las nieves. Holoceno.
SUPERORDEN DERMAPTEROIDES
Orden Dermaptera
Conocidos como tijeretas. Alargados, con alas
anteriores muy cortas y rgidas (litros), y alas
posteriores muy amplias, que en reposo se pliegan de modo muy complejo bajo las anteriores. Cabeza generalmente prognata. Cercos
muy robustos, que actan como una pinza o
tijera (de donde el nombre vulgar), usada para
manipular el alimento y a la pareja, y en los
combates de rivalidad entre individuos. Muy
pocas especies son domsticas. Jursico-Holoceno (Figura 23. 22).
HEXAPODA
669
HEXAPODA
SUPERORDEN PSOCOPTEROIDES
Orden Psocoptera (= Corrodentia)
Sin nombre vulgar generalizado. Pequeos a
muy pequeos, con polimorfismo alar, o
pteros; los alados colocan las alas, en reposo,
como un techo a dos aguas. Muchos son gregarios; viven en lugares escondidos, y parecen
alimentarse principalmente de lquenes y detritos vegetales. Unas pocas especies atacan
productos alimenticios almacenados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 23).
(Los dos superrdenes siguientes tambin tienen desarrollo paurometbolo, aunque algunos con variantes; fueron incluidos en
Paraneoptera por Martynov (1923), agrupacin
monofiltica aceptada actualmente como
Hemineoptera).
Figura 23. 23. Orden Psocoptera (de Borror y White, 1970).
dadores. Ciertas especies constituyen plagas

de cultivos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 24).
SUPERORDEN HEMIPTEROIDES
Orden Phthiraptera
Conocidos como piojos. Pequeos, pteros,
ectoparsitos permanentes de aves o mamferos. En su mayora se alimentan de descamaciones de la piel, plumas y pelos, a veces tambin de sangre (subrdenes Amblycera e
Ischnocera); otros son hematfagos obligados
sobre diversos mamferos (suborden Anoplura). Suelen ser muy especficos de sus hospedadores. Unas pocas especies viven sobre el hombre y animales domsticos. Terciario-Holoceno.
Orden Hemiptera (= Rhynchota)
Muy diversificados, conocidos como chinches, vinchucas, cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Caracterizados por su aparato bucal
formado por cuatro largos y delgadsimos
estiletes, sostenidos por el labio como en un
estuche, los que se clavan en clulas o tejidos
vegetales (especies fitfagas) o animales (especies zofagas) para sorber savia o sangre, o
para inyectar sustancias digestivas y sorber
luego el producto predigerido. Pocas especies
pican al hombre, y transmiten enfermedades;
otras especies pueden resultar plagas agrcolas. Prmico-Holoceno (Figura 23. 25).
SUPERORDEN THYSANOPTEROIDES
Orden Thysanoptera
Conocidos como trips. Pequeos a muy pequeos, con polimorfismo alar; las alas son muy
estrechas, y estn bordeadas por un fleco de
cerdas rgidas, que aumentan la superficie de
sustentacin en el aire. Tanto la cabeza como
los apndices bucales son asimtricos. Principalmente herbvoros, pican clulas vegetales
sorbiendo su contenido, pero algunos son pre-
Figura 23. 24. Orden Thysanoptera (trips) (de Richards y Davies, 1984).
670
HEXAPODA
(Las especies de los siguientes cuatro superrdenes tienen desarrollo holometbolo, y

fueron agrupados en Oligoneoptera por
Martynov (1923), grupo considerado monofiltico, y aceptado actualmente con el nombre
Endoneoptera).
Figura 23. 25. Orden Hemiptera (chinche) (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN COLEOPTEROIDES
Orden Megaloptera
Llamados escorpiones de las piedras en el
noroeste argentino. De tamao grande a muy
grande, con alas muy amplias, pero no son
buenos voladores; cabeza generalmente
prognata. Larvas acuticas, predadoras en ros
de montaa, y adultos areos; estos viven poco
tiempo y no se alejan de sus lugares de cra; es
un grupo poco numeroso. Prmico-Holoceno.
Orden Coleoptera
Conocidos como escarabajos, cascarudos, gorgojos, etc. Conforman el agrupamiento ms numeroso del reino Animal. Caracterizado por su
primer par de alas muy esclerotizado (litros),
no apto para el vuelo; las alas posteriores pueden existir (formas voladoras), o ser cortas, o
aun faltar (formas no voladoras). Su tamao,
modo de vida, y los lugares donde viven, tanto
las larvas como los adultos, son extremadamente diversificados, no pudiendo generalizarse
sobre estos aspectos. Algunas especies son plagas agrcolas; otras atacan productos almacenados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 27).
Orden Rhaphidioptera
Grupo terrestre, poco numeroso en especies.
De tamao mediano, alargados, protrax muy
largo, y cabeza prognata. Viven en la copa de
rboles. Larvas y adultos son predadores. Carbonfero-Holoceno.
HEXAPODA
SUPERORDEN NEUROPTEROIDES
Orden Neuroptera (= Planipennia)

Sin nombre vulgar generalizado. Muy diversificados en tamao y modo de vida (algunos
se parecen a los alguaciles), casi todos terrestres, aunque hay unos pocos con larvas acuticas. Larvas y adultos predadores; las larvas
inyectan lquidos digestivos en sus presas con
sus apndices bucales, y luego sorben el producto previamente digerido. Prmico-Holoceno (Figura 23. 26).
Figura 23. 27. Orden Coleoptera (escarabajo) (de Borror y White,

1970).
Los Strepsiptera, insectos pequeos, muy

modificados como adaptacin al endoparasitismo en otros insectos, son considerados a
veces un orden propio, con afinidades con Coleoptera y/o con Hymenoptera. Siguiendo a
varios autores recientes, se los considera aqu
dentro del orden Coleoptera, formando el
suborden Entomophaga.
SUPERORDEN MECOPTEROIDES
Figura 23. 26. Orden Neuroptera (hormiga len) (de Borror y White,
1970).
Orden Mecoptera
Sin nombre vulgar generalizado. Terrestres,
de tamao mediano, aspecto muy diversificado, con 4 alas membranosas, raramente au-
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HEXAPODA
sentes o infuncionales; su carcter ms llamativo es la cabeza extremadamente alargada, con

su eje perpendicular al cuerpo. Alimentacin
variada, pero la mayora de sus larvas y adultos son predadores. Prmico-Holoceno.
Orden Trichoptera
Sin nombre vulgar generalizado. Adultos areos, parecidos a mariposas, con alas cubiertas de pelos, que suelen volar poco y no alejarse de sus ambientes de cra, y larvas acuticas
detritvoras o fitfagas, que construyen un capullo de seda para empupar en l; muchas veces adicionan al capullo elementos extraos,
como granos de arena, piedritas, trozos de
madera o de hojas, etc.; en algunas especies las
larvas lo construyen mucho antes de empupar,
y lo portan durante parte de su vida larval, o
lo adhieren con seda a soportes firmes (piedras,
ramas). Prmico-Holoceno.
Orden Lepidoptera
Conocidos como mariposas y polillas. Adultos cubiertos de escamas, con alas generalmente amplias, y aparato bucal formando casi
siempre una espiritrompa, adaptada para libar nctar en flores. Las larvas son las llamadas orugas, o gatas peludas si tienen largos
pelos, casi todas fitfagas, pudiendo comer
hojas, brotes, flores, frutos, etc.; unas pocas especies minan tejidos vegetales, incluso leosos, y otras tienen orugas acuticas. Las orugas predadoras son excepcionales. Es un orden
numeroso. Varias especies constituyen plagas
agrcolas. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 28).
Figura 23. 28. Orden Lepidoptera (mariposa) (de Borror y White,

1970).
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HEXAPODA
Figura 23. 29. Orden Diptera (mosquito) (de Borror y White, 1970).
Orden Diptera
Conocidos como moscas, mosquitos, tbanos,
etc., forman otro de los rdenes muy numerosos. Su caracterstica principal es la de tener
solo el primer par de alas funcional, las posteriores estn extremadamente modificadas en
balancines, rganos sensoriales que regulan las
maniobras
en
vuelo.
Larvas
muy
diversificadas, tanto morfolgicamente como
por sus adaptaciones, y siempre podas; muchas son acuticas. Si bien son ms diversos
en los trpicos, los hay en todas las latitudes,
incluyendo la Antrtida. Las especies de varias familias son hematfagas, y pueden transmitir enfermedades al hombre y muchos animales. Otras son plagas en agricultura. Prmico-Holoceno (Figura 23. 29).
Orden Suctoria (= Siphonaptera = Aphaniptera)
Conocidos como pulgas. pteros, ectoparsitos hematfagos no permanentes sobre mamferos o aves. Larvas podas, viven en los refugios de los vertebrados homeotermos a los que
parasitan los adultos; all comen detritos y restos de deyecciones. Algunas especies pican al
hombre, y unas pocas pueden transmitir enfermedades. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 30).
HEXAPODA
Figura 23. 31. Orden Hymenoptera (reina de hormiga) (de Borror y White, 1970).
Figura 23. 30. Orden Suctoria (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN HYMENOPTEROIDES
Orden Hymenoptera
Conocidos como abejas, hormigas y avispas.
Caracterizados por la integracin del primer
segmento abdominal (propodeo) al trax en
los adultos, y la presencia de un ovipositor
verdadero en las hembras, transformado en
aguijn en los grupos ms derivados. Las larvas de la mayora (suborden Apocrita) son
podas, y su alimento es provisto por la madre, o por obreras en las especies sociales.
Existen muchas especies muy pequeas,
parsitas o parasitoides de otros insectos;
otras muchas son polenizadoras ms o menos especficas; por ambas modalidades resultan ser auxiliares importantes en agricultura; pocas especies son plagas agrcolas. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura
23. 31).
INSECTOS FSILES SUDAMERICANOS

Rafael Gioia Martins-Neto
INTRODUCCIN
El conocimiento de los insectos fsiles sudamericanos ha experimentado un importante progreso, especialmente durante la ltima dcada, habindose descripto hasta el presente unas
550 especies, la casi totalidad de ellas procedentes de la Argentina y del Brasil donde se
hallan en estratos paleozoicos, mesozoicos y
cenozoicos. Seguramente, este nmero se modificar a la brevedad, debido a los numerosos
trabajos que se estn llevando a cabo.
Por supuesto hay mucho an por hacer sobre
el tema. El aporte de trabajos sistemticos, revisiones y descripciones detalladas van a permitir el mejor conocimiento de grupos hasta
ahora casi desconocidos. Un gran nmero de
taxones dados a conocer en el inicio del siglo

pasado carece an de una amplia revisin y de
nuevas colecciones. Muchas de las publicaciones pioneras no contaron con el necesario control estratigrfico, las diversas ubicaciones no
fueron precisas y el tratamiento sistemtico
result poco adecuado. Es por dicha razn que,
por ejemplo, en Jujuy haya 13 especies distintas del gnero artificial Curculionites para la
misma localidad. Solo nuevas colecciones permitirn una depurada revisin sistemtica y
disponer de una visin ms realista de la verdadera diversidad de los insectos fsiles en
Amrica del Sur.
El registro de los insectos del Paleozoico
sudamericano est restringido a los perodos Carbonfero y Prmico. Las localidades
HEXAPODA
673
HEXAPODA
674
fosilferas argentinas ms conocidas son Arroyo Genoa (Formacin Piedra Shotle, Carbonfero Superior) y Betancourt (Formacin Nueva
Lubecka, Carbonfero), provincia del Chubut,
y en el Bajo de Vliz (Formacin Bajo de Vliz,
Carbonfero Superior), provincia de San Luis.
En la cuenca Paran del Brasil, se hallan las
localidades de Tai, Boituva, Teixeira Soares,
Mafra, Anitpolis (todas del Carbonfero Superior), Tiet y So Mateus (Prmico Superior).
Los rdenes ms representados son Grylloblattida (gneros Paranarkemina y Taiophlebia, Figura 23. 32 C) y Blattoptera (gneros
Anthracoblattina, Archangelskyblatta, Figura 23. 32
A y Phylloblatta), mientras que el resto de las
especies pertenece a los rdenes Palaeodictyoptera (gnero Xenoptera, Figura 23. 32 B),
Odonatoptera, Diaphanoptera, Orthoptera,
Hemiptera, Coleoptera, Neuroptera y Mecoptera. Las especies conocidas fueron reunidas
en Wrdig et al. (2000) y Martins-Neto (2002
b).
Un cambio importante en la composicin de
la paleoentomofauna sudamericana se produjo durante el pasaje del Paleozoico al Mesozoico con la extincin de muchos grupos, como
por ejemplo la totalidad del orden Paleodyctioptera y diversas familias de Paleoptera,
Blattoptera y Coleoptera.
Uno de los yacimientos de insectos trisicos
ms importantes se halla en la Argentina, en
las localidades del cerro Cacheuta y la Quebrada del Puente (provincia de Mendoza), Ro
Gualo y Quebrada de Ischichuca Chica (provincia de La Rioja), en las Formaciones Los Rastros, Potrerillos e Ischichuca. Los blattpteros,
hempteros y colepteros son los grupos ms
importantes, pero tambin existen registros
significativos de grylloblttidos, miompteros
y glosselytroideos (Gallego y Martins-Neto,
1999; Martins-Neto y Gallego, 1999 a, 2001;
Martins-Neto et al., 2003).
En Brasil solo se conocen 3 especies de la cuenca Paran (Trisico Superior; Martins-Neto et
al., 2003) y en Chile (Gallego et al., 2005), se describieron 2 especies de la Formacin Santa Juana (Concepcin, Trisico Superior).
Hasta el presente se han descripto unas 67
especies trisicas sudamericanas (MartinsNeto et al., 2003), correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Plecoptera, Miomoptera,
Glosselytrodea (gnero Argentinoglosselytrina,
Figura 23. 32 D), Grylloblattida, Orthoptera
(gnero Notopamphagopsis, Figura 23. 32 E),
Hemiptera (gneros Argentinocicada, Figura 23.
32 H, Gallegomorphoptila, Figura 23. 32 I),
Trichoptera, Blattoptera (gneros Argentinoblatta, Figura 23. 32 G, Delpuenteblatta,
HEXAPODA
Lariojablatta, Potrerilloblatta, Samaroblatta, Triassoblatta), Coleoptera (gneros Ademosyne, Argentinocupes, Figura 23. 32 F, Argentinosyne, Cardiosyne,
Ischichucasyne).
La nica mencin de insectos jursicos sudamericanos corresponde a la de colepteros de la
Formacin La Matilde (provincia de Santa
Cruz), actualmente en estudio (Martins-Neto
y Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002).
En la Argentina se conoce una buena representacin de hempteros heterpodos de la Formacin La Cantera (provincia de San Luis, Cretcico Superior; Mazzoni, 1985; Mazzoni y
Hnicken, 1987), adems de unas pocas especies de ortpteros, hempteros auchenorrhynchos y colepteros, todos de la misma localidad, actualmente en estudio (Solenave, com.
pers.). En el Cretcico de la Patagonia argentina
(provincia del Chubut) se registran odonatos y
blattpteros (Martins-Neto, 2002 a).
Se han descripto unas 275 especies para el
Cretcico Inferior de la Formacin Santana, en
Brasil, correspondientes a los rdenes
Odonatoptera, Ephemeroptera, Blattoptera,
Orthoptera (gneros Araripegryllys, Caririgryllus,
Cearagryllus, Cratozeunerella, Zessinia, Cratolocustopsis, Figura 23. 32 M), Phasmatoptera,
Isoptera (gnero Caatingatermes, Figura 23. 32
L), Dermaptera (gnero Lapsoderma, Figura 23.
32 J), Hemiptera (gneros Anfitritia, Figura 23.
32 K, Hallex, Protodelphax, Vulcanoia, Cratocora,
Figura 23. 32 P, Cratonerthra, Figura 23. 32 Q),
Neuroptera (gneros Araripeneura, Blittersdorffia,
Caririneura, Cratonemopteryx, Cratoneura, Pseudonymphes , Roesleriana, Figura 23. 32 N),
Rhaphidioptera (gnero Caririraphidia, Figura 23.
32 O), Megaloptera, Coleoptera (gnero
Alexcarabus. Figura 23. 32 R), Hymenoptera,
Lepidoptera, Trichoptera, Mecoptera, Diptera
(Martins-Neto, 1999, 2000, 2001, 2002 a, b,
2003).
Los registros ms importantes de insectos
cenozoicos sudamericanos son los del Paleoceno de la Argentina (Formacin Maz Gordo),
en la provincia de Jujuy, correspondientes a
los rdenes Odonatoptera, Blattoptera, Dermaptera, Orthoptera, Hemiptera (Auchenorryncha y Heteroptera), Mecoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Coleoptera y Diptera
(Petrulevicius, 2001). De la Formacin Ventana (regin occidental de la Provincia de Ro Negro) se describieron 3 especies de himenpteros,
a los que se atribuye una edad entre Eoceno y
Oligoceno (Viana y Haedo-Rossi, 1957; Rossi
de Garcia, 1983).
En Brasil, el registro ms importante proviene del Oligoceno de la cuenca Taubat (San Pablo), con una buena representacin de lepi-
HEXAPODA
Figura 23. 32. A. Archangelskyblatta vischniakovae, Blattoptera, Carbonfero Superior, Argentina; B. Xenoptera riojaensis, Paleodictyoptera,
Carbonfero Superior, Argentina; C. Taiophlebia niloriclasodae, Grilloblattida, Carbonfero Superior, Brasil; D. Argentinoglosselytrina
pulchella, Glosselytrodea, Trisico, Argentina; E. Notopamphagopsis bolivari, Orthoptera, Trisico, Argentina; F. Argentinocupes pulchra,
Coleoptera, Trisico, Argentina; G. Argentinoblatta herbsti, Blattoptera, Trisico, Argentina; H. Argentinocicada magna, Hemiptera,
Trisico, Argentina; I. Gallegomorphoptila breviptera, Hemiptera, Trisico, Argentina; J. Lapsoderma nordestina, Dermoptera, Cretcico
Inferior, Brasil; K. Anfitritia exhibitia, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; L. Caatingatermes celulosa, Isoptera, Cretcico Inferior,
Brasil; M. Cratolocustopsis contumax, Orthoptera, Cretcico Inferior, Brasil; N. Roesleriana exotica, Neuroptera, Cretcico Inferior,
Brasil; O. Caririraphidia sertaneja, Raphidioptera, Cretcico Inferior, Brasil; P. Catrocora crassa, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; Q.
Cratonerthra corinthiana, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; R. Alexcarabus megagnathus, Coleoptera, Cretcico Inferior, Brasil; S.
Taubatempis trombetilia, Diptera, Terciario, Brasil; T. Neorinella garciae, Lepidoptera, Terciario, Brasil. (A, B. de Wrdig et al. 1998; C.
de Martins-Neto et al. 2004; D, E, I. de Martins-Neto et al. 2003; F, G. de Martins-Neto et al., 2004; H. de Martins-Neto y Gallego 1999
a; J, K, L, P, Q, R. de Martins-Neto 2002 a; M, S. de Martins-Neto 2003; N, O. de Martins-Neto 2002 b; T. de Martins-Neto et al., 1993).
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HEXAPODA
dpteros, dpteros y hempteros heterpteros,

como tambin algunos pocos trichpteros y colepteros (Martins-Neto, 1999, 2001, 2002 a;
Petrulevicius y Martins-Neto, 2000). Hay tambin registros para las cuencas de Fonseca y
Aiuruoca (Minas Gerais; Martins-Neto, 2002 b;
Martins-Neto y Mendes, 2002) y Piraununga
(San Pablo; Martins-Neto, 2002 b), todas del Oligoceno, y una nica especie descripta para la localidad de Mateus Leme (Minas Gerais; MartinsNeto, 2002 b) atribuida con dudas al Pleistoceno.
En total, se han descripto unas 83 especies de
insectos terciarios sudamericanos, correspondientes a los rdenes Odonatoptera, Dermaptera, Blattoptera, Isoptera, Orthoptera,
Hemiptera, Coleoptera (gneros Carabites,
Curculionites, Elaterites), Trichoptera, Lepidoptera (gnero Neorinella, Figura 23. 32 T), Hymenoptera y Diptera (gneros Archaeodrapetiopsis,
Tabanus, Taubatempis Figura 23. 32 S).
PALEOECOLOGA
En general, los insectos son valiosos indicadores de las variaciones climticas y ambientales y, desde un punto de vista actualstico, se
podra suponer que los insectos fsiles tambin fueron excelentes bioindicadores paleoclimticos, paleogeogrficos, paleoecolgicos y
paleoambientales.
Las modificaciones paleogeogrficas y paleoclimticas experimentadas por la Pangea,
desde el momento de su integracin en el Carbonfero hasta su desintegracin, a fines del
Trisico o durante el Jursico, dieron lugar a
importantes migraciones faunsticas y
floristicas entre reas ubicadas en posiciones
extremas, y esta situacin seguramente tambin afect a los insectos. Uno de los factores
que debi influir en el intercambio entre Gondwana y Laurasia habra sido la existencia de un
rgimen paleoclimtico notoriamente monsnico durante el Trisico de la Pangea, con patrones de circulacin de los vientos transecuatoriales (Martins-Neto et al., 2003). As, el Trisico
gondwnico tiene insectos muy representativos que permiten, a travs de su distribucin,
la correlacin de depsitos alejados entre s. Los
insectos trisicos de la Argentina (Formaciones
Potrerillos, Ischichuca, Los Rastros) seran
correlacionables con los de la Serie de
Ipswhich (Australia), estando muy bien definidas las rutas migratorias desde Argentina a
travs de la Antrtida (Martins-Neto et al.,
2003).
La paleoentomofauna de la Formacin
Santana (Cretcico Inferior del noreste del Bra-
676
HEXAPODA
sil) contiene evidencias de estrs ambiental y crisis biticas, con episodios de mortalidad en masa
(principalmente entre los Ephemeroptera,
Caelifera y Ensifera; Martins-Neto, 2002 a), ocasionados por alteraciones climticas o episodios
de extincin local (Rhaphidioptera, Elcanidae,
Nemopteridae) y global (Locustopsidae).
Presencia de nanismo ecolgico (principalmente en Elcanidae) y alteraciones en el ciclo
de vida (especiacin alocrnica) fueron detectados principalmente en Ensifera, Caelifera,
Rhaphidioptera y Neuroptera (Martins-Neto
2002, a).
BIOESTRATIGRAFA
Los grylloblttidos narkeminoides se hallan
entre los grupos ms representativos de insectos del Carbonfero y Prmico gondwnico, con
registros en Argentina y Brasil (como el gnero Paranarkemina), frica y sur de Asia (gnero
Narkemina), donde son buenos indicadores de
la edad de los estratos que los contienen (Carbonfero Tardo, Martins-Neto et al., 2004).
En el pasaje del Prmico al Trisico muchos
grupos de insectos se extinguieron totalmente,
entre ellos los paleodictypteros y los grylloblttidos narkeminoides.
En el Trisico, los grupos ms representativos y excelentes fsiles guas son los hempteros dysmorphoptiloides (como los gneros
Dysmorphoptila, Dysmorphoptiloides y Gallegomorphoptila), colepteros permosynideos (gneros
Ademosyne, Argentinosyne) y glosselytroideos
policytllidos (gnero Argentinoglosselytrina),
todos ellos hallados en sedimentos gondwnicos de Argentina, Brasil, Chile, frica, Australia, y tambin en los laurasianos de Alemania,
Francia, Inglaterra, Rusia, China y Japn, sealando muy bien a la parte inferior del
Trisico Superior (Martins-Neto, 2002 a).
La diversidad de los insectos trisicos fue
muy baja tanto en Laurasia como en Gondwana y sus fsiles son escasos, por lo que la fauna
trisica argentina adquiere una importancia
particular, al ser el registro ms abundante de
Amrica del Sur.
En el Jursico de Laurasia los insectos
estuvieron muy diversificados, hallndose
presentes todos los rdenes actuales y, por lo
menos el 50% de las familias ahora vivientes.
Algunas colecciones recientes del Jursico de
la Argentina constituyen el primer registro
jursico de Amrica del Sur (Martins-Neto y
Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002).
Durante el Cretcico se produjo una explosin de la diversidad de los insectos y los re-
rica del Norte y Francia (Martins-Neto, 2002

a); actualmente abunda en Australia, frica,
India, Oriente Medio, Mediterrneo, Asia y oeste de Amrica del Norte. En Amrica del Sur se
lo ha mencionado viviente para Argentina,
Chile, Per, Venezuela y Bolivia, sobre la base
de hallazgos efectuados entre los aos 1920 y
1950, aunque muchas de las especies citadas
no pudieron ser confirmadas posteriormente,
por lo que el grupo puede considerarse extinguido en este continente (Martins-Neto, 2002
a).
HEXAPODA
gistros sudamericanos abundan, especialmente en la cuenca Araripe del Brasil, con por lo
menos 28 rdenes de insectos. Especial inters
estratigrfico revisten algunos gneros de
efemerpteros hexagenitoideos hallados en
depsitos lacustres de Amrica del Sur
(Cratogenites), frica (Hexameropsis), Europa
(Hexagenites), Rusia (Hexagenites y Hexameropsis)
y Asia (Hexagenites), por hallarse restringidos
al Albiano superior, adems de ortpteros locustopsideos (Locustopsis en Europa, Cratolocustopsis en Brasil, Argentina y frica),
elcanideos (Elcana en Europa, Cratoelcana en Brasil e Inglaterra) y gryllideos, como el gnero
Araripegryllus, presentes en el Cretcico Inferior
del Brasil y de Inglaterra (Martins-Neto, 2002
a). Otros grupos interesantes, los neurpteros
y rafidipteros igualmente estn bien representados en Amrica del Sur y tienen una amplia
distribucin mundial, sealando muy bien el
lmite Aptiano-Albiano, como por ejemplo el
gnero Cratoraphidia, presente en el Aptiano del
Brasil y de China (Martins-Neto, 2002 a, b).
El Cretcico tambin se caracteriza por el surgimiento de los insectos sociales (termites, avispas, abejas y hormigas) cuyos registros ms
antiguos se hallan en el Cretcico Inferior sudamericano, como es el caso de los gneros
Caatingatermes, Araripetermes y Meiatermes
(Isoptera, Cretcico Inferior del Brasil; MartinsNeto, 2002 a) y Cariridres (Hymenoptera
Formicidae, Cretcico Inferior del Brasil;
Brando et al., 1989).
El pasaje del Cretcico al Paleoceno no fue tan
dramtico para los insectos como result para
muchos vertebrados e invertebrados. Familias
estratigrficamente importantes en el Cretcico, pertenecientes a los ortpteros locustopsideos y elcandeos, as como de efempteros
hexagenitoideos, se extinguieron totalmente
en dicho trnsito (Martins-Neto, 2002 a). En
cambio, los grupos de ortpteros, gryllideos y
efemerpteros siphlonurideos alcanzaron su
mayor diversidad y desarrollo, permaneciendo hasta la actualidad en las faunas tropicales
y subtropicales (Martins-Neto 2002, a).
Es interesante observar que los rafidipteros,
abundantes en el Cretcico sudamericano, desaparecen completamente en el Cenozoico, pero
continan siendo abundantes y diversificados
en la fauna actual de la Pennsula Ibrica,
Oriente Medio, Mediterrneo y oeste de Amrica del Norte (Aspck, 1986; Martins-Neto,
2002 a).
Otro particular grupo, el de los neurpteros
nemopterideos tambin fue muy abundante
en el Cretcico sudamericano pero, en el Cenozoico solo es conocido en el Oligoceno de Am-
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los apterigotos fueron tradicionalmente divididos en Entognatha (partes bucales internas) y Ectognatha (partes bucales expuestas) a
partir del esquema de Hennig (1981). La
entognatia es una caracterstica compartida
por Ellipura (Collembola + Protura) y el orden
Diplura, mientras que ectognatia est presente en Microcoryphia, Zygentoma y Pterygota.
Bach de Roca et al. (2000) revisaron las relaciones filogenticas propuestas por varios autores, concluyendo que Collembola, Protura,
Diplura, Microcoryphia y Dicondylia son grupos naturales (monofilticos) y el taxn
Ellipura (Collembola + Protura) no est justificado, por lo que la designacin Parainsecta
(Collembola + Protura), de Kukalov-Peck
(1991), tambin sera invlida.
Los autores tampoco hallaron apoyo para
considerar monofilticos a los Apterygota, debiendo dicha designacin ser definitivamente
abandonada. El orden extinguido Monura, en
opinin de Bach de Roca et al. (2000) debera ser
includo como suborden de Microcoryphia.
Los Collembola constituyen uno de los grupos ms antiguos de hexpodos, con registros
desde el Devnico Inferior, en sedimentos de
Rhynie Chert, Escocia (Scourfield, 1940;
Whalley y Jarzembowski, 1981; Greenslade,
1988). Los fsiles originales fueron descriptos
como una especie nica, Rhyniella praecursor,
pero Greenslade y Whalley (1986) consideran
la existencia de por lo menos 2 especies distintas, asignadas a las familias vivientes Isotomidae y Neanuridae.
El registro de Collembola es notablemente
pobre, con 2 especies conocidas en el Devnico
Inferior, 1 del Prmico Superior de frica (Riek,
1976) y 8 del mbar cretcico de Canad
(Christiansen y Pike, 2002).
En el Cenozoico se registran cuatro depsitos
de mbar portadores de especies de colmbolos, todas atribuidas a gneros recientes
HEXAPODA
677
HEXAPODA
678
(Christiansen y Pike, 2002): mbar bltico

(Eoceno Mdio), mbar de Chiapas, Mxico
(Mioceno Inferior), mbar dominicano
(Mioceno Inferior) y el mbar nipnico en
Mizunami (Pleistoceno). Coprolitos atribuibles
a los colmbolos, fueron registrados en el
Silrico Superior de Amrica del Norte
(Christiansen y Pike, 2002).
Los Diplura consisten en otro grupo de
hexpodos con posicin sistemtica controvertida, pues algunos esquemas filogenticos
los incluyen junto con Collembola y Protura,
en los Entognatha (Hennig, 1981) y otros consideran dos clados de entognatos distintos,
uno con Diplura y Ellipura (Collembola +
Protura) formando una tricotoma no resuelta en relacin a los Insecta (Bach de Roca et al.,
2000) o ubicando a los Diplura en los Insecta,
como grupo hermano de Ectognatha
(Kukalova-Peck, 1991).
En los sedimentos del Cretcico Inferior de
la Formacin Santana (nordeste del Brasil) se
conoce una especie atribuida a los Japygoidea,
Ferrojapyx vivax. El registro ms antiguo de ese
grupo proviene del Carbonfero Superior de
Illinois, Testajapyx thomasi.
En sentido restringido (o sea, no considerando a Collembola y Protura como insectos verdaderos), el registro ms antiguo de los insectos se halla en el Carbonfero Inferior, cuando
ya se los encuentra muy diversificados y por
lo menos, con cuatro ramas principales bien
establecidas: palepteros, paleodictypteros,
orthopteroideos y grylloblttidos.
El avanzado grado de diversificacin de los
insectos del Carbonfero es un fuerte argumento de que su origen y sus ancestros debieron
hallarse por lo menos, en el Devnico y as, suponiendo que el grupo Parainsecta + Insecta +
Diplura (= Hexapoda) fuera monofiltico, su
origen tendra que ser anterior a dicho perodo. No existe consenso de que Hexapoda y
Myriapodomorpha conformen un grupo hermano y de que existan ancestros de ellos en los
sedimentos del Vndico de Amrica del Norte
y China.
Si bien, por un lado tradicionalmente es admitido el origen comn de Myriapodomorpha
+ Hexapoda, por el otro son muy discutidas
las relaciones entre Collembola, Protura,
Diplura e Insecta, as como la aceptacin de
que constituyen un grupo monofiltico, como
se expresara anteriormente. Ballards et al.
(1992), sugieren que los miripodos representan un linaje antiguo y basal de artrpodos y
que los Hexapoda surgieron como constituyendo un clado relativamente reciente oriundo de un linaje terminal de crustceos, proba-
HEXAPODA
blemente Malacostraca.
El avance en el conocimiento de los insectos
fsiles, especialmente sudamericanos, motiv
la revisin de los grandes grupos, cambios de
muchos taxones y propuestas de ensayos filogenticos. En la paleoentomofauna paleozoica,
el cambio mayor tuvo lugar en los grupos considerados ortopteroides y, designaciones artificiales tales como Paraplecoptera,
Protorthoptera y otras, dejaron de tener respaldo cientfico.
Entre los grupos paleozoicos ms representativos se hallan los grylloblttidos, recientemente
revisados (Storozhenko, 1997) una de cuyas ramas, los Narkeminoidea poseen muchos integrantes en Amrica del Sur. Tambin hay
gryllobttidos en el Trisico y Jursico de Asia
pero posteriormente, solo existen registros actuales, pteros. La ausencia de registros intermedios dificulta la comprensin de la filogenia
de este grupo por lo que algunos autores
(Rasnitsyn, 2002), consideran a los ejemplares
actuales como un grupo aislado (los notpteros).
Otra importante revisin filogentica de insectos paleozoicos fue efectuada por Hughet et al.
(2002), incluyendo los Protanisoptera.
Uno de los grupos ms caractersticos del
Trisico, el de los hempteros, est bien representado en la Argentina, donde tiene una distribucin estratigrfica muy restringida.
Una de sus ramas recientemente propuesta,
los gallegomorphoptilneos (Martins-Neto y
Gallego, 2003), se extingui totalmente al inicio
del Trisico Tardo gondwnico, mientras que
la de los dysmorphoptilneos, grupo hermano,
sobrevivi hasta el Jursico Temprano solo en
Laurasia, cuando tambin desaparecieron del
registro geolgico (Martins-Neto, 2002 a). Sus
probables descendientes seran los hempteros
cercopoideos, aparecidos a partir del Jursico
Tardo.
Los progresos sistemticos efectuados con
materiales del Cretcico se relacionan con los
hempteros heterpteros presentes en Argentina y Brasil con nuevas propuestas filogenticas (Zamboni et al., 2002), con los ortpteros
locustopsideos extinguidos al final del perodo
pero, cuyos descendientes directos, los
acridideos, llegan a la actualidad (MartinsNeto, 2003) y con los Neuroptera (MartinsNeto, 2002 a, b).
Con respecto al Cenozoico, se puede mencionar que una Tesis Doctoral (Petrulevicius, 2001)
ha brindado importantes avances en el conocimiento de los insectos del Paleoceno, con propuestas filogenticas sobre grupos poco conocidos en Amrica del Sur, como en el caso de los
mecpteros.
Sara G. Parma
INTRODUCCIN
El phylum Echinodermata (del griego echinos =
espinoso; derma = piel) constituye uno de los grupos de invertebrados ms importantes y mejor
caracterizados. Son organismos metazoarios
marinos, bentnicos, excepcionalmente pelgicos, que viven en una posicin fija o libre, pero
nunca colonial.
Los equinodermos son notables por su extenso registro fsil, importancia ecolgica, morfologa adulta compleja, extraordinarias propiedades biomecnicas y embriones factibles de
ser manipulados experimentalmente (Wray,
1999).
Actualmente habitan entre 6500 y 7000 especies de equinodermos, las que con excepcin eventual de dos, son agrupadas en 5 clases bien definidas (Figura 24. 1): Crinoidea, con 700 especies,
incluye a los llamados lirios de mar, con tallo o
pednculo y a las comtulas, sin tallo; Asteroidea
o estrellas de mar, rene unas 1800 especies; Holothuroidea o pepinos de mar, con 1200 formas
vivientes; Ophiuroidea o estrellas quebradizas o
canastos, que suman unas 2000 especies, y
Echinoidea o erizos de mar, dlares de arena y
corazones de mar, con 900 especies vivientes. La
posicin filogentica de los Concentricycloidea
como una sexta clase, descripta por Baker et al.
(1986) para incluir a las llamadas margaritas de
mar, con 2 especies vivientes, est en discusin
(Smith, 1988; Pearse y Pearse, 1994; Mooi et al.,
1998), pues para muchos zologos, las mismas
podran ser asteroideos anormales.
Los equinodermos fueron mucho ms diversos en el pasado que en la actualidad, conocindose aproximadamente 13000 especies fsiles. Todas las mesozoicas y cenozoicas corresponden claramente a las 5 clases vivientes, pero los depsitos del Paleozoico contienen numerosas formas distintas, que han sido
ubicadas en 15 clases adicionales. Las relaciones filogenticas de estas ltimas, y en algunos casos su carcter monofiltico, an permanecen sin dilucidar.
ECHINODERMATA
24 ECHINODERMATA
Los primeros representantes indiscutibles

de este phylum que aparecen en el registro
fsil, se hallan en el Cmbrico Medio, pero en
el Proterozoico Tardo del sur de Australia
habit el probable equinodermo Arkarua
(Gehling, 1987), mientras que Tribrachidium,
procedente del Ediacrico podra tambin estar relacionado con este grupo, aunque es discutible.
Algunos equinodermos son utilizados en la
alimentacin humana, en diversas partes del
mundo, entre ellos las holoturias y los erizos de
mar.
CARACTERES DIAGNSTICOS
Los equinodermos se reconocen sobre la base
de cuatro caracteres diagnsticos principales,
la mayora de los cuales estn presentes o pueden ser inferidos, incluso en los fsiles ms
antiguos: 1) esqueleto de origen mesodermal
compuesto por numerosas placas u osculos
con estructura en forma de enrejado, el
estereoma, que es exclusivo del phylum (Figura 24. 2); 2) presencia de un sistema hidrovascular (Figura 24. 4), con funciones importantes
que incluyen la locomocin, respiracin y alimentacin; adems, la mayora de las neuronas
sensoriales se encuentran al final de los podios,
que forman parte del sistema; 3) existencia de
un tejido de colgeno mutable, el que compone
los ligamentos que conectan los osculos; las
propiedades de este tejido conectivo son
mutables por un corto perodo de tiempo, bajo
control neuronal, lo cual provee ciertas ventajas mecnicas, que incluyen la habilidad para
mantener diversas posturas sin esfuerzo muscular; 4) adultos con simetra radial pentmera. Las larvas de la mayor parte de los equinodermos muestran simetra bilateral, de tal manera que la pentmera que desarrollan durante la metamorfosis posiblemente sea secundaria. Una simetra bilateral terciaria evolucion en los equinoideos irregulares y en los holoturoideos, pero est sobreimpuesta a la radial
ECHINODERMATA
681
ECHINODERMATA
Figura 24. 1. Ejemplos de las cinco clases vivientes de equinodermos. A. Antedon (estrella plumosa), Clase Crinoidea; B. Asterias
(estrella de mar), Clase Asteroidea; C. Holothuria (pepino de mar), Clase Holothuroidea; D. Ophiothrix (estrella quebradiza), Clase
Ophiuroidea; E. Echinus (erizo de mar), Clase Echinoidea (modificado de Nichols, 1969).
Figura 24. 2. Dos ejemplos de los diferentes arreglos tridimensionales del estereoma en las placas de los equinoideos (modificado de
Smith, 1984).
682
ECHINODERMATA
ANATOMA
El interior del cuerpo de los equinodermos
est integrado por cavidades celmicas, que
contienen sistemas de rganos.
El celoma se origina por la invaginacin del
arquentern o intestino embrionario, un proceso denominado enteroclico. En la mayora
de las especies, el celoma est dividido en tres
pares de vesculas, las cuales varan en sus caractersticas, si bien algunos caracteres son similares y reflejan un origen comn dentro del
phylum: el mesocele da lugar a todo el sistema hidrovascular y uno o ambos somatoceles
constituyen el revestimiento de las cavidades
del cuerpo. Dichas cavidades celmicas se hallan ocupadas por un lquido de composicin
similar a la del agua de mar y a la presin normal, lo que ayuda a mantener la forma del
equinodermo.
SISTEMA DIGESTIVO
Se compone de la boca, por lo general ubicada
centralmente, el esfago, el estmago con glndulas digestivas (Figura 24. 3), o un intestino
largo, y el ano a travs del cual es eliminado el
material de desecho como pequeas bolitas
fecales. Algunas ofiuras y unas pocas estrellas
de mar carecen de ano y el material de desecho
es expulsado por la boca.
La longitud del sistema digestivo depende de
la alimentacin, siendo corto en las estrellas
de mar (carnvoras).
Los erizos de mar poseen en la regin bucal
una estructura calcrea, la linterna de
Aristteles que utilizan para raspar las superficies duras en busca de alimentos (Figura 24.
37). La integran 5 placas calcreas, denominadas pirmides, que se disponen radialmente,
con cada lado conectado al de la pirmide adyacente por msculos transversales o
interpiramidales. A lo largo de la lnea media
de cada pirmide existe una banda media o
gua cuyo extremo superior curvado es el rea
de formacin de nuevos dientes o extremos
orales de las bandas que se proyectan ms all
de las puntas de cada pirmide; por lo tanto,
existen 5 dientes distales, muy duros y aguza-
ECHINODERMATA
pentmera del esqueleto y la mayora de los sistemas de rganos.

El origen de la simetra radial pentmera se
desconoce y algunas formas del Paleozoico
Temprano carecen de ella, si bien se halla presente en Arkarua, del Proterozoico Tardo.
Figura 24. 3. Clase Asteroidea. Morfologa generalizada de una estrella de mar (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
683
ECHINODERMATA
dos. Tambin hay otras piezas ms pequeas,

en forma de varillas, situadas en la extremidad aboral.
La linterna de Aristteles es evertida y retrada por msculos especiales, lo que posibilita al animal tirar y desgarrar, adems de raspar; otros msculos controlan a los dientes, los
que pueden abrirse, cerrarse y moverse en sentido lateral.
SISTEMA HIDROVASCULAR
Se inicia en una abertura simple, el hidroporo
o mltiple, el madreporito (Figura 24. 4), que es
una placa atravesada por numerosos poros. El
agua penetra por dichas perforaciones, atraviesa el canal ptreo endurecido por
impregnaciones de sales calcreas, llega a un
anillo circunoral que rodea al esfago y desde
all, es distribuida por canales radiales, cuyo
recorrido coincide con la posicin en el esqueleto, de las zonas ambulacrales o ambulacros.
Cada ambulacro alterna con una zona
interambulacral o interambulacro (Figura 24.
6), se extiende sobre el cuerpo o los brazos y est
dotado de un surco ambulacral y placas con
poros ambulacrales, por los que asoman los

podios o extensiones de los canales radiales.
Si los canales radiales se extienden a travs
del esqueleto dejando a los surcos ambulacrales por fuera de las placas, el sistema se denomina abierto, como en los Crinozoa y
Asteroidea. En el caso de que dichos surcos permanezcan internos y posean ramificaciones o
podios que emergen al exterior a travs de poros simples o pares de poros, como en los
Echinozoa, el sistema se denomina cerrado.
Numerosas ramas cortas comunican al canal
radial con los podios y las ampollas bulbosas
o vesculas podiales, ubicadas en la base de
cada podio, ayudando a controlar la presin
del agua en esta parte del sistema hidrovascular. De acuerdo con las diferentes partes del
cuerpo, los podios estn modificados para realizar distintas funciones: alimentacin, respiracin, movimiento y percepcin sensorial.
Estas estructuras especializadas son accionadas hidralicamente, tienen msculos y nervios para el control del movimiento y pueden
llevar ventosas o tentculos terminales, dependiendo de su funcin.
SISTEMA CIRCULATORIO O HEMAL

Derivado del celoma, su funcin principal
parecera ser la distribucin de sustancias nutritivas a los tejidos. Consiste de un conjunto
de espacios y ramales por donde circula el lquido celmico, y tienen una disposicin radial similar a la del sistema hidrovascular. Los
equinodermos carecen de un verdadero corazn contrctil y el sistema est integrado por
un seno axial, alrededor del esfago, que corre
paralelamente al canal ptreo, el que une dos
anillos, uno oral y otro aboral, que emiten ramas radiales. En el seno axial se puede encontrar una masa de tejido esponjoso, la glndula
axial, que actuara como rgano inmunitario y
adems tendra funcin excretora.
SISTEMA NERVIOSO
Figura 24. 4. Sistema hidrovascular en una estrella de mar: los

podios y las ampollas estn dibujadas solo para un brazo (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
684
ECHINODERMATA
Es relativamente simple y descentralizado.

Los equinodermos carecen de cerebro y la organizacin de este sistema se caracteriza por
la existencia de un plexo subepidrmico, la presencia de nervios radiales y de un anillo
circunoral. La red nerviosa responde a los estmulos y controla el movimiento de los apndices o de todo el animal.
El intercambio gaseoso entre el agua de mar y

el fluido celmico tiene lugar mediante estructuras respiratorias muy simples y/o a travs
de las paredes de los podios. En los asteroideos, las branquias drmicas o papilas son proyecciones de la pared corporal y del celoma
perivisceral que se extiende entre las placas
esquelticas del disco y de los brazos. La estructura respiratoria en los holoturoideos se
desarrolla a partir de la regin posterior de su
intestino (Figura 24. 27) y est formada por dos
tubos principales que se dividen y subdividen
constituyendo un sistema ramificado de tubos
ciegos que se extiende por el sistema
perivisceral.
En los equinoideos regulares, los rganos respiratorios principales son cinco pares de sacos o
branquias, que se ubican en el peristoma y se
proyectan en el agua. En los equinoideos irregulares, los podios constituyen la nica rea de intercambio gaseoso, ya que no poseen branquias.
Las gnadas son sencillas (Figuras 24. 27 y
35) y abren al exterior a travs de uno o ms
poros genitales o gonoporos ubicados en las
placas genitales (Figura 24. 33 B). En los
ofiuroideos ellas desembocan en sacos
genitales especializados (Figura 24. 24) y en
los crinoideos son internas y estn adheridas
a los apndices.
La mayora de los equinodermos son de sexos
separados y el dimorfismo sexual no es claro.
Algunos son hermafroditas pero no existe
autofecundacin, ya que la madurez de las
gnadas no es simultnea en el mismo individuo. Los Asteroidea, Ophiuriodea y Holothuroidea son capaces de multiplicarse asexualmente por escisin del cuerpo original en partes, pero esto puede considerarse como un fenmeno de autotoma.
El mtodo de reproduccin ms comn es el
sexual, en el cual los vulos de la hembra resultan fertilizados por el esperma del macho. Las gametas son eyectadas al agua de
mar, producindose la fertilizacin (externa).
La segmentacin del huevo origina una
blstula ciliada y hueca, que se mueve libremente en el agua y despus de pasar por el estadio de gstrula, se transforma en diplurula.
Esta ltima es un pequeo animal de simetra
bilateral con tracto digestivo completo y dos
bolsas celmicas laterales delimitadas por
mesotelio.
En el subsiguiente desarrollo de los miembros

de las distintas clases, estas larvas generalizadas se convierten en otras especializadas como
la auricularia (holoturoideos), bipinnaria (estrellas de mar) y pltea (equinoideos).
Los equinodermos son deuterostomados, es
decir, se caracterizan por presentar un modelo
de segmentacin en el cual los primeros
blastmeros muestran gran labilidad, por la
formacin de un mesodermo y de un celoma o
enterocele, a partir de la invaginacin de la
pared del arquentern, por la persistencia de
un blastoporo (lugar donde comienza la
gastrulacin), con funciones de ano, o por la
formacin de un nuevo ano inmediatamente
junto al blastoporo cerrado y, si el desarrollo
es indirecto, por la formacin de una larva
diplurula.
El tamao de las larvas es casi microscpico
y su aspecto resulta tan diferente al de los adultos que en un momento, fueron consideradas
un grupo de organismos aparte. La metamorfosis tiene lugar durante la permanencia en el
bentos.
Las larvas de algunos equinodermos, particularmente Echinoidea, poseen un esqueleto
calcificado, pero no se han reconocido larvas
fsiles correspondientes al phylum. El esqueleto larval puede constituir el ncleo de algunas placas adultas o ser reabsorbido parcialmente durante la metamorfosis.
El desarrollo larval de los invertebrados marinos tiene lugar mediante tres tipos bsicos:
planctotrfico, lecitotrfico y por incubacin,
existiendo adems tipos intermedios o combinaciones de los mencionados (Cecca, 2002).
Las especies caracterizadas por un desarrollo larval planctotrfico producen gran cantidad de huevos y las larvas que salen de ellos
nadan libremente y se alimentan de pequeos
organismos planctnicos o de partculas orgnicas. Estas larvas son capaces de sobrevivir
en el plancton por perodos prolongados de
tiempo (hasta 6 meses o ms) y tienen una gran
capacidad de dispersin.
En el desarrollo larval no planctotrfico, las
larvas lecitotrficas y las incubadas cuentan
con las reservas nutritivas de los huevos donde se desarrollan. Las especies caracterizadas
por este tipo de desarrollo tienen un potencial
de dispersin mucho menor, ya que las larvas
lecitotrficas pueden tener una pequea existencia planctnica, mientras que las incubadas son retenidas dentro del cuerpo de la madre durante el desarrollo y, eventualmente,
emergen como juveniles metamorfoseados.
Un desarrollo larval planctotrfico ha sido
inferido del dimetro de los huevos en algunas
ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
685
ECHINODERMATA
ofiuras y estrellas de mar, ya que los Asteroidea

carecen de calcificacin en los primeros estadios de su desarrollo. Los crinoideos actuales
son no planctotrficos, aunque ciertas formas
del Paleozoico pudieron haberlo sido
(Strathmann, 1978).
El desarrollo planctotrfico y no planctotrfico puede ser inferido en los equinoideos.
Mueller (1970) sugiri que el dimetro del poro
genital refleja el tamao del huevo, el cual es
ms grande en los no planctotrficos.
Las orientaciones de los ejes cristalogrficos
de las placas del sistema apical permiten deducir el modo de desarrollo larval, pues la calcita esqueletal de las larvas planctotrficas
determina la orientacin de la calcita en el sistema apical de los equinodermos adultos
(Cecca, 2002). La incubacin de las larvas est
acompaada por una modificacin en el esqueleto materno, el marsupio, que es una depresin en el adulto utilizada para incubar las cras
(Blake y Zinsmeister, 1991).
La estrategia reproductiva tiene correlaciones biogeogrficas y macroevolutivas, tales
como el rango geogrfico, la longevidad en las
especies y la supervivencia en eventos de extincin en masa (Jeffery, 1998). Las larvas no
planctotrficas son menos susceptibles durante las extinciones en masa, debido a que no dependen del fitoplancton para su nutricin, y
un quiebre en la productividad primaria puede tener un efecto muy leve sobre ellas.
entrelazarse firmemente, dando lugar a un esqueleto rgido, como sucede en los equinoideos
y crinoideos o bien, hallarse articuladas unas
con otras proporcionando un cuerpo flexible,
como en los asteroideos y ofiuroideos.
Las placas esqueletales estn conectadas por
msculos, ligamentos (tejido conectivo no elstico) y/o procesos del estereoma. Los msculos
se encuentran entre las placas que estn
suturadas laxamente o en las placas imbricadas y en los apndices mviles. Los ligamentos
suturan estrechamente las placas esqueletales
y los apndices no mviles.
En las formas con esqueletos ms rgidos, procesos de calcita cruzan los planos de sutura
generando suturas inflexibles.
Los escleritos (Figura 24. 5) varan en tamao desde 0,05 mm hasta 2 mm, y tienen formas
diversas.
Los apndices especializados estn adheridos
a la parte externa del esqueleto y segn sus
funciones, se diferencian en espinas y
pedicelarios, tiles para la proteccin y defensa del organismo, brazos y braquiolas que sirven para colectar el alimento, y tallos y zarcillos empleados en la fijacin al sustrato.
Las espinas (Figuras 24. 3, 6, 24, 35 y 36), se
encuentran en las placas de muchos equino-
ESQUELETO
Las partes duras de los equinodermos corresponden al esqueleto, que protege a las partes
blandas y a los apndices especializados. Se
componen de calcita con elevado contenido
(4%-16%) de magnesio.
El esqueleto es de origen mesodermal y por lo
tanto, resulta un endoesqueleto, cubierto por
la epidermis, en parte ciliada, que constituye
el exterior del animal.
En los equinodermos existen dos diseos esqueletales bsicos: uno con forma de caja o
saco, denominado teca, cliz o disco, integrado
por placas u osculos; el otro son espculas microscpicas o escleritos, que desarrollan en la
pared del cuerpo para darle firmeza (Holothuroidea).
Las placas u osculos varan en tamao desde
microscpicas hasta alrededor de 30 mm. Estn compuestas de una parte inorgnica con
estructura enrejada, denominada estereoma
(Figura 24. 2) y otra orgnica (tejido
mesodermal) o estroma. Las placas pueden
686
ECHINODERMATA
Figura 24. 5. Tipos de escleritos microscpicos en holoturoideos

(modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
Figura 24. 6. Principales caracteres anatmicos de un equinoideo regular en vista lateral. La mitad del cuerpo est dibujada sin espinas
y otras estructuras superficiales para observar los caracteres del esqueleto desnudo (modificado de Hendler et al., 1995).
dermos y llegan a tener una longitud cercana a

los 150 mm. Pueden ser proyecciones fijas a las
placas esqueletales, o mviles montadas sobre
una base globosa. Un anillo de nervios y msculos ubicados en dicha base controla el movimiento de las espinas, las que sirven tanto para
la proteccin como la locomocin.
Los erizos de mar y las estrellas de mar tienen estructuras con forma de pinza, denominadas pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36)
adheridas al esqueleto y formadas por diminutas placas. Las mismas sirven para remover pequeos objetos extraos de la superficie esqueletal y en la defensa.
Los brazos (Figuras 24. 9, 11, 13, 24, 25 y 26)
constituyen las principales extensiones radiales del cuerpo y los sistemas celmicos, as
como del esqueleto. Estn presentes en nmero
de 5 o mltiplo de 5 y llevan ramas ambulacrales y podios que sirven primariamente, para
la alimentacin, y a veces para el movimiento.
En los lirios de mar, a cada lado del brazo hay
una hilera de apndices articulados o pnulas
(Figuras 24. 9, 11, 13 y 14).
Las braquiolas (Figuras 24. 7, 15, 19, 20, 21 y
22) son apndices pequeos utilizados para
captar el alimento, ubicados en las reas ambulacrales recumbentes en equinodermos del
Paleozoico. Son erectas, delgadas, no
ramificadas y llevan un surco ambulacral cubierto por una doble hilera de placas. Carecen
de extensiones importantes de la cavidad
celmica y pueden no tener canales ni podios,

usando la secrecin de mucus y cilios para captar el alimento.
Las superficies del esqueleto donde se insertan los apndices que llevan los sistemas
celmicos se denominan facetas articulares (Figura 24. 7).
El tallo o pednculo (Figuras 24. 8, 9, 10, 12,
13, 14, 15, 18, 19 y 21) se encuentra en la mayora de los lirios de mar, actuales y fsiles, as
Figura 24. 7. Morfologa de las braquiolas en un equinodermo fsil

(modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
687
ECHINODERMATA
Figura 24. 8. Morfologa de un tallo (A) y un zarcillo (B) en equinodermos fijos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 9. Clase Crinoidea, Subclase Articulata. A. Ptilocrinus, lirio de mar con tallo y 5 brazos; B. Neometra, estrella plumosa sin tallo
y con 30 brazos (no se muestran todos los brazos) (modificado de Barnes, 1992).
688
ECHINODERMATA
SISTEMTICA
La sistemtica adoptada en este captulo sigue la de Sprinkle (Sprinkle y Kier, 1987), basada en la morfologa esqueletal de los estadios
adultos. La misma se reproduce en el Cuadro
24. 1 con el agregado de algunos rdenes representativos de la Clase Echinoidea.
Cuadro 24.1. Sistemtica del Phylum Echinodermata
Phylum Echinodermata
PHYLUM ECHINODERMATA
Invertebrados marinos, en su mayora de
vida libre, con algunos fijos. Simetra radial
pronunciada, casi siempre pentmera en el
adulto, pero bilateral en la larva. Cuerpo redondeado, cilndrico, asteriforme; endoesqueleto raramente ausente, formado por placas o
piezas aisladas entre s. Su sistema hidrovascular es nico en el reino Animal. Cabeza no
diferenciada, superficie del cuerpo generalmente espinosa; sistema digestivo ausente en
algunos; sistema nervioso primitivo. rganos
sensoriales poco desarrollados. La mayora carece de sistema excretor y respiratorio tpico.
Sistema circulatorio o hemal presente; corazn ausente. Dioicos, excepcionalmente hermafroditas; la larva sufre una gran metamorfosis al pasar al estadio adulto. Cmbrico Temprano-Holoceno.
ECHINODERMATA
como en las clases extinguidas de equinodermos. Este apndice, largo o corto, que sirve para
la fijacin al sustrato, est integrado por numerosas placas de formas variadas, denominadas columnales, y se extiende desde la base del
cliz hasta el sustrato, al que se cementa o
enraiza. Las columnales (Figuras 24. 8, 10 y 12)
tienen una abertura central o lumen, por donde
pasan las ramificaciones de los sistemas
celmicos, se hallan unidas por msculos y ligamentos, y trabadas por estras en zigzag denominadas crnulas, que impiden los movimientos relativos entre columnales adyacentes.
Las placas nodales son columnales ms grandes que las restantes o internodales, y a veces
tienen pequeos apndices compuestos por
columnales ms pequeas o cirros (Figuras 24.
8, 9 y 12).
El zarcillo (Figura 24. 8 B) es un apndice para
la fijacin al sustrato ms primitivo que el tallo. Est compuesto por numerosas placas
poligonales pequeas que rodean a un lumen
central grande. Se lo encuentra en varias clases extinguidas del Cmbrico.
SUBPHYLUM CRINOZOA
Equinodermos con cliz globoso, estrechamente suturado. Muchos tienen tecas provistas de varios crculos de placas, mostrando simetra pentmera bien definida. Brazos largos y erectos con pnulas; sistema hidrovascular abierto. Boca centrada sobre la superficie superior del cliz, ano excntrico. La mayora carece de hidroporos, gonoporos y estructuras respiratorias accesorias. Muchos fijos al sustrato por extensiones distales de los
tallos o por cirros, que se
ramifican desde la base
del cliz. Cmbrico Medio-Holoceno, aproximadamente 1025 gneros vivientes y fsiles
(Figuras 24. 1A, 9-14, 43
B y 45). En el Devnico del
Brasil se han descripto
placas columnales pertenecientes a los gneros
Exaesiodiscus y Laudonomphalus.
CLASE CRINOIDEA
Crinozoa con cliz compuesto por una parte inferior o copa (Figura 24.
10), globosa o cnica, y
otra superior o tegmen,
membrana plana o con
forma de domo que cu-
ECHINODERMATA
689
ECHINODERMATA
Figura 24. 10. Morfologa del esqueleto de un crinoideo fsil y
anatoma inferida de las partes blandas (modificado de Sprinkle y
Kier, 1987).
Figura 24. 12. Morfologa del tallo en crinoideos. A. segmento de

un tallo mostrando las columnales nodales e internodales, cirro
saliendo de la placa nodal, lumen central pequeo y crnulas o
estras radiales sobre las caras de las columnales; B. formas de
columnales (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
690
ECHINODERMATA
Figura 24. 11. Morfologa de los brazos en crinoideos. A. parte de un

brazo mostrando las placas braquiales, pnulas y surcos ambulacrales protegidos por placas cobertoras; B-D. ejemplos de ramificacin (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
bre a la primera. Copa integrada de placas con

simetra pentmera; tegmen con pocas placas
o muchas pequeas. Brazos que se elevan desde el borde superior de la copa, cortos o largos, uniseriales o biseriales, algunos ramificados, y muchos con pnulas uniseriales; sistema hidrovascular abierto, podios y surcos
alimenticios. Gnadas externas. Cliz fijo permanentemente al sustrato mediante un tallo
largo o bien, temporariamente por cirros
basales, en las formas libres. Cmbrico Medio, Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 1005 gneros (Figuras 24. 1 A, 912, 43 B y 45).
Se reconocen dos tipos principales de clices: monocclicos, con un solo crculo de placas por debajo de la insercin de los brazos,
y dicclicos, con dos crculos de placas. Las
placas que llevan las facetas para la insercin de los brazos - placas radiales - ocupan
el crculo ms alto y, por debajo se ubican las
placas basales, mientras que un tercer crculo (presente en copas dicclicas) de placas infrabasales, se sita debajo de las basales.
En algunos crinoideos paleozoicos existen,
entre los crculos principales de placas, otras
pequeas, llamadas placas interbraquiales.
Las placas que componen al tegmen se disponen por arriba de las radiales. Si solo hay 5
placas alrededor de la boca, stas se denominan placas orales.
La pirmide anal es una elevacin sobre la
abertura anal, cubierta por pequeas placas
SUBCLASE INADUNATA
Crinoideos con copa monocclica o dicclica,
cilndrica o con forma de cuenco, integrada por
placas unidas fuertemente; tegmen simple con
placas orales y anales que a veces, se extienden
en un gran saco anal. Parte inferior de los brazos, libre; brazos primitivamente uniseriales,
luego biseriales y pinulados. Tallo con
columnales que pueden llevar cirros. Ordovcico Temprano-Trisico Medio; aproximadamente 480 gneros (Figura 24. 10).
En el Devnico Inferior de las islas Malvinas
y en el Devnico de Brasil se conoce Botryocrinus,
y del Carbonfero Superior del Brasil, se describieron especies de Erisocrinus y Dicromyocrinus.
los surcos alimentarios; tubo anal frecuente;

brazos uniseriales o biseriales, con pnulas. Tallo compuesto de columnales que pueden llevar
cirros. Ordovcico Temprano-PrmicoTardo;
aproximadamente 210 gneros.
En el Devnico de Brasil se ha descripto el gnero Monstrocrinus.
En el Pennsylvaniano de Argentina se conocen especies de ?Denarioacrocrinus, Patagonoacrocrinus y Sueroacrocrinus.
ECHINODERMATA
triangulares (Figura 24. 10); la estructura anal

puede estar modificada en un saco anal.
Los brazos se componen de placas braquiales
(Figura 24. 11), que pueden ser uniseriales (Figura 24. 11 B y D), dispuestas en una sola hilera
o biseriales (Figura 24. 11 C), en doble hilera de
placas alternadas.
Los brazos pueden no ramificarse o hacerlo
varias veces, y cada punto de ramificacin tiene una placa triangular o pentagonal, llamada
axilar (Figura 24. 11 D). Si un brazo se ramifica
en dos segmentos iguales, la ramificacin es
isotmica, en el caso de ser desiguales, en tamao o longitud, se dice heterotmica.
Algunos crinoideos restringen los movimientos en la parte inferior de los brazos por medio
de pequeas proyecciones o procesos
pateloides. Cuando la parte inferior de los brazos est incorporada al tope de la copa, por
arriba de las placas radiales y debajo del
tegmen, las placas modificadas se denominan
braquiales fijas. Los brazos y las pnulas llevan numerosos podios y los surcos ambulacrales de los brazos, pnulas y tegmen tienen
placas cobertoras (Figura 24. 11 A) que los protegen. Dichas placas se abren durante la alimentacin.
En el Pennsylvaniano de Argentina se han
descripto columnales perteneciente al gnero
Tschironocrinus (Figura 24. 47 B, C).
SUBCLASE FLEXIBILATA
Crinoideos con copa cnica o en forma de cuenco, dicclica, integrada por placas unidas
laxamente; parte inferior de los brazos e
interbraquiales incluidas en la parte superior
de la copa. Tegmen flexible, con muchas placas
pequeas; brazos uniseriales sin pnulas; procesos pateloides en las placas braquiales inferiores. Tallo con columnales circulares carentes
de cirros. Ordovcico-Prmico; aproximadamente 60 gneros.
SUBCLASE ARTICULATA
Crinoideos con copa reducida, dicclica con
placas infrabasales ausentes o fusionadas durante el crecimiento. Tegmen con pocas placas o
sin ellas. Brazos largos y uniseriales, ramificados en la segunda placa braquial, y dotados de
pnulas. Tallo de seccin circular o pentagonal,
con cirros; algunas formas carecen de tallo y
llevan cirros fijos a una placa circular
centrodorsal, en la base de la copa. Trisico-Holoceno; aproximadamente 165 gneros vivientes y 90 fsiles (Figuras 24. 1 A, 9 y 47 A).
Comprende a todos los crinoideos actuales,
tanto fijos (lirios de mar), como libres
(comtulas), y a casi todos los crinoideos fsiles pospaleozoicos. Un reducido nmero de especies se conoce en el Mesozoico y Terciario de
Amrica del Sur.
En el Cretcico del Brasil se ha descripto una
especie de Articulata perteneciente al gnero
Roveacrinus y en el Cretcico de la isla Vicecomodoro Marambio se hall Metacrinus (Figura
24. 47 A.).
SUBCLASE CAMERATA
Crinoideos con copa grande, cnica o globosa,
monocclica o dicclica, integrada por placas
unidas fuertemente; placas braquiales fijas e
interbraquiales incluidas en la parte superior
de la copa. Tegmen grande con numerosas placas pequeas suturadas que cubren la boca y
CLASE PARACRINOIDEA
Crinozoa con teca globosa o lenticular, integrada por placas dispuestas irregularmente;
ambulacros asimtricos, con brazos reclinados o erectos, cada uno con pnulas. Tallo pe-
ECHINODERMATA
691
ECHINODERMATA
Figura 24. 13. Clase Paracrinoidea: morfologa de Camarocystites,
Ordovcico Medio (modificado de Nichols, 1969).
queo a bastante grande y curvado cerca de la

teca; boca y ano sobre la superficie superior
de la teca; ano con pirmide anal, boca sobre
el borde tecal, hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. Poros con forma de ranura
entre las placas tecales o placas delgadas sin
poros. Ordovcico Temprano-Silrico Temprano; aproximadamente 13 a 15 gneros (Figuras 24. 13, 14 y 45).
SUBPHYLUM BLASTOZOA
Equinodermos con teca globosa, firmemente suturada, braquiolas erectas montadas sobre reas ambulacrales especializadas. Teca
con numerosas placas dispuestas irregularmente en las formas ms tempranas, o con
menor nmero de placas pero acomodadas
en crculos, con simetra pentmera bien definida, en las formas tardas. Boca centrada
sobre la superficie superior de la teca; ano
excntrico; la mayora con hidroporo,
gonoporo y estructuras respiratorias accesorias. Fijos al sustrato por un tallo con
columnales, o mediante un zarcillo integrado por numerosas placas en las formas ms
tempranas. Cmbrico Temprano-Prmico;
aproximadamente 233 gneros (Figuras 24.
15-17, 18 A, 19-23, 43 B y 45).
692
ECHINODERMATA
Figura 24. 14. Reconstruccin de dos gneros de paracrinoideos. A.

Platycystites apoyado sobre el sustrato, Ordovcico Medio. Obsrvese el tallo corto, los ambulacros asimtricos con pnulas y las
placas tecales grandes, delgadas y sin poros; B. Amygdalocystites,
Ordovcico Medio. Ntese la posicin erecta y fija al sustrato mediante un tallo corto, pnulas largas y placas tecales pequeas,
numerosas y con poros (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
CLASE BLASTOIDEA
Blastozoa con teca globosa, cnica o en forma
de capullo, compuesta por 4 crculos de placas
con simetra pentmera bien definida. Cinco
ambulacros desarrollados en depresiones radiales integrados por placas lanceta que soportan dos tipos de placas laterales pares, cada uno
con una braquiola larga y erecta. Boca centrada sobre la superficie superior de la teca; ano
excntrico con gonoporo oculto. Pliegues de la
sistentes en pliegues calcreos extendidos desde las placas radiales y deltoideas, normales a
las suturas de stas y paralelas al borde ambulacral adyacente, de modo que existen 2
hidrospiras por cada ambulacro. En las formas ms evolucionadas, cada hidrospira
quedaba suspendida de la placa radial, de manera que sus pliegues eran baados por el lquido celmico que circulaba entre ellos. Ro-
ECHINODERMATA
hidrospira suspendidos en la cavidad celmica,

junto a los ambulacros y cruzando la sutura
entre las placas radiales y las placas deltoideas;
8-10 grupos de hidrospiras presentes (a veces
reducidas o ausentes sobre el lado anal); las
hidrospiras pueden estar abiertas como fisuras
a lo largo de su longitud o cerradas, con series
de poros entre las placas laterales, ms un
espirculo ms grande con forma de poro en la
parte superior de la teca. Tallo largo pero de
dimetro reducido. ?Ordovcico Medio, Silrico
Medio-Prmico Tardo; aproximadamente 95
gneros (Figuras 24. 15-17, 43 B, 45 y 47 D).
La teca de los blastoideos consta de varios
crculos de placas: las 3 inferiores, dispuestas
alrededor de la articulacin del tallo, se denominan placas basales (Figura 24. 16 A); por arriba se hallan 5 placas radiales, cada una sosteniendo un ambulacro; por encima siguen 5 o
ms placas deltoideas, que rodean la boca, en
la parte ms elevada de la teca (Figura 24. 16
B). Cada ambulacro lleva una placa lanceta central (Figura 24. 17) que sostiene a 2 pares de
placas laterales; cada par lleva una braquiola.
Las estructuras respiratorias de los blastoideos se llaman hidrospiras (Figura 24. 17), con-
Figura 24. 16. Pentremites, blastoideo del Mississippiano. A. vista lateral; B. vista adoral (modificado de Clarkson, 1986).
Figura 24. 15. Clase Blastoidea: morfologa general de Orophocrinus, Mississippiano (modificado
de Beaver et al., 1967).
Figura 24. 17. Clase Blastoidea: sistema de hidrospiras (modificado de

Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
693
ECHINODERMATA
deando la boca se disponen 10 orificios interambulacrales (a veces 5 por fusin) o espirculos (Figura 24. 16), que constituyen las salidas de las hidrospiras. La abertura anal puede fusionarse con uno de los espirculos. Cada
pliegue de la hidrospira lleva una fisura
hidrospiral, por donde penetraba el agua, que
en algunos queda expuesta al exterior pero en
otros, los pliegues desembocan en canales que
abren al exterior a travs de poros hidrospirales.
La presencia de hidrospiras abiertas o cerradas se utiliza en la clasificacin de los blastoideos. En el Pennsylvaniano de Argentina se ha
descripto una especie del gnero Malchiblastus
(Figura 24.47 D, E).
CLASE RHOMBIFERA
Blastozoa con teca aplanada o globosa, 4 o 5
crculos de placas con simetra pentagonal
moderada. Dos a 5 ambulacros extendidos hacia arriba o abatidos sobre las placas tecales,
tapizados por pares de placas, cada una con

una braquiola. Sistema ambulacral a veces reducido a 1 o 2 braquiolas cerca de la boca (Figura 24. 19 B). Boca centrada superiormente;
ano excntrico, a veces con pirmide anal (Figura 24. 19 A); hidroporo y gonoporo por debajo de la boca.
La caracterstica ms distintiva de los
Rhombifera son los rombos respiratorios, estructuras suspendidas en la cavidad
celmica, entre las placas tecales adyacentes. Las mismas consisten en hileras de ranuras o poros, dispuestos en forma rmbica,
una mitad sobre cada placa, y en pliegues de
estereoma de calcita que conectan las ranuras de las placas adyacentes (Figuras 24. 18
A y 19).
Tallo agrandado cerca de la teca, con lumen
grande, o teca con extremo libre. Ordovcico
Temprano-Devnico Tardo; aproximadamente 60 gneros (Figuras 24. 18, 19, 43 B, 45 y 47 F).
En el Ordovcico de Argentina se han descripto especies de Rhombifera pertenecientes al
gnero ? Macrocystella (Figura 24.47 F).
Figura 24. 18. Reconstruccin de un fondo marino del Ordovcico Tardo. A. Lepadocystis (Clase Rhombifera); B. briozoos ramosos; C.
braquipodos; D. edrioasteroideos en asociacin natural (modificado de Kesling, 1967).
694
ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
Figura 24. 19. Clase Rhombifera. A. Callocystites, Silrico Medio;
B, C. vistas antanal y anal de Pleurocystites, Ordovcico MedioSuperior. Obsrvese la llamativa semejanza superficial con algunos homalozoos (modificado de Barnes, 1992 y Clarkson, 1986).
CLASE DIPLOPORITA
Blastozoa con teca globosa o elongada, con
numerosas placas acomodadas irregularmente o regularmente mostrando simetra pentmera. Apndices pequeos, erectos y parecidos a braquiolas alrededor de la boca o a lo
largo de 3 o 4 surcos alimentarios que se ex-
Figura 24. 20. Clase Diploporita. A. Fungocystis, Ordovcico; B, C.

vistas lateral y oral de Haplosphaeronis, Ordovcico Medio-Superior (modificado de Nichols, 1969 y Clarkson, 1986).
tienden hacia la parte basal de la teca. Boca

centrada sobre la parte superior de la teca; ano
excntrico; hidroporo y gonoporo por debajo
de la boca. Placas tecales con pares de poros
(diploporos). Algunos con tallo largo adherido a 4 placas basales de la teca; otros sin tallo
se fijan o apoyan en el sustrato por la parte
inferior de la teca. Ordovcico Temprano-De-
ECHINODERMATA
695
ECHINODERMATA
vnico Temprano; aproximadamente 42 gneros (Figuras 24. 20 y 45).

Los diploporos (Figura 24. 20) se hallan en nmero de 5 o ms pares por placa; cada diploporo
tiene un anillo elevado o reborde, que pudo haber albergado una estructura externa respiratoria.
CLASE EOCRINOIDEA
Blastozoa con teca aplanada o globosa, con
numerosas placas dispuestas regular o irregularmente; simetra pentmera pobre o claramente definida. Braquiolas largas y erectas,
montadas sobre ambulacros simples. Boca centrada sobre la parte ms elevada de la teca;
ano excntrico; hidroporo y gonoporo por debajo de la boca. Poros suturales (Figura 24. 21)
que abren directamente al exterior o estn
acompaados por surcos, epiespiras, dispuestos en ngulo recto a las suturas de las placas
tecales (Figura 24. 22) en las primeras formas;
placas tecales muy delgadas en las formas tar-
Figura 24. 21. Clase Eocrinoidea. Rhopalocystis, Ordovcico Superior (modificado de Ubaghs, 1967).
696
das. Los primeros representantes de la clase

se fijaban al sustrato por un zarcillo, mientras
que en las formas tardas lo hacan a travs de
un tallo con columnales. Cmbrico TempranoSilrico Tardo; aproximadamente 30 a 32 gneros (Figuras 24. 21, 22 , 45 y 47 G).
En el Ordovcico de Argentina se ha descripto
una especie de Eocrinoidea perteneciente al
gnero Lingulocystis (Figura 24. 47 G).
ECHINODERMATA
CLASE PARABLASTOIDEA
Equinodermos con pednculo o tallo compuesto por columnales discoidales y teca semejante a la de los blastoideos, integrada por
3 o ms circulos de placas sobre el lado aboral
(Figura 24. 23 B), y por placas aladas ambulacrales y placas biseriales que cubren las reas
adambulacrales a lo largo de los 5 radios; placa apical y 5 placas deltoideas grandes y triangulares (Figura 24. 23 A).
Estas ltimas se encuentran entre los
ambulacros, son suavemente cncavas transversalmente (Figura 24. 23 C) y moderadamente convexas longitudinalmente, a lo largo de
la lnea media. Cada placa deltoidea tiene varios conjuntos de pliegues paralelos, denominados cataspiras, que son estructuras extendidas desde poros ubicados a lo largo de los
mrgenes de los ambulacros hasta poros si-
Figura 24. 22. Lichenoides, eocrinoideo del Cmbrico Medio (modificado de

Ubaghs, 1967).
ECHINODERMATA
suturada; 5 o ms brazos radiales, con surcos

ambulacrales; brazos grandes y huecos, con
las principales extensiones en los sistemas
celmicos (estrellas de mar) o pequeos pero
largos, formados por placas que se articulan, y
separados claramente del cuerpo (ofiuras). Los
surcos ambulacrales sobre los brazos contienen al sistema hidrovascular abierto, con numerosos podios. Placas pequeas, numerosas;
simetra pentmera bien desarrollada. Boca
central sobre la superficie inferior del cuerpo;
ano (cuando presente) sobre la superficie superior; madreporito en diversas posiciones. La
mayora con estructuras respiratorias accesorias. Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 755 gneros vivientes y fsiles (Figuras 24. 1 B y D, 3, 4, 24, 43 C y F y 45).
CLASE ASTEROIDEA
Figura 24. 23. Clase Parablastoidea. Blastoidocrinus, Ordovcico

Medio. A-C. vistas oral, aboral y lateral de la teca (modificado de
Fay, 1967 b).
tuados en los bordes de cada placa deltoidea

(Figura 24. 23 B). Las cataspiras estan cubiertas por estereoma produciendo sobre la superficie de la placa pequeas costillas paralelas
(Figura 24. 23 C).
Las placas radiales estan coronadas por pares de placas bibranquiales (Figura 24. 23 B)
con hileras de pequeas placas interradiales
entre ellas. Ordovcico Temprano a Medio (Figura 24. 45). Tres gneros.
SUBPHYLUM ASTEROZOA
Equinodermos con el cuerpo en forma de estrella y estructura suelta o apretadamente
Asterozoa con cuerpo en forma de estrella o

pentagonal; 5 a 25 brazos grandes que contienen extensiones de la cavidad celmica. Esqueleto con simetra pentmera bien desarrollada
y numerosas placas pequeas. Boca centrada
inferiormente, intestino corto y recto, ano adyacente al madreporito. El lado inferior de cada
brazo contiene el surco ambulacral y numerosos podios grandes. Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 310 gneros vivientes y 120 fsiles (Figuras 24. 1 B, 3, 4, 43 F , 45 y
48 E).
Los Asterozoa fsiles son poco frecuentes en
Amrica del Sur, aunque las estrellas de mar
ya se conocen en el Devnico Inferior del Brasil
y en el Cretcico Superior del mismo pas y de
la Argentina.
El Cretcico brasileo proporcion una especie de Asteroidea del gnero Uraster y, en la isla
Vicecomodoro Marambio (Pennsula Antrtica),
el Cretcico Superior contiene al gnero Cladaster,
mientras que en el Palegeno se ha reconocido
la presencia de Ctenophoraster, Buterminaster (Figura 24. 48 E), Zoroaster y ?Sclerasterias.
CLASE OPHIUROIDEA
Asterozoa con el cuerpo formado por un disco central grande y cinco brazos largos, delgados, flexibles y a veces, ramificados. Disco con
numerosas placas pequeas; simetra pentmera bien desarrollada. Boca centrada inferiormente, estmago grande, sin ano. Madreporito
sobre el lado oral del cuerpo o ausente. Surcos
ambulacrales sobre la superficie inferior de
cada brazo; sistema hidrovascular abierto, con
ECHINODERMATA
697
ECHINODERMATA
Figura 24. 24. Clase Ophiuroidea. Morfologa de un ofiuroideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
numerosos podios pequeos. Brazos articulados por una hilera axial de placas grandes,
uniseriales, denominadas vrtebras (Figura 24.
24), rodeadas por placas pequeas y espinas.
Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 280 gneros vivientes y 45 fsiles (Figuras 24. 1 D, 24, 43 C y 45).
En el Devnico Inferior de la Argentina se hallan sendas especies de Encrinaster y Argentinaster,
el primero de ellos tambin representado en
Uruguay, en rocas de igual edad. Escasos
ofiuroideos se han descripto del Terciario de
Venezuela y Argentina hallndose el gnero
Ophicrossota en el Palegeno del ltimo pas nombrado.
SUBPHYLUM HOMALOZOA
Equinodermos con teca aplanada, expandida
o estrechamente suturada, asimtrica o con simetra bilateral; uno o ms apndice parecidos a brazos muy largos, sin estructuras para
la fijacin. Brazos cubiertos por placas, a
veces con poros para la salida de podios. Boca
en la base del brazo, ano excntrico. Aberturas laterales accesorias (hidroporo o gonoporo)
en algunas formas; estructuras respiratorias
(poros o ranuras) a veces presentes. Cmbrico
Medio-Devnico; aproximadamente 49 gneros (Figuras 24. 25, 26, 43 B y C y 45).
En el Devnico Inferior brasileo se conoce el
gnero Australocystis.
Los Homalozoa, tambin denominados
Carpoidea, contienen 4 clases: Stylophora,
698
ECHINODERMATA
Homoiostelea, Homostelea (Cmbrico Medio,

3 gneros) y Ctenocystoidea (Cmbrico Medio,
2 gneros), de las que solo se describirn las
dos primeras.
CLASE STYLOPHORA
Homalozoa con teca aplanada, de forma
rmbica o cordiforme, asimtrica o con simetra bilateral; placas gruesas y elongadas en la
estructura marginal (Figura 24. 25 B) y con placas pequeas y delgadas sobre los lados superior e inferior del cuerpo, o solo con placas grandes y delgadas; algunas formas tienen espinas o
bultos en el margen. Apndice grande, parecido
a un brazo, fijo a uno de los extremos de la teca;
seccin proximal del apndice corta, agrandada, hueca, compuesta de anillos integrados por
4 placas; porcin distal con ligero angostamiento
y un surco ambulacral protegido por 2 hileras
de placas cobertoras (Figura 24. 25 A). Boca en
la base del apndice; ano en el extremo opuesto
de la teca, una o ms aberturas cerca de la boca.
Las primeras formas tienen hileras de poros
respiratorios (Figura 24. 25 A) o pliegues dispuestos sobre uno de los lados de la teca. Cmbrico Medio-Devnico Medio; aproximadamente 32 gneros (Figuras 24. 25, 43 B y 45).
CLASE HOMOIOSTELEA
Homalozoa con teca aplanada, asimtrica o
bilateralmente simtrica, integrada por nume-
ECHINODERMATA
Figura 24. 25. Clase Stylophora. A, B. vistas superior e inferior de Phyllocystis, Ordovcico Inferior (modificado de Sprinkle
y Kier, 1987).
rosas placas delgadas, pequeas a medianas.

Un apndice parecido a una cola, fijo a uno
de los extremos de la teca, agrandado en la porcin proximal y a veces, con espinas; un segundo apndice ms pequeo y parecido a un
brazo en el extremo opuesto de la teca, cubierto de placas. Boca en la base del brazo, sobre
el lado inferior del cuerpo; ano excntrico; pequea abertura (hidroporo?) cerca de la boca.
Cmbrico Medio-Devnico Temprano; aproximadamente 12 a 13 gneros (Figuras 24. 26, 43
C y 45).
SUBPHYLUM ECHINOZOA
Equinodermos con esqueleto globoso, aplanado, cilndrico o fusiforme, apretadamente
suturado o reducido a escleritos. Sistema hidrovascular cerrado con podios que emergen
por poros ambulacrales. Sin apndices (brazos o braquiolas) para la alimentacin o para
Figura 24. 26. Clase Homoiostelea. A-C. vistas superior, inferior y

transversal de Iowacystis, Ordovcico Superior (modificado de
Sprinkle y Kier, 1987).
la fijacin (tallo). Esqueleto con numerosas placas que, en la mayor parte de las formas tiene
simetra pentmera bien desarrollada. La mayora posee la boca y el ano en los extremos
opuestos de la teca, hidroporo o madreporito
y 1 a 5 gonoporos cerca de la boca. Cmbrico
Temprano-Holoceno; aproximadamente 1018
gneros (Figuras 24. 1 C y E, 6, 18 D, 27-42, 43 A,
C, D, E, F, 44 y 45).
CLASE HOLOTHUROIDEA
Echinozoa con cuerpo flexible, elongado. Boca
en un extremo del cuerpo rodeada por podios
orales (Figura 24. 27); ano en el extremo opuesto. Cinco radios extendidos a lo largo del cuerpo y destacados por los grandes podios, sin
surcos ambulacrales; varias estructuras interiores abren en un agrandamiento o cloaca,
dentro de la abertura anal (Figura 24. 27), entre ellas las estructuras respiratorias (rboles
ECHINODERMATA
699
ECHINODERMATA
Figura 24. 27. Clase Holothuroidea. Morfologa interna general de un holoturoideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
Figura 24. 28. Clase Edrioasteroidea. Superficie adoral de Carneyella, Ordovcico (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
respiratorios). El agua penetra en el ano y sale

de dichas estructuras a travs de la cloaca. Un
pequeo madreporito abre internamente en la
extremidad oral, y la nica gnada tiene un
gonoporo externo. La mayora con esqueleto
integrado por escleritos microscpicos (Figura 24. 5), ubicados en la pared del cuerpo; otras
formas con la pared cubierta por placas imbricadas. ?Cmbrico Medio, Ordovcico MedioHoloceno; aproximadamente 200 gneros (Figuras 24. 1 C, 5, 27, 43 C y D, 45 y 48 F).
En el Paleoceno de Argentina se han descripto
escleritos de Holothuroidea pertenecientes a los
gneros Calcancora y Synaptites (Figura 24. 48 F).
700
ECHINODERMATA
CLASE EDRIOASTEROIDEA
Echinozoa con teca discoidal, globosa o cilndrica. Superficie superior redondeada con 5
ambulacros radiales cubiertos por placas pequeas. Boca centrada superiormente y cubierta por placas orales (Figura 24. 28); hidroporo
cerca de la boca y por lo general, en el mismo
interambulacro. Ano excntrico, protegido por
una pirmide de pequeas placas. Placas imbricadas en los interambulacros. Las formas
discoidales con un anillo perifrico de pequeas placas (Figura 24. 28). Superficie inferior
de fijacin con placas imbricadas y capaz de
CLASE OPHIOCISTIOIDEA
Echinozoa con teca discoidal de contorno circular, ovalado o pentagonal, compuesto por
placas poligonales. Sin brazos, con numerosos
apndices grandes (podios) en la superficie
oral, cubiertos por placas pequeas, los que
aumentan de tamao hacia la periferia y alcanzan una longitud igual o mayor al dimetro de la teca (Figura 24. 29 A). Superficie oral
con 5 reas ambulacrales de 3 hileras de placas
Figura 24. 29. Clase Ophiocistioidea. A. reconstruccin de la cara

oral de Euthemon, Silrico Superior; B. reconstruccin de Volchovia,
Ordovcico Inferior (modificado de Melndez, 1982).
y 5 interambulacrales con una hilera. Boca sobre la superficie inferior provista de un aparato
alimentario, compuesto por 5 piezas interradiales, similar al de equinoideos. Superficie
aboral con placas irregularmente dispuestas en
crculos. Ano sobre la superficie aboral (Figura
24. 29 B) e hidroporo sobre la misma. Ordovcico Temprano-Mississippiano Temprano;
aproximadamente 6 gneros (Figuras 24. 29, 43
E y 45).
ECHINODERMATA
expandirse considerablemente, de manera que

el organismo podra elevarse sobre el sustrato (Figura 24. 43 A). Tribrachidium, del Proterozoico Superior australiano, quiz pertenezca
a esta clase. Cmbrico Medio-Pennsylvaniano; aproximadamente 35 gneros (Figuras 24.
28, 43 A y 45).
CLASE HELICOPLACOIDEA
Echinozoa con teca fusiforme, alargada y plegada en espiral, integrada por placas gruesas
dispuestas en hileras espirales. Un nico
ambulacro espiral, que describe alrededor de
dos vueltas, con una rama corta que recorre la
mitad para luego cerrarse. Cada dos vueltas
de la espira, desde el rea ambulacral principal se extiende un rea interambulacral formada por 10 grupos de 3 filas de placas que
forman surcos en espiral. El arreglo de las placas es tal, que el organismo aparentemente habra podido extenderse y contraerse. Aberturas correspondientes a la boca, ano, gonoporo
e hidroporo, no identificadas an. Dado que las
placas estn dbilmente unidas, es comn hallar, en el registro fsil, ms placas aisladas que
tecas enteras. Cmbrico Temprano; 3 gneros
(Figuras 24. 30, 43 A y 45).
Figura 24. 30. Clase Helicoplacoidea. Reconstruccin de

Waucobella, Cmbrico Superior (modificado de Nichols, 1969).
ECHINODERMATA
701
ECHINODERMATA
Figura 24. 31. Clase Cyclocystoidea. A-C. vistas oral, aboral, y seccin transversal de Cyclocystoides, Ordovcico Medio-Devnico Medio
(modificado de Kesling, 1966).
CLASE CYCLOCYSTOIDEA
Equinodermos de tamao pequeo, con teca
discoidal integrada por numerosas placas y
claramente diferenciada en un disco central
oral y otro aboral, anillo submarginal y anillo
marginal. Boca (peristoma) centrada sobre la
superficie superior del disco oral (Figura 24. 31
A y C), ano (periprocto) excntrico.
El anillo submarginal (Figura 24. 31) tiene placas gruesas y grandes, muy ornamentadas, y
se halla expuesto sobre las superficies oral y
aboral de la teca, formando una estructura slida para la fijacin de los delgados discos oral
y aboral. El disco oral (Figura 24. 31 A), de contorno circular y naturaleza flexible, habra servido para proteger las partes blandas del organismo; se halla integrado por numerosas placas pequeas dispuestas en crculos concntricos, y contiene las reas ambulacrales,
ramificadas varias veces, que irradian desde
la boca y terminan en las placas submarginales. El disco aboral (Figura 24. 31 B) es menos
flexible que el disco oral y servira como piso
inferior del cuerpo. Las placas submarginales
son complejas; la parte proximal de cada placa
est perforada radialmente; la parte distal lleva facetas (Figura 24. 31 A y C) sobre la superficie oral, donde posiblemente se articulaban
apndices an no hallados fsiles. Las perforaciones estn conectadas con los canales ambu-
702
ECHINODERMATA
lacrales y alineadas con las facetas. Anillo

marginal (Figura 24. 31) muy flexible, integrado por pequesimas placas imbricadas.
Estos organismos probablemente se fijaban
al sustrato por succin mediante la superficie
aboral casi plana. Ordovcico Medio-Devnico
Medio; 8 gneros (Figuras 24. 31 y 45).
CLASE EDRIOBLASTOIDEA
Equinodermos con teca similar a la de los blastoideos en forma y simetra, compuesta de 5
placas basales (Figura 24. 32 A), 5 radiales, 5
deltoides, y 5 orales, complementadas por un
gran nmero de placas pequeas, denominadas infradeltoides, que se disponen en los interambulacros y alrededor del orificio anal donde son ms pequeas an. Ambulacros (Figura 24. 32 A y B) subpetaloideos, largos, alcanzando en algunos casos la mitad de la teca; los
mrgenes de los mismos convergen
aboralmente y llevan una hilera simple de poros y placas cobertoras (Figura 24. 32 B) que se
extienden desde los mrgenes hasta la mitad
de cada ambulacro reunindose en una lnea
en zigzag; hidroporo (Figura 24. 32) inferido
entre el orificio anal y la cspide de la teca. Las
principales placas tecales estn marcadas por
surcos anchos y profundos que representan
inflexiones del estereoma y no estn asociadas
ECHINODERMATA
Figura 24. 32. Clase Edrioblastoidea. A, B. vistas lateral y oral de Astrocystites, Ordovcico Medio (modificado de Fay, 1967 a).
con aberturas al interior de la teca. Tallo compuesto por pequeas placas poligonales agrupadas que forman columnales circulares. Ordovcico Medio; 1 gnero (Figuras 24. 32 y 45).
CLASE ECHINOIDEA
Echinozoa con esqueleto globoso o discoidal
compuesto de series de placas que engranan entre s y llevan espinas; 5 series de placas ambulacrales alternan con 5 series de placas interambulacrales; boca en la superficie inferior, apoyada
sobre el sustrato; mandbulas y dientes presentes o no; ano en la superficie superior, dentro del
sistema apical, o desplazado al interambulacro
posterior sobre la superficie superior o inferior;
canales radiales internos. Ordovcico TardoHoloceno; aproximadamente 765 gneros (Figuras 24. 1 E, 2, 6 y 33-45).
Los equinoideos tienen un esqueleto compuesto de numerosas hileras de placas, acomodadas radialmente, que son dobles en la
mayor parte del grupo. Las mismas se disponen en reas alternadas: ambulacro, que tiene
1 o 2 poros por placa para la salida de los podios, e interambulacro (Figuras 24. 6 y 33 B).
Las espinas mviles estn adheridas a tubrculos (Figuras 24. 6, 33, 36 y 38) existentes en la
superficie exterior de las placas, generalmente
las ms grandes en las placas interambulacrales. La mayor parte de los equinoideos llevan
pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36).
La boca o peristoma (Figuras 24. 33 A, 35, 39,
40 y 41) est localizada en el lado inferior o
ventral. Las escotaduras peristomales (Figura
24. 33 A) son aberturas, que pueden ubicarse o
no en el borde interambulacral del peristoma,
para el pasaje de las branquias externas. El ano

o periprocto (Figuras 24. 33 B, 35, 39, 40 y 41) se
encuentra en la superficie superior (dorsal) o
inferior (ventral).
El sistema apical (Figuras 24. 33 B, 39, 40 y 41)
est integrado por un crculo de 10 placas: 5
placas genitales, interambulacrales, perforadas para la salida de los productos genitales,
de las que una acta como madreporito, y 5
placas oculares, ambulacrales (Figuras 24. 33
B y 38).
El crecimiento del esqueleto se realiza mediante: 1) el agregado de nuevas placas en el extremo apical de las hileras ambulacrales e interambulacrales y 2) por el incremento en el tamao de las placas ya existentes. Generalmente, el agregado de nuevas placas contina toda
la vida; las placas que inicialmente fueron
aborales se mueven hacia la superficie oral,
manteniendo su posicin ambulacral o
interambulacral (Figura 24. 34). En los Clypeasteroida y en muchos Spatangoida hay un
pequeo nmero de placas ventrales que se establece muy temprano en la vida del organismo; durante el crecimiento posterior, las placas continan agregndose adapicalmente
pero no se mueven adoralmente, de tal modo
que las placas adorales se hacen muy grandes
para compensar, y el peristoma se agranda por
expansin de la placa y no por reabsorcin
(Smith, 1984).
Entre los equinoideos se reconocen dos grupos: regulares e irregulares. Los regulares son
equinoideos con el periprocto incluido en el sistema apical y tienen un esqueleto de contorno
circular. Los irregulares poseen el periprocto
fuera del sistema apical, con menor nmero de
placas genitales, y simetra bilateral; general-
ECHINODERMATA
703
ECHINODERMATA
Figura 24. 33. Clase Echinoidea. Morfologa general de un equinoideo regular. A. vista adoral; B. vista aboral (modificado de Sprinkle y
Kier, 1987).
mente, son elongados en el sentido ntero-posterior con el ano posterior.

Los equinoideos regulares tienen ambulacros
compuestos de placas simples e independientes, llamadas primarias o bien, compuestas (Figura 24. 33 A), integradas por la fusin de varias y generalmente, cubiertas por un tubrculo grande.
En los equinoideos regulares e irregulares los
ambulacros son continuos desde el sistema
apical hasta el periprocto.
En la mayor parte de los equinoideos irregulares los poros de la superficie superior son
mucho ms grandes, y determinan reas, a
menudo alargadas, denominadas ptalos (Figura 24. 40) a travs de las cuales emergen podios aplanados; en algunas especies de Spatangoida los ptalos estn deprimidos dentro del
704
ECHINODERMATA
esqueleto (Figuras 24. 41 A, 42 P y 48 A). Los

poros de los ptalos pares son respiratorios y
los del ambulacro anterior cumplen funciones
sensoriales o sirven para cavar en el sustrato
(Figura 24. 44 B-E).
Muchos regulares e irregulares tienen poros
ambulacrales agrandados y agrupados cerca
del peristoma, formando filodos (Figura 24.
40), y los podios que emergen por ellos intervienen en la alimentacin y adhesin al sustrato. En muchos irregulares, los interambulacros se hallan inflados sobre el borde
peristomal, formando una estructura con aspecto de cojn o almohadilla (burrelete) (Figura 24. 40) donde se alojan espinas que empujan los alimentos a la boca.
Excepto los Clypeasteroida, todos los equinoideos tienen un solo poro o un par de poros
ECHINODERMATA
Figura 24. 34. Crecimiento del endoesqueleto en los equinoideos (modificado de Smith, 1984).
Figura 24. 35. Corte transversal de un equinoideo regular (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
(poros pareados) en cada placa ambulacral, y

ninguno en los interambulacros.
En las placas ambulacrales y algunas interambulacrales de los Clypeasteroida, adems de los
poros pareados normales, existen poros accesorios que dan salida a los podios usados para
raspar el sustrato o transportar las sustancias
alimenticias.
La linterna de Aristteles se halla presente en todos los regulares y en algunos irregulares.
Los espatangoideos (Spatangoida) tienen
fasciolas (Figura 24. 41 D, E) o bandas angostas
de pequeas espinas ciliadas que rodean parte
de la teca, las que originan corrientes que colaboran en la respiracin, alimentacin o excrecin. Las placas interambulacrales posteriores, sobre el lado inferior (ventral) se hallan
muy agrandadas, formando una plataforma o
plastrn (Figura 24. 41 B).
Algunos Clypeasteroida presentan un orificio o lnula (Figura 24. 39) cerca del borde tecal,
a travs del cual pasan la arena y los nutrientes hacia los surcos ambulacrales, ubicados
sobre la superficie oral (Figura 24. 39), transportando el material a la boca.
EQUINOIDEOS REGULARES
Los equinoideos regulares se distinguen por
su esqueleto circular (visto desde arriba), simetra pentmera perfecta, ano dentro del sistema apical y en el centro de la superficie
aboral. Placas delgadas a gruesas que pueden
estar imbricadas. Ambulacros con 2 o ms hileras de placas. Interambulacros con 1 o ms
columnas de placas similares. Espinas largas.
linterna de Aristteles siempre presente. Ordovcico Tardo-Holoceno, 355 gneros (Figuras 24. 1 E, 6, 33, 34, 35, 38, 42 A-H, 43 E-F 44 AC y 48 D).
En el Jursico de Argentina y Chile se conoce
Psephechinus (orden Phymosomatoida).
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ECHINODERMATA
Figura 24. 36. Corte esquemtico de la pared del cuerpo de un equinoideo (modificado de Barnes, 1992).
Figura 24. 37. Linterna de Aristteles (modificado de Barnes, 1992).
706
ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
Figura 24. 38. Orden Cidaroida. Morfologa general (modificado de Fell, 1966).
En el Cretcico del Brasil se han registrado

Leptosalenia (orden Calycina), Tetragramma (orden Hemicidaroida), Phymosoma (orden
Phymosomatoida), Orthopsis, Micropedina y
Cottaldia (de ubicacin sistemtica incierta).
En el Palegeno y Negeno de Argentina se
conocen Hypechinus e Isechinus (orden Echinoida)
mientras que en el lmite Cretcico-Palegeno
se han registrado Gauthieria, Micropsis y
Gomphechinus (orden Phymosomatoida).
Orden Echinocystitoida
Equinoideos regulares con placas delgadas
imbricadas; ambulacros e interambulacros con
2 o ms hileras de placas; 1 o 5 placas genitales.
Ordovcico Tardo-Prmico; 24 gneros (Figura 24. 42 A, B, y D).
Orden Palaechinoidea
Equinoideos regulares con placas gruesas, no
muy imbricadas, ambulacros con 2 o ms hileras de placas; interambulacros con 1 o ms hileras; 5 placas genitales. Silrico Tardo-Prmico; 10 gneros (Figura 24. 42 C).
Orden Cidaroida
Equinoideos regulares, con placas moderadamente gruesas o delgadas, imbricadas o no;
ambulacros con 2 hileras de placas primarias;
interambulacros con 1 o ms hileras en las especies paleozoicas, luego solo 2, comnmente
con un gran tubrculo en cada placa; 5 placas
genitales. Mississippiano Temprano-Holoceno;
60 gneros (Figuras 24. 38, 42 F, G y 48 D).
Los Cidaroida se hallan presentes en los depsitos sudamericanos, a partir del Lias peruano y Albiano brasileo, con gneros como
Cidaris, Prionocidaris, Phalacrocidaris y Temnocidaris.
En el Jursico Superior de Argentina se ha reconocido Balanocidaris, mientras que en el

Palegeno y Negeno se encuentran Cidaris,
Goniocidaris y Notocidaris (Figura 24. 48 D).
EQUINOIDEOS IRREGULARES
Los equinoideos irregulares adultos se distinguen por su esqueleto generalmente elongado
y por la posicin del ano posterior al sistema
apical. En general tienen ptalos sobre la superficie superior. Cada ambulacro e
interambulacro lleva 2 hileras de placas, y el
interambulacro posterior difiere de los otros.
Las placas del esqueleto son delgadas y no estn imbricadas, las espinas son cortas, y la linterna de Aristteles est ausente en la mayora de las especies, excepto en los Clypeasteroida. Jursico Temprano-Holoceno, aproximadamente 410 gneros (Figuras 24. 34, 39, 41, 42 IP, 43 D-F, 44 B, D y 48 A-C).
En el Jursico de Argentina se ha registrado
Holectypus y en el Cretcico del Brasil,
Coenholectypus, ambos del orden Holectypoida.
En el Cretcico de Chile y Argentina se hallaron Pygaster (orden Pygasteroida), Cardiaster y
Holaster (orden Holasteroida), y en el Cretcico
del Brasil, Pseudoholaster y Cardiaster (orden
Holasteroida).
Orden Cassiduloida
Equinoideos irregulares con 5 ptalos, sin poros accesorios ni surcos alimentarios; filodos y
burreletes presentes; 1 a 4 placas genitales; sin
plastrn ni fasciolas; adultos sin linterna de
Aristteles. Jursico Temprano-Holoceno; 69
gneros (Figuras 24. 40, 42 K y L y 48 C).
ECHINODERMATA
707
ECHINODERMATA
Los Cassiduloida son frecuentes principalmente en el Mesozoico sudamericano, conocindose especies de los gneros Bothriopygus,
Clypeopygus, Echinobrissus, Echinolampas,
Phyllobrissus, Nucleolites, Colliclypeus, Petalobrissus, y Acriaster, entre otros.
En el Jursico de Argentina se encuentra Clypeus,
en el lmite Cretcico-Palegeno se registraron
Nucleopygus y Pygopistes, mientras que en el
Palegeno y Negeno se hallaron Platipygus (Figura 24. 48 C) y Stigmatopygus, respectivamente.
os; sin poros para podios accesorios ni surcos

alimentarios; filodos presentes; burreletes ausentes; 1 a 4 placas genitales; plastrn; comnmente fasciolas; sin linterna de Aristteles.
Cretcico Temprano-Holoceno; 147 gneros (Figuras 24. 41, 42 P y 48 A).
Son los equinoideos irregulares sudamericanos ms frecuentes, tanto en el Cretcico como
en el Palegeno y Negeno, abundando las especies de Mecaster, Schizaster, Hemiaster, Paraster
(Figura 24. 48 A), Abatus, Diplodetus y Proraster.
Orden Spatangoida
Equinoideos irregulares con solo 4 ptalos respiratorios y podios del ptalo anterior modificados para otras funciones; ambulacro anterior a menudo hundido, con poros ms peque-
Orden Clypeasteroida
Equinoideos irregulares con esqueleto aplanado, a menudo reforzado internamente; 5 ptalos, poros accesorios; sin filodos ni burreletes;
una placa genital; sin plastrn ni fasciolas; lin-
Figura 24. 39. Orden Clypeasteroida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
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ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
Figura 24. 40. Orden Cassiduloida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
terna de Aristteles con dientes anchos en el

adulto. Paleoceno-Holoceno; 73 gneros (Figuras 24. 34, 39, 42 M, 44 D y 48 B).
En Amrica del Sur abundan los Monophorasteridae, Abertellidae y Mellitidae con gneros fsiles como Monophoraster, Amplaster (Figura 24. 48 B), Iheringiella y Abertella y vivientes,
como Mellita y Encope.
Los equinodermos son organismos de tamao mediano, que no superan los 10 cm de longitud o dimetro; las especies muy grandes no
son comunes, a pesar de que en la actualidad,
algunas ofiuras pueden exceder 1 m de dimetro y existen pepinos de mar que superan los 2
m de longitud, mientras que crinoideos extinguidos tuvieron tallos de ms de 20 m de largo.

Algunas especies poseen colores brillantes y
otras apagados, dependiendo de la pigmentacin y del comportamiento, ya que los equinodermos suelen estar visibles u ocultos en sus
hbitats. Son casi exclusivamente marinos,
solo unas pocas especies sobreviven en ambientes salobres, y ocupan todos los ambientes
ocenicos, desde los charcos tidales hasta las
grandes profundidades, integrando la epifauna
e infauna y exhibiendo hbitos diversos. En
zonas rocosas intertidales y en los arrecifes
coralinos pueden observarse estrellas de mar
y equinoideos regulares, mientras que las
ofiuras habitan fracturas. Mar afuera, las
ofiuras y los equinoideos irregulares se entierran en los sedimentos blandos, y llegan a formar verdaderos horizontes. En aguas profundas, los crinoideos pueden ocupar fondos
ECHINODERMATA
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ECHINODERMATA
Figura 24. 41. Orden Spatangoida. A-C. vistas aboral, adoral y posterior de Linthia, Cretcico Superior-Plioceno; D, E. fasciolas de
espatangoideos (modificado de Smith, 1984 y Durham et al., 1966).
rocosos o blandos y los pepinos de mar dominan en los blandos de las planicies abisales.
Muchos son gregarios, especialmente los lirios de mar, y esta caracterstica datara del
Paleozoico.
La locomocin es un proceso lento en los equinodermos, a pesar de que disponen de estructuras locomotoras capaces de movimientos
rpidos. Los pepinos de mar pueden deslizarse sobre el fondo marino con ayuda de sus podios o moverse como una babosa. Los equinoideos, las estrellas de mar y algunas ofiuras son
capaces de avanzar lentamente ayudados por
sus grupos de podios. Los equinoideos regulares tambin suelen recurrir a las espinas para
el anclaje durante la locomocin. Algunas
ofiuras cruzan el fondo marino, realizando
saltos mediante el golpe de sus brazos, y
las comtulas nadan y se desplazan suavemente por el movimiento de los mismos, para
luego volver a adherirse al sustrato con sus
cirros.
710
ECHINODERMATA
Entre las clases vivientes de los equinodermos, los crinoideos y equinoideos son los de
presencia fsil ms importante, frente a los
asteroideos, ofiuroideos y holoturoideos, cuyos registros son ms incompletos debido a
tener esqueletos muy reducidos (holoturoideos)
o no preservables bajo condiciones normales
de fosilizacin (asteroideos y ofiuroideos). El esqueleto de un equinodermo es interno y sus placas estn unidas por material orgnico que,
despus de la muerte, se deteriora y, con excepcin de algunos grupos como los equinoideos
regulares, en los que la conexin entre las placas
es muy estrecha, las placas individuales son
dispersadas por las corrientes u otros organismos bentnicos, de manera que resulta poco
comn encontrar esqueletos completos, salvo
bajo condiciones de enterramiento rpido.
Los crinoideos constituyen los nicos representantes vivientes de los Crinozoa y los
Paracrinoidea (Figura 24. 14 A y B) habran tenido un modo de vida similar. Los crinoideos
ECHINODERMATA
Figura 24. 42. Equinoideos regulares e irregulares. A, B, D. Orden Echinocystitoida; C. Orden Palaechinoida; E. Orden Echinothurioida; F,
G. Orden Cidaroida; H. Subclase Euechinoidea; I. Orden Pygasteroida; J. Orden Holectypoida; K, L. Orden Cassiduloida; M. Orden
Clypeasteroida; N, O. Orden Holasteroida; P. Orden Spatangoida (modificado de Smith, 1984).
ECHINODERMATA
711
ECHINODERMATA
712
son equinodermos fijos, epifaunales y suspensvoros (Figura 24. 43 B), capturan zooplancton (foraminferos, radiolarios, larvas de invertebrados y pequeos crustceos), fitoplancton (diatomeas y algas unicelulares) y partculas orgnicas cuyo tamao oscila entre 0,05
y 0,40 mm, mediante la succin realizada por
sus podios, los que conducen el material hasta
los surcos alimentarios, donde son impregnados de mucus, y luego conducidos hasta la boca
por medio de corrientes ciliares. Estos organismos extienden sus brazos para formar un
abanico alimentario, cuya configuracin depende de la especie y de las condiciones ambientales; la orientacin de los brazos y pnulas
puede ser ajustada para aumentar la eficiencia en la captura de las partculas.
Las corrientes tienen un efecto muy fuerte sobre el mtodo de alimentacin y la morfologa de
los crinoideos; un cliz robusto sobre un tallo
delicado, les permite vivir por arriba del sustrato y de otros suspensvoros (posibles competidores) (Figura 24. 43 B) pero tiene la dificultad de
ser inestable, ya que el centro de gravedad se
ubica en el tallo, por lo que los crinoideos desarrollaron diversas adaptaciones para enfrentar
este problema, ya sea bajando el cliz hasta el
sustrato, por supresin del tallo, acortando ste
aunque hacindolo ms robusto y vertical o bien,
desarrollando tallos largos y flexibles cerca del
cliz; la presencia en los fsiles de algunos de estos tipos de pednculos puede ser indicativa de
la intensidad de las corrientes.
Los Blastozoa (Figura 24. 43 B) fueron suspensvoros y ocuparon muchos de los nichos
ecolgicos de los Crinozoa.
Los Rhombifera y los Diploporita presumiblemente tuvieron una vida sedentaria, alimentndose de organismos microscpicos o de detritos que tomaban por medio de sus braquiolas, fijndose mediante su tallo (Figura 24. 18
A), aunque el tallo tambin pudo haberse utilizado para moverse libremente sobre el sustrato (Figura 24. 43 B). Como los blastoideos estn
asociados tpicamente con corales rugosos,
braquipodos, briozoos fenestllidos y
crinoideos, se infiere que estos organismos vivieron en un ambiente marino normal, caracterizado por algn tipo de agitacin en el agua.
La naturaleza del mecanismo para captar alimentos requiere accin de corrientes y, posiblemente, un fondo marino con el sustrato integrado por restos esqueletales para una mejor fijacin (Figura 24. 18). Se conoce la presencia de gastrpodos coprfagos adheridos a los
clices de los blastoideos.
Los eocrinoideos fueron de tamao pequeo
a mediano, no se conocen tecas que excedan los
ECHINODERMATA
6 a 7 cm. Se infiere que la mayora vivieron

fijos (Figura 24. 21) y fueron suspensvoros,
pero hubo formas que, aparentemente, vivieron apoyadas sobre el sustrato (Figura 24. 22).
Los Asterozoa (Figura 24. 43 C, F) son organismos bentnicos mviles, la mayora carnvoros o carroeros, algunos suspensvoros y
otros detritfagos. Las estrellas de mar tienen
varias estrategias alimentarias; las especies
carnvoras se alimentan de esponjas, moluscos, cangrejos, corales, gusanos y otros equinodermos, unas pocas son canbales; las especies detritfagas llenan sus estmagos con barro del que extraen organismos microscpicos
y materia orgnica, y las suspensvoras toman
partculas alimenticias del agua. Algunas estrellas de mar se alimentan intraoralmente llevando la presa viva al estmago; otras evierten
dicho rgano y consumen una gran variedad
de animales (alimentacin extraoral) y, en el
caso de las que atacan moluscos bivalvos (Figura 24. 43 F), el estmago es introducido entre
las dos valvas.
Las ofiuras tambin tienen hbitos de alimentacin diversos; pueden incorporar nutrientes
de sustancias compuestas disueltas a travs
de la piel pero, en general el alimento particulado es llevado hacia la boca por los podios y
los brazos; algunas los enrollan rpidamente
y capturan pequeos organismos activos como
peces o bien, los doblan y conducen la carroa
hacia la boca.
Los Homalozoa (Figura 24. 43 B, C) fueron
detritfagos o suspensvoros.
Los Stylophora (Figura 24. 43 B) vivieron apoyados sobre el fondo marino, esto se infiere por
la ausencia de un tallo, la forma aplanada de la
teca y su extensin lateral, la marcada diferencia entre las dos caras de la teca (presumiblemente superior e inferior) y, por la presencia,
en una de las caras (inferior) de muchas especies, de espinas o costillas longitudinales que,
indudablemente, sirvieron para elevar el cuerpo, garantizar el equilibrio y tambin eventualmente para anclarse. Por otra parte, la ausencia de un tallo u rganos comparables para
la fijacin al sustrato, indica que estos organismos no fueron ssiles, apoyndose libremente sobre el sustrato. Muchos fsiles muestran el apndice como brazo preservado en
posicin encorvada, lo que sugiere que dicho
apndice podra, en determinadas circunstancias, enrrollarse parcialmente sobre si mismo
para proteger las estructuras blandas alojadas en el surco de la superficie oral. La cara
superior de la teca, hacia la cual se abre el surco ambulacral (Figura 24. 25 A), es ms convexa que la inferior y generalmente lleva la boca
trado concentraciones extraordinarias de los

mismos en depsitos del Ordovcico Medio y
Superior de Europa y Australia, donde las tecas
colapsadas estn en un nico plano de estratificacin, lo que indica condiciones de flujo turbio y agitado, poco favorables para estos organismos y, probablemente, enterramiento rpido.
La mayora de los Echinozoa (Figuras 24. 43
A, C-F y 44 B y E) se apoyan sobre el sustrato o
se mueven lentamente en el mismo pero, algunos construyen tneles y unos pocos perma-
ECHINODERMATA
y el ano. La naturaleza de la superficie oral de

estos organismos sugiere, por analoga con estructuras ambulacrales endoesqueletales de
equinodermos vivientes, que los Stylophora
fueron micrfagos, capturando pequeas partculas suspendidas en el agua de mar, o bien
capturando pequeas presas por medio de sus
tentculos y mecanismos mucociliares
(Ubaghs y Caster, 1967).
Los Homoiostelea (Figura 24. 26) son fsiles
poco frecuentes pero, bajo condiciones excepcionales, son muy abundantes. Se han encon-
Figura 24. 43. Modos de vida de equinodermos fsiles y vivientes (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
713
ECHINODERMATA
714
necen fijos. Muchas formas son detritfagas o

herbvoras, pocas las hay suspensvoras o carnvoras. Los equinoideos regulares e irregulares difieren considerablemente en su ecologa
(Figura 24. 44) y todos son miembros del bentos
mvil, ya sea desplazndose sobre el sedimento o internndose en l. Unas pocas formas que
perforan el sustrato duro pueden crecer mucho y despus no logran salir de esta cavidad,
permaneciendo all ssiles el resto de su vida.
La mayor parte de los equinoideos que horadan la roca dejan su cavidad durante la noche,
o en la marea alta, para conseguir alimento.
Los equinoideos pueden ser detritfagos o
herbvoros si bien, tambin ingieren organismos incrustantes, existiendo pocas formas
suspensvoras.
Los equinoideos regulares (Figuras 24. 43 E, F y
44 A, C) se alimentan de plantas y algas (fijas o
flotantes), organismos incrustantes y perforantes (briozoos, algas), ssiles (esponjas, corales,
crinoideos) y detritos orgnicos, utilizando la
linterna de Aristteles para raspar la superficie
de las plantas o animales. Los equinoideos muestran varias adaptaciones relacionadas con el sustrato. Muchos equinoideos regulares (esfricos,
radialmente simtricos) se encuentran en reas
con sustratos duros, viviendo en perforaciones
hechas por ellos, en fracturas o sobre la superficie (Figura 24. 44 A, C). Dichas cavidades pueden ser una adaptacin a aguas turbulentas;
algunos horadantes habitan en localidades
intertidales, donde los organismos suelen ser
arrastrados por las olas, protegindose en los
mencionados espacios. La superficie externa de
las placas es simple y sin ornamentacin en
aquellos que viven en aguas turbulentas, mientras que en las formas de aguas ms tranquilas,
las placas estn ms ornamentadas.
Los equinoideos irregulares (Figuras 24. 43 D
y 44 B, D, E) se alimentan de material depositado que seleccionan mediante sus podios. Las
partculas de alimento son impregnadas con
mucus y trasladadas a la boca. Aquellos que se
entierran profundamente (Figura 24. 44 B, E)
construyen canales repiratorios para mantener un suministro constante de agua fresca oxigenada, y canales sanitarios para depositar los
productos de desecho; estos organismos tienen
podios especiales para excavar tneles en el
sustrato y mantener el canal sanitario de drenaje; tambin los cilios de las fasciolas (Figura
24. 41 D, E) generan movimientos para aumentar la corriente de agua oxigenada dentro del
tnel. Las trazas fsiles de bioturbacin originadas por estos organismos son caractersticas y relativamente comunes despus del Cretcico Tardo.
ECHINODERMATA
Los equinoideos irregulares (aplanados, bilateralmente simtricos) viven sobre o dentro de

sustratos blandos (Figura 24. 44 B, D, E). La forma aplanada de los Clypeasteroida (Figura 24.
44 D) constituye una adaptacin al enterramiento, proceso durante el cual, las perforaciones o lnulas ayudan al paso del sedimento
procedente de la excavacin.
Los equinoideos espatangoideos (Figura 24.
44 B, E) son cavadores ms lentos y tienen una
serie de adaptaciones para vivir dentro del
sustrato, adems de gran variedad de podios
que cumplen diversas funciones.
La predacin sobre algunos equinodermos no
es frecuente, en parte por ser poco visibles debido a su esqueleto protector y tambin, porque muchas especies poseen toxinas que repelen a los predadores; a pesar de ello, estos invertebrados constituyen el alimento de una
amplia gama de animales, incluyendo otros
equinodermos, gastrpodos, crustceos decpodos, pulpos, peces, aves y nutrias. En algunas partes del mundo, el ser humano consume erizos de mar.
Los dlares de arena y los equinoideos regulares raramente frecuentan el mismo hbitat,
ya que los segundos atacan a los primeros (Figura 24. 43 F). Tambin se ha observado canibalismo en poblaciones naturales de equinoideos regulares (Smith, 1984), y tanto stos como
los irregulares son atacados por las estrellas
de mar.
Los equinodermos pueden sobrevivir a la
predacin gracias a su asombrosa aptitud de
regeneracin de partes ausentes del cuerpo.
Algunos son capaces de amputar, espontnea
y voluntariamente, partes corporales daadas
por un predador o cualquier otra causa mecnica, proceso denominado autotoma.
Los holoturoideos incluyen taxones que se
mueven sobre suelos duros o blandos o que se
entierran en el sustrato, y unos pocos nadan
(Figura 24. 43 C y D); muchos se alimentan de
material depositado y gran nmero son suspensvoros. Algunos holoturoideos erosionan
gran cantidad de sedimento, obliterando o
modificando las estructuras sedimentarias al
remover el componente orgnico del sustrato.
La mayora de los Edrioasteroidea vivieron
permanentemente fijados a un objeto duro
como la conchilla de algn organismo (Figuras
24. 18 D y 43 A), mientras que otros fueron capaces de hacer cambios restringidos en su posicin. La fauna asociada en los sedimentos
indica que estos organismos vivieron en ambientes litorales de aguas limpias y claras.
Los Ophiocistioidea (Figura 24. 43 E) fueron
organismos bentnicos mviles. Esto queda
en estado expandido, y las partculas orgnicas eran captadas por sus cilios y llevadas a lo
largo de sus surcos interambulacrales hacia
la boca. Presumiblemente, solo en circunstancias de peligro, frente a predadores o en condiciones ambientales desfavorables o en perodos de inactividad, el individuo se retraa. La
ausencia de una estructura especializada para
la fijacin indica que estos seres vivieron libremente, y su modo de existencia pudo haber
sido estacionario o bien mvil arrastrndose
como muchos holoturoideos; otra posibilidad
es que estos organismos se apoyaran pasivamente sobre el sustrato cuando estaban retrados y en el estado expandido se moviesen suavemente mediante contracciones rtmicas de
su esqueleto.
Los Cyclocystoidea no han sido encontrados
fijos a otros organismos y no hay razones para
suponer que no fueran de vida libre. Como se
han hallado en diversos tipos de sedimentos,
se infiere que habitaron en diferentes tipos de
profundidades.
ECHINODERMATA
demostrado por la ausencia de tallo u otros

medios de fijacin, la ausencia de surcos ambulacrales, el desarrollo de podios enormes, la
posicin aboral del ano, y por el aparente aparato bucal masticatorio. La diversidad estructural de los podios en un mismo individuo refleja diferencias en la funcin; aparentemente
los tentculos bucales fueron rganos sensoriales, como los podios bucales de los equinoideos, otros podios sirvieron como rganos
locomotores, ayudando tambin a tomar presas y empujarlas hacia la boca.
Los Helicoplacoidea (Figura 24. 43 A) tienen
reas ambulacrales muy pequeas en comparacin con el volumen total del organismo, esto
sugiere que dichas reas fueran primariamente estructuras respiratorias. Es probable que
la dermis fuera ciliada como en la mayora de
los equinodermos vivientes. El tamao de la
boca (menudo) indica que se alimentaban de
partculas pequeas. Debido a la ausencia de
otros rganos para captar el alimento, se infiere que estos organismos estaban generalmente
Figura 24. 44. Modos de vida de algunas especies de equinoideos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
715
ECHINODERMATA
Durante el Paleozoico dominaron los equinodermos epifaunales suspensvoros y los detritvoros, lo que se debera (Sprinkle y Kier, 1987)
a la elevada productividad de las algas en el
Paleozoico Temprano, la escasez de organismos infaunales que removieran el sedimento
sobre el que vivan los equinodermos, y la ausencia de predadores eficientes. Los equinodermos infaunales detritfagos, los herbvoros
acorazados y los carnvoros fueron ms comunes en el Mesozoico y Cenozoico, lo que pudo
deberse al decrecimiento de la productividad
primaria, el incremento de la competencia y la
presencia de predadores ms eficientes.
Los equinodermos fsiles abundan en rocas
que representan ambientes de plataforma interna y salinidad normal, y en bancos de arrecifes paleozoicos, siendo muy poco frecuentes
en los depsitos de ambientes de agua profunda, as como en los depsitos de anteplaya, planicies tidales y sedimentos deltaicos.
BIOESTRATIGRAFA
Los equinodermos ya se encuentran presentes
a partir del Cmbrico Temprano, con Eocrinoidea,
Helicoplacoidea y Edrioasteroidea, correspondientes a los Blastozoa y Echinozoa. Sin embargo, su existencia ser breve, ya que los primeros
se extinguiran en el Silrico y los segundos, apenas con 3 gneros conocidos, seran exclusivos
del Cmbrico Temprano, mientras que los terceros continuaran hasta el Pennsylvaniano Medio (Figura 24. 45).
Durante el Cmbrico Medio se suman los
subphyla Crinozoa (clase Crinoidea) y
Homalozoa (clases Stylophora, Homoiostelea,
Homostelea y Ctenocystoidea) adems de la
clase Edrioblastoidea (subphylum Echinozoa),
aunque los dos ltimos taxones no superaran
el Devnico y el Ordovcico Medio, respectivamente.
La diversidad de los equinodermos se increment notablemente durante el Ordovcico.
Los Crinozoa adquirieron importancia con la
aparicin de los Paracrinoidea (cuya presencia se prolongara hasta el Silrico) y de varias
subclases (Inadunata, Camerata, Flexibilata) de
los Crinoidea, cuyo desarrollo sera principalmente, paleozoico.
Tambin aument la representatividad de los
Blastozoa; los Asterozoa cuentan con los precursores de las estrellas y ofiuras actuales y, a
los ya existentes Echinozoa se suman los Holothuroidea (an vivientes), Ophiocistioidea,
Edrioblastoidea (exclusivos del Ordovcico), y
a partir del Ordovcico Tardo, los primeros
716
ECHINODERMATA
Echinoidea regulares, con formas de Echinocystitoida y Palaechinoida, que no pasaran del

Prmico.
A partir del Silrico, las extinciones superaron a las apariciones. Entre las ltimas se puede mencionar la de los Echinoidea regulares,
an vivientes.
En el Silrico desaparecieron los Eocrinoidea
y Paracrinoidea y, en el Carbonfero, lo hicieron los Edrioasteroidea y Ophiocistioidea
(subphylum Echinozoa).
Otra extincin importante se registr durante el Prmico, cuando desapareci un grupo
importante de la clase Crinoidea, los Blastoidea
(subphylum Blastozoa) y los Echinoidea regulares Echinocystitoida y Palaechinoida.
La fauna mesozoica de equinodermos estuvo
representada por Crinoidea Articulata,
Asterozoa, Holothuroidea y Echinoidea regulares e irregulares. Entre los regulares, los
Cidaroida se originan en el Mississippiano
Temprano, mientras que los irregulares
Cassiduloida y Spatangoida lo hicieron durante el Jursico Temprano y Cretcico Temprano,
respectivamente. Todos estos taxones an se
encuentran en nuestros mares, junto con los
Clypeasteroida, aparecidos tardiamente en el
Paleoceno.
BIOGEOGRAFA Y
PALEOZOOGEOGRAFA
La distribucin espacial de los organismos
planctnicos se halla controlada principalmente, por factores abiticos (clima, corrientes,
nutrientes), mientras que la de los bentnicos
depende de las caractersticas biolgicas que
gobiernan los procesos de dispersin.
La distribucin general de los crinoideos est
gobernada por varios factores ecolgicos, entre los que la presin y la temperatura son los
que tienen mayor influencia para determinar
su distribucin geogrfica y batimtrica. Como
clase, los crinoideos habitan en ambientes marinos, en todo tipo de presiones y temperaturas, y en todas las latitudes y profundidades.
Sin embargo, en pequea escala los factores
ecolgicos tienen una importancia fundamental. Se han definido tres parmetros principales: 1) la transparencia del agua de mar debido
a la ausencia de turbulencia que pueda introducir sedimento en suspensin, 2) la disponibilidad del microplancton y micronecton y 3)
la presencia de un fondo apropiado.
Los Camerata cuentan con gran nmero de
gneros en las rocas del Silrico Superior y
numerosas especies e individuos en las del Mis-
ECHINODERMATA
Figura 24. 45. Registro fsil de las clases de equinodermos mostrando los rangos estratigrficos y la diversidad genrica (modificado
de Sprinkle y Kier, 1987).
ECHINODERMATA
717
ECHINODERMATA
sissippiano Superior, Pennsylvaniano y Prmico. Esta subclase ha sido reconocida en numerosos pases del mundo, incluyendo Amrica del Sur (Colombia, Brasil, Argentina).
La subclase Inadunata igualmente es de distribucin mundial y en Amrica del Sur se halla en Argentina y Brasil
Los Flexibilata se han registrado en Amrica
del Norte, Europa, Rusia, frica, Australia y
Amrica del Sur (Bolivia).
La subclase Articulata est presente en Amrica del Norte, Europa, Asia, frica, Australia,
Nueva Zelanda, Amrica Central, Amrica del
Sur (Argentina, Brasil, Colombia), Antrtida,
Mediterrneo, ocanos Atlntico, Pacfico e Indico.
La clase Paracrinoidea tiene un registro fragmentario, si bien localmente son abundantes,
no alcanzan a tener una distribucin amplia y
no se los considera fsiles gua. Se los ha reconocido en Amrica del Norte y Europa
(Estonia).
Los primeros miembros de la clase
Blastoidea aparecen en el Silrico y estn re-
presentados por 3 o 4 gneros (Estados Unidos

y Bohemia). En el Devnico comenz la gran
distribucin mundial, incluyendo a la Amrica del Sur (Bolivia, Brasil). El Mississippiano
constituye el momento de su mximo desarrollo, con aproximadamente 45 gneros, la mayora de Amrica del Norte, oeste de Europa,
Rusia, China, Japn, frica, Australia y Colombia. En el Pennsylvaniano el registro es muy
escaso, con solo 3 o 4 gneros en Amrica del
Norte, Europa y Argentina. Durante el Prmico, la mayora de los blastoideos estuvieron
limitados al hemisferio oriental, principalmente Timor.
Los Rhombifera y Diploporita carecen de valor como fsiles guas. La mayora constituyen
poblaciones restringidas dentro de pequeas
provincias geogrficas. Los Rhombifera han
sido reconocidos en Amrica del Norte, Europa, Asia y Amrica del Sur (Argentina). Los
Diploporita solo se han hallado en el hemisferio norte.
Los Eocrinoidea, Helicoplacoidea y Edrioasteroidea se hallan entre los equinodermos ms
Figura 24. 46. Hiptesis sobre la evolucin de los equinodermos. A. equinodermos directamente pentarradiados; B. equinodermos
indirectamente pentarradiados; C. equinodermos asimtricos (modificado de Gudo y Dettmann, 2005).
718
ECHINODERMATA
tribucin de diversas especies del gnero

Micraster (Echinoidea: Spatangoida) en el Cretcico de Europa y en el norte de frica, Stokes
(1975) reconoci provincias y subprovincias
cuyos lmites paleobiogeogrficos cambiaron
de posicin a travs del tiempo.
Smith (1984) observ que durante el Cretcico existi un mar circunecuatorial que permiti la amplia distribucin de los gneros. A pesar de ello, el endemismo de nivel especfico
fue comn, en particular hacia el fin del Cretcico, cuando el provincialismo fue ms acentuado.
Smith (1984) reconoci 6 centros de endemismo, 4 de los cuales pueden ser divididos en
varias provincias:
ECHINODERMATA
antiguos, pues sus restos han sido encontrados en la parte ms baja del Cmbrico.
Los Eocrinoidea son poco conocidos y fueron
hallados en Amrica del Norte, Europa, Rusia,
Groenlandia y Amrica del Sur (Bolivia, Argentina).
Los Parablastoidea se han reconocido en Rusia, Nueva York y Quebec.
Miembros de la clase Asteroidea se conocen
de diversas partes del mundo, incluyendo
Amrica del Sur (Chile, Brasil, Argentina) y
Antrtida. Igualmente, los Ophiuroidea poseen
una amplia distribucin, que abarca Amrica
del Sur (Argentina, Venezuela, Chile, Brasil,
Uruguay, Guyana) y el ocano Atlntico.
Si bien la diversidad taxonmica de la clase
Stylophora parece ser modesta, su rango geogrfico es extenso (Ubaghs y Caster, 1967). Se
ha reconocido en Amrica del Norte, Europa,
frica, Nueva Zelanda, Australia y Amrica
del Sur (Brasil). La clase Homoiostelea est
mencionada para Amrica del Norte, Europa
y Australia, y los Homostelea cuentan con unos
pocos gneros en Europa y norte de frica.
Holothuroideos fsiles completos se conocen
solo de cinco localidades: dos en las calizas
litogrficas de Solnhofen, Alemania (Jursico),
una del Devnico Inferior del mismo pas, otra
del Trisico Medio de Espaa, y la quinta del
Pennsylvaniano Medio de Estados Unidos de
Amrica. Se han descripto escleritos aislados
provenientes de Amrica del Norte, Europa
(Alemania, Francia, Austria), frica (Egipto),
Australia y Amrica del Sur (Argentina).
Los Edrioasteroidea se han reconocido en
Amrica del Norte, Europa, Rusia y Australia;
los Ophiocistioidea y la clase Cyclocystoidea
en Amrica del Norte y Europa, mientras que
los Helicoplacoidea se conocen solo en Amrica del Norte y los Edrioblastoidea en Canad.
Los Echinoidea, como otros invertebrados
marinos, tienen una diversidad especfica
mxima en los mares epicontinentales tropicales y subtropicales; sus gneros y
subgneros muestran una distribucin geogrfica ms o menos restringida. De las 50 familias actuales, 6 se hallan en aguas antrticas,
agrupadas en 44 especies y 5 gneros, lo que
significa menos del 5% de la diversidad especfica actual (Smith, 1984). Una situacin similar, es decir una reduccin de la diversidad
hacia las aguas polares, tambin tuvo lugar a
lo largo de la historia de los equinoideos. La
reduccin de la diversidad igualmente se observa con el incremento de la profundidad.
Se ha utilizado la restriccin geogrfica de
ciertos gneros y especies para definir reinos
y provincias biogeogrficas. A partir de la dis-
a. Centro Caribeano y del Golfo. En el Cretcico

Temprano, las faunas de equinoideos de Mxico, Cuba, Florida y Texas son muy similares a
las de la regin circun-mediterrnea en el nivel genrico, pero carecen de la diversidad de
cassiduloideos y holasteroideos. Esta fauna comienza a hacerse distintiva a partir del Cretcico Tardo, particularmente dentro de los
cassiduloideos. En el Cretcico Temprano, la
fauna se extiende hasta Brasil y Per, con alto
grado de endemismo en el nivel especfico y
diversidad muy reducida, y en el Cretcico Tardo del Brasil se observa una mezcla de influencias entre las faunas del Caribe y las del norte
africano. Durante el Cretcico Tardo, esta fauna se extiende por el norte, llegando hasta Canad, con una diversidad reducida y endemismo especfico.
b. Centro Circun-Mediterrneo. La fauna de equinoideos del norte de frica y del sur de Europa
fue muy abundante y diversa. Esta regin fue
probablemente el centro ms importante de
diversificacin (Smith, 1984) durante el Cretcico Temprano y, aparentemente, los holasteroideos y espatangoideos se habran originado all. El lmite norte de esta regin, relacionado con la temperatura de las aguas y el rgimen de corrientes ocenicas, es difcil de definir ya que, formas tpicas del norte de Europa
migraron hacia el sur y viceversa, produciendo una zona de fauna mixta. Elementos de la
fauna circun-mediterrnea se extendieron hacia el norte por el sur de Inglaterra, y hacia el
sur, la fauna del norte de frica, con gran endemismo especfico, alcanz Angola en el
Albiano, y con la abertura del Atlntico sur en
el Cretcico Tardo, la fauna del oeste de frica
comienza a mezclarse con la del Golfo y la del
norte de frica. Hacia el este, la fauna circunmediterrnea se extiende hasta Palestina y
ECHINODERMATA
719
ECHINODERMATA
Figura 24. 47. Equinodermos pelmatozoos de la Argentina (sin escala). A. Metacrinus fossilis, Eoceno Superior-Oligoceno Inferior, isla
Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; B, C. Tschironocrinus antinaoensis, vistas de la faceta articular de columnales, Pennsylvaniano, Chubut; D, E. Malchiblastus cf. australis, D. molde de ltex de placas radiales y deltoideas, E. molde de ltex de detalle de la
zona ambulacral, Pennsylvaniano, Chubut; F. Macrocystella? durandi, Ordovcico, Jujuy; G. Lingulocystis cf. elongata, Ordovcico, Salta
(A. de Rasmussen, 1980; B, C. de Hlebszevitsch, 2004; D, E. de Sabattini y Castillo, 1989; F, G. de Aceolaza y Gutirrez-Marco, 2002).
720
ECHINODERMATA
c. Centro Europa del Norte. Durante el Cretcico Temprano esta regin tuvo una disipacin
de la fauna circun-mediterrnea aunque con
cierto endemismo de nivel especfico. En el Cretcico Tardo se desarroll una fauna distintiva que se expandi por gran parte de Europa,
desde Inglaterra hasta Turquestn, el Cucaso
y la Rusia asitica, todas estas reas con sus
propias especies endmicas. Faunas de mezcla, europeas y mediterrneas, se han encontrado en Hungra, Turqua y Francia.
d. Centro Indo-Madagascar. Los equinoideos del
Cretcico Temprano del norte de India tienen
afinidades europeas, y una fauna reducida est
presente en el sur de Madras. Por otro lado, la
fauna del este de frica y Madagascar est vinculada a la del norte de frica y presumiblemente, la principal barrera haya sido la existente entre Madagascar y el sur de la India para
ese tiempo. Una fauna distintiva comienza a
desarrollarse en el sur de India y Madagascar
hacia el fin del Cretcico, si bien retiene fuertes
afinidades con el norte de frica.
e. Centro Japons. Japn tiene una fauna distinta pero de baja diversidad, posiblemente por la
profundidad del agua. Hay solo 2 especies conocidas de equinoideos regulares en el Cretcico y una mayora dominante de equinoideos
irregulares y espatangoideos que sugieren afinidades con faunas de Amrica del Norte.
f. Centro Antrtico. En Patagonia y reas adyacentes de Antrtida habra una fauna de equinoideos de baja diversidad, consistente de
Cyathocidaris y unos pocos holasteroideos. Esta
fauna se extiende por la costa este y oeste de
Amrica del Sur, donde se ha reconocido una
cierta cantidad de formas de mezcla con afinidades caribeas.
Se han identificado patrones paleobiogeogrficos para equinoideos antrticos, sobre la base
de modelos de circulacin ocenica de superficie (Nraudeau y Mathey, 2000). La gran similitud entre las faunas del Albiano tardoCenomaniano temprano del Brasil y Angola (que
incluye varias especies en comn) es consistente con el patrn de corrientes antihorario
existente entre Amrica del Sur y frica.
Nraudeau y Mathey (2000) observaron que,
durante el Cenomaniano tardo, equinoideos
tpicos del Mediterrneo alcanzaron el golfo de

Guinea y Brasil a travs del corredor TransSahara ms que por la dispersin de las corrientes. Este patrn paleobiogeogrfico concuerda con la presencia de elementos
tethysianos en el norte de Patagonia para el
lmite Cretcico-Palegeno (Parma y Casado,
2005).
ECHINODERMATA
Turqua, Irn, Arabia Saudita y Pakistn, donde si bien muestra fuertes afinidades mediterrneas, tiene una alta proporcin de especies
y gneros endmicos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Si bien no se dispone de datos paleontolgicos referentes a los antecesores de los equinodermos, pues los primeros representantes aparecen ya diferenciados en el Cmbrico Temprano, y las posibles relaciones entre equinodermos y cordados solamente tienen base
embriolgica y de anatoma comparada entre
las formas actuales, hay razones para suponer
que todo el grupo de los equinodermos y los
cordados por un lado, y el de los lofoforados
(braquipodos y briozoos) por otro, hayan derivado independientemente de un antecesor
comn, relacionado tal vez con los
sipunclidos. La naturaleza de este ancestro
comn a cordados y equinodermos podra relacionarse con algn estadio larvario precoz
de los equinodermos y se ha propuesto que el
organismo adulto podra haberse asemejado a
la diplurula de los equinodermos actuales
(Clarkson, 1986).
Recientemente, Gudo y Dettmann (2005) dedujeron, sobre la base de caractersticas morfolgicas, que los equinodermos constituyen un
grupo derivado y muy modificado de los
cordados, planteando un nuevo esquema evolutivo para el phylum (Figura 24. 46). A su vez,
resumieron y discutieron las diversas hiptesis planteadas hasta el momento, sobre el origen y la evolucin del grupo.
Garstang (1894, 1928), Romer (1959, 1966) y
Nichols (1962, 1967) opinaron que los hemicordados y cordados eran grupos hermanos.
Gisln (1930), Jefferies (1967, 1968, 1973, 1975,
1984, 1986, 1988, 1990, 1991, 1997, 2001) y
Holland (1988) consideraron a los hemicordados como basales para los deuterostomados y
postularon que los equinodermos y los
cordados eran grupos hermanos.
Para Jollie (1962, 1982), Peterson et al. (2000) y
Mooi y David (1988) los hemicordados y los
equinodermos seran grupos hermanos.
Gudo y Dettmann (2005) adoptaron la perspectiva de Metschnikoff (1881), que combinaba los hemicordados y los equinodermos en
ECHINODERMATA
721
ECHINODERMATA
Figura 24. 48. Equinodermos eleuterozoos de la Argentina (sin escala). A. Paraster joannisboehmi, Maastrichtiano-Daniano Superior, La
Pampa, Chubut, Ro Negro y Mendoza; B. Amplaster alatus, Oligoceno Superior-Mioceno, Chubut; C. Platipygus posthumus, Eoceno
Superior-Oligoceno Inferior, Santa Cruz; D. Notocidaris? sp., Mioceno Inferior, isla King George, Antrtida; E. Buterminaster elegans, vista
actinal o adoral, Eoceno Superior, isla Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; F. Escleritos de holoturoideos, Paleoceno, Ro Negro
(A. de Parma y Casado, 2005; B. de Mooi et al., 2000; C. de Parma, 1989; D. de Jesionek-Szymansk, 1987; E. de Blake y Zinsmeister, 1988;
F. de Bertels, 1965).
722
ECHINODERMATA
al pednculo o para reducirlo completamente,

dando como resultado un Eleutherozoa de vida
libre. A partir de estos organismos con cuerpo
voluminoso, evolucionaron exitosamente los
asteroideos, los equinoideos y los holoturoideos. Los ofiuroideos probablemente derivaron de un ancestro separado parecido a un
crinoideo con brazos muy delgados, porque
teniendo en cuenta aspectos biomecnicos es
ms natural explicar el origen de los elementos esqueletales o vrtebras de los ofiuroideos
desde un ancestro ssil, que desde un ancestro
mvil parecido a los Asterozoa. Algunos equinodermos fsiles como los edrioasteroideos y
blastoideos representan ramas laterales de
este camino.
En el segundo linaje evolutivo (Figura 24. 46
B), solo se forma una vuelta adicional en el intestino del ancestro comn, de tal manera que
las fibras del mesenterio se adhieren a la pared
del cuerpo en solo tres regiones, resultando
equinodermos trirradiales, y posteriormente
pueden desarrollarse equinodermos pentarradiales. Aqu, los tentculos del ancestro comn
se fusionan con la superficie del cuerpo y finalmente, se diferencian en 4 y 5 ramas ambulacrales. En este linaje, al que pertenecen los
Rhombifera, Diploporita, Edrioblastoidea y
otros, no se forman brazos.
Los equinodermos asimtricos evolucionaron
en un tercer linaje (Figura 24. 46 C) en el cual el
tracto intestinal del ancestro comn no form
vueltas adicionales mientras el cuerpo se iba
agrandando. A este linaje evolutivo pertenecen los Homalozoa entre otros.
ECHINODERMATA
los Ambulacraria, suponiendo que los equinodermos derivaron de los pterobranquios.

Holland (1988) asoci el desarrollo de los equinodermos desde ancestros del tipo pterobranquios con repetidos cambios en el modo de alimentacin. Nichols (1967) dedujo que los equinodermos evolucionaron de sipunclidos que
ganaron la proteccin de predadores a travs
de una armadura esqueletal.
En la hiptesis de Gudo y Dettmann (2005)
los equinodermos comprenden tres caminos
evolutivos principales a partir de un ancestro
comn con simetra bilateral (Figura 24. 46):
A- equinodermos directamente pentarradiados; B- equinodermos indirectamente pentarradiados; y C- equinodermos asimtricos.
En los equinodermos directamente pentarradiados (Figura 24. 46 A) el intestino con forma
de U del ancestro comn adquiere dos vueltas
adicionales. De esta manera, las fibras del mesenterio se adhieren a las paredes del cuerpo
en cinco regiones que limitan el posterior
agrandamiento del cuerpo. Este linaje conduce
a los equinodermos recientes, a todos los
Eleutherozoa fsiles y a los crinoideos. Los
Eleutherozoa, que son equinodermos de vida
libre con la superficie oral apoyada sobre el
sustrato (excepto en Holothuroidea donde el
organismo se apoya sobre uno de los lados del
cuerpo) evolucionaron de ancestros parecidos
a los Pelmatozoa (equinodermos fijos al sustrato mediante un tallo o pednculo) poseedores de un pednculo mvil que les permita alimentarse directamente del sustrato. Desde este
plan hay solo un paso para soltar la conexin
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ECHINODERMATA
723
Edsel D. Brussa
INTRODUCCIN
Los graptolitos son los restos fsiles de organismos coloniales marinos que vivieron durante el Paleozoico (desde el Cmbrico hasta el
Carbonfero), a lo largo de aproximadamente
200 m.a. Su denominacin deriva del griego
(graphein = escribir, lithos = piedra) en alusin al
aspecto de escritura que presentan las colonias
sobre las rocas donde se encuentran. Las formas de las mismas son muy diversas; algunas
muestran gran complejidad de ramas y otras
estn formadas por una simple serie lineal de
tubos interconectados. Sus restos fsiles miden desde 3-5 mm hasta ms de 1 m de longitud y desde 0,1 mm hasta 1-2 mm de ancho.
Como no hay registro de las partes blandas
del animal graptolito, su anatoma, el modo de
crecimiento de la colonia y su funcin deben
deducirse de las partes duras y de la comparacin con los animales vivientes supuestamente relacionados.
La mayora de los graptolitos se hallan sobre
las superficies de las rocas como una pelcula
carbonosa, a veces destruida y que solo permite observar una impresin de la colonia. Sin
embargo estos especmenes, aun aplastados y
carbonizados, debido a su abundancia, son
tiles para la datacin relativa de las rocas sedimentarias y metamrficas de bajo grado.
Algunos estn preservados en relieve y se pueden recuperar de calizas y cherts por medio de
cidos que disuelven la matriz rocosa. Asi se
obtienen colonias aisladas cuyo estudio permite tener una mayor informacin de la organizacin anatmica y la composicin qumica
de estos organismos.
MORFOLOGA DE LA COLONIA
Cuando observamos un graptolito lo que vemos es la forma general del esqueleto segregado por los miembros de la colonia, denominado rabdosoma. Los rabdosomas se originan en
GRAPTOLITHINA
25 GRAPTOLITHINA
una diminuta y cnica scula con su abertura

orientada hacia abajo, en la que presumiblemente viva un individuo, el zooide, producido sexualmente.
A partir de la scula desarrollan estructuras
tubulares, las tecas, interconectadas o sobrepuestas en una o ms series lineales, cada una
de ellas denominada rama o estipe. Las colonias pueden tener varios estipes o solamente
uno. Se estima que cada teca alojaba a un zooide
individual que era miembro de la colonia. Se
denomina proteca a la parte proximal de la
teca de un graptolito antes de la diferenciacin
de la teca siguiente, y metateca a la parte distal
(Figura 25. 1).
Aparentemente la scula, asexualmente, daba
origen a uno o varios zooides que a su vez producan a uno o ms individuos.
En la scula se distinguen dos partes: la
proscula y la metascula (Figura 25. 2). La primera corresponde al sector apical y est formada por material membranoso fino que comnmente incluye una estructura con forma
de varilla, la varilla espiral, que se desarrolla
hacia abajo del cono desde su pice. Algunas
estructuras filiformes perpendiculares al cono
de la abertura pueden estar presentes. La parte inferior de la scula se denomina metascula.
Est formada por el crecimiento de fuselos que
se van adosando como mitades de anillos. El
traslapamiento de los mismos le da aspecto de
zigzag (Figura 25. 3). En alguna parte de la
scula se produce un foramen por el que sale el
primer brote. En los graptolitos ms primitivos este poro se encuentra en la proscula,
mientras que en los ms evolucionados se presenta en la metascula (Figura 25. 4).
A partir del pice de la scula se desarrolla
una estructura tubular delgada, el nema, que
se distingue como vrgula si est localizado
dentro de la colonia o en las paredes del
rabdosoma. El nema o la vrgula parecen ser
huecos en la mayora de los graptolitos. La
scula puede presentar ventralmente un proceso espinoso denominado virguela. En la aber-
GRAPTOLITHINA
727
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 1. Estructura del esqueleto (rabdosoma) de los graptoloideos mostrando los principales caracteres morfolgicos. A la
izquierda una forma uniseriada y a la derecha un biseriado, x 7 y x 12 aprox. (modificado de Bulman, 1970).
tura suelen tambin desarrollar espinas dorsales (Figura 25. 1).

Las tecas de las diferentes colonias pueden
tener distinto tamao y exhibir diversas formas (Figura 25. 5). Algunas presentan tecas de
dos tamaos. Las mayores son denominadas
autotecas y las ms pequeas, bitecas.
En las colonias es posible distinguir una parte proximal, en el sector cercano a la scula y
Figura 25. 2. Scula y primera teca (11) de un rabdosoma de

graptolito planctnico mostrando sus principales caractersticas, x 35 aprox. (modificado de Mitchell, 1987).
728
GRAPTOLITHINA
otra distal, en el ms alejado de la misma. Las

tecas pueden presentar distintos tamaos y
ngulos de curvatura en las diversas partes
del rabdosoma. Tambin muestran formas
muy variadas y estas diferencias son usadas
para la identificacin de los gneros y las especies. Las aberturas tecales igualmente exhiben
variadas formas y algunas llevan espinas, ganchos o rebordes.
Figura 25. 3. Estructura interna de la pared del esqueleto. Parte del

peridermo mostrando el tejido cortical y el modo de crecimiento del
tejido fuselar (modificado de Bulman, 1970).
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 4. Detalle del desarrollo de las primeras tecas y denominacin de las mismas. A-B. vistas de un espcimen de Geniculogratus
pygmaeus en la fase temprana de formacin del foramen de la teca 12; C. diagrama tecal mostrando las vinculaciones entre las tecas en
un espcimen de Amplexograptus; D. detalle de un estadio astogentico temprano en un espcimen de Undulograptus mostrando la
denominacin de las tecas. Las tecas son numeradas de manera convencional indicando su orden de brotacin en las diferentes series.
Los graptolitos se orientan ubicando el pice

de la scula hacia arriba. De esta manera, si los
estipes se dirigen hacia abajo y las aberturas
tecales estn enfrentadas, se denominan pendientes; si los estipes se desarrollan normales
a la scula se llaman horizontales. Los
rabdosomas son reclinados cuando los estipes
se dirigen hacia arriba pero no se tocan. Si estn orientados hacia arriba y la vrgula se halla rodeada, se denominan escandentes. Son
declinados cuando las ramas estn colgando

debajo de la scula, manteniendo un ngulo
inferior a 180 entre sus lados ventrales, y
deflexos cuando la orientacin es similar a la
anterior, pero con la porcin distal de los
estipes tendiendo a la horizontal (Figura 25. 6).
Hay rabdosomas escandentes biseriados y
uniseriados, de acuerdo a si tienen una serie
doble o simple de tecas orientadas hacia arriba. Tambin se pueden disponer de manera
Figura 25. 5. Morfologa de las tecas. A. Glyptograptus, B. Climacograptus, C. Lasiograptus, D. Leptograptus, E. Dicellograptus, F.
Dicranograptus, G-M. tipos de tecas en monogrptidos: G. ganchuda abierta (Monograptus priodon), H-I. lobulada (M. lobiferus), J. aislada
(Rastrites), K. simple (M. cyphus), L. ganchuda apretada (M. knockensis), M. auriculada (Cucullograptus) (modificado de Bulman, 1970).
GRAPTOLITHINA
729
GRAPTOLITHINA
triseriada o cuadriseriada, pero son menos frecuentes.
PERIDERMO
El peridermo es el material membranoso preservado que compone al rabdosoma fosilizado
de los graptolitos. El mismo ha sido minuciosamente estudiado, ya que las caractersticas de
su estructura podran indicar las potenciales
relaciones entre los graptolitos y otros organismos vivos. Durante mucho tiempo se pens que
el peridermo era de naturaleza quitinosa, sin
embargo, su constitucin es escleroprotenica.
Los estudios con microscopio electrnico revelaron que est compuesto de fibrillas, algunas
muy similares a las del colgeno, reconocidas
en otros grupos animales.
La fotografa con microscopio electrnico de
transmisin en especmenes de dendroideos y
graptoloideos muy bien preservados, determin que los tejidos tienen caractersticas estructurales y qumicas diferentes. El peridermo de
Figura 25. 6. Orientacin de los estipes en los rabdosomas.
todas las tecas, incluso el de la metascula, est

formado por dos tipos de tejidos peridermales
distintos: uno, interno, denominado tejido fuselar compuesto por semianillos (fuselos) que
se sueldan en zigzag y el otro, externo (tejido
cortical) formado por bandas que se entrecruzan para darle mayor resistencia a la colonia
(Figura 25. 3).
Los graptolitos planctnicos tienen relativamente menos series de bandas de tejido cortical
que los bentnicos. El de estos ltimos puede
ser ms grueso que el fuselar, mientras que en
la mayora de los planctnicos, suele ser ms
delgado.
SISTEMTICA
A travs del tiempo, los graptolitos fueron interpretados de diferentes maneras. Linneo en
1735 (Systema Naturae) los haba atribuido a estructuras inorgnicas, mientras que Brongniart
(1828) los consider vegetales. Tambin se los
vincul con el phylum Cnidaria hasta que
Kozlowski (1938) rechaz dicha postura y destac el gran parecido entre los graptolitos y
Rhabdopleura, un pequeo organismo colonial
actual. De esta manera, a los graptolitos se los
considera relacionados con los pterobranquios
y por lo tanto, integrantes del phylum Hemichordata, clase Graptolithina. Aun as, se han
formulado reservas sobre la asignacin a dicho phylum, debido al desconocimiento de la
embriologa y los tejidos blandos de los graptolitos pero, dadas las similitudes existentes
entre la organizacin de las colonias y los esqueletos de estos dos grupos de invertebrados,
se infiere que ambos se hallaran estrechamente
relacionados.
El phylum Hemichordata incluye a las clases
Enteropneusta y Pterobranchia, con representantes vivientes, y la clase Graptolithina, extinta, y de gran inters paleontolgico, espe-
Cuadro 25. 1. Sistemtica de la Clase Graptolithina.
Phylum Hemichordata
Clase Enteropneusta
Clase Pterobranchia
Clase Graptolithina
Orden Dendroidea
Orden Camaroidea
Orden Crustoidea
Orden Stolonoidea
Orden Tuboidea
Orden Graptoloidea
730
GRAPTOLITHINA
Holoceno
Cmbrico-Holoceno
Cmbrico Medio-Carbonfero/Pennsylvaniano
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano
Ordovcico Temprano-Silrico Tardo
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano
Cmbrico Tardo-Silrico Tardo
Ordovcico Temprano-Devnico Temprano
GRAPTOLITHINA
cialmente sus rdenes Dendroidea

Graptoloidea (Cuadro 25.1).
PHYLUM HEMICHORDATA
Organismos marinos, vermiformes, con el
cuerpo dividido en proboscis (protosoma), collar (mesosoma) y tronco (metasoma). Tienen
simetra bilateral, hendiduras farngeas, sistema circulatorio abierto y carecen de aparato
excretor. Constituyen el phylum viviente ms
prximo a los cordados. Son animales cavadores que habitan en galeras con forma de U,
revestidas de una secrecin mucosa. Comprenden formas coloniales y solitarias. CmbricoHoloceno. Incluye a 3 clases.
CLASE ENTEROPNEUSTA
Hemicordados solitarios, de cuerpo blando
elongado, sin cobertura proteica, popularmente denominados gusanos bellota. Longitud
frecuente entre 1 y 50 cm, los ms largos
(Balanoglossus) superan los 2 m. Habitan en
ambientes marinos someros, enterrados en el
fango, unos pocos debajo de las piedras o conchillas. Carecen de un registro fsil demostrable, si bien muchos tubos encontrados en las
pelitas de ambientes marinos someros podran
ser remanentes de la actividad de enteropneustos. Holoceno (Figura 25. 7).
Figura 25. 8. Zooide del pterobranquio Rhabdopleura, ubicado en

el extremo externo de su autoteca, mostrando los principales
caracteres externos. La autoteca tiene aproximadamente 0,3 mm
de dimetro (modificado de Bulman, 1970).
CLASE PTEROBRANCHIA
Hemicordados marinos, coloniales o con los
zooides sueltos y formando agregados, que
secretan una cobertura tubular proteica. Las
colonias o agregados pueden alcanzar varios
centmetros de dimetro y hallarse incrustando conchillas, rocas u otros sustratos firmes.
El zooide mide entre 1 y 3 mm de longitud y
su cuerpo consiste en un disco preoral (protosoma) anterior, un lofforo medio y un pednculo que contiene el tracto digestivo, por me-
Figura 25. 9. Parte de una colonia de Rhabdopleura mostrando los

zooides, brotes y estoln (modificado de Bulman, 1970 y Berry,
1987).
dio del cual, el individuo se puede fijar. El lbulo o disco preoral secreta el cenecio o esqueleto
de la colonia.
El carcter ms conspicuo es la estructura del
lofforo, desarrollada a partir del segmento
Figura 25. 7. Enteropneusto: morfologa externa.
GRAPTOLITHINA
731
GRAPTOLITHINA
mesosomal, que le brinda una pronunciada simetra bilateral. Se compone de dos brazos
ciliados en Rhabdopleura (Figuras 25. 8 y 9) y
por varios en Cephalodiscus.
Como fsiles son raros; dentro de los primeros
registros, correspondientes al Cmbrico, hay
menciones en Tasmania y China; en el Ordovcico Inferior del hemisferio norte se hallaron
Rhabdopleuroides, Pterobranchites y Eocephalodiscus,
mientras que tubos atribuidos a Rhabdopleura,
actualmente viviente, se encuentran en el Terciario Inferior. Cmbrico-Holoceno (Figuras 25.
8 y 9)
CLASE GRAPTOLITHINA
Hemicordados coloniales; colonias formadas
por una o ms ramas que pueden presentarse
como incrustaciones. Los zooides comnmente se hallan dispuestos en series lineales o en
ramas (estipes), algunos agregados irregularmente. Las ramas pueden tener entre 5 y 10 cm
de largo y 0,5 a 2 mm de ancho. Las partes es-
queletales, en vida, habran tenido composicin proteica. Incluyen por lo menos a 6 rdenes, diferenciados principalmente por la forma de las tecas y la presencia o ausencia de un
sistema estolonal rgido. Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylvaniano).
Orden Dendroidea
Graptolitos ramificados, a veces conectados
lateralmente por disepimentos o tubos cortos
y delgados de tejido cortical, que pueden tener
una distribucin regular o irregular; colonias
generalmente de forma arborescente. Estipes
caracterizados por autotecas, bitecas y estolotecas. Las ltimas contienen al estoln principal encargado de generar por brotacin dos
zooides, el de mayor tamao alojado en la
autoteca y el menor, en la biteca. Estos brotes
se disponen regularmente en triadas, lo que se
conoce como Regla de Wiman. La mayora de
los dendroideos habran constituido colonias
bentnicas ssiles, de forma cnica y hbito
ramoso, en aguas relativamente someras. Su
clasificacin es compleja dado lo difcil que re-
Figura 25. 10. Caractersticas morfolgicas de los rdenes de graptolitos menos representados. A. reconstruccin de parte del rabdosoma
de un crustoideo basado en Bulmanicrusta (x 40); B. detalle de las autotecas y bitecas de un tuboideo, Reticulograptus (x.35); C. detalle
del estolonoideo Stolonodendrum (x 25); D. reconstruccin del camaroideo Bithecocamara (x 55) (modificado de Bulman, 1970).
732
GRAPTOLITHINA
Orden Tuboidea
Graptolitos bentnicos, ssiles, mayormente
incrustantes, algunos con estipes erectos. Estas colonias habran tenido una estructura
basal discoidal adherida al sustrato. Su morfologa es similar a la de los dendroideos, con
autoteca y biteca distribuidas irregularmente
y estoloteca aparentemente ausente o confinada al disco incrustante. Las conotecas son estructuras cnicas pequeas, con abertura en el
pice, presentes en varios gneros. Cmbrico
Tardo-Silrico Tardo (Figura 25. 10 B).
Orden Camaroidea
Rabdosomas incrustantes con autotecas,
bitecas y estolotecas. Las autotecas diferenciables en proximales (globosas con estructura de
bulbo, correspondientes a la parte incrustante)
y distales (ms pequeas y erectas, a modo de
tubos, a partir de la porcin globosa). Aparentemente endmicos de una regin de Polonia.
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano (Figura 25. 10 D).
Orden Crustoidea
Rabdosomas incrustantes con morfologa
similar a los dendroideos, con autoteca, biteca
y estoloteca. Las autotecas son globosas en la
porcin proximal y se contraen en la base de la
distal; las aberturas presentan un repliegue y
nacen a partir de un corto cuello. Aparentemente
endmicos de una regin de Polonia, solo se co-
nocen por restos fragmentarios. Ordovcico

Temprano-Silrico Tardo (Figura 25. 10 A).
Orden Stolonoidea
Graptolitos incrustantes o ssiles, con estolotecas muy desarrolladas e irregularmente divididas. El extraordinario desarrollo de los
estolones los distingue claramente de los restantes rdenes de la clase. Aparentemente endmicos de una regin de Polonia. Cmbrico
Tardo-Ordovcico Temprano (Tremadociano)
(Figura 25. 10 C).
GRAPTOLITHINA
sulta observar el detalle estructural del arreglo tecal, conocindose unos 30 gneros. Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylvaniano) (Figura 25. 17).
Orden Graptoloidea
Graptolitos planctnicos muy variables en su
tamao y forma. Algunas colonias formadas a
partir de una serie lineal simple de tecas, otras
con numerosos estipes, algunas espiraladas,
otras con bifurcaciones, o en forma de ptalos.
La mayora de las colonias miden pocos centmetros de longitud pero algunas alcanzan hasta 1 m. Ordovcico Temprano-Devnico Temprano (Figura 25. 18). Estos graptolitos son los
que usualmente vienen a la memoria cuando
se designa el trmino graptolito.
Los especialistas reconocen numerosas divisiones (subrdenes, familias) dentro de este orden, las que varan segn los criterios de los
autores.
PALEOECOLOGA
Los graptolitos pueden ser agrupados en tres
tipos bsicos de acuerdo a su aparente modo
de vida. La mayora parecen haber sido planctnicos porque tienen una distribucin mun-
Figura 25. 11. Detalle de la plataforma y del talud en un margen continental ordovcico con desarrollo de una zona de oxgeno mnimo.
Se muestran las zonas de alta productividad dentro de la columna de agua, zonas batimtricas, biotopos de graptolitos de acuerdo a la
profundidad y una seleccin de las principales especies representando los dos biotopos principales (modificado de Cooper et al., 1991;
Lenz et al., 1993; Golman et al., 1995 y Cooper, 1999).
GRAPTOLITHINA
733
GRAPTOLITHINA
dial y comnmente se hallan en rocas oscuras,

ricas en componentes orgnicos que fueron
depositadas en ambientes anxicos. Aquellos
graptolitos con forma de arbustos o redes habran sido bentnicos. Algunos pudieron ser
incrustantes si nos basamos en el detalle de
sus estructuras esqueletales.
Los dendroideos posiblemente fueron bentnicos ssiles que se fijaban al sustrato por medio de un disco de adherencia o de un sistema
radicular. Estos graptolitos estn frecuentemente asociados con faunas que indican ambientes bien oxigenados, y es comn encontrarlos en calcarenitas.
Otros aparentemente vivieron en o cerca de
la superficie del mar porque son encontrados
en tipos de rocas diferentes, tanto de ambientes someros de plataforma como de talud. Los
graptoloideos posiblemente tuvieron una zonacin en profundidad similar a la de cierto
plancton moderno, aunque en la actualidad los
restos de aquellos que flotaban en la superficie
suelen hallarse asociados con otros de depsitos de aguas profundas, debido a la mezcla de
sus respectivas colonias producida despus de
su muerte (Berry, 1987).
Recientemente, Cooper (1998) actualiz la interpretacin de los distintos factores que pudieron influir en la distribucin de los graptolitos del Ordovcico Temprano y que fueran
analizados previamente por Cooper et al. (1991).
El anlisis comprende a tres grupos principales relacionados con la profundidad. El primero (biofacies de isogrptidos) es reconocido
solamente en sedimentos de aguas profundas
(zonas mesopelgica y posiblemente,

batipelgica); el segundo (biofacies de
didymogrptidos) hallado en sedimentos de
aguas someras, de plataforma interna, aparentemente habra estado controlado por las caractersticas de la masa de agua; el tercero es
hallado tanto en sedimentos de aguas profundas como someras. Se conocen especies de aguas
someras, correspondientes a didymogrptidos,
diplogrptidos, filogrptidos y tetragrptidos,
que pueden hallarse presentes en ambas
biofacies (Cooper, 1998) (Figuras 25. 11 y 12).
La presencia de graptoloideos en faunas bentnicas y su distribucin en relacin a lneas
de costa, reas de plataforma y posibles taludes de mares ordovcicos y silricos, sugiere
que estos organismos se hallaban mucho ms
diversificados en la parte externa de las plataformas.
La abundancia y diversidad de los graptolitos a lo largo de los mrgenes continentales se
puede explicar por analogas con las formas
planctnicas actuales, donde las corrientes ascendentes o corrientes de upwelling ricas en
nutrientes, originan zonas de gran productividad como aquellas del Pacfico occidental y
Atlntico norte, en las que el plancton es muy
abundante. Este efecto puede ser ms marcado
en el biotopo de aguas profundas, pero parece
tambin afectar, en cierto grado, al de aguas
someras (Berry et al., 1987; Finney y Berry, 1997;
Cooper, 1998).
Los graptoloideos encontrados en rocas formadas en reas de plataforma interna o ambientes deltaicos difieren de los hallados para
Figura 25. 12. Modelo del hbitat de los graptolitos respecto a la profundidad mostrando los distintos biotopos (modificado de Cooper,
1999).
734
GRAPTOLITHINA
MORFOLOGA FUNCIONAL DE LOS

GRAPTOLOIDEOS
Los graptolitos planctnicos (graptoloideos)
exhiben ciertos caracteres morfolgicos que les
pudieron haber permitido mejorar la flotacin o
al menos, retardar el hundimiento. El peridermo
generalmente parece haber sido blando y de bajo
peso. Buena parte del mismo es tejido fuselar y
en su mayora tiene aspecto esponjoso.
Las largas espinas que se prolongan desde la

superficie externa del peridermo, en algunos
rabdosomas, y el entramado que forma una
estructura de red encontrado por fuera del peridermo principal, en ciertos taxones, pudieron haber ayudado a la flotacin. De mayor
significado potencial para sta son las estructuras en forma de paleta o veleta en los extremos del nema en algunas colonias inmaduras
y en la punta de la vrgula de algunos taxones,
principalmente de aquellos con rabdosomas
biseriados escandentes. Si estas estructuras
hubieran estado llenas con gas, podran haber
sido de gran ayuda para la flotacin. Los bulbos observados en los extremos de la vrgula
de las colonias maduras posiblemente servan
potencialmente como paletas para controlar
la orientacin de la colonia.
Unos pocos graptoloideos tienen rabdosomas
helicoidales o espiralados (Figura 25. 13). Sus
zooides pudieron haber desarrollado una actividad suficiente para lograr que la colonia girara permitiendo un mayor pasaje de agua, con
el fin de obtener los alimentos requeridos.
Los zooides en algunas colonias habran actuado de acuerdo a la posicin de sta en la
columna de agua. Algunos graptolitos quizs
experimentaron migraciones diurnas, similares a aquellas de cierto zooplancton moderno.
Adems, los zooides en determinadas colonias
pudieron haber funcionado colectivamente de
manera similar a grupos de zooides en colo-
GRAPTOLITHINA
la misma edad en reas de plataforma externa.

Estos graptoloideos de plataforma interna pudieron haber estado limitados a ciertas masas
de agua que tenan propiedades fsicas y qumicas que diferan de aquellas de ocanos ms
abiertos.
Los patrones de distribucin exhibidos por
los graptolitos planctnicos, junto con la informacin de los medios depositacionales, son
tiles para interpretar los ambientes de los
ocanos antiguos.
El estudio de las asociaciones de graptolitos,
debera incluir la informacin sedimentolgica
con las caractersticas hidrodinmicas de las
unidades investigadas. La informacin estrictamente paleontolgica, si bien permite efectuar
la identificacin de un biotopo particular, como
indicadora de una profundidad especfica y de
la interpretacin ambiental de los estratos que
los componen, puede llegar a ser dificultosa.
Figura 25. 13. Las formas de algunos graptolitos sugieren que podran haber rotado como espirales mientras vivan (modificado de
Bulman, 1970).
GRAPTOLITHINA
735
GRAPTOLITHINA
nias de sifonforos, dando accin propulsora

propia a la misma. Si sto fue as, ciertos graptolitos habran tenido vida nectnica.
Existen graptoloideos en los que se observan
flotadores o extensiones que modifican las estructuras de la colonia con el objetivo de facilitar la flotacin. No es muy frecuente, pero a
veces se presenta un sistema de flotacin comn, denominado sinrabdosoma, que rene a
varios graptolitos.
Las aberturas tecales pueden ser espinosas,
ganchudas y estar fuertemente curvadas. Estas variaciones en la forma posiblemente provean de proteccin a los zooides.
PALEOBIOGEOGRAFA
La mayora de las especies de graptolitos son
pandmicas y se hallan en todo tipo de facies.
Generalmente, se encuentran en depsitos sedimentarios de pocos centmetros de espesor,
separados por niveles estriles o de escaso
contenido fsil. Por otra parte, dichas capas
contienen a una pequea proporcin de la asociacin, la que frecuentemente est integrada
por pocas especies (Cooper et al., 1991). Ellas
debieron haber habitado en la zona epipelgica y haber sido tolerantes a diferentes temperaturas (euritermas), aun en tiempos de
gran provincialismo; no obstante, habran
existido especies sensibles a las diferencias de
temperatura (estenotermas) (Cooper et al.,
1991).
Durante el Paleozoico Temprano, especialmente en el Ordovcico, los graptolitos experimentaron un gran provincialismo, reconocindose a las Provincia Pacfica (baja latitud) y
Atlntica (alta latitud), ambas conteniendo a
las biofacies de didymogrptidos e isogrptidos. En latitudes intermedias, como Escandinavia y el noroeste argentino, existe una mezcla de representantes de dichas provincias. Sin
embargo, el provincialismo podra ser menor
de lo estimado y la mayor abundancia de fauna pacfica que atlntica se debera a la escasez
de localidades con graptolitos en los ambientes de plataforma externa (Cooper et al., 1991)
(Figura 25. 14).
Entre los factores que pudieron influir en esta
diferenciacin faunstica, Cooper et al. (1991)
mencionan los siguientes:
a. Corrientes ocenicas y caractersticas de la
masa de agua.
b. Gradientes latitudinales de la temperatura superficial del agua. Skevington (1973) mostr, para las reconstrucciones paleogeogrficas del Ordovcico, que las faunas de la Pro-
736
GRAPTOLITHINA
vincia Pacfica se encuentran comprendidas en

un cinturn de baja latitud (entre los 30N y 30S),
mientras que la fauna atlntica se desarrolla en
latitudes ms altas. La Provincia Atlntica o Europea (Gran Bretaa, Francia, Repblica Checa,
Espaa y norte de frica) est caracterizada por
una baja diversidad especfica mientras que la
Provincia Pacfica (Australia, Nueva Zelanda,
Amrica del Norte, Kazakhstn, norte de China,
sur de China y la Precordillera argentina), presenta una diversidad ms alta. Muchas de las
especies de esta ltima provincia estuvieron restringidas a bajas latitudes.
c. Distribucin en base a la profundidad, como
se explic en Paleocologa.
d. Separacin entre masas de agua de plataformas ocenicas (efecto de lmite continental).
Este efecto explica por qu, a pesar de que en la
actualidad muchas especies del zooplancton
viven en profundidades relativamente someras (zona euftica), no penetran (o solo lo hacen raramente) en aguas de plataforma. Dicha
separacin se debera a un contraste en salinidad, turbidez y distribucin del fitoplancton.
Aun considerando que el provincialismo en
los graptolitos alcanz un mximo en el
Arenigiano tardo-Llanvirniano temprano,
Maletz y Mitchell (1995) sugirieron que el endemismo del Llanvirniano no habra sido tan
marcado como fuera originariamente pensado. Diferentes autores propusieron la existencia de una regin de mezcla de faunas atlnticas y pacficas, desarrollada en latitudes intermedias. En Baltoscandia, taxones con afinidades pacficas como las especies del grupo de
Isograptus victoriae, Apiograptus, Goniograptus y
?Phyllograptus nobilis estn asociados a otras
restringidas al dominio atlntico como el grupo de Azygograptus suecicus, Didymograptus
(Expansograptus) hirundo, el grupo de
Didymograptus murchisoni, corymbogrptidos
pertenecientes al grupo de Baltograptus deflexus
y Gymnograptus (Cooper et al., 1991). En el sudoeste de China (regin de Yangts) varios autores (Mu et al., 1979 y Chen, 1994) asignaron
afinidades atlnticas a la graptofauna. Sin embargo, Chen (1994) propone la hiptesis de que
algunos taxones pacficos invadieron la Provincia Atlntica durante el Arenigiano temprano a medio. La situacin de Baltoscandia y
la regin de Yangts es consistente con la localizacin paleogeogrfica de ambas regiones
(Cooper et al., 1991).
Una situacin similar con mezcla de taxones
de las Provincias Atlntica y Pacfica asociados con formas pandmicas fue reconocida en
los niveles inferiores de la Formacin Acoite
de la Cordillera Oriental, en el noroeste argen-
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 14. Reconstruccin paleogeogrfica del Ordovcico Temprano (Arenigiano). Obsrvese la distribucin de las provincias de
graptolitos y en particular, la zona de transicin que involucra a la Cordillera Oriental (noroeste argentino) (1); Bltica (2) y la Provincia
China de Yangts (3) (modificado de Cocks y Fortey, 1990; Cooper et al., 1991 y Toro, 1994).
tino (Toro, 1994). Esta mezcla est representada por la coexistencia de tetragrptidos de afinidades pacficas como Tetragraptus approximatus
y Tetragraptus akzharensis con Didymograptus (s.l.)
protobalticus, Baltograptus vacillans y B. deflexus,
caractersticos de la Provincia Atlntica. La
presencia de formas que solo fueron encontradas en la regin china de Yangts y numerosas
especies comunes con Baltoscandia es significativa. Esto sugiere una estrecha relacin entre los graptolitos del noroeste argentino y
aqullos de ambas regiones consideradas como
provincias de mezcla y localizadas en la zona
transicional de latitudes intermedias.
La mayora de los graptolitos del Famatina
(Argentina) son pandmicos, y a ellos se asocian formas reconocidas en Baltoscandia y especies de las Provincias Atlntica y Pacfica.
En la Cordillera Oriental y en el Famatina,
como en la Puna argentina, se observa la mezcla de afinidades pacficas y atlnticas junto a
la presencia de especies de Baltoscandia, lo que
sugiere una estrecha relacin paleogeogrfica
entre estas regiones perigondwnicas durante
el Arenigiano inferior a medio.
Las asociaciones de graptolitos ordovcicos de
la Precordillera presentan afinidades pacficas
y estn estrechamente relacionadas con la historia paleogeogrfica de esta cuenca (Benedetto
et al., 1991). Entre el Arenigiano medio al superior las graptofaunas de las zonas de Isograptus
victoriae maximus, Oncograptus, Cardiograptus y
Undulograptus austrodentatus muestran la diversidad exhibida por la fauna de la biofacies de
isogrptidos de la Provincia Pacfica. Los principales componentes de esta provincia son los
isogrptidos del grupo de Isograptus victoriae y
especies de los gneros Paraglossograptus,
Oncograptus, Exigraptus, Pseudisograptus y
Zygograptus, entre otros (Brussa, 1994; Maletz y

Ortega, 1995).
Los taxones de la Provincia Atlntica como
Hustedograptus y Pseudoclimacograptus angulatus
aparecen durante el Llanvirniano temprano.
Los graptolitos registrados en las zonas de
Nemagraptus gracilis y Climacograptus bicornis en diferentes unidades de la Precordillera argentina
son cosmopolitas.
Los graptolitos del Caradociano medio a
Ashgilliano (Hirnantiano) incluyen a una graptofauna con baja diversidad, en la que faltan
las formas endmicas de Laurentia sugiriendo
que la Precordillera ya no se encontraba ocupando bajas latitudes.
BIOESTRATIGRAFA
Los graptolitos planctnicos juegan un papel
muy importante en la estratigrafa. La distribucin vertical de las graptofaunas y, en especial, las formas guas son utilizadas en bioestratigrafa de alta resolucin permitiendo reconocer lmites entre las diferentes unidades
estratigrficas a distinta escala, y colaborando en el reconocimiento de estratotipos. Por
un lado, su valor como indicadores bioestratigrficos se debe a que su forma de vida permite una amplia distribucin. Por otra parte, las
graptofaunas tienen una gran variacin en corto tiempo y de esta manera, el biocrn de muchas especies es breve (Fig. 25. 15).
La expansin en la riqueza de especies y los
cambios en la estructura de la colonia en los
diferentes intervalos indican distintos eventos evolutivos. Por ejemplo, en el Ordovcico
Medio el registro de los diplogrptidos y su
evolucin corresponde a uno de los mayores
GRAPTOLITHINA
737
GRAPTOLITHINA
acontecimientos en la historia evolutiva de este

grupo. La base de la zona de Undulograptus austrodentatus, que sealara el origen de los graptolitos escandentes biseriados (Chen Xu et al.,
1995), ha sido considerada como el nivel lmite
para una subdivisin global dentro del Sistema Ordovcico. Desde una perspectiva metodolgica, elegir intervalos en los que tuvieron
lugar amplios cambios en la diversidad y en el
diseo de la colonia brinda un conjunto de datos que proveen una oportunidad ptima para
obtener resultados fiables e interpretables.
La mayora de los graptolitos dendroideos
habran vivido fijos en el fondo de plataformas
marinas someras y su identificacin es dificultosa. Comnmente se encuentran solo fragmentos de las colonias; su utilidad en correlaciones es por lo tanto limitada.
A pesar de que muchas veces las condiciones
de preservacin no permiten una identificacin
a nivel genrico o especfico, los graptolitos son
casi siempre tiles para inferir edades. Se observa que muchos de los rabdosomas ramosos
aparecen en el Ordovcico Temprano, mientras
que para el Ordovcico Medio los rabdosomas
pendientes y horizontales son reemplazados por
otros escandentes y reclinados. Las graptofaunas del Ordovcico y del Silrico Temprano estn dominadas por biseriados y ya para el resto
del Silrico y Devnico, las faunas poseen
estipes uniseriados.
La aparicin de nuevas especies y la extincin de otras durante el Paleozoico Temprano,
llev al reconocimiento de zonas graptolticas
en los Sistemas Ordovcico, Silrico y Devnico. Las mismas pueden abarcar entre 1 y 5 m.a.
de duracin, y debido a la amplia distribucin
de sus especies son utilizadas en las correlaciones intercontinentales. Si bien estas biozonas tienen un carcter prctico, como todas las
unidades estratigrficas, tambin llevan implcita una significacin evolutiva.
Los graptolitos se hallan muy bien representados en el Paleozoico Inferior sudamericano,
constituyendo valiosos elementos bioestratigrficos. Su conocimiento ha dado lugar a importantes contribuciones cientficas desde el siglo
XIX, destacndose entre ellas la de Turner (1960).
Figura 25. 15. Distribucin de las biozonas de graptolitos reconocidas
en Argentina y su correlacin con las series y pisos globales, britnicos, australianos y norteamericanos. A. victoriae: Aorograptus victoriae;
A. murrayi: Araenograptus murrayi; B: Baltograptus; C: Climacograptus; D. bifidus: Didymograptellus bifidus; D: Dicellograptus; H. copiosus:
Hunnegraptus copiosus; H. lentus: Holmograptus lentus; I. v.: Isograptus
victoriae; N. gracilis: Nemagraptus gracilis; N: Normalograptus; P.
fruticosus: Pendeograptus fruticosus; P. elegans: Pterograptus elegans;
R: Rhabdinopora; T: Tetragraptus (modificado de Brussa, 1994; Toro,
1994; Albanesi y Ortega, 2002, Brussa et al., 2003).
738
GRAPTOLITHINA
ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de los graptolitos es desconocido y lo
ms probable es que se relacionen con los pterobranquios, con los que poseen algunos caracteres
comunes. Las relaciones filogenticas de los pterobranquios con los graptolitos han sido extensamente discutidas a lo largo de las ltimas dca-
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 16. Caractersticas y rangos de algunos de los ms importantes gneros y familias de graptolitos.
GRAPTOLITHINA
739
GRAPTOLITHINA
Figura 25. 17. Graptolitos argentinos. A. Rhabdinopora flabelliformis, x 0.4. Quebrada de Humahuaca, noroeste argentino; B. Ptilograptus
sp. cf. P. delicatulus, x 4.5. Sierra de la Invernada, Precordillera argentina; C. Rhabdinopora flabelliformis parabola, x 4. Sierra de Cajas,
noroeste argentino; D. Araneograptus murrayi, x 8. rea de Parcha, noroeste argentino (A y D. de Aceolaza et al., 1996; B y C. de Ortega
y Rao, 1995).
das, desde el trabajo de Kozlowski (1966) hasta

las recientes investigaciones de Maletz et al.
(2005). La ultraestructura del exoesqueleto ha
sido especialmente usada para inferir o rechazar las relaciones filogenticas pero, tambin
la ultraestructura de los tejidos fuselares y
corticales fueron tomados como caracteres importantes. El principal problema para la identificacin de estos caracteres en los pterobranquios fsiles y en los graptolitos es el pobre
potencial de preservacin de las colonias y
sus zooides tan pequeos. Es siempre difcil
observar los detalles estructurales y existe
material que fue errneamente asignado a
otros grupos de organismos, como por ejemplo las algas. Sin embargo, la preservacin de
estructuras fuselares verdaderas y la presencia de un sistema de estolones sigue relacionando a los especmenes de graptolitos con
los pterobranquios. Maletz et al. (2005) consideran que los estudios de la variabilidad de
los exoesqueletos en los pterobranquios extintos (Cephalodiscida y Rhabdopleurida) es
740
GRAPTOLITHINA
crucial para la comprensin del potencial de

fosilizacin y el tratamiento taxonmico de
los pequeos fragmentos de las colonias relacionadas con los graptolitos.
Los graptolitos ms antiguos son los dendroideos, que cuentan ya con especies en el Cmbrico Medio, pero que en el Cmbrico Tardo
alcanzaron su mayor diversidad; a pesar de
que persistieron hasta el Carbonfero, nunca
llegaron a ser muy abundantes.
La mayora de los gneros eran de hbito arborescente, reconocindose las familias: Dendrograptidae, Ptilograptidae y Acanthograptidae. Los Anisograptidae son considerados
transicionales entre los dendroideos y los
graptoloideos. Sus estipes presentan autotecas,
bitecas y estolotecas, pero solo las primeras
son reconocidas en los graptoloideos. La desaparicin de las bitecas en la evolucin de estos ltimos no est aclarada pero, se supone
que su funcin pudo estar vinculada con la reproduccin, actividad que en los graptoloideos
debi ser realizada por las autotecas.
coloniales particulares insinan que dichos

caracteres fueron adaptaciones de algn tipo y
en general, se presume que han sido conducidas por la seleccin de un mejoramiento en la
adaptacin a un modo de vida planctnico.
Los especialistas acordaron que el orden
Graptoloidea exhibe un patrn de reemplazo
estratigrfico, desde graptolitos con numerosas ramas a graptolitos biseriados escandentes, durante el transcurso del Ordovcico y, en
el Silrico, por colonias uniseriadas escandentes (Figuras 25. 16, 17 y 18).
Tambin, hay acuerdo en que estos cambios
han ocurrido repetidamente, en linajes separados. Pero la homoplasia de gran distribucin
que acompa esta historia condujo a un am-
GRAPTOLITHINA
Los representantes del orden Graptoloidea

aparecen en el comienzo del perodo Ordovcico a partir de un grupo hermano dentro de Dendroidea, por la supresin del asentamiento
larval. Durante el transcurso del Ordovcico,
los graptoloideos procedieron a reducir el nmero de ramas de las colonias mediante la prdida de las dicotomas de los estipes distales
hasta que quedaron solamente dos ramas. Ellos
tambin perdieron la teca dimrfica ms pequea como, igualmente, el estoln esclerotizado. Las evidencias actuales sugieren que estos cambios a estructuras coloniales ms simples tuvieron lugar varias veces en linajes independientes (Bulman, 1970; Fortey y Cooper,
1996). La repetida evolucin de estructuras
Figura 25. 18. Graptolitos graptoloideos argentinos. A. Baltograptus turgidus, x 8. rea de Santa Victoria, noroeste argentino; B.
Didymograptellus bifidus, x 3.5. Noroeste argentino y Sistema de Famatina; C. Nemagraptus gracilis, x 3. Cerro Viejo de Huaco,
Precordillera argentina; D. Oncograptus upsilon, x 2.3. Regin de Gualcamayo, Precordillera argentina; E. Dicellograptus sp. cf. D.
ornatus, x 4. Calingasta, Precordillera argentina; F. Tetragraptus (s.l.) quadribrachiatus, x 3. Noroeste argentino y Precordillera argentina;
G. Paraglossograptus tentaculatus, x 5.5. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; H. Corynoides sp. cf. C. calicularis, x 4.6. Sierra
del Tigre, Precordillera argentina; I. Isograptus victoriae divergens, x 2.8. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; J. Undulograptus
austrodentatus, x 7.5. Sierra de La Invernada, Precordillera Argentina; K. Orthoretiolites sp. cf. O. hami, x 5.3. Sierra del Tigre,
Precordillera argentina; L. Expansograptus constrictus, x 3. Noroeste argentino (de Toro y Brussa, 2003).
GRAPTOLITHINA
741
GRAPTOLITHINA
plio espectro de diferentes modelos filogenticos (Bulman, 1970; Rickards et al., 1977;
Mitchell, 1987; Fortey y Cooper, 1996).
Las interpretaciones tradicionales de la
filogenia de los diplogrptidos se basaba principalmente en los caracteres ms visibles de la
forma de la colonia, particularmente de las
tecas (Lapworth, 1873; Elles y Wood, 19011918; Elles, 1922; Bulman, 1970). De esta manera, los gneros ms ampliamente usados en el
establecimiento de las series filogenticas, tales como Orthograptus, Glyptograptus y Climacograptus, reunan a especies con tecas rectas, suavemente sigmoideas y fuertemente angulosas,
respectivamente. Sin embargo, estudios ms
especficos de las especies clasificadas dentro
de un taxn particular en esta aproximacin
taxonmica, revelaban que los gneros frecuentemente tenan distribucin disyunta e incluan especies en las que la colonia era elaborada en diferentes caminos (Bulman, 1963).
Apuntando a la estructura proximal como la
ms confiable gua para las afinidades filogenticas, Mitchell (1987, 1990) reconstruy esta
sucesin de manera muy diferente: como una
serie escalonada fuertemente direccional en la
que numerosos linajes de diplogrptidos sufran una evolucin hacia estructuras proximales de mayor simplicidad.
Dicha interpretacin, tuvo por premisa el supuesto que la totalidad de los patrones de reemplazo estratigrfico estaba acompaada
por una historia direccional entre linajes similares.
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(Phylum Chordata)
Ana M. Bez
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INTRODUCCIN
Los cordados constituyen un phylum de
deuterostomios caracterizados por la presencia de notocorda, tubo neural dorsal y cola
muscular al menos durante alguna parte de su
desarrollo. A este grupo pertenecen los muy
diversificados vertebrados, subphylum
Vertebrata, y una serie de formas acuticas,
incluidas en los subphyla Urochordata y
Cephalochordata que, por carecer de las novedades evolutivas que renen a los primeros,
los catalogamos como invertebrados. Uno de
esos caracteres novedosos de los vertebrados
es la presencia en el embrin, de una estructura denominada cresta neural, la que contribuye a la formacin del esqueleto crneo-facial y
de los arcos branquiales, entre otros rasgos tpicos del grupo.
La notocorda que caracteriza a los cordados
constituye una estructura en forma de varilla,
dorsal al tubo digestivo y ventral al sistema
nervioso central, cuya funcin es dar rigidez al
cuerpo y actuar como sostn haciendo posible
los movimientos laterales durante la locomocin. A diferencia de otros grupos animales, los
cordados poseen un cordn nervioso hueco de
posicin dorsal en lugar de una cadena
ganglionar maciza ventral. Con pocas excepciones, los cordados son animales activos, de
simetra bilateral, y se hallan bien representados en hbitats terrestres, de agua dulce y
marinos desde el ecuador hasta las latitudes
ms altas en ambos hemisferios.
Los cordados invertebrados adems de los
Urochordata y Cephalochordata, incluyen a
varios organismos marinos cmbricos cuya
posicin taxonmica es an discutida.
SUBPHYLUM UROCHORDATA
Los urocordados (tambin conocidos como
tunicados) son considerados un subgrupo de
cordados debido a la presencia de notocorda,
tubo nervioso dorsal y una cola muscular no

segmentada en estadios tempranos de su desarrollo. En contraste, el plan corporal de los
adultos es tan diferente al de otros cordados
que algunos autores los han considerado un
phylum en s mismos. Por otra parte, los
urocordados carecen de cavidad celmica y de
rganos excretores; hermafroditas, marinos y
de hbitos filtradores, bombean agua a travs
de una faringe perforada donde pequeas partculas, que ingresan por la boca, son atrapadas mediante la secrecin de una sustancia
pegajosa.
Generalmente se reconocen 4 clases vivientes
de urocordados: Appendicularia, Ascidiacea,
Soberacea y Thaliacea (Brusca y Brusca, 1990).
De todos ellos los ms diversos y mejor conocidos son las ascidias, de hbitos bentnicos y
ssiles, solitarias o coloniales. Generalmente
las ascidias han sido consideradas el grupo
ms primitivo de tunicados (Garstang, 1928).
Sin embargo, estudios recientes de la secuencia del ARN ribosomal sugieren que las
apendicularias, tunicados con forma de larvas,
pelgicos y solitarios, son ms primitivas
(Swalla et al., 2000). Aparentemente, las ascidias
han tendido a una simplificacin tanto desde
el punto de vista morfolgico (atrofia o prdida del celoma), como gentico, por ejemplo divergencia de genes Hox (Holland y Chen, 2001).
Solo en algunos miembros del subphylum
(Ascidiacea y Soberacea), existen tejidos
biomineralizados en la forma de espculas microscpicas o depsitos amorfos embebidos en
la tnica (Donoghue y Sansom, 2002).
CORDADOS INVERTEBRADOS
26
PLAN CORPORAL DE ASCIDIACEA

El cuerpo de las ascidias tiene forma de bolsa y est rodeado de una tnica compuesta
de un hidrato de carbono similar a la celulosa. La misma es segregada por la epidermis
y puede presentar espculas de carbonato de
calcio, cuya morfologa y mineraloga vara
CORDADOS
745
Figura 26. 1. Corte longitudinal de una ascidia solitaria. Las flechas blancas indican la direccin del flujo de agua; las flechas negras
indican la direccin del flujo de material alimenticio (modificado de Brusca y Brusca, 1990).
Figura 26. 2. Metamorfosis de una larva de ascidia a partir de su fijacin. Estadios sucesivos donde se observa la reabsorcin de la cola
seguida por una reorientacin del cuerpo para ubicar a los sifones en la posicin que tienen en el adulto (modificado de Brusca y Brusca,
1990).
746
CORDADOS
El ms antiguo e incuestionable registro de un

urocordado proviene de la fauna de Chengjiang,
Cmbrico Inferior del sur de China (ver Captulo 3). Ese organismo, Shankouclava shankouense,
se asemeja a un tipo de ascidias viviente (Chen
et al., 2003). La asignacin taxonmica est basada en el estudio de 8 ejemplares que presentan tnica, faringe grande y perforada con endostilo, y tubo digestivo simple en forma de U
que termina cerca de un sifn atrial (Figura 26.
3). Otros supuestos registros de tunicados de
diferente antigedad y procedencia geogrfica
son cuestionables (Valentine, 2004).
UROCORDADOS FSILES
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
Figura 26. 3. Reconstruccin de Shaikouclava, tunicado del Cmbrico Inferior de China (modificado de Chen et al., 2003).
taxonmicamente. La boca yace en el extremo

superior de la bolsa y abre en una cavidad
bucal sucedida por una faringe expandida que
ocupa gran parte del interior del cuerpo, continuando en un tubo digestivo. La faringe se
halla perforada por numerosas hendiduras
branquiales o estigmas de bordes ciliados, que
al agitarse producen una corriente inhalante
de funcin alimentaria y respiratoria. Dicha
corriente es expelida a travs de un sifn atrial
dorsal cuya accin tambin es utilizada para
eliminar las heces y las gametas. Las partculas alimentarias que circulan con la corriente
son atrapadas mediante una sustancia pegajosa (mucus) secretada por un rgano denominado endostilo, que se extiende a lo largo del
margen ventral de la faringe. El corazn, de
posicin ventral, bombea sangre a un sistema
de canales y lagunas que baan los rganos y
lo hace peridicamente en direcciones opuestas (Figura 26. 1).
La larva de las ascidias se asemeja a un renacuajo que en un momento del desarrollo se fija
al sustrato por su extremo anterior y sufre una
radical metamorfosis, que involucra, entre
otras cosas, la rotacin de la boca en 90 (Figura 26. 2).
Los cefalocordados constituyen un subgrupo

de cordados por la presencia de notocorda, que
en este caso se extiende a lo largo del animal,
tubo nervioso dorsal y una cola. Se conocen
alrededor de 28 especies vivientes, marinas, y
de amplia distribucin geogrfica en aguas
templadas y tropicales. Todas son de pequeo
tamao (entre 5 y 10 cm) y de hbitos
filtradores, pasando la mayor parte de su vida
en tneles poco profundos.
PLAN CORPORAL
El cuerpo, alargado, comprimido lateralmente y de simetra bilateral, presenta 3 aberturas
(Figura 26. 4): la boca anterior rodeada de tentculos o cirros bucales, un atrioporo hacia la
parte posterior por el que sale el agua y, detrs
de ste, el ano por donde se eliminan los productos de desecho. La faringe ocupa gran parte del cuerpo dentro de la cavidad atrial, y su
interior est tapizado por una delgada capa de
mucus producido por el endostilo que atrapa
las partculas alimenticias, que son empujadas hacia el tubo digestivo por accin ciliar.
Las aberturas farngeas, al igual que los cirros
bucales, presentan elementos esqueletarios de
sostn, quitinosos o cartilaginosos. Sin embargo, parecen estar compuestos de mucoescleroprotenas que no han sido bien caracterizadas
qumicamente (Holland y Chen, 2001).
Presentan un prominente cordn nervioso,
sin el cerebro diferenciado, del que se proyectan races nerviosas dorsales y ventrales organizadas segmentariamente. Poseen una serie de bloques metamricos de msculos a lo
largo del cuerpo (mimeros) en forma de W,
cuya contraccin rtmica permite la flexin del
CORDADOS
747
Figura 26. 4. Corte longitudinal de un cefalocordado (Branchiostoma) mostrando la anatoma general (modificado de Brusca y Brusca,
1990).
cuerpo con un movimiento sinusoidal similar

al de un pez. El sistema circulatorio es cerrado, con varios corazones que bombean sangre
incolora carente de hemoglobina. La cavidad
celmica rodea al tubo digestivo y extensiones de la misma corren dentro de las barras
branquiales y convergen ventralmente en una
cavidad angosta debajo del atrio. Los
cefalocordados tiene sexos separados. La larva, que no se alimenta, es densamente ciliada
y tiene desarrollo asimtrico. Recin despus
de la metamorfosis el individuo se vuelve esencialmente bilateral.
Los cefalocordados representan un ejemplo
del plan bsico de los cordados y se asemejan
a lo que pudo haber sido el ancestro de los vertebrados.
CEFALOCORDADOS FSILES
En la lutita del Cmbrico Medio canadiense
denominada Burgess Shale se hall un posi-
ble cefalocordado, Pikaia (Conway Morris,

1979), an no estudiado en detalle si bien se
conocen ms de 100 ejemplares. El contorno
corporal se asemeja al de un anfioxo, presentando lateralemente, a lo largo del eje nteroposterior, estructuras en forma de V interpretadas como mitomos. Una posible
notocorda se extiende dorsalmente. Aunque
su extremo anterior no est bien preservado
hay alguna evidencia de tentculos orales y
de hendiduras branquiales. Un registro ms
reciente de un incuestionable cefalocordado
proviene del Prmico de Sudfrica (Oelofsen
y Loock, 1981).
OTROS POSIBLES CORDADOS

INVERTEBRADOS
Un grupo de deuterostomios de la fauna de
Chengjiang, Cmbrico Inferior de China (ver
Captulo 3) han sido considerados posibles representantes de los cordados. Se trata de los
Figura 26. 5. Reconstruccin de Haikouella, cordado del Cmbrico Inferior de China. Vista lateral, con la parte anterior hacia la izquierda
(modificado de Holland y Chen, 2001).
748
CORDADOS
gea abarca el tercio anterior del cuerpo, mientras que los dos tercios posteriores muestran
paquetes musculares, terminando en una corta regin caudal. En ese organismo se ha reconocido la presencia de 6 pares de arcos branquiales de naturaleza proteica en la faringe, con
dentculos diminutos a nivel del tercero de
ellos. Una estructura interpretada como
notocorda se extiende a lo largo del 85% del
cuerpo, ventralmente a la serie de mimeros,
como en Pikaia. La posicin filogentica de
Haikouella ha sido analizada recientemente,
concluyndose que constituira el taxn hermano de los vertebrados (Holland y Chen,
2001; Mallatt y Chen, 2003).
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CORDADOS
yunnanozoos, cuyos rasgos morfolgicos son

muy controvertidos. Yunnanozoon, representado actualmente por cientos de ejemplares, ha
sido reconstruido como un cordado con branquias externas y una serie de paquetes musculares segmentarios a lo largo del cuerpo
(Valentine, 2004). Presenta evidencias de endostilo, notocorda, gnadas metamricas y faringe sostenida por un esqueleto visceral no
mineralizado.
Otro taxn con plan corporal muy similar es
Haikouella (Figura 26. 5), representado por ms
de 300 ejemplares exquisitamente preservados,
provenientes del Cmbrico Inferior del sur de
China (Chen et al., 1999). La regin cefalofarn-
749
TRAZAS FSILES
750
TRAZAS FSILES
Luis A. Buatois
M. Gabriela Mngano
INTRODUCCIN
Las trazas fsiles (o icnofsiles) son estructuras producidas en el sustrato a partir de la
actividad de un organismo y que han sido preservadas en el registro estratigrfico. En general, se reserva este trmino para aquellas
estructuras biognicas individualmente distintivas, especialmente las que se relacionan
en forma directa o indirecta (como puede ser
a travs del modo de locomocin) con la morfologa del organismo que la produjo (Frey y
Pemberton, 1985). De este modo, no son consideradas trazas otras evidencias de actividad
orgnica, tales como las estructuras de
bioestratificacin (estromatolitos), las cuales
carecen de rasgos anatmicos del organismo
productor. La disciplina que se ocupa del estudio de las trazas, como evidencia de las interacciones entre los organismos y el sustrato
se denomina Icnologa (Ekdale et al., 1984).
En este captulo resumiremos nociones bsicas sobre trazas fsiles de invertebrados, para
luego discutir la importancia de la icnologa
en el marco de las ciencias geolgicas y biolgicas, y el potencial informativo que presenta
el denominado enfoque multidimensional al
estudio de las trazas fsiles. Como la icnologa
se ubica en un punto de interseccin entre la
biologa y la geologa, puede servir como puente para vincular estas disciplinas. A partir de
la biologa, la icnologa se nutre de la ecologa,
la etologa, la morfologa funcional y la biologa evolutiva. Por su parte, desde el rea de las
ciencias de la tierra, la sedimentologa, la estratigrafa secuencial y la bioestratigrafa poseen una fuerte relacin con la icnologa. Otras
disciplinas, a su vez, intervienen vinculando
tambin ambos campos, ms notablemente la
paleoecologa y la tafonoma.
Desde el punto de vista epistemolgico es posible enmarcar la icnologa y analizar su progreso histrico (Mngano y Buatois, 2001). La
icnologa surge como disciplina cientfica moderna a partir del establecimiento del denomi-
TRAZAS FSILES
FSILES
27 TRAZAS
DE INVERTEBRADOS
nado Modelo de Icnofacies (Seilacher, 1967)

que representa el primer Programa de Investigacin Cientfico en el sentido empleado por el
epistemlogo Imre Lakatos. El Programa de
Investigacin Seilacheriano proporcion herramientas tericas y metodolgicas para el
anlisis de asociaciones de trazas fsiles,
enfatizando su utilidad en reconstrucciones
paleoambientales. En forma paralela se desarrollaron otros programas de investigacin
con fuerte vinculacin paleobiolgica, como el
de la icnoestratigrafa de Cruziana (Seilacher,
1970, 1992; Crimes, 1970), que con un desarrollo histrico discontinuo, han seguido hasta
nuestros das. El Programa de Investigacin
Seilacheriano ha sufrido necesarias modificaciones y ampliaciones (Frey y Seilacher, 1980;
Bromley et al., 1984; Frey y Pemberton, 1987;
MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1992;
Bromley y Asgaard, 1993; Gibert et al., 1998).
En particular, el surgimiento del anlisis de
icnofbricas (Ekdale y Bromley, 1983, 1991;
Bromley y Ekdale, 1986; Taylor y Goldring,
1993), que enfatiza la estructura ecolgica de
las comunidades endobentnicas y su historia tafonmica, puede entenderse como una
ampliacin al cinturn protector del programa, ms que como un programa de investigacin competidor. El Programa de Investigacin Seilacheriano se encuentra en una fase
netamente progresiva, abarcando mltiples
y exitosas lneas de investigacin que constituyen el campo de la icnologa contempornea, tales como las aplicaciones a la industria
del petrleo (Pemberton, 1992; Pemberton et al.,
2001) y el desarrollo de la dimensin temporal
histrica para el establecimiento de las distintas icnofacies (Buatois et al., 1998; Gibert et al.,
1998). Un anlisis ms detallado del desarrollo
conceptual de la icnologa y de sus diversas
aplicaciones puede encontrarse en distintos libros escritos mayormente en idioma ingls
(Frey, 1975; Ekdale et al., 1984; Pemberton, 1992;
Maples y West, 1992; Donovan, 1994; Bromley,
TRAZAS FSILES
751
TRAZAS FSILES
752
1996; Pemberton et al., 2001; McIlroy, 2004 a),

y tambin en lengua castellana (Buatois et al.,
2002 a).
CONCEPTOS BSICOS
La icnologa se divide en dos campos de estudio: neoicnologa y paleoicnologa. La
neoicnologa comprende el estudio de las estructuras biognicas modernas, sea ste derivado de la observacin directa en ambientes
actuales o producto del trabajo en laboratorio
mediante la experimentacin en acuarios o
terrarios (neoicnologa experimental). Por su
parte, la paleoicnologa incluye el estudio de
las trazas fsiles, es decir aquellas estructuras
biognicas que han superado la barrera de fosilizacin, filtro tafonmico que separa las estructuras generadas de aquellas finalmente
preservadas en el registro.
Bajo la categora de trazas fsiles se incluyen
diversas estructuras de origen biognico, tales
como excavaciones, huellas, pistas y perforaciones. Las excavaciones (burrows) constituyen
estructuras generadas en sustratos no litificados, de carcter permanente o semipermanente, ya que son mantenidas por sus ocupantes
(Bromley, 1996). Por su parte, las pistas (trails)
representan estructuras continuas de desplazamiento, tanto superficiales como subsuperficiales, que no muestran impresiones significativas de apndices. Las huellas o pisadas
(tracks) corresponden a impresiones dejadas en
el sedimento por un apndice locomotor individual sea ste de un vertebrado o invertebrado. En icnologa de vertebrados, se utiliza frecuentemente el trmino rastrillada (trackway)
para referir a una sucesin de pisadas, vocablo que suele ser empleado tambin para sucesiones de huellas de artrpodos. Por su parte,
el trmino icnita ha sido utilizado para pisadas de vertebrados y no es recomendable su
aplicacin a trazas de invertebrados. Las perforaciones (borings) son estructuras producidas en un sustrato duro, ya sea ste una superficie endurecida (hardground), un sustrato rocoso (rockground) o material esqueletal.
Para que una estructura sea considerada una
traza, debe reflejar la actividad de un organismo vivo en interaccin con el sustrato. Por lo
tanto, no se consideran trazas a las marcas
dejadas por organismos muertos arrastrados
por la corriente (death marks). Tambin quedan
excluidas las denominadas seudotrazas, estructuras que se asemejan morfolgicamente a
aquellas generadas por organismos, pero cuyo
anlisis detallado permite atribuirlas a proce-
TRAZAS FSILES
sos fsicos o qumicos (corrugaciones tipo

wrinkle marks, grietas de sinresis).
La icnologa incluye no solo el estudio de las
trazas entendidas como productos, sino tambin el anlisis de los procedimientos (bioturbacin, bioerosin, biodepositacin) que las
originan. La bioturbacin es el proceso que consiste en el desplazamiento de partculas y modificaciones fsicoqumicas del sedimento producido por la actividad de los organismos
(Hntzschel y Frey, 1978); generalmente trae
aparejada la obliteracin de las estructuras
primarias y la estratificacin original de un
sedimento. Sin embargo, en algunos casos la
actividad de la meiofauna intersticial, que vive
en los espacios porales del sedimento, produce
el desplazamiento localizado de las partculas
sedimentarias, dejando prcticamente intacta
la fbrica sedimentaria (criptobioturbacin)
(Howard, 1978; Pemberton et al., 2001). Como
fuera enfatizado por Bromley (1996), no siempre la bioturbacin implica homogeneizacin
del sedimento, sino que en algunos casos los
organismos pueden impartirle al sustrato una
nueva estructura (estratificacin gradada
biognica). Por su parte, la bioerosin hace
referencia a la generacin, por mecanismos
mecnicos o qumicos, de estructuras
biognicas en un sustrato litificado, las cuales
desarrollan una amplia gama de morfologas
(Bromley, 1994). La biodepositacin consiste
en la produccin o concentracin de sedimento por la actividad de un organismo. Se incluyen en este grupo a las bolitas fecales (pellets) y
los coprolitos (excrementos fsiles).
CARACTERSTICAS DE LAS TRAZAS

FSILES
Las trazas fsiles presentan caractersticas
propias que las diferencian de los cuerpos fsiles, y permiten definir el marco conceptual de
la icnologa (Seilacher, 1964; Frey, 1975; Ekdale
et al., 1984; Frey y Pemberton, 1985; Pemberton et al., 1990, 2001; Bromley, 1996; Buatois et
al., 2002 a). La importancia de la icnologa en
disciplinas como la paleontologa, la estratigrafa y la sedimentologa deriva esencialmente de estas caractersticas.
Las trazas fsiles representan evidencia de comportamiento
La morfologa y el patrn arquitectural de los
icnofsiles nos proporciona valiosa informacin sobre la anatoma y etologa de los productores (modo de vida, tipo trfico, mecanismo de locomocin) (Figura 27. 1 A). Como se
TRAZAS FSILES
Figura 27. 1. A. Urohelminthoida dertonenesis, estructura meandrifome con bifurcaciones que refleja una estrategia de alimentacin de
gran complejidad. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (moneda = 2 cm); B. traza de locomocin Protovirgularia dichotoma (P) asociada
a la traza de descanso Lockeia ornata (L) producidas por el mismo bivalvo nuculoideo con pie bifurcado. Miembro Stull Shale,
Carbonfero, Kansas (barra = 1 cm); C. Cochlichnus anguineus, pista sinusoidal que puede ser producida por nematodos y tambin por
larvas de insectos. Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino; D. Diplocraterion isp. mostrando retrabajo
parcial por parte de Chondrites isp. (flechas) en una corona. Formacin Pauj, Eoceno, Venezuela (barra = 1 cm); E. Bergaueria perata,
estructura producida por anmonas cavadoras, organismos de cuerpo blando. Ordovcico, Repblica Checa; F. tubos verticales en su
mayora correspondientes a Skolithos linearis en una unidad prcticamente carente de cuerpos fsiles. Formacin Campanario,
Cmbrico Inferior a Medio del noroeste argentino (ancho del cubre lente = 5.5 cm).
ver ms adelante, este rasgo distintivo de las

trazas fsiles ha servido de base para la clasificacin etolgica. El comportamiento reflejado puede variar desde sumamente simple (una
pista dejada por un organismo vermiforme
desplazndose sobre el sustrato) o extremadamente complejo, tal como las complicadas estructuras ilustradas por el icnognero
Patagonichnus (Olivero y Lpez Cabrera, 2005).
Un mismo organismo es capaz de producir ms
de un icnotaxn
Dicha caracterstica deriva de la anterior ya
que ste puede exhibir diversos comportamientos. Como consecuencia, un organismo resulta
responsable de la generacin de varias icnoespecies, o incluso icnogneros. El ejemplo clsico es el de las actividades de un trilobite en
relacin al sustrato, segn excave desplazndose y alimentndose (Cruziana), camine sobre
l dejando las impresiones de sus apndices
(Diplichnites), raspe el sedimento con sus apndices y se desplace oblicuamente (Monomorphichnus-Dimorphichnus) o se detenga a descansar (Rusophycus). Otro ejemplo es el de bivalvos
nuculoideos con pie bifurcado que al desplazarse, generan una traza de locomocin che-
vronada (Protovirgularia) y al detenerse una traza de descanso en forma de almendra (Lockeia)

(Figura 27. 1 B). Las estructuras que comprenden formas intergradacionales en las cuales un
icnotaxn pasa gradual o directamente a otra
se han denominado estructuras compuestas
(Pickerill, 1994), y son muy comunes en el registro icnolgico.
Un mismo icnotaxn puede deberse a ms de un
organismo
Como contrapartida a la caracterstica anterior, existen determinados icnotaxones producidos por distintos grupos de organismos, lo
cual refleja el principio de convergencia del
comportamiento (Figura 27. 1 C). En general,
no es posible establecer una correspondencia
biunvoca organismo-traza. Cuanto ms simple es la estructura biognica (Planolites,
Skolithos), ms laxo es el vnculo entre la estructura producida y su productor, pudiendo
la misma ser generada por representantes de
distintos phyla. Por su parte, existen algunas
estructuras de morfologa compleja que pueden relacionarse con considerable precisin a
un determinado grupo de organismos. Por
ejemplo, el icnognero Tonganoxichnus ha sido
TRAZAS FSILES
753
TRAZAS FSILES
atribuido a insectos monuros en base a detalladas correspondencias morfolgicas y similitudes de comportamiento (Mngano et al.,
1997). Sin embargo, en este caso an no puede
establecerse un vnculo unvoco entre un nico grupo de organismos y determinada estructura biognica, en el sentido de que otros insectos no alados (Archaeognatha) pudieron ser
potenciales productores de Tonganoxichnus.
Mltiples arquitectos pueden producir una nica
estructura
En este caso una misma estructura puede reflejar la actividad de ms de un productor, ya
sea trabajando simultneamente o bien en forma sucesiva. En el primer caso, los organismos
productores guardan entre s una relacin
simbitica o comensalista. El ejemplo ms renombrado es el de la langosta Nephrops norvegicus, el cangrejo Goneplax rhomboides y el pez
Lesueurigobius friessi que comnmente construyen excavaciones independientes en depsitos
de fangos de offshore de Escocia, pero que ocasionalmente pueden interconectarse formando una megaestructura (Atkinson, 1974). En el
segundo caso, una excavacin abandonada o
parcialmente abandonada es reocupada por
un segundo organismo que reutiliza los recursos disponibles dentro de la excavacin. Por
ejemplo, es muy comn que el icnognero
Chondrites se concentre en excavaciones previas,
retrabajando el sedimento del interior de estructuras abandonadas (Figura 27. 1 D).
Pickerill (1994) denomin estructuras combinadas a este tipo de formas que aparentemente comprenden un nico sistema, pero que en
realidad resultan de la interpenetracin de formas individuales. Estas estructuras tambin
han sido llamadas trazas dentro de trazas
por Mikul y Genise (2003), quienes presentaron numerosos ejemplos de trazas de este tipo
producidas por insectos en paleosuelos. Un
ejemplo lo constituye la traza de escarabajo
Monesichnus ameghinoi que exhibe un sistema de
galeras internas (Lazaichnus fistulosus) probablemente producidas por cleptoparsitos
(Genise y Laza, 1998; Mikul y Genise, 2003).
Los productores comnmente son organismos de
cuerpo blando que raramente se preservan
La conservacin de cuerpos fsiles corresponde en la mayora de los casos a partes duras
(exo o endoesqueleto). Por el contrario, las trazas fsiles registran muy comnmente la actividad de faunas de cuerpo blando, las cuales
contribuyen sustancialmente a la biomasa de
una comunidad (Figura 27. 1 E). La presencia de
exoesqueleto puede representar una desventa-
754
TRAZAS FSILES
ja para la vida endobentnica, particularmente en el caso de formas mviles, aumentando el

rozamiento e incrementando el costo de energa en desplazamiento. Como consecuencia,
numerosos grupos desarrollan una marcada
tendencia a reducir, o incluso eliminar completamente, el soporte esqueletal en sus representantes endobentnicos. A su vez, la vida infaunal
ofrece al organismo proteccin adicional frente
a distintos procesos ambientales (erosin, desecacin), y a la amenaza de predadores.
Las trazas fsiles comnmente se conservan en
rocas que carecen de cuerpos fsiles
Las condiciones de preservacin requeridas
por los icnofsiles son distintas a las de los
cuerpos fsiles. En particular la diagnesis, que
en algunos casos lleva a la destruccin de los
cuerpos fsiles, puede hacer resaltar a las estructuras biognicas, particularmente en estructuras revestidas por mucus o algn tipo
de secrecin que acta como foco de precipitacin de minerales (Figura 27. 1 F). Esta caracterstica tambin tiene relacin con el hecho previamente sealado de que muchas trazas fsiles son producidas por organismos de cuerpo
blando, los cuales tienen un muy bajo potencial de preservacin.
La misma estructura puede preservarse
diferencialmente en distintos sustratos
Esta caracterstica enfatiza el rol del sustrato
y posicin estratal en la generacin y preservacin de trazas fsiles. La naturaleza del sustrato determina la viabilidad y eficiencia del
mtodo de excavacin empleado e influye en
forma directa en la morfologa resultante de la
traza fsil. La misma tcnica de excavacin
efectuada bajo distintas condiciones de sustrato o posicin estratal puede dar lugar a estructuras que aparentemente guardan poco en comn. Por ejemplo, la locomocin de bivalvos
nuculoideos con pie bifurcado puede dar lugar
a mltiples variedades morfolgicas (Figura 27.
2 A-B), que son explicables en trminos de variaciones en la consistencia del sustrato y que
no reflejan cambios significativos en el patrn
de comportamiento (Mngano et al., 1998). Trazas con chevrones bien definidos y poco espaciados se corresponden con sustratos relativamente firmes, mientras que chevrones muy
deformados y muy espaciados sugieren desplazamiento en sustratos poco cohesivos. Este
hecho refleja la mayor o menor resistencia que
el sustrato opone al desplazamiento por parte
de los bivalvos. En el caso de sedimento muy
fluido, los chevrones directamente no se preservan.
TRAZAS FSILES
Figura 27. 2. Trazas de locomocin de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado, asignadas al icnognero Protovirgularia. Miembro Stull
Shale de la Formacin Kanwaka Shale, Carbonfero, Kansas. A. chevrones bien definidos y poco espaciados (flecha) correspondientes a
trazas formadas en sustratos relativamente firmes y que atraviesan un depsito residual de conchillas; B. chevrones muy deformados y
muy espaciados (flecha) en trazas producidas en sustratos poco cohesivos. Ntese la presencia de turboglifos (T). Barra = 1 cm.
Las trazas fsiles poseen rango temporal extenso

La mayora de los icnofsiles tiene un amplio
rango en el registro estratigrfico, que en muchos casos abarca la totalidad del Fanerozoico
(Figura 27. 3 A). Por cierto, esto no significa que
los organismos productores sean los mismos,
ya que en realidad distintos grupos pudieron
verse involucrados a lo largo del tiempo geolgico. Por el contrario, la clave reside en que
ciertos comportamientos bsicos se establecieron tempranamente en la historia de la vida
sin sufrir mayores modificaciones. Este hecho
marca un contraste notable con los cuerpos
fsiles ms apreciados por los bioestratgrafos:
los fsiles gua.
Las trazas fsiles poseen rango facial restringido
Esta caracterstica se aplica ms a las
icnocenosis que a icnotaxones individuales, poniendo en evidencia que las mismas son un reflejo de determinados parmetros ambientales
y tienden a caracterizar ambientes de sedimentacin. Las estructuras biognicas representan
de este modo las respuestas de los organismos
al complejo juego de interacciones biticas y
parmetros ambientales (Figura 27. 3 B).
Las trazas fsiles raramente sufren transporte
Las trazas fsiles representan el registro de
actividad biolgica in situ y en la mayora de los
casos carecen de desplazamiento secundario, es
decir no han sufrido transporte ni retrabajo (Fi-
gura 27. 3 C). De este modo, las mismas guardan

una relacin mucho ms estrecha con el sustrato que las alberga que los cuerpos fsiles.
Un anlisis de estas caractersticas sirve para
entender adecuadamente las potencialidades
y limitaciones de las trazas fsiles. Por ejemplo, la combinacin del amplio rango temporal y el estrecho rango ambiental facilita comparaciones paleoecolgicas y paleoambientales de asociaciones de estas estructuras de distinta edad. Como contrapartida, estas mismas
caractersticas limitan su utilidad en bioestratigrafa. A su vez, la comn ausencia de
retransporte proporciona una ventaja en la realizacin de estudios paleoecolgicos y paleoambientales. Mientras que cuando nos proponemos analizar las implicancias paleoecolgicas
de una asociacin de cuerpos fsiles debemos
evaluar, en primer trmino, el grado de transporte sufrido por el material, una asociacin de
trazas fsiles suele no requerir de esta primera
fase de estudio. Por su parte, el hecho de que las
mismas comnmente sean producidas por organismos de cuerpo blando, quedando preservadas en sucesiones carentes de cuerpos fsiles,
lleva a que en muchos casos las estructuras
biognicas constituyan la nica evidencia de
actividad biolgica disponible, volvindolas
particularmente valiosas en estudios paleobiolgicos, evolutivos o paleoambientales.
Estas caractersticas reflejan generalizaciones
no exentas de excepciones. Por ejemplo, algu-
TRAZAS FSILES
755
TRAZAS FSILES
Figura 27. 3. A. Helminthoidichnites tenuis, una pista de pastoreo muy simple que se conoce desde el Precmbrico hasta el Holoceno.
Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino (barra = 1 cm); B. redes hexagonales correspondientes al
icnognero Paleodictyon, que caracteriza ambientes marinos profundos, comnmente albardones de canales turbidticos o sectores
distales de lbulos. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (barra = 1 cm); C. galeras de Ophiomorpha in situ. Pleistoceno de los
alrededores de Pehuenc, litoral de la provincia de Buenos Aires, Argentina (longitud del martillo = 33.5 cm); D. fragmentos de las
galeras ilustradas en C retrabajados e incorporados a un conglomerado (ancho del cubre lente = 5.5 cm).
nos icnotaxones poseen rangos temporales ms

restringidos que los vuelven indicadores bioestratigrficos valiosos (algunas icnoespecies
de Cruziana y Rusophycus; la mayora de las icnoespecies de Oldhamia). Asimismo, estudios
realizados por Genise (2000, 2004) demostraron que el rango estratigrfico de la mayora
de las trazas de insectos (escarabajos, abejas,
avispas y termitas) presentes en paleosuelos
est restringido al Cenozoico. En menor medida, las estructuras de macro y microbioerosin
suelen presentar rangos estratigrficos ms
restringidos (Bromley, 2004; Glaub y Vogel,
2004). A su vez, si bien es cierto que las trazas
fsiles son comnmente producidas por faunas
de cuerpo blando, existen numerosos organismos con partes duras que poseen un buen registro icnolgico, siendo los vertebrados el caso
ms obvio, pero tambin algunos grupos de
invertebrados (bivalvos, trilobites). Finalmente, aunque en la gran mayora de los casos las
trazas fsiles que sufren transporte son destruidas por los procesos hidrulicos, existen
icnofsiles que pueden resistir cierto grado de
movilizacin, tales como los fragmentos de
galeras de crustceos (Ophiomorpha, Figura 27.
3 D) y las trazas de insectos, particularmente
las que presentan paredes reforzadas (Coprinis-
756
TRAZAS FSILES
phaera). Del mismo modo, conchillas o fragmentos de roca portadores de perforaciones pueden ser retransportados e incorporados en
otros sedimentos.
CLASIFICACIN DE LAS TRAZAS FSILES

Existen tres esquemas principales para caracterizar a las trazas fsiles: preservacional,
etolgico y taxonmico. Estos tres sistemas no
son excluyentes sino que en realidad se complementan, por lo que en la prctica, un estudio
icnolgico requiere de un cuidadoso enfoque que
combine, al menos, estas tres perspectivas.
Clasificacin preservacional
Los sistemas ms importantes de clasificacin de trazas fsiles desde el punto de vista
preservacional han sido propuestos por
Seilacher (1964) y Martinsson (1970), los cuales son ilustrados en la Figura 27. 4. Simpson
(1957) y Chamberlain (1971) han propuesto
esquemas alternativos que por ser de menor
uso, no sern analizados en este captulo.
Seilacher (1964) adopt un esquema en base a
tres categoras principales: semirelieve, relieve completo y estructuras biodeformacionales.
TRAZAS FSILES
Figura 27. 4. Clasificacin preservacional de trazas fsiles (basado en Pemberton et al.,1992).
A su vez, las estructuras en semirelieve se subdividen en relieve de lmite (distinguiendo

hiporelieve y epirelieve) y relieve de clivaje. La
preservacin en semirelieve comprende a aquellas trazas presentes en interfases litolgicas,
mientras que la de relieve completo se refiere a
las estructuras preservadas dentro de la capa.
Por su parte, entendemos por relieve de lmite a
las trazas preservadas en contactos entre capas, diferencindose entre aquellas presentes en
la base (hiporelieve) y en el tope (epirelieve).
Finalmente, las estructuras biodeformacionales
corresponden a disturbancias de la estratificacin, carentes de morfologa definida (moteados
de bioturbacin). En su esquema, Seilacher
(1964) distingui claramente entre aspectos descriptivos y genticos. Por ejemplo, una estructura preservada en hiporelieve positivo puede
haberse formado: 1) en la interfase sedimentoagua como un tubo abierto siendo posteriormente rellenado por arena, 2) dentro del sedimento en la interfase arena-fango o 3) dentro de
un sedimento homogneo que fue luego
exhumado por erosin y rellenado con arena.
Martinsson (1970) sugiri un sistema muy
similar al de Seilacher (1964), que comprende
cuatro categoras: epicnia, hipicnia, endicnia y
exicnia. Estas categoras se distinguen sobre la
base de la relacin de la estructura biognica
con la capa de arena moldeadora. La preservacin epichnia se produce cuando las estructuras se conservan en el tope de la capa, presentndose como surcos o como crestas. El trmino hipichnia se emplea cuando las trazas se
conservan en la base de la capa, distinguindose tambin entre crestas o surcos. La categora de endichnia se utiliza cuando las estructuras se preservan dentro de la capa y la de
exichnia, cuando las trazas se hallan fuera de
la capa (Figura 27. 4).
Clasificacin etolgica
Seilacher (1953) propuso una clasificacin
etolgica que ha alcanzado gran aceptacin
entre los icnlogos. En esta clasificacin se define un nmero reducido de categoras bsicas
de comportamiento, que surgieron del estudio
del registro icnolgico marino. Este esquema
es de gran utilidad en anlisis de tipo paleoecolgico y paleoambiental, ya que la caracterizacin etolgica de los componentes de una asociacin es relevante para establecer la estructura de la paleocomunidad y las condiciones
de sedimentacin imperantes. La clasificacin
original de Seilacher (1953) comprende cinco
categoras: trazas de descanso (Cubichnia),
trazas de locomocin (Repichnia), trazas de
pastoreo (Pascichnia), trazas de alimentacin
(Fodinichnia) y trazas de habitacin
(Domichnia). Posteriormente, Frey (1973) adicion una sexta categora, estructuras de escape o Fugichnia y Ekdale et al. (1984) agregaron una sptima, sistemas de cultivo y trampas o Agrichnia. Otras categoras propuestas
recientemente son: trazas de predacin o
Praedichnia (Ekdale, 1985), trazas de equilibrio o Equilibrichnia (Bromley, 1996) y trazas
de nidificacin o Calichnia (Genise y Bown,
1994 a). Esta ltima incluye a las estructuras
de edificacin o Aedifichnia, definidas anteriormente por Bown y Ratcliffe (1988). A su
vez, la categora Xylichnia fue propuesta por
Genise (1995) para perforaciones en madera,
como una subcategora de Fodinichnia. Ms
recientemente, Gibert et al. (2004) han definido la categora Fixichnia, la cual incluye estructuras de fijacin en sustratos duros. El
Cuadro 27. 1 sintetiza los aspectos ms relevantes de cada categora, mientras que la Figura 27. 5 ilustra algunos ejemplos.
Como sealara Frey (1973), la clasificacin
TRAZAS FSILES
757
TRAZAS FSILES
Figura 27. 5. Clasificacin etolgica de trazas fsiles (modificado de Buatois et al., 2002 a).
etolgica fue intencionalmente restringida por

Seilacher (1953) a unas pocas categoras, cuidadosamente elegidas, que han probado ser de
enorme utilidad en la interpretacin funcional
de trazas fsiles. Consecuentemente, no sera
aconsejable una desmedida proliferacin
terminolgica que resultara en complicaciones innecesarias; lo que se pretende es definir
los bloques bsicos de comportamiento. Sin
embargo, en el caso de las trazas continentales
(y en particular subareas), las categoras tradicionales resultan a menudo insuficientes o
requieren de subdivisiones (Genise y Bown,
1994 a). Discusiones sobre las distintas categoras etolgicas pueden encontrarse en Frey y
Pemberton (1984, 1985), Ekdale (1985), Bromley
(1996) y Buatois et al. (2002 a).
758
TRAZAS FSILES
Clasificacin taxonmica
Las trazas fsiles representan un objeto particular de estudio dentro de la paleontologa y
por lo tanto su taxonoma responder en gran
medida a sus peculiaridades. La nomenclatura zoolgica binominal es aplicable a las trazas y cuerpos fsiles, pero en el primer caso
hablamos de icnogneros (igen.) e icnoespecies (isp.), para alertar al lector que se trata de
un icnofsil. Si bien los icnofsiles tradicionalmente carecan de categoras icnotaxonmicas
superiores (orden, clase), la categora de
icnofamilia ha sido admitida ltimamente por
el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, aunque relativamente poco empleada
en icnologa. No obstante, estudios recientes
ponen de relieve su potencial utilidad (Genise,
debindose intentar una asignacin a nivel

icnoespecfico siempre que sea posible. Discusiones detalladas sobre los procedimientos a
seguir en una aproximacin icnotaxonmica
pueden encontrarse en Magwood (1992),
Pickerill (1994), Bromley (1996) y Buatois et al.
(2002 a). La clasificacin icnotaxonmica representa el mejor sistema para elaborar un lenguaje comn consensuado, que posibilite la
comunicacin entre los cientficos de diversas
reas y permita la elaboracin de conceptualizaciones tericas sobre bases firmes y compartidas.
TRAZAS FSILES
2004). Es importante tener en cuenta que la

taxonoma de trazas fsiles o icnotaxonoma
debe representar un sistema paralelo al de la
taxonoma biolgica y paleontolgica y no tiene que ser confundida con stas (Osgood, 1970;
Bromley, 1981). La clasificacin de trazas fsiles es morfo-etolgica y no presupone la identificacin de los organismos que originaron las
estructuras. La icnotaxonoma se basa en la
morfologa de trazas como expresin de un determinado comportamiento, independientemente del organismo productor (Bromley,
1996), si bien esto no implica que la icnologa
deba estar divorciada de la biologa.
Bromley (1996) introdujo el concepto de
icnotaxobase con el objeto de clarificar qu caracteres morfolgicos deben ser considerados
importantes a la hora de clasificar taxonmicamente una traza fsil. Una icnotaxobase es
una caracterstica morfolgica individualizable y suficientemente distintiva, que muestra
variabilidad significativa (Buatois et al., 2002
a). Las icnotaxobases son funciones del comportamiento, que proveen directa o indirectamente informacin etolgica a distintas escalas. Entre las icnotaxobases ms importantes,
cabe mencionar la morfologa general, el tipo
de pared, el tipo de bifurcacin, la naturaleza
del relleno y la presencia de spreite (Bromley,
1996). El trmino spreite hace referencia a disturbancias en el sedimento, que se repiten segn un patrn concntrico o paralelo, y marcan el desplazamiento del tubo causativo. Por
su parte, estructura meniscada refiere a un tipo
de retrorelleno de una estructura de alimentacin, que refleja un patrn de ordenamiento
selectivo del sedimento en forma de arcos
(meniscos) y no debe ser confundido con el
spreite. Genise (2000, 2004) ha desarrollado el
concepto de icnotaxobases en la clasificacin
de trazas de insectos con cmaras en paleosuelos. Algunas icnotaxobases, por ejemplo la morfologa general, entendida como la arquitectura
de las construcciones, y los tipos de pared, adquieren gran complejidad y son icnotaxobases
de primer orden, mientras que el tipo de bifurcacin juega un papel secundario.
Una clasificacin icnotaxonmica apropiada
es un complemento fundamental para las clasificaciones preservacionales y etolgicas. A su
vez, representa una base firme sobre la cual
asentar el anlisis de implicancias paleoecolgicas, paleobiolgicas o paleoambientales. Las
denominaciones en nomenclatura abierta (tubos verticales, trazas meniscadas) deben
ser evitadas cuando existe un nombre formal
disponible. Incluso la clasificacin a nivel
icnogenrico es en muchos casos insuficiente,
EL MODELO DE LAS ICNOFACIES

El concepto de icnofacies ha sido uno de los
ms exitosos de la icnologa, derivando en un
modelo de gran aplicacin y que, desde una
perspectiva epistemolgica e histrica, fue
crucial para el desarrollo conceptual y
metodolgico de la icnologa (Mngano y Buatois, 2001). Una icnofacies consiste en una asociacin de trazas fsiles que aparece
recurrentemente a lo largo del tiempo geolgico y que se relaciona comnmente con determinados parmetros ambientales. El modelo
de icnofacies propuesto por Seilacher (1963,
1964, 1967) posibilit encuadrar en una teora
explicativa, observaciones efectuadas en el registro fsil y en ambientes actuales. El establecimiento del modelo de icnofacies trajo aparejado un notable desarrollo de la icnologa a
principios de la dcada del setenta, y un crecimiento ininterrumpido que contina hasta
nuestros das, llevando a la creacin del primer programa de investigacin en icnologa
(Mngano y Buatois, 2001). Para muchos autores (Frey y Pemberton, 1984, 1985; Pemberton
et al., 1992), la idea de icnofacies es el concepto
medular de la icnologa.
En la definicin de icnofacies hay dos aspectos que deben ser remarcados. En primer lugar, se enfatiza que una icnofacies est asociada a determinadas condiciones ambientales.
Justamente el xito del modelo de icnofacies
reside en el anlisis paleoambiental, y as se
explica su amplia difusin a partir de la propuesta de Seilacher. En segundo trmino, en la
definicin se hace referencia al carcter recurrente de las icnofacies. Las icnofacies son asociaciones arquetpicas que se repiten en el tiempo geolgico cuando las condiciones paleoambientales tambin lo hacen. Un ejemplo que
reviste solo carcter local, si bien puede ser
muy valioso, no conduce necesariamente a la
formulacin de una icnofacies. Tal cual han
TRAZAS FSILES
759
TRAZAS FSILES
Figure 27. 6. Modelo de icnofacies arquetpicas (tomado de Buatois et al., 2002 a).
760
TRAZAS FSILES
ambiente habitual (Crimes, 1977; Pemberton

y Frey, 1984; Buatois y Lpez Angriman, 1991,
1992). Esto se debe a que las asociaciones de
trazas fsiles reflejan condiciones ambientales locales, que pueden o no concordar con las
condiciones predecibles para determinada
profundidad. Los principales controles en la
distribucin de icnofacies incluyen tipo de sustrato, energa, contenido de nutrientes, oxigenacin, salinidad y tasas de sedimentacin y
erosin, siendo la batimetra un control de segundo orden. Los gradientes de reemplazo
batimtrico de icnofacies solo funcionan adecuadamente en tanto y en cuanto los
parmetros paleoecolgicos involucrados varen en forma acorde. Por otra parte, una
icnofacies, tal como una facies sedimentaria,
requiere de extensin areal y continuidad lateral. Este hecho tiene importantes implicancias
para el reconocimiento de icnofacies sustratocontroladas. Un clasto con perforaciones
asignables al icnognero Trypanites no implica
que la presencia de un tronco portador de
Teredolites no debe ser asignado a la icnofacies
de Teredolites. Es el carcter autctono de la asociacin el que permite el reconocimiento de la
icnofacies (Bromley et al., 1984; Savrda et al.,
1993). Finalmente, debe enfatizarse que quienes aplican el concepto de icnofacies en el anlisis de sucesiones sedimentarias no se limitan
en la prctica a reconocer icnofacies, sino que
analizan las distintas asociaciones presentes
efectuando subdivisiones locales de las
icnofacies, generalmente estableciendo
zonaciones onshore-offshore o modelos de facies
a los que se incorpora la informacin icnolgica
(Crimes, 1977; Howard y Frey, 1984;
MacEachern et al., 1999; Buatois et al., 2002 b;
Mngano et al., 2005).
TRAZAS FSILES
enfatizado Pemberton et al. (1992), la construccin de una icnofacies puede ser entendida
como anloga a la de un modelo de facies. Del
mismo modo que los modelos de facies son el
producto del anlisis de distintos ejemplos, a
los que se les han eliminado las peculiaridades
locales para obtener el comn denominador a
todos ellos, las icnofacies seilacherianas constituyen asociaciones arquetpicas que engloban
los rasgos comunes de una serie de icnofaunas
particulares, por encima de sus peculiaridades especficas.
Las icnofacies corrientemente aceptadas pueden dividirse en tres grandes categoras: 1)
icnofacies marinas de sustratos blandos, 2)
icnofacies sustrato-controladas y 3) icnofacies
continentales. Las icnofacies marinas de sustrato blando comprenden las icnofacies de
Psilonichnus, Skolithos, Cruziana, Zoophycos y
Nereites. Las icnofacies sustrato-controladas son
las de Teredolites, Glossifungites y Trypanites, esta
ltima subdividida en la de Entobia y
Gnathichnus. Las icnofacies continentales incluyen las de Coprinisphaera, Scoyenia y Mermia.
Una reconstruccin esquemtica del modelo se
presenta en la Figura 27. 6, mientras que el
Cuadro 27. 2 sintetiza las caractersticas principales de cada icnofacies. Revisiones sobre el
tema pueden encontrarse en Pemberton et al.
(1992), Buatois y Mngano (1995, 1998, 2004 a),
de Gibert et al. (1998), de Gibert y Martinell
(1998), Genise et al. (2000) y McIlroy (2004 b).
Frey et al (1990) sealaron que el concepto de
icnofacies est muy pobremente entendido. Al
respecto, Buatois et al. (2002 a) realizaron una
serie de clarificaciones tendientes a evitar confusiones y errores. Si bien cada icnofacies es
denominada con un icnognero tpico, su definicin se basa en una serie de caractersticas
diagnsticas y no en la presencia del icnognero
epnimo. Por ejemplo, el icnognero Cruziana
comnmente no se presenta en la icnofacies de
Cruziana en asociaciones pospaleozoicas, pero
la icnofacies sigue estando presente. Del mismo modo, es comn que icnogneros considerados tpicos de una icnofacies se presenten en
otra icnofacies. Cruziana es un icnognero que
puede presentarse en depsitos fluviolacustres,
lo cual no implica la presencia de la icnofacies
de Cruziana en tal situacin, sino que el
icnognero Cruziana puede ser un componente
de la icnofacies de Scoyenia. Asimismo, si bien
se ha enfatizado que las icnofacies marinas son
indicadoras de batimetra, ste no es necesariamente el caso. Desde hace ya varias dcadas, se conoce que la zonacin batimtrica original puede presentar anomalas, es decir asociaciones que se encuentren desplazadas de su
EL ENFOQUE DE LAS ICNOFBRICAS

El estudio de icnofbricas representa una de
las nuevas lneas en icnologa (Taylor et al., 2003;
McIlroy, 2004 b). Se denomina icnofbrica al
aspecto de la textura y estructura interna de
un sedimento, que resulta de la bioturbacin y
bioerosin a distintas escalas (Ekdale y
Bromley, 1983; Bromley y Ekdale, 1986). Mientras en los estudios icnolgicos basados en
icnofacies, las trazas fsiles son clasificadas,
interpretadas y agrupadas con el objeto de caracterizar paleoambientalmente una determinada sucesin sedimentaria, los de icnofbricas toman en cuenta no solo las estructuras
discretas y clasificables taxonmicamente,
sino tambin aquellos moteados de bioturba-
TRAZAS FSILES
761
TRAZAS FSILES
cin que difcilmente puedan asignarse a un

determinado taxn. A su vez, el anlisis de icnofbricas enfatiza el estudio de las relaciones
de corte y escalonamiento en el sustrato entre
los distintos icnotaxones. En la prctica, el anlisis de icnofbricas resulta as un complemento de importancia para las investigaciones ms
tradicionales de icnofacies. Si bien la gran mayora de los estudios de icnofbricas han sido
realizados en depsitos marinos, este enfoque
fue extendido recientemente al estudio de ambientes terrestres (Genise et al., 2004).
El anlisis de icnofbricas toma en consideracin aspectos tales como la estructura de
escalonamiento (tiering). El concepto de
escalonamiento se refiere a la particin vertical de un hbitat (Ausich y Bottjer, 1982;
Bromley y Ekdale, 1986). Los organismos se
ubican espacialmente segn una zonacin vertical de acuerdo a parmetros fsicos, biolgicos y qumicos. En comunidades marinas, los
organismos endobentnicos exhiben comnmente escalonamiento dentro del sustrato, del
Figura 27. 7. Tipos de icnofbricas. A. icnofbrica simple reflejando un nico evento de colonizacin; B. icnofbrica compuesta que
registra el reemplazo de icnocenosis sustrato controladas a partir
de una progresiva consolidacin del sustrato; C. icnofbrica compuesta generada por la migracin ascendente de una comunidad
escalonada en relacin con una continua acrecin vertical del
fondo marino.
762
TRAZAS FSILES
mismo modo que los suspensvoros epifaunales se escalonan para alimentarse a distintos
niveles en la columna de agua (Ausich y Bottjer,
1982; Mngano y Buatois, 1999). En icnologa,
el concepto de escalonamiento se refiere en particular a la zonacin vertical del hbitat
endobentnico. El patrn de escalonamiento
responde a gradientes ambientales dentro del
sedimento, esencialmente variaciones verticales en la consistencia del sustrato, distribucin
y calidad de la materia orgnica y contenido
de oxgeno (Bromley, 1996). La compactacin
del sedimento trae aparejado un incremento
en la deshidratacin y en el grado de consistencia del mismo. Por lo tanto, los excavadores
ms someros se desplazan en sedimento blando poco compactado, mientras que los excavadores profundos construyen sus estructuras
en sustrato firme y deshidratado (Bromley y
Ekdale, 1986). Por su parte, el gradiente de distribucin de materia orgnica muestra un pico
en la interfase agua-sedimento, donde se desarrolla la actividad de la epifauna detritvora.
El contenido de materia orgnica es mucho
menor dentro del sedimento, mantenindose
ms o menos constante en los sectores subsuperficiales por efecto de la mezcla biognica,
para disminuir abruptamente en profundidad
(Bromley, 1996). A su vez, el contenido de oxgeno disminuye en profundidad, con la discontinuidad de potencial redox separando sedimento oxigenado de sedimento anxico.
Bromley y Ekdale (1986) notaron que las icnofbricas pueden clasificarse en simples y
compuestas. Las icnofbricas simples representan la actividad de una comunidad bentnica en particular, en un determinado momento (Figura 27. 7 A). Las icnofbricas compuestas registran la actividad de sucesivas
icnocenosis en un sedimento, representando
distintas condiciones ambientales, o reflejan
el reacomodamiento vertical de una comunidad. Las icnofbricas compuestas del primer
tipo se originan por un cambio en las condiciones del fondo marino que produce el reemplazo de una comunidad por otra. El caso ms tpico ocurre por una progresiva consolidacin
del sustrato y queda evidenciado por el reemplazo de una icnocenosis de sustrato blando
por otra de sustrato firme y finalmente, por
una icnocenosis de sustrato duro (Mngano y
Buatois, 1991; Lewis y Ekdale, 1992) (Figura 27.
7 B). Un segundo modo de generacin de icnofbricas compuestas se produce por una continua acrecin vertical del fondo marino, fenmeno acompaado por la migracin ascendente de una comunidad endobentnica con
escalonamiento (Ekdale y Bromley, 1991) (Fi-
ciones ambientales del fondo marino, ya que

su emplazamiento se produce en sectores del
sustrato alejados de la interfase agua-sedimento, los cuales son relativamente estables.
Otro concepto de importancia es el de
icnocolectividades (ichnoguilds). En la definicin
de icnocolectividad entran en juego tres elementos: 1) plan estructural (se considera si las
estructuras son permanentes o transitorias y
las distintas categoras etolgicas), 2) tipo
trfico (suspensvoros, depositvoros, detritvoros y cultivadores) y 3) utilizacin del espacio (posicin vertical relativa de los distintos
grupos de trazas o escalonamiento) (Bromley,
1996). El concepto de icnocolectividad es sumamente valioso a la hora de entender patrones recurrentes de utilizacin del ecoespacio
en comunidades bentnicas. Por ejemplo, se lo
ha aplicado para caracterizar la complejidad
de las comunidades endobentnicas en sedimentos de creta (Ekdale y Bromley, 1991), la
evolucin de las comunidades desarrolladas
en planicies de mareas del Paleozoico (Mngano et al., 2002; Mngano y Buatois, 2002, 2004 a)
y las particularidades de los ecosistemas marinos profundos del Cmbrico Temprano dominados por el desarrollo de tapetes
microbiales (Buatois y Mngano, 2003 a).
TRAZAS FSILES
gura 27. 7 C). Mientras las icnofbricas simples son anlogas a una foto instantnea en la
cual los actores tiene posiciones estticas, las
icnofbricas compuestas son comparables a
una pelcula en la cual los actores se
reposicionan a lo largo del tiempo de acuerdo
a lo estipulado en el libreto. Es decir, las estructuras biognicas no se reordenan temporalmente al azar sino regidas por los factores que
controlan la estructura de escalonamiento.
Contrariamente a lo que dicta el sentido comn, las icnofbricas compuestas son mucho
ms comunes en el registro que las simples.
Comnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbacin complejos que reflejan
la yuxtaposicin de distintos grupos de trazas
o icnofsiles individuales. La secuencia de emplazamiento de las mismas puede establecerse
determinando las relaciones de corte, las caractersticas de la pared y el tipo de relleno
(Bromley y Ekdale, 1986; Bromley, 1996; Buatois et al., 2003). En el caso tpico de agradacin
del fondo marino, bajo condiciones de sedimentacin por decantacin en ambientes de plataforma y planicies abisales, las estructuras ms
profundas cortan a las ms someras. Cuando
existe suficiente tiempo para permitir intensa
bioturbacin, las trazas someras son obliteradas y la icnofbrica es dominada por estructuras profundas. Por su parte, las estructuras
profundas usualmente exhiben paredes abruptas y lmites bien definidos, y contienen un relleno que contrasta con el del sedimento
hospedante, lo cual refleja una cuidadosa seleccin de las partculas por parte del organismo, o introduccin de material desde la superficie (Bromley, 1996; Taylor y Goldring, 1993).
A su vez, las excavaciones profundas crean un
microambiente qumico que favorece la iniciacin de procesos diagenticos de mineralizacin, que a su vez resaltan la visibilidad de las
trazas (Bromley, 1996). El potencial de preservacin y la visibilidad de las estructuras profundas es por lo tanto mayor que el de las estructuras someras.
El anlisis de icnofbricas enfatiza la funcin
de la tafonoma y nos recuerda que las trazas
fsiles reflejan principios de preservacin peculiares, lo cual debe ser tenido en cuenta a la
hora de efectuar interpretaciones paleoembientales. Por ejemplo, las trazas someras, que poseen potencial de preservacin bajo, son las ms
sensitivas a las condiciones ambientales del
fondo ocenico ya que se forman en proximidad a la interfase agua-sedimento (Bromley y
Ekdale, 1986). Por el contrario, las trazas profundas, con alto potencial de preservacin, son
las menos afectadas por cambios en las condi-
APLICACIONES DE LA ICNOLOGA
El estudio de las trazas fsiles tiene numerosas aplicaciones en distintas disciplinas vinculadas tanto a la paleontologa como a la geologa sedimentaria. En esta segunda parte del
captulo, sin pretender un anlisis exhaustivo,
trataremos brevemente algunas de estas aplicaciones. En particular, nos referiremos a su
utilidad en paleobiologa, bioestratigrafa,
paleoecologa evolutiva, paleoecologa, anlisis de facies sedimentarias, estratigrafa
secuencial y caracterizacin de reservorios.
PALEOBIOLOGA
La icnologa puede aportar informacin paleobiolgica de detalle. Algunas trazas fsiles
registran casi fotogrficamente la anatoma del
organismo productor y pueden darnos certeras pistas acerca del clado involucrado. Un caso
particularmente interesante es el de estructuras sedimentarias biognicas de descanso y
saltacin de insectos apterigotos (no alados)
en depsitos marinos marginales del Paleozoico Superior acumulados en paleolatitudes ecuatoriales (Mngano et al., 1997, 2001; Braddy y
TRAZAS FSILES
763
TRAZAS FSILES
Figura 27.8. Morfologa y posible productor del icnognero Tonganoxichnus. A. Tonganoxichnus buildexensis, A1 = impresiones
anteriores de apndices ceflicos (palpos maxilares), IF = impresin frontal ceflica, A2-A4 = impresiones coxales de apndices
torcicos, A2-A4 = impresiones distales de apndices torcicos, P1-P8 = impresiones de apndices abdominales posteriores, PC
= proyeccin cilndrica (ovopositor), ST = segmentos transversales, IFT = impresin filamento terminal; B. Tonganoxichnus buildexensis.
Holotipo. Probable ejemplar adulto hembra. Ntese la impresin del ovopositor (PC) y la marca discontinua del filamento axial
terminal. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm; C. Tonganoxichnus buildexensis. Ntese la
presencia de una segunda serie de impresiones a ambos lados del cuerpo indicando el apoyo de segmentos distales de los apndices
torcicos, solo parcialmente preservadas en el material de Kansas. La marca ceflica prominente y los tamaos relativos de cfalo,
trax y abdomen sugieren un ejemplar subadulto. Formacin Mansfield, Carbonfero Superior, Indiana. Barra = 0.5 cm. D. Tonganoxichnus ottawensis. Ntese la presencia de marcas de rasguadura con un arreglo en abanico en el sector anterior (representando
apndices ceflicos y torcicos en accin), sector posterior (apndices abdominales) con impresiones subredondeadas (izquierda)
o marcas en chevron (derecha) y coincidencia de las marcas del filamento terminal en un punto de pvot. La estructura en su totalidad
es interpretada como una traza de saltacin lateral. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm. E.
Reconstruccin de Dasyleptus, proveniente del Carbonfero Superior, Illinois, probable productor de Tonganoxichnus. A = antena,
PM = palpos maxilares, M = mandbula, PL = palpos labiales, AT = apndices torcicos, AA = apndices abdominales, OE =
ovopositor externo. FT = filamento terminal. Ntese la correlacin entre la morfologa del productor y de la traza fsil (A. basado en
Mngano et al., 1997, 2001; E. basado en Kukalov-Peck, 1997).
Briggs, 2002). Estas estructuras, incluidas en el

icnognero Tonganoxichnus, fueron originalmente descriptas del Miembro Tonganoxie Sandstone en Kansas (Carbonfero Superior), y posteriormente halladas en la Formacin Mansfield
de Indiana (Carbonfero Superior) y en el Miembro Robledo Mountains de Nuevo Mxico (Prmico Inferior). El registro icnolgico de insectos
en el Paleozoico est mayoritariamente representado por interacciones plantas-artrpodos
preservadas en hojas fsiles, existiendo contadas referencias de trazas producidas en el sedimento. La excepcional preservacin de estas
estructuras en limolitas y arcilitas posibilit la
documentacin de extraordinarios detalles de
la morfologa ventral de los productores y de
sus actividades sobre el sedimento. La
764
TRAZAS FSILES
icnoespecie tipo, T. buildexensis, muestra dos impresiones anteriores subparalelas al eje axial
(A1), una impresin en media luna u oval frontal (IF), seguida por una regin central torxica
con una serie de impresiones elongadas o subredondeadas, oblicuas o perpendiculares al eje
(A2-A4) (Figura 27. 8 A-B), registrando el apoyo proximal de tres pares de robustos apndices torxicos y una regin posterior abdominal
caracterizada por numerosas impresiones
transversales (ST) asociadas a sutiles marcas
en chevrn (P1-P8) (impresiones de delicados
apndices abdominales), culminando en una
fina y larga extensin axial (IFT). Ocasionalmente algunos especimenes pueden mostrar impresiones subredondeadas laterales en la regin
torxica (A2-A4) que registran el apoyo distal
Otros ejemplos de trazas fsiles que proveen

gran caudal de informacin paleobiolgica es el
de estructuras biognicas sedimentarias de insectos en paleosuelos pospaleozoicos, fundamentalmente cenozoicos. Luego de la extincin
de fines del Prmico, la distintiva fauna de insectos paleozoica es sucedida por la gran diversificacin de los linajes de insectos hemipteroides
y holometbolos (Labandeira y Sepkoski, 1993;
Jarzembowski y Ross, 1993). Esta diversificacin se acenta con la aparicin de grupos de
insectos ecolgicamente claves para los ecosistemas actuales durante el Cretcico Temprano,
junto con la aparicin de las angiospermas. Esta
radiacin es ampliamente registrada icnolgicamente por la aparicin de los primeros nidos
y cmaras pupales fsiles de insectos en el Cretcico Tardo y la gran variedad y abundancia
de trazas fsiles de insectos en paleosuelos del
Cenozoico (Genise y Bown, 1994 a; Genise, 2004).
Como fue sealado, Genise y Bown (1994 a) propusieron la nueva categora etolgica calichnia,
para agrupar los nidos de colepteros y estructuras de habitacin y nidificacin complejas de
himenpteros sociales. Esta mejora en el registro icnolgico de insectos es atribuible no solo a
la evolucin del comportamiento de nidificacin
en distintos linajes de insectos modernos, sino
tambin a una mejora en su potencial de preservacin al ser en su mayora estructuras construidas con una mezcla de sedimento con
secreciones glandulares, excremento u otros
productos orgnicos que favorecen procesos de
diagnesis temprana y maximizan el potencial
de preservacin (Genise y Bown, 1994 a). Otra
de las ventajas de este registro pospaleozoico
es que en numerosos grupos de insectos modernos el programa de comportamiento prcticamente no sufri modificaciones desde su
aparicin hasta la actualidad, posibilitando el
uso de anlogos y aun homlogos modernos
para estudios evolutivos. Basado en cuatro planes estructurales bsicos, Genise (2000, 2004)
defini 4 icnofamilias para estructuras con cmaras encontradas en paleosuelos: Celliformidae (atribuible a abejas), Coprinisphaeridae
(asignada a colepteros), Pallichnidae (atribuible a colepteros) y Krausichnidae (asignada a
hormigas y termitas). Por ejemplo, la compleja arquitectura de mltiples cmaras interconectadas por galeras de distintos dimetros
es indicadora de la icnofamilia Krausichnidae,
que incluye estructuras de insectos sociales, en
particular hormigas y termitas. El anlisis de
otras icnotaxobases como la naturaleza de la
pared, permite separar a las construcciones de
termitas con paredes construccionales y/o revestidas, de las paredes simples sin revesti-
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
de los apndices torcicos. (Figura 27. 8 A-C).

En el holotipo tambin se observa, en el sector
caudal, una prominente proyeccin cilndrica
(PC) que registra la presencia de un ovipositor
externo (Figura 27. 8 A-B).
Esta morfologa es fcilmente correlacionable
con la tpica tagmosis de los hexpodos (cabeza, trax y abdomen), y en particular con el plan
morfolgico de insectos apterigotos. La presencia de impresiones de palpos (A1) y de una extensin axial posterior (PC) registrando la presencia de un largo filamento terminal, as como
el tamao de las estructuras biognicas sugieren sorprendentes similitudes con insectos
monuros, un grupo extinto de insectos no alados, recuperados de sedimentitas de la misma
edad, en particular con el gnero Dasyleptus (Figura 27. 8 E) (Kukalov-Peck, 1987). El
icnognero Toganoxichnus est representado por
un amplio rango de dimensiones que registra
distintos estadios de desarrollo (instars) de los
productores, siendo la variacin de tamaos relativos de los distintos tagmas explicable por
alometra (Figura 27. 8 B-C). Las icnoespecies
reconocidas representan estructuras de descanso y de saltacin (despegue y aterrizaje; Figura
27. 8 D) y su estudio analgico con estructuras
recientes de arqueognatos (grupo de insectos
primitivos vivientes cercanamente emparentados a los monuros) permite ampliar significativamente la informacin proveniente del escaso
registro de cuerpos fsiles. El estudio de estas
asociaciones de trazas fsiles de insectos
apterigotos, representa una verdadera ventana tafonmica a la paleobiologa y
autopaleoecologa de los productores, posibilitando inferencias sobre el modo de locomocin,
hbitos alimenticios, comportamiento reproductivo y modo de vida. Las marcas de
rasguadura dejadas por los palpos maxilares
en el sedimento registran la utilizacin de estos
apndices para explorar la superficie del mismo posiblemente alimentndose de la delgada
pelcula algal. La existencia de una marca axial
en el sector posterior del abdomen de algunos
especmenes (Figura 27. 8 B) registra la presencia de un ovipositor externo usado para inocular huevos en el sedimento. El amplio rango de
tamaos registrando un plan morfolgico similar indica la presencia de insectos ametbolos
que posiblemente habitaban en grupos en las
adyacencias de cuerpos de agua rodeados por
vegetacin. La comn asociacin de marcas
frontales de los palpos y marcas posteriores del
filamento terminal sugieren un comportamiento similar al de algunos arqueognatos de patinaje sobre un pelo de agua (sliding-on-the-water
behavior) (Mngano et al., 1997).
765
TRAZAS FSILES
miento de los hormigueros. Por su parte, la

morfologa general de celdas con un extremo
redondeado y otro plano o cnico y tapn
espiralado, son indicadores de la icnofamilia
Celliformidae y atribuibles a la actividad de
abejas. El anlisis de otros detalles estructurales tales como si las cedillas son solitarias o
estn agrupadas en conjuntos o interconectadas por tneles del mismo dimetro, permiten
inferir por analoga las posibles familias de
abejas o incluso, postular los posibles gneros
involucrados (Genise, 2000). En general, cuanto ms compleja es la estructura, mayores son
las posibilidades de que a partir de un anlisis
macro y microestructural puedan ser asignadas a una familia o incluso a un gnero. Desde
la perspectiva paleobiolgica, el anlisis de estas complejas estructuras de insectos modernos no solo nos permite indagar sobre las afinidades de sus productores, sino que ampla
sustancialmente nuestro conocimiento de la
etologa de muchos grupos con representantes
vivientes y posibilita explorar su papel en los
ecosistemas del pasado.
BIOESTRATIGRAFA
Las trazas fsiles no son generalmente buenos fsiles gua, por lo que su aplicabilidad en
bioestratigrafa es limitada. Sin embargo, algunas llegan a ser buenos indicadores, particularmente cuando existe una carencia de cuerpos fsiles en ciertas sucesiones sedimentarias.
Uno de los casos en que las trazas fsiles han
sido empleadas como indicadores bioestratigrficos es en la determinacin del lmite
precmbrico-cmbrico. De hecho, el lmite ms
importante en la columna estratigrfica, aquel
que separa el Proterozoico del Fanerozoico, est
marcado por la aparicin de la icnoespecies
Treptichnus pedum (Narbonne et al., 1987). Mientras que las icnofaunas ediacarianas son sumamente simples y de baja diversidad, las del
Cmbrico experimentaron una gran diversificacin y complejizacin en las asociaciones de
trazas fsiles (Jensen, 2003; Mngano y Buatois, 2004 b; Seilacher et al., 2005). Psammichnites
gigas, la gran mayora de las icnoespecies de
Oldhamia (O. antiqua, O. radiata, O. flabellata),
Syringomorpha nilssoni y Didymaulichnus miettensis
son algunas de las formas que surgen en el
Cmbrico Temprano. Muchos de los
icnotaxones que se consideraban exclusivos del
Ediacariano, tales como Yelovichnus, Palaeopascichnus y Protospiralichnus, no son reconocidas
como trazas fsiles en la actualidad (Gehling et
al., 2000; Jensen, 2003; Seilacher et al., 2003).
766
TRAZAS FSILES
A su vez, las sucesiones del Paleozoico Inferior pueden ser objeto de zonaciones bioestratigrficas basadas en la presencia de distintas
icnoespecies de Cruziana y de otros icnogneros
relacionados con la actividad de trilobites, tales como Rusophycus y Dimorphichnus (Seilacher,
1970, 1992). La denominada icnoestratigrafa
de Cruziana sostiene que las trazas producidas
por la actividad excavadora de trilobites pueden utilizarse como icnofsiles de valor bioestratigrfico ya que estas estructuras registran
rasgos morfolgicos finos (como la morfologa
de los segmentos terminales de los apndices
locomotores) y el programa de comportamiento de las especies productoras. Como los
trilobites presentan estrechos rangos estratigrficos, consecuentemente tambin lo harn
las estructuras producidas por ellos. Cabe consignar que no existe necesariamente correlacin
uno a uno entre una dada icnoespecie de
Cruziana y una especie de trilobite, sino que un
grupo de las mismas (posiblemente relacionadas filogenticamente) pudo ser responsable de
la produccin de determinada icnoespecie. La
identificacin de icnoespecies y su integracin
en grupos se basa en dos tipos de criterios: impresiones o marcas relacionadas con la morfologa del exoesqueleto del productor y rasgos
morfolgicos de la estructura biognica que
permitan inferir el programa de fabricacin
de la misma. En el primer tipo de criterios
se incluye la caracterizacin morfolgica de
detalle de las marcas de rasguadura
endopodales (endopodal scratch marks), la presencia/ausencia de lbulos y morfologa de
marcas de rasguadura exopodales, presencia de marcas ceflicas, espinas pleurales e
impresiones coxales. El segundo tipo de criterios incluye todo registro morfolgico del
programa de construccin del productor
(morfologa general de la estructura, orientacin y distribucin de las marcas de
rasguaduras (scratch marks). Un punto muy
importante es la correcta identificacin de
la morfologa fina de las marcas de
rasguadura endopodales, que permite inferir la morfologa terminal de estos apndices (claw formula o digit mark). Estas marcas
constituiran algo as como las huellas
digitales de sus productores (Seilacher,
1970, 1992). En el noroeste argentino, la
icnoestratigrafa de Cruziana ha sido utilizada en distintos estudios, habindose reconocido, entre otros el grupo semiplicata para
el Cmbrico Superior-Tremadociano (Figura 27. 9 A) y el grupo rugosa para el Tremadociano tardo-Llanvirniano (Figura 27. 9 B)
(Mngano y Buatois, 2003). En las Sierras
TRAZAS FSILES
Figure 27. 9. Icnoespecies comnmente utilizadas en la icnoestratigrafa de Cruziana, reconocidas en rocas del Paleozoico Inferior
argentino A. Cruziana semiplicata en su variedad morfolgica ms clsica mostrando surcos marginales, lbulos externos exopodales
con delicadas marcas de rasguaduras subparalelas al eje y lbulos endopodales con marcas de rasguaduras formando un ngulo agudo
con el eje. Estratos de edad tremadociana incluidos en el Grupo Guayoc Chico, Jujuy; B. Cruziana rugosa furcifera preservada en la base
de una arenisca de la Formacin Mojotoro, Arenigiano-Llanvirniano, Salta. Las excavaciones horizontales asociadas corresponden a
Palaeophycus tubularis, mientras que las estructuras subcirculares corresponden a tubos verticales (Skolithos linearis); C. Cruziana
ancora angusta mostrando la prolongacin en forma de ancla. Estratos del Silrico Inferior de la Formacin Balcarce, Sierras Septentrionales, provincia de Buenos Aires. Todas las barras = 1 cm.
Septentrionales de la provincia de Buenos

Aires, Seilacher et al. (2004) han reconocido
recientemente a la icnoespecie Cruziana ancora,
que caracteriza el Silrico Temprano (Figura
27. 9 C). Seilacher (2000) propuso la utilizacin
de trazas fsiles generadas por organismos
vermiformes, incluidas en los icnogneros
Arthrophycus, Daedalus y Phycodes, como herramientas en bioestratigrafa del Paleozoico Inferior, si bien el esquema propuesto es an preliminar y su aplicabilidad debe ser evaluada
por nuevos trabajos (Mngano et al., 2005).
PALEOECOLOGA EVOLUTIVA
Las aplicaciones de las trazas fsiles en
paleoecologa evolutiva son relativamente recientes y constituyen una de las lneas de investigacin ms promisorias en icnologa contempornea. Los estudios efectuados han to-
mado en consideracin distintos aspectos, tales como migraciones paleoambientales de

icnogneros individuales (Bottjer et al., 1988),
evolucin de comportamiento (Seilacher, 1974,
1977; Genise, 1989; Genise y Bown, 1994 b),
eventos paleoecolgicos a nivel macroevolutivo (Mngano y Droser, 2004), patrones de colonizacin y diversificacin (Crimes, 1974, 2001;
Crimes y Crossley, 1991; Maples y Archer, 1989;
Buatois y Mngano, 1993; Buatois et al., 1998, 2005;
Orr, 2001; Uchman, 2004), variaciones temporales en profundidad y grado de bioturbacin
(Thayer, 1983; Droser y Bottjer, 1988, 1989;
McIlroy y Logan, 1999), reconstruccin y anlisis del patrn evolutivo a partir del registro
icnolgico y su comparacin con el registro fsil
de los potenciales productores (Carmona et al.,
2004; Genise, 2004), evaluacin de la intensidad
y tipo de predacin a lo largo del tiempo geolgico (Kowalewski et al., 1998; Harper, 2003; Kelley
y Hansen, 2003) y evolucin de los patrones de
TRAZAS FSILES
767
TRAZAS FSILES
interaccin entre artrpodos y plantas (Genise,

1995; Labandeira et al., 1997; Labandeira, 2002).
Estudios icnolgicos desarrollados desde la
perspectiva de la paleoecologa evolutiva han
sido realizados en algunas unidades
precmbricas-cmbricas del noroeste argentino en los ltimos aos. Estos estudios han permitido comparar las icnofaunas del Cmbrico
basal de la Formacin Puncoviscana (Buatois y
Mngano, 2003 a, b, 2004 b) con aquellas ms
jvenes de la Formacin Campanario (Mngano y Buatois, 2004 a). La icnofauna de la Formacin Puncoviscana (Nemakitiano-Daldyniano),
si bien relativamente diversa, refleja un grado
de infaunalizacin muy bajo, sin disturbar significativamente la fbrica sedimentaria, con estructuras biognicas desarrolladas en el plano
horizontal, mayormente vinculadas a la explotacin de tapetes microbiales. Por su parte, la
icnofauna de la Formacin Campanario (Cmbrico Temprano tardo a Medio) registra una
considerable explotacin del ecoespacio
infaunal, con particin vertical del hbitat, que
trajo aparejado un mayor grado de retrabajo
biognico del sedimento. En otras palabras,
estas dos formaciones registran estructuras
ecolgicas bentnicas contrastantes. El acoplamiento del plancton y el bentos, que garantiza
la eficiente produccin y distribucin de nutrientes disponibles esencial para una eficiente particin y utilizacin del ecoespacio
endobentnico, no fue alcanzado en forma totalmente sincrnica con la explosin de los planes morfolgicos. La comparacin de estas
icnofaunas revela cambios ecolgicos a escala
macroevolutiva que permiten sugerir un desacoplamiento entre la diversificacin inicial de
planes morfolgicos asociada a la explosin del
Cmbrico (evidenciada en la Formacin Puncoviscana), y la subsecuente infaunalizacin y
explotacin del ecoespacio infaunal relacionada con la denominada revolucin agronmica,
puesta de manifiesto en la Formacin Campanario (Mngano y Buatois, 2002, 2004 b).
PALEOECOLOGA
Como el comportamiento est fuertemente
condicionado por los parmetros ambientales,
el estudio de las trazas fsiles revela valiosa
informacin sobre una serie de factores de control que regulan la distribucin de la fauna
bentnica. En particular, las asociaciones de
trazas fsiles pueden considerarse como las
respuestas de los organismos bentnicos a un
conjunto determinado de parmetros ambientales, tales como energa, tipo y grado de con-
768
TRAZAS FSILES
solidacin del sustrato, oxigenacin, salinidad,

tasa de sedimentacin/erosin, aporte de nutrientes, temperatura y batimetra. Estos
parmetros se conjugan para definir el nicho y
rango de distribucin de una especie. Dentro
de un ecosistema particular, algunos de estos
factores son particularmente relevantes y se
los denomina factores limitantes (Brenchley y
Harper, 1998). Los estudios paleoecolgicos de
asociaciones de trazas fsiles resultan de este
modo fundamentales para obtener informacin
paleoambiental. A su vez, un enfoque paleoecolgico en estudios icnolgicos presta atencin a
aspectos tales como diversidad de trazas fsiles (icnodiversidad), abundancia de trazas fsiles, tipos trficos y patrones de comportamiento involucrados. El anlisis tafonmico de
icnofaunas debe ser considerado un componente
integral del enfoque paleoecolgico. La evaluacin de factores tafonmicos como modeladores
del aspecto final de una icnofauna es clave para
evitar una lectura ingenua de las asociaciones
de trazas fsiles como equivalentes exactos de
sus contrapartes modernas. Es decir, la consideracin de variables tafonmicas conduce a
una adecuada evaluacin del filtro ejercido por
la barrera de fosilizacin. Buatois et al. (2002 a)
efectuaron una discusin detallada del papel de
los distintos parmetros que afectan la distribucin de trazas fsiles.
ANLISIS DE FACIES SEDIMENTARIAS

El enfoque paleoecolgico explicado previamente requiere de una integracin precisa con
el anlisis de facies. En tal sentido, esta aproximacin se opone a aqul, que determina el ambiente de sedimentacin sobre la base de un
simple listado de los icnofsiles presentes sin
un anlisis previo de los parmetros paleoecolgicos en juego (checklist approach). Es imprescindible entender cul es el significado de una
determinada icnofauna en trminos paleoecolgicos para poder extraer inferencias sobre el
ambiente depositacional. Al proporcionar informacin sobre diversos parmetros paleoambientales, los estudios icnolgicos resultan un complemento ineludible al anlisis de
facies. En lneas generales, la incorporacin de
la icnologa al anlisis de facies puede servir
para confirmar la interpretacin realizada sobre la base de parmetros fsicos, para refinar
la misma o para proporcionar una interpretacin alternativa. Un ejemplo del primer caso
sera la identificacin del icnognero Macaronichnus (Figura 27. 10) en areniscas bien seleccionadas con estratificacin entrecruza-
Figure 27. 10. Macaronichnus en depsitos de anteplaya (foreshore),

definiendo dos zonas con intenso moteado de bioturbacin. Ntese la estratificacin entrecruzada de bajo ngulo asociada. Oligoceno, Venezuela. Ancho de la corona = 7 cm.
da de muy bajo ngulo, interpretadas como

depsitos de foreshore formados bajo condiciones de alta energa en la zona sometida a
corrientes de saca y resaca. Macaronichnus es
justamente un icnognero que caracteriza sedimentacin en ambientes de muy alta energa, tpicamente en zonas de foreshore (Pemberton et al., 2001).
Por el contrario, existen casos en los que el
anlisis icnolgico posibilita alcanzar un nivel de resolucin mayor al obtenido por un
anlisis de facies estndar. Por ejemplo, el estudio detallado de la morfologa de estructuras biognicas proporciona informacin sobre
el grado de consolidacin del sustrato. Esto permite obtener datos precisos sobre la historia
depositacional de distintos ambientes sedimentarios, tales como cuerpos de agua desarrolla-
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
dos en planicies de inundacin (Buatois y Mngano, 2002, 2004 a). En el caso de las planicies
de inundacin, un estudio icnolgico puede revelar si los cuerpos de agua fueron colmatados
por desbordes provenientes del canal fluvial o
si experimentaron desecacin. En el primer
caso, la asociacin de trazas fsiles est dominada por pistas de pastoreo simples
(Helminthopsis, Helminthoidichnites), trazas de locomocin (Cochlichnus) y excavaciones horizontales (Palaeophycus). Las trazas de tetrpodos,
las huellas de artrpodos y las trazas
bilobadas con marcas de rasguaduras estn
generalmente ausentes, al igual que las trazas
meniscadas. Las caractersticas de esta
icnofauna reflejan que la misma se emplaz en
un sustrato sumergido, en pequeos cuerpos
de agua que fueron subsecuentemente
colmatados sin experimentar el proceso de desecacin. Por el contrario, las icnofaunas presentes en planicies de inundacin desecadas
contienen abundantes huellas de artrpodos
(Diplichnites, Trachomatichnus), huellas de vertebrados, trazas meniscadas (Scoyenia, Taenidum),
excavaciones ornamentadas (Spongeliomorpha,
Tambia) y trazas bilobadas con marcas de
rasguaduras (Cruziana, Rusophycus). A su vez,
las icnofaunas de estas planicies pueden subdividirse en dos icnocenosis distintivas: una
de predesecacin caracterizada por trazas
meniscadas sin ornamentacin (Taenidium,
Beaconites), desarrollada en un sustrato relativamente blando, y otra de desecacin formada
por trazas ornamentadas (Scoyenia, Spongeliomorpha), que corta a la primera y que se emplaz en un fondo firme.
Por ltimo, las evidencias icnolgicas pueden
llevar en algunos casos al reconocimiento de
ambientes depositacionales que no haban sido
detectados en anlisis de facies clsicos. Un
ejemplo de esta situacin lo constituye la identificacin de depsitos acumulados en valles
estuarinos (Pemberton y Wightman, 1992;
MacEachern y Pemberton, 1994; Buatois et al.,
2002 b). Desde el punto de vista icnolgico, la
clave para identificar estos ambientes reside
en el reconocimiento de una particular asociacin de icnofsiles desarrollada bajo condiciones de estrs resultantes de la dilucin del agua
marina. Las icnofaunas de aguas salobres se
caracterizan por: 1) baja icnodiversidad, 2) formas tpicamente marinas, 3) dominio de estructuras de organismos infaunales, 4) estrategias oportunistas, 5) mezcla de trazas de las
icnofacies de Skolithos con una icnofacies de
Cruziana empobrecida, 6) grado de bioturbacin variable, 7) asociaciones monoespecficas
y 8) reduccin de tamao en algunas formas
769
TRAZAS FSILES
(Wightman et al., 1987; Pemberton y Wightman, 1992; Mngano y Buatois, 2004 c). El
reconocimiento de estas icnofaunas ha servido para individualizar depsitos estuarinos en sucesiones que previamente haban
sido interpretadas como enteramente formadas en ambientes marinos abiertos de salinidad normal.
ESTRATIGRAFA SECUENCIAL
En la ltima dcada diversos estudios han
enfatizado la importancia de la icnologa en
estratigrafa secuencial, principalmente en sucesiones clsticas (MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997, 2004; Buatois y Mngano,
2000). La identificacin de icnofacies sustratocontroladas en sucesiones clsticas posibilita
delinear y correlacionar superficies de valor
aloestratigrfico. A su vez, el reconocimiento
de variaciones en el contenido icnofaunstico
de una sucesin puede ayudar a identificar
parasecuencias y conjuntos de parasecuencias
que reflejan tendencias transgresivas o regresivas.
En la identificacin de discontinuidades estratigrficas resulta fundamental el reconocimiento de icnofacies sustrato-controladas, tales como las icnofacies de Glossifungites,
Trypanites y Teredolites. De las tres icnofacies sustrato-controladas, la de Glossifungites es la que
ms se ha empleado en estratigrafa secuencial.

La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en
sustratos firmes, no litificados (Figura 27. 11).
En sedimentos silicoclsticos la deshidratacin
resulta del soterramiento y, si son exhumados
por erosin posterior, los sustratos se vuelven
disponibles para la colonizacin de organismos (MacEachern et al., 1992). En el caso de los
carbonatos, la presencia de la icnofacies de
Glossifungites no indica necesariamente exhumacin erosiva, ya que existen procesos
diagenticos tempranos que pueden tener lugar en la interfase agua-sedimento (Mngano
y Buatois, 1991). Los elementos de la icnofacies
sustrato-controlada tpicamente cortan una
icnocenosis de sustrato blando preexistente y,
por lo tanto, reflejan nuevas condiciones, comnmente no coincidentes con las que controlaron la depositacin inicial de la capa. La asociacin sustrato-controlada se desarrolla de
este modo durante un hiato entre el evento
erosivo (que exhum el sustrato) y la depositacin de la unidad suprayacente. Durante este
lapso, el sustrato deshidratado y/o cementado
es colonizado por los organismos. Los elementos de la icnofacies de Glossifungites consisten
en excavaciones de paredes netas sin revestimiento, que se disponen en el sedimento fino, y
que son rellenadas en forma pasiva por el material ms grueso de la capa suprayacente. La
presencia de paredes ornamentadas con marcas de rasguaduras es otra caracterstica tpi-
Figura 27. 11. Desarrollo de la icnofacies de Glossifungites en una discordancia erosiva. A. el sustrato fangoso es soterrado y
deshidratado, adquiriendo un carcter compacto; B. los depsitos fangosos son exhumados erosivamente, dando como resultado el
desarrollo de un sustrato firme; C. la colonizacin de la superficie de discontinuidad por los organismos de la icnofacies de
Glossifungites tiene lugar durante un hiato depositacional; D. las estructuras son pasivamente rellenadas durante el siguiente
episodio depositacional responsable de la acumulacin del depsito arenoso (basado en MacEachern et al.,1992).
770
TRAZAS FSILES
transgresin y superficies de erosin de nivel

bajo y transgresin amalgamadas (lmites de
secuencia/superficies de inundacin), estas ltimas conocidas tambin como superficies
coplanares (Pemberton et al., 1992).
La integracin de informacin icnolgica con
evidencias sedimentolgicas y estratigrficas
resulta de gran utilidad en la caracterizacin
de parasecuencias. Esta aplicacin se fundamenta en el hecho de que las asociaciones de
icnofsiles son excelentes indicadores de condiciones ambientales y comnmente tales condiciones varan de acuerdo a un gradiente
batimtrico. En parasecuencias formadas por
progradacin de la lnea de costa, deben distinguirse dos situaciones segn el proceso
depositacional dominante: costas dominadas
por oleaje y costas dominadas por mareas. Las
parasecuencias de costas dominadas por oleaje muestran un pasaje gradual, de base a te-
TRAZAS FSILES
ca de las excavaciones en sustrato firme. Mientras la identificacin de la icnofacies sustratocontrolada permite el reconocimiento de una
discontinuidad erosiva, la interpretacin
gentica de dicha superficie requiere del anlisis detallado de las asociaciones de icnofsiles
de sustratos blandos que se presentan en las
unidades
subyacente
y
suprayacente
(MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997).
Las discontinuidades estratigrficas han sido
divididas en dos grandes grupos: erosivas y
no erosivas, habindose concentrado la mayora de los estudios icnolgicos en estratigrafa
secuencial en el primero de estos grupos. Este
esquema subdivide a su vez a las discontinuidades erosivas en discordancias de nivel bajo
(incluyendo incisin de caones submarinos y
valles fluvio-estuarinos), superficies regresivas de erosin marina (bases de shorefaces de
regresin forzada), superficies erosivas de
Figura 27. 12. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por olas (de Buatois et al., 2002 b).
TRAZAS FSILES
771
TRAZAS FSILES
cho, de una icnofacies de Cruziana distal en depsitos de offshore inferior, una icnofacies de
Cruziana tpica en sedimentos de offshore superior y transicin al offshore, una icnofacies de
Cruziana proximal combinada en parte con la
icnofacies de Skolithos en el shoreface inferior, la
icnofacies de Skolithos desde el shoreface medio
al foreshore y la icnofacies de Psilonichnus en el
backshore (Figura 27. 12) (MacEachern y Pemberton, 1992; MacEachern et al., 1999). Esta zonacin ambiental est basada en las caractersticas de la icnofauna residente y presenta
complicaciones debido a desplazamientos de
la icnofacies de Skolithos hacia sectores ms
distales como respuesta a eventos de tormenta
(Pemberton y MacEachern, 1997). De hecho, las
caractersticas del shoreface inferior pueden ser
sumamente variables de acuerdo a la intensidad y frecuencia de tormentas. Por su parte,
las parasecuencias de costas dominadas por
mareas presentan un patrn de reemplazo ver-
tical de icnofacies opuesto al de una costa dominada por el oleaje (Figura 27. 13) (Mngano
y Buatois, 2004 c). Una parasecuencia tpica de
costas mareales se inicia con areniscas no
bioturbadas, acumuladas en barras de arena
submareales, que hacia el tope pueden presentar superficies de colonizacin portadoras de
asociaciones de la icnofacies de Skolithos. Por
encima, se disponen areniscas de planicie arenosa intermareal inferior que contienen una
mezcla de elementos de las icnofacies de
Skolithos y Cruziana. Las formas de la icnofacies
de Cruziana se hacen progresivamente ms importantes hasta dominar en las facies
heterolticas de planicie mixta intermareal
media, si bien la icnodiversidad no es necesariamente alta. En sucesiones pospaleozoicas,
la parasecuencia puede culminar con depsitos que contienen trazas de races y elementos
de la icnofacies de Psilonichnus. Las zonaciones
icnofaciales dependen en gran medida del
Figura 27. 13. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por mareas (de Mngano y Buatois, 2004 c).
772
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
Figura 27. 14. Icnologa en valles estuarinos. Los depsitos formados a lo largo del eje del valle son de origen fluvial, siendo
reemplazados verticalmente y hacia las mrgenes del valle por depsitos de canales estuarinos. Los interfluvios exhiben desarrollo de
paleosuelos. La superficie de incisin del valle est cortando parasecuencias regionales portadoras de las icnofacies de Skolithos y
Cruziana. La icnofacies de Glossifungites se presenta solo cuando la discontinuidad subyace a los depsitos estuarinos (seccin A). Por
encima de la discontinuidad se presentan asociaciones de Skolithos y Cruziana empobrecidas en icnodiversidad (basado en Buatois y
Mngano, 2000).
regimen mareal. En sistemas macromareales,

los sectores intermareales inferiores tienden a
ser dominados por elementos de la icnofacies
de Skolithos, resultando similares a los depsitos submareales desde el punto de vista
icnolgico (Mngano y Buatois, 2004 c). Por el
contrario, en sistemas mesomareales y especialmente micromareales, las zonas intermareales inferiores tienden a estar dominadas por
la icnofacies de Cruziana (Mngano et al., 2002).
Por ltimo, la integracin de evidencias
icnolgicas con datos sedimentolgicos y estratigrficos permite caracterizar sucesiones
sedimentarias a la escala de conjuntos de
parasecuencias para detectar tendencias
transgresivas o regresivas. En particular, este
enfoque puede ayudar a diferenciar sucesiones

desarrolladas por progradacin de sistemas
deltaicos y por relleno de valles estuarinos
durante transgresiones (Buatois y Mngano,
2000; Buatois et al., 2002 a). Las sucesiones
deltaicas se producen generalmente por
progradacin durante un momento de nivel del
mar estable correspondiente al cortejo
depositacional de nivel alto. El avance del sistema deltaico hacia el cuerpo de agua genera
parasecuencias que se apilan formando conjuntos progradantes. Aunque existen grandes
variaciones segn se trate de deltas fluvio-dominados o dominados por el oleaje (Gingras et
al., 1998), las icnofaunas generalmente indican
el reemplazo vertical de formas ms o menos
TRAZAS FSILES
773
TRAZAS FSILES
caractersticas de ambientes de salinidad casi

normal en los sectores de prodelta y frente
deltaico distal, por formas adaptadas a ecosistemas salobres en el frente deltaico proximal y
la planicie deltaica. La parte cuspidal del conjunto de parasecuencias puede presentar incluso estructuras biognicas generadas por una
fauna de agua dulce desarrollada en cuerpos
de agua de las planicies deltaicas o en los canales distributarios. Las sucesiones que registran
el relleno de valles estuarinos presentan a su
vez un patrn muy claro de apilamiento de
parasecuencias. La superficie de incisin del
valle estuarino se labra durante un descenso
del nivel del mar, pero la mayor parte del relleno del valle corresponde a la fase transgresiva
subsecuente, por lo que las parasecuencias presentan
un
patrn
de
apilamiento
retrogradacional. En el eje del valle, pueden
preservarse incluso depsitos fluviales de nivel bajo por encima de la superficie basal de
incisin (Figura 27. 14). Estos depsitos comnmente presentan escasa bioturbacin producto de la actividad de biotas de agua dulce, o
carecen
directamente
de
estructuras
biognicas. En contraposicin a las sucesiones
deltaicas, las sucesiones de relleno de valle
estuarino exhiben el pasaje vertical de
icnofaunas de aguas salobres que muestran
evidencias cada vez mayores de influencia
marina, a asociaciones indicadoras de salinidad normal (MacEachern y Pemberton, 1994).
CARACTERIZACIN DE RESERVORIOS
La actividad bioturbadora de los organismos
tiene importantes consecuencias sobre las propiedades petrofsicas de un reservorio ya que
puede llegar a modificar considerablemente la
permeabilidad y porosidad del sedimento. Este
tema ha sido explorado en algunos estudios
recientes (Gingras et al., 1999; Buatois et al., 1999;
Pemberton et al., 2001; Pemberton y Gingras,
2005). Si bien histricamente se ha asumido
que la bioturbacin reduce la porosidad y permeabilidad de un sedimento, esto no es necesariamente as. Las reducciones en porosidad
y permeabilidad son comunes cuando la bioturbacin es producto de la actividad de organismos depositvoros que rellenan activamente las excavaciones, mientras que las estructuras de suspensvoros rellenadas en forma pasiva pueden incluso incrementar significativamente la porosidad y permeabilidad al aumentar el grado de interconexin de las capas (Buatois et al., 1999). Las excavaciones que atraviesan varias capas o colonizadores multicapa generalmente incrementan la permeabilidad en
direccin vertical a la estratificacin, tanto en
Figura 27. 15. Colonizadores multicapa. Icnofbrica de Ophiomorpha en turbiditas mesozoicas y cenozoicas e icnofbrica de Skolithos
en facies heterolticas intermareales paleozoicas. Las excavaciones conectan capas de arena separadas por intercalaciones pelticas
y sirven de conducto para la migracin de fluidos (modificado de Buatois y Mngano, 2000).
774
TRAZAS FSILES
nes demostraron que las diferencias de permeabilidad entre las excavaciones y la matriz
pueden ser enormes. En el caso particular de
reservorios trisicos de la Formacin Sag River
de Alaska, la evidencia icnolgica fue clave para
la planificacin de un pozo horizontal que result en una mayor produccin del campo
(Pemberton et al., 2001).
TRAZAS FSILES
turbiditas como en depsitos heterolticos marinos someros (Figura 27. 15). Por su parte, las
excavaciones de crustceos en superficies de
discontinuidad (icnofacies de Glossifungites) generan comnmente incrementos de porosidad
y permeabilidad (Gingras et al., 1999). Un ejemplo espectacular de esta situacin ha sido documentado por Pemberton et al. (2001), quie-
Figura 27. 16. Modelo sedimentolgico e icnolgico integrado para el Miembro Alfarcito de la Formacin Santa Rosita (Cmbrico
Superior-Tremadociano) del noroeste argentino (de Mngano et al., 2005 a).
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775
TRAZAS FSILES
Cuadro 27. 1. Categoras bsicas de comportamiento en el registro icnolgico.
Continua en pgina siguiente
776
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
UN ENFOQUE MULTIDIMENSIONAL
AL ESTUDIO DE LAS TRAZAS FSILES
El potencial de las trazas fsiles es enorme y
existen numerosos enfoques y mltiples aplicaciones. Si bien se ha avanzado considerablemente en el campo de la aplicabilidad de la
icnologa en las ltimas dcadas, numerosas
lneas estn actualmente siendo desarrolladas
y se encuentran solo incipientemente exploradas. El nfasis en un determinado estudio depender mayormente de los objetivos del mis-
mo. Por ejemplo, un sedimentlogo buscar utilizar a las trazas fsiles como una fuente de informacin en la reconstruccin paleoambiental
de una unidad dada, mientras que un gelogo
de reservorios muy probablemente perciba a la
bioturbacin como un fenmeno que modifica
las propiedades petrofsicas de cierto yacimiento. Por su parte, un paleobilogo intentar analizar con detalle la morfologa funcional de una
estructura, y descifrar su mecanismo de construccin para extraer informacin acerca del
comportamiento de su posible productor. En
algunos casos, sin embargo, una determinada
TRAZAS FSILES
777
TRAZAS FSILES
Cuadro 27. 2. Caractersticas e implicancias ambientales de las icnofacies arquetpicas
Psammichnites,
Cylindrichnus
778
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
TRAZAS FSILES
779
TRAZAS FSILES
icnofauna puede ser abarcada de la manera
ms comprensiva posible, procurando su anlisis desde los ms diversos puntos de vista.
Esta aproximacin al estudio de las trazas fsiles, denominada enfoque multidimensional,
ha sido propuesta recientemente y llevada a
cabo por Mngano et al. (2002) en un trabajo
monogrfico sobre una icnofauna formada en
planicies de mareas del Carbonfero de Kansas.
Ms recientemente, Mngano et al.(2005) han
encarado un estudio similar en depsitos marinos del Paleozoico Temprano dominados por
oleaje que caracterizan el Miembro Alfarcito
(Formacin Santa Rosita), del noroeste argentino. Los estudios realizados posibilitaron analizar la composicin taxonmica de la
icnofauna, determinar su relacin con las fa-
cies sedimentarias y los principales mecanismos depositacionales, postular un modelo

sedimentolgico e icnolgico integrado (Figura
27. 16), contextualizar a la icnofauna en un marco estratigrfico-secuencial, evaluar su potencial en bioestratigrafa y discutir su importancia a nivel macroevolutivo. El enfoque multidimensional al estudio de las trazas fsiles posibilita extraer el mximo de informacin posible
de las estructuras biognicas y ubicar a la
icnologa como una disciplina que permite vincular distintos campos de estudio. La filosofa
subyacente a dicho enfoque sostiene que la
icnologa adquiere su mayor relevancia cuando
se convierte en una disciplina capaz de establecer lazos entre campos de anlisis que habitualmente se presentan desconectados.
BIBLIOGRAFA
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burrows. Estuarine and Coastal Marine Science 2: 171176.
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Palaeoenvironmental trends in the history of trace
fossils: Nature 333: 252 255.
Bown, T.M. y Ratcliffe, B.C. 1988. The origin of
Chubutholites Ihering, ichnofossils from the Eocene
and Oligocene of Chubut Province, Argentina.
GLOSARIO
GLOSARIO
A
Abapical: hacia el lado opuesto del pice.
Abdomen: tagma posterior de los insectos, formado en
los actuales por 9 o 10 segmentos reconocibles.
Abertura accesoria: abertura en la conchilla de foraminferos planctnicos que no conduce directamente a
las cmaras principales, sino que se extiende a travs
de estructuras accesorias.
Abertura interiormarginal: abertura en la conchilla de un
foraminfero enroscado, situada en la base de la ltima cmara, que puede ocupar una posicin umbilical, extraumbilical o ecuatorial.
Abertura secundaria: abertura adicional o suplementaria
en la cmara principal de un foraminfero, de posicin areal, sutural o perifrica.
Abitico: de origen no biolgico; ambiente caracterizado por la ausencia de organismos.
Abisal: en el ocano, profundidad superior al 1 km.
Aboral: opuesto al lado oral.
Acelomado: organismo bilaterio que carece de
seudoceloma o celoma y por lo tanto, de una cavidad corporal.
Aceptor: receptor.
cido nucleico: polmero orgnico de tipo cido compuesto por secuencias de nucletidos (ejemplo:
ADN, ARN).
Acm: momento de mayor abundancia o diversidad de
un grupo de organismos.
Acontia: porcin terminal libre de algunos mesenterios.
Acrecin: proceso por el cual pequeas partculas y gases en la nbula solar se aglutinan para formar cuerpos mayores, eventualmente de tamao planetario.
Proceso por el que dos o ms placas continentales
se fusionan para formar un continente mayor.
Acritarco: microfsil orgnico planctnico de afinidades biolgicas desconocidas.
Acrosfera: en cnidarios, extremo globular de ciertos
tentculos, con numerosos nematocistos.
Actinofaringe: ver estomodeo.
Adapertural: en direccin a la abertura.
Adapical: en direccin al pice. Hacia el pice.
Adaptacin: desarrollo de caractersticas por parte de
un organismo, que le permiten mejor condicin de
vida en el ambiente que habita.
Adaxial: sobre el mismo lado, o dirigido hacia el eje de
un organismo.
Adsorcin: incorporacin y adhesin de un gas, un lquido o una sustancia disuelta a una fina capa de molculas de la superficie de un slido.
ADN (cido desoxirribonucleico): material hereditario.
Adoral: hacia la abertura.
Adradios: en Scyphomedusae, los radios ubicados a
mitad de distancia entre los interradios.
Aerbico: organismo capaz de vivir en presencia de

oxgeno libre.
Aff. (affinis): trmino que en Biologa indica relacin
pero no identidad especfica.
Afloramiento (upwelling): ascenso de aguas profundas
y ricas en nutrientes a la superficie, donde favorecen
el desarrollo del fitoplancton; normalmente est asociado con zonas costeras. Ver surgencia, corriente
ascendente.
Agente de alteracin: cualquier factor que en su
interaccin con restos o seales de organismos provoca cambios o modificaciones que dan lugar a su
conservacin diferencial.
Agradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de sedimentacin aproximadamente
equivalente a la tasa de acomodacin y que, por lo
tanto, no refleja una tendencia neta de somerizacin
o profundizacin.
Ahermatpico: coral que no contiene algas simbiticas
y puede vivir en profundidades a las que no llega la
luz solar. No integra arrecifes.
Albufera: laguna que forma el mar en las playas bajas.
Alga: trmino que actualmente carece de valor formal
como taxn en una clasificacin. En general, con el
mismo se alude a una gran variedad de organismos
acuticos (marinos, agua dulce), eucariotas fotosintetizadores, uni- o multicelulares, de gran importancia como productores de compuestos ricos en energa y que constituyen la base de la cadena alimentaria
de toda la vida acutica animal.
Alga azul-verdosa: ver cianofitas.
Aloestratigrafa: esquema estratigrfico que enfatiza la
presencia de discontinuidades y discordancias.
Aloptricas: especies o poblaciones cuyas distribuciones geogrficas no contactan entre s, por lo que no
puede existir intercambio gentico entre ellas.
Aluvial: sedimento depositado por un ro.
Alveolada (Alveolata): taxn incluido en los Protozoa.
Alveolar: superficie con numerosas pequeas cavidades que le confieren el aspecto de un panal.
Alvolo: en cefalpodos, cavidad profunda en la cual el
fragmocono se hunde.
Antapical: parte situada posteriormente a la apical.
mbar: resina vegetal fosilizada, en general bastante dura
y usualmente de color castao-amarillento, que perdi los componentes voltiles. Cuando la resina se
desliza desde el tronco de los rboles, comnmente
arrastra insectos o restos vegetales que luego pueden
encontrarse fosilizados como momificaciones.
Ambiente: suma total de todas las condiciones externas
(biticas y abiticas) que actan sobre un organismo. Ver hbitat.
GLOSARIO
787
GLOSARIO
788
Ambiente turbidtico: ambiente acutico con gran cantidad de sedimento en suspensin.

Amebocito: clula mvil en los tejidos y fluidos del
cuerpo, activa en la asimilacin y excrecin.
Ameboide: con forma de ameba; con lobopodios.
Ametbolo: tipo de desarrollo de los insectos
Apterygota, con larvas muy similares al adulto. Mudan durante toda su vida, an despus de alcanzar la
capacidad reproductiva. A veces se utiliza el trmino
tambin para los Phthiraptera (piojos), pero en estos
el apterismo es secundario (adaptacin al
ectoparasitismo), y no se producen mudas despus
de alcanzar el estadio reproductivo.
Aminocido: cualquiera de los 30 cidos orgnicos que
contiene el grupo amino NH2; son constituyentes
fundamentales de las protenas.
Ampolla rectal: dilatacin del proctodeo, poco antes
del ano, donde tienen lugar la regulacin hdrica e
inica.
Anaerbico: organismo capaz de vivir en ausencia de
oxgeno libre.
Anamrfico: esquema de desarrollo ontogentico en
que se forman sucesivamente los somitos, no solo
durante la vida embrionaria; la cantidad definitiva se
alcanza durante la vida libre (larval) despus de varias mudas. Caracteriza especialmente a los Crustacea,
a algunos Myriapoda y, entre los Hexapoda a la clase
Protura. Ver tambin epimrfico y protomrfico.
Anamorfosis: metamorfosis evolutiva y muy simple experimentada por ciertos artrpodos en el perodo
posembrionario.
Anatoma: ciencia que trata de las caractersticas y relaciones de las distintas partes de los cuerpos orgnicos.
ngulo alveolar: ngulo que posee la abertura del alvolo en un cefalpodo.
ngulo apical: ngulo que tiene el pice del fragmocono de un cefalpodo.
Anisomtrico: objeto cuyas partes son desiguales entre
s. Dcese de las cristalizaciones en tres ejes de diferente longitud.
Annulus: surco circular, tpico en el eje de un hidroide.
A menudo se forma a partir de una banda estrecha y
delgada de perisarco; suele encontrarse en grupos
muy relacionados entre s.
Anoxia: ausencia de oxgeno.
Anxico: que carece de oxgeno; anaerbico.
Anthocodio: parte distal de un plipo donde se demarcan la boca y los tentculos. En muchos casos se
puede retraer en el interior del cliz, el estoln o en
la ramificacin.
Anthostele: parte inferior espesada de la pared del cuerpo del plipo, dentro de la cual es introducido el
anthocodio, comnmente endurecida por espculas.
Puede ser equivalente al cliz (clice).
Antignico: relativo al antgeno (= sustancia que introducida en un organismo animal, da lugar a reacciones de defensa, tales como formacin de
anticuerpos).
Antracita: variedad de carbn con menos del 10% de
materias voltiles y ms del 90% de carbono; arde
lentamente con llama sin humo pues no desprende
materias voltiles. Representa el ltimo paso de la
carbonizacin, dentro de la serie de combustibles
GLOSARIO
minerales que comprende de menor a mayor grado

de carbonizacin: turba, lignito, hulla, antracita.
Anular: con forma cclica o de anillo.
Aparato o Cuerpo de Golgi: organela membranosa en la
clula de un eucariota; comnmente contiene productos de sntesis celular.
Apndice: en Arthropoda, estructura perteneciente al
soma, par y articulada.
Apendicularia (Appendicularia): tunicado planctnico
marino con notocorda en el estadio adulto y cuerpo
dividido en tronco y cola, usualmente de 2-3 mm de
talla.
Apical: referido al pice.
Apodesma: plano de ruptura en el apndice de los crustceos.
podo: que carece de patas.
Apomixis: reproduccin sin fecundacin, por ejemplo,
la partenognesis (descendencia producida a partir
de vulos no fecundados).
Apomorfa: carcter avanzado, derivado o evolucionado.
ptero: que carece de alas.
Apterygota: subclase de los Insecta, primariamente sin
alas, con desarrollo ametbolo, y con mudas peridicas durante toda su vida. En la actualidad es poco
numerosa.
Aragonita: carbonato de calcio ortormbico, que difiere en estructura cristalina y dimorfismo de la calcita.
Arcillita: roca de grano fino derivada de los limos y
arcillas.
Arco: barra curva que une las espinas principales del
esqueleto interno de Nassellaria.
Arenisca: roca formada por partculas de arena o cuarzo, cementadas con arcilla, carbonato de calcio u
otros materiales aglomerantes.
Arenita: roca sedimentaria consolidada, compuesta de
partculas de arena (0,06-2 mm de dimetro).
ARN (cido ribonucleico): cido nucleico encargado de
traducir la informacin gentica contenida en el ADN.
Arquentern: cavidad digestiva primitiva del embrin
de un metazoo, formada por gastrulacin.
Arqueobacteria: procarionte que representara una de
las primeras formas celulares que existieron sobre la
Tierra.
Arquetipo: plan ideal primitivo sobre el que se basan
grupos de organismos como moluscos, vertebrados, etc.
Asexual: ciclo reproductivo que no involucra la fusin
de los ncleos de gametas distintas.
Asfalto: sustancia parda o negra, slida o semislida,
bituminosa, constituida casi totalmente de carbono e
hidrgeno.
Asimilacin: incorporacin al protoplasma del alimento
digerido.
Asociacin: grupo de especies que vive en el mismo
lugar.
Astogenia: crecimiento, desarrollo de una colonia.
Astogentico: estadio en el crecimiento y desarrollo de
una colonia.
Asulcal: lado del plipo opuesto al sifonoglifo.
Atdabaniano: piso del Sistema Cmbrico, situado en su
base, inmediatamente por encima del piso Tommotiano.
Atelptica: comunidad adaptada a vivir por debajo del
nivel crtico de penetracin de la luz.
B
Backshore: zona costera ubicada inmediatamente por
encima de la lnea de alta marea.
Bacteria: organismo unicelular (monera) en el que el
material gentico est disperso en el citoplasma; sin
ncleo diferenciado.
Bafon: comunidad fanerogmica sumergida y los organismos errantes convivientes.
Bltica: continente paleozoico constituido principalmente por la pennsula escandinava y la regin rusa europea hasta los Montes Urales.
Baltoscandia: antiguo continente que comprenda a los
terrenos que ahora circundan el Mar Bltico.
Barra axial: sinnimo de espina axial.
Basurero (scavenger): organismo que se alimenta de
materia animal muerta.
Batial: profundidad ocenica entre 200 y 2000 m.
Batipelgica: regin pelgica entre 1000-4000 m de profundidad.
Bentnico: organismo asociado al fondo de un cuerpo
de agua. En ambientes marinos, la regin bentnica
comprende las zonas: litoral o intertidal (delimitada
por la baja y alta marea), sublitoral (hasta los 200 m de
profundidad), batial (entre los 200 y 2000 m), abisal
(entre los 2000 y los 6000 m) y hadal (por debajo de
los 6000 m). Los organismos bentnicos se clasifican a su vez en epibentnicos y endobentnicos o
infaunales. Los epibentnicos son aqullos que viven sobre el sedimento y los infaunales dentro de l.
Los epibentnicos pueden ser ssiles (fijos al sustrato) o mviles.
Bentos: ambiente dentro o sobre los sedimentos del

fondo de un ro, lago u ocano; organismos que viven all.
Big-Bang: ver Teora del Big-Bang.
Bilaterio: organismo perteneciente al grupo metazoo
de los Bilateria, caracterizado por su simetra bilateral y presencia de mesodermo.
Biocenosis: comunidad bitica formada por plantas y
animales que se condicionan mutuamente y se mantienen a travs del tiempo en un territorio definido y
en estado de equilibrio. Conjunto de restos fsiles
que permanecieron juntos en el lugar donde vivieron.
Biocorema: unidad biogeogrfica de cualquier rango en
la escala jerrquica.
Biocrn: espacio de tiempo abarcado por la vida de un
taxn o la extensin de una biozona.
Biodiversidad: variedad de organismos considerados en
todos los niveles; incluye a las comunidades de organismos dentro de hbitats particulares.
Bioestratigrafa: estratigrafa de las rocas basada en su
contenido fsil.
Biofacies: caracteres biolgicos o carcter fsil de una
facies estratigrfica. Asociacin de fsiles que reflejan el ambiente y las condiciones de origen de la
roca.
Biognico: sedimento compuesto por restos vegetales
y/o animales.
Biogeografa: estudio de la distribucin de los organismos en el espacio.
Bioherma: construccin sobre el fondo del mar con
forma de domo o lente, realizada por organismos
secretores de carbonato de calcio, incluidos procariotas, algas, foraminferos y metazoos.
Bioindicador: grupo especial de organismos (fsiles)
que proporciona informacin precisa sobre
paleoclimatologa, paleogeografa y paleoecologa.
Bioluminiscencia: produccin de luz por organismos
vivos.
Bioma: categora superior de hbitat en una regin particular del mundo, como la tundra de Canad o la selva
lluviosa del Amazonas.
Biomasa: peso o volumen de materia animal o vegetal
por unidad de rea.
Biomaterial: materia que constituye los organismos.
Biomineralizacin: depositacin de mineral por la actividad biolgica.
Biopolmero: polmero que interviene en los procesos
biolgicos (ejemplos: protenas, cidos nucleicos).
Bisfera: rea ocupada por los organismos vivos. Incluye parte de la litsfera, hidrsfera y atmsfera.
Biostromo: cuerpo de rocas formado por organismos,
ms o menos paralelo a la estratificacin.
Biota: comunidad de organismos de una regin dada o
perodo determinado.
Biotopo: rea y zona de profundidad ocupada por una
fauna o flora particular.
Bioturbacin: alteracin de un sedimento blando o firme
provocada por la actividad de los organismos.
Biozona (Zona bioestratigrfica): unidad bioestratigrfica; la ms pequea usada en la correlacin estratigrfica. Grupo de estratos identificado por su contenido
fosilfero o su carcter paleontolgico. Se la denomina por la especie o las especies ms caractersticas.
GLOSARIO
GLOSARIO
ATP (Adenosinatrifosfato): compuesto orgnico frecuentemente implicado en la transferencia de energa del enlace fosfato. Est formado por adenosina y
tres grupos fosfato. Principal fuente de energa celular.
Autapomorfa: estado derivado de un carcter presente
en un solo grupo taxonmico. Estado de caracteres
propios de un grupo.
Autignico: mineral formado en un sedimento durante o
despus de su depositacin.
Autctono: oriundo o propio del lugar en el que se
encuentra.
Autoecologa: ecologa de un organismo o grupo individual, a diferencia de la ecologa de toda la comunidad.
Autogamia: autofertilizacin.
Autolisis: proceso de autodestruccin mediado por enzimas hidrolticas.
Autopaleoecologa: estudio de las relaciones entre los
organismos individuales y su ambiente.
Autotoma: prdida deliberada de parte del cuerpo.
Auttrofo: organismo capaz de sintetizar compuestos
orgnicos complejos necesarios para su subsistencia.
Autozooide: plipo con ocho tentculos y mesenterios
bien desarrollados; constituye la nica clase de plipo en especies monomrficas. Plipo ms grande
en especies dimrficas. A menudo es el trmino apropiado para definir a un plipo.
Axoplasto: ncleo central del sistema axopodial (estructura citoplsmica).
789
GLOSARIO
Biserial: conchilla con cmaras dispuestas en dos hileras.

Bitumen (betn): sustancia compuesta principalmente
de carbono e hidrgeno que se encuentra en la Naturaleza en estado lquido o slido.
Blastoporo: orificio formado por la invaginacin de clulas en la gstrula embrionaria, que conecta el
arquentern con el exterior. En los protostomados
abre en el sitio de la futura boca; en los
deuterostomados se convierte en el ano y la boca se
forma en otro lugar.
Blastostilo: gonforo de forma reducida por la prdida
de tentculos y boca.
Blstula: estadio temprano de un embrin; frecuentemente una esfera hueca de clulas.
Bone Beds: acumulacin densa de esqueletos animales .
Boreal: perteneciente al norte; en Biologa y Paleontologa se lo usa con referencia a las provincias biticas
del norte.
Bot: sustancia muy parecida a la cera elaborada por insectos que la depositan en algunas plantas, sobre las
hojas, flores y frutos.
Botrioidal: agregado de minerales de crecimiento regular en forma de racimo de uvas.
Branquia: ctenidio.
Braquptero: que tiene alas reducidas, no aptas para el
vuelo.
Brazo oral: prolongacin bucal que participa en la captura del alimento.
Brotacin: reproduccin asexual de un organismos por
desarrollo y separacin de uno o ms individuos
nuevos a partir del cuerpo de un progenitor.
Buche: porcin dilatada del estomodeo, donde se almacenan alimentos antes de pasar al mesentern; la digestin puede comenzar all con enzimas salivales,
y/o provenientes del mesentern.
Bulla: cubrimiento total o parcial de las aberturas primarias y secundarias, en cuyos bordes puede llevar una
o ms aberturas accesorias. Tpica de los foraminferos orbulnidos.
Burgess Shale: yacimiento fosilfero del Cmbrico Medio, situado en la Columbia Britnica (Canad).
C
Calcarenita: arenita en la que los fragmentos de partculas carbonticas constituyen ms de la mitad de la
roca conocida.
Calcita: forma cristalina rombohdrica del carbonato de
calcio.
Clice: ver muralla.
Calicoblasto: en cnidarios, epitelio escamoso
interdigitado donde se realiza la calcificacin primaria.
Caliza: roca sedimentaria con ms de 50% de carbonato
de calcio, de origen biognico, qumico o detrtico.
Canaliculada: que posee series de finas cavidades tubulares.
Cancellada: superficie con aspecto de panal debido a la
interseccin de escultura radial y concntrica.
Canbal: organismo que come miembros de su misma
especie.
790
GLOSARIO
Capa nacarada: capa calcificada ms interna de la conchilla, compuesta de estratos horizontales de cristales de calcita o aragonita entre capas de conquiolina.
Caparazn: cubierta endurecida que cubre el dorso de
muchos artrpodos.
Capuchn: ver escudo.
Carcter adquirido: carcter originado durante la vida
de un individuo debido al ambiente o a una causa
funcional.
Carbohidrato: compuesto orgnico integrado por carbono, hidrgeno y oxgeno.
Carnvoro: comedor de carne. Organismo que come
animales.
Carroero: organismo que se alimenta habitualmente de
animales muertos en forma natural o por accidente, o
que fueron matados por otros organismos. Animal
que se alimenta de carroa (alimento en descomposicin). Ver necrfago y basurero.
Categora superior: categora taxonmica por arriba de
la especie.
Cefalosoma: en Copepoda, tagma que resulta de la fusin del cfalon con 1 (a veces 2) somitos torcicos.
Cefalotrax: tagma anterior de muchos crustceos, que
resulta de la fusin del cfalon con uno o ms somitos
torcicos.
Celentern: cavidad central en el cuerpo de los cnidarios (cavidad gastrovascular).
Celoma: cavidad secundaria del cuerpo, revestida por
el peritoneo.
Clula: unidad estructural y funcional de los seres vivos.
Clula eucariota: clula con ncleo verdadero (con
membrana nuclear), en el que se localiza el material
gentico.
Clula procariota: clula de las bacterias y cianofceas
(algas azul-verdosas), carente de membrana nuclear.
Celulosa: hidrato de carbono complejo, insoluble, formado por la unin de molculas de glucosa. Constituyente principal de la pared celular de todas las plantas, algunos protistas y los tunicados.
Cennquima: tejido formado de mesoglea y escleritos,
ubicado en la base de los plipos, que penetra por
medio de una red de solenia en los canales
gastrodrmicos ms grandes.
Cenogentico: carcter adaptativo adquirido que no refleja formas ancestrales.
Cenosarco: esqueleto calcreo formado por capas concntricas superpuestas y que se hallan separadas por
huecos.
Cenozoico: divisin superior del En Fanerozoico.
Cera: sustancia slida, blanda, amarillenta y fundible que
segregan las abejas para formar las celdillas de los
panales. Tambin la fabrican algunos otros insectos.
Cera cuticular: compuesto que junto con la cutina, forma la cutcula que recubre la pared celular de la epidermis vegetal. Su funcin consiste en evitar la deshidratacin, la accin de organismos patgenos, contaminantes, etc.
Cerco: apndice del ltimo segmento abdominal de muchos insectos, a veces muy modificado. Generalmente ejerce funciones sensoriales.
Cf. (comparar): trmino que en Biologa significa comparar un taxn con otro no relacionado directamente.
Cluster: agrupamiento de ejemplares con el objeto de

obtener una representacin lo ms simple posible de
sus relaciones mutuas.
Cnida: nematocisto.
Cnidoblasto: clula epitelial de origen intersticial
formadora del cnida.
Cnidocil: diminuto pelo disparador que se proyecta desde el extremo apical del cnida; a veces suficientemente grande para ser visualizado por microscopa
ptica.
Coal Measures: trmino estratigrfico europeo para la
parte superior del Carbonfero. Contiene importantes mantos de carbn.
Coanoflagelado: flagelado en el que la base del flagelo
lleva un collar transparente y delgado.
Cocolito: placa calcrea que forma la cobertura externa
de los cocolitofridos.
Cocolitofrido: diminuta alga marina planctnica perteneciente a las crisofitas, con dos flagelos y un cubrimiento de pequeas placas calcreas.
Colgeno: protena fibrosa que forma parte de las fibras
de los huesos, cartlagos, tendones, ligamentos y
otros tejidos conjuntivos.
Colonia: grupo de individuos de una especie que viven
juntos y crecen unos a partir de otros.
Columela: formacin esqueletaria axial del lumen.
Columna: cuerpo de un plipo Anthozoa.
Comarginal: estructura que refleja el primer borde de la
conchilla, especialmente en bivalvos y gastrpodos;
equivalente a concntrico.
Comata: en fusulnidos, material reabsorvido y vuelto a
depositar a cada lado de un tnel.
Comensalismo: asociacin de dos o ms organismos
(comensales) de diferentes especies, en la cual uno
o ms se benefician y los otros no son daados.
Complejo ncleoaxopodial: conjunto de axopodios y
estructura central asociada a los mismos.
Compuesto refractario: compuesto resistente a la degradacin microbiana.
Compuesto voltil: compuesto fcilmente degradado por
la actividad microbiana.
Comunidad: grupo de organismos que habitan en un
ambiente comn e interdependientes.
Cndilo: protuberancia redondeada y dura de un
esclerito, que articula sobre la superficie cncava de
otro esclerito.
Cono en cono: concrecin en forma de conos de fibras
carbonticas, con sus ejes perpendiculares al plano
de estratificacin.
Conodonte: elemento denticuliforme de composicin
fosftica que habra formado parte de un aparato
masticador. Son exclusivamente marinos y se los utiliza como indicadores bioestratigrficos.
Conoteca: en cefalpodos, prostraco ms la pared delgada que reviste al fragmocono.
Conquiolina: componente protenico de una conchilla
similar a la quitina de los artrpodos.
Consumidor: organismo que se alimenta de otros seres
vivos.
Convergencia evolutiva: similitud entre rganos u organismos debido a la evolucin independiente a lo largo de linajes similares, ms bien que a un ancestro
comn.
Copal: compuesto intermedio en la formacin de mbar
y que resulta de la maduracin de la resina producida
por algunas plantas.
GLOSARIO
GLOSARIO
Chert: roca sedimentaria silcea, densa, muy dura,

microcristalina o criptocristalina. Puede ser de origen orgnico o inorgnico.
Chevrn: en forma de V.
Cianobacteria: procariota fotosintetizador con clorofila. Muchas son fotosintetizadoras aerbicas (productoras de oxgeno) y algunas son anaerbicas (no productoras de oxgeno). Antes llamadas algas azul verdosas, cianofitas o myxofitas.
Cianofita: alga azul verdosa. Cianobacteria.
Ciclo de la materia: recorrido que realizan en la Naturaleza los materiales utilizados por los organismos.
Estos materiales son continuamente reutilizados y
reciclados dentro y entre los seres vivos.
Ciclo de vida: perodo de tiempo que va desde el nacimiento de un organismo hasta su muerte.
Cigoto: huevo formado por la unin de dos clulas sexuales (vulo y espermatozoide).
Cilindro de predacin: superficie delimitada por la corona tentacular de una medusa o plipo.
Cilio: pequea prolongacin citoplasmtica en la superficie de muchas clulas, capaz de realizar un movimiento vibratorio; sirve para la locomocin celular
y la creacin de corrientes de agua.
Cirro: tentculo marginal sensitivo de longitud variable
y aspecto filiforme, formado por clulas vacuoladas.
Citoplasma: protoplasma celular (excepto el ncleo).
Citostoma: boca.
Cladstica: filogentica.
Cladismo: forma de clasificacin basada principalmente
en la agrupacin de los taxones en funcin de la posesin de caracteres semejantes (derivados) que
difieren de la condicin ancestral.
Clado: grupo taxonmico formado por un taxn ancestral y sus descendientes. Un grupo monofiltico.
Cladognesis: ramificacin de un linaje para formar un
clado; evolucin divergente causada por
especiacin.
Cladograma: diagrama de rbol que representa las relaciones filogenticas entre los taxones.
Clasificacin: accin de agrupar a los organismos en
una jerarqua de categoras (especie, gnero, familia,
orden, clase, phylum, reino).
Clasificacin ranqueada: clasificacin que sigue el
Sistema Linneano de reino, clase, orden, familia, gnero y especie.
Clasificacin natural: clasificacin que refleja la historia
evolutiva del taxn.
Clasteca: roca sedimentaria compuesta principalmente
de fragmentos derivados de rocas pre-existentes y
transportados mecnicamente a sus lugares de depositacin.
Cleptoparsito: parsito cuyas larvas se desarrollan en
los nidos de otras especies.
Clitelo: porcin glandular hinchada de la epidermis de
ciertos anlidos, que segrega el capullo y el material
nutritivo para el embrin.
Clivaje: tendencia de un mineral a romperse a lo largo
de superficies paralelas a los planos internos atmicos.
Clorocruorina: hemoglobina de color verde.
Cloroplasto: organela rodeada por una membrana, que
contiene clorofila y enzimas usadas en la fotosntesis
por las clulas eucariotas.
791
GLOSARIO
792
Coppodo (Copepoda): crustceo planctnico muy abundante en aguas marinas e interiores, normalmente de
unos pocos milmetros de talla.
Copulador (aparato): estructura abdominal de los machos, a veces muy modificada, adaptada para la transferencia del espermatforo o del esperma.
Coralio: esqueleto de una colonia de corales.
Coralito: esqueleto calcreo individual (polipito).
Corallimorpharia: orden actual de Zoantharia, integrado
por anmonas solitarias o coloniales, sin representantes fsiles.
Corallum: ver coralio.
Cordilo: pequeo tentculo modificado con otolitos
endodrmicos; constituye el rgano auditivo ms
comn entre las medusas.
Corriente ascendente (upwelling): movimiento ascendente mediante el cual las aguas de los niveles subsuperficiales son llevadas hasta la superficie, desde profundidades generalmente menores de 100-200 metros, y removidas desde el rea de transporte por el
flujo horizontal, producindose as un aporte de nutrientes a las aguas superficiales empobrecidas por el
consumo biolgico. Ver afloramiento.
Corriente de turbidez: movimiento de una masa de agua
que contiene materiales detrticos terrgenos en suspensin, cuya densidad permite que descienda por
gravedad las pendientes marinas (talud continental,
caones submarinos) o lacustres.
Cosmopolita: organismo que est distribuido ampliamente
a travs de todo el mundo.
Cratn: parte de la corteza continental que permaneci
estable por lo menos durante los ltimos 1000 m.a.
Crecimiento monopodial: eje principal de la colonia que
conserva una simple lnea de crecimiento, originando pocas o muchas ramificaciones laterales.
Crecimiento simpodial: eje pincipal de la colonia formado por la zona proximal de una serie de ramificaciones laterales ms cortas, con forma espiral o zigzag.
Crioflico: organismo que prefiere vivir en agua fra.
Criptocristalino: depsito tan finamente dividido que no
permite reconocer los cristales.
Crisis bitica: evento de cambio brusco; ocurrencia de
corta duracin con relacin al tiempo total considerado. La crisis es imprevisible e implica que los organismos involucrados no estaban preparados para
enfrentarla y por lo general, se extinguieron. Ver
mortalidad en masa.
Cromatforos: clulas con pigmento.
Cromista (Chromista): taxn predominantemente
fotosinttico, prximo a los Protozoa y Plantae.
Crown group: cluster de linajes que se supone muestran
todas las apomorfas de los taxa vivientes.
Ctenidio: branquia. Estructura donde se realiza el intercambio gaseoso durante la respiracin.
Cuenca ocenica: parte de la corteza terrestre ms all
del borde continental.
Cuerno apical: en radiolarios, prolongacin externa de
la espina apical.
Cuerpo graso: rgano, generalmente difuso, que almacena sustancias de reserva, en especial lpidos.
Curtido: endurecimiento de la cutcula producido por la
formacin de uniones qumicas entre las cadenas de
protenas. Ver tambin esclerotizada.
Cutn: componente insoluble que caracteriza la cutcula vegetal fsil.
GLOSARIO
Cutcula: en Arthropoda, capa inerte secretada por la

epidermis, que reviste la superficie externa, trqueas,
parte anterior y posterior del canal alimentario, parte
de los conductos genitales, etc.
Cutina: compuesto insoluble que forma junto con las
ceras la cutcula de los vegetales actuales. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Cypris: larva bivalva y planctnica de Cirripedia. Se denomina cypris por su semejanza con un Ostracoda.
D
Dactiloestilo: eje central constituido por espculas y alojado en los poros por donde se proyectan los plipos
dactilozooides.
Dactiloporo: tipo de poro por donde se proyecta el plipo dactilozooide.
Dactilozooide: plipo especializado en la defensa de la
colonia.
Depsito de Washover: depsito acumulado a partir de
tormentas generadas por el viento, que corta la isla
barrera y derrama su carga formando cuerpos lobados
o en manto en la zona de la albufera.
Depredador (predador): organismo que caza y mata a
otros (presas) para alimentarse.
Deriva continental: concepto que indica que los continentes experimentaron grandes desplazamientos horizontales, durante uno o ms perodos geolgicos.
Desarrollo directo: ciclo en el que las larvas completan
la mayor parte o todo su desarrollo en cmaras o
dentro de masas de huevos, acortando la fase
pelgica.
Desove: conjunto de huevos depositados en un mismo
acto por la hembra.
Detritvoro: organismo que se alimenta de materia orgnica muerta (detritos animales y vegetales) y de la
microflora (bacterias y hongos) que se desarrolla
sobre ella.
Detrito: materia orgnica recin muerta o parcialmente
descompuesta.
Deuterostomio: organismo celomado en el que el
blastoporo embrionario se transforma en el ano.
Diagnesis: cambio fsico, qumico o biolgico sufrido
por un esqueleto u organismo despus de su depositacin final, excluido el producido por meteorizacin
o metamorfismo. Proceso que implica cambios fsicoqumicos en un sedimento y que lo convierten en
una roca consolidada.
Diapausa: estado de inactividad fisiolgica,
hormonalmente regulada, desencadenada por factores ambientales.
Diastrofismo: movimiento interno de la corteza terrestre producido por procesos tectnicos y que causa
deformacin de las rocas.
Diatomea: alga silcea marina o de agua dulce.
Diatomita: roca constituida, en su gran mayora, por
frstulos de diatomeas.
Diblstico: animal que produce durante su desarrollo
solo dos tipos de capas celulares, ectodermo y endodermo. Ver diploblstico.
Dicondleo: articulacin de dos escleritos con dos puntos mviles, que permite movimientos en un solo
plano; se aplica especialmente a las mandbulas de
los insectos Zygentoma y de los Pterygota.
E
Ecdysozoa: grupo monofiltico de phyla protostomios
que presentan muda.
Ecoespacio: hbitat disponible para el establecimiento
de interacciones ecolgicas.
Ecologa: ciencia que estudia las relaciones de los organismos con su ambiente fsico y biolgico.
Ectodermo: capa celular externa de la pared corporal de
los invertebrados.
Ectoparsito: parsito que vive en la superficie externa
del hospedador.
Ectoplasma: zona externa del citoplasma.
Ectosoleniano: que tiene un cuello externo en forma de
tubo (ejemplo: Lagena).
Ediacara: localidad de Australia considerada tipo del
perodo Ediacrico.
Ediacrico: perodo con el que finaliza el Proterozoico.
Aproximadamente equivalente al Rifeico.
Efira (ephyra): medusa Scyphozoa inmadura que se elimina del escifistoma.
Eh: potencial de oxidacin; capacidad oxidante de un
elemento.
litro: primer par de alas muy esclerotizadas en Coleoptera y Dermaptera, en las que no se reconocen las
nervaduras; no intervienen en el vuelo y forman un
estuche sobre el abdomen.
Embrin: estadio inicial en el desarrollo de un organismo con reproduccin sexual.
Empupar: en los insectos holometbolos, paso del ltimo estadio larval al de pupa.
Enanismo ecolgico: fenmeno que ocurre cuando las
condiciones ambientales son desfavorables a algunas generaciones de organismos. Por ejemplo, cambio en las condiciones climticas o escasez de comida pueden ser desfavorables a una determinada poblacin de insectos lo que acarrea una reduccin
drstica de su tamao corpreo en las futuras generaciones.
Endodermo (gastrodermis): capa celular interna de la
pared corporal de los invertebrados.
Endoesqueleto: esqueleto interno.
Endogamia: apareamiento entre individuos estrechamente emparentados.
Endogstrico: en moluscos, enroscamiento de la conchilla con la parte ventral hacia el lado interno.
Endoparsito: parsito que vive dentro de su husped.
Endoplasma: parte interna del citoplasma.
Endosimbiosis: relacin entre dos organismos diferentes, en la que uno (el endosimbionte) vive dentro de
los tejidos o clulas del otro, obteniendo beneficios
ambos organismos.
Enroscamiento dextrgiro (dextrorso): en moluscos,
conchilla enroscada en el sentido horario.
Enroscamiento levgiro (sinistrorso): en moluscos, conchilla enroscada en el sentido contrario al horario.
Enterocelomado: organismo que posee una cavidad corporal originada a partir del tubo digestivo larval.
Entidad conservada: cualquier resto o seal de un organismo del pasado. Entidad tafonmica.
Entidad obtenida: entidad registrada que ha sido evidenciada u observada.
Entidad producida: entidad tafonmica que se encuentra
en la fase inicial del proceso de fosilizacin. Resultado del proceso de produccin de una entidad tafonmica.
Entidad registrada: cualquier evidencia de un organismo del pasado observable en el registro geolgico.
Entidad tafonmica observable (observada o no).
Entidad paleobiolgica: organismo que vivi en el pasado
Entidad tafonmica: fsil. Entidad conservada. Cualquier
evidencia de un organismo del pasado.
Entosoleniano: en foraminferos, que tiene una extensin apertural interior en forma de tubo.
Enzima: protena que interviene acelerando reacciones
qumicas especficas. Importante en la sntesis y descomposicin de otras molculas.
Ephyra: ver efira.
Epibentnico: organismo que vive sobre el fondo de
una cuenca.
Epibionte: organismo que forma parte de una epibiosis.
Epibiosis: asociacin de organismos que viven sobre
otros.
Epidermis: ver ectodermo.
Epifauna: animales que viven sobre la superficie de un
sustrato.
GLOSARIO
GLOSARIO
Dimorfismo: presencia de dos tipos morfolgicos (formas) diferentes en una nica poblacin.
Dinoflagelado (Dinofcea): protista marino o de agua
dulce con un estadio nadador libre y dos flagelos
desiguales. Algunos con afinidades vegetales y otros
animales. Muchos altamente txicos (marea roja).
Dioico: las estructuras reproductivas de ambos sexos se
encuentran en individuos separados. Existen machos
y hembras.
Diplobstico: organismo con dos capas embrionarias:
endodermo y ectodermo (diblstico).
Disaerbico: falto de oxgeno o con insuficiente oxgeno.
Disco basal (disco pedal): base adherente y chata de
muchos plipos solitarios de Anthozoa.
Disco oral: extremo distal de un plipo de Anthozoa
donde se encuentran la boca y los tentculos.
Discontinuidad: cualquier interrupcin en la sedimentacin que puede representar un intervalo de tiempo,
durante el cual la misma ha cesado y/o la erosin ha
ocurrido.
Discontinuidad de potencial redox: superficie que separa sedimento oxigenado de sedimento anxico.
Distribucin disyunta: presencia de un taxn en reas
separadas entre s.
Divaricada: en moluscos, ornamentacin constituida por
pares de costillas ampliamente divergentes.
Diversidad: nmero de taxones en un rea local o una
regin. Medida de la variedad de taxones en una comunidad que tiene en cuenta la abundancia relativa de
cada uno de ellos.
Dolomita: especie mineralgica compuesta por carbonato de calcio y magnesio.
Dominio: mxima categora usada en la clasificacin biolgica. Los reconocidos son Eukarya, Archaea y
Bacteria.
Durfago: aplcase a aquellos depredadores especializados en consumir presas provistas de conchilla o
caparazn.
793
GLOSARIO
794
Epimrfico: esquema de desarrollo ontogentico en que

los somitos se forman sucesivamente solo durante la
vida embrionaria, hasta alcanzar la cantidad definitiva. Caracteriza a algunos Myriapoda y a todos los
Insecta. Ver tambin anamrfico y protomrfico.
Epipelagial (epipelgico): referido al estrato superior del
ocano entre 0 y 200 m de profundidad.
Epiplancton: plancton de la regin epipelagial, adherido
a material flotante.
Epiteca: cubierta de tejido esqueletal que recubre externamente al coralito.
Epitelio: capa celular que cubre la superficie interna y
externa de los organismos multicelulares.
Epizoo: organismo que vive sobre otro.
Equilibrio punctuado: modo evolutivo caracterizado por
perodos relativamente largos de estasis morfolgica, interrumpidos por drsticos cambios debido al
aislamiento aloptrico de pequeas poblaciones ancestrales.
Equisetal: planta vascular sin semilla perteneciente a la
Divisin Sphenophyta, caracterizada por la presencia de verticilos de hojas, con crecimiento herbceo
o arbreo.
Erosin: modificacin del relieve por factores externos
que, actuando sobre la superficie del suelo o a escasa
profundidad, eliminan a todo o parte de los materiales
existentes.
Escifistoma: plipo tetrmero de las medusas Scyphozoa.
Escifoplipo: ver escifistoma.
Esclerito (espcula): depsito (calcreo o silceo) de
forma variada que constituye el esqueleto de diversos grupos de invertebrados. En los artrpodos, rea
rgida de la cutcula, separada de otras por reas membranosas, flexibles.
Escleroblasto: clula formadora de espculas de origen
ectodrmico.
Escleroprotena (albuminoide): protena animal como la
queratina del cabello y las uas y el colgeno de los
huesos.
Esclerotizado/a: cutcula que deviene rgida por contener protenas curtidas, a las que puede sumarse carbonato de calcio. Ver tambin curtido.
Escudo (capuchn): en Nautilus, estructura crnea que
cubre la abertura cuando las partes blandas se retraen
dentro de la conchilla.
Escultura divergente: en bivalvos, escultura de costillas
primarias radiales desde el umbn.
Esfrula marginal: vescula situada en el parapeto o en
la fosa de un actiniario.
Esfingolpido: clase de lpidos de membrana.
Esmectita: arcilla con 20-25% de agua, blanda, homognea, suave, que absorbe las grasas.
Especiacin: proceso de generacin de nuevas especies.
Especiacin alocrnica: formacin de especies debida a
la separacin temporal (cclica o lineal) de una poblacin.
Especiacin aloptrica: formacin de especies debida al
aislamiento espacial (micro o macrogeogrfico) de
una poblacin.
Especie: categora taxonmica bsica situada debajo del
nivel de gnero. Entre organismos con reproduccin sexual, grupo de poblaciones capaces de cruzarse entre s, y que estn reproductivamente aisla-
GLOSARIO
das de otras. En los procariotes, muchos protistas y

la mayora de los organismos fsiles, coleccin de
ejemplares de morfologa similar, comnmente
gradacional a travs de todos los ejemplares, que se
puede suponer vivieron en continuidad espacial o
temporal.
Especie gua: especie con distribucin bioestratigrfica
restringida. Ver fsil-gua.
Espermateca: receptculo en el sistema genital femenino, donde se alojan los espermatozoides hasta ser
utilizados para fecundar los huevos.
Espermatofita: planta con semillas.
Espermatforo: estructura elaborada por secreciones del
aparato reproductor del macho, que aloja una masa
de espermatozoides para ser transferidos a la va genital de la hembra.
Espcula: ver esclerito.
Espina apical: una de las espinas del esqueleto interno
de los naselarios.
Espina axial (axobate): una de las espinas del esqueleto
interno de los naselarios.
Espirculo: abertura externa, par, de las trqueas o
filotrqueas (pulmones de Arachnida). En los insectos hay dos pares torcicos y ocho abdominales,
pero a veces algunos o todos, no son funcionales.
Espiritrompa: aparato bucal de los Lepidoptera adultos,
formado por la unin de las maxilas, adaptado para
libar nctar.
Espirocisto: cnidocisto de caractersticas adherentes.
Espora: clula originada asexualmente, capaz de producir un nuevo organismo.
Esporopolenina: sustancia componente de la cubierta de
las esporas y los granos de polen. Es una de las
sustancias vegetales ms resistente a los agentes
qumicos.
Esporosaco: ver gonforo.
Esquisto: roca de grano mediano a grueso de origen
metamrfico regional.
Esquizocelomado: organismo con una cavidad corporal
originada durante el desarrollo embrionario por
clivaje del mesodermo.
Esquizogamia (esquizogona): formacin asexual de
embriones.
Esquizonte (agamonte): en foraminferos, generacin
que se divide asexualmente para formar individuos,
comnmente con conchilla microesfrica.
Estatocisto: rgano sensorial de algunos invertebrados,
que detecta gravedad, aceleraciones angulares o
sonidos de baja frecuencia.
Estenohalino: organismo intolerante a una amplia variacin de la salinidad.
Estenotermo: organismo con capacidad de tolerancia
restringida a los cambios de temperatura.
Estereocilia: en cnidarios, empalizada de gruesos
microvilli que rodean al cnidocil. Los microvilli pueden estar separados o muy juntos constituyendo un
collar.
Estoln: eje o pednculo.
Estomodeo: porcin anterior del canal alimentario, tapizado internamente de cutcula.
Estrategia k: seleccin que ocurre en ambientes estables, relativamente constantes, donde son importantes la competencia y otros factores dependientes de
la densidad poblacional.
Evaporita: roca sedimentaria no clstica de minerales

precipitados desde soluciones acuosas, debido a la
evaporacin.
Evolucin convergente: modelo evolutivo con desarrollo de morfologas ms o menos similares, entre linajes no emparentados cercanamente.
Evolucin en mosaico: evolucin resultante de una marcada diferencia en la tasa evolutiva de diferentes caracteres de un determinado taxn.
Evolucin filtica: evolucin por incremento gradual de
cambios durante un largo tiempo.
Evolucin iterativa: modelo evolutivo en el que un grupo ancestral origina, peridicamente, descendientes
morfolgicamente similares.
Exita: en artrpodos, estructura ubicada en el lado externo de un apndice locomotor, de funcin variada.
Exoesqueleto: esqueleto externo secretado por el
ectodermo.
Exogstrico: en moluscos, enroscamiento de la conchilla con la parte ventral hacia el lado externo del eje de
enroscamiento.
Explosin evolutiva (Radiacin evolutiva) Cmbrica: proliferacin abrupta de taxones durante el perodo Cmbrico.
Extincin en masa: desaparicin de una proporcin significativa de especies vivientes en un horizonte
estratigrfico particular.
Exumbrela: ver umbrela.
Exuvia: resto de exoesqueleto liberado durante la muda
de los artrpodos.
GLOSARIO
Estrategia r: seleccin que se produce en un ambiente

impredescible, donde son importantes los factores
fsicos, independiente de la densidad. Poblaciones
muy fluctuantes.
Estratificacin entrecruzada hummocky: estratificacin
generada a partir de formas de lecho en domo y cubeta.
Estratigrafa secuencial: estudio de facies sedimentarias
genticamente relacionadas dentro de un marco de
superficies con significado cronoestratigrfico.
Estrato nacarado: ver capa nacarada.
Estrs ambiental: cambios importantes en el ambiente
capaces de ocasionar extinciones locales o mortalidad en masa.
Estrobilizacin: proceso reproductivo en medusas
Scyphozoa por el cual se originan pre-medusas o
efiras mviles.
Estrbilo: zona central del escifistoma.
Estromatolito: estructura orgnico-sedimentaria producida por la captacin, aglutinacin y/o precipitacin
de sedimento como resultado del crecimiento y actividad metablica de microorganismos, especialmente algas cianofitas.
Estuario: zona de mezcla de agua marina y dulce en la
boca de ros, bahas o albuferas.
Etologa: ciencia que estudia el comportamiento de los
organismos.
Eubacteria: bacterias verdaderas. Todas las bacterias con
excepcion de las arqueobacterias. Se diferencian de
stas en la qumica protenica y celular, y por la presencia de peptidoglucano en la pared celular.
Eucariota: organismo cuyas clulas contienen un ncleo diferenciado. Incluye a los protistas, hongos,
plantas y animales.
Eucelomado: organismo que en estado adulto posee una
cavidad corporal revestida por mesodermo, que rodea al tubo digestivo.
Euhalino: sinnimo de salinidad marina normal. Adjetivo que se aplica a cuerpos de agua que poseen una
salinidad variable entre 30 y 35 .
Eumetazoa: organismos con verdaderos tejidos que
cumplen variadas funciones. Se diferencian en
triploblsticos o diploblsticos segn tengan o no
mesodermo.
Eurihalino: organismo tolerante a una amplia variacin
de salinidad.
Euritermo (euritrmico): organismo con amplia capacidad de tolerancia a los cambios de temperatura.
Euritpico: habitante de aguas salobres en un ambiente
de transicin donde las condiciones, especialmente
de salinidad, suelen ser muy variables.
Eusociales: insectos en los que existe atencin de cras,
convivencia de dos o ms generaciones, y divisin
del trabajo. Ejemplos: Isoptera (termites), Hymenoptera (hormigas, algunas avispas, algunas abejas).
Eusttico: variacin en el nivel del mar causada por
movimientos tectnicos o crecimiento-derretimiento de glaciares.
Eutrofizacin: proceso de incremento de la disponibilidad de nutrientes y, por ende, de biomasa de organismos.
Euxnico: ambiente sin oxgeno pero con sulfuro de hidrgeno libre.
F
Fbrica: relaciones espaciales que guardan entre s los
componentes de una estructura esqueletaria (conchilla de bivalvos o braquipodos, por ejemplo).
Facies: carcter general de una roca sedimentaria, particularmente en lo referente a las condiciones en que
se origin.
Facies heteroltica: depsitos de arenisca y pelita interestratificados.
Familia: categora taxonmica entre orden y gnero; un
orden puede contener varias familias y cada una de
stas, varios gneros.
Fanerozoico: divisin de la historia de la Tierra con categora de En que comprende a los perodos o sistemas Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico.
Fango de radiolarios: sedimento pelgico formado, en
ms de un 30%, por restos de radiolarios.
Faringotrema: hendidura branquial que perfora la faringe.
Fauna: todos los animales de una regin o de un perodo determinado.
Fauna evolutiva: conjunto de taxones superiores (especialmente clases) que tienen historias de diversificacin similares y juntas dominaron las biotas de un
intervalo extenso de tiempo geolgico. Todos lograron al mismo tiempo su mxima diversidad.
Fauna Evolutiva Cmbrica: dominada por trilobites, braquipodos inarticulados, monoplacforos, hioltidos,
eocrinoideos y arqueocitidos, adems de taxones
problemticos de la pequea fauna con conchilla
GLOSARIO
795
GLOSARIO
796
(small shelly fauna) del Tommotiano. Su mayor diversidad la logr en el Cmbrico Medio tardo y
Cmbrico Tardo temprano y, a partir del Cmbrico
ms Tardo, comenz una larga declinacin gradual.
Fauna Evolutiva Moderna: dominada por pelecpodos,
gastrpodos, condrictios y osteictios, briozoos
gimnolemados, malacstracos y equinoideos. La
mayora de estas formas aparecieron durante el Cmbrico y Ordovcico, pero se diversificaron lentamente
en el Paleozoico, dominando a partir del Trisico
durante el Mesozoico y Cenozoico.
Fauna Evolutiva Paleozoica: dominada por braquipodos articulados y una contribucin importante de
crinoideos, corales, ostrcodos, cefalpodos y briozoos estenolemados. Estos grupos fueron los componentes mayores de las evoluciones ordovcicas
hasta prmicas.
Fauna Ibexiana: dominada principalmente por gneros
y familias de trilobites durante el Ibexiano.
Fauna Tommotiana: integrada por taxones que vivieron
durante el comienzo del Cmbrico (Piso Tommotiano), caracterizados por su diminuto tamao y la presencia de esqueletos fosfticos y cnicos. Conocida
generalmente como la Small Shelly Fauna, incluy
formas ssiles y mviles, suspensvoras y depredadoras.
Fauna Whiterockiana: fauna que reemplaz a la Ibexiana
a partir del Ordovcico Medio y que adquiri gran
diversificacin en el Ordovcico Tardo, siendo los
trilobites uno de sus componentes ms destacados.
Fentica: teora y prctica de la taxonoma basada en la
similitud total de los individuos que constituyen el
grupo en estudio.
Fermentacin: degradacin de sustancias en ausencia
de oxgeno.
Fermento: protenas que poseen la capacidad de catalizar
reacciones en los seres vivos. Actan bajando la energa de activacin, logrando un establecimiento ms
rpido del equilibrio.
Filamento: fino tbulo helicoidal de barbas imperfectas
que mide 5 m en la base y 2 m en el extremo
abierto, pudiendo variar segn el tipo de nematocisto.
Filamento septal: borde libre de aspecto trilobulado de
los mesenterios.
Filtico: perteneciente a una lnea de descendencia.
Filogentica: teora y prctica de la taxonoma basada en
el trabajo de Will Henning. Utiliza los cambios de
estado de un carcter para reconstruir las relaciones
de parentesco entre los organismos y luego expresar estas hiptesis en clasificaciones que reflejan dichas relaciones.
Filogenia: desarrollo histrico de una lnea o lneas de
evolucin en un grupo de organismos; origen y
evolucin de las categoras superiores.
Filogenia molecular: filogenia basada en el estudio de
las molculas de organismos vivientes y de aquellas
conservadas en las rocas y los fsiles.
Filtrador: animal que obtiene su alimento filtrando partculas alimenticias suspendidas en el agua (suspensvoros).
Filotrquea: saco respiratorio ubicado en la parte anterior y ventral del opistosoma de algunos arcnidos
(Scorpionida, Uropygi, Amblipygi y la mayora de
las especies de Araneae). Puede haber 1, 2 o 4 pares.
La pared anterior de cada filotrquea est plegada en
GLOSARIO
una serie de laminillas (de 5 a 150) donde se produce

el intercambio gaseoso. Sinnimo: pulmones.
Fisin: reproduccin asexual de protistas por divisin
celular.
Fital: organismo que vive sobre la superficie de las algas y plantas acuticas, alimentndose de ellas.
Fitfago: animal que se alimenta de sustancias vegetales. Ver tambin herbvoro.
Fitoplancton: plancton vegetal.
Flagelo: extensin protoplasmtica relativamente larga
y delgada de una clula protista o metazoaria.
Flora: todas las plantas de una regin o perodo de tiempo determinado.
Fluorescencia: calidad de fluorescente; dcese de aquellos minerales cuya autoluminiscencia cesa tan pronto como se detiene el aporte de energa que la provey.
Flysch: facies sedimentaria marina, espesa, principalmente compuesta de barros calcreos, margas calcreas
o facies caracterizadas por delgados estratos
gradados, en su mayora desprovistos de fsiles.
Fm: ver formacin.
Folculo testicular: en los insectos, cada uno de los lbulos de un testculo, con su germario propio.
Foreshore: zona costera ubicada entre las lneas de baja
marea y alta marea.
Forma: trmino neutro para un individuo nico o unidad
taxonmica.
Formacin (Fm.): unidad fundamental de la clasificacin
litoestratigrfica, caracterizada por su uniformidad
litolgica que le permite ser diferenciada en el campo de otras adyacentes y, por lo tanto mapeada sin
dificultad.
Formacin Ferrfera Bandeada (Formacin de Hierro
Bandeado): rocas sedimentarias, tpicamente laminadas, compuestas por una alternancia de estratos con,
por lo menos, el 25% de hierro (xido, hidrxido,
etc.) y capas de chert, calcedonia o cuarzo. Generalmente, ms antigua de 1700 m.a.
Forcpulas: primer par de patas del tronco de Chilopoda
(Myriapoda) terminadas en fuertes uas, en cuyo
extremo desemboca una glndula de ponzoa. A veces
llamadas maxilipedios.
Fosfolpido: lpido que presenta un grupo fosfato en su
composicin. Forma parte de la estructura de la membrana celular y de las organelas.
Fsil qumico (quimiofsil): compuesto qumico preservado en la roca, originalmente manufacturado por
los organismos.
Fsil-gua: fsil de especial inters estratigrfico por tener una gran distribucin geogrfica y reducida distribucin temporal.
Ftico: referido a la luz; en ecologa, zona de penetracin de la luz en la columna de agua.
Fotoauttrofo: organismo que utiliza la luz solar como
fuente primaria de energa para la sntesis de compuestos orgnicos.
Fotorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que responde a estmulos lumnicos y est relacionada con
el sentido de la visin.
Fotsforo: rgano que produce bioluminiscencia.
Fotosimbionte: simbionte que obtiene su energa de la
luz solar.
Fotosntesis: proceso por el que las plantas producen
hidratos de carbono a partir de CO2, agua y luz solar.
G
Gameta: clula germinal (vulo y espermatozoide).
Gamogona: formacin sexual de embriones.
Gamonte: generacin formadora de gametas en la reproduccin sexual de los foraminferos, generalmente con conchilla megaloesfrica.
Gastrodermis: ver endodermo.
Gastroporo: tipo de poro por el que se proyecta el plipo gastrozooide.
Gastrozooide: en cnidarios, plipo encargado de la alimentacin de la colonia.
Gstrula: estadio embrionario de los metazoos, posterior al estadio de blstula. Su aspecto recuerda a una
copa, con una cavidad (arquentern) tapizada por el
endodermo y abierta al exterior a travs de un
blastoporo.
Gen: unidad funcional de la herencia.
Gen Hox (gen hometico): gen que por medio de su
expresin regula el plan general de desarrollo del
embrin.
Gnero: categora taxonmica ubicada por arriba de especie y debajo de familia. Incluye a un cierto nmero
de especies con caractersticas similares y
emparentadas.
Geolpido: lpido o productos de su descomposicin
que se han preservado en la gesfera.
Georreceptor: terminacin nerviosa sensitiva especializada en responder a la fuerza de la gravedad.
Geosinclinal: depresin de la corteza terrestre a gran
escala (+20 km) alargada y mvil, con un grueso
espesor sedimentario.
Germario: porcin de la gnada donde se alojan y multiplican los estadios precoces de las clulas
germinales.
Glndula digestiva: en los cefalpodos, rgano primario que secreta enzimas digestivas. Tambin cumple
funciones de absorcin y excrecin.
Glicrido: ster de alcohol glicerol en el que por lo
menos un grupo hidroxilo es reemplazado por un
cido graso.
Glicoproteina: protena combinada con un carbohidrato.
Glomrulo: pequeo conjunto de capilares asociado con
el tubo urinario.
Glucolpido: lpido que presenta un hidrato de carbono
en su composicin. Forma parte de la estructura de la
membrana celular.
Glucosidasa: enzima que degrada hidratos de carbono.

Gnatoquilario: apndice bucal impar que se halla por
detrs de las mandbulas en Diplopoda y Pauropoda
(Myriapoda).
Gnada: rgano productor de gametas.
Gondwana: gran masa continental que existi en el Paleozoico y parte del Mesozoico en el hemisferio
sur, constituida principalmente por la unin de Amrica del Sur, frica, Antrtida, India y Australia.
Gonoducto: conducto por donde se descargan las
gametas desde las gnadas.
Gonforo: tejido modificado de proteccin o soporte
de los huevos de las medusas hembras de algunas
especies. Muchas veces se denomina esporosaco.
Gonoporo: abertura al exterior de un gonoducto.
Gonoteca: estructura tubular quitinosa que rodea al gonforo; tpicamente cerrado en el extremo superior
hasta que la medusa o plnula se desarrolla y est lista
para ser eliminada.
Gonozooide: plipo encargado de la reproduccin de la
colonia.
G.P.S.: global positioning system (sistema de posicionamiento global).
Grado: nivel de organizacin evolutiva obtenido por
dos o ms taxa.
Gradualismo punctuado: evolucin a travs del tiempo
en la cual el cambio morfolgico progresa gradualmente pero est marcado por bruscos cambios rpidos.
Gregario: que habitualmente vive en grupos de numerosos individuos.
Grupo: reunin de dos o ms formaciones que componen una misma sucesin estratigrfica. Trmino neutro para un nmero de unidades taxonmicas relacionadas.
Grupo amino: NH2.
Grupo carboxilo: COOH.
Grupo hermano: taxn o clado que comparte un ancestro
comn inmediato con el grupo en cuestin.
Guarda (rostro): estructura slida con forma cnica que
constituye la zona apical de la conchilla. Generalmente es la nica parte de sta que fosiliza en los
Coleoidea (Cephalopoda).
GLOSARIO
Fototrfico: organismo que por medio de la fotosntesis

obtiene la energa que necesita para vivir.
Foveolado: dcese de una superficie cubierta por diminutos hoyuelos o depresiones, por lo general
subcirculares a subhexagonales.
Friable: trmino aplicable a un sedimento o roca
sedimentaria que se desmenuza con facilidad.
Ftanita: pizarra silcea, compacta, criptocristalina, en la
que no se puede reconocer la textura orgnica de los
esqueletos de radiolarios y diatomeas que la componen pues se han convertido en calcedonia y cuarzo.
Furca caudal: en Crustacea, par de ramas fusionadas o
articuladas al telson. En Collembola (Hexapoda), apndice del cuarto segmento abdominal que constituye
el elemento principal del aparato saltador.
H
Hbitat (ambiente): lugar y condiciones donde normalmente vive un animal o una planta.
Hadal: profundidad ocenica superior a los 6000 m.
Hadeano: lapso de tiempo geolgico transcurrido entre
el origen de la Tierra y la edad de las rocas ms
antiguas reconocidas en la corteza terrestre.
Halfilo: organismo que crece en tierra o agua con alto
contenido de sales.
Haploide: estadio en el ciclo reproductivo donde el
ncleo celular tiene la mitad del nmero total de
cromosomas.
Hectoctilo: en cefalpodos, brazo modificado de los
machos usado para la transferencia de los
espermatforos a la hembra.
Hematfago: animal que se alimenta de sangre de vertebrados.
GLOSARIO
797
GLOSARIO
798
Hemimetbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas morfolgicamente parecidas al adulto, y

pterotecas de desarrollo progresivo. Generalmente
ambos estadios no comparten el hbitat ni el modo
de vida.
Hemocelo (hemocele): cavidad del cuerpo llena de sangre.
Hemoglobina: pigmento respiratorio rojo.
Herbvoro: animal que se alimenta de materiales vegetales. Ver fitfago.
Hermafrodita: individuo con dos sistemas
reproductores, masculino y femenino.
Hermafroditismo alternativo: intercambio errtico de
sexo adoptado por un organismo.
Hermafroditismo consecutivo: hermafroditismo en el cual
el individuo cambia, comnmente una vez, de macho a hembra (protandria), o menos comnmente de
hembra a macho (protoginia).
Hermafroditismo funcional: funcin consecutiva o simultnea de los rganos sexuales masculino y femenino en el mismo individuo.
Hermafroditismo secuencial: condicin en que un organismo primero es de un sexo y luego de otro
(protandria, protoginia).
Hermafroditismo simultneo: el organismo tiene al mismo tiempo rganos sexuales masculinos y femeninos.
Hermatpico: corales arrecifales. Formas coloniales y
estructuralmente complejas con algas Zooxanthellae
(algas simbioticas) en la gastrodermis.
Hemolinfa: sangre de los animales invertebrados.
Heterocaritico: con ncleos de diferentes tipos.
Heterocrona: cambios a travs del tiempo en la aparicin o grado de desarrollo de los caracteres ancestrales.
Heteromorfo: amonite mesozoico, generalmente
desenroscado, curvo o helicoidal.
Hetertrofo: organismo incapaz de utilizar materiales
inorgnicos para sintetizar los compuestos orgnicos necesarios para su crecimiento. Obtiene estos
productos alimentndose de otros organismos o de
sus productos (carnvoros, herbvoros, parsitos,
carroeros, saprfitos).
Hialino: transparente.
Hidrante: porcin terminal de un plipo que posee tentculos, hipostoma y abertura bucal.
Hidratos de carbono: ver carbohidrato.
Hidrocarburo: compuesto orgnico natural integrado por
carbono e hidrgeno. Un ejemplo es el petrleo.
Hidrocaulo: caulo. Eje principal de un plipo Hydrozoa
o de una colonia.
Hidrocladia: rama del eje principal o caulo.
Hidroflico: que tiene afinidad por el agua.
Hidrofbico: que no tiene afinidad por el agua.
Hidrlisis: escisin de una molcula en dos por la adicin de iones H+ y OH- a partir del agua.
Hidrorhiza: conjunto de formaciones tubulares que adhieren el hidrocaulo o tallo colonial al sustrato.
Hidroteca: copa quitinosa que rodea al hidrante en la
mayora de los hidrozoos tecados.
Hidroxiapatita: principal componente de los huesos y
dientes.
Higrorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que capta humedad.
Hilandera: apndice modificado que produce la seda
con que las araas tejen las telas, nidos y capullos.
GLOSARIO
Hiperhalino (hipersalino): adjetivo que se aplica a cuerpos de agua con salinidad mayor a 60-80 .
Hipognato: ver ortognato.
Hipnomo: en cefalpodos, tubo muscular ventral a travs del cual el agua es expelida desde la cavidad del
manto. Se considera que evolucion a partir del pie
molusco.
Hipostoma: regin terminal de un hidrante sobre el cual
se situa la boca. Puede ser cnico o esfrico.
Hirnantiano: ltimo piso del Ashgilliano (Ordovcico
Superior) comprendido entre los 446 y 444 millones
de aos, caracterizado por el desarrollo de un evento glacial.
Hspida: superficie cubierta por espinas cortas y finas,
como un cabello.
Histricfero: microfsil tipo quiste espinoso; muchos
son de dinoflagelados, mientras otros se llaman acritarcas acantomorfos.
Holofiltico: monofiltico. Que comparte un origen
comn.
Holometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas muy diferentes del adulto, sin pterotecas; entre el
estadio larval y el adulto se intercala el de pupa, tpicamente con grandes pterotecas.
Holoplanctnico: organismo que realiza la totalidad de
su ciclo de vida en el plancton.
Homeomorfa: presencia de caractersticas similares por
convergencia.
Homeomorfos: organismos con caractersticas similares pero que no descienden de un antecesor comn
o ste es muy lejano.
Homologa: desarrollo y evolucin de estructuras similares pero que cumplen funciones diferentes en grupos que comparten un ancestro comn.
Homoplasia: correspondencia morfolgica entre diferentes organismos debido a la convergencia evolutiva o evolucin paralela.
Huesped (host): organismo que aloja a otro como parsito.
Hulla: variedad de carbn. Combustible fsil que contiene entre un 75% y un 90% de carbono y entre un
20% y un 35% de compuestos voltiles. Se forma
por compresin del lignito.
Humus: materia orgnica en descomposicin asociada
al suelo y que procede de restos vegetales.
I
Iapetus (Proto-Atlntico): ocano del final del Proterozoico-Paleozoico Temprano, situado entre las Placas Bltica y Laurentia.
Ibexiano: poca o piso con el que comienza el perodo
Ordovcico en Amrica del Norte y correspondiente al intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de
las secciones bentnicas.
Icnita: traza fsil tambin conocida como icnofsil. Estructura sedimentaria de origen orgnico como rastros de huellas, galeras y perforaciones.
Icnoespecie (isp.): nombre especfico formalmente asignado a una traza fsil.
Icnognero: traza fsil que por sus caractersticas puede
ser diagnosticada, asignndole el carcter taxonmico de valor genrico, aunque no constituye un verdadero gnero biolgico.
L
Lacinia mobilis (pl. Laciniae mobiles): en Remipedia,
Peracarida y algunas larvas de Malacostraca, diente
mvil ubicado entre el proceso molar e incisivo de
la mandbula.
Lacustre (lmnico): perteneciente a los lagos.
Larva: estado de desarrollo posembrionario sexualmente
inmaduro, que puede diferir del adulto en la morfologa, nutricin y hbitat.
Larva actnula: larva de un plipo de coral, con boca y
tentculos; por metamorfosis origina una medusa.
Larva cidipoidea: larva de los ctenforos Cydippida, de
vida libre y muy parecida al adulto.
Larva pilidium: larva ciliada de los nemertinos marinos,
con una boca ventral pero sin ano.
Larva plnula: estadio larval nadador de un plipo de
coral.
Larva tornaria: larva pelgica de hemicordados que presenta una banda ciliada alrededor de la boca, a los
lados del cuerpo y el ano, para luego dividirse en
secciones dorsal y ventral.
Larva trocfora: fase que corresponde al primer estadio

en el desarrollo de algunos invertebrados; posee
forma de trompo con una banda ciliada ecuatorial y
mechones apical y distal.
Larva veliger: larva desarrollada a partir de la trocfora,
en algunos invertebrados, dotada de un velo para
nadar.
Larva zoea: larva de un crustceo.
Laurasia: gran masa continental que existi en el Paleozoico y parte del Mesozoico en el hemisferio norte,
constituida por la unin de Amrica del Norte, Asia
y Europa; junto con Gondwana, integr la Pangea.
Laurentia: continente que tuvo existencia independiente entre el Proterozoico Tardo y Paleozoico Temprano, constituido principalmente por Amrica del
Norte y Groenlandia.
Leiosfera: acritarco esporomorfo simple con una pared
relativamente lisa.
Licofita: planta vascular sin semilla caracterizada por
crecimiento herbceo o arbreo, hojas micrfilas
dispuestas espiraladamente y esporangios asociados
a las hojas.
Lignina: polmero orgnico no polisacrido que junto
con la celulosa y las hemicelulosas forma la madera.
Lignito: variedad de carbn. Combustible fsil que
contiene entre un 60% y un 75% de carbono y resulta
de la compresin de la turba.
Lmnico: lacustre.
Linaje: secuencia evolutiva ordenada desde la especie
ancestral a las especies descendientes (o viceversa).
Lnea de compensacin del carbonato de calcio: nivel o
profundidad por debajo de la cual, en los ocanos, el
carbonato de calcio (calcita) se disuelve tan rpidamente como es depositado.
Linfa: lquido incoloro derivado del plasma sanguneo
al cual se parece por su composicin; contiene
leucocitos.
Lipasa: enzima que hidroliza lpidos.
Lpido: compuesto orgnico insoluble en solventes
polares como el agua pero que se disuelve fcilmente en solventes orgnicos no polares. Incluye las
grasas, los aceites, las ceras, los esteroides, los
glucolpidos, los fosfolpidos y los carotenos.
Lisoclina: profundidad en la columna de agua a la cual
comienza la disolucin de carbonato. Lnea que marca la separacin entre la zona que recibe ms carbonatos de los que puede asimilar y la que no est saturada. Se la conoce analizando la qumica del agua, a
diferencia del nivel de compensacin de la calcita,
obtenido por inspeccin de los sedimentos.
Litfago: organismo que perfora las rocas y establece
en ellas su habitacin.
Litoral: relativo a la costa del mar, especialmente la zona
entre mareas (intertidal, intercotidal).
Litsfera: porcin slida de la Tierra que incluye la parte superior del manto y cuyo espesor es de 100 km.
Lobpodo: seudopodio con terminacin redondeada que
interviene principalmente en la locomocin de los
protozoos. Grupo de protozoos caracterizado por
sus apndices lobulados.
Lofoforado: grupo de animales protostomios portadores de una corona de tentculos ciliados (lofforo)
con funciones respiratoria y alimentaria.
Lofforo: sistema complejo para la obtencin del alimento que puede estar constituido por un anillo de
GLOSARIO
GLOSARIO
Implosin: ruptura de las paredes de una cavidad por

presin interna.
Indgena: especie nativa, no introducida.
Inductura: capa calcrea secretada por la superficie del
manto de un gastrpodo, en el lado interno de la
abertura de la conchilla.
Infauna: animales que viven dentro del sedimento, en
un ambiente acutico.
Infaunal: animal bentnico que vive dentro del sustrato.
Infralitoral: perteneciente a la parte ms interna de la
zona sublitoral (entre baja marea y unos 100 m de
profundidad).
Insectvoro: animal que se alimenta principalmente de
insectos.
Insecto ametbolo: insecto que carece de desarrollo en
estadios.
Insecto holometbolo: insecto que presenta desarrollo
en estadios (huevo, larval, pupal y adulto).
Integumento: envoltura, cobertura.
Interfase: superficie de lmite.
Interfase sedimento-agua: lmite entre la masa de agua
y el sedimento infrayacente en el fondo de un lago,
laguna, mar, ocano, etc.
Interfluvio: regin entre valles incisos.
Interradios: en Scyphomedusae, los 4 radios situados a
45, entre los perradios.
Intersticial: perteneciente a los espacios entre las partculas de arena. Organismo que vive en los intersticios.
Intertidal (zona): zona entre los niveles de mareas ms
alta y ms baja, a lo largo de la costa de los ocanos.
Invertebrados: animales carentes de endoesqueleto seo
o cartilaginoso.
Istopo: cada una de las formas de un elemento qumico
diferenciables por el nmero de neutrones presentes
en el ncleo.
Iteroparidad: estrategia reproductiva en la cual las hembras tienen ms de un ciclo reproductivo durante su
vida.
799
GLOSARIO
diez tentculos ciliados retrctiles, provistos de un

lumen celmico.
Lumen: cavidad en una glndula, ducto, vaso u rgano.
Lutita: roca sedimentaria de grano fino que originalmente fue barro.
Lutita Burgess: ver Burgess Shale.
M
Macrobentos: organismos macroscpicos bentnicos.
Macromareal: rango de mareas superior a 4 m.
Macrptero: que tiene alas bien desarrolladas, adecuadas para el vuelo.
Madreperla: ver ncar.
Manglar: terreno en la zona tropical cubierto por agua
durante las grandes mareas, y con vegetacin propia
de agua salada (marjal).
Manto: en invertebrados, pliegue de la pared del cuerpo
que cubre la regin visceral.
Manubrio: en cnidarios, extensin en forma de trompa
que cuelga por debajo de la campana y termina en
una boca.
Manykiano: subpiso basal del Tommotiano, a veces separado con la categora de piso. Se caracteriza por la
abundancia y diversidad de los rastros fsiles.
Mar eprico (epirico): mar epicontinental de gran extensin que cubre el interior continental y en el cual se
deposita una secuencia cclica marina y continental.
Ejemplo: el mar epirico paleozoico de Amrica del
Norte, que contiene secuencias cclicas de sedimentacin bien documentadas.
Mar epicontinental: mar epirico.
Mar eprico: mar sobre la plataforma continental o dentro de una masa continental. Usado, en particular, para
comunicaciones marinas antiguas.
Marga: roca sedimentaria calcrea arcillosa.
Margen umbrelar: borde de la umbrela de los cnidarios.
Marjal: terreno bajo y pantanoso.
Maxilipedio: apndice posceflico de Crustacea y
Chilopoda modificado para la alimentacin.
Mecanorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que
responde a estmulos mecnicos como el tacto, la
presin, las vibraciones, el sonido y las contracciones musculares.
Mechn: parte basal del filamento que puede estar presente o no segn el tipo de nematocisto.
Meconio: material no digerido y excreciones que se
eliminan por el ano poco antes de empupar, al abrirse
la conexin entre el mesentern y el proctodeo, en
las larvas de Neuroptera y de Hymenoptera Apocrita.
Medusa: en los cnidarios, forma nadadora, libre y planctnica.
Medusa craspdota: denominacin correspondiente a
las medusas del orden Hydrozoa por poseer una formacin membranosa llamada velo, que rodea al canal
anular.
Medusa holopelgica: aquella que realiza todo su ciclo
de vida en la comunidad planctnica.
Medusa meropelgica: aquella que realiza parte de su
ciclo de vida en la comunidad planctnica.
Meiobentos: ver meiofauna.
800
GLOSARIO
Meiofauna: organismos que viven intersticialmente entre los granos de sedimento arenoso; incluye a todos los pequeos metazoos bentnicos que pasan a
travs de una malla de 0,500 mm, pero son retenidos
en una de 0,063 (o 0,045 mm).
Membrana celular (membrana plasmtica): capa
lipoproteica que rodea a la clula y contiene el citoplasma.
Meridional: del sur.
Meroplancton: organismos que viven solo una parte de
su existencia en el plancton.
Mesenterio: en cnidarios, particin delgada y radial, no
calcrea, que une la faringe a la pared del cuerpo
(columna) dividiendo la cavidad gastrovascular (celentern) del plipo.
Mesentern: porcin media del canal alimentario, internamente tapizado de un epitelio glandular y de absorcin.
Mesodermo: capa embrionaria intermedia ubicada entre
el endodermo y el ectodermo.
Mesoesqueleto: estructura esqueltica que afecta al
mesodermo.
Mesofauna: animales que viven dentro de un sustrato,
como el suelo o un sedimento acutico.
Mesoglea: capa de clulas no estructurada con consistencia de jalea presente entre ecto y endodermo en
organismos diploblsticos.
Mesohalino: medio con salinidad entre 3-16,5%.
Mesomareal: rango de mareas entre 0 y 2 m.
Mesopelgico: referido a las capas ocenicas de entre
200 y 1000 m de profundidad.
Mesozoico: era intermedia del En Fanerozoico, entre
Paleozoico y Cenozoico.
Metabolismo: conjunto de procesos fsicos y qumicos
mediante los cuales se produce y mantiene la materia
viva organizada.
Metabolito: sustancia formada en un proceso metablico.
Metagnesis: alternancia de generaciones.
Metamera: divisin del cuerpo de un animal en una
serie lineal de segmentos ms o menos similares.
Metamorfosis: cambio de una forma o estadio a otro.
Metamorfismo: proceso que produce cambios estructurales y mineralgicos en cualquier tipo de roca, en
respuesta a las condiciones fsicas y qumicas que
difieren de aquellas bajo las cuales las rocas se formaron originalmente.
Metanauplius (pl. metanauplii): en Crustacea, larva con
3 pares de apndices funcionales (antnulas, antenas
y madbulas) y somitos adicionales con primordios
de apndices.
Metanefridio: tubo fino que acta como rgano excretor en los moluscos y braquipodos.
Metanoflico: organismo (bacteria) que utiliza el metano
para su subsistencia.
Metasepto: septo suplementario que aparece en los
Rugosa luego de los septos secundarios.
Metazoo: animal multicelular.
Meteorizacin: desintegracin de las rocas en la superficie terrestre o prxima a ella, debido a su exposicin a agentes fsicos, qumicos o biolgicos.
Micrita: matriz de calizas semiopaca a opaca,
microcristalina, compuesta de carbonatos precipitados qumicamente, con cristales menores de 5 m de
dimetro.
Mutualismo: relacin de dos o ms especies diferentes

que viven juntas y se benefician de la asociacin.
N
Ncar (madreperla): en bivalvos, capa ms interna de
aragonita, lustrosa, iridiscente, depositada como tablillas poligonales o redondeadas sobre una matriz
orgnica.
Nanoplancton: organismo planctnico muy pequeo.
Nauplius (pl. nauplii): primer estadio larval en Crustacea,
con un ojo impar (ojo nauplius) y solo 3 pares de
apndices funcionales: antnulas, antenas y mandbulas.
Necrfago: organismos que se alimentan de cadveres.
Ver carroero, basurero.
Necrlisis: proceso de desintegracin y disolucin de
las clulas que forman los tejidos.
Necrologa: estudio de las causas y las consecuencias
de la muerte de los organismos.
Nctico: ver nectnico.
Nectnico (nctico): organismo capaz de nadar en las
aguas abiertas.
Nefridio: glndula excretora de origen celmico responsable de los procesos fisiolgicos de excrecin.
Tbulo excretor que generalmente se abre al exterior
a travs de un nefridiporo. Su extremo interior puede ser ciego (protonefridio), con clulas terminales,
o abrir en el celoma (metanefridio) mediante un embudo ciliado.
Nefridiporo: poro a travs del cual el rgano excretor,
o nefridio, se comunica al exterior.
Nefrostoma: entrada ciliada desde la cavidad celmica
al nefridio.
Nemakitiano Daldyniano: subpiso basal del Cmbrico.
Nematocisto (cnida): cpsula urticante caracterstica de
celenterados (= cnidocisto).
Neotenia: proceso de desarrollo que implica la retencin de caracteres juveniles, o embrionarios, en los
estadios tardos, especialmente en el reproductivo.
Nertico: organismo pelgico que vive ms all de la
zona litoral, hasta el borde de la plataforma continental.
Nervadura: rea esclerotizada delgada y generalmente
larga, que otorga cierta rigidez a las alas de los insectos. Se forma casi siempre rodeando una trquea.
Neurohormona: hormona producida por una neurona
secretora. Regula las caractersticas de la cutcula de
los insectos.
Neurona: clula que forma el sistema nervioso.
Nicho: conjunto de factores ecolgicos que afectan a
una especie. Ver nicho ecolgico.
Nicho ecolgico: ambiente de una poblacin o de una
especie, incluyendo los recursos que utiliza y sus
relaciones con otros organismos.
Nomenclatura binominal: sistema de nomenclatura segn el cual el nombre cientfico de un animal es designado por los nombres genrico y especfico (trivial).
Notocorda: soporte axial celular elstico dispuesto ventralmente al cordn nervioso en el estadio juvenil de
todos los cordados.
Nucleasa: enzima que hidroliza cidos nucleicos.
GLOSARIO
GLOSARIO
Microestructura: estructura presente en la valva de los

moluscos cuando se la observa al microscopio.
Micrfago: animal que utiliza organismos microscpicos para su alimentacin.
Micromareal: rango de mareas entre 2 y 4 m.
Microtbulo: estructura cilndrica hueca hallada en el
citoplasma y nucleoplasma de protistas, que puede
estar involucrada en la extensin y contraccin del
protoplasma. Est presente en varias organelas.
Mineralizacin: adicin o sustitucin de componentes
minerales.
Miocito: miofibrilla alojada en la clula epitelio-muscular.
Mionema: diminuta fibra contrctil.
Mitocondria: estructura de la clula eucariota en la que
se produce la transferencia de la energa qumica derivada de la rotura de los alimentos hacia el trifosfato
de adenosina (ATP). Contiene su propio material
gentico.
Mixoeuhalino (mixohalino): adjetivo que se aplica a cuerpos de agua con una salinidad variable entre 30 y 40 .
Moco (mucus): secrecin espesa y pegajosa.
Momificacin: fsil en el que sus tejidos orgnicos originales se encuentran preservados mostrando escasa o nula alteracin qumica o fsica. Ejemplos son
los palinomorfos o bien, restos vegetales o insectos
preservados en mbar.
Monocondleo: articulacin de dos escleritos, con un
solo punto mvil, que permite amplios movimientos; se aplica especialmente a las mandbulas de los
insectos Archaeognatha.
Monofiltico: grupo de taxones que comparten un
ancestro comn.
Monmero: unidad que compone a un polmero, como
los nucletidos en los cidos nucleicos o los
aminocidos en las protenas.
Monosacrido: azcar simple como la glucosa, la fructosa
y la ribosa.
Mortalidad en masa (episodios de): gran extincin local, regional o global de organismos ocasionada por
cambios drsticos en las condiciones ambientales,
como por ejemplo cambios en el clima, salinidad de
los lagos, ros y ocanos, nubes txicas por erupciones volcnicas, etc. Ver crisis bitica.
Moteado de bioturbacin: textura bioturbada sin preservacin de trazas fsiles discretas.
Movimiento metacrnico: en los artrpodos, movimiento producido por ondas rtmicas generadas desde
atrs hacia adelante.
Muda: proceso que comienza con la separacin de la
vieja cutcula de la epidermis subyacente (aplisis) y
termina cuando la vieja cutcula es eliminada (ecdisis).
Su regulacin es hormonal.
Muralla: capa protectora o teca que rodea al polipito de
un cnidario.
Msculo esfnter: msculo circular situado cerca del
extremo distal u oral de la columna en los Actiniaria y
Zoantharia.
Msculo parietobasilar: en cnidarios, msculo oblicuo
situado sobre la superficie exoclica de un mesenterio, que conecta la pared columnar y la base de la
misma.
Msculo retractor: en cnidarios, msculo longitudinal
situado sobre la superficie endoclica de un mesenterio; en los mesenterios directivos se localiza sobre la superficie exoclica.
801
GLOSARIO
Ncleo (celular): organela de la clula eucariota que

contiene el ADN y est rodeada por una membrana
que la separa del citoplasma.
Nucleolo: pequeo cuerpo denso que contiene
cromatina, ARN y proteina y existe en el ncleo de la
clula eucaritica; en l se produce ARN ribosmico.
Nucletido: monmero de los cidos nucleicos.
Nutriente: compuesto qumico orgnico o inorgnico
necesario para el desarrollo y mantenimiento de la
vida.
O
Ocenico: organismo pelgico que vive ms all de la
plataforma continental.
Ocelo: estructura fotorreceptora en algunos invertebrados.
Ocelo dorsal: fotorreceptor con un aparato diptrico
simple, ubicado entre los ojos compuestos de muchos hexpodos; puede haber hasta 3. No forma imagen. Ver tambin ojo simple.
Offshore: zona marina somera ubicada entre el nivel de
base de olas de buen tiempo y el nivel de base de
olas de tormenta.
Ojo compuesto: conjunto de omatidios contiguos que
poseen un nervio ptico comn.
Ojo nauplius u ojo medio: ojo impar de Crustacea, formado por 3 a 7 unidades fotorreceptoras en forma de
copa. Tpico de la larva nauplius, pero puede persistir hasta la etapa adulta.
Ojo simple: fotorreceptor con un aparato diptrico simple. Incluye los ocelos de Chelicerata y Myriapoda,
y los stemmata de las larvas de los insectos holometbolos. Difiere de los ocelos dorsales de insectos
por formar imagen.
Oligoelemento: elemento qumico que integra la composicin del agua de mar y que se halla en concentraciones sumamente pequeas (varias partes en mil
millones o hasta menos de una parte en 10 billones).
Oligohalino (oligosalino): con salinidad entre 0,5-3,0%.
Oligmero: organismo con dos o tres divisiones
celmicas (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda,
Chaetognatha).
Oligotrfico: se aplica a las aguas con muy bajo contenido de nutrientes y, en consecuencia, bajas densidades de plancton.
Omnvoro: animal que se alimenta tanto de plantas como
de animales.
Onshore: regin marina cercana a la costa que incluye
el foreshore y el shoreface.
Ontogenia: historia del desarrollo y crecimiento de un
individuo.
Ooteca: receptculo construdo por la hembra para sostener, proteger u ocultar el desove.
Oozoo: sedimento de mar profundo dominado por esqueletos de algn organismo y comnmente denominado segn el mismo.
Oportunista: organismo que obtiene ventajas segn la
oportunidad; se aplica especialmente con respecto a
las preferencias alimentarias.
Orden: categora taxonmica ubicada entre superfamilia
y clase.
802
GLOSARIO
Organismo: ser vivo.

Organela: estructura dentro de la clula que realiza funciones especficas.
Orictocenosis: asociacin de fsiles en un cuerpo rocoso.
Orificio: en los Bryozoa, abertura poriforme interna o
en forma de ranura sobre el borde de la pared, a travs de la cual el lofforo es extrudo o introducido.
Ortognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene
los apndices bucales dirigidos hacia abajo y las partes ventrales membranosas. Tambin llamados
hipognatos
Outgroup: taxn que comparte un ancestro comn con
el grupo en estudio y es usado tpicamente para determinar estados de caracteres primitivos y derivados en el grupo estudiado. Todos los organismos
que yacen fuera del clado de inters.
Ovariola: cada uno de los lbulos de un ovario de insecto, con su germario propio.
Ovpara: hembra que pone huevos que desarrollan fuera
del cuerpo.
Ovipositor: conjunto de apndices abdominales modificados de las hembras de insectos, adaptados para
encastrar los huevos en sustratos firmes, o para adherirlos a ellos.
Ovoviviparidad: desarrollo de los huevos dentro del
cuerpo de la hembra.
Ovovivparo: organismo que se reproduce por huevos
que desarrollan dentro del cuerpo materno, pero sin
que la madre le proporcione alimento.
Oxidante: sustancia que pierde oxgeno o gana electrones en el proceso de xido-reduccin.
P
Paleoambiente: conjunto de condiciones para la vida,
existentes en tiempos anteriores a los actuales.
Paleobatimetra: profundidades de depsitos marinos
antiguos, usualmente inferidos del contenido fsil de
la roca sedimentaria.
Paleoecologa evolutiva: estudio de las interacciones
entre las comunidades y su entorno ecolgico a lo
largo del tiempo geolgico.
Paleoentomofauna: conjunto de insectos fsiles de una
determinada cuenca sedimentaria o formacin.
Paleosuelo: suelo fsil.
Paleotethys: mar del Paleozoico Tardo ubicado entre
Laurasia y Gondwana (en la Pangea). A partir del
Jursico fue reemplazado por el Neotethys o Tethys.
Palingentico: carcter ancestral retenido sin alteracin.
Palinomorfo: microfsil orgnico preservado como
momificacin. Ejemplos de palinomorfos son esporas, granos de polen, quistes de dinoflagelados y
escolecodontes
Palmada: con aspecto de una mano chata con dedos
extendidos.
Pangea: supercontinente originado por sucesivas colisiones continentales ocurridas desde el Paleozoico
Medio hasta el Prmico, compuesto por dos regiones, Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur).
Pannotia: la fracturacin de Rodinia (850 m.a.-750 m.a.)
origin dos grandes masas continentales separadas
por el Protopacfico: Sweatina (Gondwana Oriental),
constituida por las placas que actualmente integran
Australia, Antrtida Oriental, Madagascar e India, y
cin sexual o por la aceleracin en el desarrollo somtico temprano.

Pereion: tagma medio de crustceos Malacostraca, que
lleva los pereipodos, es decir los apndices
torcicos no modificados en maxilipedios.
Pericalyma: larva de bivalvos protobranquios y
aplacforos, con cilias para la locomocin.
Peridermo: perisarco.
Perifiton: comunidad de organismos adherentes o fijos
sobre tallos y otras superficies de vegetales sumergidos, formando una cubierta discontinua o un conjunto localizado sobre sustrato vivo o inanimado.
Perisarco: exoesqueleto de los plipos de la clase
Hydrozoa.
Peristltico: que acta por contraccin.
Peristomio: regin que rodea la boca.
Peritoneo: epitelio que tapiza el celoma. Generalmente
posee una capa parietal y otra visceral.
Perla: depsito calcreo formado en los tejidos del manto
de un molusco, o como una excrecencia en el interior de la conchilla.
Permafrost: suelo permanentemente congelado.
Peronia: en cnidarios, profundas incisiones que cortan
el cuerpo umbrelar hasta la subumbrela.
Perradios: en Scyphomedusae, los 4 radios umbrelares,
que forman ngulos de 90, sobre los que yacen las 4
esquinas de la boca.
Petasma: en los machos de Malacostraca, primer par de
plepodos profundamente modificado que interviene en la transferencia del espermatforo durante la
cpula. En Anaspidacea se incorpora tambin el segundo par de plepodos, que adopta forma de estilete.
Petrleo: hidrocarburo lquido naturalmente formado por
la destruccin anaerbica de la materia orgnica.
pH: sigla de potencial de Hidrgeno o potencial de
xido-reduccin, que expresa el grado de acidez o
alcalinidad de una solucin.
Phylum (filo, plural phyla): categora taxonmica principal por debajo del nivel de Reino.
Physa: extremo proximal redondeado o vesiculoso de
un plipo del orden Actiniaria.
Picoplancton: plancton diminuto (0,2-2,0 m ), comnmente procariotas.
Pigidio: en algunos artrpodos, pequea unidad terminal que contiene al ano en su superficie ventral.
Pinocitosis: absorcin de gotas de lquidos por las clulas.
Pnula: procesos laterales de un tentculo.
Piso: unidad cronoestratigrfica que representa acontecimientos paleobiolgicos conocibles por los fsiles que contiene.
Plncteres: organismos integrantes del plancton.
Plancton: organismos con capacidad de locomocin
muy limitada que viven en suspensin en la columna
de agua.
Planetesimal: pequeo cuerpo celeste que habra existido en la primera fase del Sistema Solar.
Plasmodial: masa ameboide plurinucleada sincicial.
Plstido: organela de clulas eucariotas frecuentemente pigmentada.
Plastogamia: fusin de adultos por la superficie umbilical en el momento de la reproduccin sexual, que
asegura la fertilizacin de las gametas (protozoa).
GLOSARIO
GLOSARIO
Pannotia (Gondwana Occidental) integrada por las

actuales frica y Amrica del Sur. En el Ordovcico
Temprano, la colisin de Sweatina y Pannotia dio
nacimiento al supercontinente Gondwana.
Panspermia: teora que establece que la vida fue introducida en la Tierra a partir de algn otro sitio del
universo.
Parafiltico: agrupacin taxonmica en la cual algunos
de los miembros, pero no todos, son descendientes
de un antecesor comn.
Parlico: marginal.
Parapodio: apndice lateral, carnoso y en forma de pala
de los poliquetos.
Parasecuencia: sucesin relativamente concordante de
capas o conjuntos de capas, genticamente relacionadas, limitadas por superficies de inundacin marina
o sus superficies correlativas.
Parsito: organismo que vive sobre o dentro de otro, a
expensas del mismo (husped), sin producir su muerte.
Parasitoide: animal que vive a expensas de otro, a la
manera de un parsito, pero provoca su muerte.
Parsimonia: explicacin ms simple o econmica. En la
filogentica se refiere a los rboles construidos con
el menor nmero de cambios de estados de caracteres.
Partenognesis: desarrollo de embriones normales sin
intervencin de espermatozoides.
Partcula fecal: ver Pellet fecal.
Parting: delgada lmina de pelitas.
Patagio: en radiolarios, enrejado ms esponjoso y delicado que el resto de la concha, normalmente perifrico, presente en algunos Spumellaria.
Paurometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con larvas muy poco diferentes del adulto, con pterotecas
de desarrollo progresivo; generalmente ambos estadios comparten el hbitat y el modo de vida.
Pedalia: masa gelatinosa de los Carybdeida y Coronatida
(Cnidaria), donde nacen los tentculos.
Pedernal: roca silcea densa y dura.
Pedomorfosis: forma de heterocrona en la que animales
sexualmente maduros mantienen caracteres somticos
tpicos de estadios de desarrollo temprano, presentes en taxones relacionados. Refleja un retardo somtico (neotenia) o un desarrollo reproductivo acelerado (pedognesis).
Pednculo: ver estoln.
Pelgico: organismo que vive en la masa de agua, tanto
en la regin nertica como ocenica.
Pelita: roca sedimentaria detrtica principalmente formada por partculas de fango menores de 63 m, dentro
del rango de limo grueso a las arcillas ms finas. El
trmino fangolita se utiliza como sinnimo de pelita.
Peltica: roca sedimentaria compuesta principalmente
de arcilla.
Pellet fecal (fecal pellet): producto de egestin de algunos animales acuticos como pequeas concreciones de material de forma esfrica u ovalada, frecuentemente rodeadas por una membrana.
Pelo: estructura de forma muy diversa, pero generalmente alargada y erecta, de la cutcula; suele estar
conectado con una terminacin nerviosa. A veces
llamado seta.
Peramorfosis: adicin de caracteres en los ltimos estadios de la ontogenia, ya sea por retraso en la madura-
803
GLOSARIO
804
Plataforma avaloniana: terreno de la pennsula Avaln

(sudeste de Terranova), con un basamento del Proterozoico Superior y una cubierta sedimentaria del
Paleozoico Inferior.
Plataforma continental: extensin continental desde la
costa hasta donde comienza la pendiente o talud,
generalmente a los 200 m de profundidad.
Plataforma externa: rea de la plataforma comprendida
entre los 50 y 200 m de profundidad aproximadamente.
Plataforma interna: rea de la plataforma comprendida
entre los 2 y 50 m de profundidad aproximadamente.
Plato basal: zona inferior del polipito de un cnidario.
Pleon: abdomen de los Malacostraca, con 6 (raramente
7) segmentos.
Plesiomorfa: estado primitivo de un carcter.
Pleuston: comunidad de vegetales flotantes, en parte
sumergidos y en parte emergidos con los organismos conviventes, acuticos y semiacuticos.
Polifiltico: grupo de taxones que no comparten un
ancestro comn.
Polihalino: cuerpo de agua con una salinidad variable
entre 18 y 30 .
Polimedusa: en los Hydrozoa, etapa sexual de un ciclo
de alternancia de generaciones con plipos
asexuados. Ver medusa craspdota.
Polimerizacin: reaccin qumica que conduce a la formacin de un polmero.
Polmero: molcula grande compuesta por muchas subunidades denominadas monmeros. Ejemplos: protenas, hidratos de carbono, cidos nucleicos.
Polimorfo: que puede adquirir diferentes formas.
Polipito: esqueleto calcreo individual de un cnidario.
Plipo: etapa asexual de vida fija en un ciclo de alternancia de generaciones en los cnidarios.
Potencial bitico: capacidad de una especie de aumentar
el nmero de sus individuos, oponindose a la resistencia ambiental.
Potencial de xido-reduccin: ver pH.
Prasinofita: alga verde marina, filogenticamente primitiva; clulas mviles que llevan tpicamente 4 flagelos
y escamas.
Predacin: acto de comer otro animal o protozoo.
Predador (depredador): organismo que caza y mata a
otro organismo (presa) para alimentarse.
Prepupa: estadio indefinido en que se encuentran las
larvas de algunos insectos holometbolos poco antes de empupar.
Problemtico: organismo, fsil o viviente, cuya posicin sistemtica y relaciones filogenticas no pueden ser determinadas.
Procariota: organismo que no posee ncleo rodeado
de membrana. Actualmente bacterias y algas azulverdosas.
Proctodeo: porcin posterior del canal alimentario, tapizada internamente de cutcula.
Prodelta: regin distal de un sistema deltaico dominada
por sedimentacin de material fino.
Produccin tafognica: produccin de fsiles a partir de
otros fsiles.
Profundidad o nivel de compensacin de la calcita (PCC):
ver lnea de compensacin del carbonato de calcio.
Produccin biognica: produccin de fsiles a partir de
organismos.
GLOSARIO
Prognesis: forma de pedomorfosis en la que el desarrollo somtico se acelera por lo que el estadio juvenil
es breve y la maduracin sexual precoz.
Prognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene
los apndices bucales dirigidos adelante, y las partes
ventrales esclerotizadas.
Progradacin: avance hacia el mar de la lnea de costa
debido a la depositacin de sedimento.
Progradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de sedimentacin que excede a la
tasa de acomodacin y que, por lo tanto, refleja una
tendencia neta de somerizacin.
Prostraco: en los coleoideos, extensin dorsal del fragmocono, con forma de espada, proyectada anteriormente, que probablemente protega las vsceras en
su parte dorsal.
Propgulo: estructura de reproduccin asexual de muchos organismos.
Propioceptor: terminacin nerviosa sensitiva, como las
localizadas en msculos, tendones y articulaciones,
que responde a estmulos originados en el propio
organismo y relativos a movimientos y posicin
espacial.
Propodeo: primer segmento del abdomen de los insectos Hymenoptera adultos, integrado al trax.
Prostomio: en anlidos, extremo anterior carnoso ubicado justo por delante de la boca. Segmento preoral.
Protandria: condicin de hermafroditismo en que las
gametas masculinas maduran antes que las femeninas, motivando que durante el desarrollo el individuo cambie de sexo, de macho a hembra.
Proteasa: enzima que hidroliza las uniones peptdicas,
es decir las uniones entre los aminocidos.
Protena: compuesto orgnico complejo de elevado
peso molecular, constituido por una o ms cadenas
formadas por muchas (100 o ms) unidades estructurales denominadas aminocidos.
Proteoltico: agente capaz de desdoblar o disolver las
protenas.
Protista (protoctista): uno de los cinco reinos biolgicos. Incluye protozoos, algas y otros grupos
eucariontes unicelulares. Ver Reino.
Proto-Atlntico: ocano del final del Proterozoico-Paleozoico Temprano ubicado entre Bltica y Laurentia
(ver Iapetus).
Protoctista: ver protista.
Protogina: condicin de hermafroditismo en que las
gametas de la hembra maduran y son liberadas antes
de la maduracin de las gametas masculinas.
Protomrfico: esquema de desarrollo ontogentico en
que se forma, en un nico proceso, el nmero definitivo de somitos del grupo. Conocido solo en la clase Collembola. Se considera un caso de neotenia.
Ver tambin anamrfico y epimrfico.
Protoplasma: sustancia viviente que forma el cuerpo de
los protozoos y metazoos.
Protostomio (protostmido): organismo en el que la boca
se forma a partir del blastoporo o cerca de l.
Prototpico: modelo embrionario de tipo ancestral.
Proventrculo: en los hexpodos, rgano del canal alimentario, entre el esfago y el mesentern, con estructuras cuticulares internas que ordenan o retienen
las partculas mayores contenidas en el alimento; en
caso de retenerlas, stas suelen ser eliminadas por la
boca.
Q
Queratina: protena fibrosa que se encuentra en la piel,
pelo, cuernos y uas.
Quergeno: mezcla heterognea de polmeros insolubles cuya composicin es variable, ya que depende
del material que le ha dado origen, y de la historia
trmica del sedimento. Representa un medio ideal
para la preservacin de lpidos.
Queta (seta): espina o cerda quitinosa que se origina en
la dermis y sale al exterior del animal a travs de un
poro en la pared del cuerpo. En su base est conectada con msculos diminutos que son capaces de dirigirla hacias atrs o adelante. Las quetas facilitan la
locomocin sobre o dentro del sustrato y la sujecin al mismo.
Quetotaxia: disposicin de los pelos en la cutcula.
Quimioauttrofo: organismo que obtiene la energa para
el crecimiento oxidando compuestos inorgnicos
como el sulfuro de hidrgeno.
Quimiorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que
responde a estmulos qumicos, generalmente relacionados con el gusto y el olfato.
Quimiosntesis: forma de nutricin auttrofa de ciertas
bacterias, en la que la energa para la elaboracin de
los hidratos de carbono es obtenida de materias primas inorgnicas.
Quimiosinttica: bacteria auttrofa que usa energa liberada por reacciones inorgnicas especficas para impulsar sus procesos vitales, entre otros, la sntesis de
molculas orgnicas.
Quimiotrfico: organismo que se alimenta usando la energa liberada por reacciones qumicas especficas.
Quiste (cyst): estado de reposo resistente, inmvil en el
ciclo de vida de muchos protistas. En paleontologa,
los principales restos fsiles de dinoflagelados,
prasinofitas y acritarcas.
Quitina: polisacrido formado por unidades de Nacetilglucosamina presente en la cutcula de los artrpodos, el aparato mandibular de algunos poliquetos, la cutcula epidrmica u otras estructuras superficiales de muchos invertebrados y las membranas
celulares de ciertos hongos.
Quitinozoarios: grupo extinguido de microfsiles
quitinosos, con forma de botella, de afinidades inciertas, pero probablemente metazoos.
GLOSARIO
Provincia: categora paleobiogeogrfica, inferior al Reino, con 25%-50% de endemismo.

Provincialismo: diferenciacin en provincias biogeogrficas y paleobiogeogrficas.
Psammon: ver meiobentos.
Psicrsfera: regin marina abisal, donde circulan aguas
fras originadas en las altas latitudes.
Pteridofita: planta arquegoniada caracterizada por el
gametofito taloide (prtalo) y el esporofito de tipo
cormoftico diferenciado en races, tallos y hojas.
Helecho.
Pteridospermofita: planta vascular con semilla caracterizada por crecimiento arbreo, fragmentos foliares
en general pinnados, fructificacin femenina tipo cpula y masculina tipo sinangio, y reproduccin por
medio de polen.
Pterigopolimorfismo: fenmeno en el cual existen individuos pteros y alados en una misma especie de
insecto.
Pterigota: subclase de los Insecta, primariamente provistos de alas; si stas faltan, se trata de una reduccin adaptativa; es la subclase ms numerosa.
Pteroteca: esbozo alar de las larvas de insectos
hemimetbolos y paurometbolos, y de las pupas de
los holometbolos.
Punctada: superficie con escultura de hoyuelos (pits)
someros y dispersos.
Pupa: estadio de desarrollo de los insectos holometbolos, despus del larval y antes del adulto reproductivo. Generalmente es inmvil o casi; siempre de
breve duracin y de gran actividad metablica.
R
Radiacin adaptativa (evolutiva): diversificacin de una
especie o de un grupo de especies relacionadas,
ocupando nuevas zonas ecolgicas o geogrficas,
para producir una gran variedad de especies y grupos.
Radiata: primeros eumetazoos que organizan y disponen sus partes siguiendo planos de simetra radial.
Radio: en cnidarios, espacio triangular entre las inserciones mesenteriales.
Radiola: rgano tentacular derivado de palpos
prostomiales que forman una corona en el extremo
anterior de algunos serplidos. Cumple funciones
respiratorias y de recoleccin de partculas alimenticias de la columna de agua.
Ramonear: alimentarse de hojas y ramas.
Ramoneo: accin de ramonear.
Rango: distribucin estratigrfica de una forma.
Receptor: terminacin nerviosa u rgano sensorial capaz de recibir y transformar ciertos estmulos ambientales en impulsos sensoriales.
Reclinante: modo de vida bentnico, posado sobre el
sustrato, ssil y sin capacidad de enterramiento.
Reconstruccin filogentica: interpretacin de la secuencia del cambio de caracteres en los organismos a
travs del tiempo.
Registro estratigrfico: registro sedimentario.
Registro fsil: conjunto de todos los restos y seales de
entidades paleobiolgicas que est en la litsfera.
Registro geolgico: comprende a los registros
estratigrfico y fsil.
Regin: divisin primaria de la Tierra. En Paleobiogeografa, unidad entre Reino y Provincia, con 50%-75%
de endemismo.
Resina: compuestos orgnicos exhudados por conferas y leguminosas y que por evaporacin de los
compuestos voltiles (terpenos, steres) se transforma primero en copal y luego en mbar.
Reino: categora elevada de la clasificacin taxonmica,
solo superada por el Dominio. Cada Reino incluye
phyla (filos) o subreinos. Actualmente se diferencian
cinco Reinos: Monera (procariotas), Protista, Fungi,
Animalia y Plantas.
Reloj evolutivo o molecular: hiptesis que sostiene que
la velocidad de acumulacin de los cambios debidos
a la mutacin, es constante.
GLOSARIO
805
GLOSARIO
Reptador: organismo que se mueve por la progresin

de ondulaciones de la parte ventral del cuerpo en
contacto con el sustrato.
Retrogradacional: apilamiento de parasecuencias acumuladas bajo una tasa de acomodacin que excede a
la tasa de sedimentacin y que, por lo tanto, refleja
una tendencia neta de profundizacin.
Retrorrelleno: relleno activo por parte de un organismo.
Rhopalia (plural Rhopalio): rgano sensorial de equilibrio localizado en el borde umbrelar de la campana y
presente en las medusas de la clase Scyphozoa.
Rhopaloide (solapa ocular): estructura ubicada a cada
costado del rhopalio.
Rizpodo: seudopodo que se ramifica y anastomosa fuera del cuerpo de un protista.
Rodinia: supercontinente que se ubica en el Neoproterozoico (1300 m.a.-800 m.a.). Durante el perodo
Criognico gran parte de su superficie fue afectada
por la glaciacin Varangeriana, finalizada hace unos
650 m.a.-600 m.a., cuando apareci la Biota de
Ediacara.
Rostro: guarda.
Rugoflico: que tiene preferencia por superficies rugosas o irregulares.
S
Salobre: cuerpo de agua de salinidad menor a la marina
normal y que a menudo, resulta de la mezcla de agua
marina y dulce, como ocurre en los estuarios.
Saprfito (saprfago, saprtrofo): organismo que se
alimenta de materia orgnica en descomposicin.
Sapropel: fango orgnico acumulado bajo condiciones
anaerbicas en lagos, pantanos o fondos marinos.
Contiene ms hidrocarburos que la turba y pueden
ser fuente de petrleo y gas.
Saprtrofo: ver saprfito.
Scapus: columna.
Seda: secrecin viscosa en las orugas, gusanos de seda
y araas, que se solidifica al contacto con el aire,
originando hebras muy flexibles.
Sedentario: que permanece en un lugar; ssil.
Sedimentacin: acumulacin de sedimentos por depositacin de todos aquellos materiales alterados y transportados previamente. Siempre tiene lugar cuando
disminuye la energa de los agentes de transporte,
por ejemplo cuando el ro llega al mar.
Sedimentvoro: organismo que se nutre de partculas
orgnicas del sustrato.
Seleccin natural: influencia del ambiente sobre las poblaciones, que rige el cambio evolutivo a travs de
la supervivencia y reproduccin diferencial de los
organismos.
Semelparidad: estrategia reproductiva en la cual las hembras se reproducen una vez y mueren.
Sensilio: rgano sensorial en general, formado por una
o muy pocas clulas nerviosas (neuronas), en una
matriz cuticular, y cuyos axones se conectan con el
sistema nervioso central.
Sensu lato (s. l.): en sentido amplio.
Sensu stricto (s.s.): en sentido restringido.
806
GLOSARIO
Ssil: permanentemente fijo, sedentario, sin movimiento libre.

Seta: ver pelo.
Seudocelomado: organismo que posee una cavidad corporal llena de lquido entre el mesodermo y el endodermo o ectodermo.
Seudoplancton: organismo que accidentalmente flota en
el agua.
Seudoplanctnico: organismo planctnico a travs de
su adhesin a organismos flotantes u otro material
flotante.
Seudopodio (seudpodo): extensin protoplasmtica del
cuerpo de un protista usada en la locomocin, alimentacin y fijacin.
Seudorrostro: en Cumacea, proyeccin del caparazn
por delante del lbulo ocular que forma parte del
sifn respiratorio.
Seudotrquea: invaginacin arborescente sobre los
plepodos de algunos ispodos semiterrestres, con
funcin respiratoria.
Sexual: ciclo reproductivo que involucra la fusin de
gametas masculinas y femeninas.
Shoreface: zona marina somera ubicada entre el nivel de
base de olas de buen tiempo y la lnea de baja marea.
Sifonoglifo: en cnidarios, canal ciliado que lleva el agua
al celentern; tambin participa en la respiracin y
alimentacin.
Sifonozooide: plipo con sifonoglifo fuertemente desarrollado y tentculos reducidos o ausentes, comnmente con filamentos mesenteriales reducidos. Generalmente mucho ms pequeo que los antozooides.
Sigmoide: con forma de S.
Silt: partcula detrtica ms fina que la arena fina y ms
gruesa que la arcilla, comnmente en el rango de 1/
16-1/256 mm.
Simbionte: organismo que obtiene beneficio de otro y a
su vez lo beneficia, sin daarse recprocamente.
Simbiosis: asociacin de dos o ms especies
(simbiontes) con beneficios mutuos.
Simetra bilateral: simetra determinada por la existencia
de un nico plano que divide al cuerpo en dos partes
iguales.
Simetra birradial: simetra determinada por la existencia
de dos planos perpendiculares entre s, cada uno de
los cuales divide al cuerpo en partes iguales entre s
pero diferentes de las determinadas por el otro plano.
Simetra hexmera: simetra determinada por la disposicin de seis elementos dispuestos simtricamente
alrededor de un eje oral-aboral.
Simetra octmera: simetra determinada por la disposicin de ocho elementos dispuestos simtricamente
alrededor de un eje oral-aboral.
Simetra radial: simetra caracterizada por la disposicin
simtrica de todas las partes de un cuerpo alrededor
de un eje oral-aboral, de manera que cualquier plano
que lo incluya dividir al cuerpo en mitades idnticas
entre s (= simetra polmera).
Simetra radiobilateral: simetra determinada por un plano de simetra bilateral superpuesto a otro original,
de simetra radial.
Simetra tetrmera: simetra determinada por la existencia de dos planos de simetra perpendiculares entre
s, de manera que las mitades determinadas por una
de ellos son idnticas a las determinadas por el otro.
Simptricas: especies o poblaciones que coinciden o
solapan su distribucin geogrfica.
aminocidos que pueden ser utilizados como alimento.

Superfamilia: categora taxonmica inmediatamente arriba
de familia y debajo de orden.
Supergrupo: asociacin de dos o ms grupos estratigrficos.
Surco epigstrico: surco transversal muy neto, en la cara
ventral del opistosoma de las araas, que separa el
tercio anterior (epigastro o rea epigstrica) del resto (rea posepigstrica); el rea epigstrica corresponde al segundo segmento opistosmico o segmento genital; el gonoporo se encuentra inmediatamente de dicho surco.
Surgencia (upwelling): ver afloramiento.
Suspensvoro: organismo que captura partculas alimenticias suspendidas en el agua.
Sustrato: superficie a la que se adhiere un organismo.
GLOSARIO
Simplesimorfa: carcter primitivo compartido por dos

o ms taxa.
Simpodial: colonia de cnidarios con un punto terminal
esttico a partir del cual la elongacin contina solamente por ramas sucesivas laterales.
Sinapomorfa: carcter derivado compartido por dos o
ms taxa hermanos.
Sinapsis: contacto de una clula nerviosa con otra, a
travs del cual se trasmiten los impulsos.
Sincicio: tejido animal plurinucleado sin lmites celulares interiores.
Sinresis: contraccin del sedimento producida por cambios en el volumen de los minerales de arcilla, probablemente generados por variaciones de salinidad o
floculacin.
Sinsedimentario: que ocurre sincrnicamente con la
depositacin del sedimento.
Sistemtica: estudio de la diversidad de los organismos y de todas sus relaciones filogenticas. Muchas veces usado como sinnimo de clasificacin
y taxonoma.
s.l.: ver sensu lato.
Small Shelly Fauna: ver Fauna Tommotiana.
Solenia: pequeo canal adyacente con la gastrodermis
que penetra en el cenenquina formando una red e
interconectando las cavidades gstricas de los
plipos y los canales ms grandes.
Somito: segmento que integra el cuerpo de un artrpodo.
Sopa prebitica: mezcla de compuestos qumicos
inorgnicos y orgnicos a partir de la cual pudo haberse originado la vida en la Tierra.
Spreite: estructura biognica laminada compuesta por
sucesivas paredes de un tnel generadas por el desplazamiento de la excavacin dentro del sedimento.
s.s.: ver sensu stricto.
Stem group: formas (directamente sobre la lnea hacia el
grupo viviente o sobre ramas laterales extinguidas)
que muestran solo algunas de las apomorfas de los
taxa existentes.
Stemma (pl. stemmata): cada uno de los ojos simples de
una larva de Endoneoptera. Suele haber hasta 6 en
cada lado de la cabeza.
Stenocalymma: forma larval de escafpodo, intermedia
entre la larva pericalymma de los Nemeniomorpha y
la trocfora de los Conchifera.
Suberina: polmero constituido casi exclusivamente por
oxicidos grasos, especficos, saturados y no saturados.
Subespecie: agregado de poblaciones definido
geogrficamente, que difieren taxonmicamente de
otras subdivisiones de la especie.
Subfamilia: categora taxonmica intermedia entre familia y gnero.
Subphylum: categora taxonmica inmediatamente por
debajo de Phylum.
Subumbrela: ver umbrela.
Smectita: ver esmectita.
Suite: conjunto de trazas fsiles, aproximadamente contemporneas, emplazadas en el sustrato.
Sulcal: lado del plipo ms cerca del sifonoglifo.
Sulcus: sifonoglifo de Octocorallia que produce una
corriente inhalante.
Sulfoflico: organismo (bacteria) que emplea el sulfuro
de las aguas para producir carbohidratos y
T
Tabulario: en cnidarios, esqueleto laminar formado por
tbulas.
Tafocenosis: conjunto de restos orgnicos depositados
en un rea de sedimentacin. Contiene elementos
propios, autctonos de la biocenosis original y otros
aportados por el transporte hidrodinmico.
Tafonoma: rama de la Paleontologa relacionada con la
muerte, sepultamiento y fosilizacin de los organismos.
Tagma: agrupacin de segmentos corporales de los artrpodos en unidades funcionales, como cabeza, trax, cefalotrax, abdomen, etc.
Tagmatizacin: poceso de estructuracin de los tagmas.
Talud: pendiente abrupta dispuesta entre la plataforma
continental y las grandes profundidades marinas. Se
define por su grado de inclinacin; generalmente se
encuentra comprendida entre 200 y 2500 m de profundidad.
Tanatocenosis: conjunto de restos pertenecientes a organismos que murieron juntos.
Tapete microbial: superficie estabilizada por la accin
de comunidades de microbios.
Tasa de especiacin: nmero de especies que se origina
en un clado por unidad de tiempo.
Taxocenosis: conjunto de organismos pertenecientes al
mismo taxn supraespecfico (familia, orden, clase,
etc.).
Taxn (plural: taxa): cualquiera de las categoras de la
clasificacin animal.
Taxonoma numrica (fentica): mtodo estadstico de
clasificacin de organismos, basado en la comparacin de caracteres medibles y que asigna la misma
importancia a todos los caracteres utilizados en la
valoracin.
Tectina: seudoquitina. Polisacrido complejo secretado
por algunos protozoos.
Tectnica: disciplina moderna de la geologa. Analiza
los procesos dinmicos internos de la Tierra que llevan a la construccin o consumisin de nuevas masas continentales, ocanos, cordilleras. Se basa en la
teora cientfica de la tectnica de placas, que establece que la litsfera (la porcin superior ms fra y
rgida de la Tierra) est fragmentada en una serie de
GLOSARIO
807
GLOSARIO
808
placas o baldosas que se desplazan sobre el manto

terrestre fluido (astensfera).
Tectorio: cubrimiento epitecal interno en los fusulnidos.
Tegumento: cubierta, capa externa, piel.
Tejilla: cubrimiento umbilical en los foraminferos planctnicos, que se extiende a travs del ombligo desde
la pared cameral, cubriendo completamente la abertura primaria. Tpica de los globotruncridos.
Telson: parte terminal del cuerpo de un artrpodo, semejante a un segmento.
Tempestita: depsito acumulado a partir de un evento
de tormenta.
Tenaculli: en cnidarios, papila ms o menos slida situada en la columna, que posee un ectodermo parcialmente quitinoso y provisto con una cutcula a veces
estratificada y generalmente fuerte, sobre la cual se
adhiere arena o detrito.
Tentculo: en cnidarios, proyeccin externa del celentern, hueca o slida, con densas concentraciones
de nematocistos.
Teora Actinular o Medusa: teora evolutiva que explica
el origen Medusozoa a partir de un estadio larval
actinular.
Teora Bilatero-gastraea: teora que explica la evolucin de los animales multicelulares a partir de una
larva gastraea con simetra bilateral.
Teora de la Compartimentalizacin Celular: teora que
explica la evolucin de los animales multicelulares a
partir de los organismos eucariotas ancestrales, como
un proceso de diferenciacin celular en el interior
del retculo endoplasmtico.
Teora de la Gastraea: teora que explica la evolucin
de los animales multicelulares a partir de colonias
flageladas tipo Volvox.
Teora del Big Bang: teora que sostiene que la expansin del Universo actualmente observada puede
extrapolarse retroactivamente a un punto csmico
primigenio, ultrapequeo, ultracaliente y ultradenso
que explot hace unos 15 a 20 billones de aos.
Teora Polipoide: teora que explica el origen
Medusozoa a partir de una gstrula que por brotacin
origina zooides. Estos ltimos por divisin de trabajo dan lugar a formas de vida pelgica, constituyendo las futuras medusas.
Teora Sincicial: teora que explica la evolucin de los
animales multicelulares a partir de organismos
protistas ciliados multinucleados.
Tergito: placa dorsal de un segmento del cuerpo de los
artrpodos.
Termoflico: organismo que prefiere altas temperaturas, especialmente bacterias que viven entre 40 C
y 80 C.
Termorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que capta
diferencias de temperatura o radiacin infrarroja.
Tethys: mar mesozoico ubicado entre Laurasia y Gondwana (predecesor del actual Mar Mediterrneo).
Tiflosolis: en gastrpodos, repliegue que bordea el surco intestinal.
Tincin: aplicacin de sustancias colorantes al material
biolgico con el fin de poner en evidencia estructuras determinadas.
Tixotrpico: dcese del sedimento que, bajo la aplicacin de una fuerza, disminuye su cohesividad, pierde viscosidad y tiende a fluir, adquiriendo una con-
GLOSARIO
sistencia intermedia o transicional entre plstica y

fluida.
Tommotiano: piso basal del perodo Cmbrico, inmediatamente por encima del lmite con el Proterozoico.
Toracpodo: apndice del trax de los crustceos. Cuando uno o ms toracpodos estn especializados en
maxilipedios, a los restantes toracpodos se los denomina pereipodos.
Trax: tagma medio de los insectos, formado por tres
segmentos, a los que se articulan las patas y las alas.
En los Hymenoptera se le adosa el primer segmento
abdominal, llamado en ellos propodeo. A veces se
usa el trmino para otros grupos de Arthropoda.
Trquea: tubo fino, generalmente muy ramificado y
anastomosado, de cutcula delgada, que se origina
en los espirculos, en la cubierta cuticular de los
insectos y otros artrpodos, y cuya funcin es la
conduccin de aire hasta todos los tejidos.
Tricldidos: orden de Platyhelminthes.
Triploblstico: organismo con tres capas embrionarias:
endodermo, mesodermo y ectodermo.
Triserial: conchilla con cmaras dispuestas en tres hileras.
Trivial: la 2 o 3 palabra en la denominacin bi o
trinominal de un animal.
Trocfora: ver larva trocfora.
Trfico: relacionado con la alimentacin.
Trofonema: canal de origen endodermal que interviene
en la vitelogensis de los ovocitos de Actiniaria.
Tbulos de Malpighi: principal estructura de excrecin
de los insectos y otros artrpodos, formada por 1250 pares de largos y delgados tbulos libres en la
cavidad general, que descargan sus productos al canal alimentario en el lmite entre el mesentern y el
proctodeo.
Tnel: en los fusulnidos, espacio entre los septos, que
permite la libre comunicacin entre las cmaras.
Turbelario: clase de Platyhelminthes.
Turbidita: roca formada por un flujo de turbiedad o corriente de arena y barro que fluye por una pendiente
hacia el agua ms profunda.
Turboglifo: marca de base erosiva en forma de gota que
se angosta corriente arriba.
U
Umbrela: forma de domo de una medusa que excluye
aquellas estructuras que penden de sta y los tentculos marginales si estn presentes. La exumbrela es la
superficie superior y la subumbrela la inferior; el espacio limitado entre ambas es la cavidad subumbrelar,
que puede estar llena de agua.
Underflow: corrientes permanentes cargadas de sedimento.
Uniserial: conchilla con cmaras dispuestas en una sola
hilera.
V
Vacuola: estructura globular en el citoplasma de una clula conteniendo sustancias lquidas, slidas o ambas.
X
Xlico: sustrato de madera.
Xilfago: animal que se alimenta de madera.
GLOSARIO
Velario: velo marginal en la campana de una

Scyphomedusae.
Velo: banda anular musculosa que cierra parcialmente la
cavidad subumbrelar de una medusa.
Vndico: sistema de rocas neoproterozoicas que
infrayace a las formaciones cmbricas en las plataformas rusa y siberiana. Equivalente al Ediacrico.
Verruga: excrecencia hueca sobre la columna de muchos individuos del orden Actiniaria.
Vescula: en cnidarios, evaginacin ampulosa, simple o
compuesta, no adhesiva con varias categoras de
nematocistos.
Vicarianza: diferenciacin biogeogrfica motivada por
el aislamiento producido por una barrera fsica (ro,
cordn montaoso) o geolgica (desmembramiento de un continente).
Vida: capacidad de realizar funciones orgnicas tales
como metabolismo, crecimiento y reproduccin del
material gentico.
Virus: pequeo parsito intracelular a menudo formado
solo por unas pocas protenas y cido nucleico.
Depende de la clula hospedadora para replicar su
material gentico y sintetizar sus protenas.
Vitelo: nutriente que posee el huevo, del que se alimenta el embrin.
Viviparidad: produccin de crias vivas dentro del cuerpo del adulto.
Viviparismo: reproduccin en la cual los cigotos dan
lugar a cras vivas dentro del cuerpo de la madre.
Zona (bioestratigrfica): ver biozona.

Zona batial: fondo ocenico entre los 200-4000 m de
profundidad.
Zona de Asociacin: cuerpo de estratos que contiene a
un grupo de taxones diferente al de otros adyacentes. Se puede basar en todos los taxones presentes o
solo en algunos de ellos.
Zona de surgencia: zona de afloramiento de aguas ricas
en nutrientes (upwelling).
Zofago: organismo que se alimenta de animales.
Zooplancton: protistas planctnicos animales.
Zooxantela: dinoflagelado simbitico en muchos cnidarios, obtenido por predacin y retenido vivo en los
tejidos.
Zooxanthales: algas simbiticas que viven en los tejidos de los moluscos, al que proporcionan alimento
utilizando la luz solar.
GLOSARIO
809
A
Abanico caudal, 566
de mar, 200
Abdomen, 105, 518, 563, 655
Abejas, 657, 673, 677, 756, 765
Abertura, 105, 196, 340, 445, 494
ambligonal, 496
holostomada, 342
ortogonal, 496
oxigonal, 496
primaria, 68
sifonostomada, 342
suplementaria, 68
Aberturas de Pander, 546
permanentes, 378
secundarias, 68
caros, 522, 525, 530, 625, 626, 630, 634, 643, 644,
649
Acontia, 177
Acritarcas, 54
Acron, 518, 625, 629
Actinoceratoideos, 453
Actinocridos, 465, 473
Actinodntidos, 435
Actinofaringe, 176, 199
ADN, 49, 51
ADN fsil, 2
Aedifichnia, 757
Agentes antibiticos, 173
Agnstidos, 554, 556, 558
Agrichnia, 757
Aguas vivas, 172
Aguijn, 625, 673
Alacranes, 634
Alas, 664, 665
membranosas, 665
Alguaciles, 656, 664, 668
Almeja/s, 387, 388
amarilla, 388
nacarferas, 430
Alteracin tafonmica, 29
Alternancia de generaciones, 66
mbar, 31, 638, 639, 641, 648, 655, 666, 677, 678
Ambientes depositacionales, 38
Amblypgidos, 626, 627, 629
Ambulacros, 684, 702, 703
Amebocitos, 149
Ametabolia, 656
Amonitela, 459
Amonoideos, 441, 450, 466, 473, 474

Amplete, 606
Ampolla/s rectal, 658
bulbosas, 684
Anlisis de icnofbricas, 762
Anpticos, 443
Anastrofa, 344
Ancstrula, 221, 224
Ancylocertidos, 459
Anlido/s, 477, 480, , 503, 512, 518, 531
Anmonas de mar, 173, 202
Anfiblstula, 150
Anfidiscos, 157
Anfioxo, 748
Anfpodos, 563, 588, 591
ngulo/s apical, 496
genal, 536
cardinales, 606
Anillo/s, 491
axial, 538
basal, 134
circunoral, 684
conectivos, 449
marginal, 702
nuclear, 137
occipital, 536
periesofgico, 296, 337
perifrico, 700
submarginal, 702
Anomuros, 564
Antenas, 544, 563, 565
Antenas I, 600
Antenas II, 601
Antnulas, 563, 565, 601
Anter, 234
Anteteca, 77
Anthocodio, 199
Anthostele, 200
Antozoos, 576
Aorta, 658
Aparato bucal, 328
copulador, 664
ovipositor, 664, 673
Apndice/s, 515, 519, 544, 564
abdominales, 627
birrmeo, 520, 544, 563
bucales, 668
estenopodial, 564
filopodial, 564
locomotores, 626
pares, 600
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
811
NDICE DE TRMINOS
812
unirrmeo, 520
Apendicularias, 745
Apicalio, 262
pice, 196, 254, 340, 400, 496
Aplacforos, 478
Aplicaciones icnolgicas, 763
Apodemas, 515, 537, 539, 545
Aplisis, 517, 656
Apterigotos, 677
pticos, 443
Arcnidos, 520, 522, 526, 530, 531,625, 629, 630, 631,
634, 648, 649
Araa/s, 517, 518, 521, 625, 626, 627, 630, 648, 649
camello, 640
de ltigo, 638
de mar, 625, 646, 648
enteleginas, 639
haploginas, 639
pollito, 639
rboles respiratorios, 699
Arcoideos, 405
rea/s apical, 307
articulares, 664
cardinal, 254, 257
de cementacin, 420
muscular, 296
pleural, 536
raspadora, 295
tegmentales, 306
xenomrfica, 420
Argonautas, 441
Arista/s, 546
ocular, 536
radiales, 546
umbonales, 257
ARN, 51
Arquentern, 174, 683
Arqueociatos, 151, 158
Arqueocitos, 148
Arqueogastrpodos, 312, 346, 371
Arqueognatos, 765
Arquicerebro, 518, 658
Arrecifes, 161, 199, 210, 508
Arrecifes coralinos, 185, 209
Arrugas, 379
Articulamento, 306, 486
Artropluridos, 530
Artrpodos, 512, 515, 530, 769
Asfidos, 554, 558
Ascidias, 745, 747
Asco, 234
Ascocridos, 473
Asconoide, 147
Asociacin/es alctona, 38
autctonas, 38
Ediacarana I, 55
Ediacarana II, 55
Ediacarana III, 55
Aspidobranquia, 332
steres, 157
Asteroideos, 388, 681, 685, 686, 710, 723
Astogenia, 224
Astrorriza, 155
NDICE DE TRMINOS
toco, 505
Atrio, 147, 231, 232
Aulacocridos, 460
Aurculas, 402, 450
Autolisis, 30
Autotecas, 728
Autozoecios, 222
Autozooides, 200, 222
Avicularias, 222, 233
adventicias, 222
vicarias, 222
Avispas, 657, 673, 677, 756
Axis, 536, 539
Axonema, 105
Axopodios, 101, 105
B
Bacterias fotosintticas oxignicas, 53
Bactrtidos, 460
Bactritoideos, 456
Balancines, 672
Banda anterior, 539, 540
gua, 683
posterior, 539, 540
Barra/s, 134, 480
actina, 137
tendinosas, 545
Barrandeocridos, 465, 473
Barreras reproductivas, 665
Base, 565
Bases de datos, 12
Basipodito, 565
Bathyridos, 560
Belemnites, 459, 460
Belemnoideos, 441, 474
Bellerophntidos, 370
Bichos palo, 669
Billingsllidos, 286
Biocenosis, 25
Biocrn, 13
Biodegradacin, 29
Biodepositacin, 752
Bioerosin, 752
Bioestratigrafa, 1, 11
Bioestratinoma, 25
Biofacies de didymogrptidos, 734, 736
de isogrptidos, 734, 736
Biofrmacos, 173
Biogeografa Histrica, 2
Bioindicadores, 676
Bioinformtica, 12
Bioluminiscencia, 174
Biomarcadores, 2
Biota de Chengjiang, 58
de Ediacara, 18, 54, 512
de Mazon Creek, 41
de Waukesha, 530
Biotas antiguas, 12
precmbricas sudamericanas, 18
Brazos, 442, 686, 687

orales, 181
Breviconos, 448
Briozoos, 221, 243, 282, 494
Brotacin, 182, 187, 224
Buche, 522, 658
Burgess Shale, 38, 57, 58, 477, 527, 576, 579, 590, 748
Burrelete, 704
Bursculas, 331
Bsqueda de fsiles, 43
NDICE DE TRMINOS
Bioturbacin, 752
Biozona, 1
Biso, 387, 390
Bitecas, 728
Bivalvos, 282, 377, 384, 387, 756
anfisifonados, 390
anisomiarios, 393
apoyados, 420
bisados, 418
cementantes, 419
de agua dulce, 425, 430
dimiarios, 393
endobisados, 418
epibisados, 418
excavadores, 421
heteromiarios, 393
homomiarios, 393
isomiarios, 393
monomiarios, 5, 393
monosifonados, 390
nadadores, 421
nidificadores, 424
opistosifonados, 390
perforantes, 423
pleurotticos, 417
tubcolas, 425
Blastoideos, 693, 712, 723
Blastoporo, 174
Blastostilo, 176
Blattpteros, 674
Boca, 105, 392
Bolsa/s de tinta, 460, 462
incubadoras, 396
Bone beds, 37
Borde ceflico, 536
pigidial, 540
Brctea, 565
Branquias, 296, 331, 389, 391, 443, 520, 522, 564, 565,
627, 685
bipectinadas, 296, 332
drmicas, 685
monopectinadas, 296, 332
secundarias, 331, 333
Branquipodo, 570
Branquiostegitos, 564
Braquias, 247
Braquidio, 247, 263
acuminado, 264
atiroide, 264
atripoide, 264
deltiforme, 264
espiriferoide, 264
en bandeleta, 264
en espiral, 264
teloforme, 264
Braquiforos, 263
Braquiolas, 686, 687
Braquipodos, 243, 280, 494
articulados, 244
inarticulados, 244, 479, 480
Braquiuros, 588
Cabeza, 518, 655

prognata, 669, 671
Cacerolas de las Molucas, 632
Cadenas trficas, 655
Cadiconos, 448
Caettidos, 151, 156
Calamares, 441, 459, 461
vampiro, 462
Clice, 203
Calichnia, 757, 765
Calicoblasto, 185
Cliz, 203, 661, 686
dicclico, 690
monocclico, 690
Calizas de Solnhofen, 39
Callo, 342, 448
Calmnidos, 558
Calymeninos, 558, 560
Calymma, 105
Cmara/s, 67, 441, 445
de incubacin, 222, 233
de poros, 233
habitacin, 441, 445
Camarones, 525, 566, 567, 587, 589
de la salmuera, 515
renacuajos, 572
Cambio ontogentico, 224
Campo/s preglabelar, 536
pleurales, 536, 539
Canal/es, 342
alimentario, 656
centrpetos, 178
de los poros, 606
del manto, 250
ptreo, 684
porales, 540
radiales, 684
renopericrdico, 336
sifonal inhalante, 342
Canalculos, 268
Cangrejo/s, 515, 564, 566, 578, 587, 589, 754
araa, 515, 563
bayoneta, 632
cacerola, 518, 524, 625, 632
ermitaos, 566, 587, 588
herradura, 632
Can, 315
NDICE DE TRMINOS
813
NDICE DE TRMINOS
814
Capa/s basal, 264

biomineralizadas, 264
principal, 540
prismtica, 540
Caparazn, 535, 564, 599, 604, 625
Cpsula, 337
central, 101, 105
Captculos, 315
Capuchn, 379, 442
Capullo de seda, 672
Cara/s, 196
apertural, 68
apical, 196
Carapacho, 625
Carbonizacin, 32
Carcinizacin, 589
Cardinalio, 263
Cardiolaroideos, 435
Carena/s, 196, 379, 448
Carnvoros, 395
Carpo, 565
Carpopodito, 565
Carroeros, 554
Cascarudos, 671
Cassiduloideos, 719
Castas, 669
Casts, 35
Cataspira, 696
Cavidad/es celmicas, 243, 683
central, 147
del manto, 244, 293, 324, 389, 443
endosacal, 231
exosacal, 231
extrapaleal, 389
paleal, 293, 389, 443
pericrdica, 294, 392, 523
umbonal, 402
visceral, 243
Cecas, 268
Cfalo, 105, 535, 536, 537
Cefalocrido/s, 546, 570
Cefalocordados, 747, 748
Cfalon, 518, 563, 646
Cefalopodio, 441
Cefalpodos, 384, 441, 487, 493
Cefalosoma, 563
Cefalotrax, 563
Celentern, 171, 176
Celoma, 245
Celulares, 59
Clulas en regeneracin, 657
Cementacin, 35
de cavidades, 36
Cenecio, 731
Cennquima, 177
Cenogastrpodos, 337
Cenosteo, 189
Cenostio, 155
Centollas, 587, 589
Centros endmicos, 719
Cerattidos, 467
NDICE DE TRMINOS
Ceratos, 357
Cercos, 669
Cerebro, 523
Chancellridos, 482
Charnela, 405, 599, 606, 607
actinodonta, 405
adonta, 405, 607
anfidonta, 607
ctenodonta, 405
desmodonta, 406
disodonta, 406
esquizodonta, 405
heterodonta, 405
isodonta, 406
merodonta, 607
paquidonta, 405
seudoctenodonta, 405
taxodonta, 405
Chasmatspidos, 648
Cheirurinos, 558
Chert, 119
Chinches, 656, 665, 670
patinadoras, 529
Cholga, 388
Chonetidinos, 282
Ciclo, 204
de la materia, 29
metagnico, 176
Ciclopgidos, 552
Ciclostomados, 222, 238, 239
Ciempis, 529
Cigarras, 656, 670
Cilindro de predacin, 181
Cilios, 505
Cintura, 305
Cirripedios, 525, 529, 530, 484, 564, 589, 591
Cirros, 178, 565, 689
Cirtoconos, 448
Cistifragmas, 226
Cladismo, 48
Cladceros, 522
Clados, 49, 137
Clasificacin, 47
biolgica, 47
etolgica, 757
icnotaxonmica, 759
jerrquica, 47
preservacional, 756
taxonmica, 758
Claspers, 565, 570, 572, 578, 632
Clavculas, 496
Cleptoparsitos, 754
Clitelo, 505
Cloaca, 699
Clorocruorina, 504
Clymnidos, 456
Cnidarios, 171
Cnidoblasto, 174
Coal balls, 35
Coal Measures, 41
Coanocitos, 147, 149
Coanodermo, 149
Conchostracos, 530, 564, 572, 574, 588, 590

gondwnicos, 574
Concrecin, 35
Condicin ptera, 665
braquptera, 665
coincidente, 538
flotante, 538
suspendida, 538
Cndilos, 516, 564
Condrforo, 407
Conductos genitales, 656
Cono cristalino, 524
Conocardioidos, 384
Conodontes, 506
Conoteca/s, 459, 733
Conquiolina, 298, 397, 406
Constricciones, 196
Consumidores, 655
Contaminacin ambiental, 615
Contrasepto, 207
Controladores, 655
Conulridos, 196
Convexidad de las valvas, 255
Copa, 689
Copal, 31
Coppodos, 522, 563, 565, 578, 589, 591
Coral/es, 173
ahermatpicos, 212
hermatpicos, 212
ptreos, 185
rojo, 200
rugosos, 269
tabulados, 494
Coralio, 185
Coralito/s, 185, 189, 203
Corazones auxiliares, 658
de mar, 681
Cordados, 506, 731, 745, 748, 721
Cordilos, 178
Cordones nerviosos pdicos, 296
viscerales, 296, 336
Corinexchidos, 558
Corion, 661
Corneola, 524
Corredor de Mozambique, 429
Corredor Hispnico, 285, 429, 616
Corriente de Malvinas, 429
Costillas, 196, 203, 261, 342, 379
internas, 380
opistoclinas, 342
ortoclinas, 342
pleurales, 540
prosoclinas, 342
Costulacin axial, 342
espiral, 342
Coxa, 544, 545, 564
Coxopodito, 544, 564
Cranidio, 536
Crecimiento hemiperifrico, 254
holoperifrico, 254
mixoperifrico, 254
monopodial, 189
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Coberturas deltiriales, 259

Cochinillas, 525, 657, 670
Coeloscleritoforanos, 477, 478
Cola muscular, 745
Colmbolo/s, 522, 530, 677, 678
Coleoideos, 442, 460, 474
Colepteros, 515, 525, 665, 765, 674, 676
Collar, 232, 379
peduncular, 260
Colonia, 221
Colonialismo, 223
Columela, 203, 331, 340
Columna, 176, 263
Comtulas, 681, 691, 710
Comedores oportunistas, 395
Comisura/s, 256, 336, 378, 400
Competencia alimentaria, 656
de espacio, 656
intraespecfica, 656
Complejo ncleoaxopodial, 108
retrocerebral, 658
Computacin, 12
Comunidades atelpticas, 555
Concheros, 324
Conchilla/s, 65, 253, 293, 297, 315, 323, 338, 377, 397,
445, 483, 485, 486, 490, 494
anular, 67
astrficas, 258
bivalva, 299
cirtocnica, 299
conoespiral, 299, 343
convoluta, 342
dextrgira, 343
embrionaria, 327
endogstrica, 299, 448
equilateral, 243
equivalva, 402
estreptoespiral, 67
estrficas, 257
evoluta, 67, 448
exogstrica, 299, 448
fusiforme, 67
helicoidal, 299, 326, 343
inequivalva, 243, 402
involuta, 67, 342, 448
isotrfica, 299
lamelar, 69
lmpara, 243
levgira, 343
monolamelar, 70
multilocular, 67
multivalva, 299
ortocnica, 299
patelliforme, 299
planoespiral, 67, 299, 343
planuladas, 448
tabicada, 344
trocoespiral, 67
trochiforme, 348
unilocular, 67
univalva, 299
815
NDICE DE TRMINOS
simpodial, 189
Crnulas, 689
Cresta neural, 745
Crinoideos, 508, 686, 710, 716, 723
Cripta, 425
Criptobioturbacin, 752
Criptocisto, 233
Crisis biticas, 676
Cromatforos, 459
Crminas, 603
Cruralio, 263
Cruras, 263, 406
Crustceos, 518, 520, 521, 523, 525, 526, 530, 531,
532, 563, 756
Ctenidio/s, 296, 331, 391
Ctenolio, 403
Ctenostomados, 222, 238
Cuadrante alar, 207
antpoda, 207
cardinal, 207
Cubichnia, 757
Cucarachas, 656, 665, 668
Cucculus, 643
Cuello, 141, 324
septal, 449
Cuerpos alados, 658
grasos, 658
pardos, 221
pedunculados, 658
Curtido, 516, 518
Cspide, 496
Cutn, 31
Cutcula, 176, 503, 515, 516, 656, 662
larval, 661
Cypridoideos, 610, 617, 621
Cytheroideos, 610, 617, 621
D
Dctilo, 565
Dactiloestilo, 190
Dactilopodito, 565
Dactiloporos, 183, 189
Dactilozoides, 176
Dahllita, 397
Darwinuloideos, 610, 621
Decpodos, 525, 587, 588, 589, 591
Dedo fijo, 566
mvil. 566
Degradadores, 655
Deltidio, 259
Deltirio, 259
Demibranquias, 391
Dendroclonas, 154
Dendrocronologa, 11
Dendroideos, 730, 732, 733, 734, 738, 740
Denticin, 262
Dentculos marginales, 379
Depsito/s cameral, 449
de concentracin, 37
816
NDICE DE TRMINOS
de conservacin, 37
de estancamiento, 37
de obrusin, 37
endosifuncular, 449
Dermpteros, 665
Desarrollo ametbolo, 666
anamrfico, 526, 567, 656
epimrfico, 526, 567, 656
holometbolo, 670
larval, 685
paurometbolo, 669, 670
protomrfico, 656
Descomposicin aerbica, 30
anaerbica, 30
Desmas, 154
Desove, 661
Detritvoros, 395
Deuterostomados, 721
Deuterostomios, 745, 748
Deutocerebro, 523
Diactina, 148
Diafragma/s, 196, 226
Diapausa, 661
Diatomeas, 135, 136
Diatomitas, 115
Dicondilia, 516
Dictipteros, 665
Didymogrptidos, 734
Diente/s, 68, 256, 328, 405, 683
cardinales, 405
cirtomatodontes, 262
de perro, 576, 589
deltidiodontes, 262
distales, 683
laterales, 328, 405
marginales, 328
raqudeo, 328
Dimorfismo alar, 669
sexual, 607
Dioicos, 525
Diploblstico/s, 59, 171
Diplogrptidos, 734, 737, 742
Diploporos, 695
Dpteros, 676
Discinoideos, 248
Disco, 403, 686
aboral, 702
basal, 177
oral, 176, 702
pedal, 177
Discosridos, 454, 465, 473
Disepimentario, 207
Disepimentos, 158, 207, 230, 732
Disoconcha, 398
Disolucin, 37
Distorsin, 37
Distribucin disyunta, 742
Diversidad, 655
Doblez, 537
Dlares de arena, 681, 714
Domichnia, 757
E
Ebridianos, 137
Ecdisis, 517, 546, 603, 656
Ectoccleas/os, 445, 462, 463
Ectodermo,171, 174
Ectognatia, 677
Ectoplasma, 101
Ectosifnculo, 449
Edades absolutas, 13
relativas, 13
Edrioasteroideos, 723
Efemerpteros, 665, 677
Efmeras, 656, 668
Efipio, 564
Efiras, 182, 191
Eje branquial, 331
de articulacin, 256, 387
de rotacin, 256
Elementos paleoaustrales, 429
traza, 398
Eleozooides, 223
litros, 665, 669, 671
Ellesmerocridos, 464, 473
Empupar, 657
Encostramiento, 33
Endichnia, 757
Enditas, 519, 545, 565
Endoceratoideos, 452, 453
Endocridos, 464, 473
Endoccleas/os, 445, 462, 463
Endocutcula, 516, 540
Endodermo, 171, 174
Endoesqueleto,101, 105, 183, 686
Endoesternito, 625
Endoparasitismo, 671
Endoparsitos, 658
Endoplasma, 101, 105
Endopodito, 520, 544, 564, 599
Endopunctos, 268
Endospinas, 268
Endostilo, 747
Endozona, 227
Enfoque multidimensional, 777
Enrollamiento, 542
Enroscamiento anisostrfico, 343
isostrfico, 343
miliolnido, 68
orbitodido, 67
polimorfnido, 68
ultradextral, 343
Enteroclico, 683
Enteropneustos, 731
Entognatia, 677
Entognatos, 678
Entomostracos, 563, 566
Entomozoideos, 621
Enzimas digestivas, 658
Eocrinoideos, 712
Eodiscinos, 560
Eopteriidos, 384
Epibiosis, 149
Epichnia, 757
Epicutcula, 516, 540
Epidermis, 171, 174
Epiespiras, 696
Epigino, 639
Epipodio, 331, 544
Epipodito, 565
Epirelieve, 757
Epistoma, 225
Epiteca, 186
Epitelio, 165
externo, 245
interno, 245
Eptoco, 505
Epitoqua, 505
Equilibrichnia, 757
Equinodermos, 484, 576, 681
Equinoideos,685, 704, 710, 714, 719, 723
irregulares, 703, 707
regulares, 703, 705
Equitabilidad, 113
Erizos de mar, 681
Escafognatito, 566, 588
Escafpodos, 282, 316, 318, 384
Escarabajos, 657, 665, 671, 754, 756
Escifistoma, 182, 191
Escifomedusas, 178
Escifoplipo, 191
Escleritoma/s, 477, 483, 488
anfimembrados, 489
bimembrados, 489
unimembrados, 489
Escleritos, 184, 478, 480, 515, 663, 665, 686
axilares, 664, 667
cultrados, 480
dorsales, 664
palmados, 480
siculados, 480
ventrales, 537
Escleroblastos, 184
Esclerocitos ameboides, 148
Esclerodermitos, 204
Escleroprotena, 506
Esclerosponjas, 151, 482
Esclerotizacin/es, 516, 662
Escolecodontes, 506
Escolopendras, 521
Escorpin/es, 518, 530, 625, 626, 627, 629, 631, 636,
648, 649, 651
de las piedras, 671
de ltigo, 636, 638
de mar, 625, 632
de sol, 640
de viento, 640
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Domo/s, 134, 541

Dorso, 448
Dosel criboso, 268
Ducto eferente, 661
Duplicadura, 488, 604
Dysmorphoptilneos, 678
817
NDICE DE TRMINOS
818
Escotadura/s bisal, 403

sifonal, 342
peristomales, 703
Escudete, 404
Escudo, 442, 625
cardinal, 496
cnico, 496
Esferoconos, 448
Esfrulas marginales, 202
Esfinctozoas, 155
Esfnter, 202, 232
atrial, 231
Espacio exuvial, 517
Espatangoideos, 705, 719
Especiacin alocrnica, 676
Especies fitfagas, 670
iterparas, 445
semlparas, 445
zofagas, 670
Esperma lquido, 661
Espermateca, 661
Espermatforo, 525, 661
Espculas, 147, 184, 481
calcreas, 247
Espina/s, 261, 686
genal, 536
occipital, 536
radiciformes, 282
umbonales, 282
Espira/s, 340
gradadas, 340
telescpicas, 340
Espirculos, 522, 659, 694
Espiralios, 264
Espirifridos, 286
Espiriferinidinos, 287
Espiritrompa, 672
Espirocistos, 202
Espiroteca, 77
Esponjas, 147
crneas, 482
Esponjina, 152
Esponjocelo, 147
Esponjocitos, 149
Esqueleto, 134, 137, 141, 183, 686
lissacino, 157
Esquizmidos,626, 627, 630
Estadio brfico, 254
espirlofo, 248
esquizlofo, 248
nenico, 254
plectlofo, 248
pticlofo, 248
seudoveliger, 396
taxlofo, 248
troclofo, 248
ziglofo, 248
Estado adulto, 656
de desarrolo, 656
imaginal, 656, 666
Estatoblastos, 225
NDICE DE TRMINOS
Estatocistos, 178, 251, 296, 331, 393

Estatolito, 296, 393
Estenolemados, 226, 239
Estenopodio, 520, 564
Estereoma, 681, 686
Esternitos, 515
Esterno, 515
Estetos, 306
Estigmas, 747
traqueales, 628
Estilete/s, 670
cristalino, 392
Estilos, 227
Estipes, 727, 729, 732
declinados, 729
deflexos, 729
escandentes, 729
horizontales, 729
pendientes, 729
reclinados, 729
Estoln, 176
Estolotecas, 732
Estomodeo, 176, 199, 521, 657, 658
Estratigrafa, 1
Estrellas canasto, 681
de mar, 681, 685, 697, 710, 712, 716
Estreptoneura, 336
Estrs ambiental, 676
Estras, 491
Estrobilizacin, 187
Estrbilo, 191
Estrofomenidinos, 286
Estroma, 686
Estromatolitos, 15, 52, 751
Estromatopridos, 151, 155
Estructura/s biodeformacionales, 757
coaptativas, 542
combinadas, 754
compuestas, 753
de escalonamiento, 762
de relieve completo, 757
de relieve de lmite, 757
en semirelieve, 757
meniscada, 759
Euartrpodos, 630
Eucariota, 47, 53
Eulamelibranquias, 391
Eulamelibranquios, 435
Eumalacostracos, 590
Euryptridos, 530, 531, 625, 626, 627, 648, 649, 651
Eutineura, 337
Excavaciones, 752
Exichnia, 757
Exita/s, 519, 565, 665
Exocutcula, 516, 540, 662
Exoesqueleto, 183, 535
Exopodito, 520, 544, 545, 564, 599
Exozona, 227
Expansin/es alada, 402
alares, 604
Explosin Cmbrica, 47, 56, 58, 382, 555
F
Fbrica de calcita fibrosa, 266
laminar entrecruzada, 266
prismtica, 266
tabular, 266
Facetas, 702
articulantes, 539, 542
articulares, 687
Facpidos, 558
Facopinos, 558
Factores limitantes, 768
Falsos escorpiones, 640
Fango/s con pterpodos, 356
de Globigerina, 84
de radiolarios, 112
Farmacologa Marina, 173
Fasciola/s, 705
anal, 342
sifonal, 342
Fase copepodito, 567
decapodito, 567
megalopa, 567
nauplius, 567
poslarva, 567
zoea, 567
Fauna de Beecher, 38, 39
de Burgess Shale, 530
de Ediacara, 165, 173, 191, 201, 560
de Holzmaden, 39
de Hunsrck, 38, 39
de Orsten, 40, 530, 574, 579, 590, 593
ediacaraense, 210
Evolutiva Cmbrica, 556
Evolutiva Paleozoica, 556
Ibexiana, 556
Moderna, 167
Paleozoica, 167
tipo flysch, 72
Tommotiana, 555
Whiterockiana, 556
Fenestrados, 238
Fenestras, 230
Fenstrulas, 230
Fenograma, 48
Feodio, 105
Feromonas, 659
Fibras, 659
Filactolemados, 225, 239
Filamentos abfrontales, 331
bisales, 390
branquiales, 331, 391
frontales, 331
septales, 199
Filibranquias, 391, 434, 627, 632
Filocridos, 590
Filodos, 704
Filogrptidos, 734
Filopodios, 105, 520, 565
Filotrqueas, 522, 627, 634
Filtradores, 554
Filtro, 658
Fisin longitudinal, 182
transversal, 182
Fisura hidrospiral, 694
Fixichnia, 757
Fixgenas, 536
Flagellum, 625, 640
Flagelo, 565
Flotabilidad, 463
Fodinichnia, 757
Folas, 394
Folculos testiculares, 661
Foramen, 68, 259, 333
anfitrido, 260
epitrido, 260
hipotrido, 260
mesotrido, 260
peduncular, 260
permesotrido, 260
submesotrido, 260
Foraminferos, 65, 282
aglutinados, 71
arenaceos, 71
bentnicos, 88
calcreos, 75
grandes, 89
silceos, 86
Forcpulas, 521
Foresis, 641
Forma aculeoide, 135
asperoide,135
de la conchilla, 400
fibuloide, 135
Troncal Cnidaria, 174
Formaciones de hierro bandeado, 53
Fornidos, 225, 243, 287, 494
Fosetas, 256, 405
dentales, 263
Fosildiagnesis, 25
Fsiles, 1, 25
gua, 2
qumicos, 2
Fosilizacin, 25
Fossil Lagersttten, 37
Fotocistos, 174
Fotorreceptores, 629, 658
Fotosimbiontes, 395
Fotosntesis anoxignica, 53
oxignica, 53
Fragmocono, 445, 459
Fugichnia, 757
Fulcro, 539
Funciones de transferencia, 115
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
evolutiva cmbrica, 238

Externa, 578
Extraccin de fsiles, 43
Extropunctos, 269
Exumbrela, 177
Exuvia, 517
Exuviacin, 546
Exuviosis, 517
819
NDICE DE TRMINOS
820
Funculo, 225, 232

Furca/s, 564, 599
Fuselos, 727, 730
G
Gallegomorphoptilneos, 678
Gametogamia, 66
Gamontogamia, 66
Ganglio/s, 221, 336
bucales, 336
cerebrales, 336
esofgicos, 336
pedales, 336
pleurales, 336
subentrico, 250
supraentrico, 250
visceral, 336
Garrapata/s, 517, 644
Gastrodermis, 171, 174
Gastrpodos, 282, 323, 384, 577, 589
de agua dulce, 367
terrestres, 324
vermiformes, 494
Gastroporos, 183, 189
Gastrozoides, 176
Gatas peludas, 672
Gemacin, 150, 198
Gmulas, 150
Genas, 536
Generacin agamonte, 66
esquizonte, 66
gamonte, 66
megaloesfrica, 66
microesfrica, 66
Genes Hox, 629, 745
Geocronologa, 13
Geolpidos, 31
Geologa Isotpica, 13
Georreceptores, 629
Germario, 660, 661
Gimnocisto, 233
Gimnolemados, 222
Giroconos, 448
Glabela, 536
Glaciacin hirnantiana, 558, 560
Glndula/s axial, 684
bisal, 390
coxales, 629
de la conchilla, 396
digestivas, 295, 335, 683
genitales, 656
hipobranquiales, 296, 332
pedales, 327
proboscdea, 330
salivares, 295, 328
sericgenas, 626
Glicridos, 506
Globulus, 528
Gnatobases, 519, 565
Gnatpodos, 566
Gnatoquilario, 521, 528
NDICE DE TRMINOS
Gnatosoma, 643
Gnada/s, 297, 337, 525
saculares, 660
Gondwana, 285, 382, 426, 429, 558, 560, 615, 649, 676
Goniattidos, 456
Gonoducto/s, 337, 525, 661
Gonforo, 176, 182
Gonopodios, 566
Gonoporo/s, 661, 685
Gonozoides, 176, 223
Gorgojos, 525, 671
Grado, 49
Granuloreticulopodios, 65
Grnulos, 204, 541
Graptolitos, 727, 733, 734
Graptoloideos,730, 734, 735, 740
Grs Voltzia, 41
Grietas de sinresis, 752
Grillos, 664, 665, 669
Grosselytroideos, 48, 674, 676
Grupo/s hermano, 655, 678
monofiltico, 48, 49, 678
monofilticos anidados, 48
parafilticos, 49
Gryllideos, 677
Grylloblttidos, 674, 676, 678
Guanina, 658
Guarda, 459
Gusanos bellota, 731
H
Hbito hidroeyectante, 282
Halkiriidos, 479 480, 481
Hapalopleridos, 543
Hrpidos, 555
Helcionellceos, 433
Helcionllidos, 370
Helcionelloideos, 312, 382
Helen, 494, 498
Hematfagos, 658
obligados, 670
Hemeritrina, 249
Hemicordados, 721, 731
Hemilitros, 665
Hemimetabolia, 656
Hemipenes, 603
Hempteros, 665, 674, 676, 678
Hemiseptos, 226
Hemocele, 523
Hemocianinas, 294
Hemoglobina, 294, 504
Hermafroditas, 525
Hermafroditismo, 660
funcional, 395
protndrico, 395
Heteromorfos, 459
Heterostrofa, 344
Heterozoecios, 222
Heterozooides, 222
Hexactina, 148
I
Icnita/s, 35, 752
Icnocenosis, 755
Icnocolectividad, 763
Icnodiversidad, 768
Icnoespecies, 758
Icnofbrica/s, 761
compuestas, 762
simples, 762
Icnofacies, 759
continentales, 761
marinas de sustrato blando, 761
sustrato-controladas, 761, 770
Icnofamilia, 758
Icnofsiles, 3, 589, 751
Icnogneros, 758
Icnologa, 751
Icnotaxobase, 759
Icnotaxn, 753
Icnotaxonoma, 759
Idiosoma, 643
Imagines, 667, 668
Imago, 657
Impresin/es, 34, 546
genitales, 253
mandibulares, 606
musculares, 251, 296, 602, 606
Improntas, 35
Incertae-sedis, 477
Incisin rostral, 610
Indicadores biogeogrficos, 212
Inductura, 342
Infraestructuras, 264
Inozoas, 155
Insectos, 515, 518, 520, 522, 523, 524, 530, 531, 629,
656, 658, 754, 756, 759
alados, 670
apterigotos, 763
pteros, 665, 669, 670
braqupteros, 665, 669
endonepteros, 526
eusociales, 526, 669
gregarios, 670
hemimetbolos, 656, 661, 664
holometbolos, 656, 661, 664
macrpteros, 665, 669
paurometbolos, 661, 664
polimrficos, 669
sociales, 677
Inseminacin traumtica, 661
Instars, 548
Integripaleados, 394
Integumento, 324
Intejocridos, 464, 473
Interambulacro/s, 684, 703, 702
Interrea, 257
Interespacios, 196
Interna, 578
Intervalo, 158
Inversin, 36
Isogrptidos, 737
Isopigio, 539
Ispodos, 525, 530, 565, 566, 586, 591
Istopos estables, 90
Isquio, 565
Isquiopodito, 565
Istmo del manto, 389
NDICE DE TRMINOS
Hexpodos, 518, 519, 521, 522, 526, 532, 677

Hiancias, 378, 404
Hidrante, 176, 189
Hidrocaulo, 179, 189
Hidromedusa/s, 171, 180
Hidroplipo/s, 171, 179
Hidroporo, 684, 702
Hidrorriza, 176, 189
Hidrospiras, 693, 694
Hidrozoos, 221
Higrorreceptores, 659
Hilanderas, 628, 634, 638
Hileras, 518, 638
Himenpteros, 525, 665, 674
Hiolthidos, 494, 498
Hiperstrfico/s dextrales, 343
ultradextral, 343
Hipichnia, 757
Hipnomo, 441
Hiporelieve, 757
Hipostoma, 176, 536, 537, 538
Hipstraco, 307
Hippuritoideos, 269
Hirudneos, 503, 504, 505, 508, 512
Hocico, 379
Holaspis, 548
Holasteroideos, 719
Holometabolia, 657
Holoturoideos, 685, 710, 714, 719, 723
Homalontidos, 558
Hombrera, 342
Homeodeltidio, 260
Homeomorfa, 226, 228
iscrona, 269
hetercrona, 269
Homeomorfos, 269
Homeoquilidio, 260
Homoplasia, 741
Hompteros, 525
Homosndrome, 224
Hormigas, 657, 673, 677, 765
Hormona juvenil, 656, 658
Huellas, 35, 752
Huevos, 661
J
Jellyfish, 190
K
Keriotheca, 77
NDICE DE TRMINOS
821
NDICE DE TRMINOS
822
Konservat-Lagersttten, 37
Kosmaticertidos, 473
Krill, 589
L
Labio, 391, 670
columelar, 342
externo, 12
parietal, 342
Labro, 342
Laceracin pedal, 182
Lacinia mobilis, 565, 583
Lado espiral, 67
frontal, 226
umbilical, 67
Lagersttten, 477
Lamela/s, 69, 155, 604
Lamelibranquias, 391
Lamelibranquios, 387
Lmina/s branquial, 391
de insercin, 306
maxilares, 626, 637, 638
septal, 70
suturales, 306
Langostas, 566, 587, 589, 754
Langostinos, 587, 589
Larva/s, 548, 656, 664
podas, 672
asafoideas, 548, 551
auricularia, 685
bipinnaria, 685
cypris, 564, 565, 567
demersales, 337
diplurula, 685, 721
gloquidio, 396
haustoria, 397
incubadas, 337
lasidio, 397
lecitotrficas, 222, , 253, 337, 396
metanauplius, 567, 570
nauplius, 563, 565, 567, 570, 579
no planctotrficas, 337, 396
ovparas, 338
pelgicas, 338
pericalymma, 297
phacopoide, 548, 551
planctotrficas, 222, 253, 337, 396
pltea, 685
proetoide, 551
stenocalymma, 304
trilobite, 630, 632
trocfora, 297, 337, 395, 505
veliger, 297, 337, 396
Leperditicpidos, 621
Lepidpteros, 674
Leuconoide, 147
Ley de Mller, 101
Liblulas, 530, 668
Librgenas, 536
Ligamento/s, 393, 405, 406
alivincular, 407
anfidticos, 406
NDICE DE TRMINOS
duplivincular, 407
externos, 13, 406
interior, 606
interno, 406
multivincular, 407
opistodticos, 406
parivincular, 407
planivincular, 407
prosodticos, 406
Lgula, 496
Limbos, 135
Limlidos, 531, 648
Lmulos, 632
Lnea/s comarginales, 298, 404
de concrescencia, 604
de involucin, 448
de crecimiento, 260, 298, 342
ecdisiales, 517
en terraza, 541
media, 196
media facial, 196
media parietal, 196
paleal, 380, 389, 393
Linglidos, 248
Linguloideos, 282
Linterna de Aristteles, 683
Lipostraco, 590
Lquido extrapaleal, 389
Liras, 379, 491
Lirios de mar, 681, 687, 691
Lithstidos, 154
Litodesma, 407
Lbulo/s, 402, 449, 605, 606
apical, 253
del manto, 245, 253, 293, 389
glabelar frontal, 536
laterales, 536
oculares, 536
palpebral, 536
peduncular, 253
Lofoforados, 239, 243, 494, 721
Lofforo, 221, 244, 247, 248
Lofotrocozoos, 243
Lombrices de tierra, 504, 507
Longiconos, 448
Lriga, 137, 140, 143
Lumen, 203, 689
Lunario, 226
Lnula, 404, 705
Lutita/s Burguess, 154, 166, 302, 478, 479, 482, 649
Lytocertidos, 459
M
Maceracin, 37
Machaeridios, 483
Macropigio, 539
Macropleuras, 539
Mculas, 227, 538, 541
Madreperla, 298
Madreporito, 684
Mesolamela, 182
Mesopeltidium, 636
Mesosoma, 632, 640
Messtraco, 307
Metabolitos, 658
Metacopinos, 617
Metagnesis, 182
Metamera, 503, 518
heternoma, 518, 526
homnoma, 518
Metmeros, 503, 518
Metamorfosis, 527, 567, 656, 664, 666
Metanefridios, 295
Metapeltidium, 636
Metaseptos, 204, 207
Metascula, 727
Metasoma, 632, 640
Metateca, 727
Metazoos, 50, 54
Microescleritos, 148
Microescorpiones de ltigo, 640
Microescultura/s, 404
camptonectes, 405
shagreen, 405
Microestructura/s, 264, 298, 399, 540
foliada, 298, 400
granular, 226
hialina, 226
homogenea, 298, 400
laminada, 226
laminar, 298, 400
nacarada, 298, 400
porcelancea, 400
prismtica, 298, 400
Microfsiles, 43
Micropaleontologa,
Micropigio, 539
Micropilos, 661
Milpis, 528
Mineralizacin, 32, 35
temprana, 32
Miforo, 263
Miofragma, 263
Mimeros, 747
Miompteros, 674
Mionemas, 182
Miripodos, 520, 521, 523, 524, 526, 528, 530, 531,
629, 678
Mitras, 488
Modelo de Icnofacies, 3, 751, 759
Moldes compuestos, 35
externos, 35
internos, 35
secundarios, 35
Moluscos, 293, 477, 480, 512
Momificaciones, 506
Monaxona, 148
Monoactina, 148
Monoclnidas, 154
Monocondilia, 516
Monofiltica, 655
Monofilia, 531, 663
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Malacostracos, 530, 589, 590

Malleoli, 630, 640
Mamboretes, 656, 668
Mamelones, 155
Mandbula/s, 233, 315, 563, 601
dicondleas, 667
monocondleas, 667
Manto, 50, 245, 293, 324, 389
Manubrio, 178
Marcadores biolgicos, 2
Marcas de rasguadura, 765, 766, 769
Marea roja, 388
Margaritas de mar, 681
Margen charnelar, 257
interno, 604
umbrelar, 181
Mariposa/s, 657, 672
monarca, 658
Marsupio/s, 297, 396, 566, 686
Masa bucal, 361
cfalo-pedal, 324, 327
visceral, 294, 324, 331
Matriz extracelular, 165
Maxilas, 563, 601
Maxilipedios, 566, 601
Maxilpedos, 521
Maxlulas, 521, 563
Mecanorreceptor/es, 629, 659
Meconio, 657
Mecpteros, 678
Medusa/s, 171, 175
craspdota, 177, 188
holopelgicas, 209
meropelgicas, 209
Megaclona, 154
Megaescleritos, 148
Mejillas, 536
fijas, 536
libres, 536
Mejilln, 388
Mejilln, 388
Membrana/s alar, 665
crnea, 544
frontal, 233
intersegmentales, 515
intertentacular, 225
plasmtica, 659
Meniscos, 759
Meraspis, 548
Mero, 565
Meropodito, 565
Merostomado/s, 631, 649
Mesnquima, 148
Mesenterios, 171, 176, 199, 521
Mesentern, 657, 658
Mesocel, 225
Mesocele, 683
Mesodermo, 171
Mesoesqueleto, 183
Mesogastrpodos, 346, 371
Mesoglea, 174
Mesohilo, 148
823
NDICE DE TRMINOS
Monoplacforos, 384, 479, 480

Montculos, 237
Monuros, 765
Mortalidad en masa, 676
Mosca/s, 657, 672
ts-ts, 517
Mosquitos, 657, 672
Moteados de bioturbacin, 757
Muda, 515, 516, 517, 603, 656
imaginal, 657
pupal, 657
Multicelularidad, 47, 54
Multiplacophoranos, 485
Muralla, 203
Murcilagos, 665
Msculo/s, 659
adjustores, 252
aductores, 251, 296, 393, 599, 601
basilar, 177
columelares, 331
diductores, 251, 252
dilatadores, 231
divaricadores, 252
dorso-ventrales, 546
elevadores pedales, 394
esfnter, 177
extrnsecos, 546
horizontales, 546
interpiramidales, 683
longitudinales dorsales, 546
longitudinales ventrales, 546
medianos, 379
oclusores, 233, 251
oclusores del oprculo, 233
paleales, 393
parietales longitudinales, 232
parietales transversales, 232, 233
parietobasilar, 177
pedales, 394
pedunculares, 252
protractores, 296
protractores pedales, 394
retractor/es, 177, 225, 232, 233, 296
retractores pedales, 331, 394
retractores sifonales, 394
Myodocpidos, 610, 621
Myzostomos, 503, 508
N
Ncar, 298, 388, 507
Niades, 430
Nanismo ecolgico, 676
Nanozooides, 223
Nautiliconos, 448
Nautlidos, 454, 466
Nautiloideos, 450, 474
Nefridioporo, 295, 337
Nefridios, 504, 523
Nefroducto, 336
Nefrostoma, 336, 504
824
NDICE DE TRMINOS
Nema, 727
Nematocistos, 174
Neoicnologa, 752
Neomorfismo, 36
Nervaduras, 665
alares, 663
Neumostoma, 335, 357
Neurohormonas, 656
Neuronas, 659
secretoras, 658
Neurpteros, 677
Nidos, 657
Ninfas, 407
Nivel de compensacin, 33
Nodo/s, 135
axial, 536
Ndulo protegular, 254
Notocorda, 745
Notpteros, 678
Notostraco, 590
Nototirio, 260
Ncleo, 50
Nuculoideos, 405, 753, 754
O
Obreros, 669
Oceanografa Biolgica, 172
Ocelario, 641
Ocelos, 178, 251, 296, 306, 393, 523, 658
dorsales, 525
Octocorales, 199, 201
Octpodos, 442
Odonatos, 674
Odontforo, 295, 328
Ofirrabdos, 154
Ofiuras, 686, 697, 710, 712, 716
Ofiuroideos, 686, 710, 723
Ojo/s, 330, 393, 543
compuesto, 524, 658
directo, 629
esquizocroales, 544
holocroales, 544
indirecto, 629
nauplius, 525, 527, 567, 578, 600, 608
simples, 525
Olenllidos, 558
Olenellinos, 560
Olnidos, 556
Oligoquetos, 503, 504, 507, 512
Omatidio/s, 524, 543, 629, 658
Ombligo, 67, 340, 448
adapical, 340
falso, 342
Omnivora, 658
Oncocridos, 454, 465, 473
Onda/s ditxicas, 327
maxilgena, 520, 521
monotxicas, 327
Onicoforo, 506
Ooecio/s, 222, 233
Otolitos, 296
Ovario, 661
Ovariolas, 661
Ovipositor, 526
Ovisaco/s, 525, 567
Oviscapto, 526
Ovotesta, 337
Oxiconos, 448
P
Palaeocpidos, 621
Paleobiogeografa, 2
Paleobiologa, 1
Paleobotnica, 2, 11
Paleoclimatologa, 11
Paleodictypteros, 676, 678
Paleoecologa, 2
Paleoentomofauna, 674, 476, 678
Paleoicnologa, 3, 752
Paleoinformtica, 12
Paleontologa, 1
Cuantitativa, 3
de Invertebrados, 2
de Vertebrados, 2
Estratigrfica, 1
Molecular, 2
sudamericana, 3
Paleontlogos, 1
sudamericanos, 3
Paleopatologa, 3
Palepteros, 678
Palinologa, 2, 11
Palinomorfos, 2, 506
Palntropo, 258
Palinuro, 588
Pallets, 404
Palpgrados, 626, 630, 634
Palpo/s, 521
labiales, 391
Pannotia, 555
Papaitos piernas largas, 641
Papilas, 685
sensoriales, 331
Paragastrpodo, 363
Parapodios, 328, 503, 506
Pared/es aglutinada, 68
fijas, 226
fusulinellida, 77
granular, 69
hialina, 69
impunctuada, 269
laberntica, 68
libres, 226
microgranular, 68
mineralizada, 68
orgnica, 68, 70
porcelancea, 69
radial, 69
schwagerinida, 77
vtrea, 69
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Oostegitos, 566
Ooteca/s, 661, 668
Oozoos, 356
Oprculo/s, 226, 233, 326, 494
dextrgiro, 327
levgiro, 327
multiespirales, 327
pauciespirales, 327
Opiliones, 626, 630, 634, 641, 643
Opistobranquios, 325, 335, 337, 371
Opistoclado, 137
Opistogoneados, 528
Opistosoma, 518, 625
Orden, 204
Ordenador, 658
Organismo/s anaerbicos, 53
bentnicos, 38
cementantes, 282
clonales, 162
cuasi-infaunales, 284
fixossiles, 282
hemissil nectobentnico, 282
hincados, 282
liberossiles, 282
microfgicos, 101
minimalistas, 281
pelgicos, 38
plenipedunculado, 282
posados, 282
rizopedunculado, 282
rgano/s copulador, 661
de Pander, 542
de Zenker, 603
en hendidura, 629
liriformes, 629
luminiscente, 541
Orictocenosis, 26
Ornamentacin, 299, 379, 404, 450
cancellada, 343
comarginal, 260
dactilar, 610
divaricada, 379
radial, 260
reticulada, 343, 379
Orthocridos, 465, 473
Orthopteroideos, 678
Orthotetidinos, 286
rtidos, 286
Ortoconos, 448
Ortpteros, 665, 674, 677, 678
Ortostrofa, 343
Ortostrficos, 343
Orugas, 672
sculo, 147
Osfradio/s, 296, 331, 393
Osculos, 681, 686
Ostolos, 147, 523
straco, 298, 397
externo, 298
interno, 298
Ostrcodos, 525, 529, 530, 579, 589, 591, 599
Otocitos, 296
825
NDICE DE TRMINOS
826
Pareja real, 669

Parenqumula, 150
Partenognesis, 525, 660
alternante, 660
facultativa, 660
obligada, 660
Partes extrazooidales, 221
Pascichnia, 757
Patas branquferas, 518
locomotoras, 655
saltadoras, 669
torcicas, 601
Paurometabolia, 656
Paurpodos, 5
Pececitos de plata, 515, 656, 667
Pectines, 630
Pedernal, 119
Pedestales, 646
Pedicelarios, 686, 687, 703
Pedipalpos, 625, 626
Pednculo/s, 176, 245, 687
fibroso-musculares, 247
inertes, 247
ocular, 543
transicionales, 247
Peels, 269
Pegma, 377, 379, 380
Peines, 518
Pelecpodos, 387
Pellets, 3, 426
fecales, 112
Pelo/s, 629, 659, 665
Pene, 337
Pentastmidos, 579
Pepinos de mar, 681, 710
Percebes, 576
Pereion, 527
Pereipodos, 566
Perfil biconvexo, 255
geniculado, 255
resupinado, 255
Perforaciones, 266, 752
Peridermo, 196, 730
Perinoto, 305
Peristraco, 264, 298, 306, 339, 397
Periprocto, 702, 703
Perisarco, 183
Peristoma, 226, 342, 445, 702
Peristomio, 504
Peritoneo, 504
Perlas, 388
Permineralizacin, 35
Ptalos, 704
Petasma, 583
Pez, 754
Phalangiotarbido, 649
Phyllocertidos, 459
Physa, 202
Picnognidos, 522, 526, 530
Pie, 293, 327, 390
Pigidio, 503, 505, 518, 536, 539
Pigocefalomorfos, 531
NDICE DE TRMINOS
Pilares, 155
Pinacocitos, 148
Pinacodermo, 148
Pnnulas, 177
Pnulas, 687
Piojos, 670
Pirmide/s, 683
anal, 690
Pistas, 752
de pastoreo, 769
Placa/s, 305, 681, 686
accesorias, 404
axilar, 691
basales, 690, 693, 702
branquial, 601
braquiales, 691
calcreas accesorias, 405
centrodorsal, 691
cobertoras, 691, 698, 702
columnales, 689
compuestas, 704
coxales, 586
charnelares, 263
de insercin, 306
de poros, 233
deltidiales, 259
deltirial, 262
deltoideas, 693, 702
deltoides, 702
dentales, 262
esclerotizadas, 515
genitales, 685, 703
infrabasales, 690
infradeltoides, 702
interbraquiales, 690
lanceta, 693
laterales, 693
nodales, 689
oculares, 703
orales, 690, 700, 702
primarias, 704
quilidiales, 260
radiales, 690, 693, 702
rostral, 536, 537
Plagas agrcolas, 655, 672, 673
de cultivos, 670
Planetesimales, 50
Plano comisural, 256
Plasticidad fenotpica, 608
Plasticizacin, 517
Plastogamia, 66
Plastrn, 705
Plataforma/s, 342
musculares, 262
ocular, 543
Plato basal, 203
Platycpidos, 610
Pleon, 527, 563
Plepodos, 526, 563, 565
Pleotelson, 564, 566
Pleuras, 515, 538, 539
Pleuritos, 515
Procutcula, 516
Prodisoconcha, 398
Prodisoconcha I, 399
Prodisoconcha II, 399
Produccin biognica, 27
tafognica, 27
Protidos, 554, 558
Prognesis, 591
Progoneados, 528
Programa de Investigacin Seilacheriano, 751
Prolecantidos, 456
Prolculo, 66, 67
Prostraco, 459
Propeltidium, 636
Propioceptores, 629, 659
Propodeo, 673
Propodio, 327
Propodito, 565
Prpodo, 565
Propodosoma, 643
Proscula, 727
Prosifn, 446, 459
Prosobranquios, 325, 336, 371
Prosoma, 518, 625
Prostomio, 503, 518
Protandria, 199
Protaspis, 548
Proteasas, 517
Proteca, 727
Protgulo, 253, 254
Proterosoma, 640
Protistas, 52, 133
Protobranquiado, 434
Protobranquias, 391
Protobranquios, 395
Protocel, 225
Protocerebro, 523
Protoconcha/s, 327, 339, 377, 445
desplazadas, 344
multiespiral, 339
pauciespirales, 339
Protoescorpiones, 648
Protogina, 199
Protoninfon, 647
Protoplanetas, 50
Protopodito, 519, 564
Protrax, 671
Protrtidos, 286
Protoseptos, 204, 207
Protostilo, 295
Protostomados, 526
Protostmidos, 480, 484
Protostomios, 60
Prototroco, 396
Protozoos, 133
Proventrculo, 232, 658
Provincia Apalachiana, 558
Argentina, 430
Austral, 429
del Viejo Mundo, 558
Magallnica, 430
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Pliegues, 261
columelares, 342
Podios, 684
orales, 699
Podocpidos, 615, 621
Podmeros, 516, 544, 599
Polenizadores, 655
Poliembriona, 232
Polillas, 672
Polimedusas, 177
Polimorfismo, 176, 222, 227
alar, 670
Polipidio, 221
Polpido, 221
Polipito, 203
Poliplacforos, 484, 486
Plipo, 171, 175
Poliqueto/s, 478, 503, 505, 507, 508, 512
Porferos, 147
Poro/s accesorios, 705
ambulacrales, 684
de comunicacin, 226
genitales, 337, 685
hidrospirales, 694
marginales, 607
murales, 226
normales, 607
pareados, 705
respiratorios, 698
supraneural, 232
suturales, 696
Porocito, 148
Portales, 134
Posplete, 606
Poster, 234
Potencial bitico, 655
de conservacin, 28
de fosilizacin, 28
de preservacin, 28
Praedichnia, 757
Pre-bilaterios, 59
Precordillera, 286, 558, 560, 615, 736
Precoxa, 564
Precoxopodito, 564
Predadores, 554
generalistas, 658
Prenuclidos, 435
Preparacin de fsiles, 42, 43
Preplete, 606
Prepupa, 657
Preservaciones excepcionales, 37
Problemticos, 477
Proboscides, 392
Proboscis, 330
Procariotas, 52
Proceso/s cardinal, 252, 263, 496
de fosilizacin, 25
frontal, 536
pateloides, 691
Proclado, 137
Proctodeo, 521, 657, 658
827
NDICE DE TRMINOS
Malvinocfrica, 285, 558

Paraniana, 429
Valdesiana, 429
Weddelliana, 353, 429
Provnculo, 399
Pseudoculi, 528
Pseudoescorpiones, 626, 630, 640
Pterigopolimorfismo, 665, 669
Pteriomorfios, 435
Pterobranquios, 723, 730, 738, 740
Pterotecas, 656, 664
Ptychopriidos, 555, 558, 560
Puente, 135
Pulgas, 672
de agua, 574
Pulgones, 515, 525, 656, 670
Pulmn/es, 331, 523
branquiales, 648
en libro, 627
Pulmonados, 337, 371
Pulpos, 441, 459, 462
Punctas, 606
Punta, 134
Pupa/s, 657, 664
Pupar, 657
Pstulas, 541
Pycnognidos, 625, 631, 646, 647, 648, 649
Q
Queilostomados, 222, 238, 239
Quela, 566
Quelicerados, 518, 521, 523, 524, 526, 530, 625, 630
Queliceromorfos, 630, 631
Quelceros, 521, 625, 626
Quelpedos, 566
Quenozooides, 222, 232
Quernetes, 640
Quergeno, 31
Quetas, 503
Quetotaxia, 659
Quilaria, 632
Quilarios, 627
Quilidio, 260
Quimiofsiles, 2
Quimiorrecepcin, 629
Quimiorreceptores, 659
Quimiosimbiontes, 395
Quinona/s, 339, 516
Quitina, 506, 516
Quitinasas, 517
Quitones, 308, 310
R
Rabde, 137, 138
Rabdoma, 525, 543
Rabdosoma, 727
Radiacin Ordovcica, 555
Radimetra, 13
Radiociatos, 159
828
NDICE DE TRMINOS
Radiolarios, 101
Radiolaritas, 115
Radiolas, 504
Radios, 177
Rdula, 295, 328, 442
docoglosa, 328, 329
estereoglosa, 329
flexoglosas, 329
ptenoglosa, 328
raquiglosa, 328
ripidoglosa, 328
taenioglosa, 328
toxoglosa, 328
Rafidipteros, 677
Ragn, 150
Rama, 727
Ramificacin heterotmica, 691
isotmica, 691
Rampa sutural, 342
Rango, 13
Ranura, 342
Raquetas coxales, 630, 640
Raquis, 536
Rastrillada, 752
Rastros, 35
Reaccin de nutricin, 180
Receptaculites, 159
Recristalizacin, 36
Redes trficas, 658
Redlichoideos, 560
Reemplazo, 36
Regin anterior, 400
Circumpacfica, 428
distal, 539
dorsal, 400
posterior, 400
proximal, 539
ventral, 400
Registro fsil, 25, 27
Regla de Wiman, 732
Reino de los Olenllidos, 556
de los Redlchidos, 556
Gondwnico, 285
Relleno sedimentario, 34
Repichnia, 757
Reproduccin bisexual, 603
mixta, 603
partenogentica, 603
Resilfero, 406
Resilio, 406
Retnula, 524
Reversin del manto, 253
Rhopalios, 179
Rhynchonellidos, 248, 286
Rhynie Chert, 41
Ribeirioideos, 433
Ribeirioidos, 384
Richthofenioideos, 269
Ricinlidos, 626, 630, 634
Rincodeo, 330
Rincos, 542
S
Sabelridos, 282
Saco/s anal, 691
compensador, 234
del estilo, 295
genitales, 685
membranoso, 231
proboscdeo, 330
radular, 295
respiratorios, 685
Saltamontes, 656, 664, 665, 669
Sanguijuelas, 503, 508
Schott, 196
Scutillaenidos, 558
Seda, 529, 648, 658
Sedimentvoros, 554
Segadores/cosechadores, 641
Segmento/s artropodiano, 515
posabdominales, 105
Selenizona, 342
Semianillo articulante, 538
Seno, 342
bisal, 403
cfalo-pedal, 336
hiponmico, 448
paleal, 380, 394
subrenal, 336
visceral, 336
Senopaleados, 394
Sensilas, 629
Sensilio, 658
Sepias, 441, 459, 462
Septalio, 263
Septibranquias, 391
Septibranquios, 435
Septo/s, 67, 158, 171, 196, 203, 441, 445, 504
alar, 207
cardinal, 206, 207
de truncamiento, 454
lateral, 207
medio dorsal, 263
medio ventral, 262
menores, 207
Serpenticonos, 448
Serplidos, 494, 507, 508, 510
Setas, 250, 251, 503, 629
marginales, 245
Seudodeltidio, 260
Seudointerrea, 258
Seudometamerismo, 293
Seudomorfosis, 36
Seudopodios, 105
Seudpodos, 65
Seudoporos, 231
Seudopunctas, 491
Seudopunctos, 268
Seudorrostro, 586
Seudosegmentacin, 293
Seudotrqueas, 566, 586
Seudotrazas, 752
Seudotubrculos, 541
Siconoide, 147
Scula, 727
Sifn/es, 390
exhalante, 334, 390
inhalante, 334, 390
Sifonoforos, 736
Sifonoglifos, 176, 199
Sifonozooides, 200
Sifnculo, 441, 446, 449
Silicoflagelados, 133
Silla/s, 449, 488
Simbiontes, 658
Simetra bilateral, 681
birradial, 199
hexmera, 199
octmera, 199
radial, 187, 202, 681, 683
radiobilateral, 187, 199
tetrmera, 194
Simplesiomorfas, 49
Simpodito, 564
Sinapomorfas, 49
Sincicio, 157
Sinclado, 137
Sinficio, 259
Sinrabdosoma, 736
Sinus, 234
Siphogonuchtidos, 481
Sipunclidos, 721, 723
Siringe, 263
Sirius Passet, 477
Sistema apical, 703
Bernard y Munier-Chalmas, 405
epiatroideo, 337
gastrovascular, 178
hidrovascular, 681, 683, 684
hidrovascular abierto, 684
hidrovascular cerrado, 684
hipoatroideo, 337
linneano, 48
nervioso central, 658
Sistemtica, 47
Small shelly fauna, 56, 555
Snorkel, 311, 313
Soldados, 669
Solenia, 199
Solfugos, 626, 630, 640
Soma, 503, 518
Somatoceles, 683
Somitos, 503, 518, 656
NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS
Rinforos, 331
Riones, 336
Rizocfalos, 578, 589
Rizoclonas, 154
Rizoides, 222
Rombos respiratorios, 694
Rostro, 379, 400, 459, 610
Rostroconchio/s, 377, 433
Rostrozooides, 223
Rudistas, 395, 415
829
NDICE DE TRMINOS
Spacelab, 172
Spreite, 759
Stemma, 525
Stemmata, 658
Stenothecoideos, 483
Subimagines, 668
Subquelas, 566
Subumbrela, 177
Sulcus, 199
Superestructuras, 264
Superficie visual, 536
Supracoxa, 665
Surco/s, 261, 606
ambulacral, 684
articulante, 538
axiales, 536
del borde, 536, 539
delgados, 546
intercostales, 261
interpleurales, 539
laterales, 536
marginales, 196
palpebral, 536
periostracal, 245
periostrtico, 389, 396
pleural, 539
preglabelar, 536
transglabelar, 536
vincular, 542
Surgentes hidrotermales profundas, 345
Suspensvoros, 394
Sutura/s, 67, 342, 403, 445, 448
agoniattica, 449
amontica, 449
cerattica, 449
conectivas, 537
facial/es, 536
gonatoparia, 536
goniattica, 449
hipostomal, 537
marginal, 536
medial, 537
opistoparia, 536
ortocerattica, 449
proparia, 536
rostral, 537
ventrales, 537
T
Tbanos, 672
Tabiques, 203, 226, 441, 445, 491
Tabla Estratigrfica Internacional, 13
Tabulario, 207
Tbulas, 158, 189, 207, 226
Tafocenosis, 26
Tafonoma, 11, 25
Tagma/s, 518, 563
Tagmatizacin, 655
Talola, 268
Tallos, 686, 687
830
NDICE DE TRMINOS
Tanaidceos, 525
Tanatocenosis, 26, 117
Tapetum, 629
Tapn umbilical, 448
Tarntulas, 639
Tarphycridos, 454, 465, 473
Tatadis, 668
Taxones, 47, 48
Taxonoma, 47
evolutiva, 48
fentica, 48
filogentica, 48
numrica, 48
Teca/s, 203, 686, 727
Tecarium, 203
Tegilla, 85
Tegmen, 689
Tegmento, 306, 486
Tegmina, 665
Tegumento ventral, 538
Tejido cortical, 730
fuselar, 730
Telefnidos, 543, 552
Teleoconcha, 339
Tellinoideos, 395
Telopodito, 519, 544
Telson, 518, 563, 625
Tenaculli, 202
Tentacultidos, 490, 493, 494
Tentculos, 176, 177, 178, 442
ceflicos, 331
epipodiales, 331
sensoriales, 393
terminales, 684
Teora Actinular, 215
Bilatero-Gastraea, 215
de la Compartimentalizacin Celular, 212
de la Gastraea, 214
de la Recapitulacin, 171
Medusa, 215
Polipoide, 215
Sincicial, 214
Terebratellidinos, 287
Terebratulidinos, 287
Terebratlidos, 248
Terebratuloideo, 290
Tergitos, 515
Tergo, 515
Termitas, 756, 765
Termites, 669, 677
Termorreceptores, 659
Tetracorales, 207
Tetractinlidas, 157
Tetragrptidos, 734, 737
Tetramera, 296
Tetrpodos, 769
Tetrapulmonados, 646
Tethidos, 461
Thecideidos, 248
Tiempo geolgico, 13
Tijeretas, 665, 669
Tintnidos, 140
U
Umbn, 67, 254, 377, 400
mesgiro, 402
opistgiro, 402
ortgiro, 402
prosgiro, 402
terminal, 402
Umbrela, 177
Unidades cronoestratigrficas, 13
geocronolgicas, 13
Upwelling, 112, 734
Urocordados, 745, 747
Uropgidos, 625, 626, 627, 629, 636, 637
Urpodos, 566
NDICE DE TRMINOS
Tommtidos, 488, 489

Toracmeros, 564
Toracpodos, 563, 565
Trax, 105, 518, 536, 538, 563, 655
Torsin, 324, 337, 371
Torticonos, 448
Trabcula, 204
Transmisores de enfermedades, 655
Trquea/s, 515, 522, 627, 656, 659, 665
Traqueobranquias, 520, 659, 665
Traqueolas, 522
Trazas, 426
bilobadas, 769
dentro de trazas, 754
fsiles, 3, 751, 752
meniscadas, 759, 769
Tremas, 334
Trepostomados, 238
Triactina, 148
Triaene, 138
Triaxona, 148
Trichpteros, 676
Triclnidas, 154
Tricobotrias, 626, 629
Trigonotrbidos, 645, 649
Trilobites, 515, 518, 521, 526, 530, 535, 630, 756, 766
epifaunales, 552
infaunales, 552
necto-bentnicos, 554
nectnicos, 552
semiinfaunales, 552
Trilobitomorfos, 630
Trinucleidos, 555
Triploblstico/s, 60, 171, 526
Trips, 656, 670
Tritocerebro, 523, 658
Trofonema, 182
Trompas, 392
Tronco/s, 518, 563, 646
traqueales, 659
Trybldidos, 371
Tryblidoideos, 433
Tubrculo/s, 541, 703
mediano, 536, 541
occipital, 541
ocular, 604
subcentral, 604
Tubo/s neural dorsal, 745
verticales, 759
Tbulos de Malpighi, 523, 629, 658
Tucuras, 669
Tneles, 308
Tnica, 745
Tunicados, 282, 745, 747
Turbellarios, 479
V
Vaina tentacular, 232
Valva/s, 243, 299, 305, 377, 387, 599, 604, 606
aclinas, 402
derecha, 400
equilateral, 402
inequilateral, 402
izquierda, 400
opistoclinas, 402
prosoclinas, 402
Vrices, 342
Varilla espiral, 727
Vaso aferente, 331
dorsal, 658
eferente, 331
Velo, 177, 297, 396, 605, 606
Vendobionta, 55
Ventana, 134 , 135, 137
Ventanas tafonmicas, 37
Ventilacin, 659, 660
Vermes, 493
Verrugas, 202
Vertebrado/s, 579, 745, 769
homeotermo, 658
Vrtebras, 698
Vesculas, 202
de Haller, 630
podiales, 684
Vestbulo, 229, 600, 604
Vibracularias, 222, 233
Vida, 51
Vieiras, 388
Vientre, 448
Vinagrillos, 636
Vinchuca/s, 517, 670
Virguela, 727
Vrgula, 727
Visceropalio, 441
Vista abapical, 340
abaxial, 340
adapical, 340
adaxial, 340
anterior, 340
apertural, 340
apical, 340
dorsal, 340
NDICE DE TRMINOS
831
NDICE DE TRMINOS
posterior, 340
umbilical, 340
ventral, 340
Vuelo, 665
Vuelta, 339
Wiwxidos, 481
X
Xenomorfismo, 420
Xifosridos, 530
Xifosuros, 625, 626, 627, 629, 630, 648, 651
Xilfagos, 658
Xylichnia, 757
Y
Yacimiento Auca Mahuevo, 41
de Alken-an-der-Mosel, 649
de Chengjiang, 166, 477, 580, 590 , 649, 747, 748
de Coseley, 649
de Ediacara, 173
de Gilboa, 530, 649
de Mazon Creek, 530, 649
de Nany, 649
832
de Rancho La Brea, 42
de Rhynie, 530, 570, 649
de Solnhofen, 719
fsil, 25
Yugo, 264
Yunnanozoos, 749
NDICE DE TRMINOS
Zarcillos, 686, 689

Zoario, 221
Zoecio, 221
Zona/s, 1
adoral de membranelas, 140
ambulacrales, 684
de afloramiento, 112
de cambio astogentico, 224
de repeticin astogentica, 224
de surgencia, 32
inmadura, 227
interambulacral, 684
madura, 227
marginal, 604
Zofitos, 221
Zooide/s, 183, 221, 727, 735
efbicos, 224
materno, 222
nenicos, 224
polimorfos, 222
Zygobranquia, 333
A
Abathomphalus, 85
Abatus, 708
Abertella, 709
Abyssocythere, 616
Abyssothyris, 269, 280, 282, 286
Acadiocaris novascotica, 583
Acaeniotyle, 126
Acaenoplax, 305
hayae, 304
Acantharia, 101
Acantherpestes major, 528
Acanthina imbricata, 324, 362
Acanthochaetetes, 156
Acanthochitona, 310
Acanthochitonina, 310
Acanthodesia, 235
Acanthopecten, 427
Acanthostomella, 143
Acari, 527, 529, 643, 651
Acarida, 643
Acariformes, 651
Acaromorpha, 651
Acaulis, 183
Acephala, 314
Acervulina, 83
Acetabularia, 53
Achatina fulica, 324
Acmaea, 332, 360
subrugosa, 347
Acoela, 214, 345
Acriaster, 708
Acrobrochus, 286
Acrothoracica, 577, 589
Acrotreta, 271
Acrotretida, 271, 288
Actaeocina, 356
Actaeonella, 364
Acteon, 356, 365
Actiniaria, 202, 209, 214
Actinoceratoidea, 453, 467
Actinocerida, 453
Actinodontoida, 413
Actinopoda, 109, 133
Aculifera, 300, 303
Adelomelon, 355, 366, 367
ancilla, 324
beckii, 323
Adelophthalmus?, 649
Ademosyne, 674, 676
Adenopoda, 301
Admete, 355
Aegiromena, 288
Aegocrioceras, 469
Aeneator, 355, 366
Aenimetectus, 486
Aequipecten tehuelchus, 388
Aequorea, 174
Aeschronectida, 582, 590
Aetostreon, 429
Afranticythereis, 619
schilleri, 619
venusta, 619
Agerchlamys, 428
Aglaspida, 631
Aglaspidida, 631
Agmata, 486
Agnostida, 544, 549, 554, 555, 560
Ahtiella, 273
Aioloceras argentinum, 472
Alabamina, 83
Albaillellaria, 109
Albatrossiella?, 143
Alcithoe, 366
Alcyonacea, 200
Aldanella, 363, 370, 371
Alexcarabus, 674
Alispirifer, 278
Allogromia, 71
Allogromiida, 70
Allomorphina, 83
Allonautilus, 455
Allonnia, 482
Allorisma, 426, 428
Alveolinella, 78
Alveolophragmium, 74
Amarixys gracilis, 643
Amathia immurata, 238
Amauropsis, 355
Amaurotoma, 348, 364
Amblema, 405
Amblycera, 670
Amblypygi, 634, 637, 646, 651
Amblysiphonella, 154
Ambulacraria, 723
Ameghinomya, 429
Ammobaculites, 74
Ammodiscus, 73
Ammodochium rectangulare, 139
Ammonia, 84
tepida, 67
Ammonitida, 459, 467, 471
Ammonoidea, 456, 467
Amosina, 275
Amphicoryna, 80
Amphineura, 300
Amphionidacea, 586
Amphionides reynaudii, 587
Amphipoda, 525, 529, 566, 584, 589
Amphistegina, 83
Amphitrite, 505
Amphorellopsis, 143
Amphorides, 143
Amplaster, 709
Amplectella, 143
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
833
NDICE SISTEMTICO
834
Ampullaria, 351
Amusium, 413, 421
Anabarella, 382, 433
Anachis, 355
Anagaudryceras cf. politissimum, 472
Anakinetica, 284
Anapachydiscus cf. hauthali, 472
steinmanni, 472
Anarcestida, 456
Anasca, 224, 233, 239
Anaspidacea, 582
Anaspidites antiquus, 583
Anchura, 353
Ancillaria, 355, 367
Ancillotoechia, 278
Anconia, 351
Ancorellina, 280
Ancyloceratida, 459
Ancyloceratina, 471
Ancylus, 368
Anditrigonia, 413, 429
Aneboconcha, 286
Anfitritia, 674
Anisopyge, 558
Annamitella, 558, 560
Annelida, 60, 503, 505, 512, 531
Annulipulsellum, 317
Annulopatellina, 82
Anodonta, 405
Anodontites, 430
Anomalinoides, 83
Anomalocaris, 58
Anomalodesmata, 405, 415, 435
Anomia, 418
Anomopoda, 572
Anoplura, 670
Anostraca, 525, 563, 564, 565, 570, 591
Antalis, 316
Antarcticheles antarcticus, 588
Antarctodarwinella, 353, 366
Anthomedusae, 181, 209
Anthozoa, 199
Anthozoaria, 171, 175, 177, 183, 184, 199
Anthracoblattina, 674
Anthracocaris scotica, 586
Anthracomartida, 631
Anthracomedusa turnbulli, 191
Anthraconaia, 427
Anthraconauta, 427
Anthracosphaerium, 427
Anthracophausia, 581
Anthuridea, 586
Antillophyllia, 205
Antinioche, 429
Antipatharia, 202, 214
Antisolarium, 348, 365
Aphaniptera, 672
Apiograptus, 736
Aplacophora, 300, 303, 304, 309, 311
Aplexa, 358
Apocrita, 673
Aporrhais, 353, 362
Appendicularia, 745
Apterygota, 523, 527, 656, 666, 667, 677
Arachnata, 630, 631, 634, 649, 651
NDICE SISTEMTICO
Arachnida, 527, 529, 631, 644, 655

Arachnidium jurassicum, 238
Arachnomorpha, 630
Araneae, 525, 634, 638, 646, 651
Araneida, 638
Araneomorphae, 628, 638
Araripegryllus 674, 677
Araripeneura, 674
Araripescorpius ligabuei, 636
Araripetermes, 677
Arca, 296, 411
Arceodomus, 380, 385
Archaea, 52
Archaeocyatha, 151, 158
Archaeodrapetiopsis, 676
Archaeodyctiomitra, 126
Archaeogastropoda, 318, 344
Archaeognatha, 656, 667, 754
Archaeorthis, 277
Archaeoscyphia, 165
Archaeosphaeroides barbertonensis, 15
Archaeospicularia, 109
Archaeospira, 312
Archaeostomatopodea, 582
Archaeostraca, 579, 590
Archaias, 78
Archangelskyblatta, 674
Archiannelida, 505
Archiasterella fletchergryllus, 482
Archicapsa, 126
Archipolypoda, 528
Architaenioglossa, 331, 351
Architarbida, 646
Architectonica, 340, 356, 365
Architeuthis, 441
Archoceras, 456
Arcoida, 411, 435
Arctoplax, 305
Arctostrea, 421
Arcuolenellus, 560
Arenicola, 505, 507
Arenigomya, 435
Arenobulimina, 74
Argentinaster, 698
Argentinoblatta, 674
Argentinocupes, 674
Argentinoglosselytrina, 674, 676
Argentinosyne, 674, 676
Argentoscaphites mutantibus?, 472
Argonauta, 445, 459
Arhouiella, 434
Arkarua, 681, 683
Arrhoges, 365
Artemia, 570
salina, 588
Arthrophycus, 767
Arthropleurida, 528
Arthropoda, 62, 512, 515, 526, 531, 536, 609
Articulata, 269, 531, 691, 718
Asaphida, 541, 544, 548, 551, 552, 555, 556, 560
Asaphopsis, 558
Ascampbeliella, 143
Ascidiacea, 745
Ascocerida, 453
B
Bacteria, 52
Bactritida, 456
Bactritoidea, 455
Baculites cazadorianus, 473
cf. anceps, 473
cf. kirki, 472
Bagenovia, 483
Baggatella, 82
Bagotum, 126
Bairdioidea, 610
Balanocidaris, 707
Balanoglossus, 731
Balanomorpha, 576
Balanophyllia, 205
Balanus, 576
Balkoceras, 473
Baltograptus deflexus, 736, 737
vacillans, 737
Bancroftolithus, 560
Barbatia, 411, 417
Barbosaia, 427
Barrandeocerida, 454
Basommatophora, 345, 357, 364
Bathynellacea, 563, 583, 594
Bathysiphon, 72
Bavlinela, 18
Beaconites, 769
Beguina, 425
Belemnitella, 460
Belemnitida, 460, 462, 467
Bellerophon, 350, 364, 371
Bellerophontida, 301
Beloplaxus, 486
Belotelson, 581
Belotelsonidea, 581
Beltanelliformis, 18, 21, 190
Berdanellina, 615
Bergaueria, 203
hemispherica, 203
Beyrichoidea, 603, 605, 607, 609
Bicuspina, 273
Bigalea, 380, 385
Billingsellida, 275, 288
Biloculinella, 77
Biomphalaria, 358, 368, 369
walteri, 367
Bipedis, 126
Biselenaria, 236
Bittium, 351
Bivalvia, 314, 318, 320, 387, 410
Blastoidea, 692, 716, 718
Blastozoa, 692, 712, 716
Blattaria, 668
Blattodea, 668
Blattoptera, 674, 676
Blattopteroides, 668
Blittersdorffia, 674
Boeckella, 578
Bolivina, 80, 88
Bolivinita, 81
Bolivinoides, 95
Boltovskoyella, 83
Bonata, 190
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Ascophora, 224, 233, 234, 238, 239

Ascothoracida, 564, 565, 576
Asellota, 529
Asketochiton chubutensis, 310
Asmussia, 574
Asoella, 428
Asperiscala, 366
Aspidobranquia, 332
Aspidostoma, 235
Astacolus, 80
Astarte, 415
Astartella, 426
Astenognathus, 588
Asterigerina, 83
Asteroidea, 576, 681, 684, 685, 686, 697, 719
Asterozoa, 697, 712, 716, 723
Astrocoenia, 205
Astrocoeniina, 205
Astrononion, 83
Astrorhizida, 71, 72
Ataxocerithium, 355, 366
Atelelasma, 275
Atelocerata, 532
Athyridida, 278, 288, 289
Atomodesma, 427
Atrina, 413
Atrypa, 278
Atryparia, 278
Atrypida, 278, 286, 288, 290
Attercopus fimbriunguis, 639
Aucellina, 429
Aulacocerida, 460, 462
Aulacomya ater, 388
Australiceras cardielense, 471
Australina, 278
Australocoelia, 278
Australocystis 698
Australohalkieria, 479
Australospirifer, 278
Australosutura, 560
Austroaporrhais, 353, 366
Austroborus, 358
Austrobuccinum, 355, 366
Austrocallista, 429
Austrocominella, 355, 366
Austrocucullaea, 429,
Austrodiscus, 358
Austroimbricaria, 367,
Austromitra, 367
Austroneilo, 429
Austroneilssonia, 364
Austroneoimbricaria, 355
Austrosphaera, 355, 365, 366
Austrotrigonia, 429
Autobranchia, 411, 435
Autolamella branchi, 435
Autolamellibranchia, 411
Autolamellibranchiata, 411
Aviculopecten, 413, 426, 427
Aylacostoma, 351, 367, 368, 369
Aysheaia, 57
Azygograptus suecicus, 736
835
NDICE SISTEMTICO
Borelis, 78
Borus, 368
Bositra, 413
Bothriopygus, 708
Botryocrinus, 691
Botula, 423
Bouchardia, 280, 284, 286
Bouturrilepas, 485
Bowerbankia, 232
Brachidontes, 411, 418
purpuratus, 388
Brachina delicata, 192
Brachinida, 192
Brachiopoda, 60, 243, 269
Brachycythere, 616
cf. rhomboidalis, 616
sapucariensis, 616
Brachypoda, 570
Brachyura, 525
Bradoriida, 579, 599
Branchiocaris, 590
Branchiopoda, 520, 523, 525, 565, 567, 570, 588, 590,
591
Branchiura, 564, 565, 566, 578, 593
Brandtiella, 142
Bransonia, 380
Brasilennea, 360
arethusae, 369
Bredocaris, 590
admirabilis, 574, 593
Britopygus weygoldti, 638
Broeggeria, 271
Brooksella, 188
Brooksellida, 188
Bryozoa, 60, 221, 225
Bucania cyrtoglypha, 364
Bucaniella, 364
Buccella, 83
Buccinanops, 355, 367
Buccinulum, 366
Buccinum, 340, 355
Bugula, 222
Bulimina, 81
Buliminella, 81, 88
Buliminida, 80
Bulimulus, 358, 369, 369
aff. gorritiensis, 367
aff. sporadicus, 367
ameghinoi, 369
fazendicus, 369
Bulla, 355, 356
Bunyerichnus, 304
Buterminaster, 697
Buxtonioides, 275
Byronia, 193
C
Caatingatermes, 674, , 677
Cadulus, 315, 317, 318
Caelifera, 676
Caenogastropoda, 331, 334, 337, 339, 345, 351, 356,
363, 364, 366, 367
Calanoida, 578
836
NDICE SISTEMTICO
Calanoidea, 565
Calathium, 160
Calcancora, 700
Calcarea, 151, 154, 157
Calceola, 207
Callianassa, 588
Calliostoma, 348, 365, 367
Callitomaria, 364
Calloria, 280
Callospiriferina, 280
Calmanostraca, 591
Calpasoma, 208
Calstevenus, 317
Calycina, 707
Calycoceras, 472
Calymenella, 558
Calymenina, 551, 556, 558
Calyptraea, 337, 353, 366
Camaroidea, 733
Cambridioidea, 483
Cambridium, 483
Cambrocaris baltica, 590
Cambropachycope, 590
Camenella, 489
Camerata, 691, 716
Camerella, 278
Camerunograpta, 574
Campanile, 323, 364, 366
symbolicum, 351
Canadaspidida, 579
Canadaspis, 530
laevigata, 580, 590
perfecta, 579, 590
Cancellaria, 355, 367
Cancris, 82
Candeina, 85
Cannopilus, 134, 137
hemisphaericus, 134
schulzii, 134
Cannostomites, 193
Canoptum, 126
Cantalum, 126
Cantharidus, 348, 365
Cantharus, 355, 366
Canutus, 126
Capnodoce, 126
Capnuchosphaera, 126
Caprellidea, 584
Capulus, 353
Carabites, 676
Carbonicola, 427
Carcinoscorpius rotundicauda, 632
Cardiaster, 707
Cardinia, 415, 432
Cardiograptus, 737
Cardiosyne, 674
Cardita, 415
Cardium, 415
edule, 422
Carinolithes, 496
Cariridres, 677
Caririgryllus, 674
Caririneura, 674
Caririraphidia, 674
Carpoidea, 698
Chile, 272
Chileata, 272, 288
Chilenochonetes, 275
Chilina, 358, 368
parchappi, 369
Chiloguembelina, 85
Chilopoda, 520, 521, 528, 529
Chione, 415
Chionopsis, 429
Chirona (Chirona) varians, 576
Chironex, 172
fleckeri, 172
Chiton, 310
Chitonina, 310
Chlamys, 413
Chlidonophora, 280, 282
Chondrites, 754
Chondrophorae, 174
Chonetidina, 275, 288
Chonioconarida, 492
Chonopeltis, 578
Chonostrophia, 275
Chordata, 63
Choristida, 154
Chrysaora, 172
Chrysophyta, 133
Chuaria, 18, 21
Chuiliella, 312
Cibicides, 83
Cibicidoides, 82
Cidaris, 707
Cidaroida, 707, 716
Ciliophora, 133, 141, 142
Cirripedia, 563, 564, 565, 567, 576, 589
Cirsotrema, 366
Cladaster, 697
Cladocera, 564, 565, 567, 570, 572, 591
Cladochonus, 210
Cladonema, 180
Claraia, 413
Clarkecaris brasilicus, 582, 590
Clarkeia, 278, 285
Clarkeolepis, 485
Clavaxinellida, 154
Clavigera, 278
Clavilithes, 365
Clavulina, 75
Clevea?, 143
Climacocylis, 143
Climacograptus, 742
bicornis, 737
Clionidae, 154
Clitellata, 512
Cloudina, 18, 21, 56, 58
riemkeae, 21
Clymeniida, 456
Clypeasteroida, 704, 705, 707, 708, 716
Clypeopygus, 708
Clypeus, 708
Cnidaria, 59, 171, 186, 730
Cobcrephora, 309
Coccoidea, 525
Cocculiniformia, 331, 347
Cochlichnus, 769
Codonaria, 142
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Carterina, 78
Carterinida, 78
Carybdeida, 191
Caryocaris, 579, 590
Caryophyllia, 205
Caryophylliina, 205
Caryosphaeroides, 17
Cassianella, 428
Cassianostroma, 190
Cassidaria, 365
Cassiduloida, 707, 708, 716
Cassis, 355, 365
Castellaroina, 273
Casterella, 426
Castracollis wilsonae, 590
Catamarcaia, 435
Caucasina, 82
Caudofoveata, 300, 304
Cearagryllus, 674
Cellana, 347
Cellaria, 235, 236
Cenoceras, 455
Cephalaspidea, 356, 363
Cephalocarida, 525, 563, 566, 567, 570, 591
Cephalochordata, 745, 747
Cephalodiscida, 740
Cephalodiscus, 732
Cephalopoda, 300, 303, 314, 320, 433, 441, 451
Ceratites, 474
Ceratitida, 456
Ceratobulimina, 86
Ceratocara, 560
Cercomya, 415
Cercozoa, 109
Cerithiopsis, 355, 366
Cerithium, 351, 362, 365
Cetopirus complanatus, 576
Chaceon, 588
Chaetetes, 156, 208
Chaetetida, 156
Chaetoderma, 300
araucana, 304
Chaetodermatida, 304
Chaetodermis, 300
Chaetodermomorpha, 300, 304
Chaetognatha, 61
Chaetopleura, 310
Chama, 415
Chancelloria, 482
eros, 482
Chancelloriida, 478, 481
Chasmataspida, 529, 631, 633, 649, 651
Chasmataspis laurencii, 634
Cheilostomata, 223, 232, 233, 235, 239
Cheilotrypa, 232
Cheirothyris, 269, 280
Cheirurina, 551, 556
Cheleutoptera, 669
Chelicerata, 525, 527, 529, 532, 625, 630, 631, 649,
655
Chelodes, 308, 311
Chelodina, 308
Chelonethida, 640
Chemnitzia, 351, 368
Chernetida, 640
837
NDICE SISTEMTICO
838
Codonella, 142, 144

Codonellopsis, 142
Coeloscleritophora, 478, 482
Coenholectypus, 707
Colchidites, 471
vulanensis australis, 469
Coleoidea, 459
Coleoptera, 657, 658, 659, 662, 671, 674, 676
Coleopteroides, 671
Collembola, 518, 525, 527, 655, 656, 658, 659, 660, 666,
677, 678
Colliclypeus, 708
Collodaria, 109
Columbella, 355
Cominella, 366
Compsothyris, 286
Comya, 434
Concavicarida, 588
Concentricycloidea, 681
Conchidium, 278
Conchifera, 300, 303, 311
Concholepis peruvianum, 324
Conchopeltida, 194
Conchopeltis, 191
alternata, 194
Conchostraca, 563, 564, 565, 572, 588, 591
Conchothyra, 353, 366
Conchyliocarida, 588
Congestheriella, 574
Coniconchia, 493
Conocardioida, 380
Conocardium, 380
Conolagena, 80
Conomedusites, 191
Conomitra, 367
Conopeum, 235, 236
Conophyton metula, 18
Conorboides, 86
Conostichus, 203
ornatos, 203
Contentalina, 317
Conularia, 198
africana, 198
quichua, 198
Conulariida, 196
Conulata, 191, 194, 196
Conus, 365, 365
Cooperina, 275, 290
Copepoda, 520, 525, 563, 565, 566, 567, 578, 593
Coprinisphaera, 756, 761
Corallimorpharia, 209, 214
Corallum rubrum, 200
Corbicula, 415
fluminea, 388
largillierti, 388
Corbisema, 134, 136, 137
geometrica, 134
Corbula, 415
Cordylophora, 208
Cornia, 574
Cornucoquimba, 611
Cornuspira, 77
Coronatae, 192, 209
Corrodentia, 670
Corumbella, 18
NDICE SISTEMTICO
werneri, 21
Corymorpha, 179, 183
Corynexochida, 544, 549, 555, 556, 558, 560
Coryphostoma, 81, 95
Costacopluma 588
Costatumulus, 275
Cottaldia, 707
Crania, 272
Craniata, 272
Craniida, 272, 282, 288
Craniiformea, 269, 272
Craniops, 272
Craniopsida, 272, 288
Craspedacusta, 208
Crassatella, 415
Crassophyllum, 201
Crassostrea maxima, 419
Cratocora, 674
Cratoelcana, 677
Cratogenites, 677
Cratolocustopsis, 674, 677
Cratonemopteryx, 674
Cratonerthra, 674
Cratoneura, 674
Cratoraphidia, 677
Cratosolpuga wunderlichi, 640
Cratozeunerella, 674
Crepidula, 337, 353, 362, 366, 367
Cribrimorpha, 233, 238
Cribrorotalia, 84
Crinoidea, 681, 689, 716
Crinozoa, 684, 689, 710, 712, 716
Crioceratites, 469
Crioconarida, 492, 493
Cristatella, 225, 226
Crucella, 126
Crurithyris, 278
Crustacea, 524, 525, 527, 529, 532, 563, 568, 609, 630
Crustoidea, 733
Cruziana, 552, 751, 753, 756, 761, 766, 769, 772, 773
ancora, 767
Cryptocaris hootchi, 568
Cryptodonta, 411
Cryptomphalus, 360
aspersa, 324
Cryptonella, 280
Cryptopora, 286
Cryptospongia, 190
Cryptostomata, 229, 238
Cryptotreta, 271
Ctenocystoidea, 698, 716
Ctenoglossa, 355
Ctenophora, 59
Ctenophoraster, 697
Ctenopoda, 572
Ctenostomata, 232, 238, 239
Ctenostreon, 413
Cubomedusae, 191
Cubozoa, 190, 209
Cucullaea, 411
Cumacea, 564, 565, 566, 586
Cupularia, 236, 237
Curculiodes ansticii, 643
Curculionites, 673, 676
Cushmanella, 86
D
Dacryoconarida, 492, 493, 494
Dactylocephalus, 558
Dadayiella, 143
Daedalus, 767
Dailyatia, 490
Dala, 590
peilertae, 593
Dalmanella, 277
Daonella, 428
Daphnia spinulata, 574
Darwinella, 482
Darwinuloidea, 603, 610
Dasyleptus, 765
Daturella, 143
Davidsonia, 290
Daviesiella, 244
Decapoda, 529, 564, 565, 566, 578, 587, 589
Delpuenteblatta, 674
Deltoideum lotenoense, 432
Deltopecten, 413, 428
Demospongea, 151
Demospongiae, 152
Denarioacrocrinus, 691
Dendrobranchiata, 525, 587
Dendroidea, 731, 732, 741
Dendrophyllia, 205
Dendrophylliina, 205
Dendrostracus, 574
lagarcitoensis, 588
Dentaliida, 316
Dentalium, 315, 316, 318
Derbyia, 273
Dermaptera, 525, 526, 661, 669, 674, 676
Dermapteroides, 669
Desmoceras floresi, 472
Destombesium, 277
Deuterostomia, 60
Devonocaris, 581, 590
Devonotarbus hombachensis, 649
Diadeloplax, 486
Diagoniella?, 157
Diaphanoptera, 656, 674
Diaphanopteroida, 664
Diartus, 127
Diasoma, 300, 303, 318, 320, 433, 434
Dibranchiata, 459
Dickinsonia, 54, 188, 512
Dickinsonida, 188
Dicloeopella borealis, 144
Dicondylia, 677
Dicroloma, 366
Dicromyocrinus, 691
Dictyocha, 134, 136, 137
Dictyocysta, 142
Dictyomitrella, 126
Dictyoptera, 656, 661, 668
Didymaulichnus miettensis, 766
Didymocyrtis, 127
tetrathalamus, 112
Didymograptus murchisoni, 736
(Expansograptus) hirundo, 736
protobalticus, 737
Dimorphichnus, 753, 766
Dimorphicnites, 552
Dinocardium, 429
Dinocerithium, 366
Dinophyceae, 138
Diodora, 333, 337, 348
patagonica, 367
Dipleurozoa, 188
Diplichnites, 753, 769
Diplocyma, 351, 368
Diplodetus, 708
Diplodon, 413, 430
matildense, 430
simplex, 430
Diplomoceras australe, 473
Diplopoda, 525, 528
Diploporita, 695, 712, 718, 723
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Cuspidaria, 415
Cyathocidaris, 721
Cyclacantharia, 275, 282
Cycladophora davisiana, 112
Cyclammina, 74
Cycleryon, 588
Cyclestheria, 572
hislopi, 567, 570, 572
Cyclestherida, 567, 570, 572
Cyclestherioides, 572, 574
Cyclobranchia, 345
Cycloclypeus, 84
Cyclocystoidea, 702, 715, 719
Cyclodontina, 358, 369
(Plagiodontes), 369
(Plagiodontes) dentata, 369
Cyclomedusa, 54
Cyclopoida, 578
Cyclopygoidea, 556
Cyclospira, 289, 290
Cyclostomata, 222, 226, 231, 232, 238, 239, 240
Cyclotrypa, 232
Cylichna, 356
Cylindrobullina, 356, 364
Cymatium, 355
Cymatocylis, 143
Cymbiola, 355
Cyndalia, 282
Cypraea, 353, 365, 366
Cypridea, 610, 616, 621
Cyprideis torosa, 615
Cypridina, 610
Cypridoidea, 603, 610
Cyprilepas holmi, 576
Cyrtina, 282
Cyrtodontida, 411
Cyrtolites, 313
Cyrtonellida, 313, 370
Cyrtosoma, 300, 303, 320, 433
Cystiphillida, 207, 208
Cystoporata, 228
Cytherella, 610
Cytherelloidea, 610
Cytheroidea, 603, 610
Cytheropteron, 611
Cyttarocylis, 143
839
NDICE SISTEMTICO
Diplosolen, 223
Diplostraca, 525, 591
Diplotremina, 86
Diplura, 525, 655, 656, 661, 666, 667, 677, 678
Diptera, 525, 657, 658, 659, 662, 672, 674, 676
Discinisca, 271
Discinoidea, 288
Discolpus, 365
Discoporella, 236, 237
Discorbinella, 82
Discosorida, 454
Distephanus, 134, 135, 136, 137
crux, 135
speculum, 135
Docoglossa, 345
Dorothia, 74
Dorsanum, 355
Doryssa, 351, 367
Dosinia, 415
Dracochela deprehendor, 641
Dreissena, 397
Drepanochilus, 366
Drillia, 355, 367
Droltus, 126
Dromopoda, 651
Duostomina, 86
Dyris, 369
Dyscritosia, 286
Dysmorphoptila, 676
Dysmorphoptiloides, 676
E
Ebriales, 138
Ebriophyceae, 133, 138
Ebriopsis antiqua, 139
Ecdysozoa, 60, 531
Echinobrissus, 708
Echinochiton, 308
dufoei, 308
Echinocystitoida, 707, 716
Echinodermata, 63, 681, 689
Echinoida, 707
Echinoidea, 681, 685, 703, 716, 719
Echinolampas, 708
Echinozoa, 684, 699, 713, 716
Echiura, 61
Ectenolites, 473
Ectognatha, 677, 678
Ectoprocta, 221
Edmondia, 427
Edrioasteroidea, 700, 714, 716, 718, 719
Edrioblastoidea, 702, 716, 719, 723
Ehrenbergina, 81
Elaterites, 676
Elcana, 677
Electroma, 429
Electrophrynus mirus, 638
Eleutherokomma, 282
Eleutherozoa, 723
Eliasopora, 233
Ellesmerocerida, 453
Ellipura, 677, 678
840
NDICE SISTEMTICO
Elphidiella, 84
Elphidium, 84
Emarginula, 348
Emeraldella, 631
Enantiopoda, 568
Encope, 709
Encrinaster, 698
Endoceratoidea, 451
Endocerida, 452
Endoneoptera, 670
Enetoplax, 305
Enoploclytia, 588
Ensifera, 676
Ensis, 400
Entactiniaria, 110
Entalimorpha, 317
Enteropneusta, 730, 731
Entobia, 761
Entognatha, 677, 678
Entolium, 413, 428
Entomophaga, 671
Entomostraca, 608
Entoprocta, 60, 239
Eoastrion, 16
Eobacterium isolatum, 15
Eobelemnites, 460
Eocaridacea, 581
Eocaris, 581, 590
oervigi, 590
Eocephalodiscus, 732
Eocerithium, 351, 367
Eocrinoidea, 696, 716, 718, 719
Eodictyonella, 272
Eodiscina, 549
Eodominina, 615
Eoentophysalis, 18
Eogastropoda, 346, 371
Eohomalonotus, 560
Eolimulus, 632
Eolyttonia, 275
Eopteria, 380, 381, 384
agustini, 381
Eoscaphella, 366
Eoscorpius, 636
Eospirifer, 289
Eostropheodonta, 273
Eoteuthis, 461
Eotrigonia, 436
Eouvigerina, 81
Ephemeroptera, 656, 661, 662, 664, 668, 674, 676
Ephemeropteroides, 668
Epicancella, 143
Epicaridea, 586
Epiphragmophora, 360, 369
Epiphyallina distincta, 193
Epiplocylis, 143
Epiplocyloides, 143
Epistomina, 86, 93
Epistominella, 82
Epitheliozoa, 482
Epitonium, 337, 355, 365, 366, 367
rugulosa, 365
Eponides, 82
Eridostracoda, 609
F
Facetotecta, 576
Fagnanoa, 348, 365
Fallax, 280
Falsilunatia limbata, 362
Falsilunatica, 355
Fasciolaria, 355
Favella, 143
Faviina, 205
Favosites, 208
Favrella, 469
Fenestrata, 226, 229, 239
Ferrazia, 426
Ferrojapyx vivax, 678
Ffynnonia, 277
Ficopomatus, 510.
Ficus, 355, 366
Filograna sociales, 510

Fischerina, 77
Fisherites, 160
Fissidentalium, 316
Fissurella, 333, 348, 366, 367
oriens, 324
Fissurelloidea, 348
Fissuridea, 348, 366
Fistulamina, 229
Fistulipora, 232
Flabellifera, 586
Flabellum, 205
Flexibilata, 691, 716, 718
Foraminiferida, 70, 133
Fordilla, 410, 433
troyensis, 433, 434
Fredericella, 226
Fremontella, 560
Frenguelliella, 413
Frondicularia, 80
Fungiina, 205
Furcirhynchia, 278
Fursenkoina, 81
Fusinus, 355
Fusulina, 76
Fusulinida, 75
Fusus, 365
Fuxianhuia, 649
NDICE SISTEMTICO
Eriphyla, 415
Erisocrinus, 691
Erodona, 415
Eryma, 588
Essoidia, 581
Estheriina, 574
astartoides, 588
Euarthropoda, 649
Eubaculites? rioturbiensis, 473
Eubora, 369
Eucalathis, 286
Eucarida, 566, 586, 590, 594
Euchelicerata, 631, 649
Eucrustacea, 590
Eudorina, 214
Eukarya, 52
Eulima, 355, 366
Eumalacostraca, 566, 580, 590, 593, 594
Eumetazoa, 147, 165
Eumycetopsis robusta, 17
Eunaviculopsis, 137
Eunicida, 506
Euomphalopsis, 348
Euomphalus browni, 348
Euphausia superba, 586
Euphausiacea, 564, 565, 586
Euphysa, 183
Euphysora, 179
Euproops, 632
danae, 649
Eupteriomorphia, 411
Eupulmonata, 358
Eurekapegma, 382
Eurydesma, 411, 428
Eurypterida, 527, 529, 631, 632, 651
Eurypterus, 632
Euscalpellum crassissimum, 576
Eutaxicladina, 154
Eutineura, 337
Eutintinnus, 143
Evolvocassidulina, 81
Exaesiodiscus, 689
Exigraptus, 737
Exogyra, 413, 421, 429
G
Gabonestheria, 574
Gadilida, 316
Gadilimorpha, 317
Galeroconcha, 301
Gallegomorphoptila, 674, 676
Gansserina, 85
Gastraxonacea, 200
Gastrochaenolites, 426
Gastropoda, 300, 314, 320, 346, 433
Gastrotricha, 61
Gaudryceras varagurense patagonicum, 473
Gaudryinopsis, 74
Gauthieria, 707
Gauthiericeras santacrucense, 472
Gavelinella, 83
Gelatinosa, 151
Gemmellaroia, 282
Gemmula, 367
Genotia, 367
Geophilomorpha, 518, 528
Geralinura bohemica, 636
Gervillaria, 428
Gervilletia, 428
Gibbirhynchia, 278
Gigantocypris, 579, 599
Gigantoproductus, 244
Gigantostraca, 529, 632
Gigi, 126
Glabratella, 82
Glabrocingulum, 364
Glauconia, 365
Glenobotrydium, 17
NDICE SISTEMTICO
841
NDICE SISTEMTICO
842
aenigmatis, 18
Globanomalina, 86
Globigerina, 85, 86
Globigerinatheka, 96
Globigerinella digitata, 84
Globigerinelloides, 84, 85
Globigerinida, 84
Globigerinoides, 85, 86, 96
Globobulimina, 89
Globorotalia, 85
Globotruncana, 84, 85
Globotruncanella, 8
Globulina, 80
Glomospira, 73
Glosselytrodea, 674
Glossifungites, 761, 770, 775
Glottidia, 271, 280, 286
Glycymeris, 296, 411, 422
Glycymerita, 411
Glyphea, 588
eureka, 588
Glyphithyreus, 588
Glyptarca, 435
Glyptograptus, 742
Glyptotomaria, 364
Gmelinmagas, 280
Gnathichnus, 761
Gnathiidea, 566, 586
Gomphechinus, 707
Gondwanarachne, 649
argentinensis, 645
Goneplax rhomboides, 754
Goniatitida, 456
Goniobrochus, 286
Goniocidaris, 707
Goniocladia, 232
Goniograptus, 736
Goniophyllum, 207
Gonium, 214
Gorgansium, 126
Gorgonacea, 200
Gorgonia, 200
Goticaris, 590
Granuloreticulosa, 70, 133
Graphularia, 201
beyrichi, 201
Graptoestheriella, 574
Graptolithina, 730, 732, 731, 733
Graptoloidea, 741
Groeberella, 428
Grossouvrites gemmatus, 473
Grylloblattida, 674
Grylloblattodea, 669
Grypania, 16, 53
Gryphaea, 413, 420, 421
Gryphus, 280
vitreus, 281
Guandacolithus, 560
Guembelitria, 85, 96
cretacea, 88
Gunflintia, 16
Guttulina, 80
Gymnocystidea, 233, 234, 238
Gymnograptus, 736
NDICE SISTEMTICO
Gymnolaemata, 222, 232, 238

Gymnosomata, 356
Gypospirifer, 278
Gyrocochlea, 358, 368
Gyrodes, 365
Gyroidinoides, 83
Gyrophyllum, 201
Gyroscala, 366
H
Hadriania, 366
Hadrotreta, 271
Haikouella, 749
Haimesastraea, 205
Haliotis, 334, 348
Halkieria, 58, 479
Hallex, 674
Hallidaya brueri, 192
Hallucigenia, 57
Halobates, 529
Haloplax, 305
Halysites, 208, 348
Hanleya, 310
Hannaites, 137
Hannatoma, 351
Hantkenina, 86, 96
Haplocnemata, 651
Haplophragmoides, 74
Haplopoda, 572
Happlodontus proterus, 640
Haptopoda, 631, 645, 651
Haptopodida, 645
Harpacticoida, 578
Hastigerina, 86
Hastigerinella, 86
Hastimima, 633, 649
Hatchericeras, 471
patagonense, 469
Hedbergella, 84, 85, 96
Helcion, 365
Helcionella, 312, 313, 433
asperoensis, 312
Helcionelloida, 301, 311
Helcionelloidea, 303, 371, 433
Heliacus, 356
Helicoplacoidea, 701, 715, 716, 718, 719
Helicostomella, 142
Helioporacea, 200
Helix, 360
aspersa, 324
lactea, 324
Helminthoidichnites, 769
Helminthopsis, 769
Hematitida, 460
Hemiaster, 708
Hemichenopus, 353, 366
araucanus, 365
Hemichordata, 63, 730, 731
Hemicidaroida, 707
Hemihoplites feraudianus, 471
Hemimerus, 525
Hoplostraca, 579
Hsuum, 126
Huacoella, 273
Hummelinckiolus silhavyi, 642
Hungioides, 558
Hunickenolithus, 560
Huroniospora, 16
Hustedograptus, 737
Hutchinsoniella macracantha, 570, 591
Hyalospongea, 151
Hydra, 180, 183, 189, 208
Hydractinia, 180, 189
Hydrobia, 362
Hydroida, 189
Hydroides, 510
Hydrophiloidea, 661
Hydrozoa, 177, 188, 215
Hymenocaris dubia, 590
Hymenoptera, 526, 657, 662, 671, 673, 674, 676, 677
Hymenopteroides, 673
Hymenostraca, 579
Hyolitha, 196, 493, 496, 497, 498, 499
Hyolithes, 498, 499
Hyolithida, 496, 498
Hyolithus, 499
(Orthotheca) multistriatus, 499
Hyostragulum, 498
Hypechinus, 707
Hyperiidea, 584
Hypophylloceras nera, 473
Hypoturrilites, 472
Hypseloconida, 313, 314
Hypseloconus, 314
Hypsogastropoda, 353
NDICE SISTEMTICO
Hemineoptera, 670
Hemiptera, 525, 656, 657, 658, 661, 662, 670, 674, 676
Hemipteroides, 670
Hemisinus, 367, 368, 369
Hemithecella, 308
Henningsmoenicaris, 590
Heraultipegma, 380, 383, 384, 433
Hercolepadida, 485
Hercolepas, 486
signata, 485
Heronallenia, 82
Hesselerella shermani, 586
Heteractinida, 157
Heteralosia, 275
Heterobranchia, 339, 356, 362, 363, 367, 368
Heteroconchia, 413, 435, 436
Heterocorallia, 208
Heterodonta, 407, 415
Heterogastropoda, 345
Heterohelix, 84, 85, 96
Heterophyllia, 208
Heteropoda, 355, 363
Heteropora, 232
Heterostegina, 84
Heterostropha, 346
Heterotecta, 301
Hexacorallia, 202
Hexacorbula, 429
Hexactinellida, 151, 157
Hexactinosa, 157
Hexagenites, 677
Hexameropsis, 677
Hexaphyllia, 208
Hexapoda, 518, 524, 525, 527, 529, 532, 630, 655, 657,
665, 678
Hiatella, 423
solida, 417
Hidagaienites arcuatus, 492
Hindella, 278
Hinnites, 413, 419
Hippocardia, 380
Hipponix, 366
Hippoporidra, 237
Hippuritoida, 415
Hirnantia, 277
Hirudinea, 503, 507
Hoeglundina, 86
Holaster, 707
Holasteroida, 707
Holcoptychites, 469
Holectypoida, 707
Holectypus, 707
Holopeltidia, 636
Holothuroidea, 681, 685, 699, 716, 723
Homalozoa, 698, 712, 716, 723
Homoctenida, 492, 493
Homoctenus, 493
Homoeospira, 278
Homoiostelea, 698, 713, 716, 719
Homoptera, 525
Homostelea, 698, 716, 719
Hoplitocrioceras, 469
Hoplitoplacenticeras plasticum, 473
Hoplocarida, 565, 582, 590, 593, 594
Hoploparia, 588
I
Ibla, 576
Iheringiella, 709
Iheringinucula, 429
Iheringithyris, 280
Ilyocypris, 621
Inadunata, 691, 716, 718
Inarticulata, 269
Inoceramus, 411
Inozoa, 151
Insecta, 518, 522, 655, 656, 661, 666, 667, 678
Intejocerida, 452
Intihuarella, 435
Involutina, 86
Involutinida, 86
Isastrea, 205
Ischichucasyne, 674
Ischnocera, 670
Isechinus, 707
Isofilibranchia, 411
Isognomun, 417, 419
Isogramma, 272
Isograptus victoriae, 736, 737
victoriae maximus, 737
Isopoda, 563, 566, 584
Isoptera, 526, 662, 669, 674, 676, 677
NDICE SISTEMTICO
843
NDICE SISTEMTICO
Isoxys, 590
Itaboraia, 358
lamegoi, 369
J
Jacquesia, 426
Jadammina, 75
Janthina, 361
Japygoidea, 678
Jorgechlamys, 429
Jujuyaspis, 553
Juliana, 365
K
Kaitangata, 351
Kalentera, 428
Karreria, 82, 83
Karrerulina, 74
Katosira, 368
Kazacharthra, 570, 591
Kelanella, 489
Kennardia, 490
Keramosphaerina, 190
Keratosa, 154
Kimberella, 54, 55
Kinorhyncha, 62, 531
Kirklandia, 189
Kitakamithyris, 278
Kiwetinokia, 157
Knightoconus, 314, 487
Kolymonectes, 428
Kossmaticeras (Karapadites) centinelaense, 472
Krithe, 615
Kunmingella douvillei, 590
Kustarachne tenuipes, 642
Kustarachnida, 631, 642
Kutorgina, 273
Kutorginata, 273, 288
Kvania, 277
L
Laackmanniella, 142
Lacazella, 280
Laevicaudata, 572
Laevidentalium, 316
chubutensis, 316
Lagenida, 79
Lagunites, 351
Lahillia, 429
luisa, 429
Lamarckina, 86
Lamellibranchiata, 314
Lamelliconcha, 429
Lammuastacus longirostris, 588
Lampterium, 127
Laotira, 187
Lapsoderma, 674
Lapworthella, 489
844
NDICE SISTEMTICO
Lariojablatta, 674
Larispongia, 157
Latentifistularia, 109
Laternula, 407
Laticarinina, 82
Latirus, 355
Latouchella, 312, 382, 433
Laudonomphalus, 689
Lazaichnus fistulosus, 754
Leaia, 531, 574
Leinzia, 426
Leiocopida, 609
Leiosphaeridia, 18, 21
bicrura, 21
Lemoneites, 631, 649
Lenticulina, 80
Leperditia, 599
Leperditicopida, 609
Lepidocaris, 530, 590, 591
rhyniensis, 570, 590, 591
Lepidocoeleus sarlei, 485
Lepidocoleomorpha, 484
Lepidocyclina, 83
Lepidopleurina, 309
Lepidopleurus, 309
Lepidoptera, 657, 662, 672, 674, 676
Lepidorbitoides, 84
Lepidurus, 572
Leptaenisca, 288
Leptella, 273
Leptobrachites trigonobrachiatus, 194
Leptodesma, 428
Leptodora, 564
kindtii, 567, 574
Leptodus, 275
Leptomedusae, 181, 209
Leptosalenia, 707
Leptostraca, 564, 565, 579, 580, 589
Lesueurigobius friessi, 754
Levipustula, 203, 275
Lichenopora, 232
Lichida, 549, 552, 556
Lima, 413, 419
Limipecten, 426
Limnomedusae, 209
Limnoperna fortunei, 388
Limoida, 411, 413
Limopsis, 411
Limuloides, 632
Limulus, 530, 648, 649
polyphemus, 632, 648
Linella avis, 18
Lingula, 244, 249, 251, 271
Lingulapholis, 272
Lingularia, 271
Lingulata, 270
Lingulichnites, 284
Lingulichnus, 284
Lingulida, 251, 270
Linguliformea, 269, 270
Lingulocystis, 696
Linoproductus, 275
Linucula, 429
Liocaris, 584
Lioplacodes, 351, 367
M
Macandrevia, 286
Macaronichnus, 768, 769
Machaeridia, 484
Machilida, 667
Mackenzia, 202, 203

Maclurites, 348
Macoma, 395, 415
Macrocheira, 588
kaempferi, 563
Macrocystella, 694
Macrora, 135
Mactra, 415
Mactromeris, 429
Magas, 280
Magellania, 280, 286
venosa, 244
Maikhanella multa, 481
Majungaella, 616
Malacostraca, 522, 526, 563, 564, 565, 567, 579, 590,
593
Malchiblastus, 694
Mandibulata, 532, 655
Mantodea, 668
Maorites densicostatus, 473
Maoritrigonia, 428
Margarites, 348
Marginella, 355, 367
violacea, 324
Marginopora, 67, 77, 78
Marginotruncana, 85
Marginulina, 80
Marrella, 57
splendens, 590
Martellia, 275
Martesia, 415, 424
Martinottiella, 75
Martinssonia, 530, 590
Matthevia, 308, 311
variabilis, 311
Matutella, 272
Maxillopoda, 574, 590, 591, 593, 608
Mazohidra, 190
Meandropsina, 78
Meandrospira, 77
Mecaster, 708
Mecoptera, 671, 674
Mecopteroides, 671
Mediospirifer, 282
Medusinites, 190
Medusozoa, 171, 175, 177, 183, 187
Megalobulimus, 358, 368
Megalodon, 415
Megaloptera, 662, 671, 674
Megamorina, 154
Meganeura, 530
Megarachne, 633, 649
servinei, 649
Megatebennus, 348,
Megateuthis, 463
Megatherium americanum, 3
Megathiris, 280
Meiatermes, 677
Melania, 351, 367
Melicerita, 235
Mellita, 709
Mellopegma, 433
Melongena, 355, 365
Melonis, 83
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Liothyrella, 286
Liphistiomorphae, 628, 638
Lipoctena, 651
Lipodonta, 410
Lipostraca, 570
Lirioconarida, 492
Liriope tetraphylla, 180
Liripora, 232
Liris, 369
Lithiotis, 428
Lithistida, 154
Lithomyces, 205
Lithophaga, 423
nigra, 397
Lithorhizostomatida, 192
Litotrochus, 364
Littoridina, 353, 367, 369
Littorinimorpha, 35, 366
Lituolida, 73
Livarella, 126
Loboconcha, 301
Lobonotus, 588
Lobothyris, 280
Lockeia, 426, 753
Locustopsis, 677
Loftusia 74
Loligosepia, 460
Longiverena, 369
Lonsdaleia, 207
Lophogastrida, 584, 594
Lophophaena rioplatensis, 111, 112
Lophotrochozoa, 60
Lopochites, 481
Loricata, 305
Loricifera, 531
Lotorium, 355
Lottia, 347, 360
Loxostomina, 81
Loxostomun, 81
Lucapina, 348
Lucapinella, 348, 365
Lucifer, 589
Lucina, 415
Lucinisca, 429
Lunulites, 235, 236
Lychniscosa, 157
Lychniskida, 157
Lycophron, 558
Lymnaea, 358, 361
viatrix, 369
Lyothyrella, 280
Lyramula, 135, 137
Lyria, 355, 366
Lyrodesma, 435
Lytoceratida, 459
Lyttoniidina, 275
845
NDICE SISTEMTICO
846
Membranipora, 224, 233, 235, 237

Merismopteria, 427
Meristella, 289
Meristelloides, 278
Mermia, 761
Merostomata, 630, 631, 651, 655
Mesocena, 137
Mesoconularia ulrichana, 198
Mesocorallia, 206
Mesodesma mactroides, 388
Mesogastropoda, 345, 346, 371
Mesolimulus, 632
Mesoproctus rowlandi, 636
Mesosaturnalis, 126
Mesothelae, 638
Metacopina, 609
Metacrinus, 691
Metacylis, 142
Metallognium personatum, 15
Metazoa, 165
Meyerella, 588
Mickwitzia, 287
Micraster, 719
Microconchida, 494
Microcoryphia, 667, 677
Micromitra, 271
Micropedina, 707
Microporella, 235
Micropsis, 707
Microthelyphonida, 640
Micrura, 646
Mictacea, 584
Migransia, 574
Miliammellus, 86
Miliammina 73
Miliolida, 77
Millepora, 179, 189
Milleporida, 189
Minetrigonia, 428
Miomelon, 355, 366
triplicata, 365
Miomoptera, 674
Mirifusus, 126
Mitra, 355, 367
Mitrella, 355
Mitrosagophora, 489
Mixtipecten, 429
Modiolus, 411
Modiomorphoida, 413
Moerisia, 183
Mollusca, 60, 300, 346, 380, 477, 478, 486, 512
Monesichnus ameghinoi, 754
Monocondylea, 430
Monolaria, 353, 366
Monoleiolophus, 574
Monomorphichnus, 753
Monophoraster, 709
Monoplacophora, 300, 303, 433
Monorthis, 277
Monotis, 413
subcircularis, 428
Monstrocrinus, 691
Monteleonia, 429
Montlivaltia, 205
Monura, 656, 667, 677
NDICE SISTEMTICO
Morgamia, 351
Morozovella, 85
Mourlonia, 364
Mucronaspis, 558, 560
Mucrospirifer, 282
Mulinia edulis, 388
Multiplacophora, 308, 485, 486
Multispinula, 271
Murex, 355, 362, 366
Mya, 407, 415
Myalina, 411, 426
Mycetopoda, 430
Mygalomorphae, 628, 638
Myodocopida, 607, 609, 610
Myofossa, 427
Myoida, 415
Myona? queenslandica, 433
Myonia, 428
Myophorella, 413
Myophorigonia, 428
jaworskii, 428
Myriapoda, 522, 528, 529, 532, 630, 655
Myriapodomorpha, 678
Mysida, 564, 566, 584, 594
Mysidacea, 564, 565, 584
Mystacocarida, 563, 565, 566, 578, 593
Mytiloida, 411
Mytilus, 180, 400, 404, 411, 418
californianus, 397
edulis, 395, 397
edulis chilensis, 388
edulis platensis, 388
Myxococcoides, 18
Myzostoma, 503, 508
N
Nacella, 347
magellanica, 367
Nadiadopsis, 426
Naiadites, 411, 427
Nanivitrea, 369
Nanorthis, 277
Narcomedusae, 209
Narkemina, 676
Narkeminoidea, 678
Nassa, 355, 365
Nassarius, 365
Nassellaria, 105, 110
Natica, 340, 355, 362, 365, 366, 367
Naukat, 273
Nausitoria, 397
Nautilida, 454
Nautiloidea, 453, 454, 467
Nautilus, 441, 443, 445, 449, 454, 455, 459, 462, 474,
463, 466
Naviculopsis, 135, 136, 137
Nectiopoda, 569
Nehedia, 380, 385
Neilo (Neiloides), 429
Neithea, 413, 421
Nemagraptus gracilis, 617, 737
Nematoda, 62, 531
Nubecularia, 77
Nucleata, 280
Nucleolites, 708
Nucleopygus, 708
Nucula, 410
Nuculana, 426
Nuculoida, 410
Nuculopsis, 428
Nuda, 151
Nudibranchia, 357
Nummodiscorbis, 82
Nummulites, 84
NDICE SISTEMTICO
Nematomorpha, 62, 531

Nemertea, 60
Neoamphitrite, 508
Neobulimina, 81
Neocalliostoma, 348
Neochonetes, 275
Neocorbicula, 430
Neogastropoda, 345, 355, 361, 366
Neogloboquadrina, 85
Neoimbricaria, 355, 367
Neoinoceramus, 429
Neoloricata, 309, 311
Neomeniomorpha, 300, 304
Neomphalina, 360
Neomphalius, 350, 365
freterae, 348
Neopilina, 301, 302, 303, 313, 433, 434
Neoplatyteichum, 348, 364
Neorhynchia, 269
Neorinella, 676
Neoschwagerina, 76
Neospirifer, 278
Neotaenioglossa, 351
Neotaxodonta, 411
Neotrigonia, 436
Neoveenia, 619
Nephrops norvegicus, 754
Nereis, 507
Nereites, 761
Nerinea, 364, 365
Nerinella, 365
Nerita, 350, 365
Neritaemorpha, 350
Neritimorpha, 346
Neritina, 364
ortoni, 369
Neritoidea, 328
Neritopsina, 330, 337, 339, 350, 351, 363
Neritopsis, 364
Neseuretus, 552, 558
Neuroptera, 671, 674, 676, 678
Neuropteroides, 671
Nicholsonella, 228
Nigeria, 619
punctata, 619
Ningulella, 615
Nisusia, 273, 288
Nodipecten, 429
Nodosaria, 80
Nodospira, 364
Nonion, 83
Nonionella, 83
Noradonta, 435
Notiochonetes, 275
Notocaris, 531, 584
Notocidaris, 707
Notoconorbina, 82
Notopamphagopsis, 674
Notoplanulina, 83
Notoptera, 669
Notorotalia, 84
Notostraca, 525, 563, 564, 572, 591
Novocrania, 251, 272, 286
Nowakia, 493
O
Oberhauserella, 86
Obolella, 273
Obolellata, 272, 288
Obolellida, 288
Obolus, 271
Octactis, 135, 137
pulcra, 135
Octocorallia, 199
Octomedusa, 190, 193
Octopoda, 462
Oculina, 205
Ocypode, 588
Odonata, 525, 656, 662, 664, 668
Odonatoptera, 668, 674, 676
Odonatopteroides, 668
Odontocymbiola, 366
magellanica, 324
Odontostomus, 358
Oehlertella, 271
Oelandia, 312
Oelandiella, 312
Oepikila, 380, 384
Oina, 273
Olcostephanus, 469
atherstoni, 469
Oldhamia, 756, 766
antiqua, 766
flabellata, 766
radiata, 766
Olenellina, 549, 555
Olenellus, 487, 560
Olenoides serratus, 544
Oligochaeta, 503, 507, 512
Oligoneoptera, 670
Oligophylloides, 208
Oligotrichida, 133, 142
Olindias sambaquiensis, 181
Oliva, 355
Olivancillaria, 355, 367
Olivella, 355, 367
Ollenellina, 560
Omphaloptycha, 364
Omphalotrochus antiquus, 348,
Oncocerida, 454
Oncograptus, 737
Oniscoidea, 586
Onniella, 277
Onychophora, 62, 512, 531
NDICE SISTEMTICO
847
NDICE SISTEMTICO
Onychopoda, 572
Onychopterella augusti, 530, 649
Onychotreta, 282
Oolina, 80
Ophicrossota, 698
Ophiocistioidea, 701, 714, 716, 719
Ophiomorpha, 756
Ophiuriodea, 681, 685, 697, 719
Ophthalmcumacea, 586
Opilioacariformes, 651
Opiliones, 641, 651
Opilionida, 529, 641, 646
Opisthobranchia, 344, 356, 364, 371
Opistothelae, 638
Oplophorus, 589
Oppelismilia, 205
Orbiculiforma, 126
Orbiculoidea, 271
Orbitoides, 84
Orbitolina, 75
Orbulina, 85, 86, 96
universa, 85
Orbulinoides, 96
Orchocladina, 154, 165
Ordovizona, 615
Oridorsalis, 83
Oriocrassatella, 427
Ormathops, 558
Ormosella, 143
Orstenocarida, 574
Orthalicus, 369
Orthaulax, 365
Orthida, 277, 288, 289
Orthocerida, 453
Orthogastropoda, 346, 347, 371
Orthograptus, 742
Orthopsis, 707
Orthoptera, 656, 664, 669, 674, 676
Orthopteroides, 668, 669
Orthotetidina, 273, 288
Orthotheca, 499
Orthothecida, 496, 497
Osachila, 588
Osangularia, 83
Oscillatoriopsis, 18
Ostracoda, 563, 564, 565, 578, 579, 589, 593, 609
Ostrea, 413, 419, 429
alvarezii, 396
edulis, 395
Ostreoida, 411, 413
Otala, 360
lactea, 324
Otapiria, 428, 432
Oxydiscus keideli, 364
Oxytoma, 413
Ozawainella, 76
P
Pachychilus, 367
Pachycymbiola, 366
Pachydesmoceras, 472
cf. linderi, 472
848
NDICE SISTEMTICO
Pachymagas, 280
Pachyteuthis, 460
Pacitrigonia, 429
Paguristes, 588
Paguroidea, 589
Palaeactinia, 203
Palaeactis, 202, 210
Palaeanodonta, 427
Palaeastacus, 588
Palaechinoida, 716
Palaechinoidea, 707
Palaeoanemone marcuse, 203
Palaeocardia, 428
Palaeocaridacea, 582
Palaeoceras, 473
Palaeocopida, 609, 617
Palaeodictyoptera, 674
Palaeoheterodonta, 413
Palaeoisopoda, 631, 648
Palaeoisopus, 648
problematicus, 530
Palaeolima, 427
Palaeolimnadia, 574
Palaeolimnadiopsis, 574
Palaeoloricata, 308, 311
Palaeolyngbya, 18
Palaeoneilo, 427
Palaeonucula, 428
Palaeopalaemon, 590
newberryi, 588
Palaeopantopoda, 631, 648
Palaeopascichnus, 766
Palaeophonus, 636
Palaeophycus, 769
Palaeoptera, 667, 674
Palaeoscolecida, 505
Palaeoscolex, 505, 512
Palaeospongilla chubutensis, 153
Palaeostomatopoda, 582
Palaeosulcachites, 481
Palaeotaxodonta, 410, 411
Palaeotextularia, 76
Palaeotrimerella, 272
Paleoanculosa, 367
Paleobulimulus, 358, 368
Paleokoenenia mordaz, 640
Paleolimulus, 632
Paleomerus, 631, 649
Paleopantopus, 648
maucheri, 648
Paleorivularia ontarica, 21
Paliella, 190
Palmoxytoma, 432
Palmula, 80
Palpigradi, 640, 651
Paludestrina, 368
Paludina, 367
Pancrustacea, 532, 630
Panopea, 415
Panopeus, 588
Pantanellium, 126
Pantopoda, 631, 648, 655
Parabinneyites paynensis, 472
Parablastoidea, 696, 719
Pedum, 425
Pedunculata, 576
Peelerophon oehlerti, 364
Pelagia, 193
Pelagiella, 363, 370
Pelagodiscus, 271, 281
Pelecypoda, 300, 303, 314
Pelicaria, 366
Pelmatozoa, 723
Peltabellia, 560
Peltocrioceras deeckei, 471
Peneroplis, 78
Penion, 355, 366
Pennatula, 201
Pennatulacea, 200
Pensarnia, 435
Pentamerida, 277, 282, 288
Pentameridina, 278, 288
Pentastomida, 579
Peonza, 355
Peracarida, 526, 566, 567, 578, 583, 584, 589, 590, 594
Periploma, 407
(Aelga), 429
Perissodonta, 353, 366
Perissoptera, 365
Peristerothyris, 280
Peronaeus, 367
Perspicaris dictynna, 580
recondita, 580
Perugonia, 428
Perulata, 365
Peruvispira, 364
Petalobrissus, 708
Petalotricha, 142
Petricola pholadiformis, 417
Petrocrania, 272
Petropoma, 365
Peytoia, 190
Phacopida, 544, 548, 551, 556, 560
Phacopina, 544, 551, 556, 558
Phaeoconchia, 111
Phaeocystina, 110
Phaeodaria, 102, 105, 110
Phaeogromia, 110
Phaeosphaeria, 110
Phalacrocidaris, 707
Phalangida, 641
Phalangiotarbida, 631, 646, 651
Pharetronida, 154, 157
Phasmatoptera, 674
Phasmida, 525
Phasmodea, 669
Phestia, 427
Pholadomya, 415
Pholadomyoida, 415
Pholas, 423
Phoronida, 60
Phosphatocopida, 590
Phosphatocopina, 579, 599
Phosphatoloricata, 309, 311
Photinula, 348
Phragmoteuthida, 460
Phrynichida, 637
Phrynus resinae, 638
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Paraconularia acuminata, 198

africana, 198
anteloi, 198
chesterensis, 196
pulcheria, 198
sueroi, 198
tepuelensis, 198
ugartei, 198
Paracrinoidea, 691, 710, 716, 718
Paracyclestheria sinensis, 572
Paradictyocha, 135
Paraeuthria plumbea, 362
Parafavella, 143
Parafissurina, 80
Parafusulina, 76
Paragastropoda, 370
Paraglauconia, 365
Paraglossograptus, 737
tentaculatus, 617
Parahsuum, 126
Parainsecta, 677, 678
Paralenorthis, 277
Parallelodon, 428
Paramedusium, 190
Paranaleaia, 574
Paranarkemina, 674, 676
Paraneoptera, 670
Paranomia, 418
Paraplecoptera, 678
Pararotalia, 84
Parasitiformes, 651
Paraster, 708
Parathranium, 138
Parazoa, 147, 165
Paronaella, 126
Parsimonia, 510
antiquata, 510
Parundella, 143
Parvancorina, 54, 530
Parvicingula, 126
Parvilucina, 429
Patagonichnus, 753
Patagonoacrocrinus, 691
Patagorhynchia, 278
Patella, 299, 333, 337, 340, 346, 360
fuenzalidae, 347
Patellina, 79
Patellogastropoda, 297, 328, 330, 331, 332, 337, 339,
345, 346, 363, 365
Paterina, 271
Paterinata, 271
Paterinida, 271, 288
Patinigera, 347
deaurata, 324, 367
magellanica, 324
Patinopecten, 429
Paulinea, 435
Paulocaris, 531, 584, 590
Pauropoda, 528
Paxyodon priscus, 430
Pecten, 400, 413, 421
Pectinaria, 508
Pectinatella, 225, 226
Pectinoida, 411, 413
849
NDICE SISTEMTICO
850
Phthiraptera, 670
Phycodes, 18, 767
Phylactolaemata, 225
Phylloblatta, 674
Phyllobrissus, 708
Phyllocarida, 520, 563, 564, 566, 567, 579, 590, 593
Phylloceratida, 458, 474
Phyllodocida, 506
Phyllograptus nobilis, 736
Phyllopoda, 570, 591, 593
Phymosoma, 707
Phymosomatoida, 705, 707
Physa, 358, 361, 367, 368
Piatnitzkya, 275
Pikaia, 748
Pileus, 303
Pilina, 313
Pilla, 615
Pilona, 433
Pinatotoechia, 275
Pinctada martensi, 397
Pinna, 413, 419
Pinnocaris, 318, 379, 380, 384
Pitar, 415, 429
Pitarella, 429
Placenticeras, 472
cf. santacrucense, 472
Placophora, 300, 303, 305
Placozoa, 59
Plagiostoma, 428
Planes marinus, 589
Planipennia, 657, 658, 671
Planolites, 753
Planomalina, 85
Planorbis, 358
Planorbulina, 83
Planulina, 83
Plathyhelminthes, 60
Platidia, 286
Platipygus, 708
Platyceras, 348
Platycopida, 610, 614
Platysolenites, 94
Platystrophia, 289
Platyteichum, 364
Plaxiphora, 310
Pleconeoptera, 668
Plecoptera, 656, 662, 668, 674
Plecopteroides, 668
Plectofrondicularia, 80
Plectonotus, 364
Plectronoceras, 473
cambria, 473
liaotungense, 473
Pleocyemata, 588
Plesiosiro, 646
madeleyi, 645
Pleurochonetes, 275
Pleurocoela, 345
Pleurodictyum, 208
Pleuromya, 415
Pleurostomella, 82
Pleurothyrella, 282
Pleurotoma, 365
NDICE SISTEMTICO
Pleurotomaria, 363, 364

Pleurotomella, 367
Plicatula, 413
Plicirhynchia, 278
Pliomerina, 558, 560
Plumatella, 226
Plummerita, 85
Plumulites, 485, 490
Pneumodesmus newmani, 529
Podichnus, 284
Podocopida, 609, 610, 617
Podocyrtis, 127
Pododesmus, 418
Poecilostomatoida, 578
Pogonophora, 61
Pojetaia, 410, 435
runnegari, 434
Polinices, 355, 362
Polychaeta, 503, 506, 512
Polycystina, 102, 109
Polydora, 508
Polymenophorea, 142
Polymesoda, 429, 430
Polymorphina, 80
Polyneoptera, 669
Polyplacophora, 300, 303, 305, 308, 311, 486
Polyptychoceras, 472
Polysacos, 486
vickernianum, 308
Polyschides tetraschistus, 317
Polyzoa, 221
Pomacea, 351
maculata, 324
Pomatoceros, 510
Porambonites, 288
Porifera, 59, 165, 482
Poroecus, 142
Poromya, 415
Porphyrobaphe, 360, 369
Posidonia, 39, 413
Posidoniella, 427
Posidonotis, 432
Potamides, 351, 367, 368
Potamolithoides, 369
Potamolithus, 353, 368, 369
Poteria, 351
Potrerilloblatta, 674
Praebulimina, 81
Praecardioida, 411
Praeconocaryomma, 126
Prasopora, 228
Preacanthochiton, 308, 309, 311
Priapulida, 62, 531
Pricyclopyge, 552
Prionocidaris, 707
Prionodonta, 411
Priscansermarinus barnetti, 576
Probivalvia, 483
Procoelomata, 484, 489
Procytherura, 615, 616
Productida, 269, 273, 288
Productidina, 275
Proetida, 548, 551, 552, 556, 558, 560
Prolecanitida, 456
Psocoptera, 670
Psocopteroides, 670
Ptenoglossa, 355, 366
Pteria, 403, 411
Pterioida, 400, 411
Pteriomorphia, 407, 411, 435, 436
Pterobranchia, 730, 731
Pterobranchites, 732
Pteroide, 201
Pteromyrtea, 429
Pteropoda, 345
Pterotrigonia, 413, 429
Pterygota, 519, 527, 530, 656, 663, 666, 667, 677
Pterygotus, 632
bolivianus, 649
Ptiloncodus, 304
Ptilosarcus, 201
Ptomatis, 364
Ptychocylis, 143
Ptychomya, 415
Ptychopariida, 548, 549, 552, 554, 555, 556, 560
Pugnellus, 365
Pullenia, 83
Pulleniatina, 85
Pulmonata, 344, 345, 357, 367, 368, 371
Pulsiphonina, 82
Pumilocaris, 579
Pumilus, 280
Punastrophia, 278
Puncioidea, 609
Puncturella, 348
Pupoides, 367
Puzosia vegaensis, 472
Pychinella, 312
Pycnogonida, 525, 526, 527, 529, 630, 631, 646, 648,
649
Pygaspis, 584
Pygaster, 707
Pygasteroida, 707
Pygites, 280
Pygocephalomorpha, 564, 584, 590, 591
Pygope, 280
Pygopistes, 708
Pyramidina, 81
Pyramus, 426, 427
Pyrgo, 77, 78
Pyrgulifera, 351, 367
Pyropsis, 365
Pyrrophyta, 133, 138
Pyrula, 355, 366
Pyrulina, 80
NDICE SISTEMTICO
Promathilda, 364
Promytilus, 426, 427
Proneomenia gerlachei, 304
Propeamussium, 421, 432
Proraster, 708
Proscaphella, 355
Prosobranchia, 344, 345, 371
Prosopiscus, 558, 560
Protacarus crani, 644
Protaconeceras, 469
Protanisoptera, 678
Proterocarcinus, 588
Proteroctopus ribeti, 462
Protista, 109, 133
Protobalanus, 486
hamiltonensis, 485
Protobranchia, 410, 411, 435
Protocallianassa, 588
Protocaris marshi, 590
Protoctista, 70, 133
Protodelphax, 674
Protodipleurosoma, 189
Protohemichenopus, 353, 364
Protohemiptera, 656
Protohydra, 183, 189
Protomedusae, 187
Protomonaxonida, 154
Protorhabdonella?, 143
Protorthida, 277, 288
Protorthoptera, 678
Protoscolex, 505
batheri, 507
Protoskenidioides, 277
Protospiralichnus, 766
Protospongia?, 157
Protovirgularia, 426, 753
Protozyga, 278
Protura, 518, 526, 527, 655, 656, 658, 660, 666, 677, 678
Prunum, 367
Psammichnites gigas, 766
Psammosphaera, 72
Psephechinus, 705
Pseudestherites, 574
Pseudisograptus, 737
Pseudoclimacograptus angulatus, 737
Pseudoconocardium, 380, 384, 386
Pseudofax, 366
Pseudoheliodiscus, 126
Pseudoholaster, 707
Pseudokossmaticeras paulckei, 473
Pseudoliva, 365
Pseudomonotis, 413
Pseudomyona, 382
Pseudonodosaria, 80
Pseudonymphes, 674
Pseudophillipsia, 558
Pseudophyllites loryi, 473
Pseudopolymorphina, 80
Pseudoscorpiones, 640, 651
Pseudoscorpionida, 525, 634, 636, 640
Pseudosiderolites, 84
Pseudospiroplectinata, 74
Pseudotylostoma, 365
Psilonichnus, 761, 772
Q
Quadratonucula, 427
Quadrimedusina, 191
quadrata, 191
Quadrimorphina, 83
Quileanella, 312
Quinqueloculina, 78
NDICE SISTEMTICO
851
NDICE SISTEMTICO
852
Radiolaria, 101, 109, 133

Radulonectites, 432
Rafinesquina, 282
Ramellina?, 190
Ramulina, 80
Receptaculita, 159
Receptaculites bolivianus, 160
camachoi, 160
Recurvoides 74
Redlichiida, 549, 560
Redlichiina, 555, 560
Rehbachiella, 530, 590, 591
kinnekullensis, 570, 588, 591
Reino Animal, 515, 689
Remaneica, 75
Remesella, 74
Remipedia, 520, 525, 563, 565, 566, 568, 591
Renilla, 174, 201
Reophax, 73
Reptaria, 232
Reptomulticava, 232
Reticulipora, 232
Reticulochlamys, 413, 429
Reticulomyxa, 66
Reticulosa, 157
Retispira, 350, 364
Retroceramus, 411, 432
Retrotapes, 429
Retusa, 356
Retzia, 278, 290
Rhabdammina, 72
Rhabdinopora flabelliformis, 13
Rhabdonella, 143
Rhabdopleura, 730, 732
Rhabdopleurida, 740
Rhabdopleuroides, 732
Rhacopoda, 301
Rhaphidioptera, 671, 674, 676
Rhinogastra, 643
Rhizocephala 566, 578, 589
Rhizomorina, 154
Rhizostomeae, 193
Rhizostomites admirandus, 192
Rhizostromella, 190
Rhombifera, 694, 712, 718, 723
Rhombopora, 229
Rhotomagense, 472
Rhychonellida, 250, 264, 278, 281, 282, 286, 288, 289
Rhynchocoela, 60
Rhynchonellata, 277
Rhynchonelliformea, 269, 272
Rhynchonelloidea, 278
Rhynchota, 670
Rhyniella praecursor, 530, 677
Rhytiodentalium, 318
kentuckyensis, 317
Ribeiria, 380, 384
cf. compressa, 381, 382
francae, 381
spinosa, 381, 382
Ribeirioida, 380
Richthofenia, 275, 282
Richthofenioidea, 280
NDICE SISTEMTICO
Ricinulei, 634, 643, 651

Ricinuleida, 643
Ringicula, 356
Robertina, 86
Robertinida, 86
Robustum, 309
Rocacarcinus, 588
Rocaleberis, 619
araucana, 619
nascens, 619
Rocella, 135
Rochinia, 588
Roesleriana, 674
Romaleon, 588
Rosalina, 82
Rosselia, 203
sociales, 203
Rostricellula, 278
Rostroconchia, 300, 303, 314, 318, 320, 380, 410, 433
Rotaliida, 82
Rotalipora, 85
Rotifera, 61
Rotularia, 510
Roveacrinus, 691
Ruegenella, 280
Rugoglobigerina, 85
Rugosa, 206, 208
Rugosochonetes, 275
Rugostrophia, 278
Rusophycus, 552, 753, 756, 766, 769
Rzehakina, 73
S
Sabella, 508
Sabellaria, 508
Saccelatia, 615
Sachitida, 478
Sacoglossa, 345, 356
Saghalinites kingianus involutior, 473
Salpingella, 143
Saltatoria, 669
Salterella, 486, 487, 488
Samaroblatta, 674
Sanctacaris, 530, 631, 649
Sanguinolites, 426, 427
Sanjuanetes, 275
Sanjuania, 278
Sanmartinoceras patagonicum, 472
Saracenaria, 80
Sarcinella, 510
occidentalis, 510
Sarcodina, 109, 133
Sarcoptilus, 201
Sarsostraca, 570
Scalpellum, 576
juliense, 576
palaeopatagonicum, 576
Scaphander, 356
Scaphiocoelia, 280
Scaphopoda, 300, 314, 318, 320, 433, 434
Scaphorella, 413
Schizaster, 708
Siphonobolus, 271
Siphonodentalioida, 316
Siphonodentalium, 315, 317, 318
Siphonopoda, 301, 314
Siphonostomatoida, 565, 578
Siphonotreta, 271
Siphonotretida, 271, 288
Sipuncula, 512
Skara, 530, 590
anulata, 574
minuta, 574
Skaracarida, 574, 593
Skenidioides, 277
Skolithos, 753, 761, 769, 772, 773
Slimonia, 632
boliviana, 649
Soberanea, 745
Solariella, 348, 365
Solemya, 395, 411
Solen, 415
(Eosolen), 429
Solenoconcha, 314
Solenogastres, 300, 301, 304
Solifugae, 634, 636, 640, 651
Solpugida, 640
Sorbeoconcha, 351, 363, 366
Sorites, 78
Sowerbyella, 273
Spatangoida, 705, 708, 716, 719
Spelaeogriphacea, 583
Spelaeogriphus, 583
Speleonectes lucayensis, 591
Sphaeroidina, 82
Sphaeroidinella, 86, 96
Sphenothallus, 196
Sphinctozoa, 151, 154
Spineilo, 429
Spinicaudata, 564, 572
Spiriferida, 278, 289
Spiriferidina, 278
Spiriferina, 280
Spiriferinidina, 280
Spirillina, 79
Spirillinida, 79
Spirobolivina, 81
Spirobranchus, 510
Spirocyclina, 74
Spiroloculina, 78
Spiroplectammina, 74
Spirorbis, 507
Spirosclerophorida, 154
Spirosigmoilinella, 73
Spirotrichia, 142
Spirula, 459, 462, 463
Spitidiscus, 469
Spixia, 358, 369
Spondylus, 413, 419
Spongeliomorpha, 769
Spongilla patagonica, 153
Spongiomorphidae, 190
Sporobulimina, 80, 81
Spriggina, 54, 512
Spumellaria, 105, 110
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Schizodus, 426
Schizomida, 634, 636, 646, 651
Schizopeltidia, 636
Schizoporella, 235
Schizoramia, 532
Schizosmittina, 235
Schuchertella, 269, 273
Schwagerina, 76
Sciponoceras santacrucense, 472
Scissurella, 348
Scleractinia, 203, 214
Sclerasterias, 697
Sclerospongea, 151, 156
Scolodonta semperi, 367
Scolopendromorpha, 528
Scorpiones, 634, 651
Scorpionida, 525, 529, 634
Scoyenia, 761, 769
Scrippsiella nutricula, 105
Scrobicularia, 395
Scurria, 347
Scutigeromorpha, 525
Scutopoda, 301
Scyphomedusae, 192, 198, 209
Scyphozoa, 174, 177, 191
Sekwia, 21
Selenaria, 237
Selenoides, 160
Selenopeltis, 553
Semaeostomeae, 193, 209
Sepia, 442, 446, 462, 463
Sepiida, 461
Septatopora, 226
Septemchiton, 309
Septemchitonina, 309
Septibranchia, 415
Septimyalina, 427
Septocardia, 428
Septopora, 224
Septosyringothyris, 280
Sergestes, 589
Serpula, 507, 510
patagonica, 510
Serpulorbis, 353, 366
Sessilia, 576
Shankouclava shankouense, 747
Sheppardiconcha, 351, 367, 369
bibliana, 369
Sidneyia, 530, 631
Sieberella, 278
Sigapatella, 353, 366
Sigmoilinita, 78
Sigmomorphina, 80
Silicoflagellata, 133
Silicoloculinida, 86
Sinosachites, 479
Sinuites, 371
Sinum, 355
Siphogenerinoides, 81, 95
Siphogonuchites, 481
Siphonalia, 366
Siphonaptera, 672
Siphonaria, 357, 360
lessoni, 362
853
NDICE SISTEMTICO
854
Squinabolella, 126
Staffella, 76
Stauriida, 207, 208
Stauromedusae, 178, 209
Staurophora mertensi, 180
Steenstrupiella, 143
Steginoporella, 236
Steinmanella, 413, 429
Stelidiella, 143
Stellaria, 366
Stenoglossa, 355, 345
Stenolaemata, 226, 238, 239
Stenopilus, 552
Stenoscisma, 278
Stenosemella, 142
Stenothecoida, 483
Stenothecoides, 483
Stephadiscus, 358, 368
Stephanoda, 368
Stephanoscyphus, 194
Stigmatopygus, 708
Stilostomella, 82
Stolonifera, 199
Stolonoidea, 733
Stomatopoda, 565, 566, 582
Strangulites, 371
Straparollus (Euomphalus) subcircularis, 348
Stratifera undata, 18
Streblochondria, 427
Strepsiptera, 671
Streptopinna, 425
Streptorhynchus, 273
Striactaeonina, 364
Strobilepis, 486
Stromatopora venezuelensis, 156
Stromatoporata, 155
Stromatoporidae, 207, 210
Strombus, 353, 362, 366
gigas, 324
Strophalosiidina, 275
Strophocheilus, 368
(Austroborus), 369
charruanus, 367
globosus, 369
Strophomenata, 273
Strophomenida, 273, 286
Strophomenidina, 273, 288
Struthiochenopus, 353, 366
Struthiolarella, 353, 366
Struthiolaria, 353, 366
Struthiolariopsis, 365
Struthioptera, 353, 366
Stutchburia, 428
Stygotantulus stocki, 563
Stylaster, 179, 190
Stylasterida, 189
Stylastraea, 207
Stylicauda, 142
Styliolina, 493
clavulus, 493
Stylommatophora, 345, 358, 361, 364, 368
Stylonurus, 632
Stylophora, 698, 712, 716, 719
Succinea, 367
NDICE SISTEMTICO
meridionalis, 358
Suctoria, 672
Sudonassarius, 355
Sueroacrocrinus, 691
Sunnaginia, 489
Surcula, 365
Sutherlandia, 210
Swiftopecten, 429
Symphyla, 529
Synaptites, 700
Syncarida, 566, 582, 591
Syntomaria, 286
Syntrophia, 278
Syntrophiidina, 278, 288
Syringomorpha nilssoni, 766
Syringospira, 282
Syrinx aruanus, 323
Systellomatophora, 357
T
Tabanus, 676
Tabulata, 207, 208, 210
Tabulospongiida, 156
Tachypleus gigas, 632
tridentatus, 632
Tacuaremboia caorsii, 430
Taenidum, 769
Taffia, 273
Taiophlebia, 674
Tajinella?, 499
Talacastella, 380, 381, 384
herrerai, 381
Tambia, 769
Tanaidacea, 564, 565, 566, 586
Tannuolina, 489
Tantulocarida, 563, 578, 593
Tapajotia, 273
Taphirus, 358
Taphius, 368
Tardigrada, 62, 512, 531
Tarphycerida, 454
Taubatempis, 676
Tawera gayi, 388
Tawnia, 18
Technophorus, 380, 384
Tectonatica, 355
Tegula, 348, 367
Tellina, 395, 415
Telothyris, 280
Temnocidaris, 707
Tenagodus, 353, 366
Tennysonia, 232
Tentaculita, 492
Tentaculites crotalinus, 492
jaculus, 492
trombetensis, 492
Tentaculitida, 492, 494
Tentaculitoidea, 492
Tenuitella, 85
Terebra, 356, 367
Terebratalia, 280
Terebratella, 280, 286
buildexensis, 764
Tornatina, 356
Torquaysalpinx, 494
Torquirhynchia, 278
Torynelasma, 271
Torynifer, 278
Toxosoma, 369
Tracheata, 532
Trachomatichnus, 769
Trachylinida, 189
Trachymedusae, 188, 209
Trachypsammiacea, 201
Trachyteuthis cf. hastiformis, 461
Transversigerina, 81
Trematobolus, 273
Trepostomata, 228, 238
Treptichnus pedum, 18, 766
Triassoblatta, 674
Triassocampe, 125
Tribrachidium, 681, 701
Trichoptera, 662, 672, 674, 676
Trichotropis, 366
Tridacna, 415, 425
gigas, 388
Trifarina, 81
Trigonia, 413, 428
Trigonioida, 413, 435, 436
Trigonopora, 236
Trigonotarbida, 631, 644, 651
Trigonotreta, 278
Trillus, 126
Trilobita, 524, 527, 529, 530, 536, 549, 630
Trilobitoidea, 527
Trilobitomorpha, 527, 532
Triloculina, 78
Trimerella, 272
Trimerellida, 272
Trinucleina, 556
Trinucleoidea, 556
Triops, 572
Triphora, 355
Triplesia, 273
Tripylea, 105
Tristix, 80
Tritaxia, 74
Triticites, 76
Tritoechia, 275
Trochammina, 75
Trochamminida, 75
Trochita araucana, 365
Trochitropis, 353
Trocholina, 86
Trochus, 340, 348, 365
Trompetoconarida, 492
Trophon, 355, 366, 367
geversianus, 362, 388
Tropicorbis, 358, 368
Tropidobora, 369
Tropidodiscus, 350, 364
Tropidostrophia, 364
Trucizetina, 277
Tryblidiacea, 300
Tryblidiida, 301, 313, 433, 434
Tryblidium, 303, 313, 433
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Terebratellidina, 280
Terebratulida, 280, 282, 290
Terebratulidina, 280
Terebratulina, 280, 286
Teredo, 395, 415, 423, 424
navalis, 395
Teredolites, 426, 761, 770
Teresconularia argentinensis, 198
Tergomya, 301, 303, 313, 370, 433
Terrestricytheroidea, 610
Tesnusocaris goldichi, 568
Testajapyx thomasi, 678
Tetracorallia, 206, 210, 214
Tetractinella, 269, 278
Tetractinomorpha, 154
Tetragramma, 707
Tetragraptus akzharensis, 737
approximatus, 737
Tetrapulmonata, 651
Tetrarhynchia, 278
Teudopsis jeletzkyi, 461
Teuthida, 461, 474
Textularia, 75
Textulariella, 74
Textulariida, 75
Thais, 362
Thalassinidea, 589
Thaliacea, 745
Thambetolepis, 479
Thaumaptilon, 201
Thaumastoplax, 588
Thaumastus, 358, 368
Thecideida, 280, 282, 290
Thecidellina, 280
Thecosmilia, 205
Thecosomata, 356
Thecospira, 290
Thecostraca, 576, 593
Thelyphonida, 636
Thermobathynella, 588
Thermosbaenacea, 564, 584
Thoracica, 525, 529, 564, 576, 589
Thracia, 415
Thurmannella, 278
Thylacocephala, 530, 588
Thysanoptera, 656, 670
Thysanopteroides, 670
Thysanura, 525, 667
Tintinnidium, 142
Tintinnina, 133, 140, 141, 142
Tintinnopsis, 142, 144
Tissintia, 277
Titanotheca coimbrae, 21
Tivertonia, 275
Togoina, 619
argentinensis, 619
cretacea, 619
semiinornata, 619
Tolmachovia, 380, 381, 384
andina, 381
Tomiopsis, 278
Tommotia, 489
Tommotiida, 489
Tonganoxichnus, 753, 754, 764, 765
855
NDICE SISTEMTICO
Trypanites, 761, 770

Trypanopora, 494
Trypanoporida, 494
Tschironocrinus, 691
Tuarangia, 434
Tuboidea, 733
Tubulipora, 232
Tudicla, 365
Turbelaria, 214
Turbo, 340, 365
Turborotalia, 85
Turricula, 367
Turrilepadomorpha, 485
Turrilepas, 485
Turritella, 340, 351, 364, 365, 366
ambulacrum, 365
chilensis, 365
landbecki, 365
Tylospira, 353, 366
Tylostoma, 365
Tyrasotaenia, 21
Verrucomorpha, 576
Vertebrata, 745
Verticordia, 415
Vertigo, 367
Vetigastropoda, 297, 328, 330, 333, 334, 337, 339, 347,
351, 365
Virgotrigonia, 429
Virgularia, 201
Visceroconcha, 301
Vitrinella, 369
Viviparus, 351, 367
Volborthella, 486, 487
Voluta, 355, 365
Volutocorbis, 355
Volutospina, 365
Volvox, 214
Volvulella, 356
Volynites, 493
Vulcanoia, 674
W
U
Ucumaris, 435
Uncimeria neapolitana, 304
Undella, 143
Undellopsis, 143
Undulograptus austrodentatus, 737, 738
Ungulatelloides, 86
Unionoida, 413, 430, 435
Unipeltata, 582
Uraster, 697
Urochordata, 745
Uromystrum, 560
Uropygi, 634, 636, 646, 651
Urosalpinx, 355, 362, 366, 388
Uvigerina, 81
Uvigerinammina, 74
Waagenoconcha, 275
Waeringoscorpio hefteri, 648
Waltheria marbugensis, 21
Waptia, 530, 590
Waterstonella grantonensis, 581
Waterstonellidea, 580
Watsonella, 384
siberica, 434
Weavericeras, 469
Weyla, 413, 421, 428
Wichmannella, 619
cretacea, 619
magna, 619
meridionalis, 619
Wilkingia, 427
Wiwaxia, 302, 479, 490
corrugata, 478
Woodsalia, 365
negritosensis, 365
V
Vaceletia, 154
Valdesia, 365
Vallacerta, 135, 137
Valvata, 356, 368
Vampyromorpha, 462
Vampyronassa rhodanica, 462
Vendiconularia triradiata, 198
Vendimedusae, 191
Vendozoa, 54
Venericardia, 415
inaequalis, 396
Venericor, 429
Veneroida, 415, 430
Ventroplicida, 304
Venus, 415
Verbeekina, 76
Verena, 369
Vermetus, 353, 366
Vermicularia, 351
Verruca rocana, 576
856
NDICE SISTEMTICO
X
Xenophora, 366
Xenoptera, 674
Xiphosura, 522, 524, 527, 529, 631
Xiphosurida, 631
Xiphoteca, 125
Xitus, 126
Xylophaga, 395, 415, 424
Xymenopsis muriciformis, 362
Xystonella, 143
Xystonellopsis, 143
Y
Yeharia, 125
Yelovichnus, 766
Yezoactinia, 190
Yochelcionella, 313
Z
Zaphrentis, 207
Zaplaella, 436
Zeacuminia, 367
Zeilleria, 280
Zelandiella, 366
Zeliskella, 558
Zessinia, 674
Zidona, 355
Zilchogyra, 368
Zoantharia, 202
Zonaria, 366
Zondarella, 156
Zoophycos, 761
Zooxanthales, 388
Zooxanthellae, 183
Zoraptera, 669
Zoroaster, 697
Zugmayerella, 280
Zygentoma, 656, 667, 677
Zygochlamys, 429
patagonica, 388
Zygograptus, 737
Zygopleura, 368
Zylchogira, 35
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
Yoldia (Calohardia), 429

Yorkia, 273
Yunnania, 348, 364
Yunnanozoon, 749
Yuwenia, 363
857

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LOS INVERTEBRADOS

Edicin revisada por los autores

Fecha de catalogacin: 24/04/2007

Diseo grfico y diagramacin: Mariano Masariche

Los fsiles y los procesos de

Protistas auttrofos y hetertrofos:

Insectos fsiles sudamericanos.....673

H.H. Camacho y C.J. del Ro

Conulridos. Organismos de posicin

S. Adamonis, A. Concheyro y V. Alder

H.H. Camacho, S. E. Damborenea y C.J. del Ro

- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas

LOS INVERTEBRADOS FSILES

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tiga procesos actuales que afectan a entidades

su individualizacin son los fsiles gua, es

los aminocidos, residuos orgnicos insolubles,

LOS INVERTEBRADOS FSILES

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mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de

la distribucin de los fsiles como medio para

Entre los aos 1781 y 1801, por motivos ya

LOS INVERTEBRADOS FSILES

LOS INVERTEBRADOS FSILES

y H. B. Geinitz (1876) las plantas trisicas. Las

LOS INVERTEBRADOS FSILES

LOS INVERTEBRADOS FSILES

lecciones que tuvo a su disposicin, traz un

LOS INVERTEBRADOS FSILES

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nal de La Plata. Public ms de 274 trabajos

y extranjeros, entre los que se destacaron G.

nos para que se interesaran en esta disciplina

con repercusin internacional, titulada

LOS INVERTEBRADOS FSILES

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ras) aportando nueva informacin principalmente sobre filogenia y morfologa funcional.

bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/

tos tipos de bases de datos, dependiendo de la

f. Base de Datos Nomenclaturales: informacin

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del Fanerozoico, desprovisto prcticamente de

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del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre

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Cmbrico o primer perodo (sistema) del en

fueron el tamao y la naturaleza de los fsiles

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ms interesantes y mejor conocidas, hallndose asociadas a estromatolitos laminares. Los

1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son comparables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se

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nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1.

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mente mostrado por la excepcional preservacin de una secuencia mitsica en Glenobotrydium

y formas esqueletales mineralizadas como los

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Cuadro 1. 3 A. Grandes eventos geolgicos y biolgicos

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