Punto clave Una ver sintetizadas las proteinas, son transportadas a través de una serie de compartimentos donde se modifcan de forma efiear © ics potipeptidos simteizados on los aos invecean ‘ado RE © se ataden sxicares,Sorando lus uroproainae © tas vesicuias de transporte cnvan ls ghcaproteras sca os dl comple Gol. © te glucoproteinassuren rmodfcacones aciconales nel complejo Gay © Les glvcoprotetas se muever, fest cn diedocison empaquetadas en vesicles se warspere O Usher ‘orp hrs membns planta ote orl @ 51 contenido dele vesculs de ramparts bars fos delacdle Mombrara smd Figura 4.14 Transporte de proteinas dentro de a célula Las glucoproteinae se ransporan desde los risosomas al interior del RE |Luego se transpartan al campleja de Golgi donde se moctfican. Este ciagrame muesra el paso de glucoprotcinas per los compartimentes del pata secretarlas en otro momento e incluso otras se dirigen a diversos ‘organelos del sistema endomembranoso. En resumen, a continuacién ‘se muestra la secuencia tipica seguida por una glucaproteina destinada ser secretada por a célul Sintesis de polipéptidos en los rbosomas —> ensamblaje de proteinasy adicién de hidratos de carbono en la luz del RE —> las \esiculas de transporte mueven las clucoproteinas hasta el complejo de Golgi cara ci) —> modiicacin adicional de las lucopretelnas en el complejo de Golgi —> en la cara trans, las glicaproteinas se empaquetan en vesiculas de transporte —> transporte de lar glucoprotenat ala membrana plasmstica — liboracién del contonide desde la lula Los lisosomas son compartimentos para la digestién Los lisosomas son pequefios sacos de enzimas digestivas dispersos en al citoplasma de la mayoria de las clulas animales (8 Fig, 418). Los in- 92 Capitule ¢ sistema endomembranoso da una célulaealcforme sectetora de moco {que revste al intestine. Elmoco estéformacio por una compleja mezcla de proteinase hidrates de carbona unicos covalentemente, ‘vestigadores han identifcado aprosimadamente 40 enzimas digestivas diferentes en los lisosomas, ‘Puesto que as enzimas lisasomales son activas en condiciones pre- ferblementeécidas, lo lisosomas mantienen un pF de aproximada mente 5 en su interior. Las enzimas isosomales degradan moléculas ‘complejas de bactrias restos celulatesingercos por ls agocitos. Las potentes crzimas ye bajo pli que mantiene el lsosoma proporcionan un excelente ejemplo de la importancia de a separacién de funciones, dentro de a céula en diferentes compartimentos. Baja mayoria de las, condiciones normale, la membrana det lsoxoma limita sus enzimas y sus acciones Sin embargo, algunas formas de da tsar estinrelacio- nnadas con "fugas" de los lsosomas, Los iosomas primarios se forman mediante la gemacién a patie del complejo de Golgi. Sus enzimas hidroiticas se sintetizan en el RE ragoso. A medida que estas enzimas pason por aus dl RE, se agregan azicaresa cada molécu, ientificindela como una para un isosoma. Esta seal pemiteal complejo de Goi casifcarlaenzima para enviala ‘ls lsosomas ea garde ser exportada al exterior de aclu ‘Las acterias (los restos clulares) ingerdas por los fgocitos son incluas en una vesculeformada a partir de la membrana plastica.Lsceora promi Seeundaio Figura 4-15. Lisosomas Lae veseuas oscuas dels MET con zosomas, compurtimentos que aislon potontes enzimasdigestvas del resto dl clu, Los lisosornas| frets se forman por gamacion a part del complejo de Golg. Cuando Lnlisosoma encuentra y capt materiel para digetr sconce comma Taosoma secundasio, Las vesiculas grandes mostradas aqui son lsoromas secundaros que contienen dversos materislee que estén siendo digeidos ‘Uno 0 mis lisosomas primsaios se fusionan com la vesicula que contiene 1 material ingerid,formando una vesicula mis grande denominada fiso- soma secundario. Las potentes enzimas del isosoma sectndario entran en ‘contacto con ls moléculasingeridas y las degradan en sus componentes. En ciertas condiciones, los lisosomas degradan organelos y permiten que sus componentes se recilen ose utilcen como fuente de energia, En clertas enfermedades genéticas humanas, conocidas como en- {fermedades por almacenamiemto lisosomal, una de las endimas digesti- ‘vas notmalmente presente en los lisosomas esta ausente. Si sustrato (una sustancia que la enzima degradaria en condiciones notmales) se acumula en los lisosomas, interfitiendo, en timo extremo, con la ac tividades dela célla. Un ejemplo es la enfermedad de"Tay-Sachs (véase <1 Capitulo 16), en la que un lipid normal no puede degradarse en las pido (wl opuesto ws | ‘arora -). Cada wila de la espa se compen do 13 dimers, s0um (MO de Ruorescencis que muesta los Cero‘ encima de est tedos ls lens (zu) de las élblas puede verse un conto erganzador de merotbuas (punto ross [Fours 4-22 Orgonizacin dels mierontbulos producen hommonas, Debide a la longitud y accesibilidad de los axo- nes , ya que otras eélulas utlizan mecantsmos similares de transporte, los investigadotes han utilizado el axin como modelo para estudiar cl transporte de organelos dentro de la célula, Se ha encontrado que 98 Capitulo 4 muchos organelos, como las mitocondrias y las vesiculas de transporte Yy secretoras, se adhieren a los microtibulos. Los microtibulos sirven ‘como caminos a lo largo de los evales se mueven los organelos a dife rentes localizaciones celulares. Una proteina motora, la einesina, mueve los organelos hacia el ex ‘remo mas (+) de un microtibulo (Fig. 4.23), La dineina, otra pro- teina motora,transporta los organelos en el sentido opuesto, hacia el textremo menos (—-), Este movimiento de la dineina se contoce como transporte retrigrado, para el cual también es neceserio un complejo proteinico denominado dinacina, La dinactina es una proteina adapta dora que unela dinelna al microtibulo yal organelo, veces, por em plo, durante el transporte de peroxisomas las cinesinasy las dincinas pueden funcionar ala ve Los centrosomas y los centriolos participan en la di Para que los microtdbulos acien como soporte estructural o partic penen el movimiento celular deben anclarsea otras parts de clu En las culos que no estin en division, el extremo menos (~) de los, microtibulos parece estar anclado a regiones denominadas centros dorganizadores de microtabulos (MTOC). En as céuls animales, ot principal MTOC esl centro de la cla centrosoma, una estructuta importante en a division ella En muchas céllas,incluyendo cast todas las clulas animales, el centrosoma contiene dos estructuras denominadas centriolos(# Fg. 4424), Estas estructura se rientan perpendiculaes entre si dentro del, centrosoma Se conocen como estructuras 9 X 3 porque estin formadas por nueve grupos de tres microtbulos adheridos ordenados formando Un clindro hueco Ls central se duplican ante de ivsin celular ¥ pueden estar implicados en agin tipo de ensamblaje de microtibu- los. La mayorladelas clas vegetal y de las cluasfngicas tiene wn -MTOG, pero carecen de centrolos. Esto sugiere que los centriolos no son esencales pats la mayoria de los procesos de ensamblaje de micro: tubuls y que existen mecanismos alternatives para ete proces. jon celular nn memo 0 Er mertubule no eo move 4.23 Modelo teérico de un motor de cinesina vesina se une o un receptor expectico de una ‘esicla. La energis del ATP permite ala molecule de cinesina cambiar su Cenformacion y "andar" eobre ol microtibulo, levando le vesicula (se ho ‘exagerada [2 relacon de tamafios para mayor claridad), eee(o) En a MET los centilos esti cloeados perpendiuiares ene si ceca del nico de {9 ella animal que no exten civeon \ (6) Cbsérvese a dspasicién 9x 3 deloe mizrotbulos Elcontile dela derecha seh condi traneversimente, Trrigura 426 centricios Durante la division celular, cuando gran parte del citoesqueleto se desorganiza, se observa la capacidad de los microtdbulos para en- samblarse y desensamblarse répidamente (véase ef Capitulo 10) En ese momento, las subunidades de tubulina se organizan en una estructura ‘denominada huso mit6tico, que sirve como soporte para la distribu ‘in ordenada de los cromosomas durante Ia divisiin celular, Los cilios y los flagelos estén compuestos de microtabulos Desde la superficie de muchas células se proyectan delgadas estructuras _maviles, importantes para el movimiento celular Si una célula tiene tuno 0 sblo unos pocos de estos apénicesy son largos (por lo general aproximadamente 200 ym) con respecto al tamaio de a célula, se de- ‘nominan flaglos. ila célula tiene muchos apéncices corto fn general de 2a 10 ym), se laman clos Los cilos y ages ayuda a los organismos unicelulares y multi- celulares pequeios a movers en un entorno acuoso. En animales y en cicras plantas, los fagelos sven como cola de los espermatozoides. En los animales, ls cilios se encuentran en las supericies de eélulas que revisen conducios interns del cuerpo (como las vias espratoras). Laseélulas utilzan clio para mover lquides ypartculasa través dela superficie celular Los clos yfaglos de clulaseucariontes son estructuralmente si- aml (pero ditintos de los llageos bacterianos). Cada uno consste cen untallocsbelt cilindrico,cubiero por una extensién dela mem branaplasmtica Fl centro del tallocontene un grupo de microtibuis, dispuestos de manera que hay aueve pares de tibulos unides alrededor de la cicunferenclay dos microtibulos no empargjados en el centro (0 Fig. 4.25). Esta dsposcion 9+ 2 de los microtubulos es caracteristca de pricticamente todos lo ciliosy lagelos de células eucarionts. ‘Los microtibulos de clos y flagelos se mueven al desizarse por parejas uno con respectoal otro. La fuerza dedeslzamfento es generada por las proteinas dineina, unidas alos microtibulos como pequeios brazos. Estas proteinas utlizan la energia del ATP para acionar los cilios olagelos, de manera que ls proteins dineina (brazs) de un par detibulos cambiande formay “eaminat alo largo del peradyacente de ricrotibulos. De este modo, los microtuls de un lado del cio 0 flaglo se extienden mas haci la punta que los da otro lado Este desl- zamiento de los microtibules se traduce en un movimiento de fexién (vasela Fig 4.25e), Loscilios suelen moverse como semos alternando ‘movimentos de empuje y de recuperaciny cerciendo una fuerza pa- ralea a le superficie celular. Un flagelo se mueve como un ltigo, efr- clendo una fuerza perpendicular ala superficie celular Cada ilo flagelo est anclado aa célula por un cuerpo basal, que see nueve grupos de tres microtubules dspuestos en forma cindvica (estructura 9% 3). Al parece, el cuerpo basal es la estructura organi zadora del cio del lagelo cuando se inicia Ia formacion de éste. Sin embargo, se ha demostrado experimentalmente que ls subunidades de tubulina se agregan mucho mas ripido a las punts de los microibu los que a la base de éstosconforme se produce su crecimiento, Paroce aque los cuerpos basalesy los centriolos estan relacionados funcional ¥ estructuralmente. De hecho, los centriols son tipicos de la clus de organismos eucriontes que producen céulas fageladas ociliadas, entre elas se encuentran as clues de animales, algunos protsas yal _gunas plantas. Tanto los cuerpos basales como ls centrolos dan origen Aunuevos cuerpos basalesy centrioles. Los microfilamentos estn compuestos de cadenas entrelazadas de actina Los microfitamentos, también lamados filamentos de aetna, son fi- ‘bras sdlidas y exibles de unos 7 nm de didmetro. Cada microilamento

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