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DEPARTAMENTO DE PRODUCCIN

ANIMAL Y PASTURAS
CURSO DE ANATOMA Y FISIOLOGA ANIMAL

DIGESTIN EN RETCULO-RUMEN
2008

Dra. Elize van Lier


Dra. Mariel Regueiro

MONTEVIDEO

URUGUAY

INDICE
Digestin en Rumiante ............................................................................
Introduccin ..............................................................................................
Fermentacin ............................................................................................
Composicin de los alimentos .....................................................................
Procesos en el retculo-rumen .....................................................................
Animales lactantes .....................................................................................
Microorganismos ruminales ........................................................................
Condiciones del medio retculo-ruminal .......................................................

Carbohidratos ..............................................................................
Tipos de carbohidratos ...............................................................................
Degradacin de la celulosa .........................................................................
Acidos grasos voltiles ...............................................................................
Formacin de gas ......................................................................................
Relacin entre AGV ....................................................................................
pH ruminal ................................................................................................
Mecanismos fisiolgicos para mantener el pH ruminal ..................................

Protenas .....................................................................................
Aprovechamiento de las protenas microbianas por el rumiante ....................

Lpidos ........................................................................................

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Lpidos en los vegetales .............................................................................


Acidos grasos en la dieta ............................................................................

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Cuadro de resumen: Fermentacin y Destino .......................................

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Bibliografa .................................................................................................

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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

DIGESTION EN RETICULO-RUMEN
Introduccin
Los rumiantes poseen el beneficio de tener una cmara fermentativa pre-gstrica, formada
por tres compartimientos: el retculo, el rumen y el omaso. Estos compartimientos, tambin
llamados preestmagos, se caracterizan por tener un epitelio no secretor, a diferencia de lo
que es la cavidad gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es secretora y cumple prcticamente las mismas funciones que el estmago simple de los monogstricos.
A pesar de que los pre-estmagos carecen de enzimas propias para degradar los alimentos
ingeridos por el rumiante, es en esta cmara que se realiza la mayor parte de la digestin del
alimento debido a la fermentacin microbiana (principalmente por hidrlisis y oxidacin
anaerbica).

Fermentacin
La fermentacin ruminal es la actividad metablica de los microorganismos (m.o.) presentes
en el rumen. Tiene aspectos que difieren de la digestin glandular propia de los animales
monogstricos (como el cerdo). La digestin propia de la mayora de los mamferos ocurre en
el estmago y el intestino delgado por enzimas producidas por el animal mismo. Esto se
denomina digestin autoenzimtica. En los rumiantes, la degradacin de los sustratos
moleculares por la accin de bacterias y otros m.o. se realiza por una hidrlisis enzimtica
igual que en la digestin glandular; la diferencia mayor es que las enzimas digestivas en la
fermentacin son de origen microbiano, por lo que se le denomina digestin aloenzimtica.
Esta digestin fermentativa es ms lenta y los sustratos son alterados en mayor grado que en
la digestin glandular. Adems la fermentacin ocurre en un medio anaerobio. La digestin
aloenzimtica puede ocurrir en solo dos sitios del tracto gastrointestinal. Estos sitios son el
ciego y/o colon por un lado y por otro lado en el retculo-rumen. En el primer caso hablamos
de fermentacin cecoclica (o postgstrica) y en el segundo caso de fermentacin pregstrica,
la cual corresponde a los rumiantes.

Composicin de los alimentos


El alimento est compuesto por agua y materia seca en proporciones variables de acuerdo al
tipo de alimento (fig. 1). El porcentaje de agua es extremadamente variable. La materia seca se
subdivide en materia orgnica y minerales. En la materia orgnica vamos a encontrar los nutrientes
necesarios para el mantenimiento de los animales y su produccin. La materia orgnica est
compuesta por los tres grandes grupos qumicos de molculas: Carbohidratos, Protenas y
Lpidos. Asociado a estos estn los compuestos secundarios que no entran en esta clasificacin
y que por lo general no son digeridos.

Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Figura 1: Esquema de la composicin de los alimentos.

Procesos en el retculo-rumen
El alimento que ingresa al aparato digestivo no est directamente disponible para ser utilizado por el animal. El alimento consiste de macromolculas que deben ser degradadas a compuestos ms simples para que puedan ser absorbidas a partir del Tracto Gastrointestinal
(digestin glandular). Previo a la digestin glandular el alimento sufre accin mecnica en la
masticacin cuando el animal ingiere los alimentos. Esta accin mecnica sirve para reducir el
tamao de las partculas pero no es suficiente para permitir la absorcin de nutrientes. En los
rumiantes el alimento sufre una transformacin adicional en el retculo-rumen por accin de
la rumia y de los m.o. presentes. Los rumiantes presentan la particularidad de remasticar su
alimento, lo que se llama rumia. En estos animales se distinguen claramente diferentes etapas durante el da, en donde los animales estn cosechando alimento (pastoreo), estn
rumiando o estn descansando. La masticacin durante el pastoreo es somera. Cuando la
capacidad del retculo-rumen est colmada, el animal comienza la rumia. La remasticacin en
la fase de rumia es ms importante que la masticacin inicial, y cada bocado que regresa del
retculo-rumen a la boca es minuciosamente masticado por casi un minuto (50 a 70 segundos). El material vegetal consumido por los rumiantes posee poco valor energtico por lo que
deben comer grandes cantidades para satisfacer sus necesidades energticas pero con la
limitante de que el llenado del retculo-rumen impide que el animal pueda seguir ingiriendo
alimento (consumo limitado). Como consecuencia de esto el animal come durante muchas
horas en el da (4 a 8 hs), alternando los perodos de ingesta con los perodos de rumia, para
permitir el avance del material ingerido hacia el omaso y abomaso.
En el retculo-rumen ingresa alimento, agua y saliva, que se mezcla continuamente por las contracciones de las paredes del rgano (fig. 2). Sobre este contenido retculo-ruminal actan los
m.o., y el conjunto de fenmenos transforma a la ingesta. Como resultado de la fermentacin se
producir protena microbiana, productos finales del metabolismo microbiano, residuos alimenticios y gases. Los productos finales son los nutrientes que en ltima instancia van a alimentar al
rumiante junto con las protenas microbianas. Gran parte de los productos finales se absorben
directamente a la sangre a travs de la pared del rumen. Lo que no se absorbe pasa al omaso y
abomaso junto con las protenas microbianas y los residuos alimenticios. Estos residuos van a
formar parte de las heces en el intestino grueso. El gas es eliminado principalmente por la eructacin.
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Figura 2: Esquema de los procesos que sufre el alimento en el retculo-rumen.

Animales lactantes
Es importante sealar que los procesos digestivos de fermentacin microbiana no ocurren en el
rumiante desde su nacimiento. En terneros recin nacidos las dimensiones de los pre-estmagos en su conjunto (aprox. 40%) no llegan a superar a las del abomaso, la poblacin de
microorganismos fermentativos es casi nula y el desarrollo de las papilas retculo-ruminales y
las lminas omasales es muy rudimentario. Esto es debido a una falta de desarrollo de los preestmagos en el recin nacido, quien es considerado un no-rumiante mientras sea lactante. La
leche pasa directamente desde el esfago hacia el canal omasal gracias a una estructura funcional ubicada en la pared del retculo: la gotera esofgica o surco reticular. Esta estructura,
formada por dos labios que se cierran formando un canal, permite que en el momento en que
el ternero se alimenta la leche fluya directamente hacia el omaso y abomaso, sin caer en el
retculo rumen. Los componentes de la leche (lactosa, casena, etc.) son degradados por enzimas
presentes en la saliva, abomaso e intestino, y no deben entrar en retculo-rumen ya que all se
descomponen con la consecuente alteracin digestiva para el animal (empache). Los terneros a
partir de las 3 semanas de edad ya comienzan a incorporar alimento slido a su dieta y alrededor de los 2 meses el retculo-rumen tiene las caractersticas y proporciones bsicas de su forma
adulta, pudiendo entonces ser considerados como rumiantes.

Microorganismos ruminales
La mayora de los microorganismos que se encuentran en el retculo rumen son anaerobios
estrictos aunque existen algunos facultativos. Estos microorganismos son principalmente bacterias, protozoarios, y hongos del tipo de las levaduras. Aparecen ubicados en tres sitios diferentes en el rumen:
Aadheridos a la pared (flora epimural)
Asociados a partculas alimenticias (SAB: solid adherent bacteria)
Libres, flotando en el lquido ruminal (LAB: liquid associated bacteria)
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Las bacterias adheridas a la pared hidrolizan la urea y consumen el poco oxgeno que pueda
llegar con el alimento ingerido o que difunde a travs de la pared del rumen; al resto de los
microorganismos el oxgeno les resulta txico. Las bacterias asociadas a partculas atacan
substratos no solubles, hidrfobos (bacterias celulolticas y hemicelulolticas) mientras que las
que flotan en el lquido ruminal atacan sustratos solubles, hidrfilos. La biomasa que representa
la cantidad de bacterias ruminales (1010-1011 clulas/mL de contenido ruminal) es similar a la de
protozoarios (50-50%) pero dado que el tamao de los protozoarios es mucho mayor al de las
bacterias, su nmero es menor que el de stas (105-106 clulas/mL de contenido ruminal). Las
bacterias se clasifican generalmente segn el sustrato que utilizan o segn los productos finales
de la fermentacin que realizan; de este modo tenemos bacterias celulolticas, las cuales predominan en dietas con alto contenido en forraje, bacterias hemicelulolticas y pectinolticas. Las
bacterias amilolticas predominan en el rumen con el consumo de dietas con alto contenido de
almidn. Las bacterias que utilizan cidos intermedios realizan la fermentacin secundaria de
los productos finales de otras bacterias. Entre estos cidos podemos encontrar el lactato, succinato
y metanoato. El lactato puede ser fermentado hasta acetato, propionato o cidos grasos de
cadena ms larga, el succinato es convertido en propionato y CO2 y el metanoato es utilizado
como precursor para la produccin de metano. Las bacterias proteolticas poseen proteinasas y
muchas de ellas tienen tambin exopeptidasas para una posterior degradacin de oligopptidos
hasta aminocidos y pptidos ms pequeos. Las bacterias productoras de amonaco lo obtienen mediante la desaminacin de aminocidos. El amonaco se puede obtener tambin de la
hidrlisis de la urea y en este proceso actan bacterias ureolticas. Las bacterias lipolticas
hidrolizan triglicridos y fosfolpidos dando glicerina y cidos grasos. Las bacterias productoras
de metano estn muy asociadas a la fermentacin de forraje y sobreviven en condiciones
ruminales similares a las en que sobreviven las bacterias celulolticas. Estos dos tipos de bacterias se inhiben con pH bajo (6.5 o menos).
La tasa de reproduccin de las bacterias es mucho ms alta que la de los protozoarios; adems
stas sufren un constante arrastre hacia la zona de tracto bajo (abomaso-intestinos) por lo que
la poblacin tiene un rpido y continuo recambio. Por el contrario, los protozoarios no tienen
esta alta tasa reproductiva por lo que deben protegerse para evitar ser lavados hacia el tracto
bajo. Esto lo logran bajo el fenmeno que se conoce como autosecuestro, donde los protozoarios
se ubican en lugares estratgicos (sacos ciegos caudo-dorsal y caudo-ventral), o se adhieren a
las partculas alimenticias de mayor tamao para evitar el arrastre. La mayora de las especies
de protozoarios ruminales son ciliadas, aunque existen tambin algunas flageladas. Los
protozoarios no son fundamentales para la digestin en el rumen; se ha visto que los rumiantes
pueden sobrevivir sin la presencia de protozoarios ruminales. Su funcin no est del todo dilucidada, pero se sabe que enlentecen la digestin de sustratos altamente digestibles (almidn),
englobndolos en su interior y protegindolos as de la rpida accin bacteriana. Los hongos
presentes en el retculo-rumen tampoco son esenciales para la vida en los rumiantes, pero
tienen una funcin importante en la digestin de las paredes celulares de los vegetales, sobre
todo en aquellos de baja calidad.

Condiciones del medio retculo-ruminal


Para que se produzca una correcta fermentacin bacteriana hay parmetros ruminales que
deben considerarse, ya que fuera de sus rangos normales provocan alteraciones de la digestin. Las condiciones del medio ruminal deben estar en un rango compatible con el crecimiento
de micro-organismos que sean adecuados para la fermentacin.

Ecosistema abierto y continuo: Para que una poblacin de m.o. pueda desarrollarse y mantenerse en un medio, este debe permitir una entrada continua de sustratos y tambin una salida
permanente de desechos y de m.o. muertos.
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Aporte constante de sustratos: Los m.o. necesitan nutrientes para poder desarrollarse, multiplicarse y mantenerse como poblacin. Por lo tanto la ingesta que realiza el rumiante provee a los
m.o. los sustratos para su sustento.

Tiempo de retencin: Los procesos fermentativos son ms lentos que la digestin tal como
ocurre en el estmago e intestino delgado. Para que esa fermentacin sea eficiente, el contenido ruminal debe ser retenido en el retculo-rumen tiempo suficiente para permitir la accin
microbiana. La conformacin del rumen, el dimetro pequeo del orificio-retculo-ruminal, la
funcin de seleccin del retculo y el ciclio motor del retculo-rumen garantizan un tiempo adecuado de retencin.

Medio acuoso: las reacciones bioqumicas se realizan en un medio acuoso. Gran parte de las
enzimas bacterianas son extracelulares y actan en el lquido ruminal.

Anaerobiosis: el ambiente ruminal es anaerobio. En presencia de oxgeno en lugar de obtener


productos que se utilizan como fuente de energa disponible para el animal, como los cidos
grasos voltiles, obtendramos CO2 y H2O.

Osmolaridad: la fermentacin normal se lleva a cabo con una osmolaridad entre 260 y 340
mOsm. Este parmetro se ve alterado tras la ingestin de concentrados (pudiendo llegar a 400
mOsm). Con alta osmolaridad se inhibe la digestin del almidn y fibra (por inhibicin de las
bacterias ruminales) y se altera la rumia.

pH: Puede variar entre 5.8 y 7.0. Luego de la ingesta de concentrados el pH baja considerable-

mente (por la rpida fermentacin producida lo cual genera un medio cido). Las bacterias
celulolticas se inhiben a pH menor de 6.0. A pH menor de 5.5 suelen ser anormales tanto la
funcin ruminal como la del animal como consecuencia de la acidosis.

Temperatura: debido a la enorme cantidad de procesos metablicos que se producen en el


rumen la temperatura suele ser 1 o 2 grados por encima de la temperatura corporal del animal
(38 a 42 C). Se pueden lograr descensos de la temperatura ruminal con ingesta de agua o
forraje fro.

CARBOHIDRATOS
Tipos de carbohidratos
Los carbohidratos presentes en los alimentos se encuentran en formas fsicas y qumicas muy
distintas lo que afecta a la fermentacin de los mismos. Podemos clasificar los carbohidratos en
tres grandes grupos de acuerdo a su ubicacin/funcin en la planta:
De contenido celular
De almacenamiento
Estructurales
En el contenido celular encontramos azcares solubles y la pectina que est asociada a la
membrana celular. Estos carbohidratos son de fcil digestin porque son de fcil acceso para
los m.o. y su estructura es relativamente sencilla. El carbohidrato de almacenamiento, o azcar
de reserva de las plantas, es el almidn. Este tambin es considerado de fcil digestin una vez
abierto el grano. La celulosa y la hemicelulosa son los carbohidratos estructurales de la planta.
Constituyen las paredes celulares y corresponden a la fraccin fibrosa del alimento. A estos
compuestos se asocia la lignina (que no es un carbohidrato) y que dificulta la digestin de la
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

fibra. Por este motivo y por la forma que toman las molculas de celulosa y hemicelulosa, estos
carbohidratos son considerados de difcil digestin.
Los carbohidratos estructurales y los de almacenamiento son polmeros de glucosa. Una diferencia importante entre los mismos es el tipo de enlace entre las molculas de glucosa. En el
almidn las molculas de glucosa se unen por enlaces 1-4, mientras en la celulosa y la
hemicelulosa las glucosas se unen por enlaces 1-4. La importancia de esto est en que los
vertebrados slo tienen enzimas para romper los enlaces 1-4, por lo que se desprende que los
animales (y el hombre) no poseen enzimas propias del organismo que puedan digerir celulosa
ni hemicelulosa. Estos carbohidratos slo pueden ser digeridos con la ayuda de enzimas de
origen microbiano (fig. 3), y ste es el fundamento de la simbiosis entre el rumiante y los m.o.
en su rumen.

Figura 3: Esquema de enlaces 14 de la celulosa y 14 del almidn y el glucgeno. Los enlaces


14 solo pueden ser digeridos por enzimas microbianas, mientras que los enlaces 14 pueden ser
digeridos tanto por enzimas microbianas como propias del animal.

El almidn es un polisacrido compuesto por cadenas lineales de unidades de glucosa, con


enlaces glucosdicos 1-4, sin cadenas laterales (amilosa) o con cadenas laterales (amilopectina).
En este ltimo caso las cadenas ramificadas se forman con enlaces 1-6. Tanto los enlaces 14 como los 1-6 son hidrolizados por amilasas, enzimas que se encuentran en las secreciones
digestivas (salivales o pancreticas) de la mayora de los animales, aunque los rumiantes no
tienen amilasa salival.
La celulosa se encuentra en la pared celular donde sus fibras forman una especie de trama que
es embebida por otro carbohidrato estructural: la hemicelulosa. La celulosa es un polisacrido
de glucosa unidas por enlaces 1-4, mientras que la hemicelulosa es un polisacrido de xilosa,
una pentosa, tambin con enlaces 1-4.
Si comparamos una clula vegetal joven con una vieja, se puede ver que la pared celular
aumenta su espesor cuando la clula envejece. A medida que la planta envejece la hemicelulosa
es sustituda por lignina, que si bien no es un carbohidrato sino una sustancia fenlica, siempre
forma parte de la pared celular de las clulas vegetales, aumentando su porcentaje en aquellas
fibras viejas o forraje seco como heno y paja. La lignina es muy resistente a los cidos y a la
accin de los microorganismos, por lo que su degradacin es prcticamente nula, incluso en
rumiantes. Adems reduce la digestibilidad del resto de los componentes de la pared celular ya
que tiene tendencia a recubrirlos. Otro punto a considerar es que en las clulas viejas la celulosa cambia su configuracin volvindose ms cristalina, por lo que presenta mayor dificultad
para ser atacada por los microorganismos; este hecho se soluciona, en parte, con un aumento
de la remasticacin del alimento (rumia).
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Degradacin de la celulosa
El objetivo de los m.o. es degradar la celulosa hasta glucosa para luego utilizar la misma como
nutriente para su propio metabolismo. Pero la degradacin de los carbohidratos en el retculorumen no se detiene en la glucosa como en la degradacin glandular, sino que son alterados en
mayor grado hasta dar cidos grasos voltiles (AGV). Los productos finales de ese metabolismo
de la glucosa por parte de los m.o. son los AGV, y los gases dixido de carbono (CO2) y metano
(CH4). De estos productos los AGV y el metano an contienen energa pero slo los AGV pueden
ser utilizados por el rumiante como nutriente, ya sea como precursores de grasa o de glucosa (vea
ms adelante). La glucosa es un nutriente fundamental para los animales, y en los monogstricos
es lo que se absorbe en el intestino delgado luego de la digestin glandular de los carbohidratos.
En el caso de los rumiantes la cantidad de glucosa que se absorbe en el intestino delgado es
mnima debido a la fermentacin microbiana en el retculo-rumen. Casi nada de glucosa se escapa
a la fermentacin. Si el medio ruminal fuera aerobio, entonces la degradacin de la glucosa
llegara a CO2 y agua por la presencia de oxgeno. En estas condiciones no le quedara nada al
rumiante para aprovechar. Por eso el medio anaerbico del rumen es fundamental porque en
estas condiciones la degradacin de la glucosa no puede ser total y los productos finales del
metabolismo de los m.o. an son molculas valiosas para el rumiante. La anaerobiosis del medio
ruminal es otro aspecto fundamental de la simbiosis entre el rumiante y los microorganismos.
Para llegar a glucosa, los m.o. utilizan dos complejos enzimticos. El primer complejo es la celulasa
extracelular: como la celulosa es demasiado grande para ingresar a los m.o., stos se adhieren a las
fibras de celulosa y las enzimas necesarias para pasar la celulosa a celobiosa forman parte de la
envoltura de las bacterias. La propia adherencia de lo m.o. a la fibra permite la accin de estas
enzimas que se encuentran en la pared de los mismos. Sobre la celobiosa actan las enzimas
celobiasas para dar las molculas de glucosa. La glucosa obtenida por esta fermentacin, as como
otros monosacridos provenientes de otros carbohidratos, se encuentran en el lquido ruminal y son
absorbidos por los microorganismos donde sirve de sustrato energtico para su metabolismo.

Acidos grasos voltiles


La fermentacin microbiana da lugar a la aparicin de muchos AGV distintos. Muchos son
intermediarios del metabolismo de los microorganismos. Esta fermentacin microbiana es el
resultado del metabolismo de muchas especies de bacterias, protozoarios y hongos. Resulta
imposible separar las distintas vas metablicas utilizadas por las distintas especies ya que el
producto final de una especie puede ser el sustrato para otra. Esto crea una interdependencia
entre distintos m.o. que forman consorcios para poder sobrevivir en el rumen.
Hay tres AGV que se producen en cantidades tales que no son completamente utilizados en los
procesos metablicos de los m.o. y stos estn disponibles para el rumiante. Estos AGV son el
cido actico, el cido propinico y el cido butrico.

Figura 4: Representacin esquemtica de los tres cidos grasos voltiles producidos en el retculorumen que son aprovechados por el rumiante.
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Como se aprecia en la figura 4, estos tres AGV son de cadena muy corta. El cido actico consta
de 2 carbonos, el propinico de 3 y el butrico de 4. Tambin se forman pequeas cantidades de
cido frmico, isobutrico y valrico, importantes desde el punto de vista metablico ya que son
esenciales para la sntesis de lpidos de membrana de cadena larga. Estos AGV son cidos
dbiles, por lo que pueden encontrarse en forma disociada (o ionizada) y en ese estado reciben
los nombres de acetato, propionato y butirato. Por cada molcula de glucosa (que tiene 6
carbonos) se puede generar 2 acetatos, o 2 propionatos o un butirato. Esto implica que en la
formacin de acetato y butirato se pierden dos carbonos, mientras en la formacin de propionato
no se pierde ninguno. Estos carbonos que se pierden van a formar los gases dixido de carbono
y metano como se ver ms adelante. Luego de la absorcin de los AGV por las paredes del
rumen, el acetato y el butirato son utilizados para la sntesis de grasa corporal y de la leche. El
propionato es transformado en glucosa en el hgado, y por lo tanto es el precursor de la lactosa
de la leche, entre otras cosas.

Formacin de gas
El gas formado en el retculo-rumen consiste principalmente en dixido de carbono y metano y
la composicin es muy distinta a la de la atmsfera (tabla 1). Una vaca lechera de alta produccin, que tiene un alto consumo de alimento, puede producir unos 600 litros de gas por da.
Claro est que ese gas tiene que ser eructado para que no provoque problemas respiratorios.
Cualquier proceso que evite la eructacin implica una acumulacin del gas en el rumen
(meteorismo) que lleva a distensin de ese rgano que comprime los pulmones. Si no se toman
medidas, una vaca con meteorismo muere por asfixia.
Tabla 1: Composicin del gas del rumen y de la atmsfera (%)
Gas

Frmula qumica

Rumen (%)

Atmsfera (%)

CO2
CH4

65
27

0.04
-

Nitrgeno
Oxgeno
Hidrgeno

N2
O2
H2

7
0.6
0.2

78.6
20.8
-

Sulfhdrico

H2S

0.01

Dixido de carbono
Metano

La formacin de gas est ntimamente relacionada con la condicin de anaerobiosis del retculorumen. En los procesos metablicos participan enzimas para catalizar a las reacciones, ayudadas por los co-factores nicotinamida adenina dinucletido (NAD) y flavina adenina dinucletido
(FAD). Los co-factores se reducen captando hidrogeniones resultantes de las reacciones qumicas. Los co-factores deben ser reciclados por que existen en cantidades limitadas en el medio.
Deben ser oxidados para poder ser utilizados de nuevo. En condiciones de aerobiosis los cofactores se oxidan en el sistema de la citocromo-oxidasa con una produccin adicional de ATP.
El oxgeno no es abundante en el rumen, y por lo tanto, se necesita otro mecanismo para oxidar
a los co-factores. Si no existiesen esos otros mecanismos la fermentacin se detendra.
En el rumen existen bacterias metanognicas que facilitan la reduccin de CO2 y H2 en metano
y agua, consumiendo los hidrogeniones provenientes de los co-factores. Sin las bacterias
metanognicas no se puede formar metano. Estas bacterias son muy sensibles a cambios en el
medio ruminal, especialmente a cambios en el pH. Su rango ptimo es de 6.5 a 7.0 aproximadamente y es similar al de las bacterias celulolticas. Estos dos tipos de bacterias estn ntimamente relacionadas y estn asociados a la produccin de acetato. En la formacin de acetato se
libera CO2 necesario para la formacin de metano, por lo que existe una relacin directa entre
la formacin de acetato y metano.
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

El otro mecanismo para oxidar a los co-factores es la formacin de agua a partir de hidrogeniones
y oxgeno. Si bien el oxgeno no abunda en el rumen, cuando se produce propionato por la va
aleatoria (va oxaloacetato) se libera oxgeno molecular y ste puede ser utilizado para formar
agua.

Esto implica que si se produce menos metano, se tiene que producir ms propionato, ya que los
hidrogeniones deben ser captados en algn proceso para que se regeneren los cofactores.

Relacin entre AGV


El AGV que siempre se produce en mayor cantidad es el acetato (tabla 2). Es el producto tpico
de rumiantes consumiendo forraje y depende del tipo de m.o. presente. La celulosa y la
hemicelulosa son los principales carbohidratos de los forrajes y su presencia en el rumen induce
el crecimiento de las poblaciones de bacterias celulolticas, hemicelulolticas y metanognicas.
Cuando se agregan concentrados a la dieta, estamos agregando almidn que es un carbohidrato de fcil digestin; esto induce el crecimiento de una flora amiloltica que est asociado a un
cambio de pH en el rumen. En estas condiciones se aumenta la proporcin de propionato en el
rumen.
Tabla 2: Proporcin de AGV producidos de acuerdo a la proporcin forraje/concentrado en la dieta
(Adaptado de Church, 1988).
Relacin Forraje Concentrado (%)

Proporcin molar (%)


Acetato

Propionato

Butirato

100 - 0

71.4

16.0

7.9

75 - 25

68.2

18.1

8.0

50 - 50

65.3

18.4

10.4

40 - 60

59.8

25.9

10.2

20 - 80

53.6

30.6

10.7

Sin embargo, aunque la produccin de propionato se aumenta cada vez ms al dar mayor
proporcin de concentrados, nunca es mayor que la produccin de acetato. La alimentacin con
concentrados, adems de cambiar las proporciones de los distintos AGV, aumenta considerablemente la produccin total de AGV (fig. 7).

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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Figura 7: Produccin total de AGV en rumen con dos niveles de concentrados en la dieta (Adaptado de
Church, 1988).

Con la dieta influenciamos el tipo de bacteria presente en el rumen. Esto es debido a que el tipo
de alimento ingerido afecta directamente el pH del rumen. La flora celuloltica tiene condiciones
ptimas con dietas ricas en fibra (celulosa) donde el pH ruminal se encuentra entre 7 y 6.5. La
flora amiloltica es ms abundante con pH ruminal alrededor de 6 (fig. 8).

Figura 8: Relacin del pH ruminal con las proporciones de cido actico, propinico y lctico producidas (Adaptado de Church, 1988).

Hemos visto que el tipo de AGV producido depende del tipo de m.o. presente en el rumen, y que
el tipo de m.o. presente en el rumen depende del pH del rumen. Pero de qu depende el pH
del rumen?
12 Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

pH ruminal
El pH del rumen vara entre 5.8 y 7.0 y surge de la propia fermentacin. Por un lado tenemos
produccin de una base como el amonaco (NH3) relacionada a la fermentacin proteica,
como se ver ms adelante, mientras que por otro lado tenemos la produccin de cidos
como los AGV, resultantes de la fermentacin de carbohidratos. El balance entre las cantidades de cidos y bases producidas, la velocidad con que ocurre esa produccin, y la eficiencia
de absorcin de los mismos, forman la base del pH del rumen. Sobre esto operan los mecanismos fisiolgicos que regulan el pH tendiendo a que no se excedan los lmites fisiolgicos. La
dieta afecta el pH ruminal por diferentes vas. Los alimentos no inducen todos por igual a la
rumia. La forma fsica de los alimentos es importante para inducir una adecuada rumia. El
forraje tosco (fibroso) estimula mucho a la rumia mientras que los concentrados prcticamente no lo hacen. Durante la rumia se secreta gran cantidad de saliva que llega al rumen con la
deglucin del bolo alimenticio o de la rumia. La saliva contiene bicarbonato (HCO3) y fosfato
(HPO4) que le dan un pH alcalino a la saliva (8.2 a 8.4) y que en el rumen actan como
tampn frente a la produccin de cidos. Cuando el rumiante consume concentrados la rumia
disminuye y por lo tanto disminuye tambin la produccin de saliva. Esto hace descender el
pH ruminal (fig. 9).

Figura 9: Relacin entre pH ruminal, produccin de saliva y tiempo destinado a la rumia con la composicin de la dieta (Adaptado de Church, 1988).

La forma qumica de los alimentos tambin afecta al pH ruminal. Los carbohidratos de fcil
digestin (azcares solubles y almidn) son fermentados mucho ms rpido que los carbohidratos
estructurales (celulosa y hemicelulosa). Esto lleva a una produccin ms rpida de AGV acompaada por una baja produccin de saliva, lo cual hace descender el pH ruminal.

Mecanismos fisiolgicos para mantener el pH ruminal


El rumiante tiene varios mecanismos para mantener el pH ruminal dentro de rangos fisiolgicos.
Estos mecanismos se complementan y cuando se alimenta al rumiante adecuadamente son
suficientes para mantener el pH ruminal.
La saliva de los rumiantes difiere mucho de la saliva de los otros animales. Es francamente alcalina
(pH 8.2 a 8.4) y en bovinos de alto consumo la secrecin puede superar los 100 litros diarios. Esto
implica que por da llega aproximadamente 1 a 2 kg de bicarbonato y 250 g de fosfato al rumen.
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

La rumia es un importante factor en el mantenimiento del pH, ya que con la misma aumenta la
produccin de saliva y por ende la llegada de tampones al rumen. En animales alimentados en
base de forraje el pH ruminal tender a aproximarse a 7. Esto est dado por la combinacin de
la forma fsica y qumica del alimento. Tiene una estructura fsica por la fibra que induce una
buena rumia y llegada de saliva al rumen. Qumicamente est principalmente compuesto por la
celulosa que se fermenta lentamente y por lo tanto libera a los AGV tambin lentamente. La
alimentacin en base a granos o concentrados tendr el efecto opuesto al forraje. Su forma
fsica no induce una buena rumia y su forma qumica permite una rpida fermentacin y una
acumulacin de AGV que baja fuertemente el pH. Cabe aclarar que los concentrados no se
encuentran en la naturaleza de la manera en que lo utiliza el hombre para alimentar a sus
vacas. El bovino es una especie que est totalmente adaptada para alimentarse de pastos ya
que apareci hace 20.000.000 de aos, despus de la aparicin y extensin masiva de las
gramneas. Se puede alimentar a las vacas con concentrados, pero se debe hacer con un
estricto control, ya que un exceso de granos en la dieta puede llevar a un descenso del pH
ruminal que no es compatible con la salud e inclusive con la vida del animal (acidosis ruminal).
Otro mecanismo para regular el pH ruminal es la absorcin de los AGV por las paredes del
rumen. Al absorberse los AGV, se est eliminando cido del medio ruminal, y el proceso de
absorcin ruminal adems est acompaado por la secrecin de bicarbonato hacia el rumen. La
absorcin de AGV tiene entonces un efecto doble: elimina cidos y agrega bases. Para aumentar la superficie de absorcin el epitelio del rumen presenta papilas. El crecimiento de las papilas
es inducido por los AGV. Las papilas son ms grandes en el saco ventral del rumen y son ms
grandes en animales alimentados con concentrados. Es importante notar que la adaptacin de
las papilas a una dieta con concentrados lleva entre 4 a 6 semanas. El mecanismo de absorcin
de AGV se discute ms adelante.
La eructacin elimina el CO2. Una vaca de alta produccin puede producir unos 600 litros de
gas por da, de lo que ms de la mitad es dixido de carbono. El CO2 est en equilibrio en la
siguiente reaccin:

Al eliminar CO2, se desplaza la reaccin hacia la izquierda, lo que significa que se capta H+ para
formar CO2 y H2O, reduciendo la acidez del medio.
La propia flora ruminal es importante para el mantenimiento del pH ruminal. Como se ver ms
adelante, en la fermentacin de compuestos nitrogenados se libera amonaco que es una base
importante en el rumen. Por otro lado, los m.o. utilizan gran parte de los AGV producidos para
transformarlos en otros compuestos (protenas y cidos grasos).

PROTEINAS
Las bacterias del rumen pueden sintetizar sus propias protenas (de alto valor biolgico) a
partir de protenas de baja calidad que ingresen en la dieta, pudindose aprovechar esta
protena bacteriana ms tarde en su paso por el abomaso y el intestino. Esta es una clara
ventaja con respecto a los no rumiantes, y quizs la ms importante desde el punto de vista
de aprovechamiento de los nutrientes. Los fermentadores post-gstricos poseen tambin una
cmara fermentativa (ciego y colon) con poblacin microbiana capaz de fermentar los productos de la dieta que no pudieron ser degradados en su paso por el estmago e intestino
delgado (celulosa y hemicelulosa), pero la protena bacteriana que se forme en esta cmara
postgstrica no podr ser aprovechada, perdindose con las heces. Hay animales, como el
conejo, con estrategias especficas para poder aprovechar la protena bacteriana formada en
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

el ciego. Estos animales poseen dos tipos de heces, blandas y duras, tienen hbitos nocturnos
de coprofaga, por lo que ingieren sus heces blandas y logran as el pasaje de la protena
bacteriana y vitaminas por el estmago e intestino, con el consecuente aprovechamiento de
las mismas.
La fuente de nitrgeno que emplean los m.o. para la sntesis de protena proviene tanto de
protena de la dieta como en nitrgeno no proteico (NNP), as como tambin de nitrgeno
reciclado hacia el rumen para su reutilizacin. Las protenas del alimento que ingresa al
retculo-rumen se transforman en casi su totalidad en protena microbiana. Esto implica que
la protena vegetal es transformada en protena de mayor valor biolgico. El valor biolgico de
las protenas est dado por su composicin en aminocidos (AA). Cunto ms se parece la
composicin en aminocidos a la de las protenas del mamfero, mayor es el valor biolgico.
Los m.o. utilizan los AA de las protenas vegetales para sintetizar sus propias protenas necesarias para su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. Pero no slo utilizan los AA de los
vegetales; los m.o. pueden fermentar los AA a nitrgeno y esqueletos carbonados y con estos
elementos volver a sintetizar AA que ellos necesitan, confiriendo as un mayor valor biolgico
a la protena. El nitrgeno que se libera en la fermentacin de los AA es el contenido en el
amonaco (NH3) y los esqueletos carbonados son AGV de distintos tipos (fig. 14).

Figura 14: Esquema de fermentacin de las protenas. NNP = nitrgeno no proteico.

La fermentacin de las protenas de la dieta empieza por proteasas de origen microbiano. Estas
proteasas son exoenzimas, ya que las protenas vegetales no pueden entrar a los m.o., de la
misma manera que la celulosa no lo puede hacer. Los pptidos resultantes de la accin de las
proteasas entran a los m.o. donde son atacados por peptidasas. El m.o. utiliza los AA resultantes para su propio metabolismo. Los puede utilizar directamente para sintetizar sus protenas o
puede desaminar a los AA. Los AGV resultantes pueden ser utilizados como fuente energtica o
como esqueletos carbonados para la sntesis de otros AA (fig. 15).

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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Figura 15: Esquema del metabolismo proteico de los m.o. y las distintas vas y destinos de los productos intermediarios (AGV y NH3).

Asimismo, el m.o. tambin puede usar nitrgeno no proteico (NNP) de otra fuente para sintetizar AA. Una de las grandes ventajas del rumiante es que se le puede suministrar NNP, como la
urea, con la dieta, siempre que los productos de degradacin de la misma no excedan el lmite
de lo que puedan utilizar los microorganismos. La urea que ingresa al rumen es transformada
en amonaco por las bacterias y ste puede ser utilizado en la sntesis de AA. El uso eficiente del
amonaco generado va a estar determinado por la disponibilidad de esqueletos carbonados. Por
eso se puede asociar la administracin de urea con fuentes de carbohidratos de fcil digestin
como es la melaza.
Si no hay aporte suficiente de esqueletos carbonados, el amonaco se acumula en el rumen y
es absorbido por las paredes del mismo. Este proceso de absorcin es muy similar al de los
AGV ya que el amonaco debe estar en forma no ionizada (NH3) para pasar de la pared del
rumen hacia la sangre. Sin embargo, la forma ms abundante en el rumen es la forma ionizada
NH4+ (ion amonio), porque el pK del amonaco es 9.3, o sea, mucho mayor que el pH ruminal.

Aprovechamiento de las protenas microbianas por el rumiante


A diferencia de lo que ocurre con la degradacin de carbohidratos donde los productos finales (AGV)
son absorbidos por las paredes del rumen, las protenas que se forman quedan incorporadas en las
bacterias ruminales, por lo que el rumiante obtiene sus AA de la degradacin de la protena microbiana.
El proceso de digestin de las protenas microbianas ocurre en el abomaso y el intestino delgado de
manera similar a las protenas de la dieta en los monogstricos. Los m.o. pasan al abomaso cuando
mueren, o cuando son arrastrados por el agua (si no se encuentran adheridos a sus sustratos). En
el abomaso son lisados por la lizoenzima C (resistente a la accin de la pepsina) y las protenas son
liberadas y son sujetas a la digestin enzimtica propia del rumiante.
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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

LIPIDOS
Lpidos en los vegetales
La grasa en la dieta aparece de muchas formas distintas y la forma suele ser muy importante tanto
para la utilizacin de la grasa como por su impacto sobre los otros componentes de la racin.
Podemos clasificar a los cidos grasos (AG) por la longitud de su cadena que puede oscilar entre 1
y 30 carbonos (C1 C30). Los AG de C1 a C6 son los AGV. Otra forma de clasificar los AG es de
acuerdo a su grado de hidrogenacin: pueden ser saturados, mono-insaturados o poli-insaturados.
La insaturacin se refiere a los dobles enlaces presentes entre carbonos. Estos dobles enlaces
pueden presentarse en configuracin cis o trans (ismero ptico). En los lpidos vegetales el ismero
ptico prevalente es el cis. Los AG pueden aparecer como AG libres o esterificados formando glicridos.

Acidos grasos en la dieta


Las hojas de las plantas forrajeras contienen del 3 al 15 % de su materia seca en forma de
lpidos, algunos presentes como lpidos superficiales y otros como componentes de las clulas
de las hojas, y especialmente de las membranas de los cloroplastos. La mayor parte de los
lpidos de las hojas aparecen como componentes de las membranas celulares. Los lpidos predominantes en los tejidos vegetales son los fosfolpidos. Los glucolpidos y las clorofilas constituyen hasta un 40-50 y 20 % de los lpidos de la membrana, respectivamente. La tabla 3
muestra los AG presentes en la dieta de acuerdo al largo de la cadena y el grado de saturacin.
Tabla 3: Acidos grasos en la dieta
AG Saturados

20 a 35 %

Acido Palmtico
Acido Esterico

C16:0
C18:0

AG Insaturados (son esenciales)

65 a 80 %

Acido Palmitoleico
Acido Oleico
Acido Linoleico
Acido Linolnico

C16:1
C18:1
C18:2
C18:3

La forma de la energa de almacenamiento influye sobre e tipo de lpidos que aparecen en las
semillas. En las plantas que almacenan energa en las semillas principalmente en forma de
carbohidratos (ejemplo maz), los lpidos presentes sern predominantemente de naturaleza estructural (fosfolpidos y glucolpidos). Sin embargo, en las plantas que almacenan reservas de
energa en forma de lpidos (semilla de soja), stos se encuentran principalmente en forma de
triglicridos. Generalmente, las semillas oleaginosas contienen niveles elevados de AG insaturados
con predominio del cido linoleico. La tabla 4 muestra la composicin en AG de algunos alimentos.

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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Tabla 4: Composicin en cidos grasos (%) de alimentos usados comnmente (Adaptado de Church,
1988).
Acido graso

Heno de alfalfa

Pasto de gramneas

Semilla de soja

Maz en grano

Mirstico (14:1)
Palmtico (16:0)

0.9
33.9

1.1
15.9

12.4

14.3

Palmitoleico (16:1)

1.2

2.5

0.1

Esterico (18:0)

3.8

2.0

3.7

1.9

Oleico (18:1)

3.0

3.4

25.4

39.0

Linoleico (18:2)

24.0

13.2

50.6

43.5

Linolnico (18:3)

31.0

61.3

7.9

1.1

40

57

90

65

Contenido total AG,


% del Extracto Etreo

Cuadro de resumen: Fermentacin y Destinos

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Adaptacin de la versin original con fines de estudio. Ctedra de Anatoma y Fisiologa Animal.

Bibliografa
Church CD, 1988: El Rumiante, Fisiologa digestiva y nutricin. Edicin en lengua espaola
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