Fisiolog

Fisiologa Vegetal

Citoquininas

Dra. Karen Pea-Rojas

Citoquininas (CKs)
- Haberlant (1913): Descubri sustancia que promova la divisin
celular.
- Miller y Lethan (1964): Descubren la Zeatina en granos de maz.
- Posteriormente se descubre la Adenina en extracto de levadura y
despus la Purina.
- La biosntesis de CKs est asociada con regiones con
actividad meristemtica (meristemos apicales y cmbium). Pero
los pices radicales seran los ms importante.
- Sus concentraciones en los diferentes tejidos vegetales son muy
inferiores al resto de las otras fitohormonas.
- Actualmente se emplean especialmente en la tecnologa de
cultivo in vitro.
- Muchos efectos fisiolgicos de las citoquininas pueden explicarse
por su interaccin con las auxinas.

Las CKs naturales pueden definirse estructuralmente como

molculas derivadas de la adenina con una cadena lateral
unida a un grupo amino 6 del anillo purnico.
La cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide o
aromtica.
Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentra la
zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina.
Entre las aromticas se incluye la benciladenina, la
kinetina y la topolina.
Tambin se consideran CKs ciertos compuestos sintticos
derivados de la difenilurea como el tidiazuron.

BA

Algunas molculas
con actividad como
CKs:
(a) kinetina (K)

I-Ade

(b) Benciladenina (BA) o

(BAP)
(d) isopentenil-Ade (I-Ade
o 2-iP)
(e) trans zeatin (Z o tZ)

(g) Difenilurea (DPU )

(i) forchlorfenuron (CPPU)

DPU

CPPU

TDZ

(j) thidiazuron (TDZ)

Biosntesis y Transporte
Las CKs se sintetizan en cualquier tejido vegetal; tallos, races,
hojas, flores, frutos o semillas, aunque principalmente o
mayoritariamente en las races.
Generalmente hay mayor sntesis de CKs en sitios y momentos en
los que ocurre un proceso de diferenciacin celular o intensa
divisin celular.
La aplicacin externa de CKs a un tejido, que necesite la hormona,
promueve en el tejido un mecanismo inductor de sntesis de CKs,
pudiendo ejercer su funcin en otros tejidos al que fue aplicado.
La CKs producidas por las plantas puede transportarse hacia
arriba o abajo del sitio de sntesis.
Se puede mover por el floema y xilema.

Biosntesis y Metabolismo de Citoquininas

La actividad iso-pentenil transferasa
constituye normalmente el paso clave
en determinar la tasa de biosntesis de
CKs.
La degradacin de
CKs se realiza a
travs de la accin
de CK-oxidasa

La formacin de
conjugados de CKs, p.ej.
con glucosa, es tambin
importante en la regulacin
de niveles de CKs

Esquema de percepcin y
transduccin de seal de
citoquininas en

Arabidopsis thaliana

CRE1/WOL/AHK4,
AHK2 y AHK3, son
receptores de CKs,
inician sealizacin
hormonal, mediante
transferencia de
fosfato a protenas que
transducen la seal
desde el citoplasma al
ncleo para activar
expresin gnica.

Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.

Retraso de la senescencia de las hojas.
Activacin del crecimiento de las yemas laterales.
Eliminacin de la dormncia que presentan las yemas y semillas
de algunas especies.
Induccin de la partenocarpia en algunos frutos (formacin de
frutos sin fecundacin previa y son frutos sin semillas).
Reducen la formacin de races.
Pueden sustituir requerimientos luminosos en procesos
fisiolgicos como la sntesis de pigmentos o el desarrollo de los
cloroplastos.
Regulan la expresin diferencial de genes involucrados en:
divisin celular, fotosntesis, resistencia a enfermedades,
metabolismo de nutrientes y transicin floral.

Organgenesis in vitro a partir de callos sin diferenciar

depende de la proporcin CKs:Auxinas
Alta relacin CKs:Auxinas determina preferentemente crecimiento
de brotes y escasas races.
Baja relacin CKs:Auxinas determina escasos brotes y muchas
races.
Relacin pareja CKs:Auxinas con altas concentraciones de ambas
determina proliferacin de callo no-diferenciado.

Expresin de transformacin de
tabaco con gen ipt activado
mediante promotor ligado a
senescencia
Plantas de tabaco de 20 semanas;
Izquierda: Plantas transformadas
para producir CK en funcin de
senescencia.
Derecha: Plantas normales

IAA

IAA

IAA / CKs

CKs

IAA

/CKs

CKs

Incremento de ramificacin
lateral en lamo con
aplicacin de BA (bencil
adenina)

Yema tratada con

BA

Curvas de dosis respuesta a CKs (a) y Etileno (b) en crasulaceae Kalanchoe pinnata

Consideraciones generales sobre CKs

Las plantas pueden regular los niveles de CKs activas (bases
libres), a travs de procesos altamente regulados,
principalmente
mediante
biosntesis,
degradacin
y
conjugacin.

Las CKs cumplen papeles fundamentales en diversos procesos

en plantas, especialmente promoviendo la divisin celular y
crecimiento en parte area, e inhibiendo senescencia y
crecimiento de races.

Las CKs constituyen importantes reguladores de crecimiento de

importancia econmica, mientras su utilizacin biotecnolgica
presenta un gran potencial en produccin agrcola y forestal.

Fisiolog
Fisiologa Vegetal

Etileno

Dra. Karen Pea-Rojas

- Neljubow descubre en 1901 la triple respuesta

(inhibicin de la elongacin, engrosamiento y cambio
en la orientacin del epicotilo) en plantas etioladas de
arveja al gas del alumbrado. Pero slo desde 1960 fue
aceptada como hormona vegetal.
- Es el hidrocarburo insaturado mas sencillo y de
naturaleza gaseosa. Es muy diferente a las otras
hormonas vegetales.
- Autocataltico (estimula su propia sntesis) en ciertos
tejidos (frutos climatricos los que maduran despus de
ser cosechados).
- Es producido esencialmente por todas las partes vivas
de las plantas superiores. La tasa vara con el rgano y
tejido, y su estado de crecimiento y desarrollo.

- Fitohormona que afecta (coordina y/o regula), un

amplio espectro de procesos fisiolgicos como son la
maduracin de fruta climatrica, races adventicias,
senescencia, abscisin, geotropismo, dormancia,
floracin, entre otros.
- Actividad biolgica a muy bajas concentraciones (0,01
l/l) y su difusin se realiza por los espacios
intercelulares.
- Respuesta al estrs, como por ejemplo, el etileno es
el efector final que regula la abscisin natural de
distintos rganos, mediante la estimulacin de las
enzimas hidrolticas de la pared celular.

Etileno
A) Aplicacin de Etileno - Usos Comerciales
- Aplicado como gas etileno o aspersiones de
Ethephon (Ethrel).
B) Inhibicin de Etileno - Usos Comerciales
- Removido por depuracin qumica o inhibicin de
sntesis (aminoetoxi-vinil-glicoina AVG) y accin (1metilciclopropeno 1-MCP).

Respuestas a Etileno en Plantas

SAM (S-adenosil-metionina) en un precursor comn en las

vas de biosntesis de dos tipos de fitohormonas:
poliaminas y etileno.

COO-

H2 C
C
H2 C
CH3

Ado

NH

CO

COO-

CH2

MACC

COO

COO

ACC N-maloniltransferasa

CH

NH3+

ATP PPi + Pi

NH3+

CH
CH2

CH2
S-adenosilmetionina
sintetasa

CH2

ACC sintasa

CH2

ACC oxidasa

NH3+

H2 C

Ado

+S

COO- O2

H2 C

CH3

CH3

METIONINA

SAM

ACC

ETILENO

En ausencia de oxgeno se acumula ACC (cido aminociclopropano carboxlico), al agregar oxigeno, se forma
etileno.

COO-

H2 C
C
H2 C
CH3

Ado

NH

CO

CH2

COO-

MACC

COO

COO
CH

ACC N-maloniltransferasa

NH3+

ATP PPi + Pi

NH3+

CH
CH2

CH2
S-adenosilmetionina
sintetasa

CH2

ACC sintasa

CH2
+S

COO- O2

H2 C

NH3+

H2 C

ACC oxidasa

Ado

CH3

CH3

METIONINA

SAM

ACC

ETILENO

- Supresin mediante antisentido de la expresin ACO (amino

ciclopropano oxidasa), en meln y en tomate ACS (amino

ciclopropano sintasa), reduce la biosntesis de etileno.

AUTOCATALISIS
COO-

H2 C
C
H2 C
CH3

Ado

NH

CO

CH2

COO-

MACC

COO

COO
CH

ACC N-maloniltransferasa

NH3+

ATP PPi + Pi

S-adenosilmetionina
sintetasa

ACC sintasa

CH2
+S

COO- O2

H2 C

CH2

CH2
CH2

NH3+

CH

H2 C

NH3+

ACC oxidasa

C
H

Ado

CH3

CH3

METIONINA

SAM

ACC

ETILENO

Control de la biosntesis de etileno mediante el uso de

AVG y AOA
COO-

H2 C
C
H2 C
CH3

Ado

NH

CO

COO-

CH2

MACC

COO

COO
CH

ACC N-maloniltransferasa

NH3+

NH3+

CH

ATP PPi + Pi

CH2

CH2
S-adenosilmetionina
sintetasa

CH2

ACC sintasa

CH2

NH3+

H2 C

H
C

ACC oxidasa

C
H

Ado

+S

COO- O2

H2 C

CH3

CH3

METIONINA

SAM

ACC

ETILENO

AVG = aminoetoxi-vinil glicina

AOA = Acido aminoxactico

Resumen ruta de biosntesis de etileno y pasos limitantes

Paso limitante

COO-

H2 C
C

CH3

NH3+

ATP PPi + Pi

S
CH3

S-adenosilmetionina
sintetasa

CH2
+S

CO

CH2

Promueven sntesis
de etileno

COO-

-Maduracin
ACC N-maloniltransferasa

NH3+

CH

COO-

H2 C

CH2

CH2
CH2

H2 C
NH
Ado MACC

COO

COO
CH

ACC sintasa

H2 C

O2

NH3

ACC oxidasa
+

C C

Ado

CH3

Promueven sntesis
de etileno

Inhiben sntesis
de etileno

- Maduracin
- Senescencia floral
-Aument. [IAA]
-Daos fisicos
-Congelamiento
-Sequa
- Anegamiento

- Anaerobiosis
- CO2
- T > 35C

Aumento de sntesis de
etileno en respuesta a
polinizacin en petunia.
La polinizacin representa
un estrs en tejidos de la flor
polinizada,
probablemente
por crecimiento de tubo
polnico en su interior.

Funciones del Etileno:

Promueve la maduracin de frutos
Favorece la epinastia de hojas
Induce la expansin celular lateral
Induce la maduracin de frutos climatricos
Inicia la germinacin de semillas
Elimina la dormancia de yemas (en tubrculos y bulbos)
Favorece la senescencia de hojas
Inhibe el crecimiento de la raz
Favorece la formacin de races adventicias y pelos radiculares
Favorece la abscisin de flores, hojas y frutos
Estimula respuesta frente a estrs (cierre de estomas)
Estimula la formacin de flores femeninas en algunas especies

El etileno es una fitohormona gaseosa que participa en la

regulacin de un gran nmero de procesos dentro de la
planta como son: maduracin, senescencia, abscisin,
respuesta a distintos tipos de estrs.
Las plantas regulan los niveles de etileno a travs de su
biosntesis, principalmente a travs de dos enzimas ACO
amino ciclopropano oxidasa) y ACS (amino ciclopropano
sintasa).
El etileno es utilizado, comercialmente, para promover
maduracin, coloracin, abscisin de frutos, entre otros,
mientras que su inhibicin permite prolongar la vida til de
en postcosecha. Es la fitohormona en la cual mayor avance
se ha realizado en los ltimos aos, lo que ha permitido un
gran nmero de aplicaciones en Ingeniera Gentica.

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