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Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas deEscherichia coli.

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es


la unidadmorfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor
tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puedeclasificarse a los organismos
vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser losprotozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones(1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de
10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base
de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se
describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en
orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de
clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
sumetabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si
bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).
ndice

1Historia y teora celular


o

1.1Descubrimiento

1.2Teora celular

1.3Definicin

2Caractersticas
o

2.1Caractersticas estructurales

2.2Caractersticas funcionales

2.3Tamao, forma y funcin

3Estudio de las clulas

4La clula procariota


o

4.1Arqueas

4.2Bacterias

5La clula eucariota


5.1Compartimentos

5.1.1Membrana plasmtica y superficie celular

5.1.2Estructura y expresin gnica

5.1.3Sntesis y degradacin de macromolculas

5.1.4Conversin energtica

5.1.5Citoesqueleto
5.2Ciclo vital

6Origen

7Vase tambin

8Notas

9Referencias

10Bibliografa

11Enlaces externos

Historia y teora celular


La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentescompuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglosXIX y XX y
alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia yconfocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron
un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el


desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobretejidos


vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por
l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latncellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por
lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas


(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se


trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto conMatthias


Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo delevaduras y sobre


la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales compartensimilitud


estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en


la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la
del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12

Teora celular
Artculo principal: Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera
la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una
estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora
celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es unsistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin


hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento
de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte
de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo,
las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared depolisacrido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica
con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene elpotencial de
membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de losgenes, que


contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otrasbiomolculas,


un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A


consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un


proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que
las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la
dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos
ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis.
Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas,
generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos,
como hormonas,neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y


pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin
global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de
transcripcinespecficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin
mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares. 19

Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entreneutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y


bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricasin vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15el tamao de las clulas es extremadamente
variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde
a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17
m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la
clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficievolumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie
de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de
sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que
no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas


Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender
adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas,
hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo
tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la
investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de
microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen desistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear,
que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y
mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,
en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide
en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29

Arqueas
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas


(en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienen flagelos y
son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertosagentes antimicrobianos, los de
las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,

con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunosThermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse
bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha
tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tincin de Gram.32 3334
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan
un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos.
Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero
de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin
binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de


apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula generalmente circular deADN.17 36 Carecen
de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad(reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin
contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con lafotosntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a

las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de
generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana
destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y
los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). 9
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer
elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria
y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un
gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.35

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro
lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan
la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente decelulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz
de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseenvacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas. 38

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico
liso, 9.Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.).

Diagrama de una clula vegetal

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. 2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular
Artculo principal: Membrana plasmtica
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o
del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una
doble capa de fosfolpidos, por protenasunidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singery Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.41

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras
molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo detransporte, que posibilita


un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.39 Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaa