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Crnica Forestal y del Medio Ambiente

Universidad Nacional de Colombia


Centro de Publicaciones
RECROFMA@PERSEUS.UNALMED.EDU.CO
ISSN 0122-0152
COLOMBIA

1997
Guillermo Restrepo Uribe.

INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL


GNERO FRANKIA ASOCIADOS CON ALNUS ACUMINATA
SSP.

ACUMINATA EN COLOMBIA

Crnica Forestal y del Medio Ambiente, diciembre, vol. 12, nmero 1


Universidad Nacional de Colombia
Colombia

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y El Caribe


Ciencias Sociales y Humanidades
http://redalyc.uaemex.mx

INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL GNERO Frankia ASOCIADOS CON Alnus acuminata ssp

INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL GNERO Frankia


ASOCIADOS CON Alnus acuminata ssp. acuminata EN COLOMBIA
GUILLERMO RESTREPO URIBE

Resumen
Se analiza la infectividad y la efectividad del actinomiceto Frankia alni, en simbiosis con Alnus acuminata ssp. acuminata en los suelos de las
cordilleras Central y Oriental de Colombia y el Nudo de Los Pastos, entre 2.000 y 3.300 msnm. Se tomaron 99 muestras de ndulos radicales
del aliso y otras tantas muestras de suelos de la rizosfera de los mismos rboles, repartidos en 33 sitios ubicados en 10 regiones de Colombia y
una de Venezuela (Mrida). Las evaluaciones de infectividad se realizaron a travs de pruebas en invernadero y cmara de crecimiento. La
efectividad se obtuvo por el mtodo de reduccin al acetileno. Ambas caractersticas alcanzaron valores de hasta 97%.

Palabras clave: Infectividad, efectividad, actinorrizas, Frankia, Alnus acuminata, Colombia.

Abstract
This work analyses the infectivity and effectivity of the actinomycete Frankia alni, in symbiosis with Alnus acuminata ssp. acuminata on the soils
of the Central and Oriental ranges and massif of Los Pastos, between 2000 and 300 masl. 99 samples of root nodules of alder and an equal
number of samples of rhizosfere soils of the same trees, were used, distributed in 33 places of 10 stations from Colombia and one station from
Venezuela (Merida). The infectivity was evaluated by tests in greenhouse and growth room. Effectivity was obtained by acetylene reduction
method. Both characteristics attained up to 97% values.

Keywords: Infectivity, effectivity, actinorrizes, Frankia, Alnus acuminata, Colombia.

Introduccin
La especie Alnus acuminata H.B.K. ssp. acuminata (Betulaceae) es el nico taxn de su gnero existente en los Andes de Suramrica y se
distribuye naturalmente desde el oeste de Venezuela hasta el noroeste de Argentina (Furlow 1979). En Colombia crece entre 2.000 y 3.300
msnm, en las zonas de vida de Holdridge bosque seco montano bajo (bs-MB), bosque hmedo montano bajo (bh-MB), bosque muy hmedo
montano bajo (bmh-MB), bosque hmedo montano (bh-M) y bosque muy hmedo montano (bmh-M), sobre suelos de origen volcnico,
aluvial-coluvial y orgnico, asociado principalmente a los gneros Pennisetum, Holcus, Chusquea, Salvia, Miconia, Tibouchina y Weinmannia,
tanto en bosques abiertos como en bosques cerrados. Presenta dos ecotipos: En la Cordillera Central, donde se le denomina cerezo, es un
rbol que puede superar los 40 metros de altura y 70 cm de dimetro, mientras que en la Cordillera Oriental, donde se le llama aliso, es de
hbito arbustivo y en algunos sitios slo alcanza 10 metros de altura (Restrepo 1996).
Al igual que las dems especies de Alnus, el cerezo o aliso posee ndulos radicales de un actinomiceto del gnero Frankia, capaces de fijar el
nitrgeno atmosfrico. Con el presente estudio se pretende aportar al conocimiento de la caracterizacin de las especies de Frankia, con
respecto a su infectividad y su efectividad.

Revisin de literatura
Simbiosis Alnus - Frankia
Un mnimo de 25 gneros pertenecientes a ocho familias de angiospermas tiene simbiosis con Frankia. Estas familias son: Betulaceae (un
gnero: Alnus), Casuarinaceae (4), Coriaraceae (1), Dasticaceae (1), Elaeagnaceae (3), Myricaceae (2), Rhamnaceae (7) y Rosaceae (6)
(Dawson 1986, Baker & Schwintzer 1990). Existen plantas actinorrizas en todos los continentes, excepto en la Antrtida (Silvester 1977 in
Baker & Schwintzer 1990). En Suramrica se encuentran naturalmente los gneros Alnus, Colletia, Coriaria, Discaria, Kentrothamnus, Myrica,
Retanilla, Talguenea y Trevoa (Baker & Schwintzer 1990). Entre las especies fijadoras de nitrgeno adaptadas a las zonas de alta montaa en
el trpico, se encuentran: Alnus acuminata, Alnus jorullensis, Casuarina cunninghamiana, Acacia mearnsii y Leucaena diversifolia (Glover
1986).Alnus y Myrica son dos gneros con actinorrizas (Frankia sp.) muy frecuentes en las mayores altitudes de Colombia (Carlson & Dawson
1985).
En la cuenca del valle de Mxico las plantas de seis especies nativas con actinorrizas (Alnus acuminata ssp. arguta, A. acuminata ssp.
glabrata, A. jorullensis ssp. jorullensis, A. jorullensis ssp. lutea, Ceanothus coeruleus y Coriaria ruscifolia ssp. microphylla), siempre presentan
nodulacin en el campo. Por el contrario, en Casuarina cunninghamiana y C. equisetifolia (especies introducidas) la mayor parte de las plantas
no poseen ndulos (Cruz & Valds 1990). Parece ser que en la mayor parte de los sitios de altitud de frica y Madagascar, los suelos no
cuentan con Frankia compatibles con Alnus (Brunck et al. 1990). Entre las muestras de races de 59 especies nativas de Zaire, ninguna
present ndulos de actinorrizas (Khasa et al. 1990).
El hecho de que el aliso sea una planta leosa con actinorrizas, significa que el rbol posee sobre sus races ndulos de actinomicetos del
gnero Frankia, lo que le permite una fijacin simbitica eficaz del nitrgeno del aire (Martin 1985). Frankia presenta un micelio constituido de
una red de hifas angostas, grandes esporangios (intercalados o terminales) en forma de masa, tpicos del gnero, y vesculas (Valds et al.
1991). Las cepas de Frankia poseen caractersticas mor
folgicas, infectividad y efectividad muy variables entre las cepas y entre procedencias (Normand & Lalonde 1982).

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INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL GNERO Frankia ASOCIADOS CON Alnus acuminata ssp
En los alisos de Amrica Latina, el primer reporte sobre la existencia de ndulos en las races fue efectuado por Castellanos (1944). Ms tarde,
Holdridge (1951) mencionaba el excelente crecimiento del pasto bajo la sombra de alisos, en razn de estos organismos fijadores de nitrgeno.
Budowski (1957) confirmaba esta apreciacin utilizando ya el nombre de actinomicetos para definirlos. Los ndulos de Alnus acuminata estn
concentrados en los primeros 5 cm del perfil del suelo (Muoz 1971), pueden medir hasta 6 cm de dimetro (Carlson 1986, Russo 1990) y
forman grupos (Acero & Rodrguez 1987).
El gnero Alnus est igualmente asociado con micorrizas (Trappe 1964, Neal et al. 1968). Estos organismos aparentemente cumplen un
importante papel en la absorcin de nutrientes y en la minimizacin de enfermedades radicales (Nelson et al. 1978, Furlow 1979, Gordon &
Dawson 1979, Carlson & Dawson 1985). Los alisos de Amrica Latina estn asociados frecuentemente con ectomicorrizas Gyrodon monticola
y Phylloporus caballeroi (Singer & Gmez 1984). Estos hongos pueden ser reemplazados por otros de los gneros Russula, Lactarius,
Cortinarius, Alnicola y Inocybe (Singer & Morello 1960), los cuales ayudan a aumentar la absorcin del fsforo (Carlson 1986). En los cuatro
taxa del gnero Alnus presentes en el valle de Mxico se encontraron algunas ectomicorrizas, pero no siempre endomicorrizas (Cruz & Valds
1990). En Alnus incana se demostr que hay una fuerte interaccin entre simbiosis con endomicorrizas y con actinorrizas (Diagne & Le Tacon
1982).
En Alnus acuminata en Colombia, la presencia de ndulos de Frankia sp. reduce el efecto patognico de Pythium sylvaticum (Moncada et al.
1987). Entre los componentes qumicos de estos ndulos de Frankia sp. se halla un glicsido de color amarillo-rojizo, substancia capaz de
inhibir el crecimiento de los hongos patgenos Fusarium oxysporum y Pythium sylvaticum. (Gonzlez et al. 1988).
Se conoce muy poco de la ecologa de Frankia por fuera de su planta hospedera (Baker 1988 in Baker & Schwintzer 1990). Es muy probable
que pueda crecer de manera saproftica en el suelo y hay evidencias de que existe en algunos suelos sin plantas hospederas (Baker &
Schwintzer 1990, Paschke & Dawson 1992).

Infectividad de Frankia
La infeccin por Frankia de los pelos absorbentes en Alnus rubra induce la formacin de ndulos radicales fijadores de nitrgeno (Berry et al.
1986). La infectividad y el desarrollo inicial de los ndulos de Frankia sp. asociados con Alnus acuminata ssp. acuminata en Colombia, es
similar a los procesos observados en algunas otras especies de Alnus (Nio et al. 1987).
Algunas plntulas de cuatro especies vegetales de la familia Rhamnaceae, desarrolladas en una solucin nutritiva libre de nitrgeno e
inoculadas con algunos suelos secados al aire y almacenados durante ao y medio, nodularon en una proporcin de 75 a 100% 70 das
despus de la inoculacin, con excepcin de una especie. El color y el rpido crecimiento de las plantas noduladas sugieren que existe fijacin
de nitrgeno (Tortosa & Cusato 1991). Cuatro clones de Elaeagnus angustifolia propagados in vitro fueron inoculados con cepas de Frankia de
Elaeagnus, Shepherdia e Hippophae, y se registr nodulacin o no en todos los individuos del mismo tratamiento, segn las combinaciones de
clones y de cepas (Bertrand & Lalonde 1985). Algunas interacciones de ocho especies de Alnus con varias cepas de Frankia fueron estudiadas
por Teissier du Cros et al. (1984) y Prat (1989). Los ndulos de Alnus glutinosa inocularon de manera ms satisfactoria unas plntulas de Alnus
cordata y Alnus incana, que los de Alnus rubra. Esto sugiere algunas diferencias entre los endfitos de diversas regiones geogrficas
(Rodrguez Barreuco & Bond 1968).
Las plntulas de Alnus acuminata inoculadas con ndulos de esta misma especie indujeron doce veces menos ndulos que las plntulas
inoculadas con ndulos de Alnus glutinosa, 54 das despus de la inoculacin (Rodrguez 1966). Los ndulos de Alnus acuminata produjeron
inculo capaz de inducir el desarrollo de ndulos en Alnus rubra (Carlson & Dawson 1985).
Las plntulas de Alnus acuminata inoculadas con algunos ndulos macerados de esta misma especie aumentaron su crecimiento areo y
radical y su nmero de hojas en comparacin con los testigos sin inocular (Garcs et al. 1986). El hecho de que algunas plntulas germinadas
en suelos estriles se hayan muerto diez das despus de la germinacin, demuestra que esta especie tiene necesidad del actinomiceto
Frankia alni (Lpineaux 1983). Sin embargo, muchos suelos forestales parecen estar desprovistos del inculo de Frankia (Beddiar 1984 in
Martin 1985).
La inoculacin de Alnus glutinosa y Elaeagnus umbellata con suelos de baja altitud de Costa Rica, permiti detectar por primera vez la
presencia de Frankia en el bosque hmedo de Amrica tropical. Los ndulos fueron ms numerosos y de menor tamao sobre las plantas
hospederas de Elaeagnus, que sobre aquellas de Alnus. Todos los ndulos fueron efectivos en el anlisis de la reduccin al acetileno (Paschke
& Dawson 1992).

Efectividad de Frankia
Dentro de las vesculas de los ndulos de Frankia se encuentra la nitrogenasa, enzima responsable de la transformacin de N2 de la atmsfera
en NH3 asimilable por las plantas (Valds et al. 1991). Gracias a ciertas simbiosis, las leguminosas y otras plantas pueden fijar hasta 300 kg de
nitrgeno por hectrea por ao, aportando materia orgnica a los suelos (Chatarpaul & Carlisle 1983). La cantidad de nitrgeno fijado
anualmente por los alisos vara de manera importante segn las especies, el clima y las tcnicas aplicadas por los investigadores (Tarrant &
Trappe 1971). La Tabla 1, adaptada de Carlson & Dawson (1985) y Martin (1985), ofrece los resultados publicados por diversos autores.
Los factores exactos que afectan la fijacin de nitrgeno fueron descritos por Lie (1974 in Chatarpaul & Carlisle 1983). Se han encontrado
diferencias significativas (p<0,01) en la fijacin de nitrgeno entre algunas combinaciones de clones de Casuarina equisetifolia y cepas de
Frankia (Sougoufara et al. 1992). Las plntulas de Alnus glutinosa propagadas in vitro muestran diferencias significativas en el crecimiento,
segn los clones y las cepas de Frankia utilizadas (Simon et al 1985). En condiciones de vivero, el vigor de las plntulas de Alnus incana puede
tener variaciones considerables (1 a 3) segn la cepa de Frankia utilizada (Diagne & Le Tacon 1982). La inoculacin de alisos con algunas
cepas de Frankia puede tener efecto sobre el crecimiento, an cinco aos despus de la plantacin (D. Prat, com. pers. 1991).
Algunas plntulas de Alnus acuminata producidas en suelos provenientes de bosques naturales y plantaciones de la misma especie han tenido
altura, peso areo y superficie foliar mayores que en los mismos suelos esterilizados, dos y cuatro meses despus de la germinacin

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(Lpineaux 1983). En una experiencia ex-situ en Burundi, plntulas de Alnus acuminata (origen Manizales, Colombia) de dos meses de edad e
inoculadas con una cepa de Frankia, alcanzaron una altura 2 a 4 veces superior a la registrada en aquellas no inoculadas (I.S.A.B.U. 1989,
Brunck et al. 1990). Las plntulas de Alnus acuminata de 6,5 meses de edad inoculadas con ndulos de esta misma especie tuvieron mayor
crecimiento y su contenido medio de nitrgeno fue de 60,5 mg (ms de 2% de nitrgeno), en comparacin con 3,7 mg en las de Alnus glutinosa
inoculadas y con 0,17 mg en los testigos sin inculo. Esto indica la existencia de compatibilidad incompleta entre los endfitos de Alnus
acuminata y Alnus glutinosa (Rodrguez Barrueco 1966).
Tabla1. Cantidades de nitrgeno fijadas por varias especies de Alnus.
Especie

Cantidad de

Tiempo de

N fijado

observacin

Autores

(kg/ha/ao)
A. acuminata
A. acuminata
A. glutinosa
A. incana

**

400

media sobre 12 aos

Smit & Venegas (1965)

279

media sobre 2 aos

Carlson & Dawson (1985)

125

Virtanen & Miettinen (1963)

156

media sobre 20 aos

Van Cleve, Viereck & Schlentuer (s.d.)

A. rubra

320

media sobre 15 aos

Zavitkovski & Newton (1968)

A. rubra

**

156

media sobre 5 aos

Tarrant & Trappe (1971)

A. rubra

**

85

media sobre 38 aos

Cole, Gessel & Turner (1978)

A. rubra

**

80

media sobre 4 aos

Fortin, Lavalle & Pich (1979)

A. rubra

**

41

media sobre 30 aos

Tarrant & Miller

A. rugosa

160

Daly (1961)

A. rugosa

85

Voigt & Steucek (1969)

A. sinuata

62

Crocker & Major (1955)

A. sinuata

155

media sobre 5 aos

Lawrence (1958)

* Segn Carlson & Dawson (1985). ** Segn Martin (1985).


A pesar de las probables diferencias genticas entre los endfitos de los alisos europeos y norteamericanos, los ndulos inducidos a
partir de la inoculacin de Frankia (cepas aisladas, ndulos macerados y suelos de la rizosfera) de varias especies norteamericanas
producen ndulos capaces de fijar nitrgeno en Alnus glutinosa (Dawson 1979).
En una plantacin de Alnus japonica, el aumento del pH y de los niveles de amonio y fosfato han acelerado la tasa de nitrificacin
(Hendrickson & Chatarpaul 1984). En una plantacin de Alnus acuminata que no recibi fertilizacin, el contenido de nitrgeno de las
hojas vari entre 2,4% (para las hojas recolectadas en los rboles) y 3,66% (para las hojas secas encontradas en la hojarasca) (Smit &
Venegas 1965).
La cantidad de clorofila presente en las hojas permite tambin al aliso fijar mucho carbono del aire por fotosntesis, una gran parte
del cual llega al suelo como materia orgnica (Carlson 1986). Una hiptesis general no confirmada indica que los rboles nodulados
pueden tambin transferir directamente el nitrgeno a los cultivos agrcolas a travs de sus races (Noordwijk & Dommergues 1990).
En Mxico se ha encontrado una fuerte correlacin entre la distancia de los cortavientos de Alnus jorullensis y los niveles de
fertilidad del suelo. Cerca de los rboles, las concentraciones de nitrgeno y carbono fueron diez veces ms altas, y aquellas de
calcio, potasio, magnesio y CIC (capacidad de intercambio catinico) fueron 2 a 4 veces ms altas. La retencin de agua fue tres
veces ms alta (Farrel 1990). En el horizonte orgnico de un suelo de bosque natural de Alnus acuminata en Per, se registr un
contenido de 2,31% de nitrgeno (Reynel & Felipe 1987).

Aplicaciones en agrosilvicultura
La capacidad de los alisos de utilizar directamente el nitrgeno de la atmsfera los hace aptos para colonizar medios muy pobres en
nitrgeno (suelos minerales, hidromrficos, etc.) y son, de hecho, mejoradores del suelo. Por lo tanto, ha surgido la idea de utilizar el
aliso como mezcla mejoradora, en particular con especies acidificantes sobre suelos de pH bajo (Martin 1985). No se conoce ningn

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estudio sobre la acidificacin o podzolizacin de los suelos donde crece Alnus acuminata, pero s sobre la acidificacin debida al
Alnus inokumae en el Japn (Del Valle & Gonzlez 1988), y al Alnus rubra en Estados Unidos (Ugolini 1968, Franklin et al. 1968).
Por causa de su adaptacin al mal drenaje, el aliso puede ser tambin una especie eficaz para mejorar el drenaje del suelo debido al
aumento de la evapotranspiracin (Dawson 1990).
En muchos casos, se han registrado aumentos del crecimiento de la vegetacin arbrea o arbustiva cuando ella est asociada con
los alisos; Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Liriodendron, Picea, Pinus, Platanus, Populus y Pseudotsuga son algunos ejemplos
(Tarrant 1961, De Bell & Radwan 1979, Hansen & Dawson 1982, Teissier du Cros et al. 1984, Campbell & Dawson 1989). En una
plantacin de Alnus acuminata asociada con Cedrela sp. en tres proporciones distintas, en Manizales, Colombia, no hubo diferencias
significativas en el crecimiento del cedro 20 meses despus de su establecimiento (Riascos 1984).
Los campesinos de Guatemala reconocen que las cosechas de maz aumentan con la presencia de alisos en los cultivos (Dawson
1979, 1986, 1990) y en Mxico plantan Alnus jorullensis a lo largo de los canales para aumentar la fertilidad y reducir las prdidas por
lixiviacin y escurrimiento (Crews & Gliessman 1991). En una experiencia en Mxico, las mazorcas de maz producido por las plantas
ubicadas cerca de los rboles de Alnus jorullensis fueron 12% ms largas que aquellas de las plantas ms alejadas (Farrel 1990). Las
hojas de esta misma especie tienen substancias aleloqumicas que son capaces de controlar las malezas en los cultivos de guisante
y calabaza (Anaya 1989).
La asociacin de aliso con pasto, especialmente Pennisetum clandestinum y Pennisetum purpureum, es una prctica tradicional
entre 1.300 y 2.500 msnm en Costa Rica. El aliso es uno de los principales rboles forrajeros utilizados en Colombia (Botero 1988).
Ciertos pastos aumentaron su produccin mezclndoles alisos (Smirnova & Sorogovets 1966 in Carlson & Dawson 1985). El aliso
plantado con grandes distanciamientos (100 a 200 rboles por hectrea) en Costa Rica y en Colombia, aumenta notablemente la
produccin forrajera (en particular el pasto Pennisetum clandestinum), adems de proveer alrededor de 10 m3/ha/ao de madera para
lea o para la industria, bajo un turno de 15 a 20 aos (Smit 1965, Smit & Venegas 1965, Camacho 1983). En una plantacin de Alnus
acuminata en Colombia, el crecimiento en altura de esta especie tuvo una alta correlacin con la abundancia de Pennisetum
clandestinum (r=0,83); esto sugiere que este pasto puede ser indicador de un buen sitio para el aliso (Carlson & Dawson 1985). En
otro estudio silvopastoril, el nivel de protenas del pasto y el peso de los terneros fue 33% superior comparado con el caso en que no
haba aliso (Venegas 1971). Carlson (1986) recomienda utilizar el aliso en Per asociado con el pasto, para el mejoramiento de este
ltimo, as como plantar franjas de aliso siguiendo las curvas de nivel, para la formacin y mejoramiento de terrazas.

Materiales y mtodos
En diez regiones de Colombia, adems de una de Venezuela (Tabla 2), se seleccionaron tres sitios ubicados en la parte baja, media y
alta del rango de distribucin natural de Alnus en la regin. En cada sitio se escogieron al azar tres rboles de esta especie. De cada
rbol se tomaron muestras de ndulos de sus races y de suelo de la rizosfera de las mismas. Tambin de los rboles fructificados se
cosecharon semillas. Todas las muestras fueron llevadas al Centro de Investigaciones en Biologa Forestal (C.R.B.F.) de la
Universidad Laval de Quebec (Canad), para efectuar los posteriores anlisis.
Tabla 2. Localizacin geogrfica de las once regiones de muestreo de Frankia en Colombia y Venezuela.
Municipio

Departamento

Cordillera

Neira

Caldas

Central

Manizales

Caldas

Central

Salento

Quindo

Central

Pijao

Quindo

Central

Silvia

Cauca

Central

San Juan de Pasto

Nario

Nudo de Los Pastos

Gigante

Huila

Oriental

Guasca

Cundinamarca

Oriental

Arcabuco

Boyac

Oriental

Pamplona

Norte de Santander

Oriental

Mucuches

Mrida*

Oriental

* Estado de Venezuela.

Ensayos sobre la infectividad de Frankia

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INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL GNERO Frankia ASOCIADOS CON Alnus acuminata ssp
Se utilizaron semillas colombianas de una progenie (hermanos medios) para producir plntulas en invernadero y hacer la inoculacin con cepas
de Frankia de dos tipos de inoculante: ndulos macerados y suelo de la rizosfera. Las plntulas fueron producidas en materos plsticos de 20
cm y 35 cm de dimetro respectivamente, con sustrato compuesto de 50% de turba, 25% de vermiculita fina y 25% de perlita #70, fertilizadas
con abono 20-20-20 (N-P-K, 0,6 g por plntula disuelto en 0,3 litros de agua) hasta 3 semanas antes de la inoculacin y luego fertilizadas con
abono bajo en nitrgeno 8-20-30 (N-P-K, 0,3 g por plntula disuelto en 0,3 litros de agua) cada semana durante el perodo de observacin de la
inoculacin.
Con el fin de evaluar por medio de observacin ocular el grado de infectividad (nodulacin o no) de las cepas nativas de los suelos
colombianos, de tratar de encontrar Frankia elaeagnii (a travs de su planta hospedera Elaeagnus angustifolia) en el suelo sobre el cual crece
el aliso de Colombia, y de evaluar los grupos de especificidad (ex.: Alnus vs. Elaeagnus), se establecieron tres diseos experimentales en
invernadero y uno en cmara de crecimiento.
Diseo 1: Se inocul en invernadero una progenie de Alnus glutinosa y una procedencia de Elaeagnus angustifolia (producidas en materos de
20 cm de dimetro), con el conjunto de suelos de la rizosfera secados al aire (99 muestras). Se agregaron a este diseo, un suelo de bosques
de Alnus acuminata ssp. arguta de Costa Rica, 8 cepas de Frankia alni del banco del C.R.B.F y 8 testigos sin inocular. La inoculacin fue hecha
con 2 g de suelo, en 25 ml de una solucin nutritiva denominada "crone" sin nitrgeno (Lalonde 1979) modificada. Un litro de solucin "crone"
est compuesto de 0,5 g KCl, 0,5 g MgSO4 7H2O, 0,1 g KH2PO4, 0,0015 g NaCl, 1 ml Fe EDTA 1%, 10 ml CaSO4 2H2O saturado, 10 ml
Ca3(PO4)2 saturado y 1 ml de oligoelementos (1.5 g/l H3BO3, 0,7 g/l MnSO4 H2O, 0,6 g/l ZnSO4 7H2O, 0,1 g/l CuSO4 5H2O, 0,02 g/l (NH4)6
Mo7O24 4H2O y CoSO4 7H2O).
Diseo 2: Se inocul en invernadero una progenie de Alnus acuminata de Colombia y una procedencia de Elaeagnus angustifolia (producidas
tambin en materos de 35 cm de dimetro), con 33 muestras de suelos de igual nmero de sitios distribuidos en 11 regiones de Colombia y
Venezuela. Se agregaron a este diseo, 7 cepas de Frankia alni del banco y 7 testigos sin inocular. Se inocul con 5 g de suelo, en 75 ml de la
solucin "crone" arriba descrita.
Diseo 3: Se inocul en invernadero una progenie de Alnus acuminata, un grupo de plntulas de Alnus acuminata de diversas procedencias y
una procedencia de Elaeagnus angustifolia (producidas en materos de 35 cm de dimetro), con 33 muestras de ndulos macerados de igual
nmero de sitios. Se agregaron a este diseo 7 cepas de Frankia alni del banco y 7 testigos sin inocular. Se inocul con 1 g de ndulos
macerados (previamente esterilizados superficialmente con H2O2 y macerados con piln y mazo en 1 ml de solucin "crone"
aproximadamente), en 25 ml de la solucin "crone" .
Diseo 4: Con el fin de verificar los resultados relativos a la ausencia de Frankia elaeagnii en los suelos de Colombia, se inocularon plntulas
de una procedencia de Elaeagnus angustifolia (producidas en una solucin "crone"), en bolsas de crecimiento (18x16 cm) colocadas en el
interior de una cmara de crecimiento, con tres suelos de Alnus acuminata de Colombia, un suelo de Elaeagnus + Shepherdia, tres muestras
de ndulos macerados de Alnus acuminata de Colombia, una muestra de ndulos macerados de Shepherdia, cinco cepas de Frankia elaeagnii
del banco y un testigo sin inocular, utilizando dos bolsas de tres plntulas por tratamiento. Cada inoculacin se hizo con 1 ml de suelo en 10 ml
de solucin "crone" sin nitrgeno, 1 ml de ndulos macerados en 10 ml de solucin "crone" sin nitrgeno y dos tubos de cepas del banco.
En los 3 diseos en invernadero se evalu la nodulacin y se observ el color de las plntulas 60 das despus de la inoculacin (35 das para
el diseo en cmara de crecimiento).

Anlisis sobre la efectividad de Frankia


Con el objeto de evaluar la efectividad (fijacin de nitrgeno o no) de las cepas nativas de los suelos colombianos, se aprovech el diseo 1.
Con los ndulos inducidos en invernadero sobre plntulas de Alnus glutinosa, a partir de la inoculacin de los suelos de la rizosfera de Alnus
acuminata de Colombia (93 plntulas noduladas sobre 99 inoculaciones), se analiz la efectividad de Frankia por el mtodo de reduccin al
acetileno. Cada tubo, con 1 g de ndulos, se vaci y luego se llen 10% de su volumen con acetileno. La produccin del etileno se obtuvo por
medio de un cromatgrafo de gas Perkin-Elmer modelo Sigma 2000, provisto de una llama detectora de iones. Se registr la fijacin o no de
nitrgeno (datos cualitativos), directamente en un computador.

Resultados y discusin
Infectividad de Frankia
Diseo 1: Entre las 99 plntulas de Alnus glutinosa inoculadas con el mismo nmero de suelos de la rizosfera de Alnus acuminata de Colombia,
la observacin ocular hecha 60 das despus de la inoculacin (Tabla 3), permiti verificar la presencia de nodulacin en 90 plntulas. Otras
tres plntulas de este diseo nodularon durante una segunda inoculacin. Solamente 6 muestras de suelos provenientes de sitios diferentes (2
de los cuales pertenecen a la misma regin), no lograron nodular las plntulas despus de dos inoculaciones. La nica plntula de Alnus
glutinosa inoculada con suelo de Alnus acuminata ssp. arguta de Costa Rica nodul. La mayora de las cepas del banco nodularon (6 de 8), los
8 testigos no presentaron ndulos y las plntulas de Elaeagnus tampoco. En general, las plntulas noduladas tuvieron hojas ms verdes y los
sistemas areo y radical ms desarrollados. Las mediciones de altura de las plntulas no fueron consideradas, en razn de las grandes
variaciones de estos valores desde la inoculacin.
Tabla 3. Porcentaje de plntulas noduladas 60 das despus de la inoculacin con suelos secados al aire (Diseo 1).
Especies

Suelos de

Suelo de

Cepas del banco

Testigos sin

(nmero de inoculantes)

Colombia

Costa Rica

(F. alni)

inculo

(99)

(1)

(8)

(8)

http://www.colforest.com.co/revista/Vol12/CAR_FRAN.html (5 de 9) [4/10/2001 11.18.40]

INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL GNERO Frankia ASOCIADOS CON Alnus acuminata ssp
Alnus glutinosa

94%

100%

75%

0%

Elaeagnus angustifolia

0%

0%

0%

0%

Diseo 2: Con los suelos de Colombia, el desarrollo de nodulacin en Alnus glutinosa en una alta proporcin (97%) y en menor medida en
Alnus acuminata (70%), as como la ausencia total de nodulacin en Elaeagnus angustifolia (Tabla 4), prueba la existencia de Frankia alni y la
ausencia de Frankia elaeagnii en los suelos de las regiones colombianas muestreadas. Por el contrario, los suelos de baja altitud de Costa Rica
indujeron pequeos ndulos en Elaeagnus umbellata (Paschke & Dawson 1992). Se observa que la mitad de los suelos que no logran inducir
ndulos en Alnus acuminata, pertenecen a las regiones ms al sur de cada una de las cordilleras. Por otra parte, casi todas las cepas del
banco nodularon y ninguno de los alisos testigos.
Tabla 4. Porcentaje de plntulas noduladas 60 das despus de la inoculacin con suelos secados al aire (Diseo 2).
Especies

Suelos de

Cepas de

Testigos sin

(nmero de inoculantes)

Colombia

Frankia alni

inculo

(33)

(7)

(7)

Alnus acuminata

70%

86%

0%

Alnus glutinosa

97%

86%

0%

Elaeagnus angustifolia

0%

0%

0%

Diseo 3: Tal como fue observado en los diseos precedentes, la inoculacin con 33 muestras de ndulos macerados de Colombia (adems de
una muestra de ndulos macerados de Costa Rica) (Tabla 5), produjo ms nodulacin en Alnus glutinosa (79%), que en Alnus acuminata (64 y
42%). Estos resultados son similares a los reportados por Rodrguez (1966) con las mismas especies. Ndulos de Frankia de Colombia
pudieron infectar tambin plntulas de Alnus rubra (Carlson & Dawson 1985). En nuestro caso, Elaeagnus nunca nodul. Se utilizaron las
mismas cepas de Frankia y testigos que en el diseo 2.

Tabla 5. Porcentaje de plntulas noduladas 60 das despus de la inoculacin con ndulos macerados (Diseo 3).
Especies

Ndulos macerados

Ndulos macerados

(nmero de inoculantes)

de Colombia

de Costa Rica

(33)

(1)

Alnus acuminata

64%

no probado

Alnus acuminata

**

42%

no probado

Alnus glutinosa

79%

100%

Elaeagnus angustifolia

0%

0%

* misma progenie. ** procedencias diversas.


Diseo 4: Las plntulas de Elaeagnus angustifolia en bolsas de crecimiento no nodularon 35 das despus de la inoculacin con suelos
colombianos, confirmando que no existe Frankia elaeagnii en las regiones muestreadas en Colombia. La validez de este resultado se prueba
por la infectividad de los suelos de Elaeagnus y Shepherdia, de la muestra de ndulos macerados de Shepherdia y de las cepas de Frankia
elaeagnii del banco, as como por la ausencia de nodulacin en los testigos (Tabla 6).

Tabla 6. Porcentaje de plntulas de Elaeagnus angustifolia noduladas 35 das despus de la inoculacin con diversos inoculantes
(Diseo 4).
Inoculantes

Nmero de plntulas

Elaeagnus
angustifolia

Suelo de Colombia

(18)

0%

Ndulos macerados de Colombia

(18)

0%

Suelo de Elaeagnus + Shepherdia

(6)

67%

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INFECTIVIDAD Y EFECTIVIDAD DE LOS ACTINOMICETOS DEL GNERO Frankia ASOCIADOS CON Alnus acuminata ssp
Ndulos macerados de Shepherdia

(6)

83%

Cepas de Frankia elaeagnii

(6)

67%

Testigo sin inculo

(6)

0%

Efectividad de Frankia
Con el fin de conocer la capacidad de fijacin de nitrgeno de Frankia, se recolect un conjunto de 93 muestras de ndulos inducidos en
invernadero a partir de suelos de Alnus acuminata de Colombia y se analizaron por el mtodo de reduccin al acetileno.
En un primer anlisis, 88 muestras fijaron nitrgeno (+). La repeticin del anlisis para las cinco muestras restantes aument el nmero de
muestras fijadoras de nitrgeno a 90. nicamente 3 muestras no fueron efectivas (-). Estas pertenecen a regiones diferentes. Es posible que
estas muestras de Frankia no fijen nitrgeno debido a la ausencia de vesculas. Valds et al. (1991) observaron vesculas en todos los aislados
de ndulos de Frankia recolectados en Alnus acuminata y en Alnus jorullensis en Mxico, pero su efectividad fue muy baja con respecto a
aquella de los aislados recolectados en Casuarina equisetifolia.
En sntesis, sobre una base cualitativa (fijacin o no), se encontr una efectividad relativa bastante alta entre las procedencias de Frankia alni
de Colombia; 97% de las procedencias fijaron nitrgeno. Paschke & Dawson (1992) obtuvieron 100% de efectividad sobre ndulos inducidos
tambin en Alnus glutinosa, a partir de suelos de Costa Rica. Los datos cuantitativos sobre la fijacin de nitrgeno no fueron considerados, en
razn de las grandes variaciones de estos valores por causa de los cambios ambientales (luz, temperatura, humedad, etc.), ocurridos durante
el tiempo relativamente largo del anlisis (nmero elevado de muestras).

Conclusiones
El actinomiceto del gnero Frankia en simbiosis con Alnus en Colombia presenta tasas elevadas de infectividad y efectividad. Plntulas de una
progenie de Alnus glutinosa y de otra de Alnus acuminata inoculadas con suelos de la rizosfera de los alisos, indujeron ndulos radicales hasta
97% en Alnus glutinosa y 70% en Alnus acuminata, confirmando la existencia de la especie Frankia alni en los suelos de Colombia. Ninguna de
las plntulas de Elaeagnus angustifolia inoculadas con las mismas muestras de suelos nodul, probando la ausencia de la especie Frankia
elaeagnii en los suelos muestreados. Entre los ndulos de Frankia inducidos en invernadero a partir de suelos de la rizosfera, el anlisis de
reduccin al acetileno demostr la fijacin de nitrgeno en 97% de las muestras.

Agradecimientos
El autor agradece al Centro de Investigaciones en Biologa Forestal (C.R.B.F.) de la Universidad Laval de Quebec (Canad) por los recursos
fsicos y humanos puestos a disposicin, al Dr. Maurice Lalonde por sus orientaciones durante esta investigacin y al microbilogo Louis
St-Laurent por su colaboracin en los trabajos de invernadero y laboratorio. Igualmente agradece a la ingeniera forestal Mara Elena Garca, a
Servicios y Consultora Ltda. y a la Compaa Fosforera Colombiana por su colaboracin, apoyo operativo y ayuda financiera respectivamente,
durante la toma de muestras en Colombia.

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