Scribd Logo
Cargar

¡Te damos la bienvenida a Scribd!

  • Filogenia y Clasificacion de Homoptera

    Cargado por

    Arturo Lopez
    54 vistas6 páginas
    Desarrollo y evoluvion que ha sufrido el orden homoptera en la historia, dando enfasis a sus diferentes procesos de evolucion

    Derechos de autor

    © © All Rights Reserved

    Formatos disponibles

    PDF o lea en línea desde Scribd

    ¿Le pareció útil este documento?

    ¿Este contenido es inapropiado?

    Denunciar este documento
    Desarrollo y evoluvion que ha sufrido el orden homoptera en la historia, dando enfasis a sus diferentes procesos de evolucion

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Descargue como PDF o lea en línea desde Scribd
    Marcar por contenido inapropiado
    54 vistas6 páginas

    Filogenia y Clasificacion de Homoptera

    Cargado por

    Arturo Lopez
    Desarrollo y evoluvion que ha sufrido el orden homoptera en la historia, dando enfasis a sus diferentes procesos de evolucion

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Descargue como PDF o lea en línea desde Scribd
    Marcar por contenido inapropiado
    de 6
    Bol SEA, 1°26, 1999: 421-426. Evolucién y Filogenia de Arthropoda Secei6n Il: Artropodiana FILOGENIA Y POSICION TAXONOMICA DE LOS “HOMOPTEROS” Y DE SUS PRINCIPALES GRUPOS Juan M. Nieto Nafria Departamento de Biolog Animal, Universidad de Leon; £-24071 Leon Resumen ‘Se examina la flogeniay laposicién taxonémica de los Homépteros (aniiguo orden Homoptera) y de sus principales ‘grupos (cgarras, cigars, plgones satadores, moscas lances, pulgones,cochinllas, etc. )alaluz delos estucios {e fiogenia molecular. Los antiguos Homépteros so dlstrbuyan on losires o cuatro subdrdenes del orden Hemiptera (con su renovada exteneién taxonémica), en uno de los cuales se incluyen todos los Hoter6pteros (chinehes, zepateros, barqueros, etc) Palabras clave: Hemiptera, Homoptera, Heteroptera, Stemorrhyncha, Auchenetrhyncha, Coleorthyncha, Heteropteroidee, Fulgoromorpha, Cicacomorpha, Prosoetiyncha, Clypeortnyncha. Phylogeny and taxonomic position of the ‘Homoptera’ and their main groups: Abstract ‘The phylogeny and the taxonomic placement of the former Homoptera and their main groups are re-examined ‘according to molecular phylogeny. The former Homoptera are splited in three or four euborders within Hemp Heteroptera is monophyielc and included within one ofthese suborders ‘Key words: Hemiptera, Homoptera, Heteroptera, Sternontyncha, Auchenorihyncha, Coleontiyncha, Heteropteroides, Fulgoromerpha, Glcadomorpha, Prosorthyncha, Chypeotrhyacha, INTRODUCCION Clasificacién o clasificaciones En algiin momento los que somos profesores universitaros hemos podido apreciar el desconcierta incluso el desascsie- £20, que se produce en nuestros slumnos de curses infriores, al informarles que el nimero de taxones subordinados aquél que estamos tratando es variable sogin los autores, segin la clasificscidn que se siga, Este desconcierto se. produce también, en semejante sitacién, en quienes se acercan al catudio de Jos seres que nos acompaiian en la biosfera, ¢ ‘incluso alcanza a profesionales de las ciencias dela vida, que ya no recuerdan parte de Ia formscién taxonémica que ‘uvieron, ‘Unosy otros esperan que Ia clsificacién sea una y por Jo tanto inmutabe, por desconocimiento olvide de que una clasficecion es 12 conclusién final de una determinada actividad taxonémice y que por lo tanto es mutable en sf ‘misma, pues pueden varia las bases filosbficas generales que la sustentan, lo que conocerios de los animales en cuestibn y lo que sabemos de como interpretares0s datas (Gould, 1991), El desconcierto es especialmente evidente cuando se trata de ta clasificacion ée grandes y conocidos grupos 2006gic0s, por ejemplo cuando no hay acuerdo en el nimero ena ondenaci6n de los érdenes de una clase importante y ceanocida, como los Insectos, nimero que puede variar desde ppovo més de veinte hasta mis de teinta El conjunto “Homoptera mas Heteroptera” Dela oscilacion de ese atimero son responsables en parte los Homépteros. $i los Homépteros son o no san un orden es ‘una discrepancia de tode la vida, Durente aos, al dar titulo 1 mis articulos sobre pulgones he escrito Homoptera (por ejemplo, Nieto Nafta et al, 1984 y Mier Durante y Nieto Nafrie, 1997; aunque alguna que otra vez he visto, por cjemplo en Nieto, 1974, como sparecia Hemiptera, por obra ¥ gracia del editor de turo, después de haber escrito Ho- ‘moptera). En los artculos sobre esos mismos insectos Aebidos 2 otros autores, se puede leer tanto Homoptera como Hemiptera y han sido muchos quienes han usado los dos segiin las épacas (por ejemplo; Sorensen, 1990 y Sorensen ot al, 1995). Algo semejante ocurre con los cespecialistas en otros homépteros Por su part los hemiptordlogos han tenido en aparien- «ia menos problemas, pero el uso de Hemiptera o de Hete- roptera ya transluce unos diferentes criterios en la extensién taxondmica de las Hemipteres. Gracias a recientes estudios flogentticos parece que a esa discrepancis le ha llegado el final, aunque se haya abierto| ‘una nueva polémica,centrada en los Auquenottineos, mono ‘étioos 0 parafilticns?, taxon a utilizar 0 grupo heterogéneo y heterdcite?, 422 Juan M, Nieto Nala COLEORRHYNCHA Peloridioidea STERNORRHYNCHA Psylloidea Aleurodoidea Aphidoidea Coccoidea AUCHENORRHYNCHA Cicadetloidea Cicadoidea Cercopoidea Fulgoroidea HETEROPTERA Fig. 1- Denrogrms de les Homépers, presenta por Gills (1980: 194, fig, 8.3), quien se basa en etres autores. _————— Holometabola ————--_-— Psocodea ‘Thysanoptera Aphidoidea L_ Coccoidea [— Psylioidea L_ Aleyrodoidea [— Coleorrhyncha L_ Heteroptera Fig. 2- Desdrograma de conseaso de los Heiptees, presentado por von Dehien & Moran (1995:212, fig 1) algo medificad; se base ex ‘aracteres mofolgices. Habitualmente se ha preferido el uso de Hemiptera Linnaeus, 1758 al de Rhyngota Fabricius, 1775 0 de Riyncho- ‘@ Burmeister, 1835 aunque algunos autores, han utilizado recientemente alguno de ellos (por ejemplo, Hamilton, 1983 y Dworakowska, 1988). Heteroptera Latreille, 1810 y Homoptera Leach, 1805 han sido secciones o subdrdenes de Hemiptera para muchos autores, mientras que para otros han sido érdenes distintos, usdndose normalmente Hemiptera. para los Heteréipteros, Desde hace tiempo, todos los autores estin de acuerdo cen que el cosjunto “Homoptera més Heteroptera” esté cemparentada cercanamente con los Thysanoptera y que el conjunto “(Homoptera més Heteroptera] mis Thysanopte- 1° Ioestécon los "Psocodea”(“Psocopteramés Phthirapte- ra" o “Fsocoptera més (*Mallophaga’ més Anoplura]"), configurindose un gran grupo monofilético de insectos que algunos laman “conjunto hemipteroide”, otros Acerearia y ‘ottos, en fin, Paraneoptera ALGO DE HISTORIA El conjunto “Homoptera mas Heteroptera” antes del cladismo Lasdiferencias observablesen loshabitos de los especialistas, alasque me he referido, se apoyan en las diferentes opiniones sostenidas por ls tratadstasy los estudiosos de la filogenia| ‘0 de la taxonomia de Ios grandes grupos de insectos, quienes Jo largo de buena parte del presente siglo han diserepado en cl concepto y en Ia extension taxonémica de Homopteros, Heterépteros y Hemipteros. ‘Asi en el prestigioso “Tratado de Entomologia” de ‘Grassé (Pesson, 1951) se consideran dos drdenes; est riterio coincide con ef de etros tratadists (por ejemplo Borror & Dolong, 1979); mientras que otros (por ejemplo Imm, en sus sucesives ediciones [Richards & Davies, 1977] y illot, 1980) consideran solamente un orden: Hemiptera, con dos subérde- nes Heteroptera y Homoptera ‘Aunque aparentemente la diferencia es notable, en realidad no es muy grande, porque tan s6lo hay un escalén de diferencia en la jerarquia de la clasificacién y porque todos esos autores coinciden précticamente en la interpretaciéa filogenética del conjunta de Heterdpteros y Homépteros, que puede representarse en el dendrogram presentado por Gill (1980) (Fig 1),en el que se oftece sindpticarente la clasift- cacién de los Hemipteros que ha venido usindose mayoritati- El conjunto “Homoptera mas Heteroptera” con el cladismo ‘Con ta irrupeén de las ideas clasts hay que reconocer que cn Ie clasificacibn de los Insectos ha ido ganando posiciones Inopei6n “un orden, considerindose ademis a los homépt- ros como un grado parafiléico en fa base de los monofiléticas| Heteroptera; asi lo hacen et rismo Hennig (1969 en Hennig, 1981) (Table 1) y Popov (1981), Scbuh (1986), Kristensen (1991), Carpenter (1992), Campbell tal. (1894), von Dotlen | & Moran (1995) y Sorensen etal. (1995), entre otros La consideracién de los homépleros come grupo parafiletco ha levado: 1°) a colocar a las Coleorrhyncha en Flogena y posiciontaxondmica dels ‘Homeépters! a2 ie 400 -— Elaphrothips Hopothnips ‘Thysanoptera a haste Pea Schlechtondelia pC Aaciges Botton aeons cof US fer brie stemornynea t— Pseudecoccus ‘ig. 3 Uno de los cladogramas 95. 2’ _e Cd ‘sods en su invesigacin sobre sie 1 18 ADNr presentado por von L__100__— Pactra. Dohlen & Moran (1995: 221, aratioza ee nics ee ae 2 Hasicade de tas" liness indlcan las 83 a Sosttaconesporcertsles, una 58 Paiva ez sins ais SS ad epee aicrecere is ‘Aledo qutenen muchas a Siena arriba los grupos de géneros son: 2 simenis Tisintperos, Ades, Cook Poead eos, Alirodoides,Psitoideos, Fz Prgkelsia Cicedoidens, Cicadeloideos, En olestos Cercopoideos (solamente 100 Abe Heteroptera Clastopon), ulgorcidess ata Heserdpeos. tuna posicién proxima a los Heterdpteros o a clasificarlos dentro de ellos; 2°) a considerar dos clados ‘homopterianas" Auchenorthyncha y Stemorthyncha, aunque el primero de ellos es en si misnio parafilético o palifilético, segin Good- child (1966) y Hamilton (1981), respectivamente CConsiderando todas las opiniones mis recientes, von oben & Moran (1995) han propuesto el dendrograma de consenso que se muestraen la figura y que es suicienteren- te expresive y claro, El conjunto “Homoptera més Heteroptera” y los estudios de filogenia molecular Recientes estudios de filogenia molecular, basados en el 18S DN, han proporcionsdo nuevos datosy nuevasconclusiones sobre la posicién de los Homoptera y sobre su presunta paraflia; asf por ejemplo, Campbell etal. (1994) explicaron y coneluyeron la monofilia de Stermorrhyncha y enuinciaron Ia paraflis de los Auehenorrhyncha, mientras que Wheeler etal (1993) se habia inlinado por la monofilia de estos ultimos. Por separado, von Dohlen & Mora (1995) y Sorensen etal (1995) concluyeron la monofiia del conjunto“Hlemipte- ra mis Homoptera” y Ia parafilia de los homSpteros, pero disoreparon en la parafilia de Auchenorrhyncha. Aci von Doblen y Moran mantienen ese taxén on ia clesiticacion, aunque los eladogramas que preseatan (Fig. 3) no nos muestra de forma evidente su monofilia; mientras que Sorensen etal (1995) loshacen desaparecer dela clasficacin que proponen. CoLeorRINcOS Coleorrhyncha es uno de fos taxones clésicos de los Homép- teros (Fg. 1), alos que siempre se les reconocié una cierta originalidad (Pesson, 1951), Hennig (1969, en Hennig, 1981) los consideré un clado hermano de Heteroptera, configurand| en conjunto los Heteropteroidea (Tabla 1), Todos los estudios posteriores no han hecho sino coroborat esa situacién Los Coleorrincosincluyenactualmente na solasuperfa- nila Pelorioidea con una sla familia, Peloridae, ycon pocas especies, que son propias de zonas muy himedas del suslo de Tos bosques dela Patsgonia y Tierra de Fuego, en América del Tabla Parte del indloe de Ia obra Insect Phylogeny de Hennig, 198: (version ingles de iz obraen aleman del mismo autor de 1969, puesta al dia por Schut), En dl se puede aprectar perfectamentelas ideas de Hennig sobre la flogenia delos. Hemiptros, ES Parnncpie mm Acerca zum Coadylogpatia mmm Henipera remem Heseoperoidea mmm Coleortyncha ) szzanzzaia eseroptira mms seneehyneh zm32221 Aphidonerpha amit ‘ain sez222012 Coccina mam Peyllomorpha zem3222021 ‘Aleyrodinn raarseanni revlon Aschenontyacha Fuleositormes atoms Sur, y de aisle de Lord Howe, Nueva Zelanda, Tasmania y sur de Australia, Todas ells se alimentan de ls lguidos intemos de musges. Los fosiles més antiguos que se pueden asignar con, seguridad aesta familia son dela mitad del Cenozoico, aunque loshay con dudas del Cretiico. Ahorabien, se conocen sles de otrot coleominces desde el Jurisica hasta la mitad del CCretcico, y algunos de ellos desde el comienzo del Pérmico| ‘Superior. Se considera que los Ingruidae son el origen comin de fos Coleorthyncha y los Heteroptera (3.5. actuales, cuyos {siles mis antigues conocidos sondel Jurdsco, (Shcherbakov, 1984, segin Sorensen etal, 1995). 424 Juan M, Nieto Natta Sternorthyncha +H Cicadomorfos wee Fulgoromorfos Saae Heterépteros } ‘Sternorrhyncha [aerate at es ‘Sternorrhyncha ee Rata ee [en i itsseia In ig. 4~ Cladogramas a pati dels onelsiones de Sorenson etal (1985) sobre la flogenia molecular (188 ADNE) de los Hemiptera. xpliccian en el tee. La aparicién de los coleorrincos puede que estuviera ligada al aprovechamiento de recurso trfico de los musgos, {que no era explotado por ningin otro insecto suctor. La diferenciacion de la gula y el consiguiente prognatismo, que se acentia en el lado Heteroptera, abd otras posibilidades| de alimentacién, especialmente la zoofagia, ESTERNORRINCOS. Stermorehyncha es roe los taxonescéscos (Fig, 1) delat Homéplers (ier, pr ejemplo, Peon, 1951) es tno de los clados estabecdos inicialmente en los estaioscladisas (Henig, 1969, e0 Hennig, 1981). Valgan ets referencias para mostar qe ns carateritoas morflégicasdefnitoras det grapo han estado corectamente elegias y enanciadas desde antigua Bl estudio, ya mencionado, de von Dohlen & Moran (1995) muestee con nitider Fig. 3) in monofin doe ExtemontincosyInenstoncis de nas agropciones,(((Ap- hoes, Coecoidea} Aleyrodoidea} Pryloidea), que cainciden con as estabecias por Sorensen etal (1935) y que son prim ales ya fades por Hennig, as cules no st Alejan mucho de as sefalaéas por Pesson (1951. Se agripan las especies actsles de Estemorinos en lascutro superarilias ye mencionades(aveoes consieradas suhérdens, con nombres sersjntesterminads en "nea" © en “odes”, Las custo estin apliamenteextenida en la Tierra, sibiene mayer diversi de Aleyrodoiea y Cocco dea se encacita en zonas elias lade Pailodeay Api didn en zonastemplads. a todos 4s esterorincos la penetrasién de los estiletes es intel, acediend a los iquidos intros de Jas lanes vascofares, elas que se alimenta, Esta fora de penetacin es un earicterapomérico, ya que en todo os dems hemiptoros Ia peetacin es intaceulr en pinipo. Lasespeciesactulesde Pslodeasealimentan bien de liguides slares, bien desavia circulant por los vaso, como pasibiemente To hicieron los primerosestemorincos. Los restantes esemotinos actinles eatin especializados en la ingestin dela saviaelaborada del loema, recurso téfico que han explotado con éxito, En los Esternorrincos es normal Ia presencia de alin sistema filteante, para pasar directamente agua (y también shicidos excedentarios, en los que se alimentan de savia celaborads) desde la parte anterior del mesodeo a la posterior del mismo o al proctodeo. Es muy posible (Evans, 1963; Sorensen et al, 1995) queen los primerosestemorrincos, que sealimentaba de jugos hipot6nicas respecto a si mismos (savia no elaborada del xilema), el sistema filtrante ejrciorsfunciones de osmorsegu- Jaci; de hecho en los Esterorrincos e observa una tenden- cia a Ia disminucin del nimero de tubos de Malpigio (sols- mente en los Psilidos se hallan fs 4tubos, que son caracters- ticos de los Hemipteros) ‘Aunque de algunos de los grupos actuales(pulgones, bocidos) ne hay registro hasta el Tridsico, el registro fel del conjunto de los Bstemorincos se inicia en el Pérnico ‘(Kukalovi-Peck, 1991), y respalda las expuestas relaciones| centre superfamiligs, ‘AUQUENORRINCOS Auchenorryncha es el tereero de los grupos elisicos de Homepteros (Fig. 1, y es ahora el centro de Ia discordie, de tuna cierta discordia al menos, En los eladogramas, (basados en el 188 ADNr y de ‘axima parsimonia) de Sorensen eal. (1995) no aparece la monofilia de los Auguenorrincos, Los tes cladogramas de maxima parsimonie (Fig. 4A) muesttan que Fulgoromofos y Heteropteros forman un clado, que es hermano de los Cicado- morfos; y lo tes cladogramas siguientes, de mayor & menor parsimonis (Fig. 4B), muestran a jos Fulgoromorfos como lado hermano de un conjunto Heteropteros més Cicadomor fas Hay que descender mucho en el nivel de parsimvonia para encontrar bien separados a los Heterdpteros y los Cicadomor- fos (Fig, 4C) y ain mucho més (hasta niveles inepropiades) para encontrar un cladograma en el que apareciesen los ‘Anguenomrincas (en conjunto) como clado manofilético y hermano de los Hemiptera, Hasta 1995 los Auquenortincos han sido habitualmente considerados como un grupo monofilético, ast Carver et al, (1991)afirmaban:"Lamonofliadelos Auchenorhyncha est asegurada firmemente por el érgano estridulantey el flagelo sntenal setforme, aracterfstcos del grupo”. Otros caractores| comunes de los Auquenorrineos son, segtin ells, simplesio~ ‘morfias, salvo la fasiGn de Is vena SeP con la , en la termi nologia de Kukalové-Peck (1983), Sogiin esta misma autora (Kukalova-Peck, 1991) esa fasin es una apomorfa de los ‘Anquenorincos,y laseparacién existentsen los Heteropteroi- 1de05 Coleortincos més Heterépteros) es una simplesiomorfi, Sorensen etal (1995) consideran que el 6rgano esridu lante, la antena setiforme y la mencionada fusi6n de las venas SeP y la R son homoplsias, como veremos 2 continueién. En alyunos Pentatomorfos (Heterdpteros), que esti _mnuy alejadosfiléticamente de Fulgoromorfesy Cicadomorfos ‘existe también un drpano producior de sonidos. Ademis, los ‘rganos estridulantes de Fulgoromorfos.y Cicadomorfos dlistan mucho de ser hommogéneos, Las antenas setiformes se presentan en muchos y dlistantes grupos de insects (por ejemplo, Odonatos, lavas de holomietibolos, muchos dipteros adultos) y en os Hemipteros sepresentan también en Coleorrincos y Nepomorfos Heterep {ora), Enlos Auquenomrincos puede que las antenes setiformes estén asociadas a la capacidad de saltar, a la audicidn 0 a ambas funciones. Sw organizacién en ellos tampoco es Flogenia y psicin taxonomica de los ‘Homdpteros! ‘homogénea; en los Fulgoromorfos, el pedicelo esti excepcio nalmente desarrllado y leva una especial dotacién de sensiliosy la segmentacidn del flageloantenal es pecaliar, con 1un primer artejo bulboso y provisto de-un érgano sensorial mientras que en los Cicademorfos, el escapo y el pedicelo cestin menos desarrollades y el flagelo tiene artejos mejor marcados y de tamatio mis equilibrado (en las ninfas de los Cicddidos no es extictamente setforme) La fusion de las venas SeP y R, que también se daenlas alas posteriores de los Colespteros, serfa uncardcter homoplé- sco, ligado a lee necesidades de dar rigidee a la base del ala y de presentar un punto o drea de flexién del ala en la zona ‘media del borde humeral. Los Cicadomorfos, al menos en el sentido taxonémico ‘usadoaqui, inclayen|as superfamilias Cicadoitiea, Cicadelloi- dea y Cereopoiden. En conjunto su distribuci6n es también ‘mundial, con una mayor diversided en las zonas topiceles y

    También podría gustarte