Captulo 7

FISIOLOGA FEMENINA I:
CICLO OVRICO. FISIOLOGA DEL OVARIO: OVULACIN.
ESTEROIDOGNESIS. ACCIONES DE LAS HORMONAS
OVRICAS. CICLO Y FISIOLOGA TUBRICA
Lopez Martnez L, Gmez de Segura R, Del Palacio R, Bajo JM

CICLO OVCO

Desarrollo folicular. Principios generales

Ciclo ovrico es el conjunto de fenmenos que acontecen peridicamente en la mujer, encaminados a la seleccin y preparacin de un folculo para la ovulacin. El proceso de ovulacin permite la obtencin de un ovocito
maduro apto para ser fecundado, y la formacin del cuerpo lteo en la segunda fase del ciclo. La gametognesis es
el proceso madurativo que experimentan las clulas germinales, al final del cual resultan aptas para la fecundacin.
Recibe el nombre de ovognesis en el caso del gameto femenino

La transformacin de las oogonias primitivas en ovocitos maduros,consta de las siguientes fases:

Mecanismos de control del ciclo ovrico

La tesis convencional era que el complejo sistema nervioso central-hipfisis determinaba y diriga los fenmenos
dentro del ovario. En las ltimas dcadas se ha visto que
el ciclo menstrual es controlado por esteroides sexuales y
pptidos que producen el folculo destinado a ovular.
Las gonadotropinas (FSH y LH) estimulan la secrecin
por el ovario de esteroides sexuales, que por un feed back
negativo frenan la produccin de las propias gonadotropinas.
Por lo tanto el ovario es el regulador del ciclo genital femenino, ya que mediante las variaciones de su produccin
estrognica modula la liberacin hipofisaria de gonadotrofinas y determina su patrn cclico de secrecin.
No obstante para un adecuado desarrollo del ciclo es
necesaria una estrecha relacin funcional entre el hipotlamo, la hipfisis y el ovario. Si los niveles de gonadotrofinas
son bajos se interrumpe la foliculognesis y si son excesivamente altos se produce una superovulacin, al alterarse
los mecanismos ovricos de seleccin folicular.

Emigracin. Las clulas germinales primordiales son de

origen endodrmico y migran desde la vecindad del saco vitelino hasta la cresta germinal para constituir la gnada primitiva.
Multiplicacin. A la gnada indiferenciada han llegado en la fase anterior de 1000 a 2000 gonocitos, que
inician un proceso de multiplicacin mittica (en la 8
y la 10 semana de vida intrauterina), al final del cual
su nmero asciende a unos 7-8 millones (semana 20
de gestacin). Durante este periodo la gnada inicia
su diferenciacin sexual en sentido femenino, por lo
que ya se denomina ovario y sus clulas germinales
ovogonias.
Meiosis
Hacia el tercer mes de vida intrauterina algunas ovogonias aumentan de tamao y se transforman en ovocitos de
primer orden, inicindose la primera divisin meitica o reduccional, mediante la cual el material gentico celular pasa de 46 a 23 cromosomas, convirtindose de esta manera el gameto femenino en haploide.
La mayor parte de la poblacin de ovogonias no llega
a iniciar este proceso de transformacin en ovocitos, desapareciendo paulatinamente. Este hecho representa el comienzo de la reduccin del capital germinal ovrico, que no
cesar hasta la menopausia.
En el momento del nacimiento, la meiosis se encuentra en diplotene de la profase I y permanece detenido,
hasta que llegada la pubertad, comienza el desarrollo folicular.

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Fundamentos de

Unas 24-36 horas antes de la ovulacin, y tras la disminucin de los niveles foliculares de OMI (Factor Inhibidor
de la Meiosis), se completa la primera divisin meitica,
con la expulsin del primer corpsculo polar (formacin
que contiene los 23 cromosomas sobrantes de la divisin
reduccional) y la obtencin del ovocito de segundo orden.
Inmediatamente despus se inicia la segunda divisin
meitica o ecuacional que se detiene antes de la ovulacin
en metafase II. En el momento de la fecundacin y tras la
penetracin espermtica en el citoplasma del ovocito, finaliza la meiosis con la extrusin del 2 corpsculo polar. En
este momento el ovocito termina su maduracin y puede
denominarse vulo.

Obstetricia (SEGO)
La fase folicular tiene como resultado el desarrollo y la
permanencia de (habitualmente) un folculo maduro. El proceso se completa en 10-14 das. Durante este se dan lugar a una serie de fenmenos hormonales y de pptidos
autocrinos/paracrinos sobre el folculo, que hace que a
partir de un folculo primordial obtengamos un folculo maduro, habiendo ste pasado por las etapas de preantral,
antral y preovulatorio.
Es desconocido el mecanismo por el cual se decide
cuntos y cules folculos comienzan a crecer en un ciclo.
Del grupo seleccionado slo habr un ganador y la competencia ser fuerte.
El desarrollo folicular consta de varias fases:

Inicio de la foliculognesis

Folculo primordial.

El elemento fundamental del ciclo ovrico es el folculo,

el cual permanece en el ovario desde las primeras semanas de desarrollo embrionario. Las oogonias (clulas endodrmicas originadas en el saco vitelino), migran hasta la
cresta genital en la quinta semana de gestacin. All, comienzan un proceso de mitosis multiplicndose considerablemente y otro de meiosis, lo que permite la aparicin de
los primeros folculos primordiales en la semana diecisis
de gestacin.

Folculo preantral.

Los folculos primordiales estn constituidos por un

ovocito en estadio de diplotene de la profase de la primera divisin meitica, rodeado de una hilera de clulas de la
pregranulosa.
En el momento del nacimiento el ovario tiene entre
uno y dos millones de folculos primordiales, que en la
pubertad se han reducido a trescientos mil y slo unos
cuatrocientos llegarn a la ovulacin. Esto se debe a que
del conjunto de folculos primordiales y de forma inexorable e irreversible un nmero determinado de los mismos
comienza su maduracin. Sin embargo, todos aquellos
que no consiguen superar las sucesivas fases de ste
proceso terminan en la atresia, perdiendo el derecho a la
latencia.
A partir de los folculos primordiales que se encuentran formando una densa capa por debajo de la albugnea del ovario, y de forma continua e independiente del
estmulo gonadotrpico, un grupo determinado de los
mismos comienza su maduracin. Este proceso se lleva
a cabo en oleadas, en nmero proporcional al del conjunto de folculos remanentes y con intervalos regulares
de tiempo.
La transformacin de los folculos ovricos en el cuerpo lteo fue descrita por primera vez en 1672 por Regner
de Graaf, sin embargo an hoy es desconocido el mecanismo exacto desencadenante de la foliculognesis, aunque se piensa que es una propiedad inherente al ovario.

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Folculo antral.
Seleccin de folculo dominante.
Ovulacin.
Luteognesis y luteolisis.
Atresia folicular.
Vamos a entrar en detalle en cada una de las fases.

1. FOLCULO PRIMORDIAL
En la zona cortical del ovario se encuentran los folculos primordiales, dentro de cada uno de ellos se encuentra
el oocito primario detenido en el diplotene de la profase
meitica.
El folculo primordial se rodea de clulas planas epiteliales que son las clulas de la granulosa.
El primer signo de desarrollo folicular es la transformacin de estas clulas planas en unas cbicas.
A las 16-20 semanas de gestacin aparecen los primeros folculos primordiales, se registra la cantidad mxima de oocitos, alrededor de 6-7 millones en ambos ovarios, luego va disminuyendo a 2 millones antes del
nacimiento, y a 300.000 en la pubertad. Existe desde el
nacimiento un proceso dinmico de crecimiento y atresia.
Alrededor de 400 ovularn a lo largo de la edad frtil de la
mujer.
Los primeros signos visibles de desarrollo folicular son
aumento de tamao del oocito, y cambio en la forma de las
clulas de la granulosa, de planas a cbicas.
Se desarrollan zonas de comunicacin o contacto entre las clulas de la granulosa y el oocito. Se produce as el
intercambio de nutrientes, iones y molculas reguladoras.

FISIOLOGA FEMENINA I: Ciclo ovrico. Fisiologa del ovario: Ovulacin. Esteroidognesis. Acciones de las hormonas ovricas. Ciclo y fisiologa tubrica

2. FOLCULO PREANTRAL
Cuando comienza su maduracin el folculo primordial
se transforma en folculo preantral; las clulas de la granulosa estn separadas de las clulas del estroma por una
membrana basal. Estas clulas del estroma forman dos
capas concntricas, la teca interna y la teca externa; la capa de clulas de la granulosa queda completamente avascular.
El desarrollo folicular completo tiene una duracin
aproximada de 85 das de los cuales solamente durante
unos 20 das depende del estmulo de las gonadotrofinas.
Una vez superada la fase de crecimiento autnomo, el
folculo necesita un nivel basal de FSH para continuar su
desarrollo. Por ello al final de la fase ltea la cada de la esteroidognesis y la secreccin de inhibina A permiten el
aumento de FSH, que comienza unos das antes de la
menstruacin, y que estimular el desarrollo de los folculos para el ciclo siguiente.
El control de las gonadotrofinas hipofisarias como ya
hemos visto est en funcin de la produccin ovrica de
estradiol, pero antes de poder producir estrgenos el folculo debe sufrir varios cambios.
Cambios en el folculo preantral:
Formacin de la teca interna:
El desarrollo folicular inicial tiene lugar en la cortical ovrica, que es avascular, pero una vez que el folculo alcanza un determinado tamao penetra en la medular,
mucho mejor irrigada, y se forma la teca interna. Este
es un hecho fundamental para el devenir de la foliculognesis por dos motivos; en primer lugar, permite que
el folculo comience a estar expuesto a las hormonas
plasmticas y en segundo lugar, por la capacidad de
sintetizar esteroides a partir del colesterol, propia de las
clulas de la teca interna.
Formacin de las gap junctions:
Hay un sistema de comunicacin dentro de los folculos, de esta manera existe una accin coordinada
y sincronizada de todo el folculo. Esto es mediante
las gap junctions, son uniones de contacto altamente especializadas para el intercambio de informacin
entre las clulas de la granulosa y entre estas y el
ovocito.
Aparicin de los receptores para la FSH y el estradiol:
Las nicas clulas ovricas que poseen receptores para la FSH son las clulas de la granulosa, que no los
presentan hasta el estadio preantral. El estmulo de la

FSH aumenta el nmero de sus receptores y de los de

estradiol en las clulas de la granulosa. La FSH produce la esteroidognesis en estas clulas y estimula el
crecimiento de las clulas de la granulosa. El estradiol
junto con la FSH aumentan los receptores y estimulan
la mitosis de las clulas de la granulosa.
Aunque las clulas de la granulosa pueden producir los
tres tipos de esteroides ovricos, principalmente producen
estradiol que es el reflejo del desarrollo folicular. Segn la
teora de dos clulas dos gonadotropinas, la LH estimulara en las clulas de la teca la produccin de andrgenos a
partir del colesterol que reciben gracias a su rica vascularizacin. En cambio, a la granulosa no llega aporte sanguneo y slo recibe los andrgenos (androstendiona principalmente y testosterona) sintetizados por la teca interna y
que difunden, a travs de la membrana basal, hacia las clulas de la granulosa para ser aromatizados a estrgenos
gracias al estmulo de la FSH.
Esta capacidad aromatizante de andrgenos dependiente de la FSH no se desarrolla completamente hasta el
folculo antral, sin embargo en el folculo preantral pequeas cantidades de FSH le van a permitir crear su propio
ambiente estrognico.
Las clulas del folculo preantral tambin disponen
de receptores para los andrgenos. Esto hace que los
andrgenos no slo sirvan como sustrato para la aromatizacin, sino que tambin juegan un importante papel en el crecimiento y atresia folicular. As cuando la
cantidad de andrgenos que llegan a la granulosa es demasiado alta, se supera la capacidad de aromatizacin
de dichas clulas, que transforman entonces esos andrgenos en otros ms potentes (como la dehidrotestosterona), y no a estrgenos, crendose un microambiente folicular andrognico. El microambiente
andrognico debe ser convertido en uno estrognico por
el folculo.
Por todas estas circunstancias slo participarn en un
nuevo ciclo ovrico los folculos que emerjan del pool coincidiendo con unos niveles tnicos adecuados de FSH y
bajos de LH, como hemos visto que sucede al final de la
fase lutenica.
Resumen de fenmenos en el folculo preantral:
Desarrollo inicial independiente de hormonas.
La estimulacin de FSH lleva a los folculos a la etapa
preantral.
La FSH induce en la granulosa la aromatizacin de andrgenos y produccin de estrgenos.
Los receptores de FSH en el folculo aumentan tanto
por la FSH como por los estrgenos.

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Fundamentos de

Obstetricia (SEGO)

3. FOLCULO ANTRAL
Bajo el influjo esteroideo y de la FSH aumenta la produccin de lquido folicular que se acumula entre las clulas de la granulosa, en un primer momento lo hace de forma aislada entre ellas y posteriormente formando el antro
folicular, que constituye un ambiente nico endocrino para
cada folculo, y permite la nutricin del ovocito y de las clulas de la granulosa. Las clulas de la granulosa pasan a
llamarse cmulo oforo.
El lquido folicular esta formado por gran cantidad de
sustancias como iones, electrolitos, mucopolisacridos,
protenas plasmticas, gonadotrofinas, esteroides, etc. Sin
embargo mientras la concentracin de protenas plasmticas es similar a la del plasma, la de gonadotropinas est finamente regulada, variando en funcin del tamao folicular y de la fase del ciclo en la que se encuentre. De esta
manera mientras la FSH tiene concentraciones semejantes
durante todo el ciclo, la LH no aparece en cambio hasta la
fase preovulatoria, momento en que experimenta un brusco incremento.
Cuando hay FSH los estrgenos predominan en el lquido folicular, y cuando no hay predominan los andrgenos.

Figura 1. Folculos antrales.

Figura 2. Pocos folculos antrales.

Los grandes folculos preovulatorios se caracterizan

por un alto contenido en estrgenos y progesterona y bajo en andrgenos. Para que el folculo continue correctamente el crecimiento deben predominar la FSH y los estrgenos.
Los estudios de fecundacin in vitro han demostrado
una mejor calidad ovocitaria y tasas ms altas de gestacin
en aquellos folculos que presentan los cocientes andrgenos/estrgenos ms bajos.
El acmulo de lquido supone un aumento del tamao
folicular que llega hasta los 2 mm de dimetro, lo que conlleva una compresin del estroma que rodea el folculo y
que de esta manera va a constituir la teca externa. El liquido y el tamao, lmite de discriminacin (2 mm) es lo que
los hace en estos momentos visible por ecografa (Figura
1). Se ha dado una gran importancia al numero de folculos antrales visibles por ecografa para evaluara la reserva
ovrica, Por debajo de cuatro entre los dos ovarios la reserva sera baja (Figura 2) entre 5 y 10 la reserva sera la
apropiada (Figura 3) y la mejor para la funcin ovarica y por
encima de 10 cabra empezar a hablar de micropoliquistosis ovrica (Figura 4). La irrigacin basal del ovario tambin
puede ser evaluada con los equipos actuales 3d-Doppler
con programas diseados al respecto (VOCAL) (Figura 5).
En este momento y por el estmulo de la FSH aparecen
los receptores de LH, que alcanzan su mximo nmero en
el periodo preovulatorio. Junto a ellos tambin aparecen

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Figura 3. Reserva ovrica apropiada.

Figura 4. Sindrome de ovario poliqutico.

los receptores de prolactina y de prostaglandinas en las

clulas de la granulosa.
La interaccin entre FSH y estradiol dentro del folculo,
tan importante para el crecimiento folicular tambin parece
responsable de la seleccin del folculo destinado a ovular.
As se ve que hacia el da 5-7 del ciclo se produce un aumento de los niveles de 17--Estradiol, en la sangre veno-

FISIOLOGA FEMENINA I: Ciclo ovrico. Fisiologa del ovario: Ovulacin. Esteroidognesis. Acciones de las hormonas ovricas. Ciclo y fisiologa tubrica

Figura 8. Dominancia.

Figura 5. Imigracion del ovario con 3D.

Figura 9. Vascularizacin de los folculos.

Figura 6. Seleccin de un folculo.

El folculo dominante presenta mayor nmero de receptores para la FSH por tener una mayor proliferacin
de las clulas de la granulosa, lo que le permite continuar con la aromatizacin y sntesis de estradiol. (Figura 4).
La mejor vascularizacin, junto de un mayor desarrollo
de la teca, le permite la llegada de cantidades de FSH
superiores a las que reciben el resto de folculos. (Figura 9).

Figura 7. Seleccin de un folculo. Imagen agrandada.

sa del ovario que posteriormente ovular. El feed-back negativo de los estrgenos sobre los niveles de FSH, har un
proceso de seleccin (Figuras 6 y 7) al disminuir esta y conducir poco a poco a la atresia a todos los folculos excepto al dominante (Figura 8). Esto se debe a que aunque el folculo dominante sigue dependiendo de la FSH para su
desarrollo, logra escapar de la atresia por tres mecanismos:

La accin de factores ovricos no esteroideos como

la inhibina folicular producida por las clulas de la
granulosa, que acta sobre la hipfisis frenando la
secrecin de gonadotrofinas. Parece que de esta
manera contribuira a la seleccin, en los primeros
momentos del desarrollo folicular, cuando los niveles
de estrgenos producidos por el folculo dominante
son demasiado bajos como para frenar la liberacin
de la FSH.
En este momento se establecera la asimetra ovrica o
fase unigonadal que refleja la dominancia de uno de los
dos ovarios a travs del folculo dominante y que continua

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Fundamentos de

Obstetricia (SEGO)

durante todo el ciclo hasta el final de la fase ltea, momento en que se restablece la simetra ovrica sin que ninguno de ellos domine, hasta que en el ciclo siguiente otro
nuevo folculo asuma el mando.
Hay una familia de pptidos que se sintetizan en las clulas de la granulosa, en respuesta a la FSH, son la inhibina, activita y folistatina.
La inhibina se presenta en dos formas, la A y B. Es un
importante inhibidor de FSH.

Figura 10. Reconstruccin en 3D del folculo.

La inhibina B se secreta por clulas de la granulosa en

la fase folicular del ciclo, anula la accin de la FSH en el
resto de folculos asegurando la hegemona del folculo dominante. La inhibina A acta en la fase ltea del ciclo. Con
la evolucin del folculo a cuerpo lteo, ser la LH la que
controle la inhibina.
Mientras no hay dominancia ambos ovarios se comportan como un nico conjunto folicular a partir del cual se
realizar la seleccin folicular.
Adems de la inhibina existen otros factores ovricos
no esteroideos como el
OMI o inhibidor de la meiosis del ovocito, que impide
que se produzca una maduracin prematura del ovocito
antes de la aparicin del pico de LH. Otros son el LI o inhibidor de la luteinizacin y el LS o estimulador de la misma
(ste ltimo est aumentado en los folculos que se salvan
de la atresia).

Figura 11. Clculo del volumen folicular.

El foliculo dominante puede reconstruirse con ecografa 3d (Figura 10) al igual que es posible de forma autmatica calcular el volumen del mismo (Figura 11).

4. EL FOLCULO PREOVULATORIO
Cuando el folculo alcanza la madurez definitiva se
acerca a la superficie del ovario, las clulas de la granulosa aumentan de tamao y adquieren inclusiones lipdicas y la teca se vacuoliza y vasculariza intensamente (Figura 12).
Parece que es el propio folculo el que desencadena el
estmulo ovulatorio a travs de la produccin estrognica,
La FSH induce sobre la granulosa la aparicin de receptores de LH y la produccin de esteroides, los cuales alcanzan un pico 24-36 horas antes de la ovulacin, producen
un efecto de feed-back positivo, que desencadena el pico
de LH.
En la fase preovulatoria aumentan los receptores de
progesterona en las clula de la granulosa, este fenmeno
se observa 24-48 horas antes de la ovulacin y es fundamental para la misma porque potencia el efecto del estra-

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Figura 12. Folculo preovulatorio visto por laparoscopia.

diol desencadenante del pico de LH y porque sin la progesterona no aparece el pico de FSH que acompaa al de
LH en el desencadenamiento de la ovulacin. Las funciones de este pico de FSH son contribuir a la expulsin del
ovocito en el momento de la ovulacin e inducir la formacin de un nmero adecuado de receptores de LH en las
clulas de la granulosa, para asegurar una adecuada produccin de progesterona durante la fase ltea.

FISIOLOGA FEMENINA I: Ciclo ovrico. Fisiologa del ovario: Ovulacin. Esteroidognesis. Acciones de las hormonas ovricas. Ciclo y fisiologa tubrica

Ovulacin
Representa la culminacin del proceso madurativo del
folculo dominante. Es el propio ovario el que desencadena
la ovulacin, gracias a la produccin estrognica folicular,
que cuando alcanza un nivel de 200 pg/ml de estradiol durante al menos 50 horas activa el feed-back positivo que
estimula la liberacin de las gonadotropinas. El pico de LH
es el responsable de la ovulacin. Se sabe que la ovulacin

Figura 13. Estigma ovrico visto por laparoscopia.

ocurre 10-12 horas tras el pico mximo de LH, pero resulta ms interesante conocer que la ovulacin ser inminente 28-32 horas tras el comienzo del ascenso de la LH, lo
que nos permite actuar con tiempo en los programas de
reproduccin asistida.
Este aumento de la LH provoca una tumefaccin del
folculo, que se va aproximando a la superficie de la cortical ovrica, y aparece una pequea zona de relieve de forma cnica,crter, de 1-2 cm llamada estigma (Figura 13)
por donde comienza a exudar lquido que sale del folculo
disminuyendo su tamao; en este momento el estigma se
rompe y elimina lquido ms viscoso que ocupaba la parte
central del folculo y que arrastra al ovocito rodeado por miles de clulas de la granulosa que forman la corona radiada. Este proceso ocurre de forma gradual sin que intervenga un aumento de la presin folicular. En este momento
puede observarse ecogrficamente que el folculo se colapsa, adquiriendo forma estrellada y aparece lquido libre
en la cavidad abdominal (Figura 14) Esto es lo que ocurre
ms frecuentemente, pero no siempre es as. El cuerpo luteo puede no colapsarse (Figura 15) dando otras mltiples
apariencias, no en vano se le llama el gran simulador de la
pelvis. La descripcin de estas formas se escapa del objetivo de este cpitulo y conviene consultar los textos de
ecografa para conocerlas.
Como hemos explicado poco antes de ser liberado el
oocito primario (estado original del vulo dentro del ovario)
se reanuda la primera divisin meitica que estaba detenida en profase I, eliminando el primer corpsculo polar, que
queda inmediatamente por fuera de la membrana celular
del huevo pasando a llamarse ovocito secundario. ste no
completar la segunda divisin meitica convirtindose en
ovocito maduro a menos que sea fecundado.

Hormona Luteinizante
Figura 14. Cuerpo luteo tpico estrellado.

Hormonas esteroideas foliculares (progesterona)

Enzimas proteolticas
(colagenasa)

Hiperemia folicular y
secrecin de prosglandinas

Pared Folicular debilitada

Trasudacin de plasma
hacia el folculo

Degeneracin del estigma

Tumefaccin folicular

Ruptura folicular

Figura 15. EstigCuerto luteo no colapsado. Atpico.

Salida del vulo

59

Fundamentos de

5. LUTEOGNESIS Y LUTELISIS
Antes de que se produzca la ovulacin las clulas de la
granulosa sufren una vacuolizacin, y se produce un acmulo de un pigmento amarillo que es la luteina.
A las 72 horas de la ovulacin continuan creciendo las
clulas de la granulosa y entremezclndose con clulas de
la teca y del estroma circundante forman el cuerpo lteo.
Los capilares penetran en la lmina basal aumentando de
forma significativa la vascularizacin, proceso que parece
esta mediado por factores angiognicos foliculares, esto
permitir la llegada del colesterol LDL, que sirve al cuerpo
lteo como sustrato para la sntesis de progesterona.
Esta glndula endocrina es la fuente principal de esteroides sexuales secretados por el ovario en la segunda mitad del ciclo. La expectativa de vida funcional del cuerpo
lteo en ausencia de gestacin es de 14 2 das, a partir
de los cuales comienza su regresin transformndose en
cuerpo albicans.

Obstetricia (SEGO)
que la corteza suprarrenal sintetiza tambin en pequea medida esteroides gonadales, igual que el testculo lo hace con
los estrgenos y el ovario con los andrgenos. Todas las
glndulas esteroidognicas son capaces a su vez de producir progesterona, aunque no la segreguen por compartarse
como molcula precursora de otras hormonas esteroideas.
Como en todos los procesos hormonodependientes,
existe biosntesis basal de esteroides a partir de colesterol,
incluso en ausencia de hormonas trpicas (LH, FSH,
ACTH, Angiotensina I); pero cuando intervienen stas, la
intensidad del proceso se incrementa.
Cada glndula endocrina productora de esteroides,
responde a hormonas trpicas especficas, con excepcin
de la placenta, que no aumenta su secrecin como respuesta a ninguna hormona trpica conocida.

Regulacin de la produccin
esteroidea ovrica

La LH es la responsable del mantenimiento del cuerpo

lteo, excepto cuando se produce un embarazo. En el embarazo la HCG secretada por el trofoblasto fetal, mantiene
la capacidad del cuerpo lteo de secretar progesterona,
hasta que se realiza el recambio luteoplacentario.

La administracin exgena de forma discontinua de

GnRH (hormona liberadora de gonadotropinas, producida
por el hipotlamo) provoca una elevacin de LH-FSH (hormonas producidas en la hipfisis). Este aumento de LHFSH tiene accin estimulante sobre la biostesis de las hormonas esteroideas.

6. ATRESIA FOLICULAR

El ovario interviene indirectamente en la regulacin de

su produccin hormonal ya que modula la produccin de
las gonadotrofinas hipofisarias mediante retroaccin o feed-back negativo (descendiendo la produccin de FHS y
LH cunado existe un aumento importante de los niveles de
estrgenos) o mediante feed-back positivo (constituyendo
la forma por la que el folculo dominante informa al bloque
central de su madurez y determina de forma oportuna la
aparicin del incremento de LH que provoca la ovulacin.

La atresia es el proceso de muerte folicular, que comienza en la poca embrionaria y termina solamente cuando se agotan las reservas de folculos primordiales.
Todos los folculos que comienzan su desarrollo sin lograr hacerse dominantes terminan en la atresia, transformndose en los llamados cuerpos fibrosos. Las clulas tecales pasan al estroma ovrico y responden a la LH con la
secrecin de andrgenos durante la fase media del ciclo.
Parece que esta secrecin de andrgenos acta localmente, induciendo la atresia de los folculos que no hayan
logrado la dominancia, y a nivel sistmico, aumentando la
lbido en la fase ms frtil del ciclo.

Esteroidognesis
Las hormonas esteroideas tienen como caractersticas
comunes su naturaleza lipdica, su formacin a partir de
colesterol y su relacin estructural con el ciclopentanoperhidrofenantreno.
El colesterol es sintetizado fundamentalmente por el hgado y captado por los rganos formadores de esteroides:
ovarios (estrgenos y progestgenos), testculos (andrgenos) y corteza suprarrenal (corticosteroides: glucocorticoides
y mineralocorticoides); esta distribucin no es estricta, ya

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Existen otros factores no esteroideos contenidos en el

lquido folicular que tienen un papel importante en la maduracin: factor inhibidor de la maduracin de los ovocitos,
factor inhibidor de la FSH (inhibina), factor inhibidor de la luteinizacin de las clulas de la granulosa.

Biosntesis de las hormonas

esteroideas en el ovario
La conversin del colesterol en pregnenolona implica la
actuacin de enzimas como la 20,22 desmolasa. El paso
de pregnenolona a androstendiona puede seguir dos vias;
y sta posteriormente se trasformar en testosterona que
mediante un proceso de aromatizacin dar lugar a estrgenos (estrona y estradiol).
La formacin de los principales esteroides se expone
de forma esquemtica en el cuadro de la pgina siguiente.

FISIOLOGA FEMENINA I: Ciclo ovrico. Fisiologa del ovario: Ovulacin. Esteroidognesis. Acciones de las hormonas ovricas. Ciclo y fisiologa tubrica

COLESTEROL OVRICO
20-22 desmolasa

mayores y aumentan de tamao los labios menores; incrementan la vascularizacin y turgencia y rigen la funcin de
las glndulas de Bartholin y Skene.

PREGNENOLONA
Via de a4Cetona
(tejidos luteos)

Via de a5hidroxi
(tejidos no luteos)

PROGESTERONA

17-OH-PREGNENOLONA

17-OH PROGESTERONA

DEHIDROEPIANDROSTERONA
(DHA)

Vagina: Los estrgenos aumentan tambin el volumen

de la vagina y producen engrosamiento y maduracin del
epitelio vaginal que pasa de cbico a estratificado (ms resistente a los traumatismos y a las infecciones que el epitelio prepuberal). En su ausencia ste epitelio es delgado,
estando formado casi exclusivamente por clulas de la capa basal. Por el contrario la progesterona produce discreta disminucin del epitelio vaginal.

ANDROSTENDIONA
En la teca regulado
por LH
TESTOSTERONA
Aromatizacin en la
granulosa, promovido
por FSH
ESTRADIOL
ESTRONA

Transporte sanguneo de los esteroides

Mientras circulan en sangre, el 60-90% de los principales esteroides sexuales, estradiol y testosterona), estn
unidas a una -globulina (SHBG), proteina trasportadora
conocida como globulina fijadora de hormona sexual. Otro
10-40% est unido de forma laxa a la albmina, quedando
un 1% en forma no unida y libre.
Los efectos biolgicos de los esteroides sexuales estn
determinados por la fraccin no unida conocida como hormona libre, siendo inactiva la fraccin de hormona unida
(que se encuentra en equilibrio dinmico con la anterior).

ACCIONES DE LAS HORMONAS

OVRICAS
Durante la pubertad los rganos sexuales pasan de la
infancia a la vida adulta. Son los estrgenos los responsables del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios
actuando sobre el reparto de la grasa subcutnea, aspecto de la piel, reparto del vello, desarrollo de los huesos plvicos, timbre de la voz, psiquismo, etc.
Las hormonas esteroideas producidas por el ovario
ejercen sus acciones biolgicas sobre diversos rganos
diana:
Vulva: Los estrgenos tienen una accin trfica, favorecen el depsito de grasa en el monte de venus y labios

Cervix uterino: Durante la pubertad las dimensiones

uterinas aumentan al doble o triple. Los estrgenos originan un aumento del conducto endocervical y del orificio
cervical externo, alcanzando su mximo en el momento de
la ovulacin. El epitelio del ectocervix experimenta los mismos cambios que el vaginal. El endocervical es estimulado
por los estrgenos, produciendo moco cervical acuoso,
trasparente, de baja viscosidad, alcalino y gran filancia,
muy favorable a la penetracin de los espermatozoides,
que al dejarlo secar produce cristales tpicos en forma de
hojas de helechos.
La progesterona produce por el contrario, una secrecin cervical escasa, espesa, opaca, ligeramente alcalina o
cida y poco favorable a la penetracin de los espermatozoides, as como una disminucin de dimetro del canal
cervical y del orificio cervical interno.
Endometrio: Los estrgenos inducen en la primera mitad del ciclo el crecimiento y la proliferacin de sus elementos constitutivos (glndulas, epitelio y estroma).
La progesterona induce los cambios secretores en la
segunda fase del ciclo preparando el tero para la implantacin del vulo fecundado.
Miometrio: Los estrgenos favorecen el crecimiento del
tero y estimulan la contraccin uterina o potencian la dinmica uterina inducida por la oxitocina.
La progesterona tiene una accin sedante sobre la
musculatura uterina, disminuyendo la frecuencia de las
contracciones uterinas y la respuesta a la oxitocina, evitando la expulsin del huevo implantado.
Trompas: Los estrgenos gobiernan el peristaltismo
mediante una accin estimulante de las contracciones. Las
clulas glandulares proliferan as como el nmero de clulas epiteliales ciliadas que revisten las trompas. Aumenta la
actividad de los cilios que se mueven en direccin al tero
facilitando el trasporte del huevo fecundado.
La progesterona induce cambios secretores en las clulas del epitelio tubrico, ejerciendo una gran importancia
en la nutricin del huevo en su fase de transporte.

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Fundamentos de

Mamas: Los estrgenos producen crecimiento de los

conductos glandulares y dilatacin de los conductos excretores, desarrollo de los tejidos del estroma mamario y
depsito de grasa en las mamas. Pero son la progesterona y la prolactina las que estimulan el crecimiento y funcin
de estas estructuras. La progesterona origina una hiperemia, aumento del tejido conjuntivo y del parnquima glandular, que condiciona un incremento de la secrecin; pero
no provoca la secrecin de leche que solo ocurre cuando
la mama preparada es estimulada secundariamente por la
prolactina de la adenohipfisis.
Accin fuera del rea genital: Los estrgenos actan
sobre:

Obstetricia (SEGO)
La trompa est constituida por las siguientes capas:
Serosa.
Muscular. Formada por fibras musculares lisas longitudinales (externas) y circulares (internas), con capacidad
contrctil segmentaria y propulsiva.
Mucosa o endosalpinx. Es un epitelio plano en el que
se diferencian cuatro tipos celulares:
Ciliadas implicadas en la funcin de trasporte tubrico.
Secretoras, responsables de la sntesis de parte del
fluido tubrico.
Intercalares.

Metabolismo hidromineral: Favorecen la retencin de

agua y sodio e intervienen en el metabolismo del calcio
y el fsforo.

Basales, al igual que las intercalares son elementos regenerativos y de reserva.

Tejido seo: Aceleran la maduracin sea, se produce

un aumento del crecimiento durante la pubertad por
aumento de los osteoblastos pero posteriormente se
produce el cierre de las metfisis de los huesos largos
contribuyendo a la detencin del crecimiento. Igualmente intervienen en la regulacin de la masa sea modulando, sobre todo la accin osteoclstica. Despus
de la menopausia la deficiencia de estrgenos provoca
una disminucin de actividad osteoblstica, disminuyendo la matriz sea y el depsito de calcio y fsforo
en el hueso.

Ciclo tubrico y funciones de la trompa

Metabolismo lipdico: Aumentan la lipemia y la colesterinemia e inducen el depsito de grandes cantidades

de lpidos en el tejido subcutneo especialmente a nivel de las mamas, regiones glteas y muslos; lo que
constituye una caracterstica de la figura femenina.
Metabolismo proteico: Aumentan la sntesis de proteinas y estimulan el crecimiento y desarrollo de la piel que
ser blanda y lisa pero ms gruesa que la del nio; y de
las mucosas. Aumentan la pigmentacin de la areola.

Fase folicular
En el epitelio tubrico el porcentaje de clulas ciliadas
es alto llegando al mximo en fase periovulatoria. Las clu-

Mesolanlpinx
Muscular
Franjas mucosas
Serosa

Arterias

Vena
Mesotelio
peritonela

Tejido conjuntivo
rico en clulas
adiposas

Figura 16. Corte transversal trompa porcin ampular.

Sistema hematopoytico: activan la eritropoyesis.

La progesterona tiene una accin hipertrmica e induce el aumento de la temperatura basal en la segunda mitad del ciclo.

Mucosa

Muscular

CICLO Y FISIOLOGA TUBRICA

Histologa funcional de la trompa
Las distintas regiones tubricas (intramural, stmica,
ampular y fmbrica), presentan una estructura histolgica
uniforme, en la que vara principalmente el porcentaje de
los elementos celulares que forman el endoslpinx.

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Mesotelio
peritoneal

Serosa

Tejido conjuntivo

Vena
Arteria
Mesolanlpinx

Figura 17. Corte transversal trompa.

FISIOLOGA FEMENINA I: Ciclo ovrico. Fisiologa del ovario: Ovulacin. Esteroidognesis. Acciones de las hormonas ovricas. Ciclo y fisiologa tubrica

las secretoras presentan abombamiento del polo apical

por acumulacin de productos de sntesis. En la capa
muscular la actividad contrctil aumenta progresivamente,
y se hace bidireccional y propulsiva en fase periovulatoria,
produciendose movimientos de barrido del pabellon tubrico sobre el ovario. La captacin del ovocito parece que
se lleva a cabo por succin tubrica. El fluido tubrico depende sobre todo de la trasudacin plasmtica en la regin
ampular y que va aumentando progresivamente hasta la
ovulacin.
Fase secretora
Las clulas ciliadas del epitelio tubrico sufren cambios
atrficos y aumenta el movimiento ciliar. Las clulas secretoras rompen su polo apical en fase postovulatoria, liberando su material de secrecin. La motilidad ciliar proporciona el mecanismo primario para el trasporte ovocitario,
ayudado y mantenido por las contraciones musculares. El
ovocito permanece en contacto permanente con la mucosa y sobrevive gracias al lquido tubrico, en pocas horas
recorre la distancia entre el pabelln y la ampolla de la
trompa.
En las trompas se produce tambin la capacitacin de
los espermatozoides. Estas son clulas flageladas que no
dependen de los movimientos de la trompa para su trasporte, sin embargo estos crean barreras selectivas impidiendo la propagacin de los espermatozoides, de modo
que solo llegarn a la ampolla un mximo de 200 espermatozoides evitando as las fecundaciones polisprmicas,
fuente de abortos precoces. As mismo el lquido tubrico
les aporta azcares, enzimas hidrolticas, factores de capacitacin.. que complementan el aporte del lquido endometrial.
La fecundacin del ovocito se realiza generalmente en
la porcin ampular de la trompa, una vez est fecundado
es trasportado en dos fases: una fase lenta de mas de dos
das en la que el huevo parece quedarse estancado en la
conjuncin ampolla istmo. Y una fase rpida de pocas horas en la que el huevo franquea el istmo y la conjuncin
utero-tubrica. Durante estos tres das el huevo fecundado
no establece ninguna conexin vascular con el organismo
materno. Es el lquido tubrico pues el que mantiene su intensa actividad metablica.

Gestacin
Durante la gestacin el epitelio tubrico presenta marcada atrofia, con reposo ciliar y de la actividad secretora.
No existe motilidad tubrica.

LECTURAS RECOMENDADAS
Alvarez Gonzlez E (1989). Embriologa del aparato genital masculino. Ed. Diaz de Santos, S.A. Madrid. pp. 3-17.
Bajo Arenas JM (2001). Ultrasonidos en Reproduccin. Ed. Marban, 2001.
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Fritz MA, Speroff L (1982). The endocrinology of the menstrual
cycle: The interaction of folliculogenesis mechanism. Fertil.
Steril. 1982; 38: 509.
Gonzlez Merlo (2006) J. Tratado Ginecologa ed Salvat. Barcelona.
Jarvela IY, Sladkevicius P, Nelly S, Ojha K, Nargund G and Campbell S (2202). Three-dimensional sonographic and power
Doppler characterization of ovaries in late follicular phase. Ultrasound Obstet Gynecol; 20: 281-285.
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