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Compilacién de la revista © 2008 La Sociedad Fisiolégica Problema Fisiologia Experimental Volumen 93 , Niimero 9 , (/doi/10,1113/eph,2008,93, issue-9/issuetoc) paginas 1011-1021 , septiembre 2008 (elzmnli (http://www_altmetric.comv/details, hp?domain=wiley.comé&citation_id=900988 Informacién adicional Como citar Homma, I. y Masaoka, Y. (2008), los ritmos de respiracién y emociones. Fisiologia Experimental, 93: 1011-1021. doi: 10.1113 / expphysiol.2008.042424 Informacién del Autor Departamento de Fisiologia de la Facultad de Medicina de la Universidad de Showa, Tokio, Japén * Autor para la correspondencia I, Homma; Departamento de Fisiologia de la Facultad de Medicina de la Universidad de Showa, Hatanodai 1-5-8, Shinagawa-ku, Tokio 142-8555, Japén, Email: ihomma@med.showa-u.ac jp (mailto:ihomma@med showa%E2%80%90u.ac,jp) (mailto:ihomma@med.showa%E2%80%90u.ac.ip) Historia de la publicacion 1. Edicién en linea publicada: 14 AUG 2008 2. Articulo publicado por primera vez.en linea: 15 JUL 2008 3. (Recibido el 22 de febrero de 2008; aceptado después de la revisién 16 de mayo 2008; publicado por primera vez en linea del 16 mayo de 2008) Abstracto (/doi/10.1113/expphysiol,2008,042424/abstract) Articulo| Referencias (/doi/10.1113/expphysiol.2008.042424/references) Citado por (/doi/10.11 13/expphysiol.2008,042424/citedby) ener PDF (599K) (/doi/10.1113/expphysiol 2 2424) bstracto 1. Arriba de la pagina 2. Abstracto 3. Respiracion del Comportamiento 4. Respiracién emocional en el ser humano 5. Oscilaciones de ondas lentas y la respiracién 6. Referencias La respiracién se regula principalmente para fines metabilicos y homeostiticos en el troneo cerebral. Sin embargo, larespiracién también ‘puede cambiar en respuesta a los cambios en las emociones, como la tristeza, a felicidad, la ansiedad o el miedo, Salida respiratoria final esté influenciado por una compleja interaccién entre el tronco cerebral y los centros superiores,incluyendo el sistema limbico y las estructuras cortiales. La respiracién es importante en el mantenimicnto de la homeostasis fisioligica y coexiste con las emociones. Fn esta revisién, nos centramos en la relacién entre la respiracién y las emociones discutiendo animales previa y los estudios en humanos, incIuidos los estudios de Ja funcin olfativa en relacidn con la respiracin y el ptiforme-amigdala en relacién con la respiracién, En particular, se discute oscilaciones del piriforme-amigdala actividad complejay el ritmo respiratorio, Respiracién del Comportamiento 1. Arriba de la pagina 2. Abstracto 3. Respiracién del Comportamiento 4. Respiracién emocional en el ser humano ilaciones de ondas lentas y la respiracion 6. Referenci: Movimiento de la pared del pecho respirator Comandos de motor para la contraccién de estos misculos se generan en las redes neuronales complejas en el cerebro. Varias entradas aferentes se ia se realiza por la contraccién intermitente de los misculos respiratorios de inspitacién y espiracién. itogran para producir el ritmo respizatorio y la actividad de las marcas, principalmente en respuesta alas demandas metabélicas. Las entradas mis importantes para la regulacin de larespiracin implican quimiorreceptores que forman los mecanismos de retroalimentacién para actividades ‘motoras reflejas respirators. Sin embargo, la salida del motor respirator también se ve influenciada por los eambios ambientales internos ¥ externos, Esto se conoce como respitacién del comportamiento y se considera generalmente que tienen un mecanismo diferente de la respiracin metabstica Salidas motoras finales para la respiracién son generados por las neuronas motoras de la médula espinal, Descendente auténomo (metabslica) y las ‘vias de respiracién voluntarias para motoncuronas espinales de los centros superiores son esencialmente y funcionalmente diferente, El origen del ‘control voluntario dela respiracién es en la corteza cerebral; estimulacién de la corteza motora primara induce la contraccién de los muisculos det afragma e intercostales en los seres hurmanos ( Gandevia y Rothwell, 1987 ; Gandevia y Plassman, 1988 ), Fsta érea motora primaria se ha 1,$ Hz y ondas lentas con frecuencias <1,5 Hz. Oscilaciones répidas muestran una baja amplitud y se ‘observan durante el movimiento del ojo despiertoo ripido (REM) del sueflo, Oscilaciones lentas muestran gran amplitud durante no REM suefio ‘de ondas lentas y mientras bajo anestesia general ( Steiade, 2000 }, Durante el sueto profundo, a inhibicién de la transmisién sindptica surge en yués de thalamectomy y Despolarizaciin lena y la hiperpolarizacién se repitenalternativamente en las redes las neuronas talamocorticales, bloqueando la comunicacién ene el tlamo y el neooértex. Oscilacién lenta permanece des por lo tanto se produce en el neoedrtex ( Steriade et al. neuronales de la neocorteza, en ausencia de los aferentes sensoriales ( Timofeev y Steriade, 1996 ). Durante el sueto profundo, cl cerebro esti aislado de los estimulos ambientales, y la codificacién sensorial através del télamo esta ausente ( Averbeck & Lee, 2004 ), Sncher-Vives y ‘MoCommick (2000) mostraron en experimentos rebanada neocortex que una oscilacién lenta con una frecuencia de 0,1 -0.5 Hz surge en respuesta a ‘una interaccién excitatorios de las neuronas piramidales que se propaga a la neocorteza, La importancia funcional de esta oscilacin esté claro; se ha ‘reido generalmente que esta lentaoscilacin se relaciona con el proceso de atencién o la memoria ( Engel etal. 2001 ; Ward, 2003 ), Oseilaciones lentas durante el suet de ondas lentas se piensan para consolidar las sinapsis ( Scinowsski y Destexhe, 2000 ; Steriade v Timofeev, 2003 ) Los origenes de oscilaciones lentas en el neoeértex son de interés, Blectroencefilografia estudios con 256 canales en Jos seres humanos haa, indicado que la distibucién de los potenciles de oscilacién lenta en el cuero cabelludo no es uniforme y se localiza exclusivamente en el rea “orbitofrontal de la corteza prefrontal y se conduce ala zona anteroposterior ( Massimin ef al, 2004 ), El lyjo sanguineo cerebral también disminuye en esta zona durante el suefio no REM ( Braun etal. 1997 ), Oscilacién lenta en el sistema limbico oscilaciones lentas se han registrado en las oélulaspiramidales en el neocdrtex en tanto in vilro yin vivo en experimentos con animales; que también se han registrado en la corteza perirrinal y mostré una buena correlacion con los registrados en Ta amigdala lateral en gatos Ketamina-xilazina-anestesiado ( Collins etal, 2001 ). Lesin experimentos han indicado que la corteza peristinal y la corteza amigdala se asocian con codificacin de la memoria ( Buckley y Gaffian, 1998 ), Oscilaciones lentas con frecuencias < ‘otras neocorteza también ( Lleds et al 2005 ; Buonviso etal 2006 ). Fontanini, etal (2003) examinaron las osclaciones lentas en el sistema ‘olfative, gusto el hote! en el bulbo olfativo y corteza piriforme, en rats anestesiadas con ketamina-xilazina-einformé de una fuerte relacién entre Hz han sido grabados en aparicion y elcalendario de las oscilaciones lentas y en curso de a informacién sensorial resultante de la respiracién; legaron a la conclusién de ‘que existe una fuerte relacin entre la sineronizacién de la respiracin y el rtmo cerebro. La corteza piriform es parte de la paleocoriex, que es la primitiva, la corteza comin entre las especies. Informacién olfativa es una entrada emocional importante en los animales. Primates participan en la deteecién répida de peligro ambiental, la identificacién de los alimentos y el revonocimiento de la diferencias sexuales; esto se realiza através del sistema olfativo y mejora lainmediatez de las respuestas a eventos inminentes. Fontanini etal (2003) sugirié que la arquitectura neuronal fundamental de la corteza cerebral se desarroll6 primero en el contexto del sistema olftivo y se adapté para usos en otros sistemas sensoriales @ través de desarrollo evolutive de la neocorteza Oseilaciones de baja frecuencia tambign se han registrado en la corteza frontal en rebanadas de la corteza de rata neonatal inmaduro ( Peinado, 2000 + Calderdn etal, 2003 ), La evolucién en los recién nacidos de la cortez pitiforme de la neocorteza frontal esti claro, pero una estrecha relacién temprana entre el olfto y el cerebro anterior se ha demostrado ( Aboitz etal, 2008 ), Oscilaciones lentas se han registrado en las cortezas entorrinal y peririnal en ratasrecién nacidas ( Garashuk et af, 2000 ). A ondas oscilatoris inducides por una entrada de calcio regulan cableado de larga distancia en la corteza inmadura promoviendo el desarrollo neuronal sineronizada en grandes dreas corticales ( Garashuk et al. 2000 ). Recientes en vio experimentos han demostrado intervalos lentos de calcio transitorios recurrent en las cortezas ternporal y parietal de ratones reciéa nacidos ( Adelsberger et al 2005 ). ‘Onimaru v Homme (2007) informaron de un origen de la onda lenta y su propagacién en una preparacién de cordén espinal tronco cerebral limibico en ratas recién nacidas. Esta preparacin es un intermedio entre un in vitro y in vivo preparacion, La preparacién de cordon espinal tonco cerebral fue desarrollado por primera ver por Suzue (1984) y se utiliza actualmente en todo el mundo. La preparacién permite grabaciones simultineas de salida del motor de Is médulay las actividades neuronales en el tronco cerebral. A diferencia de la rodaja de preparacién, la preparacién de cordén espinal del tallo cerebral puede identiicar las neuronas de la salida del motor. Caracterfstcas de las diferentes neuronas respiratoria, en particular, las neuronas pre-inspiratori (pre-1) en la médula, se han examinado con esta preparacion ( Ballani ef al 1999). El de ritmo respiratorio también se ha demostrado pticamente con el uso de un colorante dependiente de la tensién ( Onimaru v Homma, 2003 ) rca principal de la generacion Activaciones de os sistemas limbico y paalimbicas,incluyendo la corteva pirforme, la emigdalay el hipocampo, pueden ser detectados en la superficie rostral de seeciones coronales de la preparacin de cordén espinal de! tall cerebral limbico. Esta preparaién es apropiada para el examen de las caracteristicas de Tas neuronas del sistema limbieo (Fig. 6). Actividad ritmica espontinea ha sido reportado en Imente en la cortzapriforme y se propagan mediolateral para teminar en la amigdale latral ( Onimaru v Homma, 2007 ). La actividad stmica sistema priforme-limbico se asocia «on la actividad inspratoia de la raz ventral C4 (Fig. 7). Actividad rtmica permanece despues de la separacién completa de ls regiones superores del cerebro desde etronco encefilico inferior seccionando a nivel dela protuberancia, pero la actividad rtmica es independiente de la cortera piriforme y ls amigdala en la preparacién de cordén espinal del tallo cerebral imbico. Las sefales épticas aparecen ii actividad inspiratoria C4, La estimulacin lta plicada a esta regi induce una explosininspiratoria C4; y la esimulacin apicada ala ‘médula ventrolateral (VLM), donde existe el generador de ritmo respiratorio del tronco cerebral, induce una respuesta excitatoria en el dorsal amigdala complejo (Ei). Las neuronas en el complejo de amigdalaestin conectados recprocamente con las regionesrespiratoris en el bulbo raquido y Ia protuberanca ( Eulwiery Sper, 984 ; Yasui et.al 2004) Los datos obtenids por Onimanu y Homma 2007) sugieren que lt actividad oscilatoria espontneainsiado enol comp priforms-amigdala se asoca con la actividad respittoria en la mula. Esta conexin no siempre esti cera funcionaimente, pero el complejo piriforme-amigdala puede controlar el imo respiratorio and es activado por un odorzante durante diversas emociones Figura 6. Vista ventral de la médula espinal limbicas preparacién del tronco cerebral-espinal preparaciones se secciona rostral a un nivel ligeramente caudal a bregma (linea de puntos 'a'), y la mitad de a rostral del cerebro a la protuberancia se retiré (linea de puntos "b") . Reproducido con permiso de Onimaru y Homma (2007) . Descarga figura para PowerPoint (édoi/10.1113/expphysiol,2008,042424/figure.pptx? figureAssetHrefimage_n/EPH_546_f6.gi Figura 7. grabaciones épticas de actividad espontanea en Ia superficie de corte rostral del tronco cerebral-espinal limbico preparacién cable A , izquierda, imagen éptica de CEE EEE la superficie de corte de la regién piriforme-amigdala en el momento de inicio de rafaga en la corteza piriforme (oscuro verticales bar en el panel de la derecha). Abreviaturas: BM, niieleo amigdalino basomedial; Ce, nucleo amigdalino central; ec, cépsula externa; La / BL, lateral y basolateral niicleo amigdalino; Pir, corteza piriforme; PRH, corteza perirrinal; y RF, fisura rinal, Derecha, cambios de fluorescencia en los dos lugares indicados en el panel de la izquierda; azul, parte dorsal de la amigdala lateral; rojo, corteza piriforme. Deflexién hacia arriba (flecha de calibracién) indica una disminucién de la intensidad de fluorescencia (es decir, la despolarizacién) y corresponde a rojo en la calibracién pseudocolor. El cambio de fluorescencia se expresa como la relacién (por ciento, el cambio fraccional) de la intensidad de fluorescencia a la de la imagen de referencia, La traza C4 representa la actividad inspiratoria de la raiz ventral C4, Aunque esta grabacién parece mostrar coactivacién ocasional de C4 y la actividad piriforme-amigdala, se requiere un andlisis estadistico para mostrar significacién. B , patrén espacio-temporal de la actividad de la explosién espontinea. Los valores numéricos cn la parte inferior izquierda de cada imagen denotan tiempo (en segundos) después del inicio de réfaga en la corteza piriforme (tiempo 0 en A ). Actividad propagada termina en la parte dorsal de la amigdala lateral. Reproducido con permiso de Onimaru y Homma (2007) Descarga figura para PowerPoint i/10.1113/expphysiol.2008,042424/figure.pptx? fi ¢ WEPH 546 {7.gif - Figura 8 Efectos de la estimulacién eléetrica del VLM ( A)y la amigdala dorsal (DA; B-D ) A, la actividad en el DA inducida por la estimulacién de la VLM. A la izquierda, imagen éptica de la superficie de corte de la regién piriforme-amigdala en el punto de la barra vertical oscura en el panel de la derecha tiempo, Hay un cambio de fluorescencia focal en la DA. Flecha roja (stim VLM.) Indica el tiempo de estimulacién, La traza C4 representa la actividad inspiratoria del C4 raiz ventral. B , posicién del electrodo de estimulacién (flecha) en la amigdala dorsal. C seccién histolégica de la superficie de corte. La flecha indica la posicién del electrodo de estimulacién. Abreviaturas: BM, niicleo amigdalino basomedial; Ce, niteleo amigdalino central; ec, cépsula externa; La / BL, lateral y basolateral niicleo amigdalino; Pir, corteza piriforme; PRH, corteza peritrinal; y RE, fisura rinal. D , efectos de la estimulacién de la DA (en B) sobre la actividad inspiratrory C4, D’' la representacién de barrido rapido para el periodo de tiempo indicado por la linea de puntos en D . Flechas (stim Da.) Indican artefacto de estimulacién, Tenga en cuenta que la estimulacién inducida por una inspiracién C4 prematura estallar dentro de 1 s. Reproducido con permiso de Onimaru y Homma (2007) . Descarga figura para PowerPoint (/doi/10.1113/expphysiol.2008.042424/figure.pptx? figureAssetHref-image_n/EPH_546_{8.gif) El complejo piriforme-amigdala Este sistema puede conectarse funcionalmente con el sistema olfativo, La amigdsla y la corteza entorrinal reciben insumos directamente desde el bulbo olfativo y entradas indirectamente de la cortezapiriforme ( Harberly & Price, 1978 ; MeDonald, 1998 ). Dos rutas han sido idenifieados por la estimulacién del nervioolfativo, Una de ellas es la ruta de la corteza piriforme a la corteva amigdala través de la ‘via medial, y el otro es desde la corteza entorrinal ala corteza amigdala través de la via lateral (Kaiiwara et al, 2007 ), La ruta olftoria-amigdala se ‘considera que esté asociado con el miedo en animales ( Phillis y Ledoux, 1992 ; LeDoux, 2000 ), Casi todas las modalidades sensoriales, incluyendo auditiva, visual y somatosensorial, se asocian con el miedo. La informacién sensorial produce comportamientos de temor través de la leo central de la amigdala, el hipotilamo y el ono cerebral (LeDous, 2000 activaciin de Los resultados de estudios en animales de centros olfativos y activacién de la amigdale tienen similtades con los estudios on humans, La percepcin de olores y las emociones inducidas olores dependen de la inspiracién. Por lo tanto, no es de extraiar que los ritmos respiratorios est estrechamente relacionados con las emociones. La corteza piiforme puede producir rtmos, y el complejo pitiforme-amigdala puede alterar el ritmo respiratorio en respuesta alos cambios cualitativos en las emociones. La corteza entorrinal También puede ser necesario en este sistema, como se muestra en nuestros experimentos humanos. Conexiones reeiprocas entre la cortezaentorrinaly la amigdala han sido identificados en experimentos ‘con animales. Este sistema puede estar involucrado no sélo en el olor estimulacién sino también en varios estados emocionales ( Eig). La respiracién y la emocién estin vinculados con la meditacién, especialmente en el este de Asia ( Fontanini v Bower, 2006 J. La respiracién y la emocién tambign estin vineulados con la cultura, Homme etal (2006) han mostrado en aetores del drama" expresion interna de la mente se genera en la amigdala con el ritmo de respiracién. {oh tradicional japonés que la Figura 9. Representacién esquemitica de las conexiones de la corteza orbitofrontal (OFC), la amigdala (AMG), piriforme corteza (Pir), corteza entohinal (Ent) y el hipocampo (HC) con ritmo respiratorio Descarga figura para PowerPoint (édoi/10,1113/expphysiol,2008,042424/figure.pptx? figureAssetHref=image_n/EPH_546_9.gi Referencias 1, Arriba de la pagina 2. Abstracto 3. Respiracién del Comportamiento 4. Respiracién emocional en el ser humano 5. Oscilaciones de ondas lentas y la respiracién 6. 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