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Figura 3-1. Clulas del hgado (hepatocitos). Los ncleos aparecen bien teidos y visibles.

La membrana nuclear es visible debido a la


condensacin de la cromatina en su cara interna. En los ncleos aislados no se puede visualizar la membrana nuclear con el microscopio ptico. Muchos de los ncleos muestran uno o varios nuclolos. Uno de los hepatocitos tiene dos ncleos. Tincin pararrosanilina
y azul de toluidina. Aumento mediano.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

HC

Lmina
nuclear
Envoltura
nuclear

EC
F
F

Ribosomas
G
HC

EC
HC

Figura 3-2. Estructura del ncleo. La envoltura nuclear se contina


con el retculo endoplasmtico. HC, heterocromatina; EC, eucromatina. Pueden verse las partes brilar (F) y granular (G) del nuclolo.
La parte de heterocromatina que rodea al nuclolo es la denominada
cromatina asociada al nuclolo. En el interior del nuclolo hay porciones de eucromatina (echas) dispersas.

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Ncleo

Nuclolo

Figura 3-3. Representacin tridimensional del ncleo celular en la que


se aprecian la distribucin de los poros nucleares, la heterocromatina
(regiones oscuras), la eucromatina (regiones claras) y el nuclolo. Se
puede observar que la heterocromatina unida a la supercie interna
de la membrana nuclear no cierra los poros. El nmero de poros
nucleares vara en gran medida de una clula a otra.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 3-4. Electromicrografa de un ncleo. HC, heterocromatina; EC, eucromatina. Las echas indican el nuclolo (NU). Las cabezas
de echa sealan una cisterna perinuclear. 26.000 . (Cortesa de J. James.)

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Citoplasma

Poro nuclear
Anillo citoplsmico
Grnulo central
Envoltura nuclear

Lmina nuclear

Cromatina

Ncleo

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 3-5. Esquema con la localizacin de la lmina nuclear y


los cromosomas (cromatina) unidos a ella. El esquema muestra
tambin un poro nuclear formado por dos anillos proteicos, uno
en el lado intranuclear y otro en el lado citoplsmico de la membrana nuclear. Algunos investigadores rechazan la existencia de
un grnulo cilndrico en el centro del poro.

Ncleos

Figura 3-6. Electromicrografas que muestran


las envolturas nucleares constituidas por
dos membranas y por los poros nucleares
(flechas). Las dos imgenes superiores corresponden a cortes transversales. Se puede
observar cmo los poros quedan cerrados
por diafragmas que aparecen en forma de
estructuras redondeadas en la microfotografa inferior (echas). Estos diafragmas tienen
una permeabilidad selectiva y dejan pasar
slo ciertas sustancias. La cromatina, que
generalmente aparece condensada en la parte
interna de la envoltura nuclear, no existe en
la regin del poro. 80.000 .
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 3-7. Microfotografa ultraestructural del material preparado mediante el mtodo de criofractura. Se pueden observar las dos
membranas que constituyen la envoltura nuclear, as como los poros. (Cortesa de P. Pinto da Silva.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 3-8. Esquema del modelo de los poros nucleares en el que se


muestra que la parte intranuclear forma un anillo continuo.

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Ocho molculas de histonas


(dos de cada una de ellas):
H2A, H2B, H3 y H4

Histona H1

ADN
central

ADN
de enlace
(marcado
en rojo)

Figura 3-9. Esquema de un nucleosoma. En la parte central hay cuatro


tipos de histonas, H2A, H2B, H3 y H4 (dos molculas de cada una
de ellas). Por fuera se localiza una molcula de H1 o H5, asociada a
un lamento de ADN.

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Figura 3-10. Esquema en el que se muestra el creciente grado de


complejidad de la estructura del cromosoma. En la parte superior,
una doble hlice de ADN con un grosor de 2 mm; a continuacin, la
asociacin del ADN con histonas da lugar a la formacin de nucleosomas en lamentos de 11 nm y de 30 nm. Estos lamentos se condensan
en lamentos ms espesos que alcanzan aproximadamente 300 y
700 nm. Finalmente, en la parte ms inferior se muestra un cromosoma
de metafase en el que el ADN presenta su condensacin mxima.
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Clula del epitelio bucal

Leucocito
neutrlo

Cromatina sexual

Figura 3-11. Esquema en el que se ilustra la morfologa de la cromatina


sexual (personas del sexo femenino). En las clulas del epitelio de la cavidad bucal, la cromatina sexual aparece como una pequea masa densa
adherida a la envoltura nuclear; en el neutrlo tiene el aspecto de una
raqueta prominente unida a uno de los lobulillos nucleares (el ncleo
muestra una gran irregularidad en este tipo de clulas) (v. cap. 12).

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Figura 3-12. Cariotipo humano


preparado mediante la tcnica
en la que se pueden observar
las bandas transversales en los
cromosomas. Cada cromosoma muestra un patrn tpico de
bandas, lo que facilita su identicacin y tambin el establecimiento de las relaciones existentes
entre estas bandas y las anomalas genticas. Los cromosomas se agrupan y enumeran por
parejas, segn sus caractersticas
morfolgicas y tamaos.

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Figura 3-13. Microfotografa de dos ovocitos primarios. Estas clulas muestran citoplasma claro y ncleo bien teido. Los nuclolos
tambin son bien visibles y los cromosomas que muestran una cierta condensacin aparecen cortados en fragmentos pequeos. Estas
clulas estn en fase de meiosis. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Figura 3-14. Electromicrografa correspondiente a parte de una clula


en la que se observa un nuclolo. Tambin se observan el organizador del ADN del nuclolo (NO), la parte brosa del nuclolo (PF), la
parte granulosa del nuclolo (PG), la cromatina asociada al nuclolo
(NAC), la envoltura nuclear (NE) y el citoplasma (C).

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Profase

Preprofase

Huso mittico

Centrolo

Condensacin intranuclear
de los cromosomas

Metafase

Cromosomas ms visibles, inicio


del huso mittico, rotura de la
envoltura nuclear

Cromosomas dispuestos en el ecuador


de la clula; ya han desaparecido
la envoltura nuclear y el nuclolo

Telofase

Preparacin de la anafase

Inicio de la anafase

Reconstitucin de la envoltura
nuclear, del ncleo y del nuclolo,
con nalizacin de la divisin celular

Agrupamiento de los cromosomas


en los polos de la clula, con inicio
de la divisin del citoplasma

Divisin longitudinal de los


cromosomas y migracin
hacia los polos

Figura 3-15. Fases de la mitosis.


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Figura 3-16. Microfotografas de clulas en cultivo mostrando las diversas fases de la mitosis. A) Ncleos en interfase. Se observan la cromatina y los nuclolos. B) Profase. Ausencia de nuclolos, cromosomas condensados. C) Metafase. Los cromosomas estn muy condensados
y forman una placa en el ecuador de la clula. D) Anafase (prxima a su nal). Los cromosomas se localizan en los polos celulares, lo que
hace que el ADN se distribuya por igual entre las dos clulas hijas. Tincin de picrosirio y hematoxilina. Gran aumento.

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Figura 3-17. Clulas en cultivo fotograadas con un microscopio confocal. En rojo, el ADN. En azul, los microtbulos que permiten visualizar el
citoplasma. A) Interfase. Clula que no est en fase de divisin mittica. B) Profase. La estructura azul que aparece sobre el ncleo corresponde al centrosoma. Los cromosomas se estn haciendo visibles debido a su condensacin. El citoplasma adopta una forma redondeada tpica de
la clula en mitosis. C) Metafase. Durante esta fase los cromosomas se organizan constituyendo una placa en la regin ecuatorial de la clula.
D) Anafase. Debido principalmente a la actividad de los microtbulos, los cromosomas comienzan a separarse hacia los polos de la clula. E) Telofase (inicial). Los dos conjuntos de cromosomas alcanzan los polos de la clula original para formar dos clulas hijas, cada una
de las cuales muestra un conjunto de cromosomas igual al de la clula madre. F) Telofase (ms avanzada). El citoplasma muestra divisin
(citocinesis) para la formacin de las dos clulas hijas, que tienen un tamao menor que el de la clula madre. Despus, las clulas hijas
presentan una fase de crecimiento hasta que alcanzan el mismo tamao que la clula madre. (Cortesa de R. Manelli-Oliveira, R. Gabado
y G. M. Machado-Santelli.)

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Figura 3-18. Electromicrografa de una


clula en metafase. La imagen muestra
los pares de centrolos en los polos de la
clula, el huso mittico constituido por
microtbulos y por los cromosomas en el
ecuador de la clula. Las echas indican
la interaccin de los microtbulos en los
centrmeros. 19.000 (reducido). (Cortesa de R. McIntosh.)

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Figura 3-19. Electromicrografa correspondiente a una clula humana en cultivo, en metafase. Las echas indican la insercin de los microtbulos en los centrmeros de los cromosomas, que aparecen con una coloracin oscura. 50.000 (reducido). (Cortesa de R. McIntosh.)

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8 horas
Profase
( 1 hora)
2,5-3 horas
Interfase

Mito-

25 horas

Metafase
( 1 hora)

Anafase
( 1/2 hora)
Telofase
(minutos)

Figura 3-20. Fases del ciclo celular. La duracin de la fase G1 (presntesis) muestra grandes variaciones segn diversos factores, tal como
la duracin total del ciclo. En el tejido seo en formacin, la fase G1 tiene una duracin de 25 horas. La fase S (sntesis de ADN) dura
aproximadamente 8 horas, mientras que la fase G2 dura alrededor de 2,5-3 horas (los tiempos indicados son cortesa de R. W. Young).

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4 horas

1h

8 horas

20 horas

Figura 3-21. Las cuatro fases del ciclo celular. En la fase G1 la clula
puede continuar el ciclo o bien entrar en fase de reposo, en lo que se
denomina fase 0 (cero). Desde esta fase cero, muchas clulas pueden
volver a entrar en el ciclo activo, aunque algunas permanecen en la
fase cero durante un perodo de tiempo muy prolongado o incluso
de manera permanente. El punto de restriccin (R) puede impedir
que las clulas defectuosas entren en la fase S y continen el ciclo.
Durante la mitosis (M) se originan las dos clulas hijas.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 3-22. Corte histolgico correspondiente a un tumor maligno (epitelioma) originado en el tejido epitelial en el que se muestra un incremento en el nmero de mitosis as como una gran diversidad en el tamao y la conguracin de los ncleos celulares. Tincin de hematoxilina
y eosina. Aumento mediano.

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Figura 3-23. Corte histolgico de una glndula mamaria de una rata cuya fase de lactancia fue interrumpida durante 5 das. Las clulas
secretoras muestran atroa (tienen muy poca altura) y se observan muchas de estas clulas en el interior de la luz glandular con una
morfologa del ncleo que indica que estn sufriendo apoptosis. Tincin pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 3-24. Electromicrografa correspondiente a parte de una clula en apoptosis en la que se observan fragmentos del citoplasma en forma
de grumos que conservan la membrana plasmtica. Estos fragmentos (grumos) son fagocitados principalmente por los macrfagos sin
desencadenar un proceso inamatorio. Durante la apoptosis no tiene lugar la liberacin del contenido celular hacia el espacio extracelular.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005