Apuntes Sistema Nervioso

Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje
III. Sistema Nervioso y trastornos del aprendizaje

El sistema nervioso, junto con el sistema endocrino, se encargan de la coordinacin de las
actividades externas o internas llevadas a cabo por nuestro organismo asegurando la coherencia de nuestras
actividades y regulando y haciendo posible nuestro comportamiento.
El sistema nervioso se encarga principalmente de las relaciones del organismo con el exterior. Es el
responsable directo de nuestra conducta y hace posible el pensamiento simblico, el lenguaje, la
memorizacin, el aprendizaje, ... acciones todas ellas directamente implicada en los procesos de enseanza
aprendizaje.
Para comenzar este apartado referente al papel del Sistema nervioso en la conducta y en la
educacin, vamos a comenzar por lo ms elemental, por co4nocer las unidades estructurales bsicas, las
neuronas, clulas gliales y clulas musculares, y la fisiologa del impulso nervioso y de la sinapsis, para
conocer los fenmenos que subyacen a todo proceso mental.
1. Elementos celulares y fisiologa de los Sistemas Nervioso y Muscular

1.1. Clulas nerviosas
1.1.1. Neuronas
Las neuronas son las unidades anatmicas y funcionales del Sistema Nervioso. Son clulas
especializadas en dos procesos bsicos de la vida: irritabilidad (percepcin de estmulos: tacto, luz, sonido,
etc.) y conductividad (transmisin de la excitacin, de impulsos nerviosos, de un lugar a otro).
Se calcula que en el cuerpo humano hay del orden de las 10.000 a 100.000 millones de neuronas
(en el organismo humano se calcula que existen 100.106. 106 clulas: epiteliales, musculares, nerviosas, ...)
Anatoma
Originariamente, durante el desarrollo fetal, son corpsculos esfricos que al desarrollarse emiten
prolongaciones. Aunque la morfologa de la neuronas desarrolladas, adultas, puede ser muy variada, en todas
ellas se puede diferenciar un cuerpo (soma) celular (o pericarion) y unas prolongaciones que parten de l,
dendritas y axn (o cilindroeje), de longitud variable. A semejanza de un rbol, y en una neurona "tpica", las
dendritas se corresponderan a las ramas y el axn al tronco.
El soma comprende la mayor parte del citoplasma (ste se extiende por las prolongaciones) y el
ncleo de la clula. Se puede considerar como la planta de fabricacin de toda la neurona. La ultraestructura
del cuerpo celular es la misma que la de una clula metablicamente muy activa. Hay muchos ribosomas
relacionados con la sntesis de protenas y otras estructuras que formarn los elementos plsticos, para el
crecimiento, renovacin y sustitucin de materiales que constituyen la neurona. Ya que en el adulto las
neuronas no se dividen (si una neurona muere, una neurona menos), se puede deducir que el recambio de
materiales que forman las estructuras neuronales sea tan importante.
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Condicionantes Biolgicos en Deficiencias del Aprendizaje
J. Carlos Sola
Las dendritas parten del cuerpo celular, por lo que su estructura es semejante a la del citoplasma:
presentan RER y REL, aparato de Golgi, etc. Las dendritas son sitios en los que la clula nerviosa recibe
impulsos, lo mismo que el cuerpo celular. Ambos constituyen el polo receptor de la neurona. Las dendritas
conducen los impulsos nerviosos desde la periferia hacia el soma, son por tanto las que reciben la excitacin.
Para aumentar la superficie de informacin, las dendritas desarrollan pequeas espinas.
El axn es una prolongacin, generalmente, nica que parte del cuerpo de la neurona, recorre un
trayecto variable, emite colaterales y termina en arborizaciones finas llamadas telodendritas (aparecen
numerosas mitocondrias particularmente cerca de las terminaciones axnicas que forman parte de las
sinapsis). En la parte proximal del axn existe RER, pero no en otras partes de la fibra donde no hay
tampoco aparato de Golgi. El axn conduce los impulsos nerviosos desde el soma hacia la periferia,
transmitiendo la excitacin a otras neuronas (u rganos efectores).
Las fibras nerviosas son prolongaciones alargadas, denominndose as a los axones o dendritas de
longitud considerable. Los nervios estn constituidos por varias o muchas fibras nerviosas unidas dentro una
vaina comn de tejido conjuntivo. Es decir, un nervio es un paquete de fibras nerviosas.
Tipos de neuronas
A pesar de que varan mucho en su aspecto, resulta til clasificarlas en categoras anatmicas
funcionales. Dependiendo del nmero de prolongaciones que se extienden directamente desde el soma
celular, se clasifican en monopolares, bipolares y multipolares. Dependiendo de la funcin que realizan se
pueden clasificar tambin en sensitivas, motoras e internunciales.
Las neuronas bipolares (con dos prolongaciones) poseen un solo axn y una sola dendrita; son
consideradas como las formas ms primitivas de todas las clulas nerviosas. Por ejemplo, en Hydra
(celentreo) hay unas clulas ectodrmicas que funcionan como elementos nerviosos, las cuales conectan
por medio de una pequea fibra a las clulas musculares tambin primitivas. Estn presentes, por ejemplo,
en la retina -clulas bipolares- y en el ganglio espiral del odo interno.
Las neuronas monopolares constituyen la mayora de los nervios que conducen excitacin desde
los rganos sensitivos de la piel hasta la mdula espinal y cerebro, Contienen una nica prolongacin
formada por la dendrita y el axn. Ambas prolongaciones son muy semejantes, incluyendo la dendrita en
muchos casos una vaina de mielina. La conduccin transcurre desde la dendrita hacia el cuerpo celular, y
desde ste al axn. El cuerpo celular de la neurona est en los ganglios espinales junto a la mdula espinal (o
en el cerebro), siendo por tanto la dendrita de tamao grande (larga) (debe conectar la piel con el SNC).
Las neuronas multipolares (con muchas prolongaciones), poseen muchas dendritas cortas y un
nico axn que termina en muchos filamentos ramificados. Son las ms corrientes, y se encuentran dentro
del SNC. Sus axones constituyen los tractos o vas cerebrales, as como los nervios motores (a veces
mixtos) que se extienden desde el SNC hasta los msculos. Las neuronas multipolares se clasifican como
tipo I de Golgi y de tipo II de Golgi, de acuerdo con la longitud y ramificacin de sus axones. Si ha de
transmitir informacin a cierta distancia, como ocurre con los tractos y nervios motores, se trata de neuronas
de tipo I, con axones largos y poco ramificados. Si sus axones son cortos y repetidamente ramificados se
trata de neuronas de tipo II de Golgi, cuya funcin consiste en distribuir excitacin a las neuronas vecinas .
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1.1.2. Clulas gliales.

Aparte de las neuronas, en el sistema nervioso central y perifrico, existe otro tipo de clulas, que
son muy numerosas y que en conjunto forman un tejido que se denomina neurogla. En un principio se
pensaba que se trataba de un tejido de sostn de las neuronas. Actualmente se sabe que desempean
adems otras funciones. Hay muchas formas de estas clulas. Las ms importantes y abundantes, en el
SNC, son la astrogla, la oligodendrogla, la ependimogla y la microgla. Las dos primeras suelen incluirse
dentro del grupo de la macrogla. La gla perifrica la forman las clulas de Schwann.
En el SNC podemos encontrar las siguientes:
1. Algunas (astrocitos = astrogla) estn en ntima relacin con los capilares sanguneos, de tal
modo que cumplen funciones metablicas, llevando sustancias nutritivas desde los capilares a
los cuerpos celulares de la neurona1. Constituyen la barrera hematoenceflica.
2. Los oligodendrocitos pueden ser de dos tipos:
a) Parafasciculares, cuya funcin es la produccin de vainas de mielina para las neuronas
centrales (estn en la sustancia blanca del cerebro). Son los anlogos centrales de las
clulas de Schwann perifricas.
Sin embargo el proceso de mielinizacin no parece ser el mismo que en la periferia. La
mielina aparece formada no por rotacin de la clula, sino en asociacin con el retculo
endoplasmtico de la clula glial. De cualquier modo, la importancia de la mielina en el
SNC es muy grande. Una mala mielinizacin conduce a la enfermedad de la esclerosis
mltiple, que suele ser de evolucin fatal.
b) Satlites, que se sitan en el pericarion de las neuronas y al principio de las dendritas.
Aslan un cuerpo celular de otro.
3. La ependimogla produce lquido cefalorraqudeo. Forran el canal medular, as como los
ventrculos cerebrales.
4. La microgla tiene capacidad fagocitaria: ingieren y destruyen partculas extraas tales como
virus, bacterias, tejidos muertos, etc.
A diferencia de la neuronas, las clulas gliales pueden dividirse y multiplicarse. La mayor parte de los
tumores cerebrales derivan de su divisin incontrolada. La gla perifrica lo forman las clulas de Schwann.
1.1.3. Fibras mielnicas y amielnicas. Protecciones envolturas- de fibras y nervios
1
Segn este supuesto, las sustancias pasaran de los capilares a las neuronas va el citoplasma de las clulas
astrogliales. Esta suposicin est basada en el hallazgo de que no existe espacio intercelular en el cerebro (?), y
tambin en la existencia de una "barrera hemato-enceflica". La barrera consiste en que los colorantes inyectados va
venosa no tien el tejido cerebral. Es decir, que las molculas de colorante no escapan hacia el espacio intercelular
como ocurre en otros tejidos corporales. Parece como si el citoplasma de las clulas astrogliales fuese anlogo al fluido
intercelular de otros tejidos.
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Es frecuente que el axn, as como la dendrita de muchas neuronas sensitivas 2, estn envueltas por
una vaina o funda lipoproteica (cerebrsidos, etc.): vaina de mielina. Ello permite conducir rpidamente los
impulsos nerviosos. En realidad la vaina de mielina se forma a partir del enrollamiento de clulas alrededor
del axn. En el caso de las fibras perifricas estas clulas se llaman clulas de Schwann. En el caso de las
fibras centrales (ver ms adelante) este mismo trabajo lo realizan las clulas gliales (oligodendrocitos). La
vaina de mielina de una fibra nerviosa mielnica no es continua, sino que se interrumpe a intervalos ms o
menos regulares, a nivel de los ndulos de Ranvier. En cada segmento de las fibras perifricas se
encuentra una clula de Schwann, y como hemos comentado en el SNC stas estn sustituidas por los
oligodendrocitos. Esta segmentacin tiene gran importancia para acelerar la transmisin de los impulsos a lo
largo de las fibras nerviosas. Estamos hablando de las fibras mielnicas3.
Sin embargo, las capas de mielina no estn presentes en todas las fibras nerviosas. Existen muchas
fibras que carecen de ella, y por ello conducen los impulsos nerviosos a menor velocidad. A pesar de todo,
estas fibras (llamadas amielnicas) estn asociadas, protegidas, aunque en menor medida, por clulas de
Schwann o clulas gliales. Un ejemplo lo constituyen los axones de las neuronas de los ganglios
viscerales que van a inervar msculo liso, cardiaco o glndulas. Estas fibras post-ganglionares (o fibras
de Remak) estn rodeadas por la membrana de las clulas de Schwann. Las fibras amielnicas, que son
muy finas, conducen a velocidades muy bajas.
Como hemos visto, un axn mielinizado est rodeado por vainas de mielina. Adems de esta
funda (vaina), en las fibras mielnicas perifricas, existe otra funda externa denominada vaina de
Schwann o neurilema. Esta proteccin, que es vital en los procesos de regeneracin de las fibras
nerviosas tras una lesin, no existe en las fibras del Sistema Nervioso Central, incapaces de regenerarse.
En realidad esta segunda funda se corresponde con el exterior de las clulas de Schwann que al
enrollarse forman las vainas de mielina. Se trata por tanto de la misma clula.
La fibras de neuronas que conducen impulsos que requieren un rpido anlisis por parte del
cerebro, o aquellos axones que inervan (activan) la musculatura esqueltica, estn rodeados por fibras
de mielina.
La mielina en las fibras centrales

Las fibras nerviosas del SNC tambin contienen mielina que presenta una disposicin muy
semejante a la de las fibras perifricas. Existen ndulos de Ranvier pero no hay vaina de Schwann ni de
Key-Retzius. La vaina de mielina parece estar formada por enrollamiento de prolongaciones de los
oligodendrocitos en torno a los axones. Una clula mielinizante, que puede estar a cierta distancia del
axn mielinizado, puede formar vainas de mielina a varios axones.
Otras protecciones de las fibras nerviosas y de los nervios.
No existe mielina ni en el origen ni en las terminaciones axnicas.

A causa del contenido relativamente alto de mielina, los haces de fibras mielnicas tienen un color blanco cremoso
de aspecto nacarado. La sustancia blanca del cerebro y mdula espinal est constituida por haces de fibras mielnicas
denominadas vas en vez de nervios. Los nervios, como las vas, estn constituidos por haces de fibras mielnicas y
son blancos, pero estn localizados fuera del SNC.
3
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Clulas satlite. Se encuentran rodeando los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios
espinales, craneales (por ejemplo, ganglio coclear, espiral, etc.) y viscerales. Forman una verdadera
cpsula que asla a la neurona del exterior, especialmente en los ganglios espinales. Son semejantes a
las clulas de Schwann, aunque en este caso no se enrollan en torno al cuerpo celular.
Endoneuro. Llamado tambin vaina de Key-Retzius rodea al axn por fuera de la vaina de
Schwann; est formado por fibras reticulares que separan el neurilema del medio extracelular. No tiene
nada que ver con las clulas de Schwann. En los ndulos de Ranvier el endoneuro constituye la nica
envoltura del axn. El Perineuro es otra envoltura que envuelve a varias fibras nerviosas; est constituido
por fibras epiteliales aplanadas. El epineuro, formado por fibras colgenas y elsticas, rodea todas las
fibras que contienen un nervio; por l cursan los vasos sanguneos que nutren al nervio.
Degeneracin y regeneracin nerviosa.

Si se secciona el axn de una neurona, el extremo distal degenera. A esto se llama degeneracin
Walleriana. Hoy se sabe que el cuerpo celular tambin sufre modificaciones. Tambin se ha observado
que en ciertos casos se producen alteraciones en la neurona con la que el axn seccionado toma
contacto, llamndose a este fenmeno, an no explicado, degeneracin trans-neuronal o trans-sinptica.
En el sistema nervioso perifrico, poco despus de producirse la seccin del axn, se inician
cambios regenerativos que consisten en crecimiento de brotes a partir del cabo proximal, que penetran en
los tubos del neurilema vacos progresando a lo largo de estos hasta reconstituir por completo el axn. La
velocidad de regeneracin (recubrimiento de mielina incluido) de un axn es variable; el proceso parece
que puede avanzar entre 1 y 4 mm por da. Para que la regeneracin se produzca es necesario que los
dos extremos seccionados se encuentren, hecho que no ocurre por ejemplo en los aplastamientos o
cuando entre ambos extremos se interpone materia extrao como tejido cicatrizante, msculo, cogulos
sanguneos, etc. Por tanto debe procurarse un afrontamiento correcto.
Se admite que en el SNC no ocurre regeneracin de las fibras despus de ser seccionadas y se
supone que esto se debe a la inexistencia de vaina de Schwann.
Proceso de mielinizacin: alteraciones y consecuencias.
La formacin de la mielina se inicia poco antes del cuarto mes de vida intrauterina, pero continua
hasta despus del nacimiento. Parece ser que las primeras fibras en mielinizarse son aquellas de mayor
antigedad filogentica. Por ejemplo los haces espinotalmicos y espinocerebelosos presentan ya
mielinizacin hacia el principio del cuarto mes de vida intrauterina, mientras que los haces
corticoespinales comienzan a adquirir su mielina hacia el final de la gestacin, pero el proceso tarda
varios aos en completarse. En la corteza cerebral las reas asociativas se mielinizan mucho despus
que las reas sensoriales y motoras primarias.
Enfermedades caracterizadas por la degradacin, alteracin y prdida de mielina

(desmielinizacin):
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Entre la enfermedades desmielinizantes ms tpicas en el nio estn la esclerosis cerebral de

Schilder y las leucodistrofias o esclerosis cerebrales difusas genticas.
Esclerosis cerebral de Schilder

La Esclerosis cerebral de Schilder se trata de una enfermedad no gentica del nio y del adulto
joven. Se caracteriza por una debilidad intelectual progresiva y por un descenso rpido y notable
de la agudeza visual. Durante su evolucin alternan la excitacin y la indiferencia y aparecen
trastornos del lenguaje de tipo disartrias, que evolucionan hacia el mutismo. El estado demencial
aumenta de un da para otro y puede ir acompaado de delirios y alucinaciones. Los trastornos
visuales son claros y conducen a la ceguera. Aparecen espasmos en ambas extremidades.
Anatmicamente es una leucoencefalitis que produce una desmielinizacin bilateral del centro
oval (Ajuriaguerra, 1996). La evolucin pue deser continua o por brotes. Generalmente la
enfermedad evoluciona con rapidez, de unos meses a un ao.
Leucodistrofias
Las leucodistrofias constituyen un grupo de alteraciones en el que el defecto metablico de
base est en un trastorno de la sntesis o en un proceso de la desintegracin de la mielina. Se
caracterizan generalmente por presentar zonas simtricas de desmielinizacin de los hemisferios
cerebrales y cerebelosos. Hay varios tipos de leucodistrofias descritas, muchas de las cuales son de
carcter gentico. Por ejemplo, la leucodistrofia metacromtica, de carcter autosmico recesivo, se
caracteriza por una desmielinizacin del sistema nervioso central o perifrico (leucodistrofia) y una
sobrecarga de lpidos metacromticos en el SNC y SNP y en algunas vsceras. La forma infantil, es la
ms frecuente, y se inicia en el segundo ao con trastornos progresivos de la marcha, detencin del
aprendizaje psicomotor y trastornos del comportamiento. La inteligencia y la motricidad se empobrecen
extremadamente; a veces hay disminucin de la agudeza visual (a veces con atrofia ptica al final del
proceso), crisis convulsivas y violentos dolores de los miembros. La muerte sobreviene al cabo de varios
meses o algunos aos.
La esclerosis en placas
La esclerosis en placas (Enciclopedia prctica de enfermera, Ed. Planeta, 1986) es
excepcional antes de los 10 aos. sta es una afeccin grave, tambin llamada esclerosis mltiple que
afecta al SNC y se caracteriza por desmielinizacin y formacin de numerosos focos de esclerosis. Es
una de las enfermedades desmielinizantes ms frecuentes y temidas; es una enfermedad incurable, y su
perodo de duracin oscila entre unos meses y muchos aos. La media de pacientes suele superar los 20
aos con perodos de exacervacin y de remisin (perodos de calma y de brotes). Se inicia entre los 20 y
los 40 aos de edad, siendo ms frecuente en mujeres. Se considera posible la infeccin por virus de
perodo de incubacin largo. En la actualidad se cree que en la enfermedad participan procesos
autoinmunitarios, quiz desencadenados o agravados por una virosis.
Aparecen placas que pueden afectar al cerebro, al cerebelo y la mdula espinal. La esclerosis en
placas es de sintomatologa polimorfa, dando lugar a una gran variedad de cuadros clnicos. Son
caractersticos por ejemplo:
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Afectacin de los nervios pticos:

-afeccin a los nervios pticos, con progresiva prdida de visin.
Afectacin del tallo cerebral:
-anestesia facial transitoria
-vrtigo y vmitos
-aparicin de un tic doloroso
Afectacin de la mdula espinal:
-parestesias
-debilidad o adormecimiento de un miembro
-reflejos tediosos hiperreactivos
-Babinski en ambos miembros
Afeccin cerebelosa
-dificultad del lenguaje
-temblor intencional de los miembros
-incoordinacin delos movimientos voluntarios
-ataxa
Otros sntomas:
-miccin urgente
-incontinencia vesical (en estadios tardos)
-crisis convulsivas
-demencia (en las afectaciones cerebrales)
1.2. Clulas musculares: el tejido muscular

El tejido muscular est formado por clulas especializadas en la contraccin, o clulas musculares (=
fibras musculares). Adems, los msculos estn formados por tejido conjuntivo, tejido vascular, etc. Los
msculos son pues rganos formados por diversos tejidos especializados. Se distinguen 3 tipos de tejido
muscular: liso, cardaco y somtico.
Los lisos y cardacos se contraen lentamente y son relativamente automticos, ya que pueden
contraerse sin estimulacin nerviosa. Ambos se encuentran en las vsceras (rganos internos), formando por
tanto la musculatura visceral. El tercer tipo, el de los msculos somticos, se contraen rpidamente y
dependen en cuanto a su excitacin, del sistema nervioso. Los msculos somticos mueven el cuerpo (soma
en griego) actuando sobre las palancas representadas por los huesos del esqueleto, denominndose por ello
msculos somticos.
La musculatura visceral es denominada tambin como involuntaria ya que sus contracciones son en
gran medida automticas y el sujeto no suele tener consciencia de las mismas (ejemplo, latidos cardacos,
movimientos del aparato digestivo).
La musculatura somtica tambin se denomina voluntaria ya que el sujeto suele darse cuenta de las
contracciones musculares que controlan los movimientos, que estn bajo el control de la "voluntad".
Esta distincin muestra muchas salvedades. Por ejemplo.
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muchos animales, as como el hombre, aprenden a controlar voluntariamente a ciertos msculos

lisos viscerales, por ejemplo, los correspondientes al control de los esfnteres del intestino y de la
vejiga urinaria, que intervienen en las funciones de evacuacin.
los msculos somticos (esquelticos), por otra parte, reaccionan en muchas ocasiones sin que
el sujeto intervenga voluntariamente en su contraccin, as por ejemplo, en reflejos tales como
los de la musculatura respiratoria o en movimientos ms complejos, tales como los de la marcha.
Msculos lisos
Forman parte de las paredes de las estructuras tubulares huecas tales como las del aparato
digestivo (estmago, intestino, ...), arterias, etc. Los msculos lisos constituyen as mismo los esfnteres, los
cuales pueden cerrar los "tubos" viscerales en determinados puntos, tales como el esfinter colocado a la
salida del estmago (esfinter pilrico), el recto o la vejiga. En ocasiones adoptan una forma no tubular, como
sucede en los msculos erectores del pelo.
Estas clulas musculares son las ms sencillas de todas las clulas musculares. Son de pequeo
tamao: 0.03 - 0.1 mm de longitud y 0.006 - 0.012 mm de grueso. Tienen forma de huso, con un nico ncleo
de posicin central. El citoplasma, llamado sarcoplasma, contiene miofibrillas (fibrillas). Estn formadas por
actomiosina que constituyen el mecanismo contrctil de la clula. Las miofibrillas se acortan cuando sus
molculas se deslizan unas en otras, acortando a la clula (contraccin).
El mecanismo de excitacin que activa a las miofibrillas se encuentra en la menbrana celular
(sarcolema). Esta membrana conduce la excitacin a lo largo de la clula (como lo hace la neurona). La
membrana de la clula muscular en reposo est polarizada, e invierte su polarizacin cuando se excita. Las
contracciones musculares son lentas y prolongadas.
Est especializado en el sentido de una contraccin y relajacin lentas, sostenidas y con frecuencia
automticas.
Cuando el msculo adopta una forma tubular, como ocurre en arterias, intestinos, trquea, etc., la
estructura tubular est formada con frecuencia por grupos opuestos de fibras musculares. Unas se disponen
en sentido longitudinal y otras en sentido transversal. La contraccin de las fibras circulares (transversales)
disminuye la luz, por ejemplo para disminuir el flujo sanguneo a travs de una arteria, el de aire por la
trquea, o para impulsar los alimentos a travs del digestivo. La contraccin de las fibras longitudinales tiende
a acortar el tubo, aumentando el dimetro de su luz. A pesar de sus contracciones automticas, la
musculatura lisa est inervada por el sistema nervioso autnomo. ste est formado por el simptico y por el
parasimptico. Ambos sistemas inervan al tipo tubular de msculo que hemos descrito. En muchos casos el
sistema simptico inerva a una serie de fibras (por ejemplo, a la longitudinal) y el parasimptico a la otra. Por
ejemplo, en las arterias el SNA puede aumentar o disminuir el flujo sanguneo a un rgano .
Msculos esquelticos (o somticos)

Permiten el desplazamiento por el espacio actuando sobre las palancas seas. Est formado por
fibras estriadas (estriadas por el aspecto que muestran al microscopio). Las fibras (clulas) son grandes, con
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una longitud de 1-50 mm y un dimetro de 0.01 a 0.1 mm. Las fibras muestran una seccin circular o
prismtica y presentan extremos redondeados y finos. Cada clula contiene varios ncleos, desplazados
junto a la membrana de la fibra.
Hay unos haces de fibrillas muy finas llamadas miofibrillas, que se extienden a lo largo de toda la
fibra, llenando casi todo su sarcoplasma. Las miofibrillas a su vez se dividen en filamentos gruesos (miosina)
y delgados (actina). Un sarcmero es un segmento entre dos lneas Z sucesivas. Cada miofibrilla est
formada por una agrupacin de varios sarcmeros, cada uno de los cuales acta como unidad contrctil.
Las clulas musculares contienen una redecilla de tbulos y sacos conocida como retculo
sarcoplsmico (anlogo al retculo endoplasmtico de otras clulas).
El sistema T, cuyo nombre deriva de que este sistema est constituido por tbulos que se extienden
en sentido transverso en el sarcoplasma. El sistema de tbulos T, entra en el protoplasma a nivel de las lneas
Z. Como el sistema de tubos T est formado por investigaciones del sarcolema, stos se abren hacia el
exterior de la fibra muscular.
El retculo sarcoplsmico es tambin un sistema de tbulos en una fibra muscular. Est separado del
sistema T y se distingue del mismo en que los tbulos del primero corren paralelos a las fibras musculares y
terminan en sacos cerrados en los extremos de cada sarcmero. Esto es, inmediatamente por encima y por
debajo de cada lnea Z.
Como los tbulos que constituyen la lnea Z, los sacos del retculo sarcoplsmico de un sarcmero
se encuentran justamente por encima del tbulo T, en tanto que el sarcmero siguiente se encuentra
justamente por debajo del mismo. Esto constituye un sistema de tres capas (un tbulo T aprisionado entre
sacos del retculo endoplasmtico) llamada trada.
Al igual que las fibras lisas, las clulas musculares estriadas se acortan cuando se acortan las
miofibrillas filiformes. Los tbulos T penetran hasta las zonas activas de las miofibrillas. Cuando la membrana
cambia de polarizacin para excitar a la clula, los cambios elctricos son llevados directamente a las
miofibrillas por dichos tubos. Las miofibrillas son excitadas por tanto de una forma ms directa en los
msculos somticos que en los msculos lisos y pueden reaccionar ms rpidamente. Esta tubera en los
msculos somticos sirve tambin para el rpido intercambio de compuestos energizantes y de sustancias de
desechos con la circulacin.
Es el msculo de contraccin ms rpida de los tres tipos descritos. Sin embargo, no puede
mantener una contraccin intensa o series de contracciones durante tanto tiempo como el msculo liso o
cardaco. Para su contraccin precisa de la estimulacin por parte del SNC a travs de los nervios motores
del sistema nervioso perifrico.
El tejido conectivo desempea un importante papel en la organizacin estructural del msculo. Todas
las clulas estn unidas entre s mediante tejido conjuntivo, el cual, finalmente se conecta con tendones en
ambos extremos del msculo; as el acortamiento de las clulas individuales ejerce una traccin sobre los
tendones y acta acortando el msculo. Los tendones estn unidos a huesos por sus dos extremos, lo cual
permite flexionar o extender los brazos, piernas, etc.
Los msculos somticos estn organizados en pares de msculos contrapuestos, denominados
flexores y extensores. Los flexores reaccionan ms rpidamente que los extensores. Los extensores pueden
mantener su contraccin durante ms tiempo. Los extensores son considerados como antigravitatorios, ya
que su accin de extender los miembros y el cuerpo se opone a la fuerza de gravedad y mantiene la posicin
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erguida. Una excepcin en el hombre est representada por los flexores de los brazos; el hecho de flexionar
los brazos y los dedos se opone a la fuerza de la gravedad.
Los msculos que intervienen en cualquier movimiento corporal, ya se trate de flexores o
extensores, son denominados msculos agonistas con respecto a ese movimiento. Si un flexor es el msculo
agonista para un determinado movimiento (por ejemplo,, doblar la pierna), el msculo extensor que realiza el
movimiento opuesto (estirar la pierna) es el msculo antagonista con respecto al primer movimiento. El
msculo antagonista debe relajarse para que el msculo agonista realice un movimiento. Esto se realiza a
travs de una inervacin recproca, por parte del SNC.
Estructura molecular.
Hay cuatro protenas implicadas llamadas miosina, actina, tropomiosina y troponina, que se
encuentran solo en las fibras musculares. Estos elementos entran en accin durante la contraccin muscular.
Los filamentos gruesos de una miofibrilla estn constituidos casi por completo por molculas de miosina (300400 de ellas por filamento). Estas molculas de miosina tienen forma de bastoncillo delgado con dos cabezas
redondeadas en los extremos. Las molculas se distribuyen en sentido longitudinal en los extremos gruesos.
Unas de sus cabezas apuntan hacia un extremo del filamento, y otras hacia el otro extremo. As, las cabezas
de las molculas de miosina sobresalen de la superficie de ambos extremos de los filamentos gruesos en
proyecciones conocidas como puentes cruzados.
Los filamentos delgados estn constituidos por una distribucin compleja de tres clases de
compuestos protenicos, que son actina, tropomiosina y troponina. Dentro de una miofibrilla los filamentos
gruesos y delgados se alternan (ver figura). Esta distribucin es crucial para la contraccin. Otro hecho
importante para la contraccin consiste en que los filamentos delgados se insertan en ambas lneas Z de un
sarcmero y que se extienden desde las lneas Z parte del camino hacia el centro del sarcmero. Cuando la
fibra muscular est relajada, los filamentos delgados terminan en los bordes externos de las zonas H. En
contraste, los filamentos gruesos de miosina no se insertan en las lneas Z, y se extienden solo a la longitud
de las bandas A de los sarcmeros.
Funciones
Cuando los impulsos nerviosos llegan a una fibra muscular esqueltica, inician la conduccin de
impulsos sobre su sarcolema y hacia dentro por los tbulos T. Esto desencadena la liberacin de iones calcio
desde los sacos del retculo sarcoplsmico hacia el sarcoplasma. En este punto los iones de calcio se
combinan con las molculas de troponina situadas en los filamentos delgados de las miofibrillas. En una fibra
muscular en reposo, la troponina impide que la miosina entre en interaccin con la actina. Dicho de otra
forma, la troponina que no se ha enlazado con calcio impide que los puentes cruzados de los filamentos
gruesos se inserten en las molculas de actina de los filamentos delgados. Pero la troponina fija en calcio
impide esta accin. Por lo tanto, la miosina entra en interaccin con la actina y tira de los filamentos delgados
hacia el centro del sarcmero. Esto acorta los sarcmeros y, `por lo tanto, las miofibrillas y las fibras
musculares que componen stos. Si se acortan nmeros suficientes de las fibras musculares que componen
un rgano muscular esqueltico, el propio msculo se acorta. En una palabra, se acorta.
La relajacin de la fibra muscular parece deberse a inversin del mecanismo de contraccin. Las
combinaciones de troponina y calcio se separan, los iones de calcio entran de nuevo en los sacos del retculo
sarcoplsmico, y la troponina, ya no fijada al calcio, inhibe la interaccin entre miosina y actina. En resumen,
104
la liberacin de iones de calcio desde los sacos del retculo sarcoplsmico produce la contraccin muscular.
La relajacin sera el proceso inverso.
Las clulas musculares siguen la ley del todo o nada cuando se contraen. Sin embargo, deficiencias
en oxgeno, u otras causas, pueden modificar la fuerza de contraccin.
Msculo cardaco
Ocupa un lugar intermedio en cuanto a estructura y funcin entre el tejido muscular somtico y el
liso. El msculo cardaco muestra un alto grado de automaticidad e independencia de la estimulacin
nerviosa, como el msculo liso, a fin de mantener la vida, latiendo con regularidad, suceda lo que suceda en
el sistema nervioso. Por otra parte, se contrae rpidamente, como el msculo somtico, a fin de que la sangre
circule rpidamente tambin. Las clulas del msculo cardaco son multinucleares y estriadas, pero la
distribucin de las miofibrillas no es tan regular o neta como la del tejido muscular somtico.
Las membranas de las clulas musculares del tejido cardaco estn tan ntimamente
entremezcladas que la excitacin pasa de una clula a otra, de modo que todo el msculo cardaco se
contrae casi como una unidad, si bien algunas partes se contraen antes que otras. El corazn es excitado
regularmente por tejido nervioso intrnseco (dentro del corazn) y continuar latiendo aunque falle la
estimulacin por parte del SNC. Ello supone un alto valor de supervivencia para el organismo. Est inervado
por el SNA. La estimulacin del simptico aumenta la frecuencia de los latidos, la del parasimptico tiene el
efecto contrario.
1.3. El impulso nervioso y la sinapsis

1.3.1. Impulso nervioso
El sistema nervioso est formado por millones de neuronas 4 (10.000-100.000x106), las cuales estn
conectadas unas a otras. A travs de ellas cursan o fluyen unas seales denominadas impulsos nerviosos.
Estas seales constituyen el mecanismo de transmisin de la informacin nerviosa de unos lugares
del organismo, o del sistema nervioso, a otros. El impulso nervioso es una onda transitoria de
autopropagacin de actividad elctrica; es una seal de naturaleza elctrica, o mejor dicho una seal de
naturaleza electroqumica o bioelctrica; depende de cambios que se generan en la membrana de la neurona.
El sistema nervioso funciona a base de la propagacin de este tipo de ondas que denominamos impulso
nervioso. Los impulsos se producen ante estimulaciones apropiadas de las neuronas.
A travs de su presencia fsica, las neuronas acoplan, de muchos modos particulares y distintos, a grupos
celulares que de otro modo slo podran acoplarse mediante la circulacin general de los humores internos del
organismo. La presencia fsica de una neurona permite el transporte de sustancias entre dos regiones a travs de
un camino muy especfico que no afecta a las clulas circundantes, y al reparto local de aqullas. La particularidad
de las conexiones e interacciones que las formas neuronales hacen posible son la clave maestra del operar del
sistema nervioso (Maturana y Varela, 1990: 131).
105
J. Carlos Sola
Potencial de membrana
El potencial de membrana es una caracterstica de prcticamente todas nuestras clulas. En la
clula en reposo existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la membrana. Este
potencial de membrana o potencial de reposo es (en las motoneuronas de la mdula espinal de los
mamferos del orden de -60 -80 mv. La diferencia de potencial es una funcin de la membrana y depende de:
1. La membrana del nervio posee una bomba de sodio-potasio. El Na + es expulsado hacia el
exterior y el K+ hacia el interior. El mecanismo es ms efectivo para el transporte del sodio que
para el de potasio (1-3 iones de sodio por cada uno de potasio).
2. La membrana del nervio en reposo es de 50 a 100 veces ms permeable para el K + que para el
Na+. El K+ difunde con relativa facilidad y el Na+ difunde con dificultad.
3. En el interior de la clula hay aniones (-) que no pueden difundir a travs de la membrana
(fosfato orgnico, sulfato orgnico y aniones de protena).
Resumiendo: el Na+ es bombeado hacia el exterior, el K+ hacia el interior. Sin embargo, como se
impulsan hacia afuera de 1 a 3 iones de Na+ por cada uno de K+, estn bombendose ms iones positivos
hacia afuera que hacia adentro.
Como la mayor parte de los aniones del interior de la fibra nerviosa no son difusibles, las cargas
negativas persisten dentro de la fibra nerviosa, de manera que sta se vuelve electronegativa mientras la
fraccin externa se vuelve electropositiva. A esta diferencia de potencial se le denomina potencial de
membrana o potencial de reposo.
106
Desencadenamiento del impulso nervioso

Un estmulo adecuado en una clula nerviosa, produce una onda de actividad elctrica que progresa
a lo largo de la neurona sin decremento: el impulso nervioso5. Los estmulos producen cambios en el
potencial de reposo de la membrana conduciendo a su despolarizacin. Dichos cambios constituyen la base
de los fenmenos bioelctricos que caracterizan al impulso nervioso. Los cambios secuenciales ms
importantes que ocurren son:
- Canales o poros de sodio y potasio
1. En primer lugar hay un aumento de la permeabilidad de la membrana para el Na +. Estos iones
penetran rpidamente al interior de la clula. La diferencia de potencial se hace cero e incluso se
invierte, es decir el interior queda cargado positivamente y el exterior negativamente. A este proceso
se le denomina despolarizacin.
2. Posteriormente hay un aumento repentino de la permeabilidad de la membrana para el K+. Salen
rpidamente stos iones restablecindose el potencial inicial de la membrana en reposo (-70 mv). A
este proceso se le denomina repolarizacin.
Al primer proceso (1) se le denomina despolarizacin, y al segundo (2) repolarizacin.
Gran parte de los estudios sobre el impulso nervioso se han realizado en el axn gigante del calamar, ya que
posee un dimetro de 0.5 - 1.0 mm y permite introducir electrodos en su interior. Las influencias recprocas que
tienen lugar entre neuronas son de muchos tipos. La mejor conocida de todas ellas es la descarga elctrica llamada
impulso nervioso, que recorre la neurona como un reguero de plvora. Es por ello que se dice que el sistema
nervioso funciona en base de cambios elctricos. Esto sin embargo no es enteramente cierto, ya que las neuronas
no slo interaccionan mediante cambios elctricos, sino tambin, y de manera constante, mediante sustancias que
se transportan en el interior del axn y que liberadas (o recogidas) en las terminales, gatillan en las neuronas, en los
efectores o en los sensores con que se conectan, cambios de diferenciacin y crecimiento (Maturana y Varela, 1990:
133).
107
J. Carlos Sola
Ahora, la membrana ha recuperado su potencial inicial de reposo de -70 mv, pero la distribucin de
cationes ha quedado invertida. Para restablecer la distribucin original de iones entra a formar parte la bomba
de sodio-potasio y los propios procesos de difusin de iones. Por tanto, la bomba de sodio-potasio adems de
repolarizar la membrana, mantiene la diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Estos
eventos, al ser registrados, se manifiestan por el potencial de accin (ver figura).
El ingreso de los iones positivos (sodio) provoca que cambie momentneamente la carga de la
membrana, de negativa a positiva. Cuando este cambio alcanza un nivel crtico se acciona el gatillo y el
impulso nervioso elctrico llamado potencial de accin viaja entonces a lo largo de la neurona. El potencial de
accin se mueve de un extremo de la neurona a otro, como se propaga la combustin a lo largo de una
mecha de plvora.
Para que se origine un impulso nervioso es necesario aplicar un estmulo adecuado a la neurona
(por ejemplo los fotones excitan a las clulas de la retina y no a las del odo). Adems el estmulo debe ser
aplicado con una determinada intensidad, si no el impulso no se origina. Se denomina umbral de excitacin a
la intensidad mnima que debe tener un estmulo para que sea efectivo, es decir para que se desencadene el
impulso nervioso.
Perodo refractario: inmediatamente despus de producirse un impulso nervioso, hay un perodo en
el que la neurona no puede volver a ser excitada. Se corresponde con la mayor parte del potencial de accin.
En los nervios de mamferos, va desde 0.001 a 0.005 segundos, lo cual significa que pueden mandarse a
travs de un nervio de 200 a 1000 impulsos por segundo.
Propagacin-conduccin del impulso nervioso: una vez que el estmulo ha desencadenado el
impulso nervioso, el potencial de accin tiende a propagarse a lo largo de toda la neurona. Sigue la ley del
todo o nada.
Se ha solido comparar la propagacin del impulso nervioso a la propagacin de la combustin de la
plvora; sta se propaga a partir de un punto a todos los puntos contguos, sigue la ley del todo o nada, etc.,
pero la similitud no es total. Tambin se puede comparar al disparo de una pistola: o dispara o no dispara, no
existe un estado intermedio. El apretar el gatillo con ms fuerza no hace que la bala salga con mayor
velocidad ni con mayor precisin.
En realidad parece ser que se originan corrientes inicas que progresan por la membrana de la
neurona (teora de los circuitos locales); se movilizaran los iones positivamente cargados hacia las zonas
vecinas en reposo en las que existen cargas negativas en el interior de la membrana; dichas corrientes de
iones atraviesan la membrana ms all de la zona excitada y al hacerlo la despolarizan en ese sitio
retornando a la parte primitivamente activada. Se originan corrientes elctricas en remolino. Este tipo de
conduccin se observa en las fibras amielnicas.
Conduccin saltatoria. En las fibras nerviosas el impulso se transmite de ndulo de Ranvier a ndulo
de Ranvier. La despolarizacin se produce solamente en los ndulos. Los segmentos de las vainas de mielina
actan como aislantes, impidiendo el paso de corrientes inicas a su travs. La conduccin saltatoria tiene
dos efectos:
a) Aumenta la velocidad de conduccin
b) Ahorran energa, puesto que los fenmenos de despolarizacin y repolarizacin se producen
nicamente a nivel de los ndulos, y no a lo largo de toda la membrana.
108
La velocidad de transmisin del impulso nervioso por fibras amielnicas es del orden de 0.5 - 2
m/segundo, y por las mielnicas de 50 a 100 m/segundo. La velocidad de propagacin depende del dimetro
de la fibra nerviosa; las mielnicas de dimetro ms grueso, tienen longitudes inter-ndulos ms largas, que
las de dimetro menos grueso; esta parece ser la causa de la mayor velocidad de propagacin del impulso.
Estas seales que viajan por las fibras mielnicas regulan principalmente la actividad muscular rpida o
transmiten seales sensitivas muy crticas al cerebro.
Fibras mielnicas
Fibras amielnicas
Msculo esqueltico
Msculo cardaco
Msculo liso
50-100 m/sg.
0.5-2 m/sg.
4 m/seg.
0.5 m/seg.
0.01 m/seg.
Sumacin. Mediante la aplicacin simultnea de dos estmulos que no alcancen el umbral de

excitacin, en dos puntos diferentes de la neurona, se puede conseguir que se produzca el impulso nervioso.
A este fenmeno se le denomina sumacin espacial; obviamente cada uno de estos dos estmulos por si
solos no desencadenara el impulso nervioso.
Todos los impulsos nerviosos son de la misma naturaleza. Por ejemplo, los que viajan del odo al
cerebro son de la misma naturaleza que los que viajan del ojo al cerebro. Entonces, de qu depende la
capacidad que tenemos para distinguir cualitativa y cuantitativamente los estmulos?. Hay varios factores:
-N de terminaciones nerviosas estimuladas.
-Va nerviosa por la que viaja el impulso.
-Frecuencia de los impulsos nerviosos6.
-Clasificacin o proceso de integracin del cerebro.
El proceso ms importante de todos es la clasificacin llevada a cabo por el cerebro (centro de
procesos integradores).
1.3.2. Sinapsis7
Las neuronas del sistema nervioso estn conectadas unas a otras formando por ejemplo circuitos
neuronales y vas nerviosas. Las zonas de contacto de dos neuronas se denominan sinapsis. Pero estas
conexiones no son fsicas, es decir, no existe un contacto directo, estructural, entre una neurona y otra.
En un principio se pens que el modo de propagarse el impulso nervioso de una clula a la siguiente
segua los mismos pasos que la propagacin del impulso a travs de la membrana de la neurona.
Actualmente se sabe que no es as, ya que se ha comprobado que la excitacin se propaga de una neurona
a la siguiente a travs de mediadores qumicos o neurotransmisores; es decir, la transmisin del impulso
nervioso de una neurona a otra es qumica.
La intensidad del estmulo que excita a una neurona determina la frecuencia de transmisin del impulso. Esto nos
permite distinguir entre el cosquilleo de una pluma y el peso de alguin que nos pise los dedos de los pies.
7
La sinapsis es el punto de contacto estrecho que existe entre neurona y neurona, o entre neuronas y otras clulas,
como en la sinapsis neuromuscular (Maturana y Varela, 1990: 131). Cada una de las terminaciones sinpticas har
una contribucin pequea al cambio total de actividad elctrica de la neurona a la que se conecta.
109
J. Carlos Sola
El axn de una neurona se modifica a nivel de la sinapsis de tal forma que se ensancha en forma de
botn, formando el botn sinptico. Los elementos estructurales de la sinapsis son:
-Neurona presinptica, que corresponde a la terminacin del axn que llega a la sinapsis
-Neurona postsinptica, a donde pasar (o se impedir el paso) el impulso nervioso.
-Hendidura sinptica o espacio entre las dos neuronas.
-Vesculas sinpticas, que contienen el transmisor sinptico.
-Mitocondrias, que proporcionan la energa para fabricar el transmisor sinptico.
-Receptores de membrana, para reconocer el transmisor sinptico.
Dentro de cada botn sinptico hay muchas mitocondrias y cientos de vesculas pequeas. En el
interior de estas vesculas est contenido el transmisor qumico. Cuando el impulso nervioso llega al final de
la neurona presinptica, sta vierte su contenido en la hendidura sinptica. El proceso es el caracterstico de
una exocitosis celular (fusin de membranas). El transmisor liberado, que es portador de mensajes qumicos
especficos, alcanza rpidamente la membrana postsinptica, contribuyendo a que esta neurona se excite o
se inhiba (depende del transmisor y de la neurona postsinptica; ver ms adelante).
Goldberg (2002: 43-44) lo explica as: Una seal elctrica (potencial de accin) se genera dentro
del cuerpo de la neurona y viaja a lo largo del axn hasta que llega al terminal, el punto de contacto con una
dendrita, un camino que lleva a otra neurona. En el punto de contacto hay un espacio llamado sinapsis. La
llegada del potencial de accin libera pequeas cantidades de sustancias qumicas (neurotransmisores) que
cruzan la sinapsis como balsas a travs de un ro y se unen a los receptores, molculas altamente
especializadas al otro lado del espacio. Conseguido esto, los neurotransmisores se descomponen en la
sinapsis con la ayuda de enzimas especializadas. Mientras, la activacin de receptores postsinpticos da
como resultado otro suceso elctrico, un potencial postsinptico. Varios potenciales postsinpticos
simultneos dan como resultado otro potencial de accin, y el proceso se repite miles de veces a lo largo de
caminos tanto paralelos como secuenciales. Esto permite codificar informacin de tremenda complejidad .
El 80% de las sinapsis se dan entre un axn y una dendrita. El 20% restante se da entre un axn y
el cuerpo celular, aunque ocasionalmente son axo-axnicas. Otros tipo de sinapsis muy comn es la que se
establece entre de axn de una neurona y clula muscular o glandular.
110
Una neurona tpica recibe del orden de 1.000 a 10.000 sinapsis diferentes pudiendo recibir
informacin de algo as como de otras 1.000 neuronas o ms. Sin embargo, otras neuronas reciben unas
pocas sinapsis y otras neuronas reciben un nmero muy elevado de las mismas.
Neurotransmisores excitadores e inhibidores: facilitacin o inhibicin

Existen diversas clases de neurotransmisores, que veremos ms adelante. Adems, una neurona
concreta responde a un tipo de neurotransmisor pero no a otro (hay por ejemplo neuronas sensibles a los
opiceos naturales: las endorfinas, mientras que otras neuronas no reaccionan ante ellos. Es decir, las
neuronas son muy especficas para cada tipo de neurotransmisor. Esta especificidad est marcada por la
presencia de los receptores de membrana de la neurona postsinptica, que a modo de una llave
(neurotransmisor) y una cerradura (el receptor) solo actan especficamente.
Los mensajes de los neurotransmisores qumicos pueden ser portadores nicamente de dos tipos
de mensajes:
1. mensajes excitatorios contribuyen a que la neurona receptora (postsinptica) se active y que se
genere un potencial de accin (un impulso nervioso). Los transmisores excitadores disminuyen el potencial de
membrana, facilitando la transmisin del impulso nervioso ante una nueva estimulacin por sumacin
espacial o temporal
2. mensajes inhibitorios evitan o disminuyen la posibilidad de que se active la neurona receptora,
dificultando la transmisin del impulso nervioso. Los transmisores inhibidores aumentan el potencial de
membrana dificultando la transmisin del impulso ante una nueva estimulacin de la neurona postsinptica
(se precisara un estmulo de magnitud superior al normal).
Las dendritas de una neurona reciben o pueden recibir una gran cantidad de mensajes de modo
simultneo. Algunos son inhibitorios y otros excitadores, de modo que la neurona receptora tiene que integrar
los mensajes de alguna manera. Esta funcin se realiza a travs de un proceso de suma o adicin. Si el
nmero de mensajes excitatorios en mayor que el de inhibitorios la neurona se excitar (o quedar facilitada).
Si ocurre al revs, la neurona no se excitar y, adems, quedar dificultada para una nueva transmisin
inmediata.
En la mayora de los casos una misma neurona est conectada a otras muchas neuronas (hasta con
otras 80.000 neuronas: Feldman, 1995: 55); algunas sern activadoras y otras sern inhibidoras. En un
momento dado la sumacin de todas estas influencias dar por resultado:
-La transmisin del impulso nervioso
-La inhibicin y dificultacin del impulso nervioso
-La facilitacin del impulso nervioso
A pesar de la separacin espacial entre dos sinapsis una facilitacin en un botn sinptico, se
transmite casi instantneamente a toda la neurona. Es decir, que la facilitacin o inhibicin no afecta
nicamente a un botn sinptico, sino a toda la neurona y por tanto a todas las sinapsis de esa neurona.
Una neurona ser o excitadora o inhibidora, nunca las dos cosas a la vez. Es decir, si una neurona
es excitadora todas sus terminaciones axnicas secretarn transmisores excitadores. Sin embargo, hoy en
da se duda de tal afirmacin (Inv. y Cia, Nov. 1979).
111
J. Carlos Sola
Destruccin o reabsorcin de los neurotransmisores

Como es lgico, los transmisores qumicos, tanto inhibidores como activadores, despus de ser
liberados beben ser destruidos o retirados (reabsorbidos) rpidamente, si no producirn una estimulacin o
una inhibicin continua y ya no sera posible una comunicacin entre neuronas efectiva. No obstante, ya
veremos, hay neurotransmisores de efectos duraderos. La cocana por ejemplo inhibe la reabsorcin de
algunas clases de neurotransmisores (por ejemplo la nor-epinefrina, que produce estado de exaltacin, o
dopamina, que al no poder ser reabsorbida inunda el cerebro produciendo la sensacin placentera), con lo
cual prolongan sus efectos y generan un levantn (Feldman, 1995: 51).
Retraso sinptico
Una de las consecuencias de la sinapsis es el retraso sinptico (un retraso sinptico es del orden de
0.5 milisegundos), es decir, el tiempo que transcurre durante el proceso:
a)
b)
c)
d)
descarga del transmisor

difusin del transmisor por la hendidura sinptica
accin del transmisor sobre la membrana
difusin del Na+ de la membrana postsinptica para que se establezca el potencial de accin.
1.3.2.1. Unidad neuromuscular

Casi todos los msculos esquelticos estn controlados por fibras nerviosas que se originan en la
mdula espinal (algunos nervios craneales inervan musculatura esqueltica de cara y cuello 8). En las astas
anteriores de la sustancia gris de la mdula (o en reas equivalentes del tallo cerebral) se encuentran de 3 a
10 millones de grandes clulas nerviosas llamadas motoneuronas anteriores. Cada una emite una sola fibra
nerviosa que entra en un tronco nervioso perifrico junto con cientos o miles de otras neuronas de este tipo.
Esas fibras se distribuyen por ltimo hacia una o ms fibras musculares. En muchos de estos mismos troncos
nerviosos se encuentran fibras sensitivas que recogen informacin desde la piel u otras partes del cuerpo
hacia la mdula espinal u otras regiones del SNC.
La parte terminal de la fibra nerviosa se ramifica entre 3 y 1000 veces, y cada fibra ramificada
termina en una sola fibra muscular. La unin entre la fibra nerviosa y la fibra muscular se llama unin
neuromuscular.
Transmisin de los impulsos por las fibras musculares

Las fibras de la musculatura esqueltica, cardiaca y musculatura lisa, transmiten impulsos
exactamente como lo hacen las fibras nerviosas. Sin embargo, cada tipo de musculatura tiene sus
peculiaridades.
Por ejemplo, el nervio facial (VII) inerva todos los msculos de la cabeza, cara y cuello , interviniendo por esto en la
expresin de los sentimientos y emociones. Es el nervio de la expresin facial. Tambin desempea otras funciones.
112
Transmisin por las fibras del msculo esqueltico. La velocidad de transmisin en estas fibras es
de aproximadamente 4 m/seg, en contraste de 50 a 100 m/seg en las grandes fibras nerviosas mielnicas y
0,5 m/seg en las amielnicas muy pequeas. Las fibras nerviosas que inervan la musculatura estriada son de
tipo largo, conduciendo el impulso a 60 m/seg. A continuacin, en el msculo, la velocidad disminuye 10
veces.
Transmisin en el msculo cardiaco y el msculo liso. Las velocidades de transmisin son an
menores: aproximadamente 0,5 m/seg en el corazn y slo 1 cm/seg en el msculo liso. En el msculo
cardiaco y en muchas masas de msculo liso las fibras estn interconectadas entre si para formar redecillas,
de modo que la estimulacin de cualquiera de las miofibrillas produce un impulso que viaja por toda la masa
muscular. Otra diferencia entre estos dos tipos de msculo y el msculo estriado es la duracin del potencial
de accin. En el msculo cardiaco dura aproximadamente 0,3 seg, y en algunos msculos lisos hasta 1 seg.
Las fibras musculares se encontrarn contradas mientras estn despolarizadas las membranas. Por lo tanto,
la duracin de la contraccin del msculo cardiaco y del liso suele ser extremadamente prolongada, en
comparacin con la del msculo estriado.
Unin neuromuscular (= placa motora terminal)
Es la conexin entre el extremo de una gran fibra nerviosa mielnica y una fibra muscular estriada.
En general cada msculo estriado est inervado por una unin neuromuscular nada ms, y en casos raros
por ms de una.
En la unin neuromuscular, la fibra nerviosa se ramifica en su extremo para formar un complejo de
terminales axonianas ramificadas que se llama placa terminal (o placa motora), que se invagina en la fibra
muscular, pero se encuentra totalmente fuera de la membrana celular de la misma.
En la unin, a la invaginacin de la membrana se llama conducto sinptico y al espacio, hendidura
sinptica. La hendidura est llena de un a substancia "bsica" gelatinosa por la que se difunde el lquido
extracelular.
En el fondo del conducto, se encuentran numerosos pliegues de la membrana muscular, que forman
las hendiduras subneurales que incrementan grandemente el rea sobre la cual puede actuar el transmisor
sinptico. En la terminal axoniana hay muchas mitocondrias que proporcionan energa principalmente para la
sntesis del transmisor sinptico excitador acetil colina, que a su vez excita a la fibra muscular. Hay
aproximadamente unas 300.000 vesculas sinpticas en todas las terminaciones de una sola placa terminal.
Sobre las superficies de las hendiduras subneurales se encuentran agregados de la enzima colinesterasa,
capaz de destruir la acetilcolina.
La excitacin de la fibra muscular sigue el mismo esquema que una unin sinptica entre dos
neuronas. El potencial de accin desencadenado por la accin de la acetilcolina produce la contraccin
muscular. La acetilcolina se destruye en una fraccin de 1/500 seg (0.002 sg), que permite a la membrana
repolarizarse para estar lista ante una nueva estimulacin.
El mecanismo de accin de la acetilcolina en la unin neuromuscular constituye un sistema de
amplificacin que permite que un impulso nervioso dbil estimule a una gran fibra muscular.
113
J. Carlos Sola
Parlisis causada por la miastenia grave

A veces una persona sufre una transmisin deficiente de impulsos en esta unin neuromuscular,
produciendo parlisis. La miastenia grave, es una enfermedad originada por una reaccin de autoinmunidad
en la que el sistema de inmunidad del cuerpo desarrolla anticuerpos ante la membrana muscular. Como
consecuencia se ampla el espacio de la hendidura sinptica, y tambin se destruyen muchos pliegues de la
membrana. Disminuye la capacidad de reaccin de la membrana a la acetilcolina. Se puede tratar con
neostigmina, frmaco que impide la destruccin de la acetilcolina por la colinesterasa. El frmaco permite que
se acumule acetilcolina en la hendidura. Los resultados suelen ser rpidos (1 min. despus de la inyeccin) y
espectaculares.
1.3.2.2. Ejemplos de sinapsis excitadora e inhibidora
Vamos a describir resumidamente dos reflejos que provocan reacciones automticas en nuestra
musculatura, y que sirven para ilustrar qu es una sinapsis excitadora y qu es una sinapsis
inhibidora. Los ejemplos estn muy esquematizados (Smith, 1982).
Sinapsis excitadora: Impulso miottico
El impulso miiottico es un reflejo monosinptico, desarrollado por los vertebrados para
controlar el movimiento muscular:
Neurona sensitiva
Receptor de
estiramiento
Motoneurona
Msculo esqueletico
Dentro de cada msculo esqueltico hay rganos sensoriales que controlan el estiramiento. Cuando
son estimulados, la excitacin se transmite por el axn que une a estos receptores del estiramiento con la
mdula espinal. El axn termina en la mdula, en el cuerpo celular de las motoneuronas que inervan a este
msculo en particular. El resultado es que el msculo trata de contraerse cuando se estira. Hay por tanto un
circuito "monosinptico" responsable del reflejo miottico.
El potencial excitador postsinptico difiere del potencial de accin clsico. No es un suceso del tipo
de todo o nada. Es esencialmente, una respuesta gradual, de gran importancia para el funcionamiento del
SNC.
Con mucha frecuencia se encuentra que ms de una fibra sensorial hace sinapsis con una sola
motoneurona. La magnitud del PEPS (potencial excitador postsinptico) est en proporcin directa al nmero
de fibras sensoriales activadas... sumacin espacial. De todas formas, al aumentar el estmulo por encima de
un cierto umbral no conduce a un aumento del potencial de accin resultante.
114
Tambin puede haber sumacin temporal. El resultado final de la transmisin sinptica es una
espiga de accin en la neurona postsinptica. Por lo tanto, el PEPS en algunas condiciones conduce a un
potencial de accin. La produccin de una espiga en la motoneurona depende simplemente de que el PEPS
alcance o sobrepasa un cierto umbral.
Sinapsis inhibidora
Neurona sensitiva
Neurona
inhibidora
Motoneuronas
Esquema de conexiones, muy simplificado, de la inervacin de un par de msculos antagonistas. La

situacin real es de hecho ms complicada. Impide que la neurona antagonista se dispare al mismo tiempo
que la neurona agonista.
Los msculos esquelticos estn dispuestos en grupos antagonistas. Es decir que si un msculo
est dispuesto para extender una articulacin, otro msculo est dispuesto para flexionarla. Por ejemplo en el
codo: el biceps, en la parte anterior del hmero, flexiona esta articulacin, y el msculo triceps, por detrs, la
extiende. Por lgica se puede deducir que esta disposicin sera intil, y de hecho seguramente desastrosa, si
ambos msculos se contrajesen y relajasen simultneamente. De hecho no ocurre as.
La inhibicin de una neurona por otra, en vez de producir una despolarizacin, produce una
hiperpolarizacin. Es decir en vez de reducirse el potencial de membrana en reposo, ste aumenta: pasa de
-70 mv a -75 mv e incluso hasta -80 mv. Por lo tanto la clula postsinptica es menos estimulable que lo que
normalmente es. Por eso se llama potencial inhibidor postsinptico.
Los potenciales postsinpticos excitadores e inhibidores interaccionan: el resultado sobre una
misma neurona ser una suma algebraica. Las zonas dendrticas de algunas neuronas pueden tener
contactos sinpticos con ms de 6.000 botones sinpticos; la multiplicidad de stas permutaciones y
combinaciones posibles es extraordinariamente rica.
115
J. Carlos Sola
1.3.3.Tipos de neurotransmisores
Los neurotransmisores constituyen un punto de conexin importante entre el sistema nervioso y
el comportamiento. Adems de ser importantes para el mantenimiento de las funciones vitales del cuerpo,
su exceso o su deficiencia puede producir desrdenes cerebrales y de comportamiento. El efecto de las
drogas es muy semejante, en muchos casos, como veremos, al de los neurotransmisores.
En el cerebro, cada transmisor se localiza en un grupo muy concreto de neuronas. Adems los
axones de estas neuronas se proyectan sobre otras regiones cerebrales de alta especificidad. Es decir, se
localizan en centros discretos y en vas concretas.
Se sabe que los efectos que tienen muchos frmacos y neurotoxinas sobre el comportamiento se
deben a su capacidad para desorganizar o modificar la transmisin qumica entre neuronas.
Hasta la fecha se han detectado unos 50 candidatos a neurotransmisores, y posiblemente se
descubran bastantes ms. Un mismo neurotransmisor puede actuar como excitador o como inhibidor,
todo depende de la parte del SN afectado. En el sistema nervioso perifrico los principales
neurotransmisores don la ACETIL-COLINA y la NORADRENALINA (NOREPINEFRINA). Los transmisores
cerebrales cuya distribucin cerebral es mejor conocida son las monoaminas: NOREPINEFRINA, DOPAMINA y
SEROTONINA
Algunos neurotransmisores como el glutamato o el GABA, se encuentran en prcticamente

cualquier lugar del cerebro. Otros neurotransmisores como la dopamina, estn restringidos a ciertas
partes del cerebro. Cada neurotransmisor puede unirse a varios tipos de receptores, algunos de los
cuales son ubicuos y otros son especficos de ciertas regiones (Goldberg, 2002: 44).
Uno de los neurotransmisores ms frecuentes es la ACETIL-COLINA (ACH), que produce la
contraccin de los msculos esquelticos. Tambin es segregado en las fibras parasimpticas y en las
preganglionares del simptico provocando excitacin.
Por ejemplo, el veneno mortal de la viuda negra produce una secrecin continua de ACH, lo
que finalmente provoca que la vctima muera entre espasmos musculares. El curare es un veneno
usado en los dardos por los indios de algunas regiones sudamericanas; este impide que la ACH llegue a
las clulas receptoras, con lo cual se paralizan los msculos esquelticos, provocando finalmente la
asfixia por incapacidad de respiracin. En el caso de la miastenia gravis se administra paciente un
frmaco que impide la destruccin de la ACH, desapareciendo la prdida del control muscular. Algunos
psiclogos creen que la enfermedad de Alzheimer, desorden degenerativo progresivo que produce la
prdida de la memoria, confusin y cambios de personalidad en sus vctimas, tiene que ver con la
produccin de ACH. Hay muchas evidencias que sealan que la ACH tiene que ver con la memorizacin.
Los individuos con Alzheimer parece que tienen restringida la produccin de ACH en algunas partes de
sus cerebros (Feldman, 1995: 52).
La NOR-ADRENALINA9 (NOR-EPINEFRINA), otro transmisor excitador, se segrega en las
postganglionares del SN parasimptico. Muchas de las clulas del cerebro que contienen NOR-
Parece ser que ni la acetil-colina ni la nor-epinefrina se liberan en gran cantidad a nivel cerebral. Ninguno de ellos
atraviesa la barrera hematoenceflica, lo que no hace posible la accin sobre el SNC de la adrenalina suprarrenal.
La administracin de nor-adrenalina por va raqudea produce sueo y anestesia.
116
EPINEFRINA10
se concentran en un pequeo grupo de neuronas del tallo cerebral denominado locus

coeruleus. los axones de estas neuronas estn altamente ramificados, alcanzando diversas regiones
tales como el hipotlamo, el cerebelo y el encfalo anterior. se ha sugerido que la norepinefrina podra
estar implicada en el mantenimiento del estado de vigilia, en el mecanismo cerebral de la recompensa, en
el reposo nocturno con sueo y en la regulacin del humor. es el neurotransmisor del sistema nervio
simptico.
EL CIDO GAMMA AMINO-BUTRICO (GABA). El transmisor inhibidor habitual del cerebro es el CIDO
GAMMA AMINOBUTRICO (GABA), un aminocido que no se incorpora a las protenas. Se fabrica casi
exclusivamente en el cerebro y en la mdula espinal. Se ha estimado que un tercio de las sinapsis del
cerebro emplean gaba como transmisor. Se localiza en el sistema nervioso central, mdula incluida.
Parece ser el principal neurotransmisor inhibidor del SN. Se encarga de moderar una gran cantidad de
comportamientos que van desde comer hasta la agresividad. El Valium y el Alcohol son eficaces puesto
que permiten que el GABA trabaje con mayor eficiencia.
Otro de los neurotransmisores es la DOPAMINA11, con efecto excitador en unas neuronas e
inhibidor en otras. En el cerebro es una sustancia inhibidora. Es un transmisor de un grupo de neuronas
relativamente pequeo que desempean una funcin relacionada con la actividad motora. Las neuronas
que contienen DOPAMINA se concentran en las regiones del encfalo medio conocidas como substantia
nigra y tegmentum ventral. Muchas de estas neuronas proyectan sus axones hacia el encfalo anterior
donde se cree que desempean un papel en la regulacin de las respuestas emotivas. Otras fibras de
dopamina terminan en una regin cercana al cuerpo estriado, donde parece que desempean un papel
importante en el control de los movimientos complejos. La degeneracin de las fibras de dopamina que se
proyectan sobre esta regin cerebral est en el origen de la rigidez muscular y de los temblores
caractersticos de la enfermedad de Parkinson. Hay muchas sustancias que pueden afectar a la secrecin
de dopamina lo que ha originado el desarrollo de tratamientos eficaces para una gran variedad de
padecimientos fsicos o mentales. Por ejemplo la enfermedad de Parkinson que produce diversos grados
de rigidez muscular y de temblores, parece estar originada por una deficiencia en la secrecin de
dopamina en el cerebro. Hay drogas que estimulan la produccin de dopamina12, lo cual en muchos
pacientes ha resultado eficaz para reducir los sntomas de este mal. Algunos autores creen que la
esquizofrenia y otras enfermedades mentales son afectadas, e incluso tal vez provocadas, por una
sobreproduccin de dopamina. Las drogas que bloquean la recepcin de dopamina han tenido xito en
reducir el comportamiento anormal exhibido por algunas personas a las que se les ha diagnosticado
esquizofrenia.
La monoamina transmisora SEROTONINA se concentra en un grupo de neuronas situado en la
regin del tallo cerebral denominada ncleos del Rafe. Sus neuronas se proyectan sobre el hipotlamo, el
10
Todas las catecolaminas (epinefrina, nor-epinefrina, ...) derivan del aminocido Fenil-alanina _ Tirosina _ Dopa (1hidroxifenilalanina) _ Dopamina _ Noradrenalina _ N-metil-adrenalina _ N-metil-meta-adrenalina. La dopamina
adems de precursor de la adrenalina y nor-adrenalina es adems activay de efecto similar a ellos.
La forma en que se distribuyen las catecolaminas en el SNC indica una selectividad de accin de
indudable importancia fisiolgica y farmacolgica (Corominas-Beret, 1977: 161-162
11
Algunas personas que padecen de l mal de Parkinson, enfermedad que provoca ataques, han recibido con xito
transplantes en el cerebro de tejido proveniente de sus clulas suprarrenales. El tejido transplantado comienza a
producir substancias qumicas qaue pueden poner fin a sus ataques (Feldman, 1995: 42).
12
Algunas personas que padecen de l mal de Parkinson, enfermedad que provoca ataques, han recibido con xito
transplantes en el cerebro de tejido proveniente de sus clulas suprarrenales. El tejido transplantado comienza a
producir substancias qumicas que pueden poner fin a sus ataques.
117
J. Carlos Sola
tlamo y muchas otras regiones cerebrales. Se cree que la serotonina est implicada en la regulacin de
la temperatura, en la percepcin sensorial y en la iniciacin del reposo nocturno.
Se han identificado muchos transmisores ms. Por ejemplo, parece que varios aminocidos
actan como transmisores. Los aminocidos ms comunes y ms abundantes, el CIDO GLUTMICO y el
CIDO ASPRTICO, tienen potentes efectos excitadores sobre la mayora de las neuronas y quiz sean los
transmisores excitadores ms comunes en las sinapsis cerebrales. Sin embargo todava son solo
candidatos a transmisores qumicos. Se sabe tambin que el aminocido ms sencillo, la GLICINA, tiene
los efectos de un transmisor inhibidor en la mdula espinal.
Los neuropptidos
En los ltimos aos se ha descubierto la existencia de otros compuestos cerebrales, localizados
en el interior de las neuronas, que se consideran posibles transmisores qumicos. Son los NEUROPPTIDOS
(de longitud entre 2 y 39 aminocidos). Los neuropptidos ms recientes ms recientes y de mayor
inters son las ENCEFALINAS y las ENDORFINAS. Son sorprendentemente semejantes a la morfina. Los
descubrimientos se hicieron a raz de la constatacin de que los receptores opiceos estaban
concentrados en aquellas regiones del cerebro de los mamferos y de la mdula espinal que se
encuentran relacionados con la percepcin y la integracin del dolor y la experiencia emotiva.
Posteriormente se descubrieron unos pptidos naturales del cerebro que formaban fuertes uniones con
los receptores opiceos: son las encefalinas. Posteriormente, en la glndula pituitaria, se descubrieron las
endorfinas.
Las endorfinas son una especie de morfina natural producida por el cerebro para reducir el
dolor. Por ejemplo, las personas que padecen de enfermedades que producen fuertes dolores
desarrollan a largo plazo grandes concentraciones de endorfinas en sus cerebros. A parte de
mitigar el dolor, las endorfinas pueden tambin producir la sensacin de euforia por ejemplo en el
corredor despus de realizar ejercicio. Es posible que la cantidad de ejercicio y tal vez incluso el
dolor implicado en una carrera larga estimulen la produccin de endorfinas, lo que a fin de
cuentas puede originar lo que se ha denominado viaje del corredor (Feldman, 1995: 53).
1.3.4. Tipos de receptores de los transmisores qumicos
1. Muchos de los receptores de los transmisores qumicos tienen dos componentes
fundamentales:
a) lugar para la unin de la molcula transmisora
b) poro que atraviesa la membrana y presenta permeabilidad selectiva para algunos iones
La unin transmisor-receptor cambia la forma del poro. Por ejemplo, la ACETIL-COLINA es
excitadora en las sinapsis entre un nervio y un msculo, porque provoca la entrada en la clula de los
iones Na+ cargados positivamente, despolarizando as el potencial de reposo negativo.
El GABA tiene un receptor cuyo poro presenta permeabilidad selectiva a los iones de cloruro
cargados negativamente. Cuando estos iones fluyen a travs de los poros abiertos, incrementando el
potencial existente inactivando temporalmente a la clula.
118
2. Otros transmisores como la dopamina y la norepinefrina parecen operar de un modo ms

elaborado. Estos y otros transmisores incrementan o reducen la concentracin de una segunda sustancia,
segundo mensajero, que produce los efectos elctricos o bioqumicos del transmisor, que sera el primer
mensajero. Suthlerland, que estudi el fenmeno, identifico al segundo mensajero: AMPc (le vali el
Nobel de fisiologa y medicina en 1971).
NOREPINEFRINA
PROTEINA
RECEPTORA
Acoplada al enzima
ADENIN CICLASA
(se activa en la unin)
ATP
AMPc
Acta sobre la
maquinaria celular
iniciando la respuesta
caracterstica del
transmisor
Es una especie de carrera de relevos: el transmisor qumico transmite su mensaje al AMPc. Pero
la seal no es transmitida a una sola, sino a muchos miles de molculas de AMPc que se generan por
accin de la Adenosin-ciclasa. Como resultado, la seal muy dbil se amplifica varios miles de veces en el
interior de la clula a travs de la produccin masiva de AMPc.
Segn Greengard el AMPc activara a unos enzimas PROTEINQUINASAS que catalizaran la
incorporacin de grupos fosfato en unas protenas de la membrana neuronal, alterando as la
permeabilidad de la membrana a los iones, y por tanto cambiando la excitabilidad de la clula diana.
Este sistema, del segundo mensajero, acta relativamente lento. Por lo tanto, parece ser
adecuado para explicar acciones de ms larga duracin de los transmisores en el cerebro, como pueden
ser cambios lentos en el potencial de membrana y quiz tambin la formacin de recuerdos a largo plazo.
En resumen, parecen existir dos tipos de receptores de membrana:
1. Los receptores de accin rpida que controlan el estado de permeabilidad de un poro
inico.
2. Los receptores de accin ms duradera, que incluyen la formacin de un segundo
mensajero, que provoca los efectos del transmisor en el interior de la neurona diana.
No obstante, muchos transmisores poseen dos o ms tipos de receptores. Por ejemplo la
respuesta de la acetil-colina en la sinapsis neuromuscular se desencadena por un sencillo flujo de iones
sodio a travs de la membrana. En el cerebro, sin embargo, parece que acta a travs de un segundo
mensajero (GMPc: monofosfato de guanosina cclico). Hay otros ejemplos.
Cuando una molcula de transmisor se ha unido a su receptor, debe ser rpidamente inactiva; si
no, actuara durante mucho tiempo y se perdera la precisin en el control de la transmisin. Para que la
neurona transmita varios cientos de impulsos por segundo la membrana debe recuperar su potencial de
reposo en una fraccin de milisegundo.
119
J. Carlos Sola
Por ejemplo la acetil-colina es inactivada en el espacio sinptico, por la acetil colinesterasa. Una
molcula de este enzima hidroliza 25.000 molculas de transmisor por segundo.
La norepinefrina, tras ser liberada, se bombea rpidamente a la clula que lo ha liberado.
Se sabe que algunos frmacos actan potenciando o inhibiendo la liberacin de un transmisor
dado. Por ejemplo, el potente estimulante ANFETAMINA provoca en el cerebro la liberacin de DOPAMINA.
Este se relaciona en el cerebro con el estado de vigilia y los centros del placer.
Tambin muchos frmacos psicoactivos pueden actuar imitando a los transmisores naturales a
nivel de sus receptores postsinpticos. Muchas drogas alucingenas guardan semejanza estructural con
transmisores naturales.
-
Mescalina es similar a la norepinefrina

LSD es similar a la serotonina
Psilocibina es similar a la serotonina
Sin embargo se desconocen sus modos de accin.

Otros frmacos potencian los efectos del transmisor mediante el bloqueo de su degradacin a nivel
de la sinapsis o mediante el bloqueo de su reabsorcin.
120
2. Organizacin y funcin del Sistema Nervioso

Los seres vivos deben responder a los estmulos (acontecimientos) del medio en que viven. Por
ejemplo deben huir de peligros inminentes, deben de acercarse a lugares donde alimentarse, aparearse, etc.
En un protozoo, la misma clula recibe sensaciones (estmulos) y responde a ellas. Por ejemplo,
cuando una ameba registra un cambio ambiental que pueda ser nocivo, se retrae y emite pseudpodos en
direccin opuesta, huyendo del lugar. Ello es en realidad una reaccin de defensa que va a prevalecer a lo
largo de la evolucin. En los vertebrados superiores se da esta misma respuesta bajo la forma de reflejo de
flexin. Si por el contrario, la ameba detecta una partcula alimenticia se dirige hacia ella, y a travs de un
mecanismo de endocitosis la incorpora a su interior. En flagelados (protozoos provistos de flagelos) hay
estigmas fotorreceptores que condicionan los movimientos del protozoo. En todos estos casos, se hallan ya
establecidos, aunque de forma muy rudimentaria, los sistemas receptotes - efectores caractersticos de los
organismos superiores.
En los metazoos, organismos pluricelulares, se establece una especializacin de trabajo, de tal
modo que diferentes estirpes celulares realizan funciones diferentes: excitabilidad, contraccin, secrecin,
digestin, excrecin, reproduccin, etc. Esto requiere el desarrollo de mecanismos de regulacin y
coordinacin de todas las funciones del organismo, para ordenar sus actividades en el espacio y en el tiempo.
El control puede ser nervioso y hormonal. Ahora bien el centro rector de los procesos de regulacin es el
sistema nervioso, ya que incluso las hormonas parecen ser secretadas bajo la accin neural.
El dispositivo neural bsico necesario para llevar a cabo una reaccin estmulo-respuesta, a nivel de
metazoos, es el siguiente:
1. Receptor, que registra los cambios del medio.
2. Neurona aferente que conduce la informacin del receptor al centro.
3. Centro, en el que se distribuye la informacin, se analiza y se interpreta, es decir, se integra.
Funciona como un modulador.
4. Neurona eferente, que conduce impulsos del centro hacia el efector.
5. El efector, donde se produce la respuesta.
En realidad, no en todos los niveles de organizacin multicelular existe completo este modelo.
Existen por tanto otros:
El SN se organiza en base a dos componentes fundamentales:
121
J. Carlos Sola
1) SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: estructura central, formada por el encfalo 13 y mdula espinal,
encargada de recibir y procesar (se analiza e interpreta) la informacin recogida por los rganos sensitivos y
sistemas de informacin de nuestro cuerpo, y de elaborar una respuesta adecuada
2) SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO: formado por los nervios (fibras y clulas nerviosas) que
"partiendo" del SNC se extienden por todo el cuerpo. Se encarga de llevar la informacin recogida por los
receptores sensoriales al SNC (nervios sensitivos) o de llevar la respuesta (elaborada o refleja) desde el SNC
a los diferentes rganos efectores (msculos y glndulas endocrinas) (nervios motores). En su conjunto
forman los nervios que se extienden por todo el cuerpo. Ambos tipos de nervios se ramifican para alcanzar a
todos los receptores o efectores de nuestro cuerpo. A pesar de que los nervios pueden contener solo fibras
sensitivas o solo motoras, al llegar cerca del cerebro o mdula se juntan para formar nervios mixtos.
El Sistema Nervioso Perifrico en el ser humano est constituido por 12 pares de nervios craneales
originados en diversas partes del cerebro y 31 pares de nervios raqudeos o espinales. Los nervios craneales
van a inervar diferentes partes de la cabeza, cuello, rganos internos o vsceras del tronco y abdomen. Los
nervios espinales se originan por pares a nivel de cada vrtebra de la columna vertebral, ramificando y
extendindose por todo el tronco y extremidades. A su vez el Sistema Nervioso Perifrico se puede dividir en:
Sistema nervioso somtico, formado por todas las fibras sensitivas que proceden de los
receptores y por las fibras motoras que inervan a los msculos esquelticos, piel, y otras partes del cuerpo,
siendo el responsable de los movimientos voluntarios (tambin reflejos) de las diversas partes del cuerpo.
Inerva a los msculos somticos o estriados, que son los que mueven el cuerpo.
Sstema nervioso autnomo (= involuntario, vegetativo, visceral). Se define como sistema motor
visceral, que inerva el msculo cardiaco, el liso (de las vsceras, vasos sanguneos, etc), glndulas, a nivel
inconsciente. Por lo tanto gobierna y controla las funciones vegetativas de las vsceras (corazn, intestinos,
hgado, glndulas, etc).
El SN Autnomo, se divide a su vez en :
Sistema Nervioso Simptico
Sistema Nervioso Parasimptico
cuyas funciones veremos en otro captulo.
El cerebro controla nuestro comportamiento en todo momento, ya sea durante el sueo o durante la
vigilia. El cerebro y sus vas componen el sistema nervioso. Nuestros movimientos, pensamientos,
esperanzas, aspiraciones y sueos, estn ntimamente relacionados con el sistema nervioso.
13
Para Sears y Winwood (1977), el encfalo es la parte del SNC alojada dentro de la cavidad craneana; esta
formado por 1) los dos hemisferios cerebrales o cerebro, 2) cerebelo, 3) mesencfalo, 4) protuberancia y 5) bulbo.
122
2.1. Desarrollo embrionario y anatoma del SNC

Encfalo
El estudio del desarrollo embriolgico del SN ayuda a comprender el SN, ya que las relaciones entre
las partes se advierten ms claramente cuando dichas partes se encuentran en un estadio primitivo de
desarrollo.
El cerebro se desarrolla rpidamente en el embrin, mucho antes que cualquier otro rgano.El SNC
del embrin humano aparece hacia el comienzo de la tercera semana de desarrollo como una placa alargada
con forma de zapatilla de ectodermo, denominada placa neural (Langman, 1969: 261). Se sita en posicin
dorsal. Los bordes laterales de la placa neural, o pliegues neurales, se elevan y rodean a una depresin
denominada surco neural. Los pliegues neurales acaban fusionndose los de un lado con los del otro para
formar finalmente el tubo neural. ste comienza a formarse por el centro del dorso del embrin. En los
extremos caudal y ceflico del embrin, la fusin se retarda algo, lo cual forma los neuroporos anterior y
posterior, que pasajeramente comunican el interior del tubo neural con la cavidad amnitica circundante.
Posteriormente (das 23-25) los neuroporos se cierran. En este estadio el SNC es un tubo cerrado
que presenta una porcin caudal larga, la futura mdula espinal, y una porcin ceflica ms ancha que se
convertir en encfalo14.
Poco despus15 (4 semanas) en el extremo ceflico aparecen tres dilataciones netas, las vesculas
cerebrales primarias, que se denominan de adelante atrs, cerebro anterior o prosencfalo, cerebro medio o
mesencfalo y cerebro posterior o rombencfalo. Simultneamente con la aparicin de estas vesculas, el
tubo neural se encorva en direccin ventral y presenta dos acodaduras, la acodadura cervical, unin del
rombencfalo con la mdula espinal, y la acodadura ceflica, situada en la regin del mesencfalo.
En el embrin de cinco semanas de edad, el encfalo ha progresado mucho y se distinguen cinco
componentes:
1. El CEREBRO ANTERIOR (PROSENCFALO) se ha dividido en el telencfalo y diencfalo (di = segundo).
1a) El TELENCFALO es la parte ms anterior del encfalo. Est formado por los hemisferios
cerebrales, que contienen algunas series principales de centros: los ganglios basales internos
(ncleos basales) y la corteza cerebral en la superficie. El sistema lmbico, consta de un conjunto de
ncleos ntimamente relacionado con los ganglios basales, que entre otras funciones, regula
nuestras emociones o sentimientos, participando por tanto en nuestro comportamiento emotivo.
14
De la cresta neural derivarn los ganglios espinales, los ganglios craneales y los ganglios neurovegetativos; tambin
derivarn los melanoblastos de la piel, las clulas de las glndulas suprarrenales, las clulas de Schwann, y en parte, las
membranas. En un embrin de 10 mm se pueden observar en la regin ceflica los ganglios semilunares, geniculado,
vestibular y coclear, los ganglios del glosofarngeos, del neumogstrico y, en el tronco, los ganglios espinales.
15
Una vez formado el tubo neural, las clulas del extremo anterior comienzan a desarrollarse y multiplicarse mucho
ms rpidamente que las de la regin posterior. Este rpido crecimiento inicia la formacin del cerebro y el resto del
tubo neural forma la mdula espinal.
123
J. Carlos Sola
Los ganglios basales son centros que se desarrollan en las paredes internas de los hemisferios
cerebrales. Presentan un aspecto estriado debido a que los tractos alternan con la sustancia gris de
los centros. El sistema lmbico, se encarga de regular nuestras emociones (sentimientos).
La sustancia gris de la superficie se denomina cortex cerebral (o corteza cerebral). La corteza est
conectada con los centros inferiores mediante tractos conductores verticales que forman la sustancia
blanca interior.
Los dos hemisferios estn conectados mediante una banda de sustancia blanca, en forma de hoz: el
cuerpo calloso.
1b) El DIENCFALO o porcin posterior del prosencfalo, que se caracteriza por la evaginacin de las
vesculas pticas, incluye al tlamo, y al hipotlamo. Los tlamos se desarrollan en forma oval y son
centros situados en las paredes del diencfalo, a ambos lados del tercer ventrculo. El hipotlamo se
compone de ncleos esparcidos en las paredes y suelo del tercer ventrculo. En el techo del
ventrculo se localiza la epfisis o glndula pineal.
2. El CEREBRO MEDIO (MESENCFALO) sufre pocas modificaciones. Est separado del rombencfalo
por un surco profundo denominado istmo del rombencfalo. El mesencfalo permanece relativamente simple,
pero desarrolla cuatro prominencias, en forma de guisante, en su cara dorsal: los tubrculos cuadrigminos,
que son centros reflejos auditivos y visuales. La porcin ventral del mesencfalo est formada por haces
(conjuntos de fibras), incluyendo a los pednculos cerebrales, con fibras que van desde los hemisferios
cerebrales a otras centros inferiores.
3. EL CEREBRO POSTERIOR (ROMBENCFALO) tambin se ha dividido en dos porciones:
3a) El METENCFALO, o mitad anterior del rombencfalo, desarrolla en su cara ventral una formacin:
la protuberancia, formada por fibras que la cruzan para penetrar en el cerebelo. Este se desarrolla
formando dos grandes hemisferios cerebelosos.
3b) El MIELENCFALO o porcin posterior del rombencfalo, forma el bulbo raqudeo al desarrollarse
sus paredes y su suelo.
Un concepto muy utilizado en neurologa, que engloba parte de los elementos anatmicos
anteriores, es el de TRONCO O TALLO CEREBRAL. Se trata de aquella parte del cerebro que conserva, si bien
modificada, la forma tubular del tubo neural y de la mdula. El tronco cerebral incluye todas las partes
mencionadas hasta ahora, con excepcin de los hemisferios cerebrales y los cerebelosos, que son
excreciones del tronco cerebral. En el tronco cerebral, se incluyen muchos centros y ncleos
(concentraciones de sinapsis) que constituyen la sustancia gris. A semejanza de la mdula, la sustancia
blanca rodea a la sustancia gris. En los hemisferios cerebrales y cerebelosos, la sustancia gris se halla en
la superficie y la sustancia blanca de los tractos o haces que van al tronco cerebral est situada en la
parte anterior. De l surgen la mayora de los nervios craneales. A lo largo del tronco cerebral y en la
mitad posterior del mismo corre la llamada formacin reticular.
Para Otros autores (para la mayora) el tronco cerebral est formado por el bulbo, la protuberancia y
el cerebro medio (cerebros medio y posterior, a excepcin del cerebelo).
124
Medula espinal
Se encuentra dentro de la cavidad raqudea, que se extiende desde el orificio magno occipital hasta
el borde inferior de la primera vrtebra lumbar (aprox. 45 cm). Es un cilindro oval con un dimetro medio que
se acerca a 1 cm2. Tiene dos sitios ms gruesos, uno en la regin cervical, y otro en la lumbar. Por la parte
anterior se contina con el bulbo raqudeo. Posee meninges, lquido cefalorraqudeo, un acojinamiento de
tejido adiposo y vasos sanguneos. Haciendo un corte de la mdula veramos dos escotaduras, llamadas la
fisura media anterior y surco medio posterior, que dividen a la mdula en dos mitades simtricas.
En el corte, se observa que est compuesta por dos partes principales: la sustancia gris y blanca. La
sustancia gris, que ocupa la parte central de la mdula y tiene forma de doble asta, o de mariposa, incluye los
cuerpos celulares de las neuronas de la mdula. La sustancia blanca, formada por haces de fibras ocupa las
regiones perifricas. La sustancia blanca est subdividida en cada mitad de la mdula en tres columnas: las
columnas anterior, posterior y lateral blancas (o ventral, dorsal y lateral). stas, estn constituidas por grandes
haces de fibras nerviosas distribuidos en vas, que se pueden clasificar como ascendentes (o sensitivas) y
descendentes (o motoras).
Varios de los haces descendentes, se originan en el cerebro y pasan hacia abajo por la mdula,
para terminar en las neuronas de la sustancia gris. Los acendentes, se originan en la mdula y pasan hacia
arriba en direccin al cerebro. Adems, hay fibras propioespinales que pasan de una regin de la mdula
hacia otro.
En la sustancia gris de la mdula se encuentran diferentes tipos de circuitos neuronales, entre
los ms importantes estn los circuitos oscilatorios.
2.2. Protecciones del Sistema Nervioso Central

Protecciones seas y membranosas
El SNC est protegido por los huesos del crneo y los arcos neurales de las vrtebras. Adems
exteriormente est cubierto por unas membranas que reciben el nombre de meninges. Se denominan
duramadre, aracnoides y piamadre:
La duramadre est formada por tejido conjuntivo resistente. Es la capa ms externa de las
meninges. Envuelve por completo al cerebro y mdula. La aracnoides es una capa ms delgada semejante a
una tela de araa. Es ms fina y frgil que la anterior. Contiene gran parte de los vasos sanguneos que
nutren al SNC. El espacio entre la aracnoides y la piamadre est lleno de lquido cefalorraqudeo. Finalmente
la piamadre, situada junto a la mdula y cerebro, est en ntimo contacto con ellos. Es una capa transparente.
Protecciones lquidas
A parte de estos revestimientos seos y membranosos, el encfalo y mdula espinal, poseen una
proteccin adicional contra lesiones, y consiste en una capa de lquido en el exterior e interior, que protege de
los golpes en la cabeza o la columna vertebral. El lquido se llama cefalorraqudeo. Posiblemente, este lquido
desempea otras funciones relacionadas con el intercambio de sustancias nutritivas, oxgeno y productos de
125
J. Carlos Sola
desecho. Tambin se sabe que los cambios de la concentracin de dixido de carbono de este lquido afectan
a los centros respiratorios del bulbo raqudeo.
Este lquido se localiza externamente en los espacios subaracnoideos del cerebro y de la mdula
espinal, e internamente en los ventrculos y conductos cerebrales, as como en el canal central o epndimo de
la mdula espinal. Los ventrculos cerebrales son 4 cavidades localizadas en el interior del cerebro: dos
ventrculos laterales (primero y segundo) situados en el interior de los hemisferios cerebrales, y dos
ventrculos impares, el tercer ventrculo localizado en el diencfalo y el cuarto ventrculo localizado en la
cavidad del rombencfalo. Cada ventrculo lateral comunica con el tercer ventrculo a travs del conducto de
Monro (dos conductos, uno para cada ventrculo lateral), y ste, a travs del acueducto de Silvio, con el cuarto
ventrculo, del cual el lquido pasa al epndimo.
El lquido se forma principalmente en los plexos coroideos: son redecillas de capilares que se
proyectan desde la piamadre hacia los ventrculos laterales y hacia los techos de los ventrculos tercero y
cuarto. Hay orificios en el techo del 4 ventrculo (agujero de Majendie y 2 (creo) agujeros de Luschka) que
comunican con el espacio subaracnoideo. Desde aqu, el lquido cefalorraqudeo vuelve gradualmente, es
decir es drenado, hacia la sangre venosa del encfalo.
El lquido circula libremente entre los hemisferios cerebrales y el extremo caudal de la mdula de la
siguiente manera:
sangre (plexos coroideos) - ventrculos - conducto del epndimo - espacio subaracnoideo - sangre.
Cuando no se produce una correcta evacuacin del lquido cefalorraqudeo se produce
HIDROCEFALIA.
2.3. Anatoma funcional del Sistema Nervioso Central

2.3.1. Partes y funciones del Sistema Nervioso central
Telencfalo
Es la porcin mayor y ms importante del encfalo en vertebrados superiores. Consta de los
hemisferios cerebrales, que incluyen varias estructuras. La capacidad craneal media del Homo sapiens es de
1400 cm3 (Enciclopedia Encarta).
Inicialmente estos hemisferios estaban en relacin con el anlisis de impulsos que llegan de los
rganos olfatorios. En peces y anfibios estn muy poco desarrollados (en stos, el techo ptico del cerebro
medio, constituye el rea principal de asociacin). El olfato desempea una funcin muy importante en los
vertebrados superiores: su mundo perceptible (de mamferos) es predominantemente olfatorio: caza,
bsqueda de pareja, etc.
Es aqu, a donde llega la informacin sensorial crucial. La informacin vitalmente importante
detectada por los distintos rganos sensoriales, es analizada, comparada e interrelacionada de una forma
rpida y eficaz en esta parte del encfalo.
Irrigacin cerebral
126
El sistema de mantenimiento vital del cerebro. La sangre sube por las dos cartidas y por las
arterias vertebrales. De aqu obtiene sus nutrientes, su oxgeno, y se libera de los productos catablicos
de deshecho. El cerebro almacena oxgeno cada 10 segundos. Las neuronas pueden sufrir daos
irreparables.
Los vasos ms improtantes so las dos arterias cartidas comunes que ascienden a cada lado del
cuello. En el lado de la madbula cada una de estas cartidas comunes se divide en dos. Una rama, la
cartida interna, lleva la sangre al cerebro, mientras que la otra, la cartida externa irriga la parte externa
del crneo y la cara. En la pared de las cartidas comunes hay receptores de la presin sangunea, en
conexin con el bulbo.
La obstruccin arterial puede deberse a la presencia de un cogulo de sangre (trombosis
cerebral), a ruptura de las paredes de una arteria (hemorragia cerebral), o, finalmente a un
estrechamiento progresivo de la arteria debido a la arterioesclerosis. Cuanto mayor sea la arteria
implicada en cualquiera de los casos mayor ser la parte del cerebro que queda sin aporte de oxgeno.
Corteza cerebral o cortex
Se desarrolla en la capa superficial externa de los hemisferios cerebrales (en el telencfalo). Esta
capa muestra una serie de pliegues, de tal forma que se pueden distinguir surcos, cisuras y circunvoluciones.
La superficie de ambos hemisferios es del orden de 1460-1620 cm2. Est formada por sustancia gris de
solamente 2-4 mm de grosor (6 capas de neuronas), donde se localizan la mayor parte de las neuronas del
SNC, y donde por tanto, se establecen millones de conexiones sinpticas. La corteza cerebral puede
"conectar" cualquier parte del cerebro con cualquier otra parte, al menos de un modo indirecto.
Posee un espesor de aproximadamente 3 mm. Est estructurada en 6 capas horizontales de
neuronas. Esta estructura estratificada fue descrita por primera vez por Ramn y Cajal en 1911. En cada
capa hay diferente combinacin de tipos celulares (clulas piramidales -pequeas, medianas, grandes y
gigantes-, granuladas o estrelladas, fusiformes, horizontales de Cajal, de Martinotti y clulas especiales).
El gran desarrollo de la corteza cerebral en el hombre ha producido la aparicin de grandes lbulos,
circunvoluciones y surcos. En mamferos muy poco evolucionados como la musaraa o el puercoespn la
corteza es lisa. El plegamiento ocurre para que aumente la superficie de la corteza cerebral, pero para qu?
Tal vez la respuesta a esta pregunta est en que la corteza est organizada en columnas. Si esta
construccin es bsica para el funcionamiento cortical, la nica manera que tiene el cerebro para aumentar su
potencial, a medida que el cuerpo crece y se hace ms complejo su comportamiento, es aumentando el
nmero de columnas. Esto solo puede lograrse aumentando el rea de la corteza.
Contiene la serie mas elevada de centros integradores del cerebro humano. Se le atribuyen la mayor
parte de las funciones intelectuales superiores. Por ejemplo es esencial para el habla o el pensamiento
simblico. Es el gran rgano central de los exterorreceptores. Aqu se analizan las sensaciones procedentes
de los rganos sensoriales: vista, odo, tacto; Tambin se hace una interpretacin global de todas las
sensaciones recogidas por los rganos sensoriales, construyendo significado a las diversas situaciones.
Evolutiva y funcionalmente se distinguen diferentes reas corticales:
paleocortex (lbulo piriforme), comprimido en la superficie ventral de los hemisferios, es una regin
cortical muy antigua evolutivamente hablando, que conserva la funcin primitiva olfatoria: analiza
las sensaciones procedentes del rgano del olfato (Martn, 1989).
127
J. Carlos Sola
archicortex (hipocampo) es un rea de asociacin que aparece hundida en los hemisferios

cerebrales; hay indicios muy potentes que la relacionan con la memoria.
neocortex, que ocupa la mayor parte de los hemisferios cerebrales; parece por primera vez en
reptiles. Desde su creacin recibe informacin sensorial de todos los rganos sensitivos
importantes.
La mayor parte de la corteza cerebral tiene 6 capas de clulas. A esta corteza se le denomina
neocortex. La corteza olfatoria tiene menos de 6 capas. Al cortex con menos de 6 capas se le denomina
allocortex; ste es el crtex ms primitivo. El cortex olfatorio es paleocortex (Martn, 1989: 203).
Los impulsos, los motivos, las emociones, parecen depender en gran parte del tallo enceflico y
de los ncleos profundos de los hemisferios cerebrales. El tallo, es una estructura de gran antigedad. No
es una sorpresa que en vertebrados evolutivamente ms inferiores aparezcan los mismos impulsos que
mueven a los seres humanos y que constituyen las races de nuestras propias vidas psquicas: miedo,
hambre, agresin, sexo, etc.
Sin embargo, los humanos diferimos en mucho del resto de los animales en nuestro mayor poder
de raciocinio. Si hiciramos un estudio de la evolucin de la corteza cerebral en los mamferos, veramos
que sta se hace mayor y adquiere surcos cada vez ms complejos
Si tratramos de buscar una relacin entre alguna caracterstica o parmetro del cerebro, tal
como su tamao y esta capacidad intelectual o de raciocinio u otra caracterstica semejante no
llegaramos a nada claro. Por ejemplo no existe relacin en humanos entre el peso del cerebro y la
intelectualidad. Se han medido capacidades craneales humanas de 561 g (muy por debajo de los lmites
de los cerebros de algunos pngidos) en personas (dos hermanos Bantues) cuyo comportamiento era
totalmente humano: hablaban, etc. De la misma manera, otros parmetros fsicos tampoco revelan nada
(Smith, 1982: 280, tabla 13.1): algunos animales tienen ms neuronas en la corteza por unidad de
volumen que el hombre, otros tienen una relacin dendrita/cuerpo celular mayor que el hombre, etc. Por
ello quiz las diferencias habra que buscarlas en los cambios cualitativos de las conexiones entre
neuronas.
Anatoma de la corteza cerebral

En una fotografa de no muchos aumentos se vera que el neocortex (de 3 mm de espesor) est
estructurado en seis capas horizontales de neuronas. La primera descripcin de esta estructura
estratificada se debe a Ramn y Cajal (1911). En estas capas se distinguen diferentes tipos de neuronas:
a) Clulas piramidales. Estn presentes en todas las reas corticales. Su soma es triangular
(piramidal), con el vrtice orientado hacia late superficial, del que emerge una dendrita apical
larga, que asciende a veces hasta la capa molecular de la corteza y da colaterales en los
estratos que atraviesa. De la base del cuerpo celular emergen dendritas basales que se
distribuyen en sentido horizontal en la capa cortical en la que se halla el soma. Hay
pequeas, medianas, grandes y gigantes. Las gigantes, o de Betz, se hallan en la corteza
motora precentral. El axn surge del soma aunque eventualmente puede surgir de una
dendrita basal. Se dirige a la sustancia blanca subcortical, dando en su curso colaterales,
algunas de las cuales pueden ser recurrentes, que ascienden para terminar en la dendrita
apical o en el soma de su propia clula o en clulas vecinas. Representan la casi totalidad
128
de las proyecciones de la corteza sobre las estructuras subcorticales y espinales; estas

proyecciones alcanzan tambin otras regiones de la corteza.
b) Clulas granulosas o estrelladas. Tienen un cuerpo celular pequeo, redondeado o poligonal
y un gran nmero de dendritas que se extienden desde l hacia todos los sentidos a corta
distancia. Su axn es corto (Golgi tipo II). Estn en todas las regiones de la corteza, aunque
son ms abundantes en ciertas capas. Se dice que su nmero aumenta en la escala
evolutiva y que tal vez sean las responsables del almacenamiento de la informacin.
c) Clulas fusiformes. Tambin llamadas polimrficas. Se encuentran principalmente en la
sexta capa cortical. Su soma es fusiforme, ovoide, poligonal, etc. Sus dendritas se ramifican
en las capas suprayacentes y su axn se dirige a la sustancia blanca subcortical.
d) Las clulas horizontales de Cajal. De cuerpo fusiforme se encuentran en la capa molecular.
Sus dendritas se arborizan cerca del soma y su axn recorre el estrato en sentido horizontal.
e) Clulas de Martinotti. Son pequeas y multipolares. Se hallan en varias de las capas
corticales. Su axn se dirige a los estratos superficiales, a los que emite colaterales, hasta
alcanzar la capa molecular donde se ramifica
f)
Clulas especiales: por ejemplo clulas piramidales gigantes de Betz (en la capa V), etc.
Las capas corticales son:

1. Capa molecular. Formada por un plexo rico en fibras, constituido por dendritas de clulas
situadas en capas ms profundas y eventualmente por axones de las clulas de Martinitti.
Contiene clulas horizontales.
2. Capa granular externa. Contiene gran nmero de clulas de Martinotti, granulares, y
piramidales de pequeo tamao.
3. Capa de clulas piramidales. Las clulas piramidales son de mediano tamao y algunas de
tamao grande.
4. Capa granular interna. Abundan nuevamente las clulas granulares; disminuye el nmero de
las piramidales que son de pequeo y mediano tamao. Esta capa recibe la informacin
sensorial especfica que procede de los ncleos talmicos correspondientes.
5. Capa ganglionar o de grandes clulas piramidales. Contiene clulas piramidales de gran
tamao; en el rea motora se hallan las clulas gigantes de Betz, cuyos axones se
incorporan al sistema corticoespinal y conducen impulsos a las motoneuronas.
6. Capa polimrfica. Contiene clulas de diferente ndole: fusiformes, triangulares,
redondeadas, etc., cuyos axones se dirigen a la sustancia blanca subcortical.
Las seis capas mencionadas pueden ser identificadas en todas las regiones del isocortex
(isocortex = corteza no olfatoria), aunque existen diferencias ms o menos importantes entre ellas (tipos
neuronales predominante, espesor de cada capa, etc.
129
J. Carlos Sola
Lbulos, surcos y ncleos basales

El gran desarrollo de la corteza cerebral en el hombre ha producido la aparicin de grandes
lbulos, circunvoluciones y surcos. En mamferos muy poco evolucionados como la musaraa o el
puercoespn la corteza es lisa. El plegamiento ocurre para que aumente la superficie de la corteza
cerebral, pero para qu? Tal vez la respuesta a esta pregunta est en que la corteza est organizada en
columnas. Si esta construccin es bsica para el funcionamiento cortical, la nica manera que tiene el
cerebro para aumentar su potencial, a medida que el cuerpo crece y se hace ms complejo su
comportamiento, es aumentando el nmero de columnas. Esto solo puede lograrse aumentando el rea
de la corteza (Figura del cerebro mostrando sus lbulos y surcos).
La corteza cerebral humana est dividida en cuatro lbulos (frontal, parietal, occipital y parietal).
Adems hay varios surcos. Los libros de anatoma describen detalladamente muchos caracteres
secundarios. Los dos hemisferios cerebrales estn separados entre s por un profundo surco central
llamado fisura cerebral longitudinal.
El cuerpo calloso es un tracto prominente de fibras que une los dos hemisferios cerebrales y
sirve para que cada mitad cerebral se entere de lo que est haciendo la otra mitad. Hay otro tracto de
fibras, a parte del cuerpo callosos, que une los dos hemisferios, aunque ms pequeo: la comisura
anterior.
Los ncleos basales se originan por un desplazamiento hacia adentro de la corteza en
desarrollo. Son islas formadas por cuerpos celulares conectados por miriadas de fibras. Los ms
importantes son el cuerpo estriado (formado por el ncleo caudado, el ncleo plido y el putamen), el
claustro y la amigdala cerebral. En general funcionan como estaciones de relevo para las fibras nerviosas
que parten de las reas motoras de la corteza cerebral. Se piensa tambin que los ncleos basales
regulan y coordinan los impulsos motores originados en la corteza cerebral. En este respecto, su actividad
nos recuerda algo a la del cerebelo.
Ganglios basales
Tambin llamados ncleos basales, consisten en un grupo de ncleos situados en la zona superior
del tronco del encfalo; localizados en las paredes de los hemisferios cerebrales (en el telencfalo), poseen
funciones motoras de gran importancia, como ha podido observarse por la variedad y gravedad de las
alteraciones motoras que provocan las lesiones en esta zona. Aparecen como ncleos muy desarrollados en
reptiles y aves. En mamferos, la organizacin de los ganglios basales est posiblemente relacionada
filogenticamente con la aparicin de la corteza, hecho apoyado en las numerosas conexiones que
mantienen ambas estructuras entre s (Guillamn Fernndez, 1984: 396). Inicialmente el cuerpo estriado
form parte de la corteza cerebral, pero se independiz (Smith, 1982).
La funcin de los ganglios basales es la de vigilar los movimientos automticos aquellos aprendidos
por repeticin- y mantenerlos en terso (fluido) flujo para que el cerebro consciente pueda hacerse cargo de
otras cosas ms importantes como por ejemplo la manera de dirigir esos movimientos y aprender otros
nuevos. Por ejemplo, si el ciclista tiene experiencia, pedalear una bicicleta es una actividad controlada por el
130
putamen, mientras que los movimientos que hacen falta para aprender un nuevo baile son controlados por
otras reas del cerebro.
Aparece ya en animales poco evolucionados que carecen de corteza cerebral o que la tienen poco
desarrollada. En estos animales, sobre todo en las aves, las conexiones nerviosas entre el estmulo y la
respuesta, correspondientes a mltiples patrones de comportamiento instintivo, se encuentran en el cuerpo
estriado (ganglios basales y haces de fibras). Por tanto, en vertebrados inferiores, es aqu, en el cuerpo
estriado, donde se originan las fibras nerviosas que llevan los impulsos a los rganos efectores.
Est formado por centros de correlacin y coordinacin del movimiento (ncleo caudado,
putamen y globo plido; los dos ltimos forman el ncleo lenticular). Hay controversia sobre la
composicin de los ganglios basales. Por lo general se consideran como partes ms importantes.
Ganglios basales
Cuerpo estriado
ncleo caudado16
Putamen
Globo plido
Otras estructuras funcionalmente relacionadas con los ganglios basales son: el ncleo rojo, la
sustancia negra y el ncleo subtalmico.
En hombre, el cuerpo estriado regula la secuencia y el ritmo de los movimientos semivolutarios, y
controla los actos secuenciales, tales como el balanceo de los brazos durante la marcha. Luria (1986: 80)
dice: el cortex motor proyectivo no puede trabajar asilado; todos los movimientos de una persona requieren
en mayor o menor grado un fondo tnico, proporcionado por los ganglios motores basales y las fibras del
sistema extrapiramidal. La importancia de este sistema, que asegura un fondo plstico para todos los
movimientos voluntarios, ha sido objeto de muchas investigaciones
Sistema lmbico
Es una estructura compleja formada por varias partes anatmicamente diferentes del cerebro:
tlamo, hipotlamo, hipocampo, amgdala, ncleo caudado, septum y mesencfalo (otros autores, ahora no
16
El ncleo caudado est conectado al putamen, y en el embrin se desarrollan como una sola estructura. La
diferencia principal entre ellos es que mientras que el putamen esta conectado sobre todo con la corteza premotora,
el ncleo caudado est en conexin con los lbulos frontales, donde se piensa, se evala y se hacen planes las
tres formas ms altas de conocimiento. En un cerebro normal, el ncleo caudado se ocupa de ciertos aspectos del
pensamiento automtico, de la misma manera que el putamen se ocupa de los movimientos automticos. El ncleo
caudado es la parte del cerebro que nos impulsa a lavarnos cuando estamos sucios, que nos recuerda revisar si las
puertas estn cerradas antes de dejar la casa, y la que nos pone de sobre aviso y fija nuestra atencin sobre
cualquier cosa que est fuera de lugar. El ncleo caudado hace todo esto activando un rea determinada del lbulo
central un punto de la corteza orbital, el rea del lbulo frontal que est junto por encima de los ojos. sta es la
zona que se pone en marcha cuando pasa algo inesperado. Es una reaccin de eh, aqu pasa algo raro!, un
dispositivo creado para detectar errores (Carter 1998: 60-61)
131
J. Carlos Sola
recuerdo quienes incluyen a la amgdala, hipocampo -archicortex-, fornix, corteza cingulata ( cngulo
cortical17), septum y cuerpos mamilares18).
As como el pensamiento reflexivo, la razn, es consecuencia de la actividad neocortical, las
reacciones emocionales, los sentimientos, lo son de las redes nerviosas subcorticales pertenecientes al
sistema lmbico. Este sistema filogenticamente en muy antiguo, por eso, la mayora de las emociones
primarias (alegra, tristeza, miedo, asco, ira, etc.) se expresan e interpretan de forma parecida en la mayora
de las culturas; adems se expresan en sordos, ciegos y sordo-ciegos, lo que avala su carcter innato.
El sistema lmbico funciona de manera anloga a un mando intermedio que libera al mando superior,
la conciencia racional, de continuas valoraciones sobre el proceder ms adecuado en situaciones en las que
la respuesta debe ser ms rpida. No obstante, siempre existe la posibilidad de que el neocortex evale a
travs de los lbulos prefrontales la conveniencia de las respuestas sugeridas por la emocin en funcin de
objetivos contemplados desde una planificacin consciente.
Hay situaciones en las que el organismo corre peligro: por ejemplo, las tpicas situaciones de
urgencia o alarma (lucha o huida), En tales situaciones, y en otras en las que la respuesta debe ser rpida, el
sistema lmbico opera liberando o aliviando al cerebro de su continua tarea de analizar, comparar, recabar en
la memoria, etc., de una forma racional, para elaborar una respuesta adecuada. En tales situaciones, el
sistema lmbico orienta y sirve de gua a la corteza cerebral simplificando la toma de decisiones
Las emociones orientan y sirven de gua, simplificando nuestros razonamientos y toma de
decisiones. No hay que olvidar que el sistema emocional es un legado de nuestro pasado evolutivo. Este
sistema se cre en y para un entorno ecolgico, sociolgico y cultural muy diferente al actual. En aqul
entorno era importante responder rpidamente a determinadas situaciones crticas, tales como las de lucha, o
huida (tpicas situaciones de alarma), o cualquier otra situacin en la que la vida corre peligro. En estas
situaciones era importante poner en marcha al mximo el aparato muscular. Hoy en da estas respuestas
pueden resultar perjudiciales ante situaciones diversas como aqullas en las que ms que un rendimiento
muscular se requiere un gran rendimiento intelectual: exmenes, oposiciones, entrevistas de trabajo, tesis
doctorales, hablar en pblico, etc. (Asensio, 1997)
Tlamo
Es un rgano par situado en las paredes del diencfalo. Es una masa ms o menos ovoide de
sustancia gris, de 1,25 x 3,75 cm. Cada tlamo consiste en muchos ncleos. Estn distribuidos en grupos de
ncleos llamados anterior, lateral, de la lnea media y posterior. Dentro del grupo posterior hay dos estructuras
importantes que son los cuerpos geniculados (anlisis de las imgenes visuales, profundidad de campo). Al
tlamo llegan impulsos aferentes de muchas otra reas del cerebro (mdula, tallo, cerebelo, diversas partes
del cerebro y ganglios basales). Estos impulsos hacen sinapsis en los ncleos talmicos con neuronas cuyos
axones conducen los impulsos hasta prcticamente todas las regiones de la corteza cerebral. As, el tlamo
funciona como estacin principal de relevo de los impulsos sensitivos en su camino hacia la corteza cerebral.
Entre otras funciones cabra destacar:
17
El cngulo cortical es la parte del cerebro que registra las emociones conscientes.
18
Carter (1998: 59, figura izquierda): las destrezas motoras conscientes estn controladas por el putamen, que es la
parte del sistema lmbico inconsciente.
132
a) Los impulsos de receptores apropiados, al llegar al tlamo, producen reconocimiento consciente

de las sensaciones de dolor, temperatura y tacto.
b) Es una estacin de relevo de prcticamente todos los impulsos sensitivos salvo, tal vez, los
olfatorios, hacia la corteza cerebral.
c) Asocia impulsos sensitivos con sentimiento de agrado o desagrado, participando por lo tanto en
el mecanismo del cual dependen las emociones.
d) Participa en el mecanismo que produce movimientos reflejos complejos.
e) Participa en el mecanismo del despertar o vigilia.
Hipotlamo
Est constituido por varios tejidos que se encuentran cerca del tlamo y constituyen el piso y la parte
baja de la pared del 3 ventrculo. Entre los ncleos ms importantes estn el tallo de la hipfisis, la
neurohipfisis, cuerpos mamilares (reflejos de alimentacin), ncleos suprapticos (conservacin del agua),...
Es una zona pequea pero funcionalmente muy importante del cerebro. Pesa poco ms de 7,5 g
pero desempea muchas funciones bsicas para la supervivencia de la vida y para gozar de ella. Por ejemplo
acta como eslabn entre la psique (mente) y el soma. Tambin es el eslabn entre el sistema nervioso y el
endocrino. Parece ser que algunas zonas del hipotlamo funcionan como centros de placer o de recompensa
para los impulsos primitivos de la ndole de comer, beber y aparearse.
Entre las funciones ms importantes estn:
A) Funciona como centro autnomo superior. Es decir que axones de neuronas cuyos cuerpos
celulares estn en el hipotlamo, se extienden hacia centros simpticos o parasimpticos del tallo del
encfalo y mdula espinal. Actuar activando o inhibiendo a centros inferiores. Es decir que acta como
regulador y coordinador de las actividades neurovegetativas.
B) Acta como centro de relevo importante entre la corteza cerebral y los centros autnomos
inferiores. Es la estacin importantsima de relevo en las vas nerviosas que permite a la mente influir sobre el
cuerpo, en ocasiones, por desgracia, en tal medida que produce enfermedad psicosomtica. Por ejemplo, los
estados neurticos como ansiedad, tensin y mana, pueden producir en todo el cuerpo hiperactividad
generalizada de msculos y del sistema simptico, de tal forma que se conserva o estimula el estado de
vigilia y alerta que caracteriza a estos estados emocionales; la vigilia impide un buen sueo y por lo tanto
origina una fatiga corporal.
C) Controla la secrecin de hormonas de la hipfisis: 1) en el hipotlamo se sintetizan las
hormonas fabricadas por la neurohipfisis, participando, por lo tanto, en el equilibrio hdrico del cuerpo
(hormona antidiurtica), contraccin de musculatura lisa (oxitocina); 2) secreta los factores hipotalmicos de
liberacin e inhibicin, que regulan la secrecin de hormonas de la adenohipfisis.
D) Tiene participacin bsica para mantener el estado de vigilia. Algunos trastornos hipotalmicos se
caracterizan por somnolencia.
133
J. Carlos Sola
E) Acta como parte crucial del mecanismo para regular el apetito. Existe un centro del apetito y otro
de la saciedad. Por ejemplo lesiones en el hipotlamo pueden causar apetitos exagerados.
F) Funciona como parte crucial del mecanismo para mantener la temperatura corporal normal.
Establecen conexin con centros autonmicos para la vasoconstriccin, vasodilatacin y sudoracin, y con
centros somticos para el escalofro. Las lesiones del hipotlamo suelen ir a menudo acompaadas de
elevacin grande de la temperatura corporal.
Cerebelo
Es la segunda parte en volumen del encfalo. La sustancia blanca ocupa la porcin central y la gris
la exterior. La sustancia blanca interna del cerebelo consiste en fascculos: haces de fibras de asociacin
entre otras partes del encfalo y el cerebelo. Por ejemplo corteza, bulbo, mesencfalo y mdula, con el
cerebelo.
Desempea 3 funciones generales, todas las cuales guardan relacin con el control de los msculos
esquelticos. Acta conjuntamente con la corteza cerebral para producir movimientos de destreza al coordinar
las actividades de grupos de msculos.
1) Regulacin coordinada de la actividad muscular: guarda ntima relacin con la corteza cerebral
motora. Por ejemplo en una accin muscular normal, entran en juego varios msculos, cuyos varios
componentes funcionan como unidad. Por ejemplo, en una accin donde se contrae un msculo (motor
primario), el antagonista se relaja, pero se contrae debidamente en el momento adecuado para actuar como
freno de la accin del que en primer lugar se ha contrado. Como consecuencia, los movimientos son
uniformes, constantes y precisos. Es el resultado de la accin cerebelosa sumada a la accin cortical.
2) Ayuda a regular las adaptaciones posturales. Interacciones musculares que permiten adoptar
posturas diferentes.
3) Mantenimiento del equilibrio. Los impulsos del laberinto del odo interno llegan al cerebelo donde
establecen conexin con fibras adecuadas para la contraccin de los msculos necesarios para mantener el
equilibrio.
Bulbo raqudeo
Se corresponde con la parte ms posterior del cerebro. Su estructura es semejante a la de la
mdulaespinal. Tiene poco ms de 2,5 cm de longitud. Fundamentalmente est formada por sustancia blanca
(haces de fibras) y en la formacin reticular (entrelazamiento de sustancia gris y blanca).
Todos los nervios craneales excepto los que van a la nariz y ojo, provienen del bulbo y de la parte
vecina (protuberancia y cerebro medio). El interior del bulbo est hueco formando el 4 ventrculo. Parece que
la composicin del lquido cefalorraqudeo es muy importante con respecto a ciertas actividades del cerebro:
por ejemplo, si la concentracin de C02 es muy pequea se excitan los centros respiratorios.
Hay varios ncleos localizados en el bulbo que desempean funciones indispensables para la
supervivencia. Se les denomina centros vitales: centros cardacos, vasomotores y respiratorios. Actan en
reflejos autnomos que regulan la accin cardaca, el calibre de los vasos sanguneos y la respiracin.
134
El bulbo, tambin participa en otros actos reflejos no vitales como la tos, hipo, vmito, deglucin y
estornudos.
Mdula espinal
La mdula el rgano encargado de canalizar la informacin aferente o eferente. La mdula es la
estructura ms antigua, junto con el paleocerebelo (Snchez Asn, 1996: 69). Si se corta transversalmente el
tubo neural aparecen las estructuras que irn evolucionando hacia estructuras de la mdula adulta. La parte
dorsal de la mdula dar lugar a las astas posteriores encargadas de canalizar todas las vas sensitivas o
aferentes y la parte ventral dar lugar a las astas anteriores, predominantemente motoras y eferentes. Desde
las astas anteriores, las neuronas motoras se encargan de la inervacin de la musculatura axial e intercostal
para dirigirse despus a los diferentes fascculos musculares y terminar en las placas motoras. Las neuronas
motoras se unirn formando un haz de fibras eferentes y constituirn la raz anterior o nervio raqudeo el cual
saldr del agujero de conjuncin que hay entre segmento y segmento del raquis. En la mdula se forman 8
segmentos cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 2 3 segmentos coccgeos. Hay 31 pares de
nervios raqudeos.
Las neuronas del ganglio espinal recogen informacin de los receptores sensitivos encargados de la
sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva (Snchez Asn, 1996: 75). Hay receptores sensitivos de la presin
(tacto), fro, calor, dolor, tensin de los msculos y articulaciones, etc. Muchos de estos receptores son
terminaciones de libres de las neuronas sensitivas que llegan directamente, y sin hacer sinapsis hasta, la
mdula. Una vez aqu, estos estmulos originan reacciones con otras neuronas que dan como resultado
respuestas que son devueltas, a travs de las neuronas motoras localizadas en la sustancia gris de las astas
anteriores de la mdula, a los rganos efectores, es decir por ejemplo a los msculos. Al menos en un
determinado trayecto, las races posteriores, sensitivas, y las races anteriores, motoras, se unen para formar
un nervio mixto. Este nervio mixto de fibras sensitivas y fibras motoras, cuya conduccin se produce en
sentido inverso, constituye un nervio raqudeo. Las fibras sensitivas conectan con las fibras motoras formando
arcos reflejos, como es por ejemplo el caso del reflejo de retraccin. En este reflejo solo intervienen dos
neuronas. Normalmente, entre las fibras sensitivas y motoras se intercalan otras neuronas, algunas de las
cuales mandan informacin al cerebro para que ste, que tiene la capacidad de interpretar las seales
recibidas, elabore una respuesta ms adecuada que la que se producira por un simple arco reflejo. Desde el
punto de vista anatmico y fisiolgico los metmeros 19 vecinos estn conectados unos a otros de forma que
cualquier reflejo es plurisegmentario (plurimetamrico), extendindose por la mdula, de modo que ello crea
vas de asociacin intersegmentaria las cuales pueden ser homolaterales (del mismo lado) o bilaterales (de
los dos lados).
2.3.2. Malformaciones congnitas del tubo neural y anencefalias

Las causas de las malformaciones del sistema nervioso se pueden agrupar en cuatro
fundamentalmente (Snchez Asin, 1996):
19
Metmero (o metmera), es un segmento del cuerpo. Nosotros, y todos los vertebrados, tenemos el cuerpo
segmentado, como las lombrices o anlidos. Esta segmentacin no es evidente en todas las partes del cuerpo, sino
nicamente en algunas, como por ejemplo en la columna vertebral. Esta segmentacin es una herencia de los anlidos
de los cuales procedemos por evolucin. A cada segmento del cuerpo se le llama metmero (me lo he inventado ).
135
J. Carlos Sola
1. Extrnsecas, por la accin de sustancias qumicas que alteran el metabolismo celular (agentes
teratgenos?)
2. Causas fsicas como la accin de las radiaciones ionizantes
3. De naturaleza infecciosa, como el virus de la rubeola (Ajuriaguerra, 1996)
4. De naturaleza gentica o de transmisin hereditaria.
Hacia el final de la cuarta semana, el SNC es una estructura tubular cerrada separada del tejido
ectodrmico suprayacente. Sin embargo, en ocasiones, no se cierra el surco neural, por diversos factores
entre los que podemos citar a factores teratgenos ambientales. En estas circunstancias el tejido nervioso
queda expuesto en la superficie; el defecto puede abarcar toda la longitud del tubo neural o quedar reducido a
una zona pequea (raquisquisis completa o parcial). Si se localiza en la regin de la mdula espinal la
anomala suele denominarse espina bfida; el defecto del cierre en la regin ceflica se llama anencefalia
(Ajuriaguerra, 1996).
Anencefalia
Se produce por malformacin de la parte rostral del tubo neural, lo cual impide el correcto desarrollo
de los hemisferios cerebrales. Se asocia a la falta de formacin de los huesos de la bveda craneal o
craneosquisis. Un gran nmero de los sujetos anenceflicos poseen un cerebro reducido a protuberancia y
bulbo. Algunos poseen tronco cerebral bien desarrollado. La vida es de corta duracin. En ocasiones, no
siempre, puede existir el reflejo de succin. Los anenceflicos mesenceflicos presentan reacciones primarias
un poco ms ricas (Ajuriaguerra, 1996).
Espina bfida
El trmino denota gran variedad de defectos. En sentido estricto corresponde a raquis bfido, y en la
forma ms sencilla se advierte como falta de fusin de las porciones dorsales de las vrtebras.
Esta anomala que generalmente suele presentarse en la regin lumbosacra 20, por lo regular est
cubierta por piel y no se advierte en la superficie, excepto porque a veces hay un pequeo penacho de pelo
sobre la zona anmala (espina bfida oculta). En estas condiciones suelen ser normales mdula espinal y
nervios raqudeos.
Cuando el defecto abarca ms de dos vrtebras, las meninges raqudeas sobresalen por el orificio y
en la superficie se observa un saco cubierto por piel (meningocele). En ocasiones el saco en muy voluminoso
y posee no solo las meninges, sino tambin mdula espinal y nervios raqudeos (mielomeningocele; suele
estar cubierta por una membrana delgada que desgarra fcilmente).
La espina bfida se puede presentar en tres modalidades distintas pero con un factor comn a todas
ellas que es la falta de formacin del arco neural de las vrtebras dndose con mayor frecuencia en la zona
lumbar. Suele aparecer entre la tercera y cuarta semana de gestacin. La ms frecuente y ms grave es la
mielo-meningole; presenta falta de soldadura de los arcos vertebrales con obstruccin quistosa de la mdula
y sus cubiertas. Es la ms grave y presenta el 80% de los casos.
20
Aqu solo hay meninges, nervios y lquido cefalorraqudeo.

136
La segunda modalidad es la meningocele, presenta falta de soldadura con formacin de una bolsa
menngea llena de lquido cefalorraqudeo. Se presenta entre el 10 y el 15% de los casos.
La tercera es la lipo-meningocele. Tambin falta la soldadura de los arcos vertebrales, formndose
en este caso una bolsa llena de tejido adiposo que puede comprimir la mdula espinal. Se presenta en un
50% de los casos aproximadamente.
Cada una de estas modalidades de espina bfida generan en las extremidades inferiores serios
problemas motores, que solamente mediante una estimulacin precoz se pueden paliar mediante fisioterapia
y psicomotricidad.
Los daos se producen porque la mdula se comprime lentamente (por compresin lenta de la
mdula ) que produce perturbaciones circulatorias por la accin mecnica de las vrtebras sobre los vasos
sanguneos. Las lesiones que se producen son cada vez menos reversibles, adquiriendo con el tiempo, los
casos ms graves, caractersticas de sndrome de seccin medular.
Los trastornos motores derivados de estas lesiones afectan principalmente a la marcha, en forma de
fatigabilidad al caminar, y de una pierna puede pasar despus a las dos. Con el tiempo la marcha se hace
rgida, espstica y finalmente imposible. Segn el grado de lesin, se va agravando progresivamente, hasta
producir una parapleja o una tetraplejia (parlisis que afecta a brazos y piernas).
La sensibilidad por debajo de la zona lesionada puede verse modificada. Segn la gravedad puede
haber una prdida total o parcial de las sensaciones al tacto, dolor, presin, fro y calor. Como la lesin es
ms frecuente en la regin lumbar, afectar sobre todo a los miembros inferiores. Esta falta de sensibilidad
puede originar ulceraciones por presin excesiva no percibida, en los pies, por los zapatos, aparatos
ortopdicos, silla de ruedas, etc. Tambin, en nios pequeos hay riesgo accidentes por quemaduras.
La incontinencia de esfnteres (vesical e intestinal) es otra de las caractersticas que pueden
aparecer. Ello se puede producir por falta de control de los msculos que provocan la evacuacin de la vejiga
o del intestino o por debilidad o relajacin de los msculos circulares que constituyen los esfnteres vesical y
anal.
En circunstancias normales, los esfnteres permanecen cerrados, abrindose de forma voluntaria
durante la miccin o defecacin. En algunas personas con espina bfida no hay este control, y la orina y heces
salen por rebosamiento. En el caso de la vejiga, el problema no est exclusivamente en que se pierda orina
frecuentemente, sino que adems al no vaciarse toda la orina -orina residual- puede llegar sta al rin
produciendo infecciones por bacterias en los urteres y dandose los riones. La enuresis 21 puede estar
causada por herencia, deficiencia mental, epilepsia, hipertona vesical, factores afectivos (nacimieto de un
hermano, carencia afectiva, cambio de escuela, problemas familiares, etc.). Puede ser primaria, cuando el
nio nunca ha llegado a controlar voluntariamente las micciones, por ejemplo por desatencin y
despreocupacin de los padres, carencia afecftiva, etc., o secudaria, que se da en nios que haban
aprendido a controlar sus esfnteres, pero que al cabo de un tiempo dejan de hacerlo. Esta segunda suele ser
octurna y puede ser de orden fsico o psquico.
Como tratamiento, se suele llevar al nio a orinar cada hora u hora y media, hacindole contar hasta
10 antes de comenzar. Ms tarde se le pide que interrumpa dos o tres veces una misma miccin
(enciclopedia de enfermera). La terapia consiste por tanto en la adquisicin de costumbres rutinarias tales
como ir a orinar cada x tiempo.
21
Se llama enuresis la falta de control en la emisin de orina.

137
J. Carlos Sola
La falta de cotencin itestinal (encopresis) puede ser ayudada acostumbrndose a defecar

diariamente a la misma hora vacindose mediante contracciones voluntariass de los msculos abdominales y
masajes en la zona abdominal en la direccin de las agujas del reloj.
Hidrocefalia
La enfermedad (hidrocefalia) es frecuente en la infancia, y se caracteriza por el incremento del
volumen del lquido cefalorraqudeo y que se manifiesta clnicamente por hipertensin endocraneal y aumento
del permetro ceflico, con repercusin sobre el sistema nervioso central.
Cuando no se produce una correcta evacuacin del lquido cefalorraqudeo se produce
ejemplo, un tumor cerebral comprime el acueducto de Silvio impidiendo el paso de lquido
del 3 al 4 ventrculo; el lquido se acumula en los ventrculos laterales y medio originando la hidrocefalia
interna (hay produccin de lquido, pero no hay drenaje). Si el lquido se acumula en el espacio
subaracnoideo enceflico se produce hidrocefalia externa (por ejemplo causada por cogulos sanguneos en
el espacio subaracnoideo que bloquean el drenaje del lquido).
HIDROCEFALIA. Por
La hidrocefalia se puede tambin producir por atresia del IV ventrculo, por obstruccin de los
agujeros de la tela coroidea (en el techo del 4 ventrculo), por atrexia del acueducto de Silvio, por inflamacin
de las meninges, por tumores en el encfalo, por sfilis, por trombosis y tromboflevitis de los senos venosos
de la duramadre. Tambin se origina hidrocefalia por la hidratacin de las cavidades ventriculares, originando
el lquido cefalorraqudeo una fuerte presin sobre las paredes del crneo con una sensible prdida de las
funciones superiores. La implantacin de una vlvula Holter puede subsanar estas dificultades (Snchez Asn,
1996: 78).
Una de las caractersticas ms llamativas de la hidrocefalia del lactante es el aumento exagerado del
volumen de la cabeza. Esto se debe a que las suturas an no han cerrado, lo que permite la expansin de los
huesos del crneo, hecho que no ocurre en el nio mayor o en el adulto. En stos, el sntoma ms llamativo
es la cefalea persistente y la hipertensin hidrocraneana (enciclopedia de enfermera).
En el lactante, tambin ocurre protrusin de los globos oculares, que estn dirigidos hacia abajo.
Este avance anormal de los ojos viene provocado por la presin ejercida por el lquido cefalorraqudeo en la
regin frontal.. Hay una reduccin progresiva de la visin, estravismo y nistagmos, convulsiones, espasticidad
de las extremidades, etc.
Si se produce despus de cerrarse las fontanelas, aparecen vmitos, vrtigos, cefaleas persistentes,
edema de papila, aumento del dimetro craneal, pero mucho menos evidente que en el caso anterior y
parlisis de los pares craneales.
La solucin requiere tratamiento quirrgico urgente. Se deriva por medio de un tubo flexible que va
desde el ventrculo cerebral hasta una vena. A este tubo se le pone una vlvula unidireccional que impide el
retorno del lquido y que requiere vigilancia sistemtica para asegurar sun buen funcionamiento (apuntes de
una alumna: clasificacin de las deficiencias motrices ).
138
2.4. El Sistema Nervioso Perifrico

2.4.1 Nervios raqudeos y craneales
Nervios craneales
Como ya se ha sealado, el SN humano est constituido por el SNC (conjunto de centros
nerviosos contenidos dentro de la cavidad crneo-raqudea) y por el SNP. Este ltimo est constituido por
12 pares de nervios craneales y por 21 pares de nervios raqudeos o espinales, que partiendo del SNC se
ramifican por todo el organismo.
Del encfalo parten los nervios craneales, de los cuales unos son sensoriales como los nervios
olfatorio, ptico y auditivo (estatoacstico), otros motores y un tercer grupo mixtos, es decir sensitivo-motores.
Los nervios craneales mixtos, como los raqudeos, presentan tambin ganglios pertenecientes a la porcin
sensitiva.
El nervio olfatorio (I) en lugar de ser un cordn de fibras nerviosas como son los dems
nervios, es un conjunto de fibras nerviosas disociadas procedentes de la mucosa olfatoria de la fosa
nasal. Atraviesan el etmoides por sendos agujeros alcanzando unos abultamientos de sustancia nerviosa
llamado bulbo olfatorio (del cual salen los nervios olfatorios), situado en la cara inferior del lbulo frontal
del cerebro.
El nervio ptico (II)( (fascculo ptico) conduce los impulsos visuales. Parte del polo posterior
del globo ocular, y bajo la base del cerebro se une con el del lado opuesto por medio de una cintilla
transversal de sustancia blanca que recibe el nombre de quiasma ptico.
El nervio estatoacstico (VIII) pone en conexin el caracol y los conductos semicirculares del
odo interno con el surco protuberancial inferior. El grupo de fibras nerviosas procedentes del caracol est
interrumpido por un ganglio, llamado coclear o de Corti, y se halla al servicio de la audicin. Las fibras
nerviosas procedentes de los conductos semicirculares transmiten impulsos que permiten mantener el
equilibrio. Presentan en su recorrido otro abultamiento nervioso, el ganglio vestibular o de Scarpa.
Los nervios motores oculares son tres: el motor ocular comn (III), el motor ocular externo
(VI) y el pattico (IV). Inervan los msculos que mueven el ojo en las diferentes direcciones. El ocular
comn contiene adems fibras nerviosas parasimpticas que controlan la cotraccin de la pupila y la
acomodacin del cristalino (acomodacin a las distancias).
El nervio trigmino (V) (mixto) inerva los msculos masticadores; tambin conduce al cerebro
las distintas sensibilidades de la piel de la cabeza y cara (dolores de muelas, neuralgias, ...).
El nervio facial (VII) (mixto) inerva todos los msculos de la cabeza, cara y cuello interviniendo
por esto e la expresin de los sentimientos y emociones. Es el nervio de la expresin facial. Transmite
tambin parte de las sensaciones gustativas que se originan en la lengua. Controla tambin la secrecin
de saliva.
El nervio glosofarngeo (IX). Participa en las seales gustativas originadas en la lengua.
Participa en la deglucin. Controla la secrecin de saliva. Ayuda a la regulacin refleja de la presin
arterial y respiracin.
139
J. Carlos Sola
El nervio neumogstrico o Vago (X). Interviene en la deglucin y en la contraccin de los

msculos para la emisin de la voz. Contiene adems muchas fibras parasimpticas, que inerva las
vsceras del cuello tronco y abdomen. Determina la secrecin de las glndulas microscpicas de la
mucosa gastrointestinal, la secrecin biliar, la secrecin del jugo pancretico, inerva los msculos lisos del
aparato digestivo. Interviene en la respiracin, en la frecuencia cardiaca, presin sangunea. Las fibras
motoras del vago se originan en clulas del bulbo raqudeo y se extienden a varios ganglios autnomos
del plexo vagal, desde el cual salen fibras posganglionares que se distribuyen en los msculos de faringe,
laringe y vsceras torcicas y abdominales.
El nervio espinal (XI). Es un nervio motor. Parte de sus fibras se inician en el bulbo y se
distribuyen por ramas vagales a las vsceras torcicas y abdominales. Algunas fibras, procedentes de los
5 o 6 segementos dela mdula cervical, llegan a los msculos trapecio y esternocleidomastoideo
(movimientos voluntarios del hombro y de volver la cabeza).
El nervio hipogloso (XII) es un nervio motor cuyas fibras se originan en el bulbo. Estas fibras se
distribuyen en los msculos de la lengua, controlando por tanto sus movimientos. Algunos sealan la
posibilidad de existencia en este nervio de fibras sensitivas del gusto.
Nervios raqudeos
De la mdula parten los nervios raqudeos o espinales, que salen de ella por las raices dorsales
(motoras) y ventrales (sensitivas), acabando por unirse para formar un nervio mixto. La raz sensitiva
presenta un abultamiento en su trayecto (ganglio raqudeo o espinal). Las raices estn situadas dentro del
conducto raqudeo y los ganglios en los agujeros de conjuncin. Los nervios raqudeos se clasifican en:
8 cervicales
12 dorsales o torcicos
5 lumbares
5 sacros
1 coccgeo
Los primeros nervios cervicales salen de la mdula en el espacio por arriba de la primera
vrtebra cervical (entre sta y el hueso occipital). Los dems nervios cervicales y dorsales salen del
conducto raqudeo horizontalmente por los agujeros de conjuncin de las vrtebras respectivas. Por
ejemplo los segundos nervios cervicales salen por el agujero situado por arriba de la segunda vrtebra
cervical. Por otra parte los nervios lumbares, sacros y coccgeos deben descender del sitio de origen
hasta el nivel inferior de la mdula (que termina anivel de la primera vrtebra lumbar) para llegar a los
agujeros de conjuncin de las vrtebras que les, corresponden por los cuales salen. Ello da al extremo
inferior de la mdula, con los pares raqudeos que de ella salen, el aspecto de cola de caballo; en realid,
esta porcin se llama cola de caballo o cauda equina.
El nervio mixto formado por la unin de las dos raices, abandona el conducto vertebral pasando
por el agujero de conjuncin (agujero constituido entre los pedculos de dos vrtebras vecinas) y una vez
que se ha hecho extravertebral se divide en ramas posterior, anterior y blanca. Las ramas anteriores y
posteriores poseen fibras pertenecientes al sistema nervioso somtico, y estn constituidas tanto por
fibras sensitivas como motoras. La rama posterior se distribuye por los msculos y la piel del dorso (es
140
ms pequea) y la rama anterior se extiende por los msculos y la piel del cuello, tronco y extremidades.
Las ramas blancas contienen fibras del sistema nervioso autnomo.
Como ya se ha sealado, todos los nervios raqudeos son mixtos, consistiendo en fibras
sensitivas (dendritas) y axones motores. Las dendritas sensitivas provienen de una neurona cuyo cuerpo
celular est localizado en el ganglio raqudeo de la raiz posterior del nervio. El cilindroeje motor se origina
del cuerpo de una neurona que est situada en el asta gris anterior de la mdula. Estas neuronas cuyos
cuepros celulares estn localizados en las astas anteriores de la mdula y que terminana inervando a los
msculos esquelticos se llaman neuronas motoras somticas. Los nervios raqudeos tambin
contienen cilindroejes deneuronas motoras autnomas.
La rama anterior de un nervio raqudeo torcico no se une con la rama anterior del nervio
contguo, sino que permanece independiente. En cambio, las ramas anteriores de los restantes nervios se
unen entre s, formando los llamados plexos: plexo cervical, plexo braquial y plexo lumbo-sacro.
El plexo cervical (1-2-3-4 cervicales) se extiende por cabeza, cuello y posicin superior del
hombro. Enva ramas motoras a muchos msculos del cuello.
El plexo braquial (5-6-7-8 cervicales + 1 torcico) da lugar a nervios de menor calibre que llevan
nombres descriptivos de su sitio. Estos nervios (que llevan fibras de ms de un par raqudeo) se
subdividen en nervios cada vez ms finos inervando por ltimo de manera completa la mano y la mayor
parte del brazo. Este plexo est situado en la regin del hombro, del cuello a la axila. En ocasiones
durante el nacimiento puede causar estiramiento o rotura causando parlisis y adormecimiento del brazo
del pequeo. Si no se trata origina atrofia de la extremidad.
El plexo lumbar (4 primeros pares lumbares) se distribuye en muslo y pierna. El plexo sacro (45 lumbar y 1-2-3 sacros) se situa en la cavidad plvica. Entre otros nervios que origina est el de mayor
calibre de la economa, el citico mayor, que atraviesa los glteos y desciende por la cara posterior del
muslo. Sus muchas ramas se distribuyen por casi toda la piel de la pierna, msculos posteriores del
muslo y msculos dela pierna y pie. Lacatica se describe como la neuralgia de este nervio, estado
bastante frecuente y adems muy doloroso.
2.4.2.. El sistema nervioso autnomo
El sistema nervioso autnomo (SNA) est formado, por definicin, exclusivamente por neuronas
motoras, que tienen su origen en diversas partes del SNC (hipotlamo, tallo cerebral, mdula espinal).
Estas fibras inervarn los msculos lisos de vsceras, vasos sanguneos, vejiga urinaria, etc.), el msculo
cardaco y las glndulas digestivas y sudorparas. El SNA juega un papel indispensable en el
mantenimiento de la constancia del medio interno (homeostasia).
Todas las estructuras inervadas por el sistema autnomo son aquellas que consideramos
involuntarias, es decir que escapan al control consciente por parte del individuo y son estructuras
automticas. Por ejemplo regulan la frecuencia de los latidos del corazn, o la secrecin de jugos de las
glndulas del aparato digestivo. Funcionan sin la participacin de la voluntad y en trminos generales,
incluso sin que tengamos consciencia de ello.
Aunque este sistema solo consiste en neuronas motoras (eferentes) en el funcionamiento del
SNA participan neuronas aferentes que informan dela situacin en la que se encuentran los rganos
inervados por el SNA. Es decir que en los rganos inervados por el SNA hay una serie de receptores
141
J. Carlos Sola
sensoriales o chivatos, que indicarn de cmo se encuentra ese rgano determinado (frecuencia
cardiaca, vejiga urinaria, tensin arterial, etc.).
El SNA funciona sobre el principio del arco reflejo al igual que lo hace el sistema nervioso
somtico. Una neurona sensitiva puede funcionar tanto en arcos reflejos autnomos como en arcos
reflejos somticos (voluntarios e involuntarios). As por ejemplo en la piel hay chivatos de la temperatura
externa del cuerpo. Si los chivatos del fro se estimulan porque hace fro se puede producir un reflejo
autnomo como la vasoconstriccin cutnea y un reflejo somtico como puede ser un escalofro. En
resumen, cualquier neurona sensitiva puede actuar en arcos reflejos somticos o autnomos. En cambio,
una neurona motora somtica nicamente podr funcionar en un arco reflejo somtico y no en uno
autnomo. Lo mismo se puede decir de una neurona del SNA .
El sistema nervioso autnomo o vegetativo tiene dos subdivisiones, anatmica y fisiolgicamente
netas: el segmento simptico, cuyas fibras nacen nicamente en la mdula espinal (segmentos torcicos
y lumbares), y el segmento parasimptico, cuyas fibras nacen en la mdula espinal (segmentos sacros) y
en el crneo (alguno de los nervios craneales). Ambos segmentos consisten en ganglios y fibras.
El SNA est constituido por fibras y ganglios. En todos los casos participan dos neuronas: una
preganglionar, que conduce los impulsos nerviosos desde la mdula o desde el tallo cerebral hacia un
ganglio autnomo, y otra, posganglionar cuyo cuerpo neuronal est en el ganglio autnomo (simptico o
parasimptico). Las fibras del simptico pueden estar mielinizadas, las del parasimptico nunca.
Los ganglios del simptico estn colocados a los lados de la columna vertebral y extendidos
desde la base del crneo hasta el cccix. Los ganglios estn unidos formando una cadena (cadena
simptica lateroventral) que adquiere el aspecto de una cadena de cuentas. Estos ganglios dan origen a
diversos nervios que inervan diferentes rganos. Sin embargo, en algunos casos, los ganglios simpticos
no estn junto a la mdula, sino en los ganglios previscerales o ganglios colaterales.
Los ganglios del parasimptico estn junto a los rganos efectores que van a inervar (glndulas
lacrimales, salivares, estmago, hgado).
Los axones delas neuronas preganglionares del simptico envan colaterales (ramificaciones) a
otros ganglios vecinos estableciendo sinapsis o contactando con muchas otras neuronas
posgaglionares; stas ltimas, muchas veces terminan en rganos muy separados entre s, hecho que
explica un principio fisiolgico plenamente comprobado: las reacciones simpticas suelen ser difusas,
con participacin de muchos rganos, no de uno solo.
Sin embargo, en el parasimptico, cada neurona preganglionar hace sinapsis con una neurona
posganglionar que inervar exclusivamente a una estructura (rgano). Es decir los diferentes ganglios del
parasimptico no estn conectados. Por este motivo la estimulacin del parasimptico a menudo significa
reaccin de un solo rgano.
La mayora de los rganos internos estn inervados por fibras tanto del simptico como del
parasimptico. Funcionalmente, las dos divisiones del SNA tienen efectos opuestos. Para un determinado
rgano el efecto del simptico puede ser estimulador mientras que el del parasimptico ser inhibidor.
Para otro rgano los efectos pueden ser los contrarios a los anteriores.
Ambos sistemas regulan las actividades de los efectores viscerales de tal modo que tienden a
conservar o restablecer rpidamente la homeostasia.
142
A diferencia, algunos rganos como las glndulas sudorparas, msculos erectores del pelo y la
mayor parte de los vasos sanguneos, hgado, mdula suprarrenal, solo estn inervados por el simptico.
El mediador qumico de todas las fibras preganglionares es la acetil-colina. Las posgaglionares
del parasimptico parecen segregar acetil-colina, y las del simptico pueden segregar noradrenalina (la
mayora de las fibras simpticas) o acetil-colina (unas pocas).
Efectos vegetativos en varios rganos de la economa
rgano
Efecto estimulacin
simptica
Efecto estimulacin
parasimptica
Ojo: pupila
Pulmones: bronquios
Glndulas sudorparas
Frecuencia cardiaca
Vejiga urinaria
Secrecin mdula suprarrenal
Metabolismo
Esfinter anal
Secrecin salival y gstrica
dilatada
dilatados
sudor
aumenta
relajada
aumento
aumento
cierra
disminuye
contrada
contrados
ninguno
disminuye
contrada
disminucin
disminucin
abre
Aumenta
Teora de urgencia
La teora de urgencia de Cannn fue propuesta como explicacin de las reacciones del SNA.
Segn Cannn el animal en una situacin de urgencia, tal como la que se produce en una reaccin de
lucha o de huida, moviliza una serie de recursos que le hacen aumentar las posibilidad de salir con xito
de tal situacin. Estos recursos son una respuesta a la estimulacin del SNA.
las arterias se contraen y relajan en diversos partes del cuerpo, derivando sangre desde el
sistema digestivo hacia los msculos somticos, con el fin de proporcionar oxgeno y
combustible para la lucha o la huida.
la tensin arterial aumenta
la frecuencia respiratoria aumenta y los bronquios se dilatan
aumenta la sudoracin a fin de refrigerar al organismo
Los esfnteres se contraen para detener la digestin
cesan las contracciones del estmago e intestino
se segrega nor-adrenalina en el torrente sanguneo a partir de las glndulas suprarrenales a
fin de extender ms las reacciones del SNA.
Por ejemplo la anfetamina es una droga que produce liberacin de nor-adrenalina en las
terminaciones simpticas. La noradrenalina origina a su- vez los efectos simpticos.
El SNA, no es un sistema nervioso independiente del SNC. Hay muchas neuronas del SNC que
hacen sinapsis con las clulas preganglionares del simptico y parasimptico. Es decir que hay neuronas
del SNC que ejercen su influencia sobre el SNA.
143
J. Carlos Sola
Principio de no autonoma del SNA

El SNA dista mucho de ser un sistema autnomo, tanto desde el punto de vista autnomo como
desde el punto de vista fisiolgico. Los axones o cilindroejes de muchas neuronas del SNC hacen
sinapsis con neuronas preganglionares simpticas y parasimpticas del SNA y por lo tanto ejercen una
influencia muy importante sobre su actividad. Las neuronas localizadas en niveles cada vez ms
superiores del SNC funcionan como jerarqua en el control de la actividad autnoma.
En el lmite inferior de esta jerarqua estn los llamados centros autonmicos inferiores de la
mdula espinal y tallo del encfalo. A estos niveles hay otros neuronas que hacen sinapsis y que
provienen de zonas ms elevadas del SNC (Hipotlamo).
Centros autonmos de la
corteza cerebral
Centros autnomos
del hipotlamo
Centros
parasimpticos del
tallo y segmentos
sacros de la
mdula espinal
Centros simpticos
de los segmentos
toracolumbares de
la mdula espinal
Neuronas
preganglionares
parasimpaticas
Neuronas
preganglionares
simpticas
Neuronas
posgangionares
Neurones
posganglionares
Efectores viscerales
2.5. Evolucin del cerebro en los vertebrados

A medida que los animales evolucionan aumentando de tamao y sobre todo de complejidad, se va
haciendo necesario algn sistema de coordinacin. Mientras que otros sistemas, en particular el sistema
endocrino, controlan las actividades ms vegetativas -crecimiento, reproduccin, etc. - el sistema nervioso, es
el encargado de gobernar la actividad muscular y por tanto el comportamiento.
Los animales, a diferencia de las plantas, para mantener su sensacin de bienestar interior,
tienen que explorar continuamente su medio ambiente en busca de un bocado apropiado. Se deduce que
una de las directrices primarias del comportamiento animal es el hambre: solo satisfecho este deseo
144
puede estabilizar el medio interno en su estado ptimo. Young ha comparado el cerebro al computador de
un homeostato: las estrategias ingeniadas por el cerebro para mantener constante el contenido en
glucosa del medio, proporciona un ejemplo magnfico de este concepto.
Como es conocido, la evolucin de los animales ha sido diversa y variada. Lo mismo ocurre con
sus cerebros, que son casi tan divergentes en su morfologa como los propios animales.
Estructura fundamental del cerebro de los vertebrados
Elaborar una historia evolutiva del cerebro basndonos en restos fsiles, es imposible. Es
necesario recurrir a la anatoma comparada, embriologa y otras disciplinas. Hay argumentos indirectos
como la ley biogentica de Haeckel que dice que la historia del desarrollo de cada individuo reproduce
la historia de la evolucin del grupo de animales al cual pertenece el individuo. As pues, el desarrollo
embrionario del cerebro se usa para iluminar su historia evolutiva, aunque lgicamente apoyado con el
estudio de su anatoma comparada.
Hace unos 500 millones de aos, en los clidos mares del Cmbrico, vivan los primeros
miembros del grupo de los cordados. Estos remotos antecesores de los vertebrados (y de nosotros) se
parecan a las larvas de los actuales urocordados. Vivan en las capas superiores del mar iluminadas por
el sol. Esto posiblemente fue lo responsable del desarrollo de una banda sensorial con sus neuronas
sobre la superficie dorsal de estos animales. Esta banda dorsal de tejido nervioso es sin duda la primera
seal del desarrollo del sistema nervioso en los embriones de los vertebrados.
En el embrin esta banda de neuroectodermo se invagina pronto en el cuerpo del organismo en
desarrollo. Podemos imaginar que este movimiento embriolgico reproduce un estado de la evolucin de
los primeros cordados, en los cuales, por razones de seguridad se invagina esta banda neurosensorial,
peligrosamente expuesta.
Ms tarde en la evolucin de este animal, y durante el desarrollo embrionario, este tubo nervioso
se protege ms al quedar encerrado dentro de la estructura sea de la columna vertebral. Este cordn
nervioso es la mdula espinal.
Este tubo no queda como tal, salvo en los cordados ms primitivos, sio que ocurren una serie de
desarrollos muy importantes en sus extremidad anterior. Las causas de estas transformaciones no son
difciles de dilucidar.
Los cordados., desde pocas remotas, parecen haber sido animales activos y enrgicos. Ello
requiere la presencia de rganos sensitivos eficaces. Se podra mostrar que los centros nerviosos que
intervienen en el anlisis de la seal procedente de un rgano sensitivo, tienden durante el proceso
evolutivo a moverse hacia el rgano sensorial. A este fenmeno se le denomina neurobiotaxis. Los
cordados con simetra bilateral tienen sus rganos sensitivos en la parte anterior del animal, que es la
parte del cuerpo que entra primero en contacto con el medio. Por todo ello el sistema nervioso est ms
ricamente desarrollado en el extremo anterior del animal.
El extremo anterior del tubo neural est muy desarrollado. Parece ser que el cerebro original de
los cordados estaba formado por una expansin, o ms exactamente, por una serie de expansiones del
extremo anterior del tubo neural. Estas expansiones eran tres: cerebro anterior, cerebro medio y cerebro
posterior, sirviendo cada una de estas tres expansiones para el anlisis de las seales de los receptores
ms importantes que actan a distancia: olfacin, visin, y equilibrio y vibraciones.
145
J. Carlos Sola
Se dice que estas 3 vesculas primarias forman el tallo enceflico. Los cerebros ms complejos
de los vertebrados superiores se desarrollan por superposicin de estructuras sobre es tallo primordial.
Los primeros signos de esta superposicin son el desarrollo de los techos de las tres vesculas.
Del techo del cerebro anterior se desarrollar una estructura que supondr una revolucin en la vida de la
tierra. En los vertebrados ms inferiores, sin embargo, este cerebro es un discreto abultamiento que
analiza las seales procedentes del los rganos olfatorios. El techo del cerebro medio crece para
desarrollar el tectum ptico en el cual terminan en los vertebrados inferiores, las fibras del nervio ptico.
Finalmente, el techo del cerebro posterior da lugar a una estructura llamada cerebelo, rgano de
importancia vital en animales activos, para coordinar los movimientos musculares y el equilibrio.
A continuacin se analiza la evolucin del cerebro en vertebrados superiores, en mamferos
particularmente.
Evolucin de la mdula espinal

La arquitectura de esta parte del sistema nervioso central es muy semejante en los mamferos a
lo que fue en los vertebrados primitivos. Es una estructura hueca, aunque en el adulto el canal central les
muy estrecho. Se contina ininterrumpidamente en el interior del cerebro, donde se ensancha para formar
unas cmaras llamadas ventrculos. La sustancia gris (cuerpos celulares y fibras nerviosas) est
diferenciada en varias regiones funcionales distintas. Las clulas nerviosas de cada una de estas
regiones, estn esencialmente relacionadas con una funcin comn. Las fibras nerviosas que forman la
sustancia blanca estn agrupadas en tractos o columnas, que realizan la misma funcin.
Alrededor del canal central hay una maraa ms primitiva de fibras y cuerpos celulares. El lo
inexplicable de elementos nerviosos situados en esta porcin es una reminiscencia del plexo nervioso del
cerebro de algunos invertebrados. Esta red laberntica se extiende vetralmente en el propio cerebro,
donde constituye la formacin reticular, a quien se han asignado funciones importantes.
Inmediatamente despus de penetrar la mdula en el crneo se expande para formar el cerebro
posterior. La regin ms caudal del cerebro posterior -la mdula oblongata o bulbo raqudeo- tiene
muchas delas caractersticas estructurales de la mdula.
Evolucin del cerebro posterior

El cerebro posterior se divide por conveniencia en la parte posterior o mielencfalo que es la que
da lugar al bulbo, y la parte anterior o metencfalo a partir de la cual se desarrolla el cerebelo y
estructuras asociadas. El bulbo todava muestra las cuatro columnas funcionales de la mdula.
Desde el bulbo se controlan muchas de las actividades automticas de las vsceras. Por ejemplo
hay centros nerviosos que regulan la actividad del corazn, pulmones, tubo digestivo, el calibre de las
arterias de muchas partes del cuerpo, el metabolismo de los hidratos de carbono, la presin osmtica de
la sangre. sin embargo estos centros nerviosos estn a su vez controlados por centros superiores del
cerebro.
146
Por delante del bulbo est el metencfalo. El cerebro posterior se origina en asociacin con los
rganos sensoriales capaces de detectar las vibraciones y la orientacin del cuerpo. Por ello el
metencfalo en la mayora de los vertebrados est muy bien desarrollado. A partir de su techo crece el
cerebelo que en los animales activos se hace grande y elaborado. Funciona con la informacin
procedente de los rganos sensores del equilibrio y con la informacin procedentes de los propios
receptores de los msculos y tendones, garantizando que las rdenes que vienen de las partes ms altas
del cerebro a los msculos estn satisfactoriamente coordinadas y produzcan consiguientemente
movimientos suaves y acompasados. Podramos pensar para darnos cuenta de la necesidad vital del
cerebelo, en la cantidad de msculos que intervienen por ejemplo para escribir una frase, dar una paso,
etc.
En el lado opuesto del cerebelo est el puente, que se desarrolla en estrecha relacin con l. Las
fibras nerviosas que llevan mensajes del cerebro a los msculos, hacen sinapsis a este nivel con las
fibras que salen del cerebelo. As, los impulsos que salen del cerebro en bruto son modificadas a este
nivel para ser transformados en una accin muscular grcilmente coordinada.
En el techo del mielencfalo hay un rea relacionada con la elaboracin de la informacin
captada por los rganos sensoriales especializados en detectar vibraciones. En vertebrados inferiores,
peces y anfibios, hay un sistema lineal lateral capaz de recoger vibraciones de bastante baja frecuencia,
adems de, o en vez de, rganos auditivos ms familiares en mamferos. Por ello en peces y anfibios se
desarrolla frecuentemente en el mielencfalo una gran rea acstica lateral. En los mamferos este rea
tiene un tamao mucho ms reducido. La informacin recibida en estos centros, se enva centros
cerebrales superiores donde se une a la informacin procedente de otros receptores que captan a
distancia.
Evolucin del cerebro medio
En vertebrado inferiores, peces y anfibios, el techo del mesencfalo constituye una de las
regiones ms importantes de todo el cerebro. A este centro van a parar las fibras del nervio ptico. Al
terminar en el techo del mesencfalo contribuyen a formar el rea dominante de asociacin cerebral. Aqu
se extrae la informacin visual y se relaciona con la informacin del mundo exterior recogida por otros
receptores. Por ejemplo, a esta regin llega la informacin procedente de centro auditivo del cerebro
posterior, y de esta regin suelen, despus de un cmputo adecuado, los mensajes destinados a los
msculos efectores. As, en el cerebro de los anfibios y de peces, el mesencfalo es el que dirige: en este
centro se forman las decisiones vitales del comportamiento.
Sin embargo, en los vertebrados superiores esta parte del cerebro pierde el papel de cuartel
general del sistema nervioso. En los mamferos las decisiones ltimas las toma la corteza cerebral. El
importante trfico que va por los nervios pticos, en su mayora hace una simple escala en el techo del
cerebro medio, o tectum antes de dirigirse a los hemisferios cerebrales. Las fibras procedentes de otros
receptores a distancia, tambin evitan el tectum y convergen hacia una regin donde se desarrolla ahora
la accin: los hemisferios cerebrales.
En mamferos, el tectum ptico antes tan desarrollado, queda reducido a cuatro pequeos
abultamientos que forman los tubrculos cuadrigminos: son los dos colculos superiores y los dos
inferiores. Algunos reflejos visuales estn mediados por los tubrculos superiores, mientras que el par
inferior acta como centro para un cierto nmero de reflejos auditivos.
147
J. Carlos Sola
Sin embargo, el cerebro medio mantiene un cierto control sobre el comportamiento. Se cree que
algunos aspectos del comportamiento observables en los mamferos, incluido el hombre, se inician en
esta porcin del cerebro.
Evolucin del diencfalo

El prosencfalo sufre un dramtico desarrollo en los vertebrados superiores, y, especialmente,
en los mamferos. En estos todas las fusiones ms importantes del encfalo tienden a concentrarse en
esta regin.
Muy precozmente en el desarrollo embriolgico, este centro olfatorio se divide en dos. Un par
de lbulos que muy probablemente al principio estuvieron relacionados con la olfacin crecen hacia
adelante y afuera del cerebro anterior primitivo. Estos lbulos constituyen el telencfalo.
El diencfalo situado inmediatamente anterior al telencfalo, tiene al principio una seccin
tubular. Las paredes de este tubo fueron llamadas por los primeros anatomistas como tlamo. Deriva del
griego de una palabra que significa cama o soporte. Suponan que era una especie de nido y de
soporte para el telencfalo.
Del techo (epitlamo) salen dos protuberancias -cuerpos parietales y pineales- En algunos de los
vertebrados inferiores el rgano parietal o bien el rgano pineal se transforma en un tercer ojo (hoy en da
solo presente en las lampreas, y en algunas lagartijas). El suelo del diencfalo se llama hipotlamo. Tiene
muchas funciones importantes. La hipfisis, rgano endocrino ms importante, se desarrolla a partir del
hipotlamo.
Adems de estas evaginaciones del techo y del suelo, en los lados del diencfalo se desarrollan
unas vesculas de igual importancia. Estas vesculas estn destinadas a formar las retinas y los nervios
pticos de los ojos.
El suelo, techo y las paredes laterales del diencfalo son ricas de un complejo de fibras
nerviosas y concentraciones de cuerpos neuronales. Estas concentraciones se llaman ncleos. Varios de
estos ncleos desempean un papel de estacin de relevo para las fibras que se originan ms atrs en el
cerebro o que llegan al encfalo procedentes de los receptores a distancia.
Por ejemplo, la mayora de las fibras del nervio ptico van primero a los ncleos geniculados
laterales. De aqu, tras una sinapsis otras fibras llevarn la informacin visual a la corteza cerebral. Idem
para los impulsos procedentes del odo, tacto y propiorreceptores.
Adems de estos ncleos talmicos hay muchos ncleos importantes en el hipotlamo. Muchos
de ellos estn relacionados con el control de la actividad visceral. Esto no debe sorprendernos, ya que se
puede considerar al hipotlamo como la estacin terminal anterior de los haces motores que llevan la
sensibilidad visceral de la mdula espinal. Por ejemplo la temperatura del cuerpo de los mamferos est
controlada por esta parte del encfalo. La presin osmtica de la sangre y su composicin electroltica,
idem. Es tambin responsable de varios impulsos bsicos del comportamiento22.
22
Plexos coroideos: sulen desarrollarse en el techo de los ventrculos tercero y cuarto. Estn constituidos por tejido
vascular delgado, no ramificado; a este nivel tiene lugar el intercambio de sustancias entre la sangre y el lquido
cefalorraqudeo.
148
Evolucin del telencfalo.

El cerebro es la porcin mayor y ms importante del encfalo en vertebrados superiores. Deriva
de un par de vesculas que se dirigen hacia adelante del prosencfalo primitivo. Estas dos vesculas
forman los dos hemisferios cerebrales. Inicialmente estos hemisferios estn en relacin con el anlisis de
los impulsos olfatorios. En peces y anfibios permanecen como un par de hinchamientos de dimensiones
muy modestas. En estos animales el techo ptico del cerebro medio constituye el rea principal de
asociacin.
Sin embargo, con la evolucin de los vertebrados superiores, el cerebro adquiere rpidamente
una importancia mucho mayor, posiblemente relacionado con el papel que juega el sentido del olfato en la
vida de la mayora de los mamferos: caza, vida en comunidad, bsqueda de la pareja, huida. El mundo
perceptible de la mayora delos mamferos es predominantemente un mundo olfatorio.
Es aqu, al cerebro, a donde llega la crucial informacin sensorial. La informacin vitalmente
importante, detectada por los distintos rganos sensoriales es comparada e intercorrelacionada de una
forma rpida y eficaz en esta parte del encfalo. sin emabargo el mundo perceptible humano y de los
primates es un mundo visual.
En primates, como es de esperar, el volumen del cerebro dedicado a la olfacin es bastante
insignificante. Ha quedado desplazado de la superficie del cerebro por el desarrollo de otras regiones.
La figura 10.11 muestra el desarrollo evolutivo del cerebro a partir de un estadio primitivo
hipottico hasta llegar al clmax alcanzado en los primates.
Inicialmente el hemisferio (que todava no lo es) tiene una funcin enteramente olfatoria (peces).
La sustancia gris es central y comunica con el ventrculo. Es pues una reminiscencia de la porcin de la
sustancia gris en la mdula espinal. Una de las primeras modificaciones en la evolucin de los
hemisferios cerebrales es la emigracin de esta banda de sustancia gris desde el interior hasta la
superficie del cerebro. As se origina el paleocortex. A continuacin (b) se rompe la homogeneidad de
esta corteza de sustancia gris. El paleocortex olfatorio permanece, pero queda aprisionado entre dos
nuevas regiones de sustancia gris. Dorsalmente se dasarrolla el archicortex -un rea de asociacin- y
ventralmente surge otra masa de sustancia gris, el cuerpo estriado. En esta ltima regin de sustancia
gris se originan en los vertebrados inferiores las fibras nerviosas que llevan los impulsos a los rganos
efectores.
Al ir ascendiendo en la escala de los vertebrados, nos encontramos con que el cuerpo estriado
se independiza del resto de la sustancia gris y se hunde en el interior del hemisferio cerebral para formar
una isla en el seno de una mar de sustancia blanca (c). Tambin nos encontramos con que aparece
entonces una nueva banda de corteza cerebral entre el paleocortex y el archicortex. Este es un
acontecimiento muy importante, ya que este rudimento es el principio del neocortex. Aparece pro primera
vez en reptiles. Se parece al archicortex, pero difiere del paleocortex, ya que no est relacionado con una
nica modalidad sensorial. Desde su creacin recibe informacin de todos los rganos sensoriales
importantes.
En d y e puede verse que se producen modificaciones dramticas en el neocortex. d se
corresponde con un mamfero primitivo y e con un primate. El neocortex comprime al archicortex y
paleocortex. El archicortex, pensaban los anatmicos antiguos, se retuerce para adoptar una forma de
caballito de mar: el hipocampo. Hay indicios de que esta relacionada con la memoria. El paleocortex
149
J. Carlos Sola
conserva su funcin olfatoria primitiva, aunque est comprimido en la superficie ventral de los dos
hemisferios. Los anatmicos lo conocen como el rgano piriforme.
La figura e muestra que en un primate superior, el neocortex adquiere aun mayor tamao al
desarrollar unas intrincadas series de surcos y cisuras. La superficie de ambas cortezas cerebrales
humanas vara entre 1460 y 1620 cm2. Cada hemisferio contiene unas 2.6 x 109 neuronas.
Esta evolucin de la corteza cerebral puede seguirse en todos los vertebrados, pasando por
todos los rdenes de mamferos hasta llegar al homo sapiens.
Puede ser esencial para el habla y el pensamiento simblico. Es el gran rgano central de los
exterorreceptores.
Vemos pues que el desarrollo de un rgano comn para el anlisis sensorial en los abultados
hemisferios cerebrales, lleva consigo consecuencias todava incalculables. Consecuencias que han
incluido, finalmente la adivinanza de la autoconciencia; la reflexin de la materia sobre s misma.
2.6. Algunas notas sobre la diferenciacin hemisfrica

La teora Novedad-Rutina: Goldberg (2002) distingue entre el procesamiento de informacin de
situaciones novedosas y el procesamiento de informacin de situaciones familiares o rutinarias. Parece
ser que el hemisferio derecho es ms hbil para procesar el primer tipo de informacin y el izquierdo para
el segundo tipo. Hay realmente un trasferencia general de funciones de este tipo entre los dos
hemisferios? (Goldberg, 2002: 59 y siguientes). El autor nos dice que las lesiones de los hemisferios
cerebrales izquierdos en nios son mucho ms benignas que las de los izquierdos habra relacin con lo
anterior?. Nos dice el autor: las personas musicalmente ingenuas procesan las msica principalmente
con el hemisferio derecho. Quienes tienen formacin musical, sin embargo, procesan la msica
principalmente con el hemisferio izquierdo (p. 63). Ya sabemos que el hemisferio derecho es considerado
habitualmente como el hemisferio artstico. El autor seala que la mayor parte de las personas somos
musicalmente ingenuas. De ah que el hemisferio derecho sea el dominante en cuanto a interpretacin
musical. Algo parecido ocurre con la interpretacin de rostros conocidos o desconocidos. La neuroimagen
funcional (resonancia magntica, tomografa por emisin de positrones y tomografa computerizada)
ofrecen resultados semejantes.
El desplazamiento del lugar del control cognitivo desde el hemisferio derecho al izquierdo ocurre
en muchas escalas de tiempo: desde minutos y horas hasta anos y dcadas (casos de aprendizaje de
habilidades y cdigos complejos, incluido el lenguaje).
El cerebro humano es la unin de dos mentes. Cada uno de sus hemisferios gemelos es el
espejo fsico del otro, y si se pierde uno de ellas al principio de la vida, el otro puede asumir y cumplir las
funciones de los dos (Carter, 1988: 34). Pero ambos hemisferios estn perfectamente interconectados por
un sistema de fibras (cuerpo calloso) que transmite informacin en ambos sentidos casi en el instante en
que sta se produce. Las respuestas estn tan perfectamente sincronizadas que producen una nica
percepcin del mundo, una nica conciencia y una sola respuesta. No obstante, cada hemisferio est
especializado en determinadas funciones, de manera que tiene sus propias maneras de procesar la
informacin y sus propias capacidades.
150
Existe la creencia popular de que el hemisferio izquierdo es calculador, comunicativo y capaz de

concebir y ejecutar planes complicados. Pero lleva mala prensa, y se dice que representa lo peor del
mundo occidental: materialista, opresivo e insensible. En Cambio al derecho se le considera amable,
emocional y ms acorde con el mundo natural que el izquierdo, una idea de la mente que se suele asociar
con el oriente. Pero ante la pregunta es esto cierto?. Los investigadores del cerebro sostienen que la
idea de una divisin estricta es un mito popular, y la definen como dicotomana. El cerebro humano. De
todas formas hay estudios que usando tcnicas de imagen confirman que los dos hemisferios realmente
tienen capacidades muy especficas. La cierto es que la creencia popular coincide bastante con la
realidad:
El hemisferio izquierdo es analtico, lgico, preciso y sensible al tiempo. El derecho es ms
soador, procesa las cosas de manera ms holstica en vez de desmenuzarlas-, y tiene ms que ver con
la percepcin sensorial que con el conocimiento abstracto. De todas formas, sabemos que el cerebro es
muy maleable y sus conexiones pueden estar influenciadas por todo tipo de factores externos.
Los hemisferios cerebrales parecen estar especializados tanto respecto a las emociones como a
los pensamientos. A escala general, el hemisferio izquierdo responde al contenido verbal de la expresin
emocional, y el derecho al tono y a la expresin muscular.
Con respecto de las emociones, el registro de ondas cerebrales del rea frontal de ambos
hemisferios refleja diferencias en la actividad dependientes del tipo de emociones que experimentan los
sujetos: la felicidad se correlaciona con la mayor actividad del hemisferio izquierdo; la ira y la tristeza
afectan ms al derecho que al izquierdo. Hasta los nios de una semana responden de manera diferente
a los lbulos frontales.
La respuesta a la pregunta de por qu estn divididas las emociones en el cerebro, podra estar
relacionada con la forma en que las distintas emociones movilizan el cuerpo. Sabemos que los
hemisferios cerebrales regulan el movimiento del cuerpo de manera diferente. El hemisferio derecho
parece desempear mayor control en las funciones motoras amplias, moviendo los grandes msculos; el
izquierdo parece ocuparse de los movimientos musculares ms delicados, como de los dedos. Como es
lgico, el control de los grandes msculos por el hemisferio derecho permite huir o atacar con rapidez
(movimientos rpidos), solventado problemas, mientras que el control de los msculos pequeos por el
hemisferio izquierdo permite acercarnos a las cosas que nos gustan. Por tanto aquellas emociones que
requieran una respuesta muscular amplia estarn gobernadas por el hemisferio derecho, mientras las que
requieren respuestas musculares ms finas estarn reguladas por el hemisferio izquierdo.
El control cerebral de los msculos faciales es muy riguroso. De hecho, el rea de la corteza
motora dedicada al control de la musculatura de la cara es mayor que la de cualquier otra (Penfield,
1975). La funcin de esta musculatura es la de expresar los sentimientos. Muchas veces podemos leer
stos en los rostros de las personas; enviamos mensajes emocionales a travs de nuestra expresin
facial: arquear las cejas, curvar la boca, fruncir el ceo, etc. (Ornstein, 1994: 90-97).
En este sentido, hay algo de cierto en que el hemisferio derecho es ms emocional que el
izquierdo: es en particular responsable de los sentimientos de miedo, de duelo y de un pesimismo
generalizado.
As, las personas que sufren derrames graves en el hemisferio izquierdo reaccionan con bastante
frecuencia como si lo que ha pasado fuera un desastre, aunque las incapacidades surgidas a causa del
derrame sean leves. Parece ser que en estos casos el hemisferio izquierdo ya no puede mantener su
supremaca, por lo que el derecho inunda la conciencia con su propia visin pesimista de la vida.
151
J. Carlos Sola
Por el contrario, los pacientes con lesiones graves en el hemisferio derecho pueden ser a veces
totalmente indiferentes ante el problema y mantienen un nimo optimista. Carter comenta un caso de un
juez estadounidense que haba sufrido un derrame en el hemisferio derecho y que cre situaciones muy
embarazosas al haber perdido la capacidad de evaluacin de los hechos que deba juzgar. Por lo visto
presida una sala divertidsima y dejaba alegremente en libertad a criminales peligrosos y condenaba a
cadena perpetua a personas que haban cometido actos delictivos menores.
En los casos ms extremos los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho se niegan a
reconocer su discapacidad, que puede ser seria, como por ejemplo una parlisis o una ceguera. A este
estado se le conoce como anosognosia.
Carter (1998: 36) dice que a pesar de la alegra incontenible de un hemisferio izquierdo sin
oposicin, para mantener un sentido del humor refinado hace falta la combinacin de los dos hemisferios.
Ilustra este hecho con un chiste:
Entra un canguro a un bar, se sienta y pide una cerveza. Desconcertado el camarero le trae la
bebida. Cunto es?, pregunta el canguro. Recuperndose del susto el camarero decide averiguar si el
animal es tan listo como parece, y guiando el ojo a los dems clientes, le dice 12.700 euros. El canguro
paga sin rechistar, y el camarero que todava no se ha podido recuperar, comenta: la verdad es que no
vienen muchos canguros por aqu, a lo que el animal responde: no me extraa, al precio que estn las
cervezas
Imaginemos tres posibles finales para proponerle al paciente:
a) el canguro saca una pistola y mata al camarero
b) un hombre que est en el bar comenta que es ventrlocuo y ha amaestrado al canguro para
que beba cerveza
c) la comentada no me extraa
La opcin consecuente con el espritu del cuento, obviamente, es la c. Un paciente con una
lesin en el hemisferio derecho elegira con bastante probabilidad el final ms realista: la que a la mayora
de la gente le parecera no tener gracia alguna, la b. El paciente con lesiones en el izquierdo, en cambio,
es probable que eligiera el final a: un final sorpresa fuera de contexto.
La diferencia radica tal vez en que el hemisferio izquierdo crea jovialidad, y que por tanto est
listo para rerse casi de cualquier cosa. El hemisferio derecho es el que capta el chiste, el cual percibe
una distorsin (un desplazamiento) de la lgica, que es el sello caracterstico del humor convencional.
Esto es una forma suave de efecto de alerta sobre algo que en s mismo no tiene gracia alguna aqu hay
algo que no cuadra. En realidad es una forma suave de miedo. Una persona slo equipada del
hemisferio derecho suele sospechar que cualquier final sorpresivo puede ser un chiste.
El humor es algo difuso, exigente es asunto de gustos-. El humor es tpico de la clase de
funciones que necesitan las dos mitades del cerebro para trabajar. Por el contrario las funciones ms
precisas tienden a estar lateralizadas.
La orientacin de uno mismo en el espacio, por ejemplo, es una actividad muy tpica del
hemisferio derecho. Y si las partes implicadas (el hipocampo derecho y la corteza parietal derecha) estn
lesionadas, el paciente puede encontrar que se pierde en sitios dnde antes se senta en casa. Un
paciente por ejemplo no poda encontrar la puerta de su casa (tardaba ms de cinco minutos).
152
Otras funciones diferencias de los hemisferios cerebrales son:

El hemisferio derecho es ms emocional que el izquierdo, en particular responsable de los
sentimientos de miedo y de un pesimismo general.
Por otro lado, las personas que han sufrido una lesin en un solo hemisferio se encuentran
muchas veces que sus aptitudes deterioradas van mejorando con el tiempo. Esto se debe a que ele
hemisferio sano asume las tareas que antes realizaba el otro hemisferio. Es muy probable que no las
haga de la misma manera ni con tanta eficacia como el otro. Por ejemplo si la capacidad de llegar de sitio
a sitio se ha perdido, el hemisferio izquierdo puede realizar esa tarea valindose de sus propias aptitudes
una secuencia de memoria y deduccin (por ejemplo llega hasta el final contando el nmero de puertas
intermedias).
Tambin el reconocimiento de caras familiares es una tarea del hemisferio derecho. Para
reconocer caras no hace falta pensar. Si una persona sufre una lesin en el rea responsable de esta
capacidad, el recurso que emplear la persona para reconocer a la gente que le rodea ser anotar
conscientemente los rasgos caractersticos de una cara para luego comparar cada una de las
anotaciones mentales que ha hecho (Carter 1998: 37).
El hemisferio derecho capta globalmente las cosas, en tanto que el izquierdo se dedica a los
detalles. Otros puntos fuertes del hemisferio derecho son la capacidad de distinguir imgenes camufladas
sobre un fondo complejo, o la de reconocer contornos a primera vista (hecho importante en nuestros
ancestros para descubrir a los depredadores). Al hemisferio izquierdo, sin embargo, le es fcil
descomponer esquemas complicados en las partes que los forman. El hemisferio izquierdo es ms eficaz
para la burocracia que para salir de la jungla.
Casi todas las funciones mentales estn total o parcialmente lateralizadas. No se sabe cmo de
produce este fenmeno, pero parece que la informacin que entra se separa en distintas vas paralelas
dentro del cerebro y que, a cada una de estas vas, se le da un tratamiento distinto segn la ruta que siga.
La informacin que tenga inters para un determinado lado lo activar con fuerza que al otro. Esto se ve
literalmente en el escn. El lado que est a cargo de una funcin determinada se ilumina ms que el lado
complementario.
Muchas de las teoras primerizas sobre el cerebro lo consideraban como un rgano
indiferenciado, con regiones o reas que tenan el mismo potencial para cualquier aprendizaje o actividad:
un cerebro para todo (Ornstein, 1994). Sin embargo, hoy en da se asignan a ambos hemisferios
propiedades y actividades diferentes, de modo que parecen estar especializados tanto respecto a
emociones como a pensamientos.
La divisin de funciones en dos hemisferios separados es lo que nos hace ser especficamente
humanos. Es el desarrollo ms reciente de la evolucin humana: tiene menos de 4 millones de aos.
El hemisferio izquierdo controla el lado derecho del cuerpo. Tambin lo hace sobre el lenguaje y las
actividades mentales lgicas, las cosas que se suceden en un orden determinado. El hemisferio derecho
mueve la musculatura del lado izquierdo del cuerpo. Sin embargo, el control total est a cargo del hemisferio
dominante (normalmente el izquierdo). El hemisferio izquierdo ejerce el control mandando rdenes, sobre
todo inhibitorias, al hemisferio derecho a travs del cuerpo calloso Este sistema procura quer todo marche
bien: en un solo crneo slo hay lugar para un slo jefe (Carter, 1998: 49). Adems, dirige las actividades
simultneas las que se suceden al mismo tiempo- relacionadas con el espacio y las actividades artsticas.
153
J. Carlos Sola
Probablemente estas diferencias surgieron cuando nuestros antepasados comenzaron a usar y crear
smbolos (arte y lenguaje).
Cuando la gente escribe, apaga el lado derecho del cerebro; cuando ordena figura sen el espacio,
apaga el hemisferio izquierdo. As, cuando desempeamos actividades cotidianas cambiamos las partes del
cerebro que mantenemos activas. Las personas utilizan los hemisferios de manera diferente para resolver
problemas, segn convenga.
Estos dos hemisferios aparecieron en nuestros antepasados en algn momento del extenso perodo
de la evolucin humana. (Ornstein, 1994: 140-145).
Hemisferios
Cmo se han descubierto las diferencias existentes en el cerebro de hombres y mujeres?. Para
estudiar las diferencias del cerebro y sus formas de reaccin ante distintos estmulos se ha logrado
gracias a un aparato que en 1999 todava no tenemamos en Espaa: un sistema de ltima generacin
que acta de forma similar a los escneres y que produce tomografas por emisin de positrones (PET).
Las PET miden la actividad del cerebro, al introducir en la sangre de las personas una sustancia de baja
radiacin asociado a la glucosa. El aumento del metabolismo en las reas del cerebro activadas refleja
tanto los flujos de sangre en ese rgano como la actividad que despus se concreta en distintas formas
del comportamiento humano.
Segn el artculo del semanal los hombre tienen ms facilidad para las matemticas y la msica
y soportan mejor el estrs. Ellas son ms razonables y pueden pensar en varias cosas a la vez. Algunas
diferencias segn este artculo seran:
HOMBRE
Mejor percepcin espacial
Ms sentido de la orientacin
Facilidad para las matemticas
Mayor agresividad
Ms facilidad para la composicin musical
Soportan mejor el estrs
Desarrollan un pensamiento lineal
MUJER
Ms capacidad para recordar signos y seales (de
trfico, por ejemplo)
Ms capacidad para las relaciones sociales
Ms facilidad para aprender idiomas
Ms razonables
Ms percepcin psicolgica
Ms responsables socialmente
Capaces de seguir varias lneas de pensamiento a
la vez
154
2.7. Las tres unidades funcionales del cerebro y el cerebro trinico.

2.7.1. Las tres unidades cerebrales de Luria
A lo largo de la historia del pensamiento humano se han sucedido diferentes concepciones sobre
la manera de funcionar del cerebro.
Una de las ms destacables ha sido la Frenologa, hiptesis (teora) formulada por los mdicos
alemanes Johann Kaspar Spurzheim y Franz Joseph Gall (1758-1828). La frenologa considera al cerebro
como un agregado de rganos, a cada uno de los cuales le corresponde una facultad intelectual, un
instinto o un afecto. Estos mdicos pensaban que del examen del crneo poda extraerse informacin
sobre las funciones mentales. En los mapas frenolgicos de Gall aparecen representadas las facultades
humanas de una forma totalmente arbitraria.
A estos estudios siguieron otros basado bien en el estudio de traumatismos craneales o en
ablaciones (extirpaciones) experimentales de reas cerebrales, tratando de localizar zonas funcionales de
la corteza cerebral. Se descubrieron el rea del lenguaje (Broca), un rea para comprender el lenguaje
audible (Wernicke), la corteza motora (Penfield), y otras reas que fortalecieron las tesis localicistas.
La frenologa rpidamente tuvo detractores, ya que se demostr la existencia de una
organizacin jerrquica de las estructuras cerebrales. Para Jackson, cuanto ms complejo y voluntario
sea un proceso psicolgico, tanto ms pone en funcionamiento mltiples reas cerebrales. A mediados de
los 50 muchos neurlogos, sin negar el hecho de que ciertas funciones elementales tales como la
sensacin cutnea, la visin, la audicin y el movimiento podan ser localizadas en reas muy concretas
del cerebro, postulan que los procesos mentales complejos son el resultado de la actividad de todo el
cerebro: es la teora HOLSTICA. Uno de los ms influyentes defensores de las teoras holsticas fue el
estadounidense Lashley quien demostr a sus colegas (a mediados de siglo) que las funciones cognitivas
superiores, como la memoria, se deterioran en relacin directa a la cantidad de corteza cerebral lesionada
(Ley de accin de masa cortical). As, se desarrolla la teora de la dinmica cerebral. Algunos llegaron
incluso a negar la existencia de los centros nerviosos, negando su anatoma.
Sin embargo, las teoras holsticas no progresaron y no permitieron avanzar en el conocimiento
de la funcin cerebral
Posteriormente (en la dcada de los 60-70) Vigotsky y su discpulo Luria sugieren que los
procesos mentales son resultado de la actividad de sistemas funcionales complejos. Dichos procesos no
estn localizados en reas estrictas del cerebro, sino que tienen lugar a travs de la participacin de
grupos de estructuras cerebrales que trabajan concertadamente. Cada estructura realiza su particular
aportacin a la organizacin del sistema funcional.
Luria (1974) postul la existencia de tres unidades bsicas funcionales del cerebro cuya
participacin es necesaria para todo tipo de actividad mental.
LA PRIMERA UNIDAD BSICA es la responsable de mantener el estado de actividad o tono de
activacin cortical, que mantiene el estado de vigilia y es necesario para que el cerebro pueda realizar sus
funciones. Slo as es posible recibir y analizar la informacin, activar en el momento apropiado las
estructuras adecuadas, y programar y comprobar el curso de los procesos mentales corrigiendo sus
errores.
155
J. Carlos Sola
Como es sabido, la FR manda conexiones a la mdula (asta anterior) por medio de los haces
reticuloespinales activador e inhibidor, con la consiguiente accin sobre el tono muscular. Otras fibras
ascienden hasta los ganglios basales y cortex regulando y modulando su estado funcional.
Las estructuras nerviosas implicadas en esta primera unidad funcional estn bsicamente
representadas por la formacin reticular (o sistema reticular). Consiste en una doble red.
Las fibras de una de sus secciones (sistema reticular ascendente) se originan en las capas
profundas del cerebro (tallo cerebral) y terminan en otras reas superiores como son el tlamo,
ncleo caudado, archicortex, y finalmente, la corteza cerebral, donde desempean un papel
decisivo en la activacin y regulacin de su estado de actividad (cortical).
En direccin opuesta, transcurren las seales nerviosas enviadas por la otra seccin del sistema
reticular (sistema reticular descendente): desde el neocortex y archicortex, cuerpo caudado y
ncleos talmicos, hacia estructuras inferiores del mesencfalo, hipotlamo y tallo cerebral; esta
segunda seccin constituye un sistema que retroalimenta a la primera. As, este sistema
funcional cambia el tono del cortex y est a su vez sujeto a la influencia del mismo.
Segn Magoun, la estimulacin elctrica de la FR en su parte ms anterior provoca una reaccin de

alerta (arousal) y disminuye el umbral de excitacin de la corteza cerebral. Su lesin, al revs, provoca
somnolencia y coma. Estos ltimos efectos tambin pueden producirse al estimular determinadas porciones
de la FR que por lo visto tienen una actividad inhibitoria sobre el cortex. La accin excitadora es la ms
importante; para ejercer esta funcin la FR dispone de fuentes o entradas informativas que aumentan o
modifican su actividad, y por tanto tambin la actividad del cortex cerebral. Estas fuentes informativas son:
1. Cambios en nuestro medio interno (cambios humorales) o en los procesos metablicos que
conducen a la homeostasia. Estos cambios desencadenan los comportamientos instintivos es decir
aqullos que tienen por misin el mantenimiento de la homeostasia. Estn conectados a procesos
respiratorios, digestivos, sexuales, de alimentacin y sexuales (hambre, sed...)
2. Los estmulos sensoriales procedentes del mundo exterior, que desencadenan el conocido reflejo de
orientacin. Los ncleos inespecficos del tlamo, del caudado y del hipocampo intervienen muy de
cerca en este reflejo de orientacin. Tanto la informacin del mundo exterior como la propioceptiva
aumentan el tono general de la FR. A su vez, la formacin reticular acta de filtro organizando la
llegada de esta informacin al cortex, de manera que solo le va a llegar la informacin considerada
como relevante. Gracias a esto de la extraordinaria cantidad de informacin que llega continuamente
al SNC solamente una pequea parte es percibida.
3. La tercera fuente de activacin de la FR, est constituida por las intenciones y por planificacin de
actividades (proyectos y programas generados durante la vida consciente del ser humano). Si los
proyectos o programas no se consigue realizarlos la actividad aumenta y slo se detiene cuando se
ha llevado a cabo lo planificado. Para ello existen conexiones entre el cortex (especialmente los
lbulos frontales) y subcortex y la FR, que hacen posible que las planificaciones que se realizan en
el cortex estimulen a la FR, y sta, una vez que ha recibido informacin sobre lo que se pretende,
activa al cortex (activacin retroactiva). Luria seala que los proyectos y programas son sociales en
su motivacin y que se efectan con la ntima participacin, inicialmente externa, y ms tarde
interna, del lenguaje.
El inters de esta unidad funcional en educacin resulta evidente si analizamos las alteraciones
comportamentales que originan sus lesiones: deterioro del estado de vigilia, alteraciones del sueo,
156
disminucin de la capacidad de atencin, fallos de memoria, etc. Adems, esta unidad facilita los reflejos
espinales, modifica la excitabilidad de los msculos, incrementa la excitabilidad del aparato coclear y baja
los umbrales de sensacin discriminatoria.
LA SEGUNDA UNIDAD BSICA se encarga de recibir, analizar y almacenar la informacin captada
por los rganos sensoriales de nuestro organismo.
Esta unidad se localiza en las regiones laterales posteriores altamente especializadas del
neocortex, incluyendo las reas visual (occipital), auditiva (temporal) y somestsica (parietal). Aqu,
adems de acoger la informacin correspondiente, esta segunda unidad efecta el anlisis e
interpretacin y la combinacin o sntesis de las seales que proceden de las diferentes aferencias
sensoriales. Estas funciones son llevadas a cabo por diferentes reas corticales organizadas de manera
jerrquica:
a) reas primarias o de proyeccin primaria. Son los lugares corticales donde terminan las fibras
que traen informacin de los diferentes rganos sensoriales perifricos. Aqu se lleva a cabo un
anlisis elemental de la informacin recibida. Son caractersticas de estas reas la organizacin
topogrfica y el alto grado de diferenciacin de las neuronas con relacin a su especialidad
modal estricta. Las lesiones de estas reas producen ceguera, sordera o ausencia de
sensibilidad general (as como una gran variedad de alteraciones secundarias) segn se
afecten las reas occipitales, temporales o parietales del cortex cerebral; estas graves
alteraciones son independientes del correcto funcionamiento de los rganos sensoriales y de sus
vas aferentes.
b) reas secundarias o de proyeccin-asociacin. Estn topogrficamente superpuestas a las
reas primarias y su funcin es la de sintetizar, codificar y transformar en sistemas complejos los
estmulos que reciben de las distintas reas primarias, realizndose as un anlisis ms profundo
de las seales.
La funcin de las zonas secundarias es la de convertir la proyeccin somatotpica de la
excitacin correspondiente (visual, etc,) en su organizacin funcional. Estas zonas ejercen un
papel decisivo en la gnesis de un nivel superior de procesamiento y almacenaje de la
informacin sensorial (visual, etc.). Las deficiencias funcionales de estas reas conllevan
trastornos del comportamiento relacionados con la modalidad sensorial implicada. Por ejemplo la
lesiones locales de las reas secundarias de la visin no conducen ni a la prdida de parte del
campo visual ni a la disminucin de la agudeza visual, hecho que s ocurre en las lesiones del
rea de proyeccin visual. Sin embargo, se altera la percepcin integral de complejos visuales
completos; tambin queda alterada la capacidad de combinar impresiones aisladas en
esquemas complejos y, adems, surge la incapacidad para reconocer objetos completos o sus
representaciones pictricas. Como resultado, el sujeto puede ver pero no puede interpretar el
significado de lo que se ve (agnosia visual).
c) reas terciarias o de superposicin, se corresponden con el nivel superior de organizacin.
Estas reas se encargan de establecer y programar la actividad concertada de distintas zonas
cerebrales. La funcin sinttica de esta regin da acceso a la representacin simblica y a las
complejas operaciones lgicas que es capaz de realizar el cerebro humano. Las zonas terciarias
son reas de solapamiento especialmente localizadas en la confluencia de las regiones
temporal, occipital y postcentral de cada hemisferio. Son las ltimas en aparecer tanto a nivel
filogentico (se consideran tpicas y propias, exclusivas, de la especie humana) como
ontogentico (la maduracin definitiva se logra en torno a los 7 aos; Luria, 1986). Las lesiones
157
J. Carlos Sola
de estas reas provocan trastornos del comportamiento muy complejos y variados que, adems,
son diferentes segn involucren al hemisferio izquierdo o derecho. Entre los trastornos ms
destacable en relacin a la conducta humana y la educacin destacan las dificultades para
interpretar la estructura del lenguaje, realizar clculos numricos, orientarse ene el espacio (si
afectan al hemisferio izquierdo dominante-), prdida del esquema corporal, incapacidad de
reconocer objetos, desorientacin espacial, etc. (si afectan al hemisferio derecho).
LA TERCERA UNIDAD FUNCIONAL BSICA se localiza en los lbulos anteriores del cerebro y se
encarga de programar, regular y verificar la actividad consciente.
Las estructuras responsables de esta tercera unidad funcional se localizan en las regiones
anteriores de los hemisferios. El canal de salida para esta unidad lo constituye el crtex motor proyectivo
(crtex motor primario) cuyas fibras constituyen la gran va piramidal. Sin embargo esta va de salida no
puede actuar aisladamente sino que necesita del fondo tnico proporcionado por los ganglios basales y
fibras extrapiramidales. Conviene sealar que el crtex motor primario es solo el canal de salida para los
impulsos motores que van incorporados dentro de ciertos programas, los cuales han sido elaborados en
las reas secundarias y terciarias del crtex motor. Los lbulos frontales humanos, donde se elaboran,
regulan y verifican las actividades conscientes, estn mucho ms desarrollados que los de cualquier otro
tipo de animal.
La principal caracterstica distintiva del comportamiento humano es que esta regulacin ocurre
con estrecha participacin del lenguaje: Mientras que las formas relativamente elementales de
regulacin de los procesos orgnicos e incluso de las formas ms simples de conducta pueden ocurrir sin
la ayuda del lenguaje, los procesos mentales superiores se forman y tienen lugar sobre la base de la
actividad del lenguaje, que se expande en las primeras etapas del desarrollo, pero ms tarde se va
contrayendo cada vez ms (Luria, 1986: 92). Es por esto por lo que la actividad programadora reguladora
y verificadora del cerebro humano se lleva a cabo con la ntima participacin del lenguaje.
Las lesiones masivas de los lbulos frontales originan pacientes con alteraciones significativas
de las ms altas formas de actividad consciente (son completamente pasivos23, no expresan ni deseos ni
intenciones y no hacen preguntas; no pueden terminar sus tareas y aparentemente no prestan atencin al
que les habla). Sin embargo, los niveles ms elementales de su actividad permanecen inalterados.
Tambin se producen profundas alteraciones del anlisis de la percepcin visual y la desintegracin de
los programas de anlisis y sntesis, dificultades o imposibilidad de solucionar problemas verbales,
problemas aritmticos con un cierto grado de dificultad.
23
La Lobotoma, es una tcnica de neurociruga que consiste en la destruccin o extirpacin de los lbulos
prefrontales de la corteza cerebral. Fue introducida por el psiquiatra portugus Antonio Egas Moniz en 1935 como
un medio para controlar la conducta agresiva o violenta; trabajo por el cual Moniz recibi el Premio Nobel de
Fisiologa y Medicina en 1949. El procedimiento original fue modificado en 1937 para incluir la seccin de casi
todos los tractos nerviosos que conectaban los lbulos prefrontales con el resto del cerebro. Aunque la operacin
fue acogida como un avance muy importante en el tratamiento de pacientes con una enfermedad emocional
grave, a finales de la dcada de 1940 los mdicos se dieron cuenta de que la lobotoma trasformaba a los
pacientes en sujetos inertes y desprovistos de toda iniciativa. Durante los aos cuarenta, al menos veinte mil
operaciones de este tipo fueron practicadas solamente en los Estados Unidos de Amrica (Carter, 1998) Los
neurocirujanos tambin desarrollaron tcnicas menos extensas, en las que se extirpaban ciertas zonas o se
seccionaban vas cerebrales con el fin de conseguir el control de la conducta violenta o de enfermedades
emocionales graves. Este conjunto de operaciones reciben el nombre de psicociruga. La eficacia de dichos
procedimientos nunca ha sido evaluada adecuadamente y la introduccin de los frmacos antipsicticos ha
reducido mucho su empleo.
158
En resumen, el mal funcionamiento de esta tercera unidad funcional del cerebro humano no incide
sobre las funciones sensorial o motora, pero afecta a la elaboracin de los programas de actuacin, a la
atencin o direccionalidad de los procesos mentales y a la activacin del nivel de conciencia (Asensio 1986:
60).
As pues, hoy en da se entiende a la actividad cerebral como el resultado de la participacin activa
de un conjunto de estructuras nerviosas que aportan sus funciones al desarrollo de los diferentes procesos
mentales. De esta manera, el pensamiento, el lenguaje, la imaginacin, la capacidad para adquirir nuevos
comportamientos, son algunas de las cualidades humanas que dependen del funcionamiento correcto de este
producto singular de la evolucin: el cerebro humano. Se admite que durante su desarrollo filogentico la
cultura constituyo, desde sus orgenes, un elemento impulsor y orientador de la evolucin del cerebro. Se
trata, por tanto, de dialcticas evolutivas que no pueden entenderse por separado.
Debemos pensar que el cerebro humano ha evolucionado en su estructura y complejidad en el
sentido de producir comportamientos cada vez menos dependientes de las informaciones genticas y
ms de la experiencia individual adquirida, donde la cultura desempea un papel predominante. Adems,
podramos aadir que el cerebro, rgano gestor de nuestros comportamientos, es una estructura
destinada a aprender qu comportamientos son los adecuados en funcin de las circunstancias del medio
(Asensio 1986: 53).
2.7.2. El cerebro trinico

Otra manera de concebir el funcionamiento cerebral, es el que resulta al considerar al cerebro de
los primates como formado por tres unidades (3 tipos cerebros) dependientes en su funcionamiento pero
dotadas de cierta capacidad autnoma de actividad: cerebro reptiliano, cerebro paleomamfero y cerebro
de neomamfero. Cada uno de estos cerebros tiene una estructura especfica y un funcionamiento
especfico, y acta en el control de actividades conductuales diferentes. Estas tres unidades filogenticas
constituyen una visin diferente, en este caso desde un punto de vista ms evolutivo, de las tres unidades
funcionales establecidas por Luria (1986). Esta clasificacin no interfiere en absoluto con la realizada por
Luria.
El cerebro reptiliano (responsable de las motivaciones), est materializado por ciertas zonas
localizadas en el mesencfalo e hipotlamo. Se encarga de organizar las formas de conducta ms
primitivas (instintivas) de adaptacin al medio. Se ha comprobado que, en el hombre, la disposicin
interna o motivacin a realizar ciertas necesidades biolgicas bsicas (comer, beber, reproducirse,
defenderse, etc.) se encuentra bajo el control de este arqueo-cerebro cuyas vas nerviosas se consideran
genticamente determinadas. Adems, es muy importante sealar que durante la realizacin de las
actividades mencionadas el individuo asocia stas al xito o fracaso de su ejecucin. Esto es posible
debido a la existencia de una memoria relacionada con estos comportamientos innatos. El papel de esta
memoria estara relacionado con garantizar que las acciones que realiza el individuo tengan valor
adaptativo. Las acciones cuyo resultado ha sido el previsto (acciones recompensadas o con xito) (por
ejemplo calmar la sed) tendern a repetirse; por el contrario las que se hayan asociado a su no
consecucin (fracaso) sern evitadas en lo sucesivo.
159
J. Carlos Sola
El cerebro de paleomamfero (sistema lmbico) (responsable de las emociones). Por otra parte, la
experiencia subjetiva (personal) de cada individuo da lugar a la aparicin de las emociones 24.
Normalmente, las emociones acompaan a conductas de bsqueda o evitacin de una situacin
determinada; durante las emociones el sujeto experimenta (vive) los reajustes fisiolgicos propios de una
accin hipottica o real. Las emociones constituyen, por tanto, un segundo mecanismo de adaptacin al
servicio de la supervivencia, ya que preparan (acomodan) las actividades del organismo a las
circunstancias que se le presentan. Constituyen una nueva fuente de motivaciones que aadir a las
pulsiones bsicas (hambre, sed, reproduccin, etc.). El delicado entramado que se establece entre las
conductas de base instintiva y las conductas derivadas de los aprendizajes producidos para su
satisfaccin hace difcil, en ocasiones, establecer cules de ellas se deben a dichos aprendizajes o a las
pulsiones hipotalmicas generadas por variaciones del equilibrio interno.
La conducta emocional se relaciona de forma especial, desde los mamferos ms primitivos
hasta el hombre, con el sistema lmbico, parte del cerebro anterior (paleocerebro) anatmicamente
superpuesto al cerebro reptiliano. El sistema lmbico se constituye as en una especie de gua del
comportamiento, cuya finalidad es que los comportamientos que produce el sujeto sean acordes con la
conservacin de la propia individualidad.
En nuestro caso las formas afectivas de comportamiento, aunque encaminadas a resolver
necesidades esenciales para el mantenimiento de la vida, estn ampliamente expuestas a la influencia
sociocultural. El nio aprende a satisfacer sus deseos y motivaciones a travs de la educacin. Esta (la
educacin) le orienta, bsicamente, en el sentido de cmo debe actuar para que sus comportamientos
alcancen los fines que pretende segn los modos y normativas sociales del grupo al que el nio
pertenece. La recompensa y el castigo constituyen el mecanismo elemental a travs del cual los adultos
moldean la conducta de los nios, explotando esa relacin que se establece entre acciones realizadas y
los resultados derivados de las mismas (Asensio 1986: 54). No obstante, hay que sealar, que, sobre
todo en el mbito escolar, segn sea la naturaleza y frecuencia de los castigos, stos pueden llegar a
producir efectos contrarios a los previamente planificados por el sistema educativo. El nio no slo vincula
su conducta no deseada (por el educador) a la sancin recibida, sino tambin al propio educador y al
contexto (lugar, actividad que estaba realizando, etc.), los cuales pueden ser rechazados. Por otro lado,
conviene sealar que, sobre todo los nios pequeos, que cuando los adultos no muestran conformidad,
valoraciones positivas o inters por las actividades que estn realizando, lo pueden interpretar como un
castigo. Cabe concluir, que como opinan muchos pedagogos la educacin debera estar basada,
esencialmente, en el refuerzo (una simple atencin verbal puede ser suficiente) de las conductas
deseadas y en la extincin de las inadecuadas a partir de su no gratificacin.
24
Emocin, trmino empleado frecuentemente como sinnimo de sentimientos y que en psicologa se emplea para
denominar una reaccin que implica determinados cambios fisiolgicos, tales como la aceleracin o la disminucin
del ritmo del pulso, la disminucin o el incremento de la actividad de ciertas glndulas, o un cambio de la
temperatura corporal. Todo ello estimula al individuo, o alguna parte de su organismo, para aumentar su actividad.
Las tres reacciones primarias de este tipo son la ira, el amor, y el miedo, que brotan como respuesta inmediata a un
estmulo externo, o son el resultado de un proceso subjetivo, como la memoria, la asociacin o la introspeccin. Los
estmulos externos disminuyen su importancia como causa directa de la reaccin emocional de un individuo segn
ste madura, y los estmulos que suscitan estas emociones se vuelven ms complejos. As, la misma condicin
ambiental que inspirara ira en un nio pequeo puede causar miedo en un adulto. No obstante, segn aumenta el
nivel emocional de la reaccin, el parecido entre los distintos tipos de reaccin aumenta tambin: la ira extrema, el
pnico o el resentimiento tienen ms en comn que las mismas reacciones en fases menos exageradas. Todas las
reacciones emocionales estn acompaadas por alteraciones fisiolgicas momentneas, como en el caso del
aumento del ritmo del corazn durante un acceso de ira. El miedo, por ejemplo, puede desencadenar
manifestaciones violentas, como el temblor de los miembros o una momentnea prdida de voz.
160
El cerebro de neomamfero o neocortex (responsable de la conciencia). Est especialmente

desarrollado en la especie humana. Es una regin cortical a la que el ser humano debe sus cualidades
ms esenciales. El neocortex introduce un nuevo sistema que agregar a los ya descritos (motivacin y
emocin) dotado de idntica finalidad adaptativa: la conciencia. Desde el punto de vista biolgico, la
mente autoconsciente, mecanismo que permite el conocimiento de nuestras propias experiencias as
como la reflexin y elaboracin de complejos modelos de actuacin, se considera el mecanismo para la
supervivencia ms eficaz de cuantos se conocen en los seres vivos.
El neocortex est totalmente comunicado con los cerebros subyacentes de manera que nuestra
capacidad reflexiva se halla continuamente influenciada (mediatizada) por los aspectos motivacionales y
emocionales que impregnana las informaciones que el neocortex procesa. As, nuestra forma de actuar se
asemeja a una especie de pulso o pugna entre el inconsciente mundo afectivo y el intento de valoracin
objetiva de los hechos. La jerarqua del neocortex es continuamente cuestionada por las estructuras
subcorticales. De esta confrontacin entre lo que debemos hacer (aprendido a travs de la educacin) y
lo que nos sentimos impulsados a hacer (fruto de nuestro mundo afectivo emocional), surgen, no pocos
de nuestros frecuentes desequilibrios y contradicciones.
As, se puede considerar al cerebro como un conjunto de estructuras superpuestas desarrolladas
a lo largo de la evolucin que pese a mantener una unidad de funcionamiento (las tres unidades
funcionales del cerebro de Luria) y una continua interaccin presentan una clara individualidad.
161

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III. Sistema Nervioso y trastornos del aprendizaje

1. Elementos celulares y fisiologa de los Sistemas Nervioso y Muscular

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1.1.2. Clulas gliales.

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La mielina en las fibras centrales

Otras protecciones de las fibras nerviosas y de los nervios.

No existe mielina ni en el origen ni en las terminaciones axnicas.

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Degeneracin y regeneracin nerviosa.

Enfermedades caracterizadas por la degradacin, alteracin y prdida de mielina

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Entre la enfermedades desmielinizantes ms tpicas en el nio estn la esclerosis cerebral de

Esclerosis cerebral de Schilder

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Afectacin de los nervios pticos:

1.2. Clulas musculares: el tejido muscular

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muchos animales, as como el hombre, aprenden a controlar voluntariamente a ciertos msculos

Msculos esquelticos (o somticos)

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1.3. El impulso nervioso y la sinapsis

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Desencadenamiento del impulso nervioso

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Sumacin. Mediante la aplicacin simultnea de dos estmulos que no alcancen el umbral de

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Neurotransmisores excitadores e inhibidores: facilitacin o inhibicin

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Destruccin o reabsorcin de los neurotransmisores

descarga del transmisor

1.3.2.1. Unidad neuromuscular

Transmisin de los impulsos por las fibras musculares

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Parlisis causada por la miastenia grave

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Esquema de conexiones, muy simplificado, de la inervacin de un par de msculos antagonistas. La

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Algunos neurotransmisores como el glutamato o el GABA, se encuentran en prcticamente

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se concentran en un pequeo grupo de neuronas del tallo cerebral denominado locus

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2. Otros transmisores como la dopamina y la norepinefrina parecen operar de un modo ms

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Mescalina es similar a la norepinefrina

Sin embargo se desconocen sus modos de accin.

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2. Organizacin y funcin del Sistema Nervioso

El SN se organiza en base a dos componentes fundamentales:

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2.1. Desarrollo embrionario y anatoma del SNC

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