Quimiolittrofos

Los Quimiolittrofos utilizan compuestos inorgnicos reducidos como fuente

energa.
La mayora usan CO2 como fuente de carbono (auttrofos).
Mixtrofos: utilizan fuente de C orgnica y compuestos inorgnicos reducidos
como fuente energa.

Sergei Winogradsky (1856-1953) . Origen del concepto quimiolitotrofa.

Aislamiento de bacterias capaces de oxidar compuestos de S y de N

Fuentes de donadores inorgnicos de electrones

Origen geolgico, biolgico, antropognico.
Actividad volcnica: H2S
Actividades humanas : industrias qumicas, proceso de combustin (CO),
agricultura (NH4+)
Actividad biolgica: productos fermentacin y respiracin anaerbica como H2,
H2S, NH4+

Quimiolitotrofa

glucose /CO2
G0 = - n x F x E0

-0.43 V

Rendimiento energtico de la oxidacin de varios donadores de

electrones inorgnicos

G0 enlace fosfato ATP = -31.8 kJ/mol

Varios compuestos inorgnicos proveen energa suficiente para la sntesis de
ATP cuando se oxidan en presencia de O2

Tipos metablicos dentro de los quimiolittrofos

Tipos fisiolgicos entre las bacterias oxidadoras de S no fototrficas

Mecanismos de conservacin de energa

- Fosforilacin de nivel de sustratos es rara en quimiolittrofos

- Principalmente operan cadenas de transporte de electrones similares a las de
los quimioorganohetertrofos

Flujo de los electrones y ruta de desnitrificacin en Paracoccus

denitrificans, quimilittrofo facultativo

Transporte reverso de electrones para reducir al NAD(P)+ en un

quimiolittrofo oxidador de nitrito
El metabolismo de los quimiolittrofos requiere ATP y NAD(P)H para el
metabolismo del C y procesos biosintticos

Nitrococcus mobilis oxida nitrito reduciendo al cit a1. Parte de lo electrones

reducen O2 generando p (transporte de electrones directo).
El resto de los electrones son transferidos al NAD(P)+ para generar poder
reductor para biosintesis. Este proceso requiere energa en forma de p:
transporte reverso de electrones

Metabolismo del Carbono en quimiolittrofos

Existen muchos quimiolittrofos auttrofos en bacterias y arqueas

Mecanismos de Fijacin de CO2:
Ciclo de Calvin (el ms usado)
Ciclo reductivo de los cidos tricarboxlicos,
Va del acetil-CoA
Ciclo del 3-hidroxipropionato.

Reacciones de carboxilacin anaplerticas

Ocurren en auttrofos al igual que en

hetertrofos.
Ej. Carboxilacin de PEP a
oxaloacetato, escencial para la
operacin del ciclo del TCA.
En quimilittrofos el TCA opera con
propsitos biosintticos.
Opera en forma incompleta
(ausencia/represin
de 2-oxoglutarato
.
deshidrogenasa).
No poseen ciclo del glioxilato para la
utilizacin de acetato como nica f de C

Oxidacin de H2
H2 producto comn del metabolismo microbiano.
Existen bacterias y arqueas oxidadoras de H2
Ejemplos: Ralstonia eutropha, Bacillus sp, Hydrogenobacter, Pseudomonas
Aquifex (arquea)

Bacterias aerbicas oxidadoras de H2

(Hidrogenasa)
Crecimiento quimiolitoautotrfico por ciclo de Calvin (CC). Se reprime CC e
hidrogenasa en presencia de compuestos orgnicos.

Bioenergtica de las bacterias aerbicas oxidadoras de H2. Ralstonia eutropha

posee 2 hidrogenasas.
Muchas H2-bacterias poseen solo la hidrogenasa de membrana. El poder reductor
es sintetizado por flujo reverso de electrones desde Q hacia NAD+

Oxidacin de compuestos reducidos de azufre

Sustratos: H2S, S0, sulfuros metlicos, S032-, S2O32Oxidadoras de compuestos reducidos de S: Beggiatoa , Thiobacillus (bacterias),
Sulfolobus, Acidianus (arqueas).

Generalmente el producto final es sulfato y H+, se acidifica el medio.

Bacterias y arqueas acidfilas o acido-tolerantes

Oxidacin de H2S

Oxidadoras de Hierro

2 Fe 2+ + 2 H+ + O2

2 Fe 3+ + H2O

Fe 3+ produce precipitado Fe(OH)3 insoluble en

agua de color rojizo/naranja
pH < 4, Fe 2+ es estable y soluble en presencia de
O2. La mayora de las bacterias oxidadoras de Fe 2+
son acidfilas.
Muchas oxidan adems H2S/S0
Ej. Acidithiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum
ferrooxidans, Ferroplasma (arquea)

Muy bajo rendimiento en biomasa con alto consumo de Fe2+

Cmo generan ATP???

E0 Fe2+/Fe 3+ = + 0.77 V
E0 O2/H2O = + 0.82 V

Oxidacin de Fe2+ por Acidithiobacillus ferrooxidans.

4 Fe 2+ + O2 + 4 H+

4 Fe 3+ + 2 H2O

Gradiente de pH natural generado por la acidez del medio (oxidacin de H2S) y el

consumo de H+ in el citoplasma a causa de la formacin de agua durante la
reaccin de oxidacin del Fe 2+

Nitrificacin
Predominan en ambientes acuticos ricos en NH4+
Presentan bajo rendimiento en biomasa