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Resumen

Los deslizamientos son un importante tipo de perturbacin de los ecosistemas


naturales en los bosques tropicales de montaa. Debido a los deslizamientos
de tierra, la vegetacin y con frecuencia tambin la capa superior del suelo se
eliminan, y el espacio para la sucesin primaria en condiciones ambientales
alteradas se crea. Poco se sabe acerca de cmo estas condiciones alteradas
afectan a aspectos importantes de la recuperacin de los bosques, tales como
la creacin de nueva biomasa de los rboles y la composicin de especies. Para
abordar estas cuestiones utilizamos un modelo de simulacin forestal basado
en procesos y desarrollo de posibles escenarios de crecimiento de los bosques.

Investigamos cmo los cambios en las diferentes caractersticas de las especies de rboles
influyen en la recuperacin del bosque en los sitios de deslizamientos. Los escenarios de
rebrote aplicados son: el rebrote inalterado (todas las caractersticas de las especies arbreas
se mantienen igual que en el bosque no perturbado), reduccin del crecimiento del rbol
(inducida por la limitacin de nutrientes), el establecimiento reducido de rboles (debido a
matorral de formacin de la vegetacin y la limitacin de la dispersin) y el aumento de la
mortalidad de rboles (debido a la erosin post-deslizamiento de tierra y una mayor
susceptibilidad). A continuacin, aplicamos estos escenarios a un bosque montano tropical
de hoja perenne en el sur de Ecuador, donde los deslizamientos de tierra constituyen una
importante fuente de perturbacin natural. Nuestros hallazgos ms importantes son:
(a) En la escala local de un nico deslizamiento de tierra la biomasa arbrea
se recupera dentro de los primeros 80 aos para la mayora de los
escenarios, pero se necesitan al menos 200 aos para que el bosque
posterior al deslizamientos de tierra llegue a una estructura (en trminos
de la distribucin del tamao del tallo) similar a un bosque maduro. En
esta escala la productividad forestal se reduce en la mayora de
escenarios de rebrote. Los cambios en las diferentes caractersticas de
las especies de rboles producen patrones espacio-temporales
diferentes de distribucin de biomasa de los rboles en las primeras
dcadas de la recuperacin dentro del rea perturbada. Estos patrones
pueden ser potencialmente utilizados para la identificacin de los
procesos dominantes que impulsan la recuperacin del bosque en sitios
perturbados por deslizamientos.
(b) En la escala ms amplia del panorama general la biomasa arbrea se
reduce en 9.15%, debido a las perturbaciones de deslizamientos. La
productividad general de los bosques se reduce slo ligeramente (<6%),
pero los deslizamientos de tierra aumenta la heterogeneidad del paisaje
y producen puntos calientes de prdida de biomasa y "puntos ciegos" de
productividad forestal. As, los deslizamientos de tierra tienen un fuerte
impacto en la distribucin de la biomasa en los bosques tropicales de
montaa.

Introduccin
Los deslizamientos de tierra son una importante fuente de perturbacin de los
ecosistemas naturales en los bosques tropicales de montaa (Restrepo et al.,
2009). La vegetacin y con frecuencia las capas superiores del suelo se
eliminan de la superficie de deslizamiento, dejando espacio para la sucesin
primaria (vase la Fig. 1). Los deslizamientos de tierra alteran las condiciones
ambientales sobre la superficie de deslizamiento considerablemente: la
radiacin fotoactiva se incrementa (Myster y Fernndez, 1995), los suelos
pueden ser inestables (Walker y Shiels, 2008), y debido a la prdida de la capa
de suelo orgnico se reduce el contenido de nutrientes del suelo incluso
muchos aos despus del evento de diapositivas (por ejemplo, Zarin y Johnson,
1995;. Wilcke et al, 2003). Estas nuevas condiciones pueden afectar a
diferentes caractersticas de los rboles como el crecimiento de los rboles,
establecimiento de los rboles y la mortalidad durante la sucesin del bosque
(cf.. Fig 2). Por lo tanto, la recuperacin del bosque en los sitios deslizamientos
de tierra puede seguir diversas vas de sucesin (por ejemplo Myster y Walker,
1997; Velzquez y Gmez-Sal, 2008) que pueden ser diferentes, por ejemplo,
en el momento de la recuperacin de la biomasa, la recuperacin de las
distribuciones de tamao del tallo y la composicin de especies, as como en
los patrones espacio-temporales de la heterogeneidad durante la recuperacin.
Estudios anteriores de la recuperacin de la vegetacin en los sitios
deslizamientos de tierra en diferentes ecosistemas forestales informan sobre
una variedad de cambios en las especies arbreas atributos debido a este tipo
de perturbacin particular. Diferentes mecanismos se sugieren para influir en
las vas de regeneracin, incluyendo la facilitacin y la inhibicin (Stern, 1995;
Kessler, 1999; Walker y del Moral, 2003; Walker et al, 2009, 2010.), As como
evaluaciones de vegetacin tanto en abitico factores y en el propio desarrollo
de la vegetacin (por ejemplo, Reddy y Singh, 1993). Est bien establecido que
la limitacin de nutrientes (principalmente nitrgeno) es uno de los factores
limitantes clave de crecimiento de las plantas en los sitios deslizamientos de
tierra (por ejemplo Dalling y Tanner, 1995; Zarin y Johnson, 1995; Singh et al,
2001;. Shiels, 2006; Shiels et al., 2008). Reducciones fuertes de crecimiento de
los rboles en los sitios deslizamientos de tierra debido a la limitacin de
nutrientes se han detectado en los experimentos de adicin de nutrientes en
un bosque de Puerto Rico (Fetcher et al., 1996). Mientras que los nutrientes del
suelo se supone que se recuperan al cabo de varias dcadas (. Restrepo et al,
2009), la restauracin de la biomasa forestal puede tardar ms de 100 aos

(Dalling, 1994; Restrepo et al, 2003.). Recuperacin de la vegetacin


probablemente se retroalimenta en la recuperacin de los nutrientes del suelo
al reducir la erosin posterior adeslizamientos de tierra ya travs de la
descomposicin de la hojarasca (Reddy y Singh, 1993; Lin et al, 2006;. Shiels,
2006). Un segundo atributo importante en relacin con la recuperacin de los
bosques en los sitios deslizamientos de tierra es el establecimiento de rboles.
Se ha observado que los colonizadores tempranos deslizamientos de tierra
como los helechos establecen capas de vegetacin densa que podran inhibir la
recuperacin del bosque en los sitios deslizamientos de tierra (Guariguata,
1990; Walker et al, 2010.). Reemplazo reducido tambin puede ocurrir debido a
la limitacin de la dispersin, cuando agentes dispersores importantes, por
ejemplo las aves, evitar los espacios abiertos de las superficies deslizamientos
de tierra (Shiels y Walker, 2003; Matt et al, 2008.). Aparte de los cambios en el
crecimiento del rbol y el reemplazo, tambin la mortalidad de rboles se
puede cambiar en deslizamientos de tierra perturbado sitios en comparacin
con la mortalidad en los sitios de bosques no perturbados. Las posibles causas
de mayor mortalidad de rboles son la erosin posterior adeslizamientos de
tierra, la depredacin de semillas, as como aumento de la susceptibilidad a
patgenos y herbvoros (Myster, 1997, 2002; Walker y Shiels, 2008).
Muchos de los estudios empricos antes mencionados se centran en el mbito
local, es decir, el deslizamientos de tierra nico, la escala, y seguir el proceso
de recuperacin en perodos relativamente cortos de tiempo (meses a aos), a
menudo centrndose en deslizamientos jvenes (por ejemplo, Velzquez y
Gmez-Sal , 2008; Walker y Shiels, 2008). Los estudios que investigan los
efectos a largo plazo de los deslizamientos de tierra a menudo utilizan
cronosecuencias de deslizamientos, suponiendo el espacio-tiempo de
sustitucin (Guariguata, 1990; Dalling, 1994; Pickett, 1989; Kessler, 1999;.
Wilcke et al, 2003). Los deslizamientos de tierra son un fenmeno importante a
examinar en la escala de paisaje, donde constituyen una alteracin recurrente
que influye en la dinmica del bosque y produce una distribucin desigual de
los diferentes sitios de edad. Las tcnicas de teledeteccin y fotografas areas
ofrecen posibilidades para investigar un gran nmero de deslizamientos de
tierra y monitorear la recuperacin de la vegetacin (Francescato et al, 2001;..
Davis et al, 2004;. Lin et al, 2004;. Restrepo et al, 2009).
El conocimiento cientfico acerca de la recuperacin de los bosques a largo
plazo en deslizamientos de tierra perturbado sitios sigue siendo limitada,
involucra diferentes, posiblemente interactuando, procesos y pueden ser
altamente especfica del sitio. En este estudio, por lo tanto, proponemos un
marco de modelacin para investigar la dinmica de los bosques afectados por
deslizamientos de tierra utilizando diferentes escenarios posibles de rebrote.
Nuestro objetivo es desarrollar los escenarios de recuperacin de
deslizamientos posibles para nuestro sitio de estudio, un bosque montano
tropical en el sur de Ecuador, para investigar el efecto de los deslizamientos de

tierra en la dinmica de carbono de este ecosistema. Dado que el conocimiento


emprico sobre la regeneracin del bosque despus de los deslizamientos de
tierra en nuestra regin de estudio es escasa, desarrollamos cuatro escenarios
de crecimiento de los bosques con caractersticas cambiantes de los rboles
(en relacin con el crecimiento, reemplazo y mortalidad). A continuacin,
investigamos si los cambios en diferentes caractersticas de los rboles se
reflejan en diferentes patrones, como la acumulacin temporal de la biomasa
en los sitios perturbados y la variacin espacial de la biomasa dentro de los
sitios perturbados.
Descripcin general de los factores abiticos y biticos que son
influenciados por los deslizamientos de tierra y potencialmente afecta
la regeneracin del bosque.
Factores biticos
prdida del banco de semillas
dispersin de semillas
depredacin de semillas / patgenos
ausencia de hongos micorriza
establecimiento de una densa vegetacin (arbustos, helechos)
La regeneracin del bosque
reemplazo de rboles
crecimiento de los rboles
mortalidad de los rboles
Factores abiticos
alta radiacin solar
baja disponibilidad de nutrientes
la inestabilidad del suelo
la humedad del suelo
temperatura
exposicin al viento.
2.3. Diferentes vas de regeneracin despus de los deslizamientos de
tierra
Estos diferentes escenarios se utilizarn a lo largo de este estudio para analizar
las diferencias en la recuperacin del bosque despus de los deslizamientos de
tierra en relacin con la sucesin de biomasa de los rboles, la variacin
espacial de la biomasa dentro de la zona de deslizamientos durante la
sucesin, la recuperacin de estructura de bosque y productividad del bosque
maduro.
El nivel espacial a la cual consideramos los cambios en atributos de rboles de
especies son parcelas de 20 m 20 m de tamao. Nuestro objetivo es una
formulacin sencilla y comparable de los escenarios.

2.3.1. Escenario 1: imperturbable de rebrote


En este primer escenario suponemos que despus de un deslizamiento de
tierra todos los atributos de los rboles son como en el bosque no perturbado.
En consecuencia, el nico cambio ambiental debido a los deslizamientos de
tierra al que los rboles reaccionan es el aumento de los niveles de luz.
2.3.2. Escenario 2: reduccin del crecimiento (debido a la limitacin de
nutrientes)
Es un hecho bien establecido en la investigacin de deslizamientos que la
limitacin de nutrientes provoca rebrote lento de los bosques en los sitios de
deslizamientos (por ejemplo Dalling y Tanner, 1995; Zarin y Johnson, 1995;
Singh et al, 2001;. Shiels, 2006; Shiels et al, 2008. ). La vegetacin es probable
que proporcione retroalimentacin sobre el curso de la acumulacin de
nutrientes en las superficies de deslizamiento a travs de la descomposicin de
la hojarasca y madera muerta, y dificultan an ms la lixiviacin de los suelos
mediante la reduccin de la erosin (Reddy y Singh, 1993;. Lin et al, 2006;
Shiels, 2006). Para nuestro sitio de estudio se sabe que incluso 20 aos
despus del evento los suelos perturbados son ms pobres en nutrientes en
comparacin con los suelos no perturbados (Wilcke et al., 2003). Por lo tanto,
desarrollamos un escenario de reduccin de crecimiento de los rboles, donde
el nivel de reduccin de crecimiento depende de la biomasa muerta hasta
ahora acumulada (que representa tanto hojarasca y desechos forestales) sobre
la superficie de deslizamiento.
2.3.3. Escenario 3: el reemplazo reducido (debido a matorral de
formacin vegetacin y / o limitacin de la dispersin)
La primera vegetacin que se establece en las superficies de deslizamientos
son los musgos, lquenes y pastos (Kessler, 1999; Ohl y Bussmann, 2004).
Dicha vegetacin densa podra inhibir el establecimiento de rboles (Walker et
al., 2010). Otra razn para el reemplazo reducido en los sitios de
deslizamientos puede ser la limitacin de dispersin: semillas particularmente
dispersas por animales podran no llegar a los sitios de deslizamientos, si el
agente de dispersin evita reas abiertas. Dado que muchas especies de
rboles en nuestra rea de estudio son dispersadas por las aves, y las aves
realizan preferentemente la dispersin al sentarse en los rboles o arbustos, el
reemplazo reducido es un escenario probable para la recuperacin de los
bosques en los sitios de deslizamientos en el rea de estudio (Mateo et al.,
2008). Por lo tanto, desarrollamos un escenario con una reduccin de
reemplazo de rboles donde la cantidad de reduccin depende de la biomasa
de los rboles ya establecidos en el deslizamiento. El modelo utiliza las tasas
de reemplazo fijos de plntulas de rboles (reclutas) por hectrea y ao y tipo
funcional en plantas. Al igual que en el escenario 2, se asume una relacin
lineal entre la nivel de reduccin de la contratacin y el estado de recuperacin
de la trama, ahora expresada por el cociente de la biomasa establecido en la
parcela recuperacin (b) a la biomasa mnima de una parcela madura (BMAT).

2.3.4. Escenario 4: aumento de la mortalidad (debido a la erosin post-deslizamiento


de tierra y / o susceptibilidad a patgenos y herbvoros)
Existen diversos factores que podran explicar un aumento de la mortalidad en los
deslizamientos de tierra jvenes: la inestabilidad del suelo, la erosin post-deslizamiento de
tierra, cambios amplificados en la humedad del suelo y temperatura, exposicin al viento, la
depredacin y patgenos (Myster, 2002, 1997; Walker y Shiels, 2008). Suponemos que
estas amenazas disminuyen con el recrecimiento de la biomasa de rboles en cuanto la
vegetacin comience a parecerse a los sitios no perturbados. Para nuestro sitio de estudio
los factores que podran afectar las tasas de mortalidad de los rboles en los sitios de
deslizamiento de tierra se limita, sin embargo, se sabe que algunos deslizamientos de tierra
exhiben continua erosin (Stoyan, 2000). Por lo tanto, desarrollamos un escenario con
mayores tasas de mortalidad de los rboles, donde la cantidad de incremento de la
mortalidad depende de la biomasa ya establecidos en el deslizamiento.
2.4. El tiempo de retardo para la regeneracin despus de los
deslizamientos de tierra
El bosque modelo considera los rboles con un dimetro del tallo> 1 cm a la
altura del pecho. Puesto que despus de un deslizamiento de tierra todos los
rboles se eliminan de la superficie, hay un lapso de tiempo entre la aparicin
del deslizamiento y el tiempo hasta que los primeros rboles alcanzan el
tamao de 1 cm de dimetro a la altura del pecho. Con base en el potencial de
crecimiento de los rboles en el bosque no perturbado (S. Gnter, com. Pers.),
calculamos plazos de 3 aos para las especies pioneras de crecimiento rpido,
5 aos para las especies a mitad de sucesin y 12 aos para el crecimiento
lento especies clmax.
3. Resultados
3.1. Nivel de deslizamientos
Al principio nos centramos en la sucesin forestal en la superficie deslizamiento
de tierra y comparar los diferentes escenarios de crecimiento de los bosques.
Fig. 3 (columna izquierda) representa la acumulacin de biomasa de los rboles
divididos en pionero, especies-mediados de sucesin y de rboles clmax.
Antes de la perturbacin de deslizamientos, los diferentes grupos de especies
estn en un estado de cuasi-equilibrio en el que el grupo pionero representa la
mayor parte de la biomasa. El deslizamiento de tierra elimina la biomasa
arbrea total de la superficie de deslizamiento y para todos los escenarios de la
posterior acumulacin de nueva biomasa de los rboles es al principio
dominado por las especies pioneras de rpido crecimiento antes de de mitad
de especies de sucesin y, finalmente, tambin especies clmax aumento de la
biomasa. El curso de la recuperacin de la biomasa difiere entre los escenarios;
en el primer escenario, donde los rboles no sufran ningn inconveniente
debido a las condiciones ambientales cambiantes, se observa una rpida
regeneracin de la biomasa de rboles dentro de los primeros 30 aos de la
sucesin. En todos los escenarios restantes, la sucesin se ralentiza. Si el
crecimiento del rbol se reduce (escenario 2), biomasa de los rboles es muy

bajo dentro de los primeros 40 aos despus de los deslizamientos de tierra,


seguido de un fuerte aumento similar en biomasa como en el escenario rebrote
sin ser molestados. Para los escenarios 3 y 4 (reduccin de establecimiento y
aumento de la mortalidad) el incremento en la fase de acumulacin es menos
pronunciado. En todos los escenarios, una biomasa de los rboles de
aproximadamente 100 t / ha se ha establecido despus de ~ 70 aos.
En cuanto a la evolucin temporal de la variacin espacial de la biomasa (entre
parches pequeos en el de deslizamientos), vemos que todos los escenarios
producen un patrn distinto (Fig. 3, segunda columna). Mientras que en el
primer escenario variacin espacial es casi la misma que en el bosque maduro
a lo largo la sucesin, la disminucin de las tasas de crecimiento (escenario 2)
de los rboles producen una variacin espacial ms pequea en la biomasa, es
decir, una capa de vegetacin ms homognea, en comparacin a madurar
bosque dentro de las primeras dcadas de la recuperacin. Por el contrario, si
el reemplazo en la superficie de deslizamiento se reduce (escenario 3), la
variacin espacial de biomasa aumenta fuertemente en las primeras dcadas
despus de la perturbacin, es decir, la vegetacin es ms irregular. Tambin
para aumento de la mortalidad (escenario 4), la variacin espacial en los
aumentos de biomasa, pero en menor medida y en una forma en forma de
joroba. Un aumento mucho ms fuerte en la heterogeneidad espacial de la
biomasa se produce en el escenario combinado de la reduccin del crecimiento
y la reduccin de la contratacin; aqu se tarda ms de 300 aos para la
variacin para volver al nivel de variacin espacial en el bosque maduro. En
resumen, mientras que las diferencias en la sucesin de la biomasa para los
cuatro escenarios son relativamente pequeas (especialmente para los
escenarios 3 y 4), encontramos grandes diferencias en la variacin espacial de
la biomasa dentro de las primeras dcadas de la sucesin. Despus de 100
aos de sucesin, en los cuatro escenarios, la biomasa total del rbol es slo
ligeramente inferior a la del bosque maduro antes del deslizamiento; Sin
embargo, la composicin de especies es todava diferente de bosque maduro,
con una mayor proporcin de pionero y una menor proporcin de especies
clmax.

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