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UNIDAD I FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGA

1.1 DEFINICIN DE PSICOBIOLOGA

1.1.1 Qu es la psicobiologa?
La psicobiologa es la disciplina cientfica que estudia la conducta del
organismo como una propiedad biolgica. La Psicobiologa integra las
aproximaciones cientficas que estudian las relaciones entre la conducta,
sus sustratos biolgicos y el medio ambiente, con especial atencin en
el Sistema Nervioso. Algunas denominaciones afines a la Psicobiologa
son Psicofisiologa, Neurociencias de la conducta, Neurobiologa
Conductual, Biopsicologa, etc. Algunas de las ramas de la Psicobiologa
son la Neuropsicologa, la Psicologa Fisiolgica, la Psicofarmacologa, la
Neurociencia Cognitiva, etc.
Para esta disciplina la conducta es la propiedad biolgica que permite
que los organismos que la poseen establezcan una relacin activa con el
medio ambiente. Por tanto, el objetivo de la Psicobiologa es poner de
manifiesto cual son los procesos y sistemas biolgicos involucrados en el
comportamiento y de que forma la seleccin natural ha ido conformando
estos sistemas y procesos, as como el propio comportamiento,
contribuyendo a la evolucin de variados repertorios conductuales que
despliegan las diferentes especies animales.
As, la conducta considerada desde un enfoque psicobiolgico sera un
proceso de relacin activa con el medio, y especficamente aquellas
manifestaciones pblicamente observables reguladas por el sistema
neuroendocrino, mediante las cuales el animal (incluida nuestra especie)
como un todo, se relaciona activamente con el medio en respuesta a un
estimulo interno o externo.
A pesar de que el estudio de la biologa del comportamiento tiene una
larga historia, no es sino hasta el siglo pasado que la psicobiologa se
convierte en una disciplina neurocientfica importante. Aunque no se
pueda propiamente determinar una fecha
del nacimiento de la
Psicobiologa, se considera clave para su inicio formal en 1949 la
publicacin de The Organization of Behavior (La Organizacin del
Comportamiento) por D.O. Hebb, en la cual desarroll la primera teora
comprensible sobre el modo en que fenmenos psicolgicos tan
complejos como las percepciones, emociones, pensamientos y la
memoria pueden ser producidos por la actividad cerebral. Al hacerlo, la
teora de Hebb atac el supuesto imperante de que el funcionamiento
psicolgico es demasiado complejo para encontrar sus races en la
fisiologa y la qumica del cerebro. Hebb bas su teora en la
experimentacin con humanos y animales de laboratorio, en estudios
clnicos y en argumentos lgicos desarrollados a partir de sus propias
observaciones. Este enfoque eclctico se ha convertido en el elemento
distintivo de la psicobiologa.
De manera sinttica la Psicobiologa considera:

El organismo como unidad integral


Los procesos y sistemas biolgicos involucrados en el comportamiento
Incorpora la perspectiva biolgica en el estudio de los procesos
psicolgicos
La relacin activa y adaptativa de los organismos con el medio ambiente
Algunas de las reas de estudio de la Psicobiologa son:
Descripcin de la conducta
Estudio evolutivo de la conducta
Observacin del desarrollo de la conducta y sus caractersticas
biolgicas a lo largo de la vida
Estudio de los mecanismos biolgicos de la conducta
Estudio de las aplicaciones de la psicobiologa; como las disfunciones en
la conducta humana
1.2 CAMPOS DE INVESTIGACIN EN PSICOBIOLOGA
Dado que la psicobiologa estudia muchos fenmenos diferentes, el
abordaje de los mismos requiere tambin de una diversidad de mtodos
considerable. Con el fin de caracterizar la investigacin psicobiolgica,
describimos a continuacin tres dimensiones principales en funcin de
las cuales varan los enfoques de la investigacin. La investigacin en
psicobiologa puede estudiar sujetos, humanos o no; adoptando la forma
de experimentos formales o estudios no experimentales y puede ser
bsica o aplicada.
En Psicobiologa los sujetos de estudio no humanos ms frecuentes son
las ratas, aunque tambin se estudian perro y primates. Sin embargo
existen ventajas y desventajas en cuanto a su utilizacin experimental,
la primera radica en que los humanos pueden seguir instrucciones,
informar de sus experiencias subjetiva, por otra parte los animales de
laboratorio son un recurso relativamente carro en cuanto a su
mantenimiento lo cual resulta restrictivo excepto para la investigacin
que cuenta con amplio financiamiento. Adems de lo anterior la principal
ventaja de los sujetos humanos en una disciplina que pretende
comprender las complejidades del funcionamiento del cerebro humano,
es que tienen cerebros humanos. No obstante, la importancia de
estudiar sujetos no humanos reside en la continuidad evolutiva del
cerebro, ya que los cerebros humanos difieren de los de los otros
mamferos esencialmente en su tamao general y en la extensin de su
desarrollo cortical. De esta manera, las diferencias entre el cerebro
humano y el de otras especies relacionadas es ms cuantitativo que

cualitativo y por tanto muchos de los principios de la funcin cerebral


humana se pueden deducir del estudio con animales.
Por otra parte, los animales no humanos presentan tres ventajas como
sujetos de investigacin psicobiolgica. La primera es que el cerebro y el
comportamiento y el cerebro no humano es ms simple que el del
hombre. De all que el estudio de las especies est mayormente
orientado a revelar interacciones fundamentales entre el cerebro y la
conducta. La segunda es que las ideas con frecuencia surgen del
enfoque comparativo en el estudio de los procesos biolgicos por medio
de la comparacin entre distintas especies. La tercera es que se pueden
llevar a cabo en animales de laboratorio investigaciones que por motivos
ticos no pueden ser realizados con humanos, lo cual no implica que los
procesos de investigacin con animales estn libres de restricciones
ticas basadas en el sentido de que si los animales observados
constituyen modelos razonables de nuestras acciones, entonces deben
ser respetados del mismo modo en que respetaramos nuestra
sensibilidad.
1.2.1 Ramas de la Psicobiologa
Como ya mencionamos anteriormente, esta disciplina lleva a cabo sus
investigaciones de maneras diversas, ya sea a travs de estudios
experimentales o cuasiexperimentales los cuales de acuerdo a la
intencionalidad de la investigacin se pueden agrupar en investigacin
bsica e investigacin aplicada. A continuacin describimos de forma
general seis de las principales divisiones en Psicologa.
Psicologa Fisiolgica
Es la parte de la psicobiologa que estudia los mecanismos neurolgicos
del comportamiento por medio de la manipulacin directa del cerebro en
experimentos controlado. Los mtodos ms comunes de manipulacin
cerebral son los quirrgicos y los elctricos. Los sujetos de estudio son
casi siempre animales de laboratorio.
Psicofarmacologa
Centrada en la manipulacin de la actividad nerviosa y del
comportamiento, difiere de la psicologa fisiolgica ya que sta utiliza
frmacos como medio de manipulacin. Su objetivo es el estudio de los
efectos de los frmacos en el cerebro y por ello sus resultados de
investigacin se orientan hacia el desarrollo de medicamentos y
tratamiento de adicciones.
Neuropsicologa

Estudia los efectos psicolgicos de las lesiones cerebrales, por ello, sus
investigaciones
se
realizan
con
casos
clnicos
y
estudios
cuasiexperimentales con pacientes con algn tipo de lesin cerebral
producto de enfermedades, accidentes u operaciones quirrgicas. Dado
que capa externa de los hemisferios cerebrales, la corteza cerebral, es
ms susceptible de sufrir dao por accidentes o cirugas es que la
neuropsicologa se ha centrado especficamente en esta parte del
cerebro humano. Su investigacin suele ser aplicada ya que busca el
bienestar de los pacientes con quienes trabaja.
Psicofisiologa
Es la rama de la psicobiologa que estudia la relacin entre la actividad
fisiolgica y los procesos psicolgicos en humanos, por esta razn, sus
mtodos son bsicamente no invasivos, es decir, la actividad fisiolgica
se registra a partir de la superficie corporal. Entre algunas medidas
comunes, tenemos la actividad cerebral a travs electroencefalograma,
y entre otras la tensin muscular, actividad del sistema nervioso
autnomo (ritmo cardaco, presin sangunea, dilatacin de las pupilas, y
conductancia elctrica de la piel). El sistema nervioso autnomo es la
parte del sistema nervioso que regula el ambiente interno del cuerpo. La
mayora de los trabajos en esta rama se centran el conocimiento de la
fisiologa de procesos psicolgicos como la atencin, la emocin y el
procesamiento de la informacin.
Neurociencia cognitiva
Es la ms reciente de las divisiones de psicobiologa y estudia las bases
neurales de la cognicin (procesos psicolgicos superiores) como el
pensamiento, la memoria, la atencin y procesos de percepcin
complejos. Dado que se centra en la cognicin, su objeto de estudio son
humanos y su mtodo principal es el registro de la imagen cerebral
durante las actividades del sujeto.
Psicologa comparada
Aunque la mayora de los biopsiclogos estudian los mecanismos del
comportamiento, la psicologa comparada se centra en el estudio de la
biologa del comportamiento. Esto a travs de la comparacin del
comportamiento de distintas especies en sus elementos genticos,
evolutivos y en la adaptabilidad del comportamiento. Sus mtodos de
estudio son tanto experimentales como etiolgicos.

1.3 EVOLUCIN HUMANA Y GENTICA


1.3.1 El curso de la evolucin humana
Por medio del estudio de los registros fsiles y de las especies actuales,
los seres humanos hemos reunido las piezas de la evolucin histrica de
nuestra especie aunque algunos detalles an son motivo de
controversia. Ahora resumiremos la evolucin humana tal como se
entiende en la actualidad, pero centrndonos especficamente en los
mamferos.
Hace aproximadamente 180 millones de aos, durante la era de los
dinosaurios, surgi una nueva clase de vertebrados a partir de una lnea
de pequeos reptiles. Las hembras de esta nueva clase alimentaban a
sus cras con la secrecin de unas glndulas especiales llamadas
glndulas mamarias. De all el nombre de mamferos de esta lnea de
especies. Con el tiempo, los mamferos dejaron de poner huevos y en su
lugar las hembras criaron a sus hijos en el ambiente acutico del interior
de sus cuerpos, hasta que estuvieran lo suficientemente maduros para
nacer. El ornitorrinco es un ejemplo vivo del mamfero ponedor de
huevos.
El hecho de pasar la primera etapa de la vida dentro de la madre resulta
de un gran valor para la sobrevivencia, ya que proporciona la seguridad
y estabilidad necesarias para que se lleven a cabo los complejos
procesos de desarrollo. Actualmente existen 14 rdenes de mamferos
diferentes. El orden al que pertenecemos es el de los primates. Se cree
que los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas Y chimpancs)
evolucionaron a partir de una lnea de monos del viejo mundo. De entre
ellos, en la actualidad los chimpancs son los parientes vivos ms
prximos de los humanos ya que alrededor del 99 por ciento del material
gentico es idntico en ambas especies.
1.3.2 Aparicin de la humanidad
Los homnidos constituyen la familia de los primates en los que se
encuentran los seres humanos. Consta de dos gneros: Australopithecus
y Homo (Homo erectus y Homo sapiens) Sin embargo, los humanos
(Homo sapiens) son los nicos supervivientes de las especies de
homnidos.
Las pruebas encontradas, genticas y de fsiles, sugieren que los
australopithecus evolucionaron hace unos 6 millones de aos en el frica
austral a partir de una lnea de monos que es la misma a partir de la
cual evolucionaron los chimpancs en frica occidental. Se cree que
varias especies de australopitecos recorrieron las llanuras africanas en

grupos pequeos durante unos cinco millones de aos antes de su


extincin. Esta especie meda slo 1.3 metros y tenan cerebros
pequeos. El anlisis de sus huesos plvicos y de las piernas indica que
su postura era erguida como la nuestra.
La primera especie de Homo, el homo erectus, debi evolucionar a partir
de una especie de australopitecos hace unos 1.5 millones de aos. El
aspecto ms caracterstico del crneo del homo erectus es su gran
cavidad cerebral de alrededor de 850 centmetros cbicos, mayor que la
del australopiteco (500 cc) pero ms pequea que la de los humanos
actuales (unos 1,350 cc) El homo erectus empelaba el fuego y las
herramientas y coexistieron en frica con los australopitecos durante
unos dos millones de aos hasta que stos se extinguieron. El homo
erectus se expandi por Europa y Asia.
Hace unos 200,000 aos, el homo erectus fue gradualmente
reemplazado en el registro fsil por el homo sapiens. Curiosamente,
aunque las tres caractersticas principales de los humanos, cerebro
grande, postura erguida y manos con pulgares oponibles, existen desde
hace cientos de miles de aos, la mayora de los logros humanos son
recientes.
Por ejemplo manifestaciones artsticas como las pinturas rupestres y las
tallas no aparecieron hasta hace unos 25,000 aos. El cultivo y el
pastoreo no se establecieron hasta hace unos 10,000 aos y la escritura
surgi hace aproximadamente 3,000 aos.
Ante esto es necesario considerar que la evolucin no procede de
manera gradual y lenta, los cambios rpidos a travs de unas pocas
generaciones pueden estar motivados por cambios repentinos del
entorno o por mutaciones adaptativas. Entre ellas podemos considerar
que de forma paralela a la evolucin de los homnidos se produjo un
repentino enfriamiento de la tierra que cambio de forma drstica el
clima y la orografa del terreno y que pudo haber acelerado la evolucin
humana.
1.3.3 Evolucin del cerebro humano
Los primeros estudios sobre el cerebro humano se centraron en el
tamao. Estos estudios estuvieron motivados por la idea de que el
tamao del cerebro y la capacidad intelectual estaban relacionados
ntimamente, lo cual planteaba dos problemas. En primer lugar, se ha
visto que los seres humanos modernos, que nos creemos los ms
inteligentes, no somos los que tenemos el cerebro ms grande. Con
1,350 gramos, el cerebro humano est muy por debajo del de las
ballenas y los elefantes (5,000 y 8,000 gramos respectivamente). En

segundo lugar, los cerebros de intelectuales fallecidos, como Einstein, no


concuerdan con la medida de su inteligencia. Los cerebros humanos
sanos presentan una gran variacin en cuanto al tamaos, entre 1,000 y
2,000 gramos pero no existe relacin alguna entre el tamao y la
inteligencia.
Esto ha llevado a proponer que el peso del cerebro expresado como
porcentaje del peso corporal podra indicar mejor la capacidad
intelectual. Esto permite a los humanos (con 2.33 por ciento) recuperar
la primera posicin en comparativa con el elefante (0.2 por ciento) pero
ambos son superados por el gigante intelectual del reino animal, la
musaraas con 3.33 por ciento.
Un enfoque ms lgico del estudio de la evolucin cerebral consiste en
comparar la evolucin de diferentes regiones cerebrales. Por ejemplo, ha
resultado til separar la evolucin del tronco enceflico de la del cerebro
(hemisferios). En general el tronco enceflico regula actividades crticas
para la supervivencia (ritmo cardaco, respiracin y niveles sanguneos
de glucosa) mientras que el cerebro interviene en procesos adaptativos
ms complejos como el aprendizaje, la percepcin y la motivacin.
A continuacin mostramos una representacin esquemtica del tamao
relativo del tronco enceflico y el cerebro de varias especies actuales
que son ancestros de especies de las cuales ha evolucionado el cerebro
humano. El primer aspecto es que el tamao ha aumentado a lo largo de
la evolucin; el segundo es que la mayor parte del aumento del tamao
corresponde al cerebro, y el tercer aspecto es que ha habido un
aumento en la cantidad de circunvoluciones (pliegues de la superficie
cerebral) que ha aumentado considerablemente el volumen de la
corteza cerebral ( la capa externa de tejido)
Por ello, las semejanzas entre los cerebros de las distintas especies
relacionadas son ms significativas que las diferencias, por citar un
ejemplo, el cerebro de monos, ratas y ratones presentan las mismas
estructuras en general. Sobre este hecho radica el objeto de la
psicobiologa, ya que se estudia el comportamiento y los mecanismos
nerviosos a travs de su adaptabilidad y las presiones ambientales que
llevaron a su evolucin. Esto se llama enfoque funcional. Por otra parte
se busca aprender sobre el comportamiento y los mecanismos neurales
de una especie que suele ser la humana, por medio del estudio del
comportamiento y los mecanismos nerviosos de especies relacionadas, a
esto se le llama enfoque comparativo.
1.4 GENTICA DE LAS DIFERENCIAS PSICOLGICAS HUMANAS

1.4.1 Desarrollo
interindividuales

del

individuo

frente

las

diferencias

Antes de continuar, es necesario puntualizar que en el proceso de


desarrollo del individuo, el efecto de los genes es inseparable del de la
experiencia. En el desarrollo de las diferencias entre individuos, son
independientes. Esta distincin es muy importante pero suele prestarse
a confusin.
En gentica de la conducta, esto se estudia a travs de la medicin de
un aspecto determinado del comportamiento de un grupo de sujetos,
por ejemplo el coeficiente de inteligencia en humanos y se preguntan
qu proporcin de la variacin entre los sujetos resulta de diferencias
genticas y qu proporcin a diferencias en cuanto a las experiencias
del individuo.
Para determinar la contribucin relativa de los genes y de la experiencia
al desarrollo de diferencias en los aspectos psicolgicos, los genetistas
del comportamiento estudian individuos con diferentes semejanzas
genticas. Por ejemplo, se suele comparar a gemelos idnticos
(monocigticos), que se han desarrollado a partir del mismo cigoto y son
por tanto, genticamente idnticos, con mellizos (gemelos dicigticos)
que se han desarrollado a partir de dos cigotos y que no se parecen ms
que cualquier pareja de hermanos. De especial inters para determinar
la contribucin de los genes y de la experiencia en el desarrollo de
diferencias psicolgicas humanas son los estudios sobre los gemelos
idnticos y los mellizos separados durante su infancia. El estudio ms
amplio en su tipo hasta el momento ha sido el estudio Minnesota de
gemelos criados por separado.
Este estudio incluy 59 pares de gemelos idnticos y 47 pares de
mellizos criados por separado, as como muchos pares de gemelos
idnticos y de mellizos que haban sido criados juntos. Sus edades
oscilaban entre 19 y 68 aos. Cada gemelo fue llevado a la Universidad
de Minnesota para someterse a 50 horas de pruebas aproximadamente,
que se centraron en la determinacin de la inteligencia y la
personalidad. La pregunta de investigacin era si los gemelos idnticos
criados por separado podran ser semejantes por ser genticamente
idnticos o por haber sido criados en familias distintas.
Los resultados del estudio de Minnesota de gemelos criados por
separado mostraron ser extraordinariamente consistentes, tanto en
cuanto a consistencia interna, entre las diversas dimensiones cognitivas
y de personalidad que se estudiaron; como a consistencia externa, con
respecto a los hallazgos de otros estudios similares. En lneas generales,
se comprob que los gemelos monocigticos adultos eran bastante ms
similares entre s en todas las dimensiones psicolgicas de lo que eran

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los mellizos, ya hubiesen sido criados no los dos gemelos de la pareja en


el mismo entorno familiar. El atributo psicolgico ms estudiado de los
gemelos ha sido el nivel de inteligencia general (evaluado mediante la
Escala de Inteligencia para Adultos de Weschler). Ante lo anterior, que
puede generar una perspectiva errnea sobre la heredabilidad de la
inteligencia es necesario puntualizar la importancia de los factores
genticos en el desarrollo de las diferencias psicolgicas entre seres
humanos es que las diferencias entre seres humanos es que las
diferencias genticas inducen diferencias psicolgicas al influir sobre la
experiencia.
Esta afirmacin puede resultar sorprendente, ya que estamos
acostumbrados a pensar en los genes y en la experiencia como
influencias evolutivas independientes. Sin embargo, en la actualidad
existen pruebas suficientes de que los individuos con una dotacin
gentica similar tienden a buscar ambientes y experiencias similares.
Por ejemplo, los individuos cuya dotacin gentica les inclina a la
agresividad, son ms propensos implicarse en actividades agresivas
(lucha, futbol, etc.) y esas experiencias contribuyen al desarrollo de
tendencias agresivas.

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UNIDAD II ANATOMA Y FISIOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO

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2.1 ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO


El sistema nervioso (SN) es una red compleja de estructuras
especializadas (encfalo, mdula espinal y nervios) que tienen como
misin controlar y regular el funcionamiento de los diversos rganos y
sistemas, coordinando su interrelacin y la relacin del organismo con el
medio externo. El sistema nervioso est organizado para detectar
cambios en el medio interno y externo, evaluar esta informacin y
responder a travs de ocasionar cambios en msculos o glndulas. El
sistema nervioso se divide en dos grandes subsistemas: 1) sistema
nervioso central (SNC) compuesto por el encfalo y la mdula espinal; y
2) sistema nervioso perifrico (SNP), dentro del cual se incluyen todos
los tejidos nerviosos situados fuera del sistema nervioso central.
El SNC est formado por el encfalo y la mdula espinal. El encfalo es
la parte del sistema nervioso central contenida en el crneo y el cul
comprende el cerebro, el cerebelo y el tronco del encfalo o enceflico.
La mdula espinal es la parte del sistema nervioso central situado en el
interior del canal vertebral y se conecta con el encfalo a travs del
agujero occipital del crneo. El SNC (encfalo y mdula espinal) recibe,
integra y correlaciona distintos tipos de informacin sensorial. Adems el
SNC es tambin la fuente de nuestros pensamientos, emociones y
recuerdos. Tras integrar la informacin, a travs de funciones motoras
que viajan por nervios del SNP ejecuta una respuesta adecuada.
El sistema nervioso perifrico est formado por nervios que conectan el
encfalo y la mdula espinal con otras partes del cuerpo. Los nervios
que se originan en el encfalo se denominan nervios craneales, y los que
se originan en la mdula espinal, nervios raqudeos o espinales. Los
ganglios son pequeos cmulos de tejido nervioso situados en el SNP,
los cuales contienen cuerpos neuronales y estn asociados a nervios
craneales o a nervios espinales. Los nervios son haces de fibras
nerviosas perifricas que forman vas de informacin centrpeta (desde
los receptores sensoriales hasta el SNC) y vas centrfugas (desde el SNC
a los rganos efectores.
ANATOMA MICROSCPICA: NEURONAS Y NEUROGLIA
El tejido nervioso consta de dos tipos de clulas: las neuronas y la
neuroglia o glia. Las neuronas son las clulas responsables de las
funciones atribuidas al sistema nervioso: pensar, razonar, control de la
actividad muscular, sentir, etc. Son clulas excitables que conducen los
impulsos que hacen posibles todas las funciones del sistema nervioso.

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Representan la unidad bsica funcional y estructural del sistema


nervioso. El encfalo humano contiene alrededor de 100.000 millones de
neuronas. Aunque pueden tener distintas formas y tamaos, todas las
neuronas tienen una estructura bsica y constan de 3 partes esenciales:
cuerpo neuronal, dendritas y axones.
1. El cuerpo o soma neuronal contiene el ncleo y el citoplasma, con
todos sus orgnulos intracelulares, rodeado por la membrana
plasmtica.
2. Las dendritas son prolongaciones cortas ramificadas, en general
mltiples, a travs de las cuales la neurona recibe estmulos
procedentes de neuronas vecinas con las cuales establece una sinapsis
o contacto entre clulas.
3. El axn es una prolongacin, generalmente nica y de longitud
variable, a travs de la cual el impulso nervioso se transmite desde el
cuerpo celular a otras clulas nerviosas o a otros rganos del cuerpo.
Cerca del final, el axn, se divide en terminaciones especializadas que
contactarn con otras neuronas u rganos efectores.
El lugar de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y un
rgano efector es una sinapsis. Para formar la sinapsis, el axn de la
clula presinptica se ensancha formando los bulbos terminales o
terminal presinptica los cuales contienen sacos membranosos
diminutos, llamados vesculas sinpticas que almacenan un
neurotransmisor qumico. La clula postsinptica posee una superficie
receptora o terminal postsinptica. Entre las dos terminales existe un
espacio que las separa llamado hendidura postsinptica.
Las neuronas estn sostenidas por un grupo de clulas no excitables que
en conjunto se denominan neuroglia. Las clulas de la neuroglia son, en
general, ms pequeas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces
en nmero. Las principales clulas de la neuroglia son: astrocitos,
oligodendrocitos, clulas ependimarias, clulas de Swchann, y clulas
satlites.
Los astrocitos son pequeas clulas de aspecto estrellado que se
encuentran en todo el SNC. Desempean muchas funciones importantes
dentro del SNC, ya que no son simples clulas de sostn pasivas. As,
forman un armazn estructural y de soporte para las neuronas y los
capilares gracias a sus prolongaciones citoplasmticas. Asimismo,
mantienen la integridad de la barrera hemoenceflica, una barrera fsica
que impide el paso de determinadas sustancias desde los capilares
cerebrales al espacio intersticial. Adems, tienen una funcin de apoyo

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mecnico y metablico a las neuronas, de sntesis de algunos


componentes utilizados por estas y de ayuda a la regulacin de la
composicin inica del espacio extracelular que rodea a las neuronas.
Los oligodendrocitos son clulas ms pequeas, con menos procesos
celulares. Su principal funcin es la sntesis de mielina y la mielinizacin
de los axones de las neuronas en el SNC. Cada oligodendrocito puede
rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone formando
varias capas alrededor de los axones, de tal forma que los protege y
aisla elctricamente. La mielinizacin, adems, contribuye de forma muy
importante a aumentar la velocidad de conduccin de los impulsos
nerviosos a travs de los axones. A intervalos en toda la longitud del
axn hay interrupciones de la vaina de mielina, llamadas ndulos de
Ranvier. Los axones rodeados de mielina se denominan axones
mielnicos, mientras que los que carecen de ella se llaman amielnicos.
Las microgla son clulas pequeas con funcin fagocitaria, importantes
en la mediacin de la respuesta inmune dentro del SNC. Tienen su
origen en las clulas madre hematopoyticas embrionarias.
Las clulas ependimarias son clulas ciliadas que tapizan la pared del
sistema ventricular y del epndimo. Son clulas mviles que contribuyen
al flujo del lquido cefaloraqudeo (LCR).
Las clulas de Schwann son clulas de la neuroglia situadas en el
sistema nervioso perifrico, las cuales sintetizan la mielina que recubre
los axones a este nivel. Cada clula rodea a un solo axn.
Las clulas satlite son clulas de soporte de las neuronas de los
ganglios del SNP.
En un corte fresco del encfalo o la mdula espinal, algunas regiones
son de color blanco y brillante, y otras grisceas. La sustancia blanca
corresponde a la sustancia del encfalo y la mdula espinal formada por
fibras nerviosas mielnicas y por tejido neuroglial. Es el color blanco de la
mielina lo que le confiere su nombre. La sustancia gris est integrada
por neuronas y sus prolongaciones, fibras nerviosas mielnicas y
amielnicas y clulas gliales. Su color grisceo se debe a la escasez de
mielina.
2.2 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central es una estructura extraordinariamente
compleja formada por el cerebro y la mdula espinal que recoge
millones de estmulos por segundo que procesa y memoriza
continuamente, adaptando las respuestas del cuerpo a las condiciones

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internas o externas. En l residen todas las funciones superiores del ser


humano, tanto las cognitivas como las emocionales. Est constituido por
siete partes principales
Encfalo anterior que se subdivide en dos partes:
o Hemisferios cerebrales
o Diencfalo (tlamo e hipotlamo)
Tronco enceflico
o Mesencfalo
o Protuberancia
o Bulbo raqudeo
Cerebelo
Mdula espinal
De manera general, el encfalo se divide en tres grandes regiones: el
prosencfalo (diencfalo y hemisferios cerebrales), el mesncefalo y el
rombencfalo (bulbo raqudeo, protuberancia y cerebelo). Todo el
neuroeje est protegido por estructuras seas (crneo y columna
vertebral) y por tres membranas denominadas meninges. Las
meninges envuelven por completo el neuroeje, interponindose entre
este y las paredes seas y se dividen en enceflicas y espinales. De
afuera hacia adentro, las meninges se denominan duramadre,
aracnoides y piamadre.
Duramadre
La ms externa, la duramadre, es dura, fibrosa y brillante. Envuelve
completamente el neuroeje desde la bveda del crneo hasta el
conducto sacro. Se distinguen dos partes:
Duramadre craneal: est adherida a los huesos del crneo emitiendo
prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del
encfalo y contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre
venosa del cerebro. Los tabiques que enva hacia la cavidad craneana
dividen esta en diferentes celdas:
Tentorio o tienda del cerebelo
Un tabique transversal tendido en la parte posterior de la cavidad
craneal que separa la fosa cerebral de la fosa cerebelosa. En el centro y
por delante delimita el foramen oval de Pacchioni, una amplia abertura a
travs de la cual pasa el mesencfalo. Por detrs, a lo largo de su
insercin craneal corren las porciones horizontales de los senos
laterales.
La hoz del cerebro
Un tabique vertical y medio que divide la fosa cerebral en dos mitades,
presenta una curvatura mayor en cuyo espesor corre el seno sagital
superior y una porcin rectilnea que se une a la tienda del cerebelo a lo
largo de su lnea medio por la que corre el seno recto.

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Tienda de la hipfisis
Separa la celda hipofisiaria (un estrecho espacio situado sobre la silla
turca del esfenoides y ocupada por la hipfisis) de la celda cerebral
La hoz del cerebelo, que separa los dos hemisferios cerebelosos.
Duramadre espinal: encierra por completo la mdula espinal. Por
arriba, se adhiere al agujero occipital y por abajo termina a nivel de las
vertebras sacras formando un embudo, el cono dural. Est separada de
las paredes del conducto vertebral por el espacio epidural, que est
lleno de grasa y recorrido por arteriolas y plexos venosos.
Aracnoides
La intermedia, la aracnoides, es una membrana transparente que cubre
el encfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones
cerebrales. Est separada de la duramadre por un espacio virtual (o sea
inexistente) llamado espacio subdural.
Piamadre
Membrana delgada, adherida al neuroeje, que contiene gran cantidad de
pequeos vasos sanguneos y linfticos y est unida ntimamente a la
superficie cerebral.
En su porcin espinal forma tabiques dentados dispuestos en festn,
llamados ligamentos dentados. Entre la aracnoides y la piamadre se
encuentra el espacio subaracnoideo que contiene el lquido
cefalorraqudeo y que aparece atravesado por un gran nmero de finas
trabculas.
Anatoma del encfalo
Desde el exterior, el encfalo aparece dividido en tres partes distintas
pero conectadas:
Cerebro: la mayor parte del encfalo
Cerebelo
Tronco del encfalo
El trmino tronco, o tallo del encfalo, se refiere a todas las estructuras
que hay entre el cerebro y la mdula espinal, esto es, el mesencfalo o
cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raqudeo o mdula
oblongada. El encfalo est protegido por el crneo y, adems, cubierto
por las meninges.

17

2.2.1 Cerebro
Constituye la masa principal del encfalo y es lugar donde llegan las
seales procedentes de los rganos de los sentidos, de las
terminaciones nerviosas nociceptivas y propioceptivas. Se desarrolla a
partir del telencfalo. El cerebro procesa toda la informacin procedente
del exterior y del interior del cuerpo y las almacena como recuerdos.
Aunque el cerebro slo supone un 2% del peso del cuerpo, su actividad
metablica es tan elevada que consume el 20% del oxgeno. Se divide
en dos hemisferios cerebrales, separados por una profunda fisura, pero
unidos por su parte inferior por un haz de fibras nerviosas de unos 10
cm llamado cuerpo calloso, que permite la comunicacin entre ambos.
Los hemisferios suponen cerca del 85% del peso cerebral y su gran
superficie y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de
inteligencia del hombre si se compara con el de otros animales.
Los ventrculos son dos espacios bien definidos y llenos de lquido que se
encuentran en cada uno de los dos hemisferios. Los ventrculos laterales
se conectan con un tercer ventrculo localizado entre ambos hemisferios,
a travs de pequeos orificios que constituyen los agujeros de Monro o
formenes interventriculares. El tercer ventrculo desemboca en el
cuarto ventrculo, a travs de un canal fino llamado cisura de Silvio. El
lquido cefalorraqudeo que circula en el interior de estos ventrculos y
adems rodea al sistema nervioso central sirve para proteger la parte
interna del cerebro de cambios bruscos de presin y para transportar
sustancias qumicas. Este lquido cefalorraqudeo se forma en los
ventrculos laterales, en unos entramados vasculares que constituyen
los plexos coroideos
En cada hemisferio se distinguen:
La corteza cerebral o sustancia gris, de unos 2 3 mm de espesor,
formada por capas de clulas amielnicas (sin vaina de mielina que las
recubra). Debido a los numerosos pliegues que presenta, la superficie
cerebral es unas 30 veces mayor que la superficie del crneo. Estos
pliegues forman las circunvoluciones cerebrales, surcos y fisuras y
delimitan reas con funciones determinadas, divididas en cinco lbulos.
Cuatro de los lbulos se denominan frontal, parietal, temporal y
occipital. El quinto lbulo, la nsula, no es visible desde fuera del cerebro
y est localizado en el fondo de la cisura de Silvio. Los lbulos frontal y
parietal estn situados delante y detrs, respectivamente, de la cisura
de Rolando. La cisura parietooccipital separa el lbulo parietal del
occipital y el lbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura de
Silvio.
La sustancia blanca, ms interna constituida sobre todo por fibras
nerviosas amielnicas que llegan a la corteza. Desde el cuerpo calloso,
miles de fibras se ramifican por dentro de la sustancia blanca. Si se

18

interrumpen
los
hemisferios
se
vuelven
funcionalmente
independientes .El diencfalo origina el tlamo y el hipotlamo:
Tlamo
Esta parte del diencfalo consiste en dos masas esfricas de tejido
gris, situadas dentro de la zona media del cerebro, entre los dos
hemisferios cerebrales. Es un centro de integracin de gran
importancia que recibe las seales sensoriales y donde las seales
motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Todas
las entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se
asocian con ncleos individuales (grupos de clulas nerviosas) del
tlamo.
Hipotlamo
El hipotlamo est situado debajo del tlamo en la lnea media en
la base del cerebro. Est formado por distintas regiones y ncleos
hipotalmicos encargados de la regulacin de los impulsos
fundamentales y de las condiciones del estado interno de
organismo (homeostasis, nivel de nutrientes, temperatura). El
hipotlamo tambin est implicado en la elaboracin de las
emociones y en las sensaciones de dolor y placer. En la mujer,
controla el ciclo menstrual.
El hipotlamo acta tambin como enlace entre el sistema
nervioso central y el sistema endocrino. En efecto, tanto el ncleo
supraptico como el ncleo paraventricular y la eminencia
mediana estn constitudas por clulas neurosecretoras que
producen hormonas que son transportadas hasta la neurohipfisis
a lo largo de los axones del tracto hipotlamo-hipofisiario. All se
acumulan para ser excretadas en la sangre o para estimular
clulas endocrinas de la hipfisis.

2.2.2 Arquitectura interna del cerebro


La parte interna del cerebro est formada por los ncleos grises
centrales rodeados de sustancia blanca, las formaciones comisurales
que conectan ambos hemisferios y las cavidades ventrculares.
Ncleos grises del cerebro
Los ncleos grises del cerebro son formaciones de sustancia gris
situadas en la proximidad de la base del cerebro; representan relevos en
el curso de las vas que van a la corteza cerebral y de las que, desde la

19

corteza, descienden a otros segmentos del neuroeje (sobre todo, a los


ncleos del mesencfalo). Para cada hemisferio, los ncleos se dividen
en: tlamo ptico, ncleo caudado, putamen, pallidum (Ios dos ltimos
constituyen juntos el ncleo lenticular) y antemuro o claustrum. Entre
estos ncleos se encuentran interpuestas dos lminas de sustancia
blanca, llamadas cpsula interna y cpsula externa; una tercera lmina,
la cpsula extrema, est interpuesta entre el antemuro y la corteza
cerebral del lbulo de la nsula.
El tlamo ptico
Es un grueso ncleo de sustancia gris con forma ovoide, situado al lado
del III ventrculo. Su polo anterior tiene, por encima, la cabeza del ncleo
caudado, y est en relacin con el pilar anterior del trgono; delimita,
con este ltimo, el agujero de Monro, que pone en comunicacin el III
ventrculo con el ventrculo lateral. El polo posterior, ms voluminoso,
corresponde a la encrucijada del ventrculo lateral. La cara interna
constituye la parte lateral del III ventrculo. La cara externa est rodeada
por la cpsula interna. La cara superior forma, por su mitad anterior, el
suelo del ventrculo lateral, mientras que la mitad posterior est en
relacin con el trgono. La cara inferior descansa sobre el hipotlamo. En
la zona en que la cara inferior se contina con la posterior, existen dos
salientes, llamados cuerpos geniculados, externo e interno. Estos
salientes estn unidos a los tubrculos cuadrigminos del mismo lado
mediante dos cordones, llamados brazos conjuntivales o cuadrigminos.
El tlamo est formado por varios ncleos secundarios, que pueden
dividirse en cuatro grupos: anterior, posterior, ventral y dorsal; adems
de los cuerpos geniculados. Estos ncleos, en relacin con sus
conexiones, pueden agruparse en tres sistemas fundamentales:
El sistema de los ncleos de proyeccin especfica, al que llegan los
haces nerviosos que transportan la sensibilidad general (es decir, la
sensibilidad tctil, trmica, dolorosa y profunda) y las sensibilidades
especificas (o sea, la sensibilidad olfatoria, visual, etc.); de estos
ncleos parten fibras que se irradian a las correspondientes zonas
corticales, formando la radiacin talamocortical;
El sistema de los ncleos de proyeccin inespecfica, que no reciben
fibras de la periferia, sino que las envan a las zonas asociativas de
los lbulos frontal y parietal;
El sistema de los ncleos de asociacin directa subcortical, que
envan fibras a los ncleos hipotalmicos, pero no a la corteza.
El ncleo caudado
Tiene forma de una coma dirigida de delante a atrs. El extremo anterior
o cabeza, se apoya en el polo anterior del tlamo ptico y sobresale en
el asta frontal del ventrculo lateral; lateralmente est conectado con el
putamen, por la presencia de un puente de sustancia gris. La parte

20

media o cuerpo, se apoya en el tlamo, sobresaliendo por arriba en la


cavidad del ventriculo lateral. La extremidad posterior, afilada, o cola,
rodea al polo posterior del tlamo y termina desvindose hacia fuera y
entrando en relacin con el putamen.
El ncleo lenticular
El putamen y el pallidum constiuyen juntos, el ncleo lenticular. En las
secciones frontales ste presenta la forma de una cua, con el vrtice
dirigido hacia dentro y hacia abajo; la porcin externa corresponde al
putamen y la interna al pallidum. Por dentro y arriba, el ncleo lenticular
est separado del tlamo y del ncleo caudado por la interposicin de la
cpsula interna; por fuera, est limitado por la cpsula externa; por
abajo, se apoya en una capa de sustancia blanca (porcin sublenticular
de la cpsula interna), que lo separa del ncleo amigdalino, de la cola
del ncleo caudado y de la sustancia innominada de Reichert. El ncleo
lenticular est en conexin, principalmente, con el rea motora y
premotora de la corteza y con los ncleos talmicos, hipotalmicos y
mesenceflicos.
El antemuro
Es una delgada lmina gris, situada entre la cpsula externa y la cpsula
extrema, conectada, principalmente, mediante fibras de paso, con la
corteza de la nsula.
La sustancia blanca de los hemisferios
La sustancia blanca est representada por sistemas de fibras que
conectan entre s diversos puntos de la corteza cerebral o la corteza con
los distintos ncleos del neuroeje. Se espesa en determnadas zonas del
cerebro: se extiende uniformemente bajo la corteza cerebral entre sta y
los ncleos centrales, formando el centro oval de Vieussens; adems, se
distribuye en lminas, aproximadamente verticales, que se interponen
entre los ncleos centrales y entre stos y la corteza, formando la
cpsula interna, la cpsula externa y la cpsula extrema.
La cpsula interna es una espesa lmina de sustancia blanca, situada
por fuera del tlamo ptico; est compuesta por fibras que se irradian
desde el tlamo a la corteza cerebral y por otras que, desde la misma
corteza, descienden a los ncleos grises del cerebro y de otras partes
del neuroeje. Est formada de varios segmentos: el brazo anterior, la
rodilla, el brazo posterior y la porcin retrolenticular,
La cpsula externa es una amplia lmina vertical, situada entre el ncleo
lenticular y el antemuro.

21

La cpsula extrema est comprendida entre el antemuro y la corteza de


la nsula.
Las formaciones comisurales
Son sistemas de fibras mielnicas que conectan un hemisferio con el
contralateral, es decir, el del lado opuesto. Estn representadas por el
cuerpo calloso, el frnix o trgono, la comisura blanca anterior y el
septum lucidum.
El cuerpo calloso se compone de una parte media, o tronco del cuerpo
calloso, y dos extremos: el anterior se dobla hacia abajo, formando la
rodilla del cuerpo calloso y termina adelgazando, recibiendo el nombre
de pico del cuerpo calloso; el extremo posterior, redondeado, se llama
esplenio o rodete del cuerpo calloso. Por debajo del cuerpo calloso se
encuentra otra formacin comisural, llamada trgono o frnix. El trgono
aparece constituido por una porcin central, llamada cuerpo del trgono
que, en su parte posterior, est ntimamente unida al cuerpo calloso
suprayacente. De la extremidad anterior del cuerpo del trgono parten
dos prolongaciones acintadas, llamadas columnas o pilares anteriores
del trgono, que se repliegan hacia abajo, rodeando el polo anterior del
tlamo ptico (con el que delimitan el agujero interventricular de
Monro), y llegan hasta la superficie inferior del hipotlamo. Por delante
de las columnas del trgono, a nivel de la pared anterior del III ventrculo,
se encuentra una lmina de sustancia blanca que une los centros
olfatorios de los dos hemisferios, denominada comisura blanca anterior.
De los ngulos posteriores del cuerpo del trgono parten otras dos
prolongaciones, los pilares posteriores que, separndose hacia abajo y
hacia fuera, rodean el polo posterior del tlamo ptico y terminan,
inferiormente, en la zona de la circunvolucin del hipocampo. En su
parte anterior, el cuerpo calloso y el trgono estn separados, formando
un ngulo abierto hacia delante, ocupado por dos delgadas lminas de
sustancia nerviosa, dispuestas sagitalmente a lo largo de la lnea media.
Estas dos lminas emparejadas; constituyen el septum lucidum, y
separan las dos partes frontales de los ventrculos laterales.
2.2.3 Cerebelo
El cerebelo (metencfalo) es un rgano presente en todos los
vertebrados, pero con diferentes grados de desarrollo: muy reducido en
los peces, reptiles y pjaros, alcanza su mximo desarrollo en los
primates y en el hombre. Ocupa las fosas occipitales inferiores y, por
arriba, est cubierto por una lmina fibrosa, dependiente de la
duramadre, llamada tienda del cerebelo, que lo separa de los lbulos
occipitales del cerebro. Por delante, se halla conectado al tronco del
encfalo mediante tres pares de cordones blancos, los pednculos

22

cerebelosos superiores, medios e inferiores que, alejndose del hilio del


cerebelo, llegan respectivamente al mesencfalo, a la protuberancia y al
bulbo. Tiene forma de elipsoide aplanado en sentido vertical, con un
dimetro transversal de unos 9 cm., anteroposterior de unos 6 cm., y
vertical de unos 5 cm. Est formado esencialmente por tres partes: una
central, llamada lbulo medio, y dos laterales, que constituyen los
lbulos laterales o hemisferios cerebelosos. En la superficie inferior del
cerebelo, el vermis cerebeloso presenta anteriormente una eminencia
redondeada, llamada vula. Para poder observar por completo la
superficie inferior del vermis cerebeloso, hay que separar los dos lbulos
de los hemisferios cerebelosos, llamados amgdalas que, al estar
adosados al vermis, lo esconden en parte. Por delante de las amgdalas
se encuentran dos lobulillos llamados flculos. La superficie externa del
cerebelo no es lisa, sino que est interrumpida por numerosos surcos
que dividen a cada lbulo en muchos lobulillos (lbulo de la amgdala,
del flculo, lbulo cuadrado, etc.); otros ms numerosos y menos
profundos, son las lminas del cerebelo que dan a la superficie un
caracterstico aspecto estriado. Como las dems partes del neuroeje, el
cerebelo est formado por la sustancia blanca y la sustancia gris.
La sustancia blanca
Formada por haces de fibras mielnicas (la fibra mielnica es el cilindroeje
de una clula nerviosa, revestido de una vaina de mielina), est
dispuesta en el centro del rgano, donde constituye el cuerpo o centro
medular irradiando hacia la periferia por medio de innumerables
prolongaciones que constituyen el eje de cada lobulillo y de las lminas.
Esta disposicin de la sustancia blanca se conoce como rbol de la vida.
La sustancia gris
Constituida fundamentalmente por las clulas nerviosas y sus
prolongaciones carentes de capa de mielina, est dispuesta
principalmente en la periferia, donde forma la corteza cerebelosa, y se
encuentra tambin, en menor proporcin, en el seno del centro medular,
donde forma los llamados ncleos centrales; stos, en nmero de cuatro
por cada lado, se denominan: ncleo dentado, ncleo emboliforme,
ncleo globuloso y ncleo tegmental. De estos ncleos se originan
principalmente los tractos que salen del cerebelo a travs de sus
pednculos, dirigindose a otras partes del sistema nervioso.
La corteza
capas bien
molecular,
granulosa;

cerebelosa tiene un espesor de 1 mm. Se distinguen dos


diferenciadas: una externa, de color gris claro, llamada capa
y otra interna, de color amarillo rojizo, denominada capa
entre stas se interpone una delgada capa constituida por

23

gruesas clulas nerviosas, de aspecto bastante caracterstico: las clulas


de Purkinje. Esta corteza est constituida de la siguiente manera:

La capa molecular est formada por numerosas fibras, entre las


cuales se encuentran las clulas en cesta, as llamadas porque su
cilindroeje, que tiene un curso horizontal, emite ramas colaterales
que descienden hacia las celulas de Purkinje y se ramifican a su
alrededor, formando una especie de nido o cesta. A la capa
molecular llegan numerosas fibras trepadoras, procedentes, a
travs de la sustancia blanca, de otras partes del neuroeje, y que
terminan adhirindose ntimamente a las dendritas de las clulas
de Purkinje.
La capa media, o de las clulas de Purkinje, se caracteriza por sus
notables dimensiones y por el aspecto de sus clulas. stas tienen
forma de pera, con el polo ms grueso vuelto hacia dentro y el
delgado dirigido hacia fuera. Del polo externo parten dos o tres
gruesas dendritas que se ramifican repetidamente, dando origen a
una. rica arborizacin, cuyas ramas estn dispuestas en el mismo
plano; del polo interno parte un cilindroeje que se reviste con una
vaina de mielina y desciende a la sustancia blanca, llegando hasta
los ncleos centrales del cerebelo.
La capa granulosa est formada, sobre todo, por pequeos
elementos, llamados grnulos, muy densificados, provistos de
cuatro o cinco cortas dendritas y de un cilindroeje que asciende
hacia la capa externa, donde se divide en T: sus ramas de divisin
se relacionan con las arborizaciones dendrticas de numerosas
clulas de Purkinje. Procedentes de otras partes del neuroeje,
desde la sustancia blanca, llegan hasta la capa granulosa unas
fibras, llamadas musgosas, porque terminan con unas
caractersticas expansiones en forma de plumero.

El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo.


Es un centro reflejo que acta en la coordinacin y el mantenimiento del
equilibrio. El tono del msculo voluntario, como el relacionado con la
postura y con el equilibrio, tambin es controlado por esta parte del
encfalo. As, toda actividad motora, desde jugar al ftbol hasta tocar
leer, depende del cerebelo.
2.2.4 Tronco del encfalo
El tronco del encfalo est dividido anatmicamente en: mesencfalo o
cerebro medio, la protuberancia y el bulbo raqudeo El mesencfalo se
compone de tres partes.
La primera consiste en los pednculos cerebrales, sistemas de fibras que
conducen los impulsos hacia, y desde, la corteza cerebral.

24

La segunda la forman los tubrculos cuadrigminos, cuatro cuerpos a los


que llega informacin visual y auditiva.
La tercera parte es el canal central, denominado acueducto de Silvio,
alrededor del cual se localiza la sustancia gris. La sustancia negra
tambin aparece en el mesencfalo, aunque no es exclusiva de ste.
Contiene clulas que secretan dopamina. Los ncleos de los pares de
nervios craneales tercero y cuarto (III y IV) tambin se sitan en el
mesencfalo.
Protuberancia o puente
Situada entre el bulbo raqudeo y el mesencfalo, est localizada
enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales
y longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al
cerebelo por los pednculos cerebelosos medios. Este sistema intrincado
de fibras conecta el bulbo raqudeo con los hemisferios cerebrales. En la
protuberancia se localizan los ncleos para el quinto, sexto, sptimo y
octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales.
Bulbo raqudeo o mdula oblongada
Situado entre la mdula espinal y la protuberancia, el bulbo raqudeo
(mielencfalo) constituye en realidad una extensin, en forma de
pirmide, de la mdula espinal. El origen de la formacin reticular,
importante red de clulas nerviosas, es parte primordial de esta
estructura. El ncleo del noveno, dcimo, undcimo y duodcimo (IX, X,
XI y XII) pares de nervios craneales se encuentra tambin en el bulbo
raqudeo. Los impulsos entre la mdula espinal y el cerebro se conducen
a travs del bulbo raqudeo por vas principales de fibras nerviosas tanto
ascendentes como descendentes (*) . Tambin se localizan los centros
de control de las funciones cardiacas, vasoconstrictoras y respiratorias,
as como otras actividades reflejas, incluido el vmito. Las lesiones de
estas estructuras ocasionan la muerte inmediata.
Sistema lmbico
Formado por partes del tlamo, hipotlamo, hipocampo, amgdala,
cuerpo calloso, septum y mesencfalo, constituye una unidad funcional
del encfalo. Antes se pensaba que estaba estrechamente ligado a la
percepcin olfativa, por lo que tambin se le denomina rinencfalo. El
sistema lmbico mantiene estrechas interacciones bioqumicas y
nerviosas con la corteza cerebral, considerndosele como el elemento
enceflico encargado de la memoria, las emociones, la atencin y el
aprendizaje. La amgdala est vinculada al comportamiento agresivo, el

25

hipocampo a la memoria, y el septum pelucidum al placer. El giro


cingulado y la comisura anterior cumplen una funcin de comunicacin
entre las distintas partes. Los cuerpos mamilares tambin cumplen una
funcin de comunicacin e intervienen de forma decisiva en los
mecanismos de la memoria.
Pares craneales
Hay doce pares de nervios craneales, simtricos entre s, que salen de la
base del encfalo, se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras
de la cabeza y cuello y se numeran, de adelante hacia atrs, en el
mismo orden en el que se originan. Las fibras motoras controlan
movimientos musculares y las sensitivas recogen informacin del
exterior o del interior del organismo.
Los nervios cervicales, en nmero de 8 pares, proceden todos ellos de la
mdula espinal. Todos ellos posee cuatro tipos de fibras: motoras
somticas, efectivas viscerales, sensitivas somticas y sensitivas
viscerales.
Vascularizacin
El oxgeno y la glucosa llegan a las clulas nerviosas por dos pares de
arterias craneales. Justo debajo del cuello, cada una de las dos arterias
cartidas comunes se divide en una rama externa, la cartida externa
que lleva sangre a la parte externa craneal, y una rama interna, la
cartida interna, que lleva sangre a la porcin anterior del cerebro. Las
dos arterias vertebrales se unen formando la arteria basilar, que irriga la
parte posterior del cerebro. A nivel de la base del cerebro existe un
sistema denominado crculo de Willis que une ambos sistemas y sirve
como compensacin si se obstruye alguna de las arterias. El 25% del
gasto cardiaco llega a los tejidos cerebrales a partir de una enorme red
de arterias cerebrales y cerebelosas. Los vasos cerebrales (arterias y
arteriolas) son de tipo elstico, es decir, contienen poco msculo liso y,
por lo tanto, tienen una contractilidad limitada. Los procesos astrocticos
se extienden a los capilares y los envuelven con un lmina u hoja
perivascular formada por gla. La pared capilar consiste en clulas
endoteliales que se solapan en sus bordes como las tejas y se unen unas
a otras mediante unas uniones muy ajustadas (llamadas znulas
ocluyentes). Todo el capilar est rodeado por una lmina basal y por la
cubierta astroctica. La cubierta glial que rodea los capilares explica
porqu es dificil el paso de materiales desde la sangre al cerebro
formando la barrera hematoenceflica (conjuntamente con el endotelio
capilar de los vasos cerebrales que no son fenestrados, a diferencia del
endotelio de otros muchos rganos que tiene poros o fenestraciones)
2.2.5 Mdula espinal

26

Es la parte del sistema nervioso contenida dentro del canal vertebral. En


el ser humano adulto, se extiende desde la base del crneo hasta la
segunda vrtebra lumbar. Por debajo de esta zona se empieza a reducir
hasta formar una especie de cordn llamado filum terminal, delgado y
fibroso y que contiene poca materia nerviosa. Por encima del foramen
magnum, en la base del crneo, se contina con el bulbo raqudeo. Igual
que el encfalo, la mdula est encerrada en una funda triple de
membranas, las meninges: la duramadre espinal o membrana menngea
espinal (paquimeninge), la membrana aracnoides espinal y la piamadre
espinal. Estas dos ltimas constituyen la leptomeninge.
La mdula espnal est dividida de forma parcial en dos mitades
laterales por un surco medio hacia la parte dorsal y por una hendidura
ventral hacia la parte anterior; de cada lado de la mdula surgen 31
pares de nervios espinales, cada uno de los cuales tiene una raz
anterior y otra posterior. Los nervios espinales se dividen en:
nervios cervicales: existen 8 pares denominados C1 a C8
nervios torcicos: existen 12 pares denominados T1 a T2
nervios lumbares: existen 5 pares llamados L1 a L5
nervios sacros: existen 5 pares, denominados S1 a S5
nervios coccgeos: existe un par
Los ltimos pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo
al descender por el ltimo tramo de la columna vertebral. La mdula
espinal es de color blanco, ms o menos cilndrica y tiene una longitud
de unos 45 cm. Tiene una cierta flexibilidad, pudiendo estirarse cuando
se flexiona la columna vertebral. Est constituida por sustancia gris que,
a diferencia del cerebro se dispone internamente, y de sustancia blanca
constituida
por
haces
de
fibras
mielnicas
de
recorrido
fundamentalmente longitudinal. La mdula espinal transmite los
impulsos ascendentes hacia el cerebro y los impulsos descendentes
desde el cerebro hacia el resto del cuerpo. Transmite la informacin que
le llega desde los nervios perifricos procedentes de distintas regiones
corporales, hasta los centros superiores. El propio cerebro acta sobre la
mdula enviando impulsos. La mdula espinal tambin transmite
impulsos a los msculos, los vasos sanguneos y las glndulas a travs
de los nervios que salen de ella, bien en respuesta a un estmulo
recibido, o bien en respuesta a seales procedentes de centros
superiores del sistema nervioso central.
2.3 SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP)

27

El sistema nervioso perifrico est constituido por el conjunto de nervios


y ganglios nerviosos. Se llaman nervios los haces de fibras nerviosas que
se encuentran fuera del neuroeje; ganglios, unas agrupaciones de
clulas nerviosas intercaladas a lo largo del recorrido de los nervios o en
sus races. Aunque tambin es perifrico, el sistema nervioso simptico
(tambin denominado vegetativo o autnomo), se considera como una
entidad nerviosa diferente que transmite slo impulsos relacionados con
las funciones viscerales que tienen lugar automticamente, sin que
influya la voluntad del sujeto.
2.3.1 Ganglios
Las fibras sensitivas contenidas en los nervios craneales y espinales no
son sino prolongaciones de determinadas clulas nerviosas (clulas en
T), agrupadas en pequeos cmulos situados fuera del neuroeje: los
ganglios cerebroespinales. Los ganglios anexos a los nervios espinales
son iguales entre s, en forma, dimensiones y posicin. De ellos parte la
raz posterior de cada nervio, siempre en la proximidad del agujero
intervertebral que recorre el nervio para salir de la columna vertebral.
Los ganglios de los nervios craneales tienen, por el contrario, una forma,
dimensiones y posicin mucho ms variables. Sin embargo, las
funciones y la constitucin histolgica son muy similares para ambos
tipos de ganglios
3.2.1 Clasificacin de los nervios
Los nervios se clasifican segn el tipo de impulsos que transporta:
nervio sensitivo somtico: nervio que recoge impulsos sensitivos
relativos a la llamada vida de relacin, es decir, no referentes a la
actividad de las vsceras;
nervio motor somtico: un nervio que transporta impulsos motores a los
msculos voluntarios;
nervio sensitivo visceral: un nervio que recoge la sensibilidad de las
vsceras;
nervio elector visceral: un nervio que transporta a las vsceras impulsos
motores, secretores, etc.
Adems, los nervios que desarrollan una sola de las cuatro funciones
relacionadas ms arriba se llaman nervios puros, mientras que los que
son simultneamente sensitivos somticos y motores somticos (o que

28

son tambin simultneamente somticos y viscerales) se llaman nervios


mixtos. Sin embargo, la nomenclatura de los nervios se ha establecido
en funcin de la zona en que se distribuyen: habr, as, por ejemplo,
nervios musculares y nervios cutneos. Los nervios musculares penetran
en los msculos estriados, llevando esencialmente fibras motoras. Cada
fibra se divide, en el interior del msculo, en muchas ramitas, y cada
una de ellas llega a la placa motriz de una fibra muscular. El conjunto de
fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa se denomina
unidad motora de Sherrington. Por su parte los nervios cutneos son los
que llegan a la piel, recogiendo la sensibilidad de sta. Cada nervio
cutneo se distribuye en una cierta zona de piel, llamada dermatoma.
3.2.2 Nervios craneales y espinales
Los nervios craneales y espinales se presentan como cordones de color
blanquecino y brillante. Estn formados por el conjunto de muchas fibras
nerviosas, casi todas revestidas de vaina mielnica. Todos los nervios
craneales y espinales resultan de la unin de fibras que salen del
encfalo o de la mdula espinal. Sin embargo, mientras que, para los
nervios craneales dichas fibras se unen directamente para formar el
nervio, en los nervios espinales, las fibras se unen primero en dos
formaciones diferentes, la raz anterior y la raz posterior. La unin de
ambas raices da origen finalmente al tronco del nervio espinal. El tronco
de todos los nervios espinales tiene una longitud de poco ms de 1
centmetro ya que se divide en una rama anterior o ventral, ms gruesa,
y una rama posterior o dorsal, ms delgada. Las ramas posteriores se
mantienen siempre separadas e independientes entre s, mientras que,
en las vas anteriores, ademas de los nervios intercostales
independientes forman los plexos nerviosos.
Los nervios con gran frecuencia, acompaan a los vasos sanguneos que
deben alcanzar el mismo territorio formando los paquetes
vasculonerviosos, resultantes del conjunto de un nervio, una arteria y
una o varias venas, adosados y mantenidos unidos por tejido conjuntivo.
Al dirigirse hacia la periferia, los nervios emiten ramas en distintas
direcciones. Estas ramas se llaman ramas colaterales, mientras que las
ramas en las que termina el nervio para subdividirse en su terminacin,
se llaman ramas terminales. Un caso particular est representado por las
ramas que abandonan un nervio para penetrar en otro nervio,
estableciendo as anastomosis entre nervios distintos; son las llamadas
ramas anastomticas. Las numerosas fibras nerviosas que constituyen
un nervio estn reunidas, por medio del tejido conjuntivo, en muchas
unidades sucesivas. El conjuntivo que envuelve en superficie la totalidad
del nervio se denomina epinervio; de l se dirigen hacia el interior del
nervio innumerables prolongaciones de tejido conjuntivo y pequeos

29

vasos sanguneos y linfticos, destinados a la nutricin de las fibras


nerviosas. Inmersos en este conjuntivo laxo, encontramos cierto nmero
de hacecillos secundarios, grupos, generalmente circulares, de fibras
nerviosas, bien delimitado y separado uno de otro. La envoltura de cada
fascculo secundario se llama perinervio. Del perinervio parten tabiques
que se insinan hacia el interior del fascculo secundario,
subdividindolo en muchos fascculos de fibras, ms pequeos y de
forma variada: los fascculos primarios. Los fascculos primarios, a su
vez, estn envueltos por el endonervio primarios se llama endonervio.
Cuando un nervio se bifurca, cede uno o ms de los haces secundarios
completos incluyendo el perineuro y adems el epinervio del nervio del
que se origina. Lo mismo ocurre con los haces primarios e incluso con
las propias fibras nerviosas que al ramificarse van acompaadas de
tejido conjuntivo el perineuro y epineuro formando una vaina llamada
vaina de Henle. En el nervio se observan fibras nerviosas de
dimensiones muy variadas: las provistas de vaina mielnica oscilan entre
20 y 1 micra de dimetro; las que estn desprovistas de dicha vaina no
llegan a la micra.
Los nervios craneales, al igual que los nervios raqudeos son parte del
sistema nervioso perifrico y se designan con nmeros romanos y
nombres. Los nmeros indican el orden en que nacen los nervios del
encfalo, de anterior a posterior, y el nombre su distribucin o funcin.
Los nervios craneales emergen de la nariz (1), los ojos (II), el tronco del
encfalo (III a XII) y la mdula espinal (una parte del XI).
1. Nervio olfatorio o I par craneal: se origina en la mucosa olfatoria,
cruza los agujeros de la lmina cribosa del etmoides y termina en el
bulbo olfatorio. Es un nervio puramente sensorial y su funcin es la
olfaccin.
2. Nervio ptico o II par craneal: se origina en las fibras que provienen
de la retina, cruza el agujero ptico de la rbita y termina en el quiasma
ptico. Es un nervio sensorial y su funcin en la visin.
3. Nervio motor ocular comn o III par craneal: es un nervio mixto
aunque principalmente motor. La funcin motora somtica permite el
movimiento del prpado y determinados movimientos del globo ocular.
La actividad motora parasimptica condiciona la acomodacin del
cristalino y la constriccin de la pupila o miosis.
4. Nervio pattico o IV par craneal: es un nervio mixto aunque
principalmente motor, cuya funcin motora permite el movimiento del
globo ocular.

30

5. Nervio trigmino o V par craneal: es un nervio mixto. La porcin


sensitiva transmite las sensaciones de tacto, dolor, temperatura y
propiocepcin de la cara. La porcin motora inerva los msculos de la
masticacin
6. Nervio motor ocular externo o VI par craneal: es un nervio mixto
aunque principalmente motor, cuya funcin motora permite
movimientos del globo ocular.
7. Nervio facial o VII par craneal: es un nervio mixto. La porcin sensitiva
transporta la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua. La
porcin motora somtica inerva la musculatura de la mmica facial. La
porcin motora parasimptica inerva las glndulas salivales y lagrimales.
8. Nervio auditivo o estatoacstico o VIII par craneal: es un nervio mixto,
principalmente sensorial. La funcin principal es transportar los impulsos
sensoriales del equilibrio y la audicin.
9. Nervio glosofarngeo o IX par craneal: es un nervio mixto. La porcin
sensorial transporta la sensibilidad gustativa del 1/3 posterior de la
lengua. La porcin motora somtica inerva la musculatura que permita
la elevacin de la faringe durante la deglucin. La porcin motora
parasimptica inerva la glndula partida.
10. Nervio vago o X par craneal: es un nervio mixto. La funcin sensorial
transporta la sensibilidad de la epiglotis, faringe, as como estmulos que
permiten el control de la presin arterial y la funcin respiratoria. La
porcin motora somtica inerva los msculos de la garganta y cuello
permitiendo la deglucin, tos y la fonacin. La porcin motora
parasimptica inerva la musculatura lisa de los rganos digestivos, el
miocardio y las glndulas del tubo digestivo.
11. Nervio espinal o XI par craneal: es un nervio mixto principalmente
motor que inerva msculos deglutorios, el msculo trapecio y el msculo
esternocleidomastoideo.
12. Nervio hipogloso o XII par craneal: inerva la musculatura lingual.
3.3.1 Plexos Nerviosos
A nivel de las extremidades, las ramas anteriores de los nervios
espinales forman unas complejas redes nerviosae, llamadas plexos, en la
cual se intercambian fibras nerviosas. De cada uno de estos plexos
resultan los troncos nerviosos que se extienden luego perifricamente y

31

que poseen unas fibras nerviosas que derivan de diferentes nervios


espinales
Plexo cervical
Las ramas anteriores de los cuatro nervios cervicales C1 a C4 se unen en
el plexo cervical, situado en el cuello. Por su parte, la rama anterior del
C5 sirve de puente entre el pexo cervical y el plexo braquial. Del plexo
cervical derivan los siguientes nervios:
Nervio occipital menor
Nervio auricular mayor
Nervio transverso del cuello,
Nervios supraclaviculares
Nervio frnico y races del asa cervical profunda
Los elementos motores de estos nervios y las ramas que de ellos
derivan, inervan los msculos del cuello. Las races sensitivas del plexo
cervical pasan por detrs del msculo esternocleidomastoideo a travs
de los fascia por el punctum nervosum y desde el mismo se extienden
en la cabeza, cuello y hombros. El nervio occipital menor se extiende por
el occipucio, mientras que el auricular mayor rodea la oreja
extendindose por la regin del proceso mastoideas y de la mandbula.
El nervio transverso del cuello inerva la parte superior del cuello hasta la
barbilla, mientras que los nervios supraclaviculares inervan la fosa
supraclavicular y la regin de los hombros. El nervio frnico contiene
fibras que provienen de los nervios espinales C3 y C4. Cruza el msculo
escaleno anterior y entra en la caja torcica por delante de la arteria
subclavia. Se extiende por el mediastino, dividindose en las ramas
pericardacas que inervan el pericardio. Continua hacia el diafragma
donde se ramifica para cubre toda el rea diafragmtica y la parte
superior de los rganos peritoneales
Plexo braquial
Las races anteriores de los nervios espinales C5 a C8 y T1 forman el
plexo braquial. Se extiende hacia abajo y lateralmente a cada lado
desde la cuarta vertebral cervical hasta la primera vrtebra torcica.
Pasa por encima de la primera costilla y por debajo de la clavcula
entrando en la axila. El plexo braquial inerva los hombros y miembros
superiores.
Del plexo braquial salen cinco nervios importantes:
nervio axilar

32

nervio
nervio
nervio
nervio

musculocutneo
radial
mediano
cubital

Algunos autores adems lo dividen


supraclavicular y la parte infraclavicular.

en

dos

partes:

la

parte

Plexo lumbosacro
El plexo lumbosacro est formado por las ramas anteriores de los
nervios espinales lumbares y del sacro. Sus ramas aportan la inervacin
sensorial y motora a los miembros inferiores. Las rams L1-L3 forman el
plexo lumbar cuyas races se encuentran entre el musculo psoas.
El plexo lumbar origina los nervios obturador y femoral. Por su parte, el
plexo sacro da origen a los siguientes nervios: nervio citico, nervio
peronela comn, nervio tibial, nervios glteos superior e inferior y nervio
pudendo y nervios perineales
2.4 SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO O AUTNOMO (SNA)
El sistema nervioso autnomo regula la actividad de los msculos lisos,
del corazn y de algunas glndulas. Casi todos los tejidos del cuerpo
estan inervados por fibras nerviosas del sistema nervioso autnomo,
distinguindose dos tipos de fibras: las viscerosensitivas (aferentes) y
las visceromotoras y secretoras (eferentes). Las neuronas de las fibras
sensitivas se reunen en los ganglios espinales, mientras que las fibras
eferentes forman grupos esparcidos por todo el cuerpo, en los llamados
ganglios autonmicos. Estos ganglios dividen las vas nerviosas en dos
secciones denominadas pre-ganglinicas y post-ganglionicas, siendo
diferentes las fibras que constituyen dichas vas. Las fibras
preganglinicas son fibras mielinizadas, mientras que las fibras
postganglinicas son amielnicas. El sistema nervioso autnomo consiste
en un complejo entramado de fibras nerviosas y ganglios que llegan a
todos los rganos que funcionan de forma independiente de la voluntad.
En un gran nmero de casos, los impulsos nerviosos de este sistema no
llegan al cerebro, sino que es la mdula espinal la que recibe la seal
aferente y enva la respuesta.
La funcin del sistema nervioso autnomo es la regular la funcin de los
rganos, segn cambian las condiciones medioambientales. Para ello,
dispone de dos mecanismos antagnicos, el sistema nervioso simptico
y el sistema nervioso parasimptico.
2.4.1 Sistema nervioso simptico

33

A este sistema tambin se le denomina sistema crneo caudal, por su


distribucin anatmica ya que las fibras preganglionares se originan en
el tronco enceflico y en la porcin sacra de la medula.El sistema
nervioso simptico es estimulado por el ejercicio fsico ocasionando un
aumento de la presin arterial y de la frecuencia cardaca, dilatacin de
las pupilas, aumento de la perspiracin y erizamiento de los cabellos. Al
mismo tiempo, se reduce la actividad peristltica y la secrecin de las
glndulas intestinales. El sistema nervioso simptico es el responsable
del aumento de la actividad en general del organismo en condiciones de
estrs.
Las fibras preganglionares de la divisin simptica se originan de los
niveles torcico y lumbar de la mdula espinal y casi inmediatamente
terminan en ganglios situados en la proximidad de la mdula espinal. Por
lo tanto, en este sistema las fibras preganglinicas son cortas, mientras
que las posganglinicas que contactan con los rganos son largas. El
simptico es especialmente importante durante situaciones de
emergencia y se asocia con la respuesta de lucha o huida. Por ejemplo
inhibe el tracto digestivo, pero dilata las pupilas, acelera la frecuencia
cardiaca, y respiratoria.
2.4.2 Sistema nervioso parasimptico
Por su parte, el sistema nervioso parasimptico, cuando predomina,
reduce la respiracin y el ritmo cardiaco, estimula el sistema
gastrointestinal incluyendo la defecacin y la produccin de orina y la
regeneracin del cuerpo que tiene lugar durante el sueo.
Est formado por pares craneales incluyendo el nervio vago y fibras
originadas de niveles sacros de la mdula espinal. Por lo tanto, este
sistema frecuentemente se denomina la porcin craneosacra del SNA.
En la divisin parasimptica las fibras preganglinicas son largas y las
posganglinicas son cortas ya que los ganglios estn en la proximidad o
dentro de los rganos. El sistema parasimptico est relacionado con
todas las respuestas internas asociadas con un estado de relajacin, por
ejemplo provoca que las pupilas se contraigan, facilita la digestin de los
alimentos y disminuye la frecuencia cardiaca.
Transmisin de los impulsos en el sistema nervioso autnomo
En la transmisin de los impulsos nerviosos del sistema simptico
interviene la norepinefrina como neurotransmisor, mientras que en el
parasimptico es la acetilcolina, por lo que ambos sistemas tambin
reciben el nombre de sistema adrenrgico y sistema colinrgico
respectivamente. En algunos rganos como el corazn y el pulmn, el
antagonismo entre ambos sistemas es claramente apreciable. En otros

34

rganos, la regulacin consiste tan solo en el cambio de tono de uno u


otro sistema, y en algunos rganos concretos, solo est presente un
sistema (por ejemplo, el tero solo est inervado por el sistema
adrenrgico). Las neuronas autonmicas se caracterizan por disponer
en las ramas terminales de los axones de unas varicosidades o
ensanchamientos que contienen las vesculas sinpticas, unos pequeos
contenedores en donde se encuentran los neurotransmisores. En estas
zonas, los axones no estn recubiertos de vainas de mielina para
permitir que los neurotransmisores puedan difundir fcilmente y llegar a
los receptores de las clulas de msculo liso o glandular. Al llegar los
neurotramisores a estos receptores se abren los canales inicos situados
en la membrana de las clulas, lo que permite la entrada de iones, es
decir de cargas elctricas.
2.4.3 El sistema nervioso entrico

El SNE es una subdivisin del sistema nervioso autnomo que se


encarga de controlar directamente funciones del aparato digestivo como
la coordinacin de reflejos, los movimientos peristlticos la regulacin de
la secrecin, muy importante en la secrecin biliar y pancretica, las
contracciones peristlticas y las masivas (en vmitos y diarreas), es
sensible a las hormonas. Se encuentra en las envolturas de tejido que
revisten el esfago, estmago, intestino delgado y el colon. Est
compuesto por una red de millones de neuronas, la milsima parte de
las del encfalo pero ms que en la mdula espinal, y repartida por los
7-8 m de tubo digestivo. Es, adems, un sistema muy complejo,
consistente en una red neuronal capaz de actuar independientemente
del encfalo, de recordar, aprender, por ello a veces se le denomina el
"segundo cerebro".
De manera especfica se trata de un sistema local, organizado muy
sistemticamente y con capacidad de operacin autnoma, comunicado
con el sistema nervioso central (SNC) a travs de los sistemas simptico
y parasimptico. stos envan informacin motora al intestino, al mismo
tiempo que ste enva informacin sensitiva al SNC.
Las neuronas del SNE se recogen en dos tipos de ganglios: plexos
mientricos y plexos submucales:
Plexo submucoso o de Meissner.

35

Es una red continua desde el esfago hasta el esfnter anal externo


localizada en la submucosa. Se encarga de la regulacin de la secrecin
de hormonas, enzimas y todo tipo de sustancia secretada por las
diferentes glndulas que se encuentran a lo largo del tubo digestivo.
Plexo Mientrico o de Auerbach:
Se encuentra entre las capas musculares circular y longitudinal del
intestino; se encuentran menos en el esfago y estmago; pero se
encuentran abundantemente en el intestino y escasos al final del canal
anal. Es el encargado de los movimientos intrnsecos gastrointestinales.
Estos plexos del intestino, tienen conexiones adems con plexos
anlogos de la vescula, del pncreas e incluso ganglios de la cadena
simptica para-artica. Incluye neuronas aferentes o sensoriales,
interneuronas y neuronas eferentes o motoras, de modo que puede
actuar como centro integrador de seales en ausencia de input del SNC
y llevar a cabo actos reflejos.

36

UNIDAD III MECANISMOS DE LA PERCEPCIN, LA CONCIENCIA Y


LA ATENCIN

3.1 PRINCIPIOS DE ORGANIZACIN DEL SISTEMA SENSITIVO


Para entender la organizacin de las reas sensitivas de la corteza
cerebral es importante considerar que existen bsicamente tres tipos
diferentes: primarias, secundarias y de asociacin. La corteza sensitiva
primaria de un sistema es el rea de la corteza sensitiva que recibe la
mayor parte de input directamente desde los ncleos talmicos de
relevo de dicho sistema. Por ejemplo, y como veremos ms adelante, la
corteza visual primaria es el rea de la corteza que recibe la mayora de
su input del ncleo geniculado lateral del tlamo. La corteza sensitiva
secundaria de un sistema abarca las reas de la corteza sensitiva que
reciben la mayor parte de su input de la corteza sensitiva primaria de
ese sistema o de otras reas de la corteza sensitiva secundaria del
mismo sistema. La corteza de asociacin es cualquier rea de la corteza
que recibe input de ms de un sistema sensitivo. La mayora del input
que recibe la corteza de asociacin (polimodal) le llega a travs de reas
de corteza sensitiva secundaria (unimodal)

37

Las interacciones entre estos tres tipos de corteza sensitiva se


caracterizan por tres principios esenciales: organizacin jerrquica,
separacin funcional y procesamiento paralelo.
Organizacin jerrquica
Los sistemas sensitivos se caracterizan por una organizacin jerrquica.
Una jerarqua es un sistema cuyos miembros pueden ser asignados a
niveles o rangos especficos los unos respecto de los otros. En cuanto
hace a las estructuras sensitivas stas se encuentran organizadas de
acuerdo a la especificidad y complejidad de su funcin. A medida que se
avanza por un sistema sensitivo desde los receptores a los ncleos
talmicos, a la corteza sensitiva primaria, a la corteza sensitiva
secundaria y a la corteza de asociacin, se encuentran neuronas que
dan la respuesta ptima a estmulos de complejidad creciente. Cada
nivel de una jerarqua sensitiva recibe su input de niveles inferiores y
aade un nuevo nivel de anlisis antes de enviarlo a un nivel superior.
La organizacin jerrquica de los sistemas sensitivos resulta evidente
cuando se comparan los efectos de lesiones a distintos niveles: cuanto
ms alto es el nivel de la lesin, ms especfica y compleja es la
alteracin. Por ejemplo, la destruccin de los receptores de un sistema
sensitivo produce una prdida completa de la capacidad de percibir
mediante ese sistema, (sordera o ceguera total) por el contrario, la
destruccin de un rea de la corteza de asociacin o de la corteza
secundaria sensitiva produce alteraciones sensitivas complejas y
especficas, mientras que las capacidades sensitivas bsicas
permanecen inalteradas.
En psicologa, reconociendo la organizacin jerrquica de los sistemas
sensitivos, suele dividir el proceso general de la percepcin en dos fases
generales: sensacin y percepcin. La sensacin es el proceso de
detectar la presencia de estmulos y la percepcin es el proceso de nivel
superior que incluye integrar, reconocer e interpretar modelos
completos de sensaciones.
Separacin funcional
Al principio se supona que las reas primarias, secundarias y de
asociacin de un sistema sensitivo eran todas ellas funcionalmente
homogneas. Es decir, se daba por hecho que todas las reas de la
corteza de cualquier nivel de la jerarqua sensitiva actuaban
conjuntamente para llevar a cabo la misma funcin. Sin embargo, se ha
demostrado que es la separacin funcional, lo que caracteriza la
organizacin de los sistemas sensitivos. Ahora est claro que cada uno

38

de los tres niveles de la corteza cerebral, primario, secundario y de


asociacin de cada sistema sensitivo, contiene varias reas
funcionalmente distintas, que estn especializadas en diversos tipos de
anlisis.
Procesamiento paralelo
Hace tiempo se pensaba que los distintos niveles de una jerarqua
sensitiva estaban conectados en serie. Un sistema en serie es aquel en
el que la informacin fluye entre los componentes por una nica va,
como el hilo a travs de una sarta de cuentas. Sin embargo, en la
actualidad hay pruebas de que los sistemas sensitivos son sistemas
paralelos, es decir, sistemas en los que la informacin fluye a travs de
los componentes por mltiples vas. Los sistemas paralelos se
caracterizan por un procesamiento paralelo o sea el anlisis simultneo
de una seal de diferente modo, por las mltiples vas paralelas de la
red neural.
Parece haber dos tipos fundamentalmente distintos de corrientes
paralelas de anlisis en nuestros sistemas sensitivos: una capaza de
influir en nuestra conducta sin que seamos conscientes de ello, y otra
que influye en ella implicando nuestra percepcin consciente. La
existencia de estos dos tipos de corrientes paralelas va en contra de
nuestra intuicin y al mismo tiempo es importante. Detengmonos un
momento a pensar en sus implicaciones. Qu ocurrira si una lesin
alterara la corriente consciente sin alterar la corriente inconsciente?
Pues sucede que existen casos de pacientes que presentan este tipo de
dao cerebral: son capaces de extender el brazo y asir adecuadamente
objetos que no pueden ver de modo consciente.
3.2 SISTEMAS VISUAL Y AUDITIVO
El sistema visual
En sentido estricto, podramos decir que la luz no existe; al menos, lo
que cada uno de nosotros entiende por luz a partir de su vivencia
perceptiva. En realidad, el correlato fsico de ese fenmeno psquico es
un patrn energtico de naturaleza harto enigmtica, ya que, segn
defiende la fsica cuntica, cuando no lo observamos se comporta como
una serie de ondas electromagnticas peridicas, mientras que, al
interactuar con l, parece mudar su naturaleza y manifestar los efectos
propios de un flujo de partculas o cuantos (fotones).

39

As pues, lo que experimentamos como luz es slo un producto psquico,


un fenmeno que emerge de nuestra actividad cerebral al codificar y
elaborar un determinado intervalo de dicha energa (al que llamamos luz
visible), precisamente el rango que se caracteriza por ser capaz de
inducir la transformacin de los pigmentos qumicos de los
fotorreceptores retinianos de forma que las nuevas molculas generadas
provoquen la hiperpolarizacin celular que culmine en un primer cambio
en la transmisin sinptica. Tras una integracin inicial de esa
informacin neuroqumica, los potenciales postsinpticos generados
pueden dar lugar, a la postre, a una serie de potenciales de accin que
constituyen el impulso nervioso que, a travs del nervio ptico,
emprende viaje hacia los centros visuales de nuestro cerebro.
No obstante, cabe matizar esa idea de un viaje hacia el cerebro, en la
medida en que la propia retina puede ya considerarse tejido cerebral. De
hecho, es en ella donde se produce el primer procesamiento de la
informacin visual, por lo que, antes de seguir la pista al impulso
nervioso que viaja por el nervio ptico merece la pena detenerse un
momento en estudiar el funcionamiento de las tres capas de clulas
retinianas que constituyen la puerta de entrada que comunica el
universo fsico con nuestra mente visual.
Es precisamente all, en la retina, donde los objetos del mundo exterior
proyectan su pauta particular de cargas elctricas oscilantes, formando
lo que relativamente podemos llamar un
estmulo proximal, una imagen sobre la que cabe pensar que posee
caractersticas ciertamente distintas a las del estmulo distal el que
forma el objeto en s, en el cual se origina, pese a que presuntamente
la correlacin entre ambos debe ser notable. Tngase en cuenta que el
estmulo distal en s mismo puede resultar incognoscible para el sujeto,
ya que slo podemos conocer sus efectos. En otras palabras, las
caractersticas que conocemos del estmulo distal son las que provienen
de la interaccin (fundamentalmente motora) que hemos mantenido con
el mundo fsico.
Un claro ejemplo que ilustra la diferencia entre la imagen retiniana y el
objeto que la origina se deduce del putativo carcter tridimensional de
los objetos del mundo fsico, una tridimensionalidad que no puede
plasmarse en una imagen proyectada sobre un plano bidimensional
como el retiniano. As pues, nuestra visin se enfrenta a ciertas
restricciones que se imponen desde la propia anatoma del ojo humano.
De hecho, todo sistema biolgico impone unas limitaciones en el
procesamiento de la informacin que lleva a cabo, que no son sino
producto de las caractersticas de su propia estructura y funcionalidad.
Otra de las caractersticas que aparentemente poseen los estmulos del
mundo fsico que resulta imposible transferir directamente a la imagen

40

retiniana es la continuidad temporal de sus variaciones. Las clulas del


sistema nervioso estn sujetas a perodos de adaptacin que les impiden
responder de forma ininterrumpida, lo que, prima facie, nos podra llevar
a pensar que, si las seales que fluyen desde la retina hasta la corteza
son discontinuas, la percepcin tambin lo ser.
Sin embargo, los seres humanos no percibimos un mundo en dos
dimensiones ni experimentamos los cambios que ocurren a nuestro
alrededor de manera discontinua, aunque a veces sean increblemente
veloces. Esta disparidad entre el estmulo proximal y nuestra percepcin
ilustra la capacidad de nuestro cerebro para elaborar la informacin de
forma que propicie una conducta adaptada al medio en el que nos
desenvolvemos.
As pues, afortunadamente, no percibimos lo que hay en nuestras
retinas, sino lo que, de alguna manera, el cerebro establece en cada
caso que debemos percibir, lo que sin duda supone una ventaja
sustancial en cuanto a las probabilidades de sobrevivir en el entorno que
nos rodea.
En el caso de la visin, son las reas corticales dedicadas al anlisis de
la informacin visual, que en su gran mayora se encuentran en el lbulo
occipital, las encargadas en gran parte de conformar el percepto. El
sistema visual est preparado para transformar el estmulo proximal
anlogo a la imagen retiniana hasta lograr un percepto que respete las
caractersticas del estmulo distal, que resultan importantes para
maximizar la efi cacia de nuestras acciones, es decir, los atributos del
objeto fsico que debe preservar el percepto son aqullos que, de alguna
manera, deben guiar las pautas de comportamiento que resultan
cruciales para la supervivencia. En este proceso de transformacin del
estmulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen
varias reas o mdulos de procesamiento que codifi can los distintos
rasgos del estmulo aqullos que, si devienen conscientes,
experimentaremos como qualia (por ejemplo, su forma, su color, etc.)
con diversas finalidades.
A pesar de la habitual eficacia de nuestro cerebro visual, determinadas
lesiones en el sustrato neural, que hace posible la elaboracin de la
informacin, pueden ocasionar problemas que determinen, por ejemplo,
que el resultado final carezca de significado para el observador. De ah
que resulte necesario conocer el recorrido que hace el estmulo proximal
hasta convertirse en percepto para poder comprender mejor los
trastornos neuropsicolgicos de la visin. Con ese objeto, viajaremos a
travs del sistema visual, y comenzaremos por el procesamiento que
realiza la retina hasta llegar a las reas corticales, relacionadas tanto
con la percepcin visual como con la elaboracin de dicha informacin
con fines motores. El itinerario que seguiremos vendr regido por dos

41

grandes principios inherentes al sistema visual: su organizacin


jerrquica y su especializacin funcional, aunque debemos matizar que,
a menudo, nuestro viaje seguir el criterio jerrquico dentro de cada
una de las vas que hacen posible dicha especializacin funcional, una
variacin en la hoja de ruta no tan leve como puede parecer, siguiendo
as derroteros paralelos que, a nuestro modo de ver, reflejan de forma
ms fi dedigna la organizacin de nuestro sistema visual. Finalmente, las
principales paradas previstas en este viaje pretenden ajustarse a la
importancia funcional del procesamiento que llevan a cabo las
estructuras o sistemas de cada va y a su relacin, cuando sufren algn
dao, con los principales trastornos neuropsicolgicos que afectan a la
visin humana.
La retina
Aunque es cierto que los dficits en el procesamiento retiniano no se
relacionan directamente con lo que entendemos por trastornos
neuropsicolgicos, es preciso conocer la organizacin de esta primera
estacin de anlisis de la informacin visual para entender luego las
caractersticas de algunos trastornos, como, por ejemplo, las
hemianopsias. En la retina nos encontramos con varios tipos de clulas
dispuestas en tres capas (Fig. 1).

42

Del exterior al interior, podemos distinguir las clulas fotorreceptoras,


las bipolares y las ganglionares. Cabe precisar que, en la capa
intermedia, se hallan tambin las clulas horizontales y las amacrinas,
que conectan los fotorreceptores con las bipolares y las bipolares con las
ganglionares, respectivamente, y son responsables de interacciones de
suma importancia funcional, como el fenmeno de la inhibicin lateral,
tan importante para entender, por ejemplo, la percepcin del contraste.
En cuanto a los fotorreceptores, que no son sino neuronas modificadas,
cabe distinguir, por un lado, los conos, clulas con campos receptores
ms bien pequeos, que se hallan concentrados fundamentalmente en
la zona central de la retina (fvea y parafvea) y son responsables de la
visin de alta resolucin espacial, de la visin diurna y de la del color; y,
por otro lado, los bastones, clulas con campos receptores mayores,
ausentes en la fvea, pero ms abundantes que los conos en la periferia
retiniana, y que, insensibles al color, se encargan de la visin perifrica y
crespuscular de baja resolucin. Ambos fotorreceptores inducen
neuroqumicamente determinados cambios en el estado de excitacin
de las clulas bipolares.
Simplificando, podemos decir que dichos cambios se codifican de forma
convergente y estimulan finalmente las clulas ganglionares, que
generan los potenciales de accin (el impulso nervioso), y transmiten
as, ahora de manera divergente, la informacin resultante del anlisis
retiniano hacia los centros visuales superiores. Esta transmisin de
informacin hacia el cerebro se realiza mediante el nervio ptico,
constituido por el conjunto de los axones de las clulas ganglionares,
que sale de la retina por el llamado punto ciego, una zona carente de
fotorreceptores. Cabe precisar que ni los bastones, ni los conos, ni las
clulas horizontales, ni las bipolares, producen o conducen potenciales
de accin, sino tan slo potenciales graduales locales que inducen una
liberacin gradual (analgica) de neurotransmisores.
Esta codificacin analgica confluye en las clulas ganglionares, donde
se concentra una gran cantidad de informacin (piense el lector que la
informacin recogida por ms de cien millones de bastones y cuatro
millones de conos se condensa en alrededor de tan slo un milln de
ganglionares). Cada una de estas neuronas ganglionares tiene su propio
campo receptivo, que abarca una porcin del mundo sobre la que
codifica informacin visual. Un buen nmero de neuronas ganglionares
analiza la informacin de la fvea (en la que se proyectan
aproximadamente los 1 o 2 grados centrales del rea en la que se fija la
mirada).
Por cada fotorreceptor que hay en la fvea, hay una ganglionar,
mientras que en la periferia muchos fotorreceptores (ms de 100 de

43

promedio) conectan con la misma neurona ganglionar. La mayor


concentracin de conos en la fvea y este proceso de convergencia a
escala ganglionar son dos de las razones que explican por qu la mayor
resolucin espacial de nuestra visin se da cuando una imagen se
proyecta en la fvea, y es necesario fovealizar un objeto para poder
percibir sus mnimos detalles.
Intente el lector, a modo de prueba rpida, ver las letras del final de esta
lnea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podr apreciar
una vez haya continuado leyendo, no somos capaces de identificar las
letras que estn a escasos centmetros de donde estamos mirando. Esto
ocurre porque, fuera de la fvea, cada clula ganglionar recibe la
estimulacin
de cientos de fotorreceptores y, por tanto, disponemos de una pobre
capacidad de discriminacin espacial en la periferia.
Tan slo cuando queremos detectar los pequeos detalles de algn
objeto utilizamos la visin macular (la mcula incluye la fvea y la
parafvea, es decir, aproximadamente los quintos centrales), una zona
especializada en el anlisis de las frecuencias altas. Por otro lado, es
importante tener presente que, como en todo viaje, hay diferentes tipos
de transporte. En este sentido, existen varios tipos de clulas
ganglionares, aunque aqu slo nos centraremos en los dos principales:
las clulas P y las clulas M, cuyos axones conformarn la va
parvocelular
y magnocelular,
respectivamente.
Tanto la
va
magnocelular (va M) como la parvocelular (va P) llevan informacin
hasta la prxima estacin (ncleo geniculado lateral) y, desde ah, a la
estacin central, pero el tipo de informacin que transportan es
diferente. Por la va P viaja la informacin relativa al color y la forma de
los objetos, mientras que por la va M viaja la informacin sobre
luminancia y movimiento. El grado de detalle de la informacin que cada
va puede transportar tambin es diferente. Las frecuencias espaciales
altas llegan a la corteza a travs de la va P, mientras que las bajas y
medias lo hacen por la va M. Lesiones experimentales en la va P del
macaco producen alteraciones en la discriminacin de pequeos
detalles, mientras que los contornos ms groseros se siguen detectando
sin problemas. Precisamente lo contrario sucede ante una lesin
especfica de la va M.
Otra caracterstica interesante del procesamiento que se realiza en la
retina es que mantiene las relaciones espaciales que luego se
respetarn, en distinto grado, a lo largo de las vas visuales.
De esta manera, objetos adyacentes en el espacio fsico estimulan
clulas ganglionares cercanas en la retina, que, a su vez, conectarn con
neuronas que mantendrn una disposicin espacial parecida en las reas
corticales. Esta relacin analgica es lo que se conoce como topografa

44

retiniana o retinotopa: cuando la estructura funcional de un rea


cerebral cumpla dicha relacin, hablaremos de mapas retinotpicos. A
menudo, la retinotopa que presentan las distintas reas viene modulada
por otras caractersticas especiales de la organizacin del sistema visual.
Un ejemplo de ello es la llamada magnificacin cortical: la porcin de
corteza cerebral que recibe y analiza informacin proveniente de la
fvea es proporcionalmente mucho mayor (hasta 35 veces mayor) que
la dedicada a analizar la informacin que proviene de la periferia
retiniana. Por otro lado, experimentos psicofsicos demuestran que
ciertos atributos del estmulo son ms rpidamente percibidos cuando se
muestran en un cuadrante que en otro, lo que sugiere la existencia de
asimetras interhemisfricas en el procesamiento de la informacin
visual y la de determinados sesgos en la retinotopa de las reas
implicadas.
Investigaciones recientes a partir de estmulos especialmente elegidos
para activar reas visuales medias y superiores han puesto de
manifiesto mapas retinotpicos en zonas de la corteza que hasta hace
poco se crean carentes de retinotopa, incluso en reas presuntamente
relacionadas con la percepcin de caras o lugares, si bien en esos mapas
visuales
de
alto
nivel
la
precisin
topogrfica
disminuye
ostensiblemente. Estos hallazgos hacen pensar que la clsica divisin de
la corteza visual en reas retinotpicas y no retinotpicas resulta una
sobresimplificacin, y que dicha dicotoma debe ser reconceptualizada
ms bien como un continuo.
El quiasma ptico
Los axones de las clulas ganglionares de la hemirretina nasal derecha
cruzan a travs del quiasma ptico y proyectan sus fibras en el
hemisferio izquierdo. De igual modo, los axones procedentes de la
hemirretina nasal izquierda decusan y se proyectan sobre la corteza
visual del hemisferio derecho. Esta doble decusacin de fi bras, que se
localiza en la parte inferior de los ncleos hipotalmicos, determina que
la informacin que llega al hemisferio izquierdo proceda de la
hemirretina nasal derecha y de la temporal izquierda, mientras que la
que llega al derecho lo haga de la hemirretina nasal izquierda y de la
temporal derecha.

45

En la medida en que cada hemicampo visual se proyecta en la


hemirretina nasal ipsilateral y en la temporal contralateral por ejemplo,
el hemicampo visual derecho se proyecta en la hemirretina nasal
derecha y en la temporal izquierda, resulta que en cada hemisferio se
procesa el hemicampo visual contralateral. As, la imagen de un objeto
que se halle en el campo visual derecho del observador se procesar
fundamentalmente en su hemisferio izquierdo. Este hecho resulta de
especial inters para entender algunos trastornos neuropsicolgicos,
especialmente las hemianopsias. De hecho, podemos saber la
localizacin de una lesin en la va visual a partir del tipo de
hemianopsia que muestra el paciente (Fig. 2). En el caso de una lesin
en el mismo quiasma ptico (caso B en la fi gura 2), se ven afectadas las
fibras que decusan es decir, las procedentes de ambas retinas nasales,
lo que se manifiesta en el dficit que se conoce como visin en tnel o
hemianopsia bitemporal, en la que la visin del sujeto se limita a la
parte central del campo visual.
Tras pasar por el quiasma ptico, al conjunto de axones de las clulas
ganglionares se le pasa a llamar tracto ptico. La informacin visual que
viaja por dicha ruta puede seguir su itinerario por dos grandes vas del
sistema visual: la va tectopulvinar y la geniculoestriada, y esta ltima es
el trayecto elegido por cerca del 90% de las fibras procedentes de la
retina.
El camino tectopulvinar, de origen evolutivo ms remoto y constituido
fundamentalmente por fibras que conducen informacin de las clulas

46

ganglionares M, establece sinapsis con alrededor de una decena de


ncleos subcorticales, y se proyecta tambin hasta las zonas del
cerebelo que intervienen en el mapeo del espacio visual. La variante
ms directamente relacionada con la visin conecta primero con el
colculo superior del mesencfalo, asciende luego hasta el ncleo o
complejo pulvinar talmico y se proyecta finalmente hacia diversas
reas de la corteza visual Este tramo de la va tectopulvinar parece jugar
un papel esencial en la orientacin y localizacin espacial de los objetos,
tanto por lo que respecta al desplazamiento de la atencin visual, como
al control de los movimientos oculares. Volveremos sobre ella ms
adelante para referirnos a un sndrome muy particular: la visin ciega.
Sin embargo, cabe antes comentar que investigaciones recientes
sugieren
que
el
complejo
pulvinar
establece
conexiones
topogrficamente organizadas con la corteza cerebral, replicando los
mapas visuales de la corteza occipital. Parece que este principio de
replicacin podra tener una funcin relacionada con la regulacin del
procesamiento cortical de la informacin visual, facilitando, por ejemplo,
la sincronizacin de asambleas neuronales de distintas reas. Por otro
lado, la funcin del complejo pulvinar se relaciona tambin con los
movimientos sacdicos de los ojos y con la gua de la bsqueda visual
en una escena. Las lesiones en esta zona del tlamo disminuyen el
nmero de sacdicos espontneos hacia el hemicampo visual
contralateral y pueden producir una extincin de los estmulos visuales
presentados
en
dicha
regin
del
campo
visual,
cuando,
simultneamente, aparecen targets en la periferia de ambos
hemicampos.
Pero existen, en la tectopulvinar, otras sendas que conducen, por
ejemplo, a ciertos ncleos hipotalmicos (por ejemplo, el ncleo
supraquiasmtico) que actan como relojes neurales y controlan
nuestros ritmos cronopsicobiolgicos, muy especialmente los circadianos
(con un perodo aproximado de 24 horas). De ah que la luz resulte
esencial en la sincronizacin de dichos ritmos y que su carencia o
disponibilidad irregular (por ejemplo, en el caso de los trabajadores
nocturnos o, peor an, en los de turno variable) pueda dar lugar a
algunas alteraciones de los ciclos neuroendocrinos, desde el del ritmo
sueo-vigilia a los que controlan la secrecin de numerosas hormonas o
neuromoduladores. Los efectos de estos trastornos de la ritmicidad
pueden resultar altamente perniciosos para la salud, y favorecen la
aparicin de un buen nmero de patologas, que van desde los dficit
inmunitarios, los trastornos cardiovasculares
y la alteracin de la fisiologa retiniana, hasta el insomnio, el distrs y los
trastornos afectivos. La va geniculoestriada, que es filogenticamente
ms reciente y, con mucho, la preferida por la mayora de los axones
ganglionares, resulta mucho ms relevante para nuestra funcin visual.
Sus fibras continan por el tracto ptico hasta llegar al ncleo
geniculado lateral (NGL), que podra considerarse la zona visual del

47

tlamo. Dada la importancia funcional de este hito en el camino hacia la


corteza visual, vamos a detenernos para estudiarlo con mayor detalle.
El ncleo geniculado lateral
Se trata de una estructura talmica posterior en la que los axones
ganglionares que han seguido este itinerario establecen su primer relevo
antes de llegar a las reas visuales de la corteza. El NGL de cada lado
del tlamo recibe informacin sobre el hemicampo visual contralateral.
Ms concretamente, cada NGL, organizado en seis capas primarias,
integra en sus capas 1, 4 y 6 la entrada de la hemirretina nasal
contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben la de la
hemirretina temporal ipsilateral. Por otro lado, se sabe que las capas 1 y
2 (las ms ventrales) codifican la informacin de baja frecuencia
espacial y alta frecuencia temporal que les llega, a travs de la va
magnocelular, de las ganglionares M, preservando las propiedades
funcionales de dichas clulas. Las cuatro capas ms dorsales (3, 4, 5 y 6)
poseen campos receptivos menores e integran la informacin de altas
frecuencias espaciales y bajas temporales que les llega a travs de la
va parvocelular de las ganglionares P (clulas sensibles a la longitud de
onda electromagntica, que constituyen cerca del 80% del total de
ganglionares de los primates
y cuyas propiedades se reproducen en las neuronas del NGL). Cabe
aadir que en el NGL hay un cierto nmero de pequeas clulas
(llamadas clulas K), intercaladas entre las capas primarias, que reciben
informacin de un tercer tipo de clulas ganglionares (las
biestratificadas) a travs de la llamada va coniocelular, cuya funcin
parece relacionada con la modulacin de la seal del color en la
direccin azul-amarillo. Resulta de notable importancia funcional el
hecho de que, en los primates, los campos receptivos de las neuronas
del NGL sean concntricos, al igual que el de las clulas retinianas,
mientras que en otras especies, como los gatos, dado su hbitat
originario y sus pautas de comportamiento, se prima la visin horizontal
a partir de unos campos receptivos de forma ms alargada.
Tradicionalmente, se haba considerado al NGL como una simple
estacin de paso necesaria para que la informacin sensorial llegara a
V1. Sin embargo, recientemente se ha descubierto que juega un papel
importante en diferentes aspectos de la percepcin, como, por ejemplo,
en la rivalidad binocular.
Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, stas suelen
competir por unos instantes hasta que una de las dos prevalece y
determina la percepcin del sujeto en ese instante. Este proceso puede
oscilar entre ambas imgenes si las dos mantienen un nivel de contraste
similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular
nos muestra que, ms all de que ambas retinas tienen fisiolgicamente

48

la capacidad de ingresar informacin sensorial de manera


independiente, podemos percibir tan slo una imagen en cada instante
y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la
que lo hace en la otra es suprimida. Esta caracterstica de la percepcin
tambin se puede comprobar a partir de la observacin de imgenes
biestables, como el cubo de Necker: si bien somos capaces, despus de
cierto tiempo, de percibir ambos cubos, en un momento determinado
slo es posible la percepcin de uno de ellos. Recientemente, se han
hallado correlatos neurales de rivalidad binocular en las clulas del NGL.
Utilizando resonancia magntica y a partir de experimentos en los
cuales el observador modulaba el contraste de las imgenes, se pudo
averiguar que la actividad de las neuronas del NGL correlaciona con el
informe de un nico percepto por parte del observador, es decir, las
neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva durante la
rivalidad binocular. Este tipo de datos resulta interesante cuando
estamos buscando la localizacin de una lesin en el sistema visual. Las
dificultades de un paciente a la hora de experimentar un nico percepto
en una prueba de rivalidad binocular pueden indicarnos una lesin que
afecte al NGL. Por otra parte, sabemos que se produce una modulacin
atencional de la actividad de las neuronas del NGL que se manifiesta en
un aumento de la tasa de respuesta de aqullas que procesan los
objetos atendidos y en la disminucin de las que codifican objetos
ignorados. Estos efectos atencionales recientemente descubiertos en el
NGL son incluso mayores que los que se conocen a nivel de la corteza
estriada [10], lo que sugiere que la modulacin atencional del NGL no
proviene (al menos exclusivamente) de retroproyecciones de la corteza
estriada. Segn algunos autores, es posible que la diferencia de efectos
atencionales encontrados a distintos niveles de organizacin del sistema
visual refleje el grado de convergencia de los inputs sensoriales en
determinada rea ms que un mecanismo de retroproyeccin que
revierta la jerarqua en el procesamiento. Sin embargo, otros trabajos
sugieren que hay una estrecha interaccin bidireccional entre la corteza
visual y el NGL, y que dicho feedback parece crucial para ajustar la tasa
de disparo de las neuronas del NGL ante un estmulo determinado.
Finalmente, segn diversos estudios electrofisiolgicos, las neuronas del
NGL muestran dos modos de respuesta: un modo fsico, que facilitara la
deteccin del estmulo, y uno tnico, que incrementara la precisin de la
informacin visual transmitida.
As el NGL se constituye como un centro donde la informacin se elabora
de forma dinmica antes de pasar a la corteza visual. Segn un estudio
reciente con resonancia magntica funcional parece evidente que el NGL
juega un rol importante en varios aspectos de la cognicin humana y,
particularmente, en la percepcin. Incluso algunos autores consideran
que el NGL funciona ms bien como una puerta temprana para la
atencin visual y la conciencia que como una simple estacin de relevo.

49

Desde el punto de vista neuropsicolgico, las lesiones que afectan al


NGL, al tracto ptico o a la parte anterior de las llamadas radiaciones
pticas formadas por la mayora de los axones de la clulas
postsinpticas del NGL, que viajan hasta la corteza visual producen
dficit visuales en el hemicampo contralateral que son tpicamente
inconsistentes y en su mayora incompletos (hemianopsias homnimas,
cuadrantopsias homnimas superiores o inferiores, hemiambliopas,
escotomas, etc.). Si la lesin afecta a la zona posterior de las radiaciones
pticas, la congruencia de los sntomas aumenta. En casos de lesiones
graves en estas estructuras, disminuye ostensiblemente la visin de luz,
mientras que la visin de la forma y del color slo se conserva en la
regin central del campo visual. Lo comentado hasta ahora deja
entrever la enorme complejidad que encierra nuestro sistema visual.
Nuestro cerebro visual parece funcionar descomponiendo la imagen, a
menudo de forma jerrquica (pero no siempre), por mltiples rutas
funcionalmente
dispares,
aunque
en
interaccin
recproca
(tectopulvinares, geniculoestriadas, parvocelulares, magnocelulares,
coniocelulares, proyecciones, retroproyecciones, etc.), rutas que
combinan el procesamiento en paralelo y en serie para adecuar la
programacin visuomotora a los requerimientos del medio. Este proceso
es el que, al fi n y al cabo, nos permite desarrollar acciones eficaces ante
las diferentes situaciones que acontecen en nuestra relacin con el
mundo fsico, maximizando, a la postre, la posibilidad de sobrevivir y
transmitir a nuestra descendencia los genes responsables de dicha
eficacia comportamental.
La corteza visual primaria
Si seguimos nuestro trayecto por la va geniculoestriada, dejamos atrs
el NGL, cuyas neuronas proyectan sus axones agrupados ahora en las
llamadas radiaciones pticas hasta la corteza visual primaria, tambin
llamada estriada por las estras de sustancia blanca que presenta su
cuarta capa, lugar donde terminan su viaje subcortical la mayora de las
radiaciones pticas. El rea V1, que se corresponde con el rea 17 de
Brodmann y se extiende a lo largo de la cisura calcarina, es la primera
rea cortical que recibe informacin directamente del NGL, pero no es,
en modo alguno, la nica involucrada en la visin. De hecho, es
importante tener presente que el funcionamiento visual no se restringe
ni tan slo al lbulo occipital, puesto que la informacin visual tambin
se transmite directa e indirectamente a otras reas de los lbulos
temporales y parietales. Por ejemplo, el lbulo parietal superior recibe
seales relacionadas con el movimiento y con el reconocimiento de
objetos y, a travs de las radiaciones pticas, tambin le llega
informacin de la periferia y del sector inferior del campo visual. Existen,
por tanto, sistemas paralelos (algunos independientes y otros
semidependientes) de envo y recepcin de informacin entre los

50

ncleos subcorticales, el lbulo occipital y las reas corticales


circundantes que, a su vez, se hallan especializadas en el procesamiento
de diferentes atributos del estmulo (color, movimiento, reconocimiento
de objetos, etc.) Es en este sentido que pensamos que V1 puede
concebirse como una estacin central, desde donde se puede conectar
con prcticamente todas las dems estaciones de la red. Sin embargo,
no siempre es absolutamente necesario pasar por V1, dado que existen
caminos alternativos que permiten pasar a otras reas de
procesamiento, incluso a las ms especializadas, eludiendo dicha
estacin central. Valgan de ejemplo los resultados obtenidos por Zeki y
colaboradores, segn los cuales el rea V5 puede ser activada por
rpidos movimientos del estmulo visual sin que se detecte
paralelamente activacin en V1. Este tipo de organizacin del sistema
visual en vas funcionales paralelas permite explicar fenmenos tan
curiosos como la visin ciega y otros sndromes neuropsicolgicos, como
veremos ms adelante.
Pese a su papel como estacin central, V1 tambin lleva a cabo un tipo
de procesamiento especfico de la informacin visual. El input que se
proyecta en V1, constituido por todo el hemicampo visual contralateral,
es altamente retinotpico, aunque la relacin entre el mapa retiniano y
el estriado es ms bien el de una transformacin log-polar en la cual los
ejes estndares de la retina devienen ejes polares. De este modo, las
coordenadas de un punto determinado en el mapa de V1 vendran dadas
por su excentricidad (distancia desde la fvea) y su ngulo polar (Fig. 3).
Como ya comentbamos al hablar de la magnificacin cortical, la
representacin de la fvea es mucho mayor que la de la periferia
retiniana. En los seres humanos, dicha representacin converge en el
polo occipital, en la llamada fvea cortical. Por otro lado, los campos
receptivos de V1 que reciben informacin de la fvea retiniana son
notablemente pequeos, aumentando su tamao con la excentricidad de
forma inversamente proporcional a la magnificacin cortical. De todos
modos, y en contra de lo que se crea, parece que determinadas
caractersticas de su estimulacin ptima (por ejemplo, el contraste)
pueden modular el tamao de dichos campos, lo que demuestra la
naturaleza dinmica de las neuronas de V1, muy probablemente como
respuesta a retroproyecciones de niveles ulteriores del anlisis cortical.
Tal como inicialmente constataron Hubel y Wiesel, V1 es el primer lugar
donde se observa una fuerte selectividad de las neuronas a ciertos
rasgos de la imagen, tales como la posicin en el campo visual, la
orientacin y los movimientos lentos del estmulo proximal. Hoy
sabemos que en V1 la mayora de las clulas son selectivas a la
orientacin y prcticamente todas (95%) lo son tambin al movimiento
en una direccin, sin considerar los movimientos que ocurren a su
alrededor, lo que hace que la direccin que computan dichas clulas no

51

siempre sea la correcta. De hecho, las clulas de V1 responden


solamente al movimiento que ocurre dentro de su campo receptivo y
codifican el movimiento local ms que el movimiento global de los
objetos que ser procesado por las neuronas de V5, entre otras. En
otras palabras, una clula de V1 observa el mundo a travs de su
pequea ventana, lo que hace que su informacin sobre movimiento
local resulte ambigua. Esta caracterstica del procesamiento del
movimiento en las primeras fases de anlisis visual se conoce como el
problema de la apertura, del que dio noticia por vez primera Stumpf en
1911, aunque fue Wallach, en 1935, quien lo describi adecuadamente.
Uno de los cometidos de las reas especializadas en el anlisis del
movimiento (V5 o MT) ser precisamente el de solventar este problema,
computando as la direccin correcta del movimiento. En cuanto a otras
funciones especf cas, parece que es en V1 donde emergen una serie de
rasgos del estmulo proximal que permanecen latentes en estadios
anteriores, incluyendo el tamao, la profundidad y el color. Merece
especial atencin el hecho de que en V1 existen ya grupos de neuronas
que se activan preferentemente ante patrones estimulares procedentes
de ambas retinas. Hay que tener en cuenta que la codifi cacin neural
de la visin binocular que empieza en esas neuronas de V1 resultar
esencial para la percepcin de la distancia y de la profundidad. En
definitiva, podemos afirmar que V1 es funcionalmente heterognea y
que en ella se da un primer procesamiento de los rasgos elementales
(por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminar, ms adelante, en la
percepcin de la forma, del color y del movimiento [26]. Atendiendo a lo
dicho, resulta fcil entender lo dramtica que puede resultar una lesin
importante en V1. Segn la extensin y la gravedad de la lesin, se
pueden manifestar ceguera cortical, heminaopsias homnimas,
cuadrantopsias o escotomas paracentrales, entre otras. Vemoslo
detalladamente en el prximo subapartado.
Sistema auditivo
Odo interno
Desde una perspectiva anatomofisiolgica, el sistema auditivo est
compuesto por estructuras que transforman las fugaces variaciones de
presin area en seales neuronales, las cuales, posteriormente, se
analizan y se interpretan en zonas cerebrales.
En el odo interno se hallan una serie de estructuras ubicadas en una
cavidad del hueso temporal. La cclea es el elemento ms valioso del
odo interno para la percepcin auditiva, donde las vibraciones
mecnicas provocadas por el sonido se convierten en seales
neuronales. El mecanismo coclear es bastante complejo. Para resumirlo,
indicaremos que las clulas ciliadas o receptores sensoriales se hallan en

52

el rgano de Corti, que, a su vez, se halla sobre la membrana basilar,


que recorre todo el canal de la cclea (Fig. 4).
Las clulas ciliadas deben su nombre a los pequeos cilios que brotan
desde la superficie apical de la clula. La deflexin de los cilios es el
primer paso en la transduccin mecaniconeuronal. El movimiento de la
endolinfa fluido que llena la escala media, donde se halla el rgano de
Corti provoca una oscilacin en la membrana tectorial, rozando los
cilios de los receptores y provocando la mencionada defl exin (Fig. 4).
La cclea humana posee dos tipos de clulas ciliadas: las internas y las
externas. Tanto unas como otras se distribuyen en fi las a lo largo de la
cclea: una fila de internas y tres, cuatro o cinco filas de externas,
dependiendo del lugar de la cclea. Las internas son receptores
sensoriales primarios y sinaptan con las fibras del nervio auditivo o
nervio coclear. En cambio, las externas participan de un sistema motor
de retroalimentacin que modifica rpidamente los mecanismos de la
membrana basilar. A modo general, la cclea se comporta como un
mecanismo analizador de frecuencias. Diferentes frecuencias activan
diferentes poblaciones de clulas ciliadas. El diseo de la cclea asegura
que cada tono activa selectivamente slo un grupo de clulas ciliadas.
Las frecuencias ms altas excitan las clulas ciliadas que se hallan en la
zona basal de la cclea la ms cercana a los huesecillos del odo
medio y las frecuencias ms bajas las de la zona apical. Este tipo de
codificacin da lugar al llamado mapa tonotpico. Un odo normal
emite una pequea cantidad de sonidos como respuesta al sonido
entrante. Son sonidos generados por la propia cclea, concretamente
por las clulas ciliadas externas, al expandirse y contraerse. Estos
sonidos se denominan emisiones otoacsticas (EOA). Hay dos tipos de
EOA: las espontneas, que son inconstantes, y las que son
autnticamente provocadas por un sonido. La deteccin de estas ltimas
se utiliza como prueba de audicin, sobre todo en neonatos. Es un
examen que sirve para comprobar el funcionamiento de la cclea.
Cuando existe una hipoacusia mayor a 30 dB no se registran EOA. Dado
que la mayora de las hipoacusias tiene el origen en una alteracin de la
cclea, y que las clulas ciliadas externas son las primeras en daarse,
cuando las EOA estn presentes se descarta una hipoacusia relevante
(debida a la cclea). Esta prueba es simple y rpida, y no se necesita la
colaboracin del paciente; as, una de sus mayores utilidades est en el
cribado auditivo neonatal. La degeneracin con la edad de las clulas
ciliadas, tanto las internas como las externas, adems de la
degeneracin de las clulas ganglionares espirales el primer relevo a
las clulas ciliadas, dan lugar a la presbiacusia. La presbiacusia es la
prdida progresiva de la capacidad auditiva, especialmente de las
frecuencias altas y normalmente ocurre en los dos odos a la par. Debido
a que la prdida auditiva es muy gradual, las personas con presbiacusia
pueden no ser conscientes de esa prdida. Vara desde un grado

53

moderado a una severidad sustancial. La presbiacusia afecta a un tercio


de la poblacin entre 65 y 75 aos, y a ms de la mitad por encima de
los 75 aos. Si no se trata puede afectar la comunicacin y contribuir a
un aislamiento, una depresin e incluso a una potencial demencia.
Estos efectos psquicos son, en gran parte, reversibles con
rehabilitacin. La disponibilidad para la rehabilitacin es amplia, pero
poco utilizada, debido, en parte, a las actitudes sociales que infravaloran
la audicin, adems del coste y el estigma social de los audfonos. En los
casos en que los audfonos no producen mejoras, el implante coclear es
un tratamiento con excelentes resultados, incluso en octogenarios.
El nervio vestibulococlear
Desde las clulas ciliadas sale la informacin auditiva a travs de las
clulas espirales, formando el nervio vestibulococlear (VIII) junto a los
axones del sistema vestibular. Cuando el nervio VIII atraviesa el hueso
temporal en el meato auditivo interno, puede aparecer un tumor
benigno denominado neuroma acstico o schwannoma vestibular. Este
tumor deriva de una produccin excesiva de clulas de Schwann, las
cuales tienen el objetivo de rodear y aislar las fibras nerviosas. El
neuroma acstico provoca una prdida unilateral de audicin y tinnitus
(vase el apartado Corteza auditiva primaria). Esta prdida de audicin
normalmente supone una discriminacin auditiva pobre. Si no se trata
adecuadamente, puede invadir el meato auditivo interno y desarrollarse
hacia el tronco enceflico, donde, ms tarde, los efectos del tumor sern
mayores. El neuroma acstico se diagnostica gracias sobre todo a
pruebas de resonancia magntica. Aunque el tratamiento ms habitual
es el de la extirpacin quirrgica, actualmente existen otros
procedimientos disponibles: el tratamiento conservador, radiociruga
estereotctica y radioterapia fraccionada. Los procedimientos de ciruga
normalmente causan una prdida de audicin unilateral total y
permanente en el odo intervenido.
La va auditiva del tronco enceflico
En el tronco enceflico hallamos dos centros de relevo en la ruta
auditiva procedente de la cclea: el ncleo coclear y la oliva superior
(Fig. 5). El nervio vestibulococlear llega al ncleo vestibulococlear. Sin
embargo, no todas las conexiones en este ncleo son aferentes. Hay un
10% de axones eferentes que vuelve hasta la cclea. Estas fi bras
eferentes proceden de neuronas de la oliva superior, las cuales forman
el haz olivococlear.
Este haz parece tener una funcin determinante en la discriminacin
auditiva en un ambiente ruidoso, es decir, mediante el haz olivococlear
se mantiene una retroalimentacin, que reduce la sensibilidad coclear.

54

Probablemente, este bucle tambin ayuda a proteger el odo frente a


sonidos muy intensos.

Las respuestas neuronales en el ncleo coclear son ms complejas que


las de las fibras del nervio coclear. Adems de diferentes patrones de
entradas aferentes segn distintos tipos
de neuronas, las respuestas neuronales se ven influidas por entradas
inhibitorias procedentes de otras neuronas del mismo ncleo o
procedentes de rutas ms centrales. De esta forma, se dan diferentes
patrones de activacin como respuesta al mismo estmulo tonal, debido
a esa interaccin entre excitaciones e inhibiciones. Se sugiere que el
ncleo coclear dorsal es determinante en la apreciacin del sonido
percibido. Como se puede ver en la fi gura 5, despus del ncleo coclear
la ruta auditiva se bifurca. Una va, desde la parte dorsal, se dirige al
colculo inferior, en el mesencfalo, y la otra, desde la zona ventral, llega
a la oliva superior, an en el tronco enceflico. De esta segunda ruta,
una parte de las fibras son ipsilaterales y las otras contralaterales. En
consecuencia, la oliva superior puede llevar a cabo comparaciones
biaurales con el objetivo de situar los sonidos en el espacio. Los ncleos
olivares utilizan diferentes mtodos para comparar las entradas
procedentes de un odo con las entradas procedentes del odo opuesto.
En los ncleos medios de la oliva superior las neuronas codifi can las
diferencias interaurales de tiempo. Una fuente sonora ms cercana al
odo derecho provocar activaciones ms tempranas en la va auditiva
derecha que en la va auditiva izquierda. Las neuronas de estos ncleos
miden la diferencia entre la llegada de las seales del odo derecho y
las del odo izquierdo, y permiten realizar una aproximacin espacial a la
fuente sonora. Asimismo, la misma fuente sonora provocar una mayor
intensidad en el odo derecho que en el odo izquierdo, debido al mayor

55

recorrido areo que ha tenido que hacer el sonido hasta alcanzar el


izquierdo y, por tanto, habr sufrido una mayor prdida de intensidad.
Las neuronas de los ncleos laterales de la oliva superior detectan las
diferencias interaurales de intensidad [74], tambin con el objetivo de
situar la fuente sonora en el espacio.
Un pequeo nmero de neonatos tiene una disfuncin auditiva particular
en la que las EOA son normales, lo que presume una funcin coclear
sana. Sin embargo, los resultados indican una disfuncin significativa
cuando se prueba la va neural retrococlear, utilizando respuestas
auditivas del tronco enceflico. Parece ser que las fibras del nervio
auditivo son incapaces de responder a los sonidos de una manera
sincrnica. A esta alteracin se le llama neuropata auditiva o
desincrona auditiva. Las caractersticas de la neuropata auditiva
reflejan ms que una simple etiologa, por lo que es ms preciso hablar
de neuropatas auditivas. A pesar de esa variedad de etiologas, los
pacientes muestran un grupo coherente de sntomas auditivos.
El patrn de funcionamiento normal de las clulas ciliares externas,
combinado con las anormales respuestas neurales del tronco enceflico,
sita las neuropatas en el rea que incluye las clulas ciliares internas,
las conexiones entre las clulas ciliares y la va coclear del nervio VIII, el
propio nervio VIII y las vas auditivas del tronco enceflico. Pueden estar
envueltas tanto las vas aferentes como las eferentes. Patrones similares
de disfunciones del nervio auditivo se hallan en un 20% de pacientes
adultos con esclerosis mltiple, aunque es extrao que estos pacientes
presenten quejas de dificultades auditivas.
La neuropata auditiva explica aproximadamente el 7% de las prdidas
permanentes de audicin en nios y una proporcin significativa de
trastornos auditivos en adultos, aunque indeterminada. El grado de
prdida auditiva no es predecible, puede variar bastante, desde una
prdida leve a una prdida profunda. Los porcentajes de discriminacin
del lenguaje en la logoaudiometra son ms bajos que los esperados por
el grado de prdida auditiva. El paciente tiene dificultad en entender el
lenguaje, especialmente cuando hay ruido. Da la impresin de que la
audicin flucta entre das e incluso entre diferentes horas.
El colculo inferior
Despus de la oliva superior, la ruta auditiva sigue a travs del lemnisco
lateral hasta los colculos inferiores, dos prominencias localizadas en la
zona dorsal del mesencfalo. Encima de ellos se hallan los colculos
superiores, estructuras relacionadas con el procesamiento visual.
Algunas respuestas motoras que coordinan visin y audicin subyacen
en las conexiones entre los dos pares de colculos. En el colculo inferior,
la va de localizacin auditiva procedente de la oliva superior se rene
con la va procedente del ncleo coclear. El ncleo central del colculo
inferior tiene grupos de neuronas que forman capas de isofrecuencia,

56

esto es, capas en las que todas las neuronas estn sintonizadas a la
misma frecuencia. Las frecuencias altas las hallamos en las capas
interiores, y las frecuencias bajas en las capas exteriores, formando otra
vez un mapa tonotpico. Superpuesto a este mapa hallamos otro
relacionado con la intensidad. Las neuronas en el centro de cada capa
son las ms sensibles a la intensidad (menor umbral absoluto), esto es,
detectan intensidades bajas. Las neuronas que forman anillos
concntricos en la misma capa tienen la misma sensibilidad, y las ms
exteriores son las que necesitan valores ms altos de intensidad para
excitarse. Ello significa que la intensidad puede estar relacionada con la
propagacin de la excitacin. Asimismo, diferentes neuronas del colculo
inferior responden mejor a diferentes amplitudes de modulacin, y
constituyen otro tipo de mapa de codificacin. Las respuestas de otras
neuronas de los colculos inferiores estn relacionadas con la posicin
del sonido en el espacio. Las salidas de estas neuronas se dirigen a los
colculos superiores, donde parece ser que el mapa visual del espacio
organiza el mapa auditivo del espacio. Los colculos inferiores estn
directamente involucrados en algunas conductas relacionadas con el
sonido. En concreto, estn relacionados con las respuestas que alteran la
tensin de los msculos del odo medio para proteger el odo interno de
sonidos muy intensos. Tambin salen fibras hacia el puente de Varolio y
el cerebelo, que contribuyen al giro de la cabeza y de los ojos como
respuesta de orientacin a un sonido. Asimismo, algunas proyecciones
son descendentes, esto es, hacia la oliva superior y el ncleo coclear, y
crean un bucle retroalimentado entre estas estructuras.
El ncleo geniculado medio
Desde los colculos inferiores, la ruta auditiva sigue hacia el ncleo
geniculado medio, en el tlamo. Podemos dividir el ncleo geniculado
medio en tres zonas: ventral, dorsal y medial. La zona ventral se halla
organizada tonotpicamente con capas similares a las descritas en el
colculo inferior. Esta zona proyecta sus axones a la corteza auditiva
primaria. En la zona dorsal las neuronas responden mayormente slo a
sonidos complejos. Las proyecciones dorsales se dirigen a reas
auditivas no primarias que rodean el rea primaria. La zona medial
recibe entradas desde fuentes somatosensoriales, vestibulares y
visuales, y sus neuronas responden a una o ms de esas modalidades.
Esta zona proyecta de forma difusa a reas corticales auditivas y zonas
adyacentes.
La corteza auditiva primaria
La corteza auditiva primaria (A1) est situada en la parte superior del
giro temporal superior, en el rea 41 de Brodmann o plano
supratemporal (Fig. 6). En concreto, A1 ocupa la porcin medial del giro

57

de Heschl. Se trata de una de las zonas con ms pliegues del cerebro


humano, y aqu el patrn de pliegues es altamente variable entre
personas. Por este motivo, la divisin de A1 basada en la histologa es
ms apropiada que la fundamentada en patrones de giros. En
consecuencia,
en
esta
zona
existe
una
alta
variabilidad
anatomicofuncional interindividual (Fig. 6). A1 est rodeada de reas de
asociacin auditiva, localizadas en el surco circular y en el giro temporal
superior. Parece ser que A1 mantiene algn tipo de organizacin
tonotpica. Algunos estudios indican otras zonas secundarias que
tambin mantienen una organizacin tonotpica de la informacin
auditiva, como son el plano polar y el plano temporal, ambos tambin en
el giro temporal superior [76]. De todas formas, han aparecido algunos
trabajos que ponen en duda una organizacin tonotpica clara de A1 y
proponen que la organizacin de dicha zona responde de forma ms
fidedigna a un anlisis de patrones temporales. Esta discusin la hemos
expuesto en un trabajo reciente. Con relacin a la codificacin de la
intensidad sonora, existe tambin un cierto desacuerdo. Algunas
investigaciones han propuesto un mapa amplitpico en A1, esto es, un
cambio paulatino entre grupos neuronales vecinos en la selectividad a la
intensidad sonora. Otras investigaciones revelan un incremento en la
magnitud de la activacin auditiva y en su extensin cortical cuando se
incrementa la intensidad sonora. Sin embargo, se ha demostrado una
naturaleza no lineal entre intensidad sonora y extensin de la activacin.
Otros estudios han expuesto conclusiones segn las cuales las reas
auditivas responsables de la codificacin de la intensidad envuelven
tanto reas primarias como no primarias.
reas secundarias y de asociacin
En el apartado del rea primaria hemos mencionado una va auditiva
dorsal, que enlazara con el rea parietal posterior con una funcin
eminentemente espacial. Esta va viene a ser una analoga a la ruta
visual dorsal. Por otra parte, la ruta auditiva semntica discurrir, en
buena parte, hacia zonas ventrales y anteriores. La mayora de sonidos
se procesa en mecanismos que tienen por objetivo el anlisis de
propiedades acsticas simples (frecuencia, intensidad, inicio),
propiedades acsticas complejas (patrones en funcin del tiempo) y
propiedades semnticas (asociaciones de patrones sonoros y
significados). Las estructuras neuronales comentadas en los apartados
anteriores dan cuenta claramente del primer tipo de anlisis, el de
propiedades acsticas simples. No obstante, algunas de esas estructuras
ya realizan un anlisis de patrones complejos, como en el caso del rea
auditiva primaria y tambin en algunas estructuras previas. Tanto en
estudios de lesiones cerebrales como de neuroimagen funcional, se
comprueba una organizacin relativamente jerrquica del sustrato
neuronal para el procesamiento de secuencias sonoras. Para la

58

determinacin de sonidos significativos, el anlisis de las propiedades


temporales es particularmente importante, sin menospreciar ni el rol del
anlisis espectral ni el del espacial. El anlisis temporal puede ser
considerado a diferentes niveles, a los que Griffiths llama estructura
temporal fina milisegundos o decenas de milisegundos y estructura
temporal de alto nivel centenares de milisegundos. Numerosos
trabajos sobre procesamiento temporal se han centrado en A1 y en
algunas redes corticales que la envuelven. La va ascendente, que
incluye A1, puede proporcionar un mecanismo suficiente para el
procesamiento de propiedades espectrotemporales de sonidos
individuales.
A causa de las profusas interconexiones en la va auditiva, para provocar
un dficit temporal es necesaria una lesin bilateral en A1. Estas
lesiones son difcilmente compatibles con una vida mnimamente
normal; sin embargo, ocurren, por ejemplo, en la esclerosis mltiple. El
procesamiento subsiguiente de patrones temporales de alto nivel
depende de la actividad de redes temporofrontales bilaterales. Una de
estas redes est formada por las proyecciones auditivas que emanan
desde A1 y corren paralelas a la ruta ventral visual hasta alcanzar el
polo temporal, y de ah a reas frontales [26]. Estas redes proporcionan
una primera etapa en el procesamiento neuronal de la msica y del
habla.
Segn Peretz, las evidencias neuropsicolgicas sugieren la existencia de,
al menos, tres sistemas distintos para el reconocimiento auditivo:
sonidos ambientales, musicales y del habla. Sin embargo, las
investigaciones neuropsicolgicas sobre lenguaje y sonidos ambientales,
en algunas ocasiones, se entremezclan. As, parece bastante evidente la
incapacidad de algunos afsicos para emparejar sonidos y ruidos
caractersticos con su significado, sobre todo en afsicos de Wernicke.
Actualmente, las evidencias se encaminan en la lnea de que el
procesamiento de los sonidos del habla y el procesamiento de los
sonidos musicales comparten algunas zonas concretas, dependiendo del
atributo perceptivo al cual se atienda.

3.3 SENTIDOS QUMICOS Y SOMATESTESIA


El sistema somatosensorial o los sentidos corporales
La divisin aristotlica de los sentidos contemplaba el tacto como un
nico sentido corporal. Pese a que todos entendemos de manera
intuitiva qu es el tacto, el estudio cientfico de este sentido ha

59

mostrado la necesidad de contemplar la percepcin del propio cuerpo, o


propiocepcin, dentro de esta modalidad. De forma que utilizamos el
trmino somatosensorial como un sistema que engloba a un tiempo
nuestra sensibilidad por contacto con el exterior de nuestra superficie
corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro propio cuerpo, la
propiocepcin. Antes de avanzar en una descripcin del sistema
somatosensorial es importante sealar que algunos autores aaden a
estas dos submodalidades una tercera, en la que se incluyen la
percepcin del dolor, o nocicepcin, y la temperatura. Dada la
especificidad de estas propiedades, por ejemplo, la especificidad en las
vas y centros neuronales implicadas en la nocicepcin, no faltan
razones para dicha diferenciacin, pero dado que la misma no es
unnime entre la comunidad cientfica, no vamos a realizarla ni
desarrollarla en este apartado. Sabemos que los subsistemas tctil y
propioceptivo funcionan de forma coordinada, por lo que otro modo de
referirnos a su funcionamiento tiene que ver con los contenidos
perceptivos con los que trabajan.
Cuando percibimos elementos externos a nuestro cuerpo hablamos de
exterocepcin, mientras que cuando hablamos de la percepcin del
propio cuerpo hablamos de propiocepcin. La primera divisin,
anatomofuncional, y la segunda, de contenido perceptivo, no se
corresponden. Sin embargo, podemos utilizar la propiocepcin (por
ejemplo, cuando evaluamos el esfuerzo muscular que hacemos al
levantar un objeto) para acceder a una propiedad externa (el peso de
dicho objeto).
Dadas estas aclaraciones introductorias sobre el funcionamiento y
nuestra forma de comprender el sistema somatosensorial, a
continuacin describimos la organizacin neurobiolgica de este
sistema. De forma similar al resto de los sistemas perceptivos,
dividiremos el sistema somatosensorial en los receptores sensoriales, las
vas neurales y las reas del sistema nervioso central implicadas.
Receptores somatosensoriales
En el caso del sistema somatosensorial, encontramos un conjunto de
receptores mecanorreceptores, termorreceptores y nociceptores
distribuidos por la superficie de la piel, los msculos, las articulaciones y
los tendones. La fi gura 7 muestra los receptores presentes en la piel
(Fig. 7a) y los presentes en el sistema motor (Fig. 7b). En el caso de los
receptores de la piel, su actividad vara en funcin del tipo de
estimulacin y el campo receptivo.
Asimismo, la actividad de mecanorreceptores de la piel [108],
nociceptores y termorreceptores [109,110] y propioceptores [111] vara
segn sus formas de adaptacin a la estimulacin. Por un lado, los
receptores de la piel son los encargados de informar de propiedades de

60

contacto con el exterior, como la posicin y el tipo de contacto


(constante o vibrante, etc.). Por otro lado, los propioceptores indican el
nivel de contraccin o estiramiento de un msculo y el nivel de tensin
de un tendn, entre otros. Sin embargo, pese a que las curvas de
sintonizacin de los receptores muestran esta especializacin que
acabamos de sealar, debemos contemplar el funcionamiento
somatosensorial como una integracin de diferentes tipos de respuesta.
Esto lo vemos claramente en la rehabilitacin perceptiva de operaciones
sobre sndromes, como, por ejemplo, el tnel carpiano. En este caso se
ha demostrado cmo la reinervacin de receptores de la mano, tras la
operacin quirrgica de reparacin, se produce desde fibras nerviosas
que no eran las conectadas originalmente, pese a lo cual los
entrenamientos sistemticos de la funcin perceptiva hptica permiten
recuperar las capacidades perceptivas tctiles (Fig. 7) [112].
Cmo evaluamos las capacidades sensitivas del sistema sensorial a
nivel perifrico, en la superficie corporal? Obviamente, estas
capacidades son evaluables por medio de diversas tcnicas fisiolgicas,
parte de cuyos resultados son la fuente de las referencias anteriores de
los diferentes tipos de receptores. Sin embargo, a nivel conductual
podemos realizar diferentes pruebas psicofsicas que permiten conocer
la capacidad sensorial en distintas partes de la piel. Entre estas medidas
de la sensibilidad estn las medidas de agudeza espacial, como la
prueba de umbral de dos puntos [113], pruebas de sensibilidad a la
presin, a la temperatura y a la vibracin, entre otras.
Vas neurales somatosensoriales
La actividad nerviosa de los receptores somatosensoriales se traslada
hacia el sistema nervioso central por medio de las vas neurales
somatosensoriales. Aqu encontramos una diferenciacin entre las vas
de tacto y propiocepcin, por un lado, y las vas de dolor y temperatura,
por otro, con dos rutas principales.

La primera de ellas es la llamada va de las columnas dorsales. Las fibras


de los receptores de tacto y propiocepcin, que tienen su soma en
ganglios localizados junto a la zona dorsal de la columna vertebral,
proyectan su axn a la mdula espinal para realizar sinapsis en los
ncleos de las columnas dorsales de la mdula, en la base del tronco
cerebral. A su vez, las neuronas de los ncleos dorsales proyectan sus
axones, tras una decusacin a la otra mitad lateral de la columna, para

61

formar el lemnisco medio y sinaptar en el ncleo ventrobasal del tlamo.


Las caractersticas citolgicas de esta va son fibras gruesas y muy
mielinizadas, lo que permite que su transmisin sea rpida.
La segunda va, la llamada va ventral, recoge la actividad relacionada
con el dolor y la temperatura. Pese a que la fibra sensorial sigue el
mismo camino que en el caso anterior, una vez alcanzan la mdula
espinal, estas fibras ascienden a travs de una regin ms central de la
mdula, la sustancia gelatinosa. Las fibras, entonces, decusan a la otra
mitad lateral de la mdula y forman el haz espinotalmico. Finalmente,
se juntan con la va anterior en el lemnisco medio y terminan tambin en
el ncleo ventrobasal del tlamo, aunque tambin sinaptan en el tlamo
posterior. En este caso, las caractersticas citolgicas son fibras de
dimetro menor y menos mielinizadas, por lo que la velocidad de
conduccin es ms lenta.

62

Cabe sealar que las fibras de los receptores somatosensoriales de la


cara no alcanzan la mdula espinal y siguen la va del nervio trigmino,
que alcanza el tlamo directamente y penetra en el cerebro a la altura
de la protuberancia. Esta va mantiene la distincin entre fibras de
conduccin rpida y lenta que se ha descrito para el resto del sistema
somatosensorial. Es fcil entender, pues, cmo el modo en que se
recoge la actividad de los receptores cutneos y propioceptivos hace
que daos diversos en estas vas provoquen prdidas de sensibilidad
corporal, que de forma general suelen afectar tanto al sistema
somatosensorial como al sistema motor. Es, por ejemplo, el caso de las
neuropatas perifricas [115-117], que, con distintas etiologas, provocan
alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la percepcin de la
posicin de las extremidades.
Es importante destacar que, pese a la separacin anatmica de los
receptores y vas de distinto tipo, alteraciones perifricas como las
neuropatas nos muestran clnicamente cmo las alteraciones son claras
en un segmento corporal determinado. Aunque la diferenciacin de los
distintos tipos de tacto, o incluso entre percepcin cutnea y
propiocepcin, no sea tan clara, se afectan las mismas zonas de una
forma compleja e interdependiente.
Corteza somatosensorial
El rea que recibe la actividad de las vas perifricas somatosensoriales
es conocida como corteza somatosensorial, y est compuesta por lo que
denominamos reas primarias y secundarias.
Las reas primarias, que denominamos SI, son aqullas sobre las que
sinaptan los haces venidos del ncleo ventrobasal del tlamo y
corresponden con las reas 1 a 3 del mapa de
Brodmann. Las reas secundarias, llamadas SII, reciben axones de
neuronas situadas en las reas primarias, y son las reas 5 y 7 de
Brodmann, de asociacin somestsica. Ambas pueden verse en la fi gura
9. Es importante sealar que el rea SI tiene tambin proyecciones a
reas motoras adyacentes, concretamente al rea 4 del mapa de
Brodmann.

63

De forma ms especfica, podemos dividir el rea SI en cuatro zonas que


reciben impulsos de las diferentes fibras somatosensoriales: a) de fibras
tctiles rpidas en el rea 1; b) tctiles lentas en el rea 3b; c)
propioceptivas en el rea 3; y d) de tendones, articulaciones y
receptores de vibracin profunda en el rea 2. Las proyecciones de las
diferentes partes del aparato corporal aparecen reflejadas en zonas
discretas de estas reas, de forma que es posible establecer varios
mapas somatotpicos, esto es, de correspondencia entre partes del
aparato corporal y zonas discretas de SI [120]. Esta organizacin se
demostr por medio de la elicitacin de respuestas subjetivas con la
estimulacin elctrica de esas reas en las investigaciones de Peinfield,
y posteriormente con diversas tcnicas de neuroimagen. Esta
distribucin parece estar en la base de fenmenos como el miembro
fantasma, en el que los afectados informan de percepciones en las
extremidades amputadas. La descripcin de este fenmeno tiene una
larga tradicin en la literatura cientfica, si bien en la actualidad
tratamos de explicarlo a partir de los cambios que, tras la amputacin,
se producen en estos mapas somatotpicos en la corteza
somatosensorial primaria.
Si reprodujramos la superficie corporal en funcin del rea que ocupan
sus proyecciones somatosensoriales en el rea SI, nos encontraramos
con una imagen humana distorsionada como la presentada en la figura
10, a la cual denominamos homnculo somatosensorial.
Adems, est demostrado que las reas magnificadas en la corteza SI
son aqullas que muestran una mayor sensibilidad en las pruebas
psicofsicas, as como una mayor concentracin de receptores cutneos
en la piel.
La organizacin cortical del sistema somatosensorial est cruzada
lateralmente respecto al aparato corporal. Ya vimos anteriormente que
las fibras aferentes de este sistema realizan una decusacin en la
mdula espinal, pasando al lado contralateral a su entrada. As, las reas
SI de los dos hemisferios cerebrales contienen la actividad originada en

64

el lado contrario del cuerpo, de forma que los daos en la misma, y de


forma complementaria los cambios que se producen en ellas ante la
ausencia de actividad por un miembro amputado, pertenecen o tienen
su efecto en el lado contrario del cuerpo. ste es el caso de trastornos
como la hemipleja y de trastornos somestsicos relacionados con el
sndrome de heminegligencia, en el cual las alteraciones de tipo hptico
aparecen lateralizadas en segmentos corporales de la parte
contralateral a la lesin. Dada la especializacin de ciertas reas
cerebrales en determinadas funciones cognitivas, debemos, pues, tener
en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosensorial
primaria debe posteriormente transmitirse a otras zonas de la corteza.
En ocasiones en que la funcin est lateralizada, como, por ejemplo, en
el nombramiento del reconocimiento de objetos, esta actividad debe
trasladarse al otro hemisferio. Este hecho llama la atencin en pacientes
en los que el cuerpo calloso est seccionado y, por tanto, no hay acceso
visual, de forma que los funcionamientos somatosensoriales de las dos
mitades laterales del cuerpo se independizan. Si pedimos a un paciente
en estas condiciones que reconozca o perciba un objeto con la mano
izquierda de entre un conjunto de objetos, ste podr hacerlo con la
mano izquierda, pero no con la derecha, y adems no podr dar el
nombre del objeto. Mientras que si lo percibe con la mano derecha,
puede dar el nombre del objeto, pero no puede cogerlo con la mano
izquierda.
Por otro lado, el procesamiento somatosensorial, al igual que el resto de
los sistemas perceptivos, no acaba con las proyecciones en la corteza
primaria, sino que el anlisis de propiedades complejas, tanto del propio
cuerpo como de los objetos en contacto con l, necesita de la
integracin de la actividad de mltiples receptores de diferente tipo y en
diferentes localizaciones, en la forma de una dinmica de integracin
espaciotemporal.
Estos procesos complejos los encontramos ya en el rea SII, y en otras
reas como la corteza parietal posterior (CPP) o la nsula.
La complejidad de estos procesos de integracin va en aumento, desde
la localizacin espaciotemporal de la estimulacin y la deteccin de
movimiento y velocidad funcin de las zonas primarias a las funciones
complejas de control perceptivo del movimiento intencional, y a la
localizacin y reconocimiento de objetos en el espacio tridimensional.
Estas funciones superiores no pueden ser asignadas a la actividad
concreta de una zona localizada de la corteza somatosensorial, por lo
que tendemos a agrupar estos procesos y asignarlos a vas que
operaran integrando de forma dinmica la actividad de un conjunto de
reas cerebrales. En la actualidad, y probablemente de forma temporal,
el modo en que entendemos estas grandes vas es dividiendo cada uno
de los sistemas perceptivos en dos grandes rutas: una de tipo

65

cognoscitivo y otra encargada de regular la actividad motora del


organismo.
Tacto para el reconocimiento y para la accin
Aunque cada vez es mayor nuestro conocimiento sobre la base neuronal
de los procesos cognitivos del tacto, en la actualidad no es clara la
posibilidad de que podamos hacer una divisin en dos grandes rutas,
como la que est en boga para entender los procesos ms complejos de
la visin. Creemos que hay dos grandes razones para mantener esta
tesis.
Sin embargo, las bases de la propuesta de estas dos vas en el sistema
somatosensorial estn ya fundamentadas. En primer lugar, a nivel
neurolgico se ha demostrado la existencia de una va de actividad
neuronal que trabaja con informacin somatosensorial desde la SI hasta
la CPP, pasando por la SII. Esta primera va estara relacionada con la
percepcin y el control de la accin motora, de forma que los daos en
esta va tienen como efecto una alteracin de la praxis motora y de
aquellos aspectos del reconocimiento tctil en el que las coordenadas
espaciotemporales son imprescindibles. Por ello, la mayor parte de las
formas de agnosia tctil, alteraciones en el reconocimiento de objetos, y
de anosognosia, alteraciones en el reconocimiento del propio cuerpo,
aparecen vinculadas al dao en la CPP.

Asimismo, tenemos datos de una segunda va que va a la nsula desde la


SII. Esta va estara principalmente implicada en el reconocimiento de
objetos a travs del tacto y en la percepcin consciente del nuestro
cuerpo, en la llamada imagen corporal.

66

En este caso, las evidencias provienen de pacientes con agnosia tctil


fruto de lesiones en la nsula [126], pero cuyo dficit no est relacionado
con las coordenadas espaciotemporales de los objetos. Otras evidencias
provienen de los pacientes con el sndrome de sensacin entumecida
(numbsense) estudiados por Paillard, que muestran un dfi cit especfi
co en la representacin perceptiva del propio cuerpo, pero mantienen la
coordinacin sensoriomotora.
Un problema habitual en la neuropsicologa es que los daos aislados de
reas corticales reducidas son poco probables. Otro problema, an
mayor que el anterior, es que hay que tener en cuenta que la conducta
humana compleja incorpora de forma dinmica componentes sensoriales
y motores, y adems en distintas escalas temporales. De modo que,
como indicamos al comienzo del apartado y para que sirva de ejemplo,
algo tan sencillo como estimar el peso de un objeto supone la necesidad
de producir un movimiento intencional que opere contra la gravedad
(para poder estimar su masa), sujetar el objeto con la mano y, por tanto,
una sensibilidad cutnea ajustada que permita regular la pinza de agarre
para que no resbale, y finalmente que, por medio de la propiocepcin, se
pueda estimar el esfuerzo muscular realizado, que ser el parmetro
relacionado con la masa del objeto (a ms masa, ms esfuerzo muscular
para poder sopesar el objeto). En fin, una tarea tan sencilla como sta
necesita del trabajo integrado de todo el sistema somatosensorial.
Por ello, si bien la mayor parte de agnosias tctiles aparecen asociadas a
lesiones de la CPP, y generalmente lateralizadas en el hemisferio
derecho, no todas ellas implican un dficit espacial y de movimiento de
exploracin, y es trabajo del neuropsiclogo detectar los componentes
sensoriales y motores de la tarea, tanto en el anlisis del
comportamiento normal como en la deteccin de los componentes
alterados en la disfuncin.
Gusto y olfato
El grado de alteracin comportamental como consecuencia de los
trastornos gustativos y olfativos no es tan extraordinario como el
provocado por otras modalidades sensorioperceptivas. Adems, los
sistemas del gusto y del olfato no tienen las dimensiones de
representacin cortical que tienen la visin, la audicin y el tacto.
Probablemente stos son algunos de los motivos por los cuales el gusto
y el olfato incitan un menor atractivo para los investigadores en
neuropsicologa. Como consecuencia de ello, el conocimiento
neuropsicolgico de los mismos es menor y, por tanto, el espacio que le
vamos a dedicar tambin es menor.
Receptores y vas gustativas

67

El gusto puede considerarse un filtro, aunque no el nico, para la


alimentacin, que determinar, en buena parte, las sustancias que
pasan al tracto alimentario y las que se rechazan. Las sustancias
qumicas de los alimentos se disuelven en la saliva, y esta disolucin les
permite alcanzar los receptores. Por este motivo, si la lengua est seca,
los receptores reciben menos seales qumicas y es ms difcil percibir el
gusto de los alimentos. El gusto puede intensificarse por movimientos de
la lengua, que incrementan la distribucin de la sustancia sobre un
mayor nmero de receptores. Los receptores gustativos se hallan sobre
todo en la lengua y en el paladar blando. Estas clulas receptoras del
gusto tienen una vida media de 7 a 10 das, y se van sustituyendo.
Forman conjuntos, de unos 50-75 receptores, en los llamados botones
gustativos. stos se hallan contenidos en unas estructuras llamadas
papilas, que dan forma a los bultos y canales de la lengua y del paladar
blando. La lengua no es una superficie uniforme. La parte superior est
cubierta de papilas filiformes, que tienen una funcin tctil, pero no
contienen botones gustativos. En la parte frontal y en los lados de la
lengua, entre las papilas filiformes hallamos las papilas fungiformes, que
contienen algunos botones gustativos.
Sin embargo, la organizacin de los receptores gustativos en la boca es
mucho ms compleja. La informacin gustativa de la boca sale a travs
de cuatro pares de nervios. Las papilas fungiformes estn inervadas por
una ramificacin de la cuerda timpnica de los nervios faciales (nervio
craneal VII), los cuales, mediante otra ramificacin, inervan el paladar
gustativo. Los nervios glosofarngeos (IX) tienen ramificaciones en otras
papilas, y les corresponde la inervacin de sensaciones de gusto,
temperatura y tacto de una parte de la lengua. El nervio vago (X)
codifica la actividad de los botones gustativos en las reas posteriores
de la raz de la lengua y al esfago superior. Finalmente, el nervio
trigmino (V) codifica sensaciones trmicas, tctiles y dolorosas de
zonas anteriores de la boca.
Las fibras gustativas de los nervios desembocan en el ncleo del tracto
solitario en la mdula espinal. El ncleo del tracto solitario tiene una
organizacin mixta de informaciones qumicas y somatosensoriales, que
persistir en proyecciones de nivel superior.
El segundo ncleo de relevo es el ncleo parabranquial del puente, y el
tercero es el complejo ventrobasal del tlamo. Esta estructura proyecta
a las reas corticales. Otra va ascendente desde el ncleo
parabranquial proyecta en el lateral del hipotlamo y en la amgdala. Los
reflejos elicitados por el gusto se basan en aspectos hednicos
(aceptable o rechazable) y, fundamentalmente, estn determinados por
estructuras del tronco enceflico sin intervencin de neuronas corticales.
El cruce de fibras gustativas entre hemisferios ha sido objeto de debate

68

en los ltimos aos. Parece haber acuerdo en considerar que la va


gustativa discurre ipsilateralmente hasta el mesencfalo.
En cualquier caso, a niveles superiores es obvio que se ha producido esa
decusacin.
Se indican dos reas vecinas como centros corticales primarios del
gusto: el oprculo parietal y la nsula posterior. En la corteza
orbitofrontal posterior se halla un rea gustativa secundaria. Las
respuestas de las clulas de esta rea son respuestas multimodales muy
complejas. Se sugiere que esta zona puede cumplir funciones de
reconocimiento perceptivo con influencias en la ingestin y en la
seleccin de alimentos.
La codificacin gustativa suele relacionarse con las cualidades
gustativas primarias: dulce, salado, cido, amargo y, quizs umami.
Algunas investigaciones proponen dos vas separadas, que corren
paralelas a lo largo de las vas ascendentes, en el sistema gustativo: una
ruta sensorial y una ruta hednica (refuerzo-aversin).
Receptores y vas olfativas
El epitelio olfativo se halla en la parte superior de la cavidad nasal. En l
hallamos unos seis millones de neuronas olfativas, que tienen algunas
particularidades: se hallan relativamente expuestas al exterior, hecho
que las hace especialmente vulnerables a toxinas, bacterias y virus,
poseen una remarcable capacidad de regeneracin y coexisten clulas
receptoras jvenes, clulas receptoras maduras y clulas muertas. Entre
10 y 100 axones forman una fibra olfativa primaria que atraviesa,
mediante pequeas perforaciones, la placa cribriforme y llegan al bulbo
olfativo. Aqu se produce la primera sinapsis de la va olfativa, que tiene
como objeto las clulas mitrales. La combinacin de las clulas mitrales
en el bulbo olfativo es compleja, con muchas interconexiones e
interneuronas. La funcin de la mayora de estas conexiones no est
clara, aunque hay una gran cantidad de inhibiciones laterales. Adems,
existen fibras eferentes desde el cerebro al bulbo olfativo, que parecen
tener la misin de limpieza y aclarado, preparando el sistema para una
nueva olfaccin. Los axones de las clulas mitrales se unen para formar
los tractos olfativos, uno para cada bulbo. Cada tracto olfativo se divide
en una zona lateral y una medial. Aqu, la neuroanatoma del sistema
olfativo es singular: las zonas laterales de los tractos olfativos proyectan
directamente a regiones primitivas del cerebro, probablemente
provocando efectos antes de que nosotros seamos conscientes del
estmulo odorfero. Esta corteza olfativa primaria incluye el uncus, la
amgdala, el hipocampo y reas prepiriformes y piriformes. Estas
conexiones pueden ser uno de los motivos de la poderosa influencia del
olfato en la emocin, en la memoria y en la conducta. Algunas fibras de

69

la zona medial del tracto olfativo decusan al rea septal contralateral, y


otras se conectan ipsilateralmente tambin al rea septal.
Los efectos ms conscientes de la olfacin se hallan mediados por una
ruta que discurre desde la corteza olfativa primaria a la corteza
orbitofrontal, a travs del tlamo.
3.4 SISTEMA SENSITIVOMOTOR
Un modelo general de la funcin del sistema sensitivomotor
La siguiente figura ilustra de forma general varios principios de la
organizacin del sistema sensitivomotor. Ntese su estructura
jerrquica, la separacin funcional de los niveles, las conexiones
paralelas entre los mismos y las numerosas vas de retroalimentacin.
Ello es importante ya que en este apartado nos ocuparemos de las
estructuras neurales que cumplen un papel importante en el control de
una conducta voluntaria, por ejemplo tomar esta gua para leerla. sta
conducta comienza a nivel de asociacin y dispone de las principales
seales motoras a medida que descienden por la jerarqua
sensitivomotora hasta los msculos esquelticos, que finalmente
ejecutan los movimientos.
Corteza de asociacin sensitivomotora
La corteza de asociacin se sita en lo ms alto de nuestra jerarqua
sensitivomotora. Existen dos zonas principales en dicha corteza: la
corteza de asociacin parietal posterior y la corteza de asociacin
prefrontal dorsolateral.
Corteza de asociacin parietal posterior
Antes de que pueda iniciarse un movimiento, se requiere cierta
informacin. El sistema nervioso necesita saber la posicin inicial de las
partes del cuerpo que van a moverse y necesita saber la posicin de
cualquier objeto externo con el que vaya a interaccionar el cuerpo. La
corteza de asociacin parietal posterior desempea una funcin esencial
integrando estos dos tipos de informacin y dirigiendo la atencin. Esta
corteza se clasifica como corteza de asociacin porque recibe input de
ms de un sistema sensitivo. Recibe informacin de los tres sistemas
que participan en la localizacin del cuerpo y de los objetos externos en
el espacio: el sistema visual, el sistema auditivo y el sistema
somatosensitivo. A su vez, una gran parte del output de la corteza

70

parietal se dirige a zonas de la corteza motora, las cuales se sitan en la


corteza frontal: a la corteza de asociacin prefrontal dorsolateral, a las
distintas zonas de corteza motora secundaria y al campo ocular frontal
(una pequea zona de la corteza prefrontal que controla los
movimientos oculares.
Incluir figura 8.2
Corteza de asociacin prefrontal dorsolateral
La otra amplia zona de la corteza de asociacin que tiene importantes
funciones sensitivomotoras es la corteza de asociacin prefrontal
dorsolateral. Recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y enva
proyecciones a reas de la corteza motora secundaria, a la corteza
motora primaria y al campo ocular frontal. Parece ser que la corteza
prefrontal dorsolateral interviene en la evaluacin de los estmulos
externos y el inicio de las reacciones voluntarias a ellos. Este supuesto
se basa en las caractersticas de respuesta de neuronas en esta rea de
la corteza de asociacin.
Corteza motora secundaria
Las regiones de la corteza motora secundaria son aquellas que reciben
una gran parte de su input de la corteza de asociacin y que envan una
gran parte de su output a la corteza motora primaria. (incluir figura 8.5)
Durante muchos aos slo se conocan dos regiones de corteza motora
secundaria: el rea motora suplementaria y la corteza premotora. Las
dos amplias reas pueden verse claramente en la superficie del lbulo
frontal, justo delante de la corteza motora primaria. El rea motora
suplementaria rodea la parte superior del lbulo frontal y se extiende
hacia abajo por la cara media de la cisura longitudinal, y la corteza
premotora discurre formando una banda desde el rea motora
suplementaria hasta la cisura lateral. Sin embargo, investigaciones
recientes han mostrado que existen al menos siete reas diferentes en
cada hemisferio: dos reas motoras suplementarias diferentes (AMSy
preAMS), dos reas premotoras (dorsal y ventral) y tres pequeas reas,
las reas motoras cinguladas, en la cortza de la circunvolucin del
cngulo. En general, se cree que las regiones de la corteza motora
secundaria participan en la planificacin de patrones especficos de
movimiento tras recibir instrucciones generales de la corteza prefrontal
dorsolateral.
Corteza motora primaria
La corteza motora primaria se halla en la circunvolucin precentral del
lbulo frontal. (fig. 8.5) Constituye el principal punto de convergencia del

71

input sensitivomotor cortical, y es el principal punto de partida de las


seales que emanan de la corteza cerebral. La corteza motora primaria
est organizada de acuerdo a una disposicin somatotpica (se dispone
atenindose a un mapa del cuerpo) esta estructura se representa a
travs del homnculo motor (figura 8.6), en el cual la mayor parte de la
corteza motora primaria se dedica al control de las partes del cuerpo
capaces de realizar movimientos complejos, como las manos y la boca.
Cada regin de la corteza motora primaria controla el movimiento de
grupos determinados de msculos y cada uno recibe retroalimentacin
somatosensitiva, de los receptores, de dichos msculos y de las
articulaciones en las que influyen. Otros elementos vinculados al
proceso como el cerebelo, los ganglios basales y los fascculos
corticoespinales sern objeto de estudio en asignaturas posteriores.
Circuitos medulares sensitivomotores
Las unidades motoras constituyen las unidades ms pequeas de la
actividad motora. Cada unidad motora incluye una nica neurona
motora y todas las fibras musculares esquelticas individuales que
inerva. Cuando la neurona motora dispara, todas las fibras de su unidad
se contraen al mismo tiempo. Las unidades motoras difieren
considerablemente unas de otras en la cantidad de fibras musculares
que contienen; las unidades con menor nmero de fibras (los dedos y la
cara) son las que permiten el mayor grado de control motor selectivo.
Un msculo esqueltico incluye cientos de miles de fibras musculares
filiformes unidas por una fuerte membrana y ligadas al hueso por un
tendn.

72

UNIDAD IV PSICOBIOLOGA DE LA MOTIVACIN

73

4.1 HAMBRE, INGESTA DE ALIMENTOS Y SALUD


Los seres vivos para mantener y desarrollar su existencia necesitan
captar del medio que les rodea aquellos elementos que les son precisos.
Las conductas alimentarias estn reguladas por mecanismos
automticos mediados por el sistema central. El individuo normal, en
situaciones de no precariedad, presenta unas reacciones adaptadas a
los estmulos de hambre y sed, con respuestas hacia la saciedad
correctas.
Desde hace tiempo se reconoce al hipotlamo como el lugar donde
radican los centros del hambre y la saciedad, pero es a travs de la
corteza cerebral donde se establecen mecanismo mucho ms complejos
relacionados con la alimentacin. Es indudable el valor de la
alimentacin en el desarrollo psicolgico, ya desde el pecho materno el
nio aprende sentimientos de seguridad, bienestar y afecto, la relacin
de la comida con estos sentimientos se mantendr a lo largo de toda la
vida.
Es un hecho evidente que algunos estados emocionales, como la
ansiedad, la depresin o la alegra, influyen decisivamente en los
procesos de la alimentacin.
4.1.1 MOTIVACIN PRIMARIA

La Psicologa actual estudia los distintos sistemas motivacionales a


los que se considera responsables de conductas concretas, como la
ingesta, el sueo, la agresin, etc.
Stellar y Stellar (1985) diferenciaron tres grandes grupos de
diferentes conductas motivadas:

74

Conductas autorregulatorias.
Conductas crticas para la supervivencia de la especia pero que no
sirven para la homeostasis.
Conductas que no dependen de un estado predisponerte del organismo
aunque pueden estar influidas por l.
La conducta de ingesta pertenece al primer grupo. Su carcter
autorregulatorio est basado, a grandes rasgos, en dos caractersticas
esenciales:
A largo plazo
La regulacin del peso corporal y la existencia de unos puntos de ajuste
que presentan mayores diferencias individuales que en otros sistemas,
relacionados con las reservas a largo plazo (tejido graso)
A corto plazo
Caractersticas relacionadas con la ingesta y su finalizacin (saciedad)
que tiene un fuerte carcter anticipatorio, y que involucra especialmente
al sistema de reserva a corto plazo (carbohidratos).
4.1.2 BASES NEUROFISIOLGICAS DE LA CONDUCTA DE INGESTA
La regulacin de la conducta de comer depende de la cantidad de
glucosa disponible en sangre, pero ni los animales ni los seres humanos
comen solo cuando su nivel de glucosa es bajo, sino que la conducta
puede ser elicitada por estmulos externos, tales como el olor, ver a
otras personas comiendo, relacin espacial o temporal con s habitual,
aburrimiento, o ansiedad. Esto indica que la explicacin homeosttica de
la conducta alimentaria no basta, existen otros factores determinantes.
Al proceso mediante el cual la energa de los alimentos queda disponible
para ser utilizada por un organismo le denominamos metabolismo
energtico e incluye tres fases, la ceflica, de absorcin y la de ayuno.
La fase ceflica es la fase preparatoria, y de manera general se inicia al
ver u oler la comida, o slo con pensar en ella; y acaba cuando la
comida empieza a ser absorbida por el torrente circulatorio. La fase de
absorcin es el perodo durante el cual toda la energa no almacenada
de la comida que ha absorbido el torrente circulatorio suple las
necesidades energticas inmediatas del organismo. La fase de ayuno es
el perodo durante el cual toda la energa no almacenada de la comida
previa ha sido utilizada y el organismo est obteniendo energa de sus
reservas para cumplir con las necesidades energticas inmediatas. Esta
fase concluye con el inicio de una nueva fase ceflica.

75

En los aos cuarenta y cincuenta se llevaron a cabo estudios que dieron


lugar a la teora de que el control de la conducta de comer se da en dos
centros, el hipotlamo lateral como centro del hambre y el hipotlamo
ventromedial como centro de la saciedad. Investigaciones posteriores
demostraron que este modelo era demasiado simple, y que deberan
tenerse en cuenta otras estructuras y aspectos:
Hipotlamo lateral
Las lesiones en esta zona ocasionan tambin trastornos de inmovilidad,
indiferencia hacia los estmulos externos, hipersexualidad o ataques de
rabia. Anand y Brobeck demostraron que las lesiones en esta zona
producen afagia, mientras que Delgado y Anand demostraron que la
estimulacin de la zona provoca la ingesta de alimentos.
Hipotlamo ventromedial
Hetherington, Ranson, Brobeck y otros, comprobaron que las lesiones en
esta zona producen hiperfagia y obesidad; adems, a nivel
comportamental, aparecen caractersticas tales como la agresividad y la
meticulosidad en la seleccin de alimentos. Las lesiones en el
hipotlamo paraventricular han dado lugar a manifestaciones
fisiolgicas y comportamentales muy similares a estas.
Otros factores determinantes
Anfetaminas
Comportamentalmente, ejercen una accin anorctica, actan como
psicoestimulantes, incrementan la actividad motriz y causan estereotipia
conductual, Paul y cols. (1982) y posteriormente Angel y cols. (1985),
han permitido comprobar que el mayor nmero de receptores para
anorxicos se localizan en el tronco cerebral, el hipotlamo y los cuerpos
estriados, y, adems, el nmero de receptores est determinado por el
estado nutritivo de los sujetos experimentales, dndose as una
regulacin glucosttica.
Amgdala
Lesiones bilaterales de la amgdala basolateral causan hiperfagia,
mientras que las lesiones bilaterales de la zona corticomedial producen
afagia. Con lesiones extensas, predomina el efecto basolateral,
originndose una ingesta indiscriminada de comida (sndrome de KlverBucy). Ambas regiones amigdalinas tienen conexiones con el
hipotlamo, pero sus influencias no son totalmente mediadas por l.

76

Estructuras troncoenceflicas
Experimentos con animales descerebrados (por debajo del diencfalo)
han puesto de manifiesto que la codificacin de los sabores se produce
en el troncoencfalo, estando los receptores gustativos conectados con
el cerebro por el ncleo del tracto solitario, que recibe adems
aferencias del sistema digestivo, as como axones del hipotlamo.
4.1.3 MECANISMOS REGULADORES DE LA SACIEDAD
De manera general existen tres tipos de saciedad:

Saciedad a corto plazo


Mecanismo por el cual el organismo regula la cantidad de alimento que

ingiero en una comida, controlando que sea suficiente para satisfacer los
requerimientos energticos.
A su vez, los mecanismos reguladores de la saciedad a corto plazo

son:
Orofarngeos: La saciedad viene determinada por la influencia del
olor, del gusto, del paso del bolo alimenticio por la boca y
garganta. Sin embargo este supuesto es actualmente muy
cuestionado.

Gastrointestinales: La informacin del estmago contribuye a la


regulacin de la ingesta y la saciedad. Los receptores de tensin
son activados al distenderse el intestino para acomodarse al
fluido procedente del estmago.
Saciedad entre comidas
Mecanismo que aporta la informacin necesaria para evaluar si es

necesario ingerir ms alimento y la frecuencia de la ingesta.


Para explicar la regulacin de la saciedad entre comidas se
recurre a dos teoras:
Teora glucosttica: propuesta por Mayer, quien defendi que
existe una correlacin negativa entre la diferencia de glucosa
arteriovenosa perifrica y la sensacin de hambre.
Teora termosttica: propuesta por Brobeck, quien observ que la
exposicin, a corto plazo, a un medio donde la temperatura es
elevada, va seguida de la reduccin de la ingesta. De ah

77

concluy que los animales comen para mantener la temperatura


y dejan de comer para prevenir la hipertermia.
Saciedad a largo plazo: informa de la cuanta de las reservas
energticas del organismo a largo plazo (grasas), fundamentales para la
regulacin del peso corporal.
La regulacin del balance energtico a largo plazo, es decir, el
mantenimiento de un peso constante, ha sido explicada por una
sola teora:
Teora liposttica: Kennedy (1952, 1953) propuso el tejido adiposo
como regulador a largo plazo de la saciedad. El aumento de las
reservas de grasa va seguido de saciedad.
Como sealbamos previamente, el hipotlamo ventromedial ha sido
considerado desde los aos cuarenta-cincuenta el centro de la saciedad.
Pero aunque la destruccin de este centro produce hiperfagia, es
probable que no controle directamente las sensaciones de saciedad, sino
ms bien una amplia gama de actividades relacionadas con la ingesta.
Por ejemplo, en los casos de hiperfagia acompaada de obesidad que
aparecen tras lesiones bilaterales del hipotlamo ventromedial, se ha
sugerido que se debe al deterioro de la actividad simptico-adrenal y el
aumento de los reflejos parasimpticos: las lesiones que afectan a los
axones del ncleo dorsal del vago y del tracto solitario, an sin daar el
hipotlamo ventromedial, producen la misma hiperfagia (Sclafani, 1971)

4.1.4 MOTIVACIN SOCIAL EN LA INGESTA


La comida no es solo nutricin; comer es un acto reiterativo y
estereotipado para cualquier ser humano. Al repetir el acto de comer
tantas veces, inevitablemente lo asociamos a circunstancias
emocionalmente significativas desde el momento mismo en que
nacemos y somos amamantados por nuestra madre. Durante el proceso
de socializacin, aprender a comer sin ayuda es por s mismo un hecho
importante en el desarrollo del nio. El pequeo interioriza lo que es
bueno para comer, y eso quedar establecido en su marco cognitivo
durante toda su existencia.
Un aspecto que muestra claramente el componente social de la
alimentacin es el hecho de que comer se identifica con celebracin:
una boda, una comida de trabajo o una cena romntica. La situacin en

78

la que se ingiere el alimento es mucho ms importante que el alimento


en s; el ms exquisito manjar en soledad no proporciona la misma
satisfaccin que un alimento ms sencillo en compaa agradable.
Significacin social del comer en la historia

Bass y cols. (1979) enumeran los diversos usos que las sociedades
hacen de los alimentos:
1.- Satisfacer el hambre y nutrir el cuerpo.
2.- Iniciar y mantener relaciones personales y de negocios.
3.- Demostrar la naturaleza y extensin de las relaciones sociales.
4.- Proporcionar ocasiones para actividades comunitarias.
5.- Expresar amor y cario.
6.- Expresar individualidad.
7.- Proclamar la distintividad de un grupo.
8.- Demostrar la pertenencia a un grupo.
9.- Hacer frente al estrs psicolgico o emocional.
10.- Significar estatus social.
11.- Recompensas o castigos.
12.- Reforzar la autoestima y ganar reconocimiento.
13.- Ejercer poder poltico y econmico.
14.- Prevenir, diagnosticar y tratar enfermedades fsicas.
15.- Prevenir, diagnosticar y tratar enfermedades mentales.
16.- Simbolizar experiencias emocionales.
17.- Manifestar piedad o devocin.
18.- Representar seguridad.
19.- Expresar sentimientos morales.
20.- Significar riqueza.
En todas las sociedades se han llevado a cabo procedimientos para
modificar alguna caracterstica corporal. A travs de la historia, el
impulso de ingesta como principal regulador del peso, y por tanto, de la
imagen, ha sufrido cambios en funcin d e las normas estticas vigentes lo
cual ha llevado a la aparicin de diversos desrdenes alimentarios ligados a
exigencias sociales en un tiempo determinado.

4.1.5 TRASTORNOS
OBESIDAD
4.1.5.1 Anorexia
Antecedentes

ALIMENTARIOS:

ANOREXIA,

BULIMIA

79

Desde antiguo en la historia de nuestra cultura encontramos conductas


alimentarias desordenadas. Excepto en las ltimas dcadas y
nicamente en los pases ms desarrollados, comer suficientemente ha
sido el privilegio de unos pocos. En la antigedad los banquetes, donde
se coma y beba exageradamente, tuvieron antes que social un marcado
carcter sagrado, durante estos gapes el vmito era un remedio usual
para reiniciar la comilona. Tambin la restriccin alimentaria fue asociada
e interpretada desde un punto de vista religioso, los primeros cristianos y
los msticos practicaban el ayuno como penitencia, rechazo del mundo y
medio para lograr un estado espiritual ms elevado. No obstante no
todos los cuadros pretendidamente anorxicos estn vinculados con una
vida de penitencia y sacrificio, y a la cuales a lo largo de la historia se intent
explicar de diversas formas.
Ser sin embargo hasta en 1970 y 1977, con Russell que se busc simplificar

y concertar las tendencias biologistas, que ponan nfasis en el papel del


hipotlamo en la gnesis de la enfermedad, con las psicolgicas y
sociolgicas. Resumindolo de la siguiente manera:
El trastorno psquico origina la reduccin de la ingesta y la prdida de
peso.
La prdida de peso es la causa del trastorno endocrino
La desnutricin agrava el trastorno psquico
El trastorno psquico tambin puede agravar por va directa la funcin
hipotalmica y producir amenorrea
Es posible que exista relacin entre un trastorno del control hipotalmico
de la ingesta y el rechazo de la alimentacin tpico de la anorexia
nerviosa.
El trastorno hipotalmico podra afectar las funciones psquicas dando
lugar a actitudes anmalas hacia la comida, imagen corporal y
sexualidad.
A partir de estos trabajos, se considera a la anorexia nerviosa como: un
trastorno diferenciado de patognesis compleja con manifestaciones
clnicas que son el resultado de mltiples factores predisponentes y
desencadenantes.
Definicin
La anorexia nerviosa se caracteriza por un deseo intenso en pesar
menos, cada vez menos; intenso miedo a la gordura-obesidad y un
peculiar trastorno del esquema corporal, y cuya prevalencia es mayor en las
mujeres, la cual les hace percibirse ms robustas de lo que en realidad
estn. El mtodo para conseguir esta progresiva prdida de peso est en
una intensa restriccin alimentaria, en el ejercicio fsico y en las
conductas de purga. Cada vez es ms frecuente que el diagnstico

80

proceda de la inquietud despertada en una familia, por los medios de


comunicacin, ms que por la apreciacin objetiva de la peculiar forma
de alimentarse una paciente. La tolerancia social al bajo peso ha
aumentado e incluso la amenorrea de las anorxicas no parece despertar
mayor recelo en las madres.
Las dietas bajas en caloras sin que el peso de la paciente lo justifique o
aconseje, cuando la dieta, el peso o la figura sean las primeras
preocupaciones en vida de una adolescente o cuando el temor y rechazo
al sobrepeso sean exagerados, nos obligarn a pensar que esa
muchacha est en riesgo de convertirse en una anorxica. No aceptarse
como se es, tomar el cuerpo como algo que se puede moldear a voluntad
y pensar en los alimentos nicamente en su relacin con la ganancia de
peso, creer que stos tienen cualidades o defectos diferentes a las
cientficamente reconocidas, una excesiva sumisin a estereotipos de la
moda y una notable credibilidad a los medios de comunicacin, con sus
mensajes relacionados con la belleza, el peso y la figura, son
pensamientos y actitudes peligrosas, que deben ser motivo de alarma, y
de un precoz control de la situacin para evitar la aparicin de la
enfermedad en toda su sintomatologa.
Las alteraciones conductuales de la anorexia nerviosas se inician cuando
el sujeto comienza su dieta restrictiva, en muchas ocasiones es difcil
para los familiares delimitar el punto exacto en que la paciente pasa de
una dieta moderadamente baja en caloras a otra francamente
hipocalrica.
La progresiva restriccin alimentaria despierta la alarma de la familia, la
paciente intenta mantener oculta la conducta de rechazo a la comida
utilizando diferentes subterfugios, dice que no tiene apetito, o que ya ha
comido a otras horas. En realidad, malcome a solas, tira la comida, la
esconde o simplemente se enfrenta a la familia manteniendo tercamente
su escasa dieta. Tambin se alteran las formas de comer, las anorxicas,
generalmente ordenadas, pulcras y educadas, parece que olvidan las
normas sociales relativas a la mesa, se puede observar como utilizan las
manos, comen lentamente, sacan comida de la boca para depositarla en
el plato, la escupen, la desmenuzan y terminan estropeando los
alimentos.
Como la restriccin de la alimentacin provoca estreimiento en el
afectado se hace habitual del uso de los laxantes. La exagerada
sensibilidad para detectar sensaciones internas, como hemos comentado
anteriormente, hace que no toleren sentirse o pensar que estn con el
aparato digestivo ocupado. El uso y abuso de los laxantes cumple dos
objetivos: por un lado combatir el estreimiento, en realidad su uso
potencia la constipacin, y por otro vaciar lo antes posible el aparato

81

digestivo para pesar cada vez menos y sentirse ms ligeras. Otra


conducta peligrosa es la utilizacin de diurticos, ya sea por las
alteraciones de la dieta, por la hipoproteinemia o por los problemas
circulatorios algunas anorxicas pueden presentar edemas, que
combaten con diurticos, la mala utilizacin de estos frmacos provoca
graves trastornos electrolticos.
Una alteracin conductual que se da en la mayora de los pacientes, al
pretender bajar de peso, es la hiperactividad. En muchas ocasiones, sin
embargo, la razn para permanecer en pie se debe no al deseo de
consumir ms caloras sino al hecho de que al sentarse ven sus muslos y
caderas ms anchos. Al principio estas actividades son practicadas de
forma manifiesta pero cuando la familia se alarma lo hacen de forma
oculta. La hiperactividad es uno de los mayores obstculos una vez
iniciado el tratamiento, las pacientes se resisten a dejar de hacer
ejercicio, especialmente cuando se ven asaltadas por los pensamientos
referidos a su ganancia de peso.
Tipologa y criterios diagnsticos de anorexia nerviosa
Tipo restrictivo
Durante el episodio de anorexia nerviosa el individuo no recurre
regularmente a los atracones o las purgas (Vmitos, laxantes, diurticos
o enemas).
Tipo purgativo
Durante el episodio de anorexia nerviosa el individuo recurre
regularmente a los atracones y las purgas (Vmitos, laxantes, diurticos
o enemas).
Diagnstico segn criterios del DSM-IVTR

A. Rechazo a mantener el peso normal por igual o por encima del valor
mnimo normal considerando la edad y talla. Por ejemplo prdida de
peso que da lugar a un peso inferior al 85% del que corresponde. O
fracaso para conseguir el aumento del peso normal durante el perodo
de crecimiento, resultando un peso corporal inferior al 85% del peso.
B. Miedo intenso a ganar peso o a convertirse en obeso, incluso estando
por debajo del peso normal.
C. Alteracin en la percepcin del peso, o la silueta corporales,
exageracin de su importancia en la autoevaluacin o negacin del
peligro que comporta el bajo peso corporal.

82

D. En las mujeres postpuberales, presencia de amenorrea; por ejemplo,


ausencia de al menos tres ciclos menstruales consecutivos (Se
considera que una mujer presenta amenorrea cuando sus
menstruaciones aparecen nicamente con tratamientos hormonales).
4.1.5.2 Bulimia nerviosa
Antecedentes
De forma similar a lo ocurrido con la anorexia, la bulimia fue descrita de
distintas formas hasta que en 1979 Russell acua el trmino bulimia
nerviosa para describir un grupo de pacientes que, presentando
episodios bulmicos, intentan mitigar los efectos de la sobreingesta a
travs de vmitos autoinducidos, abuso de laxantes y/o diurticos, y
muestran invariablemente una preocupacin por el peso y las medidas
corporales. Aunado a ello en 1987 el DSM III R integra lo que define
autnticamente el sndrome bulmico: la asociacin de dicha conducta y
la preocupacin mrbida por el peso y la figura corporal, la utilizacin
consecuente de mtodos para evitar el temido aumento de peso y la
vivencia de descontrol.
Definicin

Rusell en 1979 describe un cuadro caracterizado por episodios de


ingesta voraz y conductas de purga que considera vinculado a la
anorexia nerviosa, algunas pacientes anorxicas evolucionaran en su
trastorno, inicindose en las conductas de ingesta voraz y de purga;
sera una forma de evolucin de la anorexia, tal y como la define Rusell.
Ello supone un continuo entre ambas formas clnicas, ya que incluso en
aquellas pacientes que no tienen antecedentes clnicos de anorexia
nerviosa, Rusell considera suficientes los sntomas subclnicos para
justificar el continuo.
Al mismo tiempo se detectan numerosos pacientes que sin antecedentes
de anorexia nerviosa presentan episdicamente atracones que no
pueden controlar, luchan contra el miedo a ganar peso y vomitan o se
purgan regularmente. El sndrome bulmico es un trastorno que se
caracteriza por un modelo de alimentacin anormal, con episodios de
ingesta voraz seguidos por maniobras para eliminar las caloras
ingeridas. Tras el episodio el sujeto se siente malhumorado, con tristeza
y sentimientos de autocompasin o menosprecio. Entre los episodios
bulmicos la alimentacin puede no ser normal, puede estar fuertemente
restringida o en un perpetuo ciclo de atracones y vmitos.

83

Este trastorno tiene mayor incidencia en mujeres occidentales, de 19 a


25 aos, y de cualquier nivel socio-cultural.
Sin embargo dadas las dificultades encontradas en los estudios por las
diferencias en cuanto a criterios diagnsticos, no existe consenso en la
objetivacin del trmino; algunos consideran que el episodio debe estar
bien delimitado, anotando la cantidad de comida ingerida y el tiempo
invertido. Para otros los sentimientos de prdida de control priman sobre
la cantidad ingerida de alimentos. La frecuencia de las comilonas y de
las conductas de purga deben ser, tambin para la mayora de los
autores, objeto de una correcta delimitacin, cuestin sta que en
algunos trabajos no se respet, perdiendo los estudios la garanta de
que el grupo estudiado fuera el que corresponda a la entidad bulmica.
El paciente bulmico presenta en general una conducta desordenada, al
principio con la alimentacin, ms adelante tambin en otros aspectos
de su vida. El patrn de conducta relativo a la alimentacin es
desordenado e imprevisible, al contrario que la anorxica cuyo patrn de
conducta alimentaria es ordenado y previsible.
Tipologa y criterios diagnsticos de bulimia nerviosa
Tipo purgativo: se caracteriza porque tras el atracn la persona se
provoca el vmito o abusa de laxantes, diurticos o enemas.
Tipo restrictivo: se caracteriza porque tras el atracn la persona
realiza un ejercicio fsico intenso o deja de comer por un tiempo.
Diagnstico segn criterios del DSM-IVTR
A. Episodios recurrentes de ingesta voraz (consumo rpido de gran
cantidad de comida en un perodo discreto de tiempo).
B. Sentimiento de falta de control sobre la conducta alimentaria durante
los episodios de voracidad.
C. La persona se empea regularmente en provocarse el vmito, usar
frmacos laxantes y diurticos, practicar dietas estrictas o ayuno, o
hacer mucho ejercicio para prevenir el aumento de peso.
D. Un promedio mnimo de dos episodios de voracidad a la semana por
lo menos durante tres meses.
E. Preocupacin persistente por la silueta y el peso.

84

4.1.5.3 Obesidad
Definicin
La obesidad, a diferencia de la anorexia nerviosa y la bulimia nerviosa,
no se considera un trastorno psicolgico. Se tratara ms bien de un
cuadro mdico que podra comportar una serie de riesgos para la salud,
a partir de un determinado nivel de peso por encima del considerado
como "peso ideal". Numerosos estudios coinciden en que habra riesgo
para la salud, cuando el peso supera en un 30% el peso que corresponde
por la edad y la talla (Saldaa y Rossell, 1987).
La obesidad consiste en una excesiva acumulacin de grasa corporal. A
pesar de que en otras pocas el exceso de peso se consideraba signo de
belleza, salud y estatus social, actualmente esta situacin es muy
distinta. A los problemas o riesgos de salud, se aaden cuestiones
estticas y sociales que, indudablemente, pueden generar otros
problemas de tipo psicolgico. Es por ello que la obesidad constituye una
alteracin mdica de abordaje multidisciplinar, que despierta mucho
inters en nuestros das, en los que la salud y el aspecto fsico se asocian
a un cuerpo esbelto y delgado.
Los factores sociales ejercen una importante influencia en la prevalencia
de la obesidad. La ms significativa es la ejercida por el nivel
socioeconmico, siendo mucho ms frecuente entre las personas de bajo
estatus. Asimismo, afecta en mayor medida a las mujeres que a los
hombres, principalmente en edades por encima de los cincuenta aos.
Finalmente, las consecuencias fsicas de la obesidad son importantes.
Los individuos con sobrepeso seran ms proclives a presentar
alteraciones mdicas como hipertensin, diabetes, gota, insuficiencia
respiratoria y otro tipo de complicaciones como las tumorales, de las que
informan recientes estudios.
Epidemiologa
La obesidad es, desde hace unos aos, un tema de inters significativo
para muchas disciplinas de la salud. Se ha observado que los factores
socioeconmicos tienen una gran influencia en la prevalencia de la
obesidad; numerosos estudios apoyan la teora de que a mayor nivel
socioeconmico y/o educativo, menor obesidad
En general, se acepta que los obesos comen de forma excesiva y, a este
respecto, la psicologa ha intentado elaborar modelos explicativos de
esta conducta de sobreingesta. Uno de ellos establece que las personas
obesas tienen problemas de personalidad que alivian comiendo en
exceso. Un segundo modelo explicativo considera la ansiedad como un

85

factor determinante. No obstante la relacin entre los aspectos de


personalidad y la obesidad no se limita a una relacin de causa-efecto en
un solo sentido, sino que se baraja tambin la relacin a la inversa entre
estos dos factores, es decir, hasta qu punto la obesidad determina
problemas especficos en la personalidad ya que el estudio de las
relaciones interpersonales de los sujetos con sobrepeso ha revelado la
existencia de unos patrones relacionales caractersticos en dichos
sujetos.
Se ha intentado determinar las posibles causas psicolgicas de la
sobreingesta, entre las cuales se han destacado cuatro: la
sobrealimentacin como respuesta a tensiones emocionales no
especficas, como substituto gratificante en situaciones vitales
intolerables, como sntoma de enfermedad mental subyacente y adiccin
a la comida.
Sin embargo las investigaciones en torno a la posible existencia de rasgos

de personalidad caractersticos de la obesidad son, en trminos


generales, confusos y contradictorios. Se entiende la personalidad como
un conjunto de rasgos o patrones persistentes en la forma de percibir,
relacionarse, pensar sobre el entorno y sobre uno mismo, y que se
mantienen estables desde la etapa adolescente o el principio de la vida
adulta, podemos encontrar diferencias entre nios y adolescentes obesos
y no obesos. Parece que hay bajos niveles de autoestima junto a
mayores niveles de ansiedad y depresin en la poblacin infanto-juvenil
obesa. Se ha encontrado un alto nmero de sujetos que presentaban
problemas familiares y sociales. Parece que la presencia de estas
caractersticas junto a factores ambientales, metablicos y dietticos
predispondran a los individuos obesos a desarrollar hbitos alimentarios
inadecuados. La influencia de las caractersticas psicolgicas de los
padres en la obesidad infanto-juvenil, ha supuesto otro frente de
investigacin en la obesidad. Se hace pues evidente la escasez de
estudios psicomtricos de la personalidad en la poblacin infantil obesa.
En la poblacin adulta, a pesar de la presencia de hallazgos
contradictorios, se admite la existencia de ciertas caractersticas clnicas
presentes en el paciente obeso y que les diferencian de personas con
normopeso. En este sentido se considera que los obesos son ms duros,
recelosos y menos depresivos, ms vergonzosos, pasivos y tmidos, y
que presentan un nmero mayor de manifestaciones de enfermedades
psquicas, junto a sentimientos de incompetencia e inefectividad.
Tambin se encontraron rasgos de personalidad anmalos como por
ejemplo una mayor insatisfaccin vital, un patrn de comportamiento
sumiso as como un menor deseo de logro y menor ambicin.

86

La presencia de rasgos de personalidad alexitmicos (entendidos como la


dificultad para identificar y comunicar sentimientos), ha cobrado
recientemente importancia en la investigacin cientfica.
El estudio de las caractersticas de personalidad de los denominados
obesos mrbidos (ms del 100% de sobrepeso) ha sido una de los
factores esenciales en la investigacin en torno a la obesidad en los
ltimos tiempos. Hasta el momento, se puede destacar la presencia de
alteraciones psicopatolgicas en dichos enfermos, aunque las mismas
son de menor intensidad de lo que cabra esperar dadas las
caractersticas de dicha patologa (incapacitacin laboral severa, rechazo
social y deterioro de las relaciones familiares). En cualquier caso, se
advierten alteraciones significativas en la conducta alimentaria y la
percepcin de la imagen corporal en los sujetos pertenecientes a dicho
grupo de obesos. Se considera que no existe un tipo de personalidad que
caracterice a los sujetos con obesidad mrbida, ni tampoco se
evidencian alteraciones psicopatolgicas especficas diferentes a las que
se pueden hallar en la poblacin general tanto cualitativamente como
cuantitativamente. En otro orden de cosas, el anlisis de los posibles
factores de prediccin de la intervencin de quirrgica en dichos
pacientes ha resultado ser confuso y contradictorio. Hay una tendencia
de los obesos mrbidos a presentar antecedentes de alteraciones del
estado del nimo, trastornos de ansiedad, bulimia e incluso dependencia
de nicotina.
Es de destacar la presencia de sintomatologa bulmica que se basa en la
presencia de episodios repetitivos de ingesta voraz en un tanto por
ciento elevado de los obesos.La sintomatologa bulmica presente en los
pacientes obesos no siempre est acompaada de maniobras correctoras
de la sobreingesta. Parece que hay acuerdo en considerar la existencia,
dentro de la obesidad, de un subtipo formado por aquellos pacientes
obesos que presentan sintomatologa bulmica. As, se establecen
caractersticas propias inherentes a dicho subgrupo (subgrupo que
supondra el 34% de los pacientes obesos), entre las cuales podramos
destacar patrones alimentarios caticos, mayores niveles de ansiedad y
estilos de afrontamiento ineficaces (se entiende por afrontamiento
aquellos esfuerzos cognitivos y comportamentales constantemente
cambiantes que se desarrollan para manejar las demandas especficas
externas y/o internas que son evaluadas como excedentes o
desbordantes de los recursos del individuo. Existe un amplio consenso en
considerar a los pacientes obesos que presentan bulimia de peor
pronstico que el resto de los pacientes obesos.
En la descripcin de las caractersticas del tratamiento adecuado para
aquellos sujetos que presentan obesidad, tanto los terapeutas como los
propios pacientes han de considerar, dada su especial influencia en el

87

curso del mismo, los efectos sociales y psicolgicos que produce la


prdida y ganancia de peso en dichos pacientes. Las investigaciones
realizadas en torno al tema arrojan resultados contradictorios: as,
parece existir un consenso en la existencia de una serie de
consecuencias negativas producidas por la prdida de peso, entre las
cuales podramos destacar reacciones emocionales adversas tales como
la depresin, la irritabilidad, el nerviosismo y la ansiedad.
Parece que la prdida de peso mejora la aceptacin de la propia imagen,
de la autoestima, y de las relaciones sociales. En un estudio controlado
se destaca la existencia de cambios psicolgicos que acompaan las
dietas de bajo contenido calrico. Entre ellos se podra destacar un
efecto beneficioso en la sensacin de hambre, en la depresin y en la
ansiedad. En el polo opuesto, la prdida de peso puede provocar una
serie de sensaciones negativas entre las cuales podramos destacar las
causadas por el cambio de rol social, laboral y marital del paciente obeso
al reducir peso. En cuanto a la recuperacin del peso perdido tras una
dieta restrictiva, ste parece tener un efecto negativo en el estado de
nimo, la autoestima y la aceptacin de la propia imagen en los
individuos obesos. Estos pueden llegar a sentir frustracin, vergenza y
desesperacin ante el aumento de peso tras haber conseguido una
reduccin significativa del mismo en base a un tratamiento diettico.
En conclusin, podramos afirmar que la asociacin entre personalidad y
obesidad frecuentemente ha generado aportaciones y modelos
explicativos confusos y contradictorios, aunque ciertos trabajos apuntan
hacia la presencia de ciertas caractersticas y rasgos propios de la
obesidad basados en datos empricos tales como una alteracin de la
imagen corporal, mayor presencia de ansiedad, sintomatologa somtica
y depresin, menor sociabilidad (junto a un mayor nmero de problemas
sociales y familiares), alteraciones atencionales, de la ritmicidad e
impulsividad.
Hay consenso al considerar que existe una alteracin en las relaciones
interpersonales en los pacientes obesos. Es por ello por lo que se
considera a la obesidad como un problema social y psicolgico, ms all
de su conceptualizacin como un problema exclusivamente mdico
Hemos de destacar, sin embargo, que las caractersticas propias de la
obesidad, as como la existencia de un elevado nmero de
complicaciones fsicas inherentes a la misma, enmarca el problema
siempre dentro del contexto de la salud fsica.
4.2 DESARROLLO SEXUAL HUMANO

88

Este apartado expone esencialmente aspectos relacionados con las


hormonas y papel definitorio en la conducta sexual de los individuos en
dos aspectos, desde su influencia en el desarrollo, desde la concepcin
hasta la madurez sexual, de las caractersticas anatmicas, fisiolgicas y
comportamentales que distinguen a un individuo como mujer o varn; y
su influencia en la activacin de la conducta relacionada con la
reproduccin de los individuos sexualmente maduros.

4.2.1 HORMONAS Y DESARROLLO SEXUAL.


La diferenciacin sexual en los mamferos empieza en el momento de la
fertilizacin, con la produccin de uno de los dos tipos diferentes de
cigotos: con un par de cromosomas sexuales XX o con un par XY. Sin
embargo, es necesario puntualizar el hecho de que existen dos
programas genticos paralelos de desarrollo sexual, uno del desarrollo
femenino y otro del masculino. Como tal, estamos genticamente
programados para desarrollar cuerpos femeninos. Los varones genticos
desarrollan cuerpos masculinos nicamente porque su programa de
desarrollo fundamental, femenino, resulta anulado.
Las hormonas fetales y el desarrollo de rganos reproductores
Gnadas
A las seis semanas despus de la fertilizacin aparecen las gnadas, es
en este estadio del desarrollo donde cada feto, independientemente de
su sexo gentico, presenta el mismo par de estructuras llamadas
gnadas primordiales Cada gnada primordial presenta una cubierta
externa o corteza, que tiene la capacidad de desarrollarse en un ovario,
y un ncleo interno o mdula, que tiene la capacidad de desarrollarse en
un testculo.
Seis semanas despus de la concepcin, el cromosoma Y de los varones
desencadena la sntesis del antgeno H-Y y esta protena provoca el
crecimiento de la mdula de cada gnada primordial para que se
desarrolle y forme un testculo. No existe una contrapartida femenina al
antgeno H-Y. En ausencia del antgeno H-Y, las clulas corticales de las
gnadas primordiales se desarrollan automticamente y forman ovarios.

Conductos reproductores internos.


Seis semanas despus de la fertilizacin, tanto los varones como las
hembras presentan dos juegos completos de conductos reproductores.
Tienen un sistema de Wolf masculino, con capacidad para desarrollarse
y formar conductos reproductores masculinos, y tambin un sistema de

89

Mller femenino, que presenta la capacidad para desarrollarse y


convertirse en conductos femeninos. Durante el tercer mes de desarrollo
masculino o femenino, los testculos segregan testosterona, una
sustancia inhibitoria del conducto de Mller. La testosterona estimula el
desarrollo del sistema de Wolf y la sustancia inhibidora del conducto de
Mller provoca la degeneracin del sistema de Mller y el descenso de
los testculos hasta el escroto. Dado que es la testosterona, y no los
cromosomas sexuales, lo que dispara el desarrollo del conducto de Wolf,
las hembras genticas inyectadas con testosterona durante el perodo
fetal adecuado desarrollan conductos reproductores masculinos junto
con los femeninos.
La diferenciacin de los conductos internos del sistema reproductor
femenino no est bajo el control de las hormonas ovricas. El desarrollo
del sistema de Mller tiene lugar en cualquier feto no expuesto a
testosterona durante el perodo fetal crtico.
rganos reproductores externos
Existe una diferencia bsica entre la diferenciacin de los rganos
reproductores externos y la diferenciacin de los rganos reproductores
internos. Todo feto normal desarrolla por separado precursores para las
gnadas masculina (mdula) y femenina (corteza) y para los conductos
reproductores masculino y femenino. Los genitales masculino y
femenino se desarrollan a partir del mismo precursor. En el transcurso
del segundo mes de gestacin, el precursor bipotencial de los rganos
reproductores externos consta de cuatro partes; el glande, los pliegues
uretrales, los cuerpos laterales y los abultamientos labioescrotales. Es
entonces cuando empieza la diferenciacin. El glande crece hasta formar
la punta del pene en el varn o el cltoris en la hembra. Los pliegues
uretrales se fusionan en el varn o se alargan hasta convertirse en los
labios menores en la hembra. Los cuerpos laterales forman el tallo del
pene en los varones o la caperuza del cltoris en las hembras, y los
abultamientos labioescrotales forman el escroto en los varones o los
labios mayores en las hembras.
El desarrollo de los genitales externos est controlado por la presencia o
la ausencia de testosterona. Si la testosterona est presente en el
momento adecuado del desarrollo fetal, se desarrollan genitales
externos masculinos a partir del precursor bipotencial. Si la testosterona
no est presente, se desarrollan genitales externos femeninos.
4.2.2 DESARROLLO DE DIFERENCIAS SEXUALES EN EL CEREBRO.
Los cerebros femenino y masculino son similares, pero no idnticos. Los
cerebros masculinos tienden a ser un 15% ms grandes que los
femeninos. Se ha documentado una serie de diferencias anatmicas ms

90

sutiles. La tomografa de emisin de positrones (PET) ha puesto de


manifiesto diferencias sexuales en la funcin cerebral.
Posiblemente, algunas de estas diferencias estn relacionadas con
diferencias en la funcin cognitiva y emocional. La mayora de nuestros
conocimientos actuales sobre la diferenciacin sexual del cerebro
humano viene de experimentos realizados con ratas. As es fcil estudiar
los efectos que ejercen las hormonas sobre el desarrollo cerebral sin
peligro de confundirnos con los efectos sobre el desarrollo genital.
Andrgenos perinatales y diferenciacin cerebral.
La mayora de los primeros estudios acerca del desarrollo de las
diferencias sexuales se centraron en los factores que controlan el
desarrollo de los patrones de liberacin, estable y cclico, de las
gonadotropinas en varones y hembras, respectivamente. Pfeiffer (1936)
observ que la gonadectoma de las ratas neonatales de cualquiera de
los sexos genticos las converta en adultos con patrones cclicos
femeninos en cuanto a la liberacin de gonadotropinas. El transplante de
testculos en ratas neonatales femeninas, gonadectomizadas o intactas,
las converta en adultos machos en cuanto al patrn de liberacin de
gonadotropinas. El trasplante de ovarios no ejerci ningn efecto sobre
el patrn de liberacin hormonal. Concluyo que el patrn cclico
femenino de liberacin de gonadotropinas es el que se desarrolla, a no
ser que este patrn preprogramado sea anulado por la testosterona
durante el desarrollo perinatal. Varias otras diferencias entre los
cerebros masculino y femenino estn bajo control hormonal parecido. La
presencia de testosterona perinatal lleva al desarrollo de un cerebro de
caractersticas masculinas, independientemente del sexo gentico.
Aromatizacin y diferenciacin cerebral.
Todas las hormonas gonadales y adrenales sexuales son hormonas
esteroides, derivadas del colesterol y presentan estructuras similares,
convirtindose rpidamente unas en otras. Existen pruebas de que la
aromatizacin constituye un paso crtico en el proceso de
masculinizacin del cerebro por la accin de la testosterona en algunas
especies.
Segn esta teora, la testosterona perinatal no masculiniza directamente
el cerebro. El cerebro se masculiniza por la accin del estradiol, que ha
sido aromatizado a partir de la testosterona masculina.Cmo pueden
las hembras genticas de especies, cuyos cerebros pueden ser
masculinizados por el estradiol, evitar ser masculinizadas por el estradiol
materno que circula en la sangre fetal? En la rata, la respuesta es la alfa
fetoprotena, esta est presente en la sangre de las ratas durante el
perodo perinatal, y desactiva el estradiol circulante por medio de
uniones con el mismo. As, de qu manera masculiniza el estradiol de

91

los fetos masculinos en presencia de los efectos desactivadores de la


alfa fetoprotena? La testosterona es inmune a la alfa fetoprotena,
puede ser transportada desde los testculos al cerebro, donde entra en
las clulas para convertirse en estradiol. El estradiol no se descompone
en el cerebro porque la alfa fetoprotena no atraviesa la barrera
hematoenceflica con facilidad.
En los seres humanos, los fetos femeninos estn protegidos contra los
efectos masculinizantes de los estrgenos maternos por la barrera
placentaria. Esta barrera no resulta tan eficaz contra los estrgenos
sintticos, como el dietilstilbestrol, como resultado la descendencia
femenina de madres expuestas a estrgenos sintticos durante el
embarazo muestra mltiples caractersticas masculinas.
Hormonas perinatales y desarrollo del comportamiento.
Las hormonas perinatales afectan al desarrollo del cerebro, no debera
sorprendernos que tambin influyan sobre el desarrollo del
comportamiento. Phoenix y sus colaboradores fueron los primeros en
demostrar que la inyeccin perinatal de testosterona masculiniza y
desfeminiza el comportamiento copulatorio de un adulto genticamente
femenino. En un estudio complementario al de este autor, Grady,
Phoenix y Young vieron que la ausencia de una exposicin temprana de
ratas macho a testosterona desmasculiniza y feminiza su
comportamiento copulatorio adulto. La aromatizacin de la testosterona
y su conversin en estradiol parece ser importante tanto para la
desfeminizacin como para la masculinizacin del comportamiento
copulatorio de los roedores.
La mayor parte de la investigacin sobre las hormonas y el desarrollo del
comportamiento se ha centrado en la cpula misma. Sabemos
relativamente poco acerca del papel de las hormonas en el desarrollo de
comportamientos proceptivos y en el desarrollo de comportamientos
relacionados con el gnero que no estn directamente vinculados a la
reproduccin. Al pensar en las hormonas y el comportamiento, es
importante recordar que los efectos feminizantes y desmasculinizantes
no van siempre juntos, al igual que los efectos desfeminizantes y
masculinizantes.
Los tratamientos hormonales pueden aumentar o alterar el
comportamiento femenino sin alterar el comportamiento masculino y
viceversa.

4.2.3
PUBERTAD,
HORMONAS
Y
DESARROLLO
CARACTERSTICAS SEXUALES SECUNDARIAS.

DE

LAS

92

A lo largo de la niez, los niveles circulantes de las hormonas gonadales


son bajos, los rganos reproductores son inmaduros y los varones y las
hembras difieren poco en su apariencia general. Este perodo finaliza de
golpe en la pubertad, el perodo de transicin entre la niez y la
madurez, durante la cual se alcanza el estado de fertilidad, el estirn del
adolescente y el desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias.
Las caractersticas sexuales secundarias son aquellos aspectos que
distinguen a los hombres sexualmente maduros de las mujeres.
La pubertad se asocia con un aumento de la liberacin hormonal por
parte de la pituitaria anterior. El aumento en la liberacin de la hormona
de crecimiento, la nica hormona de la pituitaria anterior que no tiene
como diana principal una glndula endocrina, acta directamente sobre
el hueso y el tejido muscular y produce el estirn del crecimiento
corporal. Los incrementos en la liberacin de la hormona gonadotrpica
y la adrenocorticotrpica provocan la liberacin de las hormonas
gonadales y adrenales, las cuales a su vez inician la maduracin de los
genitales y el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios.
El principio general es simple: en los varones pberes, los niveles de
andrgenos son ms elevados que los de estrgenos, lo que resulta en
una masculinizacin. En las hembras pberes, predominan los
estrgenos y el resultado es una feminizacin. Incluso durante la
pubertad, el concepto de los hombres son hombres y las mujeres son
mujeres se tambalea.
La androstendiona es un andrgeno liberado principalmente por la
corteza adrenal, normalmente responsable del crecimiento del vello
pbico y del de las axilas en las mujeres. Es difcil considerar los
andrgenos como hormonas masculinas cuando una de ellas es
responsable del crecimiento del vello pbico femenino. El aspecto
masculino es piramidal y el femenino es el de una pirmide invertida.

4.2.4 EFECTOS DE LAS HORMONAS GONADALES SOBRE LOS


ADULTOS.
Una vez que el individuo ha alcanzado la madurez sexual, las hormonas
gonadales empiezan a desempear un papel en la activacin del
comportamiento reproductor.
El comportamiento masculino relacionado con la reproduccin y la
testosterona.
El importante papel que desempean las hormonas gonadales en la
activacin del comportamiento sexual masculino ha sido claramente
probado por los efectos asexualizantes de la orquidectoma. Se pueden

93

extraer dos generalizaciones importantes del estudio de Bremer. La


primera es que la orquidectoma conduce a la reduccin del inters y del
comportamiento sexual. La segunda es que el ritmo o grado de prdida
es variable. Por qu algunos hombres permanecen sexualmente activos
durante meses tras una orquidectoma, a pesar del hecho de que las
hormonas testiculares son eliminadas de su organismo en cuestin de
das? Se ha sugerido que los andrgenos adrenales pueden tener algn
papel en el mantenimiento de la actividad sexual de algunos hombres
castrados, pero no existe una prueba directa.
La orquidectoma retira de un solo tajo un par de glndulas que liberan
muchas hormonas. Como la testosterona es la principal hormona
testicular, los principales sntomas de la orquidectoma se han atribuido
generalmente a la prdida de testosterona. Los efectos teraputicos de
las inyecciones de sustitucin de testosterona han confirmado esta
suposicin. La testosterona, sin embargo, no elimina la esterilidad de los
varones carentes de testculos funcionales. El hecho de que la
testosterona sea necesaria para el comportamiento sexual masculino ha
llevado a dos suposiciones: primero, que el nivel de la sexualidad
masculina es funcin de la cantidad de testosterona en sangre, y
segundo, que el impulso sexual de un hombre puede aumentar si se
aumentan sus niveles de testosterona. Sin embargo ambas suposiciones
son incorrectas.
El impulso sexual y los niveles de testosterona no estn correlacionados
en hombres sanos, y las inyecciones de testosterona no aumentan su
impulso sexual. Parece ser que los hombres sanos tienen mucha ms
testosterona de la necesaria para activar los circuitos nerviosos que
provocan su comportamiento sexual. En lo que se refiere a los efectos de
la testosterona sobre el comportamiento sexual, ms no significa
necesariamente mejor.
La dihidrotestosterona, andrgeno no aromatizable, ha sido incapaz de
reactivar el comportamiento copulador de ratas macho castradas. Sin
embargo, la dihidrotestosterona se ha mostrado eficaz para activar el
comportamiento sexual en primates orquidectomizados.
El comportamiento femenino relacionado con la reproduccin y las
hormonas gonadales.
Las ratas y conejillos de Indias hembras sexualmente maduras muestran
ciclos de 4 das de liberacin hormonal. Hay un incremento gradual en la
secrecin de estrgenos en desarrollo en el transcurso de los dos das
anteriores a la ovulacin, seguido de un repentino aumento en el nivel
de progesterona al desprenderse el vulo. Estos picos de estrgeno y de
progesterona inician el estro, un perodo de 12 a 18 horas durante las
cuales la hembra es frtil, receptiva, proceptiva y sexualmente atractiva.

94

La estrecha relacin entre el ciclo de liberacin hormonal y el ciclo del


estro, ciclo de la receptividad sexual, en hembras de ratas, conejillos de
Indias y muchos otros mamferos, sugiere que el comportamiento sexual
femenino est bajo control hormonal. Los efectos de la ovariectoma
confirman esta conclusin. Las mujeres no se parecen en nada a las
hembras de las ratas en lo referente al control hormonal de su
comportamiento sexual.
La principal consecuencia de la ovariectoma, adems de la esterilidad,
es un descenso de la lubricacin vaginal. Existen pruebas de que el
impulso sexual en las mujeres est bajo control de andrgenos y no de
estrgenos. El apoyo a la teora viene de tres fuentes:
Experimentos en hembras no humanas de primates.
Estudios de correlacin en mujeres sanas.
Estudios clnicos en mujeres tras ovariectoma y adrenalectoma.

4.2.5 EL HIPOTLAMO Y EL COMPORTAMIENTO SEXUAL.


Muchas partes del cerebro intervienen en el comportamiento sexual de
los mamferos. El descubrimiento de que la liberacin de gonadotropina
est controlada por el hipotlamo centr los estudios sobre las bases
neurolgicas del comportamiento sexual en esta estructura.

Diferencias estructurales entre el hipotlamo masculino y el femenino.


El hipotlamo masculino y el femenino son funcionalmente distintos en
su control sobre las hormonas de la pituitaria anterior. En los aos 70 se
descubrieron diferencias estructurales entre los hipotlamos masculinos
y femeninos en ratas. Gorski y sus colaboradores descubrieron un ncleo
en el rea preptica medial del hipotlamo de la rata, que era ms
grande en machos. Fue llamado el ncleo sexualmente dimrfico.
El crecimiento de los ncleos sexualmente dimrficos se dispara por la
accin del estradiol, aromatizado a partir de testosterona. Segn esto, la
castracin de un macho de un da de vida reduce de manera
significativa el tamao de sus ncleos sexuales dimrficos adultos,
mientras que la inyeccin de testosterona en ratas hembra recin
nacidas lo aumenta significativamente. Aunque el tamao de los ncleos
sexualmente dimrficos disminuye slo ligeramente en los machos
castrados en la edad adulta, determinadas zonas del ncleo s muestran
una degeneracin significativa.

95

El tamao de los ncleos sexualmente dimrficos de ratas macho


correlaciona con sus niveles de testosterona y con diversos aspectos de
su actividad sexual. Sin embargo, es probable que an no se haya
establecido la funcin especfica de este ncleo.
Desde el descubrimiento se han identificado otras diferencias sexuales
en ratas y en otras especies. En humanos, existen ncleos en las
regiones preptica, supraquiasmtica y anterior del hipotlamo que son
sensiblemente ms grandes en varones que en hembras. Las diferencias
entre gneros en la anatoma cerebral dependen de la edad.
El hipotlamo y el comportamiento sexual masculino.
La regin preptica medial del hipotlamo desempea un papel clave en
el comportamiento sexual masculino. La destruccin de esta regin
anula el comportamiento sexual en los machos de muchas especies, y la
destruccin selectiva de los ncleos sexualmente dimrficos reduce el
comportamiento sexual de ratas macho. Las lesiones de la regin
preptica medial no producen ningn efecto sobre el comportamiento
sexual femenino, aunque limitan el comportamiento de monta masculina
que se observa a menudo en ratas hembras.
As pues, las lesiones bilaterales prepticas mediales parecen anular el
comportamiento copulador en ambos sexos. La estimulacin elctrica de
la regin preptica medial estimula el comportamiento copulador en
ratas macho y el comportamiento copulador puede restaurarse en ratas
macho castradas por implantes de testosterona en la regin preptica
medial. Sin embargo, no est claro por qu los machos con lesiones
prepticas mediales dejan de copular.
La regin preptica medial presenta una gran cantidad de receptores del
neuropptido galanina. Las microinyecciones de galanina en la regin
preptica medial de los machos estimula el comportamiento copulador.
Las microinyecciones de endorfina en la misma zona bloquea el
comportamiento copulador. La regin preptica medial parece controlar
el comportamiento sexual masculino a travs de una va que se proyecta
a una regin del encfalo medio llamado campo tegmental lateral, por lo
que la destruccin de esta va altera el comportamiento sexual de las
ratas macho.

El hipotlamo y el comportamiento sexual femenino.


El ncleo ventromedial (NVM) del hipotlamo contiene circuitos que son
esenciales para el comportamiento sexual femenino. La estimulacin
elctrica del ncleo ventromedial facilita el comportamiento sexual de
las ratas hembra, las lesiones del NVM la reducen.

96

Una inyeccin de progesterona lleva al estro a una hembra


ovariectomizada que haya recibido una inyeccin de estradiol 48 horas
antes. El estradiol debe estimular de alguna manera el sistema nervioso
para que la progesterona ejerza su efecto. Este efecto estimulante
parece estar mediado por el gran aumento en el nmero de receptores
de progesterona que se encuentra en el NVM y sus alrededores. Existen
pruebas de que el mecanismo del ncleo ventromedial que desempea
un papel en el comportamiento sexual de las hembras de ratas es
noradrenrgico.
La influencia del NVM sobre el comportamiento sexual de las hembras
de rata parece estar regulada por una va que desciende hasta la
sustancia gris periacueductal del tegmento. La destruccin de esta va
suprime el comportamiento sexual femenino al igual que las lesiones de
la propia sustancia gris periacueductal. En resumen, las investigaciones
sobre roedores sugieren que las vas que van del hipotlamo al
mesencfalo tienen un papel importante en el comportamiento sexual.
El comportamiento sexual masculino est influido por una va que va
desde la regin preptica medial hasta el campo tegmental lateral, y el
comportamiento sexual femenino est influenciado por un conducto que
va desde el ncleo ventromedial a la sustancia gris periacueductal.

4.2.6 ORIENTACIN SEXUAL, LAS HORMONAS Y EL CEREBRO.


Orientacin sexual y hormonas precoces.
Muchas personas dan por hecho errneamente que los homosexuales
tienen un nivel ms bajo de hormonas sexuales. No es as. Los
homosexuales y los heterosexuales no difieren en cuanto a sus niveles
de hormonas circulantes. Los esfuerzos para determinar si los niveles
hormonales perinatales influyen sobre el desarrollo de la inclinacin
sexual se ha centrado en especies no humanas. En ratas, hmster,
hurones, cerdos, cebras, pinzones y perros, la castracin perinatal de los
machos, o el tratamiento de las hembras con testosterona, han
demostrado inducir preferencia sexual por el mismo sexo.
Es necesario ser prudente a la hora de aplicar los resultados de los
experimentos de laboratorio al desarrollo de las preferencias sexuales en
humanos. Sera una equivocacin ignorar los profundos componentes
cognitivos y emocionales de la sexualidad humana.
Tambin sera un error pensar que un patrn de resultados tan
coherente en numerosos mamferos no tenga importancia alguna en
humanos. influyen las hormonas perinatales en la inclinacin sexual de
humanos adultos?. Hay indicaciones de que la respuesta es que s. El

97

apoyo ms firme a este punto de vista viene del estudio cuasi


experimental de Ehrhardt y sus colaboradores.
El desarrollo de la atraccin sexual.
Las pruebas indican que la mayora de las nias y de los nios que viven
en pases occidentales experimentan sus primeras sensaciones de
atraccin sexual hacia la edad de 10 aos. McClintock y Herdt han
sugerido que la aparicin de la atraccin sexual puede ser estimulada
por los esteroides de la corteza adrenal. La maduracin adrenal tiene
lugar durante la niez hacia la edad de 10 aos.
Existen diferencias
heterosexuales?.

entre

los

cerebros

de

homosexuales

de

Existen diversos informes sobre las diferencias en la respuesta


neuroanatmica, neuropsicolgica y hormonal entre homosexuales y
heterosexuales. La mayora de los estudios han comparado varones
homosexuales y heterosexuales. En muchos casos los varones
homosexuales presentan una estructura cerebral a medio camino entre
las hembras y los varones heterosexuales. Los informes de las
diferencias que haba entre gneros en las regiones anterior y preptica
del hipotlamo de varias especies, humanos incluidos, centraron las
investigaciones de LeVay en estas regiones.
LeVay confirm un resultado anterior que el tercer ncleo intersticial del
hipotlamo anterior (INAH 3) es ms de dos veces ms grande en
hombres heterosexuales que en mujeres. Adems encontr, que es ms
de dos veces ms grande en hombres heterosexuales que en uno
homosexual. Ser homosexual puede dar lugar a INAH 3 pequeos, ms
que a la inversa, incluso puede existir un tercer factor sin identificar que
afecte a la correlacin sea responsable de ella.
LeVay consider un tercer factor que podra conducir a la correlacin,
pero lo desech por la posibilidad de que el SIDA fuese el responsable.
Aun cuando LeVay tom en consideracin nicamente los sujetos
muertos por causas ajenas al SIDA, segua existiendo una dbil
correlacin entre la inclinacin sexual y el tamao del INAH 3.
4.3 SUEO Y RITMOS CIRCADIANOS
El sueo es un estado fisiolgico en el que el nivel de vigilancia est
disminuido y el individuo reposa o descansa. Pero esta apariencia
externa de depresin funcional no es del todo correcta. En realidad, la
fisiologa del sueo es tan compleja como la de la vigilia en su
regulacin neurolgica, endocrina, metablica o cardiorrespiratoria. El
estado de sueo puede sufrir alteraciones por motivos fsicos o

98

psquicos, que ocasionen trastornos potencialmente graves. En el sueo


se precisa de un ambiente y una postura adecuados, que son variables
en distintas especies: hay animales que pueden dormir de pie, y otros
que pueden hacerlo con los ojos abiertos. En contraposicin al coma, el
estado de sueo es reversible en respuesta a estmulos adecuados y
genera cambios electroencefalogrficos que lo distinguen del estado de
vigilia. La disminucin en la motricidad de la musculatura esqueltica y
en el umbral de reactividad a estmulos son otras dos caractersticas de
este estado. El sueo es peridico y en general espontneo, y se
acompaa en el hombre de una prdida de la conciencia vigil. Sin
embargo, aun cuando el hombre tenga sueo, puede, voluntariamente,
no dormir. El sueo tiene distintos grados de profundidad, y se presentan
modificaciones fisiolgicas concretas en cada una de las etapas del
mismo.
Para el estudio de los cambios funcionales que se dan durante el sueo
se atiende a unas variables que se denominan indicadores del sueo, y
que son el electroencefalograma (EEG), los movimientos oculares y el
tono muscular. Al registro de los tres indicadores en conjunto se le
denomina polisomnografa.
4.3.1 ETAPAS DEL SUEO
Segn los indicadores sealados, se distinguen varias etapas en el
sueo:
Etapa I
De somnolencia o adormecimiento, en que tiene lugar la desaparicin
del ritmo alfa del EEG (tpico del estado de vigilia), hay tono muscular y
no hay movimientos oculares o, si los hay, son muy lentos.
Etapa II III
De sueo ligero, se caracteriza por una disminucin an mayor del ritmo
electroencefalogrfico, con la aparicin de los tpicos husos de sueo y
los complejos K, fenmenos de los que es responsable el ncleo reticular
del tlamo; sigue existiendo tono muscular, y no hay movimientos
oculares.
La etapa IV
De sueo profundo, presenta un ritmo electroencefalogrfico menor, no
hay movimientos oculares y el tono muscular se mantiene o puede estar
muy disminuido. En la instauracin de esta fase del sueo intervienen,

99

entre otras estructuras, la corteza prefrontal y el ncleo dorsomedial del


tlamo.
Las etapas I a IV se denominan en su conjunto sueo NO REM (NREM).
La siguiente etapa es la de sueo paradjico, que se caracteriza por
una actividad EEG que recuerda al estado de vigilia (por eso se habla de
sueo paradjico), debida a una activacin cortical por parte de
estructuras enceflicas profundas, como es la formacin reticular
activadora. En l, hay una desincronizacin del EEG, que se asemeja a
una situacin de vigilia, de alerta. Se observan movimientos oculares
rpidos (tambin se habla de sueo MOR, de movimientos oculares
rpidos o sueo REM, de rapid eye movements), dependientes de la
actividad de estructuras profundas tales como la formacin reticular
pontina. Asimismo se produce una atona (desaparicin del tono
muscular), de lo que son responsables estructuras como la formacin
reticular bulbar, el locus coeruleus, etc. El msculo diafragma sigue
manteniendo el tono, y contrayndose, permitiendo la respiracin.
4.3.2 REGULACIN DE LA VIGILIA Y EL SUEO
La regulacin de la vigilia y del sueo implica al conjunto del SNC,
aunque ciertas reas tienen una importancia crtica.
En el tronco
cerebral, diencfalo y prosencfalo basal, existen centros cuya influencia
es contrapuesta sobre el tlamo y la corteza cerebral; cuando predomina
el sistema activador reticular el individuo est alerta, y cuando su
influencia decae los sistemas inhibidores inducen el estado de sueo. El
proceso del ciclo vigila-sueo est regulado por una red neuronal
compleja en la que intervienen diversas zonas del sistema nervioso
central, a base de activaciones y de inhibiciones, cuyo resultado es la
vigila o el sueo.
Dentro del sueo, la fase de sueo REM es regulada por una complicada
red neural en la que intervienen diversos neurotransmisores. El
mantenimiento de la vigilia se debe, sobre todo, a la actividad tnica de
las neuronas catecolaminrgicas y colinrgicas del sistema reticular
activador. Tambin facilitan el estado de vigilia proyecciones
histaminrgicas y peptidrgicas del hipotlamo posterior. La actividad de
los sistemas sensitivos y sensoriales (visual, auditivo) tambin
contribuye al mantenimiento de la vigilia. A travs del rea postrema del
bulbo, donde la barrera hematoenceflica es menos activa, algunas
sustancias del torrente sanguneo como la adrenalina pueden contribuir
a la activacin del sistema reticular.
En la gnesis del sueo lento o NREM intervienen de manera decisiva los
ncleos serotoninrgicos del rafe del tronco cerebral, as como el ncleo
del fascculo solitario, el ncleo reticular talmico, el hipotlamo anterior

100

y ncleos del rea preptica y el prosencfalo basal. Las neuronas


serotoninrgicas bloquean la actividad motora y la intensidad de las
aferencias sensoriales. Otros neurotransmisores inhibidores son la
adenosina y el cido g-aminobutrico (GABA), as como diversos
pptidos. La desactivacin progresiva del sistema colinrgico reticular
activador permite la aparicin de los ritmos recurrentes talamocorticales
que dan origen a los husos de sueo y al enlentecimiento del EEG.
La regulacin del sueo REM es an ms compleja, pues en l se
producen al mismo tiempo fenmenos fisiolgicamente antagnicos,
como la disminucin profunda de la vigilancia con un estado de
activacin del EEG o la intensa inhibicin motora con hipotona
generalizada junto con movimientos rpidos oculares y otras actividades
motoras fsicas (distintas en las diferentes especies).
Todos estos fenmenos estn regulados por diferentes ncleos del
tronco cerebral:
Una subpoblacin de grandes neuronas reticulares mesenceflicas
activan el EEG.
La activacin del ncleo perilocus coeruleus estimula a su vez al
ncleo reticular magnocelular, potente inhibidor que, por la va
reticulospinal, acta sobre las neuronas motoras del asta anterior
de la mdula y es responsable de la hipotona muscular
caracterstica del sueo REM.
El ncleo pontis oralis produce los ritmos theta del hipocampo.
Las neuronas reticulares de la protuberancia adyacentes al
pednculo cerebeloso superior y al ncleo abducens son
responsables de los movimientos oculares rpidos y de la
aparicin de puntas peridicas que se recogen en la
protuberancia, el ncleo geniculado y la corteza occipital.
An se ignora en gran medida cul es la finalidad fisiolgica ltima que
impone la necesidad que tienen todos los animales de dormir a pesar de
que ello los expone a mltiples riesgos. El sueo es una necesidad
absoluta y su supresin total durante suficiente tiempo produce graves
trastornos e incluso la muerte en los animales de experimentacin.
Una supresin total de sueo en el hombre se tolera slo si es breve,
de 1-2 noches. Si persiste ms tiempo aparecen trastornos
progresivamente graves de la atencin, la concentracin y la memoria,
irritabilidad, alucinaciones e incluso convulsiones. Una supresin parcial
de sueo puede tolerarse mucho tiempo, a veces a costa de fatiga
crnica.
4.3.3. ORGANIZACIN DEL SUEO FISIOLGICO

101

El registro combinado del EEG, el electrooculograma, el electromiograma


de los msculos submandibulares, el ECG y la respiracin (lo que se
conoce como poligrafa del sueo o hipnograma) constituye la base
objetiva para el estudio del sueo. Normalmente, en el adulto, el sueo
nocturno de unas 8 horas se organiza en 4-5 ciclos de unos 90-120 min
durante los cuales se pasa de la vigilia (estadio o fase I) a la
somnolencia (fase II), al sueo lento (fases III y IV) y finalmente al sueo
REM (fase V). Su distribucin estndar en un adulto sano es
aproximadamente la siguiente:
Fase I, 5 %
Fase II, 25 %
Fases III y IV, 45 %
Fase REM, 25 %

Distribucin estndar del sueo fisiolgico


Las necesidades de sueo son muy variables segn la edad y las
circunstancias individuales.
El nio recin nacido duerme casi todo el da, con una proporcin
prxima al 50 % del denominado sueo activo, que es el equivalente
del sueo REM. A lo largo de la lactancia los perodos de vigilia son
progresivamente ms prolongados y se consolida el sueo de la noche;
adems, la proporcin de sueo REM desciende al 25-30 %, que se
mantendr durante toda la vida. A la edad de 1-3 aos el nio ya slo

102

duerme una o dos siestas. Entre los 4-5 aos y la adolescencia los nios
son hipervigilantes, muy pocos duermen siesta pero tienen un sueo
nocturno de 9-10 horas bien estructurado en 5 ciclos o ms. Por lo que
se refiere a los individuos jvenes, en ellos reaparece en muchos casos
la necesidad fisiolgica de una siesta a mitad del da.
La necesidad de sueo en un adulto puede oscilar entre 5 y 9 horas.
Asimismo, vara notablemente el horario de sueo entre noctmbulos y
madrugadores. En pocas de mucha actividad intelectual o de
crecimiento o durante los meses del embarazo, puede aumentar la
necesidad de sueo, mientras que el estrs, la ansiedad o el ejercicio
fsico pracricado por la tarde pueden reducir la cantidad de sueo. Los
estudios efectuados en individuos aislados de influencias exteriores han
mostrado que la tendencia fisiolgica general es a retrasar ligeramente
la fase de sueo con respecto al ciclo convencional de 24 horas y a
dormir una corta siesta.
En los ancianos se va fragmentando el sueo nocturno con frecuentes
episodios de despertar y se reduce mucho el porcentaje de sueo en
fase IV y no tanto el de sueo REM, que se mantiene ms constante a lo
largo de la vida. Las personas de edad avanzada tienen tendencia a
aumentar el tiempo de permanencia en la cama. Muchas de ellas
dormitan fcilmente durante el da varias siestas cortas.
5.1 SUEO Y RITMOS CIRCADIANOS
El sueo es un estado dinmico, en el que se activan e inhiben distintas
zonas del encfalo, con las repercusiones funcionales que se han
indicado. Obedece a un ritmo biolgico, circadiano (cada 24 horas),
relacionado con el ritmo da- noche, nictemeral, al que se ajusta el
proceso. En s, el ritmo sueo-vigilia es cada 25-29 horas, segn se ha
estudiado experimentalmente en voluntarios encerrados en una
habitacin a la que no llegan las influencias exteriores. Pero la presin
del sueo aumenta en torno a las dos de la tarde, lo que explica que sea
fisiolgico sentir sueo despus de comer. La voluntad puede evitar el
dormir despus de comer.
Los centros de control de los ciclos de sueo se encuentran en el
sistema nervioso central. Uno de ellos, situado en el hipotlamo (ncleo
supraquiasmtico), establece el ritmo sobre los otros relojes
biolgicos, situados caudalmente, y hace que el sueo NREM y el sueo
REM duren un tiempo fijado. Intervienen en su regulacin no slo, y de
modo fundamental, los impulsos retinianos, sino tambin otras
influencias, como es el pH de la sangre o la glucemia. El ncleo
supraquiasmtico no es responsable en s mismo del ritmo vigilia sueo, pero s forma parte de las redes neurales implicadas en el

103

proceso, redes neurales sobre las que deben de actuar diversos sistemas
para hacer que el proceso quede anulado por un tiempo, y al fin y al
cabo retrasado.
Los ritmos circadianos dependen de la interaccin de los estmulos
externos, el ms importante de los cuales es la luz, y de estructuras
internas que actan como marcapasos de la entrada en juego de las
diferentes funciones. En el individuo completamente aislado de
influencias exteriores (en una cueva) sin modificaciones de temperatura
ni de luz y sin indicaciones externas de horarios convencionales (trabajo,
comidas), los ciclos de sueo se van alargando a medida que entra en
juego su programacin interna de manera autnoma. En condiciones
normales, el indicador externo ms poderoso para sincronizar los ritmos
circadianos es la hora de despertarse y levantarse, que puede fijarse
estrictamente. La hora de irse a la cama tambin es importante, pero la
de dormir no puede fijarse a voluntad. La estructura cerebral decisiva en
la organizacin de estos ritmos circadianos, neurolgicos, metablicos y
endocrinos, es el ncleo supraptico del hipotlamo, cuya lesin altera
profundamente el acoplamiento de la vigilancia, el sueo, el apetito, la
temperatura, la secrecin hormonal y otros ritmos.
La hormona del crecimiento, el cortisol y otras hormonas se segregan
durante la noche. As ocurre tambin con la melatonina, cuya secrecin
por la glndula pineal es inhibida por la luz; al disminuir la luz se
incrementa la liberacin de melatonina. sta favorece la entrada en el
sueo, quiz permitiendo el descenso de la temperatura corporal que va
ligado a la entrada en sueo NREM. La exposicin prolongada a la luz,
por ejemplo en los viajes transocenicos en direccin oeste, inhibe la
secrecin de melatonina y puede ser la causa del sndrome del jet lag.
5.2 BASES FISIOLGICAS DEL ENSUEO
Durante el sueo hay actividad mental: se trata de las experiencias
onricas, los ensueos, que pueden relatarse en una proporcin del 80%
al despertar al sujeto despus de pasada una fase de sueo paradjico.
Por lo tanto, el sueo no significa falta de vida ni falta de actividad
mental.
Los sueos de la fase REM son de tipo cinematogrfico y en
color. Algunos piensan que el movimiento de los ojos en esta fase REM
va en seguimiento de las imgenes visuales del ensueo.
Tambin se suea durante la fase de sueo profundo, pero estos
sueos son ms bien de tipo abstracto. El procesamiento de las
imgenes de los ensueos, segn los hallazgos clnicos, se hace de
forma
preferente
en
la
corteza
occipitotemporal.
En el sueo REM habra una activacin del sistema reticular activador
del tronco del encfalo y del prosencfalo basal, estructuras que
tambin estn activas en la vigilia. Estructuras como los ncleos

104

talmicos rel, que son los que reciben la estimulacin sensorial,


quedaran activados, lo que contribuira a la aparicin de las diversas
modalidades psicolgicas que aparecen en los sueos.
Las estructuras lmbicas, tales como la amgdala y la corteza cingular,
tambin estaran activadas, lo que explicara los fenmenos emotivos
durante la fase de sueo REM.

Estructuras enceflicas implicadas en los ensueos tales como la


amgdala, el hipocampo y el cerebelo entre otros.
Los ganglios basales y el cerebelo, que regulan la motricidad, tambin
activados, explicaran los movimientos ficticios de los sueos en la fase
REM. Estn activas cortezas asociativas tales como las del lobulillo
parietal inferior y de la corteza occipitotemporal, todo lo cual explica las
imgenes visuales de esta fase del sueo. La corteza prefrontal,
importante en los procesos mentales, est inhibida, lo cual puede
explicar la falta de lgica en los razonamientos que se experimentan en
el sueo. Precisamente, segn Reinoso (2002), las mismas estructuras
que son necesarias para la consolidacin de la memoria, tales como el
tlamo medial, la amgdala, el hipocampo, las estructuras
parahipocampales, la corteza orbitofrontal y cortezas asociativas
monomodales estn activas en el sueo REM. En el sueo NREM, en
cambio, hay una inhibicin de las zonas que estn activadas en el sueo
REM y activacin de las inhibidas, lo que puede explicar que en tal sueo
NREM haya ensoaciones ms de tipo abstracto que en el sueo REM. El
despertar en esta fase da lugar a estados confusionales y un rpido
retorno al sueo.

105

4.4 CIRCUITOS CEREBRALES DE RECOMPENSA Y ADICCIONES


Como parte central en los procesos de motivacin tenemos el
denominado circuito de recompensa cerebral llamado tambin circuito
lmbico-motor, est formado principalmente por dos estructuras, en
primer lugar, el rea ventral tegmental (VTA), que llega a otro ncleo
localizado en la parte basal y anterior del cerebro: el ncleo accumbens
(NAc). Este circuito de Recompensa Cerebral, que funciona con base en
dos estructuras: una neuroanatmica representada por varias reas
cerebrales, como mencionamos anteriormente, y otra neuroqumica
representada por cuatro sistemas primarios de neurotransmisores: la
dopamina, la serotonina, los peptidos opioides y el GABA. Los estudios
sobre adicciones han demostrado que las clulas dopaminrgicas del
rea tegmental ventral del mesencfalo se proyectan al ncleo
accumbens de los ganglios basales, hacia el sistema lmbico, y hacia la
corteza frontal, lo cual sugiere que estas regiones cerebrales pueden
desempear un papel en la adiccin, es decir, en el deseo de consumo
de droga (hiptesis dopaminrgica de la adiccin).
En su funcionamiento distinguimos tres fases.
1) Para responder a un estmulo sensorial (tacto, vista, hambre, sed...),
nuestro cerebro lleva a realizar la accin que satisface una necesidad o
un deseo: el hambre nos lleva a comer cuando baja la glucemia en
sangre.
2) Se recompensa la accin con una sensacin de placer, pero se
recompensa sobre todo la accin y no slo el hecho de satisfacer la
necesidad.
3) La accin se cierra con un sentimiento de satisfaccin hasta que
aparezca una nueva seal que despierte el deseo.
4.4.1 SISTEMA DE RECOMPENSA Y SISTEMA DE PLACER
El centro del placer
En 1954 James Olds y Peter Milner colocaron un electrodo de
estimulacin elctrica en el cerebro de una rata. El animal se encontraba
dentro de una caja donde tena la opcin de presionar una palanca y
autoadministrarse pulsos elctricos. Olds y Milner observaron que la rata
no dejaba de autoestimularse, incluso en condiciones en las que llegaba

106

a lastimarse las patas por la alta cantidad de veces que presionaba la


palanca. La rata prefera la autoestimulacin elctrica que comer, beber
o aparearse. Incluso, el animal era capaz de soportar reforzadores
negativos, como atravesar una malla electrificada, para llegar a la
palanca y autoestimularse. Con este experimento, los autores
interpretaron que haban localizado el centro del placer.
Bases fisiolgicas del centro del placer
Olds y Milner colocaron los electrodos de estimulacin en un grupo de
fibras que se originan en un ncleo del tallo cerebral llamado rea
ventral tegmental (VTA), estas fibras llegan a otro ncleo localizado en la
parte basal y anterior del cerebro llamado ncleo accumbens (NAc). El
VTA contiene cuerpos neuronales que producen un neurotransmisor
llamado dopamina y lo envan hacia el NAc, donde hay dos tipos de
receptores de la dopamina, el D1 y el D2. El primero es excitador y el
segundo es inhibidor. Cuando el VTA se activa libera dopamina, la cual
activa los receptores D1 facilitando la actividad del NAc. Tras un periodo
el D2, que es inhibidor, regresa al NAc al estado anterior a la excitacin.
La activacin del NAc por la liberacin de dopamina del VTA ocurre ante
la presencia de reforzadores naturales (comida, agua y sexo) y
artificiales (drogas de abuso), ante la presencia de un estmulo que
anticipa la ocurrencia de un reforzador y, por tanto, est generando o al
menos regulando la expresin de la fase apetitiva y de consumacin de
una conducta motivada.
El NAc recibe proyecciones del hipotlamo lateral (HL), la corteza
prefrontal (CPF), el tlamo dorsomedial (TDM), el hipocampo (HC) y por
su puesto del VTA. El ncleo accumbens a su vez enva proyecciones al
VTA y al HL. Mientras que el VTA enva y recibe proyecciones de la CPF y
del HL. Estas estructuras forman el sistema de la recompensa llamado
tambin circuito lmbico-motor. Obviamente un circuito de gran
influencia sobre ste que hemos descrito como el del placer, est
modulado por la amgdala. Si la amgdala seala que ese estmulo es
daino para el organismo, ser entonces categorizado como un
reforzador negativo y se generar una estrategia de evitacin del
mismo. Lo que tambin es altamente recompensante. Dentro del
sistema de la recompensa la informacin visceral y endocrina es recibida
por el HL, la activacin del VTA ocurre ante la presencia de reforzadores
naturales, es decir, lo que estn siendo consumidos para restituir la
constancia del medio interno, o artificiales, los que se consumen para
obtener la sensacin subjetiva de placer, sin que necesariamente estn
restituyendo la constancia del medio interno (ejemplo: drogas de abuso).
4.4.2 CONDUCTA ADICTIVA.

107

El por qu de las adicciones


Una de las primeras explicaciones que surgieron fue la de Hiptesis de
la dependencia. Segn esta, los consumidores habituales experimentan
sntomas de abstinencia cuando desaparecen los efectos de la droga.
Aunque esta hiptesis puede explicar parte de la conducta adictiva,
tiene limitaciones como explicacin general.
Los estudios neurobiolgicos de las adicciones han demostrado que el sustrato cerebral de
los trastornos adictivos se localiza en una zona del cerebro donde se
encuentra el circuito de Recompensa Cerebral, el cual funciona con base
en dos estructuras: una neuroanatmica representada por varias reas
cerebrales y otra neuroqumica representada por cuatro sistemas
primarios de neurotransmisores: la dopamina, la serotonina, los peptidos
opioides y el GABA.
Las seales asociadas previamente con el consumo de la droga pueden
hacer que el sistema dopaminrgico se vuelva activo y produzca la
experiencia subjetiva del deseo. El proceso que despierta el deseo por la
droga no sera consciente, sino derivara de asociaciones adquiridas de
manera inconsciente entre el consumo de la droga y distintas seales
relacionadas con stas. La hiptesis dopaminrgica de la adiccin
propone que el sistema dopaminrgico
mesolimbico (sistema de
recompensa) desempea un papel en el deseo de la droga. Las clulas
dopaminrgicas del rea tegmental ventral del mesencfalo se
proyectan al ncleo accumbens de los ganglios basales, hacia el sistema
lmbico, incluido el hipocampo, y hacia la corteza frontal, lo cual sugiere
que estas regiones cerebrales pueden desempear un papel en la
adiccin. Como ejemplo y dada la diversidad de adicciones a diferentes
sustancias, slo trataremos aqu el caso de la nicotina y otro tipo de
adiccin objeto de estudio en psicologa ya que no involucra el ingreso
de alguna sustancia al organismo para desencadenarlo.
Adiccin a la nicotina.
La nicotina es una droga que se encuentra en las hojas de tabaco.
Cuando un fumador inhala la nicotina, sta va directamente a los
pulmones y a la sangre. En siete segundos una cuarta parte de la
nicotina ha llegado al cerebro, a travs de la arteria pulmonar. Es una
droga psicoactiva y un potente reforzador conductual, capaz de producir
severa dependencia qumica en el consumidor. Acta segn la dosis
pues a dosis bajas es psicoestimulante mejorando la capacidad mental,
sobre todo la concentracin, y a dosis altas tiene un efecto sedante al
actuar como depresor.

108

Se encuentra en un porcentaje de 1 a 2 % en los cigarrillos, de manera


que un cigarrillo normal de 1 gramo contiene 10 a 20 miligramos. El 10
% de esta nicotina pasa al humo del cigarrillo, aproximadamente de un
79 a un 90% se absorbe a travs de los pulmones y en menor medida a
travs de la mucosa bucal y plexos sublinguales (4 a 40 %) y de la piel,
siendo en este caso la absorcin variable y dependiente de varios
factores. Se absorbe rpidamente de la mucosa nasal, oral y respiratoria
llegando al cerebro donde estn los receptores al cabo de unos 7
segundos. Es all donde ejerce su accin sobre el SNC as como en el
sistema nervioso autnomo. Esta relacin casi inmediata entre la
inhalacin del humo y s efecto a nivel cerebral es uno de los factores
que contribuye al alto poder adictivo de la nicotina.
La nicotina responsable de la dependencia de los consumidores puede
ser definida como una sustancia psicoactiva cuya accin consiste
principalmente en la activacin de dos centros cerebrales:
El Sistema Mesolmbico Dopaminrgico
Es considerado como el centro cerebral del placer y de la gratificacin y
su estimulacin es responsable de la farmacodependencia, en la cual el
sujeto intenta encontrar el efecto euforizante.
El Locus Ceruleus
Es responsable del estado de alerta y de vigilia. Su estimulacin por
parte de la nicotina mejora las funciones cognoscitivas, la capacidad de
concentracin, la accin intelectual y al mismo tiempo puede reducir las
reacciones de estrs, proporcionando una impresin de seguridad y de
relajacin en las situaciones crticas.
La nicotina se une a los receptores para la nicotina del cerebro y
estimula la liberacin de algunos neurotransmisores a nivel cerebral
como la dopamina y la norepinefrina que generan sensaciones de placer
y alerta. El transmisor qumico dopamina se forma a partir de los
precursores tirosina y L-dopa y luego se convierte en norepinefrina y
ambas son almacenadas en vesculas de las terminales nerviosas. La
nicotina imita la accin de un mediador natura, la acetilcolina. Ella se
liga a los receptores nicotnicos en el sistema nervioso e includos en
diferentes estructuras cerebrales. La adiccin a la nicotina es
bsicamente un trastorno cerebral mediado neurobiolgicamente y,
como hemos dicho anteriormente, se localiza en el sistema mesocrticolmbico-dopaminrgico, lugar donde se genera la recompensa. Y esto se
produce de la misma forma que para otras drogas, originndose el
proceso de adiccin en las vas dopaminrgicas del segmento ventral del
cerebro medio (AVT) y de all asciende el ncleo accumbens en las reas
prefrontales de la corteza del cerebro. Se estimula el aumento de

109

dopamina en el ncleo accumbens, lo cual es el sistema de recompensa


y gratificacin, que establece la necesidad por la droga y la
dependencia. La abstinencia sigue la va noradrenrgica, mediada por la
norepinefrina que se concentra en las neuronas del locus ceruleus.
Cuando un fumador trata de no fumar los niveles de nicotina caen y la
frecuencia de los disparos de las neuronas noradrenrgicas en el locus
ceruleus llega a ser anormalmente alta y causa de los sntomas de
abstinencia a la nicotina.
Adiccin al juego: Ludopata
La ludopata es la nica adiccin no mediada por sustancias que la
psicobiologa reconoce como una enfermedad mental con componentes
hereditarios. Un estudio de la Universidad de Iowa, publicado en revista
Psychiatry Research, establece que la ludopata es un trastorno
heredado genticamente, acompaado en muchos casos de cuadros de
alcoholismo, drogadiccin e incluso fobia social. La investigacin
refuerza los resultados de estudios anteriores que alertaban de la
existencia de bases fisiolgicas en las ludopatas.
Sin embargo, y de acuerdo con los investigadores, lo que se transmite
no es la aficin al juego, sino una impulsividad que en ltima instancia
resulta autodestructiva. La comorbilidad ms frecuente es el abuso de
sustancias, dando lugar a manifestaciones de conducta diversas y a
veces combinadas, explica Donald W. Black, que ha pasado ocho aos
estudiando a 31 jugadores y 31 controles sanos junto a sus parientes
ms cercanos.
Black critica cidamente en su informe a las autoridades del Estado de
Iowa, el ms permisivo de la Unin en cuanto a legalizacin de sistemas
de apuestas, juegos de azar y casinos. Datos cientficos avalan la teora
de que cuantas ms oportunidades de juego se ofrecen a la sociedad,
mayor es la proporcin detectada de ludpatas, dice. El especialista
aade que los hombres se inician en la ludopata antes que las mujeres,
pero ellas acaban jugando de forma mucho ms compulsiva.
La adiccin al juego provoca, como es sabido, importantes alteraciones
de la conducta que inciden negativamente en el entorno social del
jugador y en su propia salud. Estas alteraciones tienen un reflejo visible
en reas especficas del cerebro. Son las zonas donde se cree que se
localizan los mecanismos de recompensa, en la regin prefrontal. De
acuerdo con los resultados observados en distintos experimentos
basados en el registro de la actividad elctrica cerebral, a menor
activacin del rea prefrontal mayor sera la adiccin al juego patolgico.
Las claves para entender como los ludpatas van forjando una
dependencia de los mecanismos de recompensa que entraan muchos

110

juegos y mquinas de azar fueron proporcionadas por Jan Reuter, de la


Unidad de Teraputica Conductista del Hospital Universitario de
Hamburgo (Alemania). En un artculo publicado en Nature, los autores
pudieron comprobar a travs de una iconografa por resonancia
magntica de gran calidad cmo reacciona el sistema mesolmbico de
recompensa ante el estmulo del juego patolgico. La actividad queda
reducida en los ludpatas y genera una dependencia muy similar a la de
los drogadictos.
La relacin de la ludopata con una reduccin de la sensibilidad en el
sistema de recompensa se haba sospechado con anterioridad. Pero
nunca se haban obtenido imgenes que pudieran objetivarla o, lo que
es lo mismo, establecer una gradacin cuantitativa. Los investigadores
citan una reduccin de la activacin prefrontal del estriado ventral y
ventromedial que se relaciona inversamente con la gravedad de la
dependencia.