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RESMENES

PRUEBA DE ACCESO A LA
UNIVERSIDAD
BIOLOGA

Resmenes para preparar la Prueba de Acceso a la Universidad. Muy


completos creados con la colaboracin de profesores que imparten la
asignatura en segundo curso de Bachillerato.

RESUMEN
DE
BIOLOGA
Resumen de Biologa 2 Bachillerato.
Curso 2010/2011
Extrado de:
http://5ergi0.blogcindario.com/
http://selectividad-madrid.blogspot.com/

TEMA 1: LOS TOMOS Y LAS MOLCULAS DE LOS SERES VIVOS. LAS MOLCULAS INORGNICAS.
1. BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS.
-BIOELEMENTOS PRIMARIOS.
-BIOELEMENTOS SECUNDARIOS.
2. FUNCION DE LOS BIOELEMENTOS.
3. BIOMOLECULAS: CONCEPTO.
3.1. CLASIFICACION.
4. EL AGUA
4.1. GENERALIDADES.
4.2. ESTRUCTURA.
4.3. PROPIEDADES.
4.4. FUNCIONES.
5. DIPERSIONES ACUOSAS.
6. SALES MINERALES
7. SMOSIS.
8.IONIZACIN DE LA MOLCULA DEL AGUA: CONCEPTO DE pH.
9. DISOLUCIONES AMORTIGUADORAS.
-oINTRODUCCION
El anlisis qumico de la materia viva revela una gran similitud en la composicin de todos los seres vivos,
todos ellos contienen los mismos elementos y compuestos qumicos. La rama de la biologa que se encarga de
su estudio es la bioqumica.
1. BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGENICOS.
Son los elementos qumicos que forman parte de la materia viva. Se han encontrado unos 70 elementos
qumicos formando parte de la materia viva, estos se encuentran en distintas proporciones y no todos estn
presentes en todos los seres vivos. De acuerdo con su abundancia se dividen:
-Bioelementos primarios.
-Bioelementos secundarios.
Bioelementos primarios: Son los que se encuentran en mayor proporcin, estn presentes en todas las
biomolculas. Representan entorno al 95 % del peso de la materia viva. Son el C, O, H, N y en menor
proporcin el P y S.
Estos elementos han sido seleccionados entre todos los que constituyen la corteza terrestre para formar la
materia viva, a pesar de que salvo el oxgeno no son los ms abundantes, por las caractersticas que poseen
entre las cuales destacan las siguientes:
1- Tienen capas electrnicas externas incompletas. De este modo pueden formar fcilmente enlaces
covalentes y dar lugar a las biomolculas.
2- Tienen pequeo tamao, ya que poseen un nmero atmico bajo, por lo que al combinarse entre s forma
enlaces muy resistentes difciles de romper originando molculas muy estables.
3- Debido a que el oxgeno y el nitrgeno son elementos muy electronegativos, muchas de las biomolculas
son polares y por ello solubles en agua, lo cual es importante ya que la mayora de las reacciones qumicas
que se producen en el organismo se producen en el agua.
* molcula polar son molculas que tienen una distribucin asimtrica de cargas elctricas.
4- El carbono tiene 4 electrones en su capa ms externa, que le permiten formar 4 enlaces covalentes que se
dirigen hacia los vrtices de un imaginario tetraedro. Tiene capacidad para unirse con otros tomos de
carbono mediante enlaces simples, dobles o triples formando cadenas ms o menos largas, ramificadas o
no, que constituyen el esqueleto de todas las molculas orgnicas, algunas de gran complejidad.
5- El C puede unirse mediante enlaces covalentes con el N, H, O y S, de esta forma se introducen en el
esqueleto de las molculas orgnicas una gran variedad de grupos funcionales que proporcionan a las
molculas unas propiedades fsicas y qumicas caractersticas.
6- El azufre y el fsforo forman enlaces que se pueden hidrolizar fcilmente, por lo tanto, son idneos para

formar enlaces ricos en energa.


7- Los bioelementos mayoritarios se pueden incorporar fcilmente a los seres vivos desde el medio externo,
ya que se encuentran en molculas (CO2, H2O, nitratos) que se pueden captar de manera sencilla.
Bioelementos secundarios: Son todos los dems elementos que forman la materia viva. Representan
alrededor del 5 % del peso de la materia viva. Se encuentran en menor proporcin que los anteriores pero
tambin son importantes, hasta el punto que algunos son indispensables.
-Algunos se presentan en todos los seres vivos como: Ca, Na, K, Mg, Cl, Fe, Si, Cu, Mn, B, I, F,
-Otros solo estn presentes en algunos seres vivos como: Pb, Br, Zn, Co, etc
Aquellos bioelementos que se encuentran en la materia viva en una proporcin inferior al 0,1 % se denominan
oligoelementos o tambin elementos vestigiales. Desempean generalmente funciones catalizadoras
formando parte de enzimas, vitaminas, hormonas.
2.FUNCIN DE LOS BIOELEMENTOS.
Bioelementos primarios
Entre las funciones de los bioelementos primarios (C,H,O,N,P y S) hay que sealar las siguientes:
-Carbono, hidrgeno y oxgeno. Forman parte en distinta proporcin de todas las biomolculas.
-Nitrgeno. Forma parte de biomolculas importantes como las protenas y los cidos nucleicos.
-Fsforo. Se encuentra en los cidos nucleicos, fosfolpidos, ATP, estructuras esquelticas, etc
-Azufre. Forma parte de muchas protenas (las que tienen cisteina), de algunas enzimas y vitaminas, etc.
Bioelementos secundarios
Entre los bioelementos secundarios ms abundantes:
-Cloro, sodio y potasio. En forma inica mantienen el equilibrio osmtico e intervienen en la transmisin del
impulso nervioso.
-Calcio. En forma de carbonato forma parte de estructuras esquelticas de muchos animales (huesos dientes,
caparazones, etc), en forma inica interviene en muchos procesos como la contraccin muscular, coagulacin
sangunea, liberacin de neurotransmisores durante la sinapsis, formacin del huso mittico, etc.
-Magnesio. Forma parte de muchas enzimas, entra en la composicin de la clorofila, etc.
Entre los oligoelementos:
-Hierro. Interviene en procesos de oxido-reduccin cediendo o tomando electrones. Forma parte de protenas
importantes como la hemoglobina y mioglobina que intervienen en el transporte de oxgeno, citocromos que
intervienen en la respiracin celular.
-Iodo: Es necesario para la fabricacin de hormona tiroidea.
-Flor: Forma parte del esmalte de los dientes y de los huesos.
-Cobalto: Forma parte de la vitamina B12 y de la nitrogenasa que utilizan algunas bacterias para fijar el
nitrgeno atmosfrico.
-Silicio: En forma de xido de silicio da rigidez a los tallos de muchas plantas (gramneas, equisetos etc) y
forma parte del caparazn de microorganismos como las diatomeas.
-Cobre y Cinc: actan como cofactores de muchas enzimas.
-Litio: incrementa la secrecin de neurotransmisores y favorece la estabilidad del estado de nimo.
3. BIOMOLECULAS: CONCEPTO
Los bioelementos en la materia viva no estn libres sino que se unen unos con otros mediante enlaces
qumicos formando molculas ms o menos complejas llamadas biomolculas o principios inmediatos. Se les
llama principios inmediatos porque se pueden separar de la materia viva mediante procesos fsicos tales
como: evaporacin, filtracin, destilacin, electroforesis, etc.
3.1. CLASIFICACION
Las biomolculas las podemos dividirlas en dos grupos:
-Orgnicas: Son exclusivas de la materia viva, tienen un alto porcentaje de carbono. Muchas de ellas tienen

una gran complejidad y se denominan macromolculas o polmeros estando formadas por la unin de unas
unidades ms sencillas denominadas monmeros.
-Inorgnicas: Estn presente tanto en la materia viva como en la inerte.
Biomolculas.
-Inorgnicas
Agua
Sales minerales
-Orgnicas
Glcidos
Lpidos
Prtidos
cidos nucleicos
4. EL AGUA:
4.1.GENERALIDADES
Es el compuesto ms abundante de la materia viva. Por termino medio representa el 75 % del peso de la
misma.
El contenido de agua no es igual en todos los seres sino que varia de unas especies a otras.
-Hombre: 70 % -Pino: 47 % -Medusa: 95 %
-Maz: 86 % -Lombriz: 83 % -Trebol: 90 %
Dentro de una especie, la cantidad de agua varia de unos rganos a otros dependiendo de la actividad
biolgica de las clulas, siendo tanto mayor el contenido de agua cuanto mayor sea la actividad de las clulas.
En el hombre el contenido medio es del 70 %
-Tejido seo: 40 % -Sangre:79 % -T.Nervioso:85 % -Dentina:10%
Tambin vara de unos individuos a otros dependiendo de la edad.
En el hombre: -Embrin: 94 % -Nios: 78 % -Ancianos: 65 %
El agua de los seres vivos se esta renovando continuamente, de tal manera que existe un continuo aporte y
una continua eliminacin, existiendo un equilibrio entre ambos.
-El aporte de agua al organismo se puede realizar de dos formas:
Incorporndola del medio externo bien tomndola en forma liquida, mediante la bebida de la misma y de
otros lquidos; o bien mediante la ingestin de alimentos ms o menos ricos en agua. A esta agua se la llama
agua exgena
Se puede obtener dentro del organismo a partir de otras molculas orgnicas mediante diferentes reacciones
metablicas. A esta agua se la llama agua endgena. Esto explica porque algunos organismos muy sencillos
como el pececillo de plata no necesita tomar agua del exterior, ya que con la que obtiene mediante el
metabolismo les es suficiente. Igualmente explica porque los camellos pueden pasar tanto tiempo sin beber
agua, gracias al metabolismo de las grasas.
-La eliminacin de agua se realiza de diversas maneras:
Mediante la orina, por el sudor y la transpiracin, por la heces, mediante la respiracin etc.
El agua es fundamental para la vida debido a que las propiedades qumicas que tiene le permiten
desempear funciones muy importantes. Es tan importante que todo organismo desprovisto de ella muere,
solo algunos organismos inferiores como protozoos y determinados rganos como semillas pueden reducir
considerablemente la cantidad de agua, pero entonces pasan a una vida latente reduciendo
considerablemente sus actividades.
4.2. ESTRUCTURA DEL AGUA
El agua tiene una estructura muy caracterstica que determina sus propiedades.
La molcula de agua esta formada por 2 tomos de hidrgeno y uno de oxgeno, cada tomo de hidrgeno se
une al tomo de oxgeno mediante un enlace covalente simple (comparten un par de electrones). Estos
tomos se disponen en el espacio formando un ngulo de 105 con el oxgeno situado en el vrtice.
La molcula de agua es dipolar; ello es debido a que, aunque la carga neta es 0, al ser el oxgeno ms

electronegativo que los hidrgenos, atrae con ms fuerza a los electrones de enlace y por ello estn ms cerca
del tomo de oxgeno que de los tomos de hidrgeno, esto hace que aparezcan 2 zonas con cargas distintas:
una con carga negativa, donde la densidad electrnica ( -) es mayor, en la regin que ocupa el tomo de
oxgeno y; otra con carga positiva, dnde la densidad electrnica ( +) es menor, en las regiones que ocupan los
tomos de hidrgeno.
El carcter polar de la molcula de agua es de gran importancia, ya que permite que las molculas de agua se
puedan unir entre s, con otras molculas polares y con iones, mediante atracciones electrostticas dbiles
llamadas puentes de hidrgeno(*). Este enlace se establece entre el tomo de oxgeno de una molcula
(negativo) y los tomos de hidrgeno de otras (positivo). Cada molcula de agua puede formar hasta 4
puentes de hidrgeno, y aunque estos enlaces son mucho ms dbiles que los covalentes (1/20), se rompen y
se crean constantemente lo que permite que se formen polmeros de agua constituidos por hasta 8 9
molculas de agua que se disponen formando una estructura de tipo reticular. Esto explica muchas de las
propiedades que posee el agua
(*)Los puentes de hidrgeno son atracciones electrostticas intermoleculares que se producen, entre un
tomo electronegativo de una molcula y un tomo de hidrgeno de otra molcula que esta unido mediante
enlace covalente a otro tomo electronegativo (O, N, etc). Son unas 20 veces ms dbiles que los covalentes.
4.3. PROPIEDADES FISICO-QUIMICAS DEL AGUA
Debido a su carcter polar el agua tiene una serie de propiedades muy caractersticas destacando las
siguientes:
1- A T ambiente se encuentra en estado lquido, al contrario de lo que ocurre con otras molculas de similar
peso molecular como CO2, NO2 etc. Esto es debido al carcter dipolar, ya que al formar polmeros las
molculas se mantienen unidas.
2- Los enlaces por puentes de hidrgeno duran muy poco tiempo, se rompen y se crean constantemente
esto hace que no sea viscosa sino fluida.
3- Tiene una elevada fuerza de cohesin gracias a los puentes de hidrgeno que se dan entre las molculas,
esto hace que sea un liquido casi incompresible y que tenga una elevada tensin superficial es decir que
su superficie libre forme una lamina difcil de romper.
4- Tiene una elevada fuerza de adhesin es decir se puede unir fuertemente a las paredes de los recipientes,
gracias a los puentes de hidrgeno que se dan entre las molculas de agua y otras molculas polares. Esta
adhesin junto con la cohesin son las responsables de los fenmenos de capilaridad que permiten al
agua ascender a travs de tubos muy delgados lo cual es muy importante en el transporte de la savia bruta
a travs de los vasos leosos.
5- Tiene un elevado calor especfico. Se necesita mucho calor para variar la T un grado ya que parte de la
energa se gasta no en aumentar la T sino en romper los puentes de hidrgeno.
6- Tiene un elevado calor de vaporizacin. Se necesita mucho calor para pasar de lquido a gas, esto es
debido a que para pasar al estado gaseoso tienen que romperse primero todos los puentes de hidrgeno y
en ello se gasta parte de la energa.
7- Tiene una gran capacidad de disolvente, es el lquido que ms sustancias disuelve, por ello se le considera
como el disolvente universal. Esto es debido a que por su polaridad se puede interponer entre los iones de
las redes cristalinas de los compuestos inicos y disminuir la atraccin entre ellos provocando su
separacin y por lo tanto su disolucin. Igualmente debido a la capacidad que tiene para formar puentes
de hidrgeno con las sustancias polares disuelve a aquellas sustancias que tengan grupos polares
8- El agua en estado slido es menos densa que en estado lquido, por eso el hielo flota sobre el agua lquida.
Esto permite en el medio acutico, en las pocas fras, la existencia de vida por debajo de las capas de
hielo.
4.4. FUNCIONES DEL AGUA
Debido a las propiedades que tiene, el agua desempea numerosas e importantes funciones entre las cuales
destacan las siguientes:
1- Funcin metablica: Es el medio en el que se producen la mayora de las reacciones metablicas, puesto

que las sustancias para que reaccionen tienen que estar disueltas. Adems en muchas de estas reacciones
el agua acta como reactivo como por ejemplo en las reacciones de hidrlisis que ocurren en la digestin.
Igualmente es la fuente de hidrgenos en la fotosntesis vegetal
2- Funcin transportadora: El agua acta como vehculo transportador de sustancias por el interior del
organismo y entre el exterior y el interior del mismo, debido a que es lquida y es un excelente disolvente,
las sustancias son transportadas disueltas en ella.
3- Funcin estructural: Debido a la elevada fuerza de adhesin y cohesin da forma a las clulas que carecen
de membrana rgida regulando los cambios y deformaciones del citoplasma.
4- Funcin amortiguadora y lubricante: Debido a la baja viscosidad, acta como lubricante facilitando el
deslizamiento entre los rganos y amortiguando los rozamientos.
5- Funcin termorreguladora: Debido al elevado calor especfico y al elevado calor de vaporizacin, regula la
T del organismo amortiguando las variaciones bruscas de la T externa y ayuda a mantener constante la
T del cuerpo en los animales homeotermos o endotermos.
5. DISPERSIONES ACUOSAS
Los lquidos que estn presentes en el interior del organismo constituyen el medio interno, en ellos tienen
lugar las reacciones caractersticas de los procesos vitales. Estos lquidos son dispersiones.
Las dispersiones son mezclas homogneas de molculas distintas. En ellas se diferencian dos partes:
Fase dispersante o disolvente que es el componente que se encuentra en mayor cantidad, suele ser el agua
(dispersiones acuosas)
Fase dispersa o soluto es el componente que se encuentra en menor cantidad, pueden ser molculas de
diferentes tamaos, con distintos pesos moleculares.
Las dispersiones atendiendo a como sean las molculas de la fase dispersa pueden ser de dos tipos:
1.Dispersiones moleculares o disoluciones verdaderas: Cuando las molculas de la fase dispersa tienen
dimetros inferiores a 10-7 cm, son de pequeo peso molecular como sales, compuestos orgnicos sencillos
como aminocidos, monosacridos etc. Son transparentes y no sedimentan.
2- Dispersiones coloidales o coloides: Cuando las molculas de la fase dispersa tienen un dimetro que oscila
entre 10-7 y 2.10-5 cm, tienen pesos moleculares elevados (+ 10.000 uma) como por ejemplo protenas, cidos
nucleicos, polisacridos etc. Son transparentes aunque al trasluz presentan turbidez (efecto Tyndall), no
sedimentan pero las partculas precipitan por ultracentrifugacin.
Las dispersiones coloidales pueden presentarse en dos estados fsicos:
-Sol cuando tienen aspecto fluido.
-Gel cuando tienen aspecto semislido.
El paso de sol a gel (gelificacin) siempre es posible por variaciones de T, pH etc no as el paso inverso. Esta
particularidad es de gran valor biolgico para que los lquidos orgnicos puedan adquirir determinadas
cualidades en cuanto a viscosidad, elasticidad, resistencia,etc.
Segn el estado de la fase dispersa, existen 2 tipos de dispersiones coloidales:
1- Suspensiones: Cuando las partculas de la fase dispersa son son slidas.
2- Emulsiones: Cuando las partculas de la fase dispersa son lquidas.
Segn la afinidad entre el agua (f.dispersante) y las partculas de la fase dispersa se diferencian dos tipos de
dispersiones coloidales:
1- Coloides hidrfilos: Cuando las molculas de la fase dispersa tienen afinidad por el agua. Son muy estables
debido a que las molculas de la fase dispersa se rodean de molculas de agua, esto impide que puedan
reaccionar unas con otras. Si se rompe esta capa de agua por alguna razn entonces las molculas de la fase
dispersa se unen entre si y precipitan. Si la precipitacin es en forma de copos se denomina coagulacin.
2- Coloides hidrfobos: Cuando las molculas de la fase dispersa repelen el agua. Son inestables, las

molculas de la fase dispersa tienden a juntarse. Se pueden estabilizar cuando actan sustancias que impiden
esta unin. Ej. aceite en el agua forma emulsin inestable, se estabiliza por los jabones.
6. SALES MINERALES
Son molculas inorgnicas que estn presentes en la materia viva en pequea cantidad. Son importantes
entre otras cosas porque aportan al organismo elementos necesarios.
Se pueden encontrar de varias formas: precipitadas, disueltas y asociadas a molculas orgnicas
Precipitadas: En este caso son insolubles y forman parte de estructuras slidas (huesos, caparazones,
espculas, etc) a los que dan dureza y rigidez, que facilita su funcin de sostn y proteccin. As tenemos:
-Carbonato clcico se encuentra en los caparazones de diversos animales (moluscos, crustceos, protozoos,
corales, etc.)
-Fluoruro de calcio en los dientes.
-Fosfatos y carbonatos clcico se encuentra en los huesos de los vertebrados.
-Slice en los caparazones de diatomeas, espculas de esponjas, en ciertas estructura de sostn de los vegetales
(gramneas, etc).
Disueltas: En este caso estn disociadas en iones que pueden ser:
Aniones: Cl- ,CO32- ,HCO3- ,PO43- etc
Cationes: K+ ,Na+ ,Ca2+ etc
Cuando estn disueltas desempean principalmente las siguientes funciones:
1.-Regulan los fenmenos osmticos. Manteniendo el grado de salinidad del medio interno, ya que, s este
vara pueden producirse fenmenos osmticos desfavorables para las clulas.
2- Mantienen el pH del medio interno, impidiendo que se produzcan variaciones del mismo, esto lo hacen
formando disoluciones amortiguadoras de pH.
3- Algunos cationes provenientes de la disociacin de las sales realizan acciones especficas muy
importantes. Ejemplo Na+ y K+ intervienen en la propagacin del impulso nervioso. Ca2+ interviene en la
coagulacin, en la contraccin muscular, etc.
Formando parte de molculas orgnicas. Algunos iones estn asociados a molculas orgnicas, as tenemos
Fofafo forma parte de las fosfoprotenas, fosfolpidos, ATP, c. Nucleicos, etc.
Hierro forma parte de la hemoglobina.
Magnesio de la clorofila.
Cobalto de la vitamina B12
7. SMOSIS.
Es el proceso fsico mediante el cual se iguala la concentracin de dos disoluciones que tienen diferente
concentracin si estn separadas por una membrana semipermeable, la cual solo deja pasar a travs de ella
molculas de disolvente (agua) y no de soluto. Mediante este proceso pasa agua de la disolucin ms diluida a
la ms concentrada, hasta que ambas disoluciones igualan su concentracin. La cantidad de agua que pasa
depende nicamente de la concentracin de las disoluciones y no de la naturaleza del soluto, por ello
contribuyen por igual en los fenmenos osmticos las sales y las sustancias orgnicas.
A la disolucin que tiene mayor concentracin se la denomina hipertnica o hiperosmtica, mientras que a la
ms diluida se la llama hopotnica o hipoosmtica, si ambas tienen la misma concentracin se denominan
isotnicas o isoosmticas.
Presin osmtica ( ) sera la presin que habra que hacer para detener el flujo de agua a travs de la
membrana semipermeable debido a la smosis.
Las membranas celulares funcionan como membranas semipermeables, por ello es importante que las clulas
estn en equilibrio osmtico con los lquidos extracelulares que las baan.
Si la clula se encuentra en un medio hipertnico respecto al medio intracelular, entonces pierde agua. Las

clulas animales disminuyen su volumen, se arrugan y se deshidratan pudiendo llegar a morir. En las clulas
vegetales la membrana se desprende de la pared lo que puede provocar la rotura de la clula. A este
fenmeno se le llama plasmolisis
Si la clula se encuentra en un medio hipotnico respecto al medio intracelular, entonces entrara agua
dentro de la misma, como consecuencia se hinchan aumentando el volumen y la presin interior, a este
fenmeno se le denomina turgencia. En el caso de las clulas animales pueden llegar a estallar al no disponer
de pared celular, a este hecho se le denomina hemlisis. En el caso de las clulas vegetales y bacterias no
estallan debido a la pared celular.
Si la clula se encuentra en un medio isotnico respecto al interior de la clula el agua entra y sale en igual
cantidad.
8. IONIZACION DEL AGUA: ESCALA DE pH
El agua pura se comporta como un electrolito dbil y se encuentra en parte disociada en iones H+ y OH- segn
la siguiente ecuacin:
H2O
H+ + OHEn el agua la disociacin es muy dbil, esto significa que la mayor parte del agua se encuentra como H2O sin
disociar y solo una pequea parte est disociada.
El producto de las concentraciones de los iones H+ y OH- es constante y se denomina producto inico, en el
agua a 25C es:
[H+].[OH-] = 10-14
En el agua pura por cada H+ que se forma, se forma un OH- lo que hace que la concentracin de ambos iones
sea la misma.
[H+] = [OH-] = 10-7
Si aumenta la concentracin de uno de los iones disminuye la del otro para mantener constante el producto.
Hay sustancias que al disolverse en el agua, aumentan la concentracin de hidrogeniones, se denominan
cidos. Otras por el contrario disminuyen la concentracin de hidrogeniones se denominan bases.
La acidez de una disolucin viene determinada por la [H+], Sorensen ideo la escala de pH para expresar la
concentracin de hidrogeniones de una disolucin y por lo tanto la acidez.
El pH = - log [H+]. El valor oscila 0 y 14.
Si el pH de una disolucin es 7 como ocurre en el agua pura, dicha disolucin es neutra. H+ = OHSi el pH es < 7 ,la disolucin es cida. H+ > OH- .
Si el pH es > 7, la disolucin es bsica. H+< OH-.
La escala de pH es logartmica, es decir que si aumenta o disminuye en una unidad significa que la
concentracin de H+ se har 10 veces menor o mayor.
9. SISTEMAS TAMPON O AMORTIGUADORES DE pH
Los lquidos que forman el medio interno tienen un pH constante prximo a la neutralidad. Para que los
procesos biolgicos que tienen lugar en este medio interno se desarrollen con normalidad, es necesario que
no se produzcan variaciones bruscas del pH.
En los procesos metablicos se estn desprendiendo continuamente productos cidos y bsicos que variaran
el pH. Para evitar esto los seres vivos han desarrollado unos mecanismos qumicos que tienen como funcin
mantener constante el pH del medio interno. Estos mecanismos son las disoluciones amortiguadoras,
reguladoras, tampn o buffer
Estas soluciones estn formadas por una mezcla de dos sustancias que actan una como cido y la otra como
base y que se mantienen en equilibrio. Por lo general suelen ser un cido dbil y la sal de dicho cido.
El funcionamiento en esencia consiste en lo siguiente:
AH
A- + H+
cido
base
Si hay un aumento de H+ en el medio disminuye el pH, el equilibrio se desplaza hacia la izquierda, acta el
componente bsico de la reguladora que reacciona con ellos y se rebaja la concentracin de H+ y el pH
aumenta.
Si hay una disminucin de H+ aumenta el pH-, el equilibrio se desplaza hacia la derecha, acta el componente

cido de la reguladora y se liberan H+ aumentando su concentracin y disminuye el pH.


Los amortiguadores ms importantes en los seres vivos son:
Sistema carbnico - in bicarbonato: Esta presente en los lquidos extracelulares. Esta formado por el par
in bicarbonato- cido carbnico, que a su vez se disocia en dixido de carbono y agua.
H2CO3
HCO3- + H+
cido
base
Si hay un exceso de H+, la reaccin se desplaza hacia la izquierda, tiene lugar la siguiente reaccin:
HCO3- + H+
H2CO3
CO2 + H2O
+
Si hay un dficit de H , la reaccin se desplaza hacia la derecha, tiene lugar la siguiente reaccin:
H2CO3
H CO3- + H+
Sistema de los iones fosfato: Esta presente en los lquidos intracelulares. Esta formado por los iones
monohidrogenofosfato (base) y el in dihidrogenofosfato (cido).
H2PO4HPO42- + H+
cido
base
+
Si hay un exceso de H , tiene lugar la siguiente reaccin:
HPO42- + H+
H2PO4Si hay un defecto de H+ tiene lugar la siguiente reaccin:
H2PO4HPO42- + H+
TEMA 2: LOS GLCIDOS
1. CARACTERISTICAS GENERALES
2. CLASIFICACION
3. MONOSACARIDOS
3.1. CARACTERISTICAS Y CLASIFICACION
3.2. ISOMERIA
3.3. CICLACION
3.4. PRINCIPALES MONOSACARIDOS
4. HOLOSIDOS
4.1. OLIGOSACARIDOS
4.1.1. DISACARIDOS
4.2. POLISACARIDOS
4.2.1. HOMOPOLISACARIDOS
4.2.2. HETEROPOLISACARIDOS
5. HETEROSIDOS
6. FUNCION DE LOS GLUCIDOS
-o1. CARACTERISTICAS GENERALES
Los glcidos son biomolculas orgnicas que estn formadas principalmente por C, H y O.
Su formula general emprica es CnH2nOn = n(CH2O), en algunos puede variar ligeramente, lo cual hizo pensar
que estaban formados por tomos de carbono hidratados y por ello se les conoce con el nombre de hidratos
de carbono o carbohidratos, hoy se sabe que no es as y por lo tanto este nombre no es correcto aunque se
sigue utilizando.
Desde el punto de vista qumico los glcidos son polialcoholes (tienen varios grupos alcohlicos o hidroxilos OH) y un grupo carbonilo (-C = O) que puede ser aldehdo o cetnico. Por ello podemos decir que son
polihidroxialdehdos o polihidroxiacetonas.
El termino glcidos con que se conocen estos compuestos deriva del griego "glykos" que significa dulce, esto
puede conducir a confusin puesto que no todos tienen sabor dulce.
2. CLASIFICACIN
Los glcidos se clasifican segn su estructura. en dos grandes grupos:

Osas o monosacridos: Son los glcidos ms sencillos que existen, no son hidrolizables, pueden tener entre 3
y 9 carbonos, aunque los ms corrientes tienen entre 3 y 6. Constituyen las unidades o monmeros a partir de
las cuales se originan los dems glcidos.
Dentro de ellos atendiendo a como sea el grupo carbonilo se diferencian dos grupos:
Aldosas. El grupo carbonilo es un aldehdo.
Cetosas. El grupo carbonilo es una cetona.
sidos: Son glcidos ms o menos complejos, formados por la unin de varios monosacridos o derivados de
monosacridos exclusivamente (Holsidos) o bien por monosacridos o derivados de monosacridos y otros
compuestos no glucdicos (hetersidos). Estos compuestos mediante hidrlisis se descomponen en los
monmeros constituyentes.
Dentro de este grupo se diferencian a su vez dos grupos:
Holsidos. Son sidos formados nicamente por monosacridos o derivados de los mismos. Segn el
nmero de monosacridos se diferencian dos grupos:
Oligosacridos. Contienen entre 2 y 10 monosacridos. Los ms importantes son los
disacridos
Polisacridos. Estn formados por ms de 10 monosacridos. Dentro de ellos se diferencian
dos grupos atendiendo a su composicin.
Homopolisacridos. Estn formados por un solo tipo de monosacridos.
Heteropolisacridos. Estn formados por ms de un tipo de monosacridos.
Hetersidos. Son sidos formados por monosacridos o derivados de monosacridos y otras
molculas no glucdicas de distinta naturaleza. Segn estas se diferencian varios grupos: glucolpidos,
glucoprotenas, etc.
3. MONOSACARIDOS
3.1. CARACTERISTICAS Y CLASIFICACION
Tambin se les denomina osas. Son los glcidos ms sencillos que existen, no se pueden hidrolizar en otros
ms simples.
Son slidos, de color blanco, solubles en agua, de sabor dulce y cristalizables.
Responden estrictamente a la definicin qumica de polialcoholes con un grupo aldehdo o cetnico, es decir
son polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas. En todos los carbonos menos en uno llevan un grupo
alcohlico (hidroxilo OH) y en el que no lo tiene llevan un grupo carbonilo: aldehdo o cetnico.
Todos los monosacridos debido a la presencia del grupo carbonlico (aldehdo o cetnico) tienen poder
reductor frente a determinadas sustancias, como el licor de Fehling al cual reducen y como consecuencia
toma color rojo, esto sirve para reconocer su presencia.
La formula general emprica es CnH2nOn donde n es el nmero de tomos de carbono, puede variar entre 3-9,
aunque lo ms frecuente es que varie de tres a seis.
Los monosacridos se dividen en dos grupos segn cual sea la funcin carbonila: si es aldehdica se llaman
aldosas, si es cetnica se denominan cetosas. Dentro de cada uno de estos grupos atendiendo al nmero de
carbonos, a su vez se diferencian varios subgrupos. Se nombran anteponiendo a la terminacin osa un prefijo
que nos indica la funcin carbonila, aldo si es aldehdica y ceto si es cetnica y a continuacin otro que nos
indica el nmero de carbonos. Ej aldo-tri-osa.
Principales grupos de monosacridos
Aldosas. - Aldotriosas: gliceraldehido
-Aldotetrosas: eritrosa, treosa
-Aldopentosas: ribosa,arabinosa
-Aldohexosas: glucosa, manosa, galactosa.
Cetosas.
-Cetotriosas: dihidroxiacetona
-Cetotetrosas: eritrulosa
-Cetopentosas: ribulosa
-Cetohexosas: fructosa

3.2. ISOMERIA DE LOS MONOSACARIDOS


Isomera es la propiedad que tienen algunos compuestos que poseen la misma formula molecular, de tener
propiedades fsicas y qumicas diferentes. Es decir dos compuestos son ismeros, cuando tienen la misma
formula molecular pero poseen distintas propiedades fsicas o qumicas, esto es debido a que tienen
diferentes formulas desarrolladas (estructurales).
Los ismeros pueden ser de diferentes tipos:
Ismera funcional: Se deben a la presencia de grupos funcionales diferentes. Ej. gliceraldehdo y
dihidroxiacetona.
Ismera espacial o estereoismera: Se deben a la diferente posicin espacial de algn grupo alcohlico.
Estos ismeros se dan en aquellos compuestos que poseen carbonos asimtricos. Carbonos asimtricos son
carbonos que estn unidos a 4 radicales diferentes. El nmero de estereoismeros que presenta un
compuesto viene determinado por la formula 2n, donde n es el n de carbonos asimtricos que posee dicho
compuesto.
Para obtener las frmulas de los diferentes esteroismeros de un monosacrido hay que ir cambiando la
posicin de los grupos OH de los carbonos asimtricos.
Dentro de los estereoismeros unos tienen configuracin D y otros configuracin L, segn cual sea la posicin
del grupo OH del carbono asimtrico ms alejado del grupo carbonilo. Si el OH esta a la derecha se denomina
forma D. Si el OH esta a la izquierda se denomina forma L. En la naturaleza la mayora de los azucares son de la
forma D.
Cuando dos estereoismeros son imgenes especulares el uno del otro, es decir varia la posicin de todos los
OH de los carbonos asimtricos se llaman enantiomorfos o enantimeros. Tienen el mismo nombre uno ser
forma D y el otro L
Cuando dos estereoismeros solo se diferencian en la configuracin de un carbono asimtrico se llaman
epmeros. Tienen nombres diferentes.
Isomera ptica: Los compuestos que poseen carbonos asimtricos tienen actividad ptica, es decir que si se
hace pasar a travs de una disolucin de los mismos, un haz de luz polarizada (luz que vibra en un solo plano)
son capaces de hacer girar el plano de polarizacin de la luz. Si lo hacen girar hacia la derecha se llaman
dextrgiros, se representa por (+). Si lo hacen girar hacia la izquierda se llaman levgiros, se representa (-).
No existe ninguna relacin entre la forma D o L y el que sea dextrgiro o levgiro.
3.3. CICLACION DE LOS MONOSACARIDOS
Los monosacridos en el plano se suelen representar mediante frmulas lineales o de cadena abierta
denominadas frmulas de Ficher. En ellas la cadena carbonada se sita verticalmente y unidos a los carbonos
se disponen los tomos de hidrgeno y los dems grupos funcionales (los tomos de la cadena se numeran de
tal manera que el carbono que lleva el grupo carbonilo tenga el nmero ms bajo posible)
Se ha comprobado que las pentosas y las hexosas cuando se encuentran en disolucin no se presentan en
forma de cadena abierta (frmula de proyeccin de Ficher), sino que presentan estructura cclica, es decir
forman anillos estables hexagonales o pentagonales, a estas estructuras se las denomina frmulas de
Haworth.
Estos anillos se forman porque reacciona el grupo carbonilo (aldehdo o cetnico) de un monosacarido con un
grupo alcohlico de la misma molcula, originndose un enlace hemiacetlico (aldehdo) o hemicetlico
(cetona) intramolecular (puente de oxgeno) entre los carbonos que reaccionan, Este enlace no implica
perdida ni ganancia de tomos sino una reorganizacin de los mismos.
Si los anillos que se originan son pentagonales, a estas formas se las denomina formas furansicas, por su
parecido con el furano. Si los anillos son hexagonales, se denominan formas piransicas, por su parecido con
el pirano.

Como consecuencia de la ciclacin el carbono que tenia la funcin carbonila (aldehda o cetonica) se hace
asimtrico. A este carbono se le denomina carbono anomrico. En este carbono aparece un nuevo grupo OH
llamado OH hemiacetlico, que sigue teniendo en parte las propiedades del grupo carbonilo y por lo tanto
mantiene el poder reductor. La aparicin de este nuevo carbono asimtrico, permite la existencia de dos
nuevos estereoismeros que se denominan anmeros: uno llamado cuando el OH hemiacetlico se dirige
hacia abajo del plano del anillo, el otro se denomina cuando el OH se dirige hacia arriba del plano.
Las aldohexosas suelen presentar formas piranosicas. Se forman al reaccionar el grupo aldehdo del C-1 con el
grupo alcohlico del C-5, producindose entre el C-1 y C-5 un enlace hemiacetlico (puente de oxgeno).
Las cetohexosas suelen presentar formas furansicas. Se forman al reaccionar el grupo cetnico del C-2 con el
grupo alcohlico del C-5, producindose entre C-2 y C-5 un enlace hemicetlico (puente de oxgeno).
Las aldopentosas suelen presentar formas furanosicas. Se forman al reaccionar el grupo aldehdo del C-1 con
el grupo alcohlico del C-4, formndose un enlace hemiacetlico (puente de oxgeno) entre el C-1 y C-4.
Los monosacridos de la forma ciclica se nombra de la siguiente manera:
Se pone en primer lugar las letras o que indica el tipo de anmero que es.
A continuacin las letras D o L que nos indica el tipo de configuracion que tiene.
Por ltimo el nombre del monosacrido acabado en el subfijo piranosa (si el anillo es hexagonal) o furanosa
(si es pentagonal). Ej D glucopiranosa
A efectos prcticos en las formulas de proyeccin de Haworth los grupos situados a la derecha en las formulas
lineales (frmulas de Ficher) se sitan hacia abajo y los situados a la izquierda hacia arriba, excepto los de los
carbono implicado en la formacin del hemiacetal que sufren una rotacin.
En las formas piranosicas el anillo no es plano, sino que puede adoptar 2 conformaciones en el espacio: forma
"cis" o de nave si los extremos del anillo estn hacia el mismo lado y forma "trans" o de silla de montar
cuando los extremos estn hacia uno y otro lado.
3.4. MONOSACRIDOS IMPORTANTES
Triosas: La formula molecular es C3H6O3. No suelen encontrarse libres en grandes cantidades en la
naturaleza. Son importantes intermediarios en el metabolismo celular. Entre ellas destacan:
D-gliceraldehido que es una aldotriosa
dihidroxiacetona que es una cetotriosa
Pentosas: Formula molecular C5 H10 O5. Entre ellas cabe destacar:
-D-ribosa: Es una aldosa, se presenta en forma furanosica. Se encuentra formando parte del ARN, ATP,
NAD.
-D-2-desoxirribosa. Es un derivado de monosacrido se forma al sustituir en la ribosa el OH del C-2 por
un hidrgeno. Es importante porque forma el ADN.
-D-ribulosa: Es una cetosa. Interviene en el ciclo de Calvin de la fotosntesis fijando el CO2 atmosfrico.
Hexosas: Tienen de formula molecular C6H12O6. Entre ellas destacan:
-D-glucosa: Es una aldosa, se presenta en forma piransica. Se puede encontrar libre en muchas frutas
especialmente las uvas a las que da sabor dulce. Tambin se encuentra en la sangre de los animales,
en el hombre en una concentracin de 1 gr/l. Forma parte de otros glcidos ms complejos (almidn,
glucgeno, maltosa etc) por lo que se puede obtener por hidrlisis de los mismos. Es el principal
combustible que utilizan las clulas para obtener energa, y en el caso de las neuronas el nico.
-D-galactosa: Es una aldosa, se presenta en forma piransica. Es un componente de la lactosa, tambin
se encuentra formando parte de polisacridos (pectina) y de glucolpidos (cerebrosidos).
-D-fructosa: Es una cetosa, se presenta en forma furanosica. Se encuentra libre en muchas frutas.
Forma parte de la sacarosa.

4. HOLOSIDOS
Son glcidos formados por la unin de varias molculas de monosacridos o de derivados de monosacridos
que se unen mediante enlaces 0-glicosdicos u O-glucosdico.
El enlace 0-glicosdico es un enlace covalente que se forma al reaccionar dos grupos alcohlicos de dos
monosacridos distintos, en su formacin se desprende una molcula de agua y ambos monosacridos
quedan unidos mediante un puente de oxgeno.
El enlace O-glucosdico puede ser:
Monocarbonlico: Cuando el enlace se establece entre el carbono carbonilo del primer monosacrido y un
carbono no carbonlico del segundo, con lo cual el carbono carbonlico del segundo monosacrido queda libre
y por ello los compuestos que presentan este enlace conservan el poder reductor. Es decir el enlace se forma
al reaccionar el OH hemiacetlico del primer monosacrido con un OH del segundo pero no con el
hemiacetlico, por lo que queda libre el OH hemiacetlico del segundo monosacrido y por consiguiente los
compuestos que los presentan conservan el poder reductor.
Dicarbonlico: Cuando el enlace se establece entre los carbonos carbonlicos de los dos monosacridos, con
lo cual no queda libre ninguno y por ello los compuestos que lo presentan pierden el poder reductor. Es decir
el enlace se forma al reaccionar los OH hemiacetlicos de los dos monosacridos, por lo que no queda libre
ninguno y por ello los compuestos que los presentan no conservan el poder reductor.
El enlace O-glucosdico independientemente de que pueda ser mono o dicarbonlico puede ser
dependiendo que el primer monosacrido sea el anmero o .

Segn el n de monosacridos que los formen dentro de los holsidos se diferencian dos grupos:
oligosacridos y polisacridos.
4.1. OLIGOSACARIDOS.
Son glcidos formados por la unin de, entre 2 y 10 monosacridos, normalmente hexosas, que se unen entre
si mediante enlaces 0-glicosdicos.
n Monosacridos
oligosacrido + (n-1) H2O
Mediante hidrlisis se desdoblan en los monosacridos que los forman.
Son de sabor dulce, solubles, cristalizables.
Segn el n de monosacridos que los formen se pueden diferenciar varios grupos. Cada grupo se nombrar
anteponiendo un prefijo ( di, tri, tetra, etc. ) que nos indica el n de ellos que les forman a la palabra sacrido.
-Disacridos
-Trisacridos
-Tetrasacridos
4.1.1. DISACARIDOS
Son los oligosacridos ms importantes, estn formados por la unin de 2 monosacridos, generalmente
hexosas, mediante un enlace 0-glicosdico.
2 monosacridos (C6H12O6)
disacrido (C12H22O11) + H2O
Mediante hidrlisis se rompe el enlace O-glucosdico y los disacridos se desdoblan en los monosacridos que
los forman.
Los disacridos tendrn o no poder reductor dependiendo de que el enlace Oglucosdico sea mono o
dicarbolnilico.
Se nombran de la siguiente manera:
-En primer lugar se indica el nombre del 1 monosacarido acabado en osil
-A continuacin entre parntesis se indica entre que carbonos se da el enlace
-Por ltimo se nombra el 2 monosacrido acabado en osa, si el enlace es monocarbonlico y en sido si es
dicarbonlico.
Ej. maltosa = D glucopiranosil (1-4) D glucopiranosa

Los principales disacridos son:


Maltosa: Se encuentra en granos germinados de cebada. Se obtiene por hidrlisis parcial del almidn y del
glucgeno. Esta formada por dos molculas de -D glucopiranosa que se unen mediante un enlace
monocarbonlico (1-4). El nombre es: -D glucopiranosil (1-4) -D glucopiranosa.
Lactosa: Es el azcar de la leche. Se encuentra libre en la leche de los mamferos. Esta formada por una
molcula de -D galactopiranosa y otra de -D glucopiranosa que se unen mediante un enlace
monocarbonlico (1-4). El nombre es: -D galactopiranosil (1-4) -D glucopiranosa.
Sacarosa: Es el azcar de caa o remolacha que consumimos habitualmente. Esta formada por una molcula
de -D glucopiranosa y otra de -D fructofuranosa que se unen mediante un enlace dicarbonlico
(1-2). El nombre es: -D glucopiranosil (1-2) -D fructofuransido.
Isomaltosa: No se encuentra libre en la naturaleza. Se obtiene por hidrlisis de los puntos de ramificacin de
la amilopectina del almidn y del glucgeno. Esta formada por dos molculas de -D glucopiranosa
unidas mediante un enlace (1-6). El nombre es: -D glucopiranosil (1-6) -D glucopiranosa.
Celobiosa: No se encuentra libre en la naturaleza, proviene de la hidrlisis parcial de la celulosa. Esta
formada por dos molculas de -D glucopiranosa unidas mediante un enlace (1-4). El nombre es: D glucopiranosil (1-4) -D glucopiranosa.
4.2. POLISACARIDOS
Son glcidos formados por muchas molculas de monosacridos o derivados de ellos, ms de 10, que se unen
mediante enlaces O-glicosdicos.
n (monosacridos)
(n-1) H2O + Polisacrido.
Mediante hidrlisis se rompen los enlaces O-glucosdicos y si la hidrlisis es total se desdoblan en los
monosacridos constituyentes.
Tienen peso molecular elevado, no son dulces, no son solubles en agua aunque algunos como el almidn
forman soluciones coloidales, no cristalizan y carecen de poder reductor.
Segn su funcin pueden ser:
Polisacridos estructurales: Estn formando parte de diversas estructuras tales como: paredes celulares,
exoesqueletos etc. Celulosa y quitina.
Polisacridos de reserva: Actan como almacenadores de energa. Almidn, glucgeno.
Los que tienen funcin estructural presentan enlaces glicosdicos ya que son ms difciles de romper, y los
que tienen funcin de reserva presentan enlaces glicosdicos que se forman y se hidrolizan con facilidad.
Segn su estructura se diferencian 2 grupos: homopolisacridos y heteropolisacridos
4.2.1. HOMOPOLISACARIDOS
Son polisacridos que estn formados por un solo tipo de monosacridos o por un solo tipo de derivados de
monosacridos. Los ms importantes son las hexosanas que estn formadas nicamente por hexosas o
derivados de ellas. Destacan los siguientes:
Almidn: Es el principal elemento de reserva de las plantas, mediante el cual ests almacenan glucosa sin
que aumente la presin osmtica. Se acumula en forma de grnulos dentro de las clulas vegetales,
encontrndose especialmente en semillas y rganos de reserva (tuberculos).
Esta formado por muchas molculas de -D glucopiranosa que se unen mediante enlaces (1-4) y (1-6).
El almidn esta formado por una mezcla de dos polmeros:
-Amilosa: Representa el 30 % del almidn. Esta formado por muchas molculas de -D-glucopiranosa que se
unen mediante enlaces (1-4), formando cadenas lineales sin ramificar que se disponen enrolladas
helicoidalmente, en cada vuelta hay 6 molculas de glucosa.
-Amilopectina: Representa el 70 % del almidn. Esta formado por muchas molculas de -D- glucopiranosa
que se unen mediante enlaces (1-4), formando cadenas lineales que se disponen helicoidalmente. De
estas cadenas salen, cada 12 unidades de glucosa, ramificaciones que estn formadas a su vez por
unidades de -D glucopiranosa unidas por enlaces (1-4). Estas ramificaciones se unen a la cadena
principal mediante enlaces (1-6).

Por hidrlisis, el almidn gracias a unas enzimas especficas denominadas amilasa, se va desdoblando primero
en polisacaridos de tamao intermedio, llamados dextrinas, despus en maltosa y por ltimo en glucosa.
Almidn
dextrinas
maltosa
glucosa.
Glucgeno: Se le denomina tambin almidn animal. Es el polisacrido de reserva de los animales,
abundando especialmente en el hgado y en los msculos.
Tiene una estructura similar a la amilopectina, pero con ms ramificaciones. Esta formado por muchas
unidades de -D glucopiranosa que se unen mediante enlaces (1-4), formando una cadena muy larga que se
enrolla helicoidalmente, de ella salen cada 8-10 unidades de glucosa ramificaciones. Estas ramificaciones estn
formadas tambin por -D glucopiranosa que se unen entre si mediante enlaces (1-4), estas ramas se unen a
la cadena principal por enlaces (1-6).
Se hidroliza de forma similar al almidn, dando finalmente molculas de glucosa.
Celulosa: Es un polisacrido estructural. Es el componente principal de las paredes celulares de las clulas
vegetales.
Esta formada por muchas unidades de -D glucopiranosa que se unen mediante enlaces (1-4), formando
largas cadenas no ramificadas. Estas cadenas se disponen paralelas unas a otras y se unen entre s por puentes
de hidrgeno formando microfibrillas, las cuales se pueden unir con otras y forman fribras ms o menos
gruesas que pueden verse a simple vista. Esta estructura hace que las fibras sean muy rgidas e insolubles en
agua lo que permite que puedan realizar su funcin de dar, sosten y resistencia a las plantas.
El enlace (1-4) no es atacado por los enzimas digestivos humanos por lo que el valor alimenticio para el
hombre es escaso. Sin embargo es importante en la alimentacin porque produce numerosos residuos que
facilitan los movimientos intestinales.
Algunos animales s poseen enzimas especficos, celulasas, capaces de romper este enlace y pueden hidrolizar
la celulosa, por ejemplo los microorganismos del tubo digestivo de los herbivoros y de los insectos xilfagos
(termitas).
Quitina: Es un polisacrido estructural, que forma parte del exoesqueleto de los artrpodos y de la pared
celular de los hongos.
Tiene una estructura similar a la de la celulosa. Esta formada por muchas unidades de N acetil Dglucosamina que se unen mediante enlaces (1-4) y forman cadenas no ramificadas; estas cadenas se
disponen paralelas y se unen mediante enlaces por puentes de hidrgeno.
4.2.2. HETEROPOLISACARIDOS
Son polisacridos que estn formados por ms de un tipo de monosacridos o derivados de ellos. Los ms
importantes son:
Pectina: Es un polisacarido estructural, que esta presente en la pared celular de las clulas
vegetales. Es un polmero del cido galactournico (derivado de la galactosa) adems hay otros
monosacridos como la ramosa.
Mucopolisacridos: Son polmeros lineales formados por N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina y
cido glucurnico. Forman parte de la sustancia intercelular del tejido conjuntivo de los animales. Destacan:
- Acido hialurnico: Se halla en el tejido conjuntivo, liquido sinovial y en la cubierta de los ovocitos. Tiene
accin cementante y lubricante.
- Condroitina: Se encuentra en cartlagos y huesos.
- Heparina: Impide el paso de protrombina a trombina y por lo tanto la coagulacin.
Hemicelulosa: Esta presente en la pared celular. Es un polmero de xilosa, arabinosa y otros monosacridos.
5. HETEROSIDOS
Son glcidos ms o menos complejos que estn formados por monosacridos o derivados de monosacridos y
por otras sustancias no glucidicas llamadas aglicn o aglucn, que pueden ser de distinta naturaleza como
protenas, lpidos etc. Los principales son:

Glucolpidos: El aglicn es un lpido denominado ceramida, destacan los ganglisidos y cerebrsidos. Forman
parte de las membranas.
Nuclesidos y nucleotidos: Formados por una pentosa y otras sustancias no glucdica (bases nitrogenadas ).
Forman los cidos nucleicos.
Glucoprotenas: La parte no glucdica es una molcula de naturaleza proteica, destacan:
-Glucoprotenas sanguneas como la protrombina que interviene en la coagulacin, las inmunoglobulinas con
funcin defensiva.
-Gonadotropinas que segrega la hipfisis como la luteotropa y foliculotropa..
-Glucoprotenas que estn presentes en las membranas celulares, actan como receptores de mensajeros
qumicos y de microorganismos infecciosos. Constituyen las seales de identidad de las clulas.
-Peptidoglicanos tienen funcin estructural, forman la pared bacteriana. Estn formados por largas cadenas
de polisacridos que se disponen paralelas y se unen entre s mediante cadenas polipeptidicas. Las cadenas de
polisacridos estn formadas por molculas N-acetil-glucosamina (NAG) y de cido N-acetil-muramico (NAM)
que se unen mediante enlaces (1-4) y se suceden alternativamente.
6. FUNCIONES
Los glcidos desempean las siguientes funciones:
Funcin energtica: Los monosacridos y los disacridos tienen funcin energtica, es decir sirven al
organismo para que este mediante su oxidacin obtenga energa, energa que ser utilizada para realizar sus
actividades. La glucosa es el principal combustible que utilizan las clulas y algunas como las neuronas el
nico. El valor energtico de los glcidos es de 4 Kcal/gr.
-Funcin de reserva: Algunos glcidos como ciertos polisacridos tales como el almidn y glucgeno, son
utilizados por los organismos como reserva energtica, de esta manera almacenan glucosa; constituyen un
sistema perfecto para acumular gran cantidad de glucosa en el interior de la clula, sin que por ello aumente
en exceso la presin osmtica. Cuando necesitan energa estos compuestos se hidrolizan y se obtiene glucosa,
la cual posteriormente se oxidara liberando energa.
-Funcin estructural: Algunos glcidos son utilizados por los seres vivos para fabricar estructuras, asi tenemos:
-Celulosa, pectina y hemicelulosa forman la pared de las clulas vegetales.
-Quitina forma el exoesqueleto de los artrpodos y la pared de los hongos.
-Peptidoglicanos forman la pared bacteriana.
-Condroitina forma parte de huesos y cartlagos.
-Ribosa y desoxirribosa forma parte de la estructura de los cidos nucleicos.
TEMA 3: LOS LPIDOS
1. LPIDOS: CARACTERISTICAS
1.1. CLASIFICACION
2. ACIDOS GRASOS.
2.1. CARACTERISTICAS GENERALES
2.2. PROPIEDADES
3. LIPIDOS SAPONIFICABLES
3.1. LIPIDOS SIMPLES
3.1.1. ACILGLICERIDOS: TRIGLICERIDOS
3.1.2. CERIDOS
3.2. LIPIDOS COMPLEJOS
3.2.1 FOSFOLPIDOS
-FOSFOGLICRIDOS
-ESFINGOLIPIDOS
3.2.2. GLUCOLPIDOS
4. LIPIDOS INSAPONIFICABLES
4.1. TERPENOS
4.2. ESTEROIDES
4.3. PROSTAGLANDINAS
5. FUNCION DE LOS LIPIDOS

1. LPIDOS: CARACTERISTICAS
Son biomolculas orgnicas que estn formadas siempre por C, O, e H y a veces tambin por P, N, y S.
Constituyen un grupo muy heterogneo desde el punto de vista qumico, pero todos tienen una serie de
propiedades fsicas en comn como son:
-Son poco o nada solubles en agua.
-Son solubles en disolventes orgnicos, como ter, cloroformo, alcohol etc.
-Son poco densos.
-Son untuosos al tacto
1.2. CLASIFICACION
A los lpidos se les puede clasificar utilizando diversos criterios, uno de ellos es atendiendo a su estructura
molecular.
Segn este criterio se diferencian dos grupos:
Lpidos saponificables. Contienen ac.grasos en su composicin y por lo tanto dan la reaccin saponificacin.
Atendiendo a su complejidad molecular se diferencian dos grupos:
Lpidos simples o hololpidos. Estructura molecular relativamente sencilla
- Acilglicridos: Triglicridos o grasas neutras.
- Cridos.
Lpidos complejos o heterolpidos. Estructura molecular ms compleja
-Fosfolpidos:
-Fosfoglicridos.
-Esfingolpidos.
-Glucolpidos.
Lpidos insaponificables. No tienen cidos grasos en su molcula y por consiguiente no dan la reaccin de
saponificacin.
Esteroides.
Terpenos.
Prostaglandinas.
2. ACIDOS GRASOS
2.1. CARACTERISTICAS GENERALES
Son cidos orgnicos monocarboxlicos, en todos ellos se diferencia una cadena hidrocarbonada ms o menos
larga y un grupo carboxlico terminal ( -COOH ) que tiene carcter cido.
Casi todos tienen un nmero par de tomos de carbono que suele oscilar entre 12 y 22, aunque los ms
abundantes tienen 16 18 carbonos.
La formula general se puede escribir de diversas formas:
1) R - COOH donde R es la cadena hidrocarbonada cuya longitud vara de unos a otros.
2) CH3 - (CH2)n - COOH
3) Lnea quebrada cuyos vrtices representan los tomos de carbono.
Los tomos de carbono de los cidos grasos se numeran empezando por el grupo carboxlico
No suelen encontrarse libres, sino que estn formando parte de otros lpidos y se pueden obtener por
hidrlisis de los mismos. Se conocen unos 100.
Se dividen en dos grupos, dependiendo de que tengan o no dobles enlaces en la cadena hidrocarbonada:
Saturados: No tienen dobles enlaces. Algunos de los ms importantes son:
-Ac. Lurico: CH3 - (CH2)10 - COOH
-Ac. Palmtico: CH3 - (CH2)14 - COOH
-Ac. Esterico: CH3 - (CH2)16 -COOH
Insaturados: Tienen dobles enlaces en la cadena hidrocarbonada. Segn el nmero pueden ser:
-Monoinsaturados tienen uno slo como el olico
- Ac. Oleico: CH3 - (CH2)7 - CH = CH - (CH2)7 - COOH
-Poliinsaturados tienen varios dobles enlaces como el linoleico
-Ac. Linoleico: CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2 -CH=CH-(CH2)7-COOH

Todos los cidos grasos se representan mediante un smbolo, que esta formado por dos nmeros separados
por dos puntos. El primero indica el n de carbonos del cido graso y el segundo el n de dobles enlaces que
posee, la posicin que estos ocupan en la cadena se indica mediante exponentes situados sobre el segundo
nmero, separados por comas.
Ej. ac. linoleico 18:2 9,12 ; c. esterico 18:0
Entre los cidos grasos poliinsaturados destacan tres de ellos: el ac. linoleico, el linolnico y, el araquidnico
reciben el nombre de cidos grasos esenciales (antes se les llamaba vitamina F) y al igual que las vitaminas
son imprescindibles para el funcionamiento del organismo, los mamferos no los podemos sintetizar por ello
debemos ingerirlos en la dieta. Los vegetales si los sintetizan. Son importantes por intervenir en el transporte
de otras molculas, son los precursores de las prostaglandinas; su carencia (rara) en nios produce retrasos
del crecimiento, se corrigen al ingerirlos.
2.2. PROPIEDADES
Los cidos grasos son molculas bipolares o anfipticas, diferencindose en ellos dos regiones:
-Una cola hidrfoba, apolar, representada por la cadena hidrocarbonada.
-Una cabeza hidrfila polar representada por el grupo carboxlico. Que se puede disociar en el medio
acuoso como cualquier cido.
La cadena hidrocarbonada se puede unir con otras semejantes mediante enlaces por fuerzas de Van der
Waals.
El grupo carboxlico puede unirse con otros grupos semejantes y con molculas de agua, mediante enlaces por
puentes de hidrgeno.
Esto explica dos propiedades de los cidos grasos:
1) Cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan, las cabezas hidrfilas se dirigen hacia el agua,
mientras que las colas hidrfobas se alejan de ella; por ello se disponen formando una monocapas superficial
sobre el agua con las colas hidrfobas dirigidas hacia fuera, micelas, pequeas esferas con las colas hidrfobas
dirigidas hacia el interior o bicapas en las que se disponen enfrentadas por las colas hidrfobas.
2) El punto de fusin aumenta con la longitud de la cadena hidrocarbonada, debido a que al aumentar la
cadena aumentan el nmero de enlaces de Van der Waals que se establecen entre ellas y por lo tanto es
necesario mayor cantidad de energa para romperlos.
La presencia de dobles enlaces disminuye la temperatura de fusin, ya que estos provocan una inclinacin en
las cadenas que dificulta la formacin entre ellas de los enlaces de Van der Waals. Por ello los saturados tienen
una T de fusin ms alta que los insaturados, y a T ambiente son slidos mientras que los insaturados son
lquidos. Los primeros abundan en los animales sobre todo homeotermos y los segundos abundan en los
vegetales.
Los cidos grasos se comportan como cidos moderadamente fuertes, lo que les permite realizar dos tipos
de reacciones: esterificacin y saponificacin.
1) Esterificacin: Se produce al reaccionar el ac.graso con un alcohol, formndose un ster y desprendindose
una molcula de agua. La reaccin contraria se denomina hidrlisis, mediante ella, el ster se rompe dando el
ac.graso y el alcohol.
Esterificacin
R-COOH + OH-R' ============= R-C-O-R' + H2O
Hidrlisis
ac.graso + alcohol ============== ster + agua
2) Saponificacin: Se produce al reaccionar un ac.graso con una base formndose la sal correspondiente de
dicho cido graso y una molcula de agua. A estas sales se las denomina jabones.
Saponificacin
R-COOH + OHNa
R-C-ONa + H2O
ac.graso + base
jabn + agua

3. LIPIDOS SAPONIFICABLES
Son lpidos que tienen cidos grasos en su composicin, por lo tanto pueden dar la reaccin de saponificacin.
Dentro de ellos, atendiendo a su complejidad molecular, se diferencian dos grupos:
-Lpidos simples
-Lpidos complejos.
3.1. LIPIDOS SIMPLES
Son lpidos formados solamente por C, H, y O. Tienen una estructura molecular relativamente sencilla. Se
forman por la esterificacin de cidos grasos con un alcohol. Dentro de ellos tenemos dos grupos:
-Acilglicridos
-Cridos
3.1.1 ACILGLICERIDOS O GLICERIDOS
Son steres de glicerina o glicerol (propanotriol) y cidos grasos. Se forman al esterificarse uno, dos o los tres
grupos alcohlicos de la glicerina con 1, 2, o 3 molculas de ac.grasos.
Segn el nmero de ac.grasos esterificados se diferencian 3 grupos:
-Monoacilglicridos: Cuando se esterifica una sola molcula de ac.graso con un grupo alcohlico de la
glicerina.
-Diacilglicridos: Cuando se esterifican dos molculas de ac.grasos con dos grupos alcohlicos de la glicerina.
-Triacilglicridos: Cuando se esterifican tres molculas de ac.grasos con los tres grupos alcohlicos de la
glicerina.
TRIGLICERIDOS o TRIACILGLICRIDOS:
Son los ms importantes, se forman al esterificarse 3 molculas de ac.grasos, que pueden ser iguales o
diferentes, con los tres grupos alcohlicos de la glicerina, formndose 3 enlaces ster que unen a los cidos
grasos con la glicerina (grasa) y liberndose 3 molculas de agua una por cada enlace que se forma.
esterificacin
3 ac.grasos + glicerina
Triglicrido (grasa) + 3 agua
Si los 3 ac.grasos son iguales se denominan grasas simples, si son diferentes se llaman grasas mixtas.
Las grasas a T ambiente pueden ser:
Lquidas: Cuando contienen cidos grasos insaturados en la molcula, se las llama aceites, abundan en los
vegetales bien en el fruto (olivo) o en la semilla (girasol).
Slidas: Cuando los c. grasos son saturados, se denominan sebos y mantecas, abundan en los animales.
Las grasas son molculas apolares y por lo tanto insolubles en agua, esto es as porque no tienen ningn
grupo hidroxilo de la glicerina libre, por ello tambin se las denomina grasas neutras
Son sustancias de reserva energtica que se acumulan en las vacuolas de las clulas vegetales (especialmente
en frutos y semillas) y en los adipocitos de los animales. Adems tienen funcin aislante y protectora.
La reaccin contraria a la esterificacin se denomina hidrlisis. Esta puede ser:
Hidrlisis enzimtica: Es la que ocurre en el tubo digestivo de los animales, sirve para digerir las grasas
ingeridas en la alimentacin. Se realiza gracias a la accin de unas enzimas llamadas lipasas, mediante ella se
rompen los enlaces ster y a partir de 1 molcula de grasa se obtienen 3 molculas de ac.grasos y 1 molcula
de glicerina.
hidrlisis
1 grasa + 3 agua
3 ac.grasos + 1 glicerina
lipasas

Hidrlisis qumica o saponificacin: Se utiliza en la industria. Consiste en tratar a las grasas en caliente con
bases sdicas o potsicas, entonces se rompen los enlaces ster y se origina 1 molcula de glicerina y 3
molculas de la sal sdica o potsica del ac.graso correspondiente, a estas sales se las denomina jabones.
saponificacin
1 grasa + 3 base
1 glicerina + 3 jabn.
Los jabones son sales sdicas o potsicas de ac.grasos R-COONa RCOOK. Emulsionan las grasas, las separan
en pequea gotas e impiden que se junten.
3.1.2. CERIDOS O CERAS
Son lpidos formados por la esterificacin de un ac.graso de cadena larga con un monoalcohol tambin de
cadena larga.
esterificacin
R-COOH + OH-CH2-R'
R-CO - O - CH2-R' + H2O
a.graso + alcohol
cera
+ agua
Por lo general son slidas e insolubles en agua, ello hace que tengan funcin impermeabilizante y protectora.
Estn muy difundidas tanto entre los animales como entre los vegetales, forman lminas impermeables que
recubren la parte externa de la piel, pelo, plumas, hojas, frutos etc.
Entre las ms conocidas estn: cera de las abejas, cerumen del odo, lanolina que recubre la lana.
3.2. LIPIDOS COMPLEJOS
Tienen una estructura molecular bastante compleja. Adems de C, H y O pueden tener tambin N y P. Son
anfipticos, forman parte de la bicapa lipdica de las membranas celulares, por ello junto con el colesterol se
denominan tambin lpidos de membrana. Aqu se incluyen:
-Fosfolpidos
-Glucolpidos
3.2.1. FOSFOLPIDOS
Son lpidos complejos que tienen en su composicin una molcula cido fosfrico. Estn formados por:
c.grasos alcohol fosfrico otros compuestos polares (aminoalcoholes).
Son molculas bipolares o anfipticas, en ellas se diferencian dos zonas:
-Una zona hidrfoba, apolar insoluble en agua representada por el fosforito y el aminoalcohol
-Una zona hidrfila, polar soluble en agua representada por los cidos grasos y el alcohol.
Segn el tipo de alcohol que contengan se diferencian dos grupos:
-Fosfoglicridos contienen glicerina.
-Esfingolpidos contienen esfingosina.
3.2.1.1. FOSFOGLICRIDOS
Contienen glicerina en su molcula.
Todos ellos tienen en comn el cido fosfatdico, el cual esta formado por: Una molcula de glicerina que
esterifica dos de sus grupos alcohlicos con dos molculas de ac.grasos (el segundo suele ser insaturado) y el
tercer grupo alcohlico lo esterifica con el ac.ortofosfrico.
Todos los fosfoglicridos derivan del ac.fosfatdico al esterificarse con el fosfrico un compuesto polar que
suele ser un aminoalcohol y que puede ser: atanolamina, serina, colina etc. Segn cual sea este compuesto se
diferencian varios tipos de fosfoglicridos.
Fosfatidil-etanolamina (cefalina) -------------- ac.fosfatdico + etanolamina
Fosfatidil-colina (Lecitina) --------------------- ac.fosfatdico + colina
Fosfatidil-serina --------------------------------- ac.fosfatdico + serina
Los fosfoglicridos son molculas anfipticas diferencindose en ellas dos zonas:
Una cabeza hidrfila polar, soluble en agua, esta zona se corresponde con: la regin del aminoalcohol y
fosfrico .
Una cola hidrfoba apolar, insoluble en agua, que se corresponde con los dos cidos grasos.

Esta polaridad les permite desempear un papel fundamental en la formacin de las membranas biolgicas,
ya que en un medio acuoso tienden a formar espontneamente bicapas enfrentando sus extremos hidrfobos
apolares y dejando en contacto con el agua las regiones hidrfilas polares. Estas bicapas constituyen la
estructura bsica de las membranas celulares. Son los que ms abundan en las membranas celulares.
3.2.1.2 ESFINGOLIPIDOS
Tienen como alcohol la esfingosina, la cual es un aminoalcohol insaturado de cadena larga.
Todos tienen en comn la ceramida, que esta formada por: una molcula de esfingosina que se une por su
grupo amino, mediante un enlace amida, con un ac.graso.
Todos los esfingolpidos derivan de la ceramida, que esterifica el grupo alcohlico primario de la esfingosina
con un grupo OH del ortofosfrico; a su vez otro grupo OH del fosfrico se esterifica con otros compuestos
polares que suelen ser aminoalcoholes entre los cuales estn: etanolamina, colina etc.
Son tambin molculas anfipticas, igual que los fosfoglicridos forman parte de las membranas celulares
aunque en menor proporcin. Abunda en el tejido nervioso, donde forma las vainas de mielina que recubren a
los axones que forman las fibras mielinicas.
El ms representativo de todos es la esfingomielina, en este caso el compuesto que se une al fosfrico es la
colina.
Ceramida + fosfrico + colina ----- esfingomielina.
3.2.2. GLUCOLPIDOS
Son lpidos complejos formados al unirse la ceramida mediante un enlace O-glucosdico con un glcido.
Son tambin antipticos en este caso la regin hidroflica esta representada por el glcido. Se encuentran en la
monocapa externa de la bicapa lpidica de las membranas celulares, especialmente en las neuronas.
Los ms importantes son:
Cerebrosidos: El glcido que se une a la ceramida es sencillo, glucosa o galactosa. Gangliosidos: Cuando el
glcido que se une a la ceramida es un glucido complejo (oligosacrido o polisacrido).
4. LIPIDOS INSAPONIFICABLES
No contienen ac.grasos en su molcula y por ello no dan la reaccin de saponificacin. Se diferencian 3
grupos: terpenos, esteroides y prostaglandinas
4.1. TERPENOS O ISOPRENOIDES
Estn formados por la unin de 2 o ms unidades de un hidrocarburo llamado isopreno
(2-metil 1,3
butadieno). Algunos tienen estructura lineal, otros cclica y otros presentan ambos tipos de estructura
Abundan en los vegetales. La presencia de dobles enlaces conjugados (alternos) hace que muchos de ellos
sean sustancias coloreadas.
Segn el nmero de molculas de isopreno que contienen se diferencian varios grupos:
Monoterpenos: Estn formados por 2 isoprenos. A este grupo pertenecen la mayora de las esencias
vegetales responsables de los aromas vegetales como: limoneno, mentol, alcanfor etc.
Diterpenos: Estn formados por 4 isoprenos. A este grupo pertenece: el fitol que es un alcohol componente
de la clorofila y algunas vitaminas como: la vitamina A, la E y la K.
Triterpenos: Estn formados por 6 isoprenos. A este grupo pertenece el escualeno que es el precursor de los
esteroides (colesterol).
Tetraterpenos: Estn formados por 8 isoprenos. A este grupo pertenecen los carotenoides, que son
pigmentos vegetales fotosintticos que intervienen en la fotosntesis captando energa luminosa de longitud
de onda diferente a la que capta la clorofila. Entre ellos destaca el caroteno de color anaranjado y la xantofila
amarillento. El caroteno adems es precursor de la Vitamina A, ya que por rotura de un enlace central de la
molcula de caroteno se obtienen 2 molculas de vitamina A..
Politerpenos: Estn formados por ms de 8 isoprenos. A este grupo pertenece el caucho formado por miles
de molculas.

4.2. ESTEROIDES
Son lpidos derivados de un hidrocarburo tetraciclico saturado, llamado ciclopentanoperhidrofenantreno o
esterano. Los esteroides se forman por la aparicin en distintas posiciones de este hidrocarburo de dobles
enlaces, y grupos sustituyentes (OH, cadenas carbonadas etc).
Los principales esteroides son:
Esteroles: Son esteroides que tienen un grupo OH en el carbono 3 y una cadena de 8 carbonos ramificada en
el carbono 17. El ms abundante de todos es el colesterol. Este se encuentra en las membranas de las clulas
animales (lpido de membrana), e influye en su fluidez. Tambin se encuentra en la sangre donde suele estar
unido a protenas formando las lipoprotenas. Es necesario para las clulas, pero en exceso es perjudicial ya
que se puede depositar en las paredes internas de las arterias, endurecindolas y reduciendo la luz arterial,
dando lugar a una enfermedad llamada arterioesclerosis. Se sintetiza en el hgado y es el precursor de otros
esteroides (cidos biliares, hormonas sexuales).
cidos biliares: Se forman en el hgado a partir del colesterol. Las sales de estos cidos forman parte de la
bilis y su funcin es la de emulsionar a las grasas en el intestino favoreciendo su digestin y posterior
absorcin.
Vitamina D: Regulan el metabolismo del Ca y del P y su absorcin intestinal, su falta ocasiona raquitismo en
nios y osteomalacia en adultos. Existen varios tipos de vitaminas D.
-D2 se forma a partir del ergosterol (esterol de origen vegetal) que acta como provitamina, en el organismo
por irradiacin de los rayos ultravioleta se transforma en vitamina.
-D3 se forma a partir del colesterol, que acta como provitamina, mediante los rayos ultravioleta se
transforma en vitamina.
Hormonas esteroides: Derivan del colesterol, dentro de ellas hay que destacar:
Hormonas producidas por la corteza de las cpsulas suprarrenales. Aqu se incluye la aldosterona que
regula el funcionamiento del rin y el cortisol que interviene en el metabolismo de los glcidos.
Hormonas sexuales producidas por los rganos sexuales. Regulan el funcionamiento de los mismos y la
aparicin de los caracteres sexuales secundarios. Aqu se incluyen: la testosterona en el hombre y los
estrgenos y progesterona en las mujeres.
4.3. PROSTAGLANDINAS
Fueron descubiertas en 1930 por Von Euler en las secreciones de la prstata, de ah su nombre, hoy se sabe
que son producidas por casi todos los tejidos animales.
Son sustancias lipdicas que se forman por la ciclacin de ac.grasos poliinsaturados de 20 carbonos
(araquidnico) procedentes de los fosfolpidos de la membrana celular. Se conocen ms de 200 diferentes.
Realizan muchas funciones, algunas antagnicas (PGC1 disminuye la presin arterial mientras que la PGC2 la
eleva), entre las principales funciones destacan:
Estimulan la contraccin de los msculos lisos.
Producen vasodilatacin arterial regulando el flujo sanguneo.
Intervienen en los procesos inflamatorios que producen fiebre, rubor, dolor etc. Por ello la aspirina que
inhibe su sntesis tiene accin antipirtica, antiinflamatoria y calmante.
Estimulan la produccin de mucus protector en el estmago, y regulan la secrecin de HCl.
Algunas producen descenso de la presin sangunea.
Intervienen en los procesos de coagulacin ya que alguna como los tromboxanos estimula el agregamiento
plaquetario.
5. FUNCIONES DE LOS LIPIDOS
Los lpidos desempean numerosas e importantes funciones entre las cuales destacamos las siguientes:
Funcin energtica: Algunos lpidos, como las grasas, son utilizados como combustible para obtener energa
mediante su oxidacin, siendo los que tienen mayor valor energtico pues proporcionan 9,4 Kcal/gr.
Funcin de reserva energtica: Igualmente las grasas se pueden almacenar como sustancias de reserva

energtica, en tejidos y rganos especializados para ello, tales como el tejido adiposo en los animales y los
frutos y semillas en los vegetales. Esta funcin es especialmente importante en los animales que
almacenamos la mayor parte de la energa de esta forma, porque al ser ms energticos las grasas que los
glcidos y los prtidos necesitamos menor cantidad de masa para almacenar igual cantidad de energa y eso
hace que el peso del cuerpo aumente menos lo cual facilita la movilidad.
Funcin estructural: Muchos lpidos como los fosfolpidos, los glucolpidos y el colesterol etc. estn formando
parte de las membranas celulares animales y vegetales, a estos lpidos por este motivo se les denomina
lpidos de membrana.
Funcin aislante y protectora: Las ceras forman cubiertas que revisten distintas partes de los organismos
como pelos, piel, hojas, frutos etc. proporcionndolas proteccin e impermeabilizndolas.
Las grasas que se acumulan en el tejido adiposo forman una capa subepidermica, denominada panicuelo
adiposo, que proporciona aislamiento trmico. Igualmente se acumulan alrededor de algunas vsceras y las
protegen de golpes.
Funcin biocatalizadora: Algunos lpidos actan como biocatalizadores regulando procesos bioqumicos de
gran importancia as tenemos las hormonas esteroides, vitaminas como la A, D, K etc.
TEMA 4: LAS PROTENAS
1. CARACTERISTICAS GENERALES
2. AMINOACIDOS
2.1. ESTRUCTURA
2.2. PROPIEDADES
2.3. CLASIFICACION
3. ENLACE PEPTIDICO
4. PEPTIDOS Y PROTEINAS
5. ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS
5.1. ESTRUCTURA PRIMARIA
5.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA
5.3. ESTRUCTURA TERCIARIA
5.4. ESTRUCTURA CUATERNARIA
6. PROPIEDADES DE LAS PROTEINAS
7. CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS
8. FUNCIONES DE LAS PROTEINAS
-o1. CARACTERSTICAS GENERALES
El termino protena proviene del griego proteios que significa primero o principal. Por lo tanto el nombre
alude a que son las molculas ms importantes de la materia viva o al menos comparten esta relevancia con
los cidos nucleicos. Son importantes no slo por su abundancia, pues constituyen alrededor del 50 % del peso
en seco de la materia viva por consiguiente son las molculas orgnicas ms abundantes, sino tambin por la
enorme variedad de funciones que realizan.
Las protenas son biomolculas orgnicas formadas por C, O, H y N; y en menor proporcin S y P, y a veces
otros elementos como Fe, Cu, etc.
Las protenas son macromolculas de gran complejidad y de elevado peso molecular, que estn formadas por
la unin de otras molculas ms sencillas denominadas aminocidos. Es decir las protenas son polmeros en
los que los monmeros que las forman son los aminocidos.
2. AMINOACIDOS
2.1. ESTRUCTURA
Son las unidades estructurales que constituyen las protenas. Se conocen unos 200 aminocidos diferentes,
pero solo 20 forman parte de las protenas, a estos se les denomina aminocidos proteicos y son iguales en
todos los seres vivos.

Los aminocidos aunque son diferentes, todos tienen en comn:


Un grupo carboxlico ( -COOH).
Un grupo amino (-NH2), en los aminocidos proteicos se une al C (el carbono es el carbono que se sita a
continuacin del carbono carboxlico), por eso a estos aminocidos se les llama -aminocidos.
Un tomo de H que se une tambin al C .
Una cadena lateral (-R) ms o menos compleja que tambin se une al C . Esta cadena lateral es lo que varia
de unos aminocidos a otros.
Frmula general:
H
HOOC C - NH2
R
Los seres auttrofos pueden sintetizar todos los aminocidos a partir de compuestos inorgnicos. Los
hetertrofos solamente pueden sintetizar algunos aminocidos a partir de otros compuestos orgnicos, el
resto los tienen que tomar necesariamente formando parte de las protenas de la dieta. A estos aminocidos
que no pueden sintetizar se les denomina aminocidos esenciales. Son aminocidos esenciales para el
hombre: valina, leucina, isoleucina, metionina, fenilalanina, treonina, triptfano, lisina y en los nios adems
la histidina.
A los aminocidos se les suele designar de forma genrica por aa y de forma concreta con el nombre completo
o mediante tres letras que suelen ser las tres primeras del nombre.
Ej. leucina o leu; valina o val
2.2. PROPIEDADES
Los aminocidos son compuestos orgnicos sencillos de bajo peso molecular, son slidos, solubles en agua,
cristalizables, incoloros, con un punto de fusin elevado (ms de 200 C), presentan esteroisomera,
actividad ptica y comportamiento anftero.
Esteroisomera: Todos los aminocidos excepto la glicina o glicocola poseen un carbono asimtrico, el C .
Esto hace que presenten esteroisomera, cada aminocido posee dos esteroismeros segn como sea la
colocacin del grupo NH2. Si el grupo NH2 se sita a la derecha tendr configuracin D, si se sita a la izquierda
tendr configuracin L. Los aminocidos que forman las protenas son todos de configuracin L.
H
H
HOOC C NH2

D-

R
- aminocido

2HN

- C COOH

R
L - - aminocido

Actividad ptica: La presencia del carbono asimtrico, adems les da actividad ptica, es decir en disolucin
son capaces de desviar el plano de polarizacin de la luz. Si lo desvan hacia la derecha (+) se llaman
dextrgiros, si lo desvan hacia la izquierda (-) levgiros.
Comportamiento qumico: Los aminocidos son sustancias anfteras, esto quiere decir que en disolucin
acuosa se pueden comportar como cidos y como bases dependiendo del pH de la disolucin, esto es debido
la presencia del grupo carboxlico que tiene carcter cido y del grupo amino que tiene carcter bsico.
Cuando estn en disolucin acuosa a pH prximo a la neutralidad los aminocidos estn ionizados formando
iones dipolares o hbridos, esto es as por que el grupo carboxlico pierde un protn (acta como cido) y el
grupo amino gana un protn (acta como base). En algunos aminocidos en las cadenas laterales existen otros
grupos aminos y carboxlicos que tambin se ionizan.

COOCOOCOOH
|
pH>7
|
pH<7
|
+
H - C NH2 --------------- H - C NH3 ------------- H - C NH3+
|
H+
|
H+
|
R
R
R
pH= 7
Si disminuye el pH, el medio se hace cido, aumenta la concentracin de H+. El aminocido tiende a
neutralizar la acidez captando H+ y se carga positivamente, se comporta como base.
Si aumenta el pH el medio se hace bsico, disminuye la concentracin H+. El aminocido tiende a neutralizar
la basicidad, libera protones y se carga negativamente, se comporta como un cido.
El pH en el cual el aminocido tiene forma dipolar neutra, es decir esta ionizado pero tiene igual nmero de
cargas + que -, se denomina punto isoelctrico se representa por pI.
Cuanto en el medio el pH > pI el aminocido se carga negativamente.
Cuando el pH < pI el aminocido se carga positivamente
2.3. CLASIFICACION
Los aminocidos se dividen en varios grupos atendiendo a las caractersticas de las cadenas laterales:
1- Aminocidos cidos: Tienen carga negativa a pH=7. Las cadenas laterales poseen grupos carboxilos. A este
grupo pertenecen: ac. glutmico ( Glu) y ac. asprtico (Asp).
2- Aminocidos bsicos: Tienen carga positiva a pH=7. Las cadenas laterales poseen grupos aminos. A este
grupo pertenecen: lisina (Lys), histidina (His) y arginina (Arg).
3- Aminocidos neutros: No tienen carga a pH = 7. Las cadenas laterales no tienen grupos carboxlicos ni
aminos. Se subdividen en dos grupos:
Neutros no polares: Las cadenas laterales tienen grupos hidrfobos apolares (cadenas hidrocarbonadas). A
este grupo pertenecen: alanina (Ala), valina (Val), leucina (Leu), isoleucina (Ile), prolina (Pro), metionina (Met),
fenilalanina (Phe) y triptfano (Trp).
Neutros polares: Las cadenas laterales poseen grupos polares hidrfilos sin carga como -OH, -NH2, -SH2 etc,
esto les permite formar puentes de hidrgeno con el agua o con otros grupos polares.
3. ENLACE PEPTDICO
El enlace peptdico es el enlace que une entre s a los aminocidos para formar los pptidos y las
protenas. Se forma entre el grupo carboxlico de un aminocido y el grupo amino del siguiente,
liberndose en su formacin una molcula de agua.
Estos enlaces por hidrlisis se rompen, y como consecuencia los pptidos y protenas se desdoblan en los
aminocidos que los forman. Este proceso se puede realizar por mtodos qumicos (cidos, lcalis, etc) o
mediante enzimas proteolticas
L.Pauling y R. Corey mediante difraccin con rayos X determinaron las caractersticas del enlace peptdico,
que son las siguientes:
Es un enlace covalente tipo amida.
Tiene carcter parcial de doble enlace, esto hace que sea rgido no permitiendo rotaciones entre los
tomos que lo forman. Por ello el C y el N as como el O y el H que van unidos a ellos se encuentran en un
mismo plano.
Los enlaces del C (C Ccarboxilico y N C ) s que pueden girar.
El O del grupo carbonilo y el H del grupo amino presentan configuracin trans, que es aquella en la que
se sitan en lados opuestos del enlace.
4. PEPTIDOS Y PROTEINAS
Pptidos: Son compuestos que al igual que las protenas estn formados por aminocidos que se unen
mediante enlaces peptdicos. Se pueden obtener por hidrlisis parcial de las protenas, aunque tambin
existen pptidos naturales (insulina, oxitocina, etc) que desempean funciones importantes. Segn el
nmero de aminocidos que los forman se dividen en dos grupos:

Oligopptidos estn formados por entre 2 y 10 aminocidos. A cada grupo se le nombra anteponiendo al
trmino pptido un prefijo (di, tri, tetra, etc) que nos indica el nmero de aminocidos que contienen.
Polipptido si contienen ms de 10 aminocidos.
Protenas: Son poliptidos en los que el peso molecular es mayor de 5.000 u.m.a . Algunas protenas estn
formadas por varias cadenas de polipptidos.
5. ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS
Las protenas podemos definirlas como largas cadenas polipeptdicas (a veces una sola) que presentan una
determinada configuracin espacial denominada conformacin nativa. La funcin que desempean depende
de esta forma que adoptan en el espacio. La configuracin espacial de las protenas viene determinada por 4
niveles estructurales o estructuras: primaria, secundaria, terciaria, cuaternaria.
5.1. Estructura primaria
Es la secuencia de aminocidos de la protena. Nos indica que aminocidos componen la cadena y el
orden en el que dichos aminocidos se encuentran. Esta estructura viene determinada genticamente y de
ella dependen las dems estructuras. Cualquier cambio en la secuencia dara lugar a protenas diferentes.
La cadena peptdica posee un eje formado por: el carbono , el carbono carboxlico y el nitrgeno amino (
C H CO NH -) que se repiten un nmero variable de veces, este eje se dispone en zig-zag debido a la
capacidad de rotacin de los enlaces del carbono . Las cadenas laterales de los aminocidos (R) salen de
los C y se disponen alternativamente a uno y otro lado del eje.
Todas las cadena llevan en un extremo un aminocido con el grupo amino libre, a este extremo se le llama
N-terminal y en el otro extremo un aminocido con el grupo carboxlico libre, a este extremo se le llama Cterminal. Por convenio los aminocidos se numeran desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal.
5.2. Estructura secundaria
Es la disposicin espacial que presenta la cadena de aminocidos (estructura primaria). Se produce gracias a
la capacidad que tienen los enlaces del C para rotar. Existen principalmente dos tipos de estructura
secundaria:
- - hlice o helicoidal
- Lamina- o lmina plegada.
-hlice: Se forma al enrollarse la cadena peptdica sobre s misma siguiendo el sentido de las agujas del
reloj (dextrgira) originando una hlice apretada (especie de tirabuzn). Cada vuelta de hlice comprende 3.6
aminocidos, la distancia entre cada vuelta es de 5,4 A. En esta configuracin las cadenas laterales de los
aminocidos se dirigen hacia el exterior de la hlice.
Esta estructura se mantiene gracias a enlaces por puentes de hidrgeno que se establecen entre grupos
NH y grupos CO de enlaces peptdicos diferentes que debido al enrollamiento se encuentran enfrentados.
Puede presentarse tanto en protenas globulares como fibrosas.
Lmina- o lmina plegada. Esta estructura se produce cuando varios fragmentos polipeptdicos de la
misma o de distintas cadenas se disponen paralelos o antiparalelos unos a otros en zig-zag (debido al
plegamiento que ocurre a nivel del C ). El sentido de los fragmentos es paralelo si tienen el mismo sentido
y antiparalelo si tienen distinto sentido.
Esta estructura se mantiene gracias a enlaces por puentes de hidrgeno entre segmentos contiguos, que
se establecen entre grupos NH y grupos CO de enlaces peptdicos distintos que quedan enfrentados. Como
consecuencia se forma una lamina en zig-zag o lamina plegada. En ella los restos de los aminocidos se
disponen alternativamente a uno y otro lado de la misma.
La lmina aparece en muchas regiones de protenas globulares y tambin en protenas estructurales
como la fibrona de la seda.

5.3. Estructura terciaria


Es la disposicin que adopta por el plegamiento la estructura secundaria en el espacio, por consiguiente
nos indica como es la configuracin tridimensional de toda la molcula. A esta configuracin
tridimensional se la denomina conformacin.
La estructura terciaria se mantiene gracias a diferentes enlaces que se establecen principalmente entre los
restos de los aminocidos que forman la cadena peptdica. Los ms importantes son:
Puentes disulfuro. Es un enlace covalente que se da entre grupos SH pertenecientes a cadenas laterales del
aminocido cistena
Puentes de hidrgeno. Es un enlace dbil se da entre grupos polares no inicos (-OH, -NH, -CO), estos grupos
pueden pertenecer a las cadenas laterales de los aminocidos o a enlaces peptdicos distintos.
Fuerzas electrostticas. Es un enlace dbil que se da entre grupos con carga opuesta que se encuentran en
las cadenas laterales de los aminocidos (-NH3+ -COO- )
Fuerzas de Van der Waals y enlaces hidrfobos. Son enlaces dbiles que se dan entre grupos apolares
hidrfobos (-CH3) de las cadenas laterales de los aminocidos.
Hay dos tipos de estructura terciaria
-Conformacin globular
-Conformacin filamentosa
Conformacin globular: La estructura secundaria se pliega y adopta una forma tridimensional compacta
ms o menos esfrica de ah su nombre. Estas protenas son solubles en agua y en disoluciones salinas y
desempean funciones dinmicas.
Conformacin filamentosa: Cuando la estructura secundaria no se repliega, por lo tanto la protena tiene
forma alargada. Estas protenas son insolubles y desempean funcin estructural.
5.4. Estructura cuaternaria
Slo se presenta en aquellas protenas que estn formadas por ms de una cadena polipeptdica. Esta
estructura indica como se ensamblan entre s las diferentes cadenas peptdicas para formar la protena, a
estas cadenas se las denomina subunidades o protmeros y pueden ser iguales o diferentes. A las protena
que tienen estructura cuaternaria se las denomina oligomricas, y segn el nmero de subunidades que
las formen sern: dmeras, trmeras, ..... polmeras.
Esta estructura se mantiene mediante enlaces similares a los que mantienen la estructura terciaria, estos
enlaces se establecen entre las cadenas laterales de los aminocidos pertenecientes a subunidades
diferentes.
6. PROPIEDADES DE LAS PROTEINAS
Las protenas tienen una serie de propiedades que dependen principalmente de los restos de los aminocidos
que las forman, de su capacidad para reaccionar con otros radicales y con el medio que les rodea. Las
principales propiedades son:
Comportamiento qumico
Las protenas al igual que los aminocidos son anfteras, es decir se pueden comportar como cidos y
como bases dependiendo del pH del medio, esto es debido a la presencia de aminocidos con grupos
ionizables, que pueden captar y ceder H+, como consecuencia pueden amortiguar las variaciones de pH.
Solubilidad
La solubilidad depende de diversos factores como: pH, conformacin, disposicin de los restos, etc.
Las protenas que tienen conformacin filamentosa son insolubles mientras, que las que tienen
conformacin globular son solubles en agua. Debido al elevado peso molecular que suelen tener forman
dispersiones coloidales.
La solubilidad se debe a los restos de los aminocidos superficiales que forman la molcula de la protena, que
tienen grupos polares y grupos que se pueden ionizar, estos grupos establecen puentes de hidrgeno con el
agua, formndose alrededor de la molcula de protena una capa de molculas de agua llamada capa de
solvatacin, que impide su unin con otras molculas de protenas. Si esta capa de solvatacin se rompe, las
molculas de protenas se unen entre s formando un agregado insoluble y precipitan. Esto ocurre cuando se

aaden iones (sales en disolucin) que compiten con las cargas de los restos de los aminocidos por unirse a
las molculas de agua de la capa de solvatacin.
Especificidad
Las protenas que tienen los seres vivos son, en muchos casos, caractersticas de cada especie y diferentes a
las de las dems especies, y an dentro de una especie pueden variar de unos individuos a otros. Esto no
ocurre con los lpidos y los glcidos que son iguales en todos los seres vivos.
La especificidad se debe a la ordenacin de los aminocidos. Las diferencias entre protenas que realizan una
misma funcin (homlogas) en individuos diferentes sern tanto mayores cuanto ms alejados se encuentren
esos individuos en la escala filogentica. Por lo tanto podemos decir que las protenas son los compuestos que
nos caracterizan a cada uno y nos diferencian de los dems.
La especificidad es importante, pues cuando una protena de un organismo se introduce en otro, sin que haya
existido digestin previa, acta como un cuerpo extrao y el organismo que la recibe se defiende
reaccionando contra ella. Esto es lo que ocurre en los rechazos de rganos.
Desnaturalizacin.
Es el proceso mediante el cual las protenas pierden su configuracin espacial caracterstica (conformacin
nativa) y como consecuencia pierden sus propiedades y dejan de realizar su funcin.
Esto ocurre cuando la protena se ve sometida a condiciones ambientales desfavorables tales como:
variaciones de T, variaciones de pH, radiaciones U.V, etc ya que estos cambios producen la rotura de los
enlaces: por puentes de hidrgeno, atracciones electrostticas, puentes disulfuro etc, que mantienen las
estructuras 2,3 y 4 mientras que los enlaces peptdicos no se ven afectados por consiguiente no se
destruye la estructura 1.
La desnaturalizacin provoca por lo general una disminucin de la solubilidad y las protenas precipitan, esto
se debe a la perdida de la conformacin globular que pasa a ser filamentosa.
La desnaturalizacin puede ser: reversible o irreversible.
Reversible cuando las condiciones que la provocan son poco intensas o duran poco tiempo, en este caso
cuando cesan, la protena adopta de nuevo la configuracin original. A este proceso se le denomina
renaturalizacin.
Irreversible cuando los cambios que la producen son intensos y persistentes, en este caso cuando cesan,
la protena no recupera ya la configuracin original.
Ejemplos de desnaturalizacin:
Formacin del yogurt:
accin de bacterias (fermentacin lctica)
Lactosa

cido lctico
aumenta pH

Casena de la leche
soluble

se hace insoluble y precipita


desnaturalizacin

formando el yogurt.

7. CLASIFICACION
Las protenas atendiendo a su composicin se las divide en dos grupos:
1. Protenas simples u holoprotenas: Son aquellas que estn formadas nicamente por aminocidos.
2. Protenas conjugadas o heteroprotenas: Son aquellas que estn formadas adems de por aminocidos,
por otros compuestos no proteicos de distinta naturaleza que se denomina grupo prosttico.
Heteroprotena = parte proteica + grupo prosttico

Protenas simples u holoprotenas


Se dividen en dos grupos segn como sea su conformacin.
Protenas globulares o esferoprotenas: Tienen conformacin globular, son solubles en agua o en
disoluciones polares, tienen gran actividad biolgica. Dentro de este grupo tenemos:
Albminas. Son solubles en agua y en disoluciones salinas. Tienen un peso molecular que oscila entre 30 y
100.000 u.m.a. Intervienen en el transporte de otras molculas: hormonas, cidos grasos, cationes, etc,
debido a la capacidad que tienen para unirse reversiblemente con ellas. Actan como reserva de
aminocidos. Dentro de este grupo estn:
-Seroalbmina: Se encuentra en el plasma sanguneo, son las ms abundantes de las protenas
plasmticas.
-Ovoalbmina de la clara de huevo.
-Lactoalbmnia de la leche.
Globulinas. Insolubles en agua pero solubles en disoluciones salinas. Tienen un peso molecular muy elevado
de alrededor de 1.000.000. Dentro este grupo estn:
-Seroglobulinas que se encuentran en la sangre como la -globulinas que forman parte de la
hemoglobina, -globulinas forman parte de los anticuerpos.
-Ovoglobulina que se encuentra en el huevo.
-Lactoglobulina se encuentra en la leche.
Protaminas e histonas: Son protenas bsicas de bajo peso molecular. Se asocian a los cidos nucleicos y
forman parte de la cromatina.
Protenas filamentosa o escleroprotenas: Tienen conformacin filamentosa, son insolubles en agua y muy
resistentes a la accin de enzimas. Suelen tener funcin estructural. Las ms importantes son:
Colgenos: Estn formadas por 3 cadenas polipeptdicas, ricas en prolina y glicina, que se enrollan
helicoidalmente entre s formando una triple hlice. Se encuentran en tejidos conjuntivos, cartilaginosos y
seos. Forman fibras muy resistentes a la traccin (tendones).
Elastinas: Estn dotadas de elasticidad, por ello se encuentran en rganos sometidos a deformaciones
reversibles tales como: paredes de vasos, pulmones etc.
Queratinas: Son ricas en cistena. Se encuentran en formaciones epidrmicas como pelos, uas, plumas etc.
Actina y miosina que se encuentran en los msculos e intervienen en la contraccin.
Fibrina se obtiene a partir del fibringeno e interviene en la coagulacin.
Protenas conjugadas o heteroprotenas: Dentro de ellas atendiendo a la naturaleza del grupo prosttico se
pueden diferenciar varios tipos:
Cromoprotenas El grupo prosttico es una molcula compleja coloreada debido a que posee dobles enlaces
conjugados, por eso a estas protenas se las denomina tambin pigmentos. Dentro de ellas se diferencian dos
tipos atendiendo a la composicin del grupo prosttico.
Porfirnicas: El grupo prosttico es una metalporfirna, que es una molcula formada por un anillo
tetrapirrlico o porfirina en cuyo interior existe un catin metlico. Dentro de este grupo destacan las
siguientes:
-Hemoglobina y mioglobina: En este caso a la metalporfirina se la denomina grupo hemo y lleva como
catin metlico el in Fe2+, es de color rojo. La hemoglobina transporta el oxgeno en la sangre de los
vertebrados y la mioglobina en los msculos.
-Citocromos: Tambin contienen hierro que puede tomar o ceder electrones pasando de Fe2+ a Fe3+ y
viceversa. Intervienen en las reacciones de oxido-reduccin transportando electrones.
No porfirnicas: El grupo prosttico tambin es una molcula coloreada, tiene cationes metlicos pero no
anillos pirrlicos. Destacan
-Hemocianina: Es de color azul, contiene Cu2+, es el pigmento respiratorio de moluscos y crustceos.
-Rodopsina: Esta presente en las clulas de la retina, necesaria para el proceso visual, ya que es la
molcula que capta la luz.

Glucoprotenas: En este caso el grupo prosttico es un glcido. A este grupo pertenecen:


-Gonadotropas: Hormonas producidas por la hipfisis que estimulan las gnadas.
-Inmunoglobulinas o anticuerpos: Formadas por 4 cadenas polipeptdicas, 2 largas y 2 cortas que se unen
con dos molculas de glcidos.
-Mucoprotenas como las mucinas que tienen funcin lubricante y protectora.
Lipoprotenas: El grupo prosttico es un lpido. Muchas forman parte de las membranas celulares; un grupo
especial de lipoprotenas estn presentes en el plasma y forman partculas hidrosolubles que se encargan de
transportar lpidos insolubles (colesterol, triglicrido, etc) por el torrente sanguneo, llevndolos desde el lugar
de absorcin el intestino hasta los tejidos de destino.
Las lipoprotenas sanguneas se clasifican en funcin de su densidad, que ser tanto mayor cuanto menor
es el contenido de lpidos, los principales grupos son
-Quilomicrones: Se producen en las clulas del intestino a partir de los cidos grasos y glicerina obtenidos
en la digestin, transportan las grasas resultantes hasta el tejido adiposo y el hgado para almacenarse.
-VLD (Lipoprotenas de muy baja densidad) transportan al tejido adiposo grasas formadas en el hgado.
-LDL (Lipoprotena de baja densidad) se producen en el hgado. Transportan el colesterol, tanto el
sintetizado en el hgado (endgeno) como el ingerido (exgeno) y gran parte de las grasas y fosfolpidos
desde el hgado a los tejidos para que sea utilizado. Las LDL se fijan a receptores especficos de las
membranas de las clulas diana y se engloban dentro de ellas por endocitosis, una vez dentro se
destruyen dejando libre los lpidos. Si el colesterol se encuentra en grandes cantidades en las clulas se
sintetizan menos receptores y como consecuencia no entra en las clulas y se deposita en la paredes
arteriales internas formando placas denominadas ateromas que endurecen la pared arterial y reducen su
luz, a esta enfermedad se la denomina arterioesclerosis.
-HDL (Lipoprotenas de alta densidad) es el colesterol bueno. Se encarga de transportar el colesterol
sobrante hasta el hgado para que all sea metabolizado y excretado en la bilis.
Fosfoprotenas: El grupo prosttico es el cido ortofosfrico. A este grupo pertenece la casena de la leche y
la vitelina de la yema de huevo.
Nucleoprotenas: El grupo prosttico son los cidos nucleicos. Constituyen la cromatina y los cromosomas.
8. FUNCIONES DE LAS PROTEINAS
Las protenas desempean una gran variedad de funciones entre las cuales destacan las siguientes:
Funcin estructural. Las protenas, sobre todo las filamentosas forman la mayora de las estructuras tanto
celulares como orgnicas. As algunas glucoprotenas forman parte de las membranas celulares. Otras como
tubulina, actina, etc forman los cilios, flagelos, citoesqueleto, etc. Las histonas forman parte de la cromatina y
los cromosomas. El colgeno forma tendones, cartlagos, huesos etc., la elastina forma parte paredes de
ciertos rganos, la queratina constituye la mayora de las formaciones epidrmicas como pelos, uas plumas
etc.
Funcin de reserva: Algunas protenas como la ovoalbmina de la clara de huevo, la casena de la leche etc
actan como reserva de aminocidos.
Funcin homeosttica: Las protenas contribuyen a mantener constantes las condiciones del medio interno.
Intervienen en el mantenimiento del equilibrio osmtico y debido a su carcter anftero actan como
sistemas amortiguadores de pH.
Funcin de transporte: Muchas protenas se unen con otras molculas e intervienen en su transporte. As
tenemos algunas protenas de las membranas celulares (permeasas) que tienen como funcin transportar
sustancias entre el exterior y el interior. Otras muchas protenas extracelulares tienen como misin
transportar diversas sustancias por el interior del organismo, as tenemos la hemoglobina que transporta
el oxgeno en la sangre de los vertebrados, la hemocianina lo hace en algunos invertebrados, la mioglobina
lo transporta en el msculo; los citocromos transportan electrones en la cadena respiratoria

(mitocondrias) y en la fase luminosa de la fotosntesis (cloroplastos); las lipoprotenas transportan


colesterol, triglicridos y otros lpidos; la seroalbmina transporta ac.grasos, frmacos y otras sustancias
en la sangre.
Funcin defensiva: Algunas protenas realizan una funcin protectora para el organismo. As tenemos la
trombina y el fibringeno que intervienen en el proceso de coagulacin impidiendo la perdida de sangre; las
mucinas que tienen accin germicida y protectora de las mucosas. Pero la funcin defensiva ms importante
la realizan las inmunoglobulinas que constituyen los anticuerpos, estos se fabrican cuando en el organismo
penetran sustancias extraas (antgenos). Lo que hacen es reaccionar con ellos aglutinndolos y
precipitndolos y como consecuencia los inactivan.
Funcin hormonal: Algunas hormonas son protenas y actan regulando diversos procesos metablicos. As
tenemos la insulina y el glucagn regulan el metabolismo de los glcidos; la parathormona regula
metabolismo del Ca y del P; las hormonas producidas por la hipfisis etc.
Funcin contrctil: Los movimientos y la locomocin de los organismo tanto unicelulares como pluricelulares
se deben a la accin de algunas protenas. As tenemos la actina y la miosina que forman las miofibrillas de los
msculos y son las responsables de la contraccin muscular; la dinena responsable del movimiento de cilios y
flagelos, etc..
Funcin cataltica: Algunas protenas actan catalizando (facilitando y acelerando) las reacciones que
tienen lugar en los seres vivos, estas reacciones constituyen el metabolismo. Estas protenas se denominan
enzimas y constituyen el grupo ms numeroso de protenas y posiblemente el ms importante.
TEMA 5: LOS BIOCATALIZADORES: LOS ENZIMAS Y LAS VITAMINAS
1. BIOCATALIZADORES: CONCEPTO
2. ENZIMAS
2.1. CONCEPTO
2.2. COMPOSICION
3. MECANISMOS DE LA ACCION ENZIMATICA. CENTROACTIVO
4. ESPECIFICIDAD ENZIMATICA
5. FACTORES QUE AFECTAN A LA ACCION ENZIMATICA
-CONCENTRACIN DEL SUSTRATO
-TEMPERATURA
-pH
-INHIBIDORES
6. ENZIMAS ALOSTERICOS
7. NOMENCLATURA Y CLASIFICACION DE LOS ENZIMAS
8. COENZIMAS: CONCEPTO.
8.1. TIPOS DE COENZIMAS
9. VITAMINAS: CARACTERISTICAS
9.1. VITAMINAS LIPOSOLUBLES
9.2. VITAMINAS HIDROSOLUBLES
-o1. BIOCATALIZADORES: CONCEPTO
Las reacciones qumicas son procesos en los que se produce la transformacin de unas sustancias iniciales o
reactivos en otras sustancias finales o productos.
Este paso no se verifica directamente sino que se realiza a travs de una etapa intermedia, denominada etapa
de transicin o estado activado. Este es un estado que dura muy poco tiempo, inestable y altamente
energtico en el que, los reactivos se activan debilitndose alguno de sus enlaces, favoreciendo su ruptura y la
formacin de otros nuevos. Para que los reactivos alcancen la etapa de transicin y la reaccin se produzca es
necesario suministrarles una cierta cantidad de energa, a esta energa se la denomina energa de activacin.

Esta energa se la podemos suministrar calentndolos a T elevadas, sometindolos a descargas elctricas o


mediante otras fuentes de energa.
Los catalizadores son compuestos qumicos de distinta naturaleza que facilitan y aceleran las reacciones
qumicas porque disminuyen la cantidad de energa de activacin que se necesita para que estas ocurran. Los
catalizadores no se consumen en la reaccin que catalizan, actan nicamente mediante su presencia. Por ello
cuando termina la reaccin quedan libres y pueden volver a utilizarse de nuevo, por lo que se necesitan en
pequeas cantidades.
Los catalizadores que actan en los seres vivos se denominan biocatalizadores y son imprescindibles para que
se produzcan las reacciones adecuadamente por dos razones:
1- En los seres vivos los reactivos no pueden ser calentados a T elevadas, ni se pueden someter a fuertes
descargas elctricas ya que eso destruira a las propias clulas.
2- En los seres vivos se producen una enorme cantidad de reacciones qumicas lo que hara necesario una
enorme cantidad de energa para que se pudieran llevar a cabo.
Los biocatalizadores son las enzimas, vitaminas y hormonas aunque las que realmente intervienen como
catalizadores son las enzimas.
2. ENZIMAS
2.1. CONCEPTO
Los enzimas son biocatalizadores producidos en las clulas, que catalizan, es decir facilitan y aceleran las
reacciones qumicas que tienen lugar en los seres vivos, ya que disminuyen la energa de activacin que se
necesita para que tengan lugar dichas reacciones, permitiendo que se produzcan a velocidades y
temperaturas adecuadas.
Como catalizadores que son actan mediante su presencia, no se consumen en la reaccin y al finalizar esta
quedan libres pudiendo utilizarse de nuevo, por eso se necesitan en pequeas cantidades.
Adems tienen otras caractersticas:
Son muy especficas, por lo que actan en una determinada reaccin sin alterar otras.
Actan a temperatura ambiente, la del ser vivo.
Son muy activas, algunas aumentan la velocidad de la reaccin ms de un milln de veces
Las enzimas suelen realizar su accin en las clulas en las que se producen, aunque a veces pueden actuar
fuera de ellas ej. enzimas digestivas.
2.2. COMPOSICION
Todas las enzimas son protenas globulares, que tienen pesos moleculares muy elevados (12000 106 uma),
por lo que su tamao es muy grande mucho mayor que el de la molcula sobre la que acta a la que se
denomina sustrato.
Son solubles en agua y se difunden fcilmente en los lquidos orgnicos.
Excepcionalmente existen algunas molculas de ARN, denominadas ribozimas que tambin tienen funcin
cataltica
Segn su composicin molecular las enzimas pueden ser de dos tipos:
Enzimas que son protenas simples u holoprotenas. Estn formadas nicamente por una o varias cadenas
de aminocidos. Son poco frecuentes, un ejemplo lo constituye la ribonucleasa que cataliza la hidrlisis del
ARN
Enzimas que son protenas conjugadas o heteroprotenas. Estas son la mayora, en este caso se denominan
holoenzimas. En ellas se diferencia: una parte proteica llamada apoenzima y una parte no proteica
denominada cofactor.
El cofactor puede ser de distinta naturaleza:
Pueden ser cationes metlicos como: Fe++, Mg2+, Cu2+ etc. Ej la citocromo oxidasa que tiene como cofactor
un tomo de hierro y uno de cobre.
Pueden ser molculas orgnicas complejas, en este caso se denominan:

Coenzimas si se unen dbilmente y de forma temporal al apoenzima, por ejemplo el NAD+, FAD, etc,
algunos de ellos tienen en su composicin una vitamina.
Grupo prosttico si se unen mediante enlaces covalente y de forma permanente al apoenzima, por
ejemplo el grupo hemo del citocromo c.
Tanto la apoenzima como el cofactor son inactivas por si mismas, han de estar unidas para que la enzima
(holoenzima) sea activa. El apoenzima determina la especificidad de la reaccin, es decir determina el sustrato
sobre el que puede actuar, mientras que el cofactor presenta los grupos que permiten la transformacin del
sustrato. Un mismo cofactor puede ser constituyente de diferentes holoenzimas.
3. MECANISMO DE LA ACCION ENZIMATICA
En toda reaccin enzimtica se diferencian dos fases:
1) El sustrato (reactivos) se fija especficamente al enzima, formndose el complejo enzima-sustrato.
La unin entre el enzima y el sustrato se debe a enlaces dbiles (puentes de hidrgeno, atracciones
electrostticas etc), que se rompen fcilmente una vez que el enzima ha realizado su accin. La unin se
produce en una zona del enzima denominado centro activo.
El centro activo es una pequea regin de la superficie del enzima que tiene forma de hueco o repliegue, y
cuya estructura tridimensional se adapta perfectamente a la estructura complementaria del sustrato. Este
centro activo esta formado por: los aminocidos de unin que son los que le unen al sustrato y, los
aminocidos catalticos que son los que realizan la accin enzimtica. Estos aminocidos pueden
encontrarse muy alejados en la secuencia de la protena enzimtica, pero se encuentran muy prximos
entre si debido a la estructura terciaria de la protena enzimtica; por eso si la protena enzimtica se
desnaturaliza el centro activo se destruye y el enzima dejara de realizar su funcin.
Una vez que el enzima se une al sustrato mediante los aminocidos de unin, actan sobre l los aminocidos
catalticos que sern los que producen la ruptura de enlaces y la formacin de otros nuevos, transformando el
sustrato en producto.
Cuando el enzima presenta un cofactor, este se localiza en el centro activo.
2)Liberacin de los productos. Una vez producida la accin enzimtica, el complejo enzima-sustrato se
desintegra quedando libre por un lado el enzima, el cual podr volver a ser utilizado de nuevo y, por otro lado
el sustrato pero ya convertido en producto.
4. ESPECIFICIDAD ENZIMATICA
Una de las caractersticas ms importantes de los enzimas es su alta especificidad sobre la reaccin que
catalizan. Cada enzima cataliza un solo tipo de reaccin, y casi siempre acta sobre un nico sustrato o
sobre un grupo muy reducido de ellos. Esta especificidad se debe a la complementariedad que debe existir
entre el sustrato y el centro activo del enzima.
En 1894, Emil Fischer propuso la hiptesis de la llave y la cerradura para explicar la especificidad enzimtica.
Segn esta hiptesis la especificidad entre la enzima y el sustrato es como la que existe entre una llave y su
cerradura, se pensaba que el centro activo tena una forma tridimensional determinada y el sustrato sera
complementario a l y encajara perfectamente.
En 1958 Daniel Koshland propuso la hiptesis del ajuste inducido o de la mano y el guante que es la que se
acepta en la actualidad. Dice que la especificidad radica en los aminocidos de unin del centro activo, que
son los encargados de establecer enlaces dbiles con el sustrato. Realizada la fijacin el enzima posee libertad
para cambiar su forma y amoldarse al sustrato de tal manera que el centro activo quede correctamente
situado. Esta teora afirma que no hay una adaptacin predeterminada como ocurre en el modelo de la llavecerradura, sino una adaptacin inducida por los aminocidos de unin.
La especificidad se establece a dos niveles:
Especificidad de accin: Es decir un enzima solo puede realizar un determinado tipo de reaccin: hidrlisis,
xido-reduccin, etc.

Especificidad de sustrato: Esto significa que cada enzima slo puede actuar sobre un sustrato, o sobre un
reducido nmero de sustratos. Esta especificidad puede ser:
Absoluta. El enzima acta sobre un nico sustrato. Ej. ureasa acta sobre la urea y la desdobla en CO2 y NH3.
De grupo. El enzima acta sobre un grupo de sustratos que presentan un determinado tipo de enlace. Ej las
descarboxilasas eliminan un grupo CO2 de los aminocidos.
Estereoqumica. La enzima acta sobre un estereoismero y no sobre el otro. Ej. la aspartasa acta sobre el
L-asprtico y no sobre la forma D.
5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD ENZIMATICA
La eficacia de un enzima se mide por la velocidad de transformacin del sustrato en producto. La actividad de
las enzimas se ve afectada por diversos factores entre los que destacan los siguientes:
CONCENTRACION DEL SUSTRATO
En toda reaccin catalizada por un enzima, si se mantiene constante la concentracin del E, la velocidad de la
reaccin aumenta exponencialmente al incrementarse la concentracin del sustrato, ya que al existir ms
molculas de sustrato es ms probable el encuentro con el enzima y la formacin del complejo E-S.
Este aumento de velocidad es rpido para concentraciones bajas de sustrato y, a medida que este aumenta, se
va haciendo ms lento hasta que la concentracin del sustrato alcanza un cierto valor, a partir del cual,
aunque aumente la concentracin del mismo, no aumenta la velocidad de la reaccin. Esto es debido a que el
enzima esta saturada por el sustrato; es decir, todas las molculas del enzima estn unidas al sustrato
formando el complejo E-S. Cuando ocurre esto, se dice que la reaccin ha alcanzado la velocidad mxima.
En 1913 Leonor Michaelis y a Maud Menten estudiaron la variacin de la velocidad de una reaccin
enzimtica en funcin de la concentracin del sustrato y propusieron la siguiente ecuacin, que es vlida para
concentraciones de sustrato no saturante.
[S]
V = Vmax .
(1)
Km + [S]
Donde:
V es la velocidad de la reaccin para una determinada concentracin de sustrato.
Vmax es la velocidad mxima de la reaccin.
[S] es la concentracin del sustrato.
Km es una constante denominada constante de Michaelis-Menten, es caracterstica de cada enzima.
Si en la ecuacin (1) hacemos V = Vmax y despejamos Km obtenemos lo siguiente:
[S]
[S]
Vmax/2 = Vmax . ------------ ; = ------------ ; Km + [S] = 2[S] ; Km = [S]
Km + [S]
Km + [S]
Km. Se puede definir como la concentracin de sustrato necesario para que la velocidad de la reaccin sea la
mitad de la velocidad mxima. Se mide en unidades de concentracin.
La Km nos indica la afinidad de un enzima por su sustrato:
Si Km es alta indica que el enzima tiene poca afinidad por el sustrato ya que se necesita una concentracin de
sustrato elevada para alcanzar la mitad de la velocidad mxima.
Si Km es baja indica que el enzima tiene mucha afinidad por el sustrato ya que se necesita una concentracin
de sustrato baja para alcanzar la mitad de la velocidad mxima.
TEMPERATURA:
La T influye en la actividad enzimatica. En general por cada 10C que aumente la temperatura la velocidad de
la reaccin aumenta de 2 a 4 veces. Esta regla se cumple hasta que la temperatura alcanza un valor mximo
(T ptima) donde la actividad es mxima. Esto se debe a que al aumentar la T aumenta el movimiento de las
molculas y, por tanto aumenta la probabilidad de encuentro entre el S y el E.

Si la T aumenta por encima de la T ptima, disminuye e incluso cesa la actividad enzimtica debido a que la
enzima se desnaturaliza.
Cada enzima posee una T ptima, en las enzimas humanas suele estar alrededor de 37C. Los animales
poiquilotermos debido a que carecen de mecanismos para regular la T corporal, se ven obligados a hibernar
en la estacin fra pues la actividad de sus enzimas debido a las bajas temperaturas es muy baja.
pH :
El pH es otro factor que influye en la actividad enzimtica, debido a que el pH influye en la ionizacin de los
grupos funcionales de los aminocidos que forman la protena enzimtica. Cada enzima realiza su accin
dentro de un determinado intervalo de pH, dentro de este intervalo habr un pH ptimo donde la actividad
enzimatica ser mxima. Por debajo del pH minimo o por encima del pH mximo el enzima se inactiva ya que
se desnaturaliza. En la mayora de las enzimas el pH ptimo esta prximo a la neutralidad, aunque hay
excepciones.
INHIBIDORES:
Son compuestos qumicos que se unen al enzima, en distintos puntos del mismo y disminuyen o incluso
impiden su actividad. Estos compuestos pueden ser de distintos tipos: iones, molculas orgnicas y a veces
el producto final de la reaccin. A la accin que realizan se la denomina inhibicin.
La inhibicin puede ser:
Inhibicin irreversible: Cuando el inhibidor impide permanentemente la actividad enzimtica, bien porque se
une de forma permanente con grupos funcionales importantes del centro activo o bien porque altera su
estructura. A estos inhibidores se les denomina venenos y a la inhibicin que realizan se la denomina
envenenamiento del enzima. Ej. La penicilina que inhibe las enzimas que sintetizan la pared bacteriana. El in
cianuro acta sobre la citocromo oxidasa (enzima respiratorio).
Inhibicin reversible: El inhibidor se une al enzima de forma temporal mediante enlaces dbiles e impide el
normal funcionamiento del mism, pero no la inutiliza permanentemente.
Puede ser de dos tipos:
Competitiva: El inhibidor es similar al sustrato y se puede unir al centro activo del enzima impidiendo que lo
haga el sustrato. Es decir ambos, inhibidor y sustrato compiten por unirse al centro activo del enzima. La
accin suele anularse aumentando la concentracin del sustrato
No competitiva: El inhibidor no compite con el sustrato, puede actuar de 2 formas:
-Sobre el enzima, unindose a el en un lugar diferente al centro activo y modificando su estructura lo que
dificulta que el enzima se pueda unir con el sustrato.
-Sobre el complejo E-S unindose a l y dificultando su desintegracin y por lo tanto la formacin de los
productos.
6. ENZIMAS ALOSTRICAS
Son enzimas que presentan dos conformaciones diferentes, estables e interconvertibles: una es la forma
activa que tiene una gran afinidad por el sustrato y la otra es la forma inactiva que presenta baja afinidad por
el sustrato.
Estas enzimas poseen adems del centro activo, otro centro llamado centro regulador o alostrico donde se
puede unir un modulador o regulador alostrico que, puede ser un activador o un inhibidor de la enzima. Si el
centro regulador esta vaco la enzima acta a velocidad normal; si est ocupado por el regulador se producen
cambios en la conformacin y dependiendo de que sea activador o inhibidor adoptara una forma ms o
menos activa.
El paso de la forma inactiva a la forma activa se produce al fijarse en el centro regulador un activador
alostrico o modulador positivo. El paso de la forma activa a la forma inactiva se produce al fijarse en el
centro regulador un inhibidor alostrico o modulador negativo.
Estas enzimas estn formadas por varias subunidades, por lo que tienen estructura cuaternaria.

Presentan efecto cooperativo entre la subunidades, es decir que si se activa o inhibe una de ellas provoca el
mismo efecto en las dems.
En las enzimas alostricas la cintica de las reacciones es diferente a la de las dems enzimas, la grfica de la
velocidad frente al sustrato es una curva sigmoidea en lugar de hiperblica como ocurre en las dems
enzimas.
Los enzimas alostricos desempean un papel muy importante en la regulacin de las reacciones metablicas,
suelen actuar en puntos estratgicos de las rutas metablicas como son: la primera reaccin de una ruta
metablica o los puntos de ramificacin de una ruta metablica. El propio sustrato de la primera reaccin es el
que acta como activador alostrico, al unirse con el enzima produce el cambio que da lugar a la
conformacin activa. Tambin el producto final de la ruta metablica puede actuar como inhibidor alostrico,
produciendo la aparicin de la conformacin inactiva. Este proceso se denomina retroinhibicin. Este proceso
supone un ahorro energtico para el organismo, ya que el exceso de producto final inhibe su propia sntesis en
una etapa temprana de la misma.
7. NOMENCLATURA Y CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS
La forma de nombrar a los enzimas ha cambiado a lo largo de la historia, al principio se las nombr sin seguir
unas normas, a capricho. Ej. pepsina, ptialina etc. Estos nombres an hoy da se siguen utilizando por la fuerza
de la costumbre.
Hoy da a muchas se las nombra con el nombre del sustrato acabado en asa. Ej. Maltasa, sacarasa etc.
Aunque la forma ms correcta es la siguiente:
1) Se nombra el sustrato sobre el que acta.
2) A continuacin el nombre de la coenzima, si la hay.
3) Por ltimo la funcin que realiza acabado en asa.
Ej. Lactato nicotidn deshidrogenasa.
Generalmente el nombre del coenzima no se escribe, nos quedara Lactato deshidrogenasa.
A los enzimas se las ha dividido en 6 grupos segn el tipo reaccin que catalizan. A cada uno de estos grupos
se les designa con el nombre de la reaccin acabado en asa.
Clase I Oxidorreductasas: Catalizan reacciones de oxido-reduccin o redox.
Normalmente las reacciones de oxidacin van siempre acopladas a las de reduccin, pues cuando un
compuesto se oxida otro se reduce. La oxidacin-reduccin se puede producir de 3 formas:
Oxidacin
Reduccin
1- Ganancia de oxgeno
1- Perdida de oxgeno.
2- Perdida de hidrgeno
2- Ganancia de hidrgenos
3- Perdida de electrnes
3- Ganancia de electrones
A H2 + B
reducido oxidado
A2+ + B3+
reducido oxidado

A + B H2
oxidado reducido
A3+ + B2+
oxidado reducido

Clase II Transferasas: Catalizan reacciones en las que se transfieren grupos funcionales de un compuesto a
otro.
A-X + B
A + B-X
Clase III Hidrolasas: Catalizan reacciones de hidrlisis, es decir la ruptura de enlaces con la intervencin del
agua. A este grupo pertenecen las enzimas digestivas.
A-B + H2O
A-OH + B-H.

Clase IV Liasas: Catalizan la adicin y separacin de grupos funcionales sin la intervencin de agua, mediante
la eliminacin o la formacin de dobles enlaces.
A-B
A=B + X
|
X
Clase V Isomerasas: Catalizan reacciones de isomerizacin, que producen reordenaciones de los tomos
dentro de la molcula.
A-B
A-B
|
|
X
X
Clase VI Ligasas o sintetasas: Catalizan la unin de dos molculas para sintetizar una mayor. Obtienen la
energa necesaria para crear el enlace de la hidrlisis del ATP.
A + B + ATP
A-B + ADP+P
8. COENZIMAS: CONCEPTO
Los coenzimas son compuestos orgnicos que se unen mediante enlaces dbiles y de forma temporal al
apoenzima (inactivo) y forman el holoenzima activo.
Los coenzimas son portadores de diferentes grupos qumicos, actuando en las reacciones enzimticas
como dadores o receptores de dichos grupos.
Se alteran durante la reaccin enzimtica, pero, una vez acabada se regeneran de nuevo volviendo a ser
funcionales. Los coenzimas no suelen ser especficos de un solo tipo de apoenzima.
Algunos coenzimas son nucletidos o derivados de nucletidos, y pueden tener en su composicin vitaminas.
8.1. TIPOS DE COENZIMAS
Aunque existen muchos tipos de coenzimas los 2 grupos ms importantes son:
1) Coenzimas que intervienen en las reacciones de xidorreduccin.
Actan transfiriendo H+ y e- de unos sustratos a otros. Aqu se incluyen:
Piridn-nucletidos. Tienen en su composicin vitamina P-P (nicotinamida). En este grupo se incluye:
-NAD (nicotinamida-adenina-dinucletido o nicotn - adenn dinucletido)
-NADP (nicotinamida-adenina-dinucletido-fosfato o nicotn-adenn-dinucletido fosfato).
Flavin-nucletidos: Tienen en su composicin riboflavina o vitamina B2. Aqu se incluyen:
FMN (flavn - mono nucletido) y FAD (flavn - adenn dinucletido).
2) Coenzimas que intervienen en reacciones de transferencia de grupos qumicos.
Los ms importantes son:
Nucletidos trifosfatos. El ms importante de todos es el adenosn trifosfato (ATP) hay otros como CTP,
UTP, etc.
Estos coenzimas transfieren grupos fosfato, adems son importantes por la gran cantidad de energa que
acumulan en los enlaces que unen a las molculas de fosfrico, esta energa se libera cuando estos enlaces se
rompen.
Coenzima A (CoA-SH). Interviene en la transferencia de grupos acetil de unos sustratos a otros. Contiene en
su composicin cido pantotnico o vitamina B5.
9. VITAMINAS.
El termino vitamina significa "aminas necesarias para la vida" fue utilizado por primera vez en 1912 por el
bioqumico Funk, debido a que la primera que se describi la B1 tenia un grupo amino, hoy se sigue utilizando
aunque se sabe que no todas tienen grupo amino.
Son compuestos orgnicos de composicin variada, que son indispensables en cantidades muy pequeas (mg
o g diarios) para el correcto funcionamiento del organismo.
Son sintetizadas por vegetales y microorganismos pero no por los animales salvo algunas excepciones (aves
sintetizan vitamina C), por ello tenemos que tomarlas obligatoriamente en la dieta bien como tales vitaminas

o en forma de provitaminas (sustancias precursoras que en el organismo se transforman en vitaminas).


Se destruyen fcilmente por el calor, la luz, las variaciones de pH, el almacenamiento prolongado, etc.
Algunas actan como coenzimas o forman parte de ellas, y otras intervienen en funciones especializadas.
Tanto su dficit como su exceso originan trastornos metablicos ms o menos graves para el organismo. Estas
alteraciones pueden ser de tres tipos:
Avitaminosis: Se produce por la ausencia total de una vitamina.
Hipovitaminosis: Se origina por el dficit de alguna vitamina.
Estas dos alteraciones dan lugar a las llamadas enfermedades carenciales, que pueden resultar mortales.
Hipervitaminosis: Se produce cuando hay exceso de alguna vitamina, en el caso de las vitaminas liposolubles
A y D puede resultar txico por su dificultad para ser eliminadas.
Nombre y clasificacin
Antes se las nombraba mediante letras maysculas A, B, C etc y tambin por la enfermedad que origina su
deficiencia ej. antiescorbtica. Hoy, aunque todava se utilizan estos nombres, se las designa por el nombre
del compuesto qumico que las constituye.
Atendiendo a su solubilidad se las divide en dos grupos:
Vitaminas liposolubles: Son de carcter lipdico y por lo tanto no son solubles en agua y s lo son en
disolventes orgnicos. Alguna como la A y D si se toman en exceso pueden resultar toxicas, puesto que al no
disolverse en agua no se eliminan por la orina. No actan como coenzimas. Aqu se incluyen: el retinol (A), el
calciferol (D), la filoquinona (K) y el tocoferol (E).
Vitaminas hidrosolubles: Son de naturaleza polar y por lo tanto solubles en agua, su exceso no resulta toxico
ya que se eliminan por la orina. Actan como coenzimas o forman parte de ellos. Aqu se incluyen: el cido
ascrbico (C ) y el complejo vitamnico B que comprende varias la tiamina (B1), la riboflavina (B2), la niacina
(B3), el cido pantotnico (B5), la piridoxina (B6), la biotina (B8), el cido flico (B9) y la cianocobalamina (B12).
TEMA 6: ACIDOS NUCLEICOS
1. ACIDOS NUCLEICOS: GENERALIDADES Y COMPOSICION
2. NUCLESIDOS: COMPOSICIN Y TIPOS
3. NUCLETIDOS: COMPOSICIN
3.1. NUCLETIDOS NUCLEICOS
3.2. NUCLETIDOS NO NUCLEICOS
4. FORMACIN DE LOS ACIDOS NUCLEICOS Y TIPOS
5. ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO: GENERALIDADES.
5.1. ESTRUCTURA PRIMARIA
5.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA. DESNATURALIZACION
6. ACIDO RIBONUCLEICO: GENERALIDADES
6.1. TIPOS DE ARN
6.1.1. ARNm
6.1.2. ARNt
6.1.3. ARNr
7. FUNCION DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
8. DIFERENCIAS ENTRE EL ADN Y EL ARN
-o1. ACIDOS NUCLEICOS: GENERALIDADES Y COMPOSICION
Son compuestos que tienen carcter cido, se encontraron por primera vez en el ncleo de las clulas
eucariotas de ah su nombre. Fueron descubiertos en 1869 por Miescher.
Contienen siempre en su composicin C, H, O, N y P.
Los ac.nucleicos son macromolculas o polmeros de gran complejidad y elevado peso molecular, que estn
formados por la unin de unas unidades o monmeros denominadas nucletidos, por eso podemos definirlos
como polinucletidos.

Los nucletidos, aunque son mucho ms sencillas que los c. nucleicos, tienen ya cierta complejidad y
estn formados por 3 tipos de compuestos: una pentosa, una base nitrogenada y un c. ortofosfrico:
Pentosa: Las pentosas que forman los ac.nucleicos son aldopentosas, pueden ser: D-ribosa en el ARN y D-2desoxirribosa en el ADN. Se presenta en forma furansica, el anmero que forma los ac.nucleicos es el . Por
lo tanto en el ARN aparece la -D-ribofuranosa y en el ADN la -D-2-desoxirribofuranosa.
Bases nitrogenadas: Son compuestos heterocclicos (en el anillo hay ms de una clase de tomos) que
contienen tomos de nitrgeno y tienen carcter bsico. Pueden ser de dos tipos:
Pricas: Derivan de la purina. Las ms importantes son: adenina y guanina pueden estar presentes
tanto en el ARN como en el ADN.
Pirimidnicas: Derivan de la pirimidina. Las ms importantes son: citosina, timina y uracilo. La citosina
puede estar en el ADN y ARN, la timina solo en el ADN y el uracilo solo en el ARN.
Para evitar confusiones a los tomos de las bases nitrogenadas se les numeran con la serie 1, 2, 3, 4,... y los de
las pentosas con la serie 1', 2', 3',....
Ac. ortofosfrico.
2. NUCLESIDOS.
Son compuestos que se forman por la unin de una pentosa y una base nitrogenada. El enlace mediante el
cual se unen se denomina N-glucosdico, se forma entre el C-1' de la pentosa y un nitrgeno de la base que
ser el N-1 si esta es pirimidnica, o el N-9 si es prica. Al formarse este enlace se desprende una molcula de
agua, que se forma con el OH del C-1' de la pentosa (OH hemiacetlico) y un hidrgeno del N de la base.
Los nuclesidos se nombran con el nombre de la base cambiando la terminacin por la terminacin osina si la
base es prica o idina si la base es pirimidnica. Si la pentosa es la desoxirribosa se aade el prefijo desoxi.
Segn cual sea la pentosa podemos diferenciar dos tipos de nuclesidos:
1-Ribonuclesidos: La pentosa es la ribosa ( -D-ribofuranosa). Segn la base pueden ser:
- Adenosina: Ribosa - adenina
- Guanosina: Ribosa- guanina
- Citidina: Ribosa- citosina
- Uridina: Ribosa- uracilo.
2-Desoxirribonuclesidos: La pentosa es la 2-desoxirribosa ( -D-2-desoxirribofuranosa). Segn la base
pueden ser:
- Desoxiadenosina: desoxirribosa- adenina
- Desoxiguanosina: desoxirribosa- guanina
- Desoxicitidina: desoxirribosa- citosina
- Desoxitimidina: desoxirribosa- timidita
3. NUCLETIDOS
Son compuestos que se forman al unirse una molcula de cido fosfrico con la pentosa de un nuclesido. El
enlace es un enlace ster, se produce al esterificarse un OH del fosfrico con un OH libre de la pentosa,
frecuentemente el del C-5', en su formacin se libera una de agua. Los nucletidos son por consiguiente
steres fosfricos de nuclesidos o nuclesidos fosforilados normalmente en posicin 5'. Tienen carcter
cido debido al grupo fosfato.
Se pueden nombrar de varias formas:
1) Anteponiendo la palabra cido al nombre de la base a la que se la hace terminar en ilico si la base es
prica o en idlico si es pirimidnica. Si la pentosa es la desoxirribosa se aade el prefijo desoxi al
nombre de la base.
2) Nombrando el nuclesido del que derivan (se le puede eliminar la a final), a continuacin el nmero
del carbono de la pentosa con el que se produce la esterificacin del fosfrico, y por ltimo el nmero
de molculas de fosfrico que se unen. Y mediante la siglas de la nombre desarrollado.

Los nucletidos los podemos dividir en dos grupos segn que formen o no parte de los cidos nucleicos:
Nucletidos nucleicos se unen entre s y forman los cidos nucleicos.
Nucletidos no nucleicos no forman parte de los cidos nucleicos, pero constituyen compuestos de gran
inters.
3.1 NUCLETIDOS NUCLEICOS
Dentro de los nucletidos nucleicos, segn cual sea la pentosa, los podemos dividir en dos grupos:
1-Ribonucletidos: La pentosa es la ribosa, forman parte de los cidos ribonucleicos. Segn la base que
contengan pueden ser de cuatro tipos:
- Ac. adenlico o adenosina (adenosn)-5'-monofosfato o AMP
- Ac. guanlico o guanosina (guanosn)-5'-monofosfato o GMP
- Ac. citidlico o citidina (citidn) -5'-monofosfato o CMP
- Ac. uridlico o uridina (uridn)-5'-monofosfato o UMP
2-Desoxirribonucletidos: La pentosa es la 2-desoxirribosa, forman el ADN. Segn la base que contengan
pueden ser de cuatro tipos:
- Ac. desoxiadenlico o desoxiadenosina (desoxiadenosn)-5'-monofosfato o dAMP.
- Ac. desoxiguanlico o desoxiguanosina (desoxiguanosn)-5'-monofosfato o dGMP.
- Ac. desoxicitidlico o desoxicitidina (desoxicitidn)-5'-monofosfato o dCMP.
- Ac. desoxitimidlico o desoxitimidina (desoxitimidn)-5'-monofosfato o dTMP.

3.2. NUCLEOTIDOS NO NUCLEICOS


Algunos nucletidos no forman parte de los cidos nucleicos sino que se encuentran libres en las clulas y
constituyen compuestos de gran importancia biolgica, desempeando diferentes funciones en el
metabolismo. Los ms importantes son:
Nucletidos difosfato y trifosfato.
Son nucletidos normales a los que se unen 1 2 molculas ms de fosfrico mediante enlaces ster; estos
enlaces son muy ricos en energa (enlaces de alta energa) es decir se necesita mucha energa para formarse, y
cuando se hidrolizan se libera tambin una gran cantidad de energa. Por lo tanto estos compuestos actan
como almacenadores temporales de energa, transfirindola desde los proceso en los que se libera (procesos
exergnicos como los catablicos) a los procesos en los que se necesita (procesos endergnicos como
anablicos, movimiento, transporte activo, etc).
Los ms importantes son los adenosn-fosfatos (ADP y ATP) que estn formados por: adenina, ribosa y 2 3
molculas de fosfrico.
El ATP acta como moneda de intercambio de energa. La energa que se libera en los procesos exergnicos
(catablicos) se utiliza para formar ATP a partir de ADP y fosfrico (fosforilacin), mientras que la energa que
se requiere en los procesos endergnicos (anablicos) se obtiene de la hidrlisis del ATP a ADP y fosfrico
(defosforilacin).
Proceso catablico
ATP + H2O ============= ADP + P + Energa
Proceso anablico
AMP cclico (AMPc).
Es el AMP en el que el fosfrico forma un segundo enlace ster con el C-3' de la propia ribosa, por lo que se
forma un compuesto cclico.
El AMPc acta como mediadora de la informacin entre las molculas extracelulares portadoras de
informacin (hormonas, neurotransmisores) y el interior de la clula, provocando alteraciones qumicas en el
interior celular lo que produce la elaboracin de respuestas (secrecin de sustancias etc). Por ello se la
denomina segundo mensajero.

La forma de actuar es la siguiente: La molculas extracelulares portadoras de informacin (hormonas,


neurotransmisores, etc) se unen a receptores especficos de la membrana plasmtica provocando la activacin
de la enzima adenilato ciclasa que provoca la formacin AMPc a partir del ATP.
Adenilato ciclasa
ATP
AMPc + P P
El AMPc sintetizado activa directa o indirectamente enzimas necesarias para producir la respuesta celular.
Nucletidos que actan como coenzimas.
Algunos nucletidos actan como coenzimas en los procesos metablicos entre ellos destacan:
1-Piridn-nucletidos: Son dinucletidos, formados por la unin del ribonucletido de la adenina y el de la
nicotinamida. Contienen en su composicin vitamina P-P o B3 (nicotinamida). Se diferencian dos tipos:
NAD o Nicotinamn - adenn - dinucletido. Esta formado por:
Nicotinamida - ribosa - P - P - ribosa - adenina
| nucletido
|
|
de nicotinamida
A.M.P
NADP o Nicotinamn - adenn - dinucletido - fosfato. Esta formado por:
Nicotinamida - ribosa - P - P - ribosa - adenina
|
P
Actan como coenzimas en las reacciones de oxidorreduccin, el NAD en reacciones catablicas y el NADP en
reacciones anablicas, ya que intervienen como transportadores de hidrgeno de unos sustratos a otros.
A-H2
A
NAD
NADH2
B
BH2
2- Flavin-nucletidos: Son mono o dinucletidos. Contienen riboflavina o vitamina B2 en su molcula. La
riboflavina es un nuclesido formado por ribosa y flavina (base). Destacan dos:
FMN o Flavn - mono - nucletido. Esta formado por un nucletido que tiene como base la flavina:
Riboflavina - P = Flavina - ribosa - P
FAD o Flavn - adenn - dinucletido. Esta formado por la unin de 2 nucletidos: el ribonucletido de la
flavina (FMN) y el ribonucletidos de la adenina (AMP)
Riboflavina - P - P - ribosa - adenina
Actan como coenzimas en las reacciones de oxidorreduccin, interviniendo como transportadores de
hidrgenos de unos sustratos a otros.
3-Coenzima A: Esta formado por el ribonucletido disfosfato de la adenina (ADP) unido al cido pantotnico
(vitamina B5) y a una cadena de etilamida que lleva un grupo tiol (-SH). La formula es muy compleja, la parte
activa es el grupo SH (grupo tiol) con un enlace rico en energa y por ello se representa: Co A - SH.
Interviene en la transferencia de grupos acetil de unos sustratos a otros.
4. FORMACIN DE LOS ACIDOS NUCLEICOS Y TIPOS DE CIDOS
Los cidos nucleicos son polinucletidos, es decir estn formados por muchos nucletidos que se unen entre
s formando largas cadenas.
La unin se produce mediante un enlace ster que se forma, entre un OH del fosfrico de un nucletido que
esta unida al carbono 5 de la pentosa y el OH del C-3' de la pentosa del siguiente nucletido, por lo tanto
cada molcula de fosfrico forma dos enlaces ster: uno con el C-5 de la pentosa de un nucletido y el otro
con el C-3 de la pentosa del siguiente nucletido, a este enlace por eso se le denomina enlace fosfodister 5'3'.

Estas cadenas que se forman tienen un eje que esta formado por la pentosa y el fosfrico que se van
sucediendo de forma alternativa y de este eje a nivel de las pentosas salen las bases. En estas cadenas el
extremo que posee el grupo fosfato libre unido al C-5' se llama extremo 5' y el extremo que posee el OH del C3' libre se denomina extremo 3'.
Estas cadenas se pueden representar de varias formas:
-Mediante las frmulas completas de los constituyentes.
-Mediante smbolos que representan a cada uno de los compuestos que los forman.
-Mediante una lnea que representa el eje (pentosa-fosfrico) y de l salen las bases que se
representan con la letra inicial del nombre, con frecuencia se suprime la recta y solo se representan las
letras que indican las bases.
En todos los casos hay que sealar la polaridad de la cadena, es decir el extremo 3 y el extremo 5.
Los cidos nucleicos se dividen en dos grupos atendiendo a cuales sean los nucletidos que los constituyen:
cido desoxirribonucleico o ADN, esta formado por desoxirribonucletidos.
cido ribonucleico o ARN, esta formado por ribonucletidos.
5. ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO: GENERALIDADES
Son macromolculas formadas por desoxirribonucletidos-5'-monofosfatos de: adenina, guanina, citosina y
timina (nunca uracilo) que se unen entre s mediante enlaces fosfodister 5'-3'.
Tienen un peso molecular muy elevado (en el hombre 3,6 .1012). En la mayora de los casos es bicatenario esta
formada por dos cadenas de nucletidos, aunque en algunos virus es monocatenario. En algunos casos la
molcula de ADN es circular (carece de extremos) como ocurre en las clulas procariotas, en algunos virus etc;
en las clulas eucariotas es lineal.
Las molculas de ADN son muy largas, su longitud vara desde los 0,5 m en algunos virus, hasta 13 cm en la
mosca del vinagre. En el hombre es de unos 5 cm..
En las clulas eucariotas el ADN se encuentra asociado a protenas bsicas formando las nucleoprotenas, as
se encuentra en las fibras de cromatina y en los cromosomas; en las procariotas antes se crea que no se
asociaba a protenas por eso se deca que estaba "desnudo", hoy se duda de que sea as.
En las clulas eucariotas la mayor parte del ADN se localiza en el ncleo (ADN nuclear) formando la cromatina
y los cromosomas, pero tambin hay una pequea cantidad en las mitocondrias (ADN mitocondrial) y
cloroplastos (ADN plastidial), este es similar al de las clulas procariotas.
5.1 ESTRUCTURA
En el ADN, al igual que las protenas se diferencian distintos niveles de complejidad estructural.
5.1.1. ESTRUCTURA PRIMARIA
Es la secuencia de nucletidos de una cadena o hebra. Nos indica cuantos, de que clase y como estn
ordenados los nucletidos en la cadena.
En las cadenas de nucletidos se diferencian:
El eje de la cadena que esta formado por desoxirribosa y fosfrico que se van sucediendo alternativamente
y es comn para todas las clases de ADN.
Las diferentes bases (A,G,C,T) que salen del eje a nivel de la desoxirribosa. La colocacin o secuencia de estas
bases es lo que diferencia a las distintas clases de ADN. Esta secuencia de bases constituye el mensaje
gentico, en esta secuencia es donde reside la informacin necesaria para la sntesis de las protenas, y por lo
tanto esta informacin es la que determina las caractersticas biolgicas del individuo.
Todas las cadenas tienen polaridad, en ellas se diferencian dos extremos: el extremo 5, es el que lleva el
grupo fosfato libre unido al carbono 5 de la pentosa; el extremo 3 es el que lleva el OH del carbono 3 de la
pentosa libre.
5.1.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA
Es la disposicin espacial de las dos cadenas de polidesoxirribonucletidos que constituyen la molcula de
ADN.

Esta estructura fue determinada por Watson y Crick en 1953, que propusieron el modelo de doble hlice. La
dedujeron basndose en los descubrimientos realizados con anterioridad por otros cientficos, estos fueron:
1) Erwin Chargaff que en 1950, mediante anlisis qumicos de distintas muestras de ADN procedentes de
diferentes especies, observ lo siguiente:
Todos los ADN tienen igual nmero de bases pricas que pirimidnicas, es decir la relacin A+G/C+T = 1.
En todos los tipos de ADN el nmero de adeninas es igual que el de timinas y el de guaninas igual que el de
citosinas. Es decir las relaciones: A/T = 1 y G/C = 1.
Estas observaciones constituyen el principio de equivalencia de bases de Chargaff.
2) Rosalind Franklin y Maurice Wilkins entre 1950 53, mediante difraccin por rayos X del ADN dedujeron:
La molcula de ADN era fibrilar (larga y delgada) con un dimetro constante de 2 nm .
Su estructura deba de ser helicoidal.
Que posea dos estructuras que se repetan peridicamente: una cada 0,34 nm (se correspondera con los
pares de bases complementarias), y la otra se repite cada 3,4 nm (se correspondera con una vuelta de hlice).
Basndose en estos datos Watson y Crick propusieron el modelo de doble hlice para el ADN. Segn el cual:
La molcula de ADN est formada por dos cadenas de polidesoxirribonucletidos, que son antiparalelas, es
decir estn orientadas en sentido opuesto, una tiene sentido 5' 3' y la otra 3' 5'.
Las dos cadenas estn enfrentadas por sus bases nitrogenadas. El enfrentamiento es siempre entre una base
prica (anillo ms grande) y una pirimidnica (anillo ms pequeo) de esta forma la molcula tiene un grosor
uniforme. El enfrentamiento se da entre la A-T y G-C o viceversa, a las bases que se encuentran enfrentadas
se las denomina bases complementarias.
Las dos cadenas se unen mediante enlaces por puentes de hidrgeno que se establecen entre los grupos
polares de las bases complementarias. Entre la adenina y la timina se forman 2, y entre la guanina y la citosina
3.
Las dos cadenas no son iguales, cada una de ellas esta formada por bases complementarias (nucletidos
complementarios) de la otra, por ello se denominan cadenas complementarias.
Estas dos cadenas estn enrolladas en espiral alrededor de un eje imaginario originando una doble hlice.
Este enrollamiento es dextrgiro (hacia la derecha visto desde arriba) y plectonmico es decir esta enrollada
una sobre la otra y para separarla es necesario hacerlas girar.
Las bases nitrogenadas se sitan en el interior de la doble hlice, mientras que los ejes (pent.- fosfato) de las
cadenas forman el esqueleto externo. Los planos de los anillos de las bases nitrogenadas que estn
enfrentadas son paralelos entre s y perpendiculares al eje de la doble hlice.
El grosor de la doble hlice es de 2 nm, la longitud de cada vuelta es de 3,4nm y cada 0,34 nm se encuentra
un par de bases, por lo que en cada vuelta hay 10 pares de nucletidos.
Por todo lo dicho la molcula de ADN se asemeja a una escalera de caracol, cuyos pasamanos se
corresponderan con los esqueletos de polidesoxirribosa-fosfato y los peldaos seran los pares de bases
enfrentadas entre s.
A este modelo estructural se le denomina forma B, hoy se sabe que adems de este modelo existen otros dos
modelos: la forma A y la forma Z.
DESNATURALIZACION DEL ADN
La doble hlice del ADN es muy estable en condiciones normales debido a los numerosos puentes de
hidrgeno que unen entre s a las dos cadenas. Ahora bien si se calienta, o se somete a cambios de pH, etc, los
puentes de hidrgeno se rompen y las dos cadenas se separan, a este proceso se le denomina
desnaturalizacin.
Se llama temperatura de fusin a aquella T en la que el 50% de la doble hlice esta separada. Su valor
depende de la composicin de bases del ADN. Las molculas de ADN ricas en pares C-G tienen una T de
fusin ms elevada que las que son ricas en pares de A-T debido a que hay ms puentes de hidrgeno.
El proceso de desnaturalizacin es reversible, si el ADN se enfra unos 25C por debajo de la T de fusin las

dos cadenas se vuelven a unir restablecindose la doble hlice a este proceso se le llama renaturalizacin.
La renaturalizacin permite que se produzca la hibridacin, es decir permite que se puedan unir dos hebras de
distinta procedencia y formar una molcula hbrida de ADN, siempre que entre ambas hebras exista una
secuencia complementaria. Cuanto ms relacionados estn los ADN mayor porcentaje de renaturalizacin se
producir. Entre individuos de la misma especie habr ms porcentaje de renaturalizacin cuando los
individuos estn emparentados. Entre individuos de distinta especie la renaturalizacin ser mayor cuanto
ms relacionados evolutivamente estn.
La hibridacin se utiliza con distintas finalidades: detectar enfermedades genticas, localizar genes
relacionados en distintas poblaciones, etc.
6. ACIDO RIBONUCLEICO: GENERALIDADES
Son macromolculas formadas por ribonucletidos 5' monofosfatos de adenina, guanina, citosina y uracilo
(nunca timina), que se unen mediante enlaces fosfodister 5'- 3'
En algunos tipos de ARN aparecen otras bases diferentes en menor proporcin, que suelen derivar de las
primeras, as la metilguanina, metilcitosina etc.
El ARN es unicatenario excepto en algunos virus en los que es bicatenario. Por lo tanto solo tienen estructura
primaria, sin embargo en algunas tipos de ARN, en ciertas zonas la cadena se dobla sobre si misma
presentando estructura secundaria de doble hlice, a estas zonas se las denomina horquillas.
Las cadenas de ARN son ms cortas que las de ADN y tienen un peso molecular ms pequeo; pueden
localizarse tanto en el ncleo como en el citoplasma.
En disolucin acuosa se hidrolizan con mayor facilidad que el ADN por lo que son menos estables que este.
Se diferencian varios tipos de ARN: ARNr, ARNt, ARNm y ARNn
6.1.TIPOS DE ARN
6.1.1. ACIDO RIBONUCLEICO MENSAJERO (ARNm)
Esta formado por una sola cadena de ribonucletidos, que puede llegar a tener hasta 5000. Su peso
molecular oscila entre 105 y 106. Slo presentan estructura primaria. Representa el 5% del total de ARN.
Su funcin es copiar la informacin gentica del ADN (transcripcin) y una vez copiada sale del ncleo a travs
de los poros de la membrana nuclear y lleva dicha informacin hasta los ribosomas del citoplasma para que se
sinteticen las protenas, por eso se llama mensajero. Cada ARNm ser complementario con la cadena del
fragmento ADN que sirvi como molde para su sntesis.
En los eucariotas, el ARNm se denomina monocistrnico, debido a que lleva informacin para sintetizar una
sola protena. Este ARNm en el extremo 5' poseen una especie de "caperuza" que esta compuesta por un
residuo de metil-guanosina trifosfato, y en el extremo 3' presenta una "cola" formada por un fragmento de
unos 200 nucletidos de adenina llamada poli A. En los eucariotas los ARNm cuando se forman tienen
fragmentos que llevan informacin para la sntesis de protenas (codifican aminocidos), a estos fragmentos
se les llama exones e intercalados con ellos hay otros que no contienen informacin llamados intrones, . Por
ello para hacerse funcional sufren un proceso de maduracin en el cual se eliminan los intrones y se unen
entre s los exones.
En los procariotas, el ARNm se denomina policistrnico ya que contiene informacin para la sntesis de varias
protenas distintas. Carece de caperuza y de cola poli-A, igualmente no presenta intrones por ello no necesita
periodo de maduracin.
Los ARNm tienen una vida muy corta y se degrada rpidamente por accin de unas enzimas llamadas
ribonucleasas, si no fuese as el proceso de sntesis proteica continuara indefinidamente.
6.1.2. ACIDO RIBONUCLEICO DE TRANSFERENCIA (ARNt)
Es un tipo de ARN cuyas molculas son pequeas, contienen de 80-100 nucletidos, su peso molecular es de
alrededor de 25000. Representan 15% de todo el ARN. Un 10% de las bases que lo forman son derivadas de
las bases normales.
Esta formado por una sola cadena de ribonucletidos que esta doblada y en algunas zonas las bases
complementarias (A-U, C-G) estn enfrentadas y se unen por puentes de hidrgeno presentando estructura

secundaria de doble hlice.


En estas molculas se diferencian 4 zonas en las que las bases estn enfrentadas, a estas zonas se las
denomina brazos y, 3 zonas llamadas bucles o asas que se sitan en los extremos de los brazos y en los que no
hay enfrentamiento entre las bases. Vista en el plano esta molcula tienen forma de hoja de trbol, pero vista
en tres dimensiones tienen un plegamiento ms complejo y presentan forma de L invertida o boomerang.
Partes de las molculas de ARNt
Brazo aceptor. Es el brazo que no tiene bucle, en l se sitan los dos extremos de la cadena: el extremo 5'
que termina siempre en el nucletido de la guanina que tiene el grupo fosfato libre y el extremo 3' que
termina siempre en el triplete CCA sin aparear, con l es con quien se une el aminocido que van a
transportar.
Brazo del anticodn, se sita en el lado opuesto al brazo aceptor, en el bucle de este brazo existe un triplete
de bases denominadas anticodn, que determina el aminocido que transportara el ARNt. Los anticodones
son complementarios de tripletes de bases del ARNm (codones) con los que se unen de forma transitoria en la
traduccin de la informacin durante la sntesis de protenas.
Adems existen otros dos brazos: el brazo D, que es por donde se une al enzima (aminoacil-ARNt sintetasa)
que cataliza la unin con el aminocido que transporta. El brazo T que es por donde se fija el ARNt al
ribosoma.
Existen unos 50 tipos diferentes de ARNt. Se sintetizan en el ncleo por la transcripcin de zonas concretas del
ADN, una vez formados salen al citoplasma donde realiza su funcin.
Su funcin es la de captar aminocidos en el citoplasma y transportarlos a los ribosomas, colocndolos segn
indica la secuencia del ARNm para sintetizar las protenas.
6.1.3. ACIDO RIBONUCLEICO RIBOSOMICO (ARNr)
Es el ARN ms abundante de todos representan el 80% del total. Esta formado por molculas de diferentes
tamaos, que estn constituidas por una sola cadena de ribonucletidos, en algunas zonas presentan
estructura secundaria en doble hlice. Se asocian con una gran cantidad de protenas diferentes y forman los
ribosomas.
6.1.4.CIDO RIBONUCLEICO NUCLEOLAR (ARNn)
Se encuentra asociado a diferentes protenas formando parte del nuclolo. Se origina en el ncleo a partir de
diferentes segmentos del ADN llamados organizadores nucleolares. Una vez formado, se fragmenta y da
origen a los diferentes tipos de ARNr
7. FUNCION DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
El ADN es la molcula que lleva la informacin gentica, es decir la informacin que determina las
caractersticas del individuo. Estas caractersticas estn determinadas por las protenas, por consiguiente el
ADN lleva la informacin que permite la sntesis de todas las protenas del organismo. Esta informacin viene
determinada por la secuencia de bases.
Este proceso de sntesis de protenas se realiza en dos etapas y en l interviene tambin los ARN:
1)Transcripcin: En esta etapa se copia la informacin de un fragmento de ADN, correspondiente a un gen, al
ARNm.
2)Traduccin: La secuencia de nucletidos del ARNm se traduce, en los ribosomas con la ayuda de los ARNt,
en una determinada secuencia de aminocidos, es decir en una determinada protena.
El ADN adems gracias a la propiedad de autoduplicacin o replicacin que tiene puede transmitir esta
informacin de una generacin a otra.
La funcin del ARN en la mayora de los organismos es la de extraer la informacin del ADN y posteriormente
dirigir a partir de esta informacin la sntesis proteica. En algunos virus como el de la gripe o el del SIDA, el
ARN tambin es la molcula que lleva la informacin gentica.

9. DIFERENCIAS ENTRE ADN Y ARN


En cuanto a la composicin:
-El ADN tiene como pentosa la -D-desoxirribofuranosa, como base tiene timina y no tiene uracilo.
-El ARN tiene como pentosa la -D-ribofuranosa, como base tiene uracilo y no tiene timina.
En cuanto a la localizacin:
La mayor parte del ADN se localiza en el ncleo, aunque tambin algo se localiza en mitocondrias y plastos.
El ARN se localiza tanto en el ncleo como en el citoplasma.
En cuanto a la estructura:
La mayor parte de las molculas de ADN son bicatenarias y mucho ms grande complejas que las del ARN.
La mayora de las molculas de ARN son unicatenarios y de tamao mucho menor.
En cuanto a la funcin:
El ADN es la molcula que lleva la informacin y dicta las rdenes en la sntesis de protenas.
El ARN ejecuta las rdenes dictadas por el ADN.
Tema 7: TEORA CELULAR. MODELOS DE ORGANIZACIN CELULAR.
1. Teora celular: antecedentes histricos.
2. Forma y tamao de las clulas.
3. Longevidad celular.
4. Estructura celular. Tipos de organizacin celular.
Clula procariota.
Clula eucariota.
-clula animal
-clula vegetal
5. Origen y evolucin celular.
Formacin de las primeras biomolculas.
Formacin de las primeras clulas.
EVOLUCIN CELULAR
-o1. TEORIA CELULAR: ANTECEDENTES HISTRICOS.
La teora celular establece que la clula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Esta teora fue
enunciada a mediados del siglo XIX y en la actualidad sigue estando en vigor.
Los antecedentes histricos comienzan en el siglo XVII, en esta poca se producen dos hechos importantes
En 1665 el ingls R. Hooke observ con un microscopio rudimentario construido por el mismo una laminilla
de corcho, y vio que estaba formada por una serie de cavidades polidricas vacas, semejantes a las celdillas
de un panal a las que denomino por ese motivo clula que significa celdilla. Lo que realmente observaba eran
clulas vegetales muertas en las que nicamente quedaba la pared celular. Por lo tanto fue el primero en
utilizar el trmino clula.
En 1674 el comerciante holands Antn Van Leeuwenhoek, aficionado naturalista se dedico a construir y
perfeccionar microscopios simples, lo que le permiti observar organismos microscpicos en las aguas de las
charcas y en los fluidos corporales de los animales. Vio por primera vez los glbulos rojos de la sangre, observo
los protozoos y otros organismos microscpicos a los que llamo animlculos y que hoy conocemos como
microorganismos.
Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en el conocimiento de la clula.
As llegamos hasta el siglo XIX, donde gracias al perfeccionamiento del microscopio y a la mejora de las
tcnicas de preparacin microscpica, se producen grandes avances en el conocimiento de la clula.
-En 1831 el botnico escocs R. Brown descubri el ncleo en las clulas vegetales, al que atribuyo
importantes funciones, aunque desconoca cuales podan ser.
-En 1837 el fisilogo alemn Purkinje describi el medio interno celular al que denomin protoplasma.
-En 1839 el botnico alemn Schleiden y el zologo alemn Schwann formularon por separado la teora
celular que dice: Que todos los seres vivos, plantas y animales estn constituidos por una o ms unidades
fundamentales llamadas clulas.

-En 1855 el mdico alemn Virchow completo esta teora proclamando que toda clula procede de otra clula
preexistente, esto se recoge en la frase latina "omnis cellula e cellula".
En la actualidad la teora celular la podemos resumir en cuatro principios fundamentales:
1- Todos los seres vivos estn formados por clulas; pudiendo estar formados por una, seres unicelulares, o
por muchas seres pluricelulares. Por lo tanto la clula es la unidad anatmica o morfolgica de los seres vivos
2- La clula es capaz de realizar todos los procesos metablicos necesarios para permanecer con vida, es
decir, es la unidad fisiolgica de los seres vivos.
3- Todas las clulas se originan por divisin de otras preexistentes.
4-La clula contiene toda la informacin sobre la sntesis de su estructura y el control de su
funcionamiento, y es capaz de transmitirla a su descendencia. Por lo tanto es la unidad gentica de los seres
vivos.
Al principio no todos los cientficos dieron validez universal a la teora celular, los denominados reticularistas
entre los que estaba Golgi consideraban el tejido nervioso una excepcin, crean que no estaba formado por
clulas independientes, sino que todas ellas estaban unidas entre s formando una red o retculo. Ramn y
Cajal propuso la teora neuronal en la que se defenda la individualidad de las neuronas, que posteriormente
fue demostrado, esto permiti generalizar la teora celular.
En 1932 el alemn Ruska construyo el primer microscopio electrnico lo cual ha permitido grandes avances
en el campo de la citologa.
2. FORMA Y TAMAO DE LAS CLULAS.
Las clulas presentan una gran diversidad de formas (esfrica, fusiforme, estrellada, prismtica, etc), e
incluso algunas no tienen una forma fija por ejemplo las que emiten pseudpodos como los leucocitos.
La forma de la clula depende de diversos factores tales como: estirpe celular a la que pertenece, de la
edad, de la funcin que desempea, de la situacin es decir de si esta libre o formando tejidos, etc. En
general la forma de una clula ser aquella que le permite llevar a cabo su funcin con el mnimo gasto
energtico posible.
Las clulas animales en general tienen una mayor diversidad de forma que las vegetales debido a la falta de
pared celular.
La forma de las clulas que forman parte de los tejidos depende de la funcin que desempean, presentando
formas muy variadas: polidricas (epiteliales), fusiformes (musculares), estrelladas (nerviosas) etc.
El tamao de las clulas vara ampliamente de unas a otras; en general es microscpico aunque hay
excepciones, es decir hay clulas que se pueden ver a simple vista como por ejemplo algunas fibras vegetales,
huevo de aves etc.
Debido al tamao microscpico que tienen para medirlas se utilizan unidades especiales tales como:
micra ( ) o micrmetro ( m). Es la milsima parte del milmetro.
1 m = 10-3mm = 10-6 m
nanmetro (nm). Es la milsima parte del micrmetro.
1 nm = 10-3 m = 10-6 mm = 10-9 m
angstrom (A). Es la dcima parte del nanmetro.
1A = 10-1 nm = 10-4 m = 10-7 mm = 10-10 m
3.-LONGEVIDAD CELULAR
La duracin de la vida de las clulas es muy variable, en el caso de la especie humana que es la mejor
conocida. Algunas clulas duran unas pocos horas y luego se dividen (clulas del epitelio intestinal); otras
como las neuronas duran toda la vida del individuo; los eritrocitos perduran unos 120 das.
Durante su vida las clulas estn renovando constantemente sus orgnulos.
4.- ESTRUCTURA CELULAR: TIPOS DE ORGANIZACION CELULAR
Las clulas presentan una gran diversidad en cuanto tamao, forma etc, pero todas ellas poseen unas
caractersticas bsicas comunes que son las siguientes:

Estn rodeadas por una o varias envolturas que las separa del medio; estas envolturas son las membranas
celulares.
Poseen citoplasma, en el se producen la mayora de las reacciones metablicas necesarias para su
mantenimiento. En el citoplasma se diferencian dos partes: un medio lquido o citosol y el morfoplasma
formado por una serie de estructuras con funciones especficas, los orgnulos celulares: ribosomas,
mitocondrias etc. Estos orgnulos varan de unas clulas a otras.
Todas las clulas poseen una zona, con frecuencia situada en el centro, donde se localiza el material
gentico, esta zona puede o no estar separada del resto del citoplasma. Este material gentico esta
constituido por una o varias molculas de ADN.
Atendiendo a su organizacin se diferencian dos tipos de clulas: la clula procariota y la clula eucariota.
Clula procariota
Son las clulas ms primitivas y las de organizacin ms sencilla. Son ms pequeas que las eucariotas, su
tamao oscila entre 1 y 10 m.
Tienen membrana plasmtica lipoproteica en la que no hay esteroides (colesterol). La mayora tienen
adems una pared celular en cuya composicin no hay celulosa y en muchos casos hay peptidoglicanos.
El citoplasma tiene una estructura muy simple, no presenta membranas internas (salvo los mesosomas que
son repliegues de la membrana plasmtica) ni esta compartimentado. Carece de citoesqueleto y de la mayora
de los orgnulos, slo existen ribosomas (ms pequeos que en las eucariotas) y algunas inclusiones
citoplasmticas.
Carecen de ncleo diferenciado, el material gentico esta formado por una molcula de ADN bicatenaria y
circular, que constituye el nico cromosoma que presentan. Se localiza en una regin central llamada
nucleoide no existiendo una membrana que lo separe del citoplasma. Los genes son continuos carecen de
intrones.
El ARNm no presenta maduracin y la transcripcin y traduccin se realizan simultneamente en el mismo
lugar.
El catabolismo puede ser aerobio (respiracin aerobia) y anaerobio (fermentacin y respiracin anaerobia).
Algunas son fotosintticas y la fotosntesis puede ser: anoxignica (bacterias) y oxignica (cianofceas).
Algunas son quimiosintticas.
La divisin celular es directa sin mitosis, normalmente por divisin binaria.
Estas clulas presentan un nmero reducido de formas, y siempre forman organismos unicelulares
pertenecientes al reino de las moneras: como bacterias, cianofceas y micoplasmas.
Clula eucariota
Son las ms evolucionadas, las ms modernas surgieron hace unos 1.500 m.a por evolucin de las
procariotas, tienen una organizacin ms compleja. Son ms grandes que las procariotas, su tamao oscila
entre 10 y 100 m.
Tienen una membrana plasmtica lipoproteica en la que hay esteroides (colesterol).
En algunas como en las vegetales, en los hongos y en algunos protoctistas existe una pared celular formada
principalmente por celulosa o quitina.
El citoplasma es mucho ms complejo, presenta un sistema de membranas internas (endomembranas) muy
desarrollado que hacen que este muy compartimentado, adems presentan otros orgnulos carentes de
membrana como los ribosomas (ms grandes que los de los procariotas), centriolos, etc. Por lo tanto poseen
una gran cantidad de orgnulos provistos o no de membrana. Poseen citoesqueleto.
Tienen un ncleo bien diferenciado, separado del citoplasma mediante una membrana doble, la envoltura
nuclear. El material gentico esta formado por molculas ADN bicatenarias y lineales, muy largas que se unen
a protenas histonas para facilitar su empaquetamiento. Estas molculas forman al condensarse los
cromosomas. Adems hay ADN bicatenario y circular en mitocondrias y cloroplastos. Los genes son
discontinuos, poseen exones (fragmentos con informacin) e intrones (fragmentos sin informacin).
El ARNm necesita un proceso de maduracin en el que se eliminan los intrones. La transcripcin y la traduccin
no coinciden ni en el tiempo ni el espacio. La primera ocurre en el ncleo y la segunda en el citoplasma.

El catabolismo es aerobio (respiracin aerobia) y slo excepcionalmente se puede dar la fermentacin.


Algunas eucariotas, como las vegetales realizan la fotosntesis la cual siempre es oxignica. No realizan la
quimiosntesis.
La divisin celular no es directa el ncleo se divide por mitosis o por meiosis, el citoplasma se divide por
biparticin, gemacin o esporulacin.
Las clulas eucariotas presentan una gran diversidad de formas. Pueden vivir aisladas y formar organismos
unicelulares como los protoctistas, y tambin forman parte de organismos pluricelulares como metazoos,
metaftas y hongos.
Dentro de las clulas eucariotas, atendiendo a la presencia o ausencia de ciertas estructuras se diferencian dos
tipos de clulas: las clulas animales y las clulas vegetales. Las clulas de los hongos tienen caractersticas de
ambas.
Las clulas animales
Solo tienen membrana plasmtica, carecen de pared celular. No tienen plastos. Las vacuolas son ms
pequeas. Tienen centrosoma formado por dos centriolos. El ncleo suele ocupar una posicin ms o menos
central. Los lisosomas son ms abundantes. El polisacrido de reserva es el glucgeno. El citoesqueleto esta
ms desarrollado. Pueden presentar cilios o flagelos o emitir pseudpodos.
Las clulas vegetales
Tienen pared celular formada principalmente por celulosa que rodea por fuera a la membrana plasmtica.
Tienen plastos entre los cuales estn los cloroplastos que realizan la fotosntesis. Las vacuolas son grandes,
a veces una sola que ocupa gran parte del citoplasma y que desplaza el ncleo hacia la periferia. No tienen
centrosoma. Los lisosomas son escasos. El polisacrido de reserva es el almidn.
5. ORIGEN Y EVOLUCIN CELULAR
Formacin de las primeras biomolculas.
Se supone que la Tierra se origino hace unos 4.500 m.a. Al igual que los dems planetas del sistema solar,
se formo por condensacin de una gran nube de polvo csmico y gases interestelares entre los que
destacaba sobre todo el H2 y He.
La atmsfera primitiva se origino a partir de los gases desprendidos del interior de la Tierra y tena
carcter reductor a diferencia de la actual que es oxidante, estaba formada por: vapor de agua, metano,
amonaco, hidrgeno, dixido de carbono, etc.; careca de oxgeno y por lo tanto de ozono.
Al descender la temperatura, el vapor de agua presente en la atmsfera precipit en forma de lluvias
torrenciales acumulndose en las partes bajas, dando lugar a los ocanos.
Unos 1000 millones de aos ms tarde aparecera la vida, es decir hace unos 3.500 m.a..
En 1922 el bioqumico ruso Oparin formulo una hiptesis sobre el origen de la vida en la cual explica como
surgan las primeras biomolculas. Segn esta hiptesis, las primeras molculas orgnicas se originaron a
partir de los gases atmosfricos que reaccionaron entre s de forma espontnea, gracias a la energa
desprendida en diversos procesos naturales que ocurran de forma normal en esa poca tales como:
descargas elctricas, radiaciones solares, calor desprendido en las erupciones volcnicas, etc. Estas
primeras molculas orgnicas eran simples: azcares, aminocidos, bases, etc. Estos compuestos caan
arrastrados por el agua y se diluan en los mares y lagos terrestres, con lo que se iban enriqueciendo en
compuestos orgnicos, hasta formar lo que Oparin denomino sopa o caldo primitivo. Posteriormente en
este caldo primitivo las molculas orgnicas sencillas sufrieron un proceso de polimerizacin que dio
lugar a la formacin de grandes macromolculas tales como: protenas, cidos nucleicos, etc.
En 1950 Miller y Urey probaron experimentalmente la hiptesis de Oparin, para ello reprodujeron en el
laboratorio las condiciones de la atmsfera primitiva y obtuvieron diversas molculas orgnicas. Aos ms
tarde Juan Or y Fox realizaron experimentos similares con el mismo resultado.

Formacin de las primeras clulas


El siguiente paso evolutivo consistira en la formacin a partir de las macromolculas del caldo primitivo, de
los precursores de las primeras clulas: Las protoclulas a las que se denomino progenotas o protobiontes.
Estas protoclulas deben de cumplir dos condiciones:
1) Deben de tener una membrana que preserve su individualidad aislndolas del medio, y a la vez las
permita un adecuado intercambio con ste.
2) Tienen que tener capacidad de replicarse para poder reproducirse y transmitir su mensaje a los
descendientes y de esa forma asegurar la vida.
Existen diversas hiptesis que tratan de explicar como surgieron a partir de las macromolculas las
primeras clulas. Entre las cuales destacan las siguientes:
Hiptesis de los coacervados.
Fue propuesta por Oparin. Segn esta hiptesis los coacervados seran el origen de las primeras clulas.
Los coacervados son gotas microscpicas constituidas por una envoltura de polmeros que rodeara a un
medio interno lquido en el que habra alguna enzima, que quedara aislada del exterior. Se formaran en el
caldo primitivo, al ponerse espontneamente en contacto los polmeros en solucin acuosa. Tendran un
metabolismo muy simple al disponer de molculas catalticas como enzimas, lo que les permitira crecer a
medida que captaban molculas del exterior y al adquirir cierto tamao se dividiran.
Oparn logro obtener coacervados en el laboratorio y al aadirles enzimas procedentes de otras clulas
consigui que crecieran y que se dividieran.
Esta hiptesis no explica cmo evolucionaran los coacervados, al carecer de informacin gentica.
Hiptesis de las microesferas proteinoides.
Fue propuesta por el americano Fox. Segn esta hiptesis los precursores de las primeras clulas seran las
microesferas protenoides.
Segn Fox en las zonas volcnicas prximas al mar de la tierra primitiva, las mezclas de aminocidos del caldo
primitivo se calentaron y se desecaron, formndose polmeros, a los que llamo proteinoides termales. Este
hecho se ha comprobado experimentalmente en el laboratorio. Estos polmeros de aminocidos forman
pequeas gotitas, las microesferas. Estas microesferas tendran cierta capacidad cataltica, debido a la
presencia de enzimas en su interior. Podran tomar energa procedente de la ruptura de enlaces de molculas
exteriores y se dividiran por escisin o gemacin.
Esta teora al igual que la de los coacervados tampoco explica la evolucin de las microesferas al carecer de
mecanismos de transmisin de la herencia.
Hiptesis de la aparicin del gen.
Las primeras formas prebiticas probablemente seran las microesferas proteinoides de Fox. Posteriormente
se debi dar un ltimo paso que fue la aparicin de una molcula capaz de autorreplicarse y que contendra la
informacin de cmo controlar catalticamente los procesos que se producen en este protobionte. As, se
asegura que los protobiontes hijos tengan dicha informacin.
No se sabe cmo se desarroll este proceso. Probablemente la primera molcula capaz de replicarse sera el
ARN, esta molcula tendra adems capacidad cataltica, regulando su autorreplicacin. Posteriormente el
ARN cedera su papel a la molcula de ADN, que es ms estable y las funciones catalticas pasaran a las
protenas enzimticas, cuyas secuencias de aminocidos estaran codificadas por el propio ADN. El ARN
adquirira el papel de intermediario entre el ADN y las protenas que ahora posee.
Se cree que una vez adquirida la informacin gentica, los protobiontes evolucionaran hasta constituir
clulas.
Evolucin celular:
Hoy da se acepta que el antepasado comn de todas las clulas fue una forma primitiva a la que Carl Woese
en 1980 denomino progenota o protobionte. Esta primera forma primitiva tendra una estructura muy simple
y estara dotada de mecanismos genticos de transcripcin y traduccin rudimentarios.

Por evolucin de esta progenota surgieron tres tipos de clulas procariotas: las arqueobacterias, las urcariotas
y las eubacterias (bacterias).
Las primeras clulas procariotas que surgieron lo hicieron hace unos 3.500 m.a y eran probablemente,
hetertrofas y anaerobias. Obtenan la energa por fermentacin de las molculas orgnicas que existan
en el caldo primitivo. A medida que aumento la poblacin de estas clulas hetertrofas, esta materia fue
agotndose.
Esto dio lugar a que algunas clulas evolucionasen y empezasen a utilizar otro sistema para obtener energa: la
fotosntesis. La aparicin del proceso fotosinttico y el consiguiente desprendimiento de oxgeno como
producto residual, liber a las clulas de su dependencia del caldo primitivo y a la vez inicio una serie de
cambios que condujeron a la atmsfera actual. Una vez que el oxgeno apareci en la atmsfera en cantidades
significativas surgen las primeras clulas aerobias, que tienen una gran ventaja evolutiva, no utilizan la
fermentacin para obtener energa, sino que usan el oxgeno, mediante un proceso qumico llamado
respiracin celular que es mucho ms rentable. Por otro lado la aparicin del oxgeno en la atmsfera dio
lugar igualmente a la formacin de una capa de ozono, que permiti filtrar las dainas radiaciones
ultravioletas e hizo posible que la vida saliese del medio acutico, inicindose la expansin de los seres vivos
por el medio areo.
Hace entre 2000 1500 millones de aos, se dio un segundo gran paso en la evolucin celular, este fue la
aparicin de las clulas eucariotas; sin este paso, posiblemente no se hubiesen formado los seres superiores.
Segn la teora endosimbitica propuesta por Lynn Margulis, las clulas eucariotas se formaron a partir de
una primitiva clula urcariota (procariota) grande que en un momento dado englobo por fagocitosis a otras
clula procariotas mucho ms pequeas, establecindose entre ellas una relacin de simbiosis
(endosimbiosis).
Estas clulas procariotas fagocitadas seran los precursores de muchos de los orgnulos celulares de las clulas
eucariotas tales como: mitocondrias (procederan de bacterias aerobias); cloroplastos (procederan de
bacterias fotosintticas), etc. De hecho mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamao y
como ellas se reproducen por divisin. Pero lo ms importante es que tanto cloroplastos como mitocondrias
tienen su propio ADN bicatenario y circular como en las bacterias; igualmente poseen ribosomas que son ms
parecidos a los de las bacterias que a los de las clulas eucariotas.
La incorporacin intracelular de estas clulas procariotas en la primitiva clula urcariota le proporciono dos
caractersticas de las que careca inicialmente:
-La capacidad de utilizar un metabolismo oxidativo, con lo cual se convirti en una clula aerobia.
-La posibilidad de realizar la fotosntesis, y por lo tanto de ser un organismo auttrofo capaz de utilizar el CO2
para sintetizar molculas orgnicas.
Por otro lado la clula urcariota proporcionaba a las clulas procariotas fagocitadas un entorno seguro y
alimento.
Por lo tanto la endosimbiosis sera altamente ventajosa para los organismos implicados y en consecuencia
seran seleccionados en el transcurso de la evolucin.

TEMA 8: ENVOLTURAS CELULARES


1. MEMBRANA PLASMTICA.
CONCEPTO.
COMPOSICIN QUMICA.
PROPIEDADES.
MODELOS ESTRUCTURALES.
FUNCIONES
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA.
TRANSPORTE DE MOLCULAS PEQUEAS.
-TRANSPORTE PASIVO.
-TRANSPORTE ACTIVO
TRASNSPORTE DE MACROMOLCULAS.
-ENDOCITOSIS.
-EXOCITOSIS.
-TRANSCITOSIS.
3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA.
4. PARED CELULAR.
CONCEPTO.
COMPOSICIN.
ESTRUCTURA
ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR.
FUNCIONES.
-o1. MEMBRANA PLASMATICA
1.1. CONCEPTO
La membrana plasmtica es una envoltura continua que rodea a la clula y la separa del medio externo
confirindola individualidad. Est presente en todas las clulas eucariotas y procariotas.
Tiene un grosor muy delgado de unos 7,5 nm, por lo que slo se puede observar con el microscopio
electrnico diferencindose 3 capas: 2 capas externas oscuras y en medio una banda clara.
No es rgida, sino que permite movimientos y deformaciones.
Todas las membranas biolgicas, tanto las plasmticas como las que rodean a los orgnulos que las poseen
tienen la misma estructura, por eso se denomina membrana unitaria.
1.2. COMPOSICION QUIMICA
La membrana plasmtica esta formada por: lpidos, protenas y glcidos. Los lpidos y las protenas son los
componentes mayoritarios de la membrana, la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia en las diferentes
membranas.
Lpidos:
Los lpidos que forman las membranas representan, por termino medio alrededor del 40 % del peso de la
misma.
Los principales tipos de lpidos que forman la membrana son: los fosfolpidos (son los ms abundantes), el
colesterol (se sitan entre los fosfolpidos, faltan en las clulas procariotas y dentro de las eucariotas abunda
ms en las animales que en las vegetales) y los glucolpidos (estos slo se presentan en la monocapa externa y
la fraccin glucdica se dirige haca el exterior).
Los tres tipos son anfipticos, es decir en ellos se diferencia una zona hidrfila polar y una zona hidrfoba
apolar; por ello cuando se encuentran en un medio acuoso se disponen espontneamente formando una
bicapa que tiende a cerrarse sobre si misma, debido a que se enfrentan por sus extremos hidrfobos, mientras
que los extremos hidrfilos quedan hacia el exterior. Esta bicapa lipdica constituye la estructura bsica de la
membrana y sirve de soporte para el resto de las molculas de la membrana.

Protenas:
Representan por trmino medio el 52 % del peso de la misma.
Las protenas de la membrana son caractersticas de cada especie y en parte de cada tipo celular, y confieren a
la membrana sus funciones especficas. Algunas intervienen en el transporte de molculas, otras son enzimas
e intervienen en el metabolismo, otras actan como receptores de seales qumicas del exterior, etc
Algunas de las protenas de la membrana son glucoprotenas cuya parte glucdica se sita hacia el exterior y
junto con la fraccin glucdica de los glucolpidos constituyen el glucocliz.
La mayora de las protenas de la membrana son globulares y dependiendo de su disposicin en la membrana
se dividen en dos grupos:
-Protenas integrales o intrnsecas: Son protenas que tiene una parte de la molcula incluida en la bicapa
lipdica. Pueden atravesar dicha bicapa totalmente (protenas transmembrana) o slo parcialmente.
Estas protenas son anfipticas, tienen una parte hidrfoba que es la que est incluida en la bicapa y otra
parte hidrfila situada en el exterior de la bicapa. Estas protenas estn fuertemente unidas a los lpidos de la
bicapa mediante enlaces hidrfobos y son difciles de separar, por ello se denomina tambin protenas
integrales o intrnsecas, representan el 70 % todas las protenas de la membrana.
-Protenas perifricas o extrnsecas: Son las dems protenas de la membrana, se sitan en la superficie de la
misma, bien en la cara interna o en la externa. Estas protenas se unen mediante enlaces no covalentes a
protenas transmembrana o a lpidos de la bicapa y por consiguiente se pueden separar con facilidad, por ello
se denomina tambin extrnsecas.
Glcidos:
Los glcidos que se encuentran en la membrana son en su mayora oligosacridos, no estn libres sino que
estn unidos a lpidos (glucolpidos) y a protenas (glucoprotenas).
Se sitan en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman la cubierta celular o glucoclix que
puede llegar a tener un grosor de hasta 500 A.
Entre las funciones del glucoclix hay que citar las siguientes:
Protege a la superficie celular de posibles lesiones; a la vez las confiere viscosidad facilitando el
deslizamiento de las clulas mviles, como las sanguneas.
Interviene en los procesos de identificacin celular, importantes en el desarrollo embrionario.
Los glcidos que forman parte de l, actan como antgenos de superficie e inducen la produccin de
anticuerpos.
Acta como receptores de distintos de molculas (hormonas), agentes patgenos (virus) etc.
1.3. PROPIEDADES
Entre las propiedades ms importantes de la membrana plasmtica destacan las siguientes:
Fluidez
La membrana plasmtica no es una estructura esttica sino que tiene fluidez debido a que sus
componentes (lpidos y protenas) pueden moverse. Estos movimientos son posibles gracias a que no
existen enlaces covalentes entre los lpidos que forman la membrana, ni tampoco entre stos y las
protenas, la estructura se mantiene gracias a enlaces dbiles (interacciones hidrofbicas, electrostticas,
etc).
Los movimientos que pueden realizar los lpidos son:
-Rotacin. Las molculas pueden girar sobre si misma alrededor de su eje mayor, es bastante frecuente.
-Difusin lateral. Las molculas pueden desplazarse lateralmente dentro de la misma monocapa e
intercambiar su posicin con otras molculas vecinas. Es muy frecuente.
-Difusin transversal o flip-flop. La molcula cambia de monocapa, este movimiento es muy poco
frecuente y se realiza gracias a unas enzimas llamadas flipasas.
Las protenas de la membrana tambin pueden realizar dos movimientos: rotacin y difusin lateral.
La fluidez es muy importante, de ella dependen muchas de las funciones de la membrana como por ejemplo el
transporte de sustancias.

En la fluidez influyen muchos factores entre los que destacan los siguientes:
-La temperatura. La fluidez aumenta a medida que aumenta la temperatura.
-Tipo de c.grasos de los lpidos de la membrana. Cuanto ms cortas sean las cadenas de los cidos grasos
y ms insaturaciones tengan mayor ser la fluidez.
-Colesterol. El colesterol disminuye la fluidez, porque su anillo esteroide rgido se intercala entre los
fosfolpidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas.
Asimetra.
La membrana plasmtica es asimtrica en cuanto a su composicin, es decir las molculas que forman la
membrana no se distribuyen homogneamente en toda ella, sino que lo hacen de forma desigual. As, los
fosfolpidos que hay en ambas monocapas o no son los mismos o vara la proporcin en la que aparecen.
Por otro lado, los glucolpidos y las glucoprotenas slo se encuentran en la monocapa externa, con la parte
glucdica dirigida hacia el exterior formando el glucocliz. Igualmente, las protenas se distribuyen de forma
desigual, algunas son exclusivas de la monocapa externa mientras que otras lo son de la interna.
Impermeabilidad
La bicapa lipdica, debido a su interior hidrofbico, confiere impermeabilidad a la membrana frente a la mayor
parte de las molculas hidrfilas, polares o con carga elctrica, especialmente si son de tamao grande.
Las molculas que atraviesan la bicapa son:
-Molculas no polares como O2, N2, hormonas esteroides, etc.
-Molculas polares sin carga de tamao reducido como el agua, CO2 etc,
Estas molculas pasan libremente a travs de vas que se abren en la bicapa debido a los movimientos
moleculares.
Como a travs de la membrana se realizan todos los intercambios de materia con el exterior, tanto la captura
de nutrientes como la eliminacin de desechos. Se han desarrollado sistemas de transporte que permiten el
paso de sustancias hidrfilas, ionizadas o de gran tamao, en estos sistemas intervienen las protenas de la
membrana.
1.4. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Se han propuesto diversos modelos para explicar la estructura de la membrana plasmtica, de los cuales
destacan los siguientes:
Modelo de sndwich: Fue propuesto por Danielli y Davson 1943, este modelo hoy esta descartado
Segn este modelo la membrana esta formada por:
-Una capa de protenas en contacto con el medio externo.
-Una capa de protenas en contacto con el medio intracelular.
-Una doble capa de lpidos situada entre las otras dos.
Las protenas se uniran a los grupos polares de la bicapa lipdica, recubrindola externa e internamente. Cada
cierto trecho la bicapa lipdica estara atravesada por unos canales de 10 A de dimetro mediante los cuales se
comunica el citoplasma con el exterior; estos canales estn revestidos por las protenas de las dos capas que
se unen entre s.
-Modelo del mosaico fluido: Es el modelo que esta vigente en la actualidad, fue propuesto por Singer y
Nicholson en 1972.
Segn este modelo la membrana plasmtica presenta las siguientes caractersticas:
-Considera que la membrana es como un mosaico fluido formado por una solucin de protenas
globulares que estaran englobadas y dispersas en la matriz de una bicapa lipdica fluida.
-Los lpidos y las protenas se pueden desplazar lateralmente, por lo que la membrana es fluida.
-La membrana es asimtrica en cuanto a la disposicin de sus componentes moleculares.
1.5. FUNCIONES
La membrana plasmtica desempea numerosas funciones entre las que destacan las siguientes:

Acta como una barrera con permeabilidad selectiva, controlando el intercambio de sustancias entre el
exterior y el interior, regulando la composicin inica y molecular del medio intracelular.
Son la tarjeta de identidad de las clulas, gracias a molculas que se sitan en ellas, que nos permiten saber
a que grupo celular pertenecen.
Intervienen en la transferencia de informacin entre el exterior y el interior celular gracias a la existencia en
ella de receptores especficos.
Produce y conserva gradientes electroqumicos, responsables de la excitabilidad de las clulas.
Delimita numerosos compartimentos intracelulares.
En ella se producen numerosas reacciones qumicas, que son catalizadas por protenas presentes en la
misma.
Interviene en los procesos de endocitosis y exocitosis
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA
El transporte de sustancias a travs de la membrana depende entre otros factores de la naturaleza y del
tamao de las molculas a transportar. Segn el tamao se diferencian dos tipos de transporte: transporte de
pequeas molculas y transporte de macromolculas y grandes partculas
2.1.-Transporte de molculas pequeas
El transporte de pequeas molculas y de iones a travs de la membrana se realiza mediante procesos que no
alteran la estructura de la membrana. Este tipo de transporte se denomina transporte de transmembrana, en
muchos casos intervienen unas protenas transportadoras especializadas. Atendiendo a que se consuma o
no energa puede ser: pasivo y activo.
Transporte pasivo.
En l no se gasta energa. Se realiza a favor de un gradiente, que puede ser de concentracin, elctrico o
electroqumico; las molculas se desplazan desde el lugar donde la concentracin, la carga o ambas a la vez es
mayor hacia el lugar donde es menor. El transporte pasivo puede realizarse de dos formas: Difusin simple y
difusin facilitada.
-Difusin simple. Las molculas atraviesan por s mismas la membrana bien a travs de los lpidos de la
bicapa lipdica o travs de canales acuosos formados por unas protenas transmembrana llamadas protenas
de canal, estos canales pueden estar permanentemente abiertos o hacerlo solo de manera transitoria.
A travs de los lpidos de la bicapa lipdica pasan las molculas no polares tales como: O2, N2, etc. molculas
lipdicas como: hormonas esteroides, frmacos liposolubles; tambin pueden pasar molculas polares sin
carga si su tamao es reducido como: el agua, CO2, urea, etanol, glicerol, etc. La difusin del agua se llama
smosis.
A travs de canales acuosos pasan los iones.
-Difusin facilitada. Las molculas atraviesan la membrana gracias a que se unen a unas protenas
transmembrana transportadora especficas para cada molcula, llamada permeasa. Estas protenas, al unirse
a la molcula a transportar cambian su conformacin, lo que las permite trasladar a dicha molcula de uno al
otro lado de la membrana. As se transportan la mayora de las molculas polares de pequeo tamao como:
la glucosa, los aminocidos, los nucletidos etc.
Transporte activo.
Este transporte se realiza en contra de gradiente de concentracin, elctrico, o electroqumico. En este
proceso se gasta energa que se obtiene de la hidrlisis del ATP. En este transporte intervienen unas protenas
transmembrana transportadoras llamadas bombas, que transportan las molculas desde el lugar ms diluido
o de menor carga al ms concentrado o de mayor carga.

Bomba de sodio/potasio
Entre las bombas ms importantes se encuentra la bomba de sodio/potasio que bombea contra gradiente
electroqumico 3 cationes de sodio hacia el exterior y 2 cationes de potasio hacia el interior por cada molcula
de ATP hidrolizada.
La bomba de Na+/K+ est constituida por una protena tetramrica, formada por dos subunidades
glucosiladas que se encargan del transporte y dos subunidades no glucosiladas que mantiene la bomba
unida a la membrana.
Esta protena presenta dos conformaciones alternativas: una de ellas posee una cavidad abierta hacia el
interior de la clula a la que pueden acoplarse 3 iones Na +, la otra conformacin tiene la cavidad abierta
hacia el exterior a la que pueden acoplarse 2 K+.
Funcionamiento
-Partimos de la conformacin proteica que tiene la cavidad abierta al interior. Se unen 3 iones Na + a la
protena transportadora, esto provoca que una molcula de ATP se hidrolice y el Pi se transfiere a la
protena, fosforilndola.
-Esta fosforilacin provoca un cambio en la conformacin de la protena transportadora, producindose la
liberacin de los 3 Na+ en el exterior celular y la unin de 2 K+.
-Esta unin de los K+ induce a que la protena se defosforile es decir pierda el grupo P i lo cual hace que la
protena adquiera de nuevo su conformacin original liberando los 2 K+ en el interior. Se repite el proceso.
2.2.-Transporte de macromolculas y de grandes partculas
Las macromolculas y las grandes partculas se incorporan y se eliminan de la clula mediante procesos en
los que se produce una deformacin de la membrana plasmtica.
El proceso de incorporacin recibe el nombre de endocitosis, mientras que el de eliminacin se llama
exocitosis.
Endocitosis.
Es el proceso mediante el cual se incorporan en la clula sustancias de gran tamao (macromolculas,
grandes partculas slidas, restos celulares, bacterias, etc).
Este proceso comienza con la formacin en alguna zona del interior de la membrana, de una red de
clatrina (protena filamentosa), esta red arrastra hacia el interior a la membrana, formndose en la
superficie de la misma una invaginacin. En esta invaginacin quedan englobadas las sustancias a ingerir;
posteriormente la invaginacin se cierra y se estrangula formndose una vescula revestida de clatrina
dentro del citoplasma y en cuyo interior se encontraran las molculas que se incorporan, el revestimiento
posteriormente se pierde. Esta vescula se denomina vescula endoctica. Se diferencian tres tipos de
endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.
-Pinocitosis
Es un tipo de endocitosis en el que se incorporan lquidos y partculas disueltas, estos materiales quedan
atrapadas en una pequea invaginacin de la superficie de la membrana que se cierra y estrangula dando
lugar a pequeas vesculas llamadas vesculas pinocticas.
-Fagocitosis
Es un tipo de endocitosis mediante el cual se incorporan en la clula grandes partculas slidas
(microorganismos, restos celulares etc). Estas partculas son rodeadas por expansiones de la membrana
llamadas pseudpodos, o quedan englobadas en el interior de una invaginacin, en cualquier caso se
forma una vacuola dentro del citoplasma, llamada vacuola fagoctica o fagosoma donde quedaran
alojadas.
Este mecanismo lo utilizan algunas clulas del sistema inmunitario (macrfagos y neutrfilos) para eliminar
grmenes, clulas muertas, partculas extraas etc. Igualmente lo utiliza algunos protozoos para ingerir
alimentos.

-Endocitosis mediada por receptor.


Es un proceso muy especfico, mediante el cual se incorporan dentro de la clula molculas especficas
(hormonas, colesterol, hierro, etc).
Las molculas a incorporar se unen a receptores especficos de la membrana (protenas transmembrana)
que se concentran en determinadas zonas de la misma que internamente estn revestidos de clatrina,
estas zonas se invaginan y se estrangulan formndose en el citoplasma una vescula revestida que
contienen en su interior la molcula especfica y los receptores. As se incorpora en las clulas el colesterol,
la insulina, el hierro, etc. Asimismo este mecanismo lo utilizan los mamferos para transporta los
anticuerpos tipo G desde la sangre materna a la sangre fetal y proporcionar inmunidad al feto. Tambin lo
utilizan los recin nacidos para transportar los anticuerpos de la leche materna, desde su intestino a la
circulacin sangunea y as adquirir inmunidad
Exocitosis.
Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso vesculas intracelulares se fusionan con la
membrana plasmtica y liberan al exterior su contenido. De esta forma las clulas liberan macromolculas
sintetizadas por ellas y productos de desecho. Mediante la exocitosis la membrana de la vescula intracelular
se incorpora a la membrana plasmtica aumentando la superficie celular, mientras que con la endocitosis
ocurre lo contrario. Por lo que es necesario que haya equilibrio entre ambos procesos para mantener
invariable el volumen celular.
Transcitosis
Es un proceso de endocitosis y exocitosis que sirve para que una sustancia pueda atravesar todo el
citoplasma celular desde un extremo al otro. Este proceso se da en las clulas endoteliales de la pared de
los capilares y permite transportar las diferentes sustancias desde la sangre hasta los tejidos.
3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA
En distintas regiones de la membrana plasmtica de algunas clulas aparecen ciertas especializaciones
destinadas a facilitar la funcin que la clula desempea. Algunas de estas son: las microvellosidades y las
uniones intercelulares.
Microvellosidades.
Son prolongaciones digitiformes que a parecen en la membrana plasmtica de algunas clulas animales, su
funcin es aumentar la superficie de la membrana. Se presentan en clulas especializadas en la absorcin
como las clulas epiteliales que tapizan el intestino delgado.
Uniones intercelulares.
Son regiones especializadas de la membrana plasmtica que permiten a las clulas adyacentes de un tejido
unirse entre s. Las principales uniones son:
-Uniones hermticas o impermeables. Unen ntimamente las membranas de las clulas adyacentes entre s,
sin dejar espacio entre ellas, formando una capa continua que impide el paso de molculas. Las zonas de
unin estn reforzadas por filamentos proteicos. Son frecuentes entre las clulas epiteliales.
-Desmosomas o uniones adherentes. Son puntos de contacto intercelulares que mantienen firmemente
unidas a las clulas. En ellos el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana se sita un
material denso, llamado placa, hacia el que se dirigen haces de filamentos proteicos. Abundan en tejidos
sometidos a esfuerzos mecnicos.
-Uniones comunicantes. Son canales proteicos intercelulares que permiten el paso de iones y pequeas
molculas entre clulas adyacentes. Sirven para nutrir clulas que estn alejadas de los vasos sanguneos
(hueso) y tambin permiten la comunicacin directa entre clulas lo que facilita su funcin coordinada (se
encuentran entre las clulas musculares del corazn).
4. PARED CELULAR
4.1. Concepto. La pared celular es una envoltura gruesa y rgida que rodea externamente la membrana
plasmtica de las clulas de algunos organismos como las plantas, los hongos, las algas y las bacterias. En estos
individuos tiene distinta composicin

4.2. Composicin.
En las clulas vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:
-Las fibras de celulosas. Es el componente ms abundante. Estn formadas por la agrupacin de molculas
fibrilares de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrgeno
-La matriz. Rodea y une entre s a las fibras de celulosa; esta formada por: pectina, hemicelulosa,
glicoprotenas, agua y elementos minerales.
En algunas clulas muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como:
lignina, cutina y suberina .
La lignina da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de clulas que realizan funcin de soporte y
conduccin como los vasos leosos que forman el xilema. El proceso de impregnacin de las paredes con
lignina se llama lignificacin.
La cutina y suberina son sustancias hidrofobicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en
tejidos protectores. La cutina se deposita en la paredes de las clulas epidrmicas y el proceso de
impregnacin se denomina cutinizacin; la suberina se deposita en el tejido suberoso el proceso se llama
suberificacin.
4.3. Estructura
En las paredes celulares de las clulas vegetales se diferencian varias capas que van siendo segregadas por la
propia clula a medida que va creciendo:
Lmina media.
Es la primera capa que se forma y por lo tanto la ms externa, se sita entre las paredes primarias de las
clulas adyacentes y es comn a las dos clulas. Esta compuesta principalmente por pectina (polisacrido
complejo).
Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la clula al fusionarse las
vesculas provenientes del aparato de Golgi.
Pared primaria.
Es delgada y semirrgida permitiendo el crecimiento. Se sita por debajo de la lmina media. Se sintetiza
durante el crecimiento celular. Esta formada por fibras de celulosa que se disponen de forma reticular y una
abundante matriz, en la que abunda mucho el agua ms del 60 % es agua, adems hay hemicelulosa y
pectina.
Pared secundaria.
Es la capa ms gruesa y rgida, se sita debajo de la pared primaria, por lo tanto es la capa ms interna. Se
forma una vez que ha finalizado el crecimiento de la clula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen
ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poco agua (30 %) y
hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la
distinta orientacin de las fibras de celulosa.
4.4.Especializaciones de la pared celular
En la pared celular existen ciertas especializaciones que conectan a las clulas entre s y con el medio que las
rodea. Las principales especializaciones: las punteaduras y los plasmodesmos.
Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared
celular esta formada solo por lamina media y pared primaria. Las punteaduras de una clula suelen situarse al
mismo nivel que las de la clula vecina.
Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre
s el citoplasma de dos clulas adyacentes permitiendo el intercambio de lquidos con sustancias disueltas. Se
pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared.
A travs de los plasmodesmos la membrana plasmtica de una clula se contina con la de la clula vecina. En
el centro de ellos hay un pequeo tbulo llamado desmotbulo que es una prolongacin del retculo
endoplasmtico liso.

4.5. Funcin
La pared celular desempea las siguientes funciones:
La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que da forma a la clula y la protege de
deformaciones mecnicas.
Las paredes celulares de las clulas vegetales permiten que estos se puedan mantener erguidos.
Permite vivir a las clulas vegetales en el medio hipotnico que las rodea, impidiendo que estas se hinchen y
estallen.
Gracias a ciertas especializaciones que hay en ella permite el intercambio de fluidos y la comunicacin
intercelular.
TEMA 9: HIALOPLASMA Y ORGNULOS NO MEMBRANOSOS.
1. HIALOPLASMA O CITOSOL.
COMPOSICIN Y ESTRUCTURA.
FUNCIN.
2. CITOESQUELETO.
MICROFILAMENTOS DE ACTINA.
MICROTBULOS.
FILAMENTOS INTERMEDIOS.
3. CENTROSOMA.
ESTRUCTURA.
FUNCIN.
4. CILIOS Y FLAGELOS
ESTRUCTURA.
FUNCIN.
5. RIBOSOMAS
6. INCLUSIONES CITOPLASMTICAS.
-o1. HIALOPLASMA O CITOSOL.
En las clulas eucariotas se denomina citoplasma a la parte de la clula comprendida entre la membrana
plasmtica y la membrana nuclear, en las clulas procariotas es todo el contenido celular delimitado por la
membrana plasmtica. En l se diferencian dos partes: el hialoplasma y los orgnulos citoplasmticos.
El hialoplasma o citosol es el medio intracelular, es decir el medio acuoso del citoplasma en el que se
encuentran inmersos los orgnulos celulares. Representa entre el 50 y el 80 % del volumen celular. Esta
comunicado con el nucleoplasma mediante los poros de la membrana nuclear.
1.1. Composicin y estructura.
El hialoplasma o citosol es un lquido acuoso que esta formado por:
Agua, que es el componente ms abundante representa el 85 %. En l hay disueltas una gran cantidad de
molculas de distintos tipos que forman un dispersin coloidal.
Algunas de estas molculas son:
Protenas, la mayora enzimticas que catalizan un gran nmero de reacciones del metabolismo celular.
Tambin existen una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan una compleja estructura
interna, estos filamentos constituyen el citoesqueleto.
Distintos tipos de ARN tales como ARNm, ARNt.
Lpidos, polisacridos, etc
Molculas precursoras de las macromolculas tales como: aminocidos, monosacridos, nucletidos etc.
Nucletidos especiales como: ATP, ADP.
Compuestos intermedios del metabolismo (metabolitos).
Distintos tipos de iones.

El hialoplasma puede presentar dos estados fsicos de distinta consistencia: el estado gel que tiene
consistencia viscosa y el estado sol de consistencia fluida. Los cambios de sol a gel o viceversa en el
hialoplasma se producen segn las necesidades metablicas de la clula.
1.2. Funciones
En el hialoplasma se producen muchas de las reacciones del metabolismo celular, tanto degradativas
(catablicas) como de sntesis (anablicas).
Algunas de las reacciones metablicas del citosol son:
Gluclisis que es la degradacin de la glucosa.
Glucogenolisis que es la degradacin del glucgeno
Glucogenognesis es la biosntesis del glucgeno.
Biosntesis de ac.grasos, aminocidos, nucletidos etc.
Fermentaciones lctica y alcohlica, etc.
2. CITOESQUELETO
Es una especie de esqueleto interno que poseen todas las clulas eucariotas, falta en las procariotas. Esta
formado por una compleja red de filamentos protecos que se extienden por todo el hialoplasma. Estos
filamentos son de tres tipos: microfilamentos de actina, microtbulos y filamentos intermedios.
El citoesqueleto es el responsable de la forma de la clula, de su organizacin interna y de sus movimientos.
2.1. Microfilamentos de actina.
Son los filamentos ms delgados, tienen un dimetro de 8 nm. Estos filamentos estn formados por molculas
de una protena globular llamada actina G que se polimeriza y forma un filamento constituido por dos hebras
enrrolladas helicoidalmente que se llama actina filamentosa o actina F.
Los microfilamentos de actina F presentan polaridad, es decir dos extremos diferentes: un extremo con
polaridad positiva por donde crece el microfilamento por polimerizacin de molculas de actina G; el otro
extremo con polaridad negativa por donde se va destruyendo el microfilamento porque se despolimerizan.
Estos microfilamentos de actina para realizar su funcin se asocian con otras protenas como por ejemplo en
las clulas musculares con la miosina.
Funcin
Las principales funciones de los microfilamentos de actina son las siguientes:
Intervienen en la contraccin muscular. En las clulas musculares los filamentos de actina se asocian con
filamentos de miosina y forman las miofibrillas responsables de la contraccin muscular.
Dan consistencia y estabilidad a muchas prolongaciones celulares. As las microvellosidades de las clulas
del epitelio intestinal, mantienen su rigidez porque internamente presentan un haz de microfilamentos de
actina asociados a otras molculas proteicas.
Forman el anillo contrctil. Asociados con filamentos de miosina forman, por debajo de la membrana y
alrededor del ecuador de la clula, una estructura denominada anillo contrctil, se forma despus de la
divisin del ncleo y al contraerse divide al citoplasma y separa las dos clulas hijas.
Intervienen en la formacin de pseudpodos que permiten la fagocitosis y el desplazamiento celular
(movimiento ameboide). Los pseudpodos son prolongaciones dinmicas de la superficie celular que
contienen microfilamentos de actina; en ellos los filamentos de actina se disponen ordenados con los
extremos en crecimiento dirigidos hacia el exterior
Son los responsables de las corrientes citoplasmticas de materiales llamadas ciclosis.
2.2. Microtbulos
Son formaciones cilndricas y huecas que tienen 25 nm de dimetro y varias micras de longitud. Pueden
encontrarse dispersos por el citoplasma o bien pueden formar parte de estructuras estables como cilios,
flagelos y centriolos.

La pared de cada microtbulo esta formado por 13 subunidades o protofilamentos. Estos protofilamentos
estn constituidos por molculas de tubulina que es una protena globular. Existen dos tipos de tubulina: la tubulina y la -tubulina, estas dos tubulinas se unen y forman dmeros y estos dmeros de tubulina se unen y
forman los protofilamentos que forman el microtbulo.
Los microtbulos son estructuras dinmicas que pueden aumentar o disminuir su longitud por polimerizacin
o despolimerizacin de las tubulinas. En las clulas animales crecen a partir del centrosoma que acta como
centro organizador de microtbulos
Funcin
Las principales funciones de los microtbulos son las siguientes:
Intervienen en el movimiento de la clula ya que junto con los microfilamentos de actina participan en la
formacin de pseudpodos; asimismo forman parte de los cilios y los flagelos
Intervienen en el transporte de orgnulos y partculas por el citoplasma, participan en el transporte de
vesculas, mitocondrias, cloroplastos, etc igualmente intervienen en la localizacin del retculo, aparato de
Golgi, etc.
Contribuyen a determinan la forma de la clula.
Forman el huso mittico o acromtico que dirige el movimiento de los cromosomas durante la mitosis.
Organizacin del citoesqueleto. Son los principales componentes del citoesqueleto e intervienen en la
organizacin de los filamentos que lo constituyen.
2.3. Filamentos intermedios
Se denominan as porque tienen un dimetro de 10 nm, intermedio entre los microtbulos y los
microfilamentos.
Son fibras proteicas resistentes que desempean una funcin estructural o mecnica. Hay muchos tipos de
filamentos intermedios que son caractersticos de cada tipo de clulas, entre los ms importantes destacan los
siguientes:
Filamentos de queratina, se denominan tonofilamentos, estn presentes en las clulas epiteliales, donde
forman una densa red.
Neurofilamentos se encuentran en los axones y dendritas de las neuronas.
Filamentos de desmina se encuentra en las fibras musculares.
3. CENTROSOMA
Tambin se le denomina centro celular. Es un orgnulo no membranoso, que esta presente en todas las
clulas animales, las clulas vegetales carecen de l. Se localiza cerca del ncleo, a veces esta rodeado por los
dictiosomas del aparato de Golgi. Se le considera como un centro organizador de microtbulos porque de su
periferia surgen los microtbulos.
3.1. Estructura:
En el centrosoma se diferencian las siguientes partes:
Diplosoma. Se sita en la parte central y esta formado por dos centrolos que se disponen perpendiculares
entre s.
Los centrolos son formaciones cilndricas que tienen 0,2 m de dimetro y 0,5 m de longitud, cuyas paredes
estn formados por 9 grupos de tres microtbulos cada uno o tripletes, que se unen longitudinalmente
mediante fibras proteicas de nexina. A esta estructura se la denomina 9+0.
Los microtbulos de cada triplete se denominan: tbulo A al ms interno, tbulo B al intermedio y tbulo C al
ms externo. El microtbulo A es completo, sin embargo los otros dos (B y C) son incompletos slo presentan
10 protofilamentos de tubulina. Las fibras de nexina unen al microtbulo A de un triplete con el microtbulo C
del siguiente.
Material pericentriolar. Es material denso de aspecto amorfo que rodea a los centrolos. A partir de l se
organizan y crecen radialmente una serie de microtbulos denominados aster.

3.2. Funcin.
El centrosoma es el centro organizador de los microtbulos. De l derivan todas las estructuras que estn
constituidas por microtbulos: undulipodios (cilios y flagelos) que se encargan del desplazamiento celular
y tambin el huso acromtico que se encargan de la separacin de los cromosomas durante la divisin
celular.
En las clulas vegetales que no hay centrosoma, los microtbulos se organizan a partir de unas zonas densas
de material amorfo.
4. CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son prolongaciones filiformes de 0,2 m de dimetro, mviles, que se localizan en la
superficie libre de algunas clulas.
Los cilios y los flagelos tienen la misma estructura; se diferencian en la longitud, en el nmero en que se
presentan y tambin en la forma de moverse.
Los cilios son cortos, su longitud oscila entre 2 y 10 m; son muy numerosos y tienen movimiento pendular
doblndose hacia delante y hacia atrs. La vibracin puede ser: isocronal si todos vibran a la vez, o metacronal
cuando cada cilio vibra despus del anterior y antes del que le sigue.
Los flagelos son largos, su longitud oscila entre 100 y 200 m; son escasos suele existir uno slo. El
movimiento de los flagelos es ondulante, la ondulacin se inicia en la base y se propaga hacia el pice.
4.1. Estructura.
En los cilios y flagelos se diferencian las siguientes partes: tallo o axonema, zona de transicin, corpsculo
basal o cinetosoma y raz.
Tallo o axonema
Es la parte que se encuentra fuera de la clula, est rodeado por la membrana plasmtica. Internamente es
una formacin cilndrica formada por 9 pares de microtbulos perifricos y un par microtbulos centrales
que se orientan paralelos al eje principal del cilio o flagelo. A esta estructura se la denomina 9 + 2.
Los dos microtbulos centrales son completos, estn conectados entre s por puentes proteicos y estn
rodeados por una delgada envoltura llamada vaina.
Los pares de microtbulos perifricos, estn formados por un microtbulo A ms interno completo y un
microtbulo B ms externo incompleto. Del microtbulo A de cada par salen pares de prolongaciones a modo
de brazos formadas por una protena llamada dinena que se dirigen hacia el microtbulo B del par adyacente.
Cada par de microtbulos se une al par adyacente mediante fibras de otra protena llamada nexina.
Igualmente otras fibras protecas, llamadas fibras radiales unen cada par de microtbulos perifericos con la
vaina central.
Zona de transicin
Se sita entre el axonema y el corpsculo basal; en esta zona no existen microtbulos centrales y en su lugar
aparece una estructura llamada placa basal.
Corpsculo basal o cinetosoma
Se localiza en el citoplasma, en la base del cilio o flagelo. Tiene la misma estructura que los centrolos (9 + 0)
de donde deriva. Por consiguiente esta formado por 9 tripletes de microtbulos perifricos (A, B, y C) y carece
de microtbulos centrales; los tripletes de microtbulos adyacentes se unen mediante fibras de nexina.
En el corpsculo basal se diferencian dos zonas: la zona ms superficial que es idntica a un centrolo, y la
zona ms profunda, en la que aparece un eje central proteico de donde parte 9 laminas radiales de protenas,
cada una de ellas hacia uno de los tripletes de microtbulos perifricos, a esta estructura se la denomina
rueda de carro.
Races
Son microfilamentos que salen del extremo inferior del corpsculo basal, guardan relacin con la coordinacin
del movimiento de los cilios.

4.2. Funcin.
El movimiento de los cilios y flagelos se produce al deslizarse unos dobletes perifricos respecto a otros, y en
ello desempea un papel importante la dinena que gracias a la funcin ATP-asica que tiene aporta la energa
necesaria.
El movimiento de los cilios y flagelos permite el desplazamiento de la clula en un medio lquido, si esta vive
aislada, esto es lo que ocurre en muchos protozoos (paramecio) o en los gametos masculinos de los animales
superiores. Si las clulas son fijas, forman parte de tejidos de organismos pluricelulares, como ocurre en las
clulas epiteliales que revisten las vas respiratorias, el movimiento de estas formaciones sirve para mover los
fluidos que las baan con distintas finalidades.
5. RIBOSOMAS
Se les denomina tambin "grnulos de Palade" ya que fueron descubiertos por este cientfico en 1953. Son
orgnulos ms o menos esfricos, carentes de membrana que debido a su tamao tan reducido slo son
visibles con el microscopio electrnico.
Los ribosomas estn presentes en todas las clulas (procariotas y eucariotas) excepto en los espermatozoides
y en los eritrocitos son escasos.
En las clulas eucariotas pueden localizarse en distintos lugares:
Libres en el hialoplasma, bien aislados o bien unidos varios de ellos entre s por la subunidad menor
mediante un filamento de ARNm formando polisomas o polirribosomas.
Unidos por la subunidad mayor a la cara externa de la membrana del retculo endoplasmtico rugoso o a la
cara citoplasmtica de la membrana nuclear, en esta unin intervienen dos glucoproteinas denominadas
riboforinas I y II.
En el interior de mitocondrias (mitorribosomas) y cloroplastos (plastorribosomas), estos son similares a los
de las clulas procariotas.
Los ribosomas estn formados por varias molculas de ARNr asociadas a ms de 50 tipos diferentes de
protenas.
5.1. Estructura.
En 1959 Slayter y Hall demostraron que estaban formados por dos subunidades de diferentes tamaos: una
subunidad mayor y una subunidad menor. Ambas subunidades permanecen separadas en el hialoplasma y
nicamente se unen cuando van a sintetizar la protena.
En las clulas eucariotas los ribosomas son mayores, tienen un coeficiente de sedimentacin de 80 S, la
subunidad mayor de 60 S y la pequea de 40 S.
En las clulas procariotas los ribosomas son ms pequeos, son similares a los de las mitocondrias y
cloroplastos, tienen un coeficiente de sedimentacin de 70 S, la subunidad mayor de 50 S y la menor de 30 S.
En las clulas eucariotas las dos subunidades se forman en el nuclolo, en l se unen los ARNr que se sintetizan
en el ncleo y las protenas ribosomales que se sintetizan en el hialoplasma y emigran al nuclolo. Una vez
formadas estas subunidades salen a travs de los poros de la membrana nuclear al citoplasma y all se
ensamblaran para formar el ribosoma.
5.2. Funcin.
En ellos se produce la sntesis de protenas, es decir se traduce la informacin (secuencia de nucletidos) del
ARNm en una determinada protena. Ya que los ribosomas van leyendo la secuencia de nucletidos del ARNm y
van uniendo los aminocidos segn determina esta secuencia. Una vez finalizada la sntesis las dos
subunidades se separan.
Las protenas sintetizadas por los ribosomas que estn libres en el hialoplasma quedan en el citosol, las que
sintetizan los ribosomas del retculo, pasan al interior del retculo y de all se incorporan a otros orgnulos o
son secretadas al exterior celular.
6. INCLUSIONES
Son depsitos de distintas sustancias que aparecen en el citosol de algunas clulas tanto animales como
vegetales.

Pueden ser de dos tipos:


Inclusiones cristalinas. Son acmulos cristalinos de distinta naturaleza, aunque en la mayora de los casos son
protenas. Su funcin en muchos casos es desconocida. Se encuentran tanto en clulas animales como
vegetales
-En clulas vegetales destacan las drusas y las rfides que son cristales de sales, sobre todo oxalato clcico.
-En las clulas animales destacan el tapetum lucidum que son cristales proteicos que aparecen en el coroides
del gato; los cristales de Reinke que aparecen en las clulas de Leydig.
Inclusiones hidrfobas. Suelen ser productos de reserva sintetizados por la propia clula o sustancias de
desecho.
-En las clulas vegetales. Cabe sealar los granos de almidn abundantes en las clulas parenquimticas de
reserva, las gotas de grasa abundantes en las clulas de algunas semillas, los aceites esenciales, el ltex, etc.
-En las clulas animales. Destacan los granos de glucgeno abundantes en las clulas hepticas y musculares,
las gotas de grasas en las clulas adiposas. Adems en algunas clulas aparecen pigmentos de distinta
naturaleza como la melanina de color oscuro aparece en las clulas epiteliales; la hemosiderina se origina de
la degradacin de la hemoglobina, aparece en clulas del hgado, bazo.
TEMA 10: ORGNULOS MEMBRANOSOS
1. ORGNULOS MEMBRANOSOS.
2. RETCULO ENDOPLASMTICO.
2.1. RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO.
2.2. RETCULO ENDOPLASMTICO LISO.
3. APARATO DE GOLGI.
3.1.ESTRUCTURA.
3.2.FUNCIN.
4. LISOSOMAS.
4.1.ESTRUCTURA.
4.2.FORMACIN Y TIPOS.
4.3.FUNCIN.
5. VACUOLAS.
6. PEROXISOMAS.
6.1.GLIOXISOMAS.
7. MITOCONDRIAS.
7.1.GENERALIDADES.
7.2.ESTRUCTURA Y COMPOSICIN.
7.3.FUNCIN.
8. PLASTOS: CLOROPLASTOS
8.1.GENERALIDADES.
8.2.ESTRUCTURA Y COMPOSICIN.
8.3.FUNCIN.
9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS.
-o1.ORGNULOS MEMBRANOSOS
Una de las caractersticas del citoplasma de las clulas eucariotas es que esta muy compartimentado, es
decir mediante un sistema de endomembranas esta dividido en numerosos compartimentos, en cada uno
de los cuales se realizan diferentes funciones, necesarias para la supervivencia celular. Estos
compartimentos delimitados por una membrana son los orgnulos membranosos.
Atendiendo a su estructura y funcin se diferencian dos tipos de orgnulos membranosos:
Orgnulos no energticos. Son el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, los lisosomas y las
vacuolas. Estos orgnulos estn rodeados por una membrana simple e intervienen en la sntesis,
empaquetamiento y distribucin de distintas sustancias as como en la digestin celular.
Orgnulos energticos. Son los peroxisomas, las mitocondrias y los cloroplastos. Excepto los primeros
estn rodeados por una doble membrana e intervienen en el metabolismo energtico.

2.RETCULO ENDOPLASMTICO.
Esta formado por una compleja red de membranas interconectadas entre s que se extiende por todo el
citoplasma y forman una serie cavidades de formas diversas: sacos aplanados, tbulos, vesculas etc que se
comunican entre si, por lo que se cree que se trata de una sola membrana muy replegada que delimita una
nico espacio el lumen. Todas estas cavidades que forman el retculo representan el 10 % del volumen celular.
La membrana del retculo se contina con la membrana nuclear externa.
La membrana del RE puede tener adheridos ribosomas en el lado que da al hialoplasma, lo que nos permite
diferenciar dos tipos de RE: RE rugoso o granular posee ribosomas y RE liso no tiene ribosomas.
2.1.RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO.
El retculo endoplasmtico rugoso esta formado por una serie de sacos aplanados o cisternas y vesculas, de
tamao variable que se comunican entre s. Llevan ribosomas adosados a la cara externa de las membranas,
que les dan aspecto rugoso de ah el nombre. Los ribosomas se adhieren a la membrana por la subunidad
mayor, en esta unin intervienen unas glucoprotenas transmembrana llamadas riboforinas.
Este retculo se contina con el liso y con la envoltura nuclear, de hecho la envoltura nuclear se puede
considerar como una parte de este retculo que se dispone alrededor del ncleo y lo separa del citoplasma.
Esta presente en todas las clulas eucariotas excepto en los eritrocitos de los mamferos, tampoco existe en
las procariotas. El desarrollo y la distribucin de este retculo vara segn los diferentes tipos de clulas, est
muy desarrollado en las clulas que intervienen en la sntesis de protenas como las clulas secretoras de
mucus.
Funcin:
Sntesis y almacenamiento de protenas: Los ribosomas, que hay adosados en la cara externa del RE rugoso,
sintetizan protenas. Estas protenas pueden tener dos destinos:
-Algunas se incorporan a la membrana del retculo quedando como protenas transmembrana.
-Otras son exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular. Entonces pasan al interior de las cavidades
(lumen) y de aqu pasaran al aparato de Golgi que se encargara de distribuirlas.
Glicosilacin de protenas: Es el proceso mediante el cual a las protenas sintetizadas por los ribosomas se
unen oligosacridos y forman las glicoprotenas. Este proceso se inicia en las cavidades del RE rugoso y se
completa en el aparato de Golgi; por ello la mayora de las protenas sintetizadas en el RE rugoso son
glicoprotenas, lo contrario de las protenas que sintetizan los ribosomas que estn libres en el hialoplasma.
2.2. RETCULO ENDOPLASMTICO LISO.
Esta formado por una red de finos tbulos interconectados que se extiende por todo el citoplasma.. Sus
membranas se continan con las del retculo rugoso, pero no tiene ribosomas adosados a la parte externa.
Esta muy desarrollado en clulas que intervienen en el metabolismo lipdico, como los hepatocitos donde se
sintetizan lipoprotenas o las clulas de las cpsulas suprarrenales donde se sintetizan hormonas esteroideas,
etc. Igualmente abunda en las fibras musculares estriadas donde se llama retculo sarcoplsmico.
Funciones:
Interviene en procesos de detoxificacin. En las membranas del RE liso hay enzimas capaces de eliminar
o reducir la toxicidad de sustancias perjudiciales para la clula, tanto si son producidas por ella misma
mediante el metabolismo, como si proceden del exterior (conservantes, insecticidas, medicamentos,
drogas, etc), para que puedan abandonar la clula y ser eliminadas al exterior por la orina o a travs de la
bilis. Estos procesos ocurren principalmente en el hgado.
Sntesis de lpidos: En el RE liso se sintetizan la mayora de los lpidos constituyentes de las membranas:
fosfolpidos, colesterol, glucolpidos, etc. Solo los cidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lpidos
posteriormente son transportados hacia otros orgnulos mediante vesculas de transporte. Por consiguiente
intervienen en la sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos.
En clulas especializadas (clulas intersticiales del ovario, clulas de Leydig de los testculos, etc), en el
RE liso se sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol.

Contraccin muscular. En las fibras musculares el retculo liso (retculo sarcoplsmico) libera iones de
calcio acumulados en su interior, necesarios para la contraccin muscular como respuesta a un estmulo
nervioso.
3. APARATO DE GOLGI
Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi, al cual debe su nombre. El aparato de Golgi est formado por una
serie vesculas aplanadas y discoidales llamadas cisternas que se disponen apiladas en grupos de 4 a 6; cada
uno de estos apilamientos se llamada dictiosoma. Las cisternas que forman los dictiosomas estn rodeadas de
pequeas vesculas.
El nmero de dictiosomas que forman el aparato de Golgi vara segn el tipo de clulas.
El aparato de Golgi est presente en todas las clulas eucariotas excepto en los eritrocitos de mamferos y su
desarrollo depende de la funcin celular, en general esta muy desarrollado en las clulas secretoras.
Se localiza cerca del ncleo, en las clulas animales los dictiosomas suelen rodear a los centrolos.
3.1. Estructura
El aparato de Golgi esta polarizado esto quiere decir que en cada dictiosoma se diferencian dos caras con
distinta estructura y funcin: la cara cis o de formacin y la cara trans o de maduracin.
La cara cis o de formacin tiene forma convexa, esta relacionada con el RE y con la membrana nuclear
externa. Esta rodeada de pequeas vesculas de transporte que se forman por gemacin del RE, estas
vesculas se denominan vesculas de Golgi o de transicin; estas vesculas se fusionan con las cisternas de
Golgi en esta cara.
La cara trans o de maduracin tiene forma cncava, es la cara ms cercana a la membrana plasmtica. Esta
rodeada de vesculas ms grandes, llamadas vesculas de secrecin, que se forman por gemacin a partir de
las cisternas situadas en esta cara del dictiosoma.
Entre ambas caras existen otras cisternas, cuyos bordes estn rodeados de numerosas vesculas, llamadas
vesculas medianas, estas vesculas transportan compuestos de unas cisternas a otras. Se forman por
gemacin del borde de una cisterna y se fusionan con la siguiente.
3.2. Funcin:
Interviene en el transporte y distribucin celular de molculas sintetizadas en el RE (protenas lpidos, etc).
Estas molculas son transferidas desde el RE a las cisternas del dictiosoma situadas en la cara cis, mediante las
vesculas de transicin. Estas molculas se desplazan a travs de las cisternas del dictiosoma en direccin cis
trans. Pasan de una cisterna a la siguiente mediante las vesculas medianas. Finalmente se liberan en la cara
trans mediante las vesculas de secrecin. Estas vesculas pueden acumularse en el citoplasma o se dirigen a la
membrana y se fusionan con ella liberando su contenido al exterior mediante exocitosis.
En este transporte a travs del dictiosoma las protenas sufren modificaciones necesarias para su maduracin.
Forma lisosomas primarios mediante un mecanismo similar al anterior.
Se completa la glicosilacin de las protenas iniciada en el RE y se produce la glicosilacin de lpidos para
formar glicolpidos.
Interviene en la regeneracin de la membrana plasmtica, ya que la fusin de muchas de las vesculas
secretoras, procedentes del dictiosoma, con la membrana plasmtica permite reponer los fragmentos de la
membrana que se pierden mediante endocitosis.
Sintetiza y segrega los componentes de la pared celular (celulosa, pectina, hemicelulosa).
Forma el acrosoma de los espermatozoides y la placa celular de las clulas vegetales que dar lugar a la
lmina media
4. LISOSOMAS
Son orgnulos que estn presentes en todas las clulas eucariotas, si bien en las clulas vegetales son menos
abundantes.

Los lisosomas son vesculas rodeadas por una membrana, que intervienen en la digestin celular ya que
contienen gran cantidad de enzimas del tipo de las hidrolasas cidas (proteasas, glucosidasas, lipasas, etc).
Estas enzimas catalizan la ruptura de diferentes tipos de enlaces (peptdicos, glucosdicos, ster etc) y por lo
tanto son capaces de romper las macromolculas y transformarlas en molculas ms simples (digestin). Son
activas a un pH cido (3-6).
La membrana del lisosoma es resistente a la accin de estas enzimas e impide la autodigestin celular, debido
a que esta rodeada internamente por una capa de glucoprotenas.
En la membrana lisosmica, hay una bomba de protones, que transporta H+ desde el citosol al interior del
lisosoma y mantiene en el interior un pH cido prximo a 5 que permite que las enzimas sean activas, e
igualmente hay protenas transportadoras que permiten que salgan al citosol los productos resultantes de la
digestin.
4.1. Formacin y tipos de lisosomas:
Los lisosomas pueden ser de dos tipos:
Lisosomas primarios: Slo contienen enzimas hidrolticas en su interior. Son vesculas de secrecin que se
desprenden por gemacin de la cara tras de los dictiosomas del aparato de Golgi. Las enzimas que contienen
se sintetizan en el RE rugoso.
Lisosomas secundarios: Contienen adems de enzimas otras compuestos en vas de digestin. Se forman al
fusionarse un lisosoma primario con una vescula que contiene un sustrato susceptible de ser digerido.
4.2. Funcin:
La principal funcin de los lisosomas es la digestin celular.
Digestin celular: Segn donde se realice puede ser de dos tipos:
-Digestin extracelular: Se realiza en el medio extracelular a donde vierten su contenido los lisosomas. Se da
en los hongos.
-Digestin intracelular: Es la ms frecuente, se realiza en el interior de la clula. Dependiendo de cual sea la
procedencia del material a digerir se diferencian dos procesos:
Heterofagia.
En este proceso se digieren compuestos procedentes del exterior, que se incorporan dentro de la clula
mediante endocitosis, quedando englobados en el interior de una vescula (endosoma) con la cual se fusiona
uno o varios lisosomas primarios y se forma un lisosoma secundario llamado lisosoma heterofgico o vacuola
digestiva. En el interior de esta vacuola digestiva es donde se produce la digestin. Los productos resultantes
atraviesan la membrana del lisosoma y pasan al citosol. Despus de la digestin en el interior de los lisosomas
secundarios quedan hidrolasas desnaturalizadas y restos no digeridos que forman los llamados cuerpos
residuales que pueden expulsarse al exterior mediante exocitosis.
La heterofagia tiene una doble finalidad sirve para la nutricin celular y para defender al organismo mediante
la ingestin microbios.
Autofagia: Es el proceso mediante el cual se digieren partes de la propia clula (orgnulos envejecidos, etc).
En este caso el orgnulo se rodea de una membrana procedente del REL formndose una vacuola llamada
autofagosoma, con la que se fusiona un o varios lisosomas primarios originndose un lisosoma secundario
llamado lisosoma autofgico o autofagolisosoma, en l se produce la digestin.
La autofagia sirve para destruir partes viejas o innecesarias de las clulas. Permite la nutricin celular a
expensas de sus propios materiales.
Funciones especiales. Hay lisosomas especiales que realizan funciones especiales as tenemos:
El acrosoma de los espermatozoides, es un lisosoma primario cuyas enzimas digieren la membrana folicular
del vulo para permitir el paso del espermatozoide y la fecundacin
Los granos de aleurona de las semillas son lisosomas secundarios que almacenan sustancias de reserva. En
ellos no se produce la digestin hasta que no se inicia la germinacin ya que al absorberse agua las enzimas se
activan.

5. VACUOLAS
Son vesculas ms o menos grandes llenas de lquido acuoso que estn rodeadas por una membrana. En los
vegetales estn ms desarrolladas que en los animales.
Vacuolas vegetales:
En los vegetales las vacuolas ocupan la mayor parte del citoplasma; el nmero y tamao varia segn el tipo de
clula y la fase de desarrollo. Las clulas jvenes contienen muchas vacuolas pequeas, a medida que
envejece la clula, van creciendo y se fusionan unas con otras quedando al final una gran vacuola que ocupa
casi todo el citoplasma. El conjunto de todas las vacuolas que posee una clula vegetal se llama vacuoma.
En las vacuolas vegetales la membrana se denomina tonoplasto y el contenido es el jugo vacuolar que tiene
como principal componente agua y con frecuencia otras sustancias.
Funciones:
-Contribuyen a mantener la turgencia celular. Debido a que en su interior hay una elevada concentracin
de sustancias y por consiguiente entrar agua por smosis.
-Almacenan gran variedad de sustancias, entre las cuales tenemos:
*Sustancias de reserva, protenas, azucares, lpidos etc.
*Sustancias de desecho, que en muchos casos resultan txicos si se almacenan en el citoplasma.
*Otras sustancias que la planta utiliza con distintos fines, como los pigmentos que colorean a los ptalos
que sirven para atraer a los insectos, etc.
Vacuolas animales.
Las clulas animales tambin tienen vacuolas pero estas son menos numerosas y ms pequeas. Destacan
principalmente las vacuolas digestivas que intervienen en la digestin.
Vacuolas pulstiles son un tipo especial de vacuolas que aparecen en clulas que viven en ambientes
hipotnicos, como los protozoos, sirven para bombear al exterior el exceso de agua que entra por smosis.
6. PEROXISOMAS
Son vesculas similares a los lisosomas, estn rodeadas por una membrana simple y contienen en su interior
enzimas oxidativas, que catalizan diversas reacciones de oxidacin que se producen en su interior. Estn
presentes en todas las clulas eucariotas.
Entre los distintos tipos de enzimas oxidativos que hay destacan dos: las oxidasas y las catalasas.
Las oxidasas catalizan la oxidacin de distintos sustratos orgnicos (aminocidos, ac.grasos, ac.lctico etc)
utilizando como aceptor de hidrgenos el oxgeno molecular que se reduce a agua oxigenada H2O2. El agua
oxigenada es una sustancia muy oxidante que resulta txica para la clula por ello es necesario eliminarla
rpidamente.
oxidasa
R-H2 + O2
R + H2O2
La catalasa cataliza reacciones en las que se utiliza el agua oxigenada, obtenida en las oxidaciones
anteriores, para oxidar otros sustratos (etanol, metanol, etc) y de esa forma el agua oxigenada se reduce a
agua.
catalasa
X-H2 + H2O2
X + 2H2O.
Las oxidaciones que se producen en los perosixomas son similares a las que ocurren en las mitocondrias, la
diferencia esta en que en los peroxisomas la energa que se desprende no se aprovecha para sintetizar ATP,
sino que se disipa en forma de calor.
6.1. Glioxisomas:
Son un tipo especial de peroxisomas que solo existen en las clulas vegetales. En ellos se sintetizan glcidos a
partir de lpidos mediante una serie de reacciones llamadas ciclo del cido glioxlico. Esto es de gran
importancia para las semillas en germinacin ya que les permite transformar las grasas que se almacenan
como reservas en azcares necesarios para nutrir al embrin en desarrollo.
Los animales somos capaces de transformar los glcidos en grasas, pero no al revs debido a que carecemos
de glioxisomas.

7.MITOCONDRIAS
7.1.Generalidades
Las mitocondrias son orgnulos que estn presentes en todas las clulas eucariotas. Suelen tener forma ms o
menos cilndrica, con un dimetro comprendido entre 0,5 - 1 m y 2 m de longitud.
El nmero varia segn la actividad celular, siendo especialmente abundantes en aquellas clulas que
requieren un elevado aporte energtico como por ejemplo las clulas musculares estriadas. Una clula puede
llegar a tener hasta 2.000 mitocondrias.
Estn dispersas por todo el citoplasma y se pueden desplazar por l asociadas a los microtbulos. Se acumulan
sobre todo en lugares donde se consume grandes cantidades de ATP, como la base de los cilios, entre las
miofibrillas, etc.
Al conjunto de todas las mitocondrias de una clula se denomina condrioma.
7.2. Estructura y composicin.
En las mitocondrias se diferencian las siguientes partes:
Membrana mitocondrial externa. Es la envoltura ms externa, es lisa. Esta membrana es similar a otras
membranas celulares. En ella destacan dos tipos de protenas:
Protenas transmembrana llamadas porinas, que forman canales a travs de la bicapa lipdica lo que la hace
muy permeable, dejando pasar a la mayora de las molculas.
Enzimas que intervienen en el metabolismo de los lpidos.
Membrana mitocondrial interna. Esta membrana no es lisa sino que presenta numerosos pliegues de formas
diversas que se dirigen hacia el interior llamados crestas mitocondriales, estos pliegues aumentan su
superficie y por ello su actividad. Esta membrana es bastante impermeable y slo es completamente
permeable al O2, CO2, H2O.
Esta membrana posee ms protenas que otras (80 %) y menos lpidos (20 %) entre los que no hay colesterol.
En esta membrana se pueden distinguir tres tipos de protenas:
Protenas transportadoras, que permiten el paso de iones y otras molculas a travs de la misma.
Protenas que forman la cadena respiratoria, estas protenas transportan los electrones que se desprenden
en las oxidaciones hasta el oxgeno molecular, son necesarias para que se produzca la fosforilacin oxidativa
en la que se genera la mayor parte del ATP.
Complejos enzimticos ATP-sintetasa, que catalizan la sntesis de ATP. Vistas al microscopio electrnico,
aparecen como pequeas partculas granulares llamadas partculas F u oxisomas que se localizan en la cara
interna de esta membrana.
En estos complejos enzimticos se diferencian tres partes:
-Una base hidrfoba que esta integrada en la membrana
-Un pednculo o regin F0
-Una regin esfrica o regin F1 de 9 nm de dimetro que esta hacia la matriz, constituye la parte
cataltica del complejo.
Espacio intermembranoso: Es el espacio que queda entre ambas membranas, debido a la permeabilidad de
la membrana externa, tiene una composicin similar a la del hialoplasma.
Matriz: Es el espacio interno de la mitocondria, contiene:
-Agua, aproximadamente el 50 %.
-ADN mitocondrial que es bicatenario y circular, como el de las bacterias. Este ADN lleva la informacin para
sintetizar algunas protenas mitocondriales aunque la mayora se sintetizan en el hialoplasma a partir de la
informacin del ADN nuclear.
-Ribosomas, llamados mitorribosomas, son similares a los de las clulas procariotas.
-Otros compuestos como: ADP, ATP, iones de calcio, fosfato, y gran cantidad de enzimas.
Las enzimas de la matriz se las puede reunir en dos grupos:
1-Enzimas que intervienen en la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN mitocondrial.

2-Enzimas que intervienen en distintos procesos oxidativos (ciclo de Krebs, -oxidacin de los cidos
grasos, etc) que ocurren aqu.
7.3. Funcin
En las mitocondrias se producen principalmente tres funciones:
1) Se producen los distintos procesos oxidativos de la respiracin celular, mediante los cuales la materia
orgnica se oxida (degrada) completamente convirtindose en CO2 y H2O, y liberndose energa que se
almacena en forma de ATP.
Las oxidaciones respiratorias que tienen lugar en las mitocondrias son:
En la matriz mitocondrial tienen lugar:
-La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico obtenido en la gluclisis, obtenindose acetil-CoA y
coenzima reducido (NADH+H+).
-La -oxidacin de los cidos grasos mediante la cual se obtiene acetil-CoA y coenzimas reducidos (NADH+H+
y NADH2).
-El ciclo de Krebs, son una serie de reacciones cclicas mediante las cuales se oxida completamente el acetilCoA convirtindose en CO2 y coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2).
En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la fosforilacin oxidativa mediante la cual se sintetiza ATP,
gracias a la energa que se desprende al transportar a travs de la cadena respiratoria los electrones que
ceden los coenzimas reducidos que se han obtenido en las oxidaciones anteriores.
2) En la matriz mitocondrial se sintetizan molculas que actan como precursores para la biosntesis de
macromolculas en el hialoplasma.
3) En los ribosomas de la matriz se sintetizan las protenas mitocondriales que estn codificadas por el ADN
mitocondrial. Representan el 10 %, el resto se sintetizan en el citosol.
8. PLASTOS:
Los plastos son orgnulos celulares exclusivos de las clulas vegetales. Dentro de ellos se pueden diferenciar
varios tipos atendiendo a los pigmentos que posean:
-Cromoplastos carecen de clorofila pero tienen otros pigmentos carotenoides que les dan colores
caractersticos: amarillo, anaranjado etc.
-Leucoplastos son incoloros ya que no contienen pigmentos, en ellos se almacenan sustancias de reserva;
dentro de ellos tenemos amiloplastos almacenan almidn, proteoplastos almacenan protenas, oleoplastos
almacenan grasas.
-Cloroplastos son los ms importantes, son de color verde debido a que entre otras cosas contienen
clorofila.
8.1.Cloroplastos: generalidades:
Son los plastos ms importantes son de color verde debido a la clorofila, se localizan en las clulas vegetales
fotosintticas y los protoctistas.
La forma y el tamao vara de unos vegetales a otros, en los vegetales superiores suelen ser lenticulares, con
un dimetro que oscila entre 4-10 m y un grosor de 1-3 m.
El nmero tambin vara de unos organismos a otros, en los vegetales superiores el nmero oscila entre 20 y
40 por clula dependiendo del tejido, son muy abundantes en el parnquima cloroflico.
8..2. Estructura y composicin:
En los cloroplastos se diferencian las siguientes partes:
Una envoltura externa que lo rodea y lo separa del hialoplasma, esta envoltura esta formada por dos
membranas: la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna, entre ambas queda un
pequeo espacio denominado espacio intermembranoso.
Ambas membranas son lisas. No contienen colesterol, ni tampoco clorofila. La membrana externa es muy
permeable, mientras que la interna es casi impermeable por lo que contiene numerosas protenas
transportadoras.

Membrana tilacoidal. Es un tercer tipo de membrana que hay en el interior del cloroplasto (estroma), esta
membrana est muy replegada y rodea a un espacio interno llamado espacio tilacoidal. Esta membrana al
replegarse, forma sacos aplanados denominados tilacoides que se comunican entre s.
Los tilacoides pueden ser de dos tipos: unos son pequeos, discoidales y se disponen apilados, se denominan
tilacoides grana y a los apilamientos se les denomina grana; otros son ms extensos, no se apilan se
extienden por todo el estroma conectando entre si a los tilacoides grana, a estos se les llama tilacoides del
estroma.
Esta membrana tienen una composicin muy diferente a las membranas de la envoltura, en ella hay:
-Un 38 % de lpidos, semejantes a los de las membranas de las envolturas.
-Un 50 % de protenas, estas son de tres tipos:
Protenas asociadas a los pigmentos fotosintticos, forman grandes complejos moleculares denominados
fotosistemas I y II.
Protenas transportadoras de electrones, similares a las que forman la cadena respiratoria en las
mitocondrias, estas transportan electrones desde un dador que suele ser el agua, hasta el NADP que los
capta y se reduce.
Complejos enzimticos ATP-sintetasa, similares a los de la membrana mitocondrial interna, que intervienen
en la sntesis de ATP
-Un 12 % de pigmentos fotosintticos que absorben energa solar. Estos pigmentos son principalmente de dos
tipos: clorofilas (10%) y carotenoides (2%). En algunas algas pueden aparecer otros pigmentos accesorios,
como la ficocianina o la ficoeritrina.
Clorofilas: Son pigmentos verdes que tienen una estructura qumica muy compleja. Tienen estructura
porfirnica, como el grupo hemo. Estn formados por un ncleo tetrapirrlico que tiene en el centro un
tomo de Mg. En las plantas superiores y algas verdes se distinguen dos tipos de clorofila: clorofila a y clorofila
b
Carotenoides: Son terpenos, son pigmentos amarillos o anaranjados; Entre ellos tenemos los carotenos y las
xantofilas.
Estroma. Es la porcin interna del cloroplasto que esta delimitada por la membrana plastidial interna. Esta
formado por:
Molcula de ADN bicatenario y circular que llevan informacin para sintetizar algunas de las protenas del
cloroplasto, la mayora se sintetizan en el hialoplasma a partir de la informacin nuclear.
Ribosomas, que se denominan plastorribosomas, son similares a los de las clulas procariotas.
Enzimas que las podemos dividir en dos grupos:
-Las que intervienen en la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN del cloroplasto.
-Las responsables de la fase oscura de la fotosntesis entre las que destaca la RUBISCO o ribulosa 1-5 difosfato
carboxilasa oxidasa.
8..3. Funciones
En los cloroplastos se realizan dos funciones:
1) La fotosntesis: Es el proceso mediante el cual se sintetiza materia orgnica a partir de la inorgnica
utilizando para ello la energa solar, en este proceso se libera oxgeno molecular. La ecuacin global de este
proceso es
Luz
CO2 + H2O + Sales minerales
M.orgnica + O2
En este proceso se diferencian dos etapas:
-Fase luminosa, ocurre en la membrana tilacoidal. En esta etapa se necesita energa luminosa que es utilizada
para sintetizar ATP y NADPH+H+ (compuesto con alto poder reductor). En esta etapa se oxida el agua que
proporciona los electrones necesarios para reducir el NADP y se libera oxgeno molecular.
-Fase oscura, ocurre en el estroma, no se necesita la luz. En esta etapa se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos
en la fase luminosa, para reducir las molculas inorgnicas CO2, nitratos, etc, formar molculas orgnicas.

2) Sntesis de protenas: En el estroma de los cloroplastos se sintetizan las protenas del cloroplasto que estn
codificadas por el ADN del cloroplasto, estas tan solo representan una pequea parte la mayora se sintetizan
en el hialoplasma.
9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
Semejanzas
Ambos son orgnulos energticos de las clulas eucariotas. Poseen una caracterstica que los diferencia de
los dems orgnulos celulares: la gran cantidad de membrana interna que contienen. En esta membrana se
llevan a cabo los procesos de transporte de electrones necesarios para la obtencin de energa en forma de
ATP. Estos procesos son similares en ambos orgnulos.
Ambos orgnulos son semiautnomos, contienen los componentes necesarios (ADN, ribosomas ) para
sintetizar algunas de sus protenas. Adems, se dividen por divisin binaria.
Segn la teora endosimbitica, ambos han evolucionado a partir de clulas procariticas.
Diferencias
Los cloroplastos son mucho mayores que las mitocondrias.
Los cloroplastos tienen tres membranas diferentes y por tanto tres compartimentos internos separados,
mientras que las mitocondrias slo tienen dos membranas y dos compartimentos.
En las mitocondrias se realiza la respiracin celular, en los cloroplastos la fotosntesis.
Las mitocondrias se encuentran tanto en clulas animales como en vegetales, mientras que los cloroplastos
slo en vegetales.
Las mitocondrias proceden de primitivas bacterias aerbicas y los cloroplastos de primitivas cianobacterias.
Tema 11: El ncleo celular
1. Ncleo: generalidades.
2. Ncleo interfsico.
2.1. Membrana nuclear.
2.2. Nucleoplasma.
2.3. Nuclolo.
2.4. Cromatina.
3. Ncleo mittico.
3.1. Cromosomas.
3.1.1. Forma, tamao y composicin.
3.1.2. Estructura y tipos.
3.1.3. Leyes que cumplen.
3.1.4. Idiograma y cariotipo.
-o1. NUCLEO: GENERALIDADES.
El ncleo fue descubierto en 1830 por el botnico escocs Brown en las clulas vegetales.
Es un orgnulo membranoso caracterstico de las clulas eucariotas tanto animales como vegetales.
El ncleo dirige el funcionamiento celular ya que en l se localiza la mayor parte del ADN celular que lleva
la informacin gentica. En el ncleo se sintetizan todos los tipos de ARN por transcripcin del ADN, entre
ellos el ARNm que despus ser traducido en los ribosomas en una determinada protena. Igualmente en
el ncleo se produce la duplicacin del ADN para as poder transmitir la informacin gentica completa a
las clulas hijas cuando la clula se divide.
Forma. Es variable generalmente suele tener forma esfrica, aunque tambin puede presentar otras formas:
elptico, lobulado, etc.
Posicin. Normalmente ocupa una posicin central, aunque a veces puede ocupar una posicin excntrica
como ocurre en las clulas vegetales debido a las vacuolas o en los adipocitos debido a la gota de grasa.

Tamao: Es el orgnulo ms grande de la clula eucariota, tiene un dimetro que oscila entre 5 - 25 m,
siendo constante para cada tipo de clula y depender de la actividad de la misma, cuanto mayor sea est
mayor ser el tamao del ncleo.
Generalmente el tamao del ncleo es proporcional al tamao de la clula, ocupa entorno al 10 % del
volumen celular.
Existe una relacin entre el volumen del ncleo y el volumen del citoplasma a esta relacin se la denomina
relacin nucleoplasmtica
Vn
RNP =
Vc Vn
Esta relacin es constante para cada tipo de clula. Si aumenta el volumen del citoplasma esta relacin
disminuye y cuando alcanza un cierto valor mnimo se produce la divisin celular.
Nmero. Generalmente suele existir un ncleo por clula, a estas clulas se las denomina uninucleadas;
aunque hay excepciones es decir hay clulas que carecen de ncleo, como los eritrocitos de los mamferos a
estas se las llama anucleadas, otras que tienen ms de uno como los hepatocitos que tienen dos (binucleadas)
o los osteoclastos y las fibras musculares estriadas que tienen muchos (plurinucleadas).
Las clulas plurinucleadas se han podido originar mediante dos mecanismos:
Por fusin de varias clulas uninucleadas, en este caso a la clula plurinucleada resultante se la denomina
sincitio. Esto ocurre en la fibra muscular estriada.
Por divisin sucesiva del ncleo de una clula uninucleada sin que se produzca la divisin del citoplasma, en
este caso a la clula plurinucleada resultante se la llama plasmodio.
Estructura. El ncleo presenta dos estructuras diferentes segn el momento del ciclo celular en el que se
encuentre la clula: el ncleo interfsico cuando la clula esta en la interfase y el ncleo mittico o en
divisin cuando la clula se esta dividiendo.
2. NUCLEO INTERFASICO
Es la estructura que tiene el ncleo durante la interfase, es decir cuando la clula no se divide, por eso
tambin se le denominaba ncleo en reposo, hoy da esta denominacin no se utiliza debido a que en esta
etapa su actividad metablica es mxima.
En este ncleo se diferencian las siguientes partes: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, el nuclolo y la
cromatina.
2.1. ENVOLTURA NUCLEAR
Es la envoltura que rodea al ncleo y lo separa del resto del citoplasma. Deriva del retculo endoplasmtico
rugoso, se cree que son cavidades del retculo que se disponen alrededor del material nuclear.
La envoltura nuclear es doble, esta formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la
membrana nuclear interna, entre ambas queda un pequeo espacio denominado espacio perinuclear que se
contina con el espacio del retculo.
La membrana nuclear externa se contina con la membrana del retculo rugoso, y tiene adosados ribosomas
en su cara externa, la que da al citosol.
La membrana nuclear interna, lleva asociada a su cara nucleoplsmica, una red de filamentos proteicos que
forman la lmina fibrosa o corteza nuclear. Esta lmina interviene en la formacin de la envoltura nuclear
despus de la mitosis y en la organizacin de la cromatina.
La envoltura nuclear no es continua sino que cada cierto trecho las dos membranas se unen originando unos
orificios denominados poros nucleares. Estos tienen un dimetro que oscila entre 50 -100 nm. El nmero
depende de la actividad celular, cuanto mayor sea esta mayor ser el nmero de poros.
Los poros no son simples orificios situados en la envoltura nuclear, sino que estn formados por una
estructura compleja llamada complejo del poro, que esta constituida por 8 masas proteicas que se disponen
en forma de octgono y forman un anillo o cilindro hueco que reviste internamente el poro. Asociado al anillo
se encuentra un material denso, el diafragma que disminuye la luz del poro hasta 10 nm.
Los poros nucleares regulan el intercambio de molculas entre el ncleo y el hialoplasma.

2.2. NUCLEOPLASMA
Tambin se le denomina carioplasma o matriz nuclear.
Es el medio interno del ncleo, es similar al hialoplasma; est formado por una disolucin coloidal compuesta
por: agua, iones, numerosas protenas algunas como las histonas intervienen en el empaquetamiento del
ADN, otras son enzimas que intervienen en la replicacin y transcripcin del ADN, nucletidos necesarios para
la sntesis de los cidos nucleicos, etc.
Inmersos en el nucleoplasma se encuentran el nuclolo y la cromatina.
En el nucleoplasma se realiza la transcripcin del ADN y por consiguiente la sntesis de los diferentes tipos de
ARN y la replicacin del ADN.
2.3. NUCLOLO
Es un corpsculo ms o menos esfrico que no esta rodeado por una membrana, es ms refringente que el
resto del ncleo. Se localiza inmerso en el nucleoplasma cerca de la envoltura nuclear. El tamao esta
relacionado con la actividad celular, siendo mayor en las clulas que presentan gran actividad de sntesis
proteica. Lo normal es que haya uno pero en algunas clulas puede haber ms de uno. Solo es visible durante
la interfase, cuando comienza la mitosis desaparece volviendo a aparecer nuevamente al final de la misma
cuando los cromosomas se desespiralizan de nuevo para formar un nuevo ncleo.
Composicin y estructura
El nuclolo esta compuesto por: ARN, ADN y protenas.
En l se diferencian dos zonas:
Zona fibrilar. Es la zona ms interna. Esta formada por todos los fragmentos de ADN que llevan
informacin para sintetizar ARNn, a estos fragmentos se les denomina organizadores nucleolares. Estos
fragmentos pueden pertenecer a uno o a varios cromosomas diferentes que se denominan cromosomas
nucleolares. En la especie humana son cromosomas nucleolares 13, 14, 15, 21 y 22 ya que tienen
fragmentos que codifican ARNn. Esta zona tambin estar formada por las molculas de ARNn sintetizadas
por transcripcin de los organizadores nucleolares asociados a protenas.
Zona granular. Es la zona ms perifrica. Esta formada por molculas de ARNr obtenidas por la
fragmentacin del ARNn asociadas a diferentes protenas que constituyen las subunidades ribosomales.
Funcin
En el nuclolo se fabrican las subunidades de los ribosomas. En l se sintetiza los diferentes tipos de ARNr.
Las protenas ribosomales se sintetizan en el hialoplasma, una vez formadas pasan a travs de los poros de la
membrana nuclear y van al nuclolo, all se ensamblan con los ARNr y se forman las subunidades de los
ribosomas que una vez formados saldrn al citoplasma a travs de los poros nucleolares.
2.4. CROMATINA
La cromatina es el componente ms importante del ncleo. Con este nombre se designa al material gentico
(genoma) de la clula eucariota durante la interfase. Recibe este nombre por la capacidad que tiene de
teirse intensamente con colorantes bsicos.
Con el microscopio ptico aparece como masas densas que se distribuyen por el ncleo. Su distribucin vara
segn el tipo clula. En clulas que no se dividen o que poseen perodos interfsicos largos se reparte
homogneamente; en clulas de divisin activa o con perodos interfsicos cortos se concentra cerca de la
cara interna de la membrana nuclear y del nuclelo.
Con el microscopio electrnico se observa que tiene estructura fibrilar. Esta formada por largos filamentos
que se entrecruzan entre s formando un retculo que esta inmerso en el nucleoplasma. No se observa la
individualidad de dichos filamentos. Cuando comienza la divisin celular estos filamentos se engruesan
debido a que aumenta la espiralizacin y la condensacin y dan lugar a los cromosomas.

Estructura y composicin.
Los fibras que constituyen la cromatina estn formados por ADN bicatenario lineal que esta asociado a
protenas histonas, que son protenas bsicas (ricas en aminocidos bsicos: arginina y lisina) de bajo peso
molecular. Adems hay otras protenas no histnicas en su mayora enzimas que intervienen en la
transcripcin y replicacin del ADN.
Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organizacin:
Fibra de cromatina unidad o fibra de cromatina de 10 nm.
Tambin se la denomina collar de perlas por el aspecto que presenta. Constituye la fibra elemental de la
cromatina, tiene un grosor de 10 nm de ah el nombre.
Vista con el microscopio electrnico se observa que esta formada por la sucesin de unas partculas de 10 nm
de dimetro, denominadas nucleosomas. Cada nucleosoma (perla) esta constituido:
Un ncleo discoidal central, formado por 8 molculas (octmero) de cuatro tipos diferentes de histonas
(H2A, H2B, H3, H4), existiendo 2 molculas de cada tipo.
Un fragmento de ADN de doble hlice que se enrolla helicoidalmente dando dos vueltas alrededor del
ncleo de histonas. Los dos extremos de este fragmento de ADN que rodea al ncleo de histonas se unen a
una nueva histona la H1.
Los nucleosomas se unen entre s por segmentos de ADN, denominados ADN ligador o espaciador.
Fibra de cromatina compleja o fibra de cromatina de 30 nm.
La fibra de cromatina compleja se forma por el superenrollamiento de la fibra elemental de cromatina, en este
proceso desempean un papel importante las histonas H1.
Segn la hiptesis del solenoide que es la ms aceptada en la actualidad, la fibra de cromatina unidad o collar
de perlas se enrolla helicoidalmente sobre si mismo formando un solenoide. En cada vuelta de solenoide se
invierten 6 nucleosomas. En la formacin del solenoide intervienen las histonas H1 que se agrupan y se sitan
en el centro constituyendo el eje del solenoide.
Estas fibras a su vez se pliegan y forman bucles que alcanzan niveles mayores de compactacin y
enrollamiento hasta llegar a formar los cromosomas.
Tipos de cromatina:
Segn el grado de condensacin de la fibra de cromatina sta puede teirse ms o menos intensamente, esto
nos permite diferenciar dos tipos de cromatina:
Eucromatina: Son las zonas donde la cromatina esta poco condensada y por lo tanto se tie levemente,
representa el 10 % de toda la cromatina. Se corresponde con las zonas en las que el ADN se puede transcribir;
por tanto, la eucromatina est formada por los fragmentos de ADN correspondiente a los genes activos
(transcriben ARNm) as como los fragmentos de ADN que llevan informacin para la transcripcin del ARNt y
ARNr.
Heterocromatina: Son las zonas donde la cromatina esta muy condensada y por lo tanto se tie fuertemente,
representa el 90 %. Se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece
funcionalmente inactivo durante la interfase.
Funcin: Dos funciones:
Proporcionar la informacin gentica necesaria para, mediante la transcripcin sintetizar los diferentes tipos
de ARN.
Conservar y transmitir la informacin gentica contenida en el ADN. Para ello se produce la duplicacin del
ADN, originndose dos molculas de ADN iguales que quedaran unidas por un punto.
3. NUCLEO MITOTICO O EN DIVISION
Durante la mitosis en el ncleo se producen profundos cambios entre los cuales destacan los siguientes: la
membrana nuclear y el nuclolo desaparecen y la cromatina se transforma en los cromosomas.
Las fibras de cromatina son muy largas y se entrelazan unas con otras no se observndose su individualidad.

Cuando la clula comienza a dividirse, estas fibras de cromatina compleja se pliegan formando una serie de
bucles que se empaquetan alrededor de un armazn proteico (no histnico) que constituye el esqueleto del
cromosoma, originndose unas formaciones filamentosas ms anchas y cortas en las que se observa su
individualidad: los cromosomas. Por lo tanto cromosomas y cromatina es lo mismo pero en dos momentos
distintos del ciclo celular.
3.1. CROMOSOMAS
Forma, tamao y composicin:
Los cromosomas son formaciones filamentosas ms o menos alargadas, que estn inmersos en el
nucleoplasma. Se forman por condensacin de las fibras de cromatina. Solo son visibles como estructuras
individuales cuando la clula se divide.
El tamao de los cromosomas es variable, su longitud oscila entre 0,2 - 30 m (en el hombre tienen entre1,5-5
m) y la anchura vara entre 0,2 - 2 m.
Tienen la misma composicin que las fibras de cromatina: ADN y protenas histonas, que se enrollan y pliegan
alrededor de un eje de protenas no histnicas.
Estructura y tipos de cromosomas:
Segn el momento de la divisin en que se observen se diferencian dos tipos de cromosoma:
Cromosoma metafsico. Es el que se observa durante la metafase, esta formado por dos filamentos
idnticos que se disponen paralelos entre s y unidos por el centrmero. Cada uno de estos filamentos se
denomina cromtidas . Cada uno de ellos es una copia de la molcula de ADN originadas en la duplicacin.
Cromosoma anafsico. Es el que se observa durante la anafase, esta formado por un solo filamento porque
ya se han separado las cromtidas.
En todos los cromosomas independientemente de que sean metafsicos o anafsicos se diferencia las
siguientes partes:
Centrmero o constriccin primaria. Es un estrechamiento que esta presente en todos los cromosomas
ocupando una posicin variable. Divide a los cromosomas en dos partes de la misma o de distinta longitud
denominados brazos. El centrmero esta formado por heterocromatina.
Segn la posicin del centrmero se pueden diferenciar 4 tipos de cromosomas
-Metacntricos. El centrmero se sita en el centro y los dos brazos son de igual longitud.
-Submetacntrico. El centrmero esta ligeramente excntrico y los brazos son ligeramente desiguales.
-Acrocntricos. El centrmero es muy excntrico y los brazos son muy desiguales.
-Telocntricos. El centrmero se sita en uno de los extremo y por ello uno de los brazos no es perceptible.
Cinetocoro. Es una estructura discoidal proteica que se sita a ambos lados del centrmero, acta como un
centro organizador de microtbulos, por aqu es por donde se unen los cromosomas con los microtbulos del
huso mittico.
Telmeros. Son los extremos de los cromosomas. En ellos hay secuencias repetidas de ADN que sirven para
evitar la perdida de informacin gentica en la replicacin e igualmente impiden la fusin de los extremos de
los cromosomas entre s.
Constriccin secundaria. Son otros estrechamientos que pueden existir en los brazos de algunos
cromosomas. Cuando se sitan cerca del telmero, dan lugar a un corto segmento del brazo llamado satlite.
En muchos casos las constricciones secundarias contienen el ADN que codifica el ARNn es decir el organizador
nucleolar que intervienen en la formacin de los nuclolos al final de la mitosis.
Bandas. Los cromosomas se tien con colorantes bsicos. Cuando se tien con ciertos colorantes, como la
fucsina, la tincin es irregular y presentan una serie de bandas claras y oscuras que se suceden de forma
alternativa. Las bandas oscuras se corresponden con la heterocromatina y las claras con la eucromatina. Estas
bandas son caractersticas de cada cromosoma y junto con el tamao, la forma, etc. sirven para identificarlos.

Nmero de cromosomas
El nmero de cromosomas de una especie cumple la ley de la constancia numrica segn la cual todos los
seres vivos pertenecientes a la misma especie, tienen en todas sus clulas el mismo nmero de cromosomas,
excepto en las clulas sexuales que tienen la mitad. Este nmero es caracterstico de la especie. En el hombre
es de 46.
El nmero de cromosomas de una especie no guarda relacin alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la
especie, as la especie humana tiene 46 mientras que algunos protoctistas llegan a tener hasta 300
Los seres vivos atendiendo al nmero de cromosomas de sus clulas los podemos dividir en dos grupos:
-Seres diploides: Son seres que tienen en todas sus clulas somticas, dos copias iguales de cada uno de los
cromosomas, es decir tienen dos juegos iguales de cromosomas uno de origen paterno y otro de origen
materno. Estos seres tienen 2n cromosomas que forman n parejas. A este nmero de cromosomas que tienen
estas clulas se le denomina nmero diploide. La mayora de las especie son diploides.
-Seres haploides: Son seres en los que, los cromosomas de sus clulas son todos diferentes, tienen un solo
juego de cromosomas. Estos seres tienen n cromosomas. A este nmero se le denomina nmero haploide.
Tambin tienen nmero haploide los gametos de los seres diploides.
Algunos organismos en sus clulas tienen ms de dos juegos de cromosomas (3, 4,...n juegos), o lo que es lo
mismo tienen ms de dos copias (3, 4,... n copias) de cada cromosoma; a estos seres se les denominan
respectivamente triploides (3n), tetraploides (4n), poliploides (nn).
En las clulas diploides hay n parejas de cromosomas, los dos cromosomas que forman cada una de estas
parejas se denominan cromosomas homlogos, son iguales morfolgicamente y genticamente.
Las parejas de cromosomas homlogos las podemos dividir en dos grupos:
-Autosomas: Son las parejas de cromosomas homlogos que no determinan el sexo. Son todas menos una.
-Heterocromosomas o cromosomas sexuales: Es la pareja de cromosomas homlogos que determina el sexo
del individuo.
En el hombre: 46 cromosomas = 23 parejas de homlogos = 22 A + 1 H
Cariotipo: Es la representacin grfica del conjunto de parejas cromosomas homlogos de una clula que
aparecen en la metafase, ordenados y numerados de mayor a menor. En ltimo lugar siempre se ponen los
heterocromosomas.
Tema 12: El ciclo celular
1. El ciclo celular
a. El ciclo celular: concepto y etapas.
b. Interfase.
c. Divisin celular o fase m.
d. Mitosis.
e. Citocinesis.
2. Meiosis
3. Concepto
4. Etapas de la meiosis.
5. Importancia de la meiosis.
6. Ciclos biolgicos.
7. Control del ciclo celular
-o1.EL CICLO CELULAR: CONCEPTO Y ETAPAS.
Todas las clulas, segn estableci Virchow en 1.858, se forman por divisin de otra ya existente. Esta
afirmacin constituye uno de los postulados de la teora celular.
Todas las clulas, desde que surgen por divisin de otra hasta que se dividen y dan lugar a dos clulas hijas
pasan por una serie de etapas que constituyen el ciclo celular. Su duracin vara de unas clulas a otras
En las clulas eucariotas en el ciclo celular se diferencian dos etapas: la interfase y la divisin celular o fase
M.

-La interfase. Es el periodo comprendido entre dos divisiones consecutivas, es la etapa ms larga, en ella se
diferencian de subetapas: fase G1, fase S y fase G2.
En esta etapa el ncleo esta bien diferenciado (ncleo interfsico). En esta etapa hay una intensa actividad
metablica, la clula crece y sintetiza diversas sustancias incluido el ADN, se produce la duplicacin del ADN
-La divisin celular o fase M. Es la etapa en la cual la clula se divide, mediante este proceso a partir de una
clula, llamada clula madre, se forman dos clulas hijas idnticas a la clula madre. Para lo cual las clulas
hijas tienen que recibir la informacin gentica completa de la clula madre. Este proceso dura muy poco
tiempo entre 1 2 horas.
En esta etapa el ncleo se desintegra y aparecen los cromosomas a partir de la cromatina, en esta etapa la
actividad celular se limita a repartir equitativamente el ADN entre las dos clulas hijas.
En la divisin celular se distinguen dos procesos, que ocurren uno a continuacin del otro:
-La divisin del ncleo, mitosis o cariocinesis.
-La divisin del citoplasma o citocinesis
A veces se producen varias mitosis sucesivas sin citocinesis, esto da lugar a clulas plurinucleadas.
En los organismos unicelulares eucariotas (protozoos), la divisin celular supone la formacin de nuevos
organismos, por lo que es un proceso de reproduccin. En los organismos pluricelulares, la divisin celular se
utiliza para el crecimiento y desarrollo del organismo (en el caso de las plantas superiores de forma indefinida)
y para reponer las clulas que mueren y se pierden.
2. INTERFASE
Es el perodo comprendido entre dos divisiones sucesivas. Es la etapa ms larga del ciclo celular, es mucho ms
largo que el periodo de divisin, representa el 95 % de la duracin de todo el ciclo. Durante este periodo los
cromosomas no son visibles, se encuentran en forma de cromatina. En esta etapa se producen una intensa
actividad metablica, mediante la cual la clula aumenta de tamao y se prepara para dividirse. Este perodo
se divide en tres etapas:
Fase G1 o postmittica.
Va desde que finaliza la divisin hasta que se duplica el ADN. Es un perodo de crecimiento general y de
formacin de orgnulos citoplasmticos. En esta etapa se sintetizan numerosas protenas necesarias para el
crecimiento. Su duracin es muy variable, depende del tipo celular.
En esta etapa se localiza el punto R o punto de no retorno, una vez que la clula lo alcanza no puede dar
marcha atrs y tiene que continuar el proceso.
Algunas clulas durante la fase G1 entran en un estado de reposo especial, llamado fase G0, en l pueden
permanecer das, semanas o aos, algunas clulas muy especializadas (neuronas, fibras musculares)
permanecen en esta fase de forma indefinida, a estas clulas se las denomina quiescentes.
Fase S.
En este perodo se duplica el ADN e igualmente se sintetizan las protenas histonas con las que el ADN se
asocia. Por lo tanto cada cromosoma (fibra de cromatina) se duplica formndose las dos cromtidas que se
mantendrn unidas por el centrmero. Dura unas 9 horas.
-Fase G2.
Es el perodo premitotico, va desde el final de la replicacin hasta que comienza la nueva divisin. Durante
esta fase la clula se prepara para la divisin, en esta fase se transcriben y traducen ciertos genes que
codifican protenas necesarias para la divisin, se duplican los centriolos. Dura unas 4 horas.
3. DIVISIN CELULAR o FASE M
Es la etapa ms corta del ciclo celular, comprende a su vez dos etapas: la divisin del ncleo, cariocinesis o
mitosis y la citocinesis o divisin del citoplasma
3.1. Mitosis o cariocinesis
Es el proceso mediante el cual se divide el ncleo de la clula madre, originndose dos ncleos hijos que
tendrn el mismo nmero y clase de cromosomas que el ncleo materno.
La finalidad de la mitosis es repartir el material gentico (ADN) equitativamente entre los ncleos hijos que se
forman. Para que estos reciban la informacin gentica completa, es necesario que previamente a la mitosis

se duplique este material gentico (ADN), esto ha ocurrido en la fase S de la interfase.


La mitosis es un proceso continuo, aunque para facilitar su estudio la dividimos en 4 etapas, estas ocurren de
forma continua sin que exista separacin clara entre ellas; estas etapas son: profase, metafase, anafase y
telofase.
Profase:
Los cromosomas se hacen visibles: Las fibras de cromatina que estaban dispersas y entrelazadas formando
un red por todo el ncleo, se condensan y espiralizan y comienzan hacerse visibles como filamentos
individuales: los cromosomas. Esta fibras, durante la interfase se han duplicado, por ello se observa que cada
cromosoma esta formado por dos filamentos idnticos, las cromtidas, que se mantienen unidas por un
punto, el centrmero.
La membrana nuclear se fragmenta en pequeas vesculas y desaparece como consecuencia los
cromosomas se pueden mover por todo el citoplasma.
El nuclolo se va desintegrando y desaparece, su contenido se empaqueta en los cromosomas nucleolares.
Formacin del huso mittico o huso acromtico: En las clulas animales los dos diplosomas que se formaron
por duplicacin de los centriolos durante la fase G2 comienzan a separarse dirigindose a polos opuestos de la
clula. Entre ellos y alrededor de cada uno de ellos se organizan una serie de microtbulos que forman el huso
mittico y los steres (mitosis astral).
En las clulas vegetales, carentes de centrolos, los microtbulos del huso se organizan a partir de dos zonas
ms densas del citoplasma, que se localizan en los polos de la clula y que se denominan "casquetes polares"
(mitosis anastral).
En los centrmeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales crecen unos
microtbulos, perpendiculares al eje del cromosoma y en sentidos opuestos que convergen en cada polo con
los centriolos, se denominan microtbulos cinetocricos y se superponen con los del microtbulos del huso.
Metafase:
El huso mittico esta totalmente formado.
Los cromosomas alcanzan el mximo grado de condensacin, cada uno de ellos esta formado por las dos
cromtidas unidas por el centrmero.
Los microtbulos cinetocricos empujan lentamente a los cromosomas hacia el ecuador del huso mittico y
se disponen perpendiculares a l, todos en un mismo plano, formando la placa ecuatorial o placa metafsica.
Anafase:
Se duplican los centrmeros de cada cromosoma y las dos cromtidas hermanas que formaban cada
cromosoma se separan; cada una de ellas forma un cromosoma hijo e ira a un polo diferente de la clula.
La separacin de las cromtidas comienza por el centrmero y se realiza de forma sincronizada en todos los
cromosomas a la vez.
Las cromtidas se separan al ser arrastradas hacia polos opuestos por los microtbulos cinetocricos que se
van acortando a medida que van despolimerizndose.
Telofase:
Termina la migracin de los cromosomas hijos a su polo correspondiente, una vez all se desespiralizan y
dejan de ser visibles volvindose a formar la cromatina.
Se vuelve a formar el nuclolo a partir de los organizadores nucleolares.
Se forma de nuevo la membrana nuclear a partir del retculo endoplasmtico.
Los microtbulos del huso desaparecen.
Aqu finaliza la divisin del ncleo, como resultado se habrn formado dos ncleos hijos que tendrn cada uno
de ellos el mismo nmero y tipo de cromosomas que el ncleo materno; ahora comienza la divisin del
citoplasma o citocinesis.

3.2. Citocinesis
Es el proceso mediante el cual se divide el citoplasma. Este proceso se inicia al final de la anafase y se realiza
de forma diferente en las clulas animales y en las vegetales.
Clulas animales.
En las clulas animales la citocinesis se produce por estrangulacin. Comienza con la formacin del anillo
contrctil formado por filamentos de actina y de miosina, que se localiza debajo de la membrana de la clula y
a nivel del ecuador. Este anillo se contrae y forma un surco de segmentacin, a medida que el anillo se va
estrechando el surco va profundizando hasta que terminada estrangulndose y dividiendo el citoplasma en
dos.
Clulas vegetales.
En las clulas vegetales debido a la existencia de una pared rgida no se puede formar el surco de
segmentacin, la citocinesis se produce por tabicacin.
En el ecuador de la clula y en el centro se acumulan vesculas que se desprenden del aparato de Golgi, estas
vesculas se fusionan y dan lugar a un tabique llamado placa celular o fragmoplasto. Este tabique crece del
centro hacia la periferia hasta contactar con la membrana de la clula madre dividiendo a la clula en dos. Las
membranas de este tabique darn lugar a las membranas plasmticas de las nuevas clulas, mientras que en
el interior se acumula pectina y hemicelulosa que dar lugar a la lmina media. Al formarse la placa quedan
algunos poros que originan los plasmodesmos.
Sea cual sea el proceso de citocinesis, al final de la divisin se obtienen dos clulas hijas que tendrn el mismo
nmero y la misma clase de cromosomas que la clula madre.
4.MEIOSIS
4.1. Concepto
La meiosis es un tipo especial de divisin celular cuya finalidad es reducir el nmero de cromosomas de las
clulas hijas a la mitad.
Esta divisin se puede dar en las clulas diploides y mediante ella, las clulas hijas que se forman sern
haploides, tendrn la mitad de cromosomas que la clula madre, pero no una mitad cualquiera, sino que cada
clula hija tendr un representante de cada una de las parejas de cromosomas homlogos.
La meiosis es necesario que se produzca en algn momento del ciclo biolgico de todas aquellas especies
que se reproducen sexualmente, para mantener constante el numero de cromosomas y evitar que se
duplique en cada generacin, ya que en la reproduccin sexual hay una etapa, la fecundacin en la que se
fusionan dos clulas, los gametos y por consiguiente la clula resultante (cigoto) duplica su dotacin
cromosmica.
En la meiosis se producen dos divisiones celulares sucesivas sin que entre ambas haya duplicacin del
material gentico, en cada una de ellas se produce una divisin del ncleo seguida de la divisin del
citoplasma. Estas divisiones se denominan: primera divisin meitica o divisin reduccional y segunda
divisin meitica.
En la interfase previa a la primera divisin meitica se duplica el ADN, por lo que cada cromosoma estar
formado por dos cromtidas
En la primera divisin meitica se produce la separacin de las parejas de cromosomas homlogos y por lo
tanto se reduce el nmero de cromosomas a la mitad, pero cada uno de ellos estar formado por dos
cromtidas. La segunda divisin meitica es similar a una mitosis en ella se separan las cromtidas hermanas
de cada cromosoma.
En cada divisin meitica se diferencian 4 etapas que se denominan igual que en la mitosis: profase,
metafase, anafase y telofase, para diferenciar a unas de otras se las denominara I o II segn se trate de la
primera o segunda divisin.

4.2. Etapas de la meiosis.


Primera divisin meitica
Se la denomina tambin divisin reduccional, su duracin representa el 90 % de toda la meiosis. En ella los
cromosomas homlogos se aparean e intercambian material gentico entre ellos y posteriormente se separan
reducindose el nmero de cromosomas a la mitad de ah el nombre. Se diferencian 4 etapas: profase I,
metafase I, anafase I y telofaseI
Profase I
Es la etapa ms larga, ms compleja y ms importante, en ella se diferencian 5 subetapas: leptoteno,
zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
Leptoteno. Los cromosomas se condensan y se empiezan hacer visibles. Cada uno de ellos esta formado por
dos cromtidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase I. Cada cromosoma se
une por sus extremos a la envoltura nuclear.
Zigoteno. Los dos cromosomas homlogos de cada pareja se aparean longitudinalmente gen a gen, a este
proceso se le denomina sinapsis y se realiza mediante una estructura proteica denominada complejo
sinaptonmico. A cada pareja de cromosomas homlogos apareados se les denomina bivalentes o tetradas
(contiene 4 cromtidas).
Paquiteno. En este perodo se produce el sobrecruzamiento o entrecruzamiento entre cromtidas
homlogas, es decir cromtidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homlogos.
Mediante este proceso dos cromtidas homlogas se entrecruzan y posteriormente se rompen
intercambindose fragmentos entre ellas, como consecuencia se produce un intercambio de genes o
recombinacin gentica, con ello aumenta la variabilidad.
Diploteno. Los cromosomas homlogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos
puntos, llamados quiasmas, que se corresponden con los lugares donde se produjo el sobrecruzamiento.
Diacinesis. En esta etapa se observan por primera vez las dos cromtidas que forman cada cromosoma que
estn unidas por el centrmero. Los pares de cromosomas homlogos permanecen unidos por los quiasmas
que se establecen entre cromtidas homlogas.
Al final de este periodo desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, y se empieza a formar el huso
acromtico. Los dos cinetocoros de cada cromosoma homologo estn fusionados y se sitan en el mismo
lado, a partir de ellos crecen los microtbulos cinetocricos.
Metafase I.
El huso esta totalmente formado. Las parejas de cromosomas homlogos (bivalentes) unidas por los quiasmas
se sitan en el ecuador del huso formando la placa metafsica.
Anafase I
Los quiasmas se rompen y los cromosomas homlogos de cada pareja comienzan a separarse, al ser
arrastrados por las fibras del huso que se acortan. Cada uno de estos cromosomas homlogos esta formado
por dos cromtidas y se dirige hacia un polo de la clula, por consiguiente la mitad de los cromosomas irn a
un polo y la otra mitad al otro.
Telofase I.
Termina la migracin de los cromosomas homlogos al polo correspondiente y una vez all sufren un cierta
descondensacin, se forma la membrana nuclear y el nuclolo, y desaparece el huso. Como resultado se
habrn formado dos ncleos hijos que tendrn la mitad de cromosomas que el ncleo materno.
Inmediatamente se produce la citocinesis obtenindose dos clulas hijas que tendrn la mitad de cromosomas
que tena la clula madre, cada uno de estos cromosomas tendr dos cromtidas
Una vez finalizada la primera divisin meitica las clulas pasan por una breve interfase denominada
intercinesis en la que no hay duplicacin del ADN e inmediatamente tiene lugar la segunda divisin meitica.

Segunda divisin meitica


Esta divisin se produce simultneamente en las dos clulas hijas resultantes de la divisin anterior. Esta
divisin es similar a una mitosis, en ella al igual que en la mitosis se separan las dos cromtidas hermanas de
cada cromosoma. En esta divisin se diferencian cuatro etapas:
Profase II
Es muy breve, los cromosomas se condensan, desaparece la membrana nuclear, nuclolo y se forma el huso.
Metafase II
Los cromosomas tienen cada uno dos cromtidas unidas por el centrmero, se sitan en el ecuador del huso
formando la placa metafsica.
Anafase II
Se duplican los centrmeros y las dos cromtidas que forman cada cromosoma se separan yendo cada una
hacia un polo, cada una de ellas constituye un cromosoma hijo.
Telofase II
Termina la migracin de los cromosomas, se descondensan, desaparece el huso y se forman la membrana
originndose dos ncleos.
A continuacin se divide el citoplasma. Como resultado se habrn formado 4 clulas hijas haploides a
partir de una clula diploide. Estas cuatro clulas haploides sern genticamente distintas entre s ya que
algunos de sus cromosomas estn recombinados.
4.3. Importancia de la meiosis.
La importancia de la meiosis se debe principalmente a dos razones:
1) Impide que en las especies que se reproducen sexualmente se duplique el nmero de cromosomas en
cada generacin, ya que mediante la meiosis se reduce a la mitad el n de cromosomas compensndose la
duplicacin que sufre este nmero tras la fecundacin. En muchos seres vivos, entre ellos el hombre
ocurre en el proceso de gametognesis, por eso cada gameto tiene la mitad de cromosomas que las dems
clulas 2) Aumenta la variabilidad gentica de los individuos por dos razones fundamentalmente:
Porque durante la anafase I las parejas de cromosomas homlogos se separan y se combinan al azar para
formar los gametos, cada uno de los cuales tendr un solo representante de cada pareja. El nmero de
combinaciones posibles que se pueden formar con un representante de cada pareja de homlogo es muy
grande y aumenta con el nmero de parejas de homlogos.
N de combinaciones = 2n donde n = al n de parejas de homlogos.
El entrecruzamiento que se produce entre las cromtidas homlogas de las parejas de cromosomas
homlogos aumenta aun ms esta variabilidad gentica haciendo que el nmero de gametos distintos sea
casi infinito.
5 CICLOS BIOLGICOS
El ciclo biolgico de un organismo es el conjunto de etapas por las que pasa dicho organismo desde que nace,
hasta que alcanza el estado adulto y se reproduce formando nuevos individuos.
En todas las especies que presentan reproduccin sexual en algn momento de su ciclo vital se produce la
meiosis. Segn el momento en el que se produzca se diferencian tres tipos de ciclos biolgicos:
Ciclo diplonte.
Es propio de aquellas especies en las que los adultos son diploides como los animales, entre ellos el hombre.
La meiosis tiene lugar en el proceso de formacin de los gametos o gametognesis (meiosis gametognica),
como consecuencia los gametos sern haploides, y al producirse la fecundacin darn un cigoto diploide que
al desarrollarse originara un individuo adulto diploide. En este ciclo el individuo adulto es diploide y solo los
gametos son haploides.

Ciclo haplonte
Es propio de especies en las que el adulto es haploide como algunas algas y algunos hongos. La meiosis la
sufre el zigoto que es diploide (meiosis zigtica). En este caso en los adultos haploides por mitosis se formaran
los gametos que sern haploides, tras la fecundacin se originara el zigoto que ser diploide, este cigoto se
dividir por meiosis y dar clulas haploides que se desarrollaran y darn lugar a adultos haploides
Ciclo haplodiplonde
Es propio de especies que presentan dos tipos de adultos que se suceden alternativamente: uno diploide
(esporofito) y otro haploide (gametofito). Se da en los vegetales superiores. La meiosis tiene lugar al
formarse las esporas (meiosis esporognica).
Se parte de una planta adulta diploide denominada esporofito, en ciertas estructuras de ella llamadas
esporangios, a partir de clulas diploides por meiosis se forman esporas haploides. Estas esporas
germinan y dan lugar a un adulto haploide, llamado gametofito, en l mediante mitosis se forman
gametos haploides. Tras la fecundacin se forma un zigoto diploide que dar lugar de nuevo al esporofito
diploide.
6. CONTROL DEL CICLO CELULAR.
El ciclo celular esta controlado por dos tipos de protenas: protenas quinasas dependientes de ciclinas
(Cdk) y protenas activadoras llamadas ciclinas.
Estas protenas actan en unos puntos de control localizados en determinados momentos del ciclo celular,
activando o desactivando la progresin del ciclo, dependiendo de ciertas seales activadoras o inhibidoras. Los
puntos de control son tres: uno al final de la fase G1, otro al final de la fase G2 y el tercero menos importante
en la metafase.
El sistema de control del ciclo celular acta como respuesta a ciertas seales internas (replicacin correcta del
ADN, tamao de la clula, etc) y externas (temperatura, disponibilidad de alimento, etc).
En los organismos pluricelulares, las clulas deben controlar su proliferacin de modo que una clula slo se
divide cuando el organismo requiere una nueva clula, bien para aumentar de tamao o para reemplazar a
otra.
Generalmente una clula recibe seales de supervivencia o de diferenciacin de otras clulas para responder
a distintas situaciones (mantenerse, proliferar o diferenciarse). Si faltan estas seales, la clula desarrolla un
conjunto de reacciones programadas que provocan la muerte celular, a este proceso se le denomina
apoptosis o muerte celular programada.
La apoptosis es una muerte celular natural, en la que la clula se autodestruye. Ocurre cuando la clula ha
completado su vida fisiolgica normal o bien cuando ha sufrido algn dao irreversible que pone en peligro al
tejido en el que se sita.
Cuando la clula entra en apoptosis sufre los siguientes cambios:
Se produce una compactacin progresiva de la cromatina que acaba fragmentndose.
La clula se retrae y emite protuberancias superficiales debido a que se desorganiza el citoesqueleto. Al final
termina rompindose en vacuolas llamadas cuerpos apoptticos, que contienen orgnulos y/o cromatina.
Estos cuerpos finalmente son fagocitados por los macrfagos y otras clulas fagocticas.
La apoptosis es necesario en numerosos procesos naturales tales como: la renovacin tisular, el desarrollo
embrionario, etc
La apoptosis es diferente a la necrosis celular o muerte accidental que se produce cuando la clula sufre algn
dao grave como la falta de oxgeno, etc. En este caso suele ir acompaada de ruptura de la membrana y
procesos inflamatorios.
El ciclo celular normal depende del equilibrio entre dos tipos de genes: los genes de proliferacin
(protooncogen) que estimulan la proliferacin celular y los genes de antiproliferacin (antioncogenes). Si un
gen de proliferacin sufre una mutacin que lo convierte en hiperactivo, recibe el nombre de oncogn,
desencadena la multiplicacin celular descontrolada dando lugar al cncer. Si un gen de antiproliferacin sufre

una mutacin que lo inactiva, la clula tambin aumenta su proliferacin y se transforma en cancerosa.
El cncer es una enfermedad que se caracteriza por lo siguiente:
Las clulas afectadas no mueren ni son controladas por los procesos normales, sino que escapan a todo
control de multiplicacin.
Estas clulas crecen en masa en el lugar donde se han originado (tumor primario) y daan y destruyen las
estructuras normales de la zona. El dao se agrava porque estas clulas pueden atravesar los vasos
sanguneos y viajan por la sangre y la linfa a otras partes del organismo en los que forman nuevas tumores,
denominados metstasis que destruyen las distintas partes del organismo y son los causantes en muchos
casos de la muerte.
TEMA 13: EL METABOLISMO CELULAR
1. METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES.
2. RUTAS METABLICAS.
3. TIPOS DE PROCESOS METABLICOS.
4. TIPOS METABOLICOS DE SERES VIVOS.
5. PROCESOS DE OXIDO-REDUCCION EN EL METABOLISMO
6. INTERCAMBIOS DE ENERGIA EN EL METABOLISMO.
-o1. METABOLISMO CELULAR
Es el conjunto de reacciones qumicas que se producen en el interior de las clulas de un organismo, mediante
las cuales los nutrientes que llegan a ellas desde el exterior se transforman. Estas reacciones estn catalizadas
por enzimas especficas.
El metabolismo tiene principalmente dos finalidades:
Obtener energa qumica utilizable por la clula, que se almacena en forma de ATP. Esta energa se obtiene
por degradacin de los nutrientes que se toman directamente del exterior o bien por degradacin de otros
compuestos que se han fabricado con esos nutrientes y que se almacenan como reserva.
Fabricar sus propios compuestos a partir de los nutrientes, que sern utilizados para crear sus estructuras o
para almacenarlos como reserva.
2. RUTAS METABLICAS.
En las clulas se producen una gran cantidad de reacciones metablicas, ests no son independientes sino que
estn asociadas formando las denominadas rutas metablicas. Por consiguiente una ruta o va metablica es
una secuencia ordenada de reacciones en las que el producto final de una reaccin es el sustrato inicial de la
siguiente.
En una ruta un sustrato inicial se transforma mediante las distintas reacciones que constituyen la ruta en un
producto final, los compuestos intermedios de la ruta se denomina metabolitos.
Cada una de las reacciones de una ruta metablica esta catalizada por un enzima especfico. Para aumentar la
eficacia de las rutas, las enzimas que participan se asocian y forman complejos multienzimticos o se sitan en
un mismo compartimento celular.
Tipos de rutas metablicas. Las rutas metablicas pueden ser:
Lineales. Cuando el sustrato de la primera reaccin (sustrato inicial) es diferente al producto final de la ltima
reaccin. En este caso el sustrato de la primera reaccin es el sustrato inicial de la ruta y el producto de la
ltima reaccin es el producto final de la ruta metablica.
Cclica. Cuando el producto de la ltima reaccin es el sustrato de la reaccin inicial, en estos casos el
sustrato inicial de la ruta es un compuesto que se incorpora en la primera reaccin y el producto final de la
ruta es algn compuesto que se forma en alguna etapa intermedia y que sale de la ruta.
Frecuentemente los metabolitos o los productos finales de una ruta suelen ser sustratos de reacciones de
otras rutas, por lo que las rutas estn enlazadas entre s formando redes metablicas complejas.
Segn que las rutas sean degradativas o de sntesis podrn ser: rutas catablicas o anablicas
respectivamente.

3. TIPOS DE PROCESOS METABLICOS.


Dentro del metabolismo se diferencian dos tipos de procesos: catabolismo y anabolismo
El catabolismo o fase destructiva.
Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales las molculas orgnicas ms o menos complejas
(glcidos, lpidos etc), que proceden del medio externo o de reservas internas, se degradan total o
parcialmente transformndose en otras molculas ms sencillas (CO2, H2O, ac.lctico, amoniaco etc) y
liberndose energa en mayor o menor cantidad que se almacena en forma de ATP. Esta energa ser utilizada
por la clula para realizar sus actividades vitales (transporte activo, contraccin muscular, sntesis de
molculas, etc) .
Las reacciones catablicas se caracterizan por lo siguiente:
Son reacciones degradativas, mediante ellas compuestos complejos se transforman en otros ms sencillos.
Son reacciones oxidativas, mediante las cuales se oxidan los compuestos orgnicos ms o menos reducidos,
liberndose electrones que son captados por coenzimas oxidados que se reducen.
Son reacciones exergnicas en las que se libera energa que se almacena en forma de ATP.
Son procesos convergentes mediante los cuales a partir de compuestos muy diferentes se obtienen siempre
los mismos compuestos (CO2, pirvico, etanol, etc).
El anabolismo o fase constructiva.
Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (inorgnicos u
orgnicos) se sintetizan molculas ms complejas. Mediante estas reacciones se crean nuevos enlaces por lo
que se requiere un aporte de energa que provendr del ATP.
Las molculas sintetizadas se utilizaran por las clulas para formar sus componentes celulares y as poder
crecer y renovarse o sern almacenadas como reserva para su posterior utilizacin como fuente de energa.
Las reacciones anablicas se caracterizan por lo siguiente:
Son reacciones de sntesis, mediante ellas a partir de compuestos sencillos se sintetizan otros ms
complejos.
Son reacciones de reduccin, mediante las cuales compuestos ms oxidados se reducen, para ello se
necesita electrones que se los ceden los coenzimas reducidos (NADH, FADH2 etc) que al cederlos se oxidan.
Son reacciones endergnicas que requieren un aporte de energa que procede de la hidrlisis del ATP.
Son procesos divergentes debido a que, a partir de unos pocos compuestos se pueden obtener una gran
variedad de productos.
4. TIPOS METABOLICOS DE SERES VIVOS
No todos los seres vivos utilizan la misma fuente de carbono y de energa para obtener sus biomolculas.
Teniendo en cuenta la fuente de carbono que utilicen podemos distinguir dos tipos de seres:
-Auttrofos, utilizan como fuente de carbono el CO2.
-Hetertrofos, utilizan como fuente de carbono los compuestos orgnicos.
Teniendo en cuenta la fuente de energa que utilicen se diferencian dos grupos:
-Fotosintticos, utilizan como fuente de energa la luz solar.
-Quimiosintticos, utilizan como fuente de energa, la que se libera en reacciones qumicas oxidativas
(exergnicas).
Segn cual sea la fuente de hidrgenos que utilicen pueden ser:
-Littrofos, utilizan como fuente de hidrgenos compuestos inorgnicos, como H2O, H2S, etc.
-Organtrofos, utilizan como fuente de hidrgenos molculas orgnicas.
Si tenemos en cuenta todos estos aspectos conjuntamente, se pueden diferenciar 4 tipos metablicos de
seres vivos:

Fotolittrofos o fotoautotrofos: Tambin se denominan fotosintticos. Son seres que para sintetizar sus
biomolculas, utilizan como fuente de carbono el CO2, como fuente de hidrgenos compuestos inorgnicos y
como fuente de energa la luz solar. A este grupo pertenecen: las plantas, las algas, las bacterias fotosintticas
del azufre, cianofceas.
Fotoorgantrofos o fotohetertrofos: Son seres que utilizan como fuente de carbono compuestos
orgnicos, como fuente de hidrgeno compuestos orgnicos y como fuente de energa la luz. A este grupo
pertenecen bacterias prpuras no sulfuradas.
Quimiolittrofos o quimioauttrofos: Se les denomina tambin quimiosintticos. Son seres que utilizan
como fuente de carbono el CO2, como fuente de hidrgenos compuestos inorgnicos y como fuente de
energa la que se desprende en reacciones qumicas redox de compuestos inorgnicos. A este grupo
pertenecen las llamadas bacterias quimiosintticas como las bacterias nitrificantes, las ferrobacterias, etc.
Quimioorgantrofos o quimiohetertrofos: Tambin se les denomina hetertrofos. Son seres que utilizan
como fuente de carbono compuestos orgnicos, como fuente de hidrgenos compuestos orgnicos y como
fuente de energa la que se desprende en las reacciones redox de los compuestos orgnicos. A este grupo
pertenecen los animales, los hongos, los protozoos y la mayora de las bacterias.
Segn cual sea el aceptor ltimo de los hidrgenos que se liberan en las oxidaciones que ocurren en ellos en
las que se desprende energa, pueden ser:
-Aerobios, si el aceptor ltimo es el oxgeno
-Anaerobios, si el aceptor ltimo es otra sustancia orgnica o inorgnica diferente del oxgeno.
5. PROCESOS DE OXIDO-REDUCCION EN EL METABOLISMO
Las reacciones metablicas de los seres vivos son reacciones de oxidacin y reduccin o reacciones de oxidoreduccin o tambin llamadas reacciones redox.
En general la oxidacin consiste en la perdida de electrones y la reduccin en la ganancia de electrones.
oxidacin

Fe2+

Fe3+ + e-

reduccin

Cl + e-

Cl- .

Para que un compuesto se oxide es necesario que otro se reduzca, es decir la oxidacin de un compuesto
siempre va acoplada a la reduccin de otro.
Frecuentemente la perdida o ganancia de electrones va acompaada de la perdida o ganancia de
hidrogeniones (H+), de forma que el efecto neto es la perdida o ganancia de hidrgenos puesto que:
e- + H+
H
Por consiguiente las oxidaciones son deshidrogenaciones y las reducciones son hidrogenaciones, la mayora
de las oxidaciones y reducciones biolgicas son de este tipo.
Las oxidaciones, tambin se denominan combustiones y en ellas se desprende energa mientras que en las
reducciones se requiere un aporte energtico
Los procesos de oxido-reduccin tienen gran importancia en el metabolismo, porque muchas de las
reacciones del catabolismo son oxidaciones en las que se liberan electrones; mientras que muchas de las
reacciones anablicas son reducciones en las que se requieren electrones.
Los electrones son transportados desde las reacciones catablicas de oxidacin en las que se libera, hasta las
reacciones anablicas de reduccin en las que se necesitan. Este transporte lo realizan principalmente 3
coenzimas: NAD+, NADP y FAD. Estos coenzimas no se gastan, ya que actan nicamente como
intermediarios, cuando captan los electrones se reducen y al cederlos se oxidan regenerndose de nuevo.

6. INTERCAMBIOS DE ENERGIA EN EL METABOLISMO


En el metabolismo hay procesos en los que se libera energa (exergnicos) como los catablicos y otros en los
que se consume (endergnicos) como los anablicos. Estos procesos no tienen por qu ocurrir al mismo
tiempo ni en el mismo lugar de la clula. Por lo tanto tiene que existir un mecanismo capaz de almacenar y
transporta la energa desde los procesos en los que se libera hasta los procesos en los que se consume. Este
mecanismo se basa en la creacin y destruccin de enlaces qumicos de alta energa en los que se acumula
(cuando se forman) y se libera (cuando se rompen) gran cantidad de energa.
El ATP (adenosn trifosfato) es la molcula que ms se utiliza para almacenar y transportar energa de unos
procesos metablicos a otros, aunque no la nica existen otros nucletidos UTP, GTP etc que hacen una
funcin similar.
El ATP almacena la energa en los dos enlaces ster fosfricos que unen entre s a las molculas de fosfrico.
Utilizacin de la energa almacenada en el ATP
El ATP se puede hidrolizar espontneamente y liberar energa, esto permite que se pueda acoplar a procesos
desfavorables energticamente, es decir que no son posibles sin un aporte de energa, como ocurre en los
procesos anablicos o en otros trabajos celulares.
Al hidrolizarse el ATP se rompe el ltimo enlaces ster fosfrico, formndose ADP y liberndose una molcula
de fosfrico (desfosforilacin) y energa
ATP + H2O
ADP + P + Energa (7,3 kcal/mol)
El ADP tambin puede hidrolizarse rompindose el otro enlace ster fosfrico y liberarse energa, aunque el
enlace que ms se utiliza para almacenar y transportar energa es el que une los fosfatos 2 y 3.
ADP + H2O
AMP + P + Energa (7,3 kcal /mol).
Por consiguiente la hidrlisis del ATP se produce acoplada a procesos que requieren energa como los
anablicos.
A+B
A-B
ATP ADP+P
En otros casos el ATP transfiere directamente un grupo fosfato a otra molcula, que se fosforila y adquiere
parte de la energa del ATP.
Glucosa + ATP
Glucosa-P + ADP.
Formacin del ATP
El ATP se forma por fosforilacin del ADP, es un proceso endergnico, requiere un aporte energtico. Este
proceso tiene lugar en el interior de las clulas acoplado a procesos exergnicos como los catablicos.
A-B
A+B
ADP + P ATP
En las clulas existen dos mecanismos distintos para sintetizar ATP.
Fosforilacin a nivel de sustrato:
Es una reaccin acoplada entre una molcula fosforilada que contiene un grupo fosfato y el ADP. En este caso
se hidroliza el grupo fosfato de esta molcula fosforilada y la energa liberada se utiliza para transferir dicho
grupo fosfato al ADP y formar ATP.
A-P
A
ADP
ATP
Fosforilacin mediante el transporte de electrones.
En este caso la fosforilacin del ADP se lleva a cabo en los complejos ATP-sintetasas y se produce gracias a la
energa que se desprende al transportar electrones a travs de una cadena transportadora de los mismos,
desde una molcula que se oxida y los cede hasta un aceptor final. Estas cadenas transportadoras de
electrones se sitan en la membrana interna de las mitocondrias y en la membrana tilacoidal de los
cloroplastos, por lo tanto habr dos procesos de este tipo: la fosforilacin oxidativa que tiene lugar en las
mitocondrias y fotofosforilacin que se produce en los cloroplastos durante la fase luminosa.

TEMA 14: EL ANABOLISMO


1.ANABOLISMO
2.LA FOTOSNTESIS
2.1.ECUACIN DE LA FOTOSNTESIS.
2.2.FASES DE LA FOTOSNTESIS.
3.FASE LUMINOSA
3.1.CAPTACIN DE LA LUZ. LOS FOTOSISTEMAS.
3.2.TRANSPORTE NO CICLICO DE ELECTRONES.
3.3.FOTOFOSFORILACIN
3.4.TRANSPORTE CICLICO DE ELECTRONES
4.FASE OSCURA.
4.1.CICLO DE CALVIN
4.2.REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS
5.FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS.
6.FOTOSNTESIS ANOXIGNICA.
7.QUIMIOSNTESIS.
8.OTROS PROCESOS ANABLICOS.
-o1. ANABOLISMO
Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgnicos o
inorgnicos) se sintetizan molculas ms complejas. Los procesos anablicos son endergnicos y reductores.
A diferencia del catabolismo, el anabolismo no es igual en todos los seres, diferencindose dos tipos de
anabolismo: auttrofo y hetertrofo.
Anabolismo auttrofo.
Lo realizan nicamente los seres auttrofos (vegetales, algas y algunas bacterias). Consiste en sintetizar a
partir de molculas inorgnicas (CO2, H2O, sales) molculas orgnicas sencillas (monosacridos, aminocidos
etc.).
Segn cual sea la fuente de energa que se utilice se diferencian dos tipos de procesos en el anabolismo
auttrofo:
-Fotosntesis: Se utiliza como fuente de energa para transformar las molculas inorgnicas en orgnicas la
energa solar. La realizan las plantas, algas y alguna bacteria.
-Quimiosntesis: Se utiliza como fuente de energa, la energa qumica que se desprende en reacciones de
oxidacin de compuestos inorgnicos que tienen lugar en el medio. La realizan algunas bacterias.
Anabolismo hetertrofo.
Es el proceso mediante el cual a partir de molculas orgnicas sencillas (ms oxidadas) se sintetizan
molculas orgnicas ms complejas (muy reducidas). La energa necesaria se obtiene de la hidrlisis del ATP
que se obtuvo en el catabolismo. Este proceso es similar en todas las clulas, la diferencia esta en como
obtienen las clulas las molculas orgnicas sencillas: las clulas auttrofas las sintetizan ellas a partir de
molculas inorgnicas que toman del medio, mientras que las hetertrofas las obtienen ya sintetizadas
mediante la digestin de los compuestos que ingieren como alimento.
Muchas de las rutas del anabolismo hetertrofo tienen lugar en el hialoplasma.
2. LA FOTOSNTESIS.
La fotosntesis es un proceso anablico, en el que utilizando la energa luminosa, se sintetiza materia
orgnica (glucosa y otras molculas orgnicas) por reduccin de materia inorgnica (CO2, NO3-, SO42-), por
consiguiente podemos decir que en la fotosntesis se transforma la energa luminosa en energa qumica
que se almacena en los compuestos orgnicos.
La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos de las clulas eucariotas (algas y plantas superiores), en los
tilacoides de las cianobacterias y en la membrana celular y el citoplasma de las bacterias fotosintticas.

La fotosntesis es probablemente el proceso bioqumico ms importante de la Biosfera, ya que la energa


solar captada por los organismos fotosintticos no slo constituye su propia fuente de energa, sino que es
adems la fuente de energa de casi todos los organismos hetertrofos a los que les llega a travs de las
distintas cadenas alimentarias. Slo algunas bacterias quimiosintticas podran seguir viviendo sin ella.
Adems:
La fotosntesis fue la responsable del cambio producido en la atmsfera terrestre primitiva, que en
principio era anaerobia y reductora y se hizo aerobia y oxidante
Mediante la fotosntesis se realiza la sntesis de materia orgnica (unos cien mil millones de toneladas
de carbono son fijadas anualmente desde el CO2 a los compuestos orgnicos).
A la fotosntesis se debe tambin la energa almacenada en los combustibles fsiles como carbn,
petrleo y gas natural.
La respiracin aerbica es posible gracias a la liberacin de oxgeno a la atmsfera como subproducto
de la fotosntesis.
La fotosntesis es responsable de la retirada del CO2 atmosfrico, principal gas causante del efecto
invernadero.
2.1. Ecuacin de la fotosntesis.
La fotosntesis puede considerarse como un proceso de oxido-reduccin, en el que un compuesto se
oxida y cede electrones (generalmente el H2O) y otro compuesto los acepta y se reduce (normalmente el
CO2). Adems, es un proceso anablico que no se produce de forma espontnea sino que requiere el
aporte de energa externa, en este caso, la energa de la luz.
Energa de la luz
H2O + CO2
O2 + CH2O
dador
aceptor
dador
aceptor
reducido oxidado
oxidado reducido
La oxidacin del agua produce la rotura de la molcula (fotlisis del agua) y, como consecuencia, se
desprende oxgeno molecular O2. A esta fotosntesis por ello se la denomina oxignica.
Se ha comprobado experimentalmente que el oxgeno desprendido procede del agua, suministrando a la
planta agua marcada con un istopo del oxgeno (H218O) se observa que el vegetal libera 18O. Como la
molcula de agua slo contiene un tomo de oxgeno y en la fotosntesis se desprende oxgeno molecular
(O2), la reaccin global, que hemos formulado anteriormente, debera escribirse:
Luz
2H2O + CO2

(CH2O) + O2 + H2O
Para la obtencin de una molcula de glucosa, que se suele considerar el producto final de la fotosntesis,
la ecuacin general debe modificarse del siguiente modo
Luz
12H2O + 6CO2

C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 6H2O


Aunque la molcula ms utilizada como dadora de hidrgenos (reductora) es el agua, algunos organismos
como algunas bacterias fotosintticas emplean como dadores de hidrgenos otras molculas como el
cido sulfhdrico o el cido lctico. En este caso no se libera oxgeno, por ello a esta fotosntesis se la
denomina anoxignica.
El CO2 es el compuesto que ms se utiliza como aceptor de hidrgenos en la fotosntesis, sin embargo, la
mayor parte de las plantas superiores pueden utilizar tambin otros aceptores como el nitrato y el sulfato.
2.2.Fases de la fotosntesis.
Como hemos visto, en la fotosntesis hay oxidacin del agua y reduccin del dixido de carbono pero este
proceso de oxidorreduccin no se hace ni espontnea ni directamente, sino travs de un conjunto de
reacciones complejas que suceden en dos etapas: fase luminosa y fase oscura

Fase luminosa.
Se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se localizan, los
pigmentos fotosintticos, la cadena fotosinttica transportadora de electrones y la ATPasa cloroplstica.
Durante esta fase los pigmentos fotosintticos captan la energa de la luz y la transforman en energa
qumica: en forma de poder reductor (NADPH) y energa libre (ATP). En esta fase se libera oxgeno a la
atmsfera procedente de la rotura de molculas de agua (fotlisis del agua).
En la fase luminosa ocurren los procesos siguientes:
-Captacin de la luz por los fotosistemas.
-Transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP+.
-Fotofosforilacin.
Fase oscura.
Se produce en el estroma del cloroplasto y no depende directamente de la luz. Consiste en la reduccin
de molculas inorgnicas normalmente CO2 para obtener glucosa y otras molculas orgnicas, utilizando la
energa producida en la fase luminosa (NADPH y ATP).
3. FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS
3.1. Captacin de la luz. Los fotosistemas.
Los pigmentos fotosintticos
Los pigmentos fotosintticos son molculas capaces de absorber la energa de los fotones de la luz de
diferentes longitudes de onda. Los organismos fotosintticos utilizan varios tipos de pigmentos entre los
que destacan las clorofilas y los carotenoides.
-Clorofilas. Son molculas que tienen una estructura qumica compleja, tienen estructura porfirina. Estn
formadas por un anillo tetrapirrolico que posee un tomo de magnesio en el centro, a este anillo se une
un alcohol de 20 tomos de carbono, el fitol. En los vegetales superiores hay dos tipos de clorofilas: la
clorofila a que es el pigmento directamente implicado en la transformacin de la energa luminosa en
energa qumica; y la clorofila b, que acta como pigmento auxiliar.
-Carotenoides. Son pigmentos liposolubles que pertenecen al grupo de los terpenos o isoprenoides, estn
formadas por la unin de varias unidades de isopreno. Tienen colores rojos, anaranjados y amarillos.
Los fotosistemas
Los fotosistemas son unas unidades localizadas en la membrana de los tilacoides, que estn formadas por
la agrupacin de pigmentos fotosintticos y algunas protenas, son los encargados de la captacin de la
energa de la luz y su transformacin en energa qumica. Los fotosistemas estn constituidos por dos
estructuras:
-El complejo antena. Est formado por un conjunto de entre 200 y 400 molculas de pigmentos
(carotenoides, clorofilas) que absorben la energa de la luz a diferentes longitudes de onda y la transmiten
hacia la clorofila a del centro de reaccin, denominada clorofila diana.
-El centro de reaccin. Est formado por un par de molculas de clorofila a, llamada clorofila diana, un
aceptor de electrones y un dador de electrones. La clorofila del centro de reaccin recibe la energa de la
luz absorbida por los pigmentos del complejo antena y es la nica molcula del fotosistema capaz de
oxidarse y ceder un electrn.
-En los vegetales superiores, en la membrana tilacoidal existen dos clases de fotosistemas:
El fotosistema I (PS I), llamado P700 porque su centro de reaccin presenta un mximo de absorcin de
luz de 700 nm., es decir, puede captar fotones de longitudes de onda iguales o inferiores a 700nm.
El fotosistema II (PS II), llamado P680 tiene su mximo de absorcin de 680 nm.

Funcionamiento del fotosistema.


Cuando un fotn incide sobre un pigmento del fotosistema hace pasar a uno de sus electrones a un nivel
energtico superior. Se dice que la molcula est excitada.
El pigmento puede volver a su estado normal por dos mecanismos:
- Transfiriendo la energa a otra molcula vecina por resonancia.
- Oxidndose y cediendo un electrn a otra molcula.
Dentro del fotosistema la energa de excitacin se transmite por resonancia desde el pigmento que
absorbe la luz a menor longitud de onda (mayor energa) hasta el que la absorbe a mayor longitud (menor
energa). Como el pigmento que absorbe a mayor longitud de onda es la clorofila a del centro de reaccin,
esta es la molcula que siempre recibe la energa de cualquier fotn captada por cualquiera de los
pigmentos del fotosistema.
La clorofila a al recibir la energa se excita y vuelve a su estado inicial cediendo un electrn a un aceptor de
la cadena fotosinttica, es decir oxidndose. De esta forma la energa luminosa se transforma en energa
qumica.
3.2. Transporte no cclico de electrones. Reduccin del NADP+ y fotlisis del H2O.
Durante la fase luminosa de la fotosntesis se produce un transporte de electrones desde un dador que en
las plantas es el H2O hasta el NADP+ que es el aceptor final, a travs de la cadena fotosinttica (cadena
transportadora de electrones) localizada en la membrana tilacoidal. Este transporte es unidireccional (por
eso se denomina no cclico) y no es espontneo, ya que los electrones son transportados en contra de
gradiente de potencial redox, desde un dador dbil (potencial redox alto) el agua, a un dador fuerte (potencial
redox bajo). Para hacer posible el transporte de los electrones se utiliza la energa luminosa que es captada
por los pigmentos de los fotosistemas I y II acoplados a la cadena de transporte electrnico. La energa
luminosa absorbida en los fotosistemas aumenta el estado energtico de los electrones del H 2O, haciendo
posible su transporte hasta el NADP+, que al captarlos se reduce a NADPH+H+.
El transporte de electrones desde el agua al NADP+ se puede dividir en tres tramos:
1tramo: Reduccin del NADP+
Cuando inciden dos fotones sobre el fotosistema I (PSI), la energa de estos fotones es transmitida hasta la
clorofila a del centro de reaccin, que se excita y cede tantos electrones como fotones absorbe. Estos dos
electrones son transferidos a la ferredoxina que posteriormente los ceder junto con dos H + del estroma al
NADP+ que al captarlos se reduce a NADPH + H+. La clorofila a del fotosistema I queda oxidada y debe
recuperar los electones para volver a ser funcional.
2tramo: Recuperacin de los electrones cedidos por el PSI
Al incidir dos fotones sobre el fotosistema II, la energa es transmitida hasta la clorofila a del centro de
reaccin de este fotosistema, que se excita y cede dos electrones que son conducidos por una cadena
transportadora (plastoquinona, complejo de citocromos b-f, plastocianina) hasta la clorofila a del PSI, que
al captarlos se reduce y recupera los electrones perdidos. Ahora es la clorofila a del PSII la que queda
oxidada.
3tramo: Recuperacin de los electrones cedidos por el PSII. Fotolisis del H 2O
Los electrones perdidos por el PSII se recuperan gracias a la rotura de una molcula de agua por accin de
la luz (fotolisis del agua). Esto ocurre en la cara interna de la membrana tilacoidal. Como consecuencia de
esta rotura se liberan dos electrones que son cedidos a la clorofila a del centro de reaccin del PSII, dos H +
que se liberan al espacio intratilacoidal y O2 que se libera a la atmsfera.
H2O

2e- + 2H+ + O2

El recorrido de dos electrones desde el H2O hasta el NADP+ necesita la energa proporcionada por cuatro
fotones de luz, que impactan dos sobre cada uno de los fotosistemas. Como la formacin de una molcula
O2 requiere la rotura de dos molculas de agua y, por tanto, el transporte de 4 electrones por la cadena
fotosinttica, sern necesarios 8 fotones.
Por consiguiente la ecuacin del transporte no cclico de electrones ser:
8 fotones
2 H2O + 2 NADP+

2 NADPH + 2 H+ + O2

3.3. Fotofosforilacin
Es el proceso mediante el cual se sintetiza ATP en la fase lumnica de la fotosntesis tambin se llama
fosforilacin fotosinttica.
Este proceso ocurre porque el transporte de electrones desde el agua al NADP+ a travs de la cadena
fotosinttica va acompaada de la liberacin de H+ en el espacio intratilacoidal.
En el curso del transporte de un par de electrones son liberados cuatro H+ en el espacio intratilacoidal: dos
son bombeados desde el estroma por el complejo cit b-f aprovechando la energa que liberan los
electrones al ser transportados por la cadena fotosinttica, y dos proceden de la fotlisis del agua.
Segn la hiptesis quimiosmtica propuesta por Michell la acumulacin de H+ en el espacio intratilacoide
genera un gradiente electroqumico, entre el espacio tilacoidal y el estroma, que acta sobre los H+ y
tiende a hacerles regresar hacia el estroma. Como la membrana del tilacoide es prcticamente
impermeable a los H+, estos solo pueden regresar a travs de la ATPasa. Este flujo de H+ a favor de
gradiente libera energa suficiente para que la ATPasa sinteticen ATP a partir de ADP y Pi.
Por cada tres protones que atraviesan la ATP-sintetasa se libera energa para sintetizar entre una y dos
molculas de ATP.
3.4. El transporte cclico de electrones.
Es una va alternativa de la fase luminosa de la fotosntesis en la que los electrones perdidos por el
fotosistema I cuando incide sobre l la luz, en lugar de ser cedidos el NADP+ vuelven nuevamente el PSI. En
su recorrido de vuelta al fostosistema I pasan por el complejo cit b-f que aprovecha la energa liberada en
su transporte para bombear H+ desde el estroma al espacio intratilacoidal. Esta traslocacin de H+ permite
que se produzca la sntesis de ATP (fotofosforilazin) en el transporte cclico.
El transporte cclico se caracteriza por:
Solo participa el fotosistema I
No se produce reduccin del NADP+, ya que los electrones salen y regresan al PSI.
No hay fotolisis del agua, ni desprendimiento de oxgeno a la atmsfera, debido a que no interviene el
PSII.
Se produce sntesis de ATP gracias a la traslocacin de H+ por el complejo cit b-f.
Por lo tanto el transporte cclico permite obtener ATP sin necesidad de obtener NADPH, lo cual es
importante puesto que en la fase oscura se necesita ms ATP que NADPH.
4. FASE OSCURA
La fase oscura consiste en la sntesis de molculas orgnicas sencillas por reduccin de molculas
inorgnicas utilizando la energa del NADPH y del ATP sintetizados en la fase luminosa. Ocurre en el
estroma del cloroplasto y puede suceder tanto en ausencia como en presencia de luz.
El principal sustrato utilizado en la fase oscura es el CO2, que es reducido a monosacridos sencillos,
precursores del resto de las molculas orgnicas. Sin embargo, los vegetales superiores son capaces de
reducir otros sustratos inorgnicos, como los nitratos a amoniaco y los sulfatos a sulfuro de hidrgeno, que
incorporan a sus aminocidos.

4.1. Reduccin del CO2. Ciclo de Calvin


La reduccin del CO2 en la fase oscura de la fotosntesis se realiza a travs de una ruta cclica llamada ciclo
de Calvin, en honor a su descubridor.
En este ciclo, las molculas de CO2 son reducidas a gliceraldehdo 3- fosfato (G3P), triosa que se considera
el producto final del proceso, mediante un conjunto de reacciones, que necesitan los hidrgenos
aportados por el NADPH y la energa del ATP procedentes de la fase luminosa.
En cada vuelta del ciclo se reduce una sola molcula de CO2, por lo que para obtener una molcula neta de
G3P (molcula de tres carbonos) el ciclo tiene que producirse tres veces. Para la sntesis de una molcula
neta de glucosa (6 carbonos) deben producirse seis veces.
El ciclo de Calvin se divide en tres fases:
1.- Fijacin del CO2
El CO2 es fijado por una molcula orgnica de cinco tomos de carbono, la ribulosa 1,5 difostato, dando un
compuesto de seis tomos de carbono, muy inestable, que se rompe en dos molculas de tres carbonos, el
cido 3, fosfoglicrico (APG). La reaccin es catalizada por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa
(Rubisco), que es el enzima ms abundante de la naturaleza.
Ribulosa 1,5 difosfato + CO2

2 cido 3, fosfoglicrico

2.- Fase de reduccin.


El cido 3, fosfoglicrico es fosforilado y posteriormente reducido a gliceraldehdo 3- fosfato. En este
proceso se consume NADPH y ATP fabricadas en la fase luminosa.
2 c.3,fosfoglicrico + 2 NADPH + 2 ATP

2 gliceraldehdo 3 fosfato + 2 NADP+ + 2 ADP + 2 P

3.- Fase de regeneracin.


Mediante la fijacin de 3 molculas de CO2 se obtienen 6 molculas de G3P, de ellas una constituye el
rendimiento neto del ciclo, sale de este y es utilizada para la sntesis de glucosa y otras molculas
orgnicas.
Las otras cinco molculas de G3P se emplean en la recuperacin de las 3 molculas de ribulosa 1,5
difosfato utilizadas en la fijacin de las tres molculas de CO2; esto se realiza mediante una serie compleja
de reacciones en las que se forman compuestos intermedios de 4, 5, 6 y 7 carbonos, en este proceso se
gasta ATP procedente de la fase luminosa. De esta forma se cierra el ciclo.
5Gliceraldehido 3 fosfato + 3 ATP

3Ribulosa 1,5 difosfato + 3 ADP

En resumen, para la obtencin de una molcula neta de G3P se producen tres vueltas del ciclo de Calvin
en las que se reducen tres molculas de CO2 por los hidrgenos aportados por 6 molculas de NADPH y la
energa de 9 molculas de ATP.
3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP

G3P + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi

Para la sntesis de una molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la
fotosntesis, se requiere la formacin de dos molculas de G3P. Por lo tanto la ecuacin general del ciclo
de Calvin en este caso es la siguiente:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
Destino del G3P del ciclo de Calvin
Las molculas de G3P producidas en el ciclo de Calvin se incorporan a las distintas rutas del metabolismo
celular donde, dependiendo de las necesidades de las clulas, originan el resto de las molculas orgnicas:
-Frecuentemente se usan para fabricar glucosa y fructosa. Estas molculas son utilizadas por las plantas
para la sntesis de polisacridos (almidn y celulosa), y sacarosa que es exportada al resto del vegetal.

-El G3P tambin se utiliza para la sntesis de cidos grasos y aminocidos a travs de las rutas metablicas
adecuadas.
-Se utiliza como sustrato energtico para la sntesis de ATP en el catabolismo celular.
4.2. Reduccin de nitratos y sulfatos.
Como hemos visto, las triosas obtenidas de la reduccin del CO2 pueden originar cualquier tipo de
molcula orgnica mediante rutas metablicas adecuadas. Pero algunas de ellas, como los aminocidos,
necesitan incorporar amoniaco (NH3) o grupos tiol (-SH).
En condiciones naturales, el nitrgeno est a disposicin de las plantas en forma de nitratos (NO 3-) y el
azufre se encuentra como sulfatos (SO42-). Estas formas oxidadas tienen que ser reducidas para su
incorporacin a las molculas orgnicas.
La reduccin del nitrato en el cloroplasto se realiza en dos etapas en las que se consumen NADPH y ATP
procedentes de la fase luminosa.
-En la primera se produce la reduccin de nitratos a nitritos con consumo de NADPH.
-En la segunda los nitritos son reducidos a NH3.
El amoniaco se incorpora a los esqueletos carbonados para formar los aminocidos, en este proceso se
gasta ATP.
Nitratos
NO3-
NADPH

Nitritos
NO2-
NADP+

NADPH

Amoniaco
NH3
NADP+

Aminocidos
ATP

ADP

En los cloroplastos se reducen igualmente sulfatos a grupos tiol (-SH) que son incorporados al esqueleto
carbonado para formen el aminocido cistena. La reduccin del sulfato requiere ATP y NADPH que son
proporcionados por la fase luminosa.
5. Factores que influyen en la fotosntesis
El rendimiento de la fotosntesis o intensidad fotosinttica puede medirse en funcin del CO 2 absorbido o
en funcin del O2 desprendido. Este rendimiento puede verse afectado por distintos factores:
Concentracin de CO2 en el medio.
Si la intensidad luminosa es constante y suficientemente elevada, la actividad fotosinttica aumenta al
aumentar la concentracin de CO2 en el medio, hasta llegar a un lmite en que se hace constante.
Luz
-En general la actividad fotosinttica aumenta al aumentar la intensidad luminosa. Pero cada especie est
adaptada a unas condiciones ptimas de iluminacin, y superados ciertos lmites se pueden deteriorar los
pigmentos fotosintticos. As hay especies helifilas que precisan una fuerte iluminacin, otras son
escifilas y prefieren zonas de penumbra.
-El color de la luz tambin influye en el rendimiento de la fotosntesis. El mayor rendimiento fotosinttico
se consigue con luz roja o azul. Si la longitud de onda es superior a 680 nm, el fotosistema II (PS II) no
acta, por lo tanto slo se producira fase luminosa cclica y el rendimiento sera menor.
Concentracin de O2 en el medio.
El rendimiento de la fotosntesis disminuye cuando aumenta la concentracin de O2 a causa de la
fotorrespiracin. Es decir el O2 tiene efecto inhibitorio debido al proceso de fotorrespiracin.
La fotorrespiracin es el proceso en el que la rubisco en lugar de fijar el CO2 en la ribulosa 1,5 difosfato
cataliza su oxidacin.

Temperatura.
Las reacciones fotosintticas como todas las reacciones qumicas catalizadas por un enzima, aumentan su
velocidad con la temperatura hasta alcanzar un valor mximo que vara de unas especies a otras, por
encima del cual las enzimas se desnaturalizacin y el rendimiento disminuye.
Humedad.
La humedad tanto en el suelo como en el ambiente influye de manera determinante en el rendimiento
fotosinttico. Si la humedad en el ambiente es escasa se cierran los estomas para evitar la prdida de agua
y por tanto afecta al intercambio de gases (toma de CO2 y liberacin del O2 de la fase lumnica) y con ello al
rendimiento fotosinttico.
6. La fotosntesis bacteriana o anoxignica.
Las bacterias fotosintticas, a excepcin de las cianobacterias, son organismos anaerobios que realizan un
tipo de fotosntesis en la que la molcula reductora (dador de H+) no es el agua. En este caso, al no
intervenir la molcula de agua no se libera O2 a la atmsfera.
Este proceso por ello se denomina fotosntesis anoxignica.
Esta fotosntesis presenta las siguientes caractersticas:
Transcurre solo en condiciones anaerobias estrictas y sin formacin O2. Por tanto, el donante de
electrones es una molcula distinta al agua. Esta puede ser un compuesto inorgnico, como el H2S , u
orgnico, como el lctico.
Las bacterias disponen de un nico fotosistema, semejante al fotosistema I, que contiene
bacterioclorofila (pigmento semejante a la clorofila de los eucariotas) y carotenoides. El fotosistema est
localizado en la membrana celular (mesosomas) y reduce molculas de NADP+ a NADPH al ser activado por
la luz.
La fijacin y reduccin del CO2 transcurre a travs del ciclo del Calvin y se produce en el citoplasma
celular.
Entre las bacterias fotosintticas anoxignicas se encuentran:
-Las bacterias sulfuradas verdes y las bacterias prpuras que utilizan el sulfuro de hidrgeno (H2S) como
dador de electrones.
Luz
2H2S + CO2

CH2O + 2S + H2O
-Bacterias prpuras no sulfuradas que utilizan sustancias orgnicas como dadores de electrones, por
ejemplo el isopropanol que reducen a acetona.
7. QUIMIOSNTESIS.
La quimiosntesis al igual que la fotosntesis es un proceso anablico auttrofo, mediante el cual se
sintetizan compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos. A diferencia de la fotosntesis en la
que se utiliza la luz como fuente de energa para sintetizar los compuestos orgnicos, en la quimiosntesis
se emplea la energa qumica que se desprende de la oxidacin en el medio de diversos compuestos
inorgnicos sencillos.
En la quimiosntesis tambin se diferencian dos fases como en la fotosntesis:
Una primera fase, que es equivalente a la fase luminosa. En esta etapa se oxidan compuestos inorgnicos
sencillos (NH3, H2, H2S, etc) liberndose energa y electrones. La energa se utiliza para fosforilar el ADP y
formar ATP. Los electrones sirven para reducir normalmente el NAD y formar NADH.
Una segunda fase, que es equivalente a la fase oscura de la fotosntesis. En esta etapa se utilizan el ATP y
el NADH obtenidos en la primera fase para reducir compuestos inorgnicos ( CO 2, NO3-) y obtener
compuestos orgnicos.

Compuestos inorgnicos reducidos


ADP +P

Compuestos inorgnicos
ATP

NAD+
Compuestos inorgnicos oxidados

NADH
Compuestos orgnicos

Tipos de seres quimiosintticos.


A los seres que realizan la quimiosntesis se les denomina quimioauttrofos. Estos seres son bacterias en
su mayor parte aerobias.
Tienen una gran importancia ecolgica, por el papel que desempean en los ciclos biogeoqumicos
produciendo la mineralizacin de la materia orgnica y con ello el cierre del ciclo de la materia.
Los sustratos inorgnicos que utilizan estas bacterias proceden, en muchos casos de la actividad biolgica
de otros seres. Estos sustratos varan de unas bacterias a otras y segn cuales sean estos se diferencian
varios grupos de bacterias quimiosintticas
Bacterias nitrificantes o bacterias del nitrgeno:
Son bacterias que viven en el suelo y en el agua. Utilizan como sustratos compuestos reducidos del
nitrgeno. Estas bacterias oxidan el amoniaco procedente de la descomposicin de la materia orgnica a
nitratos, a este proceso se le denomina nitrificacin. Esta oxidacin se realiza en dos etapas en cada una
de las cuales interviene un tipo de bacterias:
-Bacterias nitrosificantes:
A este grupo pertenecen las bacterias del gnero Nitrosomas. Estas bacterias oxidan el amoniaco a nitritos.
2 NH3 + 3 O2

2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O + Energa

-Bacterias nitrificantes:
Aqu se incluyen las del gnero Nitrobacter. Estas bacterias oxidan los nitritos a nitratos.
2 NO2- + O2

2 NO3- + Energa

Bacterias incoloras del azufre


Comprende una serie de bacterias que viven en las aguas residuales, fuentes hidrotermales y en ambiente
ricos en azufre o derivados del mismo. Estas bacterias utilizan como sustrato azufre, sulfuro de hidrgeno
(H2S) y tiosulfato (S2O32-).
2 H2S + O2
2 S + 2 H2O + Energa
2 S + 3 O2 + 2 H2O
2 SO42- + 4 H+ + Energa.
Bacterias del hierro o ferrobacterias
Son bacterias que oxidan sales ferrosas a frricas. Viven en aguas procedentes de vertidos mineros donde
abundan estas sales.
4 Fe2+ + 4 H+ + O2
4 Fe3+ + 2 H2O + Energa
Bacterias del hidrgeno
Estas utilizan el hidrgeno como sustrato. La mayora son quimioauttrofas facultativas, pueden utilizar el
hidrgeno molecular o compuestos orgnicos.
H2 + O2
H2O + Energa.

8. OTROS PROCESOS ANABLICOS.


Adems de la fotosntesis y la quimiosntesis que son procesos anablicos exclusivos de los seres
auttrofos, existen otras rutas anablicas que son similares en los auttrofos y en los hetertrofos,
mediante ellas a partir de molculas orgnicas sencillas se sintetizan todas las molculas orgnicas
complejas, estas rutas anablicas constituyen el anabolismo hetertrofo.
A. auttrofo
Molculas
Inorgnicas

A. hetertrofo
Molculas orgnicas
sencillas.

Molculas orgnicas
complejas

Entre estas rutas hay que destacar:


Gluconeognesis.
Es una ruta anablica que pueden realizar todas las clulas, mediante la cual se sintetiza glucosa a partir
de compuestos orgnicos no glucdicos, como el cido lctico, los aminocidos y el glicerol y en los
vegetales tambin los cidos grasos. Se inicia en las mitocondrias pero en su mayor parte ocurre en el
citosol.
En los mamferos la gluconeognesis, ocurre principalmente en el hgado y contribuye a mantener
constante el nivel de glucosa en el plasma sanguneo incluso en los periodos de ayuno, esto es importante
porque algunas clulas como los eritrocitos y las clulas cerebrales utilizan nicamente glucosa como
fuente de energa.
Sntesis de glucgeno.
El glucgeno se almacena en el hgado y en el msculo esqueltico La ruta anablica mediante la cual se
sintetiza a partir de la glucosa se denomina glucogenognesis. En ella se diferencian dos etapas:
-Se activa la glucosa mediante el UTP formndose la uridn-difosfato-glucosa (UDP-glucosa).
-Se aaden las molculas de glucosa procedentes de la UDP-glucosa a la molcula de glucgeno en
formacin.
UTP
Pi
Glucgeno (n-1 molculas de Glucosa)
Glucosa
UDP-glucosa
UDP
Glucgeno (n molculas de glucosa)
Sntesis de almidn.
El almidn se origina de forma similar al glucgeno, la principal diferencia est en que en este caso el
nucletido activador de la glucosa es el ATP en lugar del UTP.
TEMA 15: CATABOLISMO
1.CATABOLISMO: GENERALIDADES.
2. CATABOLISMO DE LOS GLUCIDOS
2.1. GLUCLISIS .
2.2. CICLO DE KREBS.
2.3. CADENA RESPIRATORIA. FOSFORILACION OXIDATIVA.
3. FERMENTACIONES
3.1. FERMENTACIN LCTICA.
3.2. FERMENTACIN ALCOHLICA.
4. CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS
4.1. CATABOLISMO DE LA GLICERINA.
4.2. CATABOLISMO DE LOS C.GRASOS: -OXIDACIN DE LOS C.GRASOS.
-o1. CATABOLISMO
Son una serie de reacciones oxidativas mediante las cuales los compuestos orgnicos complejos ricos en
energa, se degradan, transformndose en otros compuestos ms sencillos, con menos energa, por lo tanto
en estos procesos se libera energa. Los procesos catablicos son por consiguiente: oxidativos y exergnicos.
A-B
A + B + Energa.

Los procesos catablicos son similares en los seres auttrofos y en los hetertrofos.
La energa que se libera en los procesos catablicos se almacena en forma de ATP y ser utilizada por el
organismo para realizar sus actividades.
Tipos de procesos catablicos:
Segn el grado de oxidacin del sustrato y de cual sea el aceptor final de los electrones que se desprenden
en las oxidaciones, se diferencian dos tipos de procesos catablicos: la respiracin celular y las
fermentaciones.
La respiracin celular
En este proceso el sustrato (compuesto orgnico) se oxida completamente, convirtindose en compuestos
inorgnicos (CO2, H2O, NH3) pobres en energa y liberndose mucha energa que se almacena en forma de
ATP.
El ATP se obtiene por fosforilacin a nivel de sustrato y mediante el transporte de electrones (fosforilacin
oxidativa)
El aceptor final de los electrones que se desprenden en estas oxidaciones es un compuesto inorgnico, segn
cual sea este podemos diferenciar dos tipos de respiracin:
-Respiracin aerobia: El aceptor final de los electrones es el oxgeno (O2) que al aceptarlos se reduce a agua.
Este es el proceso que ms frecuentemente utilizan los seres vivos para obtener energa.
-Respiracin anaerobia: En este caso el aceptor final de los electrones no es el oxgeno sino otros compuestos
inorgnicos tales como: el NO3-, SO4= etc, por ello no es necesario oxgeno. Slo se da en algunos
microorganismos.
La fermentacin.
La oxidacin del sustrato (compuestos orgnicos) es incompleta, por ello como producto final se obtiene un
compuesto orgnico y por lo tanto se libera menos cantidad de energa que en la respiracin. Segn cual sea
el compuesto orgnico final recibe distintas denominaciones: lctica, alcohlica etc.
En este proceso el aceptor final de los electrones es un compuesto orgnico, por ello tampoco es necesario la
presencia de oxgeno. Este proceso lo realizan sobre todo algunas bacterias y levaduras.
Atendiendo a la naturaleza del sustrato que se degrada podemos diferenciar varios tipos de catabolismo:
catabolismo de glcidos, .de lpidos, protenas y de cidos nucleicos.
2. CATABOLISMO DE LOS GLUCIDOS
Es el conjunto de reacciones oxidativas mediante las cuales los glcidos se degradan, transformndose en
otros compuestos ms sencillos liberando la energa que contienen.
La degradacin de los glcidos en las clulas se realiza siguiendo la va de la glucosa, la cual tiene distintas
procedencias segn las clulas:
En las clulas animales la glucosa se obtiene de las siguientes formas:
-Mediante la digestin de alimentos que contienen azcares (disacridos y polisacridos) en su
composicin, estos en el tubo digestivo se hidrolizan y se convierten en monosacridos, que pasan al
torrente sanguneo y terminan convirtindose la mayor parte en glucosa que pasara a las clulas por
difusin facilitada.
-A partir del glucgeno almacenado en el hgado y en las fibras musculares mediante la glucogenlisis
-Se puede obtener mediante la gluconeognesis a partir de otros compuestos orgnicos.
En las clulas vegetales la glucosa se puede obtener de las siguientes formas:
--Se puede obtener a partir de la materia inorgnica mediante la fotosntesis (ciclo de Calvin).
-Por hidrlisis del almidn almacenado como reserva.
-Se puede obtener mediante gluconeognesis a partir de otros compuestos orgnicos.

En el catabolismo de los glcidos se diferencian varias etapas:


La gluclisis es la primera etapa, mediante ella la glucosa se degrada a cido pirvico; posteriormente este
cido pirvico puede seguir dos caminos dependiendo de que las condiciones sean anaerobias o aerobias;
si las condiciones son anaerobias sigue la va fermentativa; si las condiciones son aerobias sigue la va de la
respiracin celular, en este ltimo caso se diferenciaran dos etapas: el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria.
2.1. GLUCLISIS o GLICLISIS
Es una ruta catablica anaerobia que se realiza sin la necesidad de oxgeno, tiene lugar en el hialoplasma.
Se cree que es una de las primeras rutas metablicas desarrolladas por los organismos primitivos para obtener
energa en ausencia de oxgeno.
Consiste en una secuencia de diez reacciones catalizadas por enzimas especficas mediante las cuales la
glucosa se degrada, transformndose en dos molculas de cido pirvico y desprendindose 2 de ATP y 2
de NADH.
En la gluclisis se diferencian dos etapas:
Etapa preparatoria o de activacin: Esta etapa comprende 5 reacciones mediante las cuales la glucosa se
fosforila y fragmentada, dando 2 molculas de gliceraldehdo-3-P. En esta etapa se consumen 2 ATP.
Etapa de degradacin: Esta etapa es doble porque en la primera etapa se obtienen dos molculas de
gliceraldehido3 P, comprende 5 reacciones. En ella se produce una oxidacin mediante la cual se forman
las dos de NADH y dos fosforilaciones a nivel de sustrato que dan lugar a cuatro ATP.
Reacciones de la gluclisis (NO HAY QUE ESTUDIARLAS):
-Etapa preparatoria
1)Fosforilacin: La glucosa es fosforilada por el ATP transformndose en glucosa-6-P.
2)Isomerizacin: La glucosa-6-P se isomeriza y se convierte en fructosa-6-P.
3)Fosforilacin: La fructosa-6-P es fosforilada por el ATP, convirtindose en fructosa 1,6 difosfato.
4)Escisin: La fructosa 1,6 difosfato se rompe dando lugar a dos triosas fosforiladas: el gliceraldehido-3-P y la
dihidroxiacetona-P.
5)Isomerizacin: Toda la dihidroxiacetona-P se transforma en gliceraldehdo-3-P, ya que solo este compuesto
puede seguir el proceso, por lo que se puede considerar que cada molcula de glucosa da 2 molculas de
gliceraldehdo-3-P y por ello a partir de aqu el proceso es doble.
-Etapa de degradacin
1)Oxidacin y fosforilacin: El Gliceraldehdo-3-P se oxida y fosforila transformndose en cido 1,3
difosfoglicrico. En el proceso se consume una molcula de fosfato inorgnico y los hidrgenos liberados son
por el NAD+ que se reduce NADH + H+
2)Fosforilacin a nivel de sustrato: El c 1,3 difosfoglicrico transfiere un grupo P al ADP, sintetizndose ATP
(fosforilacin a nivel de sustrato), y se transforma en c. 3 fosfoglicrico.
3)Isomerizacin: El c.3 fosfoglicrico se convierte en el c.2 fosfoglicrico.
4)Deshidratacin: Se libera una molcula de agua y el c.2 fosfoglicrico se transforma en el c
fosfoenolpirvico.
5)Fosforilacin a nivel de sustrato: El fosfoenolpirvico transfiere el grupo fosfato al ADP, formndose ATP
(fosforilacin a nivel de sustrato), y se convierte en c.pirvico.
Balance final de la gluclisis
1 etapa:
1 glucosa + 2 ATP
2 gliceraldehdo-3-P + 2 ADP
2 etapa:
2 gliceraldehdo-3-P + 2NAD+ + 4ADP + 2P
2c.pirvico + 2 NADH + H+ + 4 ATP

Balance total:
1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P

2 c.pirvico + 2 ATP + 2 NADH+ H+

Destino del pirvico y del NADH


El NADH obtenido en la gliclisis tiene que oxidarse puesto que si no lo hace la ruta se detendr, el modo de
hacerlo depender de la disponibilidad de oxgeno.
El cido pirvico que se obtiene en la gluclisis puede seguir dos caminos o rutas metablicas diferentes :
-En condiciones anaerobias, sigue la va de las fermentaciones, esta ruta tiene lugar en el hialoplasma. En
esta ruta el pirvico se reduce, obteniendo los electrones necesarios del NADH obtenido en la gliclisis que al
cederlos se oxida y se puede reutilizar de nuevo, como consecuencia se forman otros compuestos orgnicos
(etanol, cido lctico). Este suele ser el camino que sigue en levaduras y bacterias y en ciertas condiciones en
las clulas musculares esquelticas.
-En condiciones aerobias, sigue la va de la respiracin celular, esta ruta tiene lugar en las mitocondrias. En
este caso el pirvico penetra en las mitocondrias donde ser oxidado completamente hasta CO2 y H2O, a
travs del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Esta es la ruta que sigue normalmente en las clulas.
En este caso el NADH obtenido en la gliclisis no puede atravesar directamente la membrana mitocondrial
interna, pero mediante unas rutas indirectas llamadas lanzaderas se oxida y transfiere los electrones al NAD
mitocondrial que se reduce NADH y este posteriormente se los ceder a la cadena respiratoria.
2.2. CICLO DE KREBS
Si las condiciones son aerobias, el cido pirvico obtenido en la gluclisis sigue la va de la respiracin
celular, penetra en las mitocondrias por transporte facilitado y contina oxidndose. Antes de incorporarse
al ciclo de Krebs tiene lugar una etapa previa
Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico.
Es una etapa previa al ciclo de Krebs que ocurre en la matriz mitocondrial. En esta etapa el c.pirvico
procedente de la gluclisis, por accin del complejo enzimtico piruvato-deshidrogenasa, sufre una
descarboxilacin y una oxidacin en presencia de CoA-SH y se transforma en acetil-CoA. En esta etapa se
desprende una molcula de CO2 y dos hidrgenos que son captados por el NAD+ que se reduce formndose
NADH.
Ciclo de Krebs.
Se le denomina as en honor a su descubridor, tambin se le denomina ciclo del cido ctrico o ciclo de los
cidos tricarboxlicos, porque en l interviene el cido ctrico que posee tres grupos carboxlicos.
Es una ruta catablica cclica que tiene lugar en la matriz mitocondrial, consiste en una serie de reacciones,
ocho, mediante las cuales se oxida totalmente el acetil-CoA que puede proceder de la etapa anterior o bien
de la degradacin de cidos grasos, aminocidos etc. Como consecuencia de esta oxidacin se forma CO2 que
se elimina y se liberan e- e H+ que son captados por el NAD+ y FAD que se reducen.
Reacciones del ciclo de Krebs (NO HAY QUE ESTUDIARLAS):
1-Se parte del oxalactico que se une con una molcula de acetil-CoA formndose c.citrico. En esta etapa se
libera CoA-SH y se consume H2O.
2- El c.ctrico se transforma en c.isoctrico.
3-El c.isoctrico sufre una descarboxilacin oxidativa y se transforma en -cetoglutrico, desprendindose
CO2 y formndose NADH.
4- El -cetoglutrico sufre una nueva descarboxilacin oxidativa en presencia de CoA, desprendindose CO2 y
formndose NADH y se transforma en succinil-CoA que es un compuesto rico en energa.
5- El succinil-CoA se hidroliza liberndose CoA-SH y transformndose en c.succnico. En esta hidrlisis se
desprende suficiente energa para fosforilar una molcula de GDP y formar GTP (fosforilacin a nivel de
sustrato). La energa del GTP se puede transferir al ADP y formar ATP.

6- El c.succnico se oxida transformndose en fumrico y se forma FADH2.


7- El c.fumrico se hidrata transformndose en c.mlico.
8- El c.mlico se oxida regenerndose el oxalactico del que se parti y se forma NADH.
Balance del ciclo de Krebs:
1 acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + 1FAD + GDP + P

2CO2 + 3(NADH + H+) + 1FADH2 + GTP + CoA-SH.

-Los NADH+H+ y el FADH2 obtenidos en las oxidaciones del ciclo de Krebs, se oxidan transfiriendo sus e- e H+ a
la cadena respiratoria que los transportara hasta el oxgeno, en este transporte se libera energa que se utiliza
para sintetizar ATP (fosforilacin oxidativa).
-Al ciclo de Krebs se le considera el centro del metabolismo aerobio, porque en el confluyen la mayora de los
procesos catablicos e incluso algunas vas anablicas.
-El ciclo de Krebs adems de ser una ruta catablica, tambin tiene funcin anablica, ya que mediante l
se obtienen compuestos necesarios para la sntesis de otras biomolculas. As, el oxalactico y el cetoglutrico sirven para sintetizar algunos aminocidos. Por eso se dice que es anfiblico, es decir
funciona tanto catablica como anablicamente.
2.3. CADENA RESPIRATORIA. FOSFORILACION OXIDATIVA
La cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones, se localiza en las clulas eucariotas en la
membrana mitocondrial interna y en las bacterias se localiza en los mesosomas. Esta formada por una
serie de protenas (15 molculas) a travs de las cuales son transportados los electrones, que se han
liberado en las oxidaciones hasta el oxgeno molecular, que es el aceptor final de los mismos.
Estas protenas se agrupan formando 3 complejos enzimticos:
-Complejo I o NADH deshidrogenasa: Este complejo acepta los electrones del NADH y se los cede a un
transportador intermediario la ubiquinona o Co Q.
-Complejo II o citocromo b-c1: Contiene diversos citocromos. (Los citocromos son protenas con un grupo
porfirnico similar al grupo hemo, en el que hay un tomo de Fe que es el que interviene en el transporte de eoxidndose y reducindose). Este complejo acepta los electrones del CoQ y se los cede al citocromo c1 que
acta de intermediario.
-Complejo III o citocromo oxidasa: Acepta los electrones del citocromo c1. Esta formado por el citocromo a y
el citocromo a3. Este cede los electrones al oxgeno molecular que se reduce al in O2-, y al unirse con 2H+ del
medio forma agua.
Los 3 complejos estn colocados en la cadena segn su potencial redox (de menor a mayor potencial). El
potencial redox, mide la afinidad de un transportador por los electrones; cuanto menor sea el potencial redox
de un transportador, menor afinidad tendr dicho transportador por los electrones. Estos se desplazan
siempre desde los que tienen potencial redox menor hacia los que tienen potencial mayor.
Los e- van pasando de unos transportadores a otros mediante reacciones de xido-reduccin acopladas. En
cada reaccin intervienen dos componentes de la cadena, uno se oxida el que cede los electrones y el que los
capta se reduce. En cada una de estas reacciones se libera energa.
Los electrones captados por el NADH y el FADH2 en las oxidaciones respiratorias son transportados por la
cadena respiratoria hasta el O2 que al captarlos se reduce. El transporte se inicia cuando NADH o el FADH2
ceden los electrones a una de las molculas de la cadena respiratoria, la cual se reduce mientras que el
coenzima se oxida. El NADH cede los electrones al complejo I mientras que el FADH2 se los cede al CoQ. Los
electrones fluyen por la cadena de forma espontnea pasando, mediante reacciones de oxido-reduccin
desde un compuesto con potencial redox bajo hasta un compuesto con potencial redox alto. En estas
reacciones se libera energa
Segn la hiptesis quimiosmtica propuesta P. Mitchell que se acepta en la actualidad, la energa liberada en
el transporte de electrones se utiliza para bombear H+ desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Este
bombeo se realiza a travs de transportadores localizados en los complejos I, II y III.

Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H+, estos se acumulan en el espacio
intermembranoso, lo que da lugar a un gradiente electroqumico de H+ (diferencia de concentracin y de
carga) entre el espacio intermembranoso y la matriz. Esto genera una fuerza protonmotriz sobre los H+ que los
hace volver a la matriz a travs de los complejos ATP-sintetasas (oxisomas) que hay en dicha membrana. Este
flujo de H+ a favor de gradiente a travs de los complejos ATP-sintetasas libera energa suficiente, que
aprovechan dichos complejos para fosforilar el ADP y sintetizar ATP, a este proceso se le denomina
fosforilacin oxidativa.
Cada NADH que llega a la cadena cede 2 e-, que al ser transportados a travs de ella liberan energa para
bombear 6H+ al espacio intermembranoso. Si es el FADH2 el que cede los 2e- slo se bombean 4H+. Por cada
2H+ que vuelven a la matriz a travs de la ATP-sintetasa se libera energa para fosforilar un ADP. Por tanto, por
cada NADH se obtienen 3ATP y por cada FADH2 se obtienen 2ATP.
Cada NADH que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
NADH+H+ + 3ADP+P + O2
NAD+ + 3ATP + H2O
Cada FADH2 que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
FADH2 + 2ADP+P + O2
FAD + 2ATP + H2O

BALANCE ENERGTICO DE LA RESPIRACIN DE 1 MOLCULA DE GLUCOSA.


-En la gluclisis:
1Glucosa + 2NAD+ + 2ADP+P
2 c.pirvico + 2 ATP + 2 NADH+ H+
-En la etapa intermedia:
c.pirvico + CoASH + NAD+
Acetil-CoA + CO2 + NADH+H+
Como se forma 2 de pirvico en la gluclisis habr que multiplicar por 2
2ac.pirvico + 2 CoASH + 2NAD+
2acetil-CoA + 2CO2 + 2NADH+H+
-En el ciclo de Krebs:
1acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + 1FAD + GDP+P
2CO2 + 3(NADH+H+) + 1FADH2 + GTP + CoA-SH.
Como hay 2 molculas de acetil el ciclo de Krebs se realiza dos veces
2acetil-CoA + 6H2O + 6NAD+ + 2FAD + 2GDP+P
4CO2 + 6(NADH+H+) + 2FADH2 + 2GTP + 2CoA-SH.
-Cadena respiratoria:
Cada NADH que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
NADH+H+ + 3ADP+P + O2
NAD+ + 3ATP + H2O
Como hay 10 NADH se multiplica por 10
10NADH+H+ + 30 ADP+P + 5 O2
10NAD+ + 30ATP + 10 H2O
Cada FADH2 que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
FADH2 + 2ADP+P + O2 --------- FAD + 2ATP + H2O
Como hay 2 FADH2 se multiplica por dos
2FADH2 + 4ADP+P + O2 -------- 2FAD + 4ATP + 2 H2O
Sumando miembro a miembro y simplificando tenemos:
1Glucosa + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O + 36ATP + 2GTP

3. FERMENTACIONES
El cido pirvico, que se obtiene al final de la gluclisis puede seguir degradndose por va anaerobia
dando lugar a las fermentaciones.
Las fermentaciones son el conjunto de rutas catablicas mediante las cuales los organismos obtienen energa
a partir de compuestos orgnicos y en ausencia de oxgeno.

Las fermentaciones tienen las siguientes caractersticas:


Son procesos anaerobios (normalmente), se realizan sin la necesidad de oxgeno. Ocurren en el hialoplasma.
Son procesos catablicos, por lo tanto oxidativos, en los que los compuestos orgnicos se oxidan de forma
incompleta, por consiguiente como productos finales se obtienen todava compuestos orgnicos.
El aceptor final de los e- y H+ desprendidos no es el oxgeno sino un compuesto orgnico.
Se libera mucha menos energa que en la respiracin, debido a que la oxidacin es incompleta.
Los microorganismos anaerobios estrictos, utilizan esta va metablica como la nica forma de obtener
energa. Los anaerobios facultativos, la utilizan durante perodos en los que no disponen de oxgeno.
Los compuestos orgnicos que se utilizan ms frecuentemente en las fermentaciones son los azcares,
aunque algunas bacterias utilizan otros como: c.grasos, aminocidos etc.
Las fermentaciones reciben distintos nombres, segn el compuesto orgnico que se obtiene al final. Las ms
importantes son: la lctica y la alcohlica.
3.1. Fermentacin lctica
Esta fermentacin la realizan muchos microorganismos, entre ellos bacterias de los gneros Lactobacillus y
Estreptococcus, que son los responsables de la obtencin de muchos derivados lcteos: yogur, queso, kefir
etc.
Estos microorganismos utilizan como combustible la lactosa de la leche, a la que fermentan para obtener
energa.
Primero, la lactosa se hidroliza por accin de la lactasa dando glucosa y galactosa. La galactosa a su vez se
isomeriza dando glucosa.
La glucosa mediante gluclisis, se transforma en 2 molculas de cido pirvico, liberndose adems 2 ATP y
2 NADH + H+.
El cido pirvico, que es el ltimo aceptor de electrones, se reduce por accin del NADH+H+ que se obtuvo
en la gluclisis y se transforma en cido lctico. Esta reaccin esta catalizada por la lactato- deshidrogenasa
Esta fermentacin tambin la realizan las clulas musculares esquelticas cuando no reciben suficiente
oxgeno. El cido lctico forma pequeos cristales que se acumulan en los msculos, dando lugar a las
agujetas.
3.2. Fermentacin alcohlica
La realizan levaduras del gnero Saccharomyces. Este proceso tiene lugar en la fabricacin del vino, cerveza
etc, Tambin ocurre en la fabricacin del pan, aqu el alcohol se evapora en el horno y el CO2 escapa.
El proceso ocurre de la siguiente manera:
La glucosa, mediante la gluclisis se transforma en 2 molculas de cido pirvico, liberndose 2 ATP y 2
NADH+ H+.
El cido pirvico sufre una decarboxilacin y se transforma en acetaldehdo. Esta reaccin esta catalizada
por la enzima piruvato decarboxilasa.
El acetaldehdo, que es el ltimo aceptor de e- y H+, se reduce por accin del NADH+ H+ que se obtuvo en la
gluclisis y se transforma en etanol. La enzima es la alcohol- deshidrogenasa.
4. CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS
Tomamos como modelo los triglicridos, que son la principal reserva energtica de las clulas animales,
que se acumulan en su mayor parte en el tejido adiposo.
El primer paso en el catabolismo de los triglicridos es la hidrlisis, mediante ella por accin de las lipasas se
desdobla en sus componentes: glicerina y c.grasos.
4.1. Catabolismo de la glicerina
La glicerina obtenida de la hidrlisis del triglicrido, se fosforila mediante el ATP y se oxida transformndose
en fosfodihidroxiacetona que se incorpora a la gluclisis para continuar su degradacin. Los hidrgenos
liberados en la oxidacin son recogidos por el NAD+ que se reduce formndose NADH.

4.2. Catabolismo de los c.grasos. -oxidacin de los c.grasos


Los cidos grasos que se obtienen en la hidrlisis del triglicrido, en el hialoplasma se activan unindose a una
molcula de CoA, en este proceso se consume energa que se obtiene del ATP. Una vez activado penetran
dentro de las mitocondrias en cuya matriz se degradan mediante una ruta catablica denominada oxidacin o hlice de Lynen.
Mediante la -oxidacin los cidos grasos, por medio de ciclos de cuatro reacciones que se repiten, se van
degradando en molculas de acetil-CoA. En cada ciclo se libera una molcula de acetil-CoA, excepto en el
ltimo que se obtienen dos y se obtiene una de NADH y otra de FADH2 y el cido graso se reduce en dos
carbonos. El proceso se repite hasta que el cido graso se degrada completamente.
Las molculas de acetil-CoA se incorporan al ciclo de Krebs para continuar degradndose, los coenzimas
reducidos (NADH y FADH2) se oxidan cediendo sus electrones a la cadena respiratoria que los transportara
hasta el oxgeno formndose agua y ATP.
Ecuacin global de la -oxidacin
c. graso + (n/2)CoA-SH +(n/2 -1) FAD + (n/2-1) NAD+
(n/2-1) FADH2 + (n/2-1) NADH + H+
n es el nmero de carbonos del cido graso

(n/2) Acetil-CoA +

5. CATABOLISMO DE LAS PROTEINAS


Las clulas no suelen utilizar a las protenas como fuente de energa
Las protenas se sintetizan a partir de aminocidos que pueden proceder:
-De la digestin de protenas que tomamos en la dieta.
-Se pueden sintetizar en las clulas a partir de otros compuestos orgnicos.
-Se pueden obtener de la degradacin de protenas corporales.
Los aminocidos que no se utilizan en la sntesis de protenas, a diferencia de lo que ocurre con los lpidos y los
azcares, no se pueden almacenar por ello son utilizados como combustibles celulares.
En la degradacin de los aminocidos se diferencian dos etapas: eliminacin del grupo amino y oxidacin del
esqueleto carbonado
1)Eliminacin del grupo amino: Se diferencian dos etapas: transaminacin y desaminacin oxidativa.
Transaminacin: Consiste en transferir el grupo amino desde un aminocido a un cetocido, en la mayor
parte de los casos el -cetoglutrico que se transforma en c.glutmico. Esta reaccin esta catalizada por las
transaminasas. De esta manera, se recogen los grupos aminos de distintos aminocidos en un slo
aminocido, el c.glutmico.
Desaminacin oxidativa: El c.glutmico por accin de la glutamato deshidrogenasa, sufre una oxidacin; los
hidrgenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen, y se libera del grupo amino en forma de
amoniaco, regenerndose al -cetoglutrico que podr ser utilizado en nuevas transaminaciones.
El amoniaco obtenido de la degradacin de los aminocidos es txico y los animales lo excretan de diferentes
formas. Segn como lo eliminen se dividen en tres grupos:
-Amoniotlicos: Lo eliminan directamente, ya que disponen de agua suficiente para diluirlo y rebajar su
toxicidad. A este grupo pertenecen la mayor parte de los animales de agua dulce. Peces de agua dulce,
invertebrados acuticos etc.
-Uricotlicos: Transforman el amoniaco en c.rico que es poco txico. Al ser poco txico lo pueden acumular
durante largos perodos, debido a que es casi insoluble lo pueden eliminar en forma semislida lo que les
permite ahorrar agua. Se da en aves, reptiles terrestres e insectos.
-Ureotlicos: Transforman el amoniaco en urea que es menos txica y lo eliminan con una pequea cantidad
de agua. Se da en mamferos, peces de agua salada, anfibios adultos.
La urea se forma a partir del amoniaco en los hepatocitos del hgado. Se forma mediante una serie de
reacciones cclicas que constituyen el llamado ciclo de la urea, en este ciclo se consume energa.
2) Oxidacin de la cadena carbonada: Los esqueletos carbonados de los 20 aminocidos, que quedan como
resto cuando se elimina el grupo amino, se degradan siguiendo rutas especficas. Mediante estas rutas

catablicas diferentes se obtienen: pirvico, acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs. Estos
compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la sntesis de glucosa,
c.grasos que posteriormente sern utilizados como combustibles.
TEMA 16: GENTICA MENDELIANA
1.CONCEPTOS BSICOS
2.LEYES DE MENDEL
Primera ley de Mendel o ley de la uniformidad de los individuos de la
Segunda ley de Mendel o ley de la segregacin

primera generacin.

Tercera ley de Mendel o ley de la transmisin independiente de los caracteres


3. MENDELISMO COMPLEJO
3.1.Interaccin gnica
3.2.Alelismo mltiple
3.3.Genes letales
4. TEORIA CROMOSOMICA
5. LIGAMIENTO Y RECOMBINACION
6. DETERMINACION DEL SEXO
6.1.Determinacin no gentica del sexo
6.2.Determinacin gnica
6.3.Determinacin cariotpica
6.4.Determinacin cromosmica
7. HERENCIA LIGADA AL SEXO
-o1.CONCEPTOS BASICOS
Gentica. Es la ciencia que estudia la herencia biolgica, es decir, la transmisin de los caracteres
morfolgicos y fisiolgicos de un ser vivo a sus descendientes.
Gentica mendeliana o mendelismo. Es la parte de la Gentica que estudia la transmisin de los caracteres
hereditarios, teniendo en cuenta las proporciones matemticas en que aparecen estos caracteres entre los
descendientes.
Gentica molecular. Estudia las molculas que contienen la informacin biolgica y los procesos bioqumicos
de su transmisin y manifestacin.
Genes. Son las unidades estructurales y funcionales de la herencia que se transmiten de padres a hijos a
travs de los gametos y regulan la manifestacin de los caracteres. Mendel desconoca su naturaleza y su
localizacin y los denomin factores hereditarios.
Hoy se sabe que son fragmentos de ADN (excepto en algunos virus en los que son fragmentos de ARN), que
contiene la informacin necesaria para un carcter, ya que llevan la informacin precisa para la sntesis de una
protena que ser la responsable de la aparicin de dicho carcter. Se sitan linealmente a lo largo del
cromosoma. Los genes se suelen representar con una letra.
Locus en plural loci. Es el lugar que ocupa un gen en el cromosoma. Cada cromosoma posee muchos loci.
Carcter. Es cada uno de los rasgos morfolgicos o fisiolgicos de un individuo. Ej. color del pelo, color de
ojos etc. Pueden ser:
-Carcter cualitativo: Cuando presenta unas pocas alternativas (generalmente dos) claras, fciles de observar;
estn regulados por una nica pareja de alelos. Ejemplo semilla lisa o rugosa
-Carcter cuantitativo: Cuando puede presentarse en diferentes grados entre dos valores extremos. Depende
de varios pares de alelos. Ej. el color de la piel.
Cuando los genes que los determinan se localizan en los autosomas se denominan caracteres autonmicos. Si
estn en los heterocromosomas se llaman caracteres ligados al sexo.

Haploide. Individuo en el que los cromosomas de sus clulas son todos diferentes. Estos seres slo poseen un
gen para cada carcter.
Diploide. Individuo en el que en todas sus clulas menos en los gametos los cromosomas son iguales dos a
dos, es decir estn agrupados en parejas. Los gametos slo poseen un cromosoma de cada pareja y por ello
tienen la mitad de cromosomas que las dems. Estos seres poseen dos genes para cada carcter, que pueden
llevar la misma o distinta informacin.
Cromosomas homlogos. Son los dos cromosomas iguales, que en los seres diploides forman cada una de
las parejas. Cada uno de ellos procede de un progenitor. Los cromosomas homlogos llevan genes que
controlan los mismos caracteres, situados en los mismos lugares. Por ello en los seres diploides todos los
caracteres estn regulados por dos genes, sin embargo en los haploides solo por uno.
Alelos o alelomorfos. Son las diferentes alternativas que puede presentar un gen, debido a las mutaciones.
En la mayora de los casos cada gen presenta dos alelos, aunque a veces hay ms de dos, cuando ocurre esto
forman una serie allica. El alelo ms extendido se denomina alelo normal, mientras que los otros, ms
escasos, se denominan alelos mutados.
En los seres diploides la mayora de los caracteres estn controlados por dos genes alelos, que se localizan
en el mismo lugar de cada uno de los cromosomas homlogos; cada uno de ellos procede de un
progenitor. Se suelen representar por la misma letra, mayscula o minscula segn que el alelo sea
dominante o recesivo. Los alelos pueden ser:
-Alelo dominante. Un alelo se dice que es dominante cuando tienen mayor fuerza de expresin y se
manifiestan siempre, se representan por letras maysculas.
-Alelo recesivo. Un alelo se dice que es recesivo cuando tienen menor fuerza de expresin, slo se manifiesta
cuando el otro alelo es igual, quedando enmascarado por el alelo dominante. Se representan por letras
minsculas.
-Alelos codominantes. Dos alelos son codominantes cuando los dos tienen igual fuerza de expresin, son
equipotentes, se manifiestan los dos.
Homocigtico o raza pura. Un individuo es homocigtico o raza pura para un carcter, cuando los dos alelos
que determinan dicho carcter son iguales. Pudiendo ser homocigtico dominante o recesivo segn que los
dos alelos sean dominantes o recesivos. Se representan por dos letras iguales maysculas o minsculas segn
que sea dominante o recesivo AA o aa.
Heterocigtico o hbrido. Un individuo es heterocigtico o hbrido para un carcter cuando los dos alelos que
determinan dicho carcter son diferentes. Se suelen representar por dos letras iguales una mayscula y otra
minscula Aa.
Si el individuo es hbrido para dos caracteres se denomina dihbrido, si es para muchos polihbrido.
Herencia dominante. Un carcter presenta herencia de tipo dominante. Cuando esta determinado por dos
alelos y uno de ellos domina sobre el otro, es decir uno tiene mayor fuerza de expresin que el otro, ello en los
heterocigticos se manifiesta lo que indica el alelo dominante. El alelo recesivo slo se manifiesta cuando esta
en homocigosis.
Herencia intermedia. Un carcter presenta herencia intermedia cuando esta determinado por dos alelos
codominantes. En este caso ninguno domina sobre el otro y por ello en los heterocigticos se manifiesta lo
que indican los dos alelos o algo intermedio a lo que indican los dos alelos.
Genotipo. Es el conjunto de genes que posee un individuo.
Fenotipo. Es el conjunto de caracteres que se observan en un individuo. Color del pelo, etc. Es la
manifestacin externa del genotipo. El fenotipo depende del genotipo y del ambiente en el que est (los otros
genes, el citoplasma, el medio externo, etc.

Alelos letales. Son aquellos alelos que poseen una informacin deficiente para un carcter tan importante
que, sin l, el ser muere. Los alelos letales suelen ser recesivos, por lo que necesitan estar en homocigosis para
manifestarse.
Conceptos matemticos aplicables en la realizacin de problemas de gentica:
-Probabilidad de que ocurra un suceso independiente(S) es igual al nmero de casos favorables partidos por el
nmero de casos posibles.
P(S) = N casos favorables/ N casos posibles. Su valor oscila entre 0 (suceso imposible) y 1 (suceso seguro) en
gentica a veces se expresa en tantos por ciento.
Ej. Probabilidad de que al lanzar un dado salga 3. P(3) = 1/6
2.LEYES DE MENDEL
Gregorio Mendel fue un agustino austriaco que vivi entre 1822-84, fue el primero que estudio como se
transmitan los caracteres de una generacin a otra. Realiz sus experimentos entre 1856-66, para ello utiliz
la planta del guisante.
En su poca no se conocan los cromosomas y mucho menos los genes, por ello habla de factores
hereditarios.
Las razones de su xito se debieron:
A que concentr sus investigaciones en unos pocos caracteres (color de los guisantes, longitud del tallo, etc.),
en lugar de intentar el estudio de la herencia en conjunto.
Escogi caracteres que se podan distinguir con claridad y que presentaban dos alternativas claramente
diferenciables. Es decir experimento nicamente con caracteres que presentan herencia de tipo dominante.
Tuvo la suerte de escoger caracteres que estaban determinados por genes no ligados (van en cromosomas
diferentes).
Posteriormente amplio sus experiencias a otras muchas especies.
Utiliz mtodos estadsticos para estudiar los resultados.
Mendel lo primero que hizo fue seleccionar razas puras para cada uno de los caracteres. Para ello permiti
que las plantas que presentaban estos caracteres se autofecundasen durante varias generaciones y escogi
aquellas que mantenan constante el carcter.
Posteriormente cruzo dos de estas plantas que fuesen razas puras para un carcter pero que se diferenciasen
en l, estas plantas constituyen la generacin paterna P, se fijo como era los descendientes, los cuales
constituyen la primera generacin filial o F1; despus cruz dos individuos de esta primera generacin filial
entre s y se fijo como eran los descendientes, los cuales constituyen la segunda generacin o F2.
Posteriormente repiti los experimentos pero fijndose en dos caracteres a la vez. Todo ello le permiti
enunciar las leyes que rigen la transmisin de los caracteres y que por ese motivo se denominan leyes de
Mendel.
Primera ley de Mendel o ley de la uniformidad de los individuos de la primera generacin.
Esta ley dice que cuando se cruzan dos individuos de la misma especie que son razas puras (homocigticos)
para un determinado carcter pero que difieran en l, todos los individuos que se obtienen en la primera
generacin o F1 son iguales e hbridos o heterocigticos para ese carcter.
-Si la herencia de este carcter es de tipo dominante estos individuos se parecen a uno de los progenitores al
que presenta el carcter dominante.
-Si la herencia es de tipo intermedia los descendientes son todos iguales pero no se parecen a ninguno de
los dos progenitores.
P
gametos
F1

NN x nn
N

n
Nn

Segunda ley de Mendel o ley de la segregacin


Dice que los factores (genes) que determinan un carcter, proceden cada uno de un progenitor, son
independientes y al formarse los gametos se separan. Por ello cuando se cruzan dos individuos hbridos de
la primera generacin filial entre s, los individuos que se obtienen en la segunda generacin no son todos
iguales, en algunos de ellos aparecen caracteres de la generacin paterna que haban permanecido ocultos
en la primera generacin.
-Si la herencia es dominante:
proporciones genotpicas: 1/4 NN : 2/4 Nn : 1/4 nn
proporciones fenotpicas: 3/4 carcter dominante.: 1/4 carcter recesivo. 3:1
-Si la herencia es intermedia:
proporciones genotpicas: 1/4 AA : 2/4 AB : 1/4 BB
proporciones fenotpicas: 1/4 un carcter : 2/4 intermedio : 1/4 otro carcter. 1:2:1
F1
Nn
x
Nn
gametos
F2

NN

Nn

N
nN

n
nn

Retrocruzamiento o cruzamiento de prueba


Este es un tipo de cruzamiento que sirve para saber, cuando la herencia es de tipo dominante, si el individuo
que presenta el carcter dominante es homocigtico o hbrido. Consiste en cruzar el individuo en cuestin con
el homocigtico recesivo. Si todos los descendientes tienen el carcter dominante, el individuo en cuestin es
homocigtico para el carcter dominante, si la mitad lo tienen y la otra mitad no el individuo es hbrido.
Tercera ley de Mendel o ley de la transmisin independiente de los caracteres.
Esta ley dice que cada uno de los caracteres se transmite a la descendencia independientemente de los
dems; es decir los pares de alelos que determinan cada uno de los diferentes caracteres se transmiten a la
descendencia independiente de los dems y de acuerdo con la 1 y 2 ley y se combinan entre s de todas las
maneras posibles.
Para enunciar esta ley Mendel se fijo en dos caracteres a la vez.
Primero cruz dos individuos que fuesen razas puras para esos dos caracteres y que se diferencien en ellos
(generacin paterna P).
Resultados de la F1:
Genotipo: Todos hbridos para los dos caracteres.
Fenotipo: Si la herencia de los dos caracteres es dominante todos presentan los dos caracteres dominantes.
Despus cruz dos individuos de la F1 entre s
Resultados:
Genotipos: ver tabla de los esquemas
Fenotipo: 9 dom.doscaracteres: 3 dom. uno y rec.otro: 3 rec.uno dom.otro:1 rec.dos caract.
Hoy sabemos que esta ley no se cumple siempre, como veremos solo se cumple si los pares de alelos que
determinan esos dos caracteres estn situados en parejas de cromosomas homlogos diferentes, ya que si
van en una misma pareja se transmiten conjuntamente. Los genes que van en una misma pareja se
denominan genes ligados.
N de gametos, genotipos y fenotipos que puede originar los hbridos son:
Genes
gametos
genotipos
fenotipos
Monohbrido
2
3
2
2
2
Dihbrido
2
3
22
Trihbrido
23
33
23
.........................................
Polihbrido
2n
3n
2n

3. MENDELISMO COMPLEJO
Existen casos en los que las leyes de Mendel parecen no cumplirse, aunque en realidad esto no es as, sino
que las relaciones entre los genes o el propio efecto gnico alteran aparentemente los resultados.
3.1.Interaccin gnica
Hay caracteres que se deben a la accin de dos o ms pares de alelos diferentes que pueden cooperar o
modificar mutuamente su accin. En este caso las proporciones de la F2 no se corresponden con las esperadas
por Mendel. Se diferencian dos tipos de interacciones:
-Interaccin episttica. Cuando la expresin de un gen llamado hiposttico depende de la accin de otro gen
denominado episttico, es decir hay una jerarqua entre los genes.
Un ejemplo lo constituye el color del pelo en los ratones:
Est determinado por dos genes:
-Un gen que determina la pigmentacin del pelo, tiene dos alelos: el alelo dominante (C) determina
pigmentacin, el alelo recesivo (c) determina no pigmentacin.
-Un gen que determina el tipo de pigmentacin del pelo, tiene dos alelos: el alelo dominante (A) determina
color agut, el alelo recesivo (a) determina color negro.
En este caso para que el gen que determina el tipo de pigmentacin pueda actuar es necesario que este
presente el alelo del gen que determina la pigmentacin. En este caso el gen episttico es el gen que
determina la pigmentacin, mientras que el gen hiposttico es el gen que determina el tipo de
pigmentacin.
-Interaccin no episttica. Cuando el carcter se debe a la interaccin de dos pares de alelos diferentes entre
los que no existe ninguna jerarqua.
Un ejemplo lo constituye la cresta de las gallinas esta determinada por dos genes diferentes cada uno de los
cuales con dos alelos: un dominante y otro recesivo
-El alelo dominante del primer gen (G) determina cresta en guisante, el alelo recesivo (g) ausencia de este
carcter.
-El alelo dominante del segundo gen (R) determina cresta en roseta, el alelo recesivo (r) ausencia de este
carcter.
-Cuando estn juntos los alelos dominantes de los dos genes la cresta es en nuez.
-Cuando los dos genes se encuentran en homocigosis recesiva la cresta es aserrada.
3.2.Alelismo mltiple
La mayora de los genes slo suelen tener dos alelos, pero hay genes que tienen ms de dos, en este caso se
denominan series alelicas o alelos mltiples. El individuo nicamente llevara dos de estos alelos del gen, en
este caso aparecern mayor variedad de fenotipos. Un ejemplo lo constituye los grupos sanguneos del
sistema ABO estn determinados por 3 alelos: IA, IB, i. Los dos primeros son codominantes entre s y ambos
son dominantes respecto a i.
3.3.Genes letales
Son aquellos genes, que originan la muerte del individuo que los posee, generalmente en el periodo
embrionario. Estos genes suelen ser recesivos y producen la muerte slo en homocigosis. La presencia de
estos genes modifica las proporciones mendelianas porque los individuos que mueren no son incluidos en la
descendencia.
Ej. El color del pelo del ratn esta determinado por dos alelos: A determina pelo amarillo, es dominante pero
en homocigosis es letal y a determina color negro es recesivo.

4. TEORIA CROMOSOMICA
En la poca de Mendel se desconoca lo que eran los genes, as como su localizacin, y el papel de la meiosis y
de los gametos en la trasmisin hereditaria. Ni Mendel ni los redescubridores de sus leyes (De Vries, Correns y
Von Tschermak) encontraron un mecanismo citolgico que explicara correctamente los resultados obtenidos.
En 1902 Sutton y Boveri, propusieron que la separacin de los cromosomas durante la meiosis era la base para
explicar las leyes de Mendel.
En 1905 Thomas Morgan comprob experimentalmente esta hiptesis y elaboro la teora cromosmica de la
herencia, que puede resumirse en los siguientes puntos:
Los factores que determinan los caracteres hereditarios (Johannsen propuso cambiar factor hereditario por
gene) se localizan en los cromosomas.
Cada gen ocupa un lugar determinado en un cromosoma concreto. Este lugar se denomina locus.
Los loci para los distintos genes se encuentran situados linealmente, uno tras otro a lo largo del cromosoma.
Los genes que estn en el mismo cromosoma, tienden a heredarse juntos, a estos genes se les denomina
genes ligados.
5. LIGAMIENTO Y RECOMBINACION
Mendel tuvo la suerte (o la habilidad) de que los caracteres que estudio estaban determinados por genes
que se localizan en parejas de cromosomas homlogos diferentes.
Debido a que los pares de alelos son mucho ms numerosos que los pares de cromosomas homlogos, en
cada par de cromosomas homlogos deben de existir muchos pares de alelos; por lo que es bastante
frecuente que al estudiar la herencia conjunta de dos caracteres, los genes que los determinan se encuentren
en la misma pareja de cromosomas homlogos.
Al formarse los gametos, mediante la meiosis los cromosomas homlogos se separan y cada uno de ellos
ira a un gameto. Los genes que se encuentran en el mismo cromosoma se denominan genes ligados e irn
al mismo gameto por lo que se van a transmitir juntos, en este caso los caracteres que determinan se
transmiten juntos a la descendencia en lugar de hacerlo de forma independiente, a este hecho se le
denomina ligamiento y a los genes que se transmiten juntos se les llama genes ligados
Segn la distancia que exista entre los loci de ambos genes se pueden diferenciar dos tipos de ligamiento:
Ligamiento absoluto: Cuando la distancia entre los loci de ambos genes es muy pequea y no puede
haber sobrecruzamiento, transmitindose siempre juntos. En este caso los caracteres que determinan
siempre van unidos. No se cumple la tercera ley de Mendel.
Ligamiento relativo: Cuando la distancia entre los loci es grande, puede darse sobrecruzamiento entre los
cromosomas homlogos. El sobrecruzamiento tiene lugar en la meiosis, durante la profase de la primera
divisin meiotica. Mediante este mecanismo dos cromtidas no hermanas de los cromosomas homlogos
pueden intercambiarse fragmentos producindose una recombinacin gentica. Como consecuencia se
formaran gametos que tendrn los genes ligados como en los cromosomas homlogos y otros que llevaran
genes de uno y otro cromosoma homlogo a estos se les denomina gametos recombinados. El
sobrecruzamiento y la recombinacin gentica permite que genes que estaban ligados en un mismo
cromosoma se separen y puedan transmitirse de forma independiente a la descendencia como si
estuviesen en cromosomas diferentes. La frecuencia de recombinacin de dos genes ser tanto mayor
cuanto mayor sea la distancia que hay entre ellos en el cromosoma. En este caso se cumple la ley de
Mendel aunque con proporciones diferentes.
6. DETERMINACION DEL SEXO
El sexo es un carcter complejo que se presenta en las especies que tienen reproduccin sexual; existen dos
tipos de sexos: masculino y femenino. Se pueden presentar en un mismo individuo (hermafrodita en animales
y monoicas en plantas) o en individuos diferentes (machos y hembras). Cuando cada sexo va en un individuo
diferente, estos individuos presentan externamente una serie de caracteres sexuales primarios (presencia de
gnadas, rganos copuladores etc.) y secundarios (tamao, rasgos morfolgicos etc.) que los diferencian.
El sexo esta determinado de forma diferente segn las especies.

6.1.Determinacin no gentica del sexo


En algunas especies, la dotacin gentica no determina totalmente el sexo, sino que son las condiciones
ambientales las que realizan dicha determinacin. Existen algunos ejemplos
-Bonellia es un gusano marino, en la fase larvaria nada libremente, al finalizar esta fase si no encuentra a
ninguna hembra se deposita en el fondo y se convierte en hembra. Sin embargo si en esta fase encuentra a
una hembra, se introduce en los conductos genitales y por accin hormonal se convierte en macho.
-Cocodrilos, las hembras depositan los huevos y estos segn la T de incubacin darn machos o hembras. Si
la T es > 27C dan machos si es menor hembras.
6.2.Determinacin gnica
En algunas especies el sexo esta determinado por uno o varios genes. Este es el caso de la planta pepinillo
del diablo (Ecbalium elaterium). El sexo esta determinado por un gen con 3 alelos:
aD alelo dominante determina masculinidad.
a+ alelo intermedio determina formas monoicas (plantas con flores masculinas y femeninas).
ad alelo recesivo determina feminidad.
6.3.Determinacin cariotpica
En algunas especies como ocurre en muchos insectos sociales (abejas, avispas, hormigas) el sexo esta
determinado por la dotacin cromosmica: los machos son haploides y las hembras son diploides; la reina
pone dos tipos de huevos:
-Huevos no fecundados, haploides, que se pueden desarrollar por partenognesis (proceso especial de
reproduccin sexual en el que un vulo sin fecundacin se desarrolla y origina un nuevo individuo) y dan lugar
a machos que sern haploides.
-Huevos fecundados, diploides, que se desarrollan y dan lugar a hembras que sern diploides. stas
pueden ser frtiles (reinas) o estriles (obreras) dependiendo del tipo de alimentacin en la fase larvaria.
6.4.Determinacin cromosmica
En la mayora de las especies el sexo est determinado por un par de cromosomas especiales llamados
cromosomas sexuales o heterocromosomas. En este caso en las clulas de los individuos se diferencian dos
tipos de cromosomas:
-Los autosomas que no llevan informacin para el sexo, son idnticos en machos y en hembras
-Los cromosomas sexuales o heterocromosomas que son los que llevan informacin para el sexo.
Se diferencian tres sistemas de determinacin cromosmica del sexo:
Sistema XY.
Se da en mamferos entre ellos el hombre, peces, anuros, etc. En este caso existen dos tipos de cromosomas
sexuales: el cromosoma X y el cromosoma Y.
En las hembras los 2 cromosomas sexuales son iguales y se denominan X, por ello sern XX. A este sexo se le
denomina homogamtico ya que todos los gametos que forman son iguales, tienen el cromosoma X.
En los machos los 2 cromosomas sexuales son diferentes, tienen un cromosoma X como el de las hembras y
otro ms pequeo llamado cromosoma Y. A este sexo se le denomina sexo heterogamtico ya que puede dar
dos tipos de gametos uno que tendr el cromosoma X y otro que tendr el cromosoma Y.
En el caso concreto de la especie humana tiene 23 parejas de cromosomas homlogos:
-Las mujeres: 22 A + XX
-Los hombres: 22 A + XY
Sistema ZW.
Se da en aves, reptiles, urodelos y algunos insectos (lepidpteros). Este sistema es parecido al anterior, hay
dos cromosomas sexuales distintos que se denominan Z y W para no confundirlos con los anteriores. En este
caso las hembras tienen los dos cromosomas distintos, sern ZW (sexo heterogamtico) y los machos tienen
los dos cromosomas sexuales iguales ZZ (sexo homogamtico).
Sistema XO.
Se da en algunos insectos (Ortpteros, hempteros, etc) y otros invertebrados, las hembras tienen dos
cromosomas sexuales iguales XX mientras que los machos solo tienen un cromosoma sexual como el de las
hembras y carecen de cromosoma Y, son XO.

7. HERENCIA LIGADA AL SEXO


Los cromosomas sexuales adems de determinar el sexo del individuo llevan genes que determinan otros
caracteres.
En la mayor parte de las especies, entre ellas el hombre, el cromosoma X e Y presentan diferencias
morfolgicas (Y es ms pequeo que el X) y distinto contenido gnico. En ellos se diferencian dos zonas:
- Un pequeo segmento homlogo, que ser igual en ambos cromosomas en l se localizan genes que
controlan los mismos caracteres, como en los dems cromosomas.
- Un segmento diferencial caracterstico de cada uno de ellos, que los diferencia. En estos segmentos hay
genes exclusivos de cada cromosoma.
Los caracteres cuyos genes se localizan en los segmentos homlogos, se heredan igual que otros caracteres
que estn determinados por genes que van en los autosomas, pero como van en los cromosomas sexuales se
dice que estn parcialmente ligados al sexo. Como ejemplo tenemos rinitis pigmentosa.
Los caracteres cuyos genes se localizan en los segmentos diferenciales de los cromosomas X e Y, presentan
herencia ligada al sexo puesto que se heredan de forma diferente en un sexo que en otro.
Si el carcter esta determinado por genes que van en el segmento diferencial del cromosoma X (genes
ginndricos). Las hembras debido a que poseen dos X podrn ser homocigticas o heterocigticas para ese
gen. Mientras que los machos debido a que slo tiene un X solo podrn ser hemicigticos.
Si el carcter esta determinado por un gen que va en el segmento diferencial del cromosoma Y (gen
holndrico), slo se manifestara en los machos puesto que las hembras no poseen cromosoma Y.
Los ejemplos ms conocidos de caracteres ligados al sexo son: el daltonismo, la hemofilia y la ictiosis.
-Daltonismo: Es la incapacidad para distinguir los colores verde y rojo. Es un carcter recesivo determinado
por un gen que se localiza en el segmento diferencial del cromosoma X; el alelo recesivo determina
daltonismo, mientras que el alelo dominante determina normalidad.
Las hembras podrn ser: XDXD (normal); XDXd (normal portadora) XdXd (daltnica)
Los hombres podrn ser: XdY (daltnico); XDY (normal).
-Hemofilia: Es una alteracin que se caracteriza por la no coagulacin de la sangre. Es un carcter recesivo que
esta determinado por un gen que se localiza en el segmento diferencial del cromosoma X; el alelo recesivo
determina hemofilia mientras que el alelo dominante determina normalidad.
Las hembras podrn ser: XHXH (normales); XHXh (normales pero portadoras de la hemofilia); XhXh (hemoflicas,
no suelen nacer debido a que el gen de la hemoflia en homocigosis es letal).
Los hombres podrn ser: XHY (normales); XhY (hemoflicos).
-Ictiosis: Es una alteracin que afecta a la piel. Esta determinado por un gen que va en el segmento diferencial
del cromosoma Y por ello slo lo padecen los hombres.
Herencia influida por el sexo: Hay caracteres que estn determinados por genes que van en los autosomas,
que se manifiestan de forma diferente en un sexo que en otro, por ello se dice que estn influidos por el sexo.
Ej. la calvicie en los hombres es un carcter dominante mientras que en las mujeres es recesivo.
TEMA 17: El ADN PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA. REPLICACIN DEL ADN
1.LA MOLCULA PORTADORA DE LA INFORMACIN GENTICA.
Hoy da sabemos que la molcula portadora de la informacin que determina las caractersticas del
individuo es el ADN. Esto se ha podido demostrar gracias al trabajo realizado por numerosos cientficos
durante la primera mitad del siglo XX.
La molcula de ADN fue descubierta en 1869 por el suizo Friedrich Miescher en el ncleo de las clulas y
por ello la llamo nuclena, posteriormente se determino su carcter cido y se le denomino cido
nucleico.
En un principio se pensaba que eran las protenas y no el ADN, las molculas portadoras de la informacin
gentica.
La primera evidencia de que es el ADN la molcula portadora de la informacin gentica fue obtenida en
1928 por Frederick Griffith en el curso de unos experimentos realizados con la bacteria causante de la
neumona (Streptococcus pneumoniae).Descubri que existan dos tipos de cepas distintas de bacterias: la
cepa S que estn provistas de cpsula y son las causantes de la enfermedad, y la cepa R que no poseen
cpsulas y son inocuas.

Comprob lo siguiente:
-Si se inoculan bacterias S a un ratn le producen la enfermedad y muere.
-Si se inoculan bacterias R no le producen la enfermedad.
-Si se inoculan bacterias S muertas por el calor el ratn no contraen la enfermedad.
-Si se inoculan una mezcla de bacterias S muertas por el calor y bacterias R inocuas el ratn adquiere la
enfermedad y muere.
Esto le permiti concluir que las bacterias S muertas posean algo, a lo que denomino principio
transformante que era captado por las bacterias R no virulentas y las transformaba en bacterias
capsuladas y virulentas.
En 1944 Avery y sus colaboradores demostraron que el principio transformante que converta a las
bacterias R en virulentas era el ADN, puesto que esta capacidad desaparece cuando se agregan enzimas
capaces de destruir el ADN. Con ello se demostr que el ADN es el material gentico de las bacterias.
En 1952 Alfred Hershey y Martha Chase gracias a diversos experimentos realizados con el bacterifago T2,
demostraron de forma concluyente que es el ADN y no las protenas el material gentico de todos los
organismos.
2. DUPLICACION O REPLICACION DEL ADN.
Es la capacidad que tiene la molcula de ADN de hacer copias exactas de s misma. Esto permite que la
informacin gentica pase completa de la clula progenitora a las clulas hijas cuando esta se divide; por ello
todas las clulas de un individuo tienen la misma informacin gentica (mismo ADN) y mantienen la misma
identidad.
La duplicacin ocurre en una etapa previa a la divisin celular, la fase S de la interfase. El proceso es similar en
las clulas procariotas y en las eucariotas.
Se propusieron tres hiptesis para explicar la replicacin del ADN:
Hiptesis conservativa: Segn esta hiptesis una vez producida la duplicacin se forman dos molculas de
ADN; una de ella tendra las dos cadenas de la molcula antigua y la otra tendra las dos hebras nuevas.
Hiptesis dispersiva: Esta hiptesis dice que debido a su longitud, el ADN se fragmenta y cada fragmento se
replica, reunindose despus de nuevo; por ello las 2 molculas de ADN tendran en sus cadenas fragmentos
nuevos y viejos.
Hiptesis semiconservativa: Fue propuesta por Watson y Crick. Segn esta hiptesis las dos cadenas del ADN
se separan y cada una de ellas acta como molde dirigiendo la sntesis de su complementaria, por lo que las
dos nuevas molculas de ADN tendrn cada una de ellas una cadena de la molcula antigua y otra cadena de
nueva sntesis.
En 1958 Meselson y Stahl confirmaron experimentalmente, en Escherichia coli mediante marcaje radioactivo
la hiptesis semiconservativa.
3. MECANISMO DE LA REPLICACIN
La duplicacin o replicacin del ADN se basa en la complementariedad que debe existir entre las bases de las
cadenas complementarias. El mecanismo es muy complejo y en l intervienen numerosas enzimas. Se pueden
diferenciar tres etapas: iniciacin, sntesis de las nuevas hebras y correccin de errores.
3.1. Iniciacin
En esta etapa se produce bsicamente el desenrrollamiento de la doble hlice del ADN y la separacin de las
dos cadenas, cada una de las cuales servir como molde para sintetizar su complementaria.
La replicacin se inicia en unos puntos concretos de la molcula del ADN, que tienen unas determinada
secuencias de nucletidos, llamados orgenes de replicacin u ori C.
En este proceso intervienen varias enzimas:
-ADN-helicasa. Rompe los puentes de hidrgeno que unen a las bases complementarias y las dos cadenas se
separan abrindose la doble hlice.

-Girasas y topoisomerasas. Eliminan las tensiones que se producen en las zonas vecinas al producirse el
desenrrollamiento y la separacin de las dos cadenas.
-Protenas SSB o protenas de unin a cadena simple. Se unen a cada una de las cadenas una vez separadas e
impiden que se vuelvan a enrollar.
Los orgenes de replicacin dan lugar a unas estructuras denominadas burbujas de replicacin en las que las
dos cadenas estn separadas; en los extremos de estas formaciones hay dos zonas con forma de Y llamadas
horquillas de replicacin, en estas zonas las dos hebras estn separadas y cada una de ellas sirve de patrn
para sintetizar la cadena complementaria.
La replicacin del ADN es bidireccional, es decir a partir de los puntos denominados orgenes de replicacin el
ADN se duplica en ambos sentidos.
En procariotas se forma slo una burbuja de replicacin, mientras que en eucariotas debido a que la molcula
de ADN es muy larga en cada molcula se forman muchas.
3.2. Sntesis de las nuevas cadenas de ADN
En esta etapa lo que va a suceder es que una vez separadas las dos hebras del ADN, se toman como molde y
se sintetizan otras dos cadenas complementarias a ellas.
En este proceso intervienen varias enzimas:
Las ADN-polimerasas (destacando la ADN-polimerasa III), estas enzimas realizan las siguientes funciones:
-Recorren la hebra molde y reconocen los nucletidos que la forman.
-Van uniendo los nucletidos para formar las nuevas hebras teniendo en cuenta su complementariedad con
los nucletidos de las hebras patrn.
-Los nucletidos que utiliza para sintetizar la nueva cadena son nucletidos trifosfatos, los cuales por hidrlisis
liberan los dos grupos fosfato obteniendo de esta forma la energa necesaria para que el nucletido se una a la
cadena de ADN en formacin.
-Estas enzimas slo son capaces de alargar una cadena ya iniciada, pero no de iniciarla por ello necesitan de un
corto fragmento de unos 10 nucletidos de ARN, llamado cebador o primer que acta como iniciador. La
sntesis de este cebador se realiza gracias a la accin de una enzima ARN-polimerasa llamada primasa,
posteriormente este cebador se elimina por accin de la ADN-polimerasa I, que elimina el cebador y rellenara
el hueco que deja.
-Las ADN-polimerasas recorre la hebra molde en direccin 3 5 y slo son capaces de unir nucletidos en
direccin 5' 3'. Debido a que las dos cadenas del ADN son antiparalelas (una tiene direccin 5' 3' y la otra
3' 5') la sntesis de las dos hebras complementarias con ellas se produce de forma diferente:
La sntesis de la cadena complementaria a la hebra molde que tiene sentido 3' 5', crecer por accin de
esta enzima de forma continua ya que lo hace en direccin 5' 3'. A esta hebra se la denomina hebra
conductora, se sintetiza ms rpida.
La sntesis de la cadena complementaria a la hebra molde que tiene sentido 5' 3', debera formarse en
sentido 3' 5' pero como la ADN-polimerasa no puede unir nucletidos en este sentido, crece de forma
discontinua, mediante la sntesis de pequeos fragmentos de nucletidos que crecen en sentido 5' 3'
llamados fragmentos de Okazaki. Estos fragmentos posteriormente se unirn entre s, gracias a la accin de
otra enzima llamada ligasa formndose la cadena complementaria a la hebra molde 5 3; a esta cadena se la
llama hebra retardada porque se tarda ms en sintetizar ya que la enzima ADN-polimerasa debe esperar a
que la horquilla de replicacin se abra lo suficiente para iniciar la sntesis. La sntesis de cada fragmento de
Okazaki requiere un cebador, que posteriormente sern eliminados y se rellenan los huecos antes de que
estos fragmentos se unan por accin de las ligasas.
Una vez que se han sintetizado las dos hebras, cada una de ellas se enrolla helicoidalmente con la hebra que le
ha servido de patrn formndose la doble hlice.

3.3.Correccin de errores
Al producirse la replicacin a pesar del papel autocorrector de la ADN-polimerasa se pueden cometer errores,
es decir se puede incorporar nucletidos no complementarios. A pesar de que el nmero de errores es muy
bajo de 1 por cada 107 nucletidos, esto supondra 300 errores en cada duplicacin del ADN humano. Por ello
existe un sistema multienzimtico postreplicativo capaz de corregir los errores cometidos por la ADNpolimerasa en el ADN sintetizado, haciendo que los errores desciendan a 1 por cada 1010 nucletidos.
En este sistema participan las siguientes enzimas:
-Una endonucleasa que detecta el nucletido mal emparejado y corta la cadena que lo posee.
-Una exonucleasa que elimina el fragmento incorrecto.
-Una ADN-polimerasa que regenera la secuencia correcta
-Una ADN-ligasa que une el nuevo segmento al resto de la cadena.
Si a pesar del alto grado de seguridad, aparecen errores que no llegan a reparase estos se perpetan y daran
lugar a una mutacin, que no siempre son perjudiciales.
4.DIFERENCIAS EN LA REPLICACIN EN PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
La replicacin en procariotas y eucariotas es bastante parecida aunque presentan algunas diferencias, las
principales son las siguientes:
En los procariotas slo existe un origen de replicacin, mientras que en los eucariotas debido a la longitud de
las molculas de ADN existen muchos orgenes de replicacin, en los que se inicia simultneamente la
replicacin. Esto es as porque sino se tardara mucho tiempo en realizarse. A cada unidad de replicacin se le
llama replicn
En los eucariotas el ADN esta asociado a histonas y durante la replicacin se tienen que sintetizar estas
protenas. Se ha comprobado que las histonas originales forman nucleosomas con la molcula de ADN que
lleva la hebra conductora, mientras que las nuevas histonas forman nuevos nucleosomas con la molcula de
ADN que lleva la hebra retardada.
En los procariotas existen tres ADN-polimerasas, mientras que en los eucariotas hay 5.
En los eucariotas los fragmentos de Okazaki son ms pequeos (100-200 nucletidos) que en los procariotas
(1000-2000).
TEMA 18: EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA.
1. EXPRESION DE LA INFORMACION GENETICA
Hoy se sabe que el ADN es la molcula que lleva la informacin gentica que determina la sntesis de las
protenas, entre ellas las enzimas, responsables de las caractersticas estructurales y funcionales de un
organismo.
En 1948 Edward Tatum y George Beadle despus de diversos experimentos realizados con el moho
Neurospora crassa, fueron los primeros en establecer la existencia de una relacin directa entre el ADN y la
secuencia de aminocidos de un enzima y enunciaron la hiptesis un gen un enzima. Segn esta hiptesis
cada gen (fragmento de ADN) contiene la informacin para que los aminocidos se unan en un determinado
orden y formen una enzima.
Posteriormente esta hiptesis fue ampliada enuncindose un gen una protena, ya que el gen puede
codificar una protena cualquiera no necesariamente enzimtica. Hoy se ha corregido y debido a que muchas
protenas estn formadas por ms de una cadena polipeptdica, resulta ms apropiado un gen una cadena
polipeptdica es decir cada gen codifica, lleva informacin para la sntesis de una cadena polipeptdica.
Quedaba claro que la expresin del mensaje consista en la sntesis de protenas especficas, pero no se
conoca el mecanismo mediante el cual se realizaba.
2. FLUJO DE LA INFORMACIN GENTICA.
En 1970 Francis Crick (uno de los descubridores de la doble hlice del ADN) enunci el dogma central de la
Biologa molecular que nos indica como fluye la informacin gentica, este dogma dice lo siguiente: El ADN
es la molcula que lleva la informacin gentica, puede replicarse y hacer copias de s mismo permitiendo
que esta informacin pase completa de unas clulas a otras cuando se divide, igualmente puede copiar una

parte de su informacin sintetizando una molcula de ARNm, la cual constituye la informacin utilizada por
los ribosomas para la sntesis de una protena.
transcripcin
traduccin
ADN
ARNm
protena
Es decir la informacin contenida en el ADN se transforma en una determinada protena. Este proceso no se
realiza de forma directa sino que en l se diferencian dos etapas:
-Transcripcin: En esta etapa se copia la informacin de un fragmento del ADN, el correspondiente a un gen,
al ARNm. Por lo que se sintetiza una molcula de ARNm complementaria con el fragmento de ADN
correspondiente al gen.
-Traduccin: En ella la secuencia de nucletidos del ARNm se traduce en una determinada secuencia de
aminocidos. En esta etapa interviene adems el ARNt.
En los organismos procariotas, la transcripcin y la traduccin se producen a la vez y en el mismo lugar, pues
el ADN forma un cromosoma desnudo disperso por el citoplasma y, segn se transcriben los genes que
contienen informacin para la sntesis de ARNm, los ribosomas los van traduciendo.
En los organismos eucariotas, la transcripcin y la traduccin estn separadas en el tiempo y en el espacio: el
ADN se transcribe en el ncleo, y los ARNm formados atraviesan la membrana nuclear y se dirigen al
citoplasma donde los ribosomas los traducen.
No todos los genes llevan informacin para la sntesis de protenas; algunos solo se transcriben y no se
traducen, ya que solo son portadores de informacin para la sntesis de determinados tipos de ARN, como
ARNt y ARNr, que colaboran, junto con el ARNm en la sntesis de protenas. Los genes que poseen informacin
directa para la sntesis de protenas son los que al transcribirse dan molculas de ARNm.
En los procariotas los genes son unidades continuas, mientras que en los eucariotas estn fragmentados, es
decir estn constituidos por fragmentos carentes de informacin llamados intrones intercalados con otros que
si tienen informacin llamados exones.
Adems tanto en procariotas como en eucariotas existen secuencias que no se transcriben, pero desempean
un papel importante en la regulacin de la expresin gnica ya que constituyen las seales que indican el
inicio o el final de un gen, que se va a transcribir.
En la actualidad este dogma ha tenido que ser modificado debido al comportamiento de algunos virus que
tienen ARN como material gentico.
Los retrovirus (VIH) que llevan la informacin en el ARN, poseen una enzima llamada retrotranscriptasa o
transcriptasa inversa que sintetiza ADN a partir de ARN vrico, a este proceso se le llama retrotranscripcin.
Igualmente algunos virus que llevan ARN como material gentico, poseen un enzima la ARN replicasa capaz
de replicar el ARN. Por todo ello el dogma central de la biologa quedara de la siguiente forma.
Transcripcin
Traduccin
ADN
ARN
Protena
Retrotranscripcin
3.TRANSCRIPCION
Es el proceso mediante el cual se copia la informacin (secuencia de nucletidos) de un fragmento del ADN,
el correspondiente a un gen, en el ARN. Por consiguiente mediante la transcripcin se va a sintetizar una
molcula de ARN.
En este proceso intervienen unas enzimas llamadas ARN-polimerasas o ARN-pol que tienen las siguientes
caractersticas:
-Utilizan como molde una de las cadenas del fragmento de ADN y la van leyendo en sentido 3 5 y van
uniendo ribonucletidos en sentido 5' 3', teniendo en cuenta su complementariedad con los nucletidos de
la cadena del segmento de ADN que se utiliza como molde (hay que tener presente que en el ARN la base
complementaria de la adenina es el uracilo).
-En el proceso para formar el ARN se utilizan ribonucletidos trifosfatos (ATP, GTP, CTP y UTP). .La energa
necesaria para crear el enlace que une a los ribonucletidos se obtiene de la hidrlisis de los mismos. Cada
ribonucletido trifosfato se hidroliza dando un grupo P-P, energa y un ribonucletido monofosfato que se

unir mediante un enlace ster a la cadena de ARN en formacin.


La cadena de ARN se sintetiza en sentido 5' 3' y la secuencia de este ARN transcrito ser complementaria a
una de las cadenas del gen, a la que se tomo como molde, e idntica a la otra que no se transcribi.
En los procariotas slo existe un tipo de ARN-polimerasa que sintetiza los tres tipos de ARN. En los eucariotas
existen 3 tipos de ARN-polimerasa: ARN-pol I, sintetiza los ARNr; ARN-pol II, sintetiza los ARNm y ARN-pol III,
sintetiza los ARNt.
En los eucariotas debido a que los genes estn fragmentados, los ARN transcritos tienen que pasar por un
proceso de maduracin para convertirse en ARN funcionales.
La transcripcin en los eucariotas ocurre en el ncleo y es similar a la de los seres procariotas, en ella se
diferencian cuatro etapas: iniciacin, elongacin, terminacin y maduracin.
Iniciacin
El proceso comienza cuando la ARN-pol reconoce en el ADN que se va a transcribir una regin que indica el
inicio del proceso. Esta regin se denomina regin promotora, esta formada por una determinada secuencia
de nucletidos, en la que abundan la A y la T En la sntesis del ARNm y en eucariotas se han identificado dos
regiones promotoras (TATA y CAAT). A esta regin se une la ARN-pol. y desenrolla una vuelta de hlice al ADN
con lo que la hebra del ADN que actuar como molde queda al descubierto y podr ser leida por el enzima.
Elongacin
En esta etapa se van aadiendo los ribonucletidos y la cadena de ARN se va formando. El proceso ocurre de
la siguiente manera: la ARN-pol, se desplaza por la hebra molde y va leyendo la secuencia de nucletidos en
sentido 3' 5' y va aadiendo ribonucletidos complementarios con ellos a la cadena de ARN que se esta
formando, los cuales se unirn en sentido 5' 3' mediante enlaces ster. A medida que la enzima se desplaza,
el ADN recupera su forma inicial de doble hlice.
En los eucariotas en la formacin del ARNm cuando se han transcrito los 30 primeros nucletidos del gen, al
ARNm en formacin se le aade en el extremo 5' un nucletido especial metil-guanosina-trifosfato que forma
una especie de caperuza que servir para que sea reconocido por los ribosomas como el extremo por donde
se debe iniciar la traduccin.
Terminacin
La ARN-pol contina aadiendo ribonucletidos a la cadena de ARN en formacin hasta que reconoce en la
cadena de ADN una seal de terminacin que indica el final de la transcripcin.
En procariotas esta seal es una secuencia palindrmica (tiene la misma lectura de izquierda a derecha que al
revs, y es rica en G y C)
En eucariotas la secuencia terminadora es TTATTT. A continuacin en la formacin del ARNm acta otra
enzima llamada poli-A polimerasa que aade al extremo 3' del ARNm recin formado una cola poli-A, formada
por fragmento de unos 200 nucletidos de adenina que colaboran en su transporte a travs de la membrana
nuclear.
Maduracin
Son las transformaciones que sufren los ARN transcritos para hacerse funcionales.
En los procariotas, las molculas de ARNm transcritas no necesitan ninguna transformacin previa a la
traduccin. Sin embargo los ARNr y los ARNt precisan de un proceso de maduracin para convertirse en ARNr y
en ARNt funcionales, en este proceso se cortan en fragmentos ms pequeos.
En los eucariotas debido a que los genes estn fragmentados (contienen exones e intrones), los ARNm
transcritos tienen intercalados intrones (fragmentos sin informacin) y exones (fragmentos con informacin),
por ello necesitan pasar por un proceso de maduracin en el cual se eliminan los intrones y los exones se unen
entre s formndose ARNm funcional, a este proceso se le denomina de corte y empalme y en l intervienen
unas enzimas llamadas ribonucleoproteinas pequeas nucleolares o espliceosomas. Los ARNr y los ARNt
tambin sufren un proceso de maduracin. En l los ARNt se modifican algunas de sus bases introduciendo
diversos radicales y se aade el triplete CCA al extremo 3.

4.CODIGO GENETICO
La informacin que lleva el ADN esta determinada por la secuencia de nucletidos. Watsn y Crick sealaron
que esta secuencia de nucletidos deba determinar la secuencia de aminocidos de la protena. La
informacin del ADN se transcribe (copia) al ARNm y este es el que determina la secuencia de aminocidos de
la protena.
Por lo tanto debe de existir una relacin entre los nucletidos (bases) del ARNm y los aminocidos de la
protena, esa relacin constituye el cdigo gentico. El cdigo gentico es por tanto la clave que permite
transformar la informacin gentica que est codificada en un lenguaje de 4 letras (A,G,C,U) a un lenguaje de
20 letras distintas los aminocidos.
El fsico Gamow formulo la hiptesis de que el cdigo gentico esta formado por tripletes de nucletidos a
los que se denomino codones, cada uno de los cuales codifica un aminocido. El razonamiento que realizo fue
el siguiente:
Si los codones estuviesen formados por una sola base, solo habra 4 codones distintos, como hay 20
aminocidos distintos, un mismo codn tendra que determinar varios aminocidos, lo cual hara que una
misma informacin se tradujese de forma diferente.
Si los codones estuviesen formados por dos bases, el n de codones diferentes serian VR24 = 42 = 16 con lo
cual pasara lo mismo.
Si los codones estn formados por 3 bases el n de ellos seria 43 = 64 suficientes para que haya codones
diferentes para codificar todos los aminocidos.
Posteriormente se descifro el cdigo, es decir se descubri que aminocido codifica cada codn del ARNm, en
ello desempearon un papel importante Severo Ochoa y Nieremberg y otros.
El cdigo gentico podemos definirlo como el conjunto de tripletes de nucletidos del ARNm, denominados
codones que codifican todos los aminocidos. Presenta las siguientes caractersticas:
El cdigo es universal, es decir es igual en todos los seres vivos. Por lo tanto un determinado codn codifica
el mismo aminocido en todos los organismos. Esto es una prueba del origen comn de todos los seres vivos.
Hoy da se han detectado algunas excepciones en protozoos.
El cdigo esta degenerado, es decir hay ms codones que aminocidos lo que significa que un mismo
aminocido esta determinado por ms de un codn. Los codones distintos que codifican un mismo
aminocido se llaman sinnimos, solo suelen variar en el ltimo nucletido. Adems hay 3 codones que no
codifican aminocidos y se llaman codones sin sentido o mudos determinan el final de la sntesis y hay un
codon (AUG) que codifica la metionina y determinan el inicio.
El que haya codones sinnimos puede resultar ventajoso ya que si se produce algn cambio en algn
nucletido (mutacin) puede no tener consecuencias
No presenta solapamiento. Los codones se disponen linealmente unos a continuacin de otros sin que entre
ellos haya espacios ni se solapen, es decir compartan ningn nucletido. Se leen en un nico sentido 5 3.
5.TRADUCCION
Es el proceso mediante el cual la informacin contenida en el ARNm, es decir la secuencia de codones del
ARNm se traduce en una determinada secuencia de aminocidos, es decir en una determinada protena. En
este proceso interviene el ARNt que se encarga de transportar los aminocidos, que estn libres en el
citoplasma, hasta los ribosomas y all son dispuestos en el orden que determina los codones del ARNm.
Los ARNt en el brazo del anticodn tienen un triplete de bases denominadas anticodn que es
complementario con algn codn del ARNm, este triplete anticodn es el que va a determinar que aminocido
se une a cada ARNt. Estos aminocidos se unen al ARNt por el extremo 3' que se localiza en el brazo aceptor.
La traduccin ocurre en los ribosomas y es similar en los procariotas y en los eucariotas, en el se diferencian
varias etapas:

Activacin de los aminocidos, iniciacin de la sntesis, elongacin de la cadena y terminacin de la sntesis.


Activacin de los aminocidos
Esta es una etapa previa a la traduccin que ocurre en el citoplasma. En este proceso los aminocidos que van
a formar las protenas se unen con los correspondientes ARNt por su brazo aceptor, formndose los complejos
aminoacil-ARNt. Esta etapa requiere energa que se obtienen de la hidrlisis del ATP y esta catalizada por una
enzima especfico para cada aminocido llamada aminoacil-ARNt-sintetasa
Inicio de la sntesis.
Para que comience la sntesis de protenas hacen falta dos seales de iniciacin: la caperuza de metil
guanosina del ARNm que indica al ribosoma porque extremo se empieza a leer el ARNm y el triplete iniciador
AUG, que codifica el primer aminocido. Por lo tanto la traduccin comienza por el triplete AUG ms prximo
a la caperuza.
-En primer lugar el ARNm por el extremo 5 se une a la subunidad menor del ribosoma, la sntesis se inicia
cuando aparece el codn iniciador (AUG), ya que entonces el primer aminoacil-ARNt cuyo anticodn sea
complementario con este codn iniciador se unir a l por puentes de hidrgeno, formndose el complejo de
iniciacin. Siempre el primer aminoacil-ARNt es el que lleva el aminocido metionina, por ello todas las
protenas comienzan por este aminocido, aunque en muchos casos este aminocido posteriormente se
elimina.
-Este proceso esta catalizado por accin de unos factores proteicos llamados factores de iniciacin (FI), en el
se consume energa que se obtiene de la hidrlisis del GTP. Al final de esta etapa al complejo de iniciacin se le
une la subunidad mayor del ribosoma formndose el ribosoma completo y funcional.
En el ribosoma existen dos sitios de fijacin en los que se unen los aminoacil-ARNt:
El sitio P o peptidil es lugar de unin del primer aminoacil-ARNt (ARNt-metionina). En este lugar es donde se
localiza el ARNt que lleva unida la cadena peptdica en formacin
El sitio A o aminoacil que es donde se unirn los nuevos aminoacil-ARNt.
Fase de elongacin de la cadena peptdica
Esta fase consiste en el alargamiento de la cadena peptdica por la unin de sucesivos aminocidos. Se puede
considerar como un proceso cclico que se repite hasta que termina la traduccin. En cada uno de estos ciclos
de elongacin se diferencian tres fases sucesivas:
-Primera fase: El sitio P esta ocupado inicialmente por el ARNtMet, y al sitio A, que esta vaci llega el siguiente
aminoacil-ARNt cuyo anticodn es complementario al siguiente codn del ARNm, este traer su
correspondiente aminocido. En esta etapa se necesita energa que se obtiene de la hidrlisis del GTP e
interviene un factor de elongacin (FE-1).
-Segunda fase: Ahora se rompe el enlace entre el aminocido y el ARNt que esta situado en el sitio P, y entre
este aminocido y el aminocido que esta unido al ARNt que se encuentra en el sitio A se forma un enlace
peptdico. Esta reaccin es catalizada por la enzima peptidil transferasa. El resultado es la formacin de un
dipptido unido a un ARNt que se aloja en el sitio A, mientras que en el sitio P queda un ARNt sin aminocido.
-Tercera fase: Gracias a la intervencin de un segundo factor de elongacin (FE-2) y a la energa del GTP, el
ribosoma se desplaza 3 nucletidos a lo largo del ARNm en sentido 5'-3'. Este desplazamiento provoca la
salida del ARNt libre situado en el sitio P y la translocacin del complejo peptidil-ARNt-ARNm del sitio A al sitio
P, con lo cual el sitio A queda vaci y dispuesto a recibir a otro amioacil-ARNt cuyo anticodn sea
complementario del siguiente codn. El proceso se vuelve a repetir.
Terminacin:
La sntesis termina cuando despus de la ltima traslocacin aparece en el sitio A uno de los codones de
terminacin (UAA, UAG o UGA) ya que no hay ningn ARNt cuyo anticodn sea complementario con estos
codones.
Al codn de terminacin se le une un factor de terminacin (RF) que hace que la peptidil transferasa por
hidrlisis separe la cadena peptdica recin formada del ARNt, provoca la salida del ARNt libre, del ARNm y la
separacin de las dos subunidades del ribosoma. En esta etapa se gasta energa que procede del GTP.
Tanto en eucariotas como en procariotas el ARNm puede ser ledo por varios ribosomas a la vez formndose

un polisoma, como consecuencia se sintetizan varias molculas de la misma protena. La protena a medida
que van saliendo del ribosoma va adquiriendo su estructura secundaria y terciaria.
El ARNm una vez ledo por los ribosomas se destruye por lo que dura muy poco tiempo.
6.REGULACIN DE LA EXPRESIN GNICA
La sntesis proteica no tiene lugar de forma continua, sino que las clulas solo sintetizan las protenas que
necesitan en cada momento, por ello debe de existir un control en la expresin gnica. La regulacin de la
expresin gnica se realiza principalmente en el proceso de transcripcin.
Regulacin en procariotas.
La regulacin de la expresin gnica en los procariotas sigue el modelo del opern, que fue descrito por
Jacob y Monod a principios de los 60.
Un opern consta de los siguientes elementos:
-Promotor. Es la secuencia de nucletidos del ADN a la que se une la ARN-polimerasa para iniciar la
transcripcin del gen o de los genes.
-Genes estructurales. Son los que codifican la sntesis de las protenas (enzimas) que intervienen en un
mismo proceso metablico. Se transcriben sin interrupcin, de manera que el ARN m resultante lleva
informacin para varias protenas y se denomina ARNmpolicistrnico.
-Gen operador. Es la secuencia de nucletidos del ADN a la que se puede unir una protena reguladora e
impedir la transcripcin de los genes estructurales. Se sita entre el promotor y los genes estructurales.
-Gen regulador. Se puede localizar en cualquier lugar del cromosoma. Codifica la protena reguladora que
acta de represor, cuando esta se une al operador impide que la ARN-polimerasa se pueda unir al ADN y
con ello imposibilita la transcripcin, cuando se separa la transcripcin es posible.
Regulacin en eucariotas.
La regulacin en los organismos eucariotas, especialmente en los pluricelulares es ms compleja y peor
conocida.
La regulacin se realiza al inicio de la transcripcin. Los mecanismos utilizados actan sobre la actividad de la
ARN-polimerasa, cuya capacidad de iniciar la transcripcin depende de:
-La separacin de las histonas asociadas al ADN en los nucleosomas para facilitar el acceso de la ARNpolimerasa.
-La existencia de factores activadores que responden a diversas seales intra y extracelulares. Entre la ltimas
cabe citar las hormonas. Estas provocan respuestas concretas en las clulas diana. El mecanismo de accin
depende del tipo de hormonas.
Las hormonas esteroideas, por su naturaleza lipdica penetran dentro de la clula y tras su unin con ciertas
protenas citoplasmticas receptoras, pasan al ncleo y all se fijan a determinadas secuencias del ADN
induciendo la transcripcin de determinados genes.
Las hormonas peptdicas, no atraviesan la membrana, sino que se unen a receptores especficos presentes en
ella, lo cual provoca la activacin de la enzima adenilato ciclasa que cataliza la sntesis de AMPc a partir de
ATP. Este AMPc acta como un mensajero intracelular y activa protenas reguladoras de la transcripcin.
TEMA 19: ALTERACIONES DEL MATERIAL GENTICO.
1. CONCEPTO Y TIPOS
Una de las caractersticas del material gentico (ADN) es la gran fidelidad con la que se transmite de
generacin en generacin, sin embargo en ocasiones puede sufrir cambios que se transmiten a la
descendencia. Estos cambios se denominan mutaciones.
Por lo tanto las mutaciones se definen como cambios o variaciones del material gentico de las clulas, que
aparecen de forma brusca y aleatoria. La frecuencia con que aparecen es muy pequea
De Vries, uno de los redescubridores de las leyes de Mendel fue el que utiliz por primera vez el termino
mutacin, para designar los cambios repentinos aparecidos en individuos de la especie vegetal Oenothera
lamarckiana.

Algunas mutaciones son perjudiciales para los individuos que las padecen pudiendo llegar a ser letales, otras
por el contrario son beneficiosas aumentando la probabilidad de supervivencia del organismo estas
constituyen la base de la evolucin, otras son neutras no producen ni beneficio ni perjuicio.
Las mutaciones se manifiestan en las clulas en las que se producen y en su descendencia, por eso slo son
heredables cuando afectan a las clulas germinales (gametos); si afectan a las clulas somticas, slo
aparecer en aquella parte del cuerpo que se forma por divisin de esas clulas, en ellas se pueden producir
lesiones, tumores etc. pero en este caso no pasan a la descendencia.
Se las puede clasificar de varias maneras:
Segn la causa que las produce pueden ser:
-Espontneas: aparecen de forma natural, por errores en la replicacin del ADN, en la meiosis, etc.
-Inducidas: aparecen de forma artificial por la accin de algn agente fsico o qumico denominados agentes
mutgenos que alterar la estructura o la composicin del ADN.
Segn el nivel al que se dan, se diferencian tres tipos:
-Mutaciones puntuales o gnicas: Cuando el cambio ocurre a nivel molecular, al alterarse la secuencia de
nucletidos de un gen.
-Mutacin cromosmica: Cuando el cambio afecta a la secuencia de genes de un cromosoma.
-Mutaciones genmicas: Cuando el cambio afecta al nmero de cromosomas.
Hoy da slo se consideran como mutaciones verdaderas a las mutaciones gnicas mientras que las otras se
denominan aberraciones cromosmicas.
2. MUTACIONES GENICAS
Son las que se producen a nivel molecular. El error afecta a la secuencia de nucletidos de un solo gen por ello
tambin se denominan puntuales.
Si la mutacin afecta a una regin intrnica o a otra regin no esencial del ADN, no tendr consecuencias, ser
una mutacin silenciosa. Pero si afecta a una regin exnica, aunque slo se trate del cambio de un
nucletido, supondr una alteracin en la secuencia de un gen, que se puede traducir en una modificacin en
la secuencia de aminocidos de una protena.
Algunas mutaciones (pocas) son beneficiosas ya que mejoran el gen haciendo que la nueva protena pueda
realizar mejor su funcin. En estos casos son esenciales para la evolucin, los individuos portadores de la
mutacin poseen ventajas adaptativas respecto a sus congneres y con el paso del tiempo gracias a la
seleccin natural el gen mutado sustituir al gen original.
Las mutaciones no siempre se manifiestan, pues por regla general, los genes mutados son recesivos
respecto a los alelos normales, por lo que para que se manifiesten tienen que estar en homocigosis.
Las mutaciones gnicas pueden ser de dos tipos:
Mutaciones producidas por sustituciones de bases. Se producen al sustituir una base por otra distinta.
Pueden ser a su vez de dos tipos:
-Transiciones: cuando se sustituye una base por otra del mismo tipo, es decir una base prica por otra prica
o una pirimidnica por otra pirimidnica.
-Transversiones: cuando se sustituye una base por otra de distinto tipo, es decir una prica por una
pirimidnica o viceversa. Esto es posible porque las bases pueden presentar formas tautmeras (son formas en
las que cambia la posicin de alguno de los tomos de hidrgeno) que permiten apareamientos atpicos.
Estas mutaciones afectan a un solo nucletido y por consiguiente slo se vera afectado un codn, como el
cdigo gentico est degenerado puede que no tenga consecuencias ya que puede originar otro codn
sinnimo que codifique el mismo aminocido. Puede ocurrir que el nuevo codn codifique un aminocido
diferente, en este caso salvo que dicho aminocido forme el centro activo de un enzima no tendr
consecuencias graves. Si el nuevo triplete es un codn sin sentido la nueva protena ser ms corta. Si la
mutacin afecta al codn sin sentido haciendo que aparezca un codn normal, se producir una protena ms
larga, en estos casos las consecuencias sern ms graves.

Mutaciones producidas por prdida o insercin de nucletidos. Se originan por la prdida o adicin de
algn nucletido en la molcula de ADN. Son ms graves que las anteriores puesto que a partir del punto
de insercin o de delecin todos los tripletes estarn cambiados y por lo tanto el mensaje (protena) ser
totalmente diferente.
Las mutaciones gnicas son producidas por dos causas:
Errores no corregidos producidos durante la replicacin del ADN.
La accin de determinados agentes mutagnicos que alteran el ADN.
3.MUTACIONES CROMOSOMICAS
Son alteraciones en la secuencia normal de genes que componen un cromosoma, pueden afectar al
nmero de genes o al orden en que se encuentran los mismos en el cromosoma. Pueden ser de cuatro
tipos:
Delecin: Es la prdida de un fragmento del cromosoma por rotura del mismo; el fragmento perdido puede
contener decenas de genes. Si la prdida es grande puede tener efectos letales.
Duplicacin: Es la repeticin de un fragmento del cromosoma. La duplicacin de un cromosoma suele estar
relacionada con la delecin de otro cromosoma.
Inversin: Es el cambio de orientacin de un fragmento del cromosoma, sin cambiar su posicin en el
cromosoma. En este caso no hay prdida ni ganancia de genes slo cambia el orden. Si la inversin incluye el
centrmero se denomina pericntrica y sino paracntrica.
Translocacin: Es el cambio de posicin de un fragmento del cromosoma, que se traslada a otro lugar del
mismo cromosoma o a otro cromosoma homlogo o no. Puede ser:
-Recproca. Cuando se produce por intercambio de segmentos entre dos cromosomas no homlogos, esta
es la ms frecuente.
-Transposicin o no recproca. Cuando un segmento de un cromosoma se traslada a otro lugar del mismo
cromosoma o a otro cromosoma diferente, sin reciprocidad.
4.MUTACIONES GENOMICAS
Son alteraciones que afectan al nmero de cromosomas de una especie, ya sea por exceso o por defecto. Se
detectan estudiando el cariotipo. Pueden ser de dos tipos: euploidas y aneuploidas.
Euploidas: Es una alteracin (aumento o disminucin) en el nmero de dotaciones cromosmicas (juegos de
cromosomas) de un individuo. Pueden ser: poliploidas y monoploidas.
-Poliploida: Cuando aumenta el nmero de dotaciones cromosmicas de un individuo diploide. Pueden ser:
triploides, tetraploides, .. poliploides. Son ms frecuentes en vegetales.
-Monoploida o haploida: Cuando disminuye el nmero de dotaciones cromosmicas de un individuo
diploide.
Aneuploidas: Son alteraciones en las que el individuo presenta algn cromosoma de ms o de menos
respecto a la dotacin cromosmica normal de la especie. Las ms frecuentes son: las trisomias y las
monosomias.
-Trisomas: Son aneuploidias en las que el individuo tiene un cromosoma de ms y por lo tanto alguna de las
parejas de homlogos tienen en lugar de dos tres cromosomas homlogos, su dotacin cromosmica ser 2n
+ 1.
-Monosomas: Son aneuploidias en las que el individuo tiene un cromosoma de menos y por lo tanto alguna
de las parejas de homlogos en lugar de dos solo tienen un cromosoma, su dotacin cromosmica sera 2n - 1.
Las aneuploidas se suelen formar porque en la meiosis que tiene lugar al formarse los gametos, alguna de las
parejas de cromosomas homlogos no se separan, pasando los dos cromosomas homlogos al mismo gameto
mientras que otros gametos no reciben ningn cromosoma homlogo de esa pareja.
Estas alteraciones pueden afectar tanto a los autosomas como a los cromosomas sexuales.
Las principales aneuploidas que se pueden dar en la especie humana son:

Afectan a los autosomas:


-Sndrome de Down o mongolismo: Trisoma del cromosoma 21 (47 cromosomas). Deficiencia mental, rasgos
de raza monglica.
-Sndrome de Edwards: Trisoma del cromosoma 18 (47 cromosomas). Retraso mental, membrana interdigital
en los pies.
Afectan a los heterocromosomas:
-Sndrome de Klinefelter: Trisoma de los heterocromosomas XXY. Hombres estriles, testculos poco
desarrollados retraso mental.
-Sndrome de Turner: Monosoma en los heterocromosomas X. Mujeres con ovarios atrofiados, enanismo.
-Sndrome de Triple X: Trisoma de los heterocromosomas XXX. Infantilismo.
-Sndrome de Duplo Y: Trisoma de los heterocromosomas XYY. Hombres con retraso y agresivos.
5.AGENTES MUTAGENOS
Son una serie de factores fsicos y qumicos que aumentan la frecuencia de mutacin. Los agentes
mutgenos ms importantes son:
Mutgenos qumicos
Son sustancias qumicas de distinta naturaleza que producen cambios en el ADN, estos cambios son
bsicamente de dos tipos: transicin de bases e insercin o eliminacin de una o varias bases.
Entre las sustancias qumicas conocidas que tienen accin mutgena destacan:
-cido nitroso. Produce la desaminacin de las bases nitrogenadas, transforma la citosina en uracilo y la
adenina en hipoxatina esto da lugar a que cuando se produzca la replicacin del ADN ocurre una transicin de
bases puesto que el uracilo se aparea con la adenina y la hipoxantina con la citosina
-Agentes alquilantes. Actan introduciendo grupos alquilo (metilo, etilo, etc.) en las bases nitrogenadas. El
ms utilizado es el gas mostaza.
-Sustancias anlogas a las bases nitrogenadas. Pueden sustituir a las bases normales y producir transiciones
de bases. As el 5-bromouracilo puede sustituir a la timina y la 2-aminopurna puede sustituir a la adenina.
-Sustancias intercalantes. Son sustancias que se pueden intercalar entre las bases de una cadena de ADN y
dar origen a inserciones o deleciones de bases. Entre estas sustancias estn dos colorantes como la proflavina
y la acridina. El benzopireno, que se encuentra en el humo del tabaco se intercala entre las cadenas del ADN
las une covalentemente.
Mutgenos fsicos
Los principales agentes fsicos que producen mutaciones son: las radiaciones ionizantes y las radiacin no
ionizantes.
-Radiaciones ionizantes: Son radiaciones electromagnticas de longitud de onda muy corta y por lo tanto muy
energticas, que provocan la ionizacin de los tomos de las sustancias que atraviesan. Entre ellas se
encuentran los rayos X, los rayos y las partculas y liberadas en la desintegracin de istopos radiactivos
y emisiones nucleares.
Estas radiaciones pueden producir cambios en las bases nitrogenadas dando lugar a transiciones de bases
e igualmente pueden romper las cadenas de ADN y por consiguiente los cromosomas.
-Radiacin no ionizantes. Aqu se incluyen las radiaciones UV. Son radiaciones electromagnticas de longitud
de onda ms larga que las anteriores y por ello menos energticas. No suele romper los cromosomas.
Producen la formacin de un enlace covalente entre dos bases pirimidnicas sucesivas de la misma cadena
(especialmente entre timinas), lo que da lugar a que se formen dmeros de timina o citosina; como
consecuencia se rompen los puentes de hidrgeno con las bases complementarias y la molcula de ADN se
desorganiza dificultndose o impidindose la replicacin.

6.MECANISMOS DE REPARACION
Las clulas poseen mecanismos capaces de reparar las alteraciones originadas tanto por las mutaciones
espontneas como por las inducidas por agentes mutgenos y, restablecer la integridad de la informacin
contenida en sus genes. Los principales mecanismos son:
-Sistemas enzimticos que actan sin rotura del ADN: En este caso un enzima fotorreactivo, que es activado
por la energa solar, es capaz de reparar la distorsin creada por los dmeros de bases pirimidnicas, ya que
rompe los enlaces que unen entre s a dichas bases.
-Sistemas enzimticos que actan con rotura del ADN: En este mecanismo actan varias enzimas.
En primer lugar una endonucleasa reconoce la alteracin que puede ser de diferente tipos (dmero de
pirimidna, bases desaminadas o con radicales alquilos etc.); a continuacin dicha enzima rompe la cadena
de ADN alterada y separa el fragmento que contiene la secuencia alterada.
Despus acta la ADN-polimerasa I que tomando como molde la cadena correcta sintetiza el fragmento que
falta en sentido 5' 3'.
Por ltimo la ADN-ligasa une los extremos del nuevo fragmento a la cadena.
7.MUTACIN Y EVOLUCIN
El origen evolutivo de los organismos es un hecho cientfico que nadie discute en la actualidad. La
evolucin biolgica es el proceso de transformacin de unas especies en otras mediante una serie de
variaciones que se han ido sucediendo, generacin tras generacin, a lo largo de millones de aos.
Lamarck fue uno de los primeros que trato de explicar los mecanismos evolutivos. En 1801 elaboro una
teora de la evolucin segn la cual, los seres vivos evolucionan a travs del tiempo, en un proceso
continuo, de formas ms simples a otras ms complejas. Se apoyaba en dos hechos: 1) La funcin crea el
rgano, 2) La herencia de los caracteres adquiridos. Consideraba que el uso de un rgano lo desarrolla y el
desuso conduce a su eliminacin gradual, y que estos cambios adquiridos se transmitan a la descendencia.
Darwin en 1859 en su libro el origen de las especies recoge las pruebas que avalan la teora de la
evolucin de las especies basada en el papel que ejerce la seleccin natural, que permite que los
individuos mejor adaptados sobrevivan.
La teora de Darwin se resume en cuatro puntos:
1)Capacidad reproductiva alta. La mayora de las especies tienen una gran capacidad reproductora, y
producen una gran cantidad de descendientes, la mayor parte de los cuales no llegaran a la edad adulta y
no se reproducirn.
2)Lucha por la existencia. El crecimiento de una poblacin est limitado por los recursos (alimento, luz,
espacio, etc.), al existir ms individuos de los que pueden sobrevivir con estos recursos, se establece entre
ellos una lucha por la existencia.
3)Variabilidad individual. Dentro de una especie existe gran variabilidad individual, de tal manera que
algunos individuos presentan caractersticas que los diferencian del resto.
4)Supervivencia del ms apto. Algunas de estas caractersticas individuales dan al poseedor una mayor
capacidad de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse y as transmitir a sus descendientes esas
caractersticas.
De generacin en generacin se van acentuando las caractersticas favorables y despus de muchos aos
de seleccin natural los individuos de una poblacin pueden diferir de sus antecesores, si estas diferencias
son muy importantes, pueden originar una nueva especie.
Darwin no pudo explicar cmo se crea la variabilidad individual en una misma poblacin y cmo se
transmiten los caracteres a la descendencia.
En 1947 se enuncio la teora sinttica o neodarvinista, se la llamo as porque integra en una nica teora
las aportaciones de tres disciplinas: la gentica, la paleontologa y la sistemtica. Fue defendida por:
Dobzhansky (gentico), Mayr (zologo) y Simpson (paleontlogo).

-Rechaza la teora de Lamarck que postulaba sobre la herencia de los caracteres adquiridos.
-Considera que, en la evolucin, la unidad no es el individuo sino la poblacin, que se define como un
conjunto de individuos de la misma especie unidos por lazos de apareamiento y parentesco.
-Se aceptan los principios darvinistas de la variabilidad de los individuos y de la seleccin natural y se
aporta la explicacin de dicha variabilidad.
-La evolucin se produce de manera gradual como consecuencia de pequeos cambios que van surgiendo
en una poblacin, con lo que el proceso para que aparezca una nueva especie es muy largo.
-La variabilidad de los individuos se debe fundamentalmente a dos razones: las mutaciones y la
recombinacin gentica que tiene lugar en la meiosis.
En los individuos con reproduccin asexual se debe nicamente a las mutaciones, y en los organismos con
reproduccin sexual se debe a las mutaciones y sobre todo a la recombinacin gentica que ocurre en la
meiosis. Esta se produce por la combinacin al azar de los cromosomas homlogos y por el
sobrecruzamiento que se produce entre las cromtidas homlogas.
Cualitativamente la mutacin es ms importante que la recombinacin, ya que la mutacin da lugar a
nuevos genes, mientras que la recombinacin nicamente origina agrupaciones distintas de los mismos
genes. Por consiguiente la mutacin constituye la base de la variabilidad. Sin mutacin no habra evolucin.
TEMA 20. LAS FORMAS ACELULARES. LOS VIRUS.
1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS.
Los microorganismos o microbios constituyen un grupo muy heterogneo, en cuanto a su organizacin,
caractersticas funcionales, etc.
Todos ellos tienen las siguientes caractersticas:
Todos son de tamao muy pequeo, por lo que slo pueden ser visibles con el microscopio, de ah el
nombre de microbios o microorganismos. Dentro de ellos el tamao varia mucho de unos a otros, algunos
son tan pequeos que slo son visibles con el microscopio electrnico, este es el caso de los virus.
Algunos tienen organizacin celular, pudiendo ser procariotas como las bacterias o eucariotas como las
levaduras; otros por el contrario son acelulares como los virus.
Tienen una relacin superficie/volumen muy alta por lo que presentan un intercambio de nutrientes con
el medio muy eficiente.
Tienen un metabolismo muy rpido y muy diverso, algunos son auttrofos otros hetertrofos; algunos
son anaerobias otros aerobias, e incluso algunos carecen de metabolismo propio.
Se reproducen con gran rapidez, debido a la sencillez de su organizacin y a su rpido metabolismo.
Debido a la diversidad de sus metabolismos y formas de vida, se difunden con facilidad, por lo que se
encuentran diseminados por todas las partes.
Algunos de ellos son patgenos y producen alteraciones ms o menos graves que afectan a los animales,
entre ellos el hombre y a los vegetales, estas son las enfermedades infecciosas. Otros no slo no son
patgenos sino que se utilizan en la industria para obtener compuestos.
La ciencia que se encarga de estudiarlos se denomina microbiologa, entre los cientficos ms destacados
en este campo cabe citar:
-Antn Van Leeuwenhoek, holands fue el primero que los observo utilizando los microscopios
rudimentarios que el construa y los denomino animanculos.
-Louis Pasteur (1822-1895) qumico y bilogo francs, realizo numerosas aportaciones a la microbiologa
destacando las siguientes: descarto definitivamente la generacin espontnea; prob que todas las
fermentaciones eran debidas a la accin de microorganismos especficos; descubri la existencia de
microorganismos anaerobios, e introdujo los trminos aerbico y anaerbico que designan
respectivamente, la vida en presencia y en ausencia de oxgeno. Ideo el mtodo de la pasteurizacin que se
usa para la conservacin de leche y otros alimentos. Prob la participacin de los microorganismos en
ciertas enfermedades. Obtuvo la primera vacuna a base de microorganismos atenuados. En 1885 obtuvo la
vacuna contra la rabia.

-Robert Koch (1843-1910) mdico alemn, estableci las bases de la teora microbiana de la enfermedad
infecciosa. Descubri el germen causante de la tuberculosis ( Mycobacterium tuberculosis) al que se llamo
en su honor bacilo de Koch e igualmente descubri el microbio causante del clera (Vibrio colerae).
Los microorganismos se incluyen en tres reinos:
Reino mneras, a este reino pertenecen las arqueobacterias y las bacterias.
Reino protoctistas, a este reino pertenecen las algas microscpicas y los protozoos.
Reino hongos, a este grupo pertenecen las levaduras y los mohos.
Adems estn los virus que no pertenecen a ninguno de los cinco reinos.
2.VIRUS. GENERALIDADES
Los virus son los organismos ms sencillos que existen, se encuentran en la frontera entre lo vivo y lo inerte.
Son acelulares, es decir no tienen organizacin celular sino que son partculas supramoleculares que pueden
replicarse cuando estn alojadas en clulas apropiadas (fase intracelular), cuando estn fuera de las clulas
(fase extracelular) son inertes, en esta etapa se denominan viriones.
Carecen de metabolismo propio, la nica funcin caracterstica de los seres vivos que realizan es la
reproduccin, por eso se les considera como seres vivos. Para poder reproducirse necesitan de la maquinaria
metablica de la clula a la que parasitan, por eso se les considera como parsitos intracelulares obligados.
Los virus son los seres vivos ms pequeos que existen, siendo mucho ms pequeos que las bacterias; su
tamao oscila entre 10 y 300 nanmetros por ello se dice que son ultramicroscpicos. Debido al tamao tan
pequeo que tienen solo son visibles con el miscroscopio electrnico, por lo que no pudieron verse hasta que
no apareci este (1938) aunque su existencia fue establecida ya 1892 por Ivanowsky.
3. ESTRUCTURA DE LOS VIRUS
En todos los virus se diferencian las siguientes partes:
Genoma vrico.
Constituye el material gentico del virus, esta formado por una molcula de cido nucleico, que puede ser
ADN o ARN, nunca las dos a la vez. Tanto el ADN como el ARN pueden ser mono o bicatenarios, lineales o
circulares. El genoma vrico contiene pocos genes.
Cpsida.
Es una envoltura proteica que rodea al cido nucleico, est presente en todos los virus. Su funcin es la de
proteger el cido nucleico y, en los virus sin envoltura reconocer los receptores de la membrana de las clulas
a las que parasita el virus. El conjunto formado por la cpsida y el cido nucleico se denomina nucleocpsida.
La cpsida est formada por la unin de varias subunidades llamadas capsmeros, que son protenas
globulares.
La cpsida pueden tener distintas formas dependiendo de la disposicin de los capsmeros, esto
constituye uno de los criterios para clasificar a los virus. Los principalmente tipos son:
-Icosaedrica: Cuando la cpsida tiene forma de icosaedro (poliedro de 20 caras triangulares). A este grupo
pertenecen el virus de la polio, el de la hepatitis etc.
-Helicoidales o cilindricas: Tiene forma cilndrica. Los capsmeros se disponen helicoidalmente formando una
estructura tubular en cuyo interior se aloja el cido nucleico. A este grupo pertenecen el virus de la rabia, el
del mosaico del tabaco, el de la gripe etc.
-Complejas: Es caracterstica de los bacterifagos, en ella se diferencian dos partes:
La cabeza que tiene forma icosadrica, en su interior se aloja el cido nucleico.
La cola formada por una vaina helicoidal, en cuyo interior hay un eje tubular, acaba en una placa basal
provista de fibras y espinas caudales que constituyen un sistema de anclaje. Sirve para fijarse a la clula
husped e inyectarle el cido nucleico.

Envoltura membranosa.
Algunos virus, entre ellos el de la gripe, el del SIDA etc, poseen una envoltura membranosa que rodea a la
cpsida. Esta envoltura esta formada por una bicapa lipdica procedente de las clulas hospedadoras y
glucoprotenas de origen vrico que estn incluidas en ella, estas glucoprotenas sobresalen de la bicapa y se
disponen a modo de espculas constituyendo el sistema de anclaje que les sirve para reconocer y fijarse a los
receptores de la membrana de las clulas hospedadoras a las que parasitan.
A los virus que tienen esta membrana se les denomina virus con envoltura, mientras que a los que carecen de
ella se les llama virus desnudos.
4. CLASIFICACION DE LOS VIRUS
Los virus se les puede clasificar utilizando diversos criterios tales como: tipo de cido nucleico, forma de la
cpsida, presencia o no de envoltura, tipo de clulas a las que parasita etc. Segn este ltimo criterio se
diferencian tres tipos:
Virus vegetales: Infectan a las plantas, su genoma esta formado por ARN monocatenario, la cpsida es
helicoidal y carecen de envoltura membranosa. A este grupo pertenece el virus del mosaico del tabaco.
Virus animales: Infectan a los animales. Poseen tanto ARN (SIDA, gripe) como ADN (Herpes, viruela), la
cpsida puede ser icosadrica (SIDA, polio) o helicoidal (gripe, rubola), pueden ser desnudos (polio) o con
envoltura (SIDA, gripe).
Bacterifagos. Son virus que infectan a las bacterias. Suelen tener una cpsida compleja, carecen de
envoltura y contienen ADN.
5. CICLO REPRODUCTIVO DE LOS VIRUS: CICLO LITICO Y LISOGENICO.
Los virus en la etapa extracelular son inertes no tienen metabolismo propio, cuando encuentran la clula
hospedadora adecuada se fijan a ella y la inyecta su genoma para reproducirse.
En la fase intracelular el genoma vrico inhibe la expresin gnica de la clula hospedadora y dirige la
maquinaria metablica de dicha clula en su propio beneficio, para fabricar copias del cido nucleico vrico y
de las protenas de la cpsida y as formar nuevos virus que tras salir de esa clula podrn infectar otras.
Las clulas parasitadas por el virus sufren alteraciones y terminan destruyndose, las repercusiones para el
organismo dependen del tejido lesionado; as por ejemplo el virus de la gripe solo destruye clulas de la
mucosa respiratoria y no reviste gravedad, el virus de la rabia destruye neuronas y puede ser mortal si alcanza
centros vitales del cerebro, el del SIDA ataca a las clulas del sistema inmunolgico y el organismo queda
expuesto a todo tipo de infecciones, etc.
En los virus se diferencian dos ciclos reproductivos: el ciclo ltico y el ciclo lisognico
5.1. Ciclo ltico
El ciclo ltico de los virus es similar en todos ellos, se le denomina as porque conduce a la destruccin o lisis
de la clula hospedadora. En este ciclo se diferencian cinco etapas: fijacin o adsorcin, penetracin,
multiplicacin, ensamblaje y liberacin o lisis. Tomamos como modelo el de un bacterifago (T4) :
1) Fase de fijacin o de adsorcin. En esta etapa el virus se pone en contacto y se fija a receptores especficos
de la membrana de la clula hospedadora (adsorcin).
Los bacterifagos se fijan a la pared bacteriana mediante las espinas y fibras caudales de la cola (sistema de
anclaje).
2)Fase de penetracin. En esta etapa se introduce el cido nucleico del virus (genoma) dentro del citoplasma
de la clula hospedadora.
Los bacterifagos una vez fijados, por accin de una enzima (lisozima) que hay en la placa basal perforan la
pared bacteriana y, a travs de ese orificio al contraerse la vaina helicoidal inyectan el c.nucleico de la cabeza
dentro de la clula quedando la cpsida vaca fuera. En otros virus se introduce todo capsida y genoma dentro
del citoplasma.
3)Fase de multiplicacin o de eclipse. Se denomina fase de eclipse porque no se observan virus en las clulas
hospedadoras parece que han desaparecido. En esta etapa el c.nucleico vrico se apodera del metabolismo
celular y lo utiliza en su propio beneficio para reproducirse y fabricar nuevos virus.

Utilizando los mecanismos y materiales de la clula hospedadora, el ac.nucleico vrico dirige la sntesis de las
protenas vricas: los capsmeros que forman la cpsida, enzimas que destruyen el ADN celular e impiden el
normal funcionamiento de la clula, enzimas que posteriormente destruirn la membrana celular, etc.
Igualmente el ADN vrico se duplica muchas veces.
4)Fase de ensamblaje. En esta etapa se ensamblan los distintos componentes del virus que se han sintetizado
dentro de la clula, dando lugar a nuevos virus.
5)Fase de lisis o de liberacin. En esta etapa se produce la salida de los nuevos virus que se han formado en el
interior de la clula husped, los cuales podrn invadir otras clulas repitindose el proceso.
En los bacterifagos la membrana de la bacteria se rompe y la bacteria se destruye por accin de las enzimas
que ella misma fabrico dejando libres a los virus.
5.2. Ciclo lisognico
Algunos virus, al infectar a la clula husped, no la destruyen inmediatamente, sino que el cido nucleico
vrico se incorpora al ADN celular. A estos virus se les denomina virus atenuados o atemperados, en el caso de
los bacterifagos se llaman profagos, y a las clulas hospedadoras se las denomina lisognicas.
En este caso el ADN vrico puede permanecer en forma latente durante mucho tiempo, se duplica
pasivamente con el ADN celular y pasa de unas clulas a otras cuando estas se dividen, llega un momento en
el que, bien de forma espontnea, bien inducido por algn estmulo el ADN vrico se separa del ADN celular y
contina el ciclo ltico en el interior de la clula. A este proceso se le denomina ciclo lisognico.
Mientras la clula posea el ADN vrico integrado en su ADN, ser inmune frente a las infecciones producidas
por virus de la misma especie.
6. CICLO DEL VIRUS DEL SIDA.
El virus del SIDA o VIH (Virus de Inmunodeficiencia humana) fue aislado por primera vez en 1983 por Luc
Montagnier. Esta formado por:
-Un cpsida trococnica formada por unas protenas llamadas P24.
-El genoma vrico, como retrovirus que es, esta formado por ARN, concretamente por dos cadenas de ARN
que se encuentran ligadas cada una de ellas a una enzima, la transcriptasa inversa o retrotranscriptasa que
cataliza la formacin de ADN a partir del ARN vrico. En el interior de la cpsida tambin hay unas enzimas
llamadas integrasas.
-Una envoltura esfrica que rodea a la cpsida, la cual esta formada por una capa interna de protenas
(protenas P17) y una bicapa lipdica externa a la que se asocian distintas protenas que se proyectan hacia
fuera (las protenas GP41 y las GP120).
Ciclo del VIH (Virus de inmunodeficiencia humana)
El VIH utiliza como clula hospedadora para reproducirse, sobre todo a los linfocitos T4.
El virus se fija mediante las protenas de la envoltura a los receptores CD4 de los linfocitos T4.
A continuacin se fusiona la envoltura del virus con la membrana del linfocito y se libera dentro del mismo la
nucleocpsida vrica.
Se desintegra la cpsida y queda libre el ARN vrico y las retrotranscriptasa.
Por accin de la transcriptasa inversa se sintetiza a partir de cada ARN vrico una molcula de ADN
bicatenario del genoma vrico. El proceso ocurre de la siguiente manera: primero utiliza como patrn el ARN
vrico y sintetiza una cadena de ADN formndose una molcula mixta de ADN-ARN y posteriormente se
degrada la cadena de ARN y se sintetiza la otra cadena del ADN formndose la molcula bicatenaria de ADN
vrico.
Las molculas bicatenarias de ADN vrico entran en el ncleo del linfocito y por accin de la integrasa, se
integran en el ADN del linfocito (provirus) permaneciendo en estado de inactividad.
Posteriormente se expresa el ADN vrico formndose: ARN vrico (genoma) y ARNm vrico que se traducir en
el citoplasma del linfocito dando las diferentes protenas vricas.

Ensamblaje de los componentes vricos formndose nuevas partculas vricas, las cuales se separan por
gemacin del linfocito, al hacerlo se rodean de una parte de la membrana que constituir la envoltura
membranosa.
Los linfocitos T4 terminan muriendo producindose la inmunodeficiencia.
7.OTRAS FORMAS ACELULARES INFECCIOSAS.
Existen otras formas acelulares que actan como agentes infecciosos, inicialmente fueron identificados como
virus aunque hoy se sabe que difieren de ellos, estos son: los viroides y los priones.
Viroides.
Son los agentes infecciosos ms pequeos que se conocen. Fueron descubiertos en 1967 por Diener. Son
parsitos exclusivos de plantas superiores a las que causan enfermedades. Estn formados por pequeas
molculas de ARN monocatenario y circular, carecen de recubrimiento proteico.
Priones.
Los priones fueron descubiertos en 1982 por Prusiner. Son pequeas partculas proteicas infecciosas,
formadas por la modificacin de una protena normal. Inicialmente se crea que eran virus muy pequeos que
tardaban mucho en replicarse, hoy algunos cientficos aun mantienen esta hiptesis.
A la protena celular normal se la llama protena del prin (PrPc) y se denomina prin a la protena
modificada (PrPsc). Los priones se multiplican convirtiendo las protenas normales en infecciosas,
modificando nicamente su estructura.
Producen unas enfermedades neurodegenerativas que afectan a los mamferos entre ellos al hombre y
que suelen ser mortales, se denominan de forma general encefalopatas subagudas espongiformes
transmisibles, entre ellas destacan: enfermedad de las vacas locas, tembladera ovina y enfermedad de
Creutzfeldt-Jakob.
Tema 21: LOS MICROORGANISMOS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
1. LAS BACTERIAS
Las bacterias o eubacterias son organismos unicelulares procariotas, viven aisladas o formando colonias. Se
conocen unas 2000 especies diferentes. Son muy antiguas se conocen fsiles desde hace 3.500 m.a
Se han adaptado a vivir en casi todos los ambientes tanto acuticos como terrestres y raro es el lugar en el que
no se las encuentre. Tienen un tamao que oscila entre 1 y 10 micrmetros.
Presentan cuatro tipos morfolgicos diferentes:
-Cocos. Tienen aspecto redondeado, pueden aparecer aisladas o en grupos. Si forman grupos de dos se llaman
diplococos, si se agrupan formando cadenas se llaman estreptococos, si lo hacen de forma arracimada se
denominan estafilococos, si forman masas cbicas se llaman sarcinas.
-Bacilos. Son alargadas y cilndricas, tienen forma de bastoncillos.
-Espirilos. Tienen forma de espiral; si la espiral es poco apretada se denomina espiroqueta.
-Vibrios. Tienen forma de coma.
2. ESTRUCTURA DE LA CELULA BACTERIANA
En las clulas bacterianas se diferencian las siguientes estructuras:
Membrana plasmtica
Es una envoltura que rodea al citoplasma bacteriano. Tiene una estructura similar a la membrana plasmtica
de las clulas eucariotas, aunque en ella no hay colesterol. Presenta unos repliegues de formas diversas
llamados mesosomas, que aumentan la superficie de la membrana y donde se localizan enzimas que
intervienen en diferentes procesos: respiracin, replicacin del ADN, fotosntesis, etc.
Las principales funciones son:
-Regular el intercambio de sustancias con el exterior.
-La respiracin celular que en las clulas eucariotas se produce en las mitocondrias.
-La duplicacin del ADN bacteriano.
-La fase luminosa de la fotosntesis en el caso de las bacterias fotosintticas.
-Fijacin del nitrgeno atmosfrico.

Pared bacteriana
Es una envoltura rgida que rodea externamente a la membrana plasmtica. Su grosor oscila entre 50 - 100 A.
Segn la estructura de la pared celular se pueden o no teir con el mtodo de tincin ideado por el
bacterilogo dans Gram, lo que nos permite diferenciar dos grupos: Gram + y Gram -. En ambas la pared esta
formada por murena que es un peptidoglicano, es decir un heterosido formado por cadenas de polisacridos,
constituidas por NAM y NAG que se suceden alternativamente, estas cadenas se disponen paralelas y se unen
mediante cadenas peptdicas
Las Gram positivas, se tien con el mtodo Gram. En ellas la pared es monoestratificada, esta formada por
una capa gruesa de peptidoglucanos (murena) que tiene asociadas protenas, polisacridos y cidos teicoicos.
Las Gram negativas: No se tien con el mtodo de Gram. En ellas la pared es biestratificada, esta formada por
una capa de peptidoglicanos y sobre ella hay otra capa de lipopolisacridos y protenas (enzimas en su mayor
parte) que se denomina membrana externa.
Funcin:
-La pared bacteriana da forma a la clula.
-La protege evitando su destruccin, ya que con frecuencia soportan una elevada presin osmtica debido a
que las bacterias viven en medios hipotnicos.
-En la pared reside la virulencia de muchas bacterias e igualmente en la pared se encuentran la mayora de los
antgenos bacterianos que estimulan las defensas inmunitarias.
Cpsula
Es una envoltura gruesa (100 - 400 A) y gelatinosa que rodea externamente a la pared de algunas bacterias.
Esta formada por diversos glcidos complejos y en menor proporcin protenas. Suelen presentarla las
bacterias patgenas.
Protege a las bacterias que la poseen de la desecacin, de las clulas fagocitarias (leucocitos) y de los
anticuerpos y facilitan su fijacin a la superficie de otras clulas.
Citoplasma
Presenta una gran simplificacin estructural, en l se diferencian dos partes:
-Hialoplasma: Es un lquido acuoso en el que hay disueltas gran cantidad de biomolculas.
-Morfoplasma: Son los orgnulos que hay en el citoplasma, las principales son:
Ribosomas: Son corpsculos esfricos, similares a los de las clulas eucariotas aunque algo ms pequeos. Al
igual que en las clulas eucariotas intervienen en la sntesis de protenas.
Inclusiones: Son grnulos de diferentes sustancias que aparecen en el citoplasma bacteriano. Pueden ser
sustancias de reserva que la bacteria sintetiza en poca de abundancia de alimentos o bien son desechos del
metabolismo. Entre estas inclusiones caben destacar: granos de volutina que son acmulos de polifosfatos,
gotas lipdicas, granos de azufre aparecen en sulfobacterias, granos de polisacridos (almidn y glucgeno)
etc.
Nucleoide
Es la zona central del citoplasma donde se localiza el material gentico de la bacteria, no esta separada del
resto del citoplasma por una membrana.
El material gentico bacteriano esta formado por un nico cromosoma que suele estar asociado a un
mesosoma. Este cromosoma esta formado por una molcula de ADN bicatenaria y circular, que no esta unida
a protenas histonas como en las clulas eucariotas por eso se dice que esta "desnudo". Es muy larga puede
llegar a tener 1 mm y por ello esta muy replegada.
Con frecuencia presentan adems pequeas molculas de ADN circular extracromosomicos, que se replican
independientemente del cromosoma, llamadas plsmidos o episomas que no son esenciales pero les
confieren ciertas ventajas adaptativas.
Flagelos
Son prolongaciones filiformes ms largas que la bacteria que sirven para la locomocin. No estn presentes en
todas las bacterias. El nmero y la disposicin varia de unas a otras, segn el n y la localizacin de los flagelos

las bacterias se pueden dividir en varios grupos:


-Montricas tienen un solo flagelo.
-Loftricas tienen varios, pero todos en un polo.
-Anftricas tienen varios situados en dos polos.
-Pertricas tienen varios dispuestos por toda la bacteria.
En cuanto a la estructura es mucho ms sencilla que la de los flagelos de las clulas eucariotas. Se
diferencia:
-Una zona basal constituida por el cuerpo basal y por el codo, ambos formados por protenas. En el cuerpo
basal hay un bastn central y cuatro formaciones discoidales que sirven de anclaje. El codo tiene una
curvatura de 90 y une el tallo al cuerpo basal.
-El Tallo esta constituido por fibrillas (entre 3 y 10) compuestas por una protena llamada flagelina, estas
fibrillas se enrollan helicoidalmente como en una cuerda.
Pelos y fimbrias
Son filamentos proteicos, huecos, delgados y rectos que se sitan por toda la superficie de algunas bacterias.
Las fimbrias son cortas y muy numerosas, mientras que los pelos son largos y poco numerosos, solo hay uno o
dos por bacteria.
No estn relacionados con la locomocin. Se cree que las fimbrias permiten a las bacterias fijarse al sustrato,
mientras que los pelos permiten el intercambio de fragmentos de ADN con otra bacteria de la misma o de
distinta especie durante la conjugacin.
3. FISIOLOGIA DE LAS BACTERIAS
Las bacterias como todos los seres vivos realizan las tres funciones caractersticas de estos: nutricin, relacin
y reproduccin.
3.1. Funcin de nutricin
Las bacterias forman un grupo muy heterogneo en cuanto a la nutricin pudiendo ser:
Fotolittrofas o fotoauttrofos: Estas para sintetizar sus biomolculas, utilizan como fuente de carbono el
CO2, como fuente de hidrgenos compuestos inorgnicos y como fuente de energa la luz solar. A este grupo
pertenecen: las cianobacterias que realizan la fotosntesis oxignica y las sulfobacterias verdes y prpuras
que realizan la fotosntesis anoxignica.
Fotoorgantrofas o fotohetertrofas: Utilizan como fuente de carbono compuestos orgnicos, como fuente
de hidrgeno compuestos orgnicos y como fuente de energa la luz. A este grupo pertenecen bacterias
prpuras no sulfuradas que realizan la fotosntesis anoxignica.
Quimiolittrofas o quimioauttrofas: Utilizan para sintetizar sus biomolculas como fuente de carbono el
CO2, como fuente de hidrgenos compuestos inorgnicos y como fuente de energa la que se desprende en
reacciones qumicas redox de compuestos inorgnicos. A este grupo pertenecen las llamadas bacterias
quimiosintticas como las bacterias nitrificantes, las ferrobacterias, etc.
Quimioorgantrofas o quimiohetertrofas: Es el grupo ms numeroso, utilizan para sintetizar sus
biomolculas como fuente de carbono compuestos orgnicos, como fuente de hidrgenos compuestos
orgnicos y como fuente de energa la que se desprende en las reacciones redox de los compuestos
orgnicos.
Estas no pueden sintetizar compuestos orgnicos a partir de los inorgnicos y tienen que tomarlos ya
sintetizados por otros organismos. Segn como obtengan los compuestos orgnicos se diferencian varios
grupos:
-Saprfitas: Obtienen los compuestos orgnicos de la materia orgnica muerta sobre la que viven,
descomponindola mediante dos tipos de procesos: putrefacciones (descomposicin de los protidos) y
fermentaciones (descomposicin de glcidos y lpidos). Estos procesos son de gran importancia ecolgica ya
que permiten que se cierre el ciclo de la materia, y en muchos casos tienen inters industrial (fabricacin de
yogur).

-Simbiticas: Obtienen los compuestos orgnicos de otros seres animales o vegetales con los que se asocian y
a los que a cambio proporcionan algn beneficio. A este grupo pertenece Rhizobium que viven en las
nudosidades de las races de las leguminosas, esta bacteria es capaz de fijar el nitrgeno atmosfrico y con el
produce compuestos nitrogenados que la planta aprovecha, a cambio la planta le da hidratos que ella
sintetiza. A este grupo pertenecen tambin las bacterias de la flora intestinal que utilizan los restos no
digeridos y a cambio sintetizan vitaminas que ceden al animal.
-Parsitas: Obtienen los compuestos orgnicos de otros seres sobre los que viven y a los que producen
alteraciones ms o menos graves. Estas constituyen las bacterias patgenas causantes de enfermedades.
Independientemente del tipo de nutricin que presenten, dentro de las bacterias podemos distinguir dos
grupos segn que necesiten o no oxgeno para vivir:
-Aerobias: necesitan oxgeno
-Anaerobias: no necesitan oxgeno, dentro de ellas podemos diferenciar dos grupos:
-Anaerobias estrictas, no solo no necesitan oxgeno, sino que este les resulta toxico.
-Anaerobias facultativas: pueden vivir sin oxgeno si no lo hay, pero si existe lo utilizan.
3.2. Funcin de relacin
Las bacterias son capaces de captar estmulos del medio y responder ante ellos de forma adecuada. Las
respuestas ms frecuentes suelen ser: los movimientos y la formacin de esporas.
-Movimientos: Las bacterias ante ciertos estmulos responden movindose, bien acercndose al estmulo si es
favorable o alejndose de l si es adverso. El movimiento puede ser: flagelar o por deslizamiento.
-Formacin de esporas: Algunas bacterias cuando las condiciones del medio se hacen desfavorables (falta de
agua, alimentos, T elevada, etc) se defienden formando esporas; las esporas en las bacterias no son formas
de reproduccin asexual si no formas de resistencia. Se denominan endosporas por ser intracelulares.
Mediante ellas se protege el ADN bacteriano ya que entorno a l y, a partir de los mesosomas se forma una
gruesa membrana que lo rodea junto con una pequea porcin de citoplasma. Las esporas pueden
conservarse viables durante aos y soportar condiciones muy adversas, cuando las condiciones se hacen
favorables germinan dando nuevamente una bacteria activa.
3.3. Funcin de reproduccin
Las bacterias se reproducen asexualmente por biparticin, el proceso ocurre de la siguiente manera:
El ADN (cromosoma bacteriano) que esta unido a un mesosoma, se duplica por accin de la ADNpolimerasa.
Las dos molculas de ADN que se forman se separan, cada una de ellas se dirige a un polo de la clula.
La membrana plasmtica se invagina formndose un tabique transversal, dando lugar a dos bacterias hijas
que tendrn cada una de ellas una replica exacta del cromosoma de la bacteria madre.
Mediante este tipo de reproduccin las bacterias que se originan son idnticas, la nica posibilidad que tienen
de recibir nueva informacin gentica es mediante la mutacin de su ADN.
Las bacterias adems presentan fenmenos parasexuales, mediante los cuales pueden intercambiar
fragmentos de ADN con otras bacterias sean o no de la misma especie. Estos fragmentos pasan a formar parte
del cromosoma bacteriano. Estos procesos aumentan la variabilidad. Los fenmenos paraxesuales pueden ser
de tres tipos: Transformacin, transduccin y conjugacin.
Transformacin. Proceso mediante el cual una bacteria incorpora fragmentos de ADN que se encuentran
libres en el medio, y que proceden de otra bacteria muerta, estos fragmentos se integra en el cromosoma de
la bacteria receptora sustituyendo a un fragmento homlogo de esta mediante un proceso llamado
recombinacin gentica.
Conjugacin. Es un proceso mediante el cual una bacteria donadora transfiere, a travs de los pelos, un
fragmento de su ADN a otra bacteria receptora.
Las bacterias donadoras son aquellas que poseen, adems del cromosoma bacteriano, pequeas molculas
de ADN bicatenarias y circulares (plasmidos), denominados episomas o factores F. Estas bacterias son de dos
tipos: las bacterias F+ cuando el episoma se encuentra libre en el citoplasma y las bacterias Hfr (alta
frecuencia de recombinacin) cuando el episoma esta integrado en el cromosoma bacteriano. Las bacterias
receptoras carecen de episoma y se llaman F-.

-Si la bacteria donadora es una F+ a travs de los pelos pasa a la bacteria F- nicamente una replica del
episoma , con lo cual esta bacteria receptora se convierte en F+, mientras que la F+ como posee varias copias
del episoma no pierde la condicin de donadora.
-Si la bacteria donadora es Hfr, antes de la conjugacin duplica su ADN cromosmico junto con el episoma que
lleva integrado, y una de las copias pasa a travs de los pelos a la bacteria F-, no suele pasar la copia completa
sino un fragmento de esta debido a que los pelos se rompen. Este fragmento se integra mediante
recombinacin gentica en el cromosoma de la bacteria receptora y como consecuencia aparecen en ella
caracteres de la bacteria Hfr.
Transduccin. Es el proceso mediante el cual se transfiere material gentico entre dos bacterias,
interviniendo como vehculo transmisor un virus bacterifago.
4. LAS ARQUEOBACTERIAS.
Antes se las inclua dentro de las eubacterias hoy da, a pesar de ser procariotas, se las considera un grupo
aparte debido a que presentan caractersticas muy diferentes.
Las caractersticas ms destacadas son las siguientes:
Tienen organizacin procariota.
Las paredes celulares no tienen peptidoglicanos.
Las membranas celulares poseen lpidos que carecen de cidos grasos, en ellos el glicerol se une
mediante enlaces tipo ter (-C-O-C-) con cadenas isoprenoides. Estas membranas pueden ser bicapas o
monocapas.
El genoma de las arqueobacterias esta formado por una sola molcula de ADN circular, ms pequeo que
el de las bacterias.
Viven en medios extremos lo que permite diferenciar tres grupos: especies halfilas, viven en medios
hipersalinos; especies termoacidfilas, viven en ambientes con temperaturas altas y muy cidos; especies
metangenas viven en ambientes anaerobios y producen metano.
5. MICROORGANISMOS EUCARIOTAS (Leer)
Los grupos ms importantes de microorganismos eucariotas son: protozoos, algas unicelulares y hongos.
5.1 Protozoos.
Estn incluidos dentro del reino protoctistas. Son organismos unicelulares eucariotas, hetertrfos.
Carecen de pared celular. Pueden ser mviles.
Viven en ambientes acuticos. Algunos son de vida libre, otros son parsitos de animales incluidos el
hombre, a los que causan enfermedades como la disentera, la malaria o el paludismo, etc.
Se alimentan a partir de otros organismos (bacterias, algas, etc) o de macromolculas orgnicas que
ingieren en disolucin por pinocitosis o en estado slido por fagocitosis.
Se reproducen asexualmente mediante divisin binaria, por divisin mltiple. En algunos se dan procesos
parasexuales como la conjugacin.
Algunos protozoos cuando las condiciones son adversas (falta de agua) pueden originar formas de
resistencia que les permite subsistir.
El tipo de locomocin que presentan es una de las caractersticas que se utilizan para su clasificacin:
Ciliados, utilizan cilios en la locomocin. Ejemplos: Vorticella y Paramecio
Flagelados, utilizan flagelos para la locomocin. Ejemplo: Trypanosoma
Sarcodinos, se desplazan por pseudpodos. Ejemplo: Ameba
Esporozoos, son inmviles y parsitos de animales. Ejemplo Plamodium.

5.2. Algas microscpicas.


Se incluyen en el reino protoctistas. Son organismos unicelulares eucariotas. Son auttrofos fotosintticos,
realizan la fotosntesis oxignica.
La mayora tienen pared celular formada principalmente por celulosa y en la que puede haber otros
polisacridos. Presentan uno o ms cloroplastos, que contiene gran variedad de pigmentos fotosintticos
(clorofila a, b, c, carotenoides y ficobilinas) en distintas proporciones que les confieren colores
caractersticos.
Las algas se pueden reproducir asexualmente y sexualmente.
Viven preferentemente en ambientes acuticos tanto en agua dulce como en agua salada. Constituyen el
fitoplancton, siendo la base de las cadenas trficas de los ecosistemas acuticos. Debido a su actividad
fotosinttica son los principales fijadores de CO2 del planeta y los que ms oxgeno aportan a la atmsfera.
Los principales grupos de algas microscpicas son:
Pirrofitas. Poseen dos flagelos
Diatomeas. Estn recubiertas por un caparazn silceo, a modo de caja.
Euglenofitas. No tienen pared celular y tienen dos flagelos.
5.3 Hongos.
Se encuentran incluidos dentro del reino de los hongos. Son organismos eucariotas, unicelulares o
pluricelulares. Tienen nutricin hetertrofa. Presentan paredes celulares formadas por quitina. Se
reproducen asexualmente por esporas y sexualmente. En los pluricelulares el cuerpo tiene estructura
taloftica, las clulas forman filamentos simples o ramificados denominados hifas, el conjunto de todas
ellas constituye el micelio que forma el cuerpo vegetativo.
Viven en ambientes muy diversos, algunos son acuticos. Sin embargo, la mayora son terrestres y viven en
el suelo o sobre materia orgnica en descomposicin (saprfitos), otros se asocian en simbiosis con algas
formando lquenes, otros son parsitos de plantas, animales y el hombre a los que causan enfermedades
llamadas micosis.
Los principales hongos microscpicos son:
Los mohos son hongos filamentososo. Estn muy distribuidos por la naturaleza, se desarrollan sobre el
pan, la fruta, queso, etc.
Las levaduras son hongos unicelulares, que se reproducen asexualmente por gemacin. Se desarrollan
sobre frutas, flores, cortezas de rboles y en todos aquellos hbitats ricos en azcar. Pueden vivir en
simbiosis con animales y algunos son patgenos no slo para animales, sino tambin para el hombre como
Cndida. Desde el punto de vista industrial, algunas cepas de levaduras, como las del gnero
Saccharomyces son importantes por que son las responsables de la fermentacin alcohlica interviniendo
en la fabricacin del pan y de las bebidas alcohlicas (vino, cerveza).
TEMA 23: MTODOS DE ESTUDIO DE LOS MICROORGANISMOS E INTERS BIOLGICO
1.MTODOS Y TCNICAS MICROBIOLGICAS
Los trabajos que se realizan en microbiologa tienen dos objetivos: el aislamiento de un microorganismo
concreto y el cultivo del mismo en ambientes artificiales bajo condiciones de laboratorio, para poderlos
estudiar.
1.1.Tcnicas de cultivo.
Las tcnicas de cultivo posibilitan el crecimiento controlado de determinados tipos o cepas de
microorganismos en los medios adecuados.
Un cultivo puro o axnico es un medio de cultivo que contiene un nico tipo de microorganismo.

Un medio de cultivo es una solucin nutritiva que permite el crecimiento de los microorganismos.
Los medios de cultivo contienen:
Macronutrientes: incluyen una fuente de carbono, nitrgeno, fsforo, azufre y oxgeno (slo los
aerobios).
Micronutrientes: diversos iones (hierro, etc) y factores de crecimiento (vitaminas) que se necesitan en
cantidades mnimas.
Agua en grandes cantidades.
Segn su estado fsico, los medios de cultivo pueden ser:
Medios lquidos: Se preparan en matraz o tubo de ensayo.
Medios slidos: Se preparan en placas de Petri se agrega agar, que da al medio una consistencia
gelatinosa. Los medios slidos se utilizan para el aislamiento y cultivo de microorganismo y para la
obtencin de clones o estirpes puras.
1.2.Cultivo de microorganismos.
Una vez preparados los medios se procede a inocular o sembrar el microorganismo.
Los recipientes y materiales que vayan a ser utilizados deben ser limpiados y esterilizados cuidadosamente.
Adems, despus de introducir el microorganismo deseado, debe quedar protegido de la contaminacin
externa. Tubos de ensayo y matraces se tapan con algodn o con tapones de goma y las placas de Petri ya
presentan una forma que las preserva de contaminacin.
El inculo o material microbiano, se introduce, generalmente, con un hilo de metal o asa de siembra, que
se esteriliza antes y despus de su uso.
La siembra en medio slido se puede llevar a cabo en profundidad, introduciendo el asa en el medio de
cultivo y realizando estras paralelas sobre la placa de agar. Este mtodo es satisfactorio para aislar
bacterias de pequeo tamao y hongos; para protozoos, algas y bacterias grandes son mejores los medios
lquidos.
En el caso de los virus los recipientes suelen ser tubos de ensayo o placas de Petri
1.3.Condiciones de crecimiento.
Aunque se encuentren en el medio todos los nutrientes necesarios, el crecimiento microbiano depende de
otras condiciones:
El pH. Es preciso establecer un pH ptimo para que se inicie el crecimiento y mantenerlo durante todo el
proceso. En la mayora de los microorganismos pH ptimo de crecimiento esta prximo a 7, aunque
algunos como los Actinomicetes prefieren pH alcalinos y otros toleran pH cidos como Acetobacter.
La Temperatura. La mayora de las bacterias del suelo y del agua son mesfilas, es decir, sus temperaturas
ptimas oscilan entre 20 y 45 C, pero, existen algunas cuyo crecimiento ptimo est a temperaturas
superiores (termfilas) o inferiores (psicrfilas).
La presin osmtica. Slo las bacterias marinas y las halfilas dependen para su existencia de
determinadas condiciones salinas y se lisan cuando se las cambia del medio salino a agua destilada.
El oxgeno. Todas las bacterias aerbicas obligadas necesitan oxgeno. En microorganismos anaerobios
estrictos, hay que excluir totalmente el oxgeno atmosfrico.
El dixido de carbono. Este gas es la principal fuente de carbono de organismos fotoauttrofos y
quimioauttrofos, pero adems cumple numerosas funciones catalticas en los hetertrofos.
La luz. Para el cultivo de microorganismos fotosintticos la luz es esencial y se debe tener en cuenta no
slo su cantidad sino tambin su calidad.
1.4.Crecimiento microbiano.
En un medio favorable las poblaciones de microorganismos experimentan un incremento en su nmero, es
decir crecen. Se denomina velocidad de crecimiento de la poblacin al aumento o disminucin en el
nmero de individuos por unidad de tiempo.
Para determinar el crecimiento microbiano se utilizan dos parmetros: tiempo de generacin, que es el
tiempo que tarda una poblacin en duplicarse y tasa de crecimiento que es el nmero de generaciones por
hora.

En los laboratorios los microorganismos se cultivan en sistemas cerrados, es decir, no se les suministran
ms nutrientes ni se les eliminan los productos txicos, de aqu que pase por distintas fases:
Fase de latencia. Es el periodo comprendido entre la inoculacin del microorganismo en el medio de
cultivo y el comienzo del crecimiento, que puede ser ms o menos largo. En este tiempo el germen adapta
su metabolismo a las condiciones de cultivo
Fase exponencial. En esta etapa las poblaciones crecen exponencialmente, es decir se duplican cada
cierto tiempo (tiempo de generacin que se mantiene constante). Este tiempo es tpico para cada especie
y depende en parte del medio de cultivo.
Fase estacionaria. En un cultivo cerrado, la poblacin no puede crecer indefinidamente de manera
exponencial, ya que se consumen los nutrientes y se acumulan productos txicos del metabolismo, por ello
en esta fase cesa el crecimiento de la poblacin.
Fase de muerte. En esta etapa el nmero de individuos disminuye debido a que mueren al agotarse los
nutrientes y acumularse los desechos metablicos.
1.5.Observacin de microorganismos.
Los microorganismos debido a su tamao slo se pueden observar mediante tcnicas microscpicas. Las
muestras se pueden preparar de dos maneras:
Preparacin en fresco. A su vez comprende dos tcnicas:
-Preparacin en fresco simple. Se pone una gota de la muestra en el portaobjetos y se tapa con el cubre.
Resulta til para protistas y hongos.
-Preparacin en gota pendiente. Se pone una gota de la muestra en el centro de un anillo de vaselina que
se ha dispuesto en el cubre. Sobre l se coloca un porta excavado y al conjunto se le da la vuelta. Se utiliza
para observa la movilidad de los microorganismos.
Tinciones. Existen distintas tcnicas de tincin.
-Tincin simple. Se utiliza un nico colorante (azul de metileno, etc). Esta tincin se utilizan para aumentar
el contraste.
-Tincin especfica. Se utilizan colorantes especficos. Incrementa el contraste y revela estructuras
especficas (cpsulas).
-Tincin diferencial. Se usan al menos dos colorantes: un colorante principal y un colorante de contraste.
La ms utilizada es la tincin de Gram que utiliza como colorante principal el cristal violeta y como
colorante de contraste la safranina. El proceso se realiza de la siguiente manera:
-A una preparacin de bacterias se las trata con cristal violeta (colorante principal) y se tien de color
violeta. Posteriormente durante un minuto se las trata con una solucin de yodo, con el fin de reforzar el
color violeta de las bacterias.
-Despus se trata a la preparacin con un disolvente orgnico (alcohol) y se lava con agua. Esto da lugar a
que algunas bacterias se decoloren y pierdan el color violeta, otras por el contrario siguen manteniendo el
color violeta.
-Por ltimo se trata la preparacin durante un minuto con una solucin de safranina (colorante rojo de
contraste), con ello las bacterias no decoloradas siguen manteniendo el color violeta y las bacterias
decoloradas se tien de rojo.
Esta tincin permite diferenciar dos grupos de bacterias: las gram positivas, son las que permanecen
teidas de color violeta cuando se las trata con un disolvente orgnico; y las gram negativas, que pierden el
color violeta cuando se las trata con un disolvente orgnico y se tien de rojo con el colorante de
contraste.
1.6.TCNICAS DE ESTERILIZACIN
Es un proceso mediante el cual se eliminan todos los microorganismos de los medios de cultivo, del
material y de los utensilios del laboratorio (tubos, placas, pipetas, matraces, etc). Los mtodos pueden ser:
fsicos y qumicos.
Mtodos fsicos.
El calor. El calor es uno de los mtodos ms usados, debido a que las temperaturas elevadas tienen
efecto letal sobre los microorganismos. El calor utilizado puede ser:

-Seco. Se usa para esterilizar utensilios de metal y cristal calentndolos en hornos a 170 C durante 90
minutos.
-Hmedo. Posee mayor poder de penetracin. Se usa para esterilizar los materiales y los medios
empleados, generalmente mediante autoclaves (aparatos hermticos que alcanzan presiones y
temperaturas elevadas en un ambiente hmedo).
Las radiaciones electromagnticas se utilizan para esterilizar materiales de laboratorio que no pueden
ser sometidos a altas temperaturas. Se utilizan diferentes tipos de radiaciones: radiaciones ultravioleta,
radiaciones ionizantes ( rayos X, rayos ).
Los filtros se emplean en la esterilizacin de lquidos y gases sensibles al calor. Los filtros presentan poros
muy pequeos para que no pasen los microorganismos, pero s permiten el paso de los lquidos y gases.
Mtodos qumicos.
Consiste en la utilizacin de diversos productos qumicos naturales o sintticos que pueden controlar el
crecimiento microbiano. Pueden actuar de dos formas:
Agentes microbicidas, actan matando los microorganismos y segn el tipo sobre el que acten se habla
de agentes bactericidas, fungicidas o viricidas.
Agentes estticos, actan inhibiendo el crecimiento de los microorganismos y se habla de agentes
bacteriostticos, fungistticos y viristticos.
Pasteurizacin.
La pasteurizacin es un proceso utilizado en la industria alimentaria y que consiste en reducir la poblacin
microbiana presente en los alimentos. El trmino se debe a Pasteur que utiliz el calor para controlar el
deterioro del vino. La pasteurizacin no es un tipo de esterilizacin, ya que no se destruyen todos los
microorganismos.
Actualmente se utiliza para prolongar el periodo de almacenamiento de la leche y sus derivados. Se
consigue elevando la temperatura a 71 C durante un tiempo muy corto, 15 segundos, por lo que se
denomin pasteurizacin en flash.
2.LOS MICROORGANISMOS EN LOS ECOSISTEMAS: Ciclos biogeoqumicos.
Los microorganismos forman parte de los ecosistemas. Han colonizado todos los ambientes: marinos,
terrestres, fuentes termales, etc.
Los microorganismos estn representados en todos los niveles trficos:
-Microorganismos productores. Son organismos auttrofos. Segn su forma de captar la energa pueden
ser fotolittrofos o quimiolittrofos. Entre los productores fotosintticos hay que destacar las
cianobacterias y las algas. Entre los quimiolittrofos los microorganismos nitrificantes.
-Microorganismos descomponedores. Son organismos hetertrofos y quimioorgantrofos que se
alimentan de detritos orgnicos. Son fundamentalmente hongos y bacterias.
-Microorganismos simbiticos. Destacan los presentes en el rumen que degradan la celulosa en el
estmago de los rumiantes; Rhizobium que vive en los ndulos de las plantas leguminosas y los lquenes
(simbiosis entre alga y hongo).
En los ecosistemas la energa entra como energa luminosa o qumica y fluye de un nivel trfico a otro,
hasta disiparse en forma de calor.
Por el contrario la materia se mantiene prcticamente constante en la Tierra y los bioelementos circulan
cclicamente dentro de la biosfera: de los seres vivos a la materia mineral y viceversa, constituyendo los
ciclos biogeoqumicos:
Los microorganismos desempean un papel destacado en los ciclos biogeoqumicos.
Ciclo del carbono.
-Los organismos productores auttrofos convierten el CO2 en materia orgnica. En condiciones aerobias, el
CO2 es fijado por la fotosntesis oxignica (plantas, algas, cianobacterias), en ausencia de oxgeno por la
fotosntesis anoxignica (bacterias sulfuradas verdes). Las bacterias quimiosintticas lo hacen mediante
la quimiosntesis.
-Los compuestos orgnicos son utilizados por los consumidores (animales, protistas, bacterias) como
fuente de carbono y energa producindose CO2 que vuelve a la atmsfera.

-Los descomponendores (bacterias y hongos) mediante respiracin anaerobia y fermentacin


descomponen la materia orgnica y se forma CO2 que vuelve a la atmsfera.
-Las bacterias metangenas (arqueobacterias anaerobias) sintetizan metano a partir de diversos sustratos
(CO2, metanol, etc). Las bacterias metanotrofas en presencia de oxgeno oxidan el metano al CO2 que es
devuelto a la atmsfera.
Ciclo del nitrgeno.
El nitrgeno es un elemento esencial para los seres vivos forma parte de protenas y cidos nucleicos.
En el ciclo del nitrgeno intervienen los siguientes microorganismos:
-Bacterias descomponedoras mediante putrefacciones descomponen los compuestos orgnicos
nitrogenados (protenas) y producen amoniaco, a este proceso se le llama amonificacin.
-Bacterias nitrificantes del suelo, son bacterias quimiosintticas realizan el proceso de nitrificacin
mediante el cual oxidan el amoniaco a nitratos para obtener energa. Este proceso ocurre en dos etapas:
En una primera etapa se oxida el amoniaco a nitritos, lo realizan bacterias del gnero Nitrosomas.
En una segunda etapa se oxidan los nitritos a nitratos, lo realizan bacterias del gnero Nitrobacter.
-Bacterias desnitrificantes como las del gnero Pseudomonas, transforman los nitratos a nitrgeno
gaseoso que liberan a la atmsfera, a este proceso se le llama desnitrificacin. Esto es debido a que
realizan la respiracin anaerobia y utilizan como aceptor final de los electrones los nitratos.
-Bacterias fijadoras del nitrgeno atmosfrico. Algunas bacterias (Rhizobium, Azotobacter, etc) son
capaces de reducir el nitrgeno atmosfrico a amoniaco.
3.MICROORGANISMOS BENEFICIOSOS Y PERJUDICIALES PARA LA SALUD
Muchos de los microorganismos con los que estamos en contacto son inocuos e incluso algunos son
beneficiosos para la salud, otros por el contrario causan enfermedades.
Se denomina biota normal, al conjunto de microorganismos que se establecen y crecen sobre las
superficies corporales sin producir efectos negativos. Se localiza en la piel, cavidad bucal, tracto
respiratorio, digestivo, etc. Estos grmenes evitan la proliferacin de otros grmenes patgenos.
Los microorganismos que ocasionan enfermedades se denominan patgenos. La patogenicidad o
virulencia es la capacidad potencial de un microorganismo de producir una enfermedad. Hay
microorganismos que normalmente no causan enfermedades, pero en ciertas condiciones (disminucin de
las defensas) se vuelven patgenos a estos se les denomina patgenos oportunistas.
Se denomina enfermedad infecciosa a la enfermedad producida por un microorganismo.
Se denomina epidemia cuando la enfermedad infecciosa afecta a muchos individuos de un rea geogrfica
pequea; si afecta a una zona muy amplia se denomina pandemia; si afecta de forma constante a una
determinada zona se denomina enfermedad endmica
En la produccin de una enfermedad por los grmenes patgenos se diferencian 4 etapas:
-Entrada en el hospedador. Los patgenos pueden entrar en el organismos por diversas vas: a travs de
las superficies corporales (piel, mucosas), heridas, inhalacin respiratoria, con la ingestin de alimentos,
con ayuda de otros organismos vectores (insectos, pulgas, etc), etc.
-Adhesin a los tejidos del hospedador. La colonizacin se ve facilitada si tienen capacidad de adhesin a
las clulas de los tejidos, en muchos casos esta adhesin es selectiva. En la adhesin intervienen
estructuras de la superficie (cpsula, fimbrias, etc).
-Invasin de las clulas del organismo. Algunos producen los efectos nocivos cuando estn fijos a las
superficies de los tejidos, otros penetran dentro de las clulas por distintos mecanismos.
-Desarrollo de la infeccin. Una vez alcanzado su objetivo el patgeno debe eludir los mecanismos
defensivos del hospedador para crecer y colonizar el tejido infectado.
Si el patgeno alcanza la sangre o la linfa se pueden diseminar por todo el cuerpo y alcanzar los diferentes
rganos produciendo una infeccin generalizada o septicemia.
Las lesiones en el tejido y, por consiguiente el desarrollo de la enfermedad se produce por varias causas:
Lesin directa de las clulas debido a la actividad y multiplicacin del germen.
Produccin de factores de virulencia. Algunas grmenes producen enzimas extracelulares
(hialuronidasas, proteasas, etc) que son capaces de degradar los tejidos del hospedador.

Produccin de toxinas. Algunos patgenos, principalmente bacterias producen sustancias que tienen
efectos txicos para los tejidos del hospedador, a estas sustancias se las llama toxinas. Las toxinas pueden
ser de dos tipos:
Exotoxinas. Son de naturaleza proteica, termolbil es, son liberadas al exterior por el germen y tienen
efectos muy txicos. Suelen ser muy especficas en cuanto al tejido que atacan as puede haber:
neurotoxinas, enterotoxinas, etc.
Endotoxinas. Son componentes estructurales de las bacterias, suelen ser lipopolisacridos, solo se liberan
cuando esta se lisa, tienen menos capacidad toxica que las exotoxinas.
4.VAS DE TRANSMISIN DE LAS ENFERMEDADES INFECCIOSAS.
Las enfermedades infecciosas pueden ser transmitidas por diferentes vas:
Va respiratoria. El agente patgeno entra en el husped por los conductos respiratorios:
difteria, tuberculosis, neumona. meningitis meningoccica.
Va digestiva. Se trata de infecciones transmitidas por el agua y los alimentos, el microorganismo infecta
al husped por va digestiva. Salmonelosis, clera, hepatitis A.
Contacto directo. Aqu se incluyen las enfermedades de transmisin sexual (ETS); las infecciones
provocadas por heridas como el ttanos, y las enfermedades que se transmiten por insectos portadores,
como la peste o el tifus exantemtico (que lo transmiten los piojos).
Sfilis, SIDA, ttanos.
5.LA QUIMIOTERAPIA.
Los agentes antimicrobianos son productos qumicos que matan o inhiben el crecimiento de los
microorganismos. Segn el tipo de microorganismo contra el que acten pueden ser: antibacterianos,
antivricos, antifngicos, etc.
Los desinfectantes son agentes antimicrobianos que se utilizan para eliminar los microorganismos de los
objetos, mientras que los antispticos (agua oxigenada, solucin de yodo) se utilizan con el mismo fin
sobre los tejidos de los seres vivos.
Los agentes qumicos que se utilizan en el tratamiento de enfermedades producidas por microorganismos
se llaman agentes quimioteraputicos, al tratamiento quimiterapia. Estos agentes deben tener toxicidad
selectiva, es decir deben atacar a los agentes que causan la enfermedad y ser inocuos o tener baja
toxicidad para las clulas de los tejidos.
Los agentes quimioteraputicos son de dos tipos: las sulfamidas y los antibiticos.
Las sulfamidas. Son un conjunto de sustancias de origen sinttico, que interfieren en algunas reacciones
importantes de los grmenes patgenos e inhiben su crecimiento. Hoy da se utilizan muy poco en
infecciones bacterianas debido a los efectos secundarios.
Los antibiticos. Son sustancias qumicas producidas de forma natural por la actividad de otros
microorganismos, principalmente hongos y algunas bacterias del grupo de las actinomicetales.
Qumicamente son compuestos muy variados. Tienen efecto principalmente antibacteriano y algunos
tambin antifngico. Algunos tienen un amplio espectro es decir actan sobre una gran variedad de
grmenes, otros por el contrario tienen un espectro reducido.
El mecanismo de actuacin de los antibiticos es variado, algunos inhiben la sntesis de las paredes
celulares bacterianas como la penicilina; otros inhiben la sntesis de protenas como la tetraciclina; otros
inhiben la sntesis de cidos nucleicos, etc.
El primer antibitico, la penicilina fue descubierto por Fleming en 1928 en unos cultivos de estafilococos
que se haban contaminado con Penicillium notatum.

TEMA 24. BIOTECNOLOGA E INGENIERA GENTICA


1.CONCEPTO DE BIOTECNOLOGA.
La Biotecnologa se puede definir como el conjunto de tcnicas basadas en la utilizacin controlada de
seres vivos o de sus componentes, para la obtencin industrial de productos de inters para el hombre.
Entre estos se encuentran: sustancias qumicas (medicamentos, alimentos, combustibles, etc) o especies
que mejoran la produccin agrcola y ganadera, etc.
Los procesos biotecnolgicos los podemos reunir en dos grupos: los tradicionales, que se basan en las
fermentaciones y los modernos basados en la ingeniera gentica.
La biotecnologa tradicional. Consiste en el cultivo a gran escala de microorganismos capaces de producir
como resultado de su metabolismo sustancias de inters.
Estos procesos se basan en la obtencin mediante tcnicas genticas clsicas (mutacin, seleccin) de las
cepas de microorganismos ms productivas, en la mejora de las condiciones fisico-qumicas de cultivo (pH,
T, etc) para conseguir un alto rendimiento de la sustancia buscada, y en el perfeccionamiento de las
tcnicas de aislamiento y purificacin, para separar eficazmente el producto de inters.
La ingeniera gentica es el conjunto de herramientas y mtodos utilizados para la modificacin dirigida
del ADN de una clula o grupos de clulas de modo que se confieran nuevas cualidades a la clula
modificada. Se denomina tambin tecnologa del ADN recombinante porque en este proceso se combina
material gentico de diferentes especies.
Diversos procesos biotecnolgicos clsicos, como las fermentaciones: alcohlica, lctica, etc se remontan
a civilizaciones muy antiguas. Los sumerios y babilonios hace 8000 aos ya saban como elaborar la
cerveza. Los egipcios hace 6000 aos ya utilizaban la fermentacin para fabricar pan y vino. Pero hasta
1876 en que L.Pasteur descubri que las fermentaciones se deban a microorganismos la Biotecnologa no
apareci como ciencia.
A partir de la segunda mitad del siglo XX con el conocimiento de la base molecular de la herencia y el
desarrollo de la genmica, la biotecnologa ha adquiridosu mximo desarrollo descubriendo amplios
horizontes que revolucionarn la ciencia en los proximos aos.
2.INGENIERA GENTICA.
La ingeniera gentica puede definirse como un conjunto de tcnicas que permite manipular el genoma de
un ser vivo, tambin se la llama tecnologa del ADN recombinante porque se obtiene ADN formado por
segmentos que tienen dos procedencias.
En esta tecnologa desempea un papel muy importante las enzimas de restriccin o restrictasa, que son
endonucleasas capaces de reconocer secuencias concretas en el ADN y realizar cortes en la molcula de
ADN por lugares concretos.
Esta manipulacin consiste principalmente en:
-Introducir nuevos genes en un genoma.
-Eliminar genes ya existentes en un genoma.
-Modificar la informacin contenida en un gen determinado.
La ingeniera gentica ha revolucionado la biotecnologa y ha permitido obtener, mediante
microorganismos manipulados genticamente, productos de inters para el hombre, como la insulina, la
hormona del crecimiento, vacunas, enzimas de utilidad industrial, etc. As mismo, la manipulacin del
genoma de organismos superiores ha hecho posible la creacin de especies animales y vegetales
transgnicos para mejorar o aumentar la productividad agrcola o ganadera.
Las principales tcnicas de la ingeniera gentica son: la clonacin de genes, la tcnica de la PCR y la
transgnesis.
3.CLONACIN DE GENES.
Clonar un gen consiste en obtener muchas copias del mismo. Para poder estudiarlo o para obtener en
grandes cantidades la protena especfica que ese gen codifica. La tcnica de clonacin de genes
comprende varias etapas:

.Obtencin del gen que se quiere clonar.


Esta etapa consiste en aislar el fragmento de ADN que contiene el gen que se quiere clonar.
Estos fragmentos se pueden obtener de dos formas:
Del ADN de la clula que lleva dicho gen. Este proceso se utiliza cuando el gen que se quiere clonar
procede de una clula procariota en la que no hay intrones.
De un ADN complementario (ADNc) del ARN mensajero. Este proceso se utiliza cuando el gen esta en una
clula eucariota en la que hay intrones. En primer lugar se asla y purifica el ARN m que origina dicho gen, el
cual ya no tendr intrones. A continuacin utilizando como molde este ARN mensajero y por accin de la
transcriptasa inversa se sintetiza ADN complementario (ADN c) en el que no hay intrones.
.Insercin del gen en un vector de clonacin.
En esta etapa el gen se une a un vector de clonacin, que sirve de vehculo para transportarlo dentro de la
clula hospedadora.
Los vectores de clonacin suelen ser plsmidos, que son pequeas molculas de ADN, circulares, capaces
de autorreplicarse dentro de las clulas hospedadoras independientemente del o de los cromosomas de
stas.
Para unir el gen al vector de clonacin, primero se corta mediante enzimas de restriccin, estas enzimas
producen cortes asimtricos generando monocatenarios denominados extremos cohesivos o pegajosos. El
fragmento del ADN que lleva el gen debe ser sometido a la accin de la misma restrictasa para que
presente los mismos extremos cohesivos. Posteriormente el gen se une al vector por accin de otras
enzimas llamadas ADN ligasas formndose ADN recombinante (tiene segmentos de distinta procedencia).
Introduccin del vector de clonacin con el gen en la clula hospedadora.
En esta etapa el vector de clonacin que contiene el gen que se quiere clonar, se introduce en una clula
hospedadora para que esta, al multiplicarse, origine un clon de clulas portadoras de dicho gen.
Las clulas hospedadoras para ser utilizadas en la clonacin deben tener las siguientes caractersticas:
-Poseer un crecimiento rpido.
-No ser patgenas.
-Ser capaces de captar del medio molculas de ADN e incorporarlas en su genoma.
Se suelen utilizar como clulas hospedadoras bacterias: Escherichia coli y levaduras: Saccharomyces
cerevisiae.
4.REACCIN EN CADENA DE LA POLIMERASA O TCNICA DE LA PCR.
La tcnica de la reaccin en cadena de la polimerasa o PCR, ha dado nuevas alas a la ingeniera gentica y a
toda la biologa molecular.
Fue inventada por Kary Mullis en 1985. Es una tcnica que, basndose en la capacidad de la ADNpolimerasa para replicar el ADN, permite obtener en el laboratorio a partir de un fragmento determinado
de ADN un nmero ilimitado de copias del mismo, en muy poco tiempo
El proceso es muy sencillo, se necesita el fragmento de ADN que se quiere replicar, un tubo de ensayo, una
concentracin suficiente de los cuatro desoxinucletidos trifosfatos que formaran las nuevas replicas, una
fuente de calor, unas pequeas cadenas de nucletidos que actan como cebadores y la ADN-polimerasa
(se utiliza la ADN polimerasa de una bacteria que vive en aguas termales: Thermus aquaticus, que aguanta
temperaturas altas).
Este es un proceso cclico, cada ciclo dura aproximadamente 5 minutos y consiste en lo siguiente:
1. La molcula o fragmento de ADN que se va a replicar se calienta a 100C para que se desnaturalice y se
separen las dos hebras.
2. Despus se baja la temperatura para que las cadenas se unan a los cebadores y se repliquen por accin
de la ADN-polimerasa.
3. Posteriormente se vuelve a subir la temperatura para que las molculas recin formadas se
desnaturalicen de nuevo y comience otro nuevo ciclo. Estos ciclos se repiten hasta que se obtiene el
nmero de copias deseado.

Aplicaciones de la PCR.
Clonacin de genes. La PCR resulta til en la clonacin de genes, ya que permite obtener un gran nmero
de copias del gen sin la intervencin de clulas.
Estudios evolutivos. Mediante la PCR se pueden amplificar genes de organismos ya extinguidos a partir
de cantidades muy pequeas de ADN presentes en algunos fsiles, para comparar estos genes con los
genes semejantes de organismos actuales y reconstruir el rbol filogentico.
Huellas dactilares del ADN. La determinacin de las huellas dactilares genticas constituye una de las
aplicaciones ms interesantes de la PCR.
Mediante esta tcnica es posible comparar muestras diferentes de ADN para comprobar si pertenecen al
mismo individuo o no, o si existe parentesco entre ellas.
Esta tcnica se aplica actualmente en Medicina forense e investigaciones policiales, con el fin de identificar
individuos a partir de muestras biolgicas, como sangre, semen, piel o cabellos. Tambin se utiliza en las
pruebas de paternidad.
5.TRANSGNESIS
Es la tcnica que permite modificar el genoma de un organismo mediante la introduccin de genes nuevos,
exgenos, o la modificacin de un gen propio, lo que hace que el organismo muestre una nueva
caracterstica. El gen insertado puede proceder de cualquier individuo, especie, o incluso ser un gen
sinttico producido en el laboratorio.
Se utiliza para conseguir organismos transgnicos que se caracterizan por tener el genoma de todas sus
clulas modificado, solo se consigue si se modifica el genoma de las clulas germinales o las embrionarias,
ya que el gen introducido se transmite a la descendencia.
La transgnesis tambin se utiliza en la terapia gnica, para la correccin de defectos genticos, en este
caso slo se modifican el genoma de algunas lneas celulares.
6.CAMPOS DE APLICACIN DE LA BIOTECNOLOGA.
La Biotecnologa es de gran utilidad en numerosos campos: industria, ganaderia, agricultura, medicina etc.
6.1. LA BIOTECNOLOGA EN LA INDUSTRIA.
Los microorganismos que sintetizan productos tiles para el hombre son unos pocos centenares de
especies de entre las muchas que existen en la naturaleza.
Los grupos de microorganismos de inters industrial: bacterias, levaduras y hongos.
Estos microorganismos de inters industrial deben reunir las siguientes caractersticas:
Ser estables genticamente, pero susceptibles de manipulacin gentica.
Ser capaces de crecer en cultivo a escala industrial y mantenerse en estas condiciones durante largo
tiempo.
Ser capaces de crecer rpidamente en un medio de cultivo lquido y barato, y producir la sustancia
deseada en un corto perodo de tiempo.
No ser patgenos ni para las personas ni para las plantas o animales.
Ser fcilmente eliminables del medio de cultivo.
Produccin de alimentos y bebidas.
La produccin de alimentos y bebidas por fermentacin constituye una aplicacin importante de la
biotecnologa. Las fermentaciones ms relevantes son: la lctica y la alcohlica.
Fermentacin lctica. En este proceso intervienen las llamadas bacterias lcticas (Lactobacillus y
Lactococcus) que fermentan azucares sencillos y originan cido lctico, estas bacterias que tienen efectos
muy beneficiosos para el hombre, aparecen de forma natural en la leche no esterilizada. Mediante este
proceso se lleva a cabo la fabricacin del queso, yogur, mantequilla y otros derivados lcteos.
Fermentacin alcohlica. En este proceso intervienen levaduras del gnero Saccharomyces. Este proceso
se utiliza en la fabricacin del pan y en la elaboracin de bebidas alcohlicas (vino, cerveza, etc).
-Fabricacin del pan. Al principio se hacan los panes cimos (sin fermentar), hoy se utiliza el pan
fermentado por levaduras de las especies Saccharomyces cerevisiae. La levadura degrada los azcares de la

harina originando alcohol etlico y dixido de carbono. El alcohol desaparece durante el horneado as como
las levaduras, y el dixido de carbono queda atrapado en la masa formando burbujas y dndole su aspecto
caracterstico.
-Elaboracin de cerveza, vino y otras bebidas alcohlicas. Intervienen levaduras como Saccharomyces
cerevisiae, que produce una fermentacin alcohlica de los azucares presentes en los granos de cereales
malteados (germinados y posteriormente tostados) en el caso de la cerveza y en el zumo de uva caso del
vino. Obtenindose un lquido con distinto porcentaje en alcohol etlico. Existen otras bebidas alcohlicas
(brandy, ginebra, etc) que se obtienen por destilacin del de las bebidas fermentadas.
.Produccin de frmacos.
Los productos de inters para la industria farmacutica pueden agruparse en cuatro categoras: agentes
antiinfecciosos (antibiticos, sulfamidas, vacunas, drogas antifngicas, etc.), enzimas, vitaminas y
esteroides.
Los antibiticos son sustancias qumicas sintetizadas por microorganismos, que pueden matar o inhibir el
crecimiento de otros microorganismos. Son producidos por hongos filamentosos (Penicillium) y bacterias
actinomicetales (Streptomyces). El primero que se obtuvo fue la penicilina en 1929.
Otros logros posteriores han sido la obtencin de la hormona de crecimiento, la insulina y el interfern
(agente antitumoral), vacuna contra la hepatitis, etc
Elaboracin de productos qumicos industriales y combustibles.
Los microorganismos fabrican multitud de productos qumicos de inters industrial que se emplean como
disolventes, combustibles, lubricantes, adhesivos, plsticos, pesticidas, colorantes, cosmticos,
aromatizantes, etc. Desde el punto de vista econmico los ms importantes son: enzimas, compuestos
orgnicos alifticos y aminocidos.
Las enzimas se utilizan como descomponedores de grandes molculas. Entre las que caben destacar:
proteasas, amilasas, etc.
Los compuestos orgnicos alifticos pueden diferenciarse en disolventes y cidos orgnicos.
-Los disolventes ms relevantes son: Etanol, se usa como disolvente, anticongelante, como combustible de
automviles, etc. Glicerol, sirve como lubricante, en productos cosmticos y farmacuticos.
-Los cidos orgnicos industriales: actico, ctrico, etc. Se usan con distintos fines.
Los aminocidos. Se destina frecuentemente en la industria alimentaria, como suplemento para la
alimentacin, como potenciadores del sabor (glutmico), etc.
6.2.BIOTECNOLOGA APLICADA AL MEDIO AMBIENTE.
Los microorganismos tambin son tiles en la lucha frente a la contaminacin. A cualquier proceso que
sirva para remediar un problema ambiental y utilice para ello organismos vivos se le denomina
biorremediacin.
Biodegradacin del petrleo.
La descomposicin microbiana del petrleo y sus derivados tiene gran importancia ambiental utilizndose
en las mareas negras y en el lavado de los tanques de almacenamiento. Los principales microorganismos
capaces de descomponer el petrleo y sus derivados son bacterias (Pseudomonas) y hongos oxidadores de
hidrocarburos. Depuracin de aguas residuales.
La depuracin de las aguas de uso domestico e industrial es una de las aplicaciones ms conocidas de la
biotecnologa. En este proceso se combinan tratamientos fsico-qumicos y microbiolgicos
Las aguas residuales contienen materia orgnica e inorgnica (pesticidas, restos de alimentos, plsticos,
etc). Los microorganismos se emplean para eliminar las sustancias orgnicas que contaminan el agua. stos
oxidan, mediante procesos de digestin y fermentacin, la materia orgnica transformndola en molculas
ms simples (CO2, CH4). Estos procesos pueden realizarse en tanques cerrados (anaerbicamente) o en
depsitos abiertos que facilitan la aireacin del agua.
Una vez que el agua est libre de materia orgnica se somete a tratamientos fsico-qumicos que permiten
la eliminacin de sustancias inorgnicas especialmente fosfatos y nitratos.

6.3.BIOTECNOLOGA APLICADA A LA AGRICULTURA.


Mediante la ingeniera gentica se han modificado las caractersticas de gran cantidad de plantas
hacindolas ms tiles al hombre, son las llamadas plantas transgnicas.
La manipulacin gentica en los vegetales se realiza introduciendo ADN procedente de otros organismos
por diversos mtodos: directamente mediante microinyeccin, liposomas, etc o indirectamente
utilizando la bacteria Agrobacterium tumefaciens que es capaz de transferir de forma natural algunos
genes en sus plsmidos a ciertas plantas.
La biotecnologa en la agricultura tiene los siguientes objetivos:
Conseguir plantas resistentes a herbicidas, a insectos y a diversas enfermedades.
Conseguir plantas que presenten mejoras en procesos bsicos como son un mayor rendimiento
fotosinttico, mejor asimilacin del nitrgeno atmosfrico, etc.
Conseguir plantas que proporcionen productos agrcolas de mayor calidad, ms duraderos, etc
Obtencin de plantas capaces de sintetizar productos de inters comercial. Existen ya plantas
transgnicas que producen anticuerpos animales, interferones e incluso elementos de un polister
destinado a la fabricacin de plsticos biodegradables, etc..
6.4. BIOTECNOLOGA APLICADA A LA GANADERA.
En los animales, mediante tcnicas de ingeniera gentica se puede modificar el genoma, es decir obtener
animales transgnicos, con distintas finalidades: evitar ciertas patologas, aumentar la produccin de
carne y leche, obtener productos de inters, etc. Igualmente se pueden obtener organismos clnicos.
Transgnesis en animales.
En animales, el ADN extrao que se incorpora se llama transgn. La transgnesis puede realizarse de dos
formas distintas:
Transgnesis por microinyeccin de zigotos.
-En primer lugar se aslan un nmero grande de vulos fertilizados.
-A continuacin los zigotos obtenidos se manipulan uno a uno y con una micropipeta a modo de aguja, se
introduce el ADN extrao (transgen).
-Por ltimo, estos zigotos son reimplantados en hembras que actuarn como nodrizas permitiendo la
gestacin.
Transgnesis por manipulacin de clulas embrionarias.
Se obtienen clulas embrionarias totipotentes o clulas embrionarias madre, del interior de la blstula,
mediante diversas tcnicas se introduce el ADN extrao en su interior y posteriormente se reintroducen
estas clulas manipuladas en la blstula y sta se reimplantada en una hembra.
Clonacin de animales.
La clonacin consiste en la obtencin de organismos idnticos genticamente, y por tanto morfolgica y
fisiolgicamente, como lo son dos gemelos univitelinos. En 1997 se produjo la primera clonacin de un
mamfero, la oveja Dolly.
La clonacin de animales se puede conseguir por dos mtodos:
Por disgregacin de clulas embrionarias.
Se basa en el mismo principio por el que nacen gemelos univitelinos de forma natural. Se separan las
clulas de un embrin en las primeras fases del desarrollo, hasta el estado de mrula. Cada clula separada
puede funcionar como un zigoto que puede desarrollarse dando un individuo completo.
Por transferencia nuclear.
Se toman clulas embrionarias en fase de mrula o blstula, obtenidas por disgregacin y se cultivan in
vitro. Posteriormente se fusionan con ovocitos a los que se les ha quitado el ncleo (enucleado). Las clulas
resultantes empiezan a funcionar como un zigoto, originando un nuevo individuo.
6.5. BIOTECNOLOGA APLICADA A LA MEDICINA.
Las aplicaciones de la ingeniera gentica en medicina son numerosas y aumentan cada da de forma
espectacular. Entre ellas destacan:

Obtencin de compuestos de inters clnico


Algunas protenas de mamferos tienen gran valor mdico, este es el caso de ciertas hormonas (insulina,
hormona del crecimiento), protenas de la sangre (factores de coagulacin, eritropoyetina etc),
interferones, etc. Antes la obtencin de estas protenas se realizaba mediante su extraccin directa a partir
de tejidos o fluidos corporales. En la actualidad, gracias a la ingeniera gentica, se clonan los genes que
determinan dichas protenas humanas en microorganismos adecuados para su fabricacin comercial.
Un ejemplo tpico es la produccin de insulina a partir de la levadura Saccharomyces cerivisiae, en la cual
se clona el gen de la insulina humana.
Obtencin de vacunas.
El sistema tradicional de obtencin de vacunas a partir de microorganismos patgenos inactivos puede
comportar un riesgo potencial para el individuo.
Dado que el componente ms inmunognico de un microorganismo muerto son las protenas de la
cubierta (pared celular bacteriana o cpsida vrica) es deseable producir slo estos componentes.
Mediante ingeniera gentica se pueden clonar los genes de las protenas de la cubierta y expresarlos en
bacterias o en virus no patgenos, haciendo posible el desarrollo de vacunas seguras y convenientes. As se
obtienen las vacunas recombinantes que pueden reemplazar a los organismos patgenos muertos o
inactivados, usados en las vacunas clsicas.
Anticuerpos monoclonales.
Los anticuerpos son producidos por los linfocitos B; stos tienen en su membrana molculas receptoras de
antgenos muy diferentes.
Cuando se encuentra un antgeno con un linfocito que tiene un receptor especfico para l, el linfocito
comienza a proliferar creando un clon de clulas, todas ellas secretoras del mismo anticuerpo..
Los anticuerpos, adems de servir para la defensa contra infecciones y sustancias extraas, son
herramientas para la curacin de enfermos que no pueden producirlos y para el estudio de molculas
biolgicas.
La tcnica de los anticuerpos monoclonales se basa en que cada linfocito B forma solamente un nico y
especfico anticuerpo.
La esencia de esta tcnica consiste en inmortalizar las clulas maduras responsables de la produccin de
anticuerpos consiguiendo que se multipliquen indefinidamente. Esto se consigue hibridando las clulas
plasmticas con clulas tumorales con capacidad de multiplicacin indefinida. Las clulas resultantes se
denominan hibridomas, estas se pueden clonar haciendo que se dividan rpidamente y producirn gran
cantidad de anticuerpos monoclonales.
Estos se utilizan para el diagnostico y el tratamiento de enfermedades entre ellas el cncer donde han
despertado grandes expectativas, deteccin de embarazo, determinacin de tipos de sangre, etc.
Terapia gnica.
La terapia gnica consiste en manipular genticamente las clulas del individuo con el fin de corregir algn
defecto (enfermedad) gentico o permitir que aparezca alguna caracterstica que permita combatir alguna
enfermedad
La terapia gnica puede aplicarse siguiendo dos estrategias:
Insertar una copia sana de un gen en las clulas del paciente, para as compensar el efecto del gen
defectuoso.
Introducir un gen especialmente diseado para que suministre una nueva propiedad a las clulas. Por
ejemplo introducir en linfocitos un gen que produzca un inhibidor de la replicacin del virus del SIDA.
Hasta ahora la terapia gnica slo se realiza sobre clulas somticas, por los problemas ticos que se
plantean al hacerlo en clulas germinales, puesto que las modificaciones se transmitiran a la
descendencia.
En clulas somticas se pueden utilizar tres tcnicas de terapia gnica:
-Terapia ex vivo (fuera del cuerpo): Se extraen clulas con genes defectuosos y se le introducen mediante
vectores adecuados, copias normales de dichos genes (se suelen utilizar clulas madre de la mdula sea)

posteriormente estas clulas se devuelven al cuerpo. Se ha utilizado en el sndrome de la


inmunodeficiencia combinada severa en los llamados nios burbuja.
-Terapia in situ: Se introducen los genes directamente en el propio rgano defectuoso como por ejemplo
en el caso de la fibrosis qustica. A veces no produce los efectos deseados.
-Terapia in vivo (en el cuerpo): Se hacen llegar los genes a las clulas defectuosas, a travs del torrente
circulatorio mediante vectores adecuados que llevan en su superficie molculas que son reconocidas
nicamente por las clulas diana debido a la presencia de receptores especficos.
TEMA 25: EL SISTEMA INMUNITARIO
1. INMUNOLOGA. CONCEPTO
2. MECANISMOS DEFENSIVOS DEL ORGANISMO
2.1. DEFENSAS EXTERNAS.
2.2. DEFENSAS INTERNAS.
2.2.1. Sistema inmune innato.
2.2.2. Sistema inmune adaptativo.
3. COMPOSICIN DEL SISTEMA INMUNITARIO.
3.1. RGANOS Y TEJIDOS LINFOIDES.
3.2. CLULAS INMUNOCOMPETENTES.
3.2.1. Lnea mieloide. Macrfagos
3.2.2. Lnea linfoide. Linfocitos.
3.3. MOLCULAS QUMICAS DEL SISTEMA INMUNITARIO.
4. ANTGENOS Y ANTICUERPOS.
4.1. ANTGENOS.
4.2. ANTGENOS DE HISTOCOMPATIBILIDAD.
4.3. ANTICUERPOS.
5. MECANISMOS DEFENSIVOS INESPECFICOS.
5.1. REACCIN INFLAMATORIA.
6. MECANISMOS DEFENSIVOS ESPECFICOS.
6.1. RESPUESTA INMUNE CELULAR.
6.2. RESPUESTA INMUNE HUMORAL.
-o1.INMUNOLOGA: CONCEPTO
La Inmunologa estudia todos los mecanismos fisiolgicos que se encargan de defender la integridad
biolgica del organismo. Estos mecanismos consisten esencialmente en la identificacin de lo extrao y en
su destruccin.
2. MECANISMOS DEFENSIVOS DEL ORGANISMO. (Importante toda la 2)
Los seres vivos poseen una serie de mecanismos que les defienden contra los numerosos agentes
patgenos (bacterias, virus, hongos, etc.) que les rodean, bien impidiendo su entrada o bien en el caso de
que esta se produzca destruyndolos. Estos mecanismos defensivos son: las defensas externas y las
defensas internas (sistema inmunitario).
2.1. DEFENSAS EXTERNAS.
Constituyen la primera lnea defensiva del organismo, impiden la entrada de los grmenes dentro del
cuerpo. Son inespecficas, actan sobre cualquier tipo de germen. Estos mecanismos defensivos externos
pueden ser de tres tipos:
-Mecanismos fsicos: Aqu se incluye la piel y las mucosas, que recubren externamente el cuerpo y las
cavidades de los aparatos que comunican con el exterior (digestivo, respiratorio, excretor, etc.), forman
una barrera que impide la entrada de grmenes.

-Mecanismos qumicos: Aqu se incluyen diversas secreciones qumicas que se liberan en diferentes
lugares y que destruyen los grmenes o bien impiden su desarrollo, entre ellas destacan: sudor y
secreciones sebceas; secreciones cidas del estmago y vagina; lisozima de lagrimas y saliva, etc.
-Mecanismos microbiolgicos: La flora bacteriana autctona (microbiota normal) que se desarrolla como
comensal o en simbiosis en distintas partes del organismo (aparato digestivo, respiratorio, boca, piel,
vagina, etc.) impide el desarrollo de organismo patgenos, puesto que compite con ellos por los nutrientes
y adems producen sustancias que impiden su desarrollo.
2.2. DEFENSAS INTERNAS O SISTEMA INMUNITARIO.
El sistema inmunitario es un conjunto de mecanismos que poseen los seres vivos y que les sirve para
defenderse y rechazar a las sustancias ajenas que penetran dentro de ellos.
Este sistema esta bien desarrollado en los vertebrados, especialmente en aves y mamferos. Este sistema
se pone en funcionamiento una vez que l patgeno o sustancia extraa logra atravesar la primera lnea
defensiva y penetrar dentro del organismo, por consiguiente constituye las defensas internas. El sistema
inmune puede ser de dos tipos: innato o inespecfico y adaptativo o especfico.
Sistema inmune innato
Constituye la segunda lnea defensiva del organismo. Acta contra cualquier sustancia o agente extrao
que logra penetrar dentro del organismo, por consiguiente es inespecfico.
En la respuesta producida por este sistema intervienen: clulas: los fagocitos y las clulas asesinas
naturales o linfocitos NK y molculas solubles como: componentes del complemento, citocinas, etc.
Sistema inmune adaptativo.
Constituye la tercera lnea defensiva del organismo, es el sistema inmunitario propiamente. Slo acta
contra el antgeno que lo ha estimulado.
En la respuesta producida por este sistema intervienen clulas, las ms importantes son los linfocitos; e
igualmente intervienen ciertas molculas como: los anticuerpos, citocinas, etc.
Caractersticas de la respuesta inmune especfica:
Especificidad: Cada antgeno estimula nicamente a aquel linfocito o grupo de linfocitos, que han
desarrollado en su membrana los receptores capaces de reconocerlo y unirse especficamente a l.
Clonalidad: Cuando el linfocito es activado, prolifera y originan gran cantidad de linfocitos idnticos
genticamente, que llevaran por lo tanto los mismos receptores. Todos ellos forman un clon celular.
Estas dos caractersticas quedaron recogidas en la teora de la seleccin clonal enunciada por Burnet en la
dcada de los 50. Segn esta teora cada animal genera una gran variedad de linfocitos B y T. Cada uno de
estos poseern en su superficie un receptor especfico que reconocer un determinado antgeno, que
habrn formado durante el desarrollo antes de haber sido expuesto al antgeno. Cuando aparece el
antgeno, se activa aquel linfocito cuyos receptores sean complementarios y especficos con l, estas
clulas proliferan y maduran dando lugar a un clon de clulas idnticas al linfocito original.
Autotolerancia: Durante las primeras fases del desarrollo el sistema inmune especfico aprende a
diferenciar lo propio de lo ajeno, de ese modo no ataca a los componentes propios; a veces se producen
fallos lo que da lugar a las enfermedades autoinmunes.
Memoria inmunolgica: Es la capacidad que tiene este sistema de guardar recuerdo de cada antgeno
tras su primer contacto con l, esto se debe a la formacin de linfocitos de memoria de larga vida. Esto
permite que si se produce un posterior contacto la respuesta sea mucho ms rpida e intensa.
Gracias a la memoria inmunolgica la respuesta inmune especifica puede ser primaria y secundaria:
-Respuesta primaria es la que se produce tras el primer contacto con el antgeno. Es ms lenta ya que se
necesita un largo periodo de latencia para que los linfocitos B se diferencien y formen clulas plasmticas
productoras de anticuerpos; es de menor intensidad y en ella predominan los IgM por lo que su accin es
menos duradera..
-Respuesta secundaria es la respuesta que se produce tras un segundo contacto con el antgeno, es ms
rpida debido a la presencia de linfocitos con memoria, ms intensa y su accin dura ms porque en ella se
liberan sobre todo IgG.

La respuesta inmune especfica puede ser de dos tipos: humoral y celular.


-Respuesta humoral, es aquella en la que el sistema inmunitario responde ante el antgeno produciendo
anticuerpos especficos contra el mismo, que se unirn a l inactivndolo y facilitando su destruccin.
-Respuesta celular, es aquella en la que el sistema inmunitario responde produciendo clulas
especializadas que actan contra los antgenos extraos.
3. COMPOSICIN DEL SISTEMA INMUNITARIO.
El sistema inmune se encuentra ubicado en los rganos linfoides y en su accin participan las clulas
inmunocompetentes y diferentes molculas qumicas.
3.1. RGANOS Y TEJIDOS LINFOIDES.
Son de dos tipos: rganos primarios y rganos secundarios.
rganos linfoides primarios o centrales. Son los rganos donde se diferencian y maduran los diferentes
tipos de linfocitos, son dos: la mdula sea roja y el timo. En la mdula se diferencian y maduran los
linfocitos B y en el timo los linfocitos T
rganos linfoides secundarios. Son los rganos adonde migran y se acumulan los diferentes tipos de
linfocitos (B y T) procedentes de los rganos primarios; en ellos estos linfocitos entran en contacto con el
antgeno producindose la respuesta inmune especfica. Son: los ganglios linfticos, el bazo, y el tejido
linfoide asociado a mucosas (MALT) que comprende las amgdalas, el apndice, las placas de Peyer, etc.
3.2. CLULAS INMUNOCOMPETENTES.(importante sobre todo macrfagos y linfocitos)
Las clulas inmunocompetentes son los diferentes tipos de clulas que participan en la respuesta inmune.
Se forman a partir de una clula progenitora que en el feto se encuentra en el hgado y despus del
nacimiento en la mdula. Posteriormente esta clula se diferenciar y da lugar a dos clulas: una que dar
lugar a la lnea mieloide y la otra que dar lugar a la lnea linfoide.
-Lnea mieloide: Estas clulas se pueden desplazar mediante movimientos ameboides y tienen capacidad
fagoctica de ah que se las denomine fagocitos, fagocitan grmenes y sustancias extraas. Incluyen los
granulocitos y los macrfagos
Granulocitos o polimorfonucleares. Tienen un ncleo polilobulado y numerosas granulaciones
citoplasmticas. Se diferencian tres tipos:
*Neutrfilos o micrfagos, son los primeros que llegan a la zona de infeccin donde fagocitan restos
celulares, bacterias, etc.
*Eosinfilos, intervienen en procesos de parasitosis y fagocitan inmunocomplejos.
*Basfilos, liberan sustancias vasoactivas (histamina, serotonina, etc.). Cuando estn en los tejidos se
llaman mastocitos. Interviene en procesos alrgicos.
Los monocitos. Son clulas grandes, sin granulaciones citoplasmticas. Emigran de los capilares a los
tejidos y al hacerlo aumenta su tamao y la capacidad fagoctica convirtindose en los macrfagos. Estos
segn el tejido en el que se acumulen reciben distintos nombres: histiocitos, osteoclastos etc.
Los macrfagos adems de intervenir en la respuesta inespecfica fagocitando partculas extraas y clulas
propias lesionadas, tienen funcin secretora producen citocinas que activan a otras clulas; participa
tambin en la respuesta especfica actuando como clulas presentadoras del antgeno.
-Lnea linfoide: En este grupo se incluyen las siguientes clulas
Linfocitos.
Son clulas redondeadas, con un ncleo grande, citoplasma escaso y sin granulaciones; no tienen
capacidad fagoctica. En colaboracin con los macrfagos son las responsables de la respuesta inmune
especfica.
Existen dos tipos de linfocitos: los linfocitos B y los linfocitos T
Linfocitos B o clulas B:
Son los responsables de la respuesta especfica humoral ya que producen anticuerpos especficos ante la
presencia de un antgeno.

Los linfocitos B maduros poseen en su membrana receptores especficos que son anticuerpos que les
permiten reconocer los antgenos solubles.
Si no son estimulados por un antgeno estas clulas B maduras mueren por apoptosis al cabo de pocos
das. Por el contrario si mediante sus receptores se une con el antgeno especfico, proliferan y en pocos
das dan lugar a dos subpoblaciones: las clulas plasmticas y las clulas B con memoria
-Las clulas plasmticas: Son ms grandes que las clulas B vrgenes, tienen muy desarrollado el retculo
endoplasmtico rugoso ya que producen una gran cantidad de anticuerpos. Viven unos pocos das y
mueren por apotopsis.
-Las clulas B con memoria: Son mucho menos numerosas que las clulas plasmticas, son similares a los
linfocitos B vrgenes. Guardan recuerdo del antgeno y en caso de que se produzca un segundo contacto
con l se activan. Tienen una vida indefinida.
Linfocitos T o clulas T:
Son los responsables de la respuesta especfica celular aunque algunos tambin colaboran en la respuesta
humoral. Actan contra clulas extraas o contra clulas del propio cuerpo que han sido alteradas,
destruyndolas o marcndolas.
Poseen en la membrana unos receptores denominados TCR. Los TCR slo son capaces de reconocer
antgenos si estn expuestos en la superficie de una clula de su propio organismo (macrfago) unidos a
las molculas MHC, a esta clula se la llama clula presentadora del antgeno.
Dentro de los linfocitos T se diferencian dos grupos:
-Linfocitos T auxiliares o colaboradores o T4 : Tienen en su membrana una glucoprotena receptora
llamada CD4. Estos estimulan la respuesta de otras clulas. Dentro de ellos se diferencian dos tipos:
*Los Th1: Activan los macrfagos y las clulas T citotxicas
*LosTh2: Activan los linfocitos B y por consiguiente intervienen en la respuesta humoral.
-Los linfocitos T citotxicos o T8 o Tc: Tienen en su membrana una glucoprotena receptora denominada
CD8. Estas clulas destruyen las clulas propias infectadas por grmenes, las clulas tumorales, e
igualmente destruyen clulas extraas (rechazo).
Durante mucho tiempo se considero la existencia de un tercer tipo de linfocitos, los linfocitos T supresores,
hoy da su existencia ha sido descartada.
Clulas asesinas naturales o clulas NK. Son un tipo de linfocitos mayores que los B y T y a diferencia de
estos poseen granulaciones citoplasmticas. Fagocitan clulas del organismo infectadas por grmenes,
clulas tumorales y tambin liberan citocinas que regulan los linfocitos B y T. Una vez reconocida sus
clulas diana, se unen a ella y segregan citocinas que producen la lisis de dicha clula diana.
3.3. MOLCULAS QUMICAS DEL SISTEMA INMUNITARIO.
Son distintos compuestos qumicos, que en muchos casos son segregados por las clulas
inmunocompetentes y que intervienen en la respuesta inmune, las ms importantes son:
El sistema de complemento. Son una serie de protenas, en su mayora plasmticas. La mayora son
sintetizadas por los hepatocitos. Favorecen la inflamacin, la fagocitosis, la activacin de los macrfagos y
la lisis celular.
Las citocinas. Son protenas de bajo peso molecular, producidas principalmente por los macrfagos y los
linfocitos T4. Regulan la respuesta inmune especfica y la respuesta inflamatoria. Las ms importantes son:
Linfocinas entre las que destacan las interleucinas que actan sobre los linfocitos. Interferones. Son
producidas por clulas infectadas por un virus, e inducen resistencia ante los virus en las clulas no
infectadas impidiendo que la infeccin se propague.
El interfern realiza las siguientes acciones:
-Impide la replicacin del virus en clulas infectadas que aun no han sido destruidas por la accin vrica.
-Activa a las clulas NK, que reconocen clulas infectadas por virus y clulas cancerosas y las eliminan.
-Activan a los macrfagos y linfocitos B, y modulan la sntesis de anticuerpos y otras sustancias
reguladoras.

Los anticuerpos Ig. Son glucoprotenas producidas por las clulas plasmticas, reaccionan con los
antgenos que provocaron su aparicin para neutralizarlos y destruirlos.
4. ANTGENOS Y ANTICUERPOS.
4.1. LOS ANTGENOS. (importante)
Los antgenos son aquellas molculas extraas a un organismo que introducidas en l, desencadenan una
respuesta inmune especfica dirigida a su destruccin.
Son molculas grandes, fundamentalmente protenas (independientes o unidas a glcidos o a lpidos) y
polisacridos complejos. Tambin pueden ser molculas sintticas.
Los antgenos pueden ser molculas libres o molculas que forman parte de determinadas estructuras
biolgicas (membrana plasmtica, glicocliz, flagelos, cpsula bacteriana, cpsida, etc).
Los antgenos poseen dos propiedades:
Inmunogenicidad: Capacidad de inducir una respuesta inmune especfica, humoral o celular.
Antigenicidad: Capacidad de combinarse con anticuerpos y con receptores de clulas T.
Hay molculas de pequeo tamao que se pueden unir especficamente a anticuerpos es decir tienen
antigenicidad, pero por s solas no tienen inmunogenicidad, estas molculas se llaman haptenos. Los
haptenos adquieren carcter antignico al unirse a molculas transportadoras del organismo,
generalmente protenas.
No todo el antgeno se une con el receptor antignico, sino slo una pequea porcin de la superficie del
mismo, denominada determinante antignico o eptopo. Por lo tanto estas regiones son las que le dan el
carcter antgenico al antgeno, por ellas es por donde se unen a los receptores de los linfocitos y a los
anticuerpos libres.
Los antgenos pueden tener uno o varios eptopos, segn esto pueden ser: monovalentes, divalentes, ......
polivalentes. Esto les permitir unirse a uno o a varios anticuerpos.
-Segn su estructura a los antgenos los podemos englobar en tres grupos:
Antgenos particulares: Cuando las molculas antignicas forman parte de estructuras biolgicas.
Cubiertas celulares, microbios etc.
Antgenos solubles: Cuando las molculas qumicas antignicas estn libres, como protenas,
polisacridos, etc.
Antgenos incompletos son los haptenos, que son pequeas molculas que
por s solas no tienen carcter antignico.
4.2. ANTGENOS DE HISTOCOMPATIBILIDAD.
Son glicoprotenas que se localizan en la superficie de todas las clulas de los vertebrados. Estn
codificadas por un grupo de genes que forman el complejo principal o mayor de histocompatibilidad
(CMH). Estas protenas son diferentes en cada individuo, por consiguiente constituyen un carn de
identidad molecular que permite diferenciar lo propio de lo extrao.
La funcin de estas molculas es, reconocer y unirse en el interior de las clulas a pptidos resultantes del
procesamiento y digestin parcial del antgeno, transportarlos a la superficie celular y all presentarlo a las
clulas T.
Segn su estructura las molculas de histocompatibilidad pueden ser de dos tipos: CMH de clase I y CMH
de clase II. Ambas tienen una estructura similar.
Las molculas clase I estn presentes en la mayora de las clulas nucleadas del organismo. Estas
molculas presentan fragmentos peptdicos procedentes de protenas endgenas (virus, clulas tumorales,
etc.) a los linfocitos T citotxicos
Las molculas de clase II estn presentes en clulas presentadoras del antgeno (macrfagos, linfocitos B,
etc.). Estas molculas presentan pptidos procedentes de protenas exgenas a las clulas T colaboradoras.
4.3. LOS ANTICUERPOS. (importante)
Se denominan tambin inmunoglobulinas o Ig. Son glucoprotenas presentes en el suero, fluidos tisulares y
superficie de algunas clulas.

Composicin y estructura:
Los anticuerpos ms simples tienen forma de Y, en ellos existen dos lugares idnticos de unin con el
antgeno que se localizan en los brazos de la Y.
Como glucoprotenas que son en ellos se diferencian dos partes: parte proteica y parte glucdica
Parte proteca: Esta formada por cuatro cadenas polipeptdicas: dos ligeras (L) idnticas y otras dos
pesadas (H) tambin idnticas. Las dos cadenas pesadas (H) se unen entre s mediante dos puentes
disulfuro y cada una de ellas se une a una de las cadenas ligeras (L) mediante otro puente disulfuro que se
produce a la altura del extremo C-terminal de la cadena L, adquiriendo forma de Y.
Las cadenas ligeras (L) presentan una regin variable en el extremo amino-terminal y una regin
constante en el extremo carboxilo-terminal. Existen dos tipos de cadenas ligeras: (kappa) y (lambda).
Las cadenas pesadas (H) tambin presentan una regin variable en el extremo amino-terminal y una
regin constante en el extremo carboxilo terminal. Las cadenas pesadas pueden ser de cinco tipos:
(alfa), (delta), (epsiln), (gamma), (mu) que determinan la clase de inmunoglobulina.
Cada cadena presenta unas regiones con plegamientos caractersticos denominadas dominios, que se
mantienen mediante puentes disulfuro e interacciones hidrofbicas.
En las cadenas ligeras se diferencian un dominio variable (VL) en el extremo N-terminal y un dominio
constante (CL) en el extremo C-terminal. Las cadenas pesadas presentan un dominio variable (VH) y tres o
cuatro dominios constantes: (CH1, CH2, CH3 y en su caso CH4). Tanto en el dominio VL como en el dominio
VH se diferencian tres regiones hipervariables, estas regiones constituyen el paratopo que es el lugar de
unin con los determinantes antignicos o epitpos. Estas regiones determinan la especificidad del
anticuerpo.
Parte glucdica: Algunos anticuerpos poseen cadenas de polisacridos unidos covalentemente a algunos
dominios constantes de las cadenas H. No se sabe muy bien cual es su funcin.
Por accin de la papaina (proteasa) los anticuerpos se dividen en tres fragmentos:
-Los Fab: Son dos fragmentos idnticos, cortos que se corresponden con los brazos de la Y. Estos
fragmentos estn formados por una cadena ligera y la mitad N-terminal de una de las cadenas pesadas. En
el extremo de estos fragmentos se localiza el lugar de unin con el antgeno.
-El Fc: Se corresponde con el pie de la Y, esta formado por los extremos C-terminales de las dos cadenas
pesadas. Este fragmento contiene el lugar de unin con los receptores celulares especficos.
Tipos de anticuerpos
En los vertebrados superiores existen cinco clases de anticuerpos atendiendo al tipo de cadena pesada:
IgG, IgA, IgM, IgD y IgE.
Origen de la diversidad de anticuerpos
Se calcula que cada persona es capaz de producir del orden de 10 15 molculas de anticuerpos diferentes,
que se forman antes del contacto con los antgenos. Esto asegura que cada antgeno que penetre dentro
de un organismo ser reconocido por un anticuerpo especfico.
Se pueden formar tantos anticuerpos diferentes porque los genes que determinan las cadenas H y L estn
formados por la combinacin y unin de 4 tipos de segmentos gnicos diferentes que se encuentran
separados, como existen varios cientos de segmentos de cada tipo el nmero de combinaciones que se
obtienen es considerable
Reaccin antgeno-anticuerpo: Caractersticas y tipos
Los anticuerpos cuando se encuentran con los antgenos que provocaron su aparicin reaccionan con ellos
producindose la reaccin antgeno-anticuerpo, mediante esta reaccin el anticuerpo se une al antgeno y
se forma el complejo antgeno-anticuerpo, est reaccin tiene por finalidad destruir de una u otra forma a
los antgenos.
Esta unin se establece entre los determinantes antignicos (epitopos) y los paratopos del anticuerpo
Las reacciones pueden ser de distintos tipos:

Reaccin de neutralizacin: En este caso el anticuerpo al unirse al antgeno elimina los efectos negativos
que ste tiene sobre el organismos invadido.
Reaccin de precipitacin: Se da cuando los antgenos son macromolculas solubles que poseen varios
determinantes antignicos, entonces los anticuerpos libres se unen con ellos y forman complejos
tridimensionales insolubles que precipitan.
Reaccin de aglutinacin: Se produce al reaccionar los anticuerpos con antgenos que se sitan en la
superficie de bacterias u otras clulas. Como resultado estas clulas forman agregados que sedimentan
fcilmente. En este caso a los antgenos de la superficie de las clulas se les denomina aglutingenos y a los
anticuerpos aglutininas.
Reaccin de opsonizacin: Es el proceso mediante el cual los anticuerpos se unen a los determinantes
antignicos que hay en la superficie de los grmenes o de otras partculas antignicas y los recubren, y esto
favorece la fagocitosis de los mismos debido que los anticuerpos facilitan la adhesin a la superficie de los
fagocitos.
5. MECANISMOS DEFENSIVOS INESPECFICOS.
Estos mecanismos se ponen en funcionamiento cuando los antgenos logran atravesar la primera lnea
defensiva y penetrar dentro del organismo, acta sobre cualquier tipo de antgeno de ah su nombre. Los
principales mecanismos inespecficos son: la reaccin inflamatoria y la activacin del sistema de
complemento.
5.1. REACCIN INFLAMATORIA.
Se produce cuando una sustancia extraa logra atravesar la primera barrera defensiva.
La reaccin inflamatoria, es un mecanismo local, inespecfico que tiene por finalidad aislar, inactivar y
destruir a los agentes agresores y restaurar las zonas daadas.
Las clulas que intervienen son principalmente los fagocitos que se activan ante la entrada de un agente
extrao y fagocitan a los invasores muriendo muchos de ellos en el proceso.
La reaccin inflamatoria presenta los siguientes sntomas: rubor (enrojecimiento), calor, dolor y tumor
(hinchazn).
En la reaccin inflamatoria se diferencian las siguientes etapas:
1)Produccin del estmulo desencadenante, que suele ser la entrada de un germen o una sustancia
extraa.
2)Produccin y liberacin de unas sustancias, llamadas mediadores de inflamacin, por parte de las
clulas lesionadas y por clulas inmunes (mastocitos y basfilos). Algunos de estos mediadores son:
histamina, prostaglandinas, etc.
3)Estos mediadores actan sobre los capilares de la zona produciendo los siguientes efectos:
a)Vasodilatacin de los capilares, que da lugar a un aumento del flujo sanguneo en la zona afectada,
como consecuencia aumentan los elementos defensivos: leucocitos, anticuerpos y componentes del
complemento. Esto se manifiesta mediante el enrojecimiento (rubor) y el calor de la zona afectada.
b)Incremento de la permeabilidad de los capilares lo que facilita la salida de macromolculas plasmticas
(anticuerpos, componentes del complemento, etc.), plasma, etc. al tejido lesionado lo que da lugar a un
edema (hinchazn). El dolor se debe a la presin que la hinchazn produce en las terminaciones nerviosas.
c)Migracin de los fagocitos, estas clulas salen de los capilares y son atrados por quimiotaxis hacia el
foco de infeccin. Los primeros que llegan son los neutrfilos.
d)Activacin de los fagocitos. Los fagocitos una vez que llegan al punto de infeccin tratan de eliminar
mediante fagocitosis los grmenes y sustancias extraas. Para que se produzca es necesario que los
fagocitos estn activados. La activacin consiste en la produccin de molculas de glucoprotenas en la
membrana celular del fagocito, lo que facilita la capacidad de adhesin a las sustancias extraas.
6. RESPUESTA INMUNE ESPECFICA. (importante)
La respuesta inmune especfica es efectiva ante aquellos antgenos que la desencadenan. Puede ser de dos
tipos: celular y humoral.

6.1. Respuesta inmune celular:


Esta respuesta se produce frente a:
-Microorganismos de crecimiento y desarrollo intracelular como: bacterias, hongos, virus.
-Clulas extraas a un organismo procedentes de otro individuo distinto, como ocurre en los transplantes
de rganos.
-Clulas propias tumorales.
Esta respuesta la llevan a cabo los linfocitos T citotxicos y los linfocitos T auxiliares en colaboracin con
otras clulas como los macrfagos, que actan como clulas presentadoras del antgeno. Estos linfocitos
terminan atacando y destruyendo a las clulas portadoras de los antgenos. El proceso ocurre de la
siguiente forma:
Reconocimiento del antgeno.
Los linfocitos T slo reconocen antgenos cuando estn expuestos en la superficie de ciertas clulas
(clulas presentadoras), unidos a molculas CMH propias.
Cuando un antgeno extracelular (patgeno) es detectado por un macrfago, ste se activa y lo fagocita.
Una vez fagocitado, sus protenas son digeridas parcialmente fragmentndose en pptidos lineales
(procesado del antgeno), que se unirn a molculas de CMH tipo II que los transporta a la superficie del
macrfago.
Si el antgeno es un patgeno intracelular, algunos de los pptidos del mismo se unen a molculas de CMH
tipo I, que los transportan a la superficie de dicha clula parasitada
Activacin de los linfocitos.
-Los linfocitos T auxiliares, reconocen las molculas CMH tipo II que llevan los macrfagos en su superficie.
Aquel cuyos receptores sean complementarios con el antgeno que va unido a estas molculas, se une a l
y se activa y prolifera, produciendo interleucina-2 que activa a los macrfagos y a los linfocitos T
citotxicos. Esta activacin se ve potenciada por la interleucina-1 que liberan los macrfagos.
-Los linfocitos T citotxicos reconocen las molculas CMH tipo I que estn presentes en la superficie de las
clulas del propio organismo. Aquel cuyos receptores sean complementarios con el pptido antignico
que va unido a estas molculas se une a ellas. Una vez producido el reconocimiento, el linfocito citotxico
se activa y prolifera por accin de la interleucina-2 que segregan los linfocitos auxiliares denominados
Th1.
Los linfocitos T citotxicos activados se adhieren a la clula diana (infectada, tumoral, extraa) y provocan
su destruccin.
Este proceso ocurre, porque la unin con la clula diana estimula al linfocito T citotxico a liberar unas
protenas llamadas perforinas, que forman poros que perforan la membrana de la clula diana
produciendo la lisis de dicha clula. Posteriormente los macrfagos ingieren los restos de estas clulas.
6.2. Respuesta inmune humoral.
En la respuesta humoral, los elementos efectores son los anticuerpos que actan contra los antgenos que
provocaron su formacin. En esta respuesta intervienen principalmente: los linfocitos B que forman los
anticuerpos y un grupo de linfocitos auxiliares Th2.
La respuesta humoral puede ser de dos tipos:
Respuesta humoral en la que colaboran los linfocitos B y los linfocitos T auxiliares. Es la ms frecuente.
Respuesta humoral en la que slo intervienen los linfocitos B. Es poco frecuente.
1)Respuesta humoral en la que colaboran los linfocitos B y los linfocitos T auxiliares.

En esta respuesta humoral, la activacin de los linfocitos B depende del reconocimiento de los antgenos
por parte de los receptores (anticuerpos superficiales) de las clulas B, y de la interaccin con un tipo de
linfocitos auxiliares llamados Th2. El proceso ocurre de la siguiente manera:
Un linfocito B inactivo reconoce mediante sus receptores a un antgeno. A continuacin, el linfocito B
introduce este antgeno mediante endocitosis mediada por receptor, lo digiere parcialmente (procesado
del antgeno) y presenta algunos de los pptidos resultantes unidos a molculas CMH-clase II en su
superficie. Como consecuencia el linfocito B acta como clula presentadora del antgeno.
A continuacin un linfocito auxiliar tipo Th2, reconocen mediante sus receptores al complejo pptidoCMH-II de la superficie del linfocito B, se une a l y se activa segregando interleucina.
Esto provoca una serie de cambios en el linfocito B que se activa y prolifera
dando un clon de linfocitos B, que se diferenciarn en clulas plasmticas y
clulas B con memoria. Las clulas plasmticas segregarn una gran cantidad de
anticuerpos que se unirn a los antgenos para neutralizarlos o para marcarlos y
facilitar su destruccin.
TEMA 26: PROCESOS INMUNITARIOS NORMALES Y ALTERADOS
1. INMUNIDAD
1.1. INMUNIDAD ADQUIRIDA ACTIVA
1.1.1. VACUNAS.
1.2. INMUNIDAD ADQUIRIDA PASIVA.
1.2.1. SUEROS.
2. INMUNOPATOLOGAS.
2.1. AUTOINMUNIDAD.
2.2. INMUNODEFICIENCIAS.
2.2.1. S.I.D.A.
2.3. HIPERSENSIBILIDAD.
2.3.1. REACCIN ALERGICA.
3. LOS TRANSPLANTES Y EL SISTEMA INMUNOLGICO.
3.1. TRANSFUSIONES DE SANGRE.
4. EL CNCER Y EL SISTEMA INMUNOLGICO.
-o1. INMUNIDAD. (importante)
La inmunidad es la resistencia que opone el individuo al desarrollo intraorgnico de los agentes patgenos
y como consecuencia a padecer la enfermedad infecciosa que estos pueden originar.
La inmunidad puede ser de dos tipos: congnita y adquirida.
Inmunidad congnita: Es la que presenta el individuo desde el nacimiento, en ella no hay contacto previo
con los grmenes. Esta inmunidad puede ser:
-de especie, cuando afecta a todos los individuos de la misma especie por ejemplo las resistencia de
la especie humana a padecer la peste porcina.
-de raza, cuando afecta a los individuos de una raza, por ejemplo la resistencia de las ovejas
argelinas a padecer el carbunco.
-individual, cuando afecta a un determinado individuo
Inmunidad adquirida: Se adquiere despus del nacimiento tras el contacto con el patgeno, su duracin
puede ser ms o menos larga. Segn que el individuo sintetice o no los anticuerpos que le confieren esta
resistencia puede ser de dos tipos: activa o pasiva.

1.1. Inmunidad adquirida activa.


Se adquiere despus de que en el individuo, tras entrar en contacto con el patgeno se produce una
respuesta inmunitaria primaria, mediante la cual adquiere memoria inmunolgica que le permitir en caso
de un segundo contacto con dicho antgeno fabricar rpidamente anticuerpos especficos contra l. Se
denomina activa porque es el propio individuo el que fabrica activamente los anticuerpos. Esta inmunidad
gracias a la memoria inmunolgica es de larga duracin. Puede ser de dos tipos: natural y artificial.
Natural: En este caso la respuesta inmunitaria que se produce en el organismo ocurre de forma natural,
como consecuencia del padecimiento de la enfermedad infecciosa producida por el patgeno.
Artificial: En este caso la respuesta inmunitaria es provocada en el organismo mediante el suministro de
vacunas (vacunacin).
Vacunas
Las vacunas son preparados antignicos del patgeno, que carecen de patogenicidad pero poseen
capacidad inmungena. Al administralas desencadena en el individuo la respuesta inmunitaria primaria sin
producirle la enfermedad, y gracias a la formacin de los linfocitos de memoria el individuo quedara
protegido contra posteriores contactos con dicho antgeno. Las vacunas tienen por lo tanto carcter
preventivo y su administracin debe ser anterior al padecimiento de la enfermedad, sus efectos tienen una
duracin ms o menos larga.
Segn el origen y la naturaleza de los antgenos se diferencian distintos tipos de vacunas:
Atenuadas: Estn formadas por grmenes vivos a los que se les ha reducido su patogenicidad. Al
inocularlas se reproducen en el organismo y originan en l la enfermedad infecciosa pero de forma muy
dbil, el organismos responde produciendo gran cantidad de anticuerpos y linfocitos B de memoria que le
proporcionan inmunidad intensa y de larga duracin. A este grupo pertenecen las vacunas de la rubola, el
sarampin y la polio.
Inactivas: Estn formadas por grmenes muertos, por ello es necesario suministrar mayor dosis para que
contengan antgenos suficientes para provocar la respuesta en el organismo. Se obtienen matando a los
grmenes por el calor, rayos ultravioleta, productos qumicos, etc. A este grupo pertenece la de la rabia, el
clera, etc.
Acelulares: No estn formadas por clulas completas, sino que contienen partes o productos que
fabrican los microorganismos: toxoides, antgenos, etc.
-Toxoides: Son toxinas alteradas por el calor u otros agentes, que han perdido el poder patgeno pero
conservan el poder inmungeno. Ttanos y difteria.
-Antgenos aislados: Estn formados por fracciones del microorganismo que contienen nicamente
antgenos del patgeno. A este grupo pertenecen la de la hepatitis B, la meningitis meningoccida.
-Antiidiotpicas. Utilizan como molculas antignicas anticuerpos producidos contra anticuerpos. Consiste
en obtener anticuerpos contra el antgeno contra el que se quiere inmunizar, estos son inmungenos en
otro organismo y al inocularlos se formaran anticuerpos contra ellos (anticuerpos antiiditipicos). Estos se
pueden utilizar como vacunas pues tienen zonas con la misma estructura qumica que el antgeno y
pueden inducir inmunidad. Estas vacunas al carecer de antgenos seran totalmente inocuas
1.2. Inmunidad adquirida pasiva.
En este caso la inmunidad se adquiere al recibir el individuo anticuerpos especficos contra el antgeno
producidos por otro organismo. Por consiguiente el sistema inmunitario del organismo receptor no se
activa. Esta inmunizacin puede ser de dos tipos: natural y artificial.
Natural: Cuando los anticuerpos pasan de forma natural de un organismo a otro. Esto es lo que le ocurre
al feto y al lactante que recibe anticuerpos de la madre a travs de la placenta y de la leche materna.

Artificial: En este caso se inoculan al organismo preparados de anticuerpos purificados procedentes de


otros individuos. A estos preparados se les denomina sueros.
Sueros:
Los sueros son preparados artificiales que contienen anticuerpos purificados, se obtienen a partir de la
sangre de animales (caballo, etc) o de otros individuos humanos que se inmunizaron activamente, bien de
forma artificial porque fueron vacunados previamente o bien de forma natural porque entraron en
contacto con el antgeno.
Esta inmunizacin proporciona proteccin inmediata por lo que tiene efecto curativo, por lo tanto esta
indicada cuando tras el contacto con el patgeno el individuo no tiene tiempo suficiente para producir sus
propios anticuerpos. Como en el ttanos, botulismo, picaduras de animales. etc
Al no tener que producir anticuerpos el organismo, es til para aquellos individuos con deficiencias en el
sistema inmunitario.
Es de duracin limitada desaparece a las pocas semanas, al desaparecer los anticuerpos administrados al
organismo.
Se pueden producir reacciones de rechazo por parte del receptor debido a que los anticuerpos son
producidos por otros organismos.
2. INMUNOPATOLOGAS. (importante)
Son las distintas alteraciones que puede presentar el sistema inmunitario, que van desde la reaccin contra
sustancias inocuas hasta la reaccin contra molculas propias. Estas alteraciones originan enfermedades
ms o menos graves en el organismo. Las mas importantes son las siguientes:
2.1. Autoinmunidad.
El sistema inmunitario es capaz de diferenciar las molculas propias de las extraas, reaccionando contra
las extraas pero no as contra las propias. La tolerancia inmunolgica, es decir la no respuesta del sistema
inmune ante las molculas propias aparece durante el proceso de maduracin de los linfocitos.
A veces estos mecanismos fallan rompindose la tolerancia a lo propio, entonces el sistema inmunitario
ataca a las clulas propias dando lugar a las enfermedades autoinmunes.
No se conoce la causa ltima que desencadena estas enfermedades, se cree que no hay una causa nica
sino que son multicausales. Entre los factores que influyen en su desencadenamiento destacan los
siguientes:
Factores genticos: Se cree que existe una disposicin gentica a padecer estas enfermedades.
Factores hormonales: Se cree que debido a la estrecha relacin que existe entre el sistema endocrino y el
sistema inmune, niveles anormales de ciertas hormonas influyen en el desarrollo de estas enfermedades.
As se sabe que las hormonas sexuales femeninas de forma an no aclarada favorecen la aparicin de estas
enfermedades, por ello son ms frecuentes en las mujeres (75%) que en los hombres.
Factores ambientales: como factores nutricionales (la presencia de cidos grasos poliinsaturados retrasa
la aparicin), radiaciones solares, sustancias qumicas como ciertas drogas, infecciones bacterianas y
vricas, etc
El estrs es otro factor importante desencadenante.
Las enfermedades autoinmunes se las puede dividir en dos grandes grupos: enfermedades rganoespecficas y enfermedades no rgano-especficas o sistmicas.
Enfermedades rgano-especficas: Los anticuerpos se dirige contra antgenos localizados en un
determinado rgano o un tipo celular concreto. Aqu se incluyen tiroiditis de Hashimoto, anemia
perniciosa, esclerosis mltiple, miastenia gravis, etc.

Enfermedades no rgano-especficas o sistmicas: En este caso los anticuerpos van dirigidos contra
antgenos diseminados por todo el organismo. Aqu se incluye el lupus eritematoso, artritis reumatoide,
etc.
2.2. Inmunodeficiencias.
Las inmunodeficiencias son alteraciones patolgicas producidas por la ausencia o disfuncin de alguno de
los componentes del sistema inmunolgico.
Las inmunodeficiencias producen en los individuos que las sufren una mayor susceptibilidad a infecciones
crnicas. Igualmente en los individuos inmunodeficientes aumenta el riesgo de padecer tumores y
enfermedades autoinmunes.
Atendiendo a su origen las inmunodeficiencias las podemos dividir en dos grupos: primarias o congnitas y
secundarias o adquiridas.
Inmunodeficiencias primarias o congnitas: Se deben a defectos intrnsecos del sistema inmunolgico.
Estn determinadas genticamente, se deben a mutaciones de algn gen. No son muy frecuentes,
aparecen en la infancia y son muy graves. Se tratan mediante transplante de mdula y en la actualidad se
estn desarrollando tratamientos de terapia gnica.
Inmunodeficiencias secundarias o adquiridas: Son ms frecuentes que las primarias, aparecen despus
del nacimiento en algn momento de la vida y se deben a causas extrnsecas o ambientales como pueden
ser: la malnutricin, el cncer (leucemia), las radiaciones, quemaduras, drogas inmunosupresoras,
frmacos utilizados en quimioterapia, infecciones tanto bacterianas como vricas, etc
De todas las inmunodeficiencias secundarias la ms importante por su gravedad es el SIDA.
2.2.1. S.I.D.A. (Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida).
Es producida por la infeccin de un retrovirus el VIH (virus de inmunodeficiencia humana) cuyas
caractersticas y ciclo se estudiaron en el tema de los virus.
Este virus ataca y destruye principalmente a los linfocitos T4 y tambin a los macrfagos, por lo que los
individuos afectados presentan el sistema inmune deprimido, como consecuencia en ellos se producen
algunos tipos de cnceres (sarcoma de Kaposi, etc) e igualmente se vez afectados por las llamadas
infecciones oportunistas (neumonas, tuberculosis, toxoplasmosis, etc) que son las causantes de la mayora
de las muertes.
Desarrollo de la enfermedad:
El VIH se localiza en la sangre y en otros fluidos corporales (semen, secreciones vaginales) de las personas
infectadas, desde all puede pasar a una persona sana. Las vas de transmisin son:
-Transfusiones de sangre contaminada o mediante el uso de material contaminado (jeringuillas, tijeras,
agujas, cuchillas, cepillo de dientes, etc).
-Relaciones sexuales entre una persona infectada y una sana.
-A travs de la placenta puede pasar de la madre al feto durante la gestacin.
Una vez el VIH se encuentra en la sangre del nuevo hospedador se unir a los linfocitos T 4 y penetrar en
su interior, all se reproducir originando un gran nmero de nuevos virus que terminaran destruyendo a la
clula infectada (recordar el ciclo visto en el tema de los virus). El descenso del nmero de linfocitos
produce la inmunodeficiencia.
En las primeras etapas de la infeccin, los linfocitos B producen anticuerpos contra el virus que aparecen
en la sangre, a estos individuos se les llama seropositivos. Estos anticuerpos no sirven para controlar la

infeccin pero su presencia sirve para diagnosticarla. Durante esta primera etapa, el individuo se siente
bien y no presenta sntomas de la enfermedad (fase asintomtica).
El tiempo que transcurre desde el momento de la infeccin por el VIH hasta que aparece el SIDA puede
oscilar entre 5 y 10 aos, e incluso algunas personas no llegan a desarrollar la enfermedad. Durante ese
tiempo la persona infectada puede transmitir el virus sin saberlo, esto ha contribuido notablemente a
extender la enfermedad.
Lucha contra el SIDA
En la actualidad no existe un tratamiento curativo de la enfermedad, los frmacos utilizados retardan el
avance de la enfermedad pero no eliminan el virus y por consiguiente no son curativos. Los medicamentos
utilizados algunos inhiben la actividad de la transcriptasa, otros inhiben la unin del virus con los
receptores de los linfocitos, los ms recientes inhiben las proteasas. La combinacin de todos ellos ha
logrado aumentar la esperanza de vida de los enfermos. En la actualidad se investiga en la bsqueda de
nuevos frmacos y en la obtencin de una vacuna eficaz, hasta la fecha no se ha podido obtener debido
entre otras cosas a la alta frecuencia de mutacin que presenta el virus. Por consiguiente la nica forma de
evitar la propagacin de la enfermedad es prevenir su contagio evitando conductas de riesgo.
2.3. Hipersensibilidad.
La hipersensibilidad es una respuesta inadecuada o exagerada del sistema inmunitario ante un antgeno,
que causa daos a los propios tejidos.
Las sustancias que la provocan son por lo general sustancias inofensivas tales como: alimentos, medicinas,
polvo, polen, etc.
La hipersensibilidad no se pone de manifiesto en el primer contacto con el antgeno, sino que aparece en
contactos posteriores despus de un periodo de sensibilizacin.
Pueden ser de cuatro tipos, slo estudiaremos la hipersensibilidad tipo I o reaccin alrgica.
Hipersensibilidad tipo I o alergia:
Es una reaccin de hipersensibilidad inmediata que se produce entre los 15-20 minutos tras la exposicin
con el antgeno, que en este caso se denomina alrgeno
Los ms frecuentes son: algunos alimentos, plenes, caros del polvo, esporas de hongos, veneno de
insectos, algunos medicamentos, metales, etc.
La reaccin alrgica es una reaccin de hipersensibilidad que esta mediada por IgE. Existe una
predisposicin gentica a padecerla, aunque existen otros factores que favorecen su desencadenamiento
como son: exposicin prolongada a los alrgenos, infecciones, estrs,
En la reaccin alrgica se diferencian las siguientes etapas:
Entra el alrgeno en el organismo, esto provoca la activacin de los linfocitos TH. Los cuales junto con el
alrgeno activan a los linfocitos B que se diferencian en clulas plasmticas y producen IgE.
Estos IgE por su regin Fc se unen a receptores de la superficie de los mastocitos y de los basofilos
producindose la sensibilizacin de los mismos.
Si se produce un nuevo contacto con el alrgeno, estos se unen a los IgE que estn fijados a la superficie
de los mastocitos y de los basfilos. Esta unin activa a estas clulas y produce su desgranulacin, para que
se produzca es necesario que el alrgeno se una al menos a dos IgE. Mediante la desgranulacin estas
clulas segregan diversas sustancias que hay en su citoplasma entre las cuales destacan: histaminas,
prostaglandinas, leucotrienos, etc. Estas sustancias inducen una respuesta inflamatoria que ser la
causante de los sntomas alrgicos: inflamacin cutnea con enrojecimiento, hinchazn, picor, lacrimeo,
secrecin nasal, asma, etc.

Tipos de alergias: Shock anafilctico es la ms grave puede producir la muerte, urticaria, renitis alrgica.
3. LOS TRANSPLANTES Y EL SISTEMA INMUNOLGICO. (importante)
Los trasplantes son la transferencia de clulas vivas, tejidos u rganos de una parte del organismo a otra o
de un organismo a otro. Pueden ser de distintos tipos:
Autotrasplante, cuando donante y receptor son el mismo individuo.
Isotrasplantes, cuando donante y receptor son distintos individuos pero genticamente idnticos
(gemelos univitelinos).
Alotrasplantes, donante y receptor son de la misma especie pero genticamente diferentes.
Xenotrasplantes, donante y receptor pertenecen a especies diferentes.
Cuando el trasplante se produce entre individuos genticamente diferentes, los antgenos del donante
pueden provocar en el receptor una respuesta de rechazo inmunolgico.
Estos rechazos tienen su base en la existencia en las clulas de protenas superficiales antignicas, son las
llamadas protenas de histocompatibilidad (CMH). Si estos antgenos son reconocidos como extraos por
el sistema inmunitario, este reacciona contra las clulas que los poseen, tanto especficamente (respuesta
humoral y celular) como inespecficamente (macrfagos, clulas NK, complemento) y se produce el
rechazo, destruyndose las clulas del tejido u rgano transplantado. nicamente cuando las protenas
CMH del donante y receptor son idnticos el rechazo no se produce, esto slo ocurre cuando ambos
individuos son genticamente idnticos. Tampoco hay rechazo en aquellos tejidos u rganos que no tienen
irrigacin sangunea o la tienen muy escasa como la cornea, ya que en este caso las clulas extraas no
entran en contacto con las clulas inmunitarias del receptor.
Para evitar problemas de rechazo antes del transplante se realizan pruebas de histocompatibilidad entre
donante y receptor, para buscar las mayor compatibilidad posible y reducir la probabilidad de rechazo.
Despus del transplante se utilizan frmacos inmunosupresores que se encargan de inhibir la respuesta
inmune, entre estos destacan los esteroides que inhiben a los macrfagos y la ciclosporina sustancia
fngica que inhibe los receptores de interleucina.
3.1.Transfusiones de sangre y rechazo inmunolgico.
Las trasfusiones son un tipo de transplantes en las que se transfiere sangre (tejido) de un individuo a otro.
Al igual que en otros transplantes si no hay compatibilidad puede haber rechazo (aglutinacin)
En este caso en la membrana de los glbulos rojos se encuentran los antgenos (aglutingenos) y disueltos
en el plasma estn los anticuerpos (aglutininas).
En el sistema sanguneo ABO, en los glbulos rojos puede haber dos tipos de antgenos: aglutingeno A y
B que estn determinados genticamente por tres alelos: IA determina aglutingeno A, IB determina
aglutingeno B, i determina ausencia de aglutingeno; IA e IB son codominantes y ambos dominan sobre el
alelo i. En el plasma pueden existir dos tipos de anticuerpos: aglutininas anti-A y aglutininas anti-B que
reaccionan respectivamente contra los aglutingenos A y B. Segn este sistema atendiendo a los
aglutingenos que lleven los glbulos rojos se diferencian 4 tipos de grupos sanguneos:
-Grupo A: Tienen aglutingenos A en los glbulos rojos y aglutininas anti-A en el plasma.
-Grupo B: Tienen aglutingenos B en los glbulos y aglutininas anti-B en el plasma.
-Grupo AB: Tienen aglutingenos A y B en los glbulos y carece de aglutininas en el plasma.
-Grupo O: Carecen de aglutingenos en los glbulos y tiene aglutininas anti-A y anti-B en el plasma.
Las transfusiones slo se pueden dar entre individuos compatibles. Si un individuo recibe sangre con
eritrocitos que tienen aglutingenos diferentes a los suyos, se produce una reaccin de rechazo puesto que

sus anticuerpos reaccionan con estos aglutingenos y se produce su aglutinacin impidindose la


circulacin.
Los glbulos rojos adems de los antgenos citados antes pueden presentar otro antgeno llamado
antgeno Rh, los que lo poseen se denominan Rh+ y los que carecen de l Rh-, este antgeno esta
determinado genticamente por un alelo dominante. En este caso no hay inicialmente anticuerpos anti-Rh
en el plasma.
Si se transfunde sangre de un Rh+ a un Rh-, el individuo se sensibiliza y produce anticuerpos anti-Rh, si hay
una segunda transfusin en iguales circunstancias como el receptor ya tiene anticuerpos anti-Rh se
produce la aglutinacin de los glbulos rojos.
Tambin plantea problemas en aquellos embarazos en los que la madre es Rh - y el feto es Rh+. Si es el
primer embarazo no ocurre nada, pero la madre se sensibiliza debido a que algunos eritrocitos del feto
pasan a ella y fabrica anticuerpos anti-Rh. Si se produce un segundo embarazo en iguales circunstancias,
anticuerpos anti-Rh de la madre pasan al feto y producen la aglutinacin de los eritrocitos produciendo
eritroblastosis fetal. Esto se evita si despus del primer embarazo se inyectan a la madre anticuerpos
contra los eritrocitos Rh+ que destruyen los que han podido pasar del feto y se evita la sensibilizacin de la
misma.
4. EL SISTEMA INMUNOLGICO Y EL CNCER.
El cncer se inicia cuando ciertas clulas, por causas an no aclaradas suficientemente sufren
transformaciones y comienzan a dividirse de manera rpida y descontrolada. Esto da lugar a que se forme
una masa de clulas anormales que afectan a la morfologa y fisiologa del rgano en el que se encuentran.
Esta masa celular constituyen un tumor o neoplasia. Si esta masa de clulas tienen un crecimiento limitado
y no invade los tejidos circundantes se denomina tumor benigno, por el contrario si invaden los tejidos
circundantes y los destruye se denomina tumor maligno o cncer. Se denomina metstasis al proceso
mediante el cual las clulas cancerosas emigran por va sangunea o linftica a otros lugares y originan
tumores secundarios que invaden y destruyen otros rganos.
La teora de vigilancia inmunolgica enunciada por Burnet dice que las clulas tumorales expresan
antgenos que no estn presentes en las clulas normales, que hacen que la clula tumoral sea reconocida
por el sistema inmune como extraa y por consiguiente sea atacada y destruida por l antes de que se
desarrolle un cncer. Por consiguiente un sistema inmune deprimido conduce a una mayor incidencia de
tumores.
Los mecanismos inmunitarios que el organismo pone en funcionamiento para destruir a estas clulas son
tanto celulares como humorales.
Entre los mecanismos celulares caben destacar:
-Los macrfagos y clulas NK que lisan y destruyen a las clulas tumorales especialmente si estn rodeadas
de anticuerpos (opsonizados).
-Los linfocitos Tc reconocen y destruyen a las clulas tumorales.
-Los linfocitos TH producen citocinas que estimulan los linfocitos Tc y la activacin de macrfagos y
linfocitos B.
Entre los mecanismos humorales estn:
-Los anticuerpos que tras su unin con las clulas tumorales, activan el complemento y favorecen la accin
de los macrfagos y de las clulas NK.
No obstante a veces las clulas tumorales logran eludir a este sistema, cuando ocurre esto se desarrolla el
cncer. No se conoce con exactitud las razones aunque algunas de las hiptesis ms aceptadas son las
siguientes:

-Enmascaramiento de los antgenos de membrana lo que impide su identificacin por parte del sistema
inmunitario.
-Las clulas tumorales segregan molculas que interfieren en la respuesta inmunitaria.
-La respuesta inmunitaria se desencadena con lentitud y cuando puede ser efectiva el tumor ya se ha
desarrollado.