Neurociencia

Sistemas sensoriales
Las etapas de la percepcin son: (1) Estmulo fsico; (2) Cambios de actividad neural; (3)
Percepcin (sensacin consciente).
Sus caractersticas principales son:
Modalidad.
Intensidad.
Caractersticas temporales.
Ubicacin espacial.
a.

Modalidad: Esta determinado por la forma de accin del receptor que recibe el
estmulo. (ley de las energa sensoriales especficas). A su vez un mismo cdigo de
respuesta tiene diferentes significados perceptuales. Dentro de cada sistema modal existen
sub-modalidades, en el cual en un mismo sistema modal se generan diferentes estmulos
dependiendo de la va que se active lo cual tiene a su vez una diferente representacin
perceptual. (Ej. Las diferentes frecuencias en el sistema auditivo). Las modalidades
sensoriales que existen son:
Visual: Estmulo luz captado mediante fotorreceptores (conos y bastones)
Auditivo: Estmulo mecnico (sonoro) captado mediante mecanorreceptores (clulas
ciliadas)
Vestibular: Estmulo mecnico (gravedad) captado por mecanorreceptores (clulas
ciliadas)
Somatosensorial:
o Tacto: Estmulo presin captado por mecanorreceptores (de la piel)
o Propiocepcin: Estmulo de desplazamiento por mecanorreceptores (unidos a
msculo)
o Sensacin de Temperatura: Estimulo termal, por medio de un termorreceptor.
Receptores de fro y calor.
o Dolor: Estmulo qumico, termal o mecnico, con sus respectivos receptores.
o Picante: Estmulo qumico por medio de quimiorreceptor (nociceptor).
Gustatorio: estmulo gestatorio por medio de quimiorreceptores (papila gustatoria).
Olfatorio: estimulo de odorantes por medio de quimiorreceptores, neuronas olfatorias.

b.

Intensidad: Tiene relacin con la energa por unidad de tiempo que llega a un
receptor. Todo receptor tiene un umbral en cuanto a la intensidad. El Umbral se define como:
Intensidad a la cual el estmulo se percibe el 50% de las veces. Esto se puede medir
mediante curvas psicomtricas, en la que se enfrentan intensidad con el nmero porcentual
de respuestas.

c.

Codificacin de la intensidad: Si bien los sistemas sensoriales codifican de manera

distinta, traducen la intensidad del estmulo en un aumento de la frecuencia de respuesta.

d.

Temporalidad: Encontramos en este contexto 2 tipos de receptores:

e.

Receptores de adaptacin lenta: Siguen respondiendo mientras el estmulo

est presente. Al aumento de intensidad se observa un cambio en la frecuencia de
descarga. Entregan informacin sobre la duracin y mantencin en el tiempo del estimulo.

Receptores de adaptacin rpida: Responden al inicio, y luego, vuelven a

responder al final del estmulo, si es que existe un cambio gradual se traduce en una
descarga continua (perciben alteraciones de estados).

Caractersticas generales de los sistemas sensoriales: Todo sistema sensorial

presenta: rgano receptor que hace sinapsis con la primera neurona (o directamente la
primera neurona cmo por ejemplo el sistema tctil y el olfato).

f.

Algunas caractersticas especficas de las modalidades sensitivas:

Fotorreceptores: Se presentan 2 tipos de receptores: Conos y Bastones,

ubicados en la retina. Presentan 3 segmentos:

Segmento Externo: Donde se ubican las molculas fotosensibles

ubicadas en gran superficie de la membrana.

Segmento Interno: Regula la clula, se ubica el ncleo.

Terminal sinptico.

Las molculas fotosensibles son la rodopsina (bastones) y las opsinas (conos), que son
molculas ligado a protena G (transducina). Cuando la luz impacta las molculas
fotosensibles cambian de estado cis a trans, y eso se traduce en un cambio
conformacional de la transducina. Acta activando la cGMP fosfodiesterasa, que rompe
los enlaces y disminuye los niveles de cGMP en el intracelular. Existen canales de Na +
activados por cGMP, al llegar la luz la probabilidad de apertura de estos canales
disminuye, y se produce una hiperpolarizacin en la clula. La sinopsis del fotorreceptor
con la primera neurona es de carcter inhibitorio por lo que la presencia de luz produce
una mayor descarga.
Inactivacin de la rodopsina: La rodopsina kinasa fosforila la rodopsina inactivndola.
Adaptacin de fotorreceptores: El cierre de los canales catinicos, reduce la entrada de
Ca2+ bajando sus niveles citoslico, Esto aumenta la actividad de la guanilato ciclasa,
aumenta afinidad de los canales de Na+, e inhibe la fosfodiesterasa.

Mecanismo vestibular y auditivo: El receptor que acta en este caso es la

clula ciliada, que presenta una estructura de estereocilios que presentan uno de mayor
longitud. Presentan canales de catinico inespecfico, unidos por una protena cadherina3. El movimiento de los esterocilios hacia el esterocilio ms grande (kinocilio) produce
mayor tensin de la cadherina y genera una mayor probabilidad de apertura de los
canales, conduce a despolarizacin. El movimiento contrario hace el efecto contrario y
termina en hiperpolarizacin. Constituye un proceso ms rpido que el anterior, del orden
de milisegundos.
Mecanismo de adaptacin: La presencia de molculas de miosina que se mueve sobre la
actina que constituye los esterocilios, y su movimiento permite la apertura o cierre de los
canales segn su posicin.

Sistema Auditivo
Toda onda sonora, es una onda mecnica que se transmite por el aire que constituye el
estmulo para el sistema auditivo. Ests ondas tiene 4 caractersticas principales:

Forma: Define la forma que tiene la onda. Ej. Sinusoidal.

Fase: corresponde a la posicin de la onda dependiendo de un sistema referencial.

Amplitud: tiene que ver con la intensidad del estmulo expresada en decibeles (dB).

Frecuencia: Hace referencia a la percepcin de un tono especfico (se expresa en Hz).

La frecuencia auditiva del hombre est entre los 20 Hz a 20 kHz. En un adulto el lmite est
entre los 16 kHz a 17 kHz. El rango de intensidad se mueve entre los 0 y 120 dB. (10 dB = 10
veces el umbral).
El sistema auditivo est basado en el odo (rgano de la audicin) que se divide en:

Odo externo: Conduce y concentra la seal mecnica y se refleja en la membrana

timpnica

Odo medio: Conecta a la membrana timpnica con el odo interno (cclea). Por medio
de los huesosillos (martillo, yunque y estribo). La funcin del odo medio es aumentar
la presin que llega a travs de la membrana timpnica, para generar una presin
mayor sobre la ventana oval de la cclea, necesaria para superar la impedancia mayor
que presenta el lquido como medio de transmisin mecnica en relacin al aire.
Existen dos estrategias para aumentar esta presin:
o Disminucin del rea: El rea de la membrana timpnica es 17 veces ms
grande que la de la ventana oval. Dado que P

F
, entonces notamos que la
A

presin es mucho mayor sobre la ventana oval bajo la misma fuerza inducida
por la onda mecnica.
o El mecanismo de palancas que aplica un torque: Se da por el sistema de
palancas que conforman los huesosillos del odo medio articulados entre s. La
palanca aumenta en un 1,3 el valor de la fuerza. Esto se traduce en un aumento
de la presin total de 22 veces.

Odo interno: La cclea es la estructura auditiva del odo interno. Es una estructura de
3,5 cm. De largo que se enrolla en 3 vueltas y media. Est dividido en dos cavidades
principales la rampa vestibular y la rampa timpnica, divididas por la membrana de
Reissner, y entre ellas dos la rampa media. La rampa timpnica est separada de la
media por medio de la membrana basilar.

rgano de corti: Se ubica en el interior de la rampa media. Est compuesto por una
serie de clulas de soporte y las clulas ciliadas (receptores auditivos). Estas clulas
estn compuestas por una base que sinapta tanto con fibras aferentes como
eferentes, y en la parte apical presenta esterocilios, que son las que permiten la
transduccin mecano-elctrica. Existen 2 tipos de clulas ciliadas:
o Externas: Reciben principalmente las aferencias del control central.
o Internas: Llevan principalmente eferencias del sistema.
Sobre este rgano de Corti se ubica la membrana tectoria que va a permitir
transmitir el movimiento en un resultado elctrico.

Mecanismo de trasnduccin desde el odo medio al interno: Cualquier onda que

induzca un movimiento en los huesosillos del odo medio estos producen una presin
positiva y negativa sobre la ventana oval con la misma frecuencia, que conectada con
la ventana redonda produce un flujo de la perilinfa del interior, en la misma frecuencia
del estmulo. La membrana basilar reacciona a este cambio de presiones
producindose una oscilacin en ella. A nivel del rgano de Corti se produce el
proceso ltimo de transduccin: El movimiento de la membrana basilar produce un
movimiento completo del rgano de corti, la membrana tectoria que tiene un punto de
pivote distinto, al cubrir los esterocilios de las clulas ciliadas acta realizando una
fuerza de corte que concluye en el movimiento radial de los cilios, convirtiendo el
movimiento vertical de la membrana en uno radial de los esterocilios. Cuando esto
sube o baja vara el ngulo de posicin de los esterocilios, cuya variacin es del orden
de nanometros. Este movimiento de los cilios desencadena los eventos descritos en la
seccin de sistemas sensoriales, que bsicamente concluyen en la apertura de
canales inicos que permiten la entrada de K + y despolarizacin de la clula. Es
importante destacar que el medio en el que se encuentra la parte apical de la clula
corresponde a la endolinfa un lquido con alto contenido de K + lo que hace que se
produzca la entrada de K+ al producirse la apertura de los canales, +80 mV con
respecto a la perilinfa, siendo el intracelular -45 mV con respecto a la perilinfa, esto
genera una gran diferencia de potencial entre estos dos elementos. Finalmente, el
movimiento hacia arriba (hacia el kinocilio) despolariza la clula y hacia abajo la
hiperpolariza, permitindole esto poder seguir la frecuencia del estmulo mecnico.

Tonotopa coclear: La cclea tiene la caracterstica que la membrana basilar va

cambiando su rigidez, de manera que en la parte basal existe una mayor rigidez y en
la apical una menor rigidez. Esto produce que las altas frecuencias muevan la
membrana en su parte basal y en menor proporcin la distal y las bajas frecuencias
hagan lo contrario, por lo tanto, distintas secciones de membrana basilar se activan a
diferentes frecuencias.

Emisiones otoacsticas: Corresponden a emisiones acsticas producidas por efectos

internos. Pueden ser espontneas o bien provocadas por ciertas combinaciones de
tonos (otoemisiones). Se relacionan con el sistema de regulacin de las clulas
ciliadas externas: Estas al despolarizarse sufren un cambio estructural que las hace
ms cortas y al hiperpolarizarse se alargan, para baja intensidad la oscilacin de estos
cambios en la clula influyen en la amplitud de la seal de manera que frente a
respuestas de baja intensidad se produce amplificaciones, mecanismo que no ocurre a
intensidades ms grandes, generando el llamado amplificador coclear, esto est
regulado por el SNC.

Va auditiva: Las neuronas que sinaptan con las clulas ciliadas van a contactarse con
los ncleos cocleares. Estos ltimos presentan 3 subdivisiones: Anteroventral,
Posteroventral y dorsal, las cuales se encuentran organizadas tonotpicamente.
o La discriminacin de la ubicacin espacial se determina por la diferencia de
llegada de una seal a un odo en comparacin con el otro, siendo el sistema
fuertemente capaz de diferenciarlos. Este proceso de discriminacin ocurre en
la oliva superomedial, donde se encuentran neuronas detectoras de
coincidencia, las cuales solo producen descarga si es que llegan las seales de
ambos odos al mismo tiempo. El circuito se esquematiza de la siguiente
manera:

Seal odo izquierdo

5
Seal odo derecho

Podemos observar que si se la seal llega mucho antes al odo izquierdo que al
derecho probablemente las seales se encontrarn en la neurona 5 activndose
esa, si lo hacen al mismo tiempo se encontrarn en la neurona 3.
o Diferencias interaurales de intensidad: Se discrimina en la oliva superolateral. Si
se produce una intensidad fuerte en el odo izquierdo se activa la oliva
superolateral ipsilateral y por medio del cuerpo trapezoide se inhibe la
contralateral. Segn la compensacin de los impulsos se produce finalmente la
respuesta.
o La informacin de estos elementos llega al colculo inferior. Y de ah se proyecta
al geniculado medial que conecta a la corteza temporal. La corteza auditiva
primaria se encuentra organizada tonotpicamente, con una frecuencia
creciente en sentido anteroposterior (organizacin columnar), en columnas
binaurales en el otro sentido 2 excitatorios o uno excitatorio y el otro inhibitorio.
Las cortezas secundarias se organizan en anillos entorno a la primaria. Un
ejemplo de ellas es el rea de Wernicke donde se hace el anlisis del lenguaje
sensitivo.
Sistema Vestibular
El sistema vestibular presenta 3 funciones importantes:
Mantencin del equilibrio y la postura.
Mantencin de la mirada.
Orientacin espacial.
a.

rganos del sistema vestibular: Se ubican en el odo interno en la zona del

laberinto. Este laberinto consta en primer lugar de:

rganos otolticos: Utrculo y Sculo, muy relacionados con la cclea. Estos

rganos presentan un epitelio de clulas ciliadas ubicadas entre clulas de sostn. Cada
rgano presenta una seccin restringida llamada mcula, la cual tiene diferentes formas
en el utrculo y el sculo. Las clulas ciliadas, estn dispuestas en todas direcciones y en
un orden caracterstico, las cuales estn divididas por una estriola. En el utrculo se
encuentra mirando hacia la estria y en el sculo en fuera de la estria. El movimiento en
cualquier direccin concluye en que unas clulas se excitan y otras se inhiben.

El mecanismo consiste en que existe una membrana otoltica que se

encuentra sobre los cilios y sobre ellas se encuentran unas piedras otoconias las cuales
permiten generar la inercia, de manera que si hay un movimiento las piedras van a
mantenerse por inercia produciendo un movimiento de los cilios por accin de la
membrana otoltica. De esta manera los rganos otolticos se encargan de censar la
posicin de la cabeza. La mcula del utrculo se ubica en forma horizontal, por lo tanto,
censa movimientos en ese plano, y en el sculo su ubicacin es vertical. Censan adems
aceleraciones lineales.

b.

Estos rganos tienen muy poca adaptacin lo que permite ir censando los
cambios de manera gradual. Las clulas del rgano otoltico de cada odo responde en
conjunto con su contrario.

Canales semicirculares: Son 3 canales que se ubican relativamente demarcando

las dimensiones del plano cartesiano. Estos son:

Canal Horizontal: Ubicado 30 inclinado sobre la lnea horizontal. Reacciona

con el horizontal del lado contrario.

Canal Anterior: Se encuentra perpendicular al horizontal y al posterior. Se

relaciona con el posterior del otro odo.

Canal Posterior: Se encuentra en relacin perpendicular con los otros dos y

se relaciona con el anterior del lado contrario.

Estos canales presentan un epitelio metido dentro de una ampolla. Esta ampolla est
compuesta de una cpula, estructura gelatinosa cubierta de los esterocilios de las clulas
ciliadas, todas ellas tienen la misma direccin. Las clulas ciliadas ms largas se encuentran
en la zona proximal. El movimiento de los canales produce movimiento de la ampolla, pero el
lquido (endolinfa) por inercia se va a quedar atrs, empujando la cpula (qu contiene
endolinfa) hacia los esterocilios ms largos, produciendo la excitacin de las clulas ciliadas,
al mismo tiempo al lado contrario se mover la cpula hacia los esterocilios ms cortos
provocando una hiperpolarizacin de esa clula. Esto ocurre a nivel de los canales que
trabajan juntos. Este proceso permite censar aceleracin angular.
La descarga de las clulas ciliadas culminan en las fibras del nervio vestibular que van
hacia los ncleos vestibulares, que por medio de comparacin entre la informacin de ambos
canales permite sacar informacin sobre el giro y posicin de la cabeza.
c.

Reflejo vestbulo ocular: Sistema reflejo que permite la mantencin de la mirada

frente a un giro de la cabeza. Este fenmeno se permite por la accin de los ncleos
vestibulares sobre los msculos extraoculares. Los ncleos vestibulares que participan en los
reflejos son principalmente el medial y en menor medida el lateral. De manera, que al girar
hacia el lado derecho, se excita el lado derecho y se inhibe el izquierdo, y van hacia los
ncleos vestibulares mediales respectivos, estos actuarn en el caso ipsilateral se inhibe el
recto lateral y se excita el recto medial, y en el caso contralateral lo contrario.

d.

Ncleos vestibulares: Otras conexiones de los ncleos vestibulares relacionados

con el control de los msculos del cuello y los msculos axiales. De esta manera los ncleos
vestibulares lateral (encargado de la posicin erguida) y medial (encargado del movimiento
de los msculos del cuello) generan los tractos vestbulo-espinales que van en un comienzo
por el FLM descendente y llegan a la mdula. Por otro lado, excite una conexin con el
cerebelo por medio del ncleo lateral a travs del pednculo cerebeloso inferior
constituyendo el vestbulo cerebelo.

e.

Conexiones corticales: Permite tener conciencia de nuestra posicin y de la

posicin principalmente de la cabeza. Se conecta con el ncleo VPL del tlamo y a travs de
este con la corteza somatosensorial.

f.

Evaluacin clnica: Estudio de nistagmo, movimientos de los ojos cuando el mundo

se mueve, que se produce por la comparacin de los ncleos vestibulares que reciben las
diferencias de informacin de los odos contrarios. Si se produce un problema en uno de los
dos conductos se genera una diferencia que concluye finalmente en un nistagmo
espontneo, que es el signo de esa patologa. Se puede estudiar el equilibrio haciendo
caminar a la persona por un lnea recta, una lesin de la va vestibular produce los mismo
efectos que el alcohol.

Se puede evaluar en personas en coma, y saber como estn sus conductos, se pone a la
persona de lado y se levanta un poco la cabeza de manera de dejar el canal horizontal de
manera vertical. Si se la agrega agua caliente aumenta la cintica y se produce un movimiento
del lquido estimulando el conducto de ese lado y produciendo el reflejo vestbulo-ocular
moviendo los ojos hacia el lado contrario, el agua fra genera el fenmeno contrario. Una lesin a
nivel del tronco, produce que no hallan efectos en este test. Si es a nivel del FLM se ven
afectado solo los rectos mediales de manera que se mover slo el ojo correspondiente al lado
contralateral al que se aplica el estmulo.
Sistema Visual
a. El ojo: rgano fundamental de la percepcin visual. Presenta funcionalmente la pupila por
donde entra la luz, que presenta msculos ciliares en su entorno para regular la entrada
de luz. La luz pasa por el cristalino que sirve de lente para enfocar los rayos lumnicos. Y
por ltimo, llegan a la retina, regin receptora por excelencia del ojo que aloja a los
fotorreceptores.
b. Retina: La retina se compone de en su capa ms externa una capa de pigmento seguida
de fotorreceptores que hacen sinpsis con clulas bipolares que a si vez hacen sinpsis
con clulas ganglionares que conectan tanto con el geniculado lateral (para su conexin
con la corteza calcarina) con el hipotlamo (para participar dentro del ritmo circadiano) y
con el pre-tectum para el reflejo fotomotor. La capa de pigmentos de la primera capa
permite los fotones que no son absorbidos por los fotorreceptores sean no sigan
rebotando dentro de la retina deformando la imagen. Presenta una zona llamada fvea
que presenta dos caractersticas:

Sector libre de las otras clulas e irrigacin de manera que los fotorreceptores reciben
de forma ms directa los fotones.

Presenta una mayor densidad de receptores.

Existe una zona en la retina denominada disco ptico que es donde nacen los vasos que
irrigan el ojo, y desde donde nace el nervio ptico, esta zona carece de fotorreceptores. A
parte de los fotorreceptores, las clulas ganglionares y las bipolares encontramos otras
clulas en la retina:

Clulas horizontales: Hacen sinpsis horizontales entre fotorreceptores y las clulas

bipolares.

Clulas amacrinas: conectan las clulas bipolares y las ganglionares entre s.

En la transmisin de la seal del estmulo existen dos fenmenos:

Divergencia: Cada fotorreceptor puede conectar con ms de una clula.

Convergencia: Tanto las clulas de 1 er orden (bipolares) y 2do orden (ganglionares)

reciben aferencias de ms de un fotorreceptor.

El estmulo sigue una serie de vas paralelas.

c. Fotorreceptores: Existen 2 tipos de fotorreceptores:

Bastones: Son ms sensibles a la luz pues tienen mayor membrana con molculas
fotosensibles y tiene un tiempo de transduccin mayor debido a la maquinaria de
amplificacin que presenta. Los bastones se concentran ms hacia la periferia de la
fvea y van aumentando de tamao a medida que nos ubicamos en un sector ms
perifrico. Poseen una mayor sensibilidad a ciertas longitudes de onda (496 nm.)

cercano al color verde. No pueden discriminar color y baja resolucin espacial.

Tienden a ser ms divergentes, aprox. 100 bastones llegan a una clula ganglionar. Su
fotopigmento es la rodopsina

Conos: Son menos sensibles a la luz que los bastones, pero son igualmente sensibles
a la luz en todos los sentidos. Se concentran en torno a la fvea alcanzando una gran
densidad en este punto, sobretodo en la fovela (zona de carencia de vasos
sanguneos y menor grosor de la retina) al alejarse las clulas se hacen ms grandes
y menos densas. Tienen una mayor capacidad discriminativa lo que se traduce en una
mayor agudeza visual y resolucin espacial. Tienden a ser poco divergentes, en los
conos de la fvea la relacin entre estos y las clulas ganglionares es 1:1. Sus
fotopigmentos son las opsinas. Se distinguen 3 tipos de conos que determinan la
visin cromtica.
o Onda Corta (Azul): Su longitud de onda ptima es 419 nm.
o Onda Media (Verde): Su longitud de onda ptima es 531 nm.
o Onda Larga (Rojo): Su longitud de onda ptima es 559 nm.

d. Fototransduccin: Proceso mediante el cual la energa electromagntica se traduce en

energa qumica. Los fotopigmentos activados por fotones, traducen su cambio
conformacional en la activacin de transducina (protena G) que lleva a una activacin de
la fosfodiesterasa la cual disminuye la concentracin de cGMP. Esta disminucin de la
concentracin de cGMP disminuye la probabilidad de apertura de los canales de Na +,
hiperpolarizando la clula.
En el caso de los bastones, el fotopigmento s la rodopsina, sin embargo, el principio activo
de este compuesto es el retinal. Este al recibir un fotn cambia de estado 11 cis a todo
trans, este cambio produce el cambio conformacional en la rodopsina. En el caso de los
conos las molculas son las opsinas. Al activarse la rodopsina, es blanco de la accin de
una opsina kinasa que inactiva el fotopigmento al interactuar con una protena
secuestrina.
Cuando el fotorreceptor se hiperpolariza, disminuye la entrada de Ca 2+, lo que se traduce
en una disminucin de la secrecin de glutamato al espacio sinptico. Esta disminucin
de glutamato disminuye el efecto de este en la clula bipolar.
e. Sistemas de regulacin y adaptacin: Existe una serie de mecanismos de adaptacin a la
luz por parte del sistema visual. Estos son:

Aumento o Disminucin del dimetro pupilar: Por medio de los msculos ciliares
constrictores de la pupila esta vara su dimetro regulando la cantidad de luz que
ingresa al ojo. Esto tiene como funcin principal proteger las clulas de la retina y para
reducir la intensidad que llega a las clulas fotorreceptoras.

Activacin diferencial de los conos y bastones frente a diferentes, debido a que su

sensibilidad produce que se saturen en ciertos niveles de intensidad de luz, es decir,
que terminan por bloquear por completo los canales de Na 2+ dependientes de cGMP lo
que no les permite reaccionar a cambios de luz. Esto genera 3 tipos de visin:
o Visin escotpica: Es la visin mediada exclusivamente por bastones a niveles
de intensidad muy bajos. No existe percepcin de color.
o Visin fotpica: Est mediada exclusivamente por conos ya que los bastones se
encuentran saturados (su Vm no vara en funcin de la intensidad de luz). Se
observa en niveles elevados de iluminacin.

o Visin mespica: Contribuyen tanto bastones como conos. Es una intensidad

intermedia que permite la accin de estos dos tipos de fotorreceptores.

Regulacin sobre los fotorreceptores mismos: La adaptacin de los conos es

dependiente de la lenta reabsorcin del Ca2+ por el medio extracelular, Tiene efectos
en el cambio de luz, ya que al aparecer la luz el Ca 2+ deja de inhibir a la guanilil ciclasa
que sintetiza cGMP de esta manera el efecto de la fosfodiesterasa se ve reducido y el
efecto es ms lento. Tanto por esto como por el hecho de que la disminucin de Ca +2
inactiva los fotopigmentos, se produce la desensibilizacin a los conos frente a
exposiciones prolongadas a la luz. Esto causa que la adaptacin de los conos a los
cambios de luz sea lenta.

f. Circuito retiniano y campos receptivos: El efecto del glutamato sobre la clula bipolar son
diferentes pues estas presentan distintos receptores para este neurotransmisor. Definimos
2 tipos:

Clulas On: Presentan receptores que producen hiperpolarizacin de la clula

bipolar. Al llegar la luz estas clulas se despolarizan.

Clulas Off: Presentan receptores que producen despolarizacin de la clula bipolar.

Al llegar la luz estas clulas se hiperpolarizan.

A partir de los efectos de las clulas horizontales que conectan los fotorreceptores
adyacentes inhiben los fotorreceptores adyacente se producen los campos receptivos.
Encontramos a nivel de las clulas bipolares y ganglionares 2 tipos de campos receptivos
circulares en las clulas:

Centro encendido: Son neuronas que al poner un estmulo de luz en el centro de

su campo receptivo se excitan y en la periferia se inhiben.

Centro apagado: Son neuronas que al poner un estmulo de luz en el centro de su

campo receptivo se inhiben y en la periferia se excitan.

Los campos receptivos al ir avanzando en la va visual observamos que se van

superponiendo conformndose campos receptivos ms complejos. En el tlamo y la corteza el
campo receptivo tiene forma ovalada.
g. Va Visual: La va visual comprende los siguientes elementos: Fotorreceptores Clulas
bipolares Clulas Ganglionares Forman la papila ptica y el Nervio ptico Quiasma
ptico (decusacin de fibras de hemiretinas nasales) Cintilla ptica Geniculado
Lateral (Tlamo) Radiaciones pticas o Asa de Meyer Corteza Calcarina. Las clulas
Ganglionares conectan tambin con la regin pretectal (reflejo fotomotor), colculo
superior y con el hipotlamo (ritmos circadianos).
El geniculado lateral presenta una distribucin de 6 capas distribuidas segn 2 criterios:

Recibe aferencias de un solo ojo, de forma alternada reciben de la retina

ipsilateral (2,3 y 5) y contralateral (1, 4 y 6).

Tipo de clula, capas Parvocelular (4 capas dorsales) y Magnocelular (2 capas

ventrales).

h. Sistemas de Vas paralelas: En trminos funcionales encontramos 2 tipos de vas

paralelas: Va Magno y Parvocelular que se diferencian a nivel de clulas ganglionares,
debido a su aferencia a las clulas del geniculado lateral.

Sistema Magnocelular: Presenta clulas ganglionares M, que reciben

aferencias preferentemente de conos que conos, y tiene una gran convergencia a

nivel del geniculado lateral (clulas grandes). Esto le confiere una mayor
sensibilidad a la luz, muy sensible a los movimientos y baja resolucin espacial. Su
dao produce prdida de la captacin de movimiento y de la percepcin de
cambios de intensidad.

Sistema Parvocelular: Presenta clulas ganglionares P, que reciben

aferencias principalmente de conos. Tienen menos sensibilidad a los movimientos
(frecuencia temporal) y una respuesta cromtica y alta resolucin espacial. Al
lesionarse se pierde la capacidad de percibir detalles, colores y ubicaciones
espaciales.

En mamferos presenta un parvocelular ms desarrollado que el magnocelular.

A nivel de corteza estas vas tienden a difuminarse aunque siguen una cierta
tendencia
i. Corteza Visual Primaria: Existe un mapa del campo receptivo a nivel del corteza. La parte
central del campo visual se encuentra hacia dorsal y es la que tiene mayor representacin
cortical (mayor densidad de fotorreceptores). Existen dos caractersticas funcionales de la
corteza visual primaria en mamferos:
a. Columnas de dominancia ocular: Se distribuyen en forma alternante columnas que
segn el objeto van a reaccionar ms a la informacin de una retina que de la otra.
b. Campos receptivos ovalados: El hecho de que los campos receptivos sean
ovalados influye en que prefieran orientaciones especficas del estmulo,
generando ms descargas frente a ese estmulo y menos descargas frente a
estmulos con orientaciones menos acordes. Entre columnas adyacentes esta
orientacin cambia gradualmente.
j. Circuitos de la corteza Visual: Existe una conexin recproca entre el tlamo y la corteza.
Luego que V1 se conecta con otras cortezas secundarias siguiendo un patrn que
obedece en cierta forma a las vas parvo y magnocelular. De esta manera, encontramos 2
vas:

Va Dorsal: Asociada al sistema Magnocelular. Sensible a movimientos y

cambios de intensidad de luz.
Va Ventral: Asociada al sistema Parvocelular. Sensible a color y forma.
Aunque las conexiones corticales sean muy intricadas existe cierta tendencia

k. Daltonismo: Enfermedad de transmisin gentica en la cual se ve afectada la visin

cromtica:

Monocromtico: Posee un solo tipo de cono y puede percibir un solo tipo de color.

Dicromtico: Se produce por la presencia de slo 2 tipos de conos. Comnmente son

ciegos al rojo.

Tricromtricos anmalos: Poseen 3 tipos de conos, pero algunos con defectos

funcionales, por lo que se confunden colores con otros. Es el caso ms abundante y
comn de daltnicos.

Sistema Somatosensorial
Se divide en dos clases:

Sistema Lemniscal o de los Cordones Posteriores: Comprende las

modalidades de tacto fino, presin, vibracin y Propiocepcin. Compuesto por 3
neuronas:

Neurona perifrica cruza por los cordones posteriores hasta los

ncleos Grcil y Cuneiforme.

Segunda Neurona cruza en la decusacin sensitivo a nivel del bulbo.

Se extiende por el lemnisco medial hasta el ncleo ventroposterolateral del tlamo.

La tercera conecta el ncleo ventroposterolateral con la corteza

somatosensorial.

Sistema Anterolateral o espinotalmico: Comprende las modalidades de

Temperatura y Dolor. Est compuesto por 3 neuronas:

Primera neurona perifrica hace sinapsis a nivel medular, se

distribuye por los segmentos medulares adyacentes por medio del tracto de Lissauer,
a nivel de la lmina de Rexed se produce la primera sinapsis.

Segunda neurona decusa a nivel medular y se extiende hacia el

ncleo ventroposterolateral del tlamo.

Tercera neurona conecta el tlamo con la corteza somatosensitiva.

Los receptores son de dos tipos

Receptores de terminaciones libres: Receptores libres de temperatura y

dolor (ver seccin de dolor).
Receptores encapsulados: Estos receptores son:

Corpsculos de Meissner: Ubicado entre las papilas drmicas. Se

encargan del tacto y presin de baja frecuencia (dinmica) (receptores tctiles ms
superficiales). Presenta un tiempo de adaptacin rpido. Asociados a fibras - .

Corpsculos de Pacini: Presenta un revestimiento similar al de las

telas de cebolla. Presin profunda y vibracin de alta frecuencia (Receptores tctiles
ms profundos). Asociados a fibras -. Tejido subcutneo y membranas interseas.
Tiempo de adaptacin rpido.

Discos de Merckel: Asociado a clulas liberadoras de pptidos. Tacto

y presin esttica, percepcin de bordes esquinas y curvaturas (receptores tctiles
superficiales). Asociados a fibras -. Se encuentra en toda la piel asociados a
folculos pilosos. Son receptores de adaptacin lenta.

Corpsculos de Ruffini: Relacionados con las lneas tensin. Se

ubican en toda la piel. Se encargan de percibir el estiramiento de la piel, posicin de
los dedos y direccin del movimiento. Asociados a fibras - . Tienen receptores de
adaptacin lenta.

Todos estos receptores presentan un umbral bajo.

Corpsculo de Pacini: Corresponden a terminaciones encapsuladas

ubicadas en el tejido subcutneo. Esta cpsula se compone de estructuras similares a
catfilas de cebolla, en el cual un centro interno de laminillas de membrana se separa de
laminillas externas por medio de un espacio con lquido. Tiene su cuerpo celular en el
ganglio de la raz dorsal. Es receptor de adaptacin muy rpida, una descarga y no

vuelve a descargar hasta terminar el estmulo. Es por lo tanto, un receptor sensible a los
cambios de presin, es un buen receptor de estmulos de alta frecuencia.

Mecanismo de adaptacin en receptor de Pacini: Est dado

principalmente por la elasticidad del tejido de la cpsula y la presencia de lquido entre
sus capas. Cuando existe flujo de lquido entre las capas de la cpsula se produce
despolarizacin, mientras se mantenga el estmulo no se produce flujo hasta que este
cambia. Existe una adaptacin a nivel de la terminacin libre

Huso muscular: Est compuesto por fibras intrafusales que tienen un

receptor dado por la terminacin del axn enrollado en cada fibra. Existen canales de Na +
y Ca2+ unidos mediante espectrina a las fibras, a mayor tensin mayor despolarizacin de
estas fibras.

Campo receptivo: Indica en general el espacio de estmulos que activa una

neurona sensorial. Se entiende de forma ms clara al revisar en la modalidad tctil. En
este caso corresponde al segmento de epitelio que modula o cambia la respuesta de una
neurona. La neurona primaria presenta su campo en relacin a los receptores asociados
a ella. Varias neuronas primarias convergen a una secundaria cuyo campo receptivo ser
el de todas aquellas neuronas que hagan sinapsis con ella. Sin embargo, se tiene que
neuronas centrales del campo receptivo central son excitatorias y las de la periferia son
inhibitoria. Lo que permite la discriminacin espacial ya que no se superponen dos
campos receptivos entre s. La discriminacin entre puntos distintos depende de la
densidad de receptores, tamao de los campos receptivos, traslape de campos receptivos
e inhibicin lateral. Cada seccin medular tiene un campo receptivo denominado
dermatoma.

Corteza somatosensorial: Ubicado detrs del surco central, reas 1 y 3b

(funcin tctil y presin); 2 y 3a (Propioceptiva). Estas se conectan con reas
suplementarias (reas 5 y 7 detrs del surco postcentral o rea somatosensorial
secundaria). Cmo en toda estructura cortical se organiza en columnas de funciones
parecidas, principalmente se clasifican por receptor (adaptacin lenta y rpida). Las reas
primarias tienen campos receptivos ms pequeos que las reas asociativas.

Homnculo: Es la representacin cortical en el cual las zonas de

mayor densidad de receptores presenta una mayor. Esta representacin cortical es
susceptible de sufrir cambios segn la utilizacin que se haga de los campos
receptivos especficos.

Dolor y Nocicepcin:
Definicin de dolor: Forma amplia de experiencia sensorial, pero tambin emocional
desagradable que se asocia a dao tisular real o se describe en trminos del dao.
Dolor v/s Nocicepcin: Dolor es la consecuencia de la activacin de un sistema o conjunto
de sistemas particulares que llamamos sistema de nocicepcin.
a. Sistema Nociceptivo: Se asocia al conjunto neurofisiolgico que da cuenta del dao tisular
potencial o real que se traduce en la percepcin de dolor. Los receptores de esta va son
neuronas que tiene terminaciones libres amielnicas, cuyo soma se encuentra en el
ganglio de la raz dorsal de la mdula, ests pueden ser de dos tipos:

Fibras A: Axones mielnicos y de conduccin rpida. Encontramos nociceptores

mecanosensibles y mecanotrmicos asociados a estas fibras.

Fibras C: Axones amielncos y de conduccin lenta. Encontramos receptores

polimodales asociados a estas fibras.

Luego estas fibras se proyectan al asta dorsal proyectndose en las lminas I y V

de Rexed, se produce una decusacin a nivel medular, y siguen por el la va
espinotalmica hacia el ncleo ventroposterolateral del tlamo donde sinapta para llegar a
la corteza somatosensorial, y tiene otras proyecciones hacia la FR y la corteza cingulada.
b. Percepcin trmica: Existen ciertos receptores (canales inicos) que responden a una
molcula llamada capseisina que evocaban en su estimulacin la sensacin de calor, y
que se activa al ser estimulado por calor. Este receptor pertenece a una familia de
canales TRPs, que son canales que se abren por aumento de la T o. Otros TRPs son
tambin activados por fro que se activan con compuestos como el mentol. Todos los
TRPs se activan segn un umbral de To.
c. Otras formas de percepcin nociceptiva: El pH cido tambin constituye un estmulo que
evoca dolor, asociado a la activacin de canales inicos (TRPs, ASIC) por protones. Los
receptores MDEG son activados por deformacin en la membrana.
d. Inflamacin: Es una fuente importante de dolor, que se relaciona con los dolores
persistentes producto de alguna quemadura o pinchazo. El dolor en la inflamacin se
asocia a la contencin del dao y la reparacin. Se produce por la liberacin de una serie
de mediadores intercelulares cmo la bradicinina (acta sobre receptores asociados a
protena G con fosfolipasa C, IP3 y DAG), prostaglandinas y la histamina, todos
compuestos secretados por mastocitos (histamina).
e. Modulacin del Dolor: Es susceptible de ser modulado en una serie de niveles. Existe un
control psicolgico que constituye un mecanismo molecular complejo que regula la
percepcin de dolor. Los opiceos son antiguos moduladores del dolor, a partir del efecto
del opio sobre el dolor se encontraron agonistas para los receptores de opio (opiceos
exgenos morfina), se encontraron 3 receptores de opiceos, todos asociados a
protena G. Los opiceos endgenos son compuestos propios del organismo que tienen
los mismos efectos, estos son: Endorfinas, Encefalinas y Dinorfinas, todos pptidos.
Estos pptidos tienen efecto sobre neuronas de la sustancia gris periacueductal que
proyecta sobre el ncleo del Rafe Magno, o otras neuronas del locus ceruleus, que se
proyectan a la mdula espinal sobre inputs serotoninrgicos y dopaminrgicos. Algunos de
los efectos de estas sustancias son:

Encefalina: Disminuye apertura de canales de Ca 2+, reduciendo la liberacin de

neurotransmisor, por lo que acta sobre la neurona presinptica. El bloqueo puede ser
parcial o total.

Aspirina y otros antinflamatorio: inhiben la sntesis de prostaglandinas, disminuyendo

la excitabilidad de las terminaciones simples.

Anestesia local (ej. Lidocana): Inhibe canales de Na + activados por voltaje.

Morfina: Se aplica por ejemplo por medio de la inyeccin epidural en el cual acta
imitando la accin de las encefalinas.

f. Lneas marcadas v/s convergencia: Existe una teora de la compuerta: En el asta dorsal
de la mdula convergen axones de conduccin lenta (nociceptivos) con axones no
nociceptivos, de manera que la informacin mecanorreceptiva inhibe la informacin
nociceptiva. Ahora bien, tambin existe una conexin directa (lmina V) que se conecta
con
una
neurona
de
proyeccin.
El dolor tiene una distribucin compleja a 4 principales componentes:

Regin homeosttica (bulbo raqudeo).

Regin nociceptiva (corteza)

Experiencia conciente Proteccin al rea de la corteza somatosensorial y tambin a

la corteza cingulada anterior (vinculada al desagrado del dolor).

El sistema nociceptivo ha sido llamado el sistema constante e inconciente de las

condiciones tisulares. Al superar el umbral se provoca la percepcin conciente del dolor.
g. Algunos conceptos anexos:

Hiperalgesia: Aumento de la sensibilidad y respuesta del rea adyacente al tejido

daado. Se debe al mecanismo sealado en inflamacin que sensibilizan
nociceptores de manera de generar respuestas dolorosas a estmulos que no lo
son.

Alodinia: Dolor secundario a un estmulo que normalmente no desencadena dolor.

Se produce por prdida de la modalidad.

Dolor referido: Dolor de un rgano interno que es percibido en un campo receptivo

cutneo. Se debe a que dichos rganos se relacionan con clulas que forman parte
de la sensibilidad cutnea, pues no existe una somatotopa interna.

Dolor fantasma: Luego de una amputacin de una extremidad, el paciente

experimenta in de que el una ilusin de que el miembro faltante an est
presente. Este dolor puede ser de dos tipos:
i. Incoherente: Abarca gran parte del miembro, acta al azar.
ii. Coherente: Es puntual, existencia central de cierta conexin.

Dolor neuroptico: Ocurre producto de una lesin, parcial o completa del SNP o
SNC. Aumenta un estmulo nocivo perifrico.

Sistema motor
Es el sistema responsable de llevar a cabo las respuestas cinticas y motoras que llevan
a generar respuestas atingentes a la informacin obtenida desde los sistemas sensoriales.
El sistema motor responde a un sistema jerrquico (estructuras que estn influenciando la
accin de otras estructuras) y uno paralelo (vas alternativas que llegan a los mismo niveles
jerrquicos).
Niveles jerrquicos:
a. Mdula: Se encarga de efectuar actos motores simples relacionados con la actividad
refleja. La mdula recibe informacin sensorial por medio del asta dorsal (De todo el
sistema somatosensorial). En este mbito la mdula tiene una participacin cmo relevo
hacia los centros superiores, para la percepcin consciente. Pero adems de esto tiene
una funcin como centro integrador, para regular las respuestas motoras bsicas basadas
en sistemas de retroalimentacin.
b. Tronco enceflico: Requiere de la mdula para poder desarrollar su funcin (orden
jerrquico). Tiene como funciones principales la mantencin del equilibrio, activar
acciones rtmicas (iniciacin de la marcha), y otras respuestas motoras ms complejas.
c. Neocortex (corteza motora): Es el nivel jerrquico ms alto, que tiene control tanto del
tronco enceflico como de la mdula espinal. Todo problema a nivel de las vas

descendentes de la corteza produce parlisis (imposibilidad de producir movimientos

voluntarios).
Ganglios Basales: Sistema alternativo que permite conectar con el tlamo. Es un circuito
preamplificador de las respuestas motoras voluntarias.
Cerebelo: Acta conjuntamente a la corteza, y recibe gran cantidad de aferencias del tronco
enceflico y el mesencfalo y mdula espinal. Se encarga de generar movimiento en base a la
comparacin constante del movimiento en ejecucin, corrigiendo errores.
Nivel medular: Primer nivel jerrquico
Primer nivel de integracin medular: Existen a nivel medular conexiones desde las aferencias
sensitivas a la alfa motoneurona, las cuales pueden ser de un solo relevo (monosinpticas) o
varios (polisinpticas), pueden comprender un segmento (intrasegmentaria) varios segmentos
(intersegmentaria). Estas conexiones directas constituyen el Arco Reflejo. La distribucin de las
alfa motoneuronas segn la musculatura que controla sigue una somatotopa segn 2 patrones:
a. Ley prximo-distal: La musculatura proximal (gruesa) est controlada por motoneuronas
ubicadas cerca de la lnea media en el asta ventral de la mdula, y la musculatura ms
distal (Fina) se relaciona con alfa motoneuronas ubicados en las partes ms laterales de
la mdula.
b. Ley flexo-extensora: Motoneuronas que controlan la musculatura extensoras tienden a
estar ubicadas hacia ms ventral y las que controlan musculatura flexoras hacia ms
dorsal.
Existe tambin una distribucin de motoneuronas (interneuronas propioespinales) que
conectan segmentos entre s, y que estn relacionados con movimientos de grandes grupos
musculares.
Se distinguen 2 tipos principales de reflejos simples:
a. Reflejo miottico: Es el ms simple de todos, comprende un sistema monosinptico
intrasegmentario. Responde a estmulos provenientes del huso muscular, receptor
propioceptivo constituido por fibras intrafusales (puestas en paralelo en relacin a las
fibras del msculo y ubicadas en los extremos del huso) conectados por una fibras I a, esta
fibra se extiende hacia el hasta dorsal de la mdula conectando finalmente en el asta
ventral con la alfa motoneurona del mismo msculo y por medio de interneurona
inhibitoria en el msculo antagonista (inervacin recproca). La funcin de este reflejo se
relaciona con la resistencia al estiramiento y mantencin del tono muscular. Al estar
conectado con el msculo mientras ms estirado est este ms se tensa las fibras
intrafusales y aumenta el estmulo (presenta canales inicos sensibles a estiramiento). La
respuesta en este reflejo, su sensibilidad para censar la tensin se determina por el nivel
de contraccin de las fibras intrafusales que est controlada por medio de una gama
motoneurona desde estructuras corticales.
El reflejo miottico se puede evocar mediante el golpe en el tendn de un msculo que al
tensarse genera el reflejo. Las respuestas simtricas en estos reflejos son muestras de
normalidad.
Un movimiento complejo (tercer nivel medular) atribuible a la accin del huso
neuromuscular es la marcha, una vez que se desencadenan los patrones medulares estos
se pueden mantener sin necesidad de un control superior, donde el huso acta censando
cambios de longitud y la velocidad de estos cambios.
b. Reflejo antimiottico: Este reflejo tiende a inhibir el msculo y contraer a los antagonistas.
Es reflejo intrasegmentario polisinptico. El receptor encargado de generar este reflejo es

el rgano tendinoso de golgi, receptor de tensin, que se ubica en el tendn conectado en

serie con el msculo. El rgano tendinoso de Golgi se compone de fibras colgenas
enrolladas entre ellas las cuales pinzan las fibras nerviosas aferentes. Al tensarse el
msculo estas fibras aprietan la fibra provocando una deformacin en los canales inicos
sensibles a tensin, generando un aumento de descarga en la fibra. Se produce en
procesos de estiramientos de gran tensin. La compensacin entre la accin del huso y el
rgano tendinoso es generalmente favorable al huso porque es ms sensible a los
cambios de tensin y su respuesta por ende es ms fuerte.
Segundo nivel de integracin medular: Est constituido por los reflejos flexores y de
estiramiento. En este caso los receptores que participan son a nivel cutneo, que puede ser de
dolor o tacto (por lo que recibe el nombre de reflejo superficial). Constituye un sistema ms
divergente que el anterior ya que recluta grupos musculares multisegmentarios.
Un ejemplo claro es el Reflejo de retiro (reflejo de respuesta frente a una quemadura o
pinchazo), la respuesta inicial es previa a la percepcin conciente de dolor, la cual recluta
msculos (flexores) al retiro e inhibe los antagonistas (extensores), pero adems, puede llegar a
integrar esta respuesta de los msculos contralaterales al estmulo (si el estimulo es de alta
magnitud), inhibiendo los flexores y estimulando los extensores (Fenmeno conocido como
extensin cruzada). Este reflejo es regulado dependiendo de la magnitud del estmulo.
Reflejo plantar flexor: Cuando es flexor indica normalidad (signo de Babinski), aunque en
infantes la extensin es normal.
Tercer nivel de integracin medular: Tiene que ver con circuitos motores alternantes, basados en
sistemas bipolares (que activan musculatura ipsilateral y contralateral de la misma funcin), que
concluye en reclutamiento de musculatura flexora al mismo tiempo que se produce inhibicin de
la extensora. (Experimento del gato con seccin medular).
Tronco enceflico: siguiente nivel jerrquico
Este nivel est compuesto principalmente por 2 sistemas paralelos:
a. Sistemas mediales: Son ms extensores que flexores. Su funcin se relaciona
principalmente con controlar la musculatura de la lnea media para mantencin de la
postura. Lesiones de las vas mediales se relacionan con rigidez en aceleracin Presenta
una va relacionada con:

Ncleos vestibulares lateral y medial conforman la va vestbulo espinal. Esta se

encarga de la mantencin del equilibrio del cuello y del dorso.

Formacin reticular que comprende la va retculo espinal. Constituye una red de

circuitos neuronales encargados de actuar sobre msculos axiales y proximales
para la estabilidad corporal, frente a distintas situaciones (anteroalimentacin).

Ncleos tectales relacionada con la va tectoespinal que decusa para irse a

motoneuronas ms mediales. Participa en los movimientos orientados de la
cabeza.

b. Sistemas laterales: Son vas ms flexoras que extensoras. Su funcin se relaciona con
control de musculatura ms distal. Cuando ocurre descorticacin (dejando intacto al NR),
se produce aumento del tono flector de las extremidades superiores y extensin de las
inferiores (por accin de las vas mediales), cuando se compromete la va rubroespinal se
produce hiperextensin de las 4 extremidades. Se componen principalmente por la va
rubroespinal que une al ncleo rojo (magnocelular) con la mdula cervical lateral, control
de la extremidad superior (plexo braquial).

Corteza cerebral: ltimo nivel jerrquico

Est relacionado con la capacidad de generar movimiento. Los experimentos de Evarts
revelaron esto:
Consiste en un sistema de fijacin de mueca en el que se pone a un mono con un
sistema de barras (que el mono sostena) ligado a un sistema de poleas. Con esto se le
desplazaba la mueca hacia fuera y el mono era entrenado para mover la palanca a su posicin
original. Se midi la corteza y los msculos encontrndose que cuando se le desplazaba la
mueca los m. flexores se activaban y los m. extensores no, para lograr la tarea, y el aumento
de los niveles de descarga en la corteza partan antes. Frente a un cambio de tensin en la
palanca el mono aumenta la frecuencia de descarga de forma lineal. Al regresarle la manilla sola
(sin necesidad de esfuerzo) el mono activaba nada.
La corteza motora primaria est delante del surco central, en esta corteza existe una
suerte de somatotopa motora, que va desde caudal cara y piernas hasta la parte ms ceflica
que comprende las reas destinadas al movimiento de las manos. La corteza es principalmente
inhibitoria de los centros jerrquicos inferior. Es el origen de la va piramidal o corticoespinal,
encargado de transmitir la seal de los movimientos voluntarios. Este se divide en dos sistemas
paralelos:
a. Haz corticoespinal cruzado o lateral: Lleva un 80% de las fibras. Nace de las reas de
Brodman 4 y 6, cruza por la cpsula interna, baja y contacta con el ncleo rojo, y decusa
a nivel de la decusacin motora del bulbo. Conecta con alfa motoneuronas perifricas,
controlando principalmente musculatura de la periferia que presenta movimientos ms
finos.
b. Haz corticoespinal ventral: Sigue ipsilateralmente a la mdula sinaptando con alfa
motoneuronas de la lnea media (control de musculatura postural), tiene sin embargo,
repercusin bilateral.
Patologas relacionadas con sistema motor: Se distinguen 2 sndromes asociados a los
niveles neuronales que estn afectados. Todas estas seales se atribuyen a los 2 sndromes
implicados. Estos son:
a.

Sndrome de motoneurona inferior: Se presenta una parlisis flcida. Se

presenta hiporreflexia. A largo plazo se presenta atrofia. Prdida del tono muscular. Su
causa ms conocida es la poliomielitis, el cual es un virus neurotpico, adquirido por va
digestiva, que destruye alfa motoneuronas de forma ascendente.

b.

Sndrome de la motoneurona superior: Se presenta hiperreflexia en el lado

contrario al afectado (simetra/asimetra), signos positivos (babinski). Espasticidad, es
decir, la tendencia hipertrofiar o exagerar respuestas antigravitatorios. Existen una serie
de factores diagnsticos para medirlos:

Ley de simetra y asimetra: Si hay una lesin de un hemisferio, se compromete un

lado del cuerpo (contralateral), por lo que es importante comparar la actividad de
ambos lados. Si hay problemas en la parte de un lado se atribuye la lesin al lado
contrario.

Signos positivos: Babinsky. Se explora en pacientes con hemorragia vascular

enceflicas principalmente que afectan la cpsula interna. Se observa reflejo flexor
cuando el reflejo comn es extensor.

Seccin medular: Se pierde el control motor, distal a la lesin.

Estos sntomas se observan despus de un tiempo, porque al haber una seccin medular,
se produce un shock espinal, fenmeno que produce hiporreflexia. Esto se debe a una

activacin de las neuronas de la va piramidal que descargan en demasa debido a que el

traumatismo produce un cambio de potencial en el punto de corte, produciendo una
descarga muy grande sobre la alfa motoneurona, una descarga inhibitoria.
Cerebelo (Cerebellum = Cerebro pequeo)
Estructura que acta en el inicio del movimiento y en la ejecucin, pero no producen
parlisis. Su funcin principal es el de comparador que compara la seal entregada por la
corteza con los elementos propioceptivos que indican la aplicacin de esa seal. Tiene adems,
participacin en la planificacin del movimiento, y en las conductas motoras aprendidas y se
mantienen por mucho tiempo.
Capas del cerebelo: Cerebelo presenta 3 capas:
a. Capa Granular: Contiene una gran cantidad de clulas (10 11 neuronas). Todas ests
neuronas se conectan en circuitos muy simples que implican conexiones profundas con la
periferia.
b. Capa Purkinje: es la capa que contiene las clulas de purkinje clulas del cerebelo que
reciben aferencias externas y proyectan a los ncleos cerebeloso.
c. Capa molecular: Con muy poco contenido celular.
Ncleos del cerebelo: son 4 pero fsicamente 3:
a. Fastigio: Trae informacin de la escotadura central del cerebelo: La vermis.
b. Dentado: Proyecta informacin proveniente del hemisferio cerebeloso, que se integra
informacin de la corteza cerebral. Relacionado con funciones de aprendizaje y
planificacin.
c. Ncleo interpsito: Compuesto por el globoso y el emboliforme. Trae informacin del
hemisferio cerebeloso medial. Se relaciona con el control de movimiento en ejecucin.
Tipos celulares:
a. Clulas de Purkinje: Clulas grandes con un amplio rbol dendrtico que se proyecta
hacia la capa molecular. Clula Gabargica que se proyecta hacia los ncleos profundos
del cerebelo inhibindolos.
b. Clulas estrelladas: Clulas con forma de estrella que son interneuronas inhibitorias que
median la conexin entre clulas granulares y las fibras musgosas. Y tambin participan
de la sinapsis entre clulas granulares y de purkinje directamente o a travs de
interneuronas conectando con las clulas de purkinje.
c. Clulas en cesto: Clulas que tienen forma de canasto por sus ramas dendrticas y
cumplen la misma funcin que las estrelladas.
d. Clulas granulares: Clulas que se contactan con fibras musgosas. Se extienden hacia la
capa molecular y se proyectan en forma de T, sinaptando directamente sobre las clulas
de purkinje.
e. Fibras musgosas: Fibras delgadas que se proyectan sinaptan con clulas la capa
granular. Generan potenciales de accin caractersticos relacionados con los procesos de
aprendizaje en el cerebelo. La accin de las fibras musgosas sobre las clulas de purkinje
se traducen en descargas denominadas espigas simples.

f. Fibra trepadora: Fibra gruesa que viene del complejo olivar superior, conectando
directamente sobre la neurona de purkinje, excitndola fuertemente. Tanto ests como las
musgosas producen efectos excitatorios en las clulas de los ncleos profundos. Sobre
los efectos de la trepadora en las clulas de purkinje encontramos: Descargas muy
seguidas llamadas espiga compleja.
Existe en este circuito neuronas inhibitorias laterales de manera que la actividad en ciertas
clulas permitir la regulacin de otras clulas del circuito cerebeloso.
Divisin funcional del cerebelo:
encontramos:

Circuitos cerebrales relacionados con las funciones

a. Vestbulo cerebelo: Es el ms antiguo de todos. Recibe aferencias de los ncleos

vestibulares y su centro de integracin es el lbulo floculonodular, ubicado en la zona
inferior del cerebelo. El cual se proyecta hacia la lnea media de la mdula espinal y
tronco enceflico para controlar movimientos oculares y mantencin del equilibrio.
b. Espinocerebelo: Encontramos 2 tipos: El espinocerebelo medial se constituye por la
vermis que proyecta sobre el ncleo del fastigio que proyecta a la va crticoespinal
ventral, que controla movimientos del equilibrio. El espinocerebelo lateral comprende la
parte medial del hemisferio cerebeloso que se relaciona con el ncleo interpsito (globoso
+ emboliforme) que se proyecta sobre la va crticoespinal lateral y centros motores
laterales, mantiene musculatura simple.
La funcin principal del espinocerebelo es servir de comparador de las rdenes
superiores con lo que se est ejecutando y corregir los errores. Control de movimientos
en ejecucin. Conecta con la corteza motora para inhibir los patrones necesarios para el
control de esos movimientos. En experimentos como el de Evarts en el que se midi la
actividad de las clulas de purkinje se concluy que estas tenan una participacin crucial
en el proceso de aprendizaje motor, se muestra que se establecen secuencias de
descargas de espina compleja y simple que concluye en un fortalecimiento de las
descargas complejas lo que indica que existe un reforzamiento de las sinapsis a nivel de
fibras trepadoras (LTP) y una inhibicin a nivel de las musgosas (LTD).
c. Cerebrocerebelo: Comprende la porcin ms lateral del hemisferio cerebeloso y se
conecta con centros motores y premotores de la corteza cerebral a travs del ncleo
dentado. Se encarga de integrar junto con la corteza cerebral en la planificacin y el
control superior. Es fundamental en la iniciacin del movimiento.
Dficit cerebeloso: Se produce:

Retardo en inicio de movimientos.

Ataxia (descoordinacin), dismetra (incapacidad de juzgar bien las distancias),

temblor de intensin.

Disdiadocosinesia, prdida de la capacidad de realizar el movimiento de

alternancia.

Hipotona, sin dficit motor.

No hay deterioro intelectual.

Ncleos de la base
Son ncleos que contienen neuronas de conexin con toda la corteza y participan de una
serie de elementos intelectuales, motivacionales y tambin motores. Constituyen un circuito de
reentrada de la respuesta motora cortical y un circuito pre-amplificador de dicha respuesta.

Viene de la corteza, se conecta con los ncleos que se proyectan finalmente al tlamo como
relevo para la corteza pre-frontal principalmente. Encontramos principalmente 5 ncleos:
a. Ncleo caudado: Presenta un cuerpo y una cola que se proyecta hacia dorsal. Derivado
del diencfalo.
b. Putamen: Se conecta con el caudado constituyendo el cuerpo estriado. Presenta en
conjunto una serie de clulas GABArgicas, encefalinrgicas e interneuronas de
procesamiento de informacin colinrgicas.
El cuerpo estriado presenta una somatotopa parte ms ventral relacionada con funciones
del sistema lmbico e intelectuales y hacia dorsal funciones de actividades motoras
principalmente relacionadas con actividad motora voluntaria.
c. Globo plido: Tiene segmentos: uno interno (globo plido medial) y otro externo (globo
plido externo).
d. Ncleo subtalmico: Es el ncleo excitatorio del sistema, contiene neuronas
glutamatrgicas que se proyectan al globo plido medial y a la sustancia nigra pars
reticulata.
e. Sustancia nigra: se divide en:

Pars reticulata: Compuesta de neuronas GABArgicas con un origen embriolgico con

el globo plido medial, y funcionalmente constituyen un solo ncleo.

f. Pars compacta: Es la que le da el tono oscuro a la sustancia nigra, producto de su

metabolismo.
Est
compuesta
por
neuronas
dopaminrgicas un derivado de las catecolaminas y
que da paso a noradrenalina y adrenalina. Estas
funcionan a pH bajos que permiten que no sean
nocivas para el organismo (capacidad de stress
oxidativo). Permiten regular la excitabilidad del
sistema.
A partir de estos componentes salen 2 grandes vas:
a. Va directa: Conecta Corteza motora Ncleo estriado
(sustancia nigra pars compacta) globo plido medial
y sustancia nigra pars reticulata tlamo corteza.
Esta va resulta ser excitatoria (ver diagrama).
b. Va indirecta: Conecta Corteza motora Ncleo estriado
(sustancia nigra pars compacta)
Globo plido
externo - Globo plido medial y Sustancia nigra pars
reticulata tlamo (anterior, ventromedial y
ventrolateral). corteza. Esta va resulta ser inhibitoria
(ver diagrama).
Si vemos la va directa notamos que: inicialmente el estriado
inhibe al globo plido medial y sustancia nigra pars reticulata
que inhibe al tlamo, pero como es inhibida por el estriado
finalmente inhibe menos lo que se traduce en excitacin del
tlamo y por ende excitacin cortical. En conclusin va
facilitadota.

Si observamos la va indirecta notamos que: el estriado se extiende al globo plido lateral, este
est ms inhibido por lo tanto inhibe menos al globo plido medial al igual que inhibe menos el
ncleo subtalmico, finalmente, se traduce en una mayor inhibicin del tlamo y de la corteza,
va inhibidora.
As se regula acelerando o frenando en el proceso pre-amplificador.
La va directa se activa por receptores D1 acoplados a protena G. Produce excitabilidad de la
va directa.
La va indirecta se activa por receptores D2 metabotrpicos inhibitorios que inhiben por lo tanto
la va indirecta.
Enfermedades asociadas:
a.

Parkinson: La enfermedad de parkinson se produce por una gran disminucin en la

produccin de dopamina por degeneracin en las clulas de la sustancia nigra pars
compacta. La dopamina se forma a partir de L-tiroxina que atraviesa la barrera HE y al entrar
sufre hidroxilaciones que formaban la L-Dopa la cual era descarboxilada y transformada en
Dopamina. El efecto de esto a nivel de estos circuitos es una disminucin de la excitacin de
la va facilitadota (desfacilitacin) y una excitacin de la va inhibitoria (sobre inhibicin). Esto
se traduce en hipoquinesia o aquinesia, problemas al ejecutar los movimientos y al iniciarlos,
inexpresividad facial. El tratamiento es entregar L-Dopa a los pacientes para aumentar la
cantidad de Dopamina en las sinapsis. Esto tiene una etapa On (con administracin) en que
el sujeto se desempea normalmente y una etapa Off (fin de la administracin) en el que el
sujeto vuelve a estar hipocintico. Al salir de la etapa On se presenta disquinecia que se
relaciona con los movimientos exagerados.

b. Enfermedad de Corea de Huntington: Se caracterza por

una hiperquinesia debido a que la respuesta sale muy
amplificada desde el circuito de los ganglio basales. Es
Por cual va se ir depender del tipo de receptor del cuerpo estriado
una enfermedad gentica, recesiva ligada a X. Los
al que llegue el neurotransmisor. D1 para la va directa y D2 para la
indirecta
problemas se identifican en relacin a degeneracin de las
clulas del estriado que proyectan al globo plido lateral, lo
que disminuye el efecto la va inhibitoria Quedando la va slo excitatoria se amplifica la
seal. Se inicia aprox. A los 40 aos y tiene un pronstico de vida de unos 5 a 10 aos.
Nos muestra las vas alternativas de los ncleos de a base. Las lneas
rojas indican sinapsis excitatoria y las grises inhibitoria.

Aprendizaje y Memoria
Definiciones principales
Aprendizaje: Modificacin de la conducta de un organismo frente a un estmulo, como
producto de la experiencia de ese estmulo.
Memoria: Proceso que permite un cambio permanente en la conducta del individuo.
Plasticidad: Capacidad de cambio o modificacin frente a una interaccin con estmulos.
Tipos de memoria
Distinguimos la memoria segn 2 criterios:
-

Duracin: memoria de corta y larga duracin.

Contenido: Explicita e implcita.

Dentro de ms memorias de larga duracin encontramos:

a. Explicita o declarativa: Memorial relacionada con el lenguaje. Se forman en el lbulo

temporal medial y diencfalo, almacenndose finalmente en las cortezas de asociacin.
Constituye la base de lo que somos como personas. Dentro de esta encontramos:

Episdica: Es la memoria atingente a los hechos biogrficos. Memoria que se adquiere

desde la experiencia.

Semntica o de hechos: Memoria que se adquiere a partir de cosas obtenidas en el

lenguaje. Lo que se aprende de libros, que le cuentan a uno, etc.

El paciente H.M.: Es una persona a la que le lesionaron el lbulo temporal medial con
parte del hipocampo. Presentaba cierto grado de amnesia retrgrada, pero principalmente
presentaba amnesia antergrada (incapacidad para generar nuevas memorias). No tena
problemas de tipo intelectual ni en su memoria de trabajo, ni tampoco problemas motores
aunque no recuerde haberlas aprendido.
El circuito involucrado en la generacin de la memoria explicita comprende: Va desde las
Cortezas parietal y temporal Corteza parahipocampal y perirrinal Corteza entorrinal
Hipocampo De nuevo cortezas de asociacin.
La memoria explicita evoluciona en 3 etapas: Codificacin, almacenamiento y
consolidacin.
La evocacin de memorias explicitas est asociados a un tipo de memoria relacionado
con una modalidad sensorial. Se pueden encontrar patologas asociadas a esto:
Agnosia asociativa: Puede dibujar y reconocer un objeto pero no puede decir su
nombre. Se asocia a una lesin en la zona visual de la corteza.
Agnosia perceptual: Se reconoce el objeto nombrndolo pero no puede dibujarlo.
b. Implcita o no declarativa: No se puede expresar con el lenguaje. Se divide en:

Procedural o procedimiento y habilidades: Se relaciona con el cuerpo estriado. Se

relaciona con memorias que conseguimos a medida que ejecutamos ciertas
habilidades.

Priming perceptual y aprendizaje perceptual: Es una memoria asociativa. Es una

memoria recuperable mediante pistas. Tambin se relaciona con la capacidad de
reconocer rostros. Se ha demostrado que a medida que las personas se desarrollan
son ms capaces de distinguir entre caras humanas (ms familiares para l) que entre
caras de primates (menos familiares en general). Se relaciona con la corteza.

Condicionamiento clsico: Relacionado con reflejos a estmulos condicionados. Para

que se produzca el condicionamiento se debe seleccionar un estmulo que produzca
un reflejo acoplado en coincidencia temporal con el otro estmulo. Este tipo de
memoria se relaciona con el cerebelo y la amgdala, en reflejos en relacin a
reacciones de temor (va amigdalofuga). Tambin hay ciertas conductas de tipo
emocional, relacionadas con la amgdala y el sistema lmbico.

Aprendizaje de tipo no asociativo: Se relaciona con las vas reflejas. Se asocia a 3

fenmenos fundamentales:
o Habituacin: Un estmulo prolongado en el tiempo produce progresivamente
una menor respuesta. Existe habituacin mientras el estmulo no sea nocivo.
o Deshabituacin: Se produce cuando volvemos a recuperar la sensibilidad luego
de la habituacin, y un tiempo sin exponernos al estmulo.

o Sensibilizacin: Se produce cuando un estmulo nocivo y/o desagradable nos

pone en estado de alerta.
Dentro de las memorias de corta duracin destacamos:
La memoria de trabajo: Es fundamental en el funcionamiento de las personas. Esta memoria
mantiene las cosas en un buffer por el tiempo en que se necesiten para realizar el acto que se
est haciendo en ese momento. Sirve para recordar qu pasos siguen en una tarea y cuales he
hecho, o recordar cosas importantes sobre lo que ocurre en una conversacin. Esta memoria se
relaciona con la corteza prefrontal dorso lateral y reas de asociacin. Esta corteza permanece
descargando durante el perodo en que se necesita la informacin. Lesiones en esta regin
produce problemas en la memoria de trabajo, relacionada con la personalidad, la capacidad,
planificacin y funcin ejecutiva entre otras. Una forma de testear la memoria de trabajo es a
travs del test de Winsconsin, el cual consiste en un set de cartas figuras, colores y nmeros, se
puede hacer a una persona ir descubriendo un patrn de orden en las cartas o recordar ciertas
reglas. Sus caractersticas son:
-

Es una memoria de corta duracin.

Involucra la corteza prefrontal y reas de asociacin.

Tiene una capacidad limitada para reconocer objetos.

Es dependiente de la atencin.

Memoria falsa: Entrega luces del funcionamiento de esta memoria. Se entrega una serie de
nombres de una categora en especial (por ej. Frutas), luego se pregunta si ciertos elementos
(que no estaban en la lista) estaban, y las personas suelen decir que si estaban a aquellos
elementos que eran de la misma categora a los de la lista.
Bases moleculares de la memoria
Los elementos a nivel celular y molecular que se pueden alterar para poder concebir el
fenmeno de memoria son:
Propiedades de excitabilidad de las neuronas.
Cmo estn conectadas las neuronas. Cambios a nivel de sinpsis.
Alterar el nmero de neuronas. Esto ocurre slo en el bulbo olfatorio y el hipocampo.
La memoria suele relacionarse con el uso recurrente de circuitos nerviosos, en trminos
neuronales aumento en la tasa de descargas.
Se destacan dos fenmenos relacionados con esto:
a. Cambios de corta duracin o plasticidad sinptica de corta duracin: Se relaciona con lo
observado a nivel de la unin neuromuscular. Si uno estimula a alta frecuencia
(estimulacin tetnica, aprox. 300 Hz) a la neurona presinptica, observamos en el
potencial postsinptico las siguientes etapas:

Facilitacin: Se produce inicialmente una sumacin de los potenciales postsinpticos

hasta llegar a un potencial de accin estable. Esto se debe al efecto del Ca2+, el cual
se libera por el cambio de potencial en el terminal sinptico, pero se reabsorbe ms
lento de lo que se demora en llegar el siguiente potencial de accin, por lo tanto, este
se empieza a acumular aumentando la liberacin de vesculas.

Depresin: Si esta estimulacin se mantiene el suficiente tiempo se puede observar

que se produce una disminucin en el potencial postsinptico. Esto es atribuible al

hecho de que las vesculas sinpticas se comienzan a acabar, por lo tanto, aunque
aumente la concentracin de Ca2+ no se produce liberacin de neurotransmisor.

Potenciacin post-tetnica: Se observa que si uno deja de estimular por un tiempo

relativamente corto, y vuelve a estimular con un nico pulso se tiene que la respuesta
observada en el potencial postsinptico es mayor que la respuesta observada en el
caso previo a la estimulacin post-tetnica. Esto es atribuible al hecho que la
recaptacin y regeneracin de las vesculas sinpticas es un proceso ms
rpido que la liberacin de Ca 2+ al espacio extracelular, por lo que, se puede
liberar neurotransmisor y adems, existe una concentracin de calcio mayor que la
basal.

Estos fenmenos son relativos a perodos cortos de tiempo, mientras se reestablecen los
valores normales de Ca2+ y vesculas sinpticas.
b. Cambios de larga duracin: Encontramos 2 fenmenos:
Potenciacin postetnica de larga duracin (LTP):
Se observ en poblaciones neuronales del hipocampo (colaterales de Schaffer). Se
pusieron electrodos de medicin en una poblacin que iba a ser estimulada tetnicamente
(prueba) y otra poblacin que era una va paralela a esta que no se estimul. Se observ
entonces que las clulas estimuladas tetnicamente tenan un potencial postsinptico de
mayor amplitud que las que no. Y al observarlo durante el tiempo se observ que esta
potenciacin
se
mantena
por
mucho
tiempo.
Esta potenciacin tiene 2 caractersticas: Es especfica para cada sinpsis a pesar de
hallan ms sinpsis en esa misma neurona y presenta asociatividad si otra sinpsis de la
misma neurona es suavemente estimulada esa sinpsis se activa en forma simultanea a
la otra.
El LTP presenta 2 etapas:
-

Induccin: Este proceso comienza con la liberacin de neurotransmisor al

espacio sinptico, la neurona post-sinptica presenta canales de glutamato
de AMPA (Canales de Na+) y de NMDA (canales catinicos inespecficos).
Inicialmente los canales de NMDA estn bloqueados por un Mg 2+, al
estimularse lo suficiente los canales de AMPA se produce una
despolarizacin suficiente para que el in Mg 2+ se desprenda del canal de
NMDA permitiendo as la entrada de Na + y ms importante entrada de Ca +2.
El aumento de la concentracin intracelular de Ca 2+ es el final de esta etapa.
Esta etapa puede ser regulada por quelantes que cumulan el Ca +2
impidiendo que este entre en la etapa de expresin.

Expresin: Se produce en 2 fases. Una fase temprana la entrada de calcio

se produce activacin de la calci-calmodulina kinasa que fosforila
directamente los canales de AMPA, lo que hace que frente a una misma
cantidad de neurotransmisor se produce una mayor corriente de Na +. Se
plantea un posible efecto presinptico por medio de un mensajero
retrgrado que no est demostrado. La fosforilacin mencionada dura poco
tiempo producto del recambio de clulas. La fase tarda tiene como
resultado mecanismos que tienen efectos a un plazo mayor, producto de
una exposicin por un mayor plazo a concentraciones altas de Ca 2+. Se
relaciona con el aumento de protenas que aumentan el efecto de la
sinpsis, y la formacin de nuevas sinpsis. El mecanismo se relaciona con
que el aumento de calcio tiene efectos tambin sobre la calmodulina que
activa la adenilato ciclasa aumentando los niveles de cAMP que activa

quinasas dependientes de cAMP, la cual fosforila protenas reguladoras de

la expresin gnica que permiten el aumento de la transcripcin, al punto de
producir los 2 efectos anteriores.
Depresin de larga duracin (LTD): Se produce por una estimulacin suave que
mantiene unos niveles bajos de Ca2+. Producto de esto se activan fosfatasas que
desfosforilan los receptores de AMPA diminuyendo la potenciacin de las sinpsis.
De la ponderacin de estos mecanismos se construye el proceso de memoria y
aprendizaje, dentro de otros miles de factores an no descritos. Estos procesos pueden
ser regulados por los sistemas adrenrgicos (relacionados con estrs) y sistemas
serotoninrgicos (relacionados con depresin).
Los cambios estructurales relacionados con la memoria pueden adjudicarse a cambios de
30 a 40 minutos, pudiendo aparecer y desaparecer sinpsis.
Sistemas regulatorios: Hipotlamo y Sistema Nervioso Autnomo
Los sistemas inespecficos generales son sistemas poco precisos tanto en la recepcin de
la informacin como en el proceso efector, estn orientados a amplificar seales puntuales.
Estos son principalmente:
Hipotlamo: Se relaciona con el sistema endocrino, control inespecfico del organismo.
SNA: Relacionado con el sistema neurovegetativo, Se compone de Simptico y
Parasimptico.
Sistemas difusos: Ncleos muy discretos que se comunican con una amplia seccin
del sistema nervioso.
Sistema Nervioso Autnomo
Se encarga de controlar los fenmenos que ocurren a nivel del organismo en su interior
de manera que tiene: Aferencias vicerosensitivas y eferencias viceromotras. Es un sistema de
accionar mltiple, generalizado, relativamente lento (Presenta fibras amielnicas) y de efectos
prolongados (presenta principalmente receptores metabotrpicos).
El control central del sistema nervioso est dado por:
nsula: Corteza autonmica que se relaciona con la Corteza del dolor.
Hipotlamo: A travs del ncleo paraventricular, que presenta una regin simptica
(caudal) y otra parasimptico (rostral).
Sustancia gris periacueductal: regin de relevo
Bulbo ventral: Incluye los ncleos viscerales y formacin reticular, relacionados con
reflejos autonmicos.
Se compone de 2 elementos principales compuestos de un sistema aferente y otro eferente:
a.

Sistema simptico o toracolumbar:

Sistema aferente: A nivel visceral espinal, ingresa a nivel segmentario.

Reciben aferencias desde las paredes de los vasos sanguneos hasta el tracto
gastrointestinal. Llega al soma ubicado en el ganglio dorsal de la mdula espinal
sinaptando con la columna intermedio lateral, que se proyecta al ganglio simptico

ubicado en la cadena simptica paravertebral. Converge al ncleo del tracto solitario junto
con el sistema parasimptico, constituyendo el punto principal de relevo.

Sistema eferente: Presenta 2 neuronas: Una pre-ganglionar cuyo soma est

ubicado en el SNC y otra post-ganglionar cuyo soma est ubicado en el ganglio
autonmico y que inerva al rgano blanco (msculo liso, glndulas exocrinas, sistema
excitoconductor cardiaco, glndulas endocrinas, en glndula suprarrenal y msculo
piloerector). En el caso del sistema nervioso simptico la neurona pre-ganglionar (ubicado
en la columna intermedio lateral) es corta y las post-ganglionar es larga. Las preganglionares se proyectan por las races ventrales de la mdula hacia los ganglios
autonmicos y de ah haciendo sinpsis con las post-ganglionares se proyecta hacia el
resto del SNA. La neurona post-ganglionar se ubica en:

Cadena paravertebral.

By pass de la neurona pre-ganglionar por la cadena paravertebral

proyectndose a cadenas pre-vertebrales. Cmo el caso del ganglio celaco.

La neurona se proyecta directamente sobre el rgano blanco como el

caso de las clulas cromafines de la glndula suprarrenal, que liberan noradrenalina y
adrenalina.

Primera sinpsis colinrgica con receptor ionotrpico. Los neurotransmisores principales a

nivel simptico son la noradrenalina y norencefalina a nivel del rgano blanco, con
receptores metabotrpicos. Con un componente post-ganglionar colinrgico (glndulas
sudorparas). Se dividen en distintos receptores:

b.

1 adrenrgicos: vinculados a contraccin de msculo liso.

2 adrenrgicos: relacionados a relajacin de msculo liso.

1 adrenrgicos: Asociado a funcin cardiaca modulacin de frecuencia

(cronotopia) y fuerza contrctil.

3 adrenrgicos: Liberacin de cidos grasos del tejido adiposo.

Sistema parasimptico o crneosacro:

Sistema aferente: Nervios trigeminales, faciales, glosofarngeo (orofarige, gusto, cuerpo
carotdeo) y vago (Sensibilidad visceral y cavidades toracoabdominales), todas estas
aferencias confluyen en el ncleo del tracto solitario de manera rostro caudal en orden de
V a X. Mdula sacra involucrada en sensibilidad visceral de la regin plvica. Son de
carcter polimodal incluyendo nocicepcin.
Sistema eferente: Est dividido en un segmento craniano y sacro. Presenta una neurona
pre-ganglionar larga y una post-ganglionar corta. Sus principales neuronas efectoras
(pre-ganglionares) se encuentran en los ncleos de III, VII, IX y X. Los somas de las
neuronas post-ganglionares se ubican en los ganglios parasimpticos ubicados cercanos
al rgano blanco. A nivel sacro las proyecciones pre-ganglionares van al asta
intermediolateral y se proyectan hacia el rgano blanco donde el ganglio autonmico se
encuentra en la pared del rgano. Presenta sinpsis de neuropptidos con efectos
colinrgicos tanto a nivel pre como post-ganglionar, son receptores nicotnicos
ionotrpicos, catinicos no selectivos. A nivel de rgano blanco los receptores son
muscarnicos (metabotrpicos): M2 en el corazn y M3 a nivel gastrointestinal.

Se incluye adems un tercer sistema: Sistema mientrico que est compuesto por dos plexos
nervioso: Auerbach (mientrico) y Meissner (Submucoso).

En trminos funcionales el SNA constituye un efector del Hipotlamo, con 5 elementos de

accin:
Presin arterial y composicin electroltica, tono vasomotor, a travs, de eferentes
simptica y parasimptica.
Temperatura corporal, a travs de vaso dilatacin cutnea, por medio de receptores 3.
Metabolismo energtico, modulando el trfico gastrointestinal, modula la tasa metablica
a travs de la regulacin de liberacin de grasas y consumo de azcares.
Conducta de apareamiento y reproduccin.
Respuesta frente a estrs agudo, a travs de la redistrubucin del flujo sanguneo.
El sistema parasimptico es un sistema catablico (gasto de energa almacenada en
respuestas frente a situaciones crticas) y el parasimptico anablico (sistema inmune,
almacenamiento de energa y consumo de alimentos). En ciertos casos estos sistemas
funcionan como antagnicos, pero no en todos los rganos, incluso hay casos en que son
complementarios (vaso dilatacin y vaso constriccin), y agonistas en la salivacin.
Regulacin autonmica de la frecuencia cardiaca. Esta dado por el barorreceptor
carotdeos y la aorta inervados por el glosofarngeo y el vago, que llegan al ncleo del tracto
solitario que va hacia los ncleos motores del vago disminuyendo la frecuencia cardiaca.
Esto va acompaado de una inhibicin del sistema simptico.
Respuesta al estrs agudo, se relaciona con el fight or flight. Respuesta frente a
situaciones lmite en que requieren de respuestas generalizadas del organismo. Est
controlada por estructuras superiores: hipotlamo, amgdala que comandan una respuesta
masiva del SNS e inhiben completamente al SNP.
SNE tiene conexiones reciprocas con las estructuras superiores por medio del vago, pero no
tiene jerarquizaciones muy claras se manda slo. Sus funciones son la motilidad intestinal y
las secreciones al mismo nivel.
Hipotlamo
Es el centro principal de la homeostasis. Su control del SNA, su control endocrino (eje
hipotlamo-hipofisiario) y modulando estructuras superiores con la amgdala la corteza y el
tlamo, modula conductas, sueo y vigilia, ritmos biolgicos, conductas reproductivas, etc.
Las entradas del hipotlamo son fundamentalmente:
Neurohumerales: Regulacin del eje hipotlamo-hipfisis y control del apetito. Seales
endocrinas asociadas.
Viscerosensorial, proveniente del ncleo del tracto solitario.
Dolor y temperatura y visin general del estado del organismo, proveniente de la
formacin reticular. Y apoyado por sistemas difusos como el locus ceruleus y los ncleos
del raf.
Va de conexin con la retina para los ciclos de sueo-vigilia
Estado emocional, dado por la conexin con la amgdala, corteza olfatoria y sistema
lmbico.
Proyecciones de control cortical.
Las salidas del hipotlamo estn dadas por 2 clasificaciones fundamentales:
Neurohumorales: involucra el eje hipotlamo-hipofisiario.

o N. Paraventricular y Supraptico: Magnocelular, libera neurotransmisor a la

neurohipfisis como regulador de liberacin hormonal. En la hipfisis las
magnocelulares liberan oxcitocina y vasopresina.
o Parvocelular: Libera al sistema porta hipofisiario que libera neurotransmisores al
torrente sanguneo (adenohipfisis). Hormona de crecimiento, regulacin de la
corteza suprarrenal, tiroides y a nivel de produccin de leche.
Neurales:
o

Conexiones con sistemas reticulares. Regulan actividad pre-ganglionar del SNA.

Estra terminal conecta al hipotlamo con el telencfalo.

El haz mamilo talmico conecta al hipotlamo con el tlamo.

Ncleo ventral preptico regula sistemas de modulacin difusa: noradrenrgicos

(locus ceruleus), serotoninrgicos (ncleos del raf) e histaminrgicos (hipotlamoncleos mamilares).

Existen 4 grupos de procesos regulados por el hipotlamo:

Balance hdrico, estrs y retencin de agua. (vasopresina).

Balance energtico. Relacionado con modulacin del apetito, termostatina y
los ciclos del sueo y la vigilia.

Reproduccin, conductas sexuales.

Ritmos biolgicos.

Algunos ejemplos de mecanismos de regulacin del hipotlamo:

a.

Control de la ingesta: Est regulado principalmente por el ncleo

arcuato, con regulacin de elementos endocrinos. Tejido adiposo libera lectina que da una
seal de nivel de grasa acumulada, es una seal de control a largo plazo, inhibe la
produccin de endocanabinoides (circuito de recompensa) y antioxidantes. La ghrelina es un
pptido producido por las paredes del estmago cuando este aumenta su volumen para
indicar la sensacin de apetito.

b. Control de la termostacia: La temperatura debe mantenerse en un estado estable (37 oC). Es

censado por 2 receptores:
o

Core: Receptores del SNC y los rganos toracoabdominales.

Skin: Receptores de la piel y las extremidades.

As se censa la temperatura corporal, el cual es comparado por un centro integrador ubicado

en el ncleo medial preptico del hipotlamo, este activa distintas estrategias para
mantenerla estable. Las estrategias de prdida de calor son:

Vaporizacin: Se pierde la temperatura corporal por

medio de la vaporizacin del sudor.

Conduccin: Transferir el calor a un objeto fsico.

Conveccin: Transferir calor por medio del flujo de aire.

Radiacin: Emisiones electromagnticas producidas por

la piel. Su emisividad es de 0,98

Estrategias de produccin de calor:

Tiritar: reflejo para aumentar la temperatura corporal por actividad muscular.

Conductuales: Acercarse al calor, actividad muscular, etc.

Disminucin del flujo sanguneo por la piel, ponerse plido.

Regulacin del ciclo sueo-vigilia: Se logra mediante un sistema ascendente activante, mediante
sistemas de moderacin difusa. Por medio del hipotlamo ventrolateral preptico: orexinas excita
sistema ascendente activante e hipotlamo anterior: GABA, GALANINA que inhiben los sistemas
ascendentes activantes provocando el switch del sueo.
Son principalmente sistemas que usan como neurotransmisores, aminas biolgicas:
Noradrenalina, serotonina, dopamina e histamina, con excepcin de la ACh, las cuales son
producidos por ncleos bien puntuales y se extienden de forma generalizada en el sistema
nervioso. Algunos elementos del sistema ascendente activante son:
Ncleos del raf: Serotoninrgicos relacionados con los estados depresivos. Se proyectan
ampliamente.
Sustancia nigra: Dopaminrgica se proyecta a los ganglios basales para el control motor.
rea tegmental ventral: Dopaminrgica, involucrada en procesos de adiccin. Adems,
proyecta hacia el telencfalo.
Procencfalo basal y tronco enceflico: Ncleo colinrgico se proyecta a todo el sistema.