LA HISTORIA EVOLUTIVA DE CANARIAS DESDE EL PUNTO DE VISTA DE

LOS MARCADORES AUTOSMICOS

1. INTRODUCCIN
El estudio en Canarias de los marcadores uniparentales, ADN mitocondrial (ADNmt) y
cromosoma Y (Rando et al., 1999, Flores et al., 2003), ha sido indispensable para arrojar luz
sobre la conquista y colonizacin de la islas. As, se detect la existencia de una asimetra
sexual en la composicin gentica de Canarias, de forma que los linajes maternos son
predominantemente norteafricanos, mientras que los paternos son en su mayora de procedencia
europea. Por otro lado, la caracterizacin de estos marcadores en la poblacin aborigen ha
confirmado su origen bereber (Maca-Meyer et al., 2004a, Fregel et al., 2009c, Fregel et al.,
2009b), coincidiendo con los resultados obtenidos en otras disciplinas, como la arqueologa y la
lingstica (Navarro, 1997, Springer, 2001).
Sin embargo, ambos marcadores uniparentales representan slo una pequea porcin del
material gentico humano (unas 16 x 103 pb el ADNmt y unas 60 x 106 pb el cromosoma Y, en
comparacin con las 3.200 x 106 pb del genoma humano total). Adems, su tipo de herencia
uniparental (por lnea materna el ADNmt y por paterna el cromosoma Y), aunque muy til para la
reconstruccin de la historia evolutiva de las especies, ocasiona una prdida progresiva de
informacin ya que, por ejemplo, un individuo cualquiera slo hereda el ADNmt de su madre,
perdiendo completamente el mitocondrial de la lnea paterna. Adems, este tipo de herencia
hace que estos loci sean ms susceptibles a la deriva gnica y, por lo tanto, a la obtencin de
resultados sesgados (Jobling & Tyler-Smith, 2003). Por ello, para poder obtener una visin
conjunta de la evolucin de las poblaciones es indispensable el anlisis de marcadores
autosmicos.

En esta conferencia se har un resumen de los estudios realizados en muestras actuales,

prehistricas e histricas de las Islas Canarias usando marcadores autosmicos.

2. ANLISIS DE POLIMORFISMOS ENZIMTICOS

Uno de los primeros marcadores autosmicos estudiados en Canarias fueron los
polimorfismos enzimticos (Lewontin & Hubby, 1966, Hubby & Lewontin, 1966). Esta tcnica,
basada en la caracterizacin de enzimas que catalizan la misma reaccin qumica pero que
poseen diferencias en sus secuencias aminoacdicas, fue usada antes de poder analizar el ADN
de forma directa.
Para caracterizar la poblacin canaria se estudiaron ocho enzimas sanguneas, tanto en
las propias islas, como en sus dos parentales, la Pennsula Ibrica y el noroeste africano (Afonso
et al., 1989, Cabrera et al., 1996, Larruga et al., 1992, Martell et al., 1986, Perez et al., 1991,
Pinto et al., 1996b, Morilla et al., 1988). Las frecuencias de estas alozimas en Canarias
resultaron similares a las tpicas de poblaciones caucsicas, aunque la presencia de algunas
variantes relacionadas con poblaciones negroides, como la variante allica R del locus ACP
(fosfatasa cida) y del alelo G6PD A+ (glucosa-6-fosfato deshidrogrenasa), evidenciaron un
cierto componente africano en la poblacin canaria actual.

3. DETERMINACIN DE GRUPOS SANGUNEOS MEDIANTE TCNICAS INMUNOLGICAS

El primer anlisis gentico realizado en la poblacin canaria fue curiosamente la
determinacin del grupo sanguneo ABO en restos aborgenes mediante el uso de antgenos
eritrocitarios (Schwarzfischer & Liebrich, 1963). En este trabajo, destac la alta frecuencia del
alelo O, similar a la encontrada en tribus bereberes del Atlas (Gaud, 1942, Messerlin & Lorho,

1951), lo que corroboraba las evidencias arqueolgicas y antropolgicas que relacionaban la

poblacin guanche con la bereber (Navarro, 1997).
A lo largo de varios aos, numerosos estudios caracterizaron la poblacin canaria actual
para diversos grupos sanguneos como ABO, Rh, MNSs, FY y P (Bravo & De las Casas, 1958,
Guasch et al., 1952, Parejo, 1966, Pinto et al., 1996a, Roberts et al., 1966, Rsing, 1967,
Schwidetzky, 1970). Nuevamente, las frecuencias allicas de la poblacin canaria actual se
encontraron dentro del rango de las poblaciones europeas. Sin embargo, se detect una
minoritaria aportacin africana, explicada por la baja frecuencia de alelo FY*a en Gran Canaria,
La Gomera y La Palma, la alta frecuencia del alelo cDe en todas las islas (excepto Tenerife), la
alta frecuencia del alelo B en Lanzarote o la baja frecuencia del alelo M en todas las islas
(excepto Gran Canaria). Llama la atencin el caso de La Gomera, en la que la frecuencia del
alelo O fue similar a la del Magreb (Gaud, 1942, Messerlin & Lorho, 1951) y a las encontradas en
los aborgenes canarios (Schwarzfischer & Liebrich, 1963).

4. DETERMINACIN DE LOS HAPLOTIPOS CD4/ALU EN CANARIAS

El avance en los mtodos de biologa molecular ha permitido realizar un anlisis directo
de la variacin a nivel de ADN. Este gran logro ha sido posible gracias al descubrimiento en 1984
de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR, del ingls, Polimerase Chain Reaction) por
Kary Mullis, que permiti la amplificacin de fragmentos discretos de ADN en cantidades
suficientes para un anlisis ms exhaustivo (Mullis et al., 1986). El estudio de la variacin a nivel
de ADN se ha realizado desde diferentes enfoques: se han usado marcadores localizados en
autosomas (cromosomas no sexuales), en el ADN mitocondrial y en los cromosomas sexuales, X
e Y.

Entre los marcadores moleculares autosmicos usados en estudios poblacionales, el

sistema de haplotipos CD4/Alu ha resultado ser una buena herramienta para trazar el origen y la
expansin del hombre moderno (Tishkoff et al., 1996) y para estimar la mezcla entre poblaciones
(Destro-Bisol et al., 1999). El sistema CD4/Alu est formado por dos loci asociados, un locus
biallico cuyo estado ancestral es la prdida parcial de un elemento Alu y una repeticin en
tndem de un pentanucletido (5' TTTTC 3').
Una vez analizado el sistema CD4/Alu en las poblaciones parentales de la poblacin
canaria actual (Pennsula Ibrica, noroeste africano y frica subsahariana) (Flores et al., 2000),
se aplic este marcador autosmico a la caracterizacin de las islas (Flores et al., 2001). Aunque
la distribucin de los haplotipos CD4/Alu en Canarias no se diferenci de la de la Pennsula
Ibrica, algunos resultados apuntaron a una influencia norteafricana. Entre ellos, destac la
presencia del haplotipo 110(-), relacionado directamente con el noroeste africano (Flores et al.,
2000, Esteban et al., 2004). Esta variante apareci en la mayora de las islas e, incluso, algunas
de ellas mostraron una distribucin de haplotipos que no se diferenciaba significativamente de la
regin norteafricana. Igualmente, se encontr una correlacin inversa entre la heterocigosidad
haplotpica de las islas y su distancia a la costa africana. Este resultado apoyara la teora de una
nica oleada de colonizacin aborigen de este a oeste desde frica, tal como se haba sugerido
previamiente a partir del estudio de los linajes del ADNmt en Canarias (Rando et al., 1999).
Posteriormente, Fregel y colaboradores (2005) realizaron una estima de mezcla usando
los datos del marcador CD4/Alu en Canarias y en sus parentales, encontrando un 89% de
aportacin peninsular y un 11% de contribucin norteafricana. Congruentemente, estos valores
son intermedios a los calculados independientemente por los dos marcadores uniparentales,
ADNmt y cromosoma Y.

5. ANLISIS DE DIEZ INSERCIONES ALU EN CANARIAS

Los segmentos Alu son fragmentos de ADN de aproximadamente 300 pb que pueden
encontrarse, con ligeras variaciones, en diversas zonas del genoma. En el trabajo presentado
por Maca-Meyer y colaboradores (2004b) se analizaron 10 insersiones Alu autosmicas en
Canarias (A25, B65, ACE, D1, APO, FXIIIB, PV92, TPA25, HS3.23 y HS4.65) y se compararon
con los resultados obtenidos en sus poblaciones parentales.
En general, las distancias genticas muestran que la poblacin canaria es ms similar a
la Pennsula Ibrica que al noroeste de frica. Sin embargo, la distancia entre Canarias y el norte
de frica es dos veces menor que la de los peninsulares y los norteafricanos. Un caso llamativo
es el de El Hierro, que es ms similar al noroeste de frica que a la Pennsula Ibrica, quizs
debido a una mayor influencia del trfico de esclavos africanos en esta isla.
Aunque otros marcadores han mostrado una diferenciacin entre las islas orientales y
las occidentales (Rando et al., 1999, Flores et al., 2001), esta heterogeneidad no fue detectada
usando inserciones Alu.
Por otro lado, el anlisis de mezcla seala a una mayor contribucin de la Pennsula
Ibrica (62-78%) a Canarias, aunque con una sustancial aportacin norteafricana (23-38%) y, en
menor grado, subsahariana (3%). Este resultado es, de nuevo, un valor intermedio a las estimas
de los marcadores uniparentales (Rando et al., 1999, Maca-Meyer et al., 2004) y similar a los
obtenidos para los haplotipos CD4/Alu (Flores et al., 2001).

6. GENOTIPADO MOLECULAR DEL GRUPO SANGUNEO ABO

El grupo sanguneo ABO es uno de los sistemas ms importantes en trasfusiones y
transplantes (Landsteiner, 1901). Las diferencias antignicas de cada uno de los grupos

sanguneos estn determinadas por la presencia o no de determinados residuos de azcares en

las glicoprotenas y glicolpidos de la membrana de los eritrocitos (Daniels, 1995). Estos grupos
carbohidrato se incorporan a la membrana gracias a la accin de las glicosiltranferasas A y B.
Las diferencias antignicas de los eritrocitos responden a mutaciones en el gen que codifica la
glicosiltranferasa, que incorporar un tipo u otro de oligosacrido, o ninguno en el caso del alelo
O. Actualmente se ha clonado y secuenciado el gen de la glicosiltranferasa (Yamamoto et al.,
1990b) y se han determinado las mutaciones que caracterizan los grupos A, B y O (Yamamoto et
al., 1990a).
Los avances en la biologa molecular han permitido el estudio exhaustivo de la regin
codificante de la glicosiltranferasa, encontrndose una gran cantidad de variantes allicas, sobre
todo dentro del grupo O (Yip, 2002). Existen algunos alelos de este grupo que son bastante
abundantes, como el O01 y el O02, que han sido detectadas en todas las poblaciones
estudiadas hasta el momento (Yip, 2002). Sin embargo, tambin se han identificado otras
variantes menos frecuentes, que muestran una distribucin geogrfica ms restringida. En el
caso de los alelos O03 y O12, su distribucin afecta a las dos poblaciones parentales de las Islas
Canarias, ya que ambos son alelos raros compartidos por vascos y por bereberes (Roubinet et
al., 2001).

6.1. Determinacin del grupo sanguneo en poblaciones actuales de Canarias

Para estudiar el poblamiento de las Islas Canarias se genotip molecularmente el locus
ABO en muestras de las siete islas, as como de sus dos poblaciones parentales (Pennsula
Ibrica y noroeste de frica) (Fregel et al., 2005).
Al comparar las poblaciones parentales, se observa que sus frecuencias presentan
diferencias: el alelo A101 es ms abundante en la Pennsula Ibrica, mientras que, el alelo B101

es ms frecuente en el noroeste de frica. Por otro lado, la proporcin entre la frecuencia de los
alelos O01 y O02 tambin es diferente: en el noroeste africano el valor de la relacin se
aproxima a 1, mientras que en la Pennsula Ibrica es prximo a 2.
En cuanto a las Islas Canarias, sus frecuencias son similares a las peninsulares para el
alelo A101, mientras que para el alelo B101 y para la relacin de las frecuencias de O01 y O02,
sus valores en Canarias son intermedios entre las dos parentales. Adems, para los alelos O12
y O03, considerados alelos poco frecuentes previamente detectados en vascos y bereberes, se
confirma su presencia tanto en la poblacin canaria como en otras regiones de la Pennsula
Ibrica.
Respecto al proceso de colonizacin de las Islas Canarias, el alelo B101 muestra una
correlacin negativa (R=0.822, p=0.023) entre la distancia geogrfica a la costa africana y su
frecuencia allica insular. Este resultado puede explicarse suponiendo una colonizacin aborigen
que lleg en primer lugar a las islas orientales, ms cercanas al continente africano, y que se
desplaz de este a oeste siguiendo un modelo de salto escalonado. Este resultado coincide con
el obtenido para el ADNmt por Rando y colaboradores (1999) y para los haplotipos CD4/Alu por
Flores y colaboradores (2001).
Finalmente, la estima de mezcla en la poblacin de las Islas Canarias, usando como
parentales a la Pennsula Ibrica y al noroeste africano, seala una contribucin peninsular
mayoritaria (82.0 0.5%), cuyo valor es tambin similar a los obtenidos con otros marcadores
autosmicos (Flores et al., 2001, Maca-Meyer et al., 2004b).
Sin embargo, en los clculos realizados isla a isla observamos que existen diferencias
dentro del archipilago. Un caso llamativo es el de La Gomera, isla occidental en la que la
contribucin del norte de frica (61.7 4.3%) es mayoritaria, como ya haba sido observado

previamente por Pinto y colaboradores (1996a). Este resultado podra explicarse por una mayor
pervivencia aborigen, o bien, por efectos de deriva debido al aislamiento.
Adems, se observa que las islas del oeste (El Hierro, La Palma y Tenerife) poseen un
componente africano insignificante, de manera que sus frecuencias allicas se pueden explicar
con la nica participacin de la Pennsula Ibrica. En cambio, las islas del este, Gran Canaria
(38.7 3.0%), Fuerteventura (24.3 2.4%) y Lanzarote (28.3 1.9%) an muestran una notable
contribucin norteafricana. Esta diferencia parece reflejar un mayor impacto de la colonizacin
castellana en las islas del oeste del Archipilago Canario.

6.2. Determinacin del grupo sanguneo en muestras histricas y aborgenes

Como comentbamos antes, el estudio de marcadores uniparentales, ADNmt y
cromosoma Y, en las poblaciones actuales detect una marcada asimetra sexual debida a que
los varones aborgenes fueron desplazados por los conquistadores. El estudio de la evolucin
temporal de un marcador autosmico como el locus ABO en la poblacin aborigen y una
poblacin histrica (S.XVII-XVIII) de las Islas Canarias (Fregel et al., 2009a), podra permitir
obtener una visin complementaria del efecto de la conquista en la poblacin prehispnica. Por
otro lado, el uso de un genotipado molecular, en vez de un anlisis inmunolgico, puede ayudar
a generar resultados ms fiables.
Realizando una determinacin molecular del locus ABO, la frecuencia del alelo O es de un
71% para los aborgenes, cifra inferior a las obtenidas mediante los estudios inmunolgicos
realizados a mediados de los 60 (Schwarzfischer & Liebrich, 1963). Esta diferencia podra
explicarse por la sobreestima del alelo O que implica el tipado inmunolgico de tejidos
momificados altamente degradados (Paabo et al., 1989).

Al comparar las frecuencias del grupo sanguneo ABO de los aborgenes canarios con las
poblaciones del norte de frica, encontramos que no existen diferencias significativas, lo que
reafirma un origen norteafricano para la poblacin prehispnica (Fregel et al., 2009b, MacaMeyer et al., 2004a, Fregel et al., 2009c). De la misma forma, tampoco presenta diferencias
significativas con la poblacin histrica ni con La Gomera actual, caracterizada por una mayor
aportacin norteafricana en el locus ABO (Fregel et al., 2005). Por el contrario, la poblacin
aborigen es significativamente diferente de la Pennsula Ibrica y del resto de poblaciones
actuales de las Islas Canarias.
La composicin gentica para el locus ABO de la poblacin indgena, refleja su origen
norteafricano ya que presenta la frecuencia ms baja para el alelo A101, la ms alta para el alelo
B101 y valores similares para los alelos O01 y O02. Adems, muestra una frecuencia
relativamente alta para el alelo O03, que es ms abundante en frica que en la Pennsula
Ibrica.
En la poblacin histrica del S.XVII-XVIII se observa una congruente posicin intermedia
que testifica un fuerte impacto europeo, ya que, comparada con la poblacin aborigen, posee
una frecuencia dos veces mayor para el alelo A101 y frecuencias menores para los alelos B101 y
O03. Sin embargo, tambin se asemeja al norte de frica al presentar una proporcin 1:1 en la
frecuencias de los alelos O01 y O02.
Si observamos la evolucin temporal del locus ABO en Canarias, el impacto europeo, que
ya es patente en la muestra de La Concepcin, ha ido en aumento desde entonces hasta la
actualidad, afectando a todas las islas con la importante excepcin de La Gomera.

7. CONCLUSIONES
Como comentbamos anteriormente, el uso de marcadores autosmicos es necesario
para obtener una visin complementaria a la de los marcadores uniparentales.
En general, las frecuencias observadas en la poblacin actual de Canarias son similares
a las de la Pennsula Ibrica para todos los marcadores autosmicos, pero con cierta influencia
norteafricana, explicada por ejemplo por la presencia del haplotipo 110(-) del marcador CD4/Alu
o la alta frecuencia de alelo cDe del grupo Rh.
Igualmente, el uso de estimadores de mezcla seala a una mayor aportacin de la
Pennsula Ibrica (en torno al 70-89%), con unos valores intermedios entre los obtenidos
mediante el uso de ambos marcadores uniparentales, ADNmt ( 67%) y cromosoma Y ( 90%).
Por otro lado, el estudio en poblaciones actuales de marcadores autosmicos tambin
ha aportado cierta informacin sobre el poblamiento de Canarias. Concretamente, los haplotipos
CD4/Alu y el locus ABO han mostrado una correlacin negativa entre la distancia de las islas al
continente africano, y la heterocigocidad insular y la frecuencia del alelo B101, respectivamente.
Este resultado, podra deberse a una colonizacin aborigen dominante de este a oeste desde
frica.
Finalmente, al determinar el marcador autosmico ABO en poblaciones aborgenes se
confirma el origen norteafricano de la poblacin prehispnica. Por otro lado, la muestra histrica
del S.XVIII, se sita en una situacin intermedia entre la poblacin aborigen y la actual,
evidenciando el fuerte impacto de la conquista y posterior colonizacin de la islas sobre la
poblacin indgena.

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