Fisiologa de la Audicin

Dr. Vicente Carrillo

El sonido depende del movimiento oscilatorio molecular, que se transmite en forma de
onda, de una molcula a otra, siempre que exista un medio homogneo elstico, que rodee
la fuente de energa. Se trata de ondas longitudinales donde las molculas de un medio
vibran en la misma direccin de propagacin.

Cuando el sonido alcanza una superficie que limita a otro medio (interfase), puede
reflejarse, absorverse o transmitirse. Ello depende de los caracteres fsicos del nuevo medio
respecto del anterior (masa, ngulo de incidencia, elasticidad, etc.). El fenmeno de
resistencia que encuentra el sonido para su transmisin se denomina impedancia acstica.
reflexin: la onda sonora rebota
absorcin: las molculas son frenadas y la energa se convierte en calor
transmisin: el sonido pasa de un medio a otro que vibra igualmente (las impedancias
son compatibles).
Cuando el sonido pasa de un medio gaseoso a uno lquido, se refleja el 99,9% y slo pasa
un 0,1 % de energa al medio lquido.
La relacin entre la magnitud del estmulo acstico y la magnitud de la sensacin auditiva
provocada, sigue la ley de Weber-Fechner: para que un estmulo pueda ser diferenciado de
otro que lo haya precedido, debe aumentar su intensidad en una proporcin constante con
respecto al estmulo original.
Para ser audible por el odo humano, el estmulo acstico debe poseer ciertas caractersticas
fsicas.
- Su frecuencia debe estar comprendida entre 16 Hz y 16 000 Hz.
- La intensidad debe ser superior a 10-16 watt.cm2 para la frecuencia de 1000 Hz. pero
como las medidas absolutas de intensidad sonora son difciles de medir, se prefiere
comparar la potencia de la fuente sonora estudiada a la de una fuente de referencia.
As la unidad de potencia (watt/cm2) es reemplazada en la prctica audiolgica por el
decibel (dB).

El decibel constituye la unidad de intensidad sonora y se define por el logaritmo de la

potencia de la fuente estudiada (W) relacionada a la de la fuente de referencia (Wo)
n decibeles= 10 log W
Wo
En otros trminos, el decibel representa la intensidad sonora ms pequea susceptible de
ser percibida por el odo humano.
Etapas de la audicin
1. Captacin y procesamiento mecnico de las ondas sonoras.
2. Conversin de la seal acstica (mecnica) en impulsos nerviosos, y transmisin de
dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.
3. Procesamiento neural de la informacin codificada en forma de impulsos nerviosos.
La captacin, procesamiento y transduccin de los estmulos sonoros se llevan a cabo en el
odo propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se
producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. As
pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo:
La regin perifrica, en la cual los estmulos sonoros conservan su carcter original de
ondas mecnicas hasta el momento de su conversin en seales electroqumicas, y
La regin central, en la cual se transforman dichas seales en sensaciones.
En la regin central tambin intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna
un contexto y un significado a los sonidos; es decir, permiten reconocer una palabra o
determinar que un sonido dado corresponde a un violn o a un piano.
Fenmenos fisiolgicos de la audicin
1.- Transmisin mecnica de la estimulacin acstica
Odo externo
El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la respuesta
en frecuencia del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagacin del sonido en el aire
(aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una seal
sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo
presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz
Adicionalmente, el pabelln auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuyen a
modificar el espectro de la seal sonora. Las seales sonoras que entran al conducto
auditivo externo sufren efectos de difraccin debidos a la forma del pabelln auricular y la
cabeza, y estos efectos varan segn la direccin de incidencia y el contenido espectral de la
seal. As, se altera el espectro sonoro debido a la difraccin. Estas alteraciones, en forma

de "picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema auditivo para determinar la
procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario perpendicular a la
recta que une ambos tmpanos)
Odo medio
Los sonidos, formados por oscilaciones de las molculas del aire, son conducidos a travs
del conducto auditivo hasta el tmpano. Los cambios de presin en la pared externa de la
membrana timpnica, asociados a la seal sonora, hacen que dicha membrana vibre
siguiendo las oscilaciones de dicha seal.
Las vibraciones del tmpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual
opera como un sistema de palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana
oval. Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el odo
interno; por lo tanto, el tmpano y la cadena de huesecillos actan como un mecanismo para
transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.
A fin de conseguir una compatibilidad acstica entre el medio areo y el lquido y disminuir
la reflexin, las estructuras del odo medio actun como una palanca por su cadena de
huecesillos (equivale a un acoplador de impedancias acsticas, como un transformador es
un acoplador de impedancias elctricas): una fuerza de magnitud 1 en el mango del
martillo, adquiere una magnitud 1,31 en la articulacin incudo-estapedial. La superficie de
la platina del estribo es 20 veces ms pequea que la del tmpano.
De acuerdo al teorema de Pascal, la presin (P) transmitida a la superficie de la platina (S)
es igual a la presin (P) ejercida sobre la superficie del tmpano (S) multiplicada por la
relacin de superficies platina del estribo/membrana timpnica: S/S.
P = P
S S
As la presin transmitida al lquido coclear por la platina del estribo es 20 veces superior a
la presin ejercida sobre el tmpano. El mximo acoplamiento se obtiene en el rango
de frecuencias medias, en torno a 1 KHz.
Reflejo timpnico o acstico
Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tmpano, los msculos
tensores del tmpano y el estribo se contraen de forma automtica, modificando la
caracterstica de transferencia del odo medio y disminuyendo la cantidad de energa
entregada al odo interno.
Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpnico o auditivo, y tiene como
propsito proteger a las clulas receptoras del odo interno frente a sobrecargas que puedan
llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantneo, sino que tarda de 40 a 160 ms en
producirse.
Respuesta en frecuencia combinada del odo externo y el odo medio
El conjunto formado por el odo externo y el odo medio forman un sistema cuya respuesta
en frecuencia es de tipo pasabajos. En el intervalo cercano a los 4 kHz se observa un
pequeo efecto de ganancia, debido a las caractersticas del conducto auditivo.

Esta respuesta slo es vlida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es decir,
cuando la intensidad del sonido no es muy elevada, para evitar que acte el reflejo
timpnico
2.- Transduccin del sonido
Odo interno
La capacidad de convertir un tipo de energa en otra recibe el nombre de transduccin. Al
alcanzar las vibraciones el odo interno, movilizan la membrana tectoria y el rgano de
Corti por un desplazamiento de la membrana basilar, produciendo as un desplazamiento
relativo entre ambas estructuras. Esto hace que los cilios de las clulas sensoriales se
flexionen, desencadenando un potencial bioelctrico que se transmite hacia la base de las
clulas, donde se encuentran las sinapsis con las terminaciones nerviosas. As el odo
convierte la energa mecnica del sonido en energa bioeltrica.
Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cclea son incompresibles, es preciso
compensar el desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la
ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidrulico".

A semejanza del neuroepitelio vestibular, en las clulas ciliadas del rgano de Corti existen
dos tipos de cilios: unos cortos y numerosos (estereocilios) y uno de tamao mayor
(quinocilio) pero que se presenta solo en forma rudimentaria en el rgano de Corti.

La teora mecanoelctrica de Davis postula que en estado de reposo existe una diferencia de
potencial entre ambas superficies de la membrana de la clula ciliada en contacto con la
endolinfa, que origina un flujo de corriente a travs de la clula, desde su polo apical hasta
el basal; este potencial puede generarse en el metabolismo propio de la clula (potencial de
membranas) o de otras estructuras vecinas (estra vascular). El desplazamiento de los cilios
hace variar la resistencia de la membrana de las clulas ciliadas a este paso de energa
elctrica.

El desplazamiento de los cilios hacia el quinocilio disminuye la resistencia, entra K+ a la

clula depolarizndola, activando canales de calcio, lo que causa liberacin de mediador
qumico y excitacin de la fibra nerviosa. Lo contrario sucede si los cilios se desplazan
alejndose del quinocilio (se observa aumento de la resistencia de la membrana).
La sinapsis es activada por mediadores qumicos probablemente colinrgicos. La liberacin
del mediador produce en la terminacin nerviosa que contacta con la clula en su base, un
estmulo qumico que provoca una respuesta elctrica, que se propaga a lo largo de la
membrana del axn como una variacin transitoria de polaridad, hasta alcanzar centros
nerviosos superiores sin perder su magnitud.
La teora mecanoelctrica del funcionamiento de las clulas ciliadas se basa en el concepto
de que la deformacin o desplazamiento de los cilios produce un cambio en la impedancia
de la membrana celular.

La propagacin de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpnica no slo

se lleva a cabo a travs de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las
vibraciones se transmiten a travs de la abertura situada en el vrtice de la cclea
(helicotrema).
En conclusin, el sonido propagado a travs del odo externo y medio llega hasta la cclea,
donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las
estructuras que sta soporta.
3.- El odo como analizador de frecuencias.
El odo analiza las caractersticas de los sonidos en su frecuencia e intensidad. La
membrana basilar vara en masa y rigidez a lo largo de su longitud. En el extremo ms
prximo a la ventana oval y al tmpano, la membrana es rgida y ligera, as que su
frecuencia de resonancia es alta. En el extremo distante, prximo al pice, la membrana es
pesada y suave, y resuena a baja frecuencia. El rango de frecuencias de resonancia
disponible determina el rango de frecuencias de la audicin humana, que va desde los 20Hz
hasta los 20KHz, sin embargo, en la prctica slo llega hasta los 16 KHz aproximadamente
Frecuencias diferentes en la entrada de sonido causan que diferentes reas de la membrana
basilar vibren. Cada rea tiene diferentes terminaciones nerviosas para permitir discriminar
el tono. La membrana basilar adems tiene msculos diminutos controlados por los nervios
que juntos actan como una especie de sistema de retroalimentacin positiva que mejora el
factor Q de resonancia. El comportamiento resonante de la membrana basilar es un paralelo
exacto con el comportamiento de un analizador de espectros; la parte de dicha membrana
que resuena como resultado de la aplicacin de un sonido es una funcin de la frecuencia
Ondas viajeras y transformacin de frecuencia a posicin
Las ondas de presin generadas en la perilinfa a travs de la ventana oval tienden a
desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la
membrana basilar se deforma, y la ubicacin y amplitud de dicha deformacin vara en el
tiempo a medida que la onda de presin avanza a lo largo de la cclea.
Para comprender el modo de propagacin de las ondas de presin, supngase que se excita
el sistema auditivo con una seal sinusoidal de una frecuencia dada:
La membrana basilar vibrar sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibracin ir en
aumento a medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variacin en la velocidad de
propagacin), hasta llegar a un punto en el cual la deformacin de la membrana basilar sea
mxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es acsticamente
"transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio), de modo que la amplitud
de la vibracin y, por ende, la transmisin de la energa de la onda al fluido de la escala
timpnica es mxima en dicho punto. A partir de esa regin, la onda no puede propagarse
eficientemente, de modo que la amplitud de la vibracin se atena muy rpidamente a

medida que se acerca al helicotrema. En este modo de propagacin, las ondas de presin
son ondas viajeras, en las cuales (a diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos.

Potenciales cocleares
Son pequeos voltajes producidos en el odo interno que pueden ser: de reposo (continuos)
y de respuesta (son una respuesta bioelctrica) o de accin. Algunos de ellos pueden ser
registrados:
A.- Potenciales de reposo
- Potencial intracelular o de membrana
- Potencial endolinftico
B.- Potenciales de respuesta
- Microfnica coclear
- Potencial de sumacin
- Potencial de accin
Transmisin de la informacin en las vas auditivas aferentes
El procesamiento de la informacin auditiva comienza con la codificacin de frecuencia,
amplitud y fase en el odo interno. La representacin de estmulos auditivos complejos
es sintetizada en sucesivos centros neurales que obtienen la informacin necesaria de
los datos ya codificados por la cclea.
La primera neurona est situada en el ganglio espiral o de Corti; su axn constituye el
nervio auditivo, formado aproximadamente por 30.000 fibras, el cual va a terminar en el
ncleo coclear ipsilateral en forma tonotpicamente organizada. Cada clula ciliada interna
est en contacto con 20 clulas nerviosas de tipo I (cuerpo grande, mielinizadas y
conectadas solo con clulas ciliadas internas), en cambio cada clula tipo II inerva
aproximadamente 10 clulas ciliadas externas (cuerpos celulares no mielinizados). El 95 %
de las fibras que componen el nervio auditivo provienen de las clulas ciliadas internas.

La informacin es trasmitida por los axones de estas neuronas primarias a los ncleos
cocleares ipsilaterales, en la regin bulbo-pontina, dando una rama para el Ncleo Coclear
Ventral y otra para el Ncleo Coclear Dorsal.
El ncleo coclear ventral recibe en su porcin ms ventral fibras provenientes del vrtice de
la cclea (transmiten sonidos de frecuencias bajas) y en su porcin ms dorsal recibe fibras
de la espira basal de la cclea (transmiten sonidos de alta frecuencia).
Desde esta segunda neurona de la va auditiva, la informacin sigue un trayecto tanto
directo como cruzado hacia centros auditivos superiores.
La otra caracterstica fisiolgica importante de la va auditiva es su organizacin tonotpica
(representacin de toda la extensin de la membrana basilar).
Desde los ncleos cocleares, los impulsos nerviosos van por las vas auditivas:
- al Complejo Olivar Superior (que constituye el principal sitio de convergencia
biauricular en el sistema nervioso central). Existen evidencias experimentales de que el
ncleo medial del complejo olivar superior se especializa en el procesamiento de
frecuencias bajas, y el ncleo lateral en altas.
- a Ncleos del Lemnisco Lateral
Desde los ncleos, adems, se transmiten hacia el Colculo Inferior, importante estacin
de relevo de la va auditiva, que recibe informacin de ambos odos.
Desde este lugar, la informacin codificada tonotpicamente, se proyecta ipsi y
contralateralmente al Cuerpo Geniculado, desde donde, a travs de las Radiaciones
Auditivas pasa el estmulo a la Corteza Cerebral, en su circunvolucin temporal superior
o de Heschl (reas 41 y 42 de Brodman).
El procesamiento auditivo central se evidencia en el llamado efecto cctel, que implica la
tarea de atender y entender lo dicho por una persona cuando varias otras se encuentran
hablando al mismo tiempo. Este proceso involucra la audicin biauricular. El umbral para
comprender las palabras mejora cuando las distintas fuentes sonoras se encuentran
ampliamente separadas en el espacio.

Transmisin sonora
Onda de presin sonora: platina
cclea: -- > perilinfa -- > movimiento de la membrana basilar (sonidos agudos cerca de la
base y graves cerca del pex)
> deslizamiento de la m. tectorial sobre las clulas ciliadas externas
> modificacin del campo elctrico de las clulas ciliadas externas (depolarizacin)
> mecanismo activo de contraccin (rol amplificador)
= filtro mecnico muy selectivo (selectividad frecuencial)
> transduccin a las clulas ciliadas internas
> envo del mensaje auditivo
> fibras cocleares aferentes
el sistema eferente regla la ganancia de entrada a la cclea = sistema modulador
El cdigo de intensidad: aumento de la tasa de descarga de una fibra si aumenta la
intensidad y aumento del nmero de fibras activadas.
En resumen:
c.c.i. = mecanoreceptores pasivos -- > fibras aferentes
c.c.e. = contrctiles, fenmenos activos de la cclea, rol de amplificador y modulador -- >
fibras eferentes.