EL SISTEMA VASCULAR DE LAS PLANTAS

XILEMA O LEO
Caractersticas generales del xilema
El transporte de savia (esto es, el agua y las sales minerales y compuestos
orgnicos disueltos en ella) se realiza, desde la raz y a travs de toda la
planta, por medio de xilema, tambin denominado leo. El trmino xilema
deriva de xilos (madera) y se debe a que constituye la parte dura de la planta,
utilizada comercialmente como madera. Tambin se ha utilizado el trmino
hadroma, que significa duro o grueso, porque el xilema tambin sirve de
soporte a la planta. El xilema se aprecia macroscpicamente mejor que el
floema.
El agua del suelo penetra por smosis, atravesando las clulas de la raz hasta
el sistema conductor del xilema; es arrastrada a travs de tubos capilares que
recorren toda la planta y puede pasar tambin a las clulas adyacentes. El
transporte es unidireccional, hacia las superficies de evaporacin. La presin
osmtica que determina la entrada de agua en el xilema no es suficiente para
que el agua alcance las partes altas de la planta cuando estas tienen ya cierto
porte; esto se consigue gracias a la succin generada por la evaporacin.
Los solutos que entran y circulan por el xilema son bombeados activamente
por clulas especializadas de la raz en los lugares de carga de los solutos,
desde el apoplasto hacia interior de los tubos del xilema. El trmino apoplasto
designa todos los espacios extracelulares, incluida la pared celular, mientras
que el trmino simplasto designa los protoplasmas, esto es, citoplasmas y
membranas plasmticas del vegetal, relacionados a travs de miradas de
plasmodesmos.
La entrada del agua y nutrientes hasta el xilema se produce necesariamente a
travs de citoplasma de las clulas de la endodermis (capa celular que rodea el
sistema vascular), pues los espacios apoplasticos entre estas clulas estn
sellados por bandas de Caspary, que son funcionalmente anlogas a las
uniones intimas (tight junctions) de los epitelios animales. Este sellado impide
tambin el retorno del agua al apoplasto.
Los principales elementos conductores del xilema son, clulas alargadas, en
forma de tubo, con las paredes lignificadas y sin contenido citoplasmtico (por
consiguiente, muertas). Las paredes estn engrosadas, y en ellas se forman
relieves de forma variable que les confieren solidez y resistencia a la presin e
impiden que se obstruyan los tubos como consecuencia de las presiones
negativas y de las flexiones de los rganos respectivos. Sin los refuerzos
lignificados los tubos se colapsaran.
En las zonas altas de la planta existen clulas con protenas transportadoras de
membrana especfica, las cuales bombean los solutos desde los tubos hacia las
clulas de los tejidos fotosintticos.

Componentes del xilema

Durante el crecimiento primario a partir del procambium se forma el xilema
primario, primero el protoilema y ms tarde el metaxilema. Posteriormente,
durante el crecimiento secundario, a partir del cambium vascular y, en su caso,
del interfascicular, se forma el xilema secundario. El xilema comprende los
siguientes componentes:
1. Elementos vasculares:
Trqueas (vasos). Con el resultado de la superposicin de
numerosas clulas cilndricas, unidas entre s a travs de sus
paredes terminales, que quedan perforadas con objeto de que las
clulas queden comunicadas formando verdaderos canales, aptos
para el transporte de lquidos. Estas clulas se denominan
elementos de la trquea.
Traqueidas. Son similares a los elementos de las trqueas, pero se
superponen sin perforaciones de las paredes celulares terminales,
por lo que cada clula mantiene su individualidad.
2. Elementos no vasculares:
Parnquima axial y radiomedular.
Fibras esclernquimas (fibras del xilema).

TRAQUEAS
Caractersticas generales
Las trqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledneas y
dicotiledneas), excepto en el orden ranales, que es muy primitivo. Tambin
estn presentes en unas pocas gimnospermas (guetales) y en pteridofitas. En
las plantas vasculares carentes de tranqueas, el xilema est representado
nicamente por traqueidas. Como vasos conductores que son, deben cumplir
dos funciones:

Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello, gran parte
de la superficie de su pared esta agujerada y contiene tambin zonas de
pared primaria delgada e incluso parcialmente destruida.
Evitar el colapso del vaso por las diferencias de presin al vaciarse. Para
ello. La pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su
aplastamiento.

Adems de la misin conductora, las trqueas y traqueidas engrosadas

cumplen una funcin de sostn de la planta que ya ha alcanzado un buen
grosor. Las trqueas pueden alcanzar hasta 5m de longitud y 0.7 mm de
espesor en algunas plantas trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a
1m de longitud, siendo lo ms frecuente que midan 10 cm de longitud y 0.1
mm de espesor.

Diferenciacin
Siguiendo la diferenciacin de una trquea o vaso a partir de la clula
meristemtica del procambium o del cambium vascular se observa que sta se
alarga en un principio y el citoplasma se condensa junto a la pared, justo donde
hay plasmodesmos, con lo que la clula se vacuoliza. Varias clulas alargadas
quedan superpuestas para formar posteriormente un tubo. Los microtbulos se
sitan inicialmente paralelos a la pared, sin ninguna distribucin preferente por
zonas. El complejo de Golgi est muy desarrollado y comprende mltiples
dictiosomas que se disponen en las proximidades de las paredes celulares.
En la pared celular se inicia una primera fase de engrosamiento por depsito
de pared primaria celulsica. Estos engrosamientos no ocupan toda la pared y
forman relieves o dibujos muy diversos que, al alargarse la clula, quedan
espaciados, los engrosamientos se disponen enfrentados en clulas xilemticas
contiguas. En una segunda fase se produce un engrosamiento por depsito de
pared secundaria lignificada, que slo tienen lugar en las zonas donde existe el
engrosamiento de pared primaria.
Durante el desarrollo de la pared celular los mltiples dictiosomas emiten
numerosas vesculas que son conducidas por haces de microtbulos hacia la
pared. En las zonas de engrosamiento estos haces se disponen casi
transversalmente al eje principal de la clula. En realidad, tienen un trayecto
en espiral, rodeando de arriba abajo la banda de citoplasma que envuelve la
vacuola. Si las clulas en diferenciacin se tratan con colchicina, se siguen
produciendo engrosamientos, pero stos se distribuyen muy irregularmente. En
las zonas de la pared donde no se forman engrosamientos no hay
microtbulos, sino una cisterna de retculo endoplamtico rugoso que,
posiblemente, sirva para proteger la pared, evitando el depsito de celulosa y
lignina, con lo que la pared permanece delgada. La funcin de los
engrosamientos de lignina consiste en proporcionar resistencia a la pared del
vaso para que, al disminuir la presin en el interior de ste, no quede
colapsado. Donde no se produce engrosamiento lignificado, queda slo pared
primaria, pero con el tiempo, la matriz de sta es digerida y termina por
desaparecer, quedando de ella tan solo finas fibrillas de celulosa. La lmina
media se hincha.
En las paredes transversales tambin se producen engrosamientos lignificados
como en las laterales. Sin embargo, en cada zona de la pared transversal
donde no se forman estos engrosamientos, se produce inicialmente un
depsito muy grueso de pared primaria, con escasa celulosa; pero ste no se
lignifica, y seria degradado por enzimas lticas liberadas cuando la clula
muera, dando lugar a una perforacin. Estas enzimas son las mismas que
atacan la pared primaria en las paredes laterales donde no se producen
engrosamientos. La perforacin se diferencia claramente de la punteadura,
pues implica la reabsorcin de la pared y de la lmina media. Durante la
formacin de las perforaciones, junto a las paredes transversales se observan

numerosas vesculas, que parecen procedes de la membrana plasmtica y

contienen material de las paredes celulares que estn siendo eliminadas.

Fig.

18.3. Elementos de trqueas que muestran diferentes tipos de placas

terminales

La pared celular transversal con sus perforaciones forma una placa perforada.
Si hay una nica perforacin (el tabique transversal desaparece por completo,
quedando nicamente los rebordes lignificados que forman un doble anillo), se
origina una placa perforada simple (Figs. 18.3A Y 18.3.B). Las placas con varias
perforaciones, separadas unas de otras por pared lignificada, se denominan
placas perforadas compuestas, y segn se dispongan las perforaciones se
clasifican en: escaleriformes (con perforaciones ovales superpuestas a modo
de escalera) (Figs. 18.3.B Y18.3.C), reticuladas (las barras lignificadas ente las
perforaciones forman un retculo) (Fig. 18.3.C) y foraminadas (con
perforaciones redondas) (Fig. 18.3.D). Las placas perforadas simples son
generalmente horizontales y tienen la ventaja de su mnima resistencia al paso
del agua, y la desventaja de que permiten fcilmente la extensin del mbolo.
Las placas perforadas compuestas ofrecen mayor resistencia (que compensan
en parte al disponerse oblicuamente para aumentar la superficie de paso de
agua), pero impiden ms fcilmente el paso del mbolo.
En las tranqueas todo el citoplasma desaparece (el ncleo lo hizo hace tiempo),
quedando slo las paredes celulares. Los restos de citoplasma muerto pueden
formar una capa interna (capa verrugosa).
TIPOS

En el protoxilema los engrosamientos no ocupan la mayor parte de la extensin

de la pared. La pared primaria solo se dirige parcialmente, por lo que se
mantiene; no obstante, es muy delgada, muestra campos de poros primarios y
puede ser fcilmente penetrada por el agua. Esta configuracin de los
engrosamientos, si bien no es la ms adecuada para evitar el colapso, permite
la extensin de la pared despus de la muerte de la clula; por ello,
ontogenticamente esas traqueas simples son las primeras en aparecer. Segn
con la disposicin de los engrosamientos, se distinguen cuatro tipos (Figs.18.4,
18.5.A 6 18.6.A):

Anilladas. Presentan engrosamientos en anillo.

Helicadas. Tienen engrosamientos en hlice.
Doble-helicadas. Presentan engrosamientos en doble hlice
nulo-helicadas. tienen anillos y una hlice.

En el metaxilema, que comienza a diferenciarse mientras el rgano (tallo, raz)

se est alargando, al crecer los vasos en longitud las hlices se estiran, el
engrosamiento contina y los espacios entre las hlices se van recubriendo,
dando lugar a trqueas con engrosamientos ms complejos. El metaxilema
termina de diferenciarse despus del cese del alargamiento. Los tipos de
trqueas que aparecen son (Figs.18.4, 18.5.A y 18.6.A):
1. Escaleriformes. Los engrosamientos secundarios de la pared lateral
estn mucho ms extendidos que en los vasos anillados y helicados, y
cubren, al menos, la mitad de la pared primaria. Los engrosamientos
son alargados y se disponen como los peldaos de una escalera, dejando
huecos en forma oval que corresponden a las zonas no engrosadas.
2. Reticuladas. Los engrosamientos de pared secundaria alcanzan an
mayor extensin, formando una red irregular que deja pequeos
espacios de pared primaria no recubierta por engrosamientos y a travs
de la cual se produce el intercambio.
3. Punteadas. Este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al
colapso, pero tambin el que presenta menor superficie de intercambio.
El engrosamiento cubre an ms superficie que en los tipos anteriores y
slo quedan descubiertas pequeas zonas, de forma redondeada u
ovalada, por las que las trqueas comunican con las clulas adyacentes.
Estas zonas son punteaduras simples o areoladas. Si las punteaduras se
disponen en hileras verticales son trqueas de punteadura opuesta. Si se
disponen en hileras en diagonal son de punteadura alterna.
Las punteaduras areoladas ofrecen ventajas sobre las no areoladas porque la
arola, adems de proporcionar una mayor resistencia, posibilita que la
apertura externa (que es la zona de mayor friccin y movimiento ms lento del
agua) sea ancha y la interna, estrecha. Las punteaduras areoladas con toro
presentan dos ventajas adicionales: 1) la pared primaria protegida por la arola
est parcialmente digerida, permitiendo fcilmente el paso del agua con la
mnima friccin; y 2) cuando un vaso deja de conducir agua, entra en l el agua
de los vasos adyacentes que pierden su caudal normal o, al menos disminuyen

el volumen transportado; si las punteaduras areoladas tienen toro, el agua de

los vasos llenos no pueden entrar en los vacos, pues la presin hidrosttica
hace que el toro se desplace hacia la zona estrecha de la arola, actuando
como una vlvula que impide el paso del agua. El toro tambin evita que, si se
produce un mbolo, ste se extienda a los vasos adyacentes por ruptura de la
dbil pared primaria parcialmente digerida. En unas 30 familias de plantas,
algunas punteaduras presentan complicados relieves en las arolas que
impiden el paso del mbolo (punteaduras ornamentadas).

Fig. 18.4. Diferentes tipos de trqueas segn los

Engrosamientos lignificados de las paredes laterales

Fig. 18.5. A: seccin longitudinal del xilema que muestra vasos anillados (a),
helicados (h), punteados (p) y reticulados (r). PA: parnquima axial. B: seccin
longitudinal del xilema de abeto que muestra traquidas con punteaduras
areoladas con toro (fecha) vistas frontalmente.

Fig. 18.6. A: Elementos de vasos obtenidos por disociacin del xilema de

Vitis. PA: parnquima axial. A: vaso anillado. P: vasos punteados. R: vaso
reticular. B: Punteaduras areoladas con toro (flecha) en traqueida de pino.

TRAQUEIDAS
Las traqueidas se encuentras en el xilema de todas las plantas, pero
constituyen el nico elemento conductor del xilema en las plantas que carecen
de trqueas, esto es, en las criptgamas vasculares, en las gimnospermas y en
el primitivo orden ranal. Las traqueidas son menos numerosas que las trqueas
en todos los dems rdenes de angiospermas.
Las traqueidas tienen una estructura y funcin similares a las de las trqueas,
pero presentan las siguientes diferencias morfolgicas:
1. Cada traqueida es ms estrecha y ms larga que un elemento de
trquea, aunque stos, al superponerse, forman tubos ms gruesos y
largos que las traqueidas.
2. Al superponerse las traqueidas, ms que un cilindro, forman rutas de
recorrido irregular. Estos cambios de direccin del fluido transportado se
deben a que sus extremos, por los que quedan en contacto, son muy
oblicuos.
3. Las paredes terminales entre traqueidas, adems de ser oblicuas, no
estn perforadas sino llenas de Punteaduras que, en las conferas, son
areoladas. Estas Punteaduras permiten intercambio segn las
condiciones de presin.
4. Las paredes laterales de las traqueidas presentan los mismos
engrosamientos que las trqueas, excepto los del tipo reticulado.
Estas caractersticas de las traqueidas puedes comportarse funcionalmente con
las de las trqueas. La estrechez supone una peor conduccin del agua que en

las trqueas, que son ms anchos, pero la presencia de paredes punteadas, en

vez de lminas perforadas, representa un mayor obstculo a la extensin de
mbolos. Por otra parte, estas paredes punteadas tienen la desventaja de que
la resistencia al paso del agua de una traqueida a otra es mayor que la del
paso del agua a travs de las perforaciones que unen los sucesivos elementos
de una trquea. Por ello, cada traqueida posee mayor longitud que cada
elemento de una trquea, ya que as se reduce el nmero de paredes que el
agua debe atravesar.
PARNQUIMA DEL XILEMA
Caractersticas celulares
Entre los elementos del xilema (primario o secundario) hay clulas
parenquimticas que realizan activos intercambios con los elementos
vasculares con los que comunican. Si el elemento vascular presenta
Punteaduras (simples o areoladas) en las paredes laterales, stas se
corresponden con campos de poros primarios en la clula parenquimtica.
Las clulas parenquimticas del xilema proporcionan a ste solutos, como
aminocidos, hormonas o sales minerales, etc. Estas clulas tienen abundante
retculo endoplasmtico rugoso y sintetizan protenas a partir de aminocidos
que toman del xilema. Otras clulas parenquimticas almacenan sustancias
como almidn y grasa. No suele haber cloroplastos.
Tlides
Cuando las trqueas y traqueidas dejan de ser activas, las clulas
parenquimticas vecinas, que continan creciendo, ejercen fuertes presiones
sobre ellas, llegan a introducirse parcialmente en su interior y las obstruyen.
Estas proyecciones de las clulas parenquimticas que penetran en el
elemento traqueal a travs de las comunicaciones entre ambos tipos celulares
se denominan tlides (Fig. 18.8). Las tlides bloquean la luz del paso impidiendo
que sta sirva de tnel para el desplazamiento de hongos.
Los restos de citoplasma muerto de los elementos vasculares, al finalizar su
diferenciacin, se adosan internamente a la pared celular formando la capa
verrugosa. sta constituye una capa protectora de aspecto fibrilar y contiene
polisacridos y pectinas. Al formarse la tlide, el citoplasma de la clula
parenquimtica empuja la capa verrugosa y penetra, rodeado por ella, en la
cavidad del vaso, la penetracin a travs de la punteadura se realiza tras la
digestin enzimtica de la delgada pared primaria atravesada por
plasmodesmos que ocupa la punteadura. Para que la clula parenquimtica
pueda penetrar por la punteadura es necesario que sta tenga, al menos, 10
micrmetros de dimetro. En los vasos cuyas punteaduras tienen un dimetro
inferior a ste, la obstruccin se produce por que las clulas parenquimticas
vierten en ellos una secrecin gomosa que llena su luz.
Las tlides se observan muy bien en las partes ms profundas del leo de
muchas plantas. Las clulas formadoras de tlides pueden vaciarse totalmente

o transformarse en elementos reservantes acumuladores de almidn. En

algunas plantas se produce la reabsorcin de las tlides y el vaso vuelve a
funcionar, pero no es lo corriente.

Fig. 18.8. Esquema de una tlide

Clasificacin
En el xilema primario, las clulas parenquimticas son alargadas en el sentido
del eje longitudinal del rgano. En el xilema secundario se encuentran dos tipos
de parnquima (Fig. 18.9):
1. Parnquima axial. Al igual que las trqueas, traqueidas y fibras, el
parnquima axial deriva de clulas iniciales fusiformes del cambium
vascular. Estas clulas parenquimticas se disponen paralelamente a las
trqueas y traqueidas, es decir, a los largo del tallo. Pueden ser tan
largas como las iniciales fusiformes de las que derivan, pero
frecuentemente la clula derivada realiza varias divisiones transversales
antes
de
diferenciarse
en
parnquima,
originando
clulas
parenquimticas ms cortas (Fig. 18.9 y vense Figs. 18.5.A y 18.6.A).
2. Parnquima radiomedular. Deriva de las clulas iniciales radiales del
Cambium vascular (Figs. 18.9 y 18.10). hay dos tipos de clulas iniciales
radiales (Fig. 18.9): clulas procumbentes (isodiamtricas, orientadas
radialmente) y clulas verticales (con el eje mayor orientado
verticalemente).

Fig. 18.9. Esquema del leo secundario del tallo de una dicotilednea

FIBRAS DEL XILEMA

Las fibras del xilema proceden de las mismas clulas meristemticas que los
elementos vasculares, esto es, del procambium o de las clulas iniciales
fusiformes del cambium vascular. Son elementos de sostn de los tejidos
vasculares que se asemejan a las traqueidas, pero son ms largas y de paredes
ms gruesas (Fig. 18.9). Entre las trqueas y las fibras acompaantes hay slo
escasas punteaduras de pequeo tamao. Algunos autores consideran que las
fibras han evolucionado a partir de las traqueidas, y emplean el trmino
elementos traqueales imperforados para designarlas. Como en el caso de las
traqueidas, las fibras se han ido acortando progresivamente con la evolucin.
DESARROLLO ONTOGNICO DEL XILEMA
El xilema primario se origina a partir del procambium al inicio de la
diferenciacin del tallo, la raz y las hojas. El xilema primario se inicia con la
formacin del protoxilema, que consiste en trqueas y traqueidas con
engrosamientos anillados, helicoidales y nulo-helicadas. El protoxilema
presenta pocas trqueas y mucho parnquima. En el crecimiento primario, el
desarrollo del xilema se completa con la formacin del metaxilema. ste
presenta mayor nmero de trqueas, que son ms gruesas que las del
protoxilema y, adems, estn ms lignificadas, mostrando engrosamientos
helicoidales, reticulares o punteados.

El protoxilema de los tallos y las hojas madura antes del alargamiento del
rgano, mientras que en las races lo hace despus. Debido a esto, al
producirse la elongacin del brote en los tallos, el protoxilema queda sometido
a fuertes tensiones y suele destruirse. El metaxilema inicia su formacin antes
del alargamiento y completa su maduracin al terminar la elongacin; por ello,
no se destruye.
En los tallos y races que tienen crecimiento secundario, el xilema crece por
formacin del xilema secundario a partir del cambium vascular (Fig. 18.9 y
18.10). El metaxilema experimenta una reduccin de su funcin conductora, e
incluso deja de ser funcional, aun cuando sus elementos vasculares se
mantengan morfolgicamente inalterados.
As como el xilema primario apenas ensancha la planta, el xilema secundario
va creciendo formando radios. Esta disposicin radial no slo afecta a los
elementos vasculares (trqueas y traqueidas), sino tambin al parnquima
axial que acompaa a los elementos vasculares y, sobre todo, al radiomedular
que tambin forma radios que separan los radios constituidos por los
elementos vasculares. En las gimnospermas el xilema es ms simple y
homogneo, pues carece de trqueas y contiene poco parnquima; sobre todo
escasea el axial, y los radios medulares son uniseriados (Fig. 18.10).

Fig. 18.10. Esquema del leo secundario del tallo de una gimnosperma.
Hay escaso parnquima axial y los radios son uniseriadas.