TEMA 12.

GLUCLISIS
Introduccin.
Importancia de los glcidos de la dieta en el metabolismo.
Digestin de carbohidratos y enzimas que intervienen.
Absorcin de monosacridos.
Rutas e importancia metablica de la glucosa.
Visin global de la gluclisis.
Importancia de la va glucoltica.
Fases de la gluclisis: preparativa y productiva.
La gluclisis se adapta a los tejidos.
Transportadores de glucosa.
Reacciones detalladas de la gluclisis:
Reacciones 1-5: fase de inversin de energa.
Reacciones 6-10: fase de generacin de energa.
Entrada de otros monosacridos en la gluclisis.

Introduccin
Importancia de los glcidos de la dieta
Constituyen el principal componente energtico en la dieta del hombre

Hidratos de Carbono
digeribles de la dieta

Almidn
Glucgeno
Dextrinas
Sacarosa
Lactosa
Maltosa

El producto final de la digestin y asimilacin de todas las formas de

hidratos de carbono es siempre un monosacrido, principalmente
glucosa.
Hidratos de Carbono no digeribles de la dieta

Celulosas
Inulina
Agar

Estructuras del almidn y el glucgeno

almidn

glucgeno

Disacridos ms abundantes en la dieta

Sacarosa: Glucosa-Fructosa.
enlace (1-2)

Lactosa: Galactosa-Glucosa.
enlace (1-4)

Maltosa: GlucosaGlucosa.
enlace (1-4)

Digestin de carbohidratos y enzimas que intervienen

Carbohidratos de la dieta

Polisacridos
Saliva y jugo
pancretico

-dextrina

Monosacridos

-amilasa

Maltotriosa Maltosa Lactosa Sacarosa

Intestino
-dextrinasa
delgado
Absorcin
intestinal

Disacridos

-glucosidasa

glucosa

fructosa

Lactasa Sacarasa

galactosa

manosa

ABSORCIN DE MONOSACRIDOS

- Difusin Simple ................ Pentosas

- Difusin Facilitada ........... Glucosa, Fructosa y Manosa
- Transporte Activo ............ Glucosa, Galactosa y Fructosa

Principales rutas del metabolismo glucdico

GLUCGENO
GLUCOGENOGENESIS
PENTOSAS
Y OTROS
AZUCARES

GLUCOGENOLISIS

VIA DE LAS
PENTOSAS FOSFATO

GLUCOSA

GLUCONEOGENESIS

GLUCOLISIS

Ciertos
aminocidos

PIRUVATO
Lactato

Acidos
grasos
Ciclo cido
ctrico
Cadena
respiratoria

Visin global de la gluclisis.

Ruta metablica citoslica en la cual la glucosa ( 6C) se rompe y se
oxida a travs de una secuencia de 10 reacciones para dar dos
molculas de piruvato (3C).
Es una ruta universal: ocurre en animales, plantas y microorganismos.

Es un proceso anaerbico
(No interviene el oxgeno
molecular)

Ecuacin Global
Glucosa + 2 NAD++ 2ADP + 2Pi
2 Piruvato + 2 NADH + 2H+
+2ATP + 2H2O

Importancia de la va glucoltica:
1.- Ruta principal de degradacin de la glucosa.
2.- Representa la fuente principal de ATP
- En tejidos que tienen pocas o no tienen mitocondrias:
hemates, cornea, cristalino, medula renal, msculo blanco
- Cuando hay poco oxgeno: tejido neonatal, inicio del
ejercicio.
- Cuando la demanda de ATP supera la capacidad aerobia:
ejercicio intenso.
- En tejidos y rganos sin acceso a los cidos grasos: Cerebro

Fases de la gluclisis
Fase preparativa
Una molcula de glucosa rota en dos
molculas gliceraldehido-3-fosfato.
Se consumen 2 ATP.

Fase productiva
Dos molculas de gliceraldehido-3fosfato se transforman en 2 de
piruvato.
Se genera ATP y NADH.

Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Piruvato + 2 NADH + 2H+ + 2ATP

+ 2H2O

REACCIONES DETALLADAS DE LA GLUCLISIS

Estrategia qumica de la glucolisis:

a) Adiccin de grupo fosforilo a la
glucosa

b) Conversin qumica de
intermediarios fosforilados en
compuestos con alto potencial de
transferencia de grupos fosfato.
c) Acoplamiento de la hidrlisis de
estos compuestos con la sntesis de
ATP.

La gluclisis es una va metablica adaptada al tejido:

Hgado: mantenimiento glucemia (retira glucosa de la sangre)
Tejidos extrahepticos (msculo, cerebro, corazn..): produccin de ATP

Intracelular: de la degradacin del Glucgeno

Procedencia de la Glucosa
para la va Glucoltica
Extracelular: del torrente circulatorio
Sistemas de transporte

Transportadores de glucosa (Sistema de transporte pasivo facilitado)

Saturado

Ampliamente
distribuido

Alta afinidad
KM 1 mM

Hgado, clulas b

Baja afinidad
KM 15 mM

Cerebro, rin

Alta afinidad
KM 1 mM

GLUT 4

Msculo, corazn,
adipocitos

Sensible a Insulina
(aumenta
ntransportadores)
KM 5 mM

GLUT 5

Intestino

Transporte de
fructosa

GLUT 1
GLUT 2

Saturado

GLUT 3

[Glucosa] media en sangre es aproximadamente 5 mM

FASE PREPARATIVA
Una molecula de glucosa se
convierte en dos molculas
gliceraldehido-3-fosfato.
Se consumen 2 ATP.

gliceraldehido3-fosfato

Dihidroxiacetona
fosfato
gliceraldehido3-fosfato

1. Fosforilacin de la glucosa a glucosa-6 fosfato

Glucosa

Hexoquina
(t. extrahepticos)
Glucoquinasa
Glucosa 6-fosfato
(hgado)

Se aade una carga la molcula de glucosa

G 0

Reaccin alejada del equilibrio en

condiciones fisiolgicas

1. Fosforilacin de la glucosa a glucosa-6 fosfato

Ampliamente distribuida (cerebro,
msculo esqueltico...)
Hexoquinasa
Fosforila todas las hexosa
(HK)
Alta afinidad por S. Km = 0.1 mM
Se inhibe por producto, G-6-P.
Especfica de hgado
Glucoquinas Fosforila slo glucosa
a (GK)
Baja afinidad por S. Km >10 mM
No se inhibe por producto.
La diferencia entre las Km de las enzimas
GK y HK tiene un papel regulador:
- En tej. extrahepticos la HK siempre
est activa independientemente de la
glucemia sangunea.
- En hgado la GK slo acta cuando los
niveles de glucosa sanguneos son
elevados.

2. Isomerizacin a fructosa-6 fosfato

6 CH OPO 2
2
3
5
O

H
4

OH

H
OH
3

H
2

OH

H
1

OH

6 CH OPO 2
2
3

1CH2OH

H
4

OH

HO

3 OH

Fosfoglucosa isomerasa
Phosphoglucose
Isomerase
Glucosa
6-fosfato
glucose-6-phosphate
fructose-6-phosphate
Fructosa-6-fosfato
Aldosa

Cetosa

Reaccin cercana al equilibrio

3. Fosforilacin de fructosa-6-fosfato a fructosa-1,6-bisfosfato

Fosfofructoquinasa I
(PFK-I)
Fructosa 6-fosfato
Fructosa 1,6-bisfosfato
(F 6-P)

(F 1,6-BP)
Trasferencia de un grupo fosfato del
ATP al grupo hidroxilo del carbono
1 de la F6P

G 0
Reaccin alejada del equilibrio en condiciones fisiolgicas y limitante
del flujo
Principal punto. de regulacin de la gluclisis

4. Escisin de la Fructosa 1,6-bifosfato en dos triosas fosfato

Dihidroxiacetona fosfato
(DHAP)
Aldolasa
Gliceraldehdo 3-fosfato
(G3P)
Fructosa 1,6-bisfosfato
(F 1,6-BP)

Reaccin cercana al equilibrio

5. Isomerizacin de dihidroxiacetona-P a gliceraldehido 3-P

Triosa fosfato
isomerasa

Dihidroxiacetona fosfato
(DHAP)
Cetosa

Gliceraldehdo 3-fosfato
(G3P)
Aldosa

Otras vas metablicas

Gluclisis

Reaccin cercana al equilibrio

FASE PRODUCTIVA

Fase preparativa
Una molecula de glucosa rota en
dos molculas gliceraldehido-3fosfato.
Se consumen 2 ATP.

Fase productiva
Dos molculas de gliceraldehido-3fosfato se transforman en 2 de
piruvato.
Se genera ATP y NADH.

Durante esta fase se sintetizan compuestos con alto potencial

de transferencia de grupos fosforilo

6. Conversin del gliceraldehido 3-P a 1,3-bisfosfoglicerato

Gliceraldehido-3-Pdeshidrogenasa

Gliceraldehdo 3-fosfato
(G3P)

1,3-bisfosfoglicerato
(1,3-BPG)
Primer intermediario con
"alto potencial de transferencia de fosforilo".

Reaccin cercana al equilibrio

7. Conversin de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-fosfoglicerato

Fosfoglicerato
quinasa

3-Fosfoglicerato

1,3-bisfosfoglicerato
Fosforilacin a
nivel de sustrato

Reaccin reversible,
En las dos reacciones siguientes se transforma el 3-fosfoglicerato, pobre
en energa, en fosfoenolpiruvato (PEP) , rico en energa, para poder
sintetizar ms ATP.

8. Isomerizacin del 3 fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato.

Fosfoglicerato
mutasa
3-Fosfoglicerato

2-Fosfoglicerato

Reaccin cercana al equilibrio

9. Transformacin de 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato

Formacin del segundo intermediario de "alto potencial de
transferencia de fosforilo"

Enolasa

2-Fosfoglicerato

Reaccin cercana al equilibrio

Fosfoenolpiruvato

10. Transformacin de fosfoenolpiruvato a piruvato.

Fosforilacin a nivel de sustrato

Piruvato quinasa
Fosfoenolpiruvato

Piruvato

G 0
Reaccin alejada del equilibrio
Irreversible en condiciones fisiolgicas

Reaccin global

Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Piruvato + 2 NADH +

2H+ + 2ATP + 2H2O

ENTRADA DE OTROS GLUCIDOS EN LA GLUCOLISIS

FRUCTOSA

Galactosa

MANOSA
GALACTOSA

Msculo
Fructosa
T. Adiposo

Manosa

Fructosa

Hgado

ENTRADA DE OTROS GLUCIDOS EN LA GLUCOLISIS

FRUCTOSA

Galactosa

MANOSA
GALACTOSA

Msculo
Fructosa
T. Adiposo

Manosa

Fructosa

Hgado

Intolerancia a la fructosa