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CIRCULACIN CAPILAR O MICROCIRCULACIN

CIRCULACIN CAPILAR O
MICROCIRCULACIN
Pulse aqu para ver los objetivos docentes de este apartado
1. Describir los tipos de capilares ms importantes que existen en el organismo humano y sus
caractersticas funcionales.
2. Exponer el concepto de vasomotilidad.
3. Explicar los mecanismos de intercambios al nivel capilar.
4. Definir las fuerzas que intervienen en la filtracin capilar en el extremo arterial y venoso:
equilibrio de Starling.
5. Explicar la modificacin fisiolgica de los factores que intervienen en el equilibrio de
Starling.
Si desea ver la parte grfica interactiva de este apartado, pulse aqu y elija en aparato
cardiovascular, la circulacin capilar.

Fig. 1 . Esquema de la circulacin capilar

CARACTERSTICAS GENERALES Y FUNCIONES


Circulacin constituida por las arteriolas ms pequeas que
entran en el rgano (entre 100 y 400 mm de dimetro), la
regin de los esfnteres precapilares, los capilares y las vnulas
que salen del rgano (entre 200 y 800 mm de dimetro), donde
se realizan dos funciones:
regulacin de la resistencia vascular para controlar la presin
arterial, y el flujo adecuado a cada tejido. Entre estos dos
parmetros, a veces, se produce conflicto.
intercambio de sustancias y lquido con los tejidos.
reservorio de sangre venosa.

TEMAS RELACIONADOS
Circulacin arterial
Circulacin linftica
Circulacin venosa
Hemodinmica
Regulacin cardiovascular

MORFOLOGA FUNCIONAL
En la regin precapilar se observan vasos con msculo liso vascular (ver Animacin 1)). Siendo por
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tanto esta regin la encargada del control de la distribucin del caudal sanguneo. En esta regin se
incluyen las arteriolas precapilares de 9 a 16 mm de , formadas por la capa endotelial ms la
membrana basal, ms una o dos capas de clulas musculares lisas ms la capa de adventicia. Las
clulas musculares tienen una longitud de 70 a 90 mm y rodean al vaso, enrollndose de forma
espiral, formando un ngulo de 90 con el eje mayor. Las meta-arteriolas son de pequeo calibre y
presentan una nica capa de msculo liso, saliendo de estos vasos varias ramas laterales.
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Animacin 1. Sistema capilar

En tamao real pulsar aqu

En algunos tejidos puede observarse derivaciones que evitan el lecho capilar, las cuales nacen de las
arteriolas precapilares, estas derivaciones se denominan canales de paso y son pasos
preferenciales con conexiones arteriovenosas de baja resistencia. Este tipo de derivaciones no se da
por ejemplo en el msculo esqueltico. De las metaarteriolas nacen los esfnteres precapilares
los cuales controlan el paso del caudal a uno o dos capilares.
Esta regin precapilar es la responsable del control de la resistencia vascular total (75%).
Estos vasos estn bajo la accin de la inervacin simptica (excepto en corazn y
cerebro), el entorno humoral y las hormonas circulantes.
La regin capilar propiamente dicha, se caracteriza por vasos de pequesimo calibre entre 3 y 8 mm
(en muchos casos, inferior al tamao de un eritrocito), que estn tapizados por una nica capa de
clulas endoteliales, las cuales son de menor grosor que las encontradas en el resto de la circulacin,
y presentan, segn los tejidos, fenestraciones y hendiduras intercelulares (poros acuosos) con un
ancho de 2,5 nm, presentando en su interior zonas estrechas que frenan el paso de partculas. Estas
hendiduras representan slo el 0,2% del rea de superficie capilar y permiten el paso de agua y
sustancias hidrosolubles pequeas (como el cloruro sdico). Las vesculas intracelulares pueden
formar canales que cruzan la clula, actuando tambin como zona de paso de partculas.

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CIRCULACIN CAPILAR O MICROCIRCULACIN

Fig. 2. Tipos de capilares

El tipo de endotelio capilar vara segn los tejidos y as encontramos el tipo continuo en piel,
pulmones, msculo esqueltico, cardaco y liso; el tipo continuo con uniones intercelulares tipo
tight en la barrera hematoenceflica del sistema nervioso central y en los rganos
circunventriculares; el tipo fenestrado en glndulas endocrinas, mucosa gastrointestinal, glomrulo
renal y capilares peritubulares y el sinusoidal en hgado, bazo, mdula sea, hipfisis y
adrenales.(Ver figura 2)
La membrana basal localizada en el exterior de las clulas endoteliales, es un factor limitante de la
permeabilidad capilar. Adems confiere cierto grado de rigidez a la capa endotelial. Por fuera, se
encuentra la sustancia fundamental rica en polisacridos, la cual tambin afecta a la difusin de
sustancias a travs de la pared capilar.
Los capilares no poseen msculo liso y en consecuencia no estn sujetos a regulacin activa. Pero s
presentan pericitos o clulas de Rouget, que rodean a las clulas endoteliales. Los cambios en
calibre de los capilares son de tipo pasivo determinados por el juego de resistencias pre y
poscapilares.
La regin postcapilar est formada por vnulas de 15 a 20 m que contienen msculo liso y en
consecuencia pueden regular su calibre, aunque la cantidad de msculo es bastante inferior al
encontrado en las arteriolas. Estas vnulas vierten su contenido en vnulas de mayor calibre, las
colectoras (de 35 a 45 m) las cuales no poseen msculo liso, y stas vierten la sangre en vnulas
ms grandes (hasta 1000 m). La pared vascular es muy estrecha y presenta una
permeabilidad mayor que la capilar para molculas hidrosolubles grandes y pequeas.
La gran densidad de vasos en la microcirculacin (10.000 capilares/g de tejido) supone un
importante aumento de la superficie de intercambio (unos 10 cm2/cm3 de tejido en intestino
delgado). Por otra parte, este gran nmero de vasos supone una disminucin de la distancia hacia
la clula, distancia que forzosamente debe recorrer la sustancia que difunde.

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CARACTERSTICAS HEMODINMICAS

Fig. 3. Hemodinmica capilar

Aunque las medidas hemodinmicas en esta regin son muy difciles (Figura 3), sin embargo se
tienen datos de los posibles valores. As la presin capilar en los seres humanos puede ser de 30
mm Hg en el extremo arteriolar y de 15 mm Hg en el extremo venoso. Respecto a la presin
del pulso, ste es de 5 mm Hg en el extremo arteriolar y cero en el venoso. Aunque la
velocidad del flujo capilar es muy variable pues est sujeta a la actividad capilar, sin embargo
puede cifrarse en unos 0,07 cm/s. En consecuencia y dado que la longitud mxima media de un
capilar es de aproximadamente de 1 mm, el tiempo de trnsito de un hemate puede ser de 0,7
segundos.
Los valores de presin indicados estn sujetos a los valores de presin existentes tanto en la
circulacin arterial, como en la venosa. La resistencia que gobierna la presin y la velocidad del flujo
capilar, depende por una parte de la actividad muscular lisa de los vasos de esta regin, y tambin de
las derivaciones arteriovenosas. Pero tambin hay que tener en cuenta la permeabilidad capilar, pues
si esta est disminuida para las protenas, la filtracin de sta ser menor y en consecuencia
incrementar la viscosidad local de la sangre con el consecuente incremento de la resistencia (los
capilares de la piel y el msculo son muy poco permeables a las protenas, mientras que los del
corazn, hgado y regin mesentrica permiten el paso de un mayor nmero de protenas).

FUNCIN DE LAS ARTERIOLAS


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Animacin 2. Funcin arteriolar

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CIRCULACIN CAPILAR O MICROCIRCULACIN

En tamao real pulsar aqu

Las arteriolas son la regin vascular donde se regula la presin arterial, gracias a la capacidad que
tiene de modificar su radio bajo factores externos. (Ver Animacin 2)
Las arteriolas pueden dilatarse hasta el 100% de su dimetro en reposo y contraerse hasta un 50% de
forma mantenida.(Si se produjera la mxima dilatacin el GC mximo slo mantendra el 70% de la Pa
normal).
Las arteriolas se caracterizan estructuralmente por contener una mayor proporcin de msculo liso y
un pequeo calibre, esta caracterstica las hacen muy tiles para la funcin que deben desempear
que es la de actuar como regin de control de la resistencia perifrica y as mismo como regin para
la redistribucin del flujo sanguneo. Por lo tanto son las responsables de la resistencia perifrica, lo
que permite:
1. conservar la presin arterial,
2. oponerse a los efectos de la fuerza gravitatoria sobre el flujo sanguneo en las arterias y
3. determinar la selectividad del flujo sanguneo a los lechos vasculares.
CONSERVACIN DE LA PRESIN ARTERIAL CENTRAL Dado que la presin arterial es igual al
producto del flujo sanguneo que entra en la circulacin arterial por la resistencia, es en este ltimo
factor donde interviene la circulacin arteriolar por cuanto puede incrementarse o disminuirse la
presin arterial variando la resistencia perifrica determinada por la actividad simptica del sistema
arteriolar.
OPOSICIN A LOS EFECTOS VASCULARES DE LA FUERZA GRAVITATORIA Por efecto de la
fuerza gravitatoria, cuando una persona se encuentra en posicin ortosttica, el flujo de sangre se
dirige preferentemente hacia los lechos vasculares situados por debajo del corazn, disminuyndose
por tanto en los situados por encima del corazn. Para evitar stos cambios de perfusin en dichas
regiones, la circulacin arteriolar situada por debajo del corazn incrementa su tono y as la
resistencia perifrica, disminuyndose sta en la regin ceflica, de esta forma se asegura una
distribucin uniforme del flujo en oposicin al efecto de la fuerza gravitatoria.
El mecanismo causante de esta respuesta es la disminucin de la perfusin en el cuerpo carotdeo,
que activa a los centros reguladores cardiovasculares provocando entre otras respuestas, un
incremento del tono vascular de las arteriolas situadas por debajo del corazn, lo que facilita el
mantenimiento de la presin arterial y favorece la perfusin de las regiones vasculares situadas por
encima del corazn.
PERFUSION SELECTIVA Es un hecho que el aparato circulatorio tal como est diseado no es capaz
de proporcionar sangre a todos los rganos, aparatos y sistemas al mismo tiempo, de acuerdo con la
demanda de cada uno de ellos. En consecuencia es necesario proporcionar mayores flujos de sangre
en cada momento a los sistemas que lo requieran por su actividad. De esta funcin se encarga el
sistema arteriolar, el cual regulando su calibre permite una adecuada redistribucin del flujo. Ejemplo
de esta actividad la tenemos durante el ejercicio, donde los msculos esquelticos requieren una
mayor perfusin sangunea, se observa una disminucin del flujo en el rin y regin mesentrica. No
obstante debe existir un juego coordinado de acciones que asegure por un lado el mantenimiento de
la presin arterial (lo que supone vasos arteriolares activados), regulacin del efecto de la gravedad y
as mismo activacin selectiva de regiones arteriolares que permitan un flujo selectivo segn la
actividad de los distintos rganos.
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FUNCIN DE LOS CAPILARES


Determinan la regin de intercambio entre el sistema circulatorio y el lquido extracelular, es decir
entre los dos compartimentos extracelulares. Con esta accin se permite renovar y mantener estable
el ambiente inmediato a la clula permitiendo el intercambio con sta de nutrientes, oxgeno e
informacin. Este intercambio no es total dado que existe una barrera capilar formada por sus
membranas (celulares y basal), que limitan el paso de ciertas sustancias. As mismo algunas de los
elementos formes de la sangre pueden pasar gracias a sus caractersticas deformables, mientras que
otros no (como ocurre con los eritrocitos). El intercambio de sustancias y lquido a travs de la
pared capilar no es ms que el juego de una serie de fuerzas a uno y otro lado de la
misma, la resultante de las cuales determina movimiento.

INTERCAMBIO AL NIVEL DE LOS CAPILARES (INTERCAMBIO TRANSCAPILAR)


El intercambio transcapilar se realiza en dos sentidos y afecta al movimiento de lquido
(agua), solutos hidrosolubles, solutos liposolubles y los gases.
El transporte de stos se realiza a travs de los mecanismos de:

difusin
filtracin
movimiento de grandes molculas

DIFUSIN

Fig. 4. Difusin capilar


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Este es el principal mecanismo de transporte que gobierna el intercambio transcapilar de solutos,


consistente en el movimiento de una sustancia en funcin de su gradiente de concentracin
y carga (ver figura 4).
Las fuerzas y factores que intervienen en el intercambio capilar por difusin pueden relacionarse
mediante la ecuacin de Fick, segn la cual:

donde M es movimiento de soluto; Dx coeficiente de difusin (relacionado con el peso molecular del
soluto); A rea de la superficie capilar ; h espesor de la membrana y C1 y C2 diferencia de
concentracin para el soluto.
En el estudio de este mecanismo de transporte hay que tener en cuenta por tanto, los siguientes
factores determinantes:
1. gradiente de concentracin (C1 - C2),
2. permeabilidad de la membrana limitante (P)
tamao particular y carga elctrica
3. rea de la superficie de intercambio (A),
4. distancia intercapilar,
5. flujo sanguneo Q,
6. coeficiente de difusin (Dx).

El trmino Dx/h refleja la permeabilidad del soluto a intercambiar. Refleja por tanto, la
solubilidad del soluto en la membrana interpuesta, el tamao del mismo (figura 4).

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Fig. 5. Permeabilidad capilar

Como hemos visto, el movimiento de los solutos depende de su solubilidad en la membrana endotelial
y de su tamao (Figura 5). Desde este punto de vista, pueden ser liposolubles y lipoinsolubles. Los
primeros pasan fcilmente porque la nica restriccin a su velocidad de paso vendr determinada por
el grado de liposolubilidad. Los lipoinsolubles ven comprometida su velocidad de intercambio por el
tamao o peso molecular y su carga. El paso de estos solutos se hace a travs de los poros,
hendiduras y fenestraciones. Tamaos superiores a un Pm de 60000 son impermeables, pero esta
impermeabilidad depende tambin de las caractersticas porosas de la regin capilar, ya que por
ejemplo en el hgado es mucho mayor que en el msculo esqueltico.
Para todos aquellos solutos que pasan sin dificultad la pared capilar, su intercambio depender del
flujo sanguneo capilar, ya que alcanzan el equilibrio qumico prcticamente en el inicio del polo
arterial. Su intercambio se denomina intercambio limitado por el flujo (ejemplo de este tipo de solutos
son el oxgeno, CO2, ClNa, glucosa, urea, etc.).

siendo Q el flujo y Ca - Cv la diferencia arteriovenosa del soluto.


El incremento en el flujo supondr un incremento en el intercambio, ya que aumenta la disponibilidad
de soluto.
En el resto cuya permeabilidad est disminuida, el intercambio vendr determinado por los factores y
fuerzas que median la difusin y por tanto, su intercambio se denomina intercambio limitado por la
difusin:

donde P es permeabilidad del soluto y S es rea de la superficie capilar.


A stos factores limitantes de la difusin se le debe sumar la distancia intercapilar, consistente en la
densidad de capilares que intervienen en un punto dado, es decir nmero de capilares activos que
permiten difusin a travs de sus paredes, nmero que puede ser regulado y en consecuencia
determina el flujo neto de soluto.
Tambin podemos calcular la extraccin sangunea de soluto de acuerdo con la siguiente expresin:

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Si E es positivo es porque la sangre pierde soluto; si es 0 no hay cambios y si es negativo es porque


se est aadiendo soluto a la sangre. La cantidad ganada o perdida se puede calcular mediante el
producto de E.Q .Ca
Con esta expresin solo tenemos el papel del flujo en la difusin, pero no tenemos el papel de la
permeabilidad ni la superficie. Para ello se utiliza la siguiente expresin: E=1-e-PA/Q

MOVIMIENTO TRANSCAPILAR DE LQUIDO. FILTRACIN/REABSORCIN

Fig. 6. Filtracin/reabsorcin

El movimiento de lquido a travs de la pared capilar es la resultante de un juego de presiones


establecido a ambos lados de la misma. La dinmica que se establece entre estas fuerzas viene
definida por la ecuacin del intercambio capilar o de Starling-Landis (Figura 6):

Es decir, la velocidad de filtracin neta (FM) estar gobernada por la diferencia entre las fuerzas que
tienden a movilizar el lquido hacia fuera (Pc y i) y las que tienden a hacerlo hacia dentro (Pi y p),
como se puede ver en la figura donde aparecen los valores correspondientes.
COEFICIENTE DE FILTRACIN (K): Este es especfico para cada superficie capilar y adems es
modificable por las condiciones fisiolgicas. Depende del rea de la superficie capilar (A) y de la
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permeabilidad capilar al agua KH (conductividad hidrulica del agua).


Como K depende del rea de superficie capilar y la permeabilidad, considerando esta ltima
constante y conociendo todos los valores de presin, se puede calcular K, lo que nos da una
aproximacin del rea de superficie capilar relativa o reclutamiento capilar.
PRESIN HIDROSTTICA:
CAPILAR (Pc): Reflejo del juego de presiones arterial y venosa y su control por parte de as
resistencias pre y postcapilares. Esta presin tiende a sacar agua del capilar.
TISULAR (Pi): Aunque difcil de medir se considera que en condiciones normales es cero o
ligeramente negativa con respecto a la atmosfrica.
PRESIN COLOIDOSMOTICA:
PLASMA (p): Determinada por la concentracin de protenas plasmticas (6 a 8 gr/100ml),
participando en un 75% la albmina (pm > 65000) y en el resto las globinas. Esta presin tiende a
entrar agua en el capilar.
LQUIDO INTERSTICIAL (i): En ste la cantidad de protenas es muy pequea (0,7 a 2 gr/100 ml),
siendo fundamentalmente protenas con cido hialurnico, en consecuencia esta presin tiene un
pequeo valor y determinara paso de agua hacia el lquido tisular.
Normalmente no se produce el paso transcapilar de protenas, pero cuando esto ocurre (por
transporte vesicular o por los poros capilares) se devuelven al sistema circulatorio gracias al sistema
linftico.
Otra forma de presentar esta ecuacin es la siguiente:

donde es el coeficiente de reflexin (un valor que es ndice de la eficacia de la pared capilar para
impedir el paso de protenas y que, en condiciones normales, se admite que es igual a 1 (ALBMINA),
lo que significa que es totalmente impermeable a las mismas y en situaciones patolgicas inferior a 1,
hasta alcanzar el valor 0 (agua) cuando puede ser atravesado por ellas sin dificultad).Normalmente su
valor es superior a 0,9. Este coeficiente es mucho menor en el hgado y bazo, por tener mayor
permeabilidad a las protenas.
Teniendo en cuenta esta ley y la diferencia de valores arteriovenosos se deduce que en el polo
arterial se genera la filtracin, flujo neto de salida capilar de lquido, y en el polo venoso se genera
reabsorcin, flujo neto de entrada capilar de lquido.
A pesar de los resultados obtenidos con la ecuacin de Starling, medidas in situ demuestran que la
mayora de los capilares filtran a lo largo de toda su longitud, dndose el fenmeno de reabsorcin en
la zona venular inmediata. Aunque hay diferencias segn el lecho capilar, as en el glomrulo renal se
da filtracin a lo largo de todo el capilar, mientras que en el intestino lo que predomina es la
reabsorcin, igual que en los capilares pulmonares. El 2% del flujo capilar es filtrado, de ste el 85%
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es reabsorbido y el 15% restante es drenado por la circulacin linftica, junto con la albmina
escapada.
Esta ecuacin define el comportamiento de un nico capilar, la realidad es que en un rgano dado, el
conjunto de todos los capilares no tiene porque comportarse de forma anloga. Por ello se utiliza otro
coeficiente que tiene en cuenta el movimiento de lquido en funcin de la masa del rgano. A este
coeficiente se le denomina coeficiente de filtracin capilar (CFC), el cual sustituye a la conductividad
hidrulica del agua y la superficie capilar. El valor medido en msculo esqueltico es de 0,025 a 0,16
ml/min/mm Hg/100 gr.

MODIFICACIONES EN LOS FACTORES QUE AFECTAN A LA FILTRACIN

Fig. 7. Factores que afectan a la filtracin/reabsorcin.

Cada uno de los trminos de la ecuacin de Starling-Landis pueden ser objeto de regulacin, aunque
unos en mayor medida que otros, por su incidencia ms directa sobre la filtracin y la reabsorcin
(Figura 7). Uno de los trminos mejor regulado es la Pc, mediante el juego de las resistencias
precapilar y poscapilar. Pero tambin hay que tener en cuenta, el papel que juegan las protenas
plasmticas (cuyo nivel depende de la funcin heptica y del estado metablico del sujeto). E
igualmente no hay que olvidar el importante papel que sobre el drenaje del espacio intersticial juega
el sistema linftico, controlando tanto la Pi como la i.
En condiciones normales, el sistema controla la filtracin/reabsorcin controlando preferentemente la
resistencia precapilar (responsable del 80% de la Pc), modificando por tanto, la Pc.
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Los factores que intervienen en el control de la funcin capilar son:


1. Efecto simptico.
2. Efecto metablico (por metabolitos vasoactivos)
CO2 : regulador en la circulacin cerebral.
PO2 : regulador en la circulacin del msculo esqueltico.
pH y polipptidos (bradicinina, prostaglandinas, histamina, adenosina, etc.)
3. Efecto miognico
4. Factores externos: afecciones inflamatorias por infecciones, picaduras insectos, etc.

La vasodilatacin arteriolar aumenta la Pc.


Estos factores regulan:

las resistencias pre y postcapilares


la densidad de capilares por unidad de superficie
la permeabilidad (sustancia P, bradicinina, histamina, etc.)
la p (en afecciones inflamatorias, choque circulatorio, hepatopatas, etc.).

En funcin de todos los factores que intervienen en el intercambio capilar, podemos ver que la Pc
tiene un papel dominante, dado que adems es la que puede estar sujeta a mayores cambios. Estos
cambios se producen por modificaciones en la resistencia precapilar y en la postcapilar, siendo
normalmente mayor la primera que la segunda.

De estas dos ecuaciones, podemos calcular la Pc (presin capilar):

El cociente Rpost/Rpre tiene un valor de 0,2.


- Cuando cambiamos de posicin supina a la ortosttica, se produce un incremento de la presin
capilar que supondra un incremento de la filtracin, lo cual no ocurre por incrementarse tambin la
presin transmural que determina respuesta miognica de vasoconstriccin precapilar.

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MOVIMIENTO DE GRANDES MOLCULAS


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Animacin 3. Movimiento de grandes partculas.

En tamao real pulsar aqu

(Animacin 3)
Transporte vesicular: englobamiento del plasma en vesculas que son transportadas
intracelularmente hacia el polo opuesto y liberadas. Normalmente son protenas. Tambin se
denomina: micropinocitsis.
Transporte por fenestraciones: son ventanas a travs de las cuales pueden pasar grandes
molculas. Es muy variable, segn los tejidos (en msculo esqueltico y nervios no ocurre; en
intestino, riones, endometrio, etc., s ocurre).

FUNCIN DE LAS VNULAS

Fig. 8. Funcin de las vnulas.

Actan como colectoras de la sangre capilar, intercambiadoras de sustancias hidrosolubles y como


reservorio de la sangre del sistema. Adems de contribuir, junto con las venas, en un 15-20% en la
resistencia vascular sistmica. Si el sistema venoso en reposo almacena los 2/3 de la sangre total, la
regin venular almacena la mitad de esa cantidad. Esta propiedad supone que en caso de necesidad
se puede aportar rpidamente un volumen importante de sangre a la circulacin sistmica,
incrementando el retorno venoso. (Figura 8)

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REFERENCIAS RECOMENDADAS EN INTERNET

Capilar
Circulacin capilar
Microcirculacin
Microcirculacin coronaria

RECURSOS DOCENTES

ACCESO A LA WEB-HUMAN PHYSIOLOGY TEACHING SIMULATION


INTERCAMBIO CAPILAR: LEY DE LA ULTRAFILTRACIN DE FRANK-STARLING.
(Simulacin descargable y ejecutable diseada por J.M. Serra)

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS RECOMENDADAS

Rippe, B y Haraldsson, B. (1994). Physiol Rev. 74, 163-219 (Papel de las


protenas plasmticas en los procesos de intercambio lquido y molecular en los
capilares.)
Shepherd, J. T. (1983). In Handbook of Physiology. The Cardiovascular System.
Peripheral Circulation and Organ Blood Flow. (Ed. Abboud, J. T. S. a. F.M.)
American Physiological Society, Bethseda, Maryland. (De lectura obligada para
el tema de la microcirculacin)

capilar, presin capilar, presin intersticial, presin onctica intersticial, presin onctica plamtica,
filtracin, reabsorcin, difusin, permeabilidad, presin coloidosmtica, presin hidrosttica,
coeficiente de filtracin, coeficiente de reflexin, reclutamiento capilar, vnulas, arteriolas,
microcirculacin, presin precapilar, presin postcapilar, metaarteriolas
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