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ECOFISIOLOGA

(Ecofisiologa). Un intento de delinear en lugar de definir con precisin lo que


entendemos por "ecofisiologa" se basa en una breve resea histrica de lo que
finalmente llev al desarrollo de estrategias de instrumentacin y de toma de
muestras para los anlisis que permiten descripcin de rendimiento fisiolgico
en el campo. Estas tcnicas son encuestadas. Ecofisiologa originalmente es
aut-ecologa dedicada al comportamiento de las plantas individuales, especies
o taxones superiores, a saber. "physiotypes", en hbitats particulares. Los
ejemplos de la diversidad ecofisiolgica se desarrollan, las cuales ilustran
progresiva fusin con las consideraciones ms integradores de las funciones y
la dinmica de los hbitats o los ecosistemas, es decir, una tendencia de la
investigacin hacia la ecologa fisiolgica sincronizacin. Este ltimo se
ejemplifica mediante estudios con comparaciones de una variedad de
morfotipos y physiotypes dentro de un hbitat o ecosistema determinado y en
una amplia gama de hbitats o los ecosistemas. La alta demanda y la
complejidad, as como la emocin de la ecologa y ecofisiologa surgen de la
bsqueda para cubrir todas las condiciones de la existencia de organismos de
acuerdo con Ernst Haeckel's definicin original de "ecologa".
Palabras clave - la historia ecolgica, integracin ecolgica, ecofisiologa,
ecologa fisiolgica synIntroduccin: reminiscencia histrica y definiciones La ecologa es: "Toda la
ciencia de las relaciones del organismo a su entorno sur de redondeo, que
comprende, en un sentido ms amplio todas las condiciones de su existencia. "
" ...... Una etiqueta para nada bueno que sucede lejos de ciudades o cualquier
cosa que no tenga productos qumicos sintticos en ella. "
Stephen Jay Gould
Qu es " ecofisiologa ? Estamos seguros de lo que entendemos por
"ecologa? La definicin original es por Ernst Haeckel (1834-1919 ) , que
acu el trmino en 1866 , de la que Stephen Jay Gould (1977 ) escribe lo
siguiente :

Ernst Haeckel , el gran divulgador de la teora de la evolucin en Alemania ,


amaba a las palabras de monedas . La gran mayora de sus creaciones muri
con l hace medio siglo, pero entre los sobrevivientes son ' ontogenia ' , '
filogenia ' , y 'ecologa'. El ltimo se enfrenta ahora a un destino contrario - la
prdida de sentido por extensin y la moneda enormemente inflados.
Sin embargo, la definicin original de Haeckel en s, como vemos, ya era
bastante amplia y puede ayudarnos a trazar l desarrollo de enfoques de la
historia. Alexander von Humboldt (1769 -1859) se convirti en el fundador de la
geografa de las plantas, como se descubri que la fisonoma de la vegetacin
est determinada por las condiciones ambientales y que la distribucin de las
plantas depende del clima (Humboldt 1808, ed. 1982). El impacto de los
factores ambientales sobre los organismos a continuacin, tambin se convirti
en un aspecto esencial de la seleccin natural en la teora de Charles Darwin
de la evolucin (Darwin 1859). Posteriormente, teniendo trmino "ecologa" de
Haeckel, Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901), que fue ampliamente
viaj en los trpicos, fundada "geografa de las plantas sobre una base
ecolgica"

(Schimper

1898);

tambin

reconoci

la

necesidad

de

experimentacin fisiolgica:
"... La ecologa de la planta de distribucin tendr xito en la apertura de
nuevos caminos con la nica condicin de que se apoya estrechamente en la
fisiologa experimental, ya que presupone el conocimiento exacto de las
condiciones de la vida de las plantas, que experimento nico que puede
otorgar"
(Vase la introduccin de Lange et al. 1981). Por lo tanto, Pickett et al. (1994)
proponen que la ecologa surgi de la necesidad de relieve por Schimper para
integrar la fisiologa y la biogeografa. Simon Schwendener (1829-1919) sugiri
que las relaciones entre el medio ambiente y el hbito morfolgico de las
plantas son los ms estudiados en regiones sometidas a condiciones extremas.
Por ltimo, como el fundador de la ecofisiologa podemos considerar Ernst
Stahl (1848-1919) quien introdujo la experimentacin para la investigacin
ecolgica. (Para ms detalles ver Mgdefrau 1992; para una revisin vase la
introduccin de Lange et al 1981 y 1997a Lttge.).

Algunos de estos razonamientos consideran reas ms amplias y dimensiones


geogrficas, mientras que algunos se dedica a organismos y plantas
individuales. Actualmente distinguimos "syn-ecologa" y "aut-ecologa", donde
el primero se aplica a la ecologa de los hbitats y ecosistemas enteros con una
visin completa de toda la vida (sincronizacin") y el segundo a la ecologa de
los organismos por ellos mismos ( "aut-")
En la primera parte de los investigadores del siglo 20, tales como Otto Stocker
(1888-1979) y Bruno Huber (1899-1969), gran parte promovida ecofisiologa de
las plantas porque desarrollaron instrumentos que podran adoptarse para el
campo para medir el comportamiento real de las plantas bajo condiciones
ambientales naturales, especialmente para seguir la fotosntesis y la
transpiracin. Al mismo tiempo, el enfoque de estudiar los caracteres
funcionales de adaptacin de las plantas en el campo tambin desarroll una
fuerte tradicin en Brasil. Paulo de Tarso Alvim, Karl Arens, Leopoldo Magno
Coutinho, Mrio Guimares Ferri, Luiz Gouvea Labouriau, por nombrar slo
unos pocos, fueron algunos de los activos brasileos ecophysiologists de los
1960ies en adelante que dejaron un importante legado (Alvim y Alvim 1976
Arens1958 a, b, Coutinho 1990, Ferri 1944, Goodland y Ferri 1979, Labouriau
1966).
El aumento de la sofisticacin y la demanda de conocimiento han hecho que
sea necesario aplicar una especie de "ping-pong" entre los estudios en el
campo y en los laboratorios, cmaras de crecimiento y fitotrones con ambiente
controlado. Los problemas de adaptacin al medio ambiente, a menudo en
sentido Simon Schwendener's en condiciones especialmente extremas, se
determinan en el campo. Mecanismos fisiolgicos, bioqumicos y moleculares
ahora tambin supuestamente favorables para la adaptacin a estas
condiciones se evalan en el laboratorio. Su accin y la eficacia real, de nuevo
deben ser probados en el campo, ya que no se da siempre que los rasgos
intuitivamente consideran favorables para la adaptacin ecolgica se
correlacionan con la distribucin ecolgica real de las plantas. Esto arroja
preguntas de vuelta al trabajo de laboratorio en las plantas individuales, y as
sucesivamente.

Tales

enfoques

han

tenido

un

gran

xito

haciendo

contribuciones muy importantes para la localizacin de las bases fisiolgicas,

bioqumicas y moleculares de adaptacin ecolgica. Esto cre una literatura


internacional voluminosa (por ejemplo, Lange et al. 1981, 1982,
1983a, b, Crawford 1989, Schulze y Caldwell 1994, Lttge 1997a, Lambers et
al. 1998, Larcher de 2003, y muchos volmenes de la serie "Estudios
ecolgicos", Springer-Verlag, Berln). En Brasil, Scarano y Franco (1998)
organiz un libro que revisa la adaptacin de las plantas a la sequa en Brasil y
las inundaciones, que inclua contribuciones de algunos de los principales
ecophysiologists activos de Brasil y Venezuela tambin. Por supuesto, la mayor
parte de esto es el trabajo en plantas individuales, por lo tanto, aut-ecologa. Y,
de hecho, entre los naturalistas y ecologistas al aire libre con la bsqueda de la
dinmica de los hbitats y ecosistemas comprensin esto tiene el olor del
reduccionismo inadecuada. Slo recientemente, con la miniaturizacin y el
aumento de la facilitacin del manejo de equipos de campo en forma cada vez
es posible cerrar la brecha entre la ecologa y la sincronizacin aut-, cuando
muchos diferentes especies y formas de vida se puede medir fisiolgicamente
en el sitio en un hbitat determinado y comparaciones se pueden hacer a
travs de diferentes sitios y hbitats.
Equipo de campo de ajuste para la ecofisiologa vegetal
Bsicamente cualquier equipo que es lo suficientemente porttil o mvil y
puede ser operado en el campo puede ser utilizado para mediciones
ecofisiolgicas

en

el

lugar,

mientras

que

naturalmente

restricciones para el invernadero y en parte al crecimiento de cmara en el


"ping-pong" antes mencionado son mucho menos severos. Sin embargo, esto
se expresa mucho ms fcilmente que en el hecho de poner a la accin. Ya era
evidente en Stocker y de los primeros das de cada vez ms sofisticados
ecofisiologa campo que los avances tcnicos especiales eran importantes para
la aplicacin en el campo de Huber. Los principales objetivos de entonces,
como siendo sobre todo hoy en da, eran para comprender las relaciones de
agua y CO2-asimilacin, es decir, la transpiracin y la absorcin de CO2.
Tambin se dio cuenta de que era importante realizar medidas momentneas
de CO2 y el intercambio de gas-vapor de H2O que evit artefactos debido al
recinto de partes de plantas, en su mayora, las hojas en cubetas. Stocker y

sus colaboradores utilizaron altamente sensibles a la torsin balanzas para


medir rpidamente la prdida de aguas de las hojas transpirables
momentneamente extirpadas. Stocker y Huber desarrollado un aparato de la
fotosntesis para mediciones de campo de CO 2 -Tema basado en CO 2
absorcin por NaOH con mediciones de la conductividad elctrica de la
solucin de NaOH. Durante mucho tiempo esta fue superior a AIGR (anlisis de
gases por infrarrojos), que se limita a las cmaras de clima controlado y
necesario de hojas recinto en cubetas de intercambio gaseoso (<biblio>).
Stocker lleno todo el equipo disponible en un vehculo que fue la primera de
medicin-furgoneta y se utiliz para estudiar la ecofisiologa de las plantas del
desierto en Mauritania (ver Lttge 1979). El principio de un mvil de medicinvan fue desarrollado posteriormente mucho ms all, especialmente por Otto L.
Lange. En Brasil, Luiz G. Labouriau transform un autobs en un laboratorio
mvil a principios de los aos sesenta. Sin embargo, esto plantea otra
pregunta: Qu sitios son accesibles para las mediciones ecofisiolgicas en el
campo? Medicin-furgonetas, al menos, necesita algn tipo de vas de acceso.
Ecosistemas especiales requerirn estrategias particulares de acceso. A modo
de ejemplo, una novedad importante actualmente son intentos para alcanzar
copas de los rboles, incluyendo tanto las selvas tropicales, para estudios
ecofisiolgicos Sutton (2001). Enfoques de gama de acceso de las tcnicas de
cuerda de escalada, escaleras fijas, mstiles y plataformas (Reitmayer et al.,
2002), pasarelas de dosel, gras, globo operados plataformas hasta una nueva
observacin del dosel sistema de acceso permanente de alta tecnologa
(COPAS) con una gndola que opera en las tres dimensiones del espacio
(Gottsberger y Dring 1995, Ulmer Universittsmagazin 2000). Otra tendencia
muy importante es la dosis precisa del equipo. El concepto de la click-cubeta
con una abertura o automticamente de accionamiento manual y el cierre de
una tapa como el desarrollado por Lange (1962) para reducir e incluso evitar
artefactos de cubetas, es decir, el llamado cubeta-clima, junto con el avance de
la microelectrnica ahora nos est proveyendo de instrumentos cada vez ms
pequeos y fcilmente porttiles para llevar a cabo las mediciones basadas en
AIGR de intercambio de gases, es decir, vapor de H2O y CO2-fundentes, con
pormetros ahora disponibles de diversos proveedores.

La miniaturizacin ha afectado tambin a los instrumentos de medida


rendimiento cuntico de fotosntesis, es decir, la eficiencia de uso de la luz en
la fotosntesis, basado en el efecto Kautsky. Hay que recordar que en los
1930ies H. Kautsky tena que trabajar a 73 K y en un cuarto oscuro con
montajes pticos elaborados. Ahora usamos moduladas fluormetros de
amplitud de pulso (PAM), que nos permiten medir la extrema desplazada al rojo
fluorescencia de la clorofila a temperatura ambiente y la radiacin solar. Tales
fluormetros se han miniaturizado que fcilmente instrumentos porttiles (MiniPAM; H. Walz, Effeltrich, Alemania) proporcionar informacin sobre el
rendimiento potencial y efectiva cuntica y permitiendo clculos de las tasas de
transporte de electrones y aparentes efectos no fotoqumicos de la fotosntesis
(Genty et al.
1989, van Kooten y Snel 1990, Schreiber y Bilger 1993, Bilger et al. 1995). El
equipo de campo para medir el potencial hdrico son cmaras Scholander-Hamel presin (Slavik 1974, Steudle 1987, 2001) y los instrumentos basados
psycrometry, este ltimo tambin es aplicable a la medicin de potenciales
hdricos del suelo (Slavik 1974). Instrumentos de medida del flujo de la savia
del xilema en los tallos de las plantas en el campo sobre la base de
propagacin del pulso de calor introducido originalmente por Bruno Huber
(Huber 1932, 1956, Vieweg & Ziegler

1960) ahora tambin estn en el

mercado.
En conjunto, estos enfoques ya existentes permiten la obtencin de conjuntos
amplios e integrales de los datos sobre las relaciones de agua y la fotosntesis
en condiciones ambientales reales en el campo. La facilidad de los equipos de
consumo ahora incluso tiene un riesgo de acumulacin acrtica de grandes
cantidades de datos. Esto constituye, ciertamente, una fuerte demanda en la
intuicin orientado a los problemas por los investigadores ecofisiolgicos en el
campo. Tambin exige cada vez ms la adopcin de enfoques tericos de
anlisis de datos (Hutt y Lttge 2002).
Adems estrategias de muestreo para diversos anlisis en el laboratorio son
ahora ms que un complemento a la ecofisiologa de campos basadosen
instrumentos. Esto comprende el muestreo de varios compartimentos, como
races, tallos, hojas, xilema, floema, etc., y tambin el suelo, y el anlisis de
contenido de nutrientes minerales y metabolitos y los istopos estables

(principalmente 2H, 13C, 15N, 18O) (por ejemplo, Scarano et al., en prensa).
Mientras que para algunos propsitos material de secado al aire es suficiente
(contenido de minerales, istopos estables), tambin se requiere el muestreo
de

campo

especial

(metabolitos) con un rpido secado en horno de microondas y / o el


almacenamiento en hielo seco o mejor en nitrgeno lquido. Un muy potente
nuevo enfoque que complementa ecofisiologa est tomando muestras para el
aislamiento de marcadores moleculares (ADN) que permite vincular la gentica
de poblaciones para la comparacin de las caractersticas ecofisiolgicas (por
ejemplo, Vaasen et al., 2002, Gehrig et al., 2003). Tales anlisis de muestra de
la muestra de campo-en el laboratorio no deben confundirse con el campolaboratorio "ping-pong" se discuti anteriormente. Ellos se entrelazan
directamente con las mediciones de campo. El conjunto de este tipo de
anlisis, sin embargo, regularmente aumenta muy fuertemente fuerza
probatoria de las mediciones de campo. Esto ahora se ve amenazada, sin
embargo, de una manera bastante indiferente. Anlisis de la muestra a menudo
requiere un fondo laboratorio de alta tecnologa un tanto sofisticada, que
necesita con frecuencia la especializacin con respecto a las inversiones y
equipos. Esto no siempre est disponible en los lugares de muestra de
generacin y por lo tanto hace que el transporte de las muestras necesarias,
que pueden incluir el cruce de fronteras nacionales. Mientras que por un lado
los ecologistas, entre ellos ecophysiologists, debe y no la legislacin de
bienvenida proteger los privilegios nacionales en el control y mantenimiento de
la biodiversidad, en el manejo restrictivo otro lado y la falta de regulaciones
claras para la cooperacin cientfica en muchos casos empiezan a obstaculizar
el progreso de la investigacin ecofisiolgica severamente. Ejemplos de
estudios AUT-ecolgica Ejemplos de estudios AUT-ecolgica se pueden
enumerar por i) adaptaciones especiales y ii) hbitats especiales con tensiones
y las combinaciones de tensiones particulares. (I) Teniendo en cuenta las
adaptaciones, el trmino "physiotype" propagada por Kinzel (1972, 1982)
parece ser muy til. El physiotype sensu Kinzel es el complemento de todas las
propiedades o rasgos que es compartido por los individuos pertenecientes a
una unidad taxonmica, en las que estos taxones pueden representar
diferentes niveles, es decir, especies, gneros, familias, rdenes o taxones an

ms altos. Las propiedades respectivas son, por ejemplo, teniendo en cuenta


las preferencias, las resistencias y sensibilidades, y sus combinaciones. Kinzel
y colaboradores han ejemplificado physiotypes su mayora sobre la base de las
relaciones minerales, siendo physiotypes tpicos, por ejemplo, plantas y
calcicole calcifuge, halfilas, acumuladores de metales pesados, plantas
nitrfilas y sus subtipos. Sin embargo, ya que este se puede extender a
cualquier tipo de factor de estrs (estresantes") ejemplos de adaptaciones
fisiolgicas especiales son mltiples, casi infinita. Las plantas estudiadas gama
aut-ecolgico sobre todos los grupos principales, de las cianobacterias (Lttge
et al., 1995, 1997b Lttge, Rascher y col.2003) y lquenes (Lange, 1992) a las
plantas superiores. Los estudios a menudo se dedican especialmente al uso de
la luz, es decir, para la fotosntesis y fotoinhibicion y grandes temas de
ecofisiologa son, por ejemplo, la depresin midday- de la fotosntesis C3(Schulze y Hall 1982), C 4 -photosynthesis (Ray & Negro 1979,
Osmond et al. 1980), cido de las crasulceas metabolismo (CAM) y C3-CAMinterruptores (invierno Y Smith, 1996, Biologa Vegetal Funcional 2002) todos
relacionados con el estrs dada por la disponibilidad de agua (Lange et al
1976.), y por lo tanto, los principales temas y preocupaciones de ecofisiologa
vegetal (vase ms arriba: reminiscencia histrica).
El uso de hbitats para la realizacin de estudios AUT-ecolgica a menudo
refleja el consejo de Simon Schwendener que los estudios pueden realizarse
mejor en las regiones proveedoras de condiciones extremas (ver arriba:
reminiscencia histrica). Por lo tanto, los sitios tpicos de estudios
ecofisiolgicos comprenden desiertos y otros ambientes ridos, Salinas y otros
ambientes de salinidad afectados, diversos hbitats tropicales, como las selvas
tropicales, sabanas (Franco 2002), manglares (rboles) y 2002 (inselbergs
Porembski y Barthlott
2000 hbitats), inundadas (Joly 1994), las altas latitudes (rtico y la Antrtida;
Crawford, 1989) y altitudes (zonas alpinas de montaas, pramos;.. Rundel et
al 1994), y ms recientemente tambin copas de los rboles (Linsenmair et al
2001), y muchos otros.
La Diversidad Ecofisiolgica
Para abordar la cuestin de la diversidad ecofisiolgica nuevo el physiotype
concepto parece ser til. Al igual que la morfologa y anatoma comparada

delinean diferentes formas de vida estructural o morfotipos, fisiologa


comparada, bioqumica, biofsica y biologa molecular delinear diferentes
formas de vida fisiolgica o physiotypes. En pocas palabras, el conjunto
completo de rasgos fenotpicos generados por un genotipo en el dominio
morfolgico es el morfotipo y en el dominio fisiolgico es la physiotype. Aunque
los rasgos physiotypical bsicamente a menudo proporcionan una buena
explicacin de la aparicin de las plantas en los hbitats, es imposible derivar
reglas estrictas. Por ejemplo, rosetas morfolgicamente casi idnticas de
especies de bromelias epifitas se encuentran lado a lado en la misma rama de
un forofito, uno de ellos sea un obligado C - el otro un obligados CAM-especies
(Griffiths et al., 1986). rosetas morfolgicamente muy similares de la
dos C3 -especies Paepalanthus polyanthus Kunth (Eriocaulaceae) y Eryngium
eurycephalum Malme (Apiaceae) que crecen al lado del otro se observ que
difieren en la susceptibilidad a la fotoinhibicin y firma nutricin nitrgeno
(Scarano et al. 2001). Optima fisiolgicos y ecolgicos no necesariamente son
congruentes (pgina 222 en Kinzel 1982). Plasticidad ecofisiolgica determina
el ancho de nichos funcionales. As, por ejemplo, se demostr que el nichoanchura de los obligados C3-especies Clusia multiflora H.B.K. (Clusiaceae) es
menor que el de las especies / CAM-intermedio C3 Clusia minor L.
(Clusiaceae). Counterintuitively, es decir, cuando la CAM se considera una
adaptacin al suministro de agua crtica, C3-C. Multiflora puede dominar sitios
expuestos y abiertos no se produce en sitios de sombra, mientras que su
compatriota la C. menor C3-CAM-intermedio ocupa sitios de sombra y tambin
se entromete los sitios expuestos de C. multiflora. No es el mecanismo de
ahorro de agua de la CAM en s, sino la flexibilidad dada por CAM parece ser la
ventaja especfica de C. minor (Herzog et al., 1999, Lttge 2000). Como otro
ejemplo, a pequea escala hbitat irregular segregacin Tambin se explic
fisiolgicamente para un C3 y una especie de leva de bromelias del gnero
Nidularium (Bromeliaceae) en el sotobosque de una selva tropical del pantano
(Scarano et al., 1999). El N. Innocentii C3-especies Lem. Se limita a la sombra
parches peridicamente inundados y la CAM-especies Lindm N. procerum. De
semi-expuestos parches permanentemente inundadas, con la CAM que permite
la colonizacin de parches potencialmente expuestos a irradiacin ms alta.
Preferencias de hbitat de las especies de rboles y palmeras entre vecinos

sitios de inundacin a ms largo plazo y de corto plazo, en un bosque de


vrzea de estuario en la Amazona, a menudo se relacionan con los patrones
de almacenamiento de carbohidratos en las races de las plntulas antes de la
inundacin (Scarano et al. 1994) . Para un ejemplo ms, dos plantas de rosetas
gigantes, la dos C 3 -especies Lobelia gibberoa Hemsl. (Lobeliaceae) y gigas
solanecio

(Vatke)

C.

Jeffrey

(Asteraceae)

en

un

valle

de

bosque

afromontaeses, se encontr que el nicho de ocupacin podra explicarse por


una combinacin de rasgos morfolgicos y anatmicos y caractersticas
ecofisiolgicas. Transpiracin y la fotosntesis eran bsicamente similar en
ambas especies, pero las respuestas a la variacin de humedad del suelo
diferentes. L. gibberoa tena un cilindro vascular bien desarrollado, pero
mantiene un gran nmero de rosetas en una planta y un ndice de rea foliar
promedio grande (LAI). Se limita a las partes ms hmedas del valle. S. gigas,
que tiene un haz vascular poco desarrollados tenan muchas menos rosetas y
un promedio menor LAI y era ms flexible que ocupa tanto el ms hmedo y los
lugares ms secos en el valle (Lttge et al., 2001).
Estos ejemplos, tomados de nuestro trabajo, aunque todava en gran parte
fisiolgica aut-ecologa ya se llevan a fisiolgica syn-ecologa, ya que combinan
aut-ecologa con la descripcin de las funciones y la dinmica de los hbitats y
ecosistemas.
Tambin se debate si la plasticidad puede apoyar el desarrollo de la diversidad
de especies. La plasticidad puede o bien obstaculizar la especiacin mediante
la proteccin de los genotipos dados de seleccin bajo la presin del medio
ambiente, o mejorar la especiacin al permitir que grandes amplitudes
ecolgicas (pero vase Schlichting y Pigliucci 1998). amplitudes ecolgicas
pueden separar las poblaciones con conjuntos reducidos de genotipos
adaptados especialmente a los sitios particulares que conducen a poblaciones
genticamente estables, lo que llamamos ecotipos (Turesson 1922, Kinzel,
1982). La segregacin puede entonces mejorar la especiacin, como se
ejemplifica por discutir la amplitud y especies ecolgicas gran riqueza del
gnero Clusia (Lttge 1999, 2000). En este contexto, es muy importante que
los estudios moleculares de la gentica de poblaciones ahora pueden ser
combinadas con mediciones ecofisiolgicas, ya que las variaciones de
physiotype pueden presentarse entre las poblaciones, y es ms lamentable

cuando las restricciones burocrticas obstaculizan este enfoque (vase ms


arriba: Campo de ajuste de equipos y el muestreo).
Fisiolgica syn-ecologa
Como se ha argumentado en la introduccin ecologa fisiolgica sincronizacin
es un campo emergente, y esto es particularmente debido a los grandes
avances en el desarrollo de equipos de campo en forma miniaturizada.
Fisiolgica syn-ecologa es ecofisiologa comparativa. Por lo tanto, en este
caso, uno no desea exagerar la obediencia a la sugerencia de Simon
Schwendener porque los sitios extremos sern ocupados por muy pocos
especialistas adaptados al factor estresante dominante, y los intentos de
fisiolgica syn-ecologa rpidamente volver a aut-ecologa. Sitios no demasiado
extremas con una diversidad de especies con diferentes estrategias
adaptativas parecen ms adecuados. Depende de ejemplos especficos,
aunque. En el hbitat muy extrema de la superficie de granito desnudo
altamente expuesta al sol de los afloramientos de roca tropicales (inselbergs) la
distribucin de las comunidades de cianobacterias que construyen el
ecosistema de la roca de la superficie en gran medida se explica por las
caractersticas fisiolgicas del uso de la luz y el agua (BUDEL et al. 1994,
Rascher et al. 2003). Tal "tinta de la raya" -como los ecosistemas de
cianobacterias (Lttge 1997b) parece ser bastante simple, pero los diversos
tipos de costras afines - quizs en general en situaciones extremas algo menos
- son altamente diversa en especies de cianobacterias, algas, hongos, brifitos
y pequeos animales y en gran parte se caracteriza ecophysiologically (Belnap
& Lange 2001). Para las plantas superiores comenzamos a realizar intentos de
combinar las comparaciones de hbitats y especies en ecofisiologa
comparativa para avanzar fisiolgica syn-ecologa. Se trata de un programa a
largo plazo a partir de i) la comparacin de los diversos elementos de la
vegetacin xerfila y halfila de una llanura aluvial costera en el norte de
Venezuela mirando pequea planta que cubre halfilas, manglares, bromelias
epfitas y terrestres, orqudeas y cactus (Griffiths et al. 1989, Lee et al. 1989,
Lttge et al. 1989a, b, Medina et al. 1989, Smith et al. 1989), y de pasar a ii)
una comparacin de diferentes morfotipos y physiotypes, viz. Woody plantas,
escaladores, gramneas, rosetas, cactus y gefitas, a lo largo de un gradiente
de sitios marginales de la selva tropical del Atlntico en Brasil, a saber.

restingas secos y hmedos, bosques secos y campos de gran altitud (Scarano


et al., en prensa), y iii) una gama cada vez ms amplia de mediciones y anlisis
incluyendo la fotosntesis, istopos estables, metabolitos y diversos rganos de
la planta, tales como hojas, races, madera , xilema, floema, etc. Un ejemplo
particularmente interesante de fisiolgica syn-ecologa es el estudio de los
efectos diferenciales de la sequa en la estacin seca de plntulas desempeo
en co-producen plantas del bosque tropical hmedo en un bosque de hoja
caduca semi en Panam (B. Engelbrecht, datos no publicados, Engelbrecht y
Kursar 2003). El estudio utiliza parcelas experimentales con estrategias de
trasplante, as como el gradiente de lluvia natural a travs del istmo de Panam
desde el Atlntico ms hmedo hacia el lado del Pacfico seco. Muchos rasgos
que se consideran a menudo intuitivamente ser bases de adaptacin a la
sequa y la resistencia no se correlacion de forma individual con la distribucin
de plantas. Las diferencias entre especies 'en resistencia a la sequa se
asociaron con una amplia gama de combinaciones de caracteres morfolgicos
y fisiolgicos. Mantenimiento de potencial crtico hoja de agua parece ser el
factor ms esencial. Eplogo: una necesidad de integracin Schimper 's (1898)
instar a integrar la geografa y fisiologa vegetal como medio para comprender
los patrones de distribucin de la planta y la abundancia es todava en gran
medida sin cumplirse. Aunque algunas nuevas hiptesis viables surgen (por
ejemplo, Scarano 2002), los resultados en una escala dada no siempre se
hacen generalizaciones confirm a medida que mejoramos la escala. Por
ejemplo, nuestro ltimo estudio sobre las plantas de varios hbitats marginales
del

Atlntico

selva tropical complejo en el estado de Ro de Janeiro mostr algunas


tendencias, pero sin generalizacin confirmable (Scarano et al, en prensa.): (1)
a nivel intra-especfica, el rendimiento ecofisiolgica a menudo (pero no
siempre) vari en gran medida tanto en el tiempo y el espacio; (2) a nivel
internacional especfica, el rendimiento ecofisiolgica era a menudo (pero no
siempre) en relacin con la dominancia de especies en la comunidad; (3), tanto
a nivel intra e inter-especfica, el rendimiento ecofisiolgica no estaba
relacionado con los patrones de distribucin geogrfica, es decir, generalistas y
especialistas no se formaron grupos de plantas que se comportan de manera
similar en lo que respecta a la ecofisiologa. Generalizaciones confirmados

sern necesarios para ayudar a formular modelos y teoras para explicar la


diversidad ecolgica y ecofisiolgica en una escala geogrfica (vase Pickett et
al., 1994), que proporcionar los antecedentes necesarios para la comprensin
de los procesos tales como la especiacin y extincin, esencial para la correcta
conservacin y las iniciativas de gestin. Por lo tanto, parece que con el fin de
buscar patrones generales, los estudios syn-ecologa fisiolgica deben tratar de
mejorar los ejes x, y, z de sus orientaciones, es decir, aumentar el nmero de
especies muestreadas, aumentar las escalas espaciales y temporales cubiertos
y incrementar el nmero y tipo de parmetros a diferentes escalas jerrquicas
ecolgicos para cada especie. Mientras que confirmaron las generalizaciones
no emergen plenamente de nuestras iniciativas de integracin en una escala
geogrfica, algunos estudios de caso en un mbito geogrfico ms estrecho
indican el potencial de los estudios integrados. Por ejemplo, Scarano et al.
(2002) compararon cuatro poblaciones vecinas de Aechmea bromeliifolia
(Rudge) Baker (Bromeliaceae) bajo presiones selectivas distintas, y mediante
la combinacin de parmetros relacionados con la demografa, el crecimiento,
la anatoma de la hoja y la eficiencia fotoqumica, se podra decir, que el
espectro de la variacin morfo-fisiolgicas encontrado consisti en la
aclimatacin y que consista en la tensin de sntomas. En conclusin, la
ecologa en general y tambin ecofisiologa son ciencias altamente integradora.
Ellos requieren la integracin de amplios rangos de entrada de informacin
sobre el entorno fsico, as como los parmetros de la diversidad biolgica.
Ellos requieren un trabajo en una amplia gama de niveles de escala que se
extiende sobre unos 15 a 20 potencias de 10 en el espacio, es decir, a partir de
los niveles geogrficos planeta y los ecosistemas en los hbitats y sitios,
plantas, rganos, clulas, orgnulos, membranas y molculas, y con el tiempo,
es decir, desde el lento desarrollo de la vegetacin en escalas de tiempo de
siglos y dcadas abajo para eventos rpidos, como la excitacin fotosinttica
en pico- y femto-segundos (Osmond et al., 1980, Lttge 1996).
En el inicio de Haeckel's definicin de la ecologa, es decir, ".... las relaciones
del organismo... ..comprising todas las condiciones de su existencia ", muchos
argumentaron que si la definicin de Haeckel era correcta," hay muy pocas
cosas que no es la ecologa "(ver Krebs 1972). Parece irnico que nos tom

ms de un siglo para darse cuenta de que Haeckel parece ser correcto


despus de todo: esto hace que la ecologa y ecofisiologa tanto exigente y
compleja difcil, por lo tanto, un reto muy emocionante. Agradecimientos
Agradecemos - S.M.C. Dietrich y M.S. Buckeridge de valiosos comentarios
sobre el manuscrito y por proporcionar informacin adicional relevante acerca
de la historia de la ecofisiologa en Brasil. Esta opinin fue producida en el
mbito de los proyectos financiados por la Fundacin Volkswagen, Hannover,
Alemania y por el Programa Brasileo de Investigacin Ecolgica a Largo Plazo
(CNPq, Consejo de Investigacin de Brasil). F. R. Scarano gracias Capes
(Consejo Brasileo de Educacin Superior) para una beca post-doctoral en la
Universidad de Minnesota, EE.UU., durante el perodo que co-escribi esta
revisin.

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