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ALELOPATA: CONCEPTO, CARACTERSTICAS,


METODOLOGA DE ESTUDIO E IMPORTANCIA
Ing. Agr. Diego A. Sampietro. 2003. Ctedra de Fitoqumica. Instituto de Estudios Vegetales "Dr. Antonio R. Sampietro".
Facultad de Bioqumica, Qumica y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumn, San Miguel de Tucumn, Argentina.
www.produccion-animal.com.ar

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1. CONCEPTO Y GENERALIDADES
En la naturaleza, las plantas estn expuestas a factores biticos y abiticos con los cuales han co-evolucionado.
La presin de seleccin ejercida por estos a lo largo del proceso evolutivo provoc el desarrollo en los vegetales
de numerosas rutas de biosntesis a travs de las cuales sintetizan y acumulan en sus rganos una gran variedad
de metabolitos secundarios. Se sabe que muchos de los mismos juegan un importante rol en interacciones complejas entre organismos vivos en el entorno natural. Entre ellos existen sustancias que producidas por una planta le
proporcionan beneficios al provocar determinados efectos sobre otras plantas o animales. Estas sustancias se denominan aleloqumicos y el fenmeno en el cual estn involucradas se designa con el nombre de aleloquimia. En
este captulo se analizarn las caractersticas de un tipo especial de aleloquimia que se establece entre individuos
vegetales denominado alelopata.
El trmino alelopata (del griego allelon = uno al otro, del griego pathos = sufrir; efecto injurioso de uno sobre otro) fue utilizado por primera vez por Molisch (1937) para referirse a los efectos perjudiciales o benficos
que son ya sea directa o indirectamente el resultado de la accin de compuestos qumicos que, liberados por una
planta, ejercen su accin en otra. Siguiendo esta definicin en todo fenmeno aleloptico existe una planta (donor) que libera al medio ambiente por una determinada va (por ej. lixiviacin, descomposicin de residuos, etc.)
compuestos qumicos los cuales al ser incorporados por otra planta (receptora) provocan un efecto perjudicial o
benfico sobre germinacin, crecimiento o desarrollo de esta ltima. Los compuestos citados que desencadenan el
proceso se denominan compuestos, agentes o sustancias alelopticas. La definicin abarca tanto los efectos
perjudiciales como benficos. Es necesario puntualizar que muchas sustancias con actividad aleloptica tienen
efectos benficos a muy bajas concentraciones y, superado un determinado umbral, actan negativamente sobre la
planta receptora. Aun as, predomina en la literatura especializada la descripcin de efectos negativos. Por otra
parte, el trmino definido por Molisch incluye a hongos y otros microorganismos adems de las plantas superiores, puesto que en su tiempo todos ellos se consideraban miembros del reino vegetal. La confusin aumenta si se
tiene en cuenta que muchos agentes alelopticos adems de tener un efecto sobre plantas, tambin lo tienen sobre
otros tipos de organismos distantes a stas tales como herbvoros e insectos fitfagos. Evolutivamente es lgico
esperar por seleccin natural la preferencia por modelos de defensa basados en sustancias que presentan actividad
biolgica sobre un amplio espectro de organismos, lo cual implica para la planta una mayor eficiencia en el uso de
su energa. Esto condujo a ciertos autores a ampliar el alcance de la alelopata. Grummer propuso una designacin
especfica para los diferentes agentes alelopticos basada en el tipo de planta productora de los mismos y el tipo
de planta aceptora. Sin embargo no tuvo amplia aceptacin. En opinin de Einhellig esto sera consecuencia de
que frecuentemente la fuente emisora de un compuesto aleloptico no se conoce a priori con claridad. Por ejemplo, compuestos liberados por plantas superiores pueden ser alterados por microorganismos en el suelo antes de
que ejerzan su accin sobre la planta receptora. A su vez es difcil establecer la fuente de produccin de un compuesto aislado en el medio edfico. Tambin la terminologa sugerida no permite aclarar el rol de la sustancia con
actividad biolgica cuando sta tiene mltiples funciones afectando varios tipos de organismos. En base al anlisis
anterior en este captulo se tendr en cuenta el criterio enunciado por Mller, el cual utiliza el trmino alelopata
para referirse a los efectos nocivos de un compuesto qumico producido por una planta superior sobre otra
planta superior.
En la literatura a veces al analizar las interacciones entre plantas superiores existi cierta confusin en el uso
de los trminos alelopata y competencia. Algunos bilogos han considerado que la alelopata es parte de la
competencia. La competencia entre plantas involucra la reduccin en la disponibilidad de algn factor del entorno, debido a su utilizacin por un individuo vegetal, que es requerido tambin por otra planta que comparte el
mismo hbitat. Entre estos factores citemos el agua, los nutrientes minerales y la luz. En cambio la alelopata
implica la liberacin al entorno por parte de una planta de un compuesto qumico que ocasiona un efecto sobre
otra. Por tanto, el efecto detrimental en crecimiento y desarrollo en la competencia es debido a la reduccin en la
disponibilidad de recursos comunes, mientras que en la alelopata tiene su origen en compuestos qumicos liberados por una planta que afectan a otra. Estos conceptos son diferentes entre s pero desde un punto de vista ecofisiolgico se pueden considerar estrechamente ligados y complementarios en su efecto. Para evitar confusiones se
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utiliza el trmino interferencia para designar al efecto total de una planta sobre otra, es decir, la suma de efectos
debidos a los fenmenos de competencia y alelopata.
Hemos enunciado mas arriba que en la alelopata existe una planta productora del agente aleloptico y otra receptora de diferente especie. Cuando la planta productora y la receptora son de la misma especie estamos en presencia de lo que se puede considerar un caso especial en alelopata llamado autotoxicidad.
2. ANTECEDENTES HISTRICOS EN ALELOPATA
Plinio (Plinius Secundus, 1 A.D.) observ que el garbanzo (Cicer arietinum), la cebada (Hordeum vulgare) y
la arveja amarga (Vicia ervilia) abrasan la tierra de pan llevar. Plinio estableci que la sombra del nogal (Juglans
regia) es densa y an causa dolor de cabeza en el hombre y dao a cualquier cosa plantada en su vecindad; y el
pino tambin mata pastos;..... La percepcin de Plinio de la liberacin de sustancias por las plantas es clara
cuando escribe que la naturaleza de algunas plantas a pesar de no ser exactamente mortal es nociva debido a sus
mezclas de fragancias o a sus jugos, por ejemplo, el rbano y el laurel son dainos para la vid; puede inferirse que
la vid posee un sentido del olfato y es afectada por las fragancias en un grado prodigioso. Plinio sostuvo adems
que el cytisus y la planta llamada Halimon por los griegos mata rboles. El afirma mas tarde que la mejor manera para matar el helecho (Pteridium aquilinum) es romper a golpes el tallo con un palo cuando est en gemacin
ya que el jugo que se desliza hacia abajo por el helecho y mata por s mismo las races.
Culpeper (1633) declar que la albahaca (Ocimum) y la ruda (ruta) nunca crecen juntas ni cerca una de otra.
El afirm tambin que hay tal antipata entre la planta de repollo y la vid que una morira en el lugar donde crece
la otra. Browne en su Jardn de Cyrus publicado en 1658, informa que los malos y buenos efluvios de las verduras promueven o debilitan unos a otros.
Young (1804) sostuvo que el trbol (Trifolium pratense) tena dificultades para crecer en distritos donde se
haba cultivado la planta constantemente porque el suelo adquiere la enfermedad del trbol. Tambin puntualiz
que la enfermedad del trbol puede ser prevenida dejndose un intervalo de 7 a 8 aos entre cultivos de trbol.
De Candolle (1832) sugiri que los suelos enfermos en agricultura podra deberse a exudados de plantas de
cultivo y que la rotacin de cultivos podra ayudar a aliviar el problema. El observ en el campo que la presencia
de cardos es nociva para la avena. Igualmente se dio cuenta que la Euforbia es nociva para el lino y que las plantas de centeno lo eran para las de trigo (Triticum aestivum).
Los antecedentes sealados anteriormente indican que desde muy antiguo se han observado casos de alelopata, pero no fue sino despus del 1900 que se condujeron experimentos cientficos para estudiar este fenmeno. Es
importante destacar que muchas plantas que son conocidas por sus propiedades medicinales presentan tambin
efectos alelopticos.
Schreiner y Col. (1907-1911) descubrieron estudiando suelos fatigados la presencia de productos qumicos
tambin presentes en plantas en cultivo y que tenan efectos deletreos sobre muchas plantas cultivadas.
Massey (1925) observ plantaciones de tomate y alfalfa en un radio de hasta 25 metros del tronco del nogal.
Las plantas situadas en un radio de hasta 16 metros moran mientras las situadas mas all del mismo crecan sanas.
Posteriormente se prob que la juglona, una hidroxinaftoquinona soluble en agua causante del color pardo que
tie las manos de quienes manipulan nueces, provocaba esta fitotoxicidad. En todas las partes verdes de la planta
(hojas, frutos y ramas) se encuentra el 4-glucsido del 1,4,5-trihidroxinaftaleno, producto atxico que luego de ser
arrastrado al suelo por las lluvias es hidrolizado y oxidado a juglona (figura 1.1). Este compuesto al 0,002% produce inhibicin total de germinacin de las especies sensibles. La concentracin de juglona en el suelo se mantiene por realimentacin constante a partir de los rboles de nogal. Por otro lado, no todas las plantas son sensibles a
esta sustancia. Especies del gnero Rubus (rosceas), tales como la zarzamora o la frambuesa, y la gramnea Poa
pratensis no son afectadas.
Luego de la Juglona se identificaron cientos de agentes alelopticos de naturaleza diversa, como se podr
apreciar mas adelante.
3. NATURALEZA QUMICA DE LOS AGENTES ALELOPTICOS
Como se indic anteriormente los agentes alelopticos son metabolitos secundarios y los compuestos conocidos fueron aislados de las plantas y el suelo. La naturaleza qumica de los agentes alelopticos es muy variada. A
medida que progresan las investigaciones en el tema se incorporan nuevos grupos de sustancias a las cuales no se
les atribua esta actividad biolgica. Normalmente la literatura especializada los ordena en los siguientes grupos:
Compuestos alifticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad inhibitoria de la germinacin
de semillas y el crecimiento de plantas. Comprenden varios cidos (p.ej. oxlico, crotnico, frmico, butrico,
actico, lctico y succnico) y alcoholes (tales como metanol, etanol, n-propanol y butanol) solubles en agua,
que son constituyentes comunes presentes en plantas y suelo. Bajo condiciones aerbicas los cidos alifticos
son rpidamente metabolizados en el suelo, por lo cual no pueden considerarse una importante fuente de actividad aleloptica.
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Lactonas no saturadas: La psilotina y psilotinina son producidas por Psilotum nudum y Twesiperis tannensis,
respectivamente. La protoanemonina es producida por varias ranunculceas. Son poderosos inhibidores de crecimiento aunque el rol de estos compuestos en alelopata no se conoce completamente.
Lpidos y cidos grasos: Existen varios cidos grasos tanto de plantas terrestres como acuticas que son inhibitorios de crecimiento vegetal. Se pueden citar entre otros los cidos linoleico, mirstico, palmtico, lurico e hidroxiesterico. Su rol en alelopata no est completamente investigado.
Terpenoides: Las plantas superiores producen una gran variedad de terpenoides, pero de ellos slo unos pocos
parecen estar involucrados en alelopata. Frecuentemente estas sustancias se aislaron de plantas que crecen en
zonas ridas y semiridas. Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los
vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento ms abundantes que han sido identificados en las
plantas superiores. Son conocidos por su potencial aleloptico contra malezas y plantas de cultivo. Entre los
ms frecuentes con actividad aleloptica se pueden citar el alcanfor, y pineno, 1,8-cineol, y dipenteno.
Dentro de las plantas que los producen podemos citar los gneros Salvia spp., Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y Pinus. Un sesquiterpeno destacado es el cido abscsico una importante hormona vegetal y tambin
agente aleloptico.
Glicsidos cianognicos: Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina (o su forma reducida prunasina) de
reconocida actividad aleloptica. La hidrlisis de estos compuestos da lugar no slo a cianhdrico sino tambin
a hidroxibenzaldehdo que al oxidarse origina el cido p-hidroxibenzoico, el cual posee por s mismo actividad
aleloptica. La durrina es frecuente entre especies tanto cultivadas como silvestres del genero Sorghum. Amigdalina y prunasina son frecuentes en semillas de Prunaceae y Pomaceae actuando como inhibidores de germinacin. La mayora de los miembros de la familia Brassicaceae producen grandes cantidades de estos glicsidos, los que por hidrlisis producen isotiocianato con igual actividad biolgica.
Compuestos aromticos: Estos comprenden la mas extensa cantidad de agentes alelopticos. Incluye fenoles,
derivados del cidos benzoico, derivados del cido cinmico, quinonas, cumarinas, flavonoides y taninos.
Fenoles simples: Entre ellos las hidroxiquinonas y la arbutina, se aislaron de lixiviados de Arctostaphylos e inhiben el crecimiento de varias plantas.
Acido benzoico y derivados: Derivados del cido benzoico tales como los cidos hidroxibenzoico y vainllico,
estn comnmente involucrados en fenmenos alelopticos. Dentro de las especies que los contienen se pueden citar el pepino, la avena (Avena sativa) y el sorgo. Tambin se detect la presencia de estos frecuentemente en el suelo(figura 1.2).
Acido cinmico y sus derivados: La mayora de estos compuestos son derivados de la ruta metablica del cido
shikmico y estn ampliamente distribuidos en las plantas. Se identific la presencia de los mismos en pepino,
girasol (Helianthus annuus) y guayule (Parthenium argentatum). Otros derivados de los cidos cinmicos tales
como clorognico, cafeico, p-cumrico, y ferlico (figura 1.2) estn ampliamente distribuidos en el reino vegetal y son inhibitorios de una gran variedad de cultivos y malezas. Los efectos txicos de estos compuestos son
pronunciados debido a su larga persistencia en el suelo y muchos derivados del cido cinmico han sido identificados como inhibidores de la germinacin.
Quinonas y derivados: varias de las quinonas y sus derivados provienen de la ruta metablica del cido shikmico. El ejemplo clsico de estos compuestos es la Juglona y naftoquinonas relacionadas que se aislaron del nogal (Figura 1.1).
Figura 1.1: Estructura qumica de la Juglona, hidroxinaftoquinona producida por el nogal
(diferentes especies del gnero Juglans).

Cumarinas: La cumarinas estn presentes en muchas plantas. La metil esculina fue identificada en Ruta, Avena e
Imperata. Compuestos tales como escopolina, escopoletina y furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del
crecimiento vegetal.
Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina (producida por Malus y algunas ericceas) y sus productos de degradacin tales como glicsidos de quempferol, quercetina y myrcetina son agentes
alelopticos bien conocidos.
Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos inhibitorios debido a su capacidad para unirse a protenas. Taninos hidrolizables comunes tales como los cidos glico, elgico, triglico,
tetraglico y queblico estn ampliamente distribuidos en el reino vegetal. La mayora estn presentes en suePgina 3 de 14

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los de bosques en concentraciones suficientes para inhibir nitrificacin. Los taninos condensados, los cuales se
originan de la polimerizacin oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales
y reducen el ritmo de descomposicin de la materia orgnica el cual es importante para los ciclos de circulacin de minerales en el suelo.
Fig. 1.2: Estructura qumica de algunos agentes alelopticos mencionados en el texto

Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad aleloptica. Algunos como la cocana, cafena, cinconina,
fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores de la germinacin. La cebada exuda
por sus races la gramina que inhibe el crecimiento de Stellaria media. La cafena mata ciertas hierbas sin afectar algunas especies cultivadas como, por ejemplo, el poroto.
4. BIOSNTESIS DE LOS AGENTES ALELOPTICOS
La mayora de los agentes alelopticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas del acetatomevalonato o del cido shikmico. Provienen de la ruta metablica del acetato-mevalonato terpenos, esteroides,
cidos orgnicos solubles en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehdos alifticos, cetonas, cidos grasos insaturados simples, cidos grasos de cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas complejas y
floroglucinol. Provienen de la va metablica del shikmico fenoles simples, el cido benzoico y sus derivados, el
cido cinmico y sus derivados, cumarinas, sulfuros, glicsidos, alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados
de quinonas y taninos hidrolizables y condensados. Existen tambin compuestos (p. ej. los flavonoides) en cuya
sntesis participan metabolitos de las dos rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en
los tejidos vara segn el ritmo de biosntesis, almacenamiento y degradacin. Tambin son afectados por los balances internos de reguladores de crecimiento vegetal y otros factores biticos y abiticos. Es importante tener
presente que no siempre los detalles de la biosntesis de estos compuestos son conocidos (Figura 2).

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Fig. 2: Rutas de biosntesis de aleloqumicos

5. MODO DE LIBERACIN DE LOS AGENTES ALELOPTICOS


Una variedad de agentes alelopticos son sintetizados y almacenados en diferentes clulas de la planta ya sea
en forma libre o conjugada con otras molculas y son liberados en el entorno en respuesta a diferentes stresses
biticos y abiticos. Muy poco se sabe sobre la liberacin de aleloqumicos de tejido viviente, incluyendo los modos de regulacin o influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con sorgo mostraron que al
exponer semillas del mismo a radiaciones gamma, las plantas originadas exudaban por sus races mayor cantidad
de agentes alelopticos que plantas provenientes de simiente no sometida a dicho tratamiento. Por otra parte es un
interrogante sin respuesta si los aleloqumicos son liberados en forma activa o a travs de un escape pasivo. Existen sustancias exudadas por las races de ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos radiculares de stas.
En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son exudadas en forma abundante por la raz. Sin
embargo no han sido encontradas en los tejidos radicales. De todas maneras, se puede afirmar que el modo de
liberacin de un agente aleloptico depende de su naturaleza qumica. Las plantas superiores liberan regularmente
compuestos orgnicos por volatilizacin de sus superficies y a travs de lixiviados de hojas y exudados de races.
Eventualmente, los constituyentes qumicos de todos los organismos son liberados al entorno a travs de procesos
de descomposicin, incorporndose a la matriz del suelo. Por tanto existen 4 vas principales de liberacin al entorno de los aleloqumicos (Figura 3). A continuacin analizaremos cada una de ellas.
Fig. 3: Vas a travs de las cuales se liberan los agentes alelopticos al entorno

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5.1 VOLATILIZACIN
La liberacin de agentes alelopticos por volatilizacin est frecuentemente confinada a plantas que producen
terpenoides. Los gneros que comnmente liberan compuestos voltiles incluyen Artemisia, Salvia, Parthenium,
Eucalyptus y Brassica (Tabla 1). Estas sustancias han demostrado tambin actividad insecticida y como disuasivos
alimenticios. La toxicidad de los compuestos voltiles es prolongada, debido a su adsorcin a las partculas del
suelo, lo cual les permite permanecer varios meses en l. En ecosistemas de desierto y mediterrneos, la liberacin
de compuestos alelopticos a travs de volatilizacin es frecuentemente observada, debido al predominio de altas
temperaturas, e influencia la distribucin de las especies vegetales.
Tabla 1. Potencial aleloptico de compuestos voltiles.
Nombre de la planta
Salvia reflexa

Naturaleza qumica del


compuesto voltil
Germinacin de semillas y crecimiento de pln- Monoterpenos, -pineno, tulas.
pineno, cineol.
Efecto inhibitorio sobre la planta blanco

Brassica juncea
Brassica napus
Brasica rapa

Germinacin de lechuga y trigo.

No determinada.

Amaranthus palmeri

Germinacin de tomate, cebolla y zanahoria.

2-Octanona, 2-nananona, 2heptanona

Eucalyptus globulus
Artemisia princeps var
orientalis
Heliotropium europeum

Germinacin y crecimiento de plantas de cultivo.


Es autotxica e inhibitoria del desarrollo de
callos de lechuga.
Estimula el crecimiento de rabanito y trigo
sarraceno.

Variedad de terpenos
No determinada.
No determinada.

5.2 LIXIVIACIN
La lixiviacin es la remocin de sustancias presentes en la planta por efecto de la lluvia, nieve, niebla o roco.
El grado de lixiabilidad depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza de la
precipitacin. De esta manera se liberan una gran variedad de agentes alelopticos de diferente naturaleza tales
como compuestos fenlicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y cultivadas (Tabla 2).
Tabla 2. Potencial aleloptico de lixiviados
la Efecto inhibitorio sobre la especie blanco
Naturaleza qumica

Nombre de
planta
Datura
stramo- Crecimiento de trigo y soja.
Escopolamina, hyoscyamina.
nium
Brassica rapa (L.) Crecimiento de cebada, centeno y rabanito.
No determinado.
Germinacin de soja
Brassica napus
Alilisotiocianato
Artemisia
Crecimiento de cebada, lechuga crisantemo.
No determinado.
Eucalyptus globu- Crecimiento de plantas de cultivo.
No determinado.
lus
Calmintha ashei
Germinacin y crecimiento de Rudberkia hirta y Lepto- (+) Evodona y desacetil calamintchloa dubia
hona.
5.3 EXUDADOS RADICULARES
La reduccin en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribuido a toxinas liberadas
por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas por las races que reducen la germinacin de las
semillas, el crecimiento de races y brotes, la incorporacin de nutrientes y la nodulacin. (Tabla 3). Los exudados
radiculares comprenden nicamente entre el 2-12% del total de fotosintatos de la planta. La mayora de los agentes alelopticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales como la edad del vegetal, nutricin, luz y
humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberacin de sustancias por las races.
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5.4 DESCOMPOSICIN DE RESIDUOS VEGETALES


Los residuos en descomposicin de la planta liberan una gran cantidad de agentes alelopticos. Los factores
que influencian este proceso incluyen la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de descomposicin. Eventualmente las sustancias alelopticas liberadas por los residuos vegetales en el suelo entran en contacto
con las races de plantas presentes en el mismo ejerciendo su accin. (Tabla 4). Los compuestos liberados por la
planta al suelo sufren frecuentemente transformaciones realizadas por la microflora del mismo, que pueden originar productos con actividad biolgica mayor que sus precursores. Investigaciones utilizando extractos acuosos
vegetales han demostrado que los inhibidores solubles en agua presentes en la planta de cultivo pueden ser rpidamente liberados durante el proceso de descomposicin.

Nombre de la planta

Tabla 3. Potencial aleloptico de algunos exudados de races


Efecto inhibitorio sobre la especie blanco
Naturaleza qumica
Crecimiento de races, materia seca, nodulacin y
fijacin de nitrgeno.

No determinada.

Chenopodium murale Longitud de vstago y espiga y peso seco en trigo

No determinada

Elytrigia repens

Avena spp.

Crecimiento de raz y brote y longitud de espiga en


Escopoletina y cido vainllico.
trigo.

Bidens pilosa

Area foliar, crecimiento y material seca en maz,


sorgo y lechuga.

Celosia argentea L.

Nodulacin en Cajanus cajan y Vigna aconitifolia. No determinada.

Parthenium hysteropCrecimiento y nodulacin de poroto.


horus
Medicago sativa
Lycopersicum esculentum
Brassica campestris

No determinada.

No determinada.

Crecimiento de soja, maz, cebada y rabanito.


No determinada.
Cultivo de suspensiones celulares de repollo y tomaCanavanina
te.
Crecimiento de lechuga y berenjena.

No determinada.

Crecimiento de mostaza y autotxico.

No determinada.
Acidos benzoico, clorognico,
mirstico y palmtico.
Escopoletina y cidos benzoico,
cumrico y vainllico.
No determinada
Acido hidroxmico
Hirsutina y pirocatecol, cidos phidroxibenzoico y vainllico

Cucumis sativus

Crecimiento de lechuga.

Avena spp.

Crecimiento de trigo.

Asparagus officinalis
Triticum aestivum

Autotxico
Crecimiento de avena salvaje.

Rorippa sylvestris

Crecimiento de plntulas de lechuga.

La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos problemas y oportunidades importantes
para agrnomos y matelogos. Por ejemplo, prcticas agrcolas como la siembra directa sobre rastrojo destinadas
a una mejor conservacin de agua y suelo no son aconsejables para ciertas combinaciones de cultivos por los
efectos nocivos de las toxinas liberadas de los residuos en descomposicin sobre la emergencia, crecimiento y
productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, tambin los residuos pueden afectar de igual manera a ciertas
malezas.

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Tabla 4. Potencial aleloptico de los residuos en descomposicin.


Nombre de la planta
Efecto inhibitorio sobre la especie blanco
Naturaleza qumica
Crecimiento de plantines de alfalfa, maz y
Agropyron repens
cido 5-hidroxi indol,3-actico.
soja.
Partenina, coronopilina y cidos cafeico,
Parthenium hysteropGerminacin de semillas de Brassica napus. p-cumrico, clorognico, cumrico, hihorus
droxibenzoico y vainllico.
Germinacin y crecimiento de girasol, toma- Acidos clorognico, cumrico, hidroxiSorghum halepense L.
te y rabanito.
benzoico y vainllico.
Rendimiento de tomate, arroz, repollo, peCyperus rotundus L.
Polifenoles y sesquiterpenos.
pino, zanahoria, soja y algodn.
Germinacin y crecimiento de remolacha
Acidos ferlico, hidroxibenzoico, sirnCyperus esculentus L. azucarera, lechuga, arveja, tomate, maz, soja
gico y vainllico.
y tabaco.
Setaria viridis L.
Crecimiento de soja, maz y sorgo.
No determinada.
Germinacin y crecimiento de trigo, centeno,
Chenopodium album y
maz, soja, mostaza y garbanzo. IncorporaNo determinada.
C. murale
cin de nutrientes en maz, soja y tomate.
Escopolina, Escopoletina y cidos benCrecimiento de maz, centeno, sorgo y tomaImperata cylindrical
zoico, clorognico, cumrico, gentsico y
te.
vainllico.
Germinacin y crecimiento de trigo, maz,
Acidos Benzoico, cafeico, clorognico y
Xanthium spp.
tabaco, garbanzo, repollo y lechuga.
cumrico.
Crecimiento, peso seco y contenido calrico
Artemisia princeps
de Lactuca, Plantago, Chrysantemum y
No determinada.
Achryranthus.
6. MECANISMOS DE ACCIN DE LOS AGENTES ALELOPTICOS
6.1 Limitaciones en el estudio de los mecanismos de accin
Debido a la diversidad de naturalezas qumicas de los diferentes agentes alelopticos, no existe un mecanismo de accin nico que explique la manera en que stos afectan a la planta receptora. La compresin del mecanismo de accin de un compuesto aleloptico determinado tiene varios inconvenientes. En condiciones naturales las cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas sustancias son inferiores a las que presentan
actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen interacciones sinrgicas y aditivas, lo cul dificulta determinar la actuacin de cada compuesto. Esa presencia mnima de sustancia tambin
dificulta su recuperacin para ser utilizados en estudios de efectos fisiolgicos y a nivel subcelular. Estudiando un
agente aleloptico en particular, muchas veces es difcil diferenciar efectos secundarios de la causa primaria de
accin. La importancia del estudio de cmo actan estas sustancias es evidente si se tiene en cuenta que son
aproximadamente slo doce los sitios moleculares de accin conocidos de los herbicidas actualmente utilizados
en agricultura y entre las malezas es logartmico el ritmo de aparicin de resistencias a los productos comerciales
en uso. Se deduce fcilmente que la utilizacin de sustancias con nuevos sitios de accin diferentes a los explotados hasta el momento permitira reducir el impacto de ste problema.
La literatura nos brinda alguna comprensin de los mecanismos de accin de agentes alelopticos pero, por
todo lo sealado anteriormente, falta todava ms claridad respecto a cmo afectan el crecimiento de las plantas
receptoras. Los ms estudiados hasta el presente en este aspecto son los compuestos fenlicos. Es una aproximacin interesante seguir la trayectoria de estas sustancias a travs de la planta mediante molculas de las mismas
marcadas con C14. Esto permite entender a qu partes son predominantemente transportados y en qu tejidos es
factible que ejerzan su accin. Los primeros estudios de este tipo mostraron que semillas en germinacin de lechuga (Lactuca sativa) y cebada son capaces de incorporar cumarina y los cidos cinmico, cafeico y ferlico.
Otros trabajos con plantines indican que los cidos saliclico, ferlico y p-hidroxibenzoico son rpidamente extrados de medios nutritivos y traslocados a travs de la planta. Desgraciadamente, no se han utilizado molculas
marcadas con radioistopos para la mayora de los agentes alelopticos. A continuacin se analizarn diferentes
aproximaciones destinadas a comprender los mecanismos de accin de estas sustancias.

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6.2 Alteraciones hormonales provocadas por agentes alelopticos


Los compuestos fenlicos pueden reducir o incrementar la concentracin de Acido Indol Actico (AIA), una
fitohormona del grupo de las auxinas. Monofenoles tales como los cidos p-hidroxibenzoico, vainllico, pcumrico y sirngico reducen la disponibilidad de AIA promoviendo su decarboxilacin. En contraste, muchos di
y polifenoles (p. ej. los cidos clorognico, cafeico, ferlico y protocatcuico) sinergizan el crecimiento inducido
por AIA suprimiendo la degradacin de la hormona. Estos resultados sugirieron que existira un control en los
niveles de AIA a travs del balance entre mono y polifenoles. La enzima polifenoloxidasa, acta sintetizando polifenoles a partir de fenoles simples. Su actividad regulara por tanto la destruccin y preservacin de la auxina.
Ciertos glicsidos de flavonoides como la naringenina, la 2,4,4-trihidroxichalcona y la floridzina estimulan
fuertemente enzimas del tipo AIA oxidasa, involucradas en la degradacin de auxinas.
Los cidos hidroxmicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y 6-metoxi-2-benzoxazolinona
(MBOA) modifican la afinidad de unin de las auxinas a sitios receptores de unin de las mismas a membrana.
Esta actividad guarda correlacin con la inhibicin de crecimiento inducido por auxinas en secciones de coleptilo
de avena. Por ello se ha propuesto que la toxicidad de los cidos hidroxmicos sera debida a la interferencia que
provocan en la actividad normal de las auxinas.
Fig. 4: Modelo propuesto para relacionar la accin deletrea de aleloqumicos fenlicos. Las flechas
sugieren un impacto negativo sobre los procesos y las superposiciones sombreadas implican
interacciones probables entre dominios.

El etileno es una importante hormona vegetal cuya sntesis es estimulada por las auxinas en muchos tipos de
clulas vegetales. A pesar de los efectos observados sobre los niveles de stas ltimas descriptos anteriormente,
hasta el presente no se han detectado cambios que se espera provocaran los mismos sobre los niveles de etileno.
Es importante destacar que el etileno se puede considerar tambin un agente aleloptico, siendo liberado en cantidades significativas por los residuos vegetales en descomposicin con capacidad para provocar retardo en la elongacin de tallos y races.
Varios compuestos fenlicos inhiben la accin de otras fitohormonas, las giberelinas, ya sea por unin a la molcula hormonal o por bloqueo del proceso mediado por las mismas. Se sabe que los cidos ferlico, p-cumrico,
vainllico y las cumarinas inhiben el crecimiento inducido por giberelinas. Muchos taninos tambin lo hacen, provocando paralelamente una reduccin en la sntesis de enzimas hidrolticas tales como la amilasa y la fosfatasa
cida en endosperma de semillas de cebada. En simiente de maz el cido ferlico provoca un efecto similar.
El cido abscsico (ABA), es una hormona vegetal cuyo incremento en la planta normalmente est asociado a
una condicin de stress fisiolgico. Un stress hdrico conduce a un incremento en los niveles de esta sustancia
provocando el cierre de estomas. Aparentemente la cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagnica
contra el efecto inhibitorio del ABA y estimulan el crecimiento inducido por el cido giberlico. La inhibicin de
crecimiento de plntulas de pepino debida a cido ferlico y otros compuestos fenlicos ha sido correlacionada
con el incremento en los niveles de cido abscsico.
En definitiva, parece que muchos compuestos fenlicos son capaces de provocar alteraciones en el balance
hormonal de la planta receptora, lo cual en ciertos casos conducen a una inhibicin del crecimiento. Tal vez, algunas sustancias de esta naturaleza de origen endgeno tengan algn rol en la regulacin del crecimiento en la
propia planta productora.
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6.3 Efectos sobre la actividad enzimtica


Existen muchos compuestos alelopticos con capacidad de modificar ya sea la sntesis o la actividad de enzimas tanto in vivo como in vitro. La mayora de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la regulacin de la actividad enzimtica. Provocan un incremento en sta ltima cuando se encuentran en bajas concentraciones. En la situacin opuesta se observa una reduccin de actividad. Por ejemplo, plntulas de maz tratadas con
cido ferlico mostraron un incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasa y cido indol
actico oxidasa) junto con una elevacin de enzimas de la ruta del cido shikmico tales como fenil alanina amonio liasa y la cinamil alcohol deshidrogenasa involucrada en la sntesis de compuestos fenilpropanoides. Tambin
al cido ferlico se le atribuye la inhibicin de enzimas hidrolticas tales como amilasa, maltasa, invertasa, proteasa y fosfatasa cida involucradas en la movilizacin de material de alimento.
6.4 Efectos sobre la fotosntesis
Se han realizado experimentos con plantas enteras, suspensiones de clulas y cloroplastos para averiguar si
los agentes alelopticos eran capaces de inhibir el proceso fotosinttico. Bioensayos con Abutilon teophrasti y
Lemna minor demostraron que varios cidos derivados del benzoico y el cinmico (p. ej. el cido ferlico), escopoletina y clorognico en bajas concentraciones eran capaces de inhibir la fotosntesis de plantas enteras. Experimentos con suspensiones de clulas foliares de Abutilon teophrasti, mostraron que el cido ferlico, p-cumrico,
clorognico y vainllico son capaces de inhibir la fotosntesis con concentraciones de los aleloqumicos menores a
las requeridas para planta entera. Es necesario aclarar que el efecto inhibitorio del agente aleloptico sobre la fotosntesis no necesariamente acontece en los eventos primarios del proceso, sino como resultado de una modificacin en los niveles de clorofila o por cierre de los estomas y la subsecuente reduccin en la provisin de CO 2 vital
para la produccin de fotosintatos. En soja los cidos ferlico, vainllico y p-cumrico reducen el contenido de
clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa disminucin. Los cidos ferlico, p-cumrico y otros
cinmicos a bajas concentraciones revierten el cierre de estomas mediado por ABA y estimulan la fotosntesis. A
concentraciones altas, sin embargo, provocan el cierre de los estomas e inhibicin del proceso fotosinttico. La
experimentacin con cloroplastos permite eliminar la interferencia de los factores indicados. Los cidos fenlicos
actan en concentraciones relativamente altas inhibiendo el transporte de electrones lo que sugerira segn Einhellig que el sitio blanco de accin de estas sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la organizacin funcional o estructural del cloroplasto. El quempferol, por ejemplo, aparentemente acta como un inhibidor
de transferencia de energa, impidiendo la sntesis de ATP. Un caso especial son las quinonas. Existen compuestos
sintticos de esta naturaleza que son empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos agentes alelopticos como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una benzoquinona presente en los exudados radiculares de sorgo, a concentraciones similares a las empleadas con el herbicida atrazina, es capaz de desacoplar el
transporte de electrones en el fotosistema II. La juglona afecta tambin la evolucin del oxgeno en el cloroplasto,
sin aparentemente desacoplar la fotofosforilacin. Compuestos de otro tipo como el alcaloide gramina tambin
provocan desacople en el transporte de electrones.
6.5 Efectos sobre respiracin
Para estudiar el efecto de los aleloqumicos sobre la respiracin, normalmente se ensayan los mismos sobre
suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos fenlicos el orden de mayor a menor actividad es quinonas >
flavonoides > cumarinas > cidos fenlicos. Las quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a muy
baja concentracin. Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte de electrones, mientras que la juglona afecta la
incorporacin mitocondrial de oxgeno.
Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y umbeliferona inhiben la produccin de ATP en la mitocondria.
6.6 Efectos sobre procesos asociados a membranas
Los derivados de los cidos benzoico y cinmico tienen profundos efectos sobre las membranas. Son capaces
de provocar cambios en la polaridad lo cual provocara alteraciones en la estructura y permeabilidad de las mismas. Otras sustancias como el cido hidroxibutrico tambin presente en rastrojos, provoca efectos similares.
Los cidos fenlicos tienen un efecto directo sobre la incorporacin de iones. Todos los cidos benzoicos y
cinmicos implicados en alelopata inhiben el ritmo de incorporacin de fsforo y potasio en races cortadas.
Tambin algunos flavonoides inhiben la absorcin mineral. La inhibicin de las ATPasas de membranas y la alteracin en la permeabilidad de las mismas pueden contribuir a la reduccin en la incorporacin mineral. Estudios
en sorgo muestran que el cido ferlico reduce los niveles de fsforo y potasio en la parte area y las races de la
planta despus de 3 a 6 das de tratamiento. Los contenidos de magnesio, hierro y calcio tambin se ven afectados.
Se conocen efectos aditivos sobre la incorporacin de minerales como el observado en la incorporacin de fsforo
por plantas de pepino (Cucumis sativus) cuando se las trata con una mezcla de los cidos ferlico, vainllico y pcumrico.
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Los cidos fenlicos tambin pueden alterar el contenido de minerales en la planta receptora. En Caup (Vigna
sinensis) bioensayos mostraron que los cidos cafeico, sirngico, y protocatcuico reducen los contenidos en nitrgeno, fsforo, potasio, hierro y molibdeno, pero los niveles de magnesio no son alterados. Experiencias a lo
largo de 7 semanas con el cido clorognico en Amaranthus retroflexus mostraron alteraciones en los contenidos
minerales de sta especie. Los niveles de fsforo descendieron y se incrementaron los de nitrgeno, sin sufrir alteraciones los de potasio.
Los cidos fenlicos y las cumarinas alelopticas tambin provocan alteraciones en el contenido de agua en la
planta. Para estudiar su variacin se determinaron las relaciones de istopos de carbono asimilados en tejido foliar. Se observ una alteracin crnica en la eficiencia en el uso del agua por exposicin sostenida a diferentes
aleloqumicos fenlicos a concentraciones cercanas a las que inhiben el crecimiento. Por ejemplo, el cido ferlico reduce la incorporacin de agua por las races. Paralelamente, eleva los niveles endgenos de ABA. Tambin
se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son capaces de provocar el mismo efecto.
6.7 Modelo de accin aleloptica de compuestos fenlicos
Segn Einhellig, si bien muchos compuestos fenlicos actuaran a nivel celular simultneamente en varios
blancos alterndola fisiolgicamente, parece que algunos efectos son mas importantes que otros y es central la
accin que estas sustancias tienen sobre membrana plasmtica para provocar la interrupcin de la mayora de los
restantes procesos en que estn involucrados (Figura 4 y 5).
Fig. 5: Modelo que ilustra los sitios de accin de agentes alelopticos del sorgo en la fisiologa celular.
Algunos sitios primarios de accin deletrea estn sugeridos por flechas.
cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu = ncleo; pm = plasmalema; va = vacuola

7. METODOLOGA DE LA INVESTIGACIN EN ALELOPATA


La investigacin de un fenmeno aleloptico es compleja. Esto se debe fundamentalmente a que el metabolito
luego de su liberacin al entorno puede sufrir transformaciones que aumenten o disminuyan su actividad antes de
tomar contacto con la especie receptora. Por ejemplo, si el aleloqumico es una sustancia presente en el suelo, la
microflora puede transformarlo. A su vez, la actividad de la misma depender de su composicin cuali y cuantitativa la cual est sujeta a la accin de factores abiticos(p. ej. humedad y temperatura) o biticos (p. ej. exudados
microbianos).
En forma general la investigacin en alelopata comprende 2 etapas:
1. Fase biolgica ecolgica.
2. Fase qumica analtica.
Fase biolgica ecolgica:
Se observa si en condiciones de campo existe una aparente interaccin negativa severa entre plantas. Esta puede visualizarse, entre otros, como zonas de suelo desnudo alrededor de vegetacin arbustiva, cobertura vegetal
rala bajo un grupo de rboles, persistencia de un estado particular dentro de la sucesin vegetal o impedimento del
desarrollo o reduccin del rendimiento en un cultivo infestado con una maleza agresiva en particular.
El siguiente paso es determinar si competencia, alelopata u otro proceso (un patgeno vegetal, una plaga, etc.)
es responsable de la reduccin de crecimiento observada en la especie afectada. Normalmente si el efecto observado no puede atribuirse a variables fsicas ambientales (pH, temperatura, nutrientes minerales y contenido de
agua), ni a los procesos indicados anteriormente, se considera que la alelopata es la causa.
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A continuacin, debe determinarse el mecanismo de liberacin y el camino por el cual se mueve el supuesto
aleloqumico en el medio. Los mtodos de extraccin deben tratar de simular las rutas de entrada de las sustancias
txicas al entorno natural. En el cuadro 1 se recomiendan algunos.
Procedimientos drsticos como los que involucran el uso de solventes orgnicos o agua en ebullicin no son
recomendables. Estos pueden llevar a la deteccin de fitotoxinas que en condiciones naturales estn fsica o qumicamente unidas de tal forma que no podran actuar en la inhibicin de crecimiento vegetal.
Cuadro 1. Mtodos de extraccin de sustancias a partir de diferentes materiales de origen vegetal.
Recuperacin de lixiviados
Materiales
Hojas frescas o secas Races frescas o secas
Empapado con agua fra
Residuos de races
Residuos de hojas
Mojado con niebla o roco
Hojas en planta entera
Recuperacin de exudados radiculares
Sistemas de recirculacin
Suelo en torno a races en planta entera
Recuperacin de sustancias voltiles
Trampas de gases enfriadas con hielo seco Aire en torno a la planta entera
Para el estudio de una alelopata en particular debe establecerse un bioensayo standard seleccionando especies
blanco convenientes y se bioensayan los compuestos colectados anteriormente evaluado cambios en tamao y
peso en los rganos de stas. Son frecuentes los bioensayos de germinacin de semillas y crecimiento de plntulas. Tambin se han diseado bioensayos con plantas enteras (p. ej. Lemna minor). Las especies blanco se seleccionan de acuerdo al objetivo que se persigue (p. ej. corroborar la sensibilidad a un aleloqumico de una supuesta
especie receptora que se observ en campo). Es aconsejable seleccionar especies que presenten germinacin uniforme, sensibilidad a gran variedad de aleloqumicos especialmente a bajas concentraciones de los mismos y crecimiento rpido. De esta manera en el anlisis estadstico de la informacin se pueden obtener bajos coeficientes
de variacin y la ms alta significacin para los parmetros de crecimiento mensurables( p. ej. longitud de raz y
vstago). En el cuadro 2 se indican algunos mtodos frecuentemente utilizados en bioensayo.
Cuadro 2. Mtodos frecuentes de bioensayo. Se indica qu s bioensaya y soportes utilizados.
I_Extractos (Caja de Petri, Suelo y Arena)
II_ Interaccin entre plantas intactas (Suelo, Arena y Agar)
III_ Material vegetal (Esponja de celulosa, Suelo, Arena)
Fase qumica-analtica:
Si un efecto fitotxico puede demostrarse a travs de los bioensayos, se procede al aislamiento e identificacin
de los aleloqumicos responsables. Mtodos de concentracin y aislamiento se dirigen de acuerdo a la actividad
biolgica observada en bioensayos acoplados a ellos. La disponibilidad de tcnicas tales como las cromatografas
en capa fina, en papel, lquida de alta presin (HPLC) y gaseosa acoplada a espectrmetro de masas, permiten la
identificacin de la mayora de los compuestos aislados.
Por ltimo, una vez identificado el agente aleloptico, debe detectarse su presencia en la parte del entorno ( aire, suelo, solucin del suelo) a travs de la cual estara ejerciendo su accin en la concentracin adecuada para
causar la inhibicin de la planta receptora. Esto es especialmente problemtico, ya que los compuestos biolgicamente activos frecuentemente se encuentran en concentraciones muy bajas en el suelo, lo cual dificulta la extraccin y deteccin de los mismos.
Muchos autores enfatizan que no se puede emplear una sola tcnica para probar la presencia o no de un fenmeno aleloptico. Los criterios expresados anteriormente, considerados en conjunto, pueden ser muy tiles en la
evaluacin de la naturaleza de un fenmeno de interferencia en particular.
8. IMPORTANCIA DEL CONOCIMIENTO DE LOS PROCESOS ALELOPTICOS
En este captulo se explic que se entiende por alelopata y se describieron las principales caractersticas del
fenmeno. Para finalizar, analizaremos la importancia del conocimiento del mismo.
La agricultura moderna utiliza extensivamente agroqumicos, los cuales tienen un fuerte impacto ambiental y
en muchos casos constituyen un serio riesgo a la salud humana. Las investigaciones en alelopata en algunos casos
permiten plantear estrategias orientadas a una mayor sustentabilidad de los sistemas de produccin agrcola, con
un menor consumo en insumos contaminantes. Para lograr un mejor aprovechamiento de los agentes alelopticos
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es necesario ampliar el conocimiento de los mismos en relacin a la rotacin de cultivos, manejo de residuos,
prcticas de labranza y la implementacin de control biolgico de malezas.
En condiciones de campo se ha observado que el sorgo, el girasol y otros cultivos reducen el uso de herbicidas
tanto durante el desarrollo de los mismos como en aos siguientes. Cultivos de cobertura y sus residuos, tales
como centeno, avena, cebada, trigo, sorgo granfero y sudangrass son efectivos en la reduccin del crecimiento de
malezas. Se han ensayado diferentes modos para su empleo:
1. Cultivada el ao anterior.
2. Supresin directa de la poblacin de malezas cuando ellos son el cultivo.
3. Como cultivo de cobertura de suelo en quintas o huertos con subsecuente desecacin utilizando herbicidas o por heladas.
4. En secuencias de cultivos (p.ej.: sembrar como cultivo invernal trigo y maz como cultivo estival sobre los rastrojos dejados por el primero).
5. Rotacin de cultivos con siembra directa del cultivo del segundo ao sobre rastrojos dejados por la
especie
Se ensay tambin cultivar conjuntamente una especie que controla malezas con otras cuya produccin es de
inters (p.ej. centeno y soja sembrados juntos). La limitacin de este enfoque es que el cultivo que controla malezas puede interferir en el acompaante provocando reduccin de rendimiento.
Otra aproximacin es el de intercalar 2 o mas cultivos cosechables, donde alguno de ellos tiene actividad aleloptica sobre malezas. El cultivo intercalado de maz con zapallo ha demostrado ser efectivo en el control de
malezas del primero. Se detectaron aleloqumicos liberados por esa cucurbitcea que afectan malezas normalmente perjudiciales al maz.
Debido a la importancia del control de malezas, los enfoques indicados pueden ser empleados sin una comprensin completa de los mecanismos de interferencia involucrados. El uso de plantas superiores como herbicidas
biolgicos, incluidas especies no cultivadas para controlar malezas ha recibido escasa atencin. Sin embargo se
conoce, por ejemplo, que Euphorbia esula, una de las peores malas hierbas de las llanuras del norte de Estados
Unidos, no invade zonas ocupadas por Artennaria microphylla. Se cree que esto es debido a la sensibilidad a sustancias producidas por esta ultima. En plantaciones de citrus en Florida Lantana camara y Morrenia odorata son
malezas importantes. Se observ que en campos ocupadas por Lantana no crece Morrenia. Bioensayos indicaron
que L. Camara tendra efecto aleloptico sobre Morrenia. Tal vez en el futuro se puedan emplear malezas con
actividad aleloptica de poca incidencia sobre determinados cultivos contra otras mas graves que se presentan
normalmente en los mismos.
Por ltimo, debe sealarse nuevamente que el conocimiento de los modos de accin de los agentes alelopticos
es clave para la exploracin del uso de los mismos como herbicidas. Esto usualmente ofrece herramientas para
combatir la evolucin de resistencias a biocidas de malezas actualmente utilizados y alternativas para aquellos
para los cuales la resistencia ya existe.
SECCIN EXPERIMENTAL: EFECTOS DE AGENTES ALELOPTICOS SOBRE LA GERMINACIN
DE MALEZAS Y CULTIVOS
Los ensayos de germinacin y los de crecimiento de plntulas son ampliamente utilizados debido a que son
sencillos y permiten una evaluacin rpida de la respuesta de una especie vegetal a un agente aleloptico determinado. A travs del siguiente experimento se pretende que el lector tenga una mejor comprensin del diseo de un
bioensayo en alelopata. Se probar, adems la actividad inhibitoria de la germinacin de algunos agentes alelopticos conocidos. Como especie receptora se puede utilizar cualquier maleza o cultivo. Macas explorando el posible uso de agentes alelopticos como herbicidas, seal que las malezas mas comunes pertenecen a las familias
compositae, umbeliferae, verbenaceae, cruciferae, solanaceae, liliaceae y gramnea. En base a ello propuso las
siguientes especies receptoras:
Cruciferae Lepidium sativum L. (Berro)
Compositae Lactuca sativa L. (lechuga)
Dicotiledneas
Solanaceae Lycopersicum esculentum L. (Tomate)
Umbeliferae Daucus carota L. (Zanahoria)
Liliaceae
Allium cepa (Cebolla)
Triticum aestivum L. (Trigo)
Monocotiledneas
Graminae Hordeum vulgare L. (Cebada)
Zea mays L. (Maz)

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Comercialmente se pueden obtener agentes alelopticos tales como cumarina, cido hidroxicinmico, juglona,
pirocatecol y los cidos p-hidroxibenzoico, vainllico, clorognico, ferlico y glico. Las pruebas de germinacin
se conducen en cajas de Petri de 9 cm de dimetro conteniendo discos de papel de filtro completamente humedecidos con un volumen constante (4 a 8 ml) de la solucin de prueba. Debido a la solubilidad limitada en agua de
algunos aleloqumicos Williams y Hoagland sugirieron la disolucin de cantidades adecuadas de estas sustancias
inicialmente en Dimetilsulfxido (DMSO) y luego diluir en agua a la concentracin deseada. Contenidos de
0,05% (v/v) de DMSO no tendran efecto sobre la germinacin. Los testigos deben contener igual concentracin
de DMSO para evitar falsos resultados. Se sugieren concentraciones de 5 x 10-3 M, 1 x 10 -3 M, 1 x 10-4 M y 1 x
10-5 M. Posibles efectos aditivos o sinergismos pueden evaluarse usando combinaciones de varios de estos aleloqumicos. Cuatro cajas de petri, cada una conteniendo 20 semillas, deberan ser usadas para cada concentracin de
los agentes alelopticos. Las cajas de Petri conteniendo las diluciones de prueba y las semillas deberan ser incubadas con luz suave a 25 C con lectura de la germinacin despus de 1,3 y 5 das. Debe compararse la germinacin de cada una de las soluciones de prueba contra la del control.
Por ltimo, con la informacin obtenida constryase curvas de porcentaje de germinacin en funcin de los
das para cada concentracin de aleloqumico, para los diferentes agentes alelopticos y especies receptoras.
Comparar la respuesta de las diferentes especies a las sustancias ensayadas.
GLOSARIO

Metabolito secundario: Compuestos sintetizados por la planta que no se necesitan para el crecimiento y desarrollo normal de las rutas metablicas comunes a todos los vegetales.
Aleloquimia: Fenmeno en el cual un compuesto qumico producido por una planta superior afecta negativamente a otro organismo.
Aleloqumico: Compuesto responsable del fenmeno aleloqumico.
Herbicida: Sustancia que destruye o inhibe el crecimiento de las plantas.
Hormona vegetal: Compuesto orgnico que se sintetiza en alguna parte de la planta y se transloca a otra parte, en
donde a concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiolgica.
Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular. Organelas
autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan
el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para sus funciones.
Organela celular, rodeada por una doble membrana, la externa lisa y la interna rugosa con protuberancias denominadas crestas. La membrana celular interna rodea una matriz. Muchas de las enzimas que controlan la respiracin celular se encuentran en la membrana interna y en la matriz.
Cloroplasto: Organela celular rodeada por una doble membrana. En el interior o estroma se encuentra un sistema
de membranas llamada tilacoides, que se comunican frecuentemente formando pilas de sacos membranosos
denominados granas. Las enzimas que controlan la fotosntesis se localizan sobre las membranas tilacoides y
en el estroma.
Membranas: Capas delgadas constituidas principalmente por lpidos y protenas, que separan las clulas de su
entorno. Existen membranas en el interior de las clulas que permiten la compartimentalizacin (p. ej. limitando las vacuolas y las organelas).
APNDICE: REINOS PLANTA

Vegetales: La mayora de las algas y todas las plantas verdes; los vegetales verdaderos mas importantes son
los siguientes:
1. Algas cafs
2. Algas rojas
3. Algas verdes
4. Musgos y hepticas
5. Plantas vasculares (o Superiores):
a. Helechos y afines
b. Cicadceas y gimnospermas poco comunes
c. Conferas (gimnospermas comunes)
d. Plantas con flores (angiospermas): Dicotiledneas y Monocotiledneas

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