MONOGRFICO

MTODE Science Studies Journal (2015). Universitat de Valncia.

DOI: 10.7203/metode.6.4981.
Artculo recibido: 14/03/2015, aceptado: 30/06/2015.

EL ANCESTRO UNIVERSAL
UNA RECONSTRUCCIN INACABADA

ARTURO BECERRA Y LUIS DELAYE

El cenancestro se dene como el ltimo ancestro comn de todos los seres vivos que existen en la
actualidad. Su naturaleza se ha inferido a partir de la identicacin de los genes homlogos entre los
linajes de arqueas, bacterias y eucariontes. Estas inferencias indican que el cenancestro posea un sistema de traduccin de protenas relativamente moderno y que era similar en complejidad a una clula
actual. Sin embargo, las enzimas clave que se encargan tanto de la replicacin del material gentico
como de la biosntesis de las membranas celulares no son homlogas entre las bacterias, las arqueas y
los eucariontes. Aqu revisamos brevemente la historia del concepto del ltimo ancestro comn y las
distintas hiptesis que se han propuesto sobre su biologa.
Palabras clave: logenia universal, LUCA, transferencia horizontal, evolucin temprana, ancestro comn.

Los bilogos evolutivos topan con el mismo dilema lgico

que los historiadores y slo pueden presentar argumentos
basados en la suposicin de que, de todas las secuencias
histricas plausibles, existe una que es ms probable que
sea una descripcin correcta de los hechos del pasado.
Lynn Margulis, 1975, 29:21-38

Dicen que una imagen vale ms que mil palabras. En

el caso de la teora de la evolucin, una de las imgenes ms sugestivas que existen se encuentra en un
cuaderno de notas escrito por Darwin tiempo antes de
la publicacin de El origen de las especies (figura 1).
En este cuaderno se puede apreciar cmo Darwin representa mediante un dibujo el origen de distintas especies a partir de un ancestro comn.
Como vemos, la teora de la evolucin de Darwin
sugiere que las distintas especies que existen hoy en
da han evolucionado (diversificado) unas de otras a
partir de ancestros comunes. Esta idea, tan simple en
principio, cambi profundamente la forma de entender a los seres vivos. Por ejemplo, cuando comparamos
las extremidades de distintos mamferos, encontramos
que los huesos que las conforman son similares entre
s (figura 2). De acuerdo con Darwin, esta similitud se
debe a que dichas extremidades evolucionaron a partir
de un ancestro comn, es decir, son homlogas. De hecho, Darwin escribi en El origen (1859, p. 415):

Dibujo de Sofa Delaye Pascual

EL CONCEPTO DE HOMOLOGA Y EL RBOL

UNIVERSAL DE LA VIDA

Figura 1. Darwin esquematiz la evolucin de un grupo de especies

a partir de una especie ancestral en su cuaderno de notas conocido
como Notebook B.

LA TEORA DE DARWIN ABRE LA

POSIBILIDAD DE QUE TODOS LOS SERES
VIVOS ESTEMOS RELACIONADOS EN UN
GRAN RBOL UNIVERSAL DE LA VIDA POR
HABER EVOLUCIONADO A PARTIR DE UN
NICO ANCESTRO COMN

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MONOGRFICO

Qu puede haber ms curioso que el que la mano

del hombre, hecha para coger; la del topo, hecha para
minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el
ala de un murcilago, estn todas construidas segn el
mismo patrn []?

El concepto de homologa nos permite inferir parte de las caractersticas que posea el ancestro comn
de un grupo determinado de organismos. Por ejemplo,
en el caso de los mamferos de la figura 2 podemos
inferir que el ancestro comn a todos ellos tena estos
huesos en las mismas posiciones relativas. La teora de
Darwin abre la posibilidad de que todos los seres vivos
Humano
Perro
Pjaro
Ballena
estemos relacionados en un gran rbol universal de la
vida por haber evolucionado a partir de un nico ancestro comn. De hecho, Darwin sugiri en El origen
Figura 2. Extremidades homlogas entre distintos mamferos.
(1859, p. 455): [] todos los seres orgnicos que en todo tiempo
del ltimo ancestro comn pudo
han vivido sobre la Tierra pueden
FUE CON EL ADVENIMIENTO
comenzar a ser tema directo de
haber descendido de alguna forDE LA BIOLOGA
investigacin.
ma primordial.
MOLECULAR CUANDO
Sin embargo, Darwin, precavido como era en sus aseveracioLA NATURALEZA DEL
EL ANCESTRO UNIVERSAL,
nes cientficas, nunca se atrevi a
LTIMO ANCESTRO
LA HISTORIA DEL CONCEPTO
representar la evolucin de todos
COMN PUDO COMENZAR
A mediados del siglo XX Frederick
los seres vivos en un solo rbol.
A SER TEMA DIRECTO DE
Sanger desarroll las tcnicas neFue Ernst Haeckel quien realiz
INVESTIGACIN
cesarias para conocer las secuenuno de los primeros dibujos de un
cias de aminocidos y nucletidos
rbol universal. Como podemos
que conforman a las protenas y
apreciar en la figura 3, Haeckel
al ADN respectivamente. La informacin generada por
sugiere que los seres vivos divergimos en plantas, aniesas tcnicas permiti a Emile Zuckerkandl y Linus
males y protistas a partir de un tronco comn.
Posteriormente, durante la primera mitad del si- Pauling sugerir que era posible reconstruir la historia
de los seres vivos comparando estas biomolculas.
glo XX, Chatton (1938) y con mayor claridad Stanier
En 1977, utilizando tcnicas moleculares, se public
y Van Niel (1941) propusieron que los seres vivos se
uno de los descubrimientos ms sorprendentes sobre la
deben de clasificar en dos grupos principales, a saber,
diversidad de la vida en la Tierra. Carl Woese y George
procariontes y eucariontes (figura 4). Los eucariontes
Fox descubrieron que, de acuerdo a las similitudes y
se definen por poseer membranas internas, tales como
diferencias en la subunidad pequea de la molcula del
la membrana nuclear y el retculo endoplsmico, y por
ARN ribosomal (SSU rRNA por sus siglas en ingls),
dividirse por mitosis, y los procariontes por carecer de
los seres vivos nos dividimos en tres grupos (Woese
membranas internas y dividirse por fisin binaria. En
y Fox, 1977a). Estos tres grupos (o linajes) son: (a) las
palabras de Stanier y Van Niel (1941, p. 464): [] el
eubacterias, (b) el ncleo-citoplasma eucarionte, y (c)
reino Monera, compuesto de microorganismos sin un
un grupo de procariontes al que denominaron como
verdadero ncleo, ni plastos, ni reproduccin sexual.
arqueobacterias. En la actualidad estos tres grupos se
En 1969, el eclogo Robert Whittaker propone que
conocen como Bacterias, Eucariontes y Arqueas.
los seres vivos deben clasificarse en cuatro grandes reiBasndose en esta divisin universal, Woese y Fox
nos eucariontes (Plantae, Animalia, Protista y Fungi)
sugirieron que en la divergencia de los tres linajes celuy uno procarionte (Monera). Este esquema de clasifilares exista una entidad primitiva en donde la relacin
cacin fue adaptado por Lynn Margulis y combinado
entre genotipo y fenotipo an no haba evolucionado
con la divisin procarionte/eucarionte para acomodar
a su forma actual (Woese y Fox, 1977b, p. 1). A esta
el origen de las mitocondrias y los cloroplastos a partir
entidad biolgica ancestral la denominaron progenote:
de las alfa proteobacterias y cianobacterias respectivamente (figura 5). Sin embargo, fue con el adveni- Esta entidad primitiva se ha denominado progenote,
trmino que muestra la posibilidad de que an no se
miento de la biologa molecular cuando la naturaleza

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Modicado por Sofa Delaye Pascual de http://en.wikipedia.org/wiki/Homology_(biology)

El origen de la vida

MONOGRFICO
El origen de la vida

Dibu

jo

de

fa

D el

aye Pascual

Dibujo modicado por Sofa Delaye Pascual

Dibujo de Sofa Delaye Pascual

So

A la izquierda, gura 3, rbol de la vida inspirado en Generelle Morphologie der Organismen

(1866), de Ernst Haeckel. En el medio, gura 4,
observamos cmo a nivel celular podemos clasicar a todos los seres vivos en procariontes y
en eucariontes. A la derecha, gura 5, esquema
de clasicacin de los cinco reinos modicado
por Lynn Margulis (1996). En la imagen podemos observar la divisin citolgica de los seres
vivos en procariontes y eucariontes. Tambin
podemos observar cmo los procariontes (Arqueas y Bacterias) dan origen a los eucariontes
(Animales, Plantas, Hongos y Protistas) por simbiognesis.

haya completado la evolucin de la

Sin embargo, la filogenia prorelacin entre genotipo y fenotipo.
puesta por Woese y Fox carece
Algunos aos ms adelante, Fitch
de raz. Es decir, no muestra si
y Upper (1987, p. 761), al estudiar
alguno de los linajes celulares es
la evolucin del cdigo gentico,
ms antiguo que los otros dos. La
acuan el trmino cenancestro y
primera aproximacin para tratar
lo definen como: El antecesor comn ms reciente de
de identificar la posicin de la raz del rbol universal
todos los organismos que hoy estn vivos.
fue realizada independientemente por dos grupos de inEs importante notar las diferencias entre ambos con- vestigacin al utilizar genes duplicados universalmente
ceptos. El progenote implica un estado primitivo, en
conservados. Ambos anlisis sugirieron que la raz del
tanto que el concepto de cenancestro no necesariamente.
rbol universal se encuentra en la rama de las bacterias
El cenancestro, tambin conocido como Last Universal
(figura 7). Ello reforz la idea de que el cenancestro era
Common Ancestor o LUCA, es slo el ltimo ancestro
de naturaleza procarionte.
comn de todos los seres vivos que
existen actualmente y este pudo
ARN O ADN?
haber sido simple como un progenote o complejo como una clula
En 1996 Mushegian y Koonin comactual.
pararon los genomas de las bacteGracias al desarrollo de la tecrias Haemophilus influenzae y Mynologa de secuenciacin del ADN
coplasma genitalium para proponer
y a la acumulacin de una gran canel conjunto mnimo y suficiente de
tidad y diversidad de secuencias en
genes necesarios para sustentar
las bases de datos, fue posible cola vida celular. Tambin buscaron
Figura 6. Metodologa utilizada por Lazcano,
menzar a identificar los genes congenes
homlogos a H. influenzae
Fox y Or para identicar genes presentes en
servados entre las Bacterias, Ar- el cenancestro.
y M. genitalium tanto en Arqueas
queas y Eucariontes (figura 6). Ello
como en Eucariontes para tratar de
permiti aplicar una metodologa
identificar genes universalmente
EL CENANCESTRO (LAST
simple para inferir los genes que en
conservados e inferir la naturaleza
UNIVERSAL COMMON
principio se encontraban presentes
del ltimo ancestro comn. Dado
en el genoma del cenancestro. Baque no encontraron genes homloANCESTOR O LUCA) ES
sados en esta metodologa, Lazcagos
para la enzima que se encarga
SLO EL LTIMO ANCESTRO
no, Fox y Or (1992) proponen que
de replicar el ADN en los tres linaCOMN DE TODOS LOS
jes celulares, Mushegian y Koonin
el ltimo ancestro comn posea
SERES VIVOS QUE EXISTEN
propusieron que el ltimo ancestro
una maquinaria gentica similar a
ACTUALMENTE
comn de los seres vivos posea un
la de una clula procarionte actual.

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MONOGRFICO
El origen de la vida

LA TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE GENES

Y EL RBOL DE LA VIDA

Dibujo de Sofa Delaye Pascual

genoma de ARN. Ello significara que el ltimo ancestro comn sera ms simple que cualquier clula conocida hoy en da. Sin embargo, inferencias posteriores
han mostrado que el conjunto de genes conservados no
es consistente con el nivel de complejidad de un progenote.

Figura 7. Representacin del rbol universal basado en la logenia

de los tres dominios celulares con la raz en el linaje de las bacterias.

Una de las principales sorpresas

que trajo consigo la secuenciacin
para codificar un metabolismo code genomas completos a finales
herente. Sin embargo, existen dos
UN GEN QUE YA NO
de la dcada de los noventa fue
ausencias importantes. La primeCONTRIBUYE A LA
la frecuente falta de concordanra de ellas, como ya mencionamos
SUPERVIVENCIA DE
cia de la filogenia propuesta por
anteriormente, es la falta de una
el ARNr, en donde los seres vivos
polimerasa de ADN. La segunda
UN ORGANISMO PUEDE
se agrupan en Arqueas, Bacterias
gran
ausencia son dos enzimas
PERDERSE A LO LARGO DE
y Eucariontes, con las filogenias
clave encargadas de la sntesis de
LA EVOLUCIN
derivadas de otros genes conserlpidos de la membrana celular.
vados en estos tres linajes celulaLa falta de estos componentes
res. Si bien al inicio se pens que
es sorprendente si tomamos en
muchas de las discrepancias se deban a problemas mecuenta que representan dos de las tres propiedades ms
todolgicos, estudios posteriores demostraron que, al
importantes de los seres vivos, a saber: la delimitacin
menos entre procariontes, una proporcin importante
de un ser vivo de su ambiente a travs de una membrade las incongruencias filogenticas se deban al fenna plasmtica y la herencia del material gentico basameno de la transferencia horizontal de genes (figura 8).
da en la replicacin de un cido nucleico (Szathmry,
El descubrimiento de la abundancia de eventos de
2005). La otra caracterstica importante de los seres
transferencia horizontal a lo largo de la historia de la
vivos, de la cual habla Ers Szathmry y que s est
vida en la Tierra plante un problema importante para
presente en la reconstruccin de Mirkin es el metabola reconstruccin del conjunto de genes presentes en
lismo. La disputa sobre la naturaleza del genoma del
el ltimo ancestro comn. De hecho, se ha llegado a
ltimo ancestro comn y la naturaleza de sus membraproponer que durante las etapas tempranas de la evolunas an no est cerrada en la comunidad cientfica (Pecin de la vida en la Tierra la herencia horizontal era el
ret, Lpez-Garca y Moreira, 2004; Poole et al., 2014).
modo ms comn de herencia (Woese, 1998).
EL LTIMO ANCESTRO COMN Y LOS VIRUS
GENES NUEVOS, GENES PERDIDOS
Y EL CENANCESTRO
Por un lado, un genoma puede ganar genes ya sea por
transferencia horizontal o por creacin de novo. Por
otro lado, un gen que ya no contribuye a la supervivencia de un organismo puede perderse a lo largo de
la evolucin. Como ya vimos, la frecuencia de estos
eventos afecta a la reconstruccin del contenido gnico
del ltimo ancestro comn. En un intento por tratar de
inferir el contenido de genes del cenancestro tomando
en cuenta los eventos de ganancia y prdida de genes a
lo largo de la historia de la vida en la Tierra, Mirkin y
colaboradores (2003) desarrollaron un algoritmo basado en el argumento de la parsimonia. De acuerdo a su
algoritmo, el ltimo ancestro comn tendra alrededor
de 572 genes. Este conjunto de genes es casi suficiente

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Otro aspecto no claro sobre la naturaleza del cenancestro es si los virus existan en su poca y si este era
susceptible a ser infectado. Hasta el da de hoy no
contamos con evidencia decisiva que manifieste la coexistencia de virus con clulas tan antiguas como el
ancestro comn. Sin embargo, diferentes hiptesis proponen que estas entidades no solo coincidieron, sino
que los virus precedieron a las clulas, o incluso que
tuvieron un papel central en etapas muy tempranas de
la vida, cercanas a su origen (Agol, 2010).
Existen muchas preguntas sin resolver acerca del
origen y la evolucin de los virus. No obstante, muchos
investigadores consideramos que estas entidades biolgicas son de origen polifiltico. Por ende, resulta muy
difcil o imposible probar su presencia en etapas tempranas de la vida, debido a su naturaleza de material

MONOGRFICO
El origen de la vida

CONCLUSIONES
Dibujo de Sofa Delaye Pascual

Hay un hilo que nos conecta desde nuestros das hasta

los primeros seres vivos. Este hilo est formado por
incontables generaciones de ancestros y descendientes
modificados. Generaciones que en conjunto dan forma
al rbol universal de la vida en la Tierra que alguna
vez imagin Darwin. Nuestras inferencias acerca de la
biologa del cenancestro estn ntimamente ligadas a
la estructura de este rbol universal y a los procesos
evolutivos que le dan forma.

Figura 8. Representacin del proceso de transferencia horizontal y

anastomosis en el rbol universal. Las lneas de colores representan
linajes celulares o genticos.

fugado de organismos celulares. Sin embargo, esta

postura est lejos de despertar un consenso amplio y se
enfrenta a una serie de objeciones. Por ejemplo, el hecho de que unas pocas, pero importantes, estructuras
proteicas como el jelly-roll de la cpside est presente
en varios tipos virales, sugiere un origen comn. Adicionalmente, se ha propuesto una lista pequea de genes posiblemente homlogos a varios grupos de virus,
los llamados hallmark genes (Koonin y Dolja, 2013),
abonando la propuesta monofiltica. De ser cierto, estos datos seran evidencia de un origen comn para
todos los virus, y sugerira que dicho ancestro viral (o
ancestros) fue contemporneo o al menos cercano al
ancestro celular.
Es importante recalcar que la informacin obtenida hasta el momento no permite discutir la presencia
de los virus en pocas cercanas al cenacestro y no se
puede extrapolar los datos obtenidos como evidencia
de etapas ms tempranas de la vida o mucho menos
proponer que los virus tuvieron un papel central en el
paso de organismos con genoma de ARN a ADN o
incluso en el origen de la vida. Los mtodos moleculares y la comparacin de secuencias no pueden extraer
informacin de etapas precelulares.
A pesar de esto, si el ltimo ancestro comn era ya
un organismo tan complejo como una clula procarionte y si los virus son esencialmente material fugado de una maquinaria gentica compleja, tampoco
podemos descartar la presencia de virus en una poca
cercana al cenancestro. Saber si nuestro ancestro universal sufra infecciones virales o al menos coevolucionaba con ellos es algo que requiere de ms estudios
al igual que muchas de las preguntas que nos presenta
el estudio de la evolucin temprana de la vida.

REFERENCIAS
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Arturo Becerra. Profesor de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM). Es autor de diversas publicaciones
cientficas sobre la evolucin temprana de la vida en la Tierra.
Luis Delaye. Profesor del Centro de Investigacin y Estudios Avanzados
del Instituto Politcnico Nacional (CINVESTAV) Unidad Irapuato (Mxico).
Es autor de diversas publicaciones cientficas sobre evolucin de bacterias.

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