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Las neuronas (del griego , cuerda, nervio1 ) son un tipo de clulas delsistema

nervioso cuya principal funcin es la excitabilidad elctrica de su membrana


plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin
delimpulso nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos
celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente
diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su
madurez; no obstante, una minora s lo hace.2 Las neuronas presentan unas
caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular
llamado soma o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que
generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y
una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos
desde el soma hacia otra neurona u rgano diana
La neurognesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo
XX. Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras
clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se
regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema
nervioso perifrico tambin tienen la posibilidad de regenerarse a travs de la
utilizacin del neurolema[cita requerida], una capa formada de los ncleos de lasclulas
de Schwann.

Historia
A fines del siglo XIX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas
como elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como
entidades discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red
mediante conexiones especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como
la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna.
Se opone a la defendida porCamillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red
neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al
microscopio la histologa del sistema nervioso, Cajal emple tinciones de plata (con
sales de plata) de cortes histolgicos paramicroscopa ptica, desarrollados por Golgi
y mejorados por l mismo. Dicha tcnica permita un anlisis celular muy preciso,
incluso de un tejido tan denso como el cerebral.5
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los
estmulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y
los transmite a otra neurona, a una clula muscular o glandular donde producirn una
respuesta.

Morfologa

Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un
pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota;
yneuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del
pericarion

Ncleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo
(visible), especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o
dos nuclolosprominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la
relativamente altaactividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear,
con multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre
ambos puede aparecer elcuerpo accesorio de Cajal, una estructura esfrica de en
torno a 1 m de dimetro que corresponde a una acumulacin de protenas ricas en
los aminocidos arginina y tirosina.

Pericarion
Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms
notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo
rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como
grumos basfilos, y, alelectrnico, como apilamientos de cisternas del retculo
endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos relacionados en la sntesis proteica
se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del
ucerno anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales
motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin
en las dendritas, aunque no en el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y
axones en el neurpilo.
El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema
muy desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde
los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional.
Hay lisosomasprimarios y secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden
marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran
aumento).6 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas
longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de
hecho, denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas
no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn
antes mencionada).7 Los neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las

molculas de protenas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs


de las dendritas y el axn.

Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en
proyecciones citoplasmticas envueltas por unamembrana plasmtica sin envoltura
de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus
orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y
pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchasmitocondrias;
grumos de Nissl, ms abundantes en la zona adyacente al soma; retculo
endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con
la sinapsis.

Axn
El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de
Schwann en el sistema nervioso perifrico devertebrados, con produccin o no
de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico,
segmento inicial, resto del axn.3

Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de


gran tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl
y la abundancia de microtbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se
organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo largo del axn.

Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el


citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en
continuidad con la membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y
partculas densas; se asume que interviene en la generacin del potencial de
accin que transmitir la seal sinptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta
zona la organizacin propia del resto del axn. Los microtbulos, ya
polarizados, poseen la protena 9 pero no la protena MAP-2.

Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de


Ranvier y las sinapsis.

Funcin de las neuronas


Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga
distancia con otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A travs de
las neuronas se transmiten seales elctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y
pasa por toda la neurona hasta llegar a losbotones terminales, que pueden conectar
con otra neurona, fibras musculares o glndulas. La conexin entre una neurona y
otra se denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso:
sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo que es captado en
alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las
neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una
respuesta, cuya seal es conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es
ejecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin
glandular.

El impulso nervioso
Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia
de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su
propagacin se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de
membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados
de la membrana, segn describe el potencial de Nernst10 ) entre la parte interna y
externa de la clula (por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se
mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos
estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula
excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la
clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un
cambio muy rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a
negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos

Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas


Hasta finales de los aos 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que
slo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban
la funcin de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llins con sus
colaboradores durante los aos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el
dogma mantenido hasta entonces era errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el
nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artculo "The Intrinsic
Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central
Nervous System Function"12 y que es considerado un manifiesto que marca el
cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas
con ms de 1250 citas en la bibliografa cientfica. El nuevo punto de vista funcional
sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llins.

Neurosecrecin
Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias
que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares
sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos
diana; esto es, actan a travs de una va endocrina.13 Esta actividad est

representada a lo largo de la diversidad zoolgica: se encuentra


encrustceos,14 insectos,15 equinodermos,16 vertebrados,13 etc.

Transmisin de seales entre neuronas

Segn la forma y el tamao


Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:3

Un sistema nervioso procesa la informacin siguiendo un circuito ms o menos


estndar. La seal se inicia cuando una neurona sensorial recoge informacin. Su
axn se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la informacin a
otra aledaa, de modo que acceda un centro de integracin del sistema nervioso del
animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la informacin a
travs de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas
eferentes que controlan msculos,glndulas u otras estructuras anatmicas. Las
neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito
neuronal.17

Velocidad de transmisin del impulso


El impulso nervioso se transmite a travs de las dendritas y el axn. La velocidad de
transmisin del impulso nervioso, depende fundamentalmente de la velocidad de
conduccin del axn, la cual depende a su vez del dimetro del axn y de la
mielinizacin de ste. El axn lleva el impulso a una sola direccin y el impulso es
transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una
neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios
entre un axn y una dendrita se denominan espacio sinptico o hendidura
sinptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la mdula espinal,
las velocidades de conduccin axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si
consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de
altura, al impulso elctrico le tomara nicamente 18.75 milisegundos en recorrer
desde la punta del pie hasta el cerebro.

Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza


cerebral.

Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza


cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.

Esfricas: en ganglios espinales, simpticos y parasimpticos

Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

Segn la polaridad
Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:3

Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se
bifurca y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos
ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como
dendritas y transmiten el impulso sin que ste pase por el soma neuronal. Son
tpicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.

Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una


dendrita y del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de
este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede
enviar seales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se
hallan en las clulas bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio
coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepcin de las
ondas auditivas y del equilibrio.

Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo
celular. Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas
(dendritas) y una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las
neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo
Golgi I, de axn largo, y las de tipo Golgi II, de axn corto. Las neuronas de
proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del
segundo.

Clasificacin
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las
prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El
nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo
morfolgico para la clasificacin de las neuronas.

Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula.

Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo celular


tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo
celular en dos ramas, motivo por cual tambin se les denomina
pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia
una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se
hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz posterior.
Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se
encuentran en el cerebro y rganos especiales de los sentidos.

Segn las caractersticas de las neuritas


De acuerdo a la naturaleza del axn y de las dendritas, clasificamos a las neuronas
en:3

Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion.
Con axones de hasta 1 m.

Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular.

Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina.

Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las


ramas hijas son ms largas que las madres.

Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo


neuronal; por ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo.

Alodendrticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Gabargicas. Liberan GABA, es decir, cido -aminobutrico.

Segn la funcin
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:

Motoras: Son las encargadas de producir la contraccin de la musculatura.

Sensoriales: Reciben informacin del exterior, ej. Tacto, gusto, visin y las
trasladan al sistema nervioso central.

Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas.

Doctrina de la neurona
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales del siglo
XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en aceptar que la base
de la funcin neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya
interaccin, mediada por sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas complejas.
Cajal no solo postul este principio, sino que lo extendi hacia una ley de la
polarizacin dinmica, que propugna la transmisin unidireccional de informacin
(esto es, en un slo sentido, de las dendritas hacia los axones). 19 No obstante, esta ley
no siempre se cumple. Por ejemplo, las clulas gliales pueden intervenir en el
procesamiento de informacin,20 e, incluso, las efapsis o sinapsis elctricas, mucho
ms abundantes de lo que se crea,21 presentan una transmisin de informacin
directa de citoplasma a citoplasma. Ms an: las dendritas pueden dirigir una seal
sinptica de forma centrfuga al soma neuronal, lo que representa una transmisin en
el sentido opuesto al postulado,22 de modo que sean los axones los que reciban de
informacin (aferencia)

Redes neuronales

Segn el mediador qumico


Las neuronas pueden clasificarse, segn el mediador qumico, en:18

Colinrgicas. Liberan acetilcolina.

Noradrenrgicas. Liberan norepinefrina.

Dopaminrgicas. Liberan dopamina.

Serotoninrgicas. Liberan serotonina.

Una red neuronal se define como una poblacin de neuronas fsicamente


interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben seales que procesan a
la manera de un circuito reconocible. La comunicacin entre neuronas, que implica
un procesoelectroqumico,10 implica que, una vez que una neurona es excitada a
partir de cierto umbral, sta se despolariza transmitiendo a travs de su axn una
seal que excita a neuronas aledaas, y as sucesivamente. El sustento de la
capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposicin
a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mencin a neuronas
que se controlan dando lugar a una retroalimentacin (feedback), como define
la ciberntica.

Cerebro y neuronas
El nmero de neuronas en el cerebro vara drsticamente segn la especie
estudiada.23 Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 1011 neuronas: es
decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un
gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee slo 302.;24 y la mosca
de la fruta, Drosophila melanogaster, unas 300.000, que bastan para permitirle
exhibir conductas complejas.25 La fcil manipulacin en el laboratorio de estas
especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo poco
exigentes, permiten a los investigadores cientficos emplearlas para dilucidar el
funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo bsico de la actividad neuronal
es comn al de nuestra especie

Redes neuronales artificiales


El conocimiento de las redes neuronales biolgicas ha dado lugar a un diseo
empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe
una serie de entradas a travs de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene
dada por tres funciones: una funcin de propagacin que por lo general consiste en
el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexin;
una funcin de activacin, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo
en este caso la salida la misma funcin de propagacin; y una funcin de
transferencia, que se aplica al valor devuelto por la funcin de activacin. Se utiliza
para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretacin
que queramos darle a dichas salidas