La ecologia de los rios por Hentl Décamps y Robert J. Naiman La historia de las relaciones entre el hombre y los grandes rios marca una larga serie de incomprensiones, errores y reajustes. Contaminacién, presas y canalizaciones, derivaciones y dragados, drenados de las tlerras, desforestacion de las riberas, etc., fueron actividades humanas que a lo largo del tiempo y del curso del rio han perturbado y continuan perturbando desmasiado a menudo la dindmica ecolégica de los rios. gQué podemos hacer hoy para devolver a algunos rios a la vida y proteger a otros de la degradacin? H. Décamps y R.J. Naiman nos revelan, en este articulo, cémo los conocimientos més recientes sobre el funcionamiento de los rios y sus Ilanuras inundables permiten en la actualidad proteger a estos ecosistemas. Los rios del futuro serén cada vez mas solicitados por las actividades humanas, los medios existen para no transformarlos en cloacas, es urgente emplearlos. Je tos torrentes a os rfos, nume- rosos eambios afectan alos cur sos de aguas. Para cenirse a los ‘que inciden en sus propiedades mas visible, citemos la importancia del caudal, le pro: fundidad media, la anchura de los eauces menores y de las ilanuras inundables, la an- cura de los bosques de riberas, et. Estas ‘modificaciones repercuten desde las fuen- tes hasta la desembocadura en los distintos quilibrios fisicoquimicos y biolésicos que caracterizan a las redes hidrogréticas. Sa- bbemos hasta qué punto las actividades hu- manas han afectado a estos equilibrios alo largo de los silos: contaminacién, presas, encauzamientos, derivaciones, dragndos, ¥ también drenajes de los campos, desfores- taién de las riberas, ete. La explotacion abusiva de los recursos hidricos ya no per= ‘mite, en muchos casos, que nuestra socie- ddad moderna se beneficie de las ventajas {que podrfa obtener de la existencia de rfos con buena salud (fig. 1) {Cémo utilizar los conocimientos adqui- ridos sobre el funcionamiento de los siste- ‘mas naturales para gestionar y, hasta don- de sea posible, devolver a la vida & los cursos de agua? Distintos equipos de investigado- res intentan responder a esta pregunta en dlistntas partes del mundo. Para estos equi ‘pos no se trata de volver aun estado salva i, por otra parte bastante dificil de defi- Ir, sino mas bien de inventar los rios del manana, En este articulo vamos a intentar mos- trar eémo las investigaciones evadas a cabo sobre la ecologia de las aguas cortientes pueden permitir alcancar este objetivo, De hhecho, lo esencial del problema al que nos enfrentamos con los sistemas fluviales se centra ante todo en el concepto mismo de «io natural». {Este concepto no ha ido evolucionando ‘a lo largo. del_ tiempo? {Nuestra comprensién actual del funciona- ‘miento fluvial nos permite llegar a definit= 10? ¥ por otra parte, zeudl es su significa do respecto a sistemas modificados hasta, tal punto por el hombre que se habla ya de ellos como «espacios sociales? Hace falta tener presentes estas preguntas para com- prender el papel de la ecologia en la ges- fidn de los paisajes fluviales En numerosos paises desarollados, la de- eradacién de los rios ha adquirido propor- cones catastr6ficas a partir de ls aos cs cuenta; el giro en las condiciones de la vida acuatica ha conducido a desequilibrios cada vez més graves, que incluso amenazan a la supervivencia misma de algunas especies, ‘como los peces migradores. Durante mucho tiempo, los trabajos hidrulicos se han Ile vado a cabo en la més total ignorancia de Jas interacciones entre las caracteristicas fi sicas, quimicas y biol6gicas en el seno de los sistemas formados por los grandes rios Y sus llanuras inundables. La historia de las relaciones entre el hom- ‘rey los grandes rfos es una larga cadena de incomprensiones,etrore yreajustes, En el valle del Loira, los diques tuvieron que ser elevados varias veces desde el sigho xi pues se mostraban, cecida tras erecd ppotentes para contener las aguas. En el ‘mesis, las presas impiden la subida de los 1peces migradores desde principios del siglo vat. En las crénicas de la época, abundan Jos ejemplos de proteeciones ms o menos claboradas contra Ia erosion de una orilla ¥y que, al desviar la corriente, provocaron Ta destruccién de Ia orilla opuesta, Estas modificaciones del curso de ios ros hhan adquirido una amplitud excepcional ‘on la construccidn de grandes presas que, iniciadas a principios de siglo, se han ex: tendido répidamente a todos los grandes trios del mundo desde los aflos cincuenta En una obra publicada en 1984 el godgra- fo britinico G.Petts, de la universidad de Loughborough, senata queen el ao 2000, Tos dos tercios del caudal fluvial del plane FES,ta estarin controlados por embalses.0 PPara dar una idea de I aveleracin de este proceso, el embalse Lenin, en el Volga, que fstentaba of rango de mayor embalse de Europa una vez finalizado en 1955, en la actualidad, por su capacidad se encuentra situado en el puesto decimosexto en el ran- ‘g0 mundial, En cuanto a sus consecuencias, hhay que recordar que el funcionamiento de la gran presa de Asudn, en el Nilo, al redu- cit la aportacién de elementos nutrtivos en ‘el Mediterrdneo oriental, hizo descender el rendimiento en la pesca de la sardina de 15 000 toneladas en 1964 a $54 toneladas, en 1966. Se podrian multipicar los ejem- plos, no sélo a causa dela construccién de embalses, de lo que se denomina actual mente catéstrofes ecolégicas. Cada vez se encuentra el mismo defecto de fondo: el no tener en cuenta la dinimica de los sistemas fluviales (fig. 2 y 3), su funcionamiento evo- Igico y, con ello la imposibilidad de pre- ver su futura evolucién.®) El ejemplo del Rhin merece un analisis, detalado: se trata de uno de los grandes rios mids perturbados a lo largo de los iltimos 130 aftos y sus problemas siempre son de actualidad. Pocos ros ha sufrido una alte racién tan profunda, con un valle, el Rhur, donde se ha asentado la mayor concentra ci6n de industria pesada de Europa, don- dese fabrican el 20% de las sustancias q micas producidas en el mundo y en el que cerca de cuarenta millones de persons uti- lan, mas 0 menos directamente, sus aguas. Una reconquista difell et Rhin Desde principios del siglo x0, los traba- Jos de retifcacién convertian el curso tren zado del Rhin superior en un canal tnico, ¥ los meandros del curso medio se conver tan en lineas recta con el fin de mantener ‘una profundidad apta para la navegacién (ig. 4). Estos trabajos, que precisaron el en- ‘cauzamiento de doscientos cincuenta Kil6- ‘metros —o sea, cinco millones de metros ciibicos de materiales— provocd la desaps- ricién de numerosos brazos secundarios el descenso del nivel de la capa fredtica. Una gran parte del bosque aluvial se encontrd de esta manera con un gran cambio en su alimentacién de agua en el seno de la lla nnura indundable, Desde hace aftos, el bo- ‘nico R. Carbiener y su equipo de la uni- vetsidad de Estrasburgo, han puesto de ‘manifesto la riqueza de este bosque aluvial y han alertado a la opinion pabliea sobre los riesgos de su desaparicién.©) Los bosques renanos, reconocidos como un ambien- Figura 1 Ato largo deo ils ts acres Tiina an mada equi sob de pale ofc daa eles tres Sarat oma tna ds trax sore Sina ls ribose Laer on eric de im prsede dani ent Nila por emp di ba ion racing ah. trae Medrancy otal ue reg cn Serabemente ef rendiniento pes de fo Sarda de 15.00 onl en 196 3 nel {sen 1966. eto de cats liga son tumcrasary some reid demo fone aon {ale nica de or stem flr fc. amie ecolgica oq pravoc na impos (tad depron st furs cola. oA. Pomc pho te original tinico en Europa y como parale natural de valor internacional, se revelan ‘como uno de los «bosques virgenes del m fiana», Su extraordinariariqueza floristica y faunistica subsist en zonasen las que las ‘recidas renuevan los cclos de colonizacién orestal en un conjunto diversiticado de am- bientes ereados por el rio. En toal, la dis- ‘minucién dela superficie boscosa —cien mil hectéreas originalmente— es espectacular. De las veinte mil hectéreas de bosque alu- vial que recubrian Alsacia en 1840, se pasa> ron a diecsts mil hecteas en 1930 y a sie~ ‘emi hootdreas actualmente (de las que mis de la mitad se trata de reforestaciones) Esta disminucién es ocasionada principalmente ECOIOGA, Hen! écampe Srige o Convo ‘louse ober Nsiman a0 Como: er Svea Studies do la ‘rasningon eis {onigrismerte epoca ls Imvesigncionss ‘ore ae ‘rerce ctor) Someries Fre is UsoneeEI hin en los afios sesenta: la contaminacién ‘aleanzé un grado inaceptable. () GE. Peas, Impounded Biers Perspectives for eological Management Wil, 198, OR ‘elerhals, Chur, Can J.Fish' Aquat, ‘Sei, 104, 198 OR Carbiner y oly em wCrues fnondations, Callegue CEREG, Esrasburgo, 1987 GA, Leeck, Can't Fish Agua Se, ‘a4 1989, (§) W. Shafer, (Cour Forsch: Senckenberg 71993, por el descenso det nivel de la capa fredticn hasta diez metros en el Alto Rhin— y a una redueeién del eampo de inundacién, lo cual tende a secarel bosque aluvial. Por ello, ‘como sefila el Instituto de las Lianuras Ali Viales ereada por el WWE (World Wild life Fund) en Rastat, estos ambientes ya no de- sempefian un papel de espacios naturales de ‘Rtencién para amortiguar la amplitud de las ceca, En cuanto a la contaminactén industrial y-doméstica, aparecidas a principio de este Siglo, alcanzan su apogeo a los largo de los aflos sesenta: desoxigenacin, ineremento de Js concentracin de sales, sustancias txicas, metales pesados, etc. Las poblaciones de pe” ces han consttuido a este respecto un indi- cador implacable de esta degradacién. Era Vital organizar la defensa del rio. Asi, en el Rhin, el esfuerzo aplicado por mejorar la cuenta especies censadas, veinisete pasan a tuna categoria de abundancia inferior entre 1890 y 1950, decisiete hacen lo mismo en- tre 1951 y 1975, mientras que, por el contra- rio, diciocho especies aumentan a una ca- tegoria de abundancia superior entre 1976 y 1985, dos especies, s6lo, disminuyen a lo largo de este iltimo periodo. Las mismas tendencias aparecen en el curso inferior, por debajo de la confluencia con el Siegel. Esta lenta, pero continua, recuperacién desde 1976 era confirmada por las observaciones ‘ealizadas en 1985, inluso en el caso de que ‘varias especies nunca habian podido alcan- zar su estado inicial, como la alosay el sal- mén, desaparecidos précticamente desde principios de os afios cincuenta, o el estu- rin, cuya ttima eaptura data de 1981. Las Ineeatombes de anguilas del Rhin, consecuen- ia de las witimas contaminaciones qui- [A progestin eso. progosones, upturasy raz06 muono8 calidad de las aguas se tradujo, después de tun declive regular en la poblacién de peces partir de 1890, en una recuperacin de al- _gunas especies alo largo de los iimos anos. Las distintas tendencias aparecidas en el Rhin alsaciano antes de la contaminacién de las fébricas Sandoz fueron resefadas por R. Carbiener_y_ sus colaboradores:™” desde 1960, las poblaciones de anguilas, bremas, ratios, brenmas blancas y tences aumenta- ron mucho, Is de Iucios, pereas, truchas ciopereas y espinosos permaneven relativa- mente esiables y las de condostromas, Jeucscos, alburnos, gobios y lotas han des- ceendido mucho, ots, Finalmente, continuan siendo esporddicas: accrina, alburmo bima- caulado, lochas, rédeos, scardinios, carpinos y timalos. Por su parte, el ictidlogo A. Le- lek, © del Instituto Senckenberg, en Alema- nia, ha estudiado las tendencias que afectan alas poblaciones de peces del Rhin superior io arriba dela confluenca con el Siege, cae ficando las especies en vabundantes»,wes- casas» y vesporddicas». Entre mds de cin- ‘micas accidentals de las fabricas Sandoz de Baslea, nos recuerdan con qué Taclidad ‘unos esfuerzo largos y costosos pueden ani uilarse o verse interrumpidos brutalmente en algunas horas. ‘A.causa de la contaminacién, que en los aos sesenta fue inaceptable, se ha realiza- ddo-un gran esfuerzo a o largo de estos wt- ‘mos diez aflos para intentar mejorar lacali- dad del agua del Rhin, aunque el problema de los micrcontaminantes continue siendo preoeupante. Gracias a que se han compren- ido los mecanismos del funcionamiento de Jas llanuras aluviales, se ha impuesto la ne- cesidad de nuevos acondicionamientos. Ha {quedado claro que el rio, inmovilizado den- tro de sus diques, ya no participa en la di- nndmica del conjunto de fa lanura aluval y por ello se tenian que restablecer algunas in- teracciones, por ejemplo entre los antiguos «auc, los arenales y el propio rio (Lig 5).9 Esta sucesion de errores generalizados en la gestién de los ios han conducido en nu- ‘merosos casos a una concienciaciin drdst- cc {Este deterioro es ineludible? Se puede prever un futuro mejor para los 1fos del pla- neta? Estas fueron las preguntas planteadas 12 los cientficos, especialmente a los ecélogos. Un rio: un eoosistema muy especial Inmediatamente el problema demostré ser ‘extrordinariamente complejo. Hacia falta ‘comprender, innovar, convencer. De agut el ‘mpulso de ls investigaciones destinadas a cexplicar el funcionamiento ecol6gico de los ‘medios fluviales, Como sueede a menudo en casos similares, las respuestas preparadas de lntemano no exstian. El concepto elésico de ecosistema, tan ttl cuando hubo que l= char contra I eutrofizacion de los Iagos,®) se demostraba de dudiosa utilidad en el caso ellos ros. Este concepto se adapta muy bien ‘Figura 2. Durante mucho tempa, ls trabajos de ‘acondionamiento en To as Se evar a cabo eh ‘ims compe anranci sinner ‘args deca dps ia contig ‘aa deb a nr Exons ob ‘Srorqu eal et ma enh Lo memes Tien tonne acennarse gue la corns al caso de los lagos, considerados tradici. ‘almente como conjuntos funcionales uni tarios, relativamente bien delimitados. Elf jo de enerpia solar permite, gracias a los elementos nutrtivos presents, producit ma- teria vegetal viva, consumida asimismo por Jos animales, y ambos ser reiclados por los escomponeiores. ;Pero cémo definir un conjunto untario a lo largo de wn rio como, el Nilo que, en seis mil seiscentos cincuenta Jl6metros que separan sus fuentes desu dt ta mediterréneo, atraviesa zonas climéticas ‘muy distintas? Esta pregunta se plantea tam- biga en muchos otros rios, includos los de Tongitudes mas modesias. En realidad, el concepto clisico de ecosistema tiene mala aplicacin a los sistemas fluviales,alargados en el espacio y alo largo de los cuales se ha- cen y se deshacen las relaciones mis varia- das enire los medios acudticos y terrestres ms 0 menos intereonectados. Por tanto, se hacia necesario un esfuerzo de investigacion ssuplementario para estar ala altura de po- der prever Ia evolucién que se desarrolabaante muestros ojos. Esté claro que nuestra ‘comprensin de los sistemas fuviales se basa ‘esencialmente en Jos resultados obtenidos a To largo de los ltimos veinte anos. En 1975, cl canadiense HB. Hynes,” uno de los {que mas han influido en nuestra concepeién ‘moderna dela ecologia de las aguas corrien- tes, demostré hasta qué punto es necesario previamente tener en cuenta Jos medios te- frestres para comprender el funcionamien- 10 ecol6gico de los rios. Estos no pueden considerarse como sim- ples canals longitudinales destinados a de- ar corer las aguas se trata de sistemas com- ‘lejos que interaccionan con el eonjunto de sus cuencas de escorrentia y especialmente con sus anuras de inundacién. También son sistemas en contacto fntimo con los aculfe- tos subterraneos, por elemplo a través de las capas freticas del subusclo aluvial arriba, Elesquema de a figura 6 resume esta constatacin. Una primera idea expresada por esta fi- _guraes que ol medio terestreejrce una pro- Funda influencia en el funcfonamiento evo- [gio de las aguas corsientes. Esta influencia revise distntos aspects a lo largo de las 1e- des hidrograficas. ‘La mayoria de los torrentes de los cursos superiores estén practicamente recubiertos por el bosque de as riberas. Esta sombra de ‘ibera limita intensamente la produccion pi- ‘maria acuitica autéctona durante el verano, al tiempo que entran grandes cantidades de residuos vegetal desde las ollas al medio ‘cuatico, Estos restos vegetales, especialmen- te hojas, aunque también ramitas, ramas y troneos de drboles muertos, aportan desde el medio terestre vecino, la mayor parte del alimento de los seres vivos que viven sobre ddidad y diffeuta de nuevo el desarrollo de Ja produccidn primaria autéctona. Por tan to se lega de nuevo a unas condiciones de heterotrofia pareedas alas de fos riachue- Jos de la cabecera, Estos cambios sucesivos —heterotrofia, autotrofia, de nuevo neterotrofia— desde el eurso superior hacia Jos cursos inferiores caracteriza & los medios fluviales de las egiones boscosas de Euro- pa y Norteamérica. Una estrecha dependencia cabecerstramos inferiores ‘Una segunda idea expresada por la figu a6 que las comunidades animals se ajus- tan permanentemente a las condiciones de vida que acabamos de describir, se transfor ‘man de forma mas 0 menos continua, de los cursos superiores a los inferiores seein un El concepto de scontinuo fuvisls Algunos afios mas tarde, en 1980, R.L. ‘Vannote y cuatro de sus colaboradores nor- teamericanos® inventaron el concepto d= ‘continuo fluvial» para relacionar la estruc- tura y el funcionamiento de las eomunida- des que viven en aguas correntes con los procesos de hidrologiay dle geomorfologia, fluvial. Estas investigaciones y varios eom- plementos publicadas después0:) entre ftros por uno de nosotros (R.J. Naiman)" pretendian una descripcién coherente de los cambios ecoldgicos que se pueden observar, en os climas templados, a lo largo de las re des hidrogréficas. De hecho, este concept de continuo fluvial refleja una realidad aps- recida, poco a poco, alo largo de los aiios precedentes: los torentes y los rios consti= tuyen sistemas longitudinalessoliarios, en los que, debido ala ciroulacion de las aguas, ln dindmica de los sistemas situados aguas abajo depende de los proceso fiscoquimi- c0$ y biolégicos que se desarrollan aguas MUNDO GENTICO Ne 9 el fondo de los torrentes forestales. A estos sistemas sels denomina cheter6trofos» para sefialar que la mayoria de sus recursos ali- mentarios proceden de medios que les son esxteriores, Sin embargo, este papel dela ve- getacion riberefa disminuye en los rios de tama medio que, al ser més anchos, se be- nefician de mejores condiciones de radiacién solar en su interior puede deserrollarse una ‘produccién vegetal autéctona. Los sistemas fluviales pasan dela heteotrofia en los cur- S05 altos, ala autotrofia, es decir, que la ma- ‘yoria de sus recursos nutrtives se producen én el mismo rio. A los residuos vegetales aportados por la corriente ro arriba se van ahadiendo progresivamente otras materias ‘orginicas en proceso de descomposicion, ce diversos origenes, aut6ctonas y al6ctonas. Este conjunto de particulas ogénicas,cuyo ‘amao varia entre 25 y 5O micras, se encuen- tra en suspensin en el agua. En los gran- des rios, este hecho implica un aumento de la turbider de las aguas, que répidamente ‘ntensidad de la luz en profun- aoe Sirona fal det ‘Sona propcias para ierreprolcin el erecimin de Aline fo fel Naiman) perfil longitudinal. De esta manera, distin- ts tipos de invertebrados, especialmente lr~ vas de insectos —detritivoros, fltradores ¥ raspadores— dominan altemativamente a lo largo de ls reds fluvialesen funcibn de las postbilidades alimentarias. Los detritivoros Son los primeros en atacar las hojas reign caidas en el agua. Se alimentan a partir de Ja materia orgdnica que compone una ho- jarasca ain poco fragmentada, ala que se ‘encuentra asociada una importante bioma- sa microblana, Estos dtrtivoros dominan ‘ellos rachueos foestales después de la cai= ‘da de [as hojas en otofo y durante el invier- no, Al fragmentar la materia organica, pro- dducen partculas més finas que derivan a la corriente o se acumulan en el fondo en al- unos puntos. Por Su parte, los invertebrados del grupo, delos filtradores,filtran estas particulas asi ‘como Ia biomasa microbiana asociada a ela para alimentarse. Estos animales pueden do- mminar en los riachuelos de la cabecerajun- to a los detrtivoros, pero esta dominancia VOU 2 PACINA a7 ECOOGIA, (6 MMexbeck, 1a Recherche, 941978. OBEN, Hynes, Verh int. Verein. Theor Angew: Limnoi, 1 1s (RL. Van note y ol,Cun. Fish, Agua Sei, 37.130, 1980, (9) 5Y. Ward, TA. Santor, en Dynamics ‘flocs ecosy- Stems, TD. Fontaine, SM. Bartell 625), ‘Ann Harbor 1985, (G0), Statener YB Hlger, Gan tick Aquat. Si, 42, 4088, 1985, (1) GW. Mtns hall y col, Can. Fi Agua Sci, #2, Toms, 1985,Brazos laterales, atluentes, aguas nuestras: otros tantos refugios para los peces. (2) RI. Nai man y col, Fealoes, 1138, 1987 3) AGB ‘Thomas, Annis Limnol. 1, 10 97s. 04) P. Lavan- Sit, H. Dé camps, eologs of Buropean = orm, BA. Whitin (68), Blackwell, 198, 5) M. Huet, Schweie Z. Hydrob Ih 333, 198. (06) 1D. New- old 20h, Oikos, 38, 266, 1982, Fira 4. ale del Phin ba sito ede ea bt nat as Seachem rin Stan in x mins a ren, ‘dae econ sper oona det crncaon, Sse ctl agent a 9 0 179) “tavern como cco confnar a i ran se ita aes gel eae Baie rectametae oie ce soreriee ae orteeen eee Regine roe fate Rota ersten epee ae are lin omplficctn del onde decid accom seen roe bo i tener cb? - se afirma especialmente en la parte baja de los grandes rios por la abundancia de las particulas orgnicas de pequefio tamafio, En ‘tramo proliferan los organisaos que tan bien conocen los pescadores: lavas de dip- teros, gusanos oligoquetos, mejillones de ‘agua dulce enterrados en el cieno, etc. Los raspadores, finalmentc, dominan en Jos rios dde mediano tamano en los que puede desa- rrollarse en el fondo una produccién vege- tal autéctona:algas que recubren los guija- 0s, las rocas 0 los vegetales enraizados. Entre los mas frecuentes de estos invertebra- dos raspadore figuran una mulitud de efé- ‘meres, friganias y dipteros de las formas mis diversas y con los comportamientos mas va- riados y cuyo estudio fue objeso de minu- ciosos trabajos por parte de los naturalstas de principios de siglo. En todas las stuacio- nes, otros invertebrados predadores partici- ‘pan en este conjunto de especies dentro de tedes troficas de las cuales uno de nosotros H, Descamps) pudo demosirar toda la com- plejdad en colaboracion con distinos inves- figadores de Toulouse.19 En cuanto a las poblaciones de peces, como mostré el bel- ga M. Huet, se suceden a lo largo de las re- des hidrogrficas, al mismo tiempo que se diversfiean, pasando, por ejemplo, de 20- nas de salménidos —iruchas y umalos— a las zonas de los ciprinidos —barbos bremas— que caracterizan a los ios ceuropeos.) Esta estrecha dependencia entre l curso superior y los eusos inferiores vuelve a pre- sentarseen el estudio del reciclaje de los ele- ‘mentos nutritvos en los sistemas fluviales. ‘La materia orginica, una vez ha entrado en. lcurso de agua, sufe dstintas transforma- cfones en Is que paticipan muy activamente Jos microorganismos (bacterias sobre todo, ‘aunque también los hongos) y las comuni- dades de invertcbrados (larvas de insectos, crustdceas, gusanos, moluscos, etc) que se desarrollan en el fondo. Como se ha visto anteriormente, una fragmentacin cada vez ims fina de esta materia orginica provoca aCLMENS elaine sector de os meancroe scot mao, Imoandrae naiontos ‘eon reread Phin ssaaje 1820 fn crease canal do Aleaia Fin canalizado 1980 luna estructuracién de estas comunidades. Los fragmentos que escapan a los detrtivo- 10s son utilizados por individuos menos po- tentesy después por los filtadores de parti- culas cada vez mds finas. Las bolitasfecals, capturadasalternativamente, ahora por unos después por otros, probablemente desempe- flan un papel importante en la cohesin de esta red trfica. A medida que se realiza su transporte rio abajo, | presente ingerida, ex- pulsada, oxdada,ingerida de nuevo, con de- {enciones en las 2onas més calmadasy aras- ‘ne en el momento dels crecidas. Un mismo clemento nutritivo —

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