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MANEJ

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS


Programa Agroforestal.

FISIOLOGIA VEGETAL

CURSO DE FISIOLOGA VEGETAL

JAIME FERNNDEZ HERNNDEZ


Ingeniero Agrnomo Esp.

CIENCIAS AGRARIAS
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y DISTANCIA

2005

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FISIOLOGIA VEGETAL

que cualquiera que pueda hacer que crezcan dos espigas de cereal o dos
hojas de hierba en un suelo donde antes solamente creca una, merecer
mayor agradecimiento de la humanidad y har mejor servicio a su pas que
toda la raza de polticos juntos
JONATHAN SWIFT, 1667-1745.

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REFLEXIN

Como una forma de organizar el estudio de la fisiologa vegetal, en ste


curso, lo organizamos hacindonos las siguientes preguntas bsicas:
1- Ser que los vegetales tienen que ver con la existencia de la vida en la
tierra?
2- Cuales son los componentes de las clulas vegetales, cuales son sus
funciones?
3- A qu se debe que los iones y las molculas, principalmente el agua,
entren y salgan de la clula, y recorran todo el sistema vegetal?
4- Ser que la vida de los seres est en la interaccin de suelos, plantas,
agua, animales y medio ambiente?
5- Como podemos obtener los mejores alimentos y los medios cotidianos
para vivir mejor en forma sostenible y sustentable?
El autor.

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TABLA DE CONTENIDO
Fase I Reconocimiento......................................................................................... 10
INTRODUCCIN .................................................................................................. 11
OBJETIVOS .............................................................Error! Marcador no definido.
METODOLOGIA.......................................................Error! Marcador no definido.
UNIDAD I A .......................................................................................................... 15
EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGIA VEGETAL .................. 15
CAPITULO I....................................................................................................... 15
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES ............................................................ 15
1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO
HUMANO ....................................................................................................... 15
1.2 RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS..... 17
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA
FISIOLOGA DE LAS PLANTAS.................................................................... 18
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN
LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS .............................................................. 19
CAPITULO II...................................................................................................... 20
LA CLULA ....................................................................................................... 20
2.1 GENERALIDADES................................................................................... 20
2.2 HISTORIA DE LA CLULA ...................................................................... 21
2.3 LA CLULA ESTRUCTURA Y FUNCIN................................................ 22
2.3.1 DEFINICIN ...................................................................................... 22
2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR................................................................ 23
2.3.2.1 Pared celular................................................................................... 23
2.3.2.2 Membrana celular ........................................................................... 24
2.3.2.3 El citoplasma ................................................................................. 26
2.3.2.4 El ncleo ........................................................................................ 31
2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CLULA VEGETAL Y LA ANIMAL................ 32
2.5 REPRODUCCIN CELULAR .................................................................. 32
2.5.1 REPRODUCCIN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS.................... 33
2.5.2 REPRODUCCIN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E
INTERFASE ............................................................................................... 35
2.5.2.1 La interfase ..................................................................................... 35
2.5.2.2 La mitosis ...................................................................................... 35
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN .......................... 38
1. LABORATORIO...................................................................................... 38
La clula vegetal......................................................................................... 38

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CAPITULO III..................................................................................................... 40
TEJIDOS DE LAS PLANTAS............................................................................. 40
3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS......................................................... 41
3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS............................................. 41
3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIN............................................................. 42
3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIN O VASCULARES ............................... 44
3.2.2.1 El xilema ......................................................................................... 44
3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES ........................................................... 47
3.2.3.1 Parnquima .................................................................................... 47
3.2.3.2 Colnquima..................................................................................... 48
3.2.3.3 Esclernquima ............................................................................... 48
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 52
1. LABORATORIO...................................................................................... 52
Tejidos vegetales........................................................................................ 52
UNIDAD I B .......................................................................................................... 54
FUNCIN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE DESEMPEA EN
LAS PLANTAS ...................................................................................................... 54
CAPITULO IV .................................................................................................... 54
4. IMPORTANCIA DEL AGUA........................................................................... 54
4.1 IMPORTANCIA FISIOLGICA DEL AGUA ............................................. 55
4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS................................................ 59
4.2 IMPORTANCIA ECOLGICA DEL AGUA ............................................... 61
4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR...................................................... 62
4.3.1 DISTRIBUCIN DEL AGUA EN LAS CLULAS ............................... 63
4.3.2 RETENCIN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES ............ 63
4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA................................. 64
4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS .................................. 64
4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR.................... 65
CAPITULO V ..................................................................................................... 66
RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS................................................... 66
5.1 PROPIEDADES FSICO - QUMICAS DEL AGUA................................... 67
5.2 POTENCIAL HDRICO............................................................................ 68
5.2.1 CICLO DEL AGUA............................................................................. 69
5.3 DIFUSIN, OSMOSIS, IMBIBICIN, PLASMOLISIS ............................. 69
5.3.1 OSMOSIS.......................................................................................... 74
5.3.2 IMBIBICIN ....................................................................................... 77
5.3.3 PLASMOLISIS ................................................................................... 78
5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA............................................ 79

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5.4.1 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS RACES ................................. 80


5.4.2 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LOS TALLOS................................. 81
5.4.3 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS HOJAS................................... 84
5.5 PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS ................................................. 87
5.5.1 TRANSPIRACIN ............................................................................. 88
5.5.1.1 Mtodos para medir la transpiracin............................................... 91
5.5.1.2 Importancia de la Transpiracin...................................................... 95
5.5.1.3 Factores que afectan la Transpiracin............................................ 96
5.5.2 GUTACIN........................................................................................ 97
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 98
1. LABORATORIO...................................................................................... 98
Determinacin del potencial hdrico de las vacuolas de un tejido............... 98
UNIDAD II............................................................................................................ 101
FUNCIONES DE LAS PLANTAS ........................................................................ 101
INTRODUCCIN............................................................................................. 101
OBJETIVOS..................................................................................................... 102
CAPITULO I..................................................................................................... 103
LA FOTOSNTESIS ........................................................................................ 103
1.1 GENERALIDADES................................................................................. 103
1.2 NATURALEZA DE LA LUZ SOLAR ....................................................... 106
1.3 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD
FOTOSINTTICA ........................................................................................ 107
1.3.1 LA INTENSIDAD DE LA LUZ .......................................................... 108
1.3.2 LA CALIDAD DE LA LUZ................................................................. 112
1.3.3 LA DURACIN DE LA LUZ ............................................................ 113
1.3.4 CONCENTRACIN DE DIXIDO DE CARBONO .......................... 113
1.3.5 LA TEMPERATURA ........................................................................ 114
1.3.6 DISPONIBILIDAD DE AGUA ........................................................... 117
1.3.7 LOS NUTRIENTES.......................................................................... 119
1.4 FOTOSINTESIS Y REPRODUCTIVIDAD DE LAS PLANTAS ............... 120
1.5 TASAS FOTOSINTETICAS EN DIVERSAS ESPECIES VEGETALES . 122
1.6 ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTTICO Y LOS PIGMENTOS
RELACIONADOS......................................................................................... 123
1.6.1 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA Y LOS
PIGMENTOS FOTOSINTTICOS............................................................ 124
1.6.2 FOTOSISTEMAS............................................................................. 124
1.6.3 ESTRUCTURAS DE LAS HOJAS ................................................... 125
1.6.4 IMPORTANCIA DE LOS ESTOMAS ............................................... 128
1.7 REQUERIMIENTOS ENERGETICOS PARA LA FOTOSINTESIS ........ 130
1.8 CONDICIONES PARA LA PRODUCCION DE CLOROFILA ................. 131
1.8.1 CLOROSIS Y AMARILLAMIENTO ................................................. 132
1.9 NECESIDAD DE LA CLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS ................. 132

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1.10 MEDICIN DE LA FOTOSNTESIS EN DISCOS DE HOJA................ 134


1.10.1 MATERIALES ................................................................................ 134
CAPITULO II.................................................................................................... 137
LA RESPIRACIN DE LAS PLANTAS........................................................... 137
2.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 137
2.2 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIN DE LAS
PLANTAS..................................................................................................... 139
2.2.1 TEMPERATURA.............................................................................. 139
2.2.2 INTENSIDAD DE LA LUZ................................................................ 140
2.2.3 CONCENTRACIN DE OXGENO ................................................. 140
2.2.4 CONDICIONES EDFICAS ............................................................ 140
2.3 NATURALEZA DE LA RESPIRACIN Y SU IMPORTANCIA EN LA VIDA
DE LA PLANTA............................................................................................ 141
2.3.1 RESPIRACIN ANAERBICA........................................................ 141
2.3.2 RESPIRACIN AERBICA ............................................................ 143
2.3.3 SUSTANCIAS CONSUMIDAS EN LA RESPIRACIN.................... 144
2.3.4 PRODUCCIN DE CO2 EN LA RESPIRACIN (MEDICIN EN
LABORATORIO) ...................................................................................... 146
2.4 FERMENTACIONES............................................................................ 149
2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIN Y EL PROCESO
RESPIRATORIO ...................................................................................... 149
2.4.2 FERMENTACIN ALCOHLICA .................................................... 150
2.4.3 FERMENTACIN DE DIFERENTES CARBOHIDRATOS POR
LEVADURA .............................................................................................. 152
2.5 REACCIONES DE LA RESPIRACIN.................................................. 153
2.5.1 GLICLISIS..................................................................................... 153
2.5.2 FOTORESPIRACIN ...................................................................... 155
CAPITULO III................................................................................................... 157
LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS ............................................................... 157
3.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 157
3.2 OBJETIVO ............................................................................................. 158
3.3 FACTORES QUE AFECTAN LA CONCENTRACIN DE NUTRIMENTOS
EN LA SOLUCIN DEL SUELO .................................................................. 159
3.4 FACTORES QUE AFECTAN LA HABILIDAD DE LAS PLANTAS PARA
ABSORBER NUTRIMENTOS ...................................................................... 161
3.4.1 CONCENTRACIN DE OXGENO EN LA ATMSFERA DEL SUELO
................................................................................................................. 161
3.4.2 TEMPERATURA DEL SUELO......................................................... 161
3.4.3 REACCIONES ANTAGNICAS QUE AFECTAN LA TOMA DE
NUTRIMENTOS ....................................................................................... 162
3.4.4 SUSTANCIAS TXICAS ................................................................ 163

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3.5 ELEMENTOS ESENCIALES PARA EL DESARROLLO DE LAS


PLANTAS..................................................................................................... 163
3.5.1 NUTRIENTES PRIMARIOS............................................................. 164
3.5.2 NUTRIENTES SECUNDARIOS...................................................... 166
3.5.3 ELEMENTOS TRAZA O MICROELEMENTOS, SNTOMAS DE
DEFICIENCIA O EXCESO ....................................................................... 167
3.6 FUNCIONES DE LA POBLACION BIOLOGICA DEL SUELO. ........... 170
3.6.1 LA MICROFLORA ........................................................................... 170
3.6.1.1 Bacterias....................................................................................... 170
3.6.1.2 Hongos ......................................................................................... 170
3.6.1.3 Algas............................................................................................. 171
3.6.1.4 Actinomicetos ............................................................................... 171
3.6.2 LA FAUNA DEL SUELO .................................................................. 171
3.6.2.1 Lombrices de tierra ....................................................................... 172
3.6.2.2 Colepteros .................................................................................. 172
3.6.2.3 Lombricillas o enquitreidos ........................................................... 172
3.6.2.4 caros o araitas.......................................................................... 173
3.6.2.5 Nemtodos ................................................................................... 173
3.6.2.6 Quelpodos y miripodos ............................................................. 173
3. 7 PREPARACIN DE SOLUCIN NUTRITIVA...................................... 173
3.8 METABOLISMO DEL NITROGENO ..................................................... 174
3.8.1 CICLO DEL NITRGENO ............................................................... 176
3.8.2 FIJACIN DEL NITRGENO Y REDUCCIN DE NITRATOS....... 179
CAPITULO IV .................................................................................................. 180
LA PROPAGACIN DE PLANTAS ................................................................ 180
4.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 180
4.2 PROPAGACIN SEXUAL DE LAS PLANTAS ..................................... 182
4.2.1 LA REPRODUCCIN SEXUAL Y LA HERENCIA.......................... 182
4.2.2 INCREMENTO SEXUAL DE LAS PLANTAS ................................. 183
4.2.2.1 Floracin....................................................................................... 184
4.2.3 SELECCIN DE SEMILLAS ........................................................... 185
4.2.4 SIEMBRA DE SEMILLAS ................................................................ 187
4.2.5 PREPARACIN DE SUSTRATOS PARA LA SIEMBRA DE SEMILLA
................................................................................................................. 188
4.3 PROPAGACIN ASEXUAL DE LAS PLANTAS .................................... 189
4.3.1 ESQUEJES ..................................................................................... 189
4.3.2 ACODOS ......................................................................................... 190
4.3.2.1 En punta ....................................................................................... 190
4.3.2.2 Simple........................................................................................... 190
4.3.2.3 Compuesto o serpentario ............................................................. 191
4.3.2.4 Acodado areo ............................................................................. 191
4.3.2.5 Banquillo ....................................................................................... 191
4.3.2.6 Trinchera ...................................................................................... 191

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4.3.3 INJERTOS...................................................................................... 192


4.3.3.1 Mtodos de injertos ...................................................................... 193
4.4. CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES O MICROPROPAGACION ...... 195
4.5 DESARROLLO DE FRUTOS Y SEMILLAS .......................................... 197
4.5.1 DESARROLLO DE LA FLOR .......................................................... 197
4.5.2 DESARROLLO DEL FRUTO Y LA SEMILLA .................................. 197
CAPITULO V ................................................................................................... 200
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS........................................... 200
5.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 200
5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO............................ 202
5.2.1 CINTICA DEL DESARROLLO....................................................... 202
5.2.2 MORFOGNESIS Y DIFERENCIACIN ........................................ 203
5.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES
AMBIENTALES QUE LOS AFECTAN.......................................................... 205
5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAZ ........................................................... 205
5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS........................................... 206
5.4 DIRECCIN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS ......................... 208
5.4.1 GEOTROPISMO.............................................................................. 208
5.4.2 FOTOTROPISMO............................................................................ 209
5.4.3 DOMINANCIA APICAL .................................................................... 210
CAPITULO IV .................................................................................................. 211
REGULADORES DE CRECIMIENTO ............................................................. 211
6.1 LAS AUXINAS........................................................................................ 212
6.2 LAS CITOCININAS ................................................................................ 215
6.3 LAS GIBERELINAS................................................................................ 218
6.4 EL ETILENO .......................................................................................... 219
6.5 CIDO ABSCISICO ............................................................................... 220
6.6 INTERACCION HORMONAL................................................................. 222
6.6.1 INTERACCIN AUXINA GIBERALINA ........................................... 222
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS ........................................................ 223
7. FUENTES DOCUMENTALES ..................................................................... 225
7.1 LIBROS .................................................................................................. 225
7.2 PAGINAS INTERNET ............................................................................ 227

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Fase I Reconocimiento
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad
uno. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y
desarrollo de los temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del
estado de sus nociones y conocimiento.
1.

Para usted cual es la principal importancia de la fisiologa vegetal en los


programas de Ciencias Agrarias?

2.

Colombia es un pas que est en la zona tropical, cree que es importante


saber sobre fisiologa vegetal?

3.

Qu funciones tiene la clula en los procesos fisiolgicos de las plantas?

4.

Sabe usted cuales son los tejidos vegetales y cual es su importancia?

5.

Cual es la funcin del agua en y los diferentes papeles que desempea


en las plantas?

6.

Cuales son las funciones de las plantas?

7.

Cules son las propiedades fsico-qumicas del agua ?

8.

Realice una lista de los elementos esenciales para la nutricin de las


plantas?

9.

Explique es transpiracin de las plantas?

10. Qu es osmosis, imbibicin y plasmolisis?

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FISIOLOGIA VEGETAL

INTRODUCCIN
El curso de fisiologa vegetal tiene como fin crear en el estudiante las condiciones
adecuadas para la comprensin, reflexin, anlisis y valoracin de la compleja
organizacin de los vegetales, para poder producir y mejorar la produccin
vegetal.
El estudio de la fisiologa vegetal ampliar la compresin de los fenmenos que se
llevan acabo dentro de las plantas.
El agua y los materiales disueltos que se desplazan por toda la planta, a travs de
las vas de transporte especiales tales como son: el agua del suelo va por las
races a tallos y hojas hasta la atmsfera; las sales inorgnicas y molculas
orgnicas en muchas direcciones en el interior de la planta.
De tal manera que se suceden miles de reacciones qumicas diferentes, qu
acaecen continuamente en las clulas vivas, transformando el agua, las sales
minerales y los gases del medio ambiente en tejidos y rganos de las plantas, todo
este proceso ocurre desde la fecundacin hasta la muerte del vegetal.
Las plantas como seres vivos tienen funciones que desarrollar dentro de los
procesos de germinacin, crecimiento, maduracin y reproduccin, por tanto, es
necesario que en ellas se sucedan en el de transcurso de la fotosntesis, la
respiracin, la nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo
de los vegetales.

Al finalizar el estudio del modulo de Fisiologa vegetal el estudiante estar en


capacidad de:

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FISIOLOGIA VEGETAL

Estudiar y comprender el proceso de desarrollo de las plantas.

Entender y comprender los fenmenos fisiolgicos que rigen crecimiento


de los diferentes sistemas de las plantas.

Interpretacin de las relaciones suelo planta y ecosistema, con el fin de


aplicar las mejores tcnicas para obtener las mximas producciones.

Adquirir las bases cientficas para integrar y articular la aplicacin de los


conceptos tericos de la fisiologa vegetal

Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnlogos


en la poca adecuada de los estados fenlogicos de las plantas, para mejorar
la calidad y rendimiento de los cultivos.

Interrelacin de factores biticos con abiticos para el crecimiento de las


plantas.

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METODOLOGA

La metodologa consiste en el diseo de los procedimientos y estrategias que se


utilizan

para

que produzcan

evidencias entorno a los enunciados de las

intencionalidades formativas (propsitos, objetivos, competencias y metas) en sus


vnculos y articulaciones con los aprendizajes que se constituyen en objeto del
curso.
Esta metodologa es de doble carcter la que corresponde a la elaboracin del
material didctico que es por captulos o unidades y la metodologa del trabajo
acadmico.1
Es importante que una los propsitos

con el aprendizaje y desarrollo de

competencias que estn implcitas en el marco general de la teora y en segundo


lugar en la aplicacin de los ejercicios para adquirir los conocimientos de las
funciones de las plantas interrelacionadas con el medio ambiente y el hombre para
que haya un equilibrio en sostenibilidad de las generaciones presentes y
venideras.
Igualmente, se propagar de lo local o lo comunitario

a travs de textos de

conocimientos obtenidos y a un de experiencias vividas en el laboratorio y en visita


a cultivos,

que sern comunicados a nivel nacional, para promocionar desde lo

regional y nacional para alcanzar una mayor rea que es lo global, esta es una
metodologa.
El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodologa:

SALAZAR RAMOS. R.

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1. Estudiar los textos que le son enviados, se revisar cada capitulo con sus
aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizar una
autoevalucin en grupo y se aplicar unos ejercicios prcticos

de

laboratorio y campo en lo posible.


2. Los textos que le llegan por Internet con los cuales trabajar los ejercicios,
previamente sern ledos como tambin las palabras claves. Es
conveniente realizar resmenes o mapas conceptuales, que a la vez sern
discutidos con los compaeros de grupo y

el aprendizaje se debe

multiplicar y resolver las dudas en acompaamiento con su tutor, como


tambin ampliar sus conocimientos escudriando otros autores en
bibliotecas, seminarios, va Internet.
Dentro de la explicitacin del tema se utilizaran medios didcticos

recursos educativos como son: retroproyectores, videobeam, Cd ROM,


videocasetes, marcadores, carteleras, papelgrafo, Bibliografa sobre las
unidades didcticas, laboratorios, estrategias de aprendizaje, trabajo en
equipo.
Se usaran medios impresos. Modulo de formacin de frutales, guas de
aprendizaje,

afiches,

folletos,

plegables,

correos

electrnicos.

En

audiovisuales videos, presentacin de diapositivas, presentacin de


acetatos. En teleinformticas. Software, multimedia.

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UNIDAD I A
EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGA VEGETAL

CAPITULO I

INTRODUCCIN Y GENERALIDADES

1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO


HUMANO
La fisiologa vegetal trata sobre la actividad de las plantas a nivel celular y a nivel
de territorio, estudia los procesos y funciones que rige el crecimiento y desarrollo
de los vegetales influenciados de acuerdo a las condiciones ambientales en que
se desarrollan.
Los procesos son eventos que se suceden en las plantas en forma consecutiva y
continua por

naturaleza, tales como: crecimiento, fotosntesis, transpiracin,

respiracin, absorcin de iones, apertura y cierre de estomas, toma de agua y


nutrientes, floracin, fructificacin, y

produccin de semillas y otros. Las

funciones son actividades naturales que desarrollan las clulas, tejidos y rganos
o cualquier otro organismo de la planta.
La fisiologa vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias, y
agricultores progresistas porque describe, identifica y explica las funciones de
cada clula, rgano, tejido, estados fenolgico, as como de los constituyentes
qumicos y fsicos que intervienen en la vida de las plantas. Tambin describe

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FISIOLOGIA VEGETAL

como los procesos y funciones estn interrelacionados y son modificados por


factores externos como la humedad, la luz y la temperatura.
Los mtodos de estudio de la fisiologa vegetal son dependientes de la fsica y de
la qumica. La bioqumica analiza y estudia las sustancias y reacciones qumicas
de los seres vivos y la termodinmica estudia la energa y como se transfiere a la
actividad de los vegetales. Los instrumentos y herramientas usados para los
estudios fisiolgicos son entre otros: Los microscopios electrnicos, psicrmetros,
electroforesis,

materiales

radioactivos,

analizadores

infrarrojos

de

gases,

tensiometros cmaras de presin, cromatgrafos de gases, balanzas electrnicas.


La fisiologa vegetal ayuda al hombre a conocer la funcin que tienen las plantas
en la vida del equilibrio del sistema bitico del mundo terrestre y como parte
fundamental de los conocimientos y de los avances que cada da los cientficos
obtienen en la agricultura, fitopatologa, silvicultura, Agroforestera, farmacologa,
microbiologa, biotecnologa y otras ciencias que tienen que ver con la vida de los
vegetales.
La poblacin mundial crece cada da en alto porcentaje, por tanto es muy
importante producir alimentos para asegurar la paz y la supervivencia de los
pueblos y el equilibrio ecolgico. Por cada da son muy importantes los programas
de investigacin y experimentacin en las ciencias agrcolas Es por esto que las
empresas agrcolas requieren profesionales especialistas en fisiologa vegetal,
quienes debelan obtener conocimientos bsicos de cmo y porqu las vegetales
crecen,

y multiplican sus rendimientos productivos para la humanidad y la

sostenibilidad del medio ambiente. Esta ciencia cada da busca como producir
mejores sistemas para el mejoramiento continuo de la agricultura, como se maneja
la temperatura, la luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies
mejoraras, el manejo

de microorganismos fijadores de nutrientes, controles

biolgicos y alelopaticos a problemas fitosanitarios.

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1.2 RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS


La fisiologa vegetal se apoya en otras ciencias de la biologa como son la
Citologa que estudia la estructura y organizacin, funciones y metabolismo de la
clula. Histologa se encarga de la estructura y la disposicin de los tejidos en los
rganos de las plantas. Taxonoma estudia descripcin y clasificacin de los
vegetales. Morfologa estudia las formas, estructuras y las relaciones entre las
diversas partes de la planta. Ecologa estudia las relaciones de los vegetales con
el medio ambiente. Gentica estudia los genes y la transmisin de los caracteres
hereditarios, interrelacionando el comportamiento de las plantas con los factores
biticos y abiticos y sus relaciones con los dems seres vivos.

Anatoma
(Citologa Histologa)

Taxonoma
Fisiologa
vegetal

Ecologa

Morfologa)

Gentica

Figura 1. Relacin de la fisiologa con otras ciencias biolgicas.

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1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA


FISIOLOGA DE LAS PLANTAS
Dentro de los principios de la fisiologa vegetal est reconocer que la herencia y el
medio ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones
vida de la planta, que al final van a determinar el crecimiento y desarrollo, forma y
rendimiento agronmico, resultante de una compleja serie de interacciones entre
la composicin gentica del vegetal y el medio ambiente en la cual crecen las
plantas.
Es muy importante

que el estudiante

de ciencias agrarias o productor

agropecuario, conozca las caractersticas genticas de las plantas como son: las
morfolgicas tales como el tamao y el tipo de raz, clase de hojas y de estomas,
tipo de crecimiento de tallos, resistencia a plagas y enfermedades, precocidad,
desarrollo de estados fenlogicos, rusticidad, rendimientos de produccin, as
como caractersticas fisiolgicas y qumicas de las plantas

adems de

los

relacionados con el medio ambiente en donde se desarrolla la planta, los cuales


tienen que ver con el clima, altura sobre el nivel del mar, luminosidad,
temperatura, humedad relativa, pH del suelo, respuesta a caractersticas fsicas y
qumicas de los suelos, vientos y alelopata con otras especies de vegetales que
crecen en conjunto.
Todos stos componentes son responsables del tamao de las clulas, rganos y
rea foliar que a su vez, influirn en la cantidad de biomasa producida y en la
calidad del producto obtenido.

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1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN


LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS
Las interacciones entre los factores abiticos y abiticos ms importantes que
regulan y modifican la respuesta fisiolgica de las plantas segn el ambiente en
que se desarrollan2.
En el ambiente interactan los factores abiticos como la temperatura, la radiacin
global total y la humedad relativa, estos factores afectan la transpiracin y el
balance energtico de las plantas. De otra lado, las propiedades fsicas de los
suelos como son: textura, estructura, su potencial total de agua y la temperatura,
clase de suelos, influyen grandemente en la disponibilidad de agua y nutrientes
para la planta, ya que en funcin de stos factores se lleva acabo la disfuncin de
aguas a las races, y la absorcin y traslocacin de nutrientes a travs del tejido
conductivo del tallo y las hojas.
Con relacin a los factores biticos estn relacionadas las caractersticas
morfofisiolgicas de las plantas, como son: la estructura y forma del tallo, de la
raz y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorcin,
transporte de agua y transpiracin, que incide directamente en la respuesta
fisiolgica y su comportamiento, que tendrn como resultado final el rendimiento
agronmico del cultivo o planta a producir tanto para las actividades humanas
cotidianas o recuperacin de suelos, cuencas hidrogrficas y propagacin de
plantas en va de extincin.

Lira Saldvar Ricardo H.

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CAPITULO II
LA CLULA

Figura 2

Estructura de una clula vegetal

2.1 GENERALIDADES
Los seres vivos estn compuestos de varios elementos que forman niveles de
organizacin de la vida, as: los tomos forman molculas complejas tales como
las protenas y los cidos nucleicos, stas molculas se organizan para conformar
organelos y los organelos constituyen clulas. En el caso de las plantas
generalmente estn formadas por raz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas, que a
la vez cada parte de la planta est formado por tejidos y los tejidos por clulas.

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Existen algunos organismos que se componen de una sola clula, otros como los
animales y las plantas, estn formados por muchas clulas. Los organismos
multicelulares, se agrupan en clulas similares para formar tejidos, y stos a la vez
se organizan diferentes tipos de tejidos para formar rganos y stos forman
sistemas. Los sistemas permiten a los seres vivos realizar funciones como
respirar, reproducirse, producir frutos y semillas.

2.2 HISTORIA DE LA CLULA

Robert Hooke en 1665, observ con un microscopio un delgado corte de corcho.


Hooke not que el material era poroso. Esos poros, en su conjunto, formaban
cavidades poco profundas a modo de cajas a las que llam clulas. Hooke haba
observado clulas muertas. Unos aos ms tarde, Marcelo Malpighi, anatomista y
bilogo italiano, observ clulas vivas. Fue el primero en estudiar tejidos vivos al
microscopio.
En 1838 el bilogo alemn Mathias Jakob Schleiden afirm que todos los
organismos vivos estn constituidos por clulas.
Theodor Schwann y Mathias Jakob Schleiden en 1839 fueron los primeros en
lanzar la teora celular. A partir de 1900, los investigadores de la clula enfocaron
sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas:

Los bilogos celulares, dotados de microscopios cada vez ms potentes


procedieron a describir la anatoma de la clula. Con la llegada del
microscopio electrnico, se consigui adentrarse cada vez en la estructura fina
de la clula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.

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Los bioqumicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por


los cuales la clula lleva a cabo las reacciones bioqumicas que sustentan los
procesos de la vida, incluyendo la fabricacin de los materiales que
constituyen la misma clula.

Ambas direcciones han convergido hoy da, de tal forma que para el estudio de la
estructura celular y de su funcin se aplican tanto tcnicas bioqumicas como de
biologa molecular.

2.3 LA CLULA ESTRUCTURA Y FUNCIN

2.3.1 DEFINICIN

La clula se puede definir como:

Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por


diferentes orgnulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones.

La unidad anatmica, fisiolgica y que da origen a los seres vivos.

La principal caracterstica que tienen los vegetales es la capacidad fotosinttica,


que utilizan para elaborar el alimento que necesitan transformando la energa de
la luz en energa qumica: este proceso tiene lugar en los plastos (orgnulos
celulares) verdes que contienen clorofila y se llaman cloroplastos.3
Existen dos tipos de clulas:

PARDO VELOSA JAIME ARTURO

22

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Las clulas Procariticas son las que no tienen un verdadero ncleo y no


poseen organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y
cianobacterias (Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mnera. El
ADN en estas clulas es una molcula circular.

Las eucariticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los


animales y en los hongos. Estas tienen un ncleo, limitado por una membrana
y membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen
una funcin especfica. En estas clulas el ADN esta separado y asociado a
protenas y forma cromosomas separados.4

Las clulas presentan formas y tamaos variados. Las clulas bacterianas ms


pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra

o m (1 m es igual a

una millonsima de un metro) de longitud. Casi todas las clulas vegetales tienen
entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida.
Las clulas guardan informacin gentica codificada

almacenada en las

molculas de cido desoxirribonucleico (DNA).

2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR


La clula

tanto vegetal como animal consta de las partes fundamentales: La

pared celular, membrana plasmtica, el citoplasma y l ncleo.

2.3.2.1 Pared celular


Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por
celulosa y de soporte no viviente, formada por el protoplasto, de la parte viviente
4

SALDIVAR LIRA RICARDO HUGO.

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de las plantas celulares. La pared celular no funciona como barrera fisiolgica, la


funcin principal es mecnica. Sirve tambin como soporte de la clula e impide la
ruptura de las membranas externas, provocaba por las presiones hidrostticas en
el interior de la clula, principalmente por la accin del agua. Adems sirve como
proteccin frente a organismos invasores patgenos.5 Y las protege de daos
fsicos.
En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lamina media, el
plasmodesma y plasma membrana.
La lamina media esta constituida por una capa delgada de calcio cementante,
entre clulas adyacentes permitindoles permanecer unidas entre si.
El plasmodesma esta constituido por pequesimos poros que atraviesan la pared
celular y permiten una interconexin entre los protoplasmas, haciendo que los
contenidos de clulas adyacentes pueden estar en contacto.
La proteccin

la realiza mediante las paredes celulares, relativamente

impenetrables, las microfibrillas de celulosa constituyentes principales elementos


de rigidez de las clulas.

2.3.2.2 Membrana celular


Segn Danielli y Davson, la membrana celular est constituida por dos capas de
protenas separadas por una capa intermedia de lpidos o grasas.
El paso de pequeas de sustancias

o pequeas molculas

a travs de la

membrana ocurre por tres mecanismos diferentes: difusin, smosis y transporte


activo.
5

Ibid

24

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Las clulas vegetales, adems de al membrana plasmtica, estn por una pared
celular gruesa constituida principalmente por celulosa, que les permite mantener
su forma y los protege de daos fsicos.
Las funciones de la membrana celular:

Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias.

Sostiene y protege la materia viva de al clula.

Facilita la absorcin de nutrientes mediante procesos de fagocitosis


(captura de partculas slidas).

En la membrana celular se realizan dos procesos:

Endocitosis: es cuando la clula toma molculas grandes del medio que la


rodea.

Exocitosis: Ocurre cuando la clula saca o secreta molculas grandes.

Todos los organelos subcelulares estn formados o circundados por membranas o


partes de stas.
Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los
cuales los materiales qumicos se distribuyen dentro de la clula. El proceso
bsico de transporte de materiales es la transferencia fsica de partculas de una
regin de mayor concentracin a otra de menor concentracin. Los materiales son
transferidos por difusin simple, an cuando se interponga en la trayectoria una
membrana.
El transporte de alimentos a la clula y la eliminacin de productos resultantes del
metabolismo estn regidos por la ley de la difusin. La difusin es la penetracin

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de las molculas de un cuerpo en las molculas de otro. Esta difusin depende de


la facilidad con que las molculas de un soluto se desplazan en un solvente.
Las paredes celulares se comportan como membrana de permeabilidad
diferencial, y puede haber paso de sustancias hacia dentro y hacia fuera de las
clulas, por tanto las clulas tienen un mecanismo osmo-regulador para que estas
no se estalle.
Las membranas biolgicas son permeables al agua pero no a las sustancias
disueltas en el agua. As, por ejemplo, si a un lado de la membrana hay agua pura
y al otro lado hay una solucin de material no permeable, el agua pasa del
compartimiento donde hay agua pura hacia la solucin. Si son dos soluciones las
que estn separadas por una membrana, el agua pasa de la solucin ms diluida
a la ms concentrada.
En este caso, ha ocurrido un proceso de smosis, es decir, el movimiento de un
solvente de una solucin diluida a otra ms concentrada a travs de una
membrana semipermeable.
Existen otros casos en los cuales el movimiento de las molculas se presenta en
contra de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energa por parte de
la clula, es lo que se conoce como transporte activo.

2.3.2.3 El citoplasma
Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la membrana
nuclear. Esta constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada
citosol, constituido principalmente por agua, iones ( K+, C l-, Na+), aminocidos,
protenas, azcares, lpidos y cidos orgnicos, la cual se encuentran los

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organelos. Los organelos tienen formas muy diversas y cada uno cumple una
funcin especial.
En el citoplasma tiene la funcin principal de de desarrollar las principales
actividades metablicas celulares.
Entre los organelos estn: el sistema de endomembranas, de donde se origina el
retculo endoplasmtico liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias,
los plstidios, cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola

y vesculas,

citoesqueleto, los ribosomas y peroxisomas.


A continuacin se hace una descripcin de las estructuras del citoplasma:
1. Citoesqueleto: est conformado por una rede de filamentos de proteicos del
citosol que componen el interior de las clulas vegetales. La funcin es como
armador de la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y enzimas,
a la vez es responsable de muchos de los movimientos celulares.
Los movimientos asociados con la divisin celular dependen en plantas y
animales de los filamentos de actina y microtbulos, que distribuyen los
cromosomas y otros compuestos celulares entre las dos clulas hijas en fase
de segregacin.
2. Retculo endoplasmtico: Esta formado por un laberinto de membranas
que proceden de la membrana nuclear.
El retculo endoplasmtico es de dos tipos y van a continuacin uno del otro:
El retculo endoplasmtico rugoso, llamado as porque presenta ribosomas
unidos a l, se presenta en todas las clulas eucariticas y predomina en
aquellas que hacen grandes cantidades de protena para exportar. Las

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funciones son ensamblar protenas que son secretadas luego, fuera de la


clula a travs de los ribosomas.
El retculo endoplasmtico liso, carece de ribosomas unidos a l, y sus
funciones son: sintetizar o producir lpidos, metabolizar los carbohidratos
transformndolos para poderlos utilizar, otra es transformar sustancias
txicas, como el alcohol, algunos medicamentos y venenos, para que puedan
ser eliminados del organismo.
3. Aparato de Golgi: consiste en un conjunto de membranas en forma de
bolsas aplanadas, se pueden observar en el microscopio de luz. La funcin
del aparato de Golgi es aceptar vesculas del retculo endoplasmtico,
modificar membranas y los contenidos de las mismas e incorporar productos
terminados en las vesculas de transporte que los llevan a otras partes de la
clula y especialmente a la superficie celular, secretar sustancias como
mucus en las clulas calciformes que revisten el tubo digestivo o celulosa en
las clulas vegetal.
4. Ribosomas: Son pequeos organelos de forma esfrica que se encuentran
libres en el citoplasma o adheridos

a membranas como el retculo

endoplasmtico. Estn compuestos de protenas y de cido ribonucleico


(ARN). La funcin que presentan es la elaboracin y sntesis de protenas
para el crecimiento y para actividades celulares intrnsecas. Cuanto ms
protena esta produciendo una clula, ms ribosomas tendr.
5. Lisosomas: Son organelos vesiculares cuya funcin es digerir las grandes
molculas

de protenas, grasas y cidos nucleicos. Los lisosomas son

organelos que contienen enzimas hidrolticas, aislndolas por tanto el resto


de la clula. Las enzimas actan en la degradacin

de protenas,

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polisacridos y lpidos. Si las membranas del lisosoma se rompieran en el


citoplasma, sus enzimas produciran autlisis o destruccin celular.
6. Vacuolas: Son organelos esfricos de diferente tamao encerrados por una
por una membrana llamada tonoplasto,

llenos de liquido, con funcin

digestiva, de almacenamiento y de excrecin de sustancias, regulando en


esta forma el contenido celular. Testas reciben diferentes nombres segn su
funcin:

Vacuola contrctil: se forma para expulsar el exceso de agua

fuera de la clula, como sucede en algunos protistos de agua dulce. de


diferente tamao.

Vacuola alimenticia: Son las que se forman para ingerir una

partcula alimenticia, por endocitosis.

Vacuola central: Se encuentra ocupando el 80% o ms de

clula. En ella se llevan acabo las funciones como almacenamiento,


acumulacin y eliminacin de desechos, digestin de alimentos, reserva
de aire, absorcin de agua para colaborar en el crecimiento de la clula.

7.

Plastdios: Son organelos que se presentan nicamente en las clulas


vegetales, que tienen misiones especiales as: los amiloplastos almacenan
almidn, los cromoplastos contienen pigmentos, los cloroplastos es un
plastidio clsico que imparte el color verde a las plantas y captura la energa
solar, Algunos anatomistas reservan el trmino cloroplasto para pigmentos
de cualquier color, excepto los cloroplastos. Los cloroplastos estn
conformados por estructuras llamadas tilacoides, que son estructuras de
forma aplanada esparcidos en el estroma o sustancia fundamental. Cada
tilakoide est limitado por una sola membrana, llamadas lmelas. Las

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molculas de clorofila y las estructuras que atrapa la energa lumnica se


localizan en los tilacoides, principalmente en la grana o granum ver Figura.
6O 2 + 6H2 O + Energa solar C6 H12 + 6 O 2
Dixido + agua + energa de luz solar glucosa + oxigeno
8. Mitocondrias: Son estructuras u orgnulos grandes cilndricos ovalados,
que forman la maquinaria metablica celular, productores de energa que
necesita la clula para crecer y multiplicarse. Las mitocondrias aportan casi
toda esta energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de los
alimentos6.
Estas se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Se presentan en
grandes cantidades en clulas jvenes y activas, pero abundan en las seniles
o en reposo. La funcin de ste organelo es liberar energa de materiales
elaborados para ser usados en la respiracin celular, que consiste en el
consumo de oxigeno y la produccin de dixido de carbono (proceso de
respiracin).
C6H12 O2 +

6 O2 6CO2

+ 6H2O + energa.

Glucosa + oxigeno dixido de carbono + agua + energa


Sin las mitocondrias los animales y los hongos no serian capaces de utilizar
oxigeno para extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el
crecimiento y la capacidad de reproducirse.
9. Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas y
est formada por una solucin acuosa en la cual se disuelven muchas
sustancias.
6

PARDO VELOSA JAIME ARTURO.

30

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10. Cristal: algunas sustancias producidas por las clulas son retenidas en
forma de cristales, compuestos de almidn o azcares.

2.3.2.4 El ncleo
Es la estructura ms grande y notable de las clulas eucariticas, contiene el
cdigo gentico que controlan todas las funciones y estructura de cada clula.
Los genes contienen la informacin gentica de cada organismo y dirigen la
sntesis de protenas en los ribosomas. El ncleo generalmente tiene forma de
ovoide u ovalado y hay algunas clulas con ncleos alargados y polimorfos. El
ncleo esta constituido por:
1. Membrana nuclear: Es la que encierra el ncleo, separando el contenido del
citoplasma, doble membrana que posee numerosos poros pequeos,
grandes molculas, como los ribonucleoprotenas, pueden atravesarlos
permitiendo as la salida de material informativo desde el ncleo al
citoplasma.
2. Cromosomas: Son estructuras que contienen una molcula de ADN y
protenas. Estos estn conformados por genes y cada gen es una porcin de
la molcula de ADN., que son los encargados de la transmisin de las
caractersticas hereditarias. El nmero de cromosomas en cada especie es
siempre el mismo
3. El nuclolo: Es la estructura ms visible dentro del ncleo, formados por
grnulos densos redondeados constituidos por ARN, protenas y enzimas. La
funcin es la de producir ribosomas, que son los encargados de la sntesis de
propinas. Los nuclolos desaparecen durante la divisin celular.

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2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CLULA VEGETAL Y LA ANIMAL


Las clulas vegetales son diferentes a las animales en que las vegetales:

Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace ms
rgidas.

Estn constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosntesis.

Poseen vacuolas.

Las clulas animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden


realizar fotosntesis y son menos rgidas que las clulas vegetales.

2.5 REPRODUCCIN CELULAR


Como producto del metabolismo de los seres vivos uno de los procesos es la
construccin de nuevas partes del cuerpo, es decir la divisin de celular para
producir otras.
El proceso mediante el cual las clulas se reproducen, manteniendo la constancia
en el nmero de cromosomas de una generacin a otra , se denomina citognesis.
En los organismos unicelulares la citognesis constituye el mtodo de
reproduccin. En los organismos multicelulares este proceso permite el desarrollo,
el crecimiento y la reposicin de los tejidos desgastados.
Se presentan dos tipos de citognesis o reproduccin celular: directa o indirecta,
ambas estn controladas por el ADN, siempre que una clula se va a dividir,
duplica su material gentico para que las clulas hijas contengan exactamente la
misma informacin gentica que la clula madre.

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2.5.1 REPRODUCCIN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS


Es propia de organismos del reino Mnera, algunos del reino Protista, Hongos
La amitosis es de tres tipos gemacin, biparticin y esporulacin. (Figura 4 A).

La gemacin: Esta reproduccin es tipa de las levaduras: A la clula madre


le empieza a salir un botn o gema, que gradualmente se va
desprendiendo. Esta clula hija es ms pequea que la que dio origen;
luego, crece y alcanza el tamao de la original.

La biparticin: Esta sucede en la reproduccin de losa procariotas


(bacterias

y cianobacterias), puede presentarse en algunos ciliados del

reino Protista como el Paramecium. En este proceso la clula duplica su


material gentico, cada copia se adhiere a la membrana plasmtica en los
lados opuestos de la clula. La membrana comienza a crecer, y al alcanzar
el doble del tamao inicial, se produce un estrechamiento central que se
acenta hasta que se produce la divisin en dos clulas hijas (Figura 3).

La esporulacin: Esta reproduccin de algunos hongos como el moho del


pan. El ncleo de la clula madre se divide en varios ncleos. Cada uno de
estos atrapa para s una porcin del citoplasma existente, que luego se
rodea de una membrana celular. En este momento, la clula madre se
rompe, liberando as varias clulas hijas.

33

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Cromosomas

Duplicacin de
cromosomas

Figura 3

Biparticin de clula bacterial.

A-

AMITOSIS

B-

MITOSIS

Figura 4 Clases de clulas del proceso de multiplicacin de plantas

34

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2.5.2 REPRODUCCIN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E INTERFASE


El espacio de tiempo que ocurre cuando una clula se reproduce, para lo cual
tiene que dividirse en dos clulas hijas, y esas clulas hijas se vuelven a dividir, se
presentan una serie de actos a los que se les da el nombre de ciclo celular, que
comprende dos fases, la interfase y la mitosis. El ciclo celular varia segn el tipo
de clula, as la clula de un determinado tejido se puede dividir en dos horas, otra
de un diferente tejido se puede demorar dos das ( Figura 4 B).

2.5.2.1 La interfase
Es la fase de preparacin para la mitosis, en la cual se presentan muchos cambios
qumicos en la clula. Es la fase ms larga. Inter significa entre, es el tiempo que
ocurre entre una y otra divisin. ste proceso ocupa el 90% del ciclo celular. En
esta fase la clula crece y fabrica protenas.
Los cromosomas se duplican, pero an se observan la cromatina.

2.5.2.2 La mitosis
En sta fase ocurre el proceso de la divisin del ncleo, y la divisin del
citoplasma o sea la citoquinesis. Comprende cuatro fases: la profase, la metafase,
la anafase y la telofase. En esta fase se inicia la divisin del citoplasma, entre el
final de la anafase y durante la telofase, proceso que se conoce como citoquinesis.
La mitosis es el mtodo de divisin por medio de la cual se forman nuevas clulas
en el crecimiento y la diferenciacin normales de una planta. Es la nica forma de
divisin celular asociada con la reproduccin asexual. En esta fase el ncleo
gemelo recibe normalmente duplicados de cada cromosoma originalmente
presente en el ncleo de la clula progenitora.

35

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La fase de la mitosis se caracteriza por:

La duplicacin longitudinal de cada cromosoma para formar las cromtidas.

La desaparicin de la membrana nuclear, y la formacin de husos de fibras.

El movimiento de los cromosomas hacia el ecuador de dichos husos.

La migracin de las cromtidas a los polos opuestos de los husos.

La formacin de dos ncleos gemelos cada uno, con su complemento


cromosmico, similar al del ncleo progenitor.

La formacin de paredes celulares divisorias entre los dos ncleos gemelos.

El otro tipo de divisin nuclear es la Meiosis esta asociada con la reproduccin


sexual de las plantas. Esta ocurre cuando las clulas esporas madres se dividen
para formar las esporas consiste en dos divisiones sucesivas, la primera reductora
y la segunda ecuacional.
La meiosis se caracteriza por:

Duplicacin longitudinal de cada cromosoma para formar dos cromtidas.

Apareamiento de cromosomas homlogos: Los que contienen genes que


determinan caractersticas hereditarias similares.

Movimiento hacia el ecuador del huso de los cromosomas homlogos con


sus cromtidas aun unidas en puntos conocidos como centrmeros.

Separacin de los cromosomas homlogos, en la cual uno de par se mueve


hacia los polos opuestos con sus cromtidas an unidas.

La formacin de nuevos usos en cada extremo

de la clula con las

cromtidas unidas distribuyndose en el ecuador de cada uno de los husos.

La divisin de los centrmeros y la migracin de las cromtidas a los polos


de sus respectivos husos.

36

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La formacin de paredes celulares para dar origen a cuatro esporas, cada


una de las cuales, contiene la mitad de los cromosomas de la clula
progenitora.

La caracterstica muy importante de la meiosis es la reduccin del nmero de


cromosomas de diploide (2n) en las clulas progenitoras al nmero haploide (n) en
las esporas. Porque los gametos se forman de esporas por divisiones mitticas
sucesivas, tambin contienen el nmero haploide de cromosomas.7
El nmero de cromosomas en las plantas, tanto el haploide- diplode de
cromosomas para cualquier especie de plantas es esencialmente constante.
Tabla 1 Nmeros diploides de cromosomas de algunas especies de cultivos.

CULTIVO

ESPECIE

Nmero diploide de
cromosomas (2n = )

Cebada

Hordeum vulgare

14

Trbol rojo

Trifolium pratense

14

Trbol blanco

Trifolium repens

32

Maz

Zea mays

20

Avena blanca

Avena sativa

42

Arroz

Oryza sativa

24

Sorgo

Sorghum vulgare

20

Caa azcar

Saccharum offinarum

80

Algodn

Gossypium hirsutum

52

Trigo duro

Triticum durom

28

Trigo comn

Triticum vulgare

42

POEHLMAN, JOHN MILTON.

37

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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN

1. LABORATORIO
Realice estas actividades en gran grupo, pequeos grupos o individual

La clula vegetal
2. Objetivos

Conocer la estructura de la clula vegetal:

Observar algunas estructuras celulares: ncleos, vacuolas, cromoplastos,


membranas celulares.

Clases de reproduccin de las plantas.

Importancia de los tejidos vegetales en las plantas.

Clases de tejidos vegetales.

3. Procedimiento

3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur, lamina
de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, papel secante, lpiz,
laminas fotogrficas de clulas con estructuras vegetales, hojas para apuntes y
dibujos.

3.2 Proceso
3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y
laminas completas con el bistur, colquelo sobre el portaobjetos, deposite una

38

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gota de agua, luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de
agua, despus tapa el corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede
burbujas de aire. Luego llvela al microscopio y obsrvelo. Por ultimo en tu
elemento de apuntes dibuja lo que observas en el microscopio, identifica y
colcale los nombres a los organelos que observas y compara con las
ilustraciones de clulas vegetales
3.2.2 Haga un corte de papa lo ms delgado posible y lvelo para retirarle el
almidn, obsrvelo al microscopio primero con agua y luego adicinele una gota
de lugol. Qu cambios observan?, que estructuras identifica?.
3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsrvelo al microscopio,
primero en fresco y luego con azul de metileno. Que diferencia se presentan se
presentan entre las dos?.
3.2.4 Haga un corte de la cscara de tomate y realice la observacin en el
microscopio, primero observe con una gota de agua y luego adicinele una gota
de azul de metileno, Qu cambios se observan?, Qu estructuras se
observan?. Qu estructuras identifica?, Qu colores observan en la muestra,
Por qu hay diferencia de colores?, Qu hay dentro de las clulas?.

4. Realice un mapa de conceptos


Relacionando los siguientes trminos entre s como usted crea posible, trazando
lneas o flechas entre aquellos que se considere ms conectados, escribiendo en
la flecha una descripcin indicativa de la naturaleza de esa relacin.
Mitocondrias/ plastillos/ ncleo / citosol / retculo endoplasmtico / cromosomas /
lisosomas / citoesqueleto / pared celular/ ribosomas genes / mitosis / meiosis./
plantas. (Observe que estn en desorden)

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CAPITULO III
TEJIDOS DE LAS PLANTAS

Figura 5 Esquema de anillos de crecimiento de un rbol, cada anillo corresponde a un ao de


crecimiento.

Las plantas estn constituidas por clulas similares que forman tejidos, existen
diferentes tejidos que forman rganos y estos rganos forman sistemas, los
sistemas permiten realizar funciones como nutricin, respiracin, reproduccin y
otros.

40

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Se denomina tejido

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a la agrupacin de clulas similares, estrechamente

asociadas, de constitucin qumica anloga las cuales forman unidades


funcionales y / o estructurales. Dentro de un tejido es posible encontrar tambin
clulas diferentes. La anatoma vegetal estudia la estructura de las plantas y de
los tejidos vegetales.
Los tejidos en las plantas son de dos tipos:

3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS


Estos estn constituidos por un solo tipo de clulas, dentro stos pertenecen los
tejidos: parnquima, Colnquima y el esclerenquima.

3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS


Los compuestos por diferentes tipos de clulas, dentro los cuales se conocen dos
tipos:

El floema: compuestos por fibra, tubos cribosos, clulas acompaantes y


parnquima floematoso.

El xilema: Parnquima, traqueadas, vasos y fibras leosas.

Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos:


1. tejidos de proteccin o epidermis.
2. Tejidos conduccin: Xilema y el floema.
3. Tejidos fundamentales: Parnquima, el Colnquima y esclerenquima.

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Los tejidos anteriormente nombrados se encuentran en los principales rganos de


la planta, raz, tallo y hojas. Adems de estos tejidos las plantas presentan otro
tejido denominado meristemtico, que es el que le permite crecer durante toda la
vida de la planta.
A continuacin se hace una descripcin de cada uno de los tejidos:.

3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIN


Este tejido recibe el nombre de epidermis, ver figura 6, esta constituido por una
sola capa de clulas que cubren y protegen toda la planta, otra funcin que
cumple la epidermis es proteger las partes areas de las plantas con cutina,
formando la cutcula, cuya funcin es evitar la prdida de agua y protegerlas del
ataque de hongos.
En la parte inferior de las hojas se presenta unos orificios denominados estomas,
que permiten el intercambio de oxigeno y dixido de carbono entre el aire que
rodea la planta y las clulas fotosintticas de la hoja y que tambin permiten la
salida de vapor de agua.
En otras plantas en la epidermis de la hoja o del tallo se transforma en unos
pelillos a veces fuertes llamados tricomas como en la calabaza que le sirven de
defensa. En la races se presentan otras modificaciones llamados pelos radicales
que sirven para la absorcin de agua y de minerales.
Los pelos intervienen en una misin especifica de la epidermis, as los
revestimientos sedosos formados por pelos vivientes, se hallan en las hojas muy
jvenes, al aumentar la superficie, contribuyen y favorecen la transpiracin, en
cambio un denso indumento blanquecino de pelos muertos tienen una funcin

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contraria de reducir la perdida de agua, al crear un espacio en donde se dificulta la


entrada de viento, en el que se acumula vapor de aguay al mismo tiempo protegen
contra la radiacin solar directa.

Figura 6 Sistemas de tejidos: Epidrmicos, vasculares y fundamental8

ARIAS PEREZ. Maria del C. 2002.

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3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIN O VASCULARES


Son los que le sirven a la planta para el transporte del agua y los nutrientes a sus
diferentes partes., una manera de observar es colocando en un balde agua
coloreada e introducir cartuchos, se observa como sube el agua coloreada por los
conductos de los tallos del cartucho. Estos conductos son el floema y xilema.

3.2.2.1 El xilema
Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema
est constituido por traqueadas y elementos de vaso, por el parnquima y fibras
leosas. Las traqueadas son clulas alargadas con paredes gruesas, se
encuentran principalmente en la Gimnospermas, sus paredes estn endurecidas
por la sustancia llamada lignina, que le sirve para darle soporte a la planta, la
acumulacin del xilema con el tiempo constituye la madera.
Los vasos son filas de clulas individuales denominadas elementos de vaso, se
encuentran de un extremo a otro de las plantas Angiospermas. Las traqueadas
estn formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su
desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Estas clulas cuando
alcanzan la madurez funcional, se degenera el ncleo y el citoplasma y mueren
quedando la pared celular para cumplir su funcin de conducir agua.
Los elementos vaso son ms cortos, el dimetro es mayor que las traqueadas, no
presentan ncleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduracin se forman
aberturas reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos
La forma que toman las plantas el agua est dada por la teora Dixon de la
cohesin del asenso de la savia.

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3.2.2 El floema
Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las protenas,
azucares a todas las partes de la planta, se les llama tambin vasos liberianos.
Las clulas del floema se diferencian de las del xilema porque son clulas vivas
que carecen de ncleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la
clula se comunican formando canales de conduccin.
Las del floema estn siempre comunicadas y acompaadas con otras clulas que
tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las
plantas.
La accin de estos dos tejidos permite el crecimiento de plantas y rboles. Para
entender este proceso los cientficos describen las teoras:

Teora de Dixon de la cohesin del agua


Tiene su soporte en dos aspectos:

la tendencia que tienen las molculas de agua a permanecer unidas

la influencia de las hojas de las plantas.

Una forma de explicar esta teora es que las gotas de agua limpia tienen forma
redonda lo que hace que permanezcan unidas dentro de los vasos de conduccin
de la planta.
La otra forma es que las hojas chupan el agua y cuando las hojas pierden el agua
por evapotranspiracin, el pequeo vaci que deja el agua perdida, succiona el
agua que se encuentra en los vasos del xilema haciendo que suba, entonces
como las molculas estn fuertemente unidas por cohesin toda el agua que se

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encuentran dentro del xilema se mover hacia arriba, esta es la forma como sube
el agua a las partes mas altas de las plantas y es la teora ms aceptada.

Figura 7

Absorcin de agua por al raz 9

Teora de la capilaridad
El tejido de la conduccin de las plantas tiene un dimetro pequeo, por tanto el
desplazamiento del agua dentro de l se facilita, sin necesidad de usar fuerzas
exteriores que funcionen como bombas.
Las plantas vasculares tienen un sistema vascular. El agua y los minerales
suministrados por las races. El extremo de cada raz presenta varias zonas: el
9

http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html

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pice donde se encuentra el meristemo apical radicular, responsable del


crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por la caliptra que lo
protege de las partculas del suelo. A continuacin se observa una zona de
alargamiento, generada por la actividad mittica del meristemo. Se contina una
zona de los pelos absorbentes ver figura 7.
3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES
A estos corresponde el parnquima, Colnquima y esclernquima.

3.2.3.1 Parnquima
Este sistema es el ms comn de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el
interior de la planta en sitios que no estn ocupados por el sistema vascular,
debajo de la epidermis en races, tallos y hojas, principalmente en la parte central
de races y tallos, bordeados del tejido conductor.
Estos tejidos por capas de clulas de paredes delgadas y flexibles, estas clulas
generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algn dao, las
clulas del parnquima se dividen y reemplazan a las clulas daadas.
En las dicotiledneas (figura 8), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y
la mdula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema
fundamental. En las monocotiledneas los haces vasculares estn dispersos.
La funcin principal del parnquima es la produccin y reserva de alimento, de
agua y de aire. En las hojas se encuentra en forma de empalizada, en donde
estn los cloroplastos para realizar la fotosntesis, y como parnquima esponjoso,
con amplios espacios de aire entre sus clulas, paras permitir la circulacin de
oxigeno y del dixido de carbono.

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Se encuentran en las races, tallos y frutos, en donde las clulas presentan gran
cantidad de plastillos en donde almacenan almidn. En las races permiten la
absorcin de minerales.
En las plantas acuticas, existen unos conductos formados por tejidos que
almacenan el aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusin de gases en el
interior de las clulas de las plantas se les llamas aernquimas.

3.2.3.2 Colnquima
Este tejido se encuentra en las partes jvenes y en crecimiento de las clulas,
generalmente en tallos herbceos por debajo de la epidermis, en los pecolos y en
las venas centrales de las hojas.
Est formado por clulas vivas un poco ms gruesas que las del parnquima, pero
carece de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del
vegetal. El Colnquima es el principal tejido de sostn de las plantas herbceas
como el pasto.

3.2.3.3 Esclernquima
Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal
y esta constituido por clulas vivas o muertas de paredes muy gruesas y
endurecidas debido a la secrecin de lignina dentro de la pared original de
celulosa.

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En l se presentan dos funciones: dar soporte como el Colnquima y proteccin a


la planta. El esclerenquima es el principal tejido de sostn en las plantas leosas,
junto con el xilema acumulado.
Ejemplo de este tejido lo encontramos en las fibras de camo y el lino, en la fruta
del corozo y del durazno.
Se presentan dos clases de esclernquima:
1. Esclereidas:
Algunas provienen de clulas parenquemticas por engrosamiento de las
paredes celulares, otras proceden clulas meristemticas separadas, se
presentan en tres formas:

Clulas ptreas: de formas isodiamtricas, que pueden ser aisladas

o en grupo, como sucede en algunas frutas y semillas, ejemplo en la


cscara de las nueces y en los ndulos duros de las peras.

Clulas con muchas ramificaciones: se presentan en estrellas

irregulares, son frecuentes en las hojas o terminacin de las venas.

Canales huecos: Avanzan hacia a fuera a travs de paredes gruesa

y se separan por medio de paredes primarias de los extremos de los


canales similares en paredes de clulas vecinas.

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Figura 8 Corte transversal de un tallo joven

2. Fibras:
Son clulas muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos.
Las fibras del esclerenquima son clulas muertas, son fibras muy elsticas,
pueden estirar en forma exageradas y no pierden la capacidad para volver
a su forma original, como ejemplo el camo y el lino.

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Tabla 2

FISIOLOGIA VEGETAL

cuadro resumen y comparativo de las funciones de los tejidos de las plantas

Grupos
Tejido de

Tejido
Epidermis

proteccin

Funcin
Proteccin: protegen a la planta contra
daos fsicos, defensa de microorganismos y
ambientales, presentan en las hojas y tallos,
cutina o cerumen que les da resistencia a la
sequa, otros tienen pelillos que les sirven
para defensa de animales y conservan mejor
la toma de agua en caso de zonas xerofticas.

Tejidos de

Meristemos

crecimiento

Crecimiento:

Son

los

responsables

del

crecimiento de las plantas. Tienen clulas


indiferenciadas

que

ms

tarde

se

especializan, crecimiento lateral y vertical


Tejidos de

Xilema

Conduccin y sostn: Transporta agua y

conduccin o

minerales de la raz a toda la planta y da

vasculares

soporte a todo el vegetal.


Floema

Conduccin:

Conduce

los

alimentos

sustancias orgnicas elaboradas por las


hojas al resto de la planta.
Tejidos

Parnquima

fundamentales

Produccin de alimento en las hojas a partir


de los cloroplastos, almacenamiento de
alimento: para reserva de aire y agua:

Colnquima

Sostn:

Permite

soporte

la

planta

realizando el crecimiento en las partes


jvenes.
Esclerenqui

Sostn: Da soporte a la planta, sin permitir el

ma

crecimiento, forma las cubiertas protectoras


de las semillas y de algunos frutos.

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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN.

1. LABORATORIO

Tejidos vegetales
2. Objetivos

Conocer la estructura de la clula vegetal:

Observar algunas estructuras celulares: ncleos, vacuolas, cromoplastos,


membranas celulares.

Clases de reproduccin de las plantas.

Importancia de los tejidos vegetales en las plantas.

Clases de tejidos vegetales.

3. Procedimiento

3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur,
lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lpiz,
laminas fotogrficas de tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.

3.2 Proceso
3.2.1

Tome un pedazo de cebolla y con unas pinzas trate de desprender la

epidermis interna. Cuando la haya obtenido, colquela sobre un portaobjetos,


aada una gota de azul de metileno, luego coloque un cubreobjetos y observe al
microscopio.

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Dibuje las estructuras que observa.


3.2.2 Tom tallos con flores de cartucho y colquelos en tres vasos de boca
ancha, uno con agua teida con tinta roja, otro agua y tinta azul y el ltimo con
sola agua y obsrvalos despus de dos horas. Realice cortes de los tejidos de
los tallos y hojas, obsrvelos en el microscopio de los tallos colocados en cada
uno de los vasos y compare con se colocaron en solo agua.
4. Realice un mapa de conceptos: Relacionando los siguientes trminos entre s
como usted crea posible, trazando lneas o flechas entre aquellos que se
considere ms conectados, escribiendo en la flecha una descripcin indicativa de
la naturaleza de esa relacin.
Xilema/ floema / epidermis / meristemos/ Colnquima/ esclerenquima/ funciones.

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UNIDAD I B
FUNCIN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE
DESEMPEA EN LAS PLANTAS

CAPITULO IV
4. IMPORTANCIA DEL AGUA
El agua es el compuesto ms abundante en las clulas de las plantas, el 85 % de
los tejidos que conforman las plantas y est presente en todos los procesos
fisiolgicos desde la absorcin del suelo como solucin nutritiva. Es decir que los
vegetales no se podran desarrollar sin la existencia de ste vital liquido.
Por tanto este capitulo se trata de la importancia ecolgica y fisiolgica del agua
en los distintos papeles que desempea en el crecimiento de las plantas, de sus
propiedades propias, de cmo se encuentra en las clulas y tejidos, as como de
las fuerzas implicadas en su movimiento.
Por eso al estudiar la qumica de los vegetales, es necesario hacer un anlisis de
los diferentes estados fsico- qumicos del agua en la clula, la cual no es pura, si
no que contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes
fenmenos fisiolgicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos
estn relacionados con las leyes fsico-qumicas de las soluciones, suspensiones
y estados coloidales.

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El agua representa papeles esenciales en las plantas como constituyente,


disolvente y reactivo en varias reacciones qumicas, as como en el mantenimiento
de la turgencia.
La importancia fisiolgica del agua se refleja en su importancia ecolgica, pues la
distribucin de las plantas en la superficie de la tierra est por la disponibilidad de
agua siempre que la temperatura permita el crecimiento, por eso en las zonas en
donde la vegetacin es ms diversa y exuberante, esta en la rivera de los ros,
humedales, pantanos o sitios de nacimientos de cuencas hidrogrficas.
Muchas de las actividades vegetales son determinadas por las propiedades del
agua y de las sustancias

disueltas en ella. Por tanto una buena forma de

comenzar el estudio de la fisiologa vegetal es repasar brevemente las


propiedades del agua.

4.1 IMPORTANCIA FISIOLGICA DEL AGUA


Casi todo proceso vegetal esta directa o indirectamente afectado por el
abastecimiento de agua. El nico medio por el cual un factor ambiental tal como
el agua puede afectar al crecimiento vegetal consiste en afectar a los procesos
fisiolgicos y condiciones internas, tales como la actividad metablica de clulas y
plantas se encuentra estrechamente relacionada con su contenido hdrico.

Por ejemplo, la respiracin de las semillas jvenes, en proceso de maduracin, es


muy alta, pero disminuye regularmente durante la maduracin al reducirse el
contenido hdrico10. Figura 9.

10

KRAMER J. PAUL.

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Figura 9 Descenso del contenido hdrico y de la respiracin durante la maduracin del centeno.
Esto muestra la relacin entre el contenido hdrico y la cuota de respiracin que suele encontrarse
frecuentemente en tejidos vegetales.

Casualmente, el descenso del contenido hdrico durante la maduracin de las


semillas dispuestas en los frutos carnosos tales como el tomate, se debe a la
maduracin fisiolgica.

Figura 10 El efecto del nitrgeno y la aplicacin de riego en el rendimiento de la cebada ( J. L.


Hernry, unpublished data), Referencia tomada de Rasmusson C. Donald. Barley.1985.

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Otros estudios realizados y publicados

FISIOLOGIA VEGETAL

por

L. Hernry, sobre aplicaciones de

nitrgeno y riego al cultivo de la cebada han incrementado los rendimientos por


hectrea y contenido de protenas, como se puede observar el buen manejo del
agua, desarrolla eficientemente fisiolgico de las plantas, como se observa en la
figura 10.
El coeficiente de respiracin de las semillas secadas al aire es muy bajo y
aumenta lentamente a medida que aumenta el agua que contienen, hasta un
punto critico en que se produce un rpido aumento de respiracin con otro
aumento de contenido hdrico. Como lo muestra la figura 11.

Figura 11 Relacin entre el contenido hdrico en semillas de avena y la tasa de respiracin.

El crecimiento de las plantas est determinado por los coeficientes de divisin y


ensanchamiento de las clulas y por el suministro de componentes orgnicos o
inorgnicos necesarios para la sntesis del protoplasma y las paredes celulares
nuevas. El crecimiento del tallo y el desarrollo del follaje en las plantas es
incrementado o detenido por la cantidad necesaria de agua o deficiencia de sta.

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La deficiencia de agua y nutrientes disminuye la fotosntesis y la tasa de


respiracin en las vegetales.
En resumen, la disminucin del contenido de agua es relacionada esta relacionada
con la turgencia y el agostamiento, cierre de estomas, cese de crecimiento de la
clula, reduccin de la fotosntesis e interferencia de muchos procesos
metablicos bsicos. La deshidratacin en periodos largos de tiempo causa
desorganizacin del protoplasma y la muerte de la mayor parte de organelos.
Tabla 3 Contenido hdrico de diversos tejidos vegetales expresado como porcentaje del peso de la planta.

PARTES DE LAS

VEGETAL

PLANTAS
Raz

Tallos
Hojas

Frutas

Semillas

CONTENIDO DE AGUA
EN PORCENTAJE

Cebada

93.0

Pinos taeda

90.2

Zanahoria

88.2

Girasol

71.0

Girasol

88.3

Pinos taeda

87.5

Girasol

81.0

Lechuga

94.8

Maz maduro

77.0

Tomate

94.1

Sanda

92.1

Fresa

89.1

Manzana

84.0

Maz tierno

84.8

Cebada sin cscara

10.2

Maz seco

11.0

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4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS


Las funciones ms importantes que desempea el agua en las plantas son 3:

Elemento esencial en el protoplasma: El agua es muy importante tanto


en forma cualitativamente como cuantitativamente, puesto que se encuentra
entre 80 % a 90 % del peso fresco de la mayora de las partes de las plantas
herbceas y ms del 50 % del peso fresco de las plantas leosas. El agua es
tan importante del protoplasma, as una reduccin del contenido hdrico por
debajo de cierto nivel afecta los cambios en la estructura y finalmente produce
la muerte de las plantas.

Disolvente: Otra funcin del agua en las plantas es que sirve como
disolvente en el cual los gases, minerales y dems solutos penetran en las
clulas vegetales y pasan de una clula a otra y de un rgano a otro. La
permeabilidad al agua de la mayora de las paredes y membranas celulares
tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la planta
en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo genero.

Sostenimiento de turgencia: Adems de las funciones las dos funciones


anteriores tiene gran importancia la de conservar la turgencia, tan esencial en
el engrosamiento y crecimiento de las clulas y para el mantenimiento de las
formas de las plantas herbceas. La turgencia es importante para la apertura
de estomas y los movimientos en las hojas, de los ptalos, de las flores y de las
diferentes estructuras vegetales especializadas. Cantidades insuficientes de
agua para conservar la turgencia de las plantas, tiene como resultado la
reduccin inmediata del crecimiento de los vegetales.

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Para maximizar la produccin de un cultivo se requiere de un suministro adecuado


de agua y un rendimiento preciso de la relacin agua- plantas. Del total de agua
absorbido por una planta, el 99 % es transpirado y solamente el 1% es usado
para hidratar la planta, mantener la presin de turgencia y hacer posible el
crecimiento. De sta porcin de agua, el 0.1 % es utilizado qumicamente en la
planta en el proceso de fotosntesis. Por consiguiente, cuando una planta es
expuesta a un continuo dficit de agua, se ha comprobado que su rata relativa de
fotosntesis disminuye ms drsticamente que la rata de respiracin11., figura 12

Figura 12 Efecto de continuado dficit de agua sobre las ratas de fotosntesis y respiracin en
tomate (Brix, 1962).

11

CLAVIJO PORRAS, JAIRO. Los factores de la produccin vegetal. Sociedad colombiana de la


ciencia del suelo.

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4.2 IMPORTANCIA ECOLGICA DEL AGUA


La distribucin de la vegetacin en la tierra esta influenciada por la disponibilidad
de agua que por cualquier otro factor. Las regiones tienen distribucin adecuada
de las lluvias, durante el periodo de crecimiento de las plantas, presentan
vegetaciones exuberantes. Como ejemplos estn la zona del choco, amazonas, la
cuenca del Orinoco. En cambio en las zonas de sequas veraniegas frecuentes, la
vegetacin es desrtica, como es el caso del desierto de la Tatacoa, el de la
Guajira, las estepas Asiticas. Y otros.
Tambin los efectos de la temperatura se imponen en parte mediante la relacin
hdrica porque el descenso de la temperatura

va acompaada de cuotas

decrecientes de evaporacin y transpiracin, y los ascensos de la temperatura van


acompaados por cuotas crecientes. Por eso, una cantidad de lluvia adecuada
nicamente para las praderas de clima caliente puede alimentar bosques en un
clima ms fri en que la cuota de evaporacin es mucho ms baja.
El rendimiento y exuberancia de la vegetacin depende de la regulacin del agua,
por tanto es muy importante tener conocimiento y comprensin de los procesos
que crean las masas de agua superficial (ros, arroyos, lagos y similares), el agua
superficial se surte de tormentas de lluvia (o nieve) que generan agua de
escorrenta y del agua subterrnea que vierte en ella. La lluvia se infiltra en el
terreno y es captada por la vegetacin. Este proceso se le denomina ciclo del
agua, que es el que permite la presencia disponibilidad de agua tanto en el
continente para las plantas animales y humanos como en el mar, la figura 13
muestra el ciclo del agua.

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Figura 13 Ciclo hidrolgico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter
W. Larry. Manual de evaluacin de impacto ambiental. 1999)

4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR


Las relaciones

hdricas de las plantas estn determinadas por las relaciones

hdricas de las clulas individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las
clulas, especialmente en las vacuolas.
Por tanto, para la mejor comprensin de las relaciones del agua vegetal, es
necesario comprender la estructura de la clula y las relaciones hdricas de sta:
las clulas vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamao, contenido hdrico,
permeabilidad; por tanto es conveniente recordar lo relacionado la clula
estructura y funciones.

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4.3.1 DISTRIBUCIN DEL AGUA EN LAS CLULAS


El agua de las plantas constituye un sistema a travs de las paredes celulares
saturadas de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua. En
proporcin, el agua de las clulas se distribuye entre las diversas estructuras
como son: membranas, paredes, citoplasma, vacuolas y organelos. De acuerdo
con los volmenes proporcionales y su capacidad para retener el agua.
El equilibrio del agua es muy inestable y cualquier cambio en la concentracin de
solutos o de sustancias fijadoras de agua, o perdida de agua en la planta por
transpiracin, van seguidos de movimiento del agua hasta que se establezca un
nuevo equilibrio del potencial hdrico.
Por que el agua tiene libertad de movimiento, se encuentra en cantidades
diferentes y es retenida por fuerzas distintas dentro de las diversas partes de las
clulas

4.3.2 RETENCIN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES


El agua est retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las
molculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrogeno
y por fuerzas capilares en los espacios submicroscpicos entre las fibrillas. Estas
pueden tener de 10 a 100 mm de agua y estn conectadas entre s.
Las paredes celulares estn formadas hasta por 50 % de agua y pueden llegar a
reducirse hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduracin la
degradacin de compuestos ppticos, lignina, suberosa y dems sustancias,
reduce el volumen disponible, reduce el volumen disponible para el movimiento y
almacenamiento de agua.

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4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA


El contenido hdrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90 %
dependiendo del tamao de las vacuolas.
En regiones meristemticas y dems tejidos en que el volumen de las vacuolas
sea pequeo y delgado las paredes, la mayor parte del agua puede hallarse en el
citoplasma.
El ncleo, mitocondrias, plstidios y dems orgnulos

estn encerrados en

membranas diferencialmente permeables forman entidades osmticas distintas


dentro del citoplasma y contienen una fraccin relativamente pequea.
Las propiedades hidrfilas de las protenas que constituyen el armazn del
citoplasma estn modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes.
Se encuentran muchos sitios de fijacin en el armazn y muchos iones libres en la
fase liquida.
Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratacin, y en cambio
una serie monovalentes la incrementa. La concentracin de iones hidrgeno
tambin tiene efectos sobre la hidratacin de sustancias anfteras tales como las
protenas, una hidratacin mnima se presenta en el punto isolelctrico.

4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS


En la gran mayora de las clulas vegetales, la fraccin principal del agua en se
encuentra en las vacuolas; las relaciones hdricas de las plantas estn
generalmente dominadas por la cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las
caractersticas del agua vacuolar proceden de su volumen relativamente grande y

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de sus concentraciones relativamente alta de solutos, de modo que domina ms y


controla ms o menos el potencial hdrico de la mayora de las plantas-

4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR


A pesar de que el agua es esencial

para la supervivencia, el agua en los

elementos del xilema de una planta herbcea tiene un porcentaje insignificante del
volumen tota. En las plantas leosas, el porcentaje es mucho mayor porque la
mayor parte del tallo esta compuesta de xilema. En las paredes celulares de
tejidos leosos el volumen asequible al agua est materialmente reducido por la
lignificacin.
El agua en el espacio de los vasos y las traqueadas del xilema suele ser una
solucin de sal y sustancias orgnicas.
El agua en el xilema ser encuentra en las paredes y cavidades de vasos y clulas
muertas, en cambio en los elementos conductores del floema se encuentra en las
clulas vivas y tubos perforados. El floema representa un papel importante en el
cambio de sitio de los solutos orgnicos y su capacidad para funcionar en stos
desplazamientos est afectada materialmente por la presin hdrica (Roberts,
1964). Tambin se presenta un intercambio considerable de agua y solutos entre
el xilema y floema adyacente, lo cual tiene como resultado la nueva entrada en
circulacin de algunos solutos.

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CAPITULO V
RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS
Como se dijo anteriormente, el agua es el componente de ms del 85 % de los
tejidos que conforman las plantas y se presenta en todos los procesos fisiolgicos
desde la absorcin del suelo como solucin nutritiva, en el cual se combina con
ciertas sales para formar hidratos, reacciona con los xidos de los mtales
formando cidos y acta como catalizador en muchas reacciones qumicas, la
formacin y la diferenciacin de rganos y las diferentes relaciones de la planta
con el medio ambiente, en sntesis es el eje de sus funciones vitales.
.En las plantas, la presin se desarrolla dentro de las clulas, pero generalmente,
el flujo en masa no puede ocurrir de adentro hacia fuera pues lo impide la
membrana, s esta se perfora, entonces los contenidos celulares fluiran hacia el
exterior a travs del agujero.
El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa,
causado por una presin hidrosttica (Gradiente potencial de presin) que se
extiende desde las races hasta las ramas.
La hiptesis de flujo de presin de transporte del floema, supone que el flujo de
masa se produce en los tubos cribosos debido a la presin desarrollada en los
solutos receptores, el flujo del citoplasma en las clulas, tambin puede
considerarse como flujo en masa.

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5.1 PROPIEDADES FSICO - QUMICAS DEL AGUA


El agua es un liquido inodoro, inodoro, inspido, presenta un tono azul, que solo
puede detectarse en capas a gran profundidad; su punto de congelacin es de 0
C y el punto de ebullicin de 100 C, a la presin atmosfrica de 760 mm.
El agua alcanza su mxima densidad a una temperatura de 4 C se expande al
congelarse. Un centmetro cbico de agua pura a 4 C y a la presin normal pesa
un gramo. Su calor especfico es muy grande, la unidad de calor es llamada
calora, que es la cantidad que se requiere para elevar la temperatura de un gramo
de agua de 0 C a un grado C.
El agua es uno de los agentes ionizantes ms conocidos. Por lo tanto se le
considera como el disolvente universal, debido a que generalmente todas las
sustancias son solubles en agua. El agua reacciona con los xidos de los metales
formando cidos, se combina con las para formar hidratos y acta como
catalizador en muchas reacciones qumicas.
Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterrnea son los
sulfatos, los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los xidos de calcio y
magnesio: las aguas superficiales tienen residuos domsticos e industriales.
Las aguas subterrneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de
compuestos de nitrgeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y
animales.
Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolucin,
generalmente los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en
cantidades variables, que son importantes para reducir las caries.

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5.2 POTENCIAL HDRICO


En el mundo animado como en el animado, las molculas de agua se mueven de
un lugar a otro a causa de las diferencias en la energa potencial, conocida como
potencial hdrico.. En el caso de las soluciones, el potencial del agua est afectado
por la concentracin de partculas disueltas (solutos).
Al aumentar la concentracin de partculas de soluto (cantidad de partculas de
soluto por unidad de volumen de solucin) disminuye la concentracin de
molculas de agua (nmero de molculas de agua por unidad de solucin), y
viceversa.
En el caso de ausencia de otros factores como la presin, el potencial hdrico de
una solucin est relacionado con la concentracin de molculas de agua, cuanto
mayor sea esta, mayor ser el potencial hdrico. Al contrario, cuanto mayor sea la
concentracin de partculas de soluto, menor ser el potencial hdrico.
En la planta el potencial hdrico es una expresin de energa del agua en la clula
y est afectado por la transpiracin, la hidratacin, la presin de turgencia y los
componentes del soluto.
El potencial hdrico puede ser determinado por diferentes mtodos entre otros por
el mtodo gravimetrito y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento,
analizando las clulas plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias
en la densidad.

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5.2.1 CICLO DEL AGUA


El movimiento continuo del agua de agua entre la tierra y la atmsfera se conoce
como ciclo hidrolgico Ver figura 13.
Se produce evaporacin de agua en la superficie terrestre, en las masas de agua
y por transpiracin de los seres vivos, este vapor circula por la atmsfera y se
precipita en forma de lluvia o nieve. El agua al llegar a la superficie terrestre
sigue dos trayectorias, las cantidades determinadas por intensidad de la lluvia y
por otros factores provenientes del suelo, una parte se vierte directamente a los
riachuelos, quebradas y ros, para luego pasar a los ocanos y a las masas de
aguas continentales y el resto se infiltra en el suelo.
Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse
directamente o penetrar en las races de las plantas para ser transportadas por las
hojas. Otra parte penetra en el suelo por percolacin y se filtra hacia abajo para
acumularse en la zona de saturacin como agua subterrnea y as formar el nivel
fretico.

5.3 DIFUSIN, OSMOSIS, IMBIBICIN, PLASMOLISIS


Para la realizacin del movimiento de las molculas de agua a travs de las
membranas sin que stas sean agujereadas mediante el proceso llamado difusin.
El movimiento por difusin es el resultado de la tendencia desordenada de
molculas, iones o partculas coloidales, causado por su propia cintica. Mientras
el flujo en masa es un proceso macroscpico que opera sobre la materia en masa,
la difusin slo opera a nivel molecular.12

12

LIRA SALDIVAR HUGO RICARDO.

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Algunos ejemplos de difusin son la evaporacin de lquidos, la osmosis,


plasmolisis y la imbibicin.
Difusin es el flujo de energa o materia de una zona de mayor concentracin a
otra de menos concentracin, tendiendo a producir una distribucin homognea.
La tendencia

natural de las molculas a moverse desde zonas de alta

concentracin hacia zonas de baja concentracin de la difusin.


El primer tratamiento matemtico de la difusin fue efectuado por Fick en 1885, la
cual represento con la siguiente ecuacin:
dm / dt = - DA dc/dx
dm = Cantidad de sustancia movida o transportada
dt = Tiempo en que la sustancia se transport.
D = Coeficiente de difusin. Que vara segn l a sustancia.
A = rea sobre la cual se produce la difusin.
dc = Diferencia en la concentracin que representa la fuerza motriz.
dx = Distancia en la cual se produce la difusin.
El signo de sustraccin en la ecuacin, indica que la difusin se produce cuesta
abajo, esto es, desde una concentracin ms alta hacia otra ms baja.
La ecuacin anterior indica que, para una sustancia y un rea dada, la tasa de
difusiones proporcional al gradiente de concentracin e inversamente proporcional
a la distancia en la cual se produce.
Las tasas de difusin

son proporcionales a la energa cintica de las

molculas (su temperatura), su tamao ( la tasa de difusin es proporcional a la


raz cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el

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gradiente de concentracin sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la


distribucin uniforme de las molculas, se establece un equilibrio dinmico y
cesa su movimiento neto (aunque existe el movimiento continuo al azar o difusin
de molculas dentro de un sistema en equilibrio).13
Las molculas de gas o de un soluto en solucin estn en movimiento continuo y
tienden a adoptar una distribucin uniforme en todo el espacio disponible. En
consecuencia, las molculas se mueven de una regin de potencial alto a una de
potencial bajo, en el proceso que llamamos difusin, observar la figura 14
Ejemplo si consideramos las molculas de un cristal de cualquier colorante en un
vaso de precipitado lleno de agua. La entropa (el grado de desorden de las
molculas) es bajo en ese momento.
Por lo tanto la energa libre del sistema es elevada debido al orden de las
molculas de cristal. Despus de que ste se disuelve y se difunde a travs del
sistema, la entropa es mucho mayor y la energa libre, mucho menor.
La fisiologa estudia los procesos de los organismos, es el caso de la difusin
(fsicos) y otros son qumicos.

13

LIRA SALDIVAR HUGO RICARDO, Op. Cit., p.73, 74, 75.

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Figura 14 Movimiento neto de materiales (difusin) a lo largo de un gradiente de concentracin,


desde una zona de alta a baja concentracin. Bidwell, 1983

Para comprender mejor

este fenmeno en la planta, consideramos la mayor

concentracin de un nutriente mineral en solucin afuera de una clula, y


pensemos en el incremento de la entropa y la reduccin de la energa libre del
sistema, a medida que el nutriente se difunde a travs de la membrana hacia el
interior de la clula.
La tendencia a que ocurra la difusin y la direccin que tomar dependen del
gradiente del potencial qumico;

si no hay gradiente, no habr difusin. Sin

embargo, la tasa de difusin es controlada por diversos factores ya mencionados.


La teora termodinmica ha permitido entender que la difusin ocurre no
solamente en respuesta

a diferencias en concentracin, sino que obedece a

gradientes en la energa libre o potenciales qumicos, La concentracin es solo un


componente del potencial qumico o energa libre. Los factores ms importantes

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en la difusin de solutos (sustancias disueltas)

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o de aguas (solventes) en la

relacin agua suelo planta.


Otro ejemplo de la difusin, es el caso si se le coloca un terrn de azcar en el
fondo de un vaso de agua, el azcar se disolver y se difundir lentamente a
travs del agua, pero si no se remueve el lquido pueden pasar semanas antes de
que la solucin se aproxime a la homogeneidad.
En el caso de difusin de gases, se pude colocar el ejemplo cuando en un recinto
cerrado se destapa un frasco de amoniaco, perfume o cualquier sustancia voltil ,
se notar en muy poco tiempo el olor que caracteriza

cada sustancia, esta

dispersin se debe a la difusin.


Para la difusin de solutos el procedimiento se puede demostrar la difusin de un
soluto, al colocar en el fondo de un recipiente alto, lleno de agua, un cristal de
permanganato de potasio u otra sustancia que al diluirse, produce una coloracin
al lquido del vaso.
Los lquidos tambin presentan el fenmeno de difusin, que se observa en los
procesos de smosis, imbibicin y plasmolisis.
Los factores que influyen en la velocidad de difusin son14:

Tamao de las partculas: La velocidad de difusin es inversamente


proporcional al tamao y masa de las partculas cuando los dems factores
permanecen constantes, por tanto las partculas pequeas alcanzan en
promedio mayor velocidad que las de mayor tamao.

14

PARDO VELOSA JAIME ARTURO.

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La temperatura: La velocidad de difusin de una sustancia es


directamente proporcional a la temperatura en grados absolutos (Grados
Kelvin). Al aumentar la temperatura se acelera el movimiento de las partculas
y por consiguiente estas se difunden ms rpidamente.

Gradiente de concentracin: Las sustancias se difunden de una regin


de mayor concentracin a una de menor concentracin, la velocidad de difusin
en este caso depende de la gradiente de concentracin, la cual est
determinada por la diferencia de concentraciones en las dos zonas y la
distancia que las separa. A mayor gradiente de concentracin mayor ser la
velocidad de difusin y viceversa.

Hay otros factores que influyen en la velocidad de difusin como son: la


solubilidad, la presin y las fuerzas de absorcin entre las partculas.

5.3.1 OSMOSIS
En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusin,
debido a gradientes de presin que son generados por presiones osmticas.
Esta difusin de agua a travs de una membrana diferencialmente permeable es
lo que se llama smosis.
La osmosis se caracteriza por el movimiento de agua a travs de una membrana
semipermeable, desde el rea en la cual la concentracin es elevada o a otra
donde la concentracin es ms baja. La osmosis da como resultado la
transferencia de agua de una solucin con potencial hdrico mayor a una solucin
con potencial hdrico menor.

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La presin osmtica que se requiere para detener el ingreso osmtico del agua en
una solucin se llama Presin osmtica

que es una medida de potencial

osmtico de una solucin, es decir, la tendencia del agua a ingresar a travs de


una membrana en la solucin. La definen tambin como la presin necesaria para
contrarrestar el paso de agua pura al interior de una solucin acuosa, a travs de
una membrana semipermeable, evitando as el incremento del volumen de la
solucin.

Figura 15 A- Osmmetro analgico en un vaso de precipitado. B- La clula como sistema osmtico.

Para medir el potencial osmtico, se corta una hoja o rama de una planta y
normalmente se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la
parte con el corte en agua pura durante varias horas o toda la noche, y despus
en una bolsa de plstico para asegurar un 100 % de humedad relativa, Algunos
estudios indican que el potencial osmtico por lo general cambia solo un poco
durante este tiempo (tambin dependiendo de la especie).

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El procedimiento es como lo muestra la figura 16 es decir la rama hidratada se


coloca en la bomba de presin con el extremo del corte afuera. Se aplica presin,
y la savia empieza entonces a exudar por dicho extremo. Esta savia es casi agua
pura, ya que exuda por smosis inversa. (Las presiones que se presentan en la
bomba se incrementan hasta valores positivos mayores en magnitud que los
potenciales osmticos negativos, por lo que el aguase difunde hacia el exterior de
las clulas).

Figura 16 Esquema de al bomba de presin como mtodo para medir diversos parmetros de
importancia para las relaciones hdricas de las plantas. Punto A: en ste punto, el valor negativo de
la presin equivale al volumen promedio del potencial osmtico del tejido hidratado, de unos 2.1
MPa. Punto B: el punto de perdida de turgencia (comparable a la plasmolisis incipiente) seala un
potencial osmtico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos
hidratados, alrededor de 5.35 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm3.

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En la anterior grafica se observa que la presin de equilibrio (1/P) se grafica en


funcin del volumen de la savia exudada (V) para obtener una curva caracterstica,
se puede ver al principio, a medida que aumenta la presin, la grafica es curva,
pero despus ( en el punto B) las clulas se hallan en el punto de perdida de
turgencia ( la presin interna

es igual a cero, y en esencia equivale a la

plasmlisis incipiente), y el valor negativo de la presin, en la bomba , es igual al


potencial osmtico en las clulas
La osmosis se mide con un aparato denominado osmmetro, es un aparato de
laboratorio figura 15, pero una clula viviente puede considerarse como un
sistema osmtico, como lo muestra la figura -16- En ambos casos, generalmente
dos situaciones: Primero, dos o ms volmenes de solucin o agua pura estn
aislados entre s por una membrana que restringe el movimiento de las partculas
de soluto, ms de lo que restringe el de las partculas del solvente. Segundo, por
lo comn hay manera de permitir que la presin se eleve en al menos uno de los
volmenes 15

5.3.2 IMBIBICIN
En las plantas se encuentran otro sistema de absorcin de agua llamada
imbibicin y bsicamente es un tipo especial de difusin en donde el movimiento
del agua se realiza segn su gradiente de difusin. Como ejemplo de este proceso
podemos colocar una semilla frjol seco en agua, se produce un inchamiento muy
notorio y su volumen aumenta considerablemente. Cuando un tejido se imbibe y
esta centrado en limites estrechos se produce grandes presiones.

15

SALISBURY, FRANK B. ROSS CLEON W.

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Las presiones causadas en la imbibicin de una semilla en germinacin rompe la


testa y una semilla insertada a modo de cua en una fisura de roca puede
resquebrajarla al presionarla con su imbibicin de agua.
Entonces la imbibicin sucede cuando hay una diferencia entre la presin de
difusin entre el liquido del medio externo y el liquido del material que imbibe.
Mientras la primera sea mayor que la segunda habr movimiento de agua, de
afuera hacia el interior de la sustancia imbibiente ,. Se alcanza el equilibrio,
cuando la presin de difusin del H2O externa e interna sea igual.
Los solventes se imbiben usualmente en materiales con los que tienen afinidad,
por ejemplo: el agua en protenas, la acetona en caucho.
La imbibicin por materiales coloidales de la clula, coadyuva a que stas
soporten condiciones severas de sequa debido a la tenacidad para retener el
agua.

5.3.3 PLASMOLISIS
Cuando una clula vegetal est en una solucin hipertnica cede agua al lquido
que la rodea o sea que se deshidrata y, en consecuencia, pierde turgencia, se
contraen las vacuolas, su citoplasma se retrae y su membrana se separa de la
pared celular, este fenmeno se conoce como plasmolisis.
Las clulas plasmolisadas pueden ser desplasmolisadas, colocadas en solucin
hipotnica para que recuperen su turgencia. Siembargo la plasmlisis impide el
balance normal de agua y de otras funciones del vegetal, as las plantas no
pueden tolerar exposiciones prolongadas en un medio ms concentrado que el de
sus propias clulas. Por tanto la plasmlisis temporal no es daina.

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5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA


El movimiento continuo del agua que pasa de las races absorbentes a las hojas
transpirantes, es esencial para la supervivencia de las plantas. Es importante
considerar que esto sucede dentro de un sistema compuesto por la planta, el
suelo y la atmsfera que conforman el sistema. En el cual la planta absorbe agua
del suelo, que circula por el xilema y sale a la atmsfera.
Como consecuencia de esto el agua que pierden las clulas, trata de recuperarse,
trasladando el agua desde una clula a otra de un rgano a otro.
La existencia de grandes plantas terrestres solo fue posible despus de que hubo
evolucionado un sistema vascular que permitiera la rpida conduccin del agua de
las races a las ramas.
Por tanto las plantas terrestres que no disponen de sistema vascular alcancen
una altura de ms de 20 a 30 centmetros, porque el movimiento del agua por
difusin de clula en clula es demasiado lento para poder abastecer
continuamente a los extremos superiores de la planta.
Por consiguiente debe existir una continuidad del agua en el sistema conductor
entre las races y los cogollos de las plantas, para que mantenga el equilibrio entre
el coeficiente de absorcin y de transpiracin, por tanto cuando aumente la
transpiracin, la demanda de

suministro mayor de agua hacia las hojas es

transmitida a las races por un descenso en el potencial hdrico de la savia del


xilema, lo cual causa

un aumento de absorcin. Y a la inversa, cuando la

absorcin del agua se reduce, la informacin llega rpidamente a las hojas en


forma de descenso del potencial hdrico de la savia del xilema, lo cual causa
prdida de turgencia en las clulas de guardia y cierre de estomas.

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5.4.1 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS RACES


Las races tienen cuatro funciones importantes: la absorcin, la fijacin, el
almacenamiento y la sntesis de varios compuestos orgnicos. Generalmente,
todos los minerales y el agua absorbida por las plantas terrestres penetran por sus
races. Es cierto que las hojas pueden absorber agua y solutos y que la absorcin
de roci y niebla pueden tener cierta significancia para la supervivencia (Vaadia y
Waisel, 1963). En las races jvenes el agua debe cruzar la capa compacta de las
clulas que forma la epidermis, y a veces una segunda capa compacta, la
hipodermis.
Cuando se produce el crecimiento secundario, desaparecen la epidermis, el
parnquima cortical y la endodermis. Las races que han pasado por esos cambios
estn cubiertas por una capa exterior de tejido suberificado sobre una capa de
floema secundario. En algunas clases de races esta capa es ms delgada que la
corteza que reemplaza, de modo que las races ms viejas tienen a veces una
menor resistencias al movimiento del aguas que las races ms jvenes.( Kramer y
Bulock, 1965). . Despus de que el agua llega

al xilema, tropieza con

relativamente poca resistencia al movimiento longitudinal.


En algunos casos, parece que hay diferencias fisiolgicas ms arriba y ms
debajo de la zona de transicin entre la raz y tallo, que les permite comportarse
de una manera muy especial en ciertas condiciones de suelos salinos.
Absorcin de agua y minerales por la raz, porque estas poseen en sus clulas
epidrmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan
la superficie de absorcin, y la adicin de hongos simbiticos (micorrizas)
incrementa enormemente el rea de absorcin de agua y minerales del suelo. Ver
la figura 17.

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Figura 17. Sistema conductor de las races.

5.4.2 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LOS TALLOS


El xilema ha sido reconocido como el principal camino para el movimiento
ascendente del agua, El xilema del tallo podra compararse a una cuerda en que
los cabos de los extremos superior e inferior se encuentren separados (Xilema de
las grandes ramificaciones de raz y ramas) y luego deshilado (ramas pequeas),
y finalmente en hilos individuales que corresponden al xilema de los nervios ms
pequeos de las hojas. Ver figura 18.
Sin embargo, el xilema no es un conductor continuo como un tubo, sino una
coleccin de vasos o de traqueadas que se recubren unos a otros, o de ambas

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cosas a la vez, en que el agua debe casi siempre pasar por muchsimos caminos
transversales en su paso hacia las hojas.
A pesar de las mltiples paredes transversales, el xilema ofrece una resistencia al
movimiento del agua mucho menor que los dems tejidos de las maces y tallos,
que prcticamente todo el movimiento longitudinal del agua se produce dentro de
l.
La presencia de las pares transversales, pues si el sistema fuera continuo, a
menudo estara totalmente

bloqueado inutilizado para la conduccin por la

presencia de burbujas de aire. Sin embargo gracias, las burbujas estn confinadas
en los elementos individuales y no se esparcen, con lo que el agua puede
continuar su flujo por todo el tejido conductivo del tallo.
Existe un cambio notable en el ordenamiento de los tejidos vasculares en la regin
de transicin que existe entre la raz y tallo, especialmente en las plantas
herbceas.
El xilema se encuentra en el centro de las races, pero en cierto nmero de haces
vasculares que se encuentran en un anillo fuera de la mdulas en los sistemas
herbceos dicotiledneas
En los tallos leosos el ms estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por
Kramer Pal J.). Encontr que en las confieras.

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Figura 18 Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y floema.

El agua se mueve principalmente a travs de las traqueadas, que son clulas de


forma ahusada y cuyas dimensiones raras veces superan 5 mm de largo y 30
de dimetro. La mayor parte del movimiento hdrico en las angiospermas se
produce a travs de vasos formados por la destruccin de las paredes finales y de

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la desaparicin de los protoplastos de largas hileras de clulas. Las estructuras


resultantes en forma de tubo tienen dimetros de 20 a 800 y longitudes que van
desde unos pocos centmetros hasta muchos metros, los vasos son relativamente
cortos en especies poroso-difusas y muy largos en especies poroso-anillares,
especialmente en las lianas (Kramer y Kozlowski. 1960)
El sistema de conduccin localizado de las especies poroso-anillares lo hace ms
suceptible al bloqueo por burbujas de aire y daos mecnicos tales como el corte
circular, que el xilema de especies porosas- difusas.
El xilema de los rboles de muchas especies, tiene la tendencia a crecer en
espiral, de modo que el agua se mueve a menudo por caminos en forma de espiral
y no por camino vertical recto.
En los sistemas vasculares que se encuentran en los nudos en donde se forman
conexiones con las hojas y estn conectados entre s por los haces vasculares
como lo vemos en la figura 19.

5.4.3 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS HOJAS


El paso final en la conduccin de agua a travs de las plantas es su movimiento
hojas a dentro y su distribucin por los diversos tejidos de stos. En cada nudo al
que se encuentra sujeta una hoja, un segmento del sistema vascular se separa
del sistema vascular del tallo, se extiende por el pecolo hasta la lamina de la hoja,
y constituye un camino para el traslado de agua y solutos, como se puede ver en
la grafica 20.
El ordenamiento del sistema vascular en varias clases de hojas vara
ampliamente. Las confieras solo tienen un nervio que se extiende a lo largo del

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centro de la hoja. Las hierbas poseen mltiples nervios que se extienden a lo


largo de cada hoja, paralelos al nervio central, y se anastomosan cerca de las
puntas de la hoja. Esos nervios estn conectados por pequeos nervios que se
extienden a travs del tejido mesoflico interyacente. Las dicotiledneas presentan
diferentes formas de nervaduras, tales como palmeadas, pinnadas. Los nervios
secundarios estn encerrados en varios de haces y contienen xilema, cambium y
floema.

Figura 19 Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificacin
complicada en los nudos.

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La distribucin real del agua hasta el mesfilo se produce principalmente desde


los nervios ms pequeos que parten de los nervios secundarios. Estos se
bifurcan una y otra vez y pierden su cambium, despus su floema y finalmente
sus vainas de haces, terminando como elementos simples del xilema encerrado
en el mesfilo. Unos pocos elementos terminan en tejido epitmico cerca de los
hidratados.
En muchas especies los nervios pequeos se anastomosan y forman redes
complejas. Son tan abundantes que la mayora de las clulas de una hoja estn a
solo unas pocas clulas de distancia de un nervio o de una terminal nerviosa.
Segn Williams (1950). La epidermis est abastecida en agua directamente por
nervios principales y no por el mesfilo subyacente. Muchos haces vasculares
tienen extensiones de vainas de haces, las cuales son masas verticales de clulas
incoloras que se extienden fuera de los haces hacia la epidermis superior e inferior
formando divisiones que separan el espacio areo del mesfilo en muchsimas
cmaras pequeas.
Wylie (1952) indica que las extensiones de vainas de haces son ms frecuentes
en las hojas deciduas, y las menos comunes en perennes de hoja ancha.

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Figura 20 Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los
principales laterales, tambin cortes transversales de los nervios centrales y los principales
laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b)
Aumento de una pequea seccin de hoja para mostrar la red terminal de nervios.

5.5 PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS


Como se ha dicho que todos los seres vivos estn compuestos por agua, en
especial las plantas que la necesitan para el crecimiento y desarrollo, dependiendo
del habito y de la especie, as como las plantas areas requieren de menor
cantidad de agua lo mismos que las xerofticas en contra posicin de las
acuticas.
Parte del agua absorbida del suelo y transportada por la planta pasa por ella y sale
por la atmsfera sin intervenir en los fenmenos fisiolgicos vitales. A pesar de
que las plantas requieren de grandes cantidades del liquido, debido a las

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caractersticas morfolgicas de las estructuras foliares se ocasiona perdidas


constantes de altas cantidades de agua.
Cuando se reduce la absorcin de agua secando el suelo o por altas resistencias
de la raz causadas por bajas temperaturas o una aireacin inadecuada, el
descenso resultante de potencial hdrico causa prdida de turgencia en la hoja y
cierre de estomas. As, los alimentos de resistencia de suelo y raz operan
indirectamente para reducir la transpiracin y aumentar la resistencia de los
estomas.
La velocidad del movimiento del agua hacia la superficie de la raz y fuera de las
hojas es relativamente baja, pero la velocidad del movimiento por el sistema
vascular de los tallos es relativamente alta.
En algunos ejemplos obtenidos por investigadores en plantas de maz
encontraron, que el agua penetra en las races y sale de las hojas con una
velocidad de 0.01 cm /hora, pero que pasa por el xilema en la base del tallo segn
un coeficiente de 1.000 cm / hora. O sea 100.000 veces ms aprisa. Las medidas
de la velocidad de flujo

a travs de los tallos de las plantas leosas indican

coeficientes de 100 a 6000 cm /hora.


Las perdidas de agua en las plantas se suceden por transpiracin y gutacin

5.5.1 TRANSPIRACIN
Tomando el estudio

que John Hanks, edaflogo de la Utah State University

realiz en el verano de 1980, en el cual llev cuidadosos registros de la cantidad


de agua requerida para el cultivo de la remolacha en la granja de la universidad en
Greenville, para el desarrollo y maduracin del cultivo aplic riego equivalente a

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620 mm de lluvia, encontr que alrededor de la cuarta parte del agua se evapor
en forma directa del suelo, pero la mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a
la atmsfera a travs de las plantas16. Esta evaporacin del agua en las plantas y
animales es lo que se denomina transpiracin.
Entonces transpiracin en los vegetales es el agua interna que se pierde por
estomas, cutcula o lencelas en forma de vapor.
Hanks demostr que por cada kilogramo de sacarosa producida en las plantas de
remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se transpiraron 230 Kg. de agua para
producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas, tallos y races (Davidoff y
Hanks, 1988).
En otro estudio que Hanks realiz en 1974, qu se transpiran 600 Kg de agua
para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que
circula a travs de la planta desde el suelo hacia la atmsfera, solo una pequea
fraccin del 1% hace parte de la biomasa.
Al hacer la pregunta Por qu

se pierde tanta agua por transpiracin en un

cultivo? Porque las estructuras moleculares de toda la materia orgnica vegetal


estn compuestas de tomos de carbono, que deben provenir de la atmsfera.
Estas molculas entran a la planta como dixido de carbono ( CO2) a travs de
los poros estomticos, localizados principalmente en la superficie foliar, mientras
que el agua sale por difusin a travs de los mismos poros cuando estn abiertos.
Aqu es importante conceptualizar Cmo conseguir todo el CO2 posible de una
atmsfera en la cual ste se encuentra en extremo diluido( Cerca del 0.035% en
volumen) y al mismo tiempo retener tanta agua como sea posible?. Es aqu en
donde los agricultores enfrentan un problema similar: Cmo conseguir una

16

SALISBURY FRANK B. Et Al . Pg. 71.

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produccin mxima de cultivo con un mnimo de agua de riego o de lluvia, recurso


indispensable para obtener rendimientos.
Es un poco difcil entender los factores ambientales y la forma en que stos
influyen en la absorcin de CO2 y la transpiracin en las hojas, puesto que los
factores ambintales influyen no solo en los procesos fsicos de difusin y
evaporacin, sino tambin en la apertura y el cierre de los estomas de la superficie
foliar, a travs de los cuales pasan el CO2, y ms del 90% del agua que transpira.
Al presentarse un incremento en la temperatura de las hojas, dado el caso,
estimula considerablemente la transpiracin y un poco la difusin, pero puede
hacer que los estomas se cierren o que se abran ms, dependiendo de la especie
y otros factores.
Al amanecer, los estomas se abren en respuesta al incremento de la luz, y sta a
su vez eleva la temperatura de la hoja, lo cual hace que el agua se evapore ms
rpido.: Una temperatura mayor del aire permite a ste retener mayor humedad,
de manera que se estimula la transpiracin., y ello quizs influye en la apertura de
los estomas.
En conclusin la transpiracin no es ms que la evaporacin a travs de la
membrana celular y est regulada por las normas de la difusin. Las molculas de
agua rompen la tensin superficial debido a la energa cintica que poseen y
escapan hacia el ambiente dado que este, generalmente tiene una humedad
relativa menor que la de la hoja. Aparte de la transpiracin estomtica, el agua en
forma de vapor, se pierde por evaporacin directa a travs de las cutculas de las
clulas de la epidermis, por lo que se le llama transpiracin cuticular, la cual es
de menor magnitud.

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Tambin existe otra que se le denomina transpiracin lenticular, que es la que se


elimina agua por las lenticelas, que son pequeas aberturas presentes en los
tejidos de los frutos como peras, ciruelas y manzanas de los caducifolios.
En general la transpiracin como se dijo antes tiene valores muy variables y no se
puede decir cuanta agua pierde diariamente una planta, debido a que depende de
las condiciones climticas principales: Humedad atmosfrica, vientos, radiacin
solar, temperatura, clase de vegetal y disposiciones del agua.

5.5.1.1 Mtodos para medir la transpiracin


Para medir la transpiracin existen muchos mtodos entre otros estn:

Mtodos Lisimtricos o Gravimtricos: Es un aparato

o contenedor

llenos de tierra y agua en el que se desarrollan plantas, en los que hay


aparatos medidores de cambios de temperatura, humedad que se utiliza para
medir la transpiracin de las plantas. El contenedor se coloca sobre una gran
bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida
a un tubo vertical que sobresale de la superficie, como se puede observar en la
figura 21.
El nivel del lquido del tubo es una medida del peso del lismetro, por lo que
cambia con el contenido de agua del suelo en el lismetro y con el crecimiento
de las plantas, si bien el peso de stas es pequeo si se le compara con el del
suelo. La cantidad de agua edfica es determinada por irrigacin y la lluvia
menos evapotrasnspiracin, que es la combinacin de la evaporacin del suelo
y la transpiracin de las plantas.

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La evaporacin del suelo puede estimarse de varias formas. Los Lisimtros


son la base del mtodo de campo ms confiable para estudiar la evaporacin,
pero son costosos y de difcil traslado.
En esta tcnica se aplica la ecuacin de balance hdrico para calcular la
evapotranspiracin como la diferencia entre entradas y salidas:
Et = irrigacin + lluvia
+ Deplecin desecacin escurrimiento.
De donde Et

evapotranspiracin mientras que deplecin es la prdida por

almacenamiento en el. Suelo.

La medicin del agua almacenada en el suelo

al comienzo y al final de algn periodo da la deplecin.

Figura 21 Esquema de un lismetro de campo que opera con base de principios de la hidrulica
(Salibury y Ross, 1978).

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Potmetro: Un mtodo de uso frecuente en los laboratorios de enseanza


consiste en sumergir las races de la planta, o el tallo sin la raz, en un
recipiente cerrado, con agua y con un dispositivo de medicin incorporado, se
puede ver en la figura 22.
A veces el tallo se sujeta directamente a una bureta, o la perdida de agua
puede cuantificarse como el movimiento de una burbuja de aire a travs de un
tubo capilar conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce con el nombre
pormetro, Es til para estudiar para estudiar las tasas de transpiracin
relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de
transpiracin y por lo comn las races sumergidas llegan a sufrir deficiencia de
oxigeno, lo que reduce la captacin de agua ( Sheriff y McGruddy, 1976).

Figura 22 a- Potmetro para medir transpiracin de hojas, y b Cmara de intercambio gaseoso


para medir transpiracin en flujo de aire continuo
(Lira Saldvar Ricardo, 1994),

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El mtodo ms simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una
balanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar
cubierta, para evitar que se evapore desde el suelo.

Mtodo de cloruro de cobalto o papel Higrmetro: Esta metodologa se


utiliza el cambio de color para la transpiracin. Se procede impregnando un
papel de filtro con solucin de cloruro de calcio (CoCl2) al 3% y se deja secar.
Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire
hmedo cambia gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de
la plantas y se cubre por ambos lados con hojas de papel impregnado con
CoCl2

se anota el tiempo que demora el papel en volverse rosado; la

velocidad con que tienen lugar este cambio es indicativo de la velocidad de


transpiracin.
Este mtodo se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar
las intensidades relativas de transpiracin de diferentes plantas.

Mtodo de recoleccin y pesada del vapor de agua perdida por


transpiracin: Consiste en introducir una planta en un recipiente de vidrio con
el objeto de poder colectar el vapor de agua y luego pesarlo. Se inyecta una
corriente de aire en la cmara y la humedad se recoge en una sustancia
absorbente de agua , por ejemplo con cloruro de calcio , la cual ha sido pesada
previamente.
Despus se pesa nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando
la diferencia de las dos pesadas se obtiene la intensidad de transpiracin.

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5.5.1.2 Importancia de la Transpiracin


Como se sabe la transpiracin ocurre en organismos que dependen del
intercambio de gases y de la incidencia energtica para la nutricin.
La corriente de agua a travs de la planta, como consecuencia de la transpiracin
suministra un sistema transportador de minerales del suelo, as como tambin la
continua remocin de agua del suelo moviliza los nutrientes y los transporta a las
races
La importancia cualitativa del proceso de transpiracin esta sealado por medidas
que muestran que una determinada planta pierde una determinada cantidad de
litros de agua en el caso de pocas de sequa Ejemplos:

Una planta de maz perdi 200 litros de agua en verano, o sea ms de


100 veces su propio peso. ( Kansas . millar. 1938),

Un campo de trigo transpir ms de 20 cm. de agua o ms o menos la


80% de la transpiracin, durante la poca de crecimiento (Illinois).

Un bosque deciduo transpir

ms 40

cm. lo cual representa

aproximadamente un 30% de las lluvias anuales (Sureste de Carolina del


norte).
Se puede generalizar que se emplean entre 90 y 500 Kg de agua por kilogramo
de materia seca producida por plantas cultivadas. De otra forma que de toda el
agua que absorben las plantas, ms o menos el 95 % lo pierden por
transpiracin y 5 % o menos se utiliza dentro de la planta; por tanto de no ser
por la prdida de agua por transpiracin, un poco de lluvia o de riego bastara
para suministrar el agua suficiente crecimiento de toda la cosecha.

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5.5.1.3 Factores que afectan la Transpiracin


El contenido hdrico de la planta puede afectar la transpiracin de dos maneras:

Indirectamente afecta la apertura estomtica.

Directamente afecta el gradiente de concentracin de vapor desde las


superficies celulares de la hoja al aire.

La figura 23 muestra que la apertura estomtica afecta la transpiracin.

Figura 23 Relacin entre la apertura estomtica y la evaporacin, como un proceso anlogo a la


transpiracin. (Referenciado por Lira Saldvar, Ricardo Hugo. 1994).

El contenido de la humedad del aire (humedad relativa) ejerce un marcado efecto


sobre la transpiracin, pues modifica el gradiente bajo el cual se difunde el vapor
de agua, as la temperatura afecta enormemente la presin del vapor de agua
necesaria para saturar el aire.

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Tabla 4 Efectos de la temperatura sobre la presin de vapor de agua y sobre el gradiente de presin del vapor de hoja a
aire.

Temperatura C

Presin del vapor Presin del vapor


a saturacin

del aire a 60 % de

Gradiente de
presin de vapor

humedad relativa
0

4.6

2.7

1.9

10

9.2

5.5

3.7

20

17.5

10.5

7.0

30

31.8

19.0

14.8

40

55.3

33.2

22.1

Tomado de Kramer Paul. J.

5.5.2 GUTACIN
Es el fenmeno en el cual la planta pierde liquido sin ser herida, es muy comn y
se presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocndole
abundante agua en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una
campana de vidrio, se observa despus de un tiempo corto, por las puntas de las
hojas aparece una lenta exudacin de agua.
La gutacin se estimula cuando el suelo y el aire estn saturados de humedad, se
puede confundir con las gotas del roci. El agua liquida ocurre a travs de unas
estructuras llamadas hidatodos, que se encuentran en las mrgenes de las hojas.
La cantidad de agua exudada es mayor en las regiones tropicales que la ocurrida
en zonas tropicales.

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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN.

1. LABORATORIO
Determinacin del potencial hdrico de las vacuolas de un tejido
El potencial hdrico del jugo vacuolar corresponde al medio en el cual el tejido ni
pierde ni absorbe agua; basados en este principio se han desarrollado la mayora
de los mtodos para determinar la mayora de los mtodos para determinar el
potencial hdrico de un tejido.

2. Objetivos

Observar cambios en el potencial hdrico y osmtico a travs de diferencia


de densidad.

Reconocer el potencial hdrico como un factor importante en la ocurrencia


de muchos fenmenos fisiolgicos de la planta.

MATERIALES
Material vegetal

Pinzas y cuchillas

Tubos de ensayo

Sacabocados.

Pipetas de 10 ml.

Gradilla.

Azul de metileno al 1%

Pipetas Pasteur o cuenta gotas.


Soluciones de sacarosa 0.1, 0.2, 0.3,
0.7, 0.9

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PROCEDIMIENTO
Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada
tubo 10 ml de una solucin de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se
le desea conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solucin
de sacarosa ms cuatro gotas de azul de metileno.
Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo.
Con el cuenta gotas se toman unas gotas de la solucin coloreada de sacarosa
0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la
concentracin 0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y as con
cada uno de los dems tubos de forma respectiva. Se toma como parmetro si la
gota sube, baja o se diluye. Escriba los resultados en una tabla.
Si la gota:

Asciende, la solucin en que incub el tejido se ha vuelto ms densa. El


tejido ha absorbido agua (por consiguiente el tejido tena menor potencial
osmtico que la solucin original).

Se hunde, la solucin se ha vuelto menos densa. Absorbida agua del tejido


(por consiguiente la solucin tena menor potencial osmtico que el tejido).

Se difunde, no ha ocurrido un cambio significativo en la concentracin


(potencial solucin= potencial tejido).

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CUESTIONARIO
1- Consulte otros mtodos para saber el potencial hdrico y descrbalos?
2- Seale los factores que influyen en el potencial osmtico que desarrollan
las races?
3- Investigue si las hojas de las plantas mesfilas e hidrfilas, presentan
potencial osmotico?
4- Seale que factores influyen en el potencial hdrico de una planta?
5- La actividad fotosinttica puede hacer variar los valores del potencial
osmtico?.
6- En el campo agrcola en que usara la imbibicin, para qu semillas se
aplicara?
7- Explique como est distribuido el xilema en las ramas de los rboles?
8- El sistema vascular es el mismo para todas las especies vegetales o varia
explique y de ejemplos?.
9- Por qu se pierde tanta agua en la transpiracin de los cultivos?
10- Cuales son los mtodos para medir la transpiracin de las plantas?

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UNIDAD II
FUNCIONES DE LAS PLANTAS

INTRODUCCIN

Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento,
razn por la cual se les denominan seres auttrofos. Las plantas producen su
alimento utilizando la energa solar, el agua, el anhdrido carbnico del aire y los
nutrientes del suelo.
En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaos diversos,
que son esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar
alimento y proteccin al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para
permitir el equilibrio de los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad,
para prodigar la belleza de los paisajes, la produccin de oxigeno para evitar los
efectos de las radiaciones solares y la proliferacin de la vida.
Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas
se sucedan una serie de procesos como son: la fotosntesis, la respiracin, la
nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En esta unidad se trataran, los principales temas

que pueden a portar un

aproximado conocimiento sobre los procesos que se suceden en las funciones de


las plantas, para que el estudiante tenga las habilidades y las competencias para
el desempeo en el campo de la produccin agrcola.

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OBJETIVOS

Analizar el proceso fotosinttico, su funcionamiento, las estructuras de las


plantas que intervienen el y las reacciones que se suceden.

Identificar la naturaleza e importancia de la respiracin en la vida de las


plantas. Y las relaciones energeticas de la respiracin con otros procesos
fisiolgicos de stas.

Aplicar los principios y conceptos sobre la nutricin de las plantas, e


identificar los elementos macro y microelementos que intervienen en el
desarrollo de stas.

Explicar los principios y conceptos del proceso de reproduccin y


germinacin de las plantas.

Identificar y explicar los principios y conceptos del proceso de crecimiento y


desarrollo de las plantas.

Aplicar los conocimientos de la biotecnologa al desarrollo de las plantas.

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CAPITULO I
LA FOTOSNTESIS

1.1 GENERALIDADES
La fotosntesis es el nico mecanismo de entrada de energa paras la biosfera.
En trminos generales la fotosntesis es la conversin del anhdrido carbnico a
compuestos orgnicos, en presencia de la luz solar.
Las sustancias carbonadas ricas en energa, obtenidas as, son utilizadas como
fuente energtica por la misma planta y por otros organismos que no fabrican sus
propios alimentos pero si puede aprovechar la materia orgnica.
En la fotosntesis participan la oxidacin y reduccin, reacciones de que dependen
la vida: El proceso global es una oxidacin de agua (eliminacin de electrones con
liberacin de O2 como subproducto) y una reduccin de CO2 para formar
compuestos orgnicos tales como carbohidratos.( El inverso de este proceso- la
combustin de gasolina o carbohidratos de la madera para formar CO2 y H2O es
un proceso espontneo que libera energa). El proceso oxidativo de la respiracin.
Similar y tambin controlado con eficiencia, mantiene vivos a todos los
organismos.
En 1905 el fisilogo botnico ingls F. F. Blackman midi la velocidad de
fotosntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudi como variaba la
tasa de fotosntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a
moderada, al aumentar la intensidad lumnica, aumentaba la tasa de fotosntesis
pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya
no produca un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y
de la temperatura sobre la fotosntesis.

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En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tena efecto. Sin


embargo, si incrementaba la luz y tambin la temperatura la tasa de fotosntesis
aumentaba en gran medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de
30C., la fotosntesis se haca ms lenta y, finalmente, cesaba el proceso.
Blackman sugiri que en la fotosntesis coexistan al menos dos factores
limitantes: la intensidad lumnica y la temperatura. Por tanto sealo que existe un
grupo de reacciones que depende de la luz pero que era independiente de la
temperatura, entonces la velocidad de estas reacciones poda ser aumentado en
el intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la intensidad de luz; pero no
aumentaba por incrementos en la temperatura.
El grupo de reacciones no dependa de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar
la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero
solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba
a retrasar al primero (o sea, se volva limitante de la velocidad). Era necesario
incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero
ocurriera sin impedimentos.
La

vida

es

una

cadena

de

fenmenos

transformadores,

coordinados,

interrelacionados y controlados, que al finalizar estos determinan la muerte,


comprenderemos la vital importancia de los aspectos energticos del mencionado
proceso.
La fotosntesis es un proceso metablico del que se valen las clulas para obtener
energa en otras palabras. Las plantas poseen clorofila y otros pigmentos, captan
energa lumnica procedente del sol y la transforman en energa qumica (ATP) y
en compuestos reductores y con ellos transforman el agua y el anhdrido

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carbnico (CO 2 ) en compuestos orgnicos reducidos ( glucosa y otros), dejando


en libertad el oxigeno.
Luz
6CO2 + 6H2O

C6H12O6 + 6O2

La energa capta en la fotosntesis y el poder reductor adquirido hacen posible la


reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno, azufre
y carbono, para formar materia viva.
Bsicamente, la fotosntesis es la absorcin de energa lumnica proveniente del
sol y su conversin en potencial qumico estable, por la sntesis de compuestos
orgnicos. Este proceso se puede considerar en tres fases:
1- Absorcin de la luz y retencin de energa lumnica.
2- Conversin de energa lumnica en potencial qumico.
3- Estabilizacin y almacenaje del potencial qumico.
La fotosntesis es muy importante desde el punto de vista humano, por la
produccin de alimentos, medicinas, vestido, construcciones y como elementos de
combustin y de produccin de oxigeno.
Sin embargo, la principal virtud del proceso de fotosntesis es la capacidad de
atrapar la energa proveniente de la radiacin del sol y transformacin en energa
qumica, mediante una serie de complejas reacciones.

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1.2 NATURALEZA DE LA LUZ SOLAR


La energa del sol se origina en las reacciones termonucleares que convierten los
tomos del hidrogeno en tomos de helio, con liberacin de bastantes cantidades
de energa. En el sol se combinan cuatro tomos de hidrogeno para formar un
tomo de helio.
La cantidad de energa se calcula con la ecuacin de Einstein:
E = MC2
Donde: E = Energa total
M = Masa
C = Velocidad de la luz ( 2 X 1010 cm. / seg).

Muchos investigadores han estimado que la masa del sol se transforma en


energa continuamente a velocidad de 120 millones de toneladas por minuto. Esta
energa viaja a travs del espacio hacia la tierra en forma de ondas de radiacin
electromagnticas a la velocidad de la luz 8 cerca de 300.000 Km. / seg), con
longitudes de onda que varan desde ms de 1 Km. (ondas de radio muy largas),
hasta menores de 10

-4

nanomoles (nm)

(rayos csmicos). La luz visible se

considera como aquella porcin del espectro electromagntico entre los 400 y 700
nm, siembargo las plantas responden a un espectro de luz mucho ms amplio
(300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura 24.

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Figura 24 Espectro electromagntico de la energa radiante.( Referenciado por Lira Saldvar


Ricardo H.1994)

1.3

FACTORES

AMBIENTALES

QUE

AFECTAN

LA

ACTIVIDAD

FOTOSINTTICA

Entre los factores ambientales que afectan la fotosntesis estn:

La intensidad de la luz (brillo solar).

La calidad de la luz (longitud de honda).

La duracin de la luz (fotoperido).

Concentracin de dixido de carbono.

La disponibilidad de agua.

La temperatura.

Los nutrientes.

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1.3.1 LA INTENSIDAD DE LA LUZ


La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas cuando no dispone la
planta de la necesaria., puesto que afecta la tasa de actividad fotosinttica, claro
que no todas las especies de plantas necesitan la misma intensidad para su
crecimiento.
Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien
estn: Los cereales como maz, caa de azcar, la mayora de los pastos, la pap,
el lpulo, rboles frutales, a stas plantas se les denominan amantes de la luz.
Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los
bosques, rboles grandes o entre especies de mayor altura, a stas plantas se les
denomina plantas de sombra. Entre stas estn plantas ornamentales,
medicinales, aromticas y algunas orqudeas.
La intensidad de la luz se define como la brillantez en forma de energa radiante,
esta se mide en luxes o bujas. Pie, watts. La intensidad de la luz afecta el tamao
y la forma de las hojas como se muestra en la tabla 5.
Las hojas de las plantas crecen ms a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que
las que crecen a intensidades ms altas (50.000 lux). As como tambin las
plantas que crecen en altas intensidades de luz son ms gruesas que las que
crecen a bajas intensidades.

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Tabla 5 Efecto de las diferentes intensidades de luz en plntulas de frjol

Obscuridad total ( etioladas)

(Phaseolus vulgaris).

Alta intensidad de luz ( 50.000 lux)

No fotosntesis

Fotosntesis alta

Color amarillo o blanco

Verde

Entrenudos largos

Entrenudos cortos

Sin hojas o muy pequeas

Hojas normales grandes

Races finas como cabellos.

Races grandes normales.

Tomado de Saldvar Lira Ricardo Hugo. 1994.


En las plantas en que la intensidad de la luz en las cual las tasas de fotosntesis y
respiracin son iguales, entonces el intercambio neto de gas es cero. Esta
intensidad es el punto de compensacin de luz, en el cual se presenta un
equilibrio estable entre la respiracin y la fotosntesis; siembargo, an se
intercambia una pequea cantidad de CO2, se muestra en la grafica 25.
Se dice que las plantas encuentran su punto de saturacin de luz, cuando los
incrementos sucesivos en la intensidad lumnica, ya no aumenta la actividad
fotosinttica. Cuando las intensidades de luz son muy altas, la velocidad con el
cual el CO2 est disponible en las plantas puede limitar la tasa de fotosntesis
figura 27.
La intensidad de luz bajo la cual ocurre la saturacin aumentar en la medida que
la concentracin de CO2 alrededor de la planta tambin se incrementa como se
muestra en la grafica 25. El punto de compensacin de bixido de carbono,
se le conoce cuando la concentracin de bixido de carbono es tal, que la
cantidad producida durante la respiracin es exactamente igual a la fijada durante
la fotosntesis. Este punto se alcanza cuando las plantas estn creciendo a una
intensidad constante, mayor que el punto de compensacin de luz.

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El efecto que la luz ejerce sobre la fotosntesis vara de acuerdo al tipo de planta
como se dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir
el dixido de carbono como se puede ver en la figura 26.
Las hojas de las plantas C -4 no muestran una rata de saturacin de luz ni siquiera
al mximo de la intensidad lumnica, lo cual las habilita para obtener ratas
fotosintticas mximas iguales al doble de la rata fotosinttica para una planta C 3. Contrario a lo anterior, las hojas de las plantas C -3 muestran ratas de
saturacin de luz a intensidades que son una tercera parte o la mitad del mximo
de intensidad lumnica.

Figura 25 Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosinttica de las plantas.

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Figura 26 Influencia de la luz sobre la fotosntesis de una hoja de plantas C -3 y


C -4. Los
puntos de compensacin de luz son indicados por el corte de la curva con la abscisa.17

Figura 27 Punto de saturacin de luz a diferentes concentraciones de CO2 y la temperatura


constante de 25 C.
17

PORRAS CLAVIJO, JAIRO. I. A., M. S., Profesor. Agronoma, Universidad Nacional , Bogot.

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El hecho de que las hojas de las plantas C -3 lleguen a saturarse por la luz a
intensidades mucho mas bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C 4 puede ser atribuido al suministro de dixido de carbono a los cloroplastos, a la
reduccin del dixido de carbono, a la fotorespiracin y a la sensibilidad de los
estomas.
En la grfica 27 se observa cuando se incrementa la concentracin de CO2 ,
aumenta la actividad fotosinttica. Ntese que el punto de saturacin de luz se
incrementa al aumentar la concentracin de CO2 (Hartmann et al, 1987.)

1.3.2 LA CALIDAD DE LA LUZ


El color de la luz visible es una propiedad de su longitud de honda, por lo cual el
nivel de energa de diferentes colores de luz puede ser variable. La luz azul, tiene
menor longitud de onda y mayor frecuencia, es cerca de 1.8 veces ms energtica
que el mismo nmero de fotones de luz roja.
La fotosntesis se desarrolla en estructuras especiales en los organelos llamados
cloroplastos, que se encuentran en las hojas y tallos verdes, los cuales contienen
pigmentos capaces de interceptar la luz y convertir la energa electromagntica en
energa qumicas, necesaria para realizar el proceso fotosinttico.
Adems de los pigmentos presentes en las plantas llamados clorofila A y clorofila
B, se encuentran otros pigmentos amarillo- naranja que se les denominan
carotenos, con respecto a stos existen dos tipos los carotenos que son
hidrocarburos puros, y las xantofilas que contienen oxigeno.

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1.3.3 LA DURACIN DE LA LUZ


La duracin de la luz es lo que se llama fotoperido. La agricultura es un
bsicamente un sistema de explotacin de la fotosntesis y la productividad
mxima de un cultivo va a depender en ltimas de la eficiencia fotosinttica, por
tanto es importante tener en cuenta que la actividad fotosinttica de las plantas es
directamente proporcional a la duracin del da.
Las hojas fotosintetizarn en la medida en que reciban la luz y crecern ms
rpidamente, por tanto existen especies de plantas que necesitan das largos (ms
de 17 horas en el caso de la zona templada) y das cortos en el caso de las
plantas que se desarrollan en zonas de mucha nubosidad como es caso de los
paramos. Las plantas de das largos hay necesidad de aplicarles luz artificial
como es el caso de las flores y algunas hortalizas procedentes zonas de donde
existen estaciones.

1.3.4 CONCENTRACIN DE DIXIDO DE CARBONO


La concentracin de dixido de carbono en la atmsfera es de 0.03% y se ha
comprobado que un incremento en la concentracin a 0.10 o 0.15 % puede
duplicar o triplicar la rata de fotosntesis a menos que los estomas estn cerrados
debido a factores como la sequa ver la figura 28.
La concentracin de CO2 en el aire alrededor de las hojas afecta marcadamente la
fotosntesis., calculan normalmente que el contenido promedio es de 0.03 % CO2
y 21 % de O2. Muchos cultivos de invernadero se desarrollan se desarrollan en
atmsferas enriquecidas por con CO2, como es el caso de claveles, rosas y
crisantemos, por estar encerrados en plstico se duplica la tasa fotosinttica.

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Debido a que cada da aumenta la poblacin humana necesita ms alimentos, por


tanto es necesario producir ms alimentos, debido a esto es conveniente mejorar
los rendimientos de los cultivos comerciales, elevando las cantidades de CO2 para
las plantas.
Para lo cual pude lograrse manipulando la densidad de plantaciones y la altura
del follaje, para incrementar as la tasa de difusin de CO2 y , a su vez, su
concentracin alrededor de las hojas, la aplicacin de materia orgnica en forma
de residuos de cosecha, abonos verdes, aplicacin de hidrolatos, controles
biolgicos de problemas fitosanitarios, manejo de cultivos agroforestales,
conservacin y recuperacin de microcuencas y cuencas.

1.3.5 LA TEMPERATURA
El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosntesis puede ser realizado
desde los -6 grados centgrados hasta los 45 grados centgrados.
Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las
cuales esa especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el
efecto de la temperatura sobre la fotosntesis.
Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujas-pie), la temperatura no
ejerce un efecto notable en la tasa de fotosntesis, pues la luz acta como factor
limitante. Sin embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa
de actividad fotosinttica se duplica, aproximadamente, por cada 10C que se
incrementa la temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.

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Figura 28 Relaciones entre la fotosntesis en el maz y las concentraciones de CO2, a diferentes


temperaturas ambientales (Rosemberg, N, J.; 1974)

El efecto de la temperatura es diferente para cada especie, as las plantas


adaptadas a condiciones tropicales y zonas ridas requieren una temperatura
mayor para alcanzar la mxima tasa de fotosntesis, que aquellas de regiones
fras. A temperaturas muy altas (superiores a los 40C) afectan la tasa de
fotosntesis de la mayora de las plantas no adaptadas, debido a que los estomas
de las hojas tiende a cerrarse, como se puede apreciar en la figura 29. Los cultivos
tales como el sorgo, algodn y soya que crecen en climas clidos tienen una
temperatura ptima para fotosntesis ms alta que los cultivos como papa, trigo y
cebada que son cultivos de climas fros. En la figura 28 se puede observar como
ejemplo.
Aunque existen muchas excepciones, las plantas C-4 tienen temperaturas ptimas
para fotosntesis entre 25 y 35C y las plantas C-3 entre 15 y 25C. Estas

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diferencias estn controladas por el fenmeno de fotorespiracin y por el efecto


que la temperatura tiene sobre las reacciones bioqumicas.
Como ya se mencion, la mayora de las plantas cultivadas tienden a reducir su
actividad fotosinttica a temperaturas mayores a los 40C, pues la tasa de
transpiracin supera a la tasa de absorcin de agua, con lo que se reduce el
potencial hdrico interno y disminuye la presin de turgencia de las clulas guarda
y el estoma se cierra para evitar la deshidratacin del tejido de las plantas. En los
ambientes excesivamente calientes provocan una desnaturalizacin de la enzima
RuBP carboxilaza, encargada de fijar el CO2 atmosfrico en el mesfilo de las
hojas, con lo que la fotosntesis disminuye o se nulifica. Ver la figura 29.
Una tasa fotosinttica reducida, junto con el incremento en la tasa de respiracin a
altas temperaturas, disminuye el contenido de azcares de los frutos.

Figura 29. Curva representativa de la fotosntesis de la temperatura (Lira Saldvar, Ricardo Hugo,
1994).

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1.3.6 DISPONIBILIDAD DE AGUA


Para maximizar la produccin de un cultivo se requiere un suministro adecuado de
agua y un entendimiento preciso de la relacin agua-planta.
Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado y solamente el
1% es usado para hidratar la planta, mantener la presin de turgor y hacer posible
el crecimiento. De esta ltima porcin de agua, el 0.1% es utilizado qumicamente
en la planta en el proceso de fotosntesis.
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta continuamente a un dficit de
agua, se observa que la rata relativa de fotosntesis disminuye ms drsticamente
que la rata de respiracin, como se puede observar en la figura 30.
Cuando se disminuye la disponibilidad de agua para la planta, se restringe el
intercambio de CO2

y O2 ,

resultando una dramtica reduccin en la tasa

fotosinttica, dada la imperante necesidad de agua para mantener un elevado


potencial hdrico en el protoplasma.
La prdida de agua inhibe directamente los procesos fotosintticos, tanto las
reacciones primarias de transportes de electrones y los eventos bioqumicos como
la actividad enzimtica en las reacciones secundarias.
El principal resultado de la prdida del potencial de presin es la disminucin en
la turgencia de las clulas guarda, lo que afecta la apertura de los estomas e
interrumpe la entrada del CO2 al interior de las hojas.

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Figura 30 Efecto de la tensin hdrica en la actividad fotosinttica de una planta de girasol. Larcher,
W. 1980.

En trminos generales, la tensin hdrica reduce la fotosntesis y el rea foliar,


ocasiona el cierre estomtico y disminuye la actividad de la maquinaria
protoplasmtica deshidratada.
Algunos investigadores afirman que el efecto mas grave de la falta de agua es la
reduccin de la superficie fotosintetizadora y la produccin de materia seca. Sin
embargo, la disminucin de la tasa fotosinttica por unidad de superficie foliar
tambin es importante y suele atribuirse al cierre de los estomas.

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1.3.7 LOS NUTRIENTES


Existe una relacin directa entre el suministro de elementos nutritivos y la rata de
fotosntesis lo cual es debido al efecto directo que los minerales tienen sobre el
crecimiento y desarrollo de las hojas.
En otras palabras, la fotosntesis esta apareada con la edad de las hojas de tal
manera que cuando la hoja alcanza su mximo crecimiento, la rata de fotosntesis
de esa hoja tambin esta en su punto mximo y se mantiene por algn tiempo si
es el suministro de nutrientes es el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a
envejecer y la fotosntesis a disminuir.
En adicin a este efecto sobre la edad de la hoja, los nutrientes, especialmente el
nitrgeno y potasio, han mostrado efectos directos sobre la fotosntesis de tal
manera que su suministro al suelo ha promovido mayor actividad fotosinttica en
las plantas de arroz (Chandraratna, 1964).
Experimentos recientes han demostrado que la fotosntesis tambin se encuentra
bajo control hormonal, el caso de las auxinas y de las Citoquininas.
En trminos generales la fotosntesis se encuentra bajo control gentico el cual es
ejercido a dos niveles.
El primero en el sistema de difusin del dixido de carbono donde existe una
regulacin de las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de
reduccin de dixido de carbono, donde las enzimas que participan en las distintas
reacciones bioqumicas dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P.
Kriedemann. 1975).

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1.4 FOTOSNTESIS Y REPRODUCTIVIDAD DE LAS PLANTAS


La atmsfera de la tierra es altamente oxidante, con un 21% de oxgeno. El
oxgeno de la estratosfera se convierte por la luz ultravioleta en ozono (O3), el cual
absorbe la radiacin ultravioleta que, de otra manera, sera letal para muchos de
los organismos terrestres.
Junto con el hidrgeno, una pequea cantidad se produce por fotlisis del vapor
del agua; pero la mayor parte del oxgeno en la atmsfera se obtiene por la
fotosntesis de las plantas.
La cantidad de fotosntesis que se realiza en nuestro planeta es muy grande, casi
70 billones de toneladas de carbn se producen anualmente. Dos terceras partes
de esa productividad, aproximadamente, se obtienen de la superficie terrestre y
solamente una tercera parte de los ocanos.
Esta basta produccin ocurre a pesar de la baja concentracin de CO2 en la
atmsfera (alrededor de 0.32% segn el volumen o 320 PPM). La mayor parte se
convierte en celulosa, el mayor componente de la madera. En la actualidad,
muchos depsitos de carbn, se encuentran en los carbonatos de los ocanos,
que con calizas sedimentarias, dolomitas y petrleo, sern importantes reservas
de energticos en el futuro.
Se ha estimado que las plantas que viven en la tierra, los ocanos, mares y lagos
convierten cada ao en carbohidratos alrededor de 1.4 x 1014 kg de carbn del
CO2 del aire. Un nmero total de tal magnitud es incomprensible y carece de
significado para una persona comn.
Dicho de otra manera, pensemos que 1.4 x 1011 toneladas y consideramos que en
un vagn de ferrocarril de tamao estndar puede almacenar 45.5 toneladas;

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entonces, el carbn fijado anualmente por las plantas sera suficiente para llenar
97 vagones cada segundo de cada hora de los 365 das del ao.
La cantidad de CO2 en el aire se ha incrementado paulatinamente en los ltimos
200 aos (aparentemente, desde que se increment de forma significativa la
quema de combustibles fsiles), y actualmente se incrementa a una tasa de 0.7
PPM por ao.
Esos pequeos incrementos muestran que el retorno del gas carbnico hacia la
atmsfera esta balanceado por su uso en la fotosntesis, y que su concentracin
se mantiene casi constante a cierto mecanismo.
La respiracin de las plantas, microorganismos y animales, constituyen
importantes sistemas de retornar el CO2 a la atmsfera. As mismo, la actividad de
los volcanes, industrias y automviles influyen en ese equilibrio, pero para
mantener un nivel casi constante de CO2 atmosfrico, los ocanos resultan de
mayor importancia, este proceso se puede observar el ciclo del carbono en la
naturaleza en la grfica 31.

Figura 31 Ciclo de carbono en la naturaleza.

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1.5 TASAS FOTOSINTTICAS EN DIVERSAS ESPECIES VEGETALES


Las tasas fotosintticas de las especies vegetales bajo diversas condiciones
ambientales

como

paramos,

desiertos,

bosques

tropicales

difieren

inmensamente, debido en parte a las diferencias en luz, temperatura, humedad y


disponibilidad de CO2, algunas especies muestran diferencias muy marcadas bajo
condiciones especficas.
Las que tienen fotosntesis del tipo C4 registran las mayores tasas fotosintticas
medidas en el campo, mientras que algunas plantas suculentas, con metabolismo
del cido crasulceo (plantas CAM), registran los menores ndices.
Las plantas CAM ( Cetceas suculentas) tienen tasas muy bajas de fotosntesis,
ya que, en parte, su actividad fotosinttica se realiza en la noche, cuando los
estomas se abren y se fija el CO2 atmosfrico, bajo tales condiciones, la
transpiracin es poca pues la demanda evaporativa del aire es escasa y la difusin
de dixido de carbono es mnima.
As, la fotosntesis y produccin de carbohidratos es muy baja en estas plantas
que en los otros tipos de ambientes mesfitos. En la tabla 6 se muestra tasas
fotosintticas de varios tipos de plantas bajo condiciones naturales

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Tipo de planta

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Mxima fotosntesis

Especie

CAM

( mg CO2 / dm2 /hr)

Agave tequilaza

1a4

( maguey)
rboles y arbustos siempre

Pinus silvestris

verdes

pino escocs)

de

zona

tropical,

5 a 15

subtropical y mediterrnea.
rboles y arbustos deciduos

Fagus selvtica

5 a 20

Glysine max ( Soya)

15 a 30

Zea maz ( maz)

35 a 70

de zona templada
Hierbas de zona templada y
plantas cultivadas C-3
Zacates tropicales y
dicotiledneas C- 4

1.6

ESTRUCTURA

DEL

APARATO

FOTOSINTTICO

LOS

PIGMENTOS RELACIONADOS
En los vegetales al clorofila esta localizada dentro del protoplasma de la clula, en
corpsculos denominados cloroplastos. La evidencia de que el cloroplasto tiene un
aparato fotosinttico completo, se ha tenido cuando se retiran los cloroplastos de
las clulas vegetales, estas estructuras aisladas retiradas retienen la propiedad
de la conversin del CO2 en azcares o almidones.
En las plantas superiores adems de la clorofila a y B existen otros pigmentos, los
carotenoides con las carotinas y xantofilas. En las algas junto con la clorofila A, se
encuentra la C o la D y otros pigmentos accesorios; las fucoxantinas y ficoeritrinas.
En las clulas de vegetales superiores pueden aparecer otros pigmentos llamados
antocinicos, que determinan especialmente el colorido de las flores y algunos
matices en hojas y otras estructuras.

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1.6.1 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA Y LOS


PIGMENTOS FOTOSINTTICOS
La clorofila est formada por 4 ncleos de pirrol en un anillo de porfirina, con un
tomo metlico central (Mg) y dos esteres: un fitol y un metlico.
La clorofila puede absorber luz y presentar fluorescencia, es decir remiten en
forma de luz, la energa que sobra al retornar el electrn a su posicin primitiva,
luego de haber sido excitado por un fotn. Debido a la prdida de energa, la luz
emitida tiene una longitud de onda mayor que la de la luz excitante.

1.6.2 FOTOSISTEMAS
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran
organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por ms de 200
molculas de pigmentos).
La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo
molcula de clorofiladiana, que es la molcula que se oxida al liberar un electrn,
que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido
liberar energa.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistemas

I (FSI), est asociado

molculas de clorofila que absorben a longitudes de onda largas (700 nm) y se


conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila
que absorben a 680 nm , por eso se denomina P680.

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1.6.3 ESTRUCTURAS DE LAS HOJAS


La hoja es una lmina delgada apta para captar en su superficie los rayos solares
y realizar los procesos de fotosntesis, respiracin y transpiracin de las plantas
conformada por 4 capas que son:

El haz : Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares,
compuesto por una capa de clulas que tambin se denominan epidermis
superior y puede presentar o no estomas, sus clulas desarrollan una capa de
cera externa denominada cutcula, la cual restringe la prdida de agua de la
hoja y de la plantas.

Clulas de empalizada: Es al segunda capa de la hoja y sobre ellas


recae el peso de produccin de alimentos para la planta, est conformada por
clulas alargadas de forma regular, cargadas de cloroplastos dispuestas en
forma de empalizada que permiten circulacin de aire de la hoja con la
atmsfera, y contienen gran cantidad de clorofila.

Parnquima esponjoso: Es la tercera capa y la ms densa contiene


clulas irregulares que estn rodeadas parcialmente de sacos de aire que
facilitan el intercambio gaseoso entre la hoja y la atmsferas. Tanto esta capa
como la de empalizada contienen la clorofila que transforma la energas
lumnica en carbohidratos y la cual se encuentra una menor cantidad de los
cloroplastos, que son corpsculos u organelos de las clulas vegetales y de
las algas, en forma de disco, de entre cuatro y seis micrmetros de dimetro,
reorientan hacia la luz y es posible que en una clula haya entre cuarenta y
cincuenta cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja
hay 500.000 cloroplastos.

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Cloroplasto: Contiene en su interior una sustancia bsica denominada


estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados
entre s, llamadas lamelas. Las molculas de clorofila, que absorben luz para
llevar acabo la fotosntesis, estn unidas a las lamelas. Los cloroplastos se
desarrollan en presencia de la luz,

a partir de unos orgnulos pequeos

incoloros que se llaman proplastos.


La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de
adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones qumicas que tiene lugar en
los grana. . Los cloroplastos contienen grnulos pequeos de almidn donde se
almacenan los productos de la fotosntesis en forma temporal.

El xilema: El xilema est formado por dos clases de tejido conductor las
Traqueidas y elementos de vaso. Otros componentes son fibras leosas y
parnquima. Las traqueidas son clulas alargadas con paredes gruesas, se
encuentran en las gimnospermas. Los vasos son filas de clulas individuales
denominadas elementos de vaso, se hallan de un extremo a otro de las plantas
angiospermas fundamentalmente.
Las traqueidas presentan celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes. En
su desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Las traqueidas se
sobreponen una con respecto a la otra, lo cual facilita el flujo del agua. Estas
clulas cuando alcanzan su madurez funcional, se degeneran el ncleo y
citoplasma, mueren quedando la pared celular para cumplir la funcin de
conducir el agua. Las dicotiledneas contienen solo xilema y en otras solo
floema.

El floema: Es el tejido conductor de nutrientes y est formado por clulas


que se mantienen vivas al madurar. Las principales clulas del floema son:
elementos de tubo criboso, clulas acompaantes, esclereidas, parnquima y

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fibras Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma tambin en la


madurez, carecen de ncleo y otros orgnulos.

Envs o epidermis inferior: La ltima capa, es la que se encuentran los


estomas, que son unas aberturas a travs de las cuales la planta intercambia
gases con la atmsfera.. La epidermis est revestida por una pelcula de cera
llamada cutcula, que es impermeable, y su funcin es reducir la prdida de
agua por evaporacin a travs de la superficie.
La estructura de la hoja est adaptada a las condiciones climticas en que vive y

se desarrolla la planta. Las hojas de cada regin tienen unas caractersticas


especiales as: las de las zonas templadas estn adaptadas a alta humedad
relativa moderada y son muy diferentes a las de las zonas tropicales, hmedas y
fras, y a las de las desrticas
Las hojas tienen un limbo de acuerdo a las necesidades de luz y agua, debido a
esto las hojas de las plantas xerofticas son ms carnosas y tienen gran cantidad
de agua, mientras que las hojas de las plantas de las selvas tropicales estn
adaptadas para destilar por el pice el exceso de agua., las zonas de bastante
luminosidad y humedad

son grandes y lisas, las de regiones fras ventosas

predominan las aciculares que por su forman presentan una superficie minina al
desecamiento, al agua y al viento.
Los rganos que se parecen alas hojas

nacen desde el punto de vista

embriolgico, como hojas.. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que
forman casi todo el volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actan
como hojas suministradoras de alimento para la plntula. Las escamas que cubren
las yemas en desarrollo son hojas modificadas para ejercer la funcin de
proteccin, los zarcillos de muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco
desarrollado que sirven para agarrarse la planta en busca de luz, as tambin

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ciertas espinas como las de los cactus. Son hojas modificadas. La disposicin de
las hojas en el tallo tienen gran importancia, las hojas erectas reciben ms
luminosidad durante todo el da por tanto consumen ms nutrientes que las hojas
semirrectas.

Figura 32 Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiologa vegetal., UNAD.
2002.)

1.6.4 IMPORTANCIA DE LOS ESTOMAS


Porque permite el intercambio de gases de la hoja con la atmsfera, por tanto
tienen la capacidad de abrirse y cerrarse: Por otro lado resulta necesario para la
estabilizacin del balance hdrico la constitucin de un sistema especial de
estructuras destinadas a la absorcin y conduccin de agua.

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La epidermis de los rganos verdes, epigeos, de las plantas superiores, se


caracterizan muchas veces por la presencia de pares de clulas, de ordinario
reniformes, que dejan entre s un espacio abierto ostolo o poro), como se puede
ver en la grafica 33.
El estoma est formado por las clulas oclusivas y el ostolo respectivo, que como
se dijo anteriormente sirven para el intercambio de gases y para la eliminacin de
agua (transpiracin). A veces las clulas contiguas tambin estn diferenciadas
respecto al resto de la epidermis y participan en la funcin de los estomas;
reciben entonces el nombre de clulas anexas, ver figura 34. El estoma y las
clulas anexas constituyen el aparato estomtico. En los ptalos os estomas son
poco abundantes, en las races faltan por completo.18

Figura 33 Epidermis del haz (A) y el envs (B) de la hoja Helleborus Nger. Obsrvese en el envs
gran nmero de estomas formados por dos clulas oclusivas reniformes (X 100, original)

18

STRASBURGER, E..

129

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Figura 34. Epidermis del envs foliar de Tradescantia. A- vista frontal de un estoma; n clulas
anexas con leucoplastos l alrededor del ncleo celular. B- seccin transversal: a cmara
subestomtica (x 240, segn Strasburger)

1.7 REQUERIMIENTOS ENERGTICOS PARA LA FOTOSNTESIS


La fotosntesis sucede en las plantas verdes con buenas condiciones de sanidad,
el color verde en las plantas se debe a la presencia de clorofila. Que haya una
gran cantidad de CO2 ( 0.03% atmsfera, que se presente agua del suelo o vapor
de agua atmosfrico y luz con cierta longitud de onda ( ver la figura 35).
La fotosntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales
pueden sumarisarse con la siguiente ecuacin:

Energa lumnica

6CO2 +

12H2O

---------------------

Dixido de carbono + agua

Cloroplastos

C6H12O6 + 6H2 O + 6 O2
Glucosa

agua

oxigeno

130

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Figura 35 Proceso fotosinttico de las plantas.

En los cloroplastos se lleva acabo una reaccin endotrmica fuerte, ya que se


requiere de 114.000 caloras (114 Kcal) de energa por cada 44 caloras (1 Mol)
de dixido de carbono cambian a carbohidratos.

1.8 CONDICIONES PARA LA PRODUCCIN DE CLOROFILA


Para la produccin de clorofila es necesario:

Que se encuentre presente CO2, el aminocido glicina y la succinilcoenzima A.

Que se presente incidencia de luz por el fotn en la grana de cloroplasto.

Que una vez absorbida la energa lumnica se rompa la molcula de H2O


+

en H y OH- .

131

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Que los OH- se organicen para producir O2 y H2 O. Los electrones ( e)


desprendidos de la deshidrogenacin del agua, vayan pasando de uno a otro
aceptor de la membrana de grana.

Al final la energa de estas deshidrogenaciones ocurre la sntesis.


ADP + H3PO

ATP

En esta molcula queda atrapada la energa inicialmente lumnica ahora en forma


qumica.

1.8.1 CLOROSIS Y AMARILLAMIENTO


La luz es esencial para que la planta sintetice clorofila, la planta exige una
cantidad mnima de luz para que la protoclorofilida, pase a clorofilida y sta a
clorofila, de modo que la falta de luz determina la clorosis. Tambin puede ocurrir
que conforme se aumenta la intensidad lumnica se aumenta la sntesis de
clorofila hasta un punto, pasado el cual un aumento de intensidad lumnica,
determina ms rpida destruccin de clorofila que sntesis, hasta llegar a clorosis.
Las plantas sintetizan la clorofila a partir del aminocido ms sencillo: la glicina y
la succinilcoenzima A. Para su sntesis debe haber luz en las plantas superiores,
magnesio y hierro; la falta de stos metales, conduce a una falta de clorofila o
clorosis en que la hoja toma un color blanco o amarillo claro. Debido a que el
magnesio es un constituyente de la molcula de clorofila, la deficiencia ocasiona la
clorosis.

1.9 NECESIDAD DE LA CLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS

132

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Es imprescindible la presencia de la clorofila en la fotosntesis pues es el


componente de varios compuestos que transforman la energa lumnica en
energa qumica. Estos compuestos son organizados en unidades de cloroplastos
llamadas tilacoides; en el interior de stos, los pigmentos se disponen en
subunidades llamadas fotosistemas

Cuando los pigmentos absorben luz, sus

electrones ocupan niveles energticos ms altos, y transfieren la energa a un tipo


especial de clorofila llamada centro de reaccin.
La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin,
y los electrones energticos saltan a su aceptor de electrones. <otra cadena de
transporte los conduce para transfieran la energa a la coenzima nicotinamida
adenina dinucletico fosfato o NADP que, como consecuencia, se reduce a
NADPH2.
Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por
cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reaccin en presencia de
luz termina con el almacenamiento de la energa producida en forma de ATP y
NADH2.
A pesar de que antiguamente se reconoci al pigmento verdece las plantas como
sustancia responsable de la absorcin lumnica en la fotosntesis, y capaz de
absorber la luz roja y la azul, no la verde, desde hace mucho se sabe que hay
otros pigmentos de diversos colores y que, incluso, la clorofila no es una sustancia
simple, sino un grupo de pigmentos interrelacionados.
Se descubri que algunas sustancias coloridas de las plantas estn fuera de los
cloroplastos, difundidas en el citoplasma, presentes en cuerpecillos especiales, a
veces como plastos, y a menudo de forma irregular o muy angular, llamadas
cromatforos. (Bidwell, 1980)

133

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1.10 MEDICIN DE LA FOTOSNTESIS EN DISCOS DE HOJA


Un mtodo fcil y demostrativo en el que se emplea discos de hojas de elodea,
infiltrados con bicarbonato de sodio, disuelto en agua potable, donde la afiliacin
del CO2 determina una disminucin en la densidad de los discos por lo cual
ascienden a la superficie y as se obtiene una medida indirecta del proceso y se
determina la incidencia de la luz, la concentracin del CO2 y la temperatura que
inciden directamente en la fotosntesis.

1.10.1 MATERIALES
Por Grupo:
Hojas variegadas de cardenal patrn verde blanco (begonia).
Sacabocados de 1 cm. A/E.
2 cpsulas petri.
Frasco de 125 ml con tapn con dos agujeros.
Tubo de vidrio recto.
Lmpara de 150W.
Vasos de 500 ml.
General:
Bomba de vaci ( o trompa de agua).
Probeta.
Solucin tampn de citrato fosfato pH 6.8.
Solucin de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de citrato fosfato.
Reloj programador.

134

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1.10.2 Procedimiento

Preparacin e infiltracin de los discos de hoja. Corte varias hojas de


poleo y djelas durante una hora en un vaso con agua de grifo ( no las exponga
a luz fuerte). Corte de la parte verde de las hojas 15 discos de
aproximadamente 1 cm. De dimetro. Inmediatamente coloque 5 de ellos en el
frasco al que se le agregaron 25 ml de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de
citrato fosfato.

Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vaco, con el ndice tape
el tupo recto durante breves momentos para vaco, suspenda el vaco
destapando el tubo.
Continu as mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se
hayan ido al fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es ms lento).
Reemplace los discos que no responda y traslade los discos infiltrados a una
cpsula petri. Agrega ms solucin y ordnelos en el fondo de modo que no se
toquen.

Medicin: Para evitar que los discos se desordenen acerque a la cpsula


una lmpara de 150W, dejndola a 15 cm de distancia, encienda la luz y
registre el tiempo necesario para que cada disco ascienda a la superficie del
lquido o se lade. Repita todo el procedimiento con discos provenientes de los
sectores blancos de las hojas de poleo (begonia).

Resultados:

a- Escriba el tiempo medido en cada tratamiento y luego exprselo como tasa


fotosinttica considerando que este tiempo es inversamente proporcional a la
intensidad fotosinttica y por lo tanto sta puede expresarse como el valor
recproco del tiempo en segundos.
Cuadro. Intensidad de la fotosntesis con el mtodo de los discos de hoja.

135

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Tratamiento

Tiempo medido (min.).

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Intensidad

de

la

fotosntesis.
Verde XBlanco Xb- Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material.
c- Porqu los discos suben a la superficie al iluminarlos?.
d- Qu aspecto de la fotosntesis se ilustra en este experimento?.
e- Ser posible efectuar este experimento si infiltramos los discos slo con el
tampn? Porqu?.
f- Cul es la funcin del bicarbonato de sodio?.
g- Qu variables podran introducirse con este sistema de medicin? Cmo
procedera?

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CAPITULO II
LA RESPIRACIN DE LAS PLANTAS

2.1 INTRODUCCIN
Todas las clulas vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el
mismo volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la
respiracin es mucho ms que un simple intercambio de gases.
En el proceso global es una oxido-reduccin en la que algunos compuestos se
oxidan a CO2 y el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. Almidn,
fructanos, sacarosa, u otros azcares, grasas, cidos orgnicos y, en ciertas
condiciones, incluso protenas, pueden servir como sustratos respiratorios. . Lo
usual respiracin de la glucosa, por ejemplo, puede expresarse de la siguiente
manera:
C6 H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6 H2O + energa
Gran parte de la energa que se libera durante la respiracin: unos 2870 Kl. o 686
Kcal. por mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor
puede estimular el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo comn
dicho calor se transfiere a la atmsfera o al suelo.
Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho ms importante que
el calor es la energa contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en
diversos procesos esenciales para la vida, como crecimiento y acumulacin de
iones.

137

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a la fotosntesis,

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la respiracin es un proceso con mltiples pasos,

catalizados por enzimas, el hecho importante en la respiracin es que la energa


liberada de los enlaces qumicos del azcar u de otro sustrato se incorpora en
enlaces qumicos rpidamente utilizables as:
ADP + fosfato + energa ATP
Siendo estos compuestos, los que gracias a la propiedad de sus enlaces, proveen
la energa que se utiliza en los procesos metablicos como la sntesis de grasas y
protenas, reduccin de NO3 y SO4, acumulacin de iones, transporte de
sustancias y otros.
En las plantas y animales, cada clula viva debe descomponer molculas
orgnicas complejas (alimentos) y obtener energa de ellos mediante la respiracin
celular. Las races no acumularan solutos y el protoplasma de las clulas no
tendra movimiento sin la energa de la respiracin.
El trmino respiracin se ha utilizado normalmente para indicar intercambio de
gases entre un organismo y su medio ambiente.

An hoy, se considera que

respiracin y aspiracin del aire por los animales y seres humanos son sinnimas.
Sin embargo, aspirar aire se refiere solo a reacciones qumicas fundamentales
que se realizan en las clulas de humanos y animales, caractersticas de la vida.
Se define que la respiracin es la oxidacin de sustancias orgnicas en el interior
de las mitocondrias, las cuales estn presentes en todas las clulas vivas y que
estn acompaadas por la liberacin de energa. La mitocondria juega un papel
muy importante en la degadracin de materiales alimenticios para liberar energa
que la clula necesita.

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La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiracin celular o en la


liberacin de energa, estn concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y
la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiracin celular ocurren en
la mitocondria.

2.2 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIN DE LAS


PLANTAS
El proceso respiratorio, es un sistema de reacciones termoqumicas, que esta
influenciado por diversos factores: temperatura, intensidad de la luz, concentracin
de oxigeno y condiciones edficas

2.2.1 TEMPERATURA
Este factor afecta significativamente las tasas de respiracin. Entre los 0 y los 35
C, la tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10C de incremento. El efecto
de la temperatura en la respiracin incluye en el almacenamiento de algunos
cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido
vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si
el producto esta vivo, la actividad enzimtica y los procesos vitales continan.
Considerada la respiracin como un proceso clsico debe provocarse su retardo
rpido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos
almacenados. Una manera de retardar el proceso de respiracin es refrigerar los
productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En
algunos cultivos como las manzanas, la temperatura ptima de almacenaje es de
0C, pues temperaturas mas bajas pueden daar severamente al fruto; algunos
frutos como pltanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y perdidas de
turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10C.

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La mayora de las plantas crecen al mximo si las temperaturas nocturnas son 5C


mas bajas que las del da, en que las temperaturas altas favorecen las
fotosntesis, produciendo mas azucares para crecimiento y almacenamiento. Las
temperaturas mas bajas

durante la noche reducen la tasa de respiracin,

permitiendo el mayor crecimiento de la planta y el almacenamiento de fotosintatos


producidos durante el da.

2.2.2 INTENSIDAD DE LA LUZ


Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de
respiracin. La baja luminosidad reduce la tasa de fotosntesis, que, a su vez,
provoca una reduccin en la cantidad de fotosintatos disponibles para la
respiracin.

2.2.3 CONCENTRACIN DE OXGENO


El oxgeno es un ingrediente esencial en la respiracin. Con todos los dems
factores constantes y no limitantes, la tasa de respiracin decrece en la medida
que la concentracin de oxigeno se reduce. Al ocurrir esto por el incremento de la
concentracin de dixido de carbono, o nitrgeno, se pueden almacenar ciertos
frutos y vegetales. Esta manera de modificar la atmsfera de los cuartos fros de
almacenamiento reduce muy significativamente la respiracin de los productos
vegetales.

2.2.4 CONDICIONES EDFICAS


Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una
aireacin muy pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una

140

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consecuente anoxia de las plantas. Esta condicin disminuye la disminucin del


sistema radicular, que ocasiona un crecimiento raqutico.
La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las
enzimas respiratorias e indirectamente causa una reduccin en la respiracin.

2.3 NATURALEZA DE LA RESPIRACIN Y SU IMPORTANCIA EN LA


VIDA DE LA PLANTA

2.3.1 RESPIRACIN ANAERBICA


La respiracin es la actividad fisiolgica donde la clula, oxida sustancias con la
consiguiente liberacin de energa, que es utilizada para diversos trabajos
metablicos, segn el tipo de organismo o especie.
El sustrato oxidado es la glucosa y ocurre en ausencia de O2 libre quedan al final
de la reaccin (en este caso fermentacin) compuestos con mucho contenido
energtico como el alcohol etlico o el metlico, o algn cido orgnico. Este tipo
de respiracin se denomina anaerbica y se resume en la siguiente ecuacin:

C6H12O6 + 2CO2 + 2C2H5OH + 25 kcl/mol


La cual muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de
reacciones, que consisten esencialmente en los siguientes pasos:
1.

Los diversos compuestos energticos de la clula se transforman en glucosa,


sustrato bsico de la oxidacin.

141

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2.

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La glucosa se activa, incorporando fosfato, con lo que adquiere capacidad


energtica para las reacciones subsecuentes; se transforma en sustratos
fcilmente oxidables como los fosfatos de triosa.

3.

El aldehdo difosfoglicrico y la fosfodioxicetona, ambos fosfatos de triosa, se


oxidan y pierden un H, que es aceptado por una molcula de NAD, elevando
su contenido energtico y luego por accin de fosforilasas, pierde fsforo de
alta energa (-P), que forma ATP, con lo cual la energa de oxidacin va a
esta molcula.
Al perder todo el fsforo, queda acido pirvico y se generaron 4 molculas de
ATP; dos de ellas pagan por as decirlo, la energa de activacin y las otras
dos son parte de la energa propia de la glucosa, energa libre de la reaccin,
es decir ganancia neta para la clula.

4.

El acido pirvico, se descarboxila y queda una molcula C-C incompleta que


se una a un acido de 4-C (el oxalactico), para formar un acido de 6-C (acido
ctrico). Para esta sntesis se precisa de la accin de la acetilcoenzima A,
gracias a la cual la molcula C-C forma acetaldehdo activado.

5.

A partir del cido ctrico hay varias descarborxilaciones y deshidrogenaciones,


de modo que se van formando cidos orgnicos de 6-C, 5-C y 4-C, hasta
obtener oxalactico, que regenera el cido ctrico. Se trata de una serie cclica
de reacciones consecutivas denominada Ciclo de Krebs y en las
deshidrogenadas se libera energa hasta formar un total de 34 molculas de
ATP.

142

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2.3.2 RESPIRACIN AERBICA


La respiracin aerbica ocurre en presencia de O2 libre se denomina completa y
se resume en la

onversi:

C6H12O6 + 62 + 6CO2 + 6H2O +673 kcal/mol


Al igual que la

onversi de la respiracin anaerbica muestra solamente los

compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten en los


cinco pasos vistos anteriormente.
La respiracin aerbica tpica es conocida como Va de Embden-MeyerhoffParmas, est formada por tres secuencias de reacciones bien definidas:
1. Gliclisis; ocurre en el citoplasma y se inicia con una fosforilacin que da
como resultado final la conversin en dos molculas de cido pirvico ( a
partir de una glucosa) ms hidrgeno que se une al un NAD+. Esta etapa es
comn a los procesos de respiracin aerbica y

onversin

2. Oxidacin; se realiza a travs del ciclo de Krebs o del cido ctrico. El cido
pirvico entra transformando en acetil CoA, descomponindose en CO2 e
H+, el cual se transfiere a aceptores de hidrgeno como NAD+, NADP+
FAD+.
3. Fosforilacin oxidativa final; a travs de un sistema de transporte de
onversin, constituido por los citrocromos y
oxidasas. Aqu los

onversin

te por otras

onversin de los aceptores de hidrgeno reducidos (o

Protones) son transferidos a otros, de nivel energtico cada vez mas bajo.

143

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La energa que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una
forma de energa

onversin

disponible que si se utiliza es hidrolizada a

ADP.

Pese a la oxidacin total de la molcula de glucosa, esta conversin de energa


dista mucho de ser eficiente el 100%, si se considera que la glucosa contiene 686
Kcal. De energa libre y se forman al final un total de 38 ATP, se produce en total
de 266 Kcal. Al ser todos hidrolizados. Por tanto la respiracin de los hidratos de
carbono tiene una eficacia entre el 45% o 70% en la conversin de energa.

2.3.3 SUSTANCIAS CONSUMIDAS EN LA RESPIRACIN


En el proceso de la respiracin se consume glucosa, almidones, cidos orgnicos
(mlico y gliclico), protenas, grasas y lpidos.
En la respiracin aerbica se observa externamente un consumo de O2 y un
desprendimiento de CO2 , se detectar en laboratorio el proceso, al eliminar con
un lcali el CO2 producido, con la cual disminuye el volumen del sistema, si hay
consumo de O2.
Para cuantificar la intensidad del proceso, se titula la cantidad de CO2 presente en
la atmsfera de un sistema cerrado, antes y despus de que ocurra la respiracin.

Experimento:
Absorcin de O2 de la respiracin.

144

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Materiales
Por grupo

General

2 vasos de 50 ml.

Solucin de NaOH al 20%

3 tubos de ensayo iguales.

Pipeta graduada de 10 ml,

5 a 10 semillas de frjol germinado

Agua destilada

Lpiz de cera

Algodn

Varilla de agitacin

Procedimiento

En discos de los tubos de ensayo, coloque 5 semillas de frjol completamente


embebidas e inserte en la mitad una mota de algodn hmedo, no compacto. Al
tercer tubo, pngale solamente el algodn hmedo.
A dos de los vasos de precipitados, agrgueles igual cantidad (aproximadamente
20 mlts) de NaOH al 20% y al otro, solo agua en igual cantidad. Luego invierta uno
de los tubos con semillas, colquelo en uno con NOH (ver la figura 37).
Todos los vasos deben tener igual volumen de liquido; para una mejor referencia
marque ese nivel con un lpiz de cera. Cuide que los tubos queden verticales
dentro de los vasos y no se caigan.
Observe: la altura del lquido en los 3 tubos y vasos al cabo de 24 horas.

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Figura 36 Respiracin aerbica

Resultados

-Haga un esquema que muestre los niveles de los lquidos despus de 24 horas.
-Justifique el uso del NaOH al 20%.
-Explique cual es la razn de los cambios en cada uno.

2.3.4 PRODUCCIN DE CO2 EN LA RESPIRACIN (MEDICIN EN


LABORATORIO)

Experimento

Materiales

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Por grupo

General

60 semillas de frjol embebidas 24 horas,

Solucin de NaOH al 10%,

4 matraces de 500ml,

Solucin de Ba(OH)2 al 0.2 N,

4 tapones biperforados,

Solucin de fenolftaleina,

8 tubos de vidrio en ngulo recto y sus Solucin de HCl al 0.1 N,


respectivas mangueras de conexin,

3 pipetas de 10 ml,

Bomba de vaci,

Cuentagotas,

Embudo y soporte,

2 probetas graduadas de 100

Quittasatto para filtrar al vaci,

ml.

Papel de filtro,
Bureta con embudo para llenarla,
1 vasos de 100ml.

Procedimiento
Disponga los componentes como se indica en la figura 37. Coloque en el primer
matraz 30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo
matraz coloque 50 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( retiene CO2 del aire
que no fue absorbido antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo
matraz contendr 70 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( captar el CO2
producido por la respiracin de semillas.
Tome dos alcuotas de 10 ml de Ba(OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en
un vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N. Deje
caer el cido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la
solucin: Anote el total gastado con cada alcuota titulada.

147

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Figura 37 Medicin de CO2 (disposicin de los componentes usados para medir la respiracin).

Luego ponga a funcionar el sistema durante media hora, enseguida desconctelo


y filtre el contenido del cuarto matraz para obtener

la solucin. De la misma

manera formas que lo hizo, anotando las respectivas cantidades gastadas.

Resultados

Con base en gasto de HCl determine la cantidad de CO2 desprendido en la


respiracin de los frijoles, para ello proceda as:
a- Recuerde que: 1) Ba (OH)2 + 2HCl BaCl2 + 2H2O
b- Promedie el gasto de HCl

obtenido en las titulaciones

iniciales (blanco) y en las finales (muestra).


Determine la diferencia en la cantidad HCl

gastado en las dos titulaciones

restando de la cantidad del blanco la de la muestra.


Con el valor obtenido calcule la cantidad de CO2 producido aplicando la siguiente
formula: D x N x 22 = mg CO2.
D= diferencia en la cantidad de HCl gastado.
N= Normalidad del cido.
22= peso equivalente del CO2

148

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Nota: Esta cantidad calculadas se refiere nicamente al contenido de CO2 en la


alcuota titulada.
Calcule el contenido total de CO2 de la muestra con base en el volumen total del
cuarto matraz.

2.4 FERMENTACIONES
2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIN Y EL PROCESO
RESPIRATORIO
La fermentacin es la degradacin glicoltica de compuestos orgnicos en
ausencia de oxigeno. Es la forma anaerbica de la respiracin celular, en ella la
energa desprendida acumula en forma de ATP; puede ser realizada por
microorganismos (bacterias, hongos, mohos, levaduras) con la ayuda de
fermentos y enzimas de oxigeno producidos por ellos mismos.
La fermentacin produce la descomposicin de sustancias orgnicas complejas en
otras simples, gracias a una accin catalizada. Por ejemplo, debido a la accin de
la diastasa, la cimasa y la invertasa, el almidn se descompone (hidroliza) en
azcares complejos, luego en azcares simples y finalmente alcohol.
A la fermentacin a los cambios qumicos en las sustancias orgnicas producidas
por la accin de las enzimas. Esta definicin general incluye prcticamente todas
las reacciones qumicas de importancia fisiolgica.
De acuerdo al producto final de separacin obtenido, se puede distinguir varios
tipos de fermentaciones: Alcohlica o etanlica, lctica u homolctica, propinica,
butrica, actica, butilengliclica y cido mixta.

149

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La fermentacin, la respiracin y la fotosntesis son las tres vas principales a


travs de las cuales los organismos pueden obtener energa para su metabolismo.
Muchos microorganismos productores de fermentaciones son anaerobios
estrictos, en cambio otros pueden crecer en presencia de oxigeno que inhiben la
fermentacin a favor de la respiracin (efecto pasteur).

2.4.2 FERMENTACIN ALCOHLICA


Consiste en la accin de levaduras, empezando por la degradacin de la glucosa
(gluclisis), el cido pirvico formado se descompone en CO2 y acetaldehdo, el
cual se reduce para dar etanol. La ecuacin general para este proceso, cuyo
desarrollo incluye muchos productos intermedios es:
C6H12O6 + 2CO2 + CH3CH2OH
Glucosa + dixido de carbono+ etanol
En el laboratorio se demuestra la fermentacin alcohlica, utilizando sacarosa. La
formacin de CO2 se puede apreciar por su precipitacin como BaCO3; al destilar
posteriormente se obtiene alcohol.
Experimento
Materiales:
Por grupos

General

Matraz Erlemeyer de 250 mlts,

Levadura comercial fresca (o seca)

Tapn perforado

Solucin de sacarosa al 10%

Tubo en U

Solucin saturada de Ba(OH)2 o (BaCl2)

Vaso de 200 mlts


Tubo recto de vidrio y calentador
elctrico

150

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Procedimiento
Hasta la mitad del matraz u otro frasco apropiado, ponga solucin de sacarosa al
10%, agregue levadura en una cantidad equivalente al 3% de volumen tomado, y
agite. Tape el frasco o matras con un tapn de goma perforado en cuyo orificio se
ha introducido un tubo de vidrio en U en posicin invertida. El brazo libre de ese
tubo debe estar sumergido en el vaso de precipitados con la solucin saturada de
Ba(OH)2 (como se observa en la figura 38).
Observe la intensidad del proceso utilizando el flujo de burbujas por unidad de
tiempo (min) como indicador. Si es posible hgalo cada 24 horas. Se deben
realizar 4 observaciones como mnimo.
A la semana siguiente tape el matraz con un corcho que lleva un tubo de vidrio
recto, caliente suavemente y acerque un fsforo a los vapores que se desprenden.

Resultados
a) Haga un grfico para mostrar la velocidad del proceso.

Fermentacin
No de burbujas min.
Tiempo
Intensidad de la fermentacin alcohlica.
b) Qu objeto tiene conectar el matras con el vaso que contiene Ba(OH)2?
c) A que corresponde el precipitado que se formo en el vaso?
d) Explique el fenmeno global

151

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2.4.3 FERMENTACIN DE DIFERENTES CARBOHIDRATOS POR LEVADURA


Las soluciones azucaradas fermentan cuando organismos microscpicos y
hetertrofos, como las levaduras, se encuentran en ellas. Usando como indicador
el desprendimiento de burbujas de CO2 se comprueba que no todos los azcares
pueden servir de sustrato para la levadura.
Experimento
Materiales
Por grupo

General

3 portaobjetos cncavos

Solucin de glucosa al 10%

3 cubreobjetos

Solucin de sacarosa al 10%,

Levadura comercial fresca o seca,

Solucin de almidn al 10%

Microscopio,

3 pipetas Pasteur

Lpiz de cera o etiquetas.


Procedimiento
A cada uno de los portaobjetos cncavos agregue una de las soluciones
previamente preparadas e identifquelo. Incorpreles algunos granos de levadura
comercial, cubra con el portaobjeto con cuidado de que no quede aire, y observe
al microscopio.
Resultados
a) Cmo es la formacin de burbujas en los 3 portaobjetos? Por qu?
b) Por qu se produjo el cambio de color? Explquelo.
c) En cual tubo el color fue ms intenso y por que?

152

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2.5 REACCIONES DE LA RESPIRACIN


Una molcula de azcar se degrada durante la respiracin mediante una serie de
reacciones. La primera se denomina comnmente como gliclisis; en ella, la
glucosa (un azcar de seis carbonos) se divide qumicamente en dos molculas
de cido pirvico de tres molculas de carbn, en una serie de reacciones
subsecuentes.
La degradacin de la glucosa a cido pirvico, catalizada por enzimas
citoplasmticas, puede realizarse aerbica o anaerbicamente dependiendo de la
cantidad de oxgeno en el citoplasma de las clulas.
La degradacin aerbica de cido pirvico a bixido de carbono se conoce como
el ciclo de Krebs, del cido ctrico o del cido tricarboxilico (TCA). Se considera
que la glucosa es el sustrato respirado, pero las plantas sintetizan y respiran otros
materiales orgnicos, y durante la respiracin se consumen como sustratos
muchos cidos orgnicos (mlico y gliclico), almidn, protenas, grasas y lpidos.

2.5.1 GLICLISIS
En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un
grupo fosfato de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa
fosforilada), convirtiendo as el ATP en adenosina difosfato (ADP). En la figura
12.3 se representa la degradacin de glucosa a cido pirvico, paso a paso.
En las reacciones de gliclisis, cada molcula de glucosa produce dos molculas
de cido pirvico. Dos molculas de NAD+ aceptan energa de cuatro electrones y
es transformado as en NADH. Dos molculas de ATP se usan para fosforilar el

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azcar y se producen cuatro molculas de ATP a partir de cuatro molculas de


ADP, producindose aso una ganancia neta de dos molculas de ATP. No
debemos considerar que los diferentes caminos o pasos de la gliclisis sean de
una sola va.
Por el contrario, la mayora son reversibles; esto es, bajo ciertas condiciones, las
clulas de la planta son capaces de sintetizar fructosa 1,6 difosfato de cido
pirvico, o glucosa de fructosa 1,6 difosfato de fosforilado.
Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no slo consumen carbohidratos
durante la gliclisis, sino que tambin son capaces de sintetizarlos con una
gliclisis reversible.
Para resumir lo anterior, la gliclisis se puede separar en dos partes: en la
primera, el ATP se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma
en ATP:
a) Glucosa +

azcares intermedios

Fructosa 1,6 difosfato + 2ADP

b) Fructosa 1,6 difosfato + 2NAD+ +4ADP


2 cido pirvico + 4ATP + 2NADH
La formacin de acido pirvico se considera como el aspecto mas significativo en
el proceso de la respiracin. Los productos intermedios de la gliclisis son los
puntos de partida para la formacin de muchos constituyentes qumicos
importantes en las plantas.

154

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2.5.2 FOTORESPIRACIN
En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracin, la tasa de sta se
midi en la oscuridad, por lo que se asumi que la respiracin era independiente
de la intensidad de la luz. Ms tarde se descubri que, en la mayora de las
plantas, la respiracin por luz se han denominado fotorespiracin.
Cierta parte de la respiracin, llamada respiracin oscura, es independiente de la
luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad.
Tambin se ha demostrado que la respiracin oscura (que no requiere luz) no
depende de la concentracin de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad
en concentraciones bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire
ambiental (29%).
Por otro lado, la tasa de fotorespiracin se incrementa en la medida que la
concentracin de oxgeno se incrementa (2 a 20%). Es difcil medir las magnitudes
muy pequeas de fotorespiracin para una hoja iluminada, pero han sido
determinadas por numerosos investigadores.
Se ha argumentado que si la fotorespiracin fuera totalmente intil o nociva se
habra perdido durante los prolongados periodos de la evolucin vegetal. Por
atraparte, la oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente
inherente a la naturalaza de la carboxilaza. Se ha alegado tambin que la
fotorespiracin es innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran.
La fotorespiracin parece incrementarse durante la rpida translocacin de
fotoasimilados, por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un
botn, o bien durante el (pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la

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fotorespiracin, de algn modo, esta asociada con la transferencia o formacin de


azcares en el sitio de carga para el transporte.
Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorespiracin mantiene la
concentracin de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presin del
agua, lo que podr tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la
RuBCasa requiere CO2 para activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la
fotorespiracin podra suministrar suficiente CO2 para mantenerla en estado
activo, con lo que la fotosntesis se reanudara de inmediato ante la apertura
estomtico.
Alternativamente, el CO2 producido por la fotorespiracin podra servir para
mantener en marcha el ciclo del C3 y sostener los niveles, de manera que la
fotosntesis podra proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.

156

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CAPITULO III
LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS

3.1 INTRODUCCIN
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la
planta es afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de
crecimiento para suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que
afectan a sta para utilizar los nutrientes que le son aplicados.
Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento
e interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario
conocer las reacciones fsico-qumicas del nutrimento en el medio estudiado. Por
su parte se requieren conocer los factores que afectan la habilidad de la planta
para absorber aquellos nutrimentos presentes en la superficie de la raz, lo cual en
la mayora de los casos depende de la especie de planta o aun de la variedad o
hibrido de una misma especie.
Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su
organismo, adems del carbono, hidrgeno e oxgeno que se adquieren por las
hojas mediante los procesos de la fotosntesis y la respiracin y se consideran
como indispensables, otros elementos minerales esenciales, denominados
elementos mayores o macroelementos, debido a que las plantas los necesitan en
mayores cantidades como: nitrgeno, fsforo, potasio y un poco en menor
cantidad de calcio, magnesio, azufre.
Los tres primeros son considerados primarios y los tres siguientes como
secundarios, tambin requiere de otros elementos en menores cantidades

157

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llamados tambin oligoelementos como el zinc, el hierro, boro, cobre, manganeso,


cloro, molibdeno, sodio y cobalto, los obtiene del suelo excepto el nitrgeno que
en su mayor parte proviene de la atmsfera, y los utiliza para su nutricin. En el
caso de las plantas acuticas estas son tomadas del agua.
La nutricin vegetal es considerada en dos aspectos: el energtico y el mineral
propiamente dicho. El energtico conforma el 90% del peso de las plantas y de los
dems seres vivos, las plantas los obtienen de la luz, mediante los procesos de
fotosntesis y respiracin del medio ambiente, que son utilizados para sus
funciones vitales y los toma por la parte area, es decir, tallos y hojas mientras
que la nutricin mineral es obtenida por su parte subterrnea, es decir, lo toma a
travs de las races de la solucin del suelo, proceso que es altamente
especializado de las races; en este proceso se consume altamente energa que
es liberada en el proceso de la respiracin, y los utiliza la planta para su estructura
mineral y esqueltica.

3.2 OBJETIVO

El objetivo principal del estudio de la nutricin mineral es entender como la planta


absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus
funciones fisiolgicas y obtener un adecuado desarrollo. Para obtener el
conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dar
un repaso a la contribucin del suelo, la composicin elemental, los elementos que
le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son
tomados por la planta, utilizados para la conformacin de la estructura , y la
caracterizacin

de sus deficiencias que afectan su desarrollo y visualizan las

enfermedades fisiognicas.

158

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Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de


sustancias a travs del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza.

3.3

FACTORES

QUE

AFECTAN

LA

CONCENTRACIN

DE

NUTRIMENTOS EN LA SOLUCIN DEL SUELO


El suelo es el medio de cultivo ms importante para las plantas cultivadas en el
mundo. Los nutrimentos presentes en la solucin del suelo se derivan de varias
fuentes tales como la intemperizacin de los minerales primarios, descomposicin
de la materia orgnica, deposicin de la atmsfera, aplicacin de enmiendas y
materiales fertilizantes y algunos otros.
Algunos aniones como los nitratos (NO3 -) y cloruros (Cl-) son muy solubles y
generalmente no forman compuestos insolubles con los constituyentes del suelo.
Como resultado, cualquier NO3

o Cl- adicionado al suelo generalmente

permanece en solucin hasta que es tomado por la planta o microorganismos,


lixiviados, de nitrificado.
Por su parte el anin sulfato (SO4 =) acta en forma a similar a los nitratos y
cloruros en suelos neutros y alcalinos, pero tiende a absorberse en suelos cidos.
Algunos de los nutrimentos forman compuestos relativamente insolubles que
tienden a mantener una concentracin de equilibrio en la solucin del suelo. Por
ejemplo, cationes solubles en agua equilibran con los sitios de intercambio
catinico.
Cationes como el cobre y zinc que tienen las caractersticas de aceptores de par
de electrones, forman complejos con la materia orgnica del suelo; hierro frrico
(Fe) y aluminio (Al) forman hidrxidos u xidos hidratados insolubles; el fsforo (P)

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forman fosfatos insolubles de hierro y aluminio y con el calcio puede llegar a


formar fosfato triclcico insoluble.
El pH del suelo es un factor importante sobre la solubilidad de los elementos. La
solubilidad de los hidrxidos de hierro y aluminio depende de la concentracin de
los grupos hidrfilo (OH-) y decrece con los elementos del pH.
La solubilidad de los cationes complejos como cobre y zinc aumentan a medida
que decrece el pH del medio. La solubilidad de los fosfatos de hierro, aluminio y
calcio son dependientes del pH as como las solubilidades de los aniones de
molibdato (MoO4=) y sulfato (SO4=).
A medida que aumenta el pH, aumenta la solubilidad del Fsforo unido al hierro y
al aluminio y de los aniones molibdato y sulfato; por su parte el fsforo unido al
calcio decrece en solubilidad cuando el pH aumenta.
Considerando los anteriores comentarios en relacin al fsforo, se explica la causa
por la cual en algunos pases de Latinoamrica, el fsforo es uno de los elementos
ms limitantes para el desarrollo de las plantas que crecen en suelos andepts, los
oxisoles y ultisoles19.
Finalmente, el pH controla la solubilidad de carbonatos y silicatos, afecta muchas
reacciones redox, influye sobre la actividad de muchos microorganismos, y
determina la forma qumica de la clase de fosfatos y carbonatos en la solucin del
suelo.

19

LORA SILVA, Rodrigo. Ing. Qumico, M.S., Programa de Suelos, I.C.A

160

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3.4 FACTORES QUE AFECTAN LA HABILIDAD DE LAS PLANTAS


PARA ABSORBER NUTRIMENTOS
Los factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrientes
estn:

3.4.1 CONCENTRACIN DE OXGENO EN LA ATMSFERA DEL SUELO


La energa necesaria para la toma de los nutrientes es producida por el proceso
de respiracin de las races de las plantas.

Con excepcin de las plantas

acuticas este proceso depende del suministro de oxigeno en la atmsfera del


suelo. De tal manera, una pobre aireacin inhibe la absorcin de muchos
nutrimentos y afecta el estado de oxidacin de algunos nutrientes esenciales. La
anoxia elimina efectivamente el transporte.

La ausencia de O2 inhibe la

fosforilacin oxidativa y transporte de electrones, lo cual sugiere el desarrollo de


estos procesos en el transporte.

3.4.2 TEMPERATURA DEL SUELO


La absorcin de nutrimentos est la relacionada a la actividad metablica, lo cual,
a su vez, es dependiente de la temperatura. Es de anotar, por ejemplo, que una
mayor concentracin de la solucin de un nutrimento es frecuentemente requerido
para mxima rata de crecimiento en suelos fros que en suelos calientes. Esto es
cierto en el caso del fsforo. Es de importante tener en cuenta que el proceso de
transporte de iones depende grandemente de la temperatura, y el transporte neto
es esencialmente reducido a temperaturas cercanas a cero.

161

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3.4.3 REACCIONES ANTAGNICAS QUE AFECTAN LA TOMA DE


NUTRIMENTOS
Aun cuando la concentracin de un nutrimento en la superficie de la raz es
posible el factor ms critico que afecta la rata de absorcin bajo condiciones
normales, es de anotar, que pueden ser importantes igualmente reacciones
antagnicas entre nutrimentos. El rango de mximo rendimiento

depende del

nutrimento y de la concentracin relativa de otros nutrimentos.


Por ejemplo en un suelo en el cual el magnesio est casi en el lmite de
disponibilidad, se puede crear una disminucin del rendimiento debido a la adicin
de K. El efecto antagnico del potasio sobre la toma de Mg puede resultar en una
disminucin del rendimiento debido a la deficiencia inducida de Mg aun cuando el
nivel de potasio sera normal en un sistema reantagonismo entre iones., esto ha
llevado a mantener un adecuado balance nutricional, por otra parte existen
igualmente interacciones, entre los cuales se pueden citar.

Zinc- Fsforo

Zinc- Nitrgeno.

Zinc Magnesio.

Zinc Calcio.

Boro - cobre.

Hierro Fsforo.

Cobre Fsforo.

Cobre Hierro.

Cobre Molibdeno.

Cobre Zinc.

Molibdeno Fsforo.

Hierro - Calcio.

162

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3.4.4 SUSTANCIAS TXICAS


Cualquier sustancia que interfiera con los con los procesos metablicos de la
planta puede afectar la toma de nutrimentos; tales sustancias pueden incluir altas
concentraciones de Mn y Al en suelos cidos; altas concentraciones de sales
solubles, exceso de B y metales pesados. Entre los compuestos se pueden citar
algunos

arseniatos,

fenilhidrazones,

cloroanfenicol,

malonatos,

arsenitos,

fluoruros, fluoracetatos y otros.

3.5

ELEMENTOS ESENCIALES PARA EL DESARROLLO DE LAS

PLANTAS
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales
para su desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos
mayores y a estos los dividen en primarios y secundarios, y por ltimo los
elementos menores llamados tambin microelementos u oligoelementos traza.

Entre los indispensables estn el carbono , hidrogeno y oxgeno, que son


los que intervienen en la constitucin esqueltica de la planta: Estos elementos
los toman las plantas del medio ambiente de su entorno , en sus partes areas,
tallo y hojas por medio de los procesos de fotosntesis y respiracin, a travs
de la absorcin de energa lumnica en la transformacin del CO2 en
carbohidratos, el carbono es el que se presenta en menor cantidad 0.03 % en
la atmsfera y la materia orgnica, el hidrgeno en la atmsfera y formando
parte del agua de ocanos lagos y ros, el oxigeno conforma el 60 % de la
tierra.

Los macroelementos o elementos mayores: Estos elementos son los


que requieren las plantas en mayores cantidades que le sirven a la planta para

163

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su constitucin de la estructura celular y esqueltica, entre estos estn los


primarios que son: el nitrgeno, fsforo y el potasio. Los secundarios son
representados por calcio, magnesio y azufre, que son considerados como
enmiendas y elementos vitales nutricin de las plantas.

Los

elementos

menores,

microelementos

oligoelementos,

elementos traza: Estos los requiere la planta en menor cantidad para alcanzar
su desarrollo ptimo. Ms sin embargo si existe una ligera deficiencia, como un
mnimo exceso, puede ocasionar graves trastornos. Tales elementos son: el
boro, hierro, cobre, manganeso, zinc, y molibdeno, cobalto, vanadio,
volframio20.

3.5.1 NUTRIENTES PRIMARIOS

Elemento
N

Deficiencia y

Funcin

Toxicidad

sntomas

Formacin de clorofila, color

Crecimiento

lento,

Crecimiento

verde, previene la maduracin

clorosis,

tallos

exuberante debido a

temprana,

delgados

cortos,

que el azcar y los

incrementa

crecimiento

del

el
follaje,

disminucin

del

formacin de frutos y semillas,

floracin,

elementos de las protenas

rendimientos

Elemento mvil.

biomasa,
prematura.

almidones

sean

bajo

inasequibles, por tanto

en

los tubrculos pudren

defoliacin

exceso

de

agua,

disminucin

del

periodo

de

almacenamiento

de

los granos, vuelco en


cereales,

tejidos

blandos y blancos.

20

JACOB A. Nutricin y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales. 1973.

164

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Elemento

P 2O 5

Elemento

K 2O

Funcin

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Deficiencia y
sntomas

Toxicidad

Muy importante en el proceso

Retarda el crecimiento

Acelera demasiado la

metablico de las plantas,

de las races, la

maduracin, impide la

formacin de cidos nucleicos,

formacin de flores y

interaccin de Cu, y

fosfolipedos, vitaminas,

frutos, cadas de las

Zn, presenta

energas fotosintticas,

estructuras, apertura

malformaciones en los

floracin, formacin y

de yemas,, coloracin

frutos.

produccin de semillas y

de rojiza de hojas

semillas, desarrollo de races de

adultas y pecolo por

las plantas, acelera la

concentracin de

maduracin. Es elemento mvil,

antocianinas.

Funcin

Deficiencia y
sntomas

Toxicidad

Importante en los guante las

Estanca el desarrollo,

Baja absorcin, da

primeras etapas del crecimiento

entrenudos cortos,

lugar deficiencia de

de las plantas, control de la

disminuye la

Mg, Mn, Zn y Fe, en

transpiracin, coefactor

formacin de frutos,

ctricos la cscara es

enzimtico regulando sntesis

color spero, y

gruesa.

de clorofila, produccin de

arrugado, quemazn

celulosa, fortalecimiento de la

marginal del borde de

pared celular, resistencia a

las hojas, tallos

enfermedades, formacin de

dbiles los sntomas

almidones, azucares y aceites,

aparecen en hojas

conversin del nitrgeno a

viejas.

protenas, resistencia a sequa.


Apertura y cierre de estomas,

165

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3.5.2 NUTRIENTES SECUNDARIOS

Elemento

Funcin
Formacin paredes celulares,
tallo fuertes, crecimiento de la
raz, regula la asimilacin de B,

Ca

K, Mg, neutraliza los cidos


orgnicos siendo agente
desentoxicador, elemento
inmvil

Elemento

Mg

Funcin

Deficiencia y
sntomas

Toxicidad

Se neutraliza el
desarrollo de los
tallos, se pudren los
extremos de las
races, quemazn de
las hojas jvenes,

No existen sntomas
visibles, asociado con
exceso de carbonato.

hojas moteadas
necrticas pequeas,

Deficiencia y
sntomas

Componente de la formacin de

Clorosis intervenla en

la clorofila, asimilacin del CO2,

las hojas viejas.

Toxicidad
No se conoce

formacin de azcares y
aceites, asimilacin de fsforo y
reacciones enzimticos,
elemento mvil.

Elemento

Funcin

Deficiencia y
sntomas

Toxicidad

Es requerido en cantidades

Clorosis tenue en las

Reduccin en el

iguales al P y Mg, es

hojas jvenes no es

tamao de las hojas,

constituyente de vitaminas,

muy corriente, tallos

algunas veces,

protenas, tiamina y biotina da

duros, leosos y

amarillamiento

olor y sabor, aromas a cebollas

delgados.

intervenla y

y ajos, estimula el desarrollo de

necrosamiento.

la raz y ndulos. Elemento


inmvil.

166

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3.5.3 ELEMENTOS TRAZA O MICROELEMENTOS, SNTOMAS DE


DEFICIENCIA O EXCESO
Deficiencia y

Elemento Funcin
Transporte de electrones, reacciones
deoxidorreduccin, esencial en la

Fe

formacin de clorofila aunque no hace


parte de , sntesis de protenas,
elemento inmvil.

Elemento

Cu

Funcin

Toxicidad

sntomas
Clorosis intervenla en

Puntos

las hojas jvenes con

necrticos en

tendencia a

las hojas

blanqueamiento.

jvenes.

Deficiencia y
sntomas

Toxicidad

Control de humedad, activa

Enanismo, secamiento

Poco desarrollo,

grupo de enzimas oxidantes,

descendente, hojas

seguido por sntomas

crecimiento de tallos y hojas,

endebles de

de clorosis frrica,

regula actividad respiratoria de

coloracin opaca se

oscurecimiento

las plantas, constituye varias

enrollan o toman

anormal de la zona

protenas, elemento mvil,

forma de ese.

radicular.

conductor elctrico,
metabolismo de grasas, sntesis
de minina.

Elemento

Funcin
Interviene en la sntesis de la
clorofila y vigor de las planta,

Zn

hormonas de crecimiento,
formacin de alcoholes,
constituyentes de varias
enzimas, Elemento inmvil.

Elemento

Funcin

Deficiencia y
sntomas

Toxicidad

Clorosis intervenla en

Produce clorosis

las hojas jvenes del

frrica.

pice hacia a dentro,


reduccin del tamao
de los internados y en
las hojas se
distorsiona su tamao

Deficiencia y

Toxicidad

167

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sntomas
Mn

Crecimiento de la planta,

Clorosis intervenla,

Poco desarrollo

asimilacin de P, K y Ca,

manchas moteadas,

vegetativo,

catalizador de reacciones de

cadas de hojas,

distribucin irregular

oxidoreduccin, sntesis de

desorganizacin del

de clorofila, y

clorofila, metabolismo de N y

cloroplasto.

provocas deficiencia

Fe,. Elemento inmvil.

Elemento

Funcin

de hierro.

Deficiencia y

Toxicidad

sntomas
B

Papel enzimtico,

Muerte de tallos y

Amarillamiento de la

absorcin de N, Ca,

zona meristemtica de

base de la hoja

la raz, cuarteamiento

seguido de un

de frutas

necrosamiento

divisin celular, relacin


K/Ca, sntesis del

especialmente de

progresivo desde la

nucletido, traslocacin.

caducifolios,

zona basal hasta los

Elemento inmvil.

tubrculos de papa

vrtices y bordes.

huecos.

Elemento

Funcin

Deficiencia y

Toxicidad

sntomas
Cl

Proceso de fotosntesis,

Hojas marchitas que

Quemazn en los

elemento mvil.

posteriormente se

bordes y extremos de

vuelven clorticas y

las hojas, algunas

necrticas

veces clorosis de la

apareciendo un color

hoja que a su vez

bronceado.

pueden dividirse.

168

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Elemento

Funcin

FISIOLOGIA VEGETAL

Deficiencia y

Toxicidad

sntomas
Mo.

Participa en el

Clorosis intervenla

Hojas color amarillo

metabolismo del N, es

que se inicia en las

brillante o color

hojas viejas y luego

prpura brillante en el

pasa a las jvenes o

coliflor.

esencial para los


microorganismos que fijan

moteados clorticos

nitrgeno. Elemento

intervenales con

semimvil.

quemazn en los
bordes.

Tabla 7 Elementos esenciales para la mayora de las plantas superiores y concentraciones internas que se consideran
adecuadas

Molibdeno

Forma

Smbolo

Elemento

disponible al

qumico
Mo

Concentracin

Concentracin

tejido seco

tejido seco.

mg/Kg.

Peso atmico

vegetal
MoO4

2-

2+

95.95

0.1

-0.00001

Nquel b

Ni

Ni

58.71

Cobre

Cu

Cu Cu

63.54

0.0006

Cinc

Zn

2+

Zn

65.38

20

0.0020

Manganeso

Mn

Mn

54.94

50

0.0050

10.82

20

0.002

55.85

100

0.010

35.46

100

0.010

32.07

1.000

0.1

30.98

2.000

0.2

24.32

2.000

0.2

40.08

5.000

0.5

39.10

10.000

1.0

14.01

15.000

1.5

16.00

450.000

45

2+

2+

Boro

H3BO3

Hierro

Fe

Fe

Cloro

Cl

Cl

Azufre

SO

Fsforo

H2 PO4

3+

Fe2+

2-

H2 PO4
Magnesio

Mg
2+

Calcio

Ca

Mg

Potasio

Nitrgeno

NO3 NH4

Oxigeno

O2

H2 O

Carbono

CO2

12.01

450.000

45

Hidrogeno

H2 O

1.01

60.000

a-

En negritas se indica la ms comn de las formas.

b-

De Brown et al., 1987.

Fuente Modificado de Scout, 1961.

169

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3.6 FUNCIONES DE LA POBLACIN BIOLGICA DEL SUELO.

3.6.1 LA MICROFLORA
Est constituida por vegetales microscpicos, entre los se encuentran los
siguientes.

3.6.1.1 Bacterias
Es el grupo ms importante y variados de microorganismos que tienen funciones
diversas y de gran importancia en.

Descomposicin de la materia orgnica, tanto en condiciones aerbicas (


con intervencin del aire), como anaerbicas ( sin intervencin del aire).

En el proceso de fijacin de nitrgeno en forma simbitica (Rhizobium con


leguminosas y en forma libre

principalmente las bacterias del gnero

Azobacter, Azospirillum.

Participacin en los ciclos del nitrgeno y el azufre.

Participa en el proceso de nitrificacin (nitrosomas y nitrobacter).

Participa en proceso de compostaje, exclusivamente en la fase termofilico


(incremento constante de la temperatura.)

3.6.1.2 Hongos
Son varios miles de especies que viven en el suelo y sus funciones principales
son:

Descomponen la materia orgnica.

Participan en la sntesis del humus.

170

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Son capaces de solubizar minerales.

La asociacin de hongos con las races de las plantas

(micorrizas)

permiten el crecimiento de los vegetales en suelos muy pobres.

Controlan algunas enfermedades y plagas de las plantas (antagonistas


entomopatgenos).

3.6.1.3 Algas
Corresponden a vegetales microscpicos pero forman conglomerados fcilmente
visibles. Necesitan agua, luz y minerales, sus principales funciones son:

Algunas fijan nitrgeno (algas verdes azules).

Participan en la formacin del suelo.

3.6.1.4 Actinomicetos
Son microorganismos que comparten bacterias y hongos cuyas funciones
sobresalientes son las siguientes:

Descomponen sustancias resistentes.

Participan en la produccin de humus.

Mantienen el equilibrio entre diversas poblaciones microorganismos a


travs de la produccin de antibiticos.

3.6.2 LA FAUNA DEL SUELO


Est constituida por animales inferiores, cuya presencia es muy importante en los
campos dedicados a la agricultura por la gran labor que realizan a favor de la

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preparacin y mejoramiento de la fertilidad del suelo para la nutricin de las


plantas21. Entre los principales estn:

3.6.2.1 Lombrices de tierra


Son importantes porque tienen las siguientes funciones:

Su actividad permite aireacin, infiltracin y distribucin del agua en el


suelo por la gran cantidad de canales que forman durante su desplazamiento.

Mezclan materiales orgnicos con los materiales minerales del suelo,


constituyndose en importante fabrica de fertilizantes naturales para las
plantas.

Exudan compuestos que actan sobre la estructura del suelo y sobre la


formacin de compuestos hmicos

3.6.2.2 Colepteros
Existen ms de 200 especies que viven en el suelo. Son masticadores y un
porcentaje importante son predatores. Actan como controladores naturales de
moscas, babosas y caracoles.

3.6.2.3 Lombricillas o enquitreidos


Son parientes cercanos de las lombrices de tierra, son ms pequeas, cumplen el
papel de las otras, Son ms abundantes y sus hbitos alimenticios son ms
variados; algunas especies son predadoras y podran cumplir la funcin de
controladores de nematodos.

21

GRUPO LATINO, Manual de cultivos orgnicos, alelopata y transgnicos. 2003.

172

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3.6.2.4 caros o araitas


Son numerosas, actan como trituradoras de materia orgnica y algunas especies
son predatoras de insectos plaga especialmente en cultivos hortcolas y florsticas.

3.6.2.5 Nemtodos
Actan como controladores naturales de hongos, bacterias y protozoos, inclusive
existen formas de depredadores de su propia especie, siembargo algunos son
fitoparsitos capaces de causar serios daos a las plantas.

3.6.2.6 Quelpodos y miripodos


Son conocidos vulgarmente como milpis o ciempis, se alimentan de resto de
animales o vegetales, pero tambin actan como controladores naturales al
depredar huevos, larvas y adultos de insectos plaga que viven sobre la superficie.

3. 7 PREPARACIN DE SOLUCIN NUTRITIVA


Esta

solucin nutritiva es utilizada para identificar

deficiencias nutricionales;

consiste en sembrar en materas con arena lavada con cido clorhdrico o


conociendo los suelos acerca de una determinada deficiencia y regndolas con
soluciones nutritivas as:

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Elementos

Cantidad

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Elementos

Cantidad

Agua destilada

1000 cc.

(NO3)2 Ca

0.33 gr.

NO3K

0.33 gr.

PO4H2K

0.33 gr.

SO4Mg

0.33gr.

CIK

0.16 gr.

Solucin a la que se aade por cada litro 1 cc. De la solucin de micronutrientes


siguiente:
Elementos
Agua destilada

Cantidad
1.800 cc.

(SO4)3Al2

1 gr.

IK

0.5gr.

TiO2

1 gr.

Cl2Sn 2H2O

0.5 gr.

ClLi

0.5 gr.

Cl2Mn 4H2O

7 gr.

BO3H3

11 gr.

SO4Zn

1 gr.

SO4Cu

1 gr.

SO4Ni 6H2O

1 gr.

(NO3)2Co 6H2O

1 gr.

3.8 METABOLISMO DEL NITRGENO


La literatura existente en relacin con el N en la absorcin de los elementos
esenciales, demuestra ms bien conclusivamente que cuando el N se encuentra
en forma aninica (NO-3) tiende a incrementar la absorcin de los cationes, y

174

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cuando se encuentra en forma catinica (NH

FISIOLOGIA VEGETAL

+
4)

tiende a incrementar la absorcin

de los aniones.
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de
metablicos que ocurre en las plantas; todas las enzimas estn formadas por
protenas, es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la
formacin de aminocidos, sntesis de protenas o que sea componente o
activador de alguna enzima o grupo de enzimas, se puede decir que en alguna
forma est relacionado con N y su metabolismo.
As por ejemplo, el S es un constituyente de los aminocidos cistina, cistena y
metionina, que forman parte de todas las protenas de las plantas y en
consecuencia este elemento juega un papel fundamental en el metabolismo del
nitrgeno
Los electrones para la reduccin del NO3 a NH3 provienen de la oxidacin de los
carbohidratos mediante el proceso de respiracin. Cualquier elemento que afecte
la sntesis de los carbohidratos, la respiracin y el transporte de electrones,
indirectamente afectar el metabolismo del N.
Elementos con el K, Mg, Fe, Mn y Zn, que estn relacionados en una u otras
forma con la sntesis de la clorofila, indirectamente estn relacionados con las
funciones del N en las plantas22.
El P, por ser un componente de todas las enzimas que tiene relacin con el
transporte de energa por su participacin en la sntesis y descomposicin de
carbohidratos por ser componente de los cidos nucleicos, est ntimamente
relacionado con la sntesis de protenas y las funciones generales del N en las
plantas.
22

LOTERO C. JAIME. Programa de pastos y forrajes, ICA

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Se ha encontrado que a mayor contenido de P corresponde un mayor contenido


de protenas (Johnstone- Wallace1937)

3.8.1 CICLO DEL NITRGENO


El nitrgeno total en los suelos vara desde menos de 0.02 % en el subsuelo hasta
ms desde 2.5% en turba (BREMMER, J. M. 1967). Como este material es
principalmente de origen vegetal y animal una porcin es biodegradable y, por lo
tanto, rpidamente es convertida a aminocidos, amonio y amidas.. El resto, que
representa alrededor del 25% al 60% del nitrgeno total del suelo, es ms o
menos estable.
el ciclo del N, en el que el N gaseoso es transformado en amoniaco a nitroso. La
energa aportada por los rayos y la radiacin csmica sirve para combinar al
nitrgeno y el oxigeno gaseosos en nitratos, que son arrastrados a la superficie
terrestre por las precipitaciones.
La fijacin biolgica, responsable de la mayor parte del proceso de conversin de
N, se produce por la accin de bacterias libres fijadoras del nitrgeno; bacterias
simbiticas que viven en las races de las plantas (leguminosas); algas azul
verdosas; ciertos lquenes; y epifitas de los bosques tropicales.
El N fijado en forma de amonaco y nitratos es absorbido directamente por las
plantas e incorporado a sus tejidos en forma de protenas vegetales. Despus, el
N recorre la cadena alimentara desde las plantas a los herbvoros, y de stos a
los carnvoros. Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos
nitrogenados se descomponen produciendo amoniaco, un proceso llamado
amonificacin.

176

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Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua
o permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o
nitritos en un proceso llamado nitrificacin, que consiste en dos etapas de
oxidacin de amonio por grupos de bacterias diferentes en forma sincronizada:
bacterias oxidantes de nitro llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva
acabo por bacterias auttrofas en la siguiente reaccin:
NH4 + 1.5 O2 + NH2OH + Na OH + 0.5 O2 + NO2 + 4H + H -2H
NO2 + 0.5 O2 + H2 O + NO -3 + 2H+
NO2 y NOH + N2O
Ocurre primero en el suelo por bacterias de los gneros nitrosomas, nitrosopira,
nitrococus mobilis y nitrosovibrio luego por nitrobacter, nitrosocus y nitrospira. Este
proceso puede ser afectado por factores como aireacin, acidez, humedad,
temperatura y materia orgnica en el suelo.
Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposicin o desaparecen
del suelo por lixiviacin, siendo arrastrado a los arroyos y lagos. Otra posibilidad
es convertirse en N mediante la desnitrificacin y volver a la atmsfera como N2.
En los sistemas naturales, el N que se pierde por desnitrificacin, lixiviacin,
erosin y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijacin y otras
fuentes de nitrgeno.. La interferencia antrpica en el ciclo de nitrgeno puede,
hacer que haya menos N en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el
sistema., se puede observar en los cultivos intensivos y la tala de bosques.

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Figura 38 Ciclo del nitrgeno

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3.8.2 FIJACIN DEL NITRGENO Y REDUCCIN DE NITRATOS

Los microorganismos fijadores de nitrgeno en el suelo estn las bacterias


simbiticas del gnero Rhizobium que colonizan y forman ndulos en las races
de las leguminosas, las cuales obtienen el nitrgeno para su desarrollo entre estas
estn: los trboles, la alfalfa, frjol, arveja, acacias y otras. Estas plantas se
cultivan para consumo o para recuperar suelos.
La reduccin que realizan, es catalizada por un sistema multienzimtico complejo
denominado nitrogenasa que requiere una fuente de ATP, donadores de
electrones ferrodoxina y donadores de hidrogeno (NADPH, H y NADH.H.
Existen otros microorganismos capaces de fijar nitrgeno en el suelo, aunque en
cantidades mucho ms pequeas y, que son bacterias de vida libre (no
simbiticas).necesitan la presencia de oxigeno para desarrollarse. Otras son
anaerobias, como los gneros Klebsiella y Bacillus, y no lo necesitan.
Algunas formas de algas verdesazuladas, como el alga Anabaena, que vive en
asociacin con un helecho acutico (Azolla pinnata), tambin fijan N. La cantidad
de nitrgeno orgnico necesario en la agricultura es mucho mayor que la aporta la
acin biolgica, Por ello, la produccin industrial de compuestos nitrogenados a
partir N atmosfrico es una de las actividades ms importantes de la industria
qumica.

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CAPITULO IV
LA PROPAGACIN DE PLANTAS

4.1 INTRODUCCIN
La propagacin de las plantas es una actividad fundamental para la humanidad.
Segn se cre que la civilizacin se inici cuando el hombre aprendi a sembrar y
a cultivar ciertas clases de plantas que satisfacan sus necesidades nutritivas y las
de sus animales.
A medida que el hombre fue descubriendo a travs del tiempo diversidad de
plantas para la alimentacin, la construccin de viviendas y elementos de trabajo,
fibras, medicinas, para ocasin de recreo y ornato, el hombre las introdujo como
cultivo.
Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe
conocer las los mtodos y sistemas de propagacin para continuar la especie.
El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar
sus rendimientos agronmicos, resistencias a plagas y enfermedades, calida fsica
y qumica,

por tanto han tenido que estudiar cada especie civilizada la

metodologa para multiplicarla con la mayor facilidad seguridad.


El mejoramiento de las plantas en la poca actual fue precedido por un gran
progreso de las mismas. Las primeras fueron seleccionadas directamente de

180

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especies silvestres, despus de los cuidados por el hombre fueron evolucionando


a tipos que diferan por completo de sus ancestros silvestres, entre stas se
pueden citar el tomate, la cebada, el arroz y el frjol lima. Otra forma de
mejoramiento que se ha realizado por hibridacin entre especies, acompaadas
de cambios en el nmero de cromosomas, stas plantas se encuentran en forma
cultivadas y no se encuentran dentro de las silvestres. En ste grupo se
encuentran el maz, el tabaco, el peral, el algodn, sorgo. Luego aparecieron otros
grupos de plantas que fueron seleccionadas por sus formas raras que difieren de
las dems de su especie, las cuales han sido adaptadas a un ambiente natural
son tiles al hombre, dentro de ste grupo estn el repollo, el brcoli y la col de
Bruselas.
Es la propagacin de la descendencia, con la que se transmite de generacin en
generacin la dotacin hereditaria y se genera una multiplicacin que puede
perdurar por mucho tiempo.
La propagacin de las plantas se puede hacer por los mtodos sexual y asexual.
El mtodo sexual es en que las plantas se propagan por medio de la semilla, en la
cual intervienen los dos sexos masculino y femenino. La propagacin se hace a
partir de tejidos vegetales procedentes de la raz, tallos y hojas. Esta propagacin
se puede hacer por estolones, hijuelos, acodos, bulbos, cormos, rizomas,
tubrculos, coronas, estacas, injertos o por micropropagacin de tejidos.
Cualquiera de los dos mtodos de propagacin requiere de una metodologa
especfica, conocimiento del material para la propagacin de la especie, desarrollo
vegetativo, tratamiento de semillas, aplicacin de riego, manejo de semillas,
recoleccin de materiales de propagacin.
En la propagacin asexual se obtienen idnticos a la planta madre o planta de
donde procede. En la propagacin sexual o por semilla la descendencia puede

181

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presentar segregacin por tanto no son idnticas a la planta madre, sobre todo las
especies que tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada.

4.2 PROPAGACIN SEXUAL DE LAS PLANTAS


Las plantas que producen semillas tienen dos fases, la vegetativa y la
reproductiva, La semilla es el resultado final de los estados fenlogicos. La
secuencia de las etapas de este ciclo son23:

Germinacin de la semilla.

Crecimiento vegetativo.

Induccin de la floracin.

Iniciacin y desarrollo y desarrollo de la flor.

Floracin: desarrollo de los gametofitos masculino y femenino, crecimiento


y apertura de la flor, polinizacin, fertilizacin.

Desarrollo del fruto y la semilla.

Maduracin del fruto y diseminacin de la semilla.

4.2.1 LA REPRODUCCIN SEXUAL Y LA HERENCIA

Las plantas durante la floracin, producen dos tipos de clulas especializadas que
al unirse realizan la fecundacin y es aqu en donde se inicia el ciclo de
reproduccin, es decir se forman las semillas.
En las flores masculinas se reproducen las anteras, en estas se encuentran las
clulas de polen (clulas masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca
23

HARTMAN HUDSON T:

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de vulos que son las clulas femeninas de reproduccin, cuando stas estn
maduras, para unirse y producir una nueva semilla.
Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla
que presentan, es as como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las
gimnospermas se caracterizan por presentar vulos o semillas no encerrados en
el pistilo de la flor, por tanto se le llama semilla desnuda. Ejemplo l asemilla del
pino. Las angiospermas presentan las semillas encerradas en una estructura
llamado ovario, la cual se desarrolla despus en fruto que es el que contienen las
semillas. Debido a este carcter se les denomina semillas encerradas.

Las angiospermas se clasifican segn el nmero de cotiledones que tiene el


embrin dentro de la semilla en monocotiledneas (un solo cotiledn) entre estas
estn las gramneas, orqudeas y palmas. Las dicotiledneas ( dos cotiledones) a
estas corresponden las leguminosas, algunos rboles.

4.2.2 INCREMENTO SEXUAL DE LAS PLANTAS

La semilla es la unidad biolgica bsica para la reproduccin de las angiospermas.


Cada semilla combina genes masculinos y femeninos en el embrin y da lugar al
vstago, que difiere genticamente

de las plantas parentales. Con ello, una

especie puede preservar y perpetuar su identidad, aunque materialmente


gentico se intercambia constantemente entre especies,

de forma que puede

evolucionar y por tanto adaptarse a los cambios del entorno.

24

24

Ibd.

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Debido a estas consideraciones la propagacin de variedades por este mtodo,


sobre todo cuando las especies tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada, las
plantas germinadas de stas cambian sus caractersticas de seleccin y los
resultados de respuesta agronmica son diferentes, por tanto no son convenientes
para la plantacin de huertos productivos.
4.2.2.1 Floracin

La floracin es un estado fenolgico de las plantas en donde se inicia la


preparacin de la planta para la reproduccin, despus haberse presentado la
polinizacin, se produce la fructificacin, estos estados son fundamentales para la
productividad en las plantas que se cultivan por sus frutos o semillas.
Los factores que influyen en la floracin son dos de tipo externo o ambiental y el
interno o bioqumico.
Los factores ambientales se pueden observar en la grafica 38.

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HUMEDAD

INTENSIDAD DE LUZ

TEMPERATURA
FOTOPERIODO

FLORACION
CLIMA EN GENERAL

FACTORES
FISILOGICOS
(Nutrientes del suelo)

FACTORES GENTICOS

FIGURA 39 Factores ambientales que afectan la semilla.

Los factores bioqumicos son las combinaciones de los factores biolgicos y los
qumicos unidos indisolublemente. Los procesos bioqumicos son fundamentales
en todos los fenmenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta
incluyendo la floracin, los compuestos qumicos llamadas auxinas y giberelinas
presentan un papel trascendental en el proceso de floracin.

4.2.3 SELECCIN DE SEMILLAS


Es importante seleccionar las plantas de donde se van a tomar las por las
caractersticas de resistencia a plagas y enfermedades y por buenos aspectos
agronmicos.
Para la limpieza y clasificacin de las semillas, utilice mallas apropiadas que no
afecten las condiciones fsicas de las semillas, secarlas adecuadamente al sol o
en secadores en los cuales las temperaturas no sobrepasen los 45 C, en el caso

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de almacenarlas se debe hacer con porcentajes de humedad entre 11 y 15 %


dependiendo la especie, en caso de manejar especies que tengan origen tipo
invernal es conveniente colocarlas en nevera para proceso de hibernacin como
es el caso de las caducifolias.
En el caso de plantas que presentan los diferentes tipos sexuales de plantas,
como sucede con la papaya, es conveniente seleccionar las semillas de las frutas
de las plantas hermafroditas, desechando las semillas de los extremos del fruto.
En las semillas se encuentran se encuentran estados de latencia o dormancia
que consiste en que las semillas teniendo capacidad para germinar y siendo
colocadas bajo condiciones adecuadas, no lo hacen, a estas semillas se les llama
latentes.
En ciertas especies deben ocurrir algunos cambios en su estructura fsica o
bioqumica de la semilla, antes del inicio de la germinacin, en otros casos el
embrin tiene que someterse a cambios fisiolgicos para facilitar el proceso de
germinacin.
Generalmente la latencia es consecuencia de la combinacin de elementos
ambientales y genticos. Entre los ambientales

estn las heladas, sequas

intensas. Los genticos pueden presentarse en los que necesitan de cierto tiempo
y condiciones ambientales para poder germinar, tambin puede presentarse a
estructuras que deben sufrir cambios para poder germinar, o que proceden de
zonas templadas. Por lo que se le llama latencia fisiolgica o endgena interna y
se caracteriza que a pesar de estar madura anatmicamente la semilla no pude
germinar hasta ocurran complejos cambios fisiolgicos en el embrin, los
cotiledones o el endospermo.
Estos inconvenientes pueden superarse aplicando estratificacin prolongada de
uno a dos meses en arena, colocando un sustrato de este material de unos 10 cm.
y luego las semillas objeto del tratamiento repitiendo la operacin cuantas veces

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son necesario. Es conveniente dejarlos en cuartos fros a 4 C para bloquear el


problema.
Existe la latencia fsica a las semillas que a condiciones morfolgicas que impiden
la germinacin. Generalmente se relaciona con la cubierta duras e impermeables,
por lo cual no puede el embrin romperla, por tanto es necesario tratarlas con
cidos sulfrico o clorhdrico, o aplicar escarificacin.

FACTOR ANTOMICO TESTA

BAJAS TEMPERATURAS

ALMACENAMIENTO

SEMILLAS
LATENTES
FACTORES GENETICOS

ALTAS TEMPERATURAS

FACTORES FISIOLOGICOS

Figura 40 Factores que afectan la latencia.

4.2.4 SIEMBRA DE SEMILLAS


Es muy importante poner a germinar las semillas en suelos sanos, esto quiere
decir que no contengan patgenos o semillas de arvenses que afecten el
desarrollo de las plntulas, por tanto es conveniente desinfectarlo antes de aplicar
las semillas.

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Para lo cual se puede hacer por medios fsicos tratndolos a altas temperaturas
sin sobrepasarse de 80 C.
Es muy importante sembrar las semillas en suelos de buena estructura fsica y
fertilidad, es decir con buena fuente de nutrientes, drenaje, aireacin y retencin
de humedad.
Las semillas se deben tapar con el sustrato con dos o tres veces el tamao de la
semilla, el riego se debe aplicar para tener una humedad regulada, la luz debe en
un principio debe ser moderada hasta cuando las plntulas emerjan, para
aplicacin del riego se puede realizar el mtodo de nebulizacin, o travs de
vapor.

4.2.5 PREPARACIN DE SUSTRATOS PARA LA SIEMBRA DE SEMILLA

Sustrato con base de marga:

2 partes de marga.

1 una parte de turba( o sustituto).

1 parte de arena.
Para 36 litros aadir 42 gramos de superfosfato ( o tierra caliza) y

21 gramos de yeso.

Sustrato para esquejes:

1 parte de turba ( o sustituto).

1 parte de arena (o perlita o vermiculita).

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O tambin

1 parte de turba ( o fibra de corteza de coco).

1 parte de corteza8 tamao 3-15 m m ).


Para 36 litros, aada 36 gramos de fertilizante de liberacin lenta.

4.3 PROPAGACIN ASEXUAL DE LAS PLANTAS

La propagacin asexual o vegetativa, es la que se hace a partir de una parte de la


planta, como partes de tallo, raz, hoja: Casi siempre la nueva planta es idntica al
progenitor (un clon).
Los principales mtodos de propagacin asexual son la divisin, la obtencin de
acodos, esquejes y los injertos.

4.3.1 ESQUEJES

Son fragmentos de tejido vegetal de tallo, hoja,

raz o yema, que estn en

capacidad de formar una nueva planta capaz de producir sus races, tallos, flores y
frutos; para que esto suceda es necesario que en los meristemos, el grupo de
clulas que hacen parte del tejido vascular, estn en capacidad de producir races
iniciales a partir de las clulas radicales, que van a formar yemas radicales y luego
races adventicias para as formar una nueva planta semejante a la progenitora.
Para la preparacin de esquejes, generalmente se toman del tallo de las plantas, y
se clasifican dependiendo a partir de las uniones de las hojas o nudos los cuales
les dan el nombre de esquejes internodales o cuando se toman por debajo de un
nudo y toman el nombre de esquejes nodales.

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Los esquejes se deben tomar en estado de latencia, no importa que se demoren


ms en enraizar, pues estos se desarrollan ms vigorosos y no suelen secarse.
Es conveniente seleccionar esquejes sanos libres de enfermedades y plagas.
Antes de tomar los esquejes se deben regar las plantas madres con el fin de
producir turgencia con el fin de que sea mayor el desarrollo de los esquejes. Las
herramientas para obtener los esquejes debern estar bien afiladas para evitar
hacer daos a las clulas durante esta operacin.

4.3.2 ACODOS
Clases de acodos

4.3.2.1 En punta
El enraic se obtiene en la punta de las ramas, las cuales se doblan hacia el
suelo. La punta de la rama principia a crecer en el suelo hacia abajo, pero se
curva para producir una vuelta pronunciada en el tallo u en esa vuelta se
desarrollan las races, este mtodo es especial para la zarzamora rastrera, las
frambuesa.

4.3.2.2 Simple
Se efecta doblando una rama hasta el suelo y cubrindola parcialmente con
tierra o medio de enraizado, pero dejando al descubierto su extremo Terminal.
La punta de la rama se estrechamente y se enderezan los ltimos 15 a 30 cm de
ella y torcindola un poco para aflojar la corteza, con frecuencia se hacen cortes o

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muescas en la parte inferior de la rama. , Lugo se inserta en el suelo y se entierra


hasta 8 o 10 cms de profundidad, se puede usar un alambre o estaca para
sostener el acodo en su lugar.

4.3.2.3 Compuesto o serpentario


Es semejante al acodo simple, excepto que la rama queda alternadamente
cubierta y descubierta a lo largo de su extensin.

4.3.2.4 Acodado areo


En este acodado las races se forman en la parte area de una planta, despus
de que en el tallo se han hecho incisiones rectas o anulares, y el punto lesionado
se ha cubierto con un medio para el enraic.
Lo ms importante y difcil es mantener humedad en el acodo., por lo tanto es
conveniente regarlo todos los das. Este usa para propagar algunos rboles
tropicales.

4.3.2.5 Banquillo
Es necesario cortar la planta hasta el suelo, en estado de reposo, y amontonar
tierra u otro medio de enrace alrededor de la base de los nuevos brotes que se
forman para estimular que se formen maces en ellos. Cubriendo las ramas con
tierra, se mantiene anillada y se estimula la formacin de races.

4.3.2.6 Trinchera

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Consiste en cultivar una planta en posicin horizontal en el fondo de una trinchera


o surco y cubrir con tierra los nuevos brotes a medida que crezcan. En la base de
esas nuevas ramas se forman races.

Figura 41 injerto areo de un rbol.

4.3.3 INJERTOS

Injertar consiste en juntar partes de plantas de tal forma que se unan y continen
su crecimiento como una sola planta. La parte que tiene la raz se llama patrn y la
parte de la planta que est sobre el patrn y que va a dar origen a ramas flores y
frutos se llama pa o injerto.
Las razones para injertar es la perpetuacin de los clones que no se pueden
reproducir en formas convenientes por estacas, acodadas, divisin u otros
mtodos asexuales.

192

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4.3.3.1 Mtodos de injertos

Existen varios mtodos para realizar un injerto; se debe tener cuidado para que el
injerto sea exitoso debe haber un contacto ntimo del cambium del patrn y del
injerto y los cortes deben ser lo ms posible en forma y tamao.
Enseguida se especifican algunas tcnicas ms comunes, dichas en forma
sencilla.

Injerto de corona: Las pas se cortan en forma de boca de clarn,


terminando de manera rama y antes de colocarlos se hace otro corte a la
espalda en la parte superior del corte en forma horizontal, dejando un pequeo
encaje, con el fin de ajustarlo a la forma del patrn. Es conveniente aplicar sta
tcnica cuando se hacen injertos en troncos grandes.

Injerto de escudete: conocido tambin como injerto de yema.

Injerto por incrustacin: Se practica en la corona del patrn tronchado;


Se corta el injerto a bisel triangular, cuyo reverso se aplica al patrn. En el
encaje abierto se introduce el injerto y se ata.

Injerto de escudete en T, Tome una rama elimine las hojas, corte una
yema sana en una sartilla de 2.5 cm, por enzima y por debajo de la yema.
Realice un corte en T en el patrn en la corteza del patrn a unos 15 a 30 cm.

193

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Sobre el suelo. Con la esptula de la navaja, separe cuidadosamente las


solapas de la corteza para separar el cambium. Luego amarre con cinta
aislante.

Figura 42 Injerto de corona.

Figura 43 Injerto de escudete en astilla

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Figura 44. Injerto por incrustacin

Figura 45 Injerto de escudete en T

4.4. CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES O MICRO PROPAGACIN


Esta tcnica se utiliza para propagar grandes cantidades de plantas a partir de una
cantidad pequea de material vegetal. Permite multiplicar las plantas difciles de
propagar por los sistemas tradicionales, introduce con facilidad nuevos cultivares y
permite la existencia de cultivos libres de virus. Se pueden propagar mayor
cantidad de plantas en menos espacio y en ms corto tiempo.
Habitualmente, la micropropagacin o cultivo de tejidos implica el desarrollo de un
laboratorio de fragmento de tejidos de plantas in Vitro. Esto es debido a la

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habilidad de las plantas para regenerarse a partir de una clula. Generalmente se


utiliza meristemas (tejido apical de brotes), tales como pices de races, hojas,
tallos, yemas florales, semillas o frutos, anteras.
El cultivo de tejidos consiste en aislar una porcin de una planta (explante) y
proporcionarle artificialmente las condiciones qumicas y fsicas apropiadas para
que las clulas expresen su potencial intrnsico o inducido25
La temperatura y los niveles de luz., nutrientes y hormonas se regulan en cmaras
de crecimiento especialmente adaptadas, y las plantas resultantes se desarrollan
en invernaderos, estas plantas generalmente libres de virus.
Las posibilidades de aplicacin de stos cultivos son varias:

Estudios bsicos de ingeniara gentica, bioqumica,y ciencias afines.

Bioconversin y produccin de compuestos tiles.

Incremento de la variabilidad genticas.

Obtencin de plantas libres de patgenos.

Propagacin de plantas.

Conservacin e intercambio de germoplasma.

Entre las desventajas que presenta ste cultivo est su costo, la imposibilidad de
erradicar las bacterias, la posibilidad de desarrollar mutaciones genticas y las
dificultades de algunas plantas para adaptarse al medio habitual.
Para desarrollar se utilizan tcnicas de esterilizacin, manipulaciones aspticas,
reguladores de crecimiento (Auxinas, citocininas, giberelinas), medios de cultivo
(sales inorgnicas, compuestos orgnicos, complejos naturales y materiales
inertes de soporte),

25

HURTADO M. Daniel, MERINO M. Maria Eugenia. Cultivo de tejidos vegetales. 2000.

196

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4.5 DESARROLLO DE FRUTOS Y SEMILLAS

4.5.1 DESARROLLO DE LA FLOR


Una vez se cumple la floracin y el fenmeno de la polinizacin y desarrollo del
fruto dentro de el se desarrollan las semillas, el crecimiento y maduracin son la
culminacin del proceso, ya que en sta etapa del desarrollo de la planta se
pueden obtener frutos para el abastecimiento para el consumo y semillas aptas
para multiplicar nuevas plantas.
En el transcurso del proceso y adicionalmente a la formacin del embrin y el
endospermo, la polinizacin y fecundacin de la flor origina un nuevo subproceso
que da lugar a la aparicin de un fruto cuya estructura se compone en particular,
de un tejido diferente segn la especie, que envuelven y protege las futuras
semillas.

4.5.2 DESARROLLO DEL FRUTO Y LA SEMILLA


El embrin comienza a desarrollarse del cigote inicialmente como una masa de
clulas microscpicamente pequea embebida en el endospermo, el cual a su vez
est embebido en la nucela.
S el endospermo no se desarrolla en forma adecuada, el embrin se retarda o se
detiene. Como desarrollo inadecuado aborta el embrin, el fenmeno es llamado
esterilidad somatoplstica.

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La acumulacin de materias de almacenamiento en la semilla puede ser medida


por cambios en el peso de la semilla seca, aunque en parte masa temprana del
periodo de desarrollo del fruto puede ocurrir aumento en peso debido al aumento
en tamao.
Despus, cuando la semilla ha llegado a su tamao completo, el aumento en peso
es una medida del proceso acumulativo. Esos materiales de reserva se originan
como carbohidratos producidos por fotosntesis en las hojas y translocados a los
frutos y semillas, donde son convertidos en productos

Figura 46 Diferentes tipos de frutos

Complejos de almacenamiento tales como carbohidratos, grasas y protenas. Este


proceso se efecta en gran parte en los periodos finales del crecimiento del fruto.

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El crecimiento inicial de la planta depende de los materiales de reserva, las


semillas ms grandes y pesadas deben tener mejor germinacin y producir plantas
ms vigorosas.
Durante la maduracin de las semillas se efectan cambios fsicos y qumicos
especficos que conducen a la senecencia del fruto y a la diseminacin de las
semillas. Uno de los principales es el secamiento de los tejidos de los frutos, en
algunos frutos, esto ocasiona a la dehiscencia o descarga de semillas; en este
proceso puede presentarse cambios de color en el fruto y en las cubiertas de la
semilla o ablandamiento del fruto. Un fruto es de color verde por la presencia de
clorofila, al madurar el fruto la clorofila se descompone y puede desaparecer.
La semilla madura es un ovulo maduro, , encerrado dentro del ovario o fruto. Las
semillas y frutos de diversas especies varan grandemente en espacio, tamao,
forma, situacin y estructura del embrin

y presencia de tejidos de

almacenamiento.
En algunas especies desde el punto de vistas del manejo de la semilla, no siempre
es posible separarla del fruto, ya que a veces forma una misma unidad, por eso el
fruto se trata como semilla, como sucede en la cebada, maz trigo y el arroz.

199

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Figura 4 7 Estructuras de semillas de algunas especies de vegetales.

CAPITULO V
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS

5.1 INTRODUCCIN
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del
tamao los tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamao
de las clulas o en el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamao,
pueden hacerlo en los diferentes procesos

fenlogicos, en los cuales se

200

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presentan cambios fsicos y qumicos, desde cuando la planta inicia la


germinacin, el crecimiento y formacin de estructuras y tejidos hasta alcanzar su
madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al tipo de vegetal
hasta llegar a la muerte.
El crecimiento y desarrollo de las plantas es gentico, pero puede estar
influenciado por las condiciones ambientales como son temperatura, humedad,
luminosidad y las caractersticas

fsicas y qumicas de los suelos en que se

desarrollan.
Se distinguen cuatro perodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil,
reproductor y de envejecimiento. Una pequea cantidad

de las sustancias

naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos


como la iniciacin de las races, el establecimiento y terminacin de los periodos
de letargo y reposo, la floracin, formacin y desarrollo de los frutos, abscisin,
senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Muchos
de stos procesos se pueden modificar en provecho del hombre, mediante la
aplicacin de sustancias reguladoras de crecimiento vegetal.
El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o rea; a menudo, se mide
como aumento en volumen, masa o peso (fresco o seco). Cada parmetro
describe algo diferente y rara vez hay relacin simple entre ellos en un organismo
en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a
distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, as que una simple relacin lineal
rea - volumen no persiste en el tiempo.

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5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO


Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumenta de
tamao y se desarrollan hasta alcanzar la forma y la fisiologa propias de su
estado de madurez. Tanto el aumento en biomasa como la maduracin dependa
de que exista un aporte adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de
vitaminas, y de la produccin de hormonas necesarias, para alcanzar el
crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada organismo.
El desarrollo se define como el crecimiento ordenado de un organismo hacia un
estado ms complejo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser
graduables o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo, como la
germinacin, la floracin o la senectud, aparecen sbitamente como cambios
importantes en la vida o el esquema de crecimiento de la planta.

5.2.1 CINTICA DEL DESARROLLO


Se considera que si se pudiera describir exactamente de un rgano u organismo
por medio de una frmula o de modelo matemtico, se tendra una explicacin del
patrn de crecimiento si tal modelo

fuera completo (aunque no describiera

necesariamente el crecimiento total del organismo), podra usarse para comprobar


algunas hiptises sobre factores desconocidos y comprobar su propia validez
comparando experimentalmente los efectos de perturbaciones especificas en el
modelo y en un organismo vivo.
Se han elaborado varios modelos matemticos para el crecimiento de las plantas
cultivadas, aplicando parmetros de ambiente ( luz, temperatura, agua etc.) a un
modelo de crecimiento simple para partes individuales de las plantas( races,
hojas, tallos), se ha aplicado la contribucin de cada una de las partes para con

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las otras, siembargo, hay algunos modelos muy importantes del crecimiento actual
con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas ( fotosntesis, respiracin,
transporte) de las partes en desarrollo.
Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por
hibridacin, para obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales
particulares y para programar aplicaciones ms eficientes de fertilizantes y agua.
Se pueden observar en las figura 46.

Figura 48 Curva caracterstica de crecimiento de una planta anual ( Whaley, W G. , 1961).

5.2.2 MORFOGNESIS Y DIFERENCIACIN


Se define como la gnesis o iniciacin de la forma y funcin de los organismos
vivos. La morfognesis o formas orgnicas de las plantas se debe al desarrollo
integral individual o ciclo vegetativo de un organismo. Las estructuras se originan
como resultado del crecimiento de las paredes celulares. y condiciones genticas
del desarrollo son regidas, como los troncos, ramas y hoja,

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El crecimiento est reducido a ciertas zonas blandas denominados meristemos,


que consisten en clulas titulares indiferenciadas que continan formando las
diferentes partes de las plantas. Los tejidos embrionarios se halla en los extremos
de los brotes, nudos, y en la capa celular (cambium) en troncos y races.
El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o sbitos
como la germinacin, la floracin y la senescencia, o graduales dependiendo del
ciclo vegetativo, la edad, la influencia del medio ambiente y la accin fisiolgica de
las hormonas, caractersticas de cada especie o variedad.
El estudio de la morfognesis vegetal tiene como objetivo primordial identificar los
procesos bioqumicos, fisiolgicos y moleculares que inducen a la aparicin de
nuevas formas

o estructuras desarrolladas en los estados fenlogicos de las

plantas.
Todas las clulas de los vegetales se forman a travs de divisiones sucesivas de
un nico ovulo fecundado, generalmente todas tienen unas misma informacin
gentica. La diferencia entre unas y otras est en que acumulan juegos distintos
de molculas de ARN y protenas sin alterar la secuencia de la cadena ADN.
El proceso de diferenciacin, se debe a la activacin y desactivacin selectiva de
genes en una sucesin programada. Estos cambios organizados de las
caractersticas celulares son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de
diferenciacin no implica prdida de material gentico, sino expresin diferencial
de los genes.

204

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5.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES


AMBIENTALES QUE LOS AFECTAN

5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAZ


Las races tienen la funcin de sostener la estructura de la planta y toma de los
nutrientes y agua. La mayora de las races son subterrneas y crecen con
geotropismo positivo, es decir crecen en sentido contrario de los tallos.
La epidermis se encuentra justo por detrs del pice de crecimiento de la raz
denominado caliptra y est compuesta de dos zonas una de elongacin donde
tiene origen el crecimiento longitudinal, se halla el punto vegetativo que inicia la
divisin celular y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las
clulas epidrmicas que aumentan la superficie de la raz y se encargan de
absorber agua y nutrientes, tambin se encuentra la zona de las races
secundarias, en donde tiene lugar la ramificacin del sistema radicular.
Generalmente las races estn formadas en su mayor parte por xilema y floema,
algunas tienen funciones especiales tales como rganos de almacenamiento como
la remolacha, la zanahoria, los habanos.
Los rboles tropicales tienen races areas de sostenimiento que mantienen el
tronco vertical. Las plantas epifitas tienen races modificadas para absorber el
agua lluvia que escurre por la corteza de la planta hospedante.
Las races en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo,
para lo cual deben tener suficiente agua y nutrimentos, de lo contrario dirigen su
crecimiento a donde haya ms agua.

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El crecimiento primario de la raz tiene que ver con la longitud determinado por el
pice de la raz y el crecimiento secundario, que est relacionado que permite el
crecimiento del xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el
exterior. ste interviene en la formacin de la corteza, que cubre las races viejas
de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar races cuando se le cortan los
tallos como el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas
tienen la facultad de producir races cuando se cortan las hojas como es el caso
de las violetas africanas y otros tienen la facultad de producir races de los frutos
como en el caso de la guatila (Sechium edule), Por lo anterior las plantas se
pueden propagar por estolones, y esquejes y esto se debe a la accin de la
hormona denominada auxina.

5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS


Los meristemos apicales areos tienen origen en el embrin y es que da origen a
las nuevas hojas, ramas y partes florales. Los tallos tienen crecimiento
fototropismo positivo, estos estn compuestos por entrenudos y nudos de los que
crecen las ramas y hojas.
Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos
apicales que se encuentran en los extremos y al ser activados por accin de las
hormonas (Giberelinas y citoquininas).
Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a
las races, tambin estn formados por tres tipos de tejidos que tienen
caractersticas comunes.

206

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El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman


una red continua con el tejido vascular de hojas y races.
Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos
casos la fotosntesis la realizan los tallos, como el caso de las cactceas.
El crecimiento de la parte Nerea de las planta es debido al desarrollo del
meristemo apical mediante la sucesiva diferenciacin y crecimiento de primordios
o grupos de clulas meristemticas laterales, durante el desarrollo vegetativo,
estos primordios se transforman en hojas con meristemos axilares que se insertan
en los nudos a lo largo del tallo.
El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas
ms externas de clulas, cerca de la superficie del pice del tallo, las divisiones
periclinales ( crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie ms
cercana a la planta) seguido del crecimiento de las clulas hijas, que constituyen
el primordio foliar, mientras que lasa divisiones anticlinales (crecimiento
perpendicular a la superficie de la planta) incrementa el rea superficial del
primordio.
Los meristemos axilares generalmente no se desarrollan hasta que se reduce la
dominancia apical, y cuando lo hacen dan lugar a ramas laterales que repiten
sucesivamente las mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal, Los
primordios se desarrollan en formas opuesta o alterna en lo que se denominas
filotaxia y que es caracterstica de cada especie.

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5.4 DIRECCIN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS


Las plantas responden a diversos estmulos externos o ambientales y tambin a
las cargas genticas. La orientacin de una planta se debe a la reaccin de
estmulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar
por movimientos de crecimiento, cambios plsticos o por movimientos reversibles,
cambios elsticos causados por turgencia en ciertas clulas. Cuando la respuesta
va en la direccin del estimulo se llama respuesta trpica.
Los crecimientos de la planta se pueden denominar de acuerdo a la direccin que
sigue, as: geotropismo (respuesta a la gravedad o en direccin a la tierra, el
fototropismo

( a la luz), el tigmotropismo ( al tacto), o el hidrotropismo ( al

agua).
Las respuestas que no se relacionan con la direccin del estimulo se denominan
nsticas y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse
hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormicin, es decir el abrir y cerrar las
hojas), seismonastia (respuesta al shock mecnico) y las reacciones de varios
tipos de trampa en las plantas carnvoras.
5.4.1 GEOTROPISMO
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la direccin de la
fuerza de la gravitacin), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente,
en ngulo recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir
gravedad y cuentan con un mecanismo para responder a ella, a pesar se que no
se percibe totalmente.
La cofia, es en apariencia el rea de percepcin de la raz, si se cortan los puntos
de crecimiento no hay reaccin geotrpica. En forma similar, el pice del tallo es
esencial para la respuesta geotrpica del tallo.

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Es posible que la respuesta a la gravedad es inductiva, por que si una planta se


coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posicin
vertical original, se curvaran posteriormente como si se conservara la
horizontabilidad, aunque despus retornar a la vertical.
Otros factores, como la luz y la temperatura, tambin afectan sta respuesta. Por
ejemplo, los estolones (tallos subterrneos) de ciertos pastos son, normalmente,
diageotrpicos (de crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si stas se
mantienen en la oscuridad, el estoln adquiere geotropismo negativo y crece hacia
arriba.
Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto tambin de las
hormonas situadas en el pice del tallo y de la raz.

5.4.2 FOTOTROPISMO
Este mecanismo tiene que ver con la reaccin fototrpica se remonta a los
experimentos de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se
descubri que s un coleptilo se ilumina por un lado, la auxina se distribuye
asimtricamente, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. Esa
cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue ms que el iluminado
y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se curve hacia la luz.
La respuesta fototrpica de los tallos con hojas depende de la iluminacin desigual
de las que estn orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la
desigual sntesis y transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual
iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista, se exporta ms
auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, lo cual determina un mayor
crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.

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El fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las


cuales tienden a crecer en direccin a la ventana ms cercana, en lo que se
denomina fototropismo positivo. Cuando la fuente de iluminacin de la planta est
directamente sobre ella, crecer verticalmente debido a la accin de la hormona
auxina que se produce en la planta del tallo y en las hojas jvenes.

5.4.3 DOMINANCIA APICAL


La dominancia apical se establece por la direccin del flujo de los alimentos, la
dominancia apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical,
que inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresin del pice libera a las
yemas laterales de la dominancia apical.
El grado de inhibicin en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es
diferente; en las plantas con fuerte dominancia apical, quiz no se formen ramas
laterales a partir de las ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por
debajo del pice, lo que resulta en un tallo simple y uniformemente desarrollado.
Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el pice del tallo, para
que interrumpa la produccin de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo
muy pronunciado de las ramas laterales.
El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical,
a pesar de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en
la enfermedad de las confieras llamada escoba de bruja, en la cual un exceso
de citosina producida por un patgeno causa el desarrollo de muchas yemas
laterales y adventicias.

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CAPITULO IV
REGULADORES DE CRECIMIENTO

Son compuestos orgnicos distintos de los nutrientes, que en pequeas


cantidades estimulan, inhiben o modifican de algn modo cualquier proceso
fisiolgico en las plantas, se les conocen como hormonas de crecimiento.
Estas hormonas se producen en cantidades muy pequeas en unas partes de las
plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su accin, produciendo un tipo
respuesta o reaccin fisiolgica; la produccin de hormonas est controlada tanto
genticamente como ambientalmente, regula todos los aspectos y procesos del
crecimiento y desarrollo de los vegetales.
Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del
vegetal y que ejerza profundos efectos metablicos en potras partes de la planta al
ir pasando por el sistema vascular.
Las hormonas no procesan informacin por si mismas; su accin depende del
procesamiento de la seal en los tejidos clulas que tienen la capacidad para
reconocer dicha seal y transformarla en informacin
La accin hormonal depende de la concentracin de la hormona, de la presencia y
caracterstica del receptor y de los elementos que estn involucrados en la cadena
de traduccin de la seal.
El crecimiento de las plantas es un proceso dinmico, complejo y est
rigurosamente controlado, en el que los reguladores de crecimiento vegetal juegan
un papel principal en el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas
como un universo, sino tambin a nivel de rgano, tejido y clula (Wareing y

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Phillips, 1973), actualmente se reconoce que la gran mayora de la actividad


fisiolgica de las plantas est mediada por reguladores de crecimiento (Devlin,
1980), las cuales son sustancias mensajeras, la mayora de las veces activas en
muy pequeas cantidades, en las que los lugares de sntesis y accin
generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el mismo sitio de
formacin (Ness, 1980), por lo general, presentan un rea y un espectro de accin
muy amplio y diverso, pues adems puede influir en mltiples procesos,
totalmente distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta26.
En la actualidad se conocen cinco tipos bsicos de sistemas qumicos de
reguladores de crecimiento vegetal, divididos en tres grupos:

Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas.

Inhibidores de crecimiento: cido abcsico.

Etileno.

De las cinco sistemas qumicos estimulan la elongacin celular estn las auxinas y
Giberelinas, y las citocininas estimulan la divisin celular.

6.1 LAS AUXINAS


Las auxinas comprenden una familia de sustancias que tienen en comn la
capacidad de producir un agrandamiento y alargamiento celular; han encontrado
que al mismo tiempos que promueven la divisin celular en los cultivos de tejidos.
La auxina es una de las ms importantes hormonas vegetales, que se sintetizan
en las yemas apicales de los tallos y pasa desde all a otras partes de la planta,
donde puede tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
26

ALVAREZ BARBARA A.

212

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Existen varias auxinas llamadas naturales, que incluye el

cido

indol 3-

actico (AIA), sta se ha encontrado en muchas especies vegetales, y se cree


que es la auxina principal de las plantas superiores.
La biosntesis del AIA se hace a partir del triptfano, compuesto con un grupo
indol y que est universalmente presente en los tejidos vegetales, ya sea en forma
libre o incorporada.
Las concentraciones ms altas de auxinas se encuentran en los pices de
crecimiento (pice del coleptilo, yemas y pice de crecimiento de las hojas),
adems se encuentran distribuidas ampliamente por la planta.
En la prctica el uso de las auxinas es un arte, no es posible establecer una sola
concentracin de la auxina que se debe utilizar en solo caso. Sin embargo, en
general el AIA se debe utilizar en concentraciones que varan de 0.001 a 10
mg/litro, con un punto ptimo de 0.1 a1mg/litro.
La traslocacin de las auxinas desde sus puntos principales de sntesis, son los
meristemos apicales, bsicamente es hacia abajo (basiptalo); sta polaridad del
transporte se mantiene an si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de
cabeza (Bidwell, 1979), existiendo, por tanto, un pice fisiolgico inferior sin
importar la orientacin que stos tengan.
Se ha encontrado que la falta de oxigeno afecta el transporte polarizado, que ste
es incrementado por la luz y que es sensible a la temperatura (Torrey, 1976).
El transporte es polar descendente por el floema clula a clula. Se degradan por
la IAA-oxidasa, que tiene capacidad oxidasa, peroxidasa y necesita O2, H2O y
Mn2+, su mecanismo de accin activa la bomba de protones, coenzima H-

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receptor, aumenta la sntesis de RNA y activa sntesis de mRNA, que tienen


efecto fisiolgico en:

Elongacin celular: En los tallos, la auxina favorece el alargamiento de las


clulas y la diferenciacin del tejido vascular.

Formacin de races: Inhibe el crecimiento en la parte central y favorece


la formacin de races adventicias.

La abscisin: Retraza la abscisin o cada de flores (cuando no hay


polinizacin, permite el desarrollo de frutos sin semilla), frutos (la auxina
producida en las semillas en desarrollo, estimula la formacin del fruto).
Disminuye la maduracin y al inhibir la senescencia induce desarrollo de hojas.

En los tropismos: Hay produccin de expansin y plasticidad de la pared


celular, estimulando la flexin fototrpica en el sitio contrario al efecto de la luz
o lado oscuro y en la raz induce gravitropismo positivo y fototropismo negativo
o crecimiento hacia el interior del suelo geotropismo positivo.

Dominancia apical: Mantienen dominancia apical cuando no permiten la


ramificacin lateral, la cual puede ser notada por la poda de la yema terminal
que induce la formacin de yemas laterales.

Otros efectos mayores como la divisin celular, crecimiento de callos, regulacin


de morfognesis.
Tambin se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se
han producido sintticamente, son llamadas las auxinas sintticas, entre las
cuales estn el 2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente
disponible y se utilizan comnmente. Tambin existen muchos compuestos que

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son derivados del cido fenilcetico o fenoxicetico (cloruros sustituidos) y son


aplicados ampliamente.

6.2 LAS CITOCININAS


Skoog et al. (1955) propusieron el termino cinina como un nombre genrico para
sustancias naturales y sintticas que presentaban los mismos tipos de actividad
biolgica que la KIN (6urfuril- aminopurina), Millar et al.(1956).
Con el fin de evitar confusin con el termino cinina, segn lo utilizan en los
sistemas de animales, un poco ms tarde se adopto la palabra citocinina para
designare las sustancias de divisin celular
Desde el aislamiento de KIN, en 1955, se han aislado varias sustancias a partir de
preparaciones de ADN, las cuales ocurren naturalmente y estn asociadas con la
KIN. Actualmente comprenden la sustancia ms conocida de la divisin celular,
sustancias promotoras, y la adenilcitocininas.
La ZEA (6-(4 hidroxi--metil but trans 2- enilamino) purina) se considera como el
prototipo de las adenilcitocininas que ocurre naturalmente, es unas 10 veces ms
potente que la KIN.
Cuando se usa KIN en concentraciones

alrededor de 0.1 a 2.0 mg/litro,

generalmente se aade AIA27


Casi todas las citocininas conocidas, tanto naturales como sintticas, son
derivadas de la adenina.

27

ROCA M.W. et al. CIAT.

215

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En general, las citocininas estn ampliamente difundidas en las plantas, no


solamente ligadas al RNA, si no tambin en forma libre.
Para que pueda tener lugar la divisin celular deben sucederse una cadena de
hechos (Sntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en los cuales la presencia de las
citocininas es necesaria para la mitosis; adems s la citocinina est presente en
concentraciones elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los
tres pasos necesarios para la divisin.
Entre la citocininas naturales ms conocidas se tiene la zeatina, extrada del
endospermo del maz (Zea mays), esta es la ms potente en las plantas
superiores e inferiores., pero adems ha sido aislada de algas, hongos y bacterias
Torrey (1976) determin que la parte ms apical de la arveja (Pisum sativum)
contena 44 veces ms citosina libre que el segmento subyacente, que va de 1.0 a
5.0 mm.
La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con
los experimentos en los que se demuestra los efectos sistmicos en el transporte
(Leopold y Kriedeman, 1975).
La induccin in Vitro

de rganos por las citocininas esta encaminada a la

formacin de yemas, las cuales son obtenidas con base en una proporcin
citocinica alta con respecto a las auxinas.
Las citocininas aplicadas exgenamente en general activan el crecimiento de las
yemas laterales. Aplicadas
Las citocininas poco intervienen en el crecimiento de las races.
El transporte de las citocininas es va xilema principalmente.

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Los efectos que producen las citocininas son:

Estimulan la divisin celular.

Retardan la senescencia.

Rompen la dominancia apical.

Retraza la absicin.

Frutos sin semillas.

Inhibe la formacin de races..

El modo de accin activan sntesis RNA producen protenas y antiauxinas

AUXINA ALTA

CITOCININA BAJA

Races en brotes

Iniciacin callos monocotiledneas


Primeros estados embriognesis
Races, callos
Iniciacin callos dicotiledneas
Brotes adventicios
Proliferacin brotes
BAJO

ALTO

Figura 49 Interaccin auxinas citocininas

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6.3 LAS GIBERELINAS


Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de
los vegetales, se conocen ms de cincuenta tipos.
En la naturaleza existen muchas giberalinas, a las que se le denomina como
giberalinas: GA1,, GA2 , hasta ms de GA40.
La primera giberalina purificada y estructuralmente identificada fue el cido
giberlico. ( GA3) , se encuentran difundidas principalmente en las plantas
superiores y en los hongos.. Las giberalinas se encuentran principalmente en los
rganos de crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemticos.
La traslocacin es tan acropada como basiptala, es decir por floema y por el
xilema.
Las flores estn asociadas al control de las giberalinas, pues un tratamiento con
GA generalmente se inducen las flores masculinas. La maduracin de los frutos, la
senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicacin
de giberalinas, que tambin actan en la formacin de frutos partenocrpios.
Los datos analticos indican que las giberalinas incrementan la produccin de
auxinas.

Efectos generales de las giberelinas

Estimulan la divisin celular.

Estimulan el desarrollo de las semillas.

Estimulan la produccin y accin de las semillas en germinacin.

Divisin de frutos y su crecimiento.

Inducen a las flores femeninas.

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6.4 EL ETILENO
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934,
influye en diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la
germinacin de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las
lesiones o a la invasin de microorganismos patgenos, acta en la maduracin
de frutos, los cuales producen etileno al madurar y ste acelera la maduracin, lo
que lo induce a producir ms etileno y as acelera la maduracin.
El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se
considera como la hormona que produce la abscisin foliar con la interaccin
antagnica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la
produccin de etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la
produccin de etileno y disminuye la concentracin de auxina e inclusive
disminuye la concentracin de citocininas; acta como regulador del desarrollo de
las plantas, es intermediario en la sntesis de poliamidas; las plantas producen, por
descomposicin parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno.
Se usa para la floracin de las bromelias, El etileno provoca la abscisin
prematura de las hojas, frutos jvenes y otros rganos. Es probable

que los

efectos de defoliacin producidos por el 2, 4-D el NAA, las mofactinas y otros


compuestos, sean resultado de inducir la produccin de etileno con ellos.
El etileno puede inducir la floracin, porque incentiva la formacin de flores
postiladas en las cucurbitceas. Una de las tcnicas ms comunes, la cual se usa
en Hawai, para inducir la floracin en la pia es rociar con etileno absorbido en
una suspensin de bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha
asociado a respuestas inhibidoras del crecimiento y a las etapas terminales del
desarrollo o de situaciones de estrs, originadas por condiciones ambientales o
como adaptacin a fases finales del crecimiento.

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6.5 CIDO ABCSICO


El ABA es de vital importancia para el crecimiento, desarrollo y sostenibildad de
las especies vegetales, se encuentran en todas las plantas superiores y en todos
los tejidos vegetales, los niveles de ABA varan en todos los tejidos y estn
ampliamente influidos por las condiciones ambientales especialmente en la
sequa.
Es un cido orgnico con un tomo de carbono asimtrico en la posicin c-1 y su
forma natural es (+) (S) ABA, es un sesquiterpenoide, est en las plantas en su
forma de (+) , y tambin existe un enantipmero ( -) que es artificial, el (+) ABA da
respuestas rpidas y lentas (-) ABA da respuestas lentas, Las caractersticas
esenciales para su actividad, son presencia de un cido, alcohol terciario y un
anillo con un doble enlace y reconocimiento por el receptor son imprescindibles.
Su biosntesis ocurre en todas los rganos como acetil COA GGPP Phytoeno
Licopeno carotenos Xantofilas y su transporte al sintetizarse en toda la
planta puede ocurrir clula a clula, por el floema, utiliza un transportador
especifico, con transporte de H

que implica un gasto de ATP en consecuencia +

velocidad ABAH y velocidad ABA.


Su mecanismo de accin, rpido cuando el ABA bloquea la bomba de K+ que sale
por difusin y cierre los estomas, lento cuando a menor trascripcin y
translocacin de ARNm especficos que es estimulado por la ARNasa.
Sus respuestas fisiolgicas son: menor crecimiento y elongacin, mayor abscisin,
mayor envejecimiento, respuesta gravitrpica, mayor dormancia igual menor
germinacin y anulacin del efecto de las giberelinas.

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El cido abcsico se considera con la hormona que regula el estrs porque induce
cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como
congelacin, alta salinidad y sequa.
El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas

y partes, segn se ha

demostrado en coleptilos, plntulas, discos de hojas, secciones de races,


hipoctilos y radculas (Addicott

y Lyon, 1969): se ha encontrado que

frecuentemente produce inhibicin en el crecimiento de los brotes y hojas;


siembargo, con frecuencia se requiere varios tratamientos de ABBA, ya que sus
efectos duran solo un breve periodo.
El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga,
inhibe la germinacin de semillas cuyo perodo de reposo ha terminado, pero ese
efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su
aplicacin provoca reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos
frutales de hoja caduca, ctricos y papas.
La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra
una gran variacin, en una investigacin comparativo de 34 variedades de soya,
se produjeron diferencias significativas tanto en el grado de inhibicin de la
prolongacin de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970)
Una de la hiptesis indica que el ABA acta como inhibidor de la floracin en las
plantas de da largo que crece durante das cortos, puede inducir tambin la
floracin en algunas plantas de da corto que crecen bajo condiciones no
inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del
crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que
se produce una mayor induccin flora. Por lo tanto se cree que el ABA aumenta en
las hojas de las plantas en los das cortos.

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6.6 INTERACCIN HORMONAL


Las concentraciones e interacciones que se presentan entre las diferentes
hormonas tienen incidencia en varios aspectos, pues algunas presentan efectos
sinrgicos, es decir, el efecto de una, incremento el de otra cuando acta juntas o
puede ser antagnico, es decir, el efecto de una inhibe el efecto de la otra.

6.6.1 INTERACCIN AUXINA GIBERALINA


Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongacin del tallo pero en forma
diferente, as como tambin actan en el desarrollo de los frutos, mientras las
auxinas producen frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos

ms

grandes; sto es debido a que tienen movimiento antagnico, as las auxinas


tienen movimiento polar descendente, mientras las giberelinas se desplazan en
diferentes direcciones.

6.6.2 INTERACCIN AUXINA CITOSINA


Se presenta a nivel de la transduccin de los genes de los cromosomas en el
proceso de la meiosis. La biosntesis de la citocininas en los pices de las races y
su sitio de accin que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas, se
equilibra con las biosntesis de auxinas que se produce en los meristemos de los
brotes y las hojas y su transporte polar hacia la raz, as la concentracin alta de
citocininas

/ auxinas induce la formacin de brotes, mientras que las

concentraciones altas de auxinas / citocininas induce la formacin de races.


La interrelacin de la auxina y la citocinina induce la diferenciacin de los tejidos, e
igualmente induce dominancia apical, siendo su relacin antagnica.

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ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS

Profundizacin
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad
2. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y
desarrollo de los temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado
de sus nociones y conocimiento.
1-Cuales son los factores que afectan la actividad fotosinttica de las plantas?.
2- Por qu es importante la fotosntesis en los cultivos?
3- Qu importancia tienen los estomas para las plantas?
4-Qu factores afectan la respiracin de las plantas?
5Cual es la importancia de producir oxigeno sembrando plantas?
6-Qu factores afectan la concentracin de nutrimentos para las plantas?
7-Enumere los elementos esenciales para el desarrollo de las plantas?
8-Defina los mtodos de propagacin de las plantas y de ejemplos?
9- Qu es fototropismo y geotropismo de las plantas?
10-Para que sirven las hormonas o reguladores de crecimiento en las plantas y
cuales conoce usted?

Transferencia
1- Visite en su regin cultivos y comente con los propietarios o administradores
sobre las aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en stos
cultivos. Y si se presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para
corregirlos.

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2- Realice una visita a zonas de alta vegetacin y compare con zonas desrticas
y analice que factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas
en cada sitio.
3- Realice propagacin asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y
tome informacin de su desarrollo.
4- Aplique hormonas orgnicas en frutales para aumentar el tamao de los frutos y
para producir frutas sin semillas.
5- Realice propagacin sexual de leguminosas y aplique Rhizobium, observe la
respuesta del crecimiento de la planta respecto a las plantas sin aplicacin.

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7. FUENTES DOCUMENTALES
7.1 LIBROS
ARIAS R. MARIA DEL CARMEN R. Botnica Econmica. 2002. Pgs.273
BLUME LEOPOLD. Enciclopedia de la propagacin de plantas. ISBN: 84-8076356-6. 2000. Pgs. 320.
CALVIN MELVIN. Explotacin de la ruta del carbono en la fotosntesis.
BAKER D. A. And J. L. (Eds) . 1987. Solute transport in plant cells and tissues.
Longmans. Harlow, England.
GRAM. PETER. El ciclo del nitrgeno, CIAT. Pgs. 119-129.
GRUPO LATINO Ltda.: Volvamos al campo, Manual de cultivos orgnicos y
alelopata.ISBN 958-8203-08-2
HALL. J.L. FLOWERS. Plant cell structure and metabolism, second Edition.
Longman, Group limited. London.
HARTMANN H. propagacin de plantas. 1975. Pgs. 808.
HURTADO M: DANIEL, MERINO MARIA EUGENIA: Cultivo de tejidos vegetales.
Editorial Trillas.2000. Pgs. 232.
KRAMER P. Relaciones hdricas de suelo y plantas.1978. Pgs.538.

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LARQUE SAAVEDRA ALFONSO, Etal. Fisiologa Vegetal Experimental. Editorial


Trillas.1993.Pgs193.
MAXIMOV. NICOLS. Fisiologa vegetal. Editorial Trillas. Buenos aires argentina.
LIRA SALDIVAR, Fisiologa vegetal. Editorial Trillas.1994. Pgs. 237.
LOTERO C. JAIME. Relacin del nitrgeno con otros nutrimentos.. Programa de
pastos y forrajes, ICA. Medelln.1972.
PARDO VELOSA JAIME ARTURO. Fisiologa vegetal. UNAD. 2000. Pgs. 448
RODRIGUEZ GONZALES MARIA TERESA. Fisiologa vegetal experimental.
Editorial Trillas. 1.993. Pgs. 193.
PIZA H. MIGUEL A. Gentica aplicada a la agricultura. Bogot 2.000
SNCHEZ, M, E. Fitogentica. Instituto nacional de investigaciones agrarias.
Madrid.1974.
SALISBURY FRANK B. Etal. Fisiologa vegetal. Editorial Aspro mdicas Ltda.
1994. Pgs. 757
STRASBURGER., F. Tratado de botnica. Editorial Marn, S. A,
UEXKLL. H. VON. Nutricin y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales.
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TRUJILLO N. ENRIQUE. Manejo de semillas, viveros y plantacin inicial. pgs.
150.
WALLACE. ROBERT A. Biologa. El mundo de la vida. Sexta edicin. Editorial
Harla. Mxico.1.995.

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7.2 PAGINAS INTERNET

htp//www.fedearroz.com.co/arroz/439/tecno.shtml - 20k
htp//www.aupec.univalle.edu.co/ informes/marzo99/alimentacion.html - 9k
htp//ww.ut.edu.co/fmvz/0101/pastos.htm - 179k htp//www .biologia.eia.edu.co/losporques.htm - 27k htp//www.agro.unalmed.edu.co/posgrados/ agrarias/default.php?link=docentes - 29k htp//www.gobersucre.gov.co/FISIOLOGIA%20VEGETAL.pdf htp//www.utadeo.edu.co/programas/ tecnologias/postcosecha/plan.php - 32k
htp//www.biologia.eia.edu.co/biologia1/ documentos/fisiologiavegetal.htm - 57k
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