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de las aves
Archaeopteryx
La presencia inconfundible de
plumas en Archaeopteryx ha
llevado al reconocimiento
universal de su afinidad con
las aves y a una definicin
convencional del grupo aves
como todos los descendientes
del ancestro cmun ms
reciente compartido por
Archaeopteryx con las aves
actuales.
El descubrimiento de
Archaeopteryx gener la
pregunta respecto a cul de
todos los grupos de reptiles
fsiles seran los que dieron
origen a las aves.
Megalancosaurus
Desde los aos 60s hasta hoy, una serie de descubrimientos fsiles han
resucitado con fuerza la hiptesis de que las aves son dinosaurios
terpodos
Deinonychus
John Ostrom
Robert Bakker
El advenimiento de la sistemtica
numrica y la metodologa
cladstica permiti darle un
tratamiento matemtico a la
informacin provista por los
caracteres morfolgicos, a fin de
establecer las afinidades
filogenticas de los organismos
(Se abandona el ojmetro). En
1986, Jacques Gauthier aplica
esta metodologa a la filogenia de
los reptiles y al origen de las aves,
llegando a la conclusin de que las
aves son dinosaurios.
Desde aquel entonces muchas
veces se han repetido los anlisis
filogenticos, aadiendo nuevos
descubrimientos fsiles que
robustecen an ms la conclusin
de que las aves son dinosaurios
terpodos.
Sinosauropteryx
prima
Dromaeosauridae
Confuciusornis
Theropoda
Aves
(Avialae)
Sereno 1999
DINOSAURIA
Dinosauria
Theropoda
Aves
Coelophysis
Neotheropoda
Allosaurus
Tetanurae
Ornitholestes
Maniraptora
Sinornithosaurus
Eumaniraptora
(Paraves)
Rahonavis
Avialae
Microraptor
Caudipteryx
Because of the phylogenetic proximity between Archaeopteryx and some
theropod dinosaurs, it was long ago predicted that theropods bearing feathers
should eventually be discovered.
There is now evidence that the origin of feathers preceded the origin of
Archaeopteryx, and that feathers were present in the theropod ancestors of
birds. Therefore, the old definition of Linnaeus has been mostly abandoned.
Dromaeosauridae
Sinornithosaurus
Microraptor
Protarchaeopteryx
However, a few researchers do not accept cladistic methods of phylogenetic analys and
maintain that birds do not descend from theropods. They argue that feathered theropods
are not such but in fact are birds that resemble theropods by convergence. Through
qualitative arguments rather than phylogenetic analysis, they propose that birds
descended from other fossil Archosaurs such as Longisquama, a possibly flying form that
presents large scales resembling feathers.
Chelydra forelimb
Gallus hindlimb
Within developmental biology, the digits of the wing are called 2, 3 and 4,
according to the fact that the primary axis of cartilage formation runs through
the ulna into the posteriomost digit.
Alligator forelimb
Gallus forelimb
Nevertheless, within paleontology, the digits of the bird wing are called 1, 2 and 3, because
they descend from theropod dinosaurs that had lost digits 4 and 5, as indicated by the
presence in early theropods of reduced digits 4 and 5, and the notable morphological
resemblances between the three remaining digits of theropods with the digits of
Archaeopteryx
(A) Alligator (B) The early ornithischian dinosaur Heterodontosaurus (C) The early theropod Herrerasaurus (D) The Neotheropod
Coelophysis (E) The tetanuran Allosaurus (F)The early maniraptoran Ornitholestes (G) the early bird Archaeopteryx (H) the
enanthiornithe Sinornis (I) nestling of the modern Opisthocomus (J) 12.5 day embryo of the duck Anas (K) the adult chicken Gallus
gallus (L) Adult Opisthocomus.
It has been proposed that the embryological condition of the bird wing is
inconsistent with the origin of birds from theropod dinosaurs, and that birds
alternatively must have descended from an ancestor that had lost digits 1
and 5
Work on the molecular development of the limb has shown that the
expression of the Hoxd13 and Hoxd12 genes can be used to identify the
development of digit 1 in developing limbs (Chiang et al 2001, Ros et al
2003). Hoxd12 is not expressed in dgit 1, but it is expressed in all other
digits (Knezevic et al 1997). Hoxd13, in turn, is expressed in all dgits,
including digit 1.
Hoxd12
Hoxd13
Forelimb
Hindlimb
11.5
12.5
11.5
12.5
Forced misexpression of Hoxd12 in all digits of the mouse can lead to the
homeotic transformation of dgit 1 to a longer, triphalangeal dgit 2 (Knezevic et
al. 1997).
The expression of genes Hoxd12 and Hoxd13 can be used to aid the
assessment of digital identity in the wing of birds
Sin embargo, la morfologa comparada (de taxa fsiles y vivientes) identifica a los
dedos del ala de las aves como 1, 2 y 3
Wagner y
Gauthier 1999
PNAS 96:5111
Solucin
propuesta:
1,2,3 = 2,3,4.
Inferencia de un
evento de
Desplazamiento
Hometico en
Serie (DHS)
(Homeotic Frameshift ) en la
evolucin del ala
(A) Alligator (B) The early ornithischian dinosaur Heterodontosaurus (C) The early theropod Herrerasaurus (D) The Neotheropod
Coelophysis (E) The tetanuran Allosaurus (F)The early maniraptoran Ornitholestes (G) the early bird Archaeopteryx (H) the
enanthiornithe Sinornis (I) nestling of the modern Opisthocomus (J) 12.5 day embryo of the duck Anas (K) the adult chicken Gallus
gallus (L) Adult Opisthocomus.
Vargas se gana una pequea beca development para pasar 1 mes en el lab de John
Fallon en Wisconsin
Ah aprende que en extremidades en que no hay controversia sobre la identidad de los
dedos (ratn, pie del pollo) la expresin de genes Hox se utiliza para identificar el
desarrollo del dedo 1. HoxD-10, HoxD-11 y HoxD-12 estn ausentes slo en el dedo 1,
pero se expresan en todos los dems dedos. HoxD-13 y HoxA-13, en cambio, se
expresan en todos los dedos, includo el dedo 1
HoxD-12
HoxD-13
1
Brazo
4
5
Pierna
11.5
12.5
11.5
12.5
The expression of genes Hoxd12 and Hoxd13 can be used to aid the
assessment of digital identity in the wing of birds
EXPERIMENTOS FUNCIONALES
Pie pollo
HoxD-13
Mano ratn
HoxD-12
HoxD-13
HoxD-12
Talpid2
Silkie
En ratn, HoxA-13 se expresa en todos los dedos, pero slo el dedo 1 requiere HoxA-13
para su formacin. Es el nico dedo que desaparece en ausencia de funcin de HoxA-13
Discussion
Considering the fossil evidence, it is notable that in the development of the
wing of the wildtype chicken, the expression of Hoxd12 is absent in the most
anterior digit, an the expression of Hoxd13 is present. Despite the fact this
digit is described as developing from digital condensation 2, the expression of
Hoxd12 y Hoxd13 indicate it is a digit 1.
Datos preliminares: Como resultado, el dedo anterior del ala dej de formarse
sugiriendo que slo este dedo requiere HoxA-13, tal como el dedo 1 del ratn.
Ratn
Desplazamiento
Hometico
en Serie:
Identidad y
expresin de
HoxD10-12 hacia
posterior
Pollo
Aproximacin
comparativa:
Si el dedo ms anterior
del ala es un dedo 2, es
posible que en los
crocodilia el dedo 2 no
exprese HoxD-10, HoxD-11
y HoxD-12
Cyclopamine
Wildtype
Cyclopamine-Treated
La expresin de
HoxD-12 tambin est
desplazada, una
posicin digital ms
cerca del eje primario
de formacion de
cartlago
Conclusiones
Como previamente no se haban descrito
desplazamientos hometicos en serie
experimentales, la aplicacin de
cyclopamina confirma una posibilidad
mecanstica que previamente haba sido
inferida mediante comparaciones
evolutivas.
(La naturaleza no hace distincin entre
ciencias experimentales y comparativas;
los mismos mecanismos se ven
reflejados en ambas)
Hinchliffe 2002
Gilbert 2002
El argumento ms perdurable y reconocido en contra del origen de las aves a partir de los
dinosaurios ha sido la identificacin 2, 3, 4 de los dgitos del ala. La informacin aqu
presentada no favorece este argumento y consolida el hecho de que las aves son
representantes vivientes de los dinosaurios
Las aves presentan muchos rasgos que es posible describir cmo se adquirieron a
partir de los dinosaurios.
En las aves,la pantorrilla difiere de la de un dinosaurio por que el hueso de la fbula
se ve reducido en tamao y su extremo distal no se contacta con el tarso (tobillo)
Importantemente, este cambio se ve
recapitulado en el desarrollo embrionario
de las aves
Pollo E26
Pato 6 das
E26
E27
E28
Resultados:
El fibulare (calcneo) de las aves no se origina a partir de la epfisis
distal de la fbula cartilaginosa, sino que inicia la condrognesis
como un elemento independiente (E25) .Ulteriomente se aproxima
mucho a la fbula (E28-29), momento en que se ha deescrito un
repentino alargamiento de la fbula (Hall 1975, Archer 1984). La
zona de clulas aplanadas descrita por Archer et al. probablemente
corresponde a la interfase entre los pericondrios de ambos huesos.
Ulteriormente (E30) se pierde la proximidad fsica entre fbula y
fibulare, interpretada errneamente por Archer como el
desprendimiento de la epifisis distal de la fbula. El fibulare despues
es incorporado por fusin al tibiotarso.
Unin, alargamiento y
cambio de ngulo entre
las clavculas
Alargamiento de antebrazo y de
la mano
Metacarpo 1 reducido, no
fusionado al metacarpo2
Epipophysis cervicales
Rahonavis ostromi
Presenta la garra en forma de Hoz caracterstica de los Deinonychosauria
dgito 1 oponible
Deinonychus Archaeopteryx
Hoatzin
Hesperornithiforme
Pygostilia: Confuciusornithidae +
Ornithotoraces
Poseen pygostilo, esternn osificado
con quilla
Confuciusornithidae
Poseen un pygostilo, pero el Tercer
dedo de la mano an posee 4 falanges
Destaca la prdida de los dientes,
adquirida independientemente de las
aves actuales (Neornithes)
Hallux oponible muy bien desarrollado
Sinornis sanctus
Gallus gallus
Ornithuromorpha:
Comparten una mano ms similar a la
de las aves actuales (neornithes) la
presencia de metacarpos ms
extensamente fusionados entre s{i
Patagopteryx deferrerasii
Es un ave terrestre del cretcico que ya
haba perdido la capacidad de volar
Paleognatha:
Tinamiformes: Tinames
Apterygiformes: Kiwis, Moas
Struthioniformes: Avestruces
Rheiformes: andes
Casuariiformes: Casuarios y Emes
Neognathae
Neognatha
Galliformes: pollo, pavo, faisan, Urogallos
Anseriformes: Patos y Cisnes
Podicipedifomes: Somormujos
Gaviiformes: Colimbos
Spheniscifomes: Pinginos
Pelecaniformes: Rabijuncos, pelcanos, Cormoranes, fragatas,
Piqueros
Procelariformes: Albatroses, Petreles
Gruiformes: Grullas, rascones, pollas de agua y fochas
Charadriformes: Gaviotas, Flamingos, Ostreros, Chorlitos, Zarapitos,
Phorhusracidae, Alcas, Frailecillos, etc.
Ardeidae : Avetorillos, segn otros, garzas tambin
Columbiformes: palomas y trtolas
Ciconiiformes: Garzas, Buitres del nuevo mundo
Falconiformes: Halcones, guilas, y buitres del viejo mundo
Strigiformes: bhos
Caprimulgiformes: Nictibios, Egotelos
Apodiformes: Picaflores y vencejos, otros incluyen chotacabras
Coracciformes: calaos, martn pescadores
Piciformes: carpinteros, tucanes
Passeriformes: Aves cantoras
Columbiformes
Didus
Ciconiiformes
Teratornis
Terrestre
Perchera
Zygodactylia
Charadriformes:
Un grupo con una gran diversidad de estilos de
Vida acuales: Flamingos, aves playeras, gaviotas,
Pinginos falsos (Auk), y extintos grandes
Depredadores terrestres como Phorusrhacidae
Sphenisciformes
Pelecaniformes:
Plotopteridae,
Familia extinta
convergente con
los pinginos
Pelecaniformes:
Pelagornithidae
(Pseudodontornes)