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el continuum

mente-cerebro

El continuum mente-cerebro, procesos sensoriales

necesaria reflexin asociada, por parte de


cientficos de la neurociencia y de filsofos
de distintas nacionalidades quienes, en un
fructfero encuentro efectuado en Madrid,
Espaa, dieron un paso crucial en la construccin
del marco conceptual que vincula, por no decir
identifica, la actividad cerebral con la mente
propiamente dicha.
En consideracin a la relevancia de la obra para
nuestra comunidad cientfica, la Universidad del
Rosario, fiel a su conviccin de brindar apoyo
e incentivar la divulgacin del conocimiento,
decidi participar por intermedio de su centro
editorial en la publicacin de esta primera
edicin en idioma espaol, con la certeza
de estar contribuyendo al desarrollo de la

compiladores

actividad investigativa, sino tambin de la

rodolfo llins
pa t r i c i a s . c h u r c h l a n d

es el resultado, no slo de aos de intensa

el continuum mente-cerebro
procesos sensoriales
rodol fo l l i n s

Rodolfo Llins es profesor

pa t r i c i a s . c h u r c h l a n d

y director del New York


University Medical Center.

compiladores
Patricia S. Churchland es profesora
de Filosofa en la Universidad de
California, San Diego, profesora
adjunta del Salk Institute
y Mac Arthur Fellow.

investigacin, mediante la difusin de los


hallazgos en este importante y an no conocido

a cabalidad campo de la ciencia.

v ic e r r e c t or a aca d m ica
unibiblos

el continuum
mente-cerebro

procesos sensoriales

Rodolfo Llins
Patricia S. Churchland
compiladores

el continuum
mente-cerebro

u n i ve r s i d a d d e l r o s a r i o
u n i ve r s i d a d n a c i o n a l d e co l o m b i a
unibiblos
20 0 6

procesos sensoriales

Catalogacin en la publicacin Universidad Nacional de Colombia


El continuum mente-cerebro : procesos sensoriales / comps. Rodolfo Llins, Patricia S.
Churchland ; tr. Eugenia Guzmn Cervantes. Bogot : Universidad Nacional de
Colombia. Unibiblos : Universidad del Rosario, 2006
360 p., il.
Ttulo original : The main-brain continuum. Sensorial processes
isbn : 958-701-690-4
1. Neurobiologa 2. Percepcin 3. Mente y cuerpo I. Llins Riasco,
Rodolfo, 1934- - comp. II. Churchland, Patricia S. - - comp. III. Guzmn Cervantes,
Eugenia, 1943- - tr.

cdd-21 612.8 / 2006

Primera edicin en espaol, Bogot, septiembre de 2006


Primera edicin en ingls: The Mind-Brain Continuum.
Sensory Processes, mit Press, Massachusetts, 1996

Universidad Nacional de Colombia


Unibiblos

Universidad del Rosario

Eugenia Guzmn, traduccin

isbn 958-701-690-4

Editorial Universidad del Rosario Juan Felipe Crdoba Restrepo Director


editoral@urosario.edu.co
Unibiblos Andrs Sicard Currea Director
drunibiblo_bog@unal.edu.co
Universidad Nacional de Colombia Preparacin editorial e impresin
Camilo Umaa Diseo
Reservados todos los derechos. Prohibida la reproduccin de este libro en cualquier forma
electrnica o mecnica (incluyendo fotocopia, grabacin o almacenamiento y recuperacin de la
informacin) sin autorizacin escrita del editor.

contenido

ix

Nota de los editores

xi

Prefacio

xiii

Introduccin
El cerebro como sistema cerrado modulado por los sentidos
R. Llins D. Par

23

Generacin de imgenes y creacin de la subjetividad


A.R. Damasio H. Damasio

33

Ilusiones de la imagen corporal: lo qu revelan


acerca de la naturaleza humana
V.S. Ramachandran, L. Levi, L. Stone, D. Rogers-Ramachandran,
R. McKinney, M. Stalcup, G. Arcilla, R. Zweifler, A. Schatz y y A. Flippin

71

Representaciones neurales, experiencia y cambio


M.M. Merzenich R.C. deCharms

97

Regulacin de los receptores de neurotransmisores y


su papel en la plasticidad y regulacin sinptica
P.W. Hickmott M. Constatine-Paton

vii

117 Constituye la sincronizacin neuronal una


solucin al problema de unificacin?
W. Singer

151 El problema de unificacin de las redes neurales


C. von der Malsburg

169 Reconocimiento y representacin de objetos


vistos en primates: psicof sica y fisiologa
N.K. Logothetis D.L. Sheinberg

199 Percepcin y memoria olfativas


H. Eichenbaum

233

Interpretacin perceptual y neurobiologa de la percepcin


A.S. Bregman

249 Formacin de objetos perceptuales a partir de la sincrona


de las respuestas neurales: imgenes de determinacin de
la distancia del objetivo en el sonar del murcilago
J.A. Simmons

285

Audicin: la psicologa cognitiva de la msica


S. McAdams

317

Hacia una neurobiologa de la mente


P.S. Churchland

343

Colaboradores

345

ndice

viii

nota de l os editor es

El continuo mente-cerebro, procesos sensoriales es el resultado, no slo de aos


de intensa actividad investigativa, sino tambin de la necesaria reflexin asociada,
por parte de cientficos de la neurociencia y de filsofos de distintas nacionalidades
quienes, en un fructfero encuentro efectuado en Madrid, Espaa, dieron un paso
crucial en la construccin del marco conceptual que vincula, por no decir identifica,
la actividad cerebral con la mente propiamente dicha.
En consideracin a la relevancia de la obra para nuestra comunidad cientfica, la
Universidad Nacional de Colombia y la Universidad del Rosario, siguiendo su conviccin de apoyar e incentivar la divulgacin del conocimiento, decidieron participar
por intermedio de sus editoriales en la publicacin de esta segunda edicin (primera
en idioma espaol) con la certeza de estar contribuyendo al desarrollo de la investigacin, mediante la difusin de los hallazgos en este importante y an no conocido a
cabalidad campo de la ciencia.

ix

prefacio

La idea de realizar una serie de encuentros entre miembros de los diversos campos
de la neurociencia, incluidos neurofilsofos, con el objeto de proponer una
perspectiva global relacionada con el llamado problema mente-cuerpo se concibi
durante una discusin entre nosotros y Rodolfo Llins. Llegados a la conclusin
de que podra constituir una posibilidad intelectualmente atractiva, los tres nos
dimos a la tarea, en el Instituto Maran de Madrid, de discutir las posibilidades
de organizar tal encuentro, cuya sede sera Espaa, y de considerar sus posibles
patrocinadores. Tras una larga deliberacin, result claro que sera de extraordinaria
utilidad y que probablemente la muy distinguida Fundacin bbv (Banco de Bilbao
Vizcaya) podra patrocinarlo. Aproximadamente un ao despus el encuentro tuvo
lugar en Madrid, donde intelectuales espaoles y un grupo de cientficos y filsofos
de diversas nacionalidades se dieron cita para discutir el tema durante cuatro das
que resultaron extraordinariamente instructivos. Los invitados al simposio contribuyeron al presente libro que, si bien puede no representar un punto de vista acerca
de la mente que el bbv necesariamente apoye, constituye, a nuestro parecer, una
excepcional compilacin de las ideas actuales relacionadas con lo que se ha dado en
llamar el continuo mente-cerebro. En este prlogo deseamos agradecer a la Fundacin bbv su apoyo, esperando que en un futuro patrocine otros encuentros que
enfoquen problemas similares. De hecho, esperbamos que de la primera discusin
se generara una serie de encuentros que abarcara inicialmente el dominio sensorial
y posteriormente que tratara de los aspectos motores, emocionales, mnsicos y
cognitivos del continuo mente-cerebro.
Finalmente, nos complace ver plasmada en este libro tan elegante e intelectualmente estimulante la visin que tuvimos hace cuatro aos.
a ntonio fern ndez de molina
pedro lan entr a lgo

xi

introduccin

Todo parece indicar que la actividad mental es actividad cerebral. Tras los traspis
empricos de los ltimos cien aos, se trata sin duda de la hiptesis ms parsimoniosa y productiva a nuestra disposicin. Con la evolucin de la biologa en general y
en particular de la neurociencia, ya no es posible ceirse al planteamiento tradicional
cartesiano de una separacin radical entre lo mental y lo neural. La expresin
continuo mente-cerebro implica precisamente que no hay separacin. Adems se
necesita una perspectiva ms sucinta y orientada hacia el futuro que la versin negada
por partida doble y recargada de supuestos: la mente y el cerebro no estn separados
en el sentido cartesiano.
Al reconocer que la nocin de un continuo tiene sus races en la matemtica, nos
tomamos la libertad de dar al trmino una acepcin modificada para que se adapte
al contexto neurobiolgico. El meollo de nuestra argumentacin es muy sencillo:
primero, que la percepcin, el pensamiento, la introspeccin y dems son actividades
del cerebro; segundo, que la expresin implica la integracin fluida de las propiedades
funcionales en todos sus niveles de organizacin, desde las clulas, las redes neurales
y los sistemas hasta el comportamiento, el cual a su vez implica la probabilidad de
formular una teora definitiva, de arriba hacia abajo, que explique la unificacin
dentro de una perspectiva amplia. Finalmente, refleja el hecho muy importante de
que los cerebros humanos evolucionaron a partir de cerebros animales y que tienen
mucho en comn con ellos, tanto estructural como funcional y cognitivamente. Por
excepcional que sea el cerebro humano, es el producto de la evolucin darwiniana,
con todas las limitaciones que ello implica.
Adherimos el viejo dicho de que Dios est en los detalles. Suponiendo que
las actividades mentales sean actividades cerebrales, ser en los detalles fcticos
(detalles de la anatoma, fisiologa, neuroqumica, neurociencia del desarrollo y
psicof sica) donde puede encontrarse la verdad. Ninguno de nosotros se sentir
realmente satisfecho hasta tanto no comprenda cmo los cerebros funcionan de la
manera como funcionan, exactamente cmo funciona el continuo mente-cerebro.
Sobra decir que los detalles no se ordenan por s solos en un marco explicativo.
Para lograr una explicacin comprensible de cmo el cerebro conforma una mente,
se impone una tarea continuada de integracin de los hechos en un marco terico
comn. Es imperativo hallar nuevas ideas, renovar patrones significativos, identificar
posibilidades y enfrentarse a los enigmas que vayan surgiendo.
La extraordinaria complejidad de los sistemas nerviosos, el vasto alcance de la

xiii

aventura neurobiolgica y las dificultades tecnolgicas con las que se enfrenta la


investigacin implican que poderosas fuerzas centrfugas alejen la investigacin
individual hacia distantes regiones ricas en datos. Pero si deseamos llegar a alguna
explicacin, estas fuerzas exploratorias deben contrabalancearse con fuerzas que reencaminen los descubrimientos hacia un marco conceptual comn e integrador. Slo
entonces lograremos la recompensa real: la explicacin. No es de extraar entonces
que para lograr la coherencia se recurra a estrategias que, aunque diferentes, se
complementan. Entre ellas se cuenta la de trabajar dentro de un marco conceptual
delimitado, profundo y exhaustivo, en el cual se compile, por ejemplo, la investigacin sobre determinada propiedad neuronal, como la plasticidad sinptica de las
neuronas del hipocampo o las propiedades de las clulas piramidales del rea visual
V1 del macaco. Otro enfoque que puede resultar til es hacer amplias bsquedas que
permitan discutir crticamente ideas cruciales, as no hayan sido confirmadas an.
Como el estado actual de la neurociencia es en gran parte preterico, existe una incmoda tensin entre la necesidad de niveles de resolucin cada vez ms puntuales y
la necesidad de mantener a la vista los contornos generales del problema. Los peligros
que presenta una teorizacin pobre en datos pero plagada de grandiosidad terica
se ven complementados por los que presenta un encaprichamiento por los hechos
aislados que deja de lado las hiptesis.
La estrategia que adoptamos en el presente volumen intenta sacar provecho de
un enfoque de bsqueda amplia que, para efectos de manejo, se halle reducida a
un subconjunto de funciones cerebrales, a saber, las capacidades sensoriales, y en el
que cada tema se ancle firmemente en hechos comprobados. Este enfoque se debe a
nuestra conviccin de que ciertos propsitos integradores se logran contraponiendo
diferentes modalidades sensoriales (no slo la visin), diferentes estructuras cerebrales (no slo la corteza), diferentes especies (no slo el macaco), diferentes estadios
del desarrollo (no slo los adultos), en un trabajo que abarque desde estudios con
humanos lesionados o el estudio de la fisiologa de clulas aisladas, hasta manipulaciones comportamentales en condiciones ecolgicas, bien sea normales o altamente
anormales, que impongan condiciones extremas a la capacidad sensorial. Esperamos
que de este enfoque emanen ideas tericas empricamente saludables, aunque ocasionalmente parezcan bravuconadas.
Si bien el concepto de continuo mente-cerebro es el principal teln de fondo
del presente trabajo, la segunda caracterstica del marco conceptual en el cual se
filtran los datos empricos es lo que, por falta de mejor vocablo, podramos llamar
endognesis. En este caso, el meollo radica en que no son las seales de entrada
del mundo exterior las que crean la experiencia sensorial sino los procesos cerebrales
intrnsecos y continuados. Segn esta perspectiva, las funciones esenciales de las
seales de entrada son las de armar, configurar y esculpir la actividad intrnseca de
manera que genere un esquema representacional del yo-en-el-mundo que facilite la
supervivencia.

xiv

Entonces, cmo representa realmente la actividad interna del cerebro al mundo


exterior? En trminos muy sencillos podramos responder que la evolucin biolgica
ofrece los medios bsicos intrnsecos y que el aprendizaje, en sus mltiples formas,
sincroniza los medios. Es extraordinario que los sistemas nerviosos se hallen, por un
lado, altamente limitados en sus propiedades generales estructurales y funcionales
en razn de sus caractersticas genticas y dinmicas, pero que por otro lado, dentro
de tales limitaciones, sean sorprendentemente plsticos. Para no mencionar sino
un ejemplo, los amputados se caracterizan por tener una experiencia persistente de
miembro fantasma, y sin embargo, es posible generar sensaciones somatosensoriales
del miembro fantasma tocando puntos no lesionados en la regin correspondiente
del cuerpo. Incluso es posible producir este fenmeno con ciertas interacciones
visuales apropiadas. A todas luces, las propiedades de los campos receptores de
clulas aisladas no son ni fijas ni definitivas, incluso en los adultos, sino que cambian
dentro de lmites que an no se han cuantificado. Por tanto, lo anterior sugiere que
es tambin la naturaleza misma de las limitaciones generales genticas, sean cuales
fueren, lo que determina las dimensiones especficas de la plasticidad de los sistemas
nerviosos. Aunque parte de la misin del cerebro es el aprendizaje, parece que ms
que generar constructos a partir de la nada, el aprendizaje tiene ms qu ver con
reconfigurar, darle la vuelta o recalibrar lo que ya est ah. Lo anterior significa
que parte de la misin de los genes es fabricar cerebros que puedan sincronizarse
apropiadamente con sus mundos interiores para posibilitar interacciones ocasionales,
favorables y exitosas con el mundo exterior. En organismos altamente complejos
como los humanos, tales interacciones pueden incluso implicar el despliegue de
esquemas representacionales surgidos de la empresa cientfica en general, como
seran las representaciones de tomo y voltaje. La realidad, como la conocemos,
es inevitablemente una realidad retratada por el cerebro. Sin embargo, dada nuestra
herencia evolutiva, incluida nuestra capacidad de ingeniar teoras, herramientas e
instrumentos, es posible que la representacin de la realidad hecha por el cerebro
logre an mayor armona con lo que en realidad se encuentra all fuera.
p. s . c h u r c h l a n d
r. llins

xv

el continuum
mente-cerebro

El continuum mente-cerebro, procesos sensoriales

necesaria reflexin asociada, por parte de


cientficos de la neurociencia y de filsofos
de distintas nacionalidades quienes, en un
fructfero encuentro efectuado en Madrid,
Espaa, dieron un paso crucial en la construccin
del marco conceptual que vincula, por no decir
identifica, la actividad cerebral con la mente
propiamente dicha.
En consideracin a la relevancia de la obra para
nuestra comunidad cientfica, la Universidad del
Rosario, fiel a su conviccin de brindar apoyo
e incentivar la divulgacin del conocimiento,
decidi participar por intermedio de su centro
editorial en la publicacin de esta primera
edicin en idioma espaol, con la certeza
de estar contribuyendo al desarrollo de la

compiladores

actividad investigativa, sino tambin de la

rodolfo llins
pa t r i c i a s . c h u r c h l a n d

es el resultado, no slo de aos de intensa

el continuum mente-cerebro
procesos sensoriales
rodol fo l l i n s

Rodolfo Llins es profesor

pa t r i c i a s . c h u r c h l a n d

y director del New York


University Medical Center.

compiladores
Patricia S. Churchland es profesora
de Filosofa en la Universidad de
California, San Diego, profesora
adjunta del Salk Institute
y Mac Arthur Fellow.

investigacin, mediante la difusin de los


hallazgos en este importante y an no conocido

a cabalidad campo de la ciencia.

v ic e r r e c t or a aca d m ica
unibiblos

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