T E J I D O S

A N I M A L E S

Un tejido (del latn texere = tejer) es un conjunto de clulas que cooperan para
llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Estas clulas se relacionan
entre s mediante interacciones directas entre ellas o mediadas por la matriz
extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s para formar los rganos.
La histologa es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observacin
de los diferentes tejidos mediante microscopios, tanto pticos como electrnicos. Sin
embargo, el conocimiento de la anatoma y organizacin de los tejidos es
fundamental para comprender su fisiologa y reconocer alteraciones patolgicas,
tanto de los propios tejidos como de los rganos y estructuras que forman.
A pesar de que las clulas que forman un organismo son muy diversas en forma
y funcin, los histlogos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos
fundamentales:
Tejidos epiteliales. Conjunto de clulas estrechamente unidas que o bien tapizan
las superficies corporales, tanto internas como externas, o se agrupan para formar
glndulas.
Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variado tipo de tejidos que se
caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cul, en la mayora
de los casos, es la principal responsable de su funcin. Los tejidos conectivos se
originan a partir de las clulas mesenquimticas embrionarias y forman la mayor
parte del organismo, realizando funciones tan variadas como sostn, nutricin,
reserva, etctera. La clasificacin de los tejidos conectivos puede variar segn los
diferentes autores.
Tejido muscular. Formado por clulas que pueden contraerse, lo que permite el
movimiento de los animales o de partes de su cuerpo.
Tejido nervioso. Est constituido por clulas especializadas en procesar
informacin. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una
respuesta que envan a otras clulas, sobre todo a las clulas musculares.
T E J I D O

E P I T E L I A L

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los

animales. Representan en su conjunto ms del 60 % de todas las clulas del cuerpo
humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas.
Adems, los derivados epiteliales son las principales clulas secretoras del organismo
y en algunos casos, como el hgado, forman el propio parnquima de los rganos.

Las funciones de los epitelios son muy variadas: proteccin frente a la

desecacin o la abrasin, filtracin, absorcin selectiva, transporte de sustancias por
su superficie, y adems pueden poseer clulas que actan como rganos sensoriales,
de secrecin, etctera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia
de especializaciones celulares, como cilios, flagelos y microvellosidades, en sus
superficies libres o apicales.
Estn formados por clulas dispuestas de manera contigua, sin que exista
prcticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de
contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares
especializadas denominadas complejos de unin , los cuales forman puentes
intercelulares para fortalecer la cohesin entre las clulas epiteliales. Destacan las
uniones estrechas que hacen difcil o imposibilita el paso de determinadas molculas
por el espacio intercelular. Sin embargo lo ms frecuente es uniones adherentes y
desmosomas, es decir, adhesin mediada por E-cadherinas. La unin de estas
protenas con el citoesqueleto es lo que da consistencia a los epitelios. Estas uniones
se pueden modificar, reforzar o relajar, segn las circunstancias. Por ejemplo, durante
fuerzas de corta duracin las uniones se mantienen, pero cuando son ms largas el
epitelio se reorganiza para contrarrestarlas mediante remodelacin, las clulas se
pueden mover dentro del eptiteliio, lo que conlleva rotura de conexiones de adhesin
y creacin de nuevas.
Las clulas epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que
descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lmina
basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La lmina basal tiene un
componente producido por las clulas epiteliales y otro por el tejido conectivo
subyacente. Es caracterstico tambin de los epitelios su polaridad, entendiendo por
ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical
(orientado hacia la luz de un rgano o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio
basal (orientado hacia la lmina basal). Los epitelios no poseen red de capilares
sanguneos (excepto la estra vascular del odo interno) por lo que la nutricin se
realiza por difusin desde el tejido conectivo subyacente.
Se podra pensar que en el epitelio las clulas estn estticas debido a la gran
cantidad y fuerza de los complejos de unin que unen unas clulas a otras. Esto no es
as, al menos no en todos los epitelios. Los complejos de unin son dinmicos,
pueden formarse y deshacerse. Por ejemplo, cuando hay fuerzas tensoras mantenidas
en el tiempo las clulas epiteliales pueden moverse respecto a sus vecinas en el plano
de la capa epitelial y el epitelio se comporta como un fluido. Esta fluidez permite la
incorporacin de nuevas clulas por proliferacin, la eliminacin de clulas del tejido
por extrusin o apoptosis, o la elongacin de la capa epitelial por intercalacin
celular durante la morfognesis.
El tejido epitelial recibe distintos nombres segn donde se localice. Por ejemplo,
en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad

cardaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la

superficie interna de los vasos sanguneos y linfticos es el endotelio. Adems, los
epitelios se nombran teniendo en cuenta el nmero de capas de clulas, la forma de
las clulas de la capa ms externa y si tienen o no especializaciones en su superficie
apical. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas
embrionarias formadas durante la gastrulacin. Por ejemplo, el epitelio epidrmico
procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguneos proceden del
mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.
En general, los epitelios estn formados por un tipo celular ms abundante, pero
tambin por otros tipos celulares. Por ejemplo, en el epitelio del intestino predominan
los enterocitos, pero tambin hay clulas caliciformes, clulas de Paneth,
enteroendocrinas, etctera. Del mismo modo, el epitelio epidrmicos est formado
sobre todo por queratinocitos, pero tambin por melanocitos, clulas dendrticas o de
Langerhans. El epitelio de las trquea tiene hasta 6 tipos celulares diferentes. Otros
epitelios, sin embargo, parecen estar formados por un slo tipo celular como es el
caso de los endotelios.
Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus clulas para
formarestructuras macroscpicas especializadas como el pelo, las uas o las plumas
de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. En
algunas ocasiones las clulas epiteliales se agrupan y se especializan en la secrecin
de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no
glandular se denomina epitelio de revestimiento.
Hay algunos epitelios que tienen funciones tan particulares que algunos autores
los clasifican como epitelios especiales. Entre stos se encuentran los neuroepitelios
(epitelio olfativo y gustativo), epitelio germinativo (forma los tbulos seminferos del
testculo) o las clulas mioepiteliales (son clulas de origen epitelial con capacidad
contrctil).

E P I T E L I O S

d e

R E V E S T I M I E N T O

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies
externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sanguneos, linfticos
y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se
denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguneos
o linfticos se llaman endotelios. Los epitelios de revestimiento se caracterizan por
poseer muy poca matriz extracelular y sus clulas estn fuertemente unidas por
complejos de unin. A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura,
los epitelios de revestimiento poseen una alta tasa de renovacin celular debido a la
proliferacin de las clulas progenitoras que poseen y a una muerte celular
continuada. Pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser

receptores sensoriales y, segn los organimos, desarrollar estructuras complejas como

pelos, plumas o escamas.

Clasificacin de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Los epitelios de revestimiento se clasifican segn el nmero de capas celulares
que presentan y la forma celular de la capa ms apical. En los epitelios simples,
constituidos por una sola capa de clulas, todas las clulas contactan con la lmina
basal y tambin forman la superficie libre del epitelio. Las clulas pueden ser
aplanadas, cbicas (igual de anchas que de altas) o prismticas (ms altas que
anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las clulas contactan con la
lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas
son ms altas que otras. ste es un epitelio simple con apariencia de estratificado.
Losepitelios estratificados poseen dos o ms capas de clulas en las que slo una de
las capas contacta con la lmina basal, mientras la capa ms superficial forma la
superficie libre. Los epitelios tambin se clasifican en planos, cbicos o prismticos,
segn la forma de las clulas del estrato que delimita el espacio libre del epitelio.
Los epitelios de transicin tienen ms de una capa de clulas pero su aspecto cambia
dependiendo del estado en que se encuentre el rgano que tapizan.

Forma celular
Planos o escamosos

Cbicos

Disposicin celular
Simples
Estratificados

Prismticos

Pseudoestratificados

de Transicin

Esquema de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Epitelios de revestimiento planos

Estn formados por clulas aplanadas a modo de mosaico.

Epitelio simple plano de un Epitelio estratificado plano Epitelio estratificado plano

vaso sanguneo
queratinizado de la piel
del esfago

Epitelios de revestimiento cbicos

Estn formados por clulas que suelen ser igual de altas que de anchas.

Epitelio
simple
cbico
de
conducto excretor de una glndula.

un Epitelio estratificado cbico de

conducto excretor de una glndula.

un

Epitelios de revestimiento prismticos

Estn formados por clulas ms altas que anchas.

Epitelio simple prismtico de la vescula biliar

Epitelio estratificado prismtico de la uretra

Epitelios de revestimiento de transicin

Estn formados por clulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o
distiende.

Epitelio de transicin contrado de la vejiga Epitelio de transicin distendido de la vejiga

urinaria
urinaria
Epitelios de revestimiento pseudoestratificados

Estn formados por clulas que disponen sus ncleos a distinta altura pero todas
las clulas tienen su membrana citoplasmtica en contacto con la lmina basal.

Epitelio pseudoestratificado ciliado de la trquea

E P I T E L I O

G L A N D U L A R

En mayor o menor medida, todas las clulas vivas son secretoras, pero algunas
estn especializadas en esta funcin. Tpicamente, una glndula es una asociacin
grande y compleja de clulas cuya principal funcin es la secrecin. Pero a veces
existen clulas aisladas o agrupaciones pequeas de clulas que se localizan entre los
epitelios de revestimiento y que tambin estn especializadas en la secrecin.
Durante su formacin embrionaria, las glndulas se originan a partir de un epitelio de
revestimiento. En funcin de cual sea el destino de sus productos de secrecin se
denominan exocrinas, si el producto queda en el exterior del cuerpo (por ejempo piel,
conductos respiratorios o digestivo) o endocrinas, cuando el destino final de su
producto es el torrente sanguneo o el espacio intercelular.

Principales tipos de glndulas. Todas ellas derivan del epitelio durante el desarrollo
embrionario. Las flechas indican el lugar donde se liberan los productos de secrecin
(modificado de Krsti, 1989)

Clulas caliciformes de los conductos respiratorios del pulmn.

Las glndulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al
exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de
las Glndulas secretoras intraepiteliales. Estas pueden ser unicelulares como las
clulas caliciformes o las clulas de la superficie secretora del estmago, ambas
intraepiteliales. En ocasiones se observan varias clulas intraepiteliales formando los
que se denomina glndula intraepitelial.

Glndula exocrina ramificada de los conductos respiratorios del pulmn.

Las glndulas exocrinasms grandes poseen una porcin secretora que libera su
contenido a una cavidad, la cual comunica con el exterior mediante un conducto
excretor, comunicando de esta manera la porcin secretora con el epitelio de
revestimiento. Estas ltimas son las ms complejas morfolgicamente y se clasifican
segn la forma y grado de ramificacn de sus conductos excretores y la organizacin
de sus porciones secretoras (ver figura).

Glndula exocrina salival con la parte mucosa a la izquierda y la serosa a la derecha.

El modo en que las clulas de las glndulas exocrinas secretan sus productos
pueden ser: a) Merocrina, cuando el producto es secretado por exocitosis;
b) Apocrina, cuando la secrecin implica la rotura y liberacin de la porcin celular
apical; c) Holocrina, cuando el contenido interno de la clula se libera por rotura
total de sta. (ver figura)
Las sustancias secretadas por las glndulas exocrinas son variadas y con
funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificacin. As, por
ejemplo, las glndulas salivares pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glndulas
mucosas pueden liberar glucosaminoglicanos, proteoglicanos y glicoprotenas para
recubrir superficies internas, mientras que las glndulas serosas liberan enzimas para
la digestin de los alimentos.

Tipos de acinos: mucosos, serosos y mixtos (modificado de Krsti, 1989)

Por otra parte, todas las clulas de una glndula exocrina pueden secretar el
mismo tipo de producto, como las glndulas salivares solo mucosas, o su porcin
secretora puede estar formada por diferentes clulas especializadas en producir y
liberar productos diferentes. Ejemplo de esto ltimo lo podemos encontrar en las
glndulas tubulosas que forman el epitelio del estmago, donde hay hasta cuatro
tipos celulares diferentes: mucosas, principales, oxnticas y endocrinas aisladas.

Glndula endocrina tiroides donde se aprecian los folculos con coloide.

Seccin de una glndula suprarrenal de ratn con distintos tipos de porciones secretoras.
Las glndulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como
hormonas y protenas, al espacio extracelular desde donde pasan al torrente
sanguneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay glndulas endocrinas
intraepiteliales unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas
clulas estn aisladas y entremezcladas con las clulas epiteliales de revestimiento
del tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y entre las clulas de la hipfisis. La
dependencia de los vasos sanguneos del resto de las glndulas endocrinas (no
intraepiteliales) hace que las clulas secretoras se dispongan en cordones o
glomrulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secrecin no
se liberan inmediatamente despus de su sntesis sino que se pueden almacenar en el
interior celular hasta que llegue la seal para su liberacin. En algunos casos estos
productos pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados
folculos, formados por clulas secretoras, como el caso del tiroides . En otras
ocasiones varias glndulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se asocian
para formar una estructura nica, como ocurre en las glndulas suprarrenales.

Pncreas de ratn donde se aprecian los islotes de Langerhans y los acinos pancreticos.

En rganos como el pncreas coexisten glndulas exocrinas y endocrinas en

estrecha asociacin. La parte exocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientras
que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.
En algunos epitelios existen clulas que secretan productos al interior de los
tejidos pero que no llegan al torrente sanguneo, sino que dichos productos difunden
a travs de la matriz extracelular y actn sobre clulas prximas. Se habla entonces
de un tipo de secrecin paracrina. Este tipo de secrecin no es exclusiva de las
clulas epiteliales.

T E J I D O

C O N E C T I V O

El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera

como un tejido de sostn puesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentro de los
rganos, sirve de soporte a estructuras del organismo y proteje y aisla a los rganos.
Adems, todas las sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar
por este tejido, que sirve adems de va de comunicacin entre distintos tejidos, por
lo que generalmente se le considera como el medio interno del organismo. Bajo el
nombre de conectivo se engloban una serie de tejidos heterogneos pero con algunas
caractersticas compartidas. Una de estas caractersticas es la existencia de una
abundante matriz extracelular en la que encuentran las clulas. La matriz
extracelular es una combinacin de fibras colgenas y elsticas y de una sustancia
fundamental rica en proteoglicanos y glucosamicoglicanos. Las caractersticas de la
matriz extracelular son las principales responsables de las propiedades mecnicas,
estructurales y bioqumicas de los distintos tipos de tejido conectivo, y es, junto con
los clulas, uno de los principales elementos considerados a la hora de clasificacar
dichos tipos. Aunque puede depender de los autores, los tejidos conectivos
generalmente se agrupan de la siguiente forma:

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

T E J I D O C O N E C T I V O
P R O P I A M E N T E D I C H O
En el tejido conectivo propiamente dicho nos encontramos distintos tipos de
clulas embebidas en una matriz extracelular ms o menos abundante. Las clulas
principales son los fibroblastos, cuya funcin es producir y liberar los diversos
componentes de la matriz extracelular. En el microscopio ptico, el fibroblasto se
observa como una clula alargada, fusiforme, con un ncleo ovoide que presenta uno
o dos nuclolos y con un citoplasma generalmente poco visible . Otras clulas como
las mesenquimticas y las reticulares son tpicas de determinadas variedades de
conectivo propiamente dicho, como veremos ms adelante.
Tambin, se pueden encontrar otras clulas que se generan normalmente en la
mdula sea y llegan al tejido conectivo desde los vasos sanguneos , tales como los
monocitos, los cuales por diferenciaciacin darn lugar a los macrfagos, los
mastocitos, los basfilos, eosinfilos, neutrfios, clulas plasmticas y linfocitos.
Todas ellas estn relacionadas con funciones de defensa e inmunidad, pueden
desplazarse por la matriz extracelular del tejido conectivo y su presencia o ausencia
vara segn las condiciones y la localizacin del tejido conectivo. Otro tipo celular
que aparece en el tejido conectivo son los adipocitos.
De acuerdo con la proporcin y caractersticas de la matriz extracelular y de las
clulas que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrar
distintas variedades.

Tejido conectivo gelatinoso del cordn umbilical.

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas clulas y fibras de colgeno
en comparacin con la gran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa rica en
proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, que posee su matriz extracelular.
Estas caractersticas lo convierten en un tejido muy turgente y con gran resistencia
mecnica.

Conectivo mesenquimtico de embrin de pollo

El tejido conectivomesenquimtico est formado por clulas indiferenciadas y
materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Durante el desarrollo embrionario, a
partir de este tejido se formar el resto de los tejidos conectivos.

Conectivo reticular del bazo.

El tejido conjuntivoreticular posee unas clulas especializadas denominadas
reticulares, diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en la
mdula sea y en el tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares aparentemente
anastomosadas.

Conectivo laxo donde se muestran las fibras de elastina.

Conectivo laxo de la mucosa.

El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribucin muy extensa y se puede
considerar como ubicuo ya que aparece en todos los rganos. Se encuentra en zonas
que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecnicas. Su matriz
extracelular se compone de fibras dispersas desorganizas entre los fibroblastos. Este
tejido desempea un papel fundamental en la nutricin de otros tejidos y rganos, ya
que los nutrientes difunden fcilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular.
No es un tejido especializado.

El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lmina propia de

rganos huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre la
matriz amorfa y los fibroblatos. Segn la organizacin de las fibras y de las clulas se
divide en subtipos.

Conectivo denso irregular de la piel.

El tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de
colgeno agrupadas en haces gruesos que estn entramados formando una red
tridimensional. Las fibras de colgeno son ms gruesas que en el tejido conectivo
laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cpsulas que envuelven los rganos.

Conectivo denso regular del tendn.

El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran
cantidad de fibras de colgeno que se ordenan en forma paralela. Esto refleja unas
necesidades mecnicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras
sometidas a tensiones mecnicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y
las vainas o fascias que rodean a los msculos esquelticos.

T E J I D O

A D I P O S O

El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado en el almacenamiento de

lpidos. Se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atpico puesto que
posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las clulas
mesenquimticas derivadas del mesodermo, las cuales dan tambin lugar al resto de
tejidos conectivos. El tejido adiposo est presente en todos los mamferos y en
algunas especies de animales no mamferas. Su capacidad para almacenar lpidos se
basa en unas clulas capaces de contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los
adipocitos. La grasa es un buen almacn de energa puesto que tiene

aproximadamente el doble de densidad calrica que los azcares o las protenas. Los
adipocitos se agrupan estrechamente y en gran nmero para formar el tejidos
adiposo, aunque tambin se pueden encontrar dispersos en el tejido conectivo laxo.

Esquema de la diferenciacin de los adipocitos de la grasa blanca y parda a partir de

clulas mesenquimticas. Myf5 es el marcador de clulas que se diferenciarn a
musculares, aunque tienen otro destino que es grasa parda. Las clulas mesenquimticas
que darn adipocitos blancos no poseen este marcador. Entre los adipocitos de grasa
blanca se encuentran clulas con caractersticas y, aparentemente, funciones similares a
los adipocitos pardos cuyo origen podra ser a partir de los propios adipocictos blancos,
por ello se les denomina adipocitos beige. (modificado de Saely et al., 2010)
Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular),
cuyos adipocitos presentan una gran gota de lpidos, y el formado por grasa parda (o
multilocular). El color, blanco (a veces amarillento) o pardo se refiere al color de la
grasa en su estado fresco. Aunque los dos tipos de grasa derivan de clulas
mesenquimticas, lo hacen a partir de poblaciones diferentes. De hecho, la grasa
parda comparte progenitor con las clulas musculares, no as la blanca (ver
esquema).

Principales diferencias entre la grasa blanca y la grasa parda (modificado de Fruhbeck et

al., 2009)

Distribucin principal en humanos de la grasa blanca y de la grasa parda (modificado de

Gesta et al., 2007).
Grasa blanca

El tejido adiposo blanco o unilocular que forma la grasa blanca est presente en
todos los mamferos y es el tejido graso predominante. Los adipocitos en este tejido
son clulas redondeadas muy grandes, de ms de 100 m de dimetro, que poseen
una sola y gran gota de grasa, la cual ocupa prcticamente todo el citoplasma, de ah
el nombre de unilocular. Tanto el ncleo como el resto de los componentes
citoplasmticos forman un fino anillo perifrico. Es frecuente observar en animales
bien alimentados adipocitos que presentan numerosas gotas de grasa, dispersos entre
otros que son claramente uniloculares. No hay que confundirlos con los adipocitos
multiloculares de la grasa parda ya que durante la diferenciacin los adipocitos
uniloculares contienen mltiples gotas de grasa en su citoplasma, como se observa en
las imgenes de abajo. Todas esas gotitas de grasa se condensarn en una sola cuando
el adipocito madure. Es decir, los adipocitos de la grasa blanca pueden pasar por
periodo multilocular durante su diferenciacin. Sin embargo, en mucha menor
cantidad se pueden observar adipocitos denominados beige, posiblemente derivados
de los propios adipocitos blancos, con las mismas caractersticas que los adipocitos
de grasa parda.

Imagen de adipocitos en desarrollo, abajo a la derecha, hacia adipocitos uniloculares

maduros, arriba a la izquierda. Seccin semifina.
Los adipocitos estn separados por finas capas de tejido conectivo laxo formado
sobre todo por fibras reticulares, que son secretadas por ellos mismos. Adems,
rodeando al adipocito hay fina y distinta capa de material extracelular denominada
lmina externa, similar a la lmina basal de los epitelios. En la zonas del cuerpo
sometidas a estrs mecnico el tejido adiposos forma lbulos, los cuales son grupos
de adipocitos separados por lminas de tejido conectivo, denominadas septos, que
pueden ser ms o menos anchas dependiendo de la resistencia mecnica que deban
ejercer. En el tejido adiposo tambin se encuentran mastocitos, macrfagos, algunos
fibroblastos, leucocitos y clulas precursoras de los adipocitos.
Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguneos y nervios, y pueden aparecer
ndulos linfoides en las zonas mesentricas. La irrigacin sangunea es muy densa en
el tejido adiposo, tanto como la del msculo, y el endotelio de los capilares es de tipo
continuo. La inervacin nerviosa es dual: efectora por parte del sistema nervioso
autnomo simptico y sensorial mediada por prolongaciones sensoriales

pertenecientes a los ganglios espinales dorsales. Estas terminaciones nerviosas no

suelen terminar sobre los adipocitos sino en torno a los vasos sanguneos.

Grasa blanca.
El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo en el tejido subcutneo, donde
forma la hipodermis. En humanos existen zonas de alta acumulacin de adipocitos
que suelen tener diferentes localizaciones en hombres y en mujeres. Internamente es
abundante en los mesenterios e intraperitonealmente, y menos proporcin en la
mdula sea y otras regiones alrededor de los rganos. La hipodermis, adems de
actuar como lugar de reserva tambin funciona en algunas especies como capa
aislante frente al fro. Asimismo, la grasa que se encuentran en la planta de los pies o
en la palma de las manos tienen una funcin de proteccin mecnica ms que reserva
de energa.
El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos que puede incrementar y disminuir
su volumen de manera drstica en animales adultos. Esto es gracias a la capacidad de
crecimiento en tamao de los adipocitos, as como a la capacidad de proliferacin de
stos a partir de clulas precursoras. En atletas puede representar el 2 al 3 % del peso
corporal, mientras que en personas obesas puede llegar hasta el 60 o 70 %. Los
valores considerados normales en humanos varan entre el 9 y el 18 % en varones y
entre el 14 y el 28 % en mujeres. Se considera a una persona obesa cuando la
proporcin de tejido adiposo sobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.
El tejido adiposo tiene tambin una importante funcin endocrina mediante la
produccin factores y molculas denominadas en su conjunto adipocinas. Por
ejemplo, hormonas como la leptina, la cual afecta a la ingesta de alimentos actuando
sobre el sistema nervioso central. Tambin produce resistina y adiponectina. A su vez
est regulado por hormonas como la noradrenalina y glucocorticoides, que favorecen
la liberacin de cidos grasos de los adipocitos, y la insulina que provoca el
almacenamiento de los triglicridos.
En ratones se ha demostrado que en algunos depsitos de grasa como los
inguinales puede haber una conversin de grasa blanca en clulas similares a las
encontradas en la grasa parda cuando aumenta el fro. Esto ocurre sin la necesidad de
sntesis de adipocitos nuevos desde precursores, sino que es un proceso de
transdiferenciacin entre clulas diferenciadas. A estos adipocitos multiloculareas se
denominan adipocitos brite o beige.

Grasa parda
La grasa parda est formada por adipocitos maduros que contienen, no una, sino
numerosas gotas de lpidos. As, las imgenes de microscopa ptica muestran estas
clulas con numerosos huecos, debido a que durante el procesamiento histolgico
estndar se eliminan las sustancias grasas. La grasa parda es frecuente en los
animales hibernantes y en los fetos y neonatos de mamferos, mientras que en los
adultos est muy reducida. Durante el desarrollo la grasa parda aparece antes que la
blanca.
En humanos se puede encontrar en muchas regiones que se pueden dividir en
dos:
Viscerales: perivasculares (arterias aorta, cartidas, braquiceflicas, coronarias
epicardiales, venas cardiacas, arteria mamilar interna, arterias y venas intercostales),
en torno a rganos huecos (corazn, trquea, bronquios mayores, mesocolon,
omentum principal) y en torno a rganos slidos (torax paravertebral, pncreas,
rin, hgado, hilio del bazo).
Subcutnea: msculos anteriores del cuello, fosa supracavicular, bajo las
clavculas, axila, pared abdominal anterior, fosa inguinal.

Grasa parda.
El tejido de grasa parda est dividido en lbulos y lobulillos separados por tejido
conectivo por el que viajan numerosos vasos sanguneos, mucho ms abundantes que
en el adiposo blanco. Est inervado por el sistema simptico que tras la estimulacin
hace que los adipocitos generen calor. Estas fibras nerviosas terminan sobre las
propias clulas adiposas.
Los adipocitos multiloculares de la grasa parda son ms pequeos que los
uniloculares y su ncleo no suele estar aplanado. El color pardo de este tipo de grasa
en fresco es debido a la presencia de multitud de mitocondrias en su citoplasma, las
cuales contienen una gran cantidad de citocromo oxidasa. Tambin ayuda al color su
alta vascularizacin.

T E J I D O

C A R T I L A G I N O S O

Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidos de soporte de los animales.
Su funcin es posible gracias a las propiedades de su matriz extracelular , la cual es
predominante en este tipo de tejido. El cartlago es una estructura semirgida que
permite mantener la forma de numerosos rganos, recubre la superficie de los huesos
en las articulaciones y es el principal tejido de soporte durante el desarrollo
embrionario, cuando el hueso aun no est formado. Posteriormente este cartlago
fetal se transformar en hueso por osificacin endocondral
Es un tejido generalmente avascular, alinftico y sin terminaciones nerviosas.
Sus propiedades mecnicas y bioqumicas estn determinadas por su matriz
extracelular, la cual est formada fundamentalmente por colgeno (15-20 %), sobre
todo el tipo II, por proteoglicanos, sobre todo el agrecano, y glicoprotenas (10 %) y
por agua (65-80%). El colgeno es el principal responsable de la resitenncia a
estiramientos, mientras que el agrecano permite la resistenacia a presiones, adems
de favorecer una gran hidratacin. Tambin largas cadenas de cido hialurnico estn
presentens en el colgeno.
Las clulas que componen el cartlago son los condrocitos, los cuales se
localizan en pequeas oquedades diseminadas denominadas lagunas. Cada
condrocito est rodeado por una delgada capa pericelular de matriz extracelular,
diferente al resto de la matriz del cartlago, que junto con el condrocito forman lo que
se denomina condrn o condroma. Rodeando al condrn est la matrix territorial y
externamente la matriz cartilaginosa o interterritorial.

Esquema de las variedades de matriz extracelular en torno a un condrocito de un

cartlago hialino.
La mayor parte del cartlago, excepto el tipo de cartlago denominado
fribrocartlago, est rodeado por una capa de tejido conectivo
denominada pericondrio. ste posee una capa externa, denominada pericondrio
fibroso, formada por tejido conectivo fibroso que contiene fibroblastos y fibras de
colgeno, y otra interna denominada pericondrio condrognico, donde se encuentran
las clulas condrognicas y los condroblastos que por diferenciacin darn lugar a los

condrocitos. Las clulas condrognicas producen a los condroblastos y estos ltimos

son los responsables de sintetizar la matriz cartilaginosa. A medida que la sintetizan
se van rodeando de ella y se transforman en condrocitos, los cuales seguirn
produciendo y remodelando la matriz a su alrededor. Este crecimiento se conoce
como crecimiento por aposicin. En el cartlago joven, sin embargo, los condrocitos
pueden dividirse y contribuyen a la formacin de matriz extracelular en lo que se
denomina crecimiento intersticial.
Hay tres tipos de cartlago en el organismo: hialino, elstico y fibrocartlago.

Cartlago hialino de la trquea de ratn.

El cartlago hialino es el cartlago ms ampliamente distribuido. Est asociado
comnmente con el hueso. Se encuentra como parte del esqueleto del embrin y en
animales adultos aparece en los anillos de la trquea, bronquios, la nariz, laringe,
superficies articulares y en las zonas de unin de las costillas al esternn. Con el paso
de los aos el cartlago va perdiendo proporcin de agua y puede disminuir el
suministro a las zonas centrales con lo que pueden aparecer zonas necrticas. El
cartlago hialino slo se puede regenerar cuando se conserva el pericondrio.
El cartlago hialino presenta dos partes: el pericondrio, ms externo, y el
cartlago maduro, ms ancho e interior. El cartlago hialino maduro muestra una
matriz extracelular de aspecto homogneo. En ella predomina el colgeno tipo II,
aunque tambin existen otros tipos de colgeno, adems de proteoglicanos. La matriz
extracelular es secretada por los condrocitos, los cuales se encuentran en unas
cavidades denominadas lagunas. Los condrocitos tienen forma ovoide o redondeada
y se suelen asociar por parejas o ttradas formando los llamados grupos isognicos,
los cuales estn separados entre s por la matriz interterritorial. En la matriz
perifrica, la que rodea directamente al condrocito, abundan los colgenos tipo VI y
los proteoglicanos, pero hay poco colgeno tipo II.
El pericondrio es una vaina de tejido conectivo condensada que recubre al
cartlago maduro. La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya que est
formada por fibras colgenas, algn fibroblasto y por gran cantidad de vasos
sanguneos. La parte interna se denomina condrognica porque a partir de ella se
forman y diferencian nuevos condrocitos que quedarn incorporados al cartlago a
medida que van sintetizando matriz extracelular. Esto es lo que se denomina
crecimiento por aposicin. Existe otro tipo de crecimiento denominado intersticial y
se debe a la divisin de los propios condrocitos.

Imagen de cartlago hialino del hueso hioides de rata donde se observa osificacin
endocondral.

Cartlago elstico de la oreja de ratn.

El cartlago elstico se caracteriza por contener una gran cantidad de fibras
elsticas, lo que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se
encuentra en lugares como el odo externo, en el conducto auditivo externo, trompa
de Eustaquio, epiglotis y en la laringe. Posee poca matriz extracelular, la cual est
formada principalmente por fibras elsticas muy ramificadas, que contribuyen a las
propiedades mecnicas de este tejido, puediendo llegar a representar hasta el 20 %
del peso seco de este tejido. El colgeno que predomina es el tipo II. El cartlago

elstico no se forma a partir de centros de condrificacin, sino a partir de tejido

mesenquimtico. En su periferia se localiza el pericondrio formando una vaina muy
delgada de tejido conectivo altamente condensado. Los grupos isognicos, grupos de
2 a 4 condrocitos, no son fciles de observar. El cartlago elstico no se osifica ni
tiene capacidad de regeneracin.
El fibrocartlago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales,
algunas articulaciones, en la insercin del tendn a la epfisis del hueso, en zonas de
las vlvulas del corazn y en el pene de algunos animales. Es un tejido con
propiedades intermedias entre el tejido conectivo denso y el cartlago hialino. Sus
clulas pueden disponerse de forma irregular, pero tambin en filas, y a veces es
difcil distinguir los condrocitos de los fibroblastos. Su matrix extracelular contiene
sobre todo colgeno tipo I, aunque otros tipos estn presentes. Estas fibras de
colgeno suelen estar orientadas en la direccin de las tensiones mecnicas. Posee
pocas fibras elsticas y el mayor componente de la matriz amorfa est formada por
proteoglicanos, aunque menos que en el cartlago hialino. Es menos elstico que el
cartlago hialino pero ms que, por ejemplo, los tendones.

T E J I D O

S E O

El seo es el principal tejido de sostn y proteccin en los animales vertebrados.

Pero adems de actuar a modo de armazn tiene otras funciones como la de almacn
y regulador metablico de elementos como el calcio y el fsforo, o como productor
de las clulas sanguneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que
los elementos hematopoyticos se alojan en la mdula sea. El componente ms
caracterstico del hueso es una matriz extracelular mineralizada que contiene
cristales de hidroxiapatita (fosfato clcico cristalizado que representa hasta el 65 %
de la matriz). El resto de la matriz extracelular lo forma la parte orgnica que est
compuesta por una gran abundancia de fibras de colgeno (sobre todo el tipo I, el
cual puede representar hasta el 95% de dicha parte orgnica) y por
glicosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composicin confiere al tejido seo una
gran consistencia, dureza, resistencia a la compresin y cierta elasticidad. El hueso
est en continua remodelacin y las clulas encargadas de destruir o degradar hueso
se denominan osteoclastos, mientras que su formacin se lleva a cabo por los
osteoblastos, los cuales van quedando encerrados en cavidades de matriz extracelular
y terminan por convertirse en osteocitos. Las clulas que constituyen el hueso
maduro se denominan osteocitos. Al contrario que el cartlago, el hueso es un tejido
fuertemente irrigado por el sistema sanguneo.
Segn la densidad de la matriz extracelular, observable con una lupa, podemos
distinguir dos tipos de tejido seo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta
numerosas oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la
matriz es muy densa y sin cavidades vacas.

Distintas organizaciones de las fibras de colgeno de la matriz sea. (Imgenes cedidas

por D. Santiago Gmez Salvador, Depto. Anatoma patolgica, Facultad de Medicina,
Universidad de Cdiz)
Cuando observamos microscpicamente la orientacin de las fibras de colgeno
distinguimos tres categorias de tejido seo: no laminar, con fibras
entrecruzadas; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y ostenico o laminar
concntrico, con fibras de colgeno que se disponen paralelas formando fibras
concntricas.

Hueso trabecular. (Imagen cedida por D. Santiago Gmez Salvador, Depto. Anatoma
patolgica, Facultad de Medicina, Universidad de Cdiz)
El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades
vasculares, ocupados por vasos sanguneos y elementos hematopoyticos. Estas
cavidades estn delimitadas por trabculas seas en las cuales las fibras de colgeno
pueden estar dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien
ordenadas en laminillas seas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la
formacin de los huesos u osteognesis se forma primero un hueso trabecular no
laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso
secundario que es trabecular laminar. Este ltimo se encuentra por lo general en el
interior de los huesos, como el interior de la difisis o en la cabeza de los huesos
largos, siempre rodeado por hueso compacto.

Imagen de hueso trabecular, hioides de rata.

Osteona de hueso compacto.

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz
extracelular se ordena en laminillas seas, las cuales se pueden disponer de manera
paralela (hueso compacto laminar) o de manera concntrica alrededor de un canal
(hueso compacto de tipo ostenico). Por este canal, denominado canal de Havers,
discurren vasos sanguneos y nervios, y junto con las laminillas seas concntricas y
los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman un conjunto
denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de osteonas
cercanas estn conectados mediante canales transversales denominados canales de
Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas seas se disponen alrededor de un canal de
Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas
seas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeos conductos,

denominados canalculos, por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares.

Los canalculos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos
sanguneos, y desde donde los oseocitos obtinen los nutrientes.

Esquema de una seccin de un hueso largo, en concreto la difisis, donde se muestra la

organizacin y localizacin del hueso compacto y del esponjoso.
Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, as como las
cavidades vasculares del hueso esponjoso, estn recubiertas por el
denominado endostio, que contiene clulas osteognicas, osteoblastos y algunos
osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado
por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa ms prxima al
hueso que contiene material osteognico, donde se encuentran los osteoblastos. Esta
envuelta se encuentra sujeta al hueso mediante haces de colgeno embebidos en la
matriz sea calcificada.

T E J I D O

S A N G U N E O

La sangre se encuentra en el interior de los vasos sanguneos y del corazn , y

circula por todo el organismo impulsada por las contracciones del corazn y por los
movimientos corporales. Entre sus principales funciones est la de transportar
nutrientes y oxgeno desde el aparato digestivo y los pulmones, respectivamente, al
resto de las clulas del organismo. Tambin se encarga de llevar productos de
desecho desde las clulas hasta el rin y los pulmones, y de mantener
homogneamente la temperatura corporal. Entre las clulas que forman la sangre
estn las del sistema inmunitario, que utilizan la red de vasos sanguneos para viajar a
cualquier parte del organismo y defendernos frente a las enfermedades.

Clulas que componen la sangre de los humanos.

La sangre es considerada por numerosos autores como un tipo especializado de
tejido conectivo compuesto de clulas, fragmentos celulares y una matriz extracelular
lquida denominada plasma sanguneo. Las clulas sanguneas se clasifican en dos
tipos: eritrocitos o glbulos rojos y leucocitos o glbulos blancos. La sangre tambin
contiene fragmentos celulares denominados plaquetas. Los leucocitos se dividen a su
vez en granulares: neutrfilos, basfilos y eosinfilos, y en agranulares: linfocitos y
monocitos.
El plasma es el componente fluido de la sangre y representa ms de la mitad del
volumen sanguneo. Est formado por multitud de molculas, desde iones hasta
protenas voluminosas. Es el principal medio de transporte de nutrientes y productos
de desecho.

T E J I D O

M U S C U L A R

El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus

rganos. Est formado por unas clulas denominadas miocitos o fibras
musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen disponer en
paralelo formando haces o lminas. La capacidad contrctil de estas clulas depende
de la asociacin entre microfilamentos y de las protenas motoras miosina II
presentes en su citoesqueleto.
El tejido muscular se divide en tres tipos: esqueltico, liso y cardiaco. Las clulas
del msculo esqueltico son muy largas y estriadas con unas bandas perpendiculares
al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ah que tambin se
le llame msculo esqueltico estriado. Las clulas del msculo cardiaco, o
cardiomicocitos, posean tambin estras, pero se dice que es semiestriado. Estas
bandas transversales no aparecen en el msculo liso.

Msculo estriado que rodea al esfago de un ratn.

Msculo esqueltico estriado

El msculo estriado esqueltico se denomina tambin voluntario puesto que es
capaz de producir movimientos conscientes, es decir, est inervado por fibras
nerviosas que parten del sistema nervioso central. Los msculos esquelticos estn
conectados a los huesos a travs de los tendones, pero un pequeo nmero puede
tambin aparecer en otras localizaciones como en el ojo, en la parte superior esfago
o en la lengua.
Las clulas que componen el msculo esqueltico son las clulas musculares
estriadas esquelticas, tambin llamadas fibras musculares o miocitos, junto con
tejido conectivo y vasos sanguneos. Las clulas musculares se asocian entre s para
formar los fascculos musculares, y stos a su vez se unen para formar el msculo
esqueltico, principal responsable de la movilidad de los organismos. Las clulas
musculares estn rodeadas por una lmina basal. Adems. las clulas musculares
estn rodeadas por fibras reticulares y colgenas que forman el endomisio, cada
fascculo muscular est rodeado por otra envuelta de conectivo denso denominada
perimisio y todo el msculo por el epimisio, tambin tejido conectivo. Por estas
envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los vasos sanguneos y
ramificaciones nerviosas que controlan la contraccin muscular.

Organizacin del msculo esqueltico.

Galera
de
imgenes
Como se mencion anteriormente, los msculos que no estn conectados a los
huesos, o al menos no conectados mediante tendones, tienen una organizacin
diferente. Estn conectados directamente, de una manera ms o menos difusa, al
tejido conectivo de las estructuras que tienen que mover. Entre estos destacan los que
mueven los ojos, la lengua, o el esfago.

Las clulas musculares estriadas esquelticas son clulas muy alargadas

dispuestas en paralelo formando haces o lminas. Son clulas no ramificadas y
presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm a los 30 cm, con un
dimetro de entre 10 a 100 m. Son multinucleadas (sincitios: dos o ms ncleos
compartiendo el mismo citoplasma) y sus ncleos se disponen en la periferia celular.
El aspecto estriado de las fibras musculares se debe a la disposicin especial de los
filamentos de actina y miosina de su citoplasma, conjuntamente denominadas
miofibrillas, los cuales se organizan en haces paralelos al eje principal de la clula.
Las bandas oscuras corresponden a la superposicin entre filamentos actina y de
miosina, y las claras slo a filamentos de actina.
Las clulas musculares, aunque pueden incrementar y disminuir su tamao
(hipertrofia), no se suelen dividir en condiciones normales. En la vida postnatal la
reparacin y crecimiento, es decir, aumento del nmero de clulas del tejido
muscular (hiperplasia), se debe a otras clulas denominadas clulas satlite. Son
clulas mononucleadas que se localizan asociadas a las clulas musculares estriadas,
entre su membrana celular y la lmina basal. Actan como clulas madre adultas que
tienen la capacidad de producir nuevas clulas estriadas maduras y con capacidad
contrctil.
Las clulas musculares estn gobernadas por motoneuronas localizadas en el
encfalo o en la mdula espinal y son de contraccin voluntaria. Cada motoneurona
es capaz de inervar a varias clulas musculures. Se denomina unidad motora al
conjunto de clulas musculares inervadas por un mismo axn, ms el propio axn.
Las unidades motoras pueden ser grandes (ms de 100 clulas inervadas por un
mismo axn) o pequeas (con varias decenas de clulas musculares inervadas por un
mismo axn), dependiendo de la precisin que se necesite para ese msculo. Ms
precisin implica unidades motoras ms pequeas. Pero adems, no todas las clulas
musculares son iguales sino que existen unas denominadas de contraccin lenta y
otras de contraccin rpida. Las primeras son ms pequeas, ms oscuras debido a la
mayor concentracin en mioglobina y poseen ms mitocondrias, mientras que las
segundas se caracterizan por ser de mayor tamao, ms claras y poseen menos
mitocondrias. La actividad de cada tipo depende de las distintas necesidades motoras.
Las de contraccin lenta actan en movimientos prolongados y en el mantenimiento
de la postura, mientras que las de contraccin rpida actan en movimientos breves e
intensos. Ambos tipos de fibras se encuentran en todos los msculos aunque con
diferente proporcin.

Msculo cardiaco de un ratn

Msculo cardiaco
Como su nombre indica, el msculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes del
corazn. Su misin es el bombeo de sangre por parte del corazn mediante la
contraccin de las paredes de ste.
El msculo cardiaco est formado por cardiomiocitos. Estas clulas musculares
son mononucleadas, con el ncleo en posicin central. Son ms cortas (unas 80 m)
y ms anchas (unos 15 micrmetros aproximadamente) que las clulas musculares
esquelticas, y son ramificadas. Presentan estras transversales cuyo patrn es similar
al de las clulas musculares esquelticas, con bandas oscuras que se corresponden
con la superposicin de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con
bandas claras que corresponden slo a los filamentos de actina. A la membrana
plasmtica de las clulas musculares estriadas se le llama sarcolema, la cual, en
mamferos, se invagina para formar los discos TT, con un dimetro de unos 5 a 20
nm.
Los cardiomiocitos estn unidos entre s por los llamados discos intercalares, que
aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histolgicas, y que son un
conjunto de complejos de unin donde se pueden encontrar desmosomas y uniones
adherentes. Tambin hay uniones estrechas situadas a los lados de los discos
intercalares. La misin de los complejos de unin es la de mantener cohesionadas las
clulas, siendo adems sitios de anclaje del citoesqueleto. Mientras que las uniones
en hendidura permiten la sincronizacin contrctil ya que comunican citoplasmas de
c6eacute;lulas vecinas de manera directa. El msculo cardiaco no se ancla a
tendones.
La contraccin rtmica del corazn est controlado por el sistema autnomo, el
cual ajusta la frecuencia y fuerza de las contracciones, pero la contraccin rtmica
est generada por algunos cardiomiocitos especiales que funcionan como
marcapasos. Por ello al msculo cardiaco tambin se le llama msculo estriado de
contraccin involuntaria. Las uniones en hendidura favorecen la sincronizacin de las
contracciones mediante la conexin de citoplasmas de clulas contiguas. Por ello no
todas las clulas cardacas estn inervadas por las fibras nerviosas sino slo los
cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardaca est tambin controlada
hormonalmente.
Las clulas musculares cardacas tienen muy poco glucgeno y por ello no
pueden obtener mucha energa de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su
energa procede de la fosforilacin oxidativa, con un gran consumo de oxgeno. As,
cuando se produce un corte en el suministro de oxgeno se producen daos celulares
rpidamente.

Msculo liso

Msculo liso del intestino de un ratn

Al msculo liso tambin se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en
todas aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como
el aparato digestivo, algunas glndulas, vasos sanguneos, tero, etctera.
Las clulas musculares lisas tienen una longitud que vara entre 20 y 500 m y
su dimetro est entre 8 y 10 m. Son largas y fusiformes, con un ncleo que es
elongado, igual que la clula, y localizado en posicin central. A ambos lados del
ncleo hay zonas de citoplasma donde se disponen la mayora de los orgnulos. El
resto del citoplasma muestra un aspecto homogneo y es donde se localiza el aparato
contrctil que, al contrario que en el msculo esqueltico o el cardiaco, no se
organiza en estructuras regulares o estras visibles con el microscopio ptico. El
nombre de msculo liso se debe a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma.

Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin donde se muestran

clulas musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente.
En esta imagen se obsevan en el citoplasma aglomerados de protenas
denominados cuerpos densos que son ricos en -actina y a los que se unen filamentos
de actina. Estos cuerpos densos actuaran de forma similar a los discos Z del msculo
esqueltico. En las membranas plasmticas tambin se observan estructuras oscuras
denominadas cuerpos o placas densas donde se anclan tambin elementos del
citoesqueleto. Los puntos oscuros ms pequeos (sealados con lneas verdes)
corresponden a los filamentos de misosina cortados transversalmente. En torno a

estos se disponen de forma dispersa los filamentos de actina (no visibles en esta
micrografa), que junto con los de miosina permiten la contraccin celular. Hay unos
15 filamentos de actina por cada uno de miosina (en el msculo estriado es de 6 a 1).
El msculo liso es rico en filamentos intermedios como la desmina y vimentina. En
general, el msculo liso contiene ms o menos la mitad de concentracin de protenas
que las del msculo esqueltico, sobre todo es menor la concentracin de miosina.
Por otra parte, la cantidad de actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de
msculos. Sin embargo, la miosina del msculo liso ha de ser fosforilada para que se
produzca la activacin de la actina. El msculo liso no contiene troponina.
Se encuentra en multitud de lugares del organismo entre los que se encuentran la
pared del tubo digestivo, en los conductos de ciertas glndulas, algunos conductos
respiratorios, el tero y las paredes de los vasos sanguneos. La organizacin de las
clulas musculares lisas es diversa y se adapta a la funcin que desempean. As, por
ejemplo, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy
pequeos en la dermis, unidos a los bulbos pilosos o formando lminas concntricas
en el aparato digestivo. El papel de la musculatura lisa en los rganos huecos es
doble: mantener las dimensiones frente a expansiones potencialmente dainas
mediante su contraccin tnica y realizar la funcin del propio rgano como el
digestivo con los movimientos peristlticos o la regulacin del flujo sanguneo en el
sistema cardiovascular. Existe un tipo celular denominado clulas mioepiteliales que
se encuentran entre los epitelios y la lmina basal que poseen capacidad contrctil y
facilitan la expulsin de los productos de secrecin de las porciones secretoras de las
glndulas. El msculo liso contiene una diversidad de clulas con variadas funciones.
La contraccin de las clulas musculares lisas se dispara por la inervacin desde
las clulas del sistema nervioso autnomo. Funcionalmente hay dos maneras de
organizacin de los grupos de clulas de msculo liso: como una unidad o como
multiunidades. En el primer caso las clulas musculares lisas se suelen disponer en
lminas de manera que le extremo de una clula queda entre las zonas medias de las
otras clulas. Entre estas clulas existen uniones en hendidura que permiten que la
innervacin de unas pocas clulas provoque la contraccin en sincrona de todo el
grupo. En la organizacin como multiunidades cada clula es independiente, cada
una tienen su propia inervacin y suelen estar aisladas unas de otras por tejido
conectivo.. El cambio en el potencial de membrana que dispara la contraccin
celular, adems de la contraccin por inervacin nerviosa est controlado por seales
qumicas autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a canales inicos que
detectan el estiramiento de la propia clula. El msculo liso, aunque pueda
desarrollar una fuerza muscular similar a la del esqueltico, tiene una velocidad de
contraccin que es slo una pequea fraccin de la de ste.

Organizacin de las clulas musculares lisas en unidades o multiunidades. Las

estructuras marrones entre clulas de la izquierda representan a uniones en hendidura.

TEJIDO

NERVIOSO

El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario. Es un tejido

formado por dos tipos celulares: neuronas y gla, y cuya misin es recibir
informacin del medio externo e interno, procesarla y desencadenar una respuesta.
Es tambin el responsable de controlar numerosas funciones vitales como la
respiracin, digestin, bombeo sanguneo del corazn, regular el flujo sanguneo,
control del sistema endocrino, etc.

Imagen de la corteza cerebral de rata teida con violeta de cresilo, donde se observan los cuerpos celulares de multitud de
neuronas.

Imagen de una neurona de la corteza cerebral de un ratn teida con la tcnica de Golgi.

Las clulas del sistema nervioso se agrupan para formar dos partes: el sistema
nervioso central que incluye el encfalo y la mdula espinal, y el sistema nervioso
perifrico, formado por ganglios, nervios y neuronas diseminados por el
organismo.
La mayor parte del tejido nervioso est formado por cuerpos celulares y por sus
prolongaciones citoplasmticas (ests ltimas forman zonas denominadas
neuropilos). Sin embargo, el sistema nervioso tambin posee una pequea
proporcin de matriz extracelular donde abundan las glicoprotenas. La funcin de
la matriz extracelular nerviosa es variada y va desde migracin celular, extensin de
axones a la formacin y funcin de los puntos de comunicacin entre neuronas: las
sinapsis.
En el sistema nervioso central hay zonas ricas en cuerpos celulares de
neuronas y gla que se denomina generalmente sustancia gris, porque tienen un
color gris en tejido fresco, mientras que las zonas ricas en axones mielnicas pero
con pocos cuerpos celulares se denominan sustancia blanca. La sustancia blanca
es una zona de tractos de fibras. En el encfalo, la sustancia gris es normalmente
superficial, mientras que en la mdula espinal es al contrario.

El encfalo y la mdula espinal estn irrigados por vasos sanguneos. El

volumen de sangre en las diferentes zonas del encfalo puede regularse, variando
el calibre de las arterias, y el de los capilares, para soportar una mayor actividad
neuronal. El dimetro de los capilares se regula gracias a los pericitos. EL flujo de
sangre ha de ser muy ajustado puesto que el tejido nervioso es muy sensible a la
falta de oxgeno. Las neuronas mueren tras unos minutos sin oxgeno, es lo que se
denominan isquemias.
El tejido nervioso est aislado tanto de la sangre como de los tejidos
circundantes. Los capilares estn formados por un endotelio fuertemente sellado
por uniones estrechas y adems la tasa de endoncitosis es muy baja cuando se
compara con otros capilares. Rodeando al endotelio est la lmina basal y
separando la lmina basal de las neuronas nos encontramos con terminaciones de
las prolongaciones de los astrocitos formando una especie de vaina denominada
capa limitante. En su conjunto, endotelio, lmina basal y capa limitante de astrocitos
forman la denominada barrera hematoenceflica. Esta barrera controla
estrechamente el trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. El
encfalo y la mdula espinal tambin estn aislados del hueso, crneo y vrtebras,
por unas membranas denominadas meninges.

Mdula espinal.

Las neuronas

estn especializadas en la conduccin de informacin elctrica

por sus membranas gracias a variaciones en el potencial elctrico que se produce

en la membrana plasmtica. Morfolgicamente, estas clulas se pueden dividir en
tres compartimentos: el soma o cuerpo celular (donde se localiza el ncleo de la
clula), las prolongaciones dendrticas y el axn. El rbol dendrtico es el principal
receptor de la informacin que reciben de multitud de otras neuronas y de
receptores sensoriales, la integra y la dirige al cuerpo celular. Del cuerpo celular
parte el axn por donde viaja la informacin hacia otras neuronas o a fibras
musculares.

Ganglio de la mdula espinal.

El nmero, tamao y disposicin de las dendritas que posee una neurona es

muy variable, mientras que cada neurona posee un solo axn (salvo excepciones).

Las neuronas se comunican entre s o con las clulas musculares gracias a la

existencia de mediadores qumicos denominados neurotransmisores. Esto ocurre
en unas zonas especializadas denominadas sinapsis. El neurotransmisor es
liberado por la neurona presinptica a la hendidura sinptica, difundiendo hasta la
superficie de la neurona postsinptica, que posee receptores especficos para l. La
unin del neurotransmisor al receptor produce un cambio en el potencial de
membrana de la neurona postsinptica.

Neuronas y gla en el encfalo.

A) Neuronas del ncleo estriado marcadas de azul oscuro. El cuerpo celular, donde se encuentran el ncleo y una gran parte
del citoplasma celular, tiene el aspecto de una bolsa oscura de la cual salen unas prolongaciones delgadas que son las
dendritas. En esta imagen slo se ven marcadas unas pocas neuronas de la multitud que hay en el tejido, aquellas que poseen
una enzima que se denomina sintasa del xido ntrico, cuya actividad enzimtica es la que produce la coloracin azulada.
B) Astrocitos de la zona septal marcados con una coloracin marrn oscura. Lo que en realidad se observa de color marrn
ms oscuro es el resultado de la deteccin con anticuerpos de una protena citoplasmtica tpica de los astrocitos, la protena
fibrilar glial cida, y que permite poner de manifiesto la morfologa estrellada de estas clulas.

Linajes de los tipos celulares que forman el sistema nervioso. SNC: sistema nervioso central, SNP: sistema nervioso
perifrico.

Epndimo de la mdula espinal.

Las clulas gliales pueden dividirse por mitosis, al contrario que las neuronas,
y son ms numerosas que las propias neuronas (algo que es sorprendente). Hay
diversos tipos de clulas gliales: astrocitos, clulas de Schwann, oligodendrocitos y
microgla. Su funcin es muy variada. Los astrocitos forman una envuelta que rodea
a los vasos sanguneos, tapizan la superficie del encfalo y estn presentes como
un tercer elemento de las sinapsis, siendo los otros dos la neurona presinptica y la
postsinptica. A pesar de que los astrocitos se han considerado como mero soporte
mecnico y metablico de las neuronas, tambin participan en la modulacin de la
actividad sinptica. Adems, proliferan en las heridas o infartos cerebrales
ocupando el lugar de las neuronas muertas. Los oligodendrocitos y las clulas de
Schwann forman las vainas de mielina que rodean a los axones de las neuronas en
el encfalo y en el sistema nervioso perifrico, respectivamente (ver imagen
de mielina). La microgla se relaciona con funciones de defensa frente a patgenos
o lesiones nerviosas puesto que actan como fagocitos. Estas clulas no proceden
del linaje celular que da lugar a las neuronas, sino que son producidas en la mdula
sea e invaden el tejido nervioso desde los vasos sanguneos.

Imgenes de clulas gliales. A, C y D muestran astrocitos localizados en el cerebro. B muestra las diferencias en tamao y
morfologa entre gla y neuronas. En E aparecen clulas gliales de Bergmann, localizadas en la corteza cerebelosa.

A PA R AT O
CAR DIOVAS CUL AR
El sistema circulatorio est formado por el sistema cardiovascular: el corazn
y los conductos por los que circula la sangre, y por el sistema linftico: conductos,
estructuras y rganos por donde circula la linfa. El sistema cardiovascular conduce
a la sangre y est formado por arterias, venas, capilares y por el corazn. El
sistema linftico es ms heterogneo y est formado por los vasos linfticos, por los
ganglios linfticos, adems de por rganos tales como el bazo y el timo.

Circuito doble del sistema

cardiovascular en mamferos.

El sistema cardiovascular es el gran sistema de comunicacin de los

animales. Se encarga de encauzar y propulsar la sangre para que irrigue todo el
cuerpo. La sangre es esencial como transportador de alimentos, productos de
desecho, oxgeno, dixido de carbono, hormonas, clulas del sistema inmune,
etctera. Pero tambin tiene otras funciones como por ejemplo regular la
temperatura corporal.
El sistema cardiovascular tiene un doble circuito, uno que irriga los pulmones y
otro que irriga el resto del cuerpo. Ambos tienen su origen y fin en el corazn, el
rgano que se encarga de mantener a la sangre en constate movimiento. Los vasos
sanguneos por los que circula la sangre presentan el mismo patrn en ambos
circuitos: corazn, arterias, arteriolas, red de capilares, vnulas, venas y corazn.
En algunas ocasiones una arteriola o una vnula puede estar entre dos redes

capilares, formando lo que se denominan sistemas porta, como los del digestivo e
hgado.
Tanto arterias como venas estn formadas por tres capas o tnicas: tnica
ntima, tnica media y tnica adventicia. La tnica ntima es la ms interna, ms
prxima a la sangre, y est formada por un epitelio simple plano, una lmina basal y
una capa de tejido conectivo laxo. La tnica media est formada sobre todo por
fibras de msculo liso. La tnica adventicia es la capa ms externa y est formada
por tejido conectivo. Las arterias y las arteriolas tienen las paredes ms gruesas
que las venas y vnulas ya que tienen que soportar mayor presin sangunea por
estar ms cerca del corazn. Las arterias suelen tener menor dimetro que las
venas, lo que junto con el mayor grosor de sus paredes les da un aspecto ms
redondeado, es decir, el contorno de las venas es ms irregular que el de las
arterias.
Las arterias y venas grandes contienen a su vez vasos sanguneos que irrigan
sus paredes. A este conjunto de vasos se les denomina "vasa vasorum" (vasos de
los vasos). Esta red es ms externa en las arterias, mientras que puede
encontrarse ms prxima a la luz en las venas. Las arterias son ms sensibles a
enfermedades que las venas porque sus capas musculares ms prximas a la luz
estn relativamente alejadas del riego sanguneo. Tanto en las paredes de las
arterias como de las venas hay terminaciones nerviosas que controlan la dilatacin
y contraccin de su musculatura.

Organizacin de las diferentes capas que componen una vena (a la izquierda) y una arteria (a las derecha), ambas de tamao
medio. Ntese la diferencia de la tnica media entre ambos tipos de vasos.

Arterias
Las arterias son conductos que conducen la sangre desde el corazn hasta
otros rganos y sus paredes son generalmente gruesas para contrarrestar la
presin sangunea provocada por los latidos del corazn. Se suelen clasificar en
funcin de su tamao en grandes o elsticas, medianas o musculares y pequeas o
arteriolas.
Arterias elsticas

Arteria elstica.

La sangre que parte del corazn lo hace a travs de las arterias aorta y
pulmonar. Ambas se ramifican en las proximidades del corazn. Estas dos arterias
y sus primeras ramas se clasifican como arterias elsticas. Poseen una gran
cantidad de fibras elsticas en sus tnicas que le permiten recuperar su tamao
tras una expansin. Presentan una tnica ntima gruesa. Su endotelio est formado
por clulas que orientan sus ejes paralelos a la direccin del flujo sanguneo y
poseen uniones estrechas y desmosomas que mantienen la cohesin entre sus
clulas. La capa subendotelial est formada por tejido conectivo que contiene tanto
colgeno como abundantes fibras elsticas, pero adems algunas clulas
musculares lisas. La membrana elstica, que separa la tnica ntima de la tnica
media, es muy fina y casi indistinguible. La tnica media es muy gruesa y est
formada por elastina, colgeno y por clulas musculares lisas. La tnica adventicia
es una capa de conectivo muy delgada donde no aparecen clulas musculares sino
fibroblastos. Hay que destacar que las clulas musculares lisas de las arterias
elsticas, adems de producir movimientos contrctiles, son las encargadas de
secretar las fibras elsticas y las de colgeno. Es decir, sustituyen a los fibroblastos
en lo que a produccin de matriz extracelular se refiere.
Arterias musculares
Son arterias de tamao medio pero muy variable y se dice que su organizacin
histolgica est entre la de las arterias elsticas y la de las arterias pequeas. Su
dimetro suele variar entre 0.1 y 10 mm. El que se parezca a unas u otras depende
de su dimetro, pero no existe una caracterstica histolgica que las diferencie
claramente de las elsticas o de las arterias pequeas. Se distinguen de las
arterias elsticas en que proporcionalmente tienen menos fibras elsticas y ms
fibras musculares.

Arteriola.

Arterias pequeas y arteriolas

El dimetro de las arterias pequeas y arteriolas es muy variable y se suelen
distinguir unas de otras por el nmero de capas de clulas musculares lisas. Se
suelen llamar arteriolas cuando poseen una o dos capas de clulas musculares
lisas y su dimetro est en torno a 30 m. Las arterias pequeas poseen desde 2
hasta 8 capas de msculo liso. Las arteriolas controlan el flujo sanguneo hacia la
red capilar mediante la actividad de su msculo liso. Su musculatura est
ligeramente contrada de manera que regulan la presin sangunea hacia los
capilares. De hecho son las principales responsables de la regulacin de esta
presin. Su estructura histolgica presenta las mismas tres tnicas que se observan
en el resto de las arterias.

Organizacin de las capas de los diferentes tipos de arterias.

Capilares
Son vasos sanguneos que tienen un dimetro muy pequeo, a veces ms
pequeo que las dimensiones de un glbulo rojo. En ellos se produce el
intercambio de molculas entre las clulas de los tejidos y la sangre, gracias a que
estn formados slo por una capa endotelial y una lmina basal. Forman redes

vasculares enormemente extensas en el organismo que irrigan todos los rganos. A

este tipo de irrigacin se le denomina perfusin.

Capilares.

Segn las caractersticas del endotelio los capilares se denominan continuos,

fenestrados y discontinuos. Los continuos son los capilares ms abundantes. En
ellos las clulas de la capa endotelial sellan los espacios intercelulares de manera
que slo molculas pequeas pueden pasar entre ellas. Dichas clulas endoteliales
poseen numerosas vesculas en su citoplasma lo que indica que los procesos de
endocitosis y exocitosis son frecuentes. Los capilares fenestrados estn formados
por clulas endoteliales que presentan canales o pasajes en su citoplasma, los
cuales conectan directamente a la sangre con la membrana basal. Son frecuentes
en glndulas endocrinas y tubo digestivo, lugares donde el paso de sustancias a la
sangre es muy intensa. Los capilares discontinuos o sinusoidales son poco
frecuentes. Sus endotelios no estn totalmente sellados, es decir, existen espacios
entre las clulas del endotelio donde las sustancias y las clulas pueden difundir
libremente. Son tpicos del hgado, mdula sea y el bazo.

Organizacin de los distintos tipos de capilares.

Venas

Las venas tienen la misma estructura histolgica que las arterias pero la tnica
media no est tan desarrollada y presentan dimetros ms grandes. Adems, en
muchas venas, sobre todo las de las extremidades, aparecen vlvulas en la luz de
sus conductos que impiden que la sangre viaje en direccin contraria por efecto de
la gravedad o por una menor presin. Las venas se clasifican por su tamao en
vnulas o venas pequeas, venas medianas y venas grandes.
Venas grandes
Tienen un tamao superior a unos 10 mm. Su tnica ntima est formada por
un endotelio, poco tejido subendotelial y pocas fibras musculares lisas. La
diferencia entre la tnica ntima y la media no es fcilmente distinguible. La tnica
media es delgada con fibras musculares lisas dispuestas perpendicularmente al eje
del vaso. La tnica adventicia es la capa ms gruesa de la pared de la vena grande
y est formada por tejido conectivo y fibras musculares lisas dispuestas
longitudinalmente.
Venas medianas
Son venas ms pequeas, con unos 10 mm de dimetro, y representan a la
mayora de las venas del cuerpo humano. El contorno de las venas es ms irregular
que el de las arterias. Las tres tnicas de sus paredes son claramente distinguibles.
La tnica ntima presenta endotelio, lmina basal y una capa delgada de conectivo
con fibras musculares. En algunos casos se observa una membrana elstica
interna. La tnica media es ms delgada que la de las arterias medianas y posee
varias capas de clulas musculares lisas dispuestas entre tejido conectivo. La
tnica adventicia es ms gruesa que la tnica media y est formada por conectivo.
Vnulas
Hay dos tipos de vnulas: las poscapilares y las musculares. Las poscapilares
son las que recogen la sangre de los capilares. Tienen un dimetro muy pequeo,
hasta unos 0.1 mm. El endotelio es muy sensible a seales y cambia sus
propiedades de adhesin fcilmente para dejar pasar a los linfocitos o para la
extravasacin de suero. No poseen una verdadera tnica media. Las venas
musculares se sitan a continuacin de las poscapilares y tienen aproximadamente
1 mm de dimetro. stas s poseen una tnica media formada por una o dos capas
de clulas musculares. Tambin presentan una tnica adventicia delgada.

Organizacin de las capas de los diferentes tipos de venas. Las vlvulas no se han representado.

Imagen de una vlvula entre dos venas de diferente calibre. Las imnes B y C son detalles de la imagen A. El flujo de sangre
es de izquierda a derecha.

Corazn
Es el rgano encargado de propulsar la sangre por el sistema circulatorio,
aunque es ayudado por los movimientos corporales. Est formado principalmente
por clulas musculares estriadas cardiacas, las cuales slo se encuentran en este
rgano.

Msculo cardiaco

En mamferos consta de 4 cavidades, dos ventrculos que propulsan la sangre,

y dos aurculas, una que recoge la sangre de los pulmones y la otra del resto del
cuerpo. Las aurculas estn separadas por un tabique interauricular y los
ventrculos por un tabique interventricular. El reflujo de la sangre se evita con las
vlvulas que se encuentran en las salidas de las diferentes cavidades.
Las paredes de las aurculas y de los ventrculos estn formadas por tres
capas, que de fuera a dentro se denominan epicardio, miocardio y endocardio. El
epicardio consta de clulas mesoteliales y tejido conectivo, con las clulas
mesoteliales recubriendo al tejido conectivo superficialmente. Nervios y vasos
sanguneos que inervan e irrigan el corazn se encuentran en el tejido conectivo del
epicardio, adems de numerosas clulas adiposas. El miocardio est formado por
las clulas musculares cardiacas, ms algo de tejido conectivo entre ellas. En los
ventrculos esta capa es ms gruesa que en las aurculas, y consta de dos capas,
una externa y otra interna. La capa externa se dispone en espiral, mientras que la
profunda lo hace de circularmente en torno al ventrculo. El endocardio consiste de
una capa de endotelio y tejido conectivo con algunas clulas musculares lisas. El
tejido conectivo del endocardio que est en contacto con el micardio contiene vasos
sanguneos y nervios..
El tabique interventricular est formado por tejido muscular cardiaco, que est
tapizado en ambas caras por endocardio. El tabique interauricular es ms delgado y
posee la misma distribucin tisular que el interventricular, aunque en algunas zonas
es bsicamente una estructura fibrosa.
Las vlvulas cardiacas estn formadas por tejido conectivo y estn rodeadas
por endotelio. Cada vlvula est formada, desde el interior al exterior por tres
capas: fibrosa, esponjosa y ventricular. Estas capas se diferencian por el tipo de
conectivo, siendo denso, laxo y denso, respectivamente.

SIS TEMA

L I N FT I C O

Este sistema est formado por los vasos linfticos ms los rganos linfoides:
ndulos linfticos, ganglios linfticos, el bazo y el timo.
Vasos linfticos
Los conductos linfticos transportan un lquido denominado linfa, que recogen
en los tejidos y rganos de todo el cuerpo y lo llevan hasta las venas de gran
calibre. Los vasos comienzan principalmente en el tejido conectivo laxo de la dermis
y en las capas mucosas del digestivo como una red de conductos de escaso
dimetro denominados capilares linfticos. Estos capilares poseen uno de sus
extremos cerrado, mientras que el otro extremo se fusiona con otros capilares para
formar conductos ms grandes denominados ahora vasos linfticos. stos se van
fusionando entre s para formar conductos de mayor calibre que terminan por
desembocar en las grandes venas localizadas en la base del cuello, entre la vena
yugular interna y la subclavia.
Los capilares linfticos estn formados por endotelio y una lmina basal
discontinua que permite mayor permeabilidad que la de los capilares sanguneos,
por lo que son muy eficientes a la hora de captar fluidos tisulares que se convertirn
en la linfa. La linfa es un ultrafiltrado del plasma rico en agua, electrolitos y

protenas. Al pasar por los ganglios linfticos la linfa se pone en contacto con
clulas del sistema inmune.

Esquema del sistema de circulacin linftico humano. Los principales grupos ganglionares estn rodeados por un crculo
rojo.

Conforme aumentan de calibre, los vasos linfticos presentan capas de tejido

conjuntivo con musculatura lisa. Estos conductos, al igual que las venas, poseen
vlvulas que impiden el reflujo de la linfa. Como no existe una bomba impulsora de
la linfa, sta se mueve por los movimientos del animal o de los rganos internos, es
decir, es la musculatura lo que impulsa la linfa.
Ndulos linfticos
En la lmina propia de sistemas como el digestivo, el urogenital o las vas
respiratorias se forman agregados de tejido linftico compuestos fundamentalmente
por linfocitos que se acumulan en torno a vasos linfticos y que en su conjunto no
estn rodeados por una cpsula de tejido conectivo. A estas estructuras se les
llama ndulos linfticos y al conjunto de estos ndulos se les llama tejido linftico
difuso. Estn situados en lugares estratgicos para hacer de primera barrera contra
posibles patgenos y por tanto intervenir en la respuesta inmunitaria temprana. As,
las clulas productoras de anticuerpos y los eosinfilos son abundantes en estos
ndulos. El tejido conectivo reticular formado por clulas y fibras reticulares
constituye el estroma sobre el que se asientan estos ndulos.

Estructuralmente los ndulos linfticos estn formados por una zona central o
germinativa donde los linfocitos proliferan y se diferencian a clulas plasmticas con
produccin de anticuerpos. De hecho la presencia del centro germinativo es
indicativo de la respuesta inmunolgica ante un antgeno. Rodeando este centro se
encuentra la zona perifrica, denominada manto o corona, cuyos linfocitos
presentan un tamao menor. Adems de los lugares asociados a las mucosas, los
ndulos linfticos son muy abundantes en el apndice del digestivo, en las
amgdalas y en las placas de Peyer del leon.
Ganglios linfticos
Son estructuras con forma arrionada y envueltas por una cpsula conjuntiva.
Se sitan en el trayecto de los vasos linfticos desde los tejidos hacia las venas y
su tamao vara entre unos pocos milmetros a 2 centmetros. Son abundantes en
las axilas, la regin inguinal y los mesenterios.

Esquema de un ganglio linftico.

Estn formados por estructuras de sostn, compuestas por tejido conectivo

denso y tejido reticular. La cpsula externa de tejido conectivo denso emite
proyecciones que forman interiormente trabculas, tambin de tejido conectivo
denso, formando una especie de armazn. Tambin posee tejido conectivo reticular,
formado por clulas y fibras reticulares, que constituye una red de sostn en toda la
estructura. Todo este entramado sirve de soporte al tejido linftico. En un punto de
la superficie del ganglio linftico se encuentra el hilio, lugar por donde entran y
salen los vasos sanguneos, as como por donde sale el vaso linftico eferente.

La zona interna del ganglio est formado por una corteza y por una mdula. En
la corteza los linfocitos B estn organizados en ndulos, denominados tambin
folculos primarios o secundarios, dependiendo de si poseen o no un centro
germinativo. Los ndulos se encuentran en la corteza nodular, ms externa,
mientras que hay otra parte ms interna de la corteza. denominada corteza
profunda, donde abundan los linfocitos T colaboradores.
La mdula de los ganglios linfticos est formada por cordones medulares de
tejido linftico separados por senos medulares o linfticos. Tambin hay un
entramado de tejido reticular que hace de armazn. El tejido linftico est formado
principalmente por linfocitos, macrfagos y clulas plasmticas.
En el ganglio linftico se produce la filtracin de la linfa, la cual discurre por una
serie de conductos y senos linfticos. Inicialmente la linfa entra atravesando la
cpsula por los senos subcapsular, marginal y cortical. Desde aqu la linfa se
recoge ms internamente en los senos trabeculares y de stos pasa a los
medulares. El endotelio de estos conductos es discontinuo cuando est en contacto
con el tejido linftico. Desde los senos medulares la linfa se recoge en el vaso
linftico eferente que sale por el hilio.
Los ganglios son un centro importante de fagocitosis e inicio de la respuesta
inmunitaria. Las clulas dendrticas migradoras llegan transportadas por la linfa y
desencadenan dicha respuesta, aunque tambin se puede iniciar por las clulas
dendrticas foliculares residentes en la corteza. Ambas son clulas presentadoras
de antgenos que inducen la activacin de linfocitos B en la zona de transicin entre
corteza y mdula. Los linfocitos activados migran a los ndulos primarios y
proliferan formando los centros germinativos que transforman los ndulos primarios
en secundarios. Estos linfocitos se transforman en linfocitos B de memoria y en
clulas plasmticas que migran a la zona medular del ganglio. Posteriormente, la
mayora de los linfocitos B de memoria abandonan el ganglio y colonizan rganos
linfticos secundarios para formar clones. Tambin el 90% de las clulas
plasmticas abandonan el ganglio y van a la mdula sea en la que sintetizarn
anticuerpos durante toda su vida.
Timo
Es un rgano bilobulado situado por encima del corazn y por delante de los
grandes vasos sanguneos. Se forma a partir del endodermo de la faringe. Es un
centro que desarrolla su funcin principal durante el periodo que va desde el
nacimiento hasta la pubertad, y acta como lugar donde maduran los linfocitos T. A
partir de la pubertad el tejido linftico del timo es reemplazado por tejido adiposo.

El timo posee externamente tejido conectivo que lo recubre y que penetra en

su interior dividiendo al rgano en los lobulillos tmicos. Interiormente tenemos el
parnquima tmico, el cual se divide en dos porciones, una externa o cortical y otra
interna o medular. La corteza tmica posee una gran cantidad de linfocitos T en
desarrollo, denominados timocitos, macrfagos y clulas reticuloepiteliales. En la
mdula del timo hay tambin linfocitos T, pero agrupados de manera ms laxa. Esta
zona aparece ms clara en las tinciones generales.
El timo est irrigado por vasos sanguneos que se internan desde las
trabculas. Estos vasos llevan asociada una vaina de tejido conectivo.
Normalmente los linfocitos no entran en contacto con el contenido que viaja por
estos vasos gracias a lo que se denomina barrera hematotmica, formada por el
endotelio, macrfagos dispuestos alrededor y clulas reticuloepiteliales.
Bazo

Bazo.

Es el rgano linftico de mayor tamao. Lleva a cabo funciones inmunes y

hematopoyticas. El bazo est fuertemente irrigado por el sistema sanguneo
puesto que tiene dos misiones importantes: filtracin mecnica e inmunolgica.
Posee una gran cantidad de linfocitos, macrfagos, clulas reticulares, las cuales
crean un especie de malla, adems de espacios acelulares y conductos vasculares.
El bazo est rodeado por una cpsula de conectivo denso desde la cual parten
trabculas hacia el interior. Este tejido contiene unas clulas especiales
denominadas miofibroblastos, los cuales son contrctiles. El bazo es capaz de
almacenar grandes cantidades de eritrocitos que son liberados por las
contracciones de estos miofibroblastos.
La zona interna del bazo que no es conectivo se denomina parnquima o
pulpa. Hay dos, la blanca y la roja. La primera est formada por una gran cantidad
de linfocitos que se disponen alrededor de una arteria denominada central,
formando lo que se denomina vaina linftica periarterial (PALS: periarterial linphatic
sheet). La pulpa roja contiene una gran cantidad de eritrocitos y senos venosos.

SIS TEMA

R EPR ODUCTOR

El sistema reproductor tiene mltiples funciones en los vertebrados. Quiz la

ms importante es la produccin de los gametos, clulas haploides especializadas
en la transmisin de informacin gentica. Los gametos masculinos se denominan
espermatozoides y los femeninos vulos. La fusin de ambos, o fecundacin, da
lugar a una clula diploide denominada zigoto, la cual por divisiones mitticas y
diferenciacin celular dar lugar a un nuevo organismo completo.
El sistema reproductor es caracterstico de gnero, es decir, es diferente
morfolgicamente en machos y en hembras. Esta diferenciacin se produce muy
pronto durante el desarrollo embrionario y la formacin de un sistema reproductor
masculino o femenino condiciona la morfologa posterior y adulta del individuo, de
tal forma que se van a desarrollar los caracteres sexuales secundarios como son
desarrollo muscular, estructura sea, vello, mamas, distribucin de la grasa,
comportamiento, etctera; es lo que se denomina dimorfismo sexual. El que un
animal sea macho o hembra viene condicionado en la mayora de los casos por su
dotacin cromosmica. En humanos los cromosomas sexuales XX darn lugar a
hembras y los XY darn lugar a machos. Sin embargo, el sexo de otras especies,
como algunos reptiles o peces, puede cambiar segn las condiciones ambientales,
como, por ejemplo, la temperatura. Hay tambin algunas especies de peces que se
comportan como hermafroditas, pudiendo producir tanto gametos femeninos como
masculinos.
El sistema reproductor se puede dividir en diferentes partes: gnadas,
conductos, vesculas asociadas y rganos reproductores.

Esquema del sistema reproductor femenino humano.

Sistema reproductor femenino

Las gnadas femeninas se denominan ovarios. Son estructuras pares
encargadas de la produccin de los ovocitos maduros. Esto ocurre en unas
estructuras ovricas denominadas folculos, formadas por clulas somticas ms el
ovocito, donde se lleva a cabo la ovulognesis. Los ovarios tambin se encargan de
la sntesis de las hormonas femeninas, progesterona y estrgenos.
Las trompas de Falopio son los conductos por los que viaja el vulo desde los
ovarios hasta el tero. El tero es una porcin especializada de los conductos
reproductores femeninos donde, si ha habido fecundacin, se produce el implante y
el desarrollo del embrin. Presenta cambios cclicos por efecto de las hormonas
(estrgenos) producidas por los ovarios en cada ovulacin. La vagina es la parte
final del conducto que conecta al tero con el exterior y es el receptculo del rgano
sexual masculino.
El rgano reproductor femenino se denomina vulva, y est formada por una
serie de pliegues denominados labios. En la parte ms anterior (superior) se
encuentra el cltoris, principal estructura para la estimulacin sexual femenina.
Sistema reproductor masculino

Esquema del sistema reproductor masculino humano.

Las gnadas masculinas se denominan testculos. Se encargan de la

produccin de gametos masculinos denominados espermatozoides y de la sntesis
de la hormona masculina testosterona. Las gnadas masculinas se disponen
externamente al cuerpo, a diferencia de las femeninas. Las estructuras productoras
de espermatozoides en los testculos se denominan tbulos seminferos, conductos
formados por clulas somticas en el interior de los cuales se encuentran las
clulas germinales que producen los gametos.
Los espermatozoides producidos en los tbulos seminferos son recogidos por
el epiddimo, conducto que los dirige hasta los conductos deferentes (uno por
testculo). Los conductos deferentes desembocan en los conductos eyaculadores y
stos en la uretra, la cual comunica con el exterior.
La prstata y la vescula seminal son glndulas asociadas a los conductos
eyaculador y uretra, y son responsables de la formacin del lquido seminal en el
que se encuentran los espermatozoides. Las glndulas de Cowper o bulbo uretrales
liberan lquido lubricante durante la excitacin sexual.
El aparato reproductor masculino se denomina pene. Est compuesto por
cuerpos esponjosos y cavernosos, y por el glande. En su interior se encuentra la
uretra, por donde salen los espermatozoides al exterior. La uretra tambin es usada
por el sistema excretor para liberar la orina.

SIS TEMA
FEMEN IN O

R EPR ODUCTOR

Es el sistema responsable de producir los gametos femeninos, as como, en

caso de producirse la fecundacin, permitir el implante del embrin y su desarrollo
posterior hasta el momento del nacimiento. Esto hace que la fisiologa de este
sistema sea muy diferente dependiendo de si hay desarrollo embrionario o no. El
sistema reproductor femenino se puede dividir en las siguientes partes para su
estudio: las gnadas femeninas u ovarios, los conductos reproductores y los
genitales externos.
Ovarios
Los ovarios tienen dos funciones: produccin de gametos femeninos u vulos y
la produccin de hormonas como los estrgenos y progestgenos (conjunto de
hormonas entre las que se encuentra la progesterona), que son hormonas
esteroideas.
Los ovarios son pares y se localizan en la cavidad plvica, a ambos lados del
tero. Aunque cambian de tamao y forma a lo largo de la vida y durante el ciclo
menstrual, suelen ser ovoides y en humanos tienen unas dimensiones de unos 3-4
cm de largo por 1.5 cm de ancho, y 1 cm de espesor.

Ovario.

Cada ovario se divide estructuralmente en una capa epitelial ovrica, una

tnica albugnea, una regin cortical y una regin medular. La capa epitelial ovrica
es la parte ms externa del ovario y est formada por un epitelio de clulas cbicas
o aplanadas, derivadas del mesotelio del peritoneo visceral. Debajo se encuentra la
tnica albugnea, que es tejido conectivo denso. Internamente a la tnica albugnea
se dispone la corteza, formada por un estroma celular ms o menos compacto en el
cual se encuentran en distinto estado de maduracin los folculos ovricos. Cada
uno de ellos est formado por clulas somticas que rodean a un ovocito. Es en
esta zona donde se mantienen los vulos, producidos durante el desarrollo
embrionario en profase I de la meiosis, hasta que uno o varios de ellos retoman la
meiosis, lo que ocurre en cada ciclo menstrual. En la zona interna del ovario, y
rodeado por la corteza, se encuentra la mdula, aunque sin lmites muy definidos.

La mdula est formada por tejido conectivo fibroelstico laxo y contiene

numerosos vasos sanguneos y nervios, los cuales entran y salen del ovario por
una zona denominada hilio. En la mdula no hay folculos ovricos.
En humanos cada ovario est unido a la superficie posterior del ligamento
ancho del tero a travs de un pliegue de peritoneo denominado mesoovario. La
parte superior del ovario est fijada mediante el ligamento lumboovrico a la pared
de la pelvis. Por este ligamento tambin viajan los nervios y vasos sanguneos que
irrigan el ovario. La parte inferior est unida al tero mediante el ligamento ovrico.
Los ovocitos se generan a partir de las oogonias, las clulas germinales
femeninas, durante el periodo embrionario. Estas clulas se originan antes de que
se formen las crestas gonadales durante el periodo embrionario. Inicialmente se
dividen por mitosis alcanzando en humanos un nmero de unos 5 a 7 millones
durante el periodo fetal. A los seis meses de desarrollo embrionario se detiene la
proliferacin y las oogonias comienzan la meiosis convirtindose inicialmente en
oocitos primarios. La meiosis se detiene en la profase meitica I, antes de la
primera divisin meitica. Durante la profase I los oocitos se localizan en la corteza
del ovario, donde permanecen hasta que comienza su proceso de maduracin. La
meiosis slo se reiniciar en aquellos oocitos que vayan a ser ovulados. Es
interesante destacar que la segunda divisin meitica en humanos slo se produce
tras la fecundacin.
Los folculos ovricos crean el ambiente para el desarrollo de los oocitos. El
tamao de un folculo ovrico es indicativo del estado de desarrollo del oocito. Hay
tres tipos de folculos ovricos: primordiales, en crecimiento y maduros o de Graaf.

Folculos.

Los folculos primordiales se encuentran justo de bajo de la tnica albugnea y

estn formados por una capa de clulas somticas que rodean al ovocito, el cual se
encuentra en profase I. Las clulas somticas suelen ser aplanadas y estn muy
prximas al oocito y en su superficie ms externa estn separadas del resto del
estroma por una lmina basal.

Los folculos en crecimiento o maduracin son los que inician el camino hacia
la ovulacin. Se pueden dividir de distinta manera segn el autor y la fase de
desarrollo. Los folculos primarios son distinguibles porque hay un crecimiento del
tamao del oocito, mientras que las clulas somticas se tornan cbicas. Adems,
se empieza a formar la membrana entre el oocito y las clulas somticas
denominada membrana pelcida. A medida que el folculo va madurando las
clulas somticas proliferan y de monocapa pasan a disponerse en estratos de
clulas constituyendo la capa granulosa, que rodea internamente a la membrana
pelcida. Externamente, en torno a la lmina basal de las clulas de la granulosa,
se ordenan las clulas del estroma que forman una especie de envuelta de clulas
muy aplanadas denominada teca. Cuando la teca es gruesa se distinguen dos
zonas, una interna y otra externa. Durante todo este proceso el oocito ha ido
madurando mediante la reorganizacin del citoplasma, la acumulacin de grnulos
corticales en la superficie, produccin de microvellosidades, etctera. Los folculos
secundarios o antrales son aquellos en los cuales empieza a aparecer un
compartimento sin clulas entre las clulas de la granulosa denominado antro. Esto
ocurre cuando se alcanzan ms de unas 5 capas de clulas en la granulosa. Ahora
el oocito deja de crecer. El folculo seguir creciendo y tambin lo har el antro. El
oocito se rodear de unas pocas clulas granulares (las cuales formarn la corona
radiante durante la ovulacin), y estarn rodeados en su mayor parte por el antro,
aunque seguirn conectados a la granulosa por un puente de clulas denominado
disco prolgero.
El folculo maduro o de Graaf es tan grande que abomba la tnica albugnea
hacia afuera. El antro ocupa casi todo el interior del folculo y el ovocito con sus
clulas circundantes se desconectan de la granulosa en una etapa previa a la
ovulacin. Las clulas de la teca alcanzan un gran desarrollo. Tanto las clulas de
la teca como de la granulosa producen hormonas, andrgenos y estrgenos
respectivamente. Estimulado por la hormona luteinizante liberada por la hipfisis, el
oocito reinicia la meiosis y sufre la primera divisin meitica convirtindose en
oocito secundario. Es en este momento cuando se produce la ovulacin o liberacin
del oocito.
Cuando las clulas somticas se han desprendido del oocito, el cual ha sido
liberado durante la ovulacin, se convierten en el cuerpo lteo. Producirn
progestgenos y estrgenos que estimularn las paredes del tero para el implante.
Si no hay fecundacin, el cuerpo lteo degenera varios das despus de la
ovulacin. Si hay fecundacin el cuerpo lteo crece en tamao y producir
progestgenos y estrgenos, principalmente durante las primeras semanas del
embarazo.

Conductos
Los vulos liberados durante la ovulacin son recogidos por las trompas de
Falopio, tambin llamadas trompas uterinas u oviductos, y conducidos hasta la
cavidad del tero. En humanos miden entre 10 y 12 cm. Hay dos trompas, una por
cada ovario, y en ellas se produce la fecundacin y parte del desarrollo embrionario
temprano, aproximadamente hasta el estado de blastocisto. Los espermatozoides
han de hacer un largo recorrido: la longitud del tero y subir por las trompas de
Falopio hasta encontrarse con el vulo para realizar la fecundacin.
Cada trompa de Falopio tiene varias partes. El infundbulo o pabelln es la
parte ms prxima al ovario, tiene forma de embudo, y es responsable de recoger
el vulo liberado desde el ovario. La ampolla es la porcin ms larga del conducto,
unos dos tercios de la longitud total, y es donde se produce la fecundacin. El istmo
es la parte ms prxima al tero, y tambin ms estrecha. Por ltimo, la porcin
uterina o intramural se introduce en las paredes del tero y desemboca en su
cavidad interna.
La pared de las trompas de Falopio est compuesta desde afuera hacia
adentro por una serosa o peritoneo visceral, que es un mesotelio, y por una capa
fina de tejido conectivo. Ms internamente se encuentra una capa muscular
formada por una capa longitudinal externa y otra circular interna ms gruesa. Por
ltimo, internamente hay una mucosa que tiene pliegues longitudinales que se
disponen hacia la luz del conducto, y est formada por tejido conectivo ms un
epitelio simple cilndrico que tiene dos tipos de clulas: ciliadas y no ciliadas. Las
ciliadas baten sus cilios hacia el tero y permiten que el vulo se desplace en esa
direccin. Las clulas no ciliadas son secretoras y producen sustancias nutritivas
para el vulo. La proporcin y morfologa de estos dos tipos celulares cambia
durante el ciclo menstrual. Los estrgenos provocan mayor proporcin de clulas
ciliadas y un aumento en la altura celular. El vulo no puede moverse por s mismo
y su desplazamiento es provocado por los movimientos peristlticos de la trompas y
por la actividad de las clulas ciliadas. Los espermatozoides viajan en sentido
contrario y no se conoce exactamente, aparte del desplazamiento por el movimiento
de su flagelo, qu los impulsa por las trompas hacia el vulo.
El tero es la parte de los conductos reproductores donde se produce la mayor
parte del desarrollo embrionario en el caso de que se haya producido fecundacin.
Se localiza entre las trompas de Falopio y la vagina. En humanos mide unos 7.5 cm
de longitud. Se divide en una porcin superior denominada cuerpo y otra inferior o
crvix. La pared del tero es gruesa y la componen tres capas de tejidos:
endometrio o mucosa del tero formada por epitelio simple prismtico ms tejido

conectivo, miometrio o capa muscular gruesa que se contina con la de las trompas
de Falopio y perimetrio que es la envuelta peritoneal. Las dos primeras capas,
endometrio y miometrio, sufren cambios durante los ciclos mensuales que
conforman el ciclo menstrual. Si se produce fecundacin el embrin invadir estas
capas y se formar la placenta. La placenta tiene dos componentes, uno de origen
embrionario o corion y otro producido por el endometrio denominado decidua. La
parte de la crvix posee una mucosa diferente a la del resto del tero porque posee
unas glndulas que liberan contenidos ms o menos viscosos dependiendo de la
fase del ciclo menstrual, lo cual dificulta o facilita la entrada de los espermatozoides
en la cavidad uterina.
La vagina es el receptculo del rgano sexual masculino y comunica la cavidad
uterina con el vestbulo vaginal, la zona localizada entre los dos labios menores.
Est formada por una capa mucosa interna muy plegada, con un epitelio
estratificado plano, normalmente no queratinizado. Internamente le sigue una capa
muscular formada por dos estratos de msculo liso, uno interno circular y otro
externo longitudinal. El longitudinal es mucho ms grueso y se contina con el del
tero. Existen algunas fibras musculares estriadas en la zona de la entrada de la
vagina. Por ltimo existe una capa adventicia formada por una capa de conectivo
denso, seguida por conectivo laxo. La vagina no posee glndulas y su lubricacin
proviene de las glndulas que se encuentran en la crvix, mientras que la
lubricacin externa se produce por glndulas situadas entre los labios vaginales.
Genitales
El rgano sexual externo femenino se denomina vulva e incluye el monte de
Venus, labios mayores, labios menores, cltoris y vestbulo vaginal. El monte de
Venus es una elevacin redondeada formada por tejido adiposo subcutneo. Los
labios son pliegues cutneos, los externos poseen folculos pilosos y msculo liso, y
ambos tienen glndulas sudorparas y sebceas. El cltoris es una estructura erctil
homloga al pene y posee cuerpos cavernosos, adems de otra pequea
estructura denominada glande del cltoris. El vestbulo vaginal est revestido por
epitelio estratificado plano con una gran cantidad de pequeas glndulas mucosas
y otras ms complejas tbuloalveolares que desembocan en las proximidades de la
abertura vaginal. Son las que producen la lubricacin de la parte externa del rgano
sexual femenino. Los genitales externos poseen una gran cantidad de
terminaciones nerviosas como corpsculos Meissner, de Pacini y terminaciones
nerviosas libres.

SIS TEMA
MAS CUL IN O

R EPR ODUCTOR

El sistema reproductor masculino comprende los testculos, los conductos que

los comunican con el exterior, las glndulas asociadas a stos y el rgano
reproductor o pene. La principal funcin de este sistema es la produccin de
gametos masculinos o espermatozoides para llevar a cabo la reproduccin sexual.
Pero adems es una glndula endocrina que secreta hormonas andrgenas como
la testosterona, la cual induce los caracteres sexuales secundarios, permitiendo de
esta manera el dimorfismo sexual.
El testculo

Esquema de un testculo. La parte anterior es hacia la derecha.

Los testculos son estructuras ovoideas que estn suspendidos dentro de una
bolsa denominada escroto, ubicada fuera de la cavidad abdominal. Al ser una
prolongacin del peritoneo, el escroto contiene dos capas de mesotelio entre las
que se encuentra un lquido seroso secretado por las clulas mesoteliales que
acta de lubricante y que permite la movilidad al testculo.
Cada testculo est rodeado por una envuelta de tejido conectivo denominada
capa albugnea, la cual se divide en dos capas: una externa que est formada en
su mayor parte por tejido conectivo fibroelstico denso, con algunas clulas
musculares lisas, y una capa ms interna rica en vasos sanguneos denominada
tnica vasculosa. En la parte posterior de cada testculo la capa albugnea se
engruesa para formar el mediastino testicular, desde el cual se emiten hacia la

parte anterior del testculo una serie de tabiques, denominados testiculares, que
dividen al testculo en numerosos compartimentos con forma piramidal
denominados lobulillos testiculares. Estos lobulillos se conectan unos con otros
mediante discontinuidades de los tabiques testiculares y cada uno contiene entre 1
y 4 tbulos seminferos, rodeados por conectivo laxo en donde se encuentran vasos
sanguneos, prolongaciones nerviosas y clulas intersticiales como las clulas de
Leydig, que son las productoras de testosterona.

Tbulos seminferos.

Los tbulos seminferos son contorneados, de unos 0.2 mm de dimetro y

entre 30 y 70 cm de largo en humanos. Pueden tener un extremo ciego o bien
conectado con otro tbulo de otro lobulillo testicular. Los tbulos seminferos se
vuelve ms rectos en la parte posterior del lobulillo, donde convergen en una red de
conductos denominada red testicular o rete testis.
El epitelio germinativo es el que forma la mayor parte del tbulo seminfero y
contiene las clulas germinales o espermatogonias, adems de clulas somticas
denominadas clulas de Sertoli. Estas ltimas no se dividen despus de la
pubertad. Las clulas germinales o espermatogonias constituyen la mayor parte del
epitelio germinativo y estn en constante proceso de proliferacin, bien sea por
mitosis, para dar nuevas clulas germinales, o por meiosis para producir gametos.
La meiosis es un proceso fundamental para la reproduccin sexual puesto que
produce variabilidad gnica mediante recombinacin entre cromosomas homlogos
y termina dando clulas haploides, las cuales por un proceso denominado
espermiognesis se transformarn en espermatozoides.
Cada tbulo seminfero est rodeada por una capa de tejido conectivo fibroso
denominada capa limitante o peritubular. Este tejido conectivo contiene numerosas
fibras y algunas clulas musculares lisas denominadas clulas mioides, las cuales
permiten la contraccin de los tbulos seminferos y el desplazamiento de los
espermatozoides producidos hasta la red testicular.
Conductos

El sistema reproductor masculino cuenta con una serie de conductos

destinados a recoger, almacenar y liberar a los gametos masculinos.
Las porciones rectas de los tbulos seminferos se sitan en los vrtices o
parte posterior de los lobulillos testiculares y son las encargadas de recoger la
produccin de gametos de los tbulos seminferos. Tienen un recorrido corto y
carecen de clulas germinales, estn formadas slo por clulas de Sertoli.
Confluyen en una red de tubos anastomosados e inmersos en el mediastino
testicular denominada red testicular, tambin rete testis o red de Haller, y sus
conductos estn formados por epitelio cbico simple.
De la parte superior de la red testicular surgen de 15 a 20 conductos eferentes
que forman unos lbulos denominados epididimarios o tambin conos eferentes, los
cuales constituyen la mayor parte de lo que se conoce como cabeza del epiddimo.
Los conductos eferentes van confluyendo hasta formar un slo conducto
denominado conducto del epiddimo, que forma la mayor parte del cuerpo del
epiddimo. Es un tubo muy contorneado donde se almacenan los espermatozoides.
El epitelio del epiddimo es pseudoestratificado rodeado por una lmina basal y
tejido conectivo, bajo el cual se encuentra una capa muy delgada con clulas
musculares lisas que producen contracciones peristlticas. En los conductos
eferentes tambin se observa esta capa de tejido muscular.
El conducto del epiddimo se transforma en conducto deferente, el cual
transcurre desde el escroto hasta la regin inguinal, recorriendo la pared lateral de
la pelvis en direccin hacia la uretra. Es un conducto de paredes muy gruesas y
una luz muy reducida. Est revestido por un epitelio pseudoestratificado bajo el cual
hay una lmina propia muy delgada, y una submucosa poco delimitada.
Externamente presenta una capa muscular muy desarrollada con tres capas de
msculo liso. Una capa adventicia rodea a la capa muscular. Cerca de su
terminacin el conducto deferente forma una dilatacin denominada ampolla.
El conducto eyaculador es un segmento terminal corto que ocupa el tramo que
hay tras la ampolla del conducto deferente, atraviesa la prstata y desemboca en la
uretra. Es un conducto formado por epitelio cilndrico o pseudoestratificado.
Glndulas
Las glndulas relacionadas con el sistema reproductor masculino son las
seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales o de Cowper.

Vesculas seminales. Se sitan detrs de la prstata y son estructuras

alargadas cuyo conducto excretor se une al conducto deferente para formar el
conducto eyaculador. Estn formadas por un epitelio pseudoestratificado de clulas
secretoras que producen un lquido alcalino viscoso amarillento, el lquido seminal.
Contiene sustancias como fructosa, para alimentar a los espermatozoides, o las
prostaglandinas, las cuales parecen influir en el aparato reproductor femenino. La
actividad secretora del epitelio depende de la accin de la testosterona.
Poseen una lmina propia muy vascularizada, que junto con el epitelio forma la
mucosa. Bajo la mucosa hay una submucosa muy plegada. Las crestas de estos
pliegues, que proyectan tambin a la mucosa, pueden estar fusionadas en sus
partes apicales, crendose subcompartimentos de diferentes tamaos. Esto hace
que la luz de la vescula seminal sea muy irregular con un aspecto de panal de
abeja a bajo aumentos. Externamente a la submucosa hay una capa de msculo
liso. La parte ms externa es una adventicia.
Prstata. Es una glndula formada en humanos por 30 a 50 glndulas
compuestas tbulo-alveolares que desembocan en la uretra prosttica y estn
inmersas en un estroma fibromuscular. Est formada por cuatro zonas de diferente
tamao, la zona de transicin que rodea a la uretra, la zona central que rodea a los
conductos eyaculadores, la zona perifrica que forma la mayor parte de la glndula
y el estroma fibromuscular anterior que no es glandular.
Hay tres niveles de organizacin de estas glndulas. En la mucosa de la uretra
hay glndulas pequeas, al igual que ocurre en la submucosa. Los elementos
glandulares principales se encuentran en la periferia, inmersos en un estroma de
conectivo fibroso donde tambin se encuentran clulas musculares lisas,
constituyendo en su conjunto la mayor parte de la prstata. Externamente hay una
cpsula de conectivo fibroelstico que contiene adems algunas fibras musculares
lisas. El lquido prosttico contiene enzimas como las fibrolisinas que ayudan a
disminuir la viscosidad del lquido del semen.
Las glndulas bulbouretrales, tambin llamadas glndulas de Cowper, son
pequeas y se encuentran posteriores a la uretra. Cada glndula bulbo-uretral es
de tipo compuesta tbulo-alveolar cuyo conducto excretor desemboca en la uretra
del pene. La parte secretora est formada por epitelio cbico o cilndrico, rodeado
por tejido conectivo, donde se pueden encontrar fibras musculares esquelticas, las
cuales emiten prolongaciones a modo de tabique para separar los lobulillos de la
glndula. Su producto de secrecin es fundamentalmente lubricante y se libera
independientemente de la eyaculacin.

rgano reproductor
El rgano reproductor masculino es el pene. Est dividido en dos masas
dorsales denominadas cuerpos cavernosos y una masa central denominada cuerpo
esponjoso, donde se encuentra la uretra. Hay una capa de tejido conectivo que
rodea a cada una de estas partes y adems un tejido fibroelstico, la tnica
albugnea que las enlaza. Los cuerpos cavernosos son cavidades vasculares
grandes anastomosadas que se llenan de sangre durante la ereccin.
Externamente estn recubiertas por musculatura lisa. La parte final del pene se
denomina glande y est bordeada por un repliegue de la piel denominado prepucio.

SIS TEMA

DIG ES TIVO

Este sistema digestivo presenta organizaciones muy diversas tanto en los

animales invertebrados como en los vertebrados. Sin embargo, el aparato digestivo
de los vertebrados es, en general, un tubo hueco que recorre el organismo en
direccin longitudinal, abierto en sus extremos, la boca y el ano. Aunque hay
profundas diferencias, no slo morfolgicas sino tambin fisiolgicas, dependiendo
del tipo de dieta que tienen los diferentes grupos de animales, vamos a describir
una estructura general refirindonos principalmente a los mamferos de dieta
omnvora.
En el aparato digestivo pueden distinguirse las siguientes partes: zona ceflica,
zona del tronco y las grandes glndulas anexas: hgado y pncreas.
La zona ceflica est formada por la cavidad bucal, provista de dientes y
glndulas salivales, adems de la lengua, y por la faringe, la cual comunica con el
sistema respiratorio y en cuya entrada se encuentran las amgdalas como rganos
de defensa. La cavidad bucal y la nasal se encuentran separadas en vertebrados
terrestres por el paladar, excepto a nivel de faringe. Tanto el paladar anterior duro
como el posterior blando estn revestidos por el mismo epitelio que la cavidad
bucal, epitelio estratificado plano. La parte ceflica presenta una estructura ms
irregular y variable que el resto del digestivo. La funcin de la zona ceflica es la
digestin mecnica, adicin de enzimas degradativas como las amilasas y
deglucin, as como la percepcin del sabor.

Lengua.

Glndulas salivales.

Diente.

Esfago.

Estmago.

Intestino delgado.

Intestino grueso.

La parte del sistema digestivo del tronco comprende al esfago, estmago e

intestino (delgado, grueso y conducto anal o recto). Los alimentos ingeridos pasan a
travs del esfago hacia el estmago donde comienza su digestin por la actividad
de enzimas digestivas. En el intestino delgado contina la degradacin qumica de
los alimentos, y se produce adems la absorcin de agua y los nutrientes a travs
de su epitelio hacia las vas sanguneas y linfticas. Finalmente en el intestino
grueso se acumulan las sustancias de deshecho que son expulsadas de manera
controlada por el conducto anal.
La estructura histolgica del esfago, estmago e intestinos es similar y est
formada por cuatro capas. La ms interna es la mucosa, que consta de un epitelio
que reviste el interior del tubo y que presenta variaciones morfolgicas relacionadas
con su funcin conductora, secretora o de absorcin. Sea cual sea el tipo de
epitelio, todos descansan sobre una lmina basal debajo de la cual se encuentra el
otro componente de la mucosa: la lmina propia o corion, que es un armazn de
tejido conjuntivo laxo, muy irrigado y con gran cantidad de clulas de defensa como
son los macrfagos, clulas plasmticas, linfocitos, etctera. La mucosa est
contiene en la parte ms alejada del epitelio una capa de msculo liso llamada
muscular de la mucosa, que permite los movimientos de la mucosa.
Externamente a la muscular de la mucosa se encuentra la capa de
la submucosa, que consta de un tejido conjuntivo denso irregular con gran cantidad
de glndulas exocrinas, tambin llamadas glndulas submucosas exocrinas. Esta
capa est igualmente muy irrigada por vasos sanguneos y presenta adems una

gran inervacin nerviosa a cargo del plexo de Meissner, el cual controla la motilidad
de la mucosa y la secrecin de las glndulas.
La capa muscular se encuentra a continuacin de la submucosa. Est formada
por msculo liso, excepto en la porcin inicial del esfago donde presenta fibras
musculares estriadas entremezcladas. La tnica muscular se organiza en dos
capas, una circular interna y otra longitudinal externa. Entre ambas se localiza un
plexo nervioso neurovegetativo, el plexo de Auerbach, el cual controla el
movimiento muscular permitiendo las contracciones peristlticas a lo largo del tubo
digestivo.
La capa ms externa del digestivo es la serosa o adventicia. Est formada por
conjuntivo laxo con gran cantidad de clulas adiposas y establece el lmite entre el
tubo digestivo y las cavidades celmicas, unindose por su parte dorsal al
mesenterio.
Dos grandes glndulas compuestas liberan su contenido al interior del tubo
digestivo, el hgado y el pncreas. Ambas utilizan el mismo conducto, el coldoco,
que desemboca en el intestino delgado. El hgado secreta la bilis, que contiene,
entre otros, cidos biliares necesarios para la absorcin de las grasas. El pncreas
secreta de manera exocrina enzimas digestivas que ayudan a la digestin. Ambas
glndulas poseen tambin una funcin endocrina, liberando sustancias a la sangre,
pero mientras que en el hgado es el propio hepatocito el que realiza tanto la
funcin exocrina como endocrina, en el pncreas la funcin endocrina se localiza
en lugares diferentes denominados islotes de Langerhans.

HG ADO,

P N C R E A

Numerosas sustancias implicadas en la digestin se liberan al interior del tubo

digestivo. Muchas de ellas se producen en glndulas alojadas en la pared del
propio digestivo, como por ejemplo las glndulas gstricas del estmago o las
criptas de Lieberkhn del intestino delgado. Sin embargo, asociadas al tubo
digestivo hay dos glndulas de gran tamao implicadas tambin en la digestin: el
hgado y el pncreas. Son consideradas como rganos ms que como meras
glndulas y, adems de liberar componentes esenciales para la digestin de los
alimentos, realizan otras importantes funciones para el organismo.

Hgado

El hgado se forma durante el desarrollo embrionario a partir de una

invaginacin de la pared del tubo digestivo. Es la vscera ms grande, en humanos
pesa 1500 g. Realiza numerosas funciones como la produccin de protenas
plasmticas, mantiene la concentracin de glucosa, vitaminas y otras sustancias
nutritivas en sangre, es un centro detoxificador de primer orden, produce la bilis y
tambin acta como rgano endocrino. Est fuertemente irrigado por arterias que
provienen directamente del digestivo, el bazo y el pncreas.
Las secreciones del hgado, tanto endocrinas como exocrinas, son producidas
por las clulas hepticas o hepatocitos. La secrecin exocrina heptica se
denomina bilis y se recoge en canalculos hepticos que la conducen hasta la
vescula biliar, donde se almacena. Desde este almacn temporal se libera al
interior del duodeno cuando es necesaria durante la digestin.

Pncreas

El pncreas es una glndula alargada, mucho ms pequea que el hgado,

localizada a la altura del duodeno. Tiene dos componentes u organizaciones
celulares claramente diferenciados, no slo fisiolgicamente sino tambin
estructuralmente: uno endocrino y otro exocrino. El endocrino libera hormonas
como la insulina y el glucagn, ambas reguladoras del metabolismo. El componente
exocrino produce enzimas necesarias para la digestin que liberan a la altura del
duodeno.

SIS TEMA

EXCR ETOR

El sistema excretor est formado por diversos rganos y estructuras que varan
segn el animal que estemos considerando. Su funcin es eliminar mediante un
proceso de filtracin los productos de deshecho resultantes del metabolismo celular
o incorporados desde el medio ambiente, por ejemplo durante la alimentacin,
exceso de sal en las aves marinas, etctera. El principal sistema de excrecin en
los animales es el sistema urinario.

Circuito urinario

El sistema urinario est formado por los riones, en los cuales se produce la
orina. En estos rganos se produce un filtrado inicial de la sangre. De ese filtrado,
algunas de las molculas son posteriormente retomadas y devueltas a los vasos
sanguneos. Tras esto el lquido resultante, denominado orina, se recoge en
conductos de cada vez ms dimetro: los conductos colectores, clices, pelvis y
urteres. Los urteres salen de los riones y transportan la orina hasta la vejiga, la
cual es un compartimento temporal de almacenamiento. Finalmente, desde la
vejiga parte un conducto denominado uretra mediante el cual se evacua la orina al
exterior del organismo.

Rin

Nefrona

Los riones estn envueltos por una cpsula conjuntiva bajo la cual se
encuentra la corteza renal, e internamente a ella se dispone la mdula. En la
mdula se aprecian unas estructuras en forma de pirmides denominadas
pirmides medulares.
La unidad estructural y fisiolgica del rin es la nefrona. De hecho, el rin
est formado por numerosas repeticiones de esta estructura. La nefrona est
formada por el corpsculo renal, donde se produce el primer filtrado de la sangre.
ste se encauza hacia el tbulo renal. Se pueden distinguir varios segmentos en el
tbulo renal: tbulo proximal con su porcin contorneada y su porcin recta, un
tbulo intermedio con su porcion descendente y su porcin ascendente, un tbulo
distal con su porcin recta y su porcin contorneada y el tbulo de conexin. La
porcin recta del tbulo proximal, el tbulo intermedio y la porcin recta del tbulo
distal forman lo que se llama el asa de Henle.

Esquema de las diferentes partes de una nefrona

La distribucin de las nefronas y sus segmentos siguen un modelo muy

organizado que se puede ver a la lupa o macroscpicamente. As, los glomrulos y
la porcin contorneada de los tbulos proximales y distales forman la corteza renal,
mientras que el asa de Henle y finalmente el conducto colector le confieren una
arquitectura tpica a la mdula, formando las pirmides renales.
El sistema vascular renal es muy complicado. La arteria renal entra por el hilio
del rin y se ramifica profusamente hasta finalmente formar el ovillo capilar
glomerular. En un extremo de los glomrulos se forma la arteriola eferente que
origina vasos rectos que irrigan la mdula y se continan con los vasos rectos
venosos. Todos ellos se renen en venas cada vez de mayor calibre para salir al
exterior del rin por el hilio, en forma de vena renal.
Las vas urinarias estn formadas por todos los conductos y rganos huecos
que transportan o almacenan la orina. Estn formadas por la pelvis renal, el urter,
la vejiga y la uretra. Todas ellas, a excepcin de la porcin medial y distal de la
uretra, presentan en su pared una mucosa formada por un epitelio de transicin
(urotelio y rombencfalo) caracterizado por su adaptacin a los cambios de
volumen que ocurren sobre todo en la vejiga y por un tejido conjuntivo subepitelial.

Debajo de la mucosa se encuentra el tejido muscular liso y por ltimo la capa

adventicia que est formada por tejido conjuntivo.
La vejiga urinaria es un contenedor de la orina, en ella desembocan los
urteres procedentes de cada uno de los riones y de ella sale la uretra. Posee una
pared que tiene la capacidad de formar pliegues, cuando est vaca, y de
distenderse cuando est llena.
Las vas urinarias presentan diferencias sexuales sobre todo a nivel de la
uretra. Mientras que en la mujer la uretra es un conducto cuya misin es expulsar la
orina al exterior, en el hombre adems ha de expulsar a los espermatozoides. Por
eso se dice que es un conducto uroseminal. Esta diferente funcin marca la
diferencia de longitud, 3-4 cm para las mujeres y 20-25 cm para los hombres.
Adems, existen diferencias en los tipos de epitelios que recubren su interior y en
las glndulas asociadas.

SIS TEMA

R ES PIR ATOR IO

El aparato respiratorio es el responsable de aportar el oxgeno necesario para

la respiracin celular y eliminar el dixido de carbono generado durante el
metabolismo celular. Ambas molculas son intercambiadas entre la sangre y el aire.
Tambin lleva a cabo otras funciones como aportar el aire para la emisin de
sonidos, hacer circular el aire sobre el epitelio olfativo de la cavidad nasal para
permitir la olfaccin y tambin produce ciertas hormonas.

Esquema de los diferentes componentes del sistema respiratorio.

El aparato respiratorio est formado por una serie de conductos por cuyo
interior circula el aire. Podramos decir que empieza en la cavidad oral y nasal,
puesto que ambas son vas areas por donde entra y sale aire. La cavidad nasal
contiene el epitelio olfativo. La olfaccin est muy relacionada con la respiracin en
los animales pulmonados y a veces el ritmo de respiracin se altera para aumentar
la captacin y percepcin de olores.
La faringe comunica las cavidades oral y nasal con la laringe. Acta como zona
de resonancia durante la emisin de sonidos. La laringe comunica a la faringe con
la trquea y, adems de ser una estructura conductora de aire, es el rgano de la
fonacin puesto que contiene las cuerdas vocales.

Trquea.

La trquea es un una estructura tubular que empieza en la laringe y termina en

la zona torcica donde se ramifica en dos conductos denominados bronquios
principales o primarios. La trquea est formada por una mucosa compuesta por
epitelio pseudoestraficado ciliado y una lmina propia de tejido conectivo con
muchas fibras elsticas. Ms externamente est la submucosa que es tejido
conectivo en el que aparecen las porciones secretoras de algunas glndulas con
acinos fundamentalmente mucosos, aunque algunos son mixtos. Bajo la
submucosa se encuentra cartlago hialino formando anillos incompletos que en
cortes transversales (perpendiculares al eje mayor de la trquea) aparecen en
forma de semilunas. Estos anillos incompletos se distribuyen a lo largo de la
trquea. Entre los extremos de las semilunas pueden observarse clulas
musculares. El cartlago aporta rigidez y elasticidad a la trquea. La adventicia
limita al cartlago en su parte externa.

Pulmn.

Los bronquios principales son las dos primeras ramas de la trquea. stos se
ramifican a su vez en los bronquios secundarios y posteriormente en los
broncopulmonares, segn los lbulos en que se divida cada pulmn. Los bronquios
tienen la misma estructura histolgica que la trquea, pero cuando stos entran en
los pulmones los anillos de cartlago se sustituyen por placas irregulares de
cartlago. A medida que van disminuyendo su dimetro, despus de sucesivas
ramificaciones, el cartlago se hace ms escaso. Tambin aumenta la capa de
muscular liso. Cuando se aproximan al milmetro de dimetro el cartlago ya no se
observa y entonces a los conductos se les llama bronquiolos.
Los bronquiolos dan lugar a los bronquiolos terminales, y stos ltimos a los
alvolos pulmonares. En los bronquiolos se da la transicin del epitelio
pseudoestratificado a simple, que cambiar de simple cilndrico a cbico, hasta
llegar a los alveolos donde es simple plano. Las clulas caliciformes son muy
escasas en los bronquiolos y no aparecen en los bronquiolos terminales.
Los alveolos son la zona terminal de la cavidad area del aparato respiratorio.
En ellos se produce el intercambio de gases. Estn formados por un epitelio simple

plano y rodeado por capilares sanguneos. Los alveolos comunican su interior con
los espacios alveolares que son cavidades formadas por los propoios alveolos, o
con conductos alveolares cuyas paredes tambin estn formadas por alveolos.
Ambas estructuras se comunican con los bronquiolos.

SIS TEMA

EN DOCR IN O

La caracterstica comn que tienen las estructuras que forman el sistema

endocrino es la produccin de unas molculas denominadas hormonas. Estas
molculas se liberan al medio extracelular y llegan al torrente sanguneo, a travs
del cual se reparten por todo el organismo. Algunas hormonas, sin embargo,
pueden actuar localmente. Las hormonas funcionan como seales qumicas entre
las clulas y desencadenan efectos muy variados dependiendo del tipo de
hormona, de las clula sobre la que acten y del estado fisiolgico del organismo.
Las respuestas a las hormonas son generalmente ms lentas y prolongadas,
cuando se comparan con la velocidad de las respuestas que se producen en el
sistema nervioso o en el msculo.
Una hormona se puede definir como una molcula que desencadena una
respuesta biolgica en determinadas clulas diana. Hay ms de 100 hormonas
diferentes en humanos que segn su naturaleza qumica se pueden dividir en tres
tipos: esteroides, proteicas y derivadas de aminocidos. Cada una de ellas acta
sobre receptores especfico que se encuentran en las clulas diana. Estos
receptores se pueden encontrar en la membrana plasmtica, los cuales reconocen
hormonas peptdicas y catecolaminas, y desencadenan cascadas de sealizacin
en el interior celular como, por ejemplo, el aumento de la concentracin del AMP
cclico. Algunas hormonas, como las esteroideas y tiroideas, pueden cruzar con
facilidad las membranas celulares y tienen sus receptores en el interior de la clula.
Estos receptores internos tienen un dominio que les permite unirse directamente al
ADN y regular la expresin gnica.
Las clulas productoras de hormonas, o clulas endocrinas, se pueden
encontrar de forma aislada en rganos como las gnadas, rin, tubo digestivo o el
hgado. A este conjunto de clulas se le denomina sistema endocrino difuso. Otras
veces se asocian para formar estructuras glandulares macroscpicas, denominadas
glndulas endocrinas, tales como la hipfisis, la glndula pineal, la glndula
tiroides, la glndula paratiroides y las glndulas suprarrenales. El principal centro
regulador del sistema endocrino es el hipotlamo, parte del encfalo ventral. Las
glndulas endocrinas suelen estar fuertemente irrigadas por capilares sanguneos y
sus clulas secretoras se organizan en islotes o formando cuerdas. Slo en algunos
casos forman folculos, como ocurre en la glndula tiroides.

Hipotlamo

Hipfisis

El hipotlamo es el intermediario entre el sistema nervioso y el sistema

endocrino. Produce hormonas que estimulan o inhiben la liberacin de otras
hormonas en el organismo. Por ello contribuye al mantenimiento de la homeostasis
corporal con funciones tales como el mantenimiento del ritmo cardiaco, presin
sangunea, apetito, secrecin digestiva, regula la actividad de otras glndulas,
etctera. El hipotlamo se localiza en la base del encfalo y est estrechamente
conectado con la hipfisis.
Produce las denominadas neurohormonas tales como la hormona antidiurtica
que aumenta la absorcin de agua, hormona liberadora de corticotropina que acta
sobre la neurohipfisis y sta sobre las adrenales para regular el metabolismo,
hormona liberadora de gonadotropinas que tambin induce a la neurohipfisis a
liberar FSH, la cual influye en las gnadas, hormonas inhibidoras y facilitadoras de
la liberacin de la hormona del crecimiento por parte de la hipfisis, hormona
oxitocina que est involucrada en multitud de funciones corporales, hormonas
liberadoras o inhibidoras de prolactina que afectan al liberacin de prolactina por
parte de la hipfisis, la cual dispara la produccin de leche durante el embarazo.
Glndula pituitaria (hipfisis)

Hipfisis

La hipfisis se localiza en la parte basal del encfalo. Est conectada al

hipotlamo fsica y funcionalmente. Hipotlamo e hipfisis son los principales
reguladores del sistema endocrino. La hipfisis es una glndula mixta formada por
un lbulo anterior o adenohipfisis y otro posterior o neurohipfisis. El infundbulo

es el pednculo que conecta la hipfisis con el hipotlamo. La adenohipfisis es

tejido epitelial glandular y la neurohipfisis es tejido nervioso secretor.
La adenohipfisis est organizada como cualquier tejido endocrino, es decir,
sus clulas se disponen en grupos o cordones en torno a capilares fenestrados. En
la adenohipfisis se pueden distinguir una pars distalis y una pars tuberalis. La pars
distalis tiene diferentes tipos celulares que secretan diferentes hormonas: las
clulas somatotrofas liberan GH (hormona del crecimiento), las lactotrofas liberan la
PRL (prolactina), las corticotrofas liberan ACTH (hormona adrenocorticotrfica), las
gonadotrofas liberan FSH (hormona estimulante de los folculos) y LH (hormona
luteinizante) y las tirotrofas liberan TSH (hormona estimulante del tiroides). Existe
una regin entre la adenohipfisis y la neurohipfisis, denominada pars intermedia
con clulas que se organizan formando folculos, cuya funcin no es clara.
La neurohipfisis est formada por la pars nervosa y por el infundbulo, este
ltimo sirve de conexin con el hipotlamo. En la pars nervosa se encuentran
prolongaciones celulares, fundamentalmente axones, de somas neuronales
localizados en los ncleos hipotalmicos supraptico y parventricular.
Glndula pineal (epfisis)
La glndula pineal o epfisis es una parte del epitlamo. Se sita en la lnea
media del encfalo, entre los dos hemisferios cerebrales. Es una estructura en
forma de pia, de ah el nombre de pineal. Est unida al encfalo por un pednculo
denominado tallo epifisiario. Las clulas que forman esta glndula son
principalmente los pinealocitos pero tambin presenta clulas intersticiales y
neuronas. Todas estas clulas estn rodeadas por una cubierta de prolongaciones
gliales. La hormona que se produce en la glndula pineal es la melatonina, la cual
est implicada en la regulacin de los ritmos circadianos (da - noche). As, su
produccin y liberacin se hace de noche, mientras que se inhibe durante las horas
de luz.
Glndula tiroides

Glndula tiroides

Es una glndula situada delante de la trquea y formada por dos lbulos

unidos por una zona medial. A veces aparece un tercer lbulo piramidal. Est
rodeada por una cpsula de tejido conectivo que se puede dividir en dos capas: una
externa y otra interna. La interna se contina con prolongaciones de tejido conectivo
que se internan en la glndula. Estas prolongaciones crean tabiques que dividen a
la glndula en lbulos y lobulillos.
La unidad estructural de la glndula tiroides son los folculos, estructuras
redondeadas rodeadas por tejido conectivo por el que transcurren capilares
fenestrados. El folculo consta de una capa de epitelio cbico simple que rodea un
espacio acelular que contiene material de aspecto gelatinoso denominado coloide.
Las clulas foliculares son las que conforman el epitelio del folculo y las
encargadas de sintetizar el coloide. El coloide es rico en protenas, en tiroblobulina
y algunas enzimas. La tiroglobulina es una protena yodada. El tiroides es la nica
glndula endocrina que almacena su producto de secrecin externamente. La
tiroglobulina es sintetizada y exocitada desde las clulas foliculares hacia el interior
del folculo para formar el coloide. Una vez liberada se une al yodo. Cuando se
requiere, la tiroglobulina yodada es de nuevo endocitada y transformada en las
hormonas T3 (triyodotironina) y T4 (tetrayodotironina o tiroxina). Por exocitosis a
travs de las membranas basales de estas clulas foliculares, las hormonas T3 y
T4 son liberadas al tejido conectivo y a los capilares que rodean al folculo.
Las clulas parafoliculares se encuentran en la periferia del folculo,
adyacentes a las foliculares. Estas clulas no liberan al coloide sino directamente al
tejido conectivo del que rodea al folculo. La hormona que sintetizan es la
calcitonina.
Glndula paratiroides
Se incluye dentro de glndula paratiroides a una serie de pequeas glndulas
asociadas con el tiroides. Se agrupan en glndulas paratiroides superiores e
inferiores. Cada glndula paratiroides est delimitada por una cpsula de tejido
conectivo, desde la cual se emiten tabiques de tejido conectivo que divide a la
glndula en lobulillos. Est formada por dos tipos celulares: las clulas principales y
las oxlicas. Las clulas principales aparecen durante el desarrollo embrionario y
son las ms abundantes. Secretan la hormona paratiroidea (PTH) que est
relacionada con el metabolismo del calcio y del fosfato de la sangre. La PTH tiene
efectos contrarios a la calcitonina, otra hormona relacionada con el metabolismo del
calcio. Las clulas oxlicas aparecen durante la pubertad pero se desconoce una
funcin secretora.

Glndulas suprarrenales (o adrenales)

Glndula suprarrenal

Como su nombre indica, estas glndula se localizan en la parte superior de

ambos riones y suelen tener forma de cono. Estn encerradas por una cpsula de
tejido conectivo, desde la cual se emiten proyecciones de tejido conectivo que
forman tabiques por los cuales entran los vasos sanguneos y nervios.
Estructuralmente est formada por una zona cortical y por una medular.
La zona medular es la ms interna y central de la glndula. Est formada por
las clulas cromafines entre las que discurren los vasos sanguneos, fibras
nerviosas y espacios sinusoidales. Las fibras nerviosas son simpticas
preganglionares y contactan directamente con las clulas cromafines haciendo que
liberen su contenido. Las clulas cromafines secretan adrenalina y noradrenalina, y
sobre todo una protena denomina cromogranina. La liberacin de catecolaminas
(adrenalina y noradrenalina) favorece el consumo de energa para realizar
esfuerzos estimulando la glucogenolisis y movilidad de cidos grasos.
La zona cortical es la ms externa y se divide en tres regiones que se pueden
identificar con el microscopio ptico: zona granulosa, zona fasciculada y zona
reticulada. La zona granulosa es la ms externa y posee clulas redondeadas
agrupadas que producen aldosterona que regula la presin sangunea. La zona
fasciculada es la zona intermedia de la corteza y es la ms extensa. Sus clulas se
disponen formando tubos orientados radialmente. Estas clulas producen
glucocorticoides como la corticosterona o el cortisol. La zona radiada es la parte
ms interna de la corteza y sus clulas se disponen de forma desorganizada. En
esta zona se producen andrgenos.
Glndulas sexuales: gnadas.
Las glndulas sexuales estn localizadas en las gnadas femeninas y
masculinas.

rgano reproductor femenino

Las gnadas femeninas son los ovarios y en ellos se encuentran los folculos
ovricos. Los folculos liberan dos tipos de hormonas: los estrgenos y la
progesterona. Los primeros son liberados por las clulas de la granulosa de los
folculos secundarios en proceso de maduracin y permiten el crecimiento y
maduracin de los rganos sexuales y la aparicin de caracteres sexuales
femeninos durante la pubertad. Tambin favorecen el desarrollo de las glndulas
mamarias y del tejido adiposo.
La progesterona es el principal progestgeno liberado por el cuerpo lteo. ste
resulta de la proliferacin y maduracin de las clulas somticas del folculo, una
vez liberado el vulo. Si se produce implantacin del embrin la placenta se
convierte tambin en una fuente de progesterona. Esta hormona est implicada en
el acondicionamiento de los rganos relacionados con la reproduccin,
principalmente el tero y la glndula mamaria, durante cada ciclo de ovulacin, y se
produce desde la pubertad hasta la menopausia. En menor medida, la
progesterona tambin se produce en otras glndulas como las adrenales.
Las clulas ovricas tambin producen otras hormonas como la inhibina, la
activina y la foliculostatina, implicadas en la regulacin de la liberacin de FSH
(hormona estimulante de los folculos) por parte del hipotlamo

rgano reproductor masculino

Las gnadas masculinas tambin poseen clulas liberadoras de hormonas.

Las clulas de Leydig se encuentran en el tejido intersticial que rodea a los tbulos
seminferos y son las encargadas de liberar la testosterona, un andrgeno, tras
llegar a la pubertad. Esta hormona promueve la aparicin de los caracteres
sexuales secundarios y favorece la produccin de espermatozoides. Si embargo,
para esta segunda funcin necesita de la colaboracin de las clulas de Sertoli, las
cuales se encuentran formando parte de la pared de los tbulos seminferos. La
testoterona necesita unirse a una protena, denominada ABC, que es liberada por
las clulas de Sertoli, para incrementar la produccin de espermatozoides.
Las clulas de Sertoli producen una hormona que se denomina inhibina y que
acta sobre el hipotlamo inhibiendo la liberacin de FSH (hormona estimulante de
los folculos). Durante el desarrollo embrionario se produce en todos los embriones,
machos o hembras, el inicio del desarrollo de los conductos de Mller, los cuales
darn lugar parte del aparato reproductor de las hembras. Sin embargo, en los
machos las clulas de Sertoli producen la hormona antimlleriana que inhibe el
desarrollo de los conductos de Mller.
Timo
Aunque este rgano est ms relacionado con el sistema inmune que con el
endocrino tambin secreta hormonas. El timo se localiza prximo al corazn y
secreta las denominadas hormonas humorales, las cuales son importantes durante
la pubertad. La principal misin de estas hormonas es desarrollar el sistema

inmune, fundamentalmente mediante la accin sobre la maduracin de los linfocitos

T, lo cual se produce prcticamente antes de la pubertad.
Pncreas

Pncreas

El pncreas es un rgano con una parte exocrina que libera enzimas al

digestivo y una parte endocrina productora de hormonas. Las clulas endocrinas
pancreticas se agrupan formando los islotes de Langerhans. stos representan un
1 % de la masa pancretica y estn inervados por el sistema nervioso autnomo.
En ellos se disponen diferentes tipos celulares. Las clulas alfa que liberan la
hormona glucagn, la cual aumenta la concentracin de glucosa en la sangre. Las
clulas beta que producen la hormona insulina, la cual disminuye la concentracin
de glucosa en la sangre. Las clulas delta que producen la hormona somatostatina,
la cual inhibe la contraccin del msculo liso del digestivo deteniendo la digestin.
Las clulas F producen el pptido pancretico que regula la secrecin exocrina del
pncreas. Las ms abundantes son las clulas beta, entre un 40 y un 60 % de las
clulas endocrinas pancreticas, mientras que las alfa comprenden entre un 20 y
un 30 %. Por el papel de las hormonas pancreticas es clara su implicacin en la
regulacin de la glucemia corporal, derivando su alteraciones en patologas como la
diabetes.
Otros
Hay clulas endocrinas dispersas y aisladas en otras partes del organismo.
As, en el epitelio del sistema digestivo existen clulas productoras de hormonas
formando en su conjunto lo que se denomina sistema endocrino entrico. Estas
clulas liberan hormonas tales como las gastrina, colecistoquinina o la secretina,
todas ellas implicadas en la regulacin de la digestin. El hgado es un regulador de
la concentracin de algunas hormonas en sangre, puesto que las elimina, pero
tambin produce otras como el angiotensingeno, precursor de la agiotensina,
regulador del presin sangunea, y la trombopoietina que favorece la
hematopoyesis en la mdula sea. El rin secreta la eritropoyetina y la renina, que
estimulan la produccin de glbulos rojos y regula la presin sangunea,

respectivamente. La placenta, durante el embarazo, libera hormonas como la

hormona corinica y la progesterona, relacionadas con la gestacin.

T EG UMEN TO

Esquema de los principales componentes del tegumento. 1: epidermis, 2: dermis papilar, 3: dermis
reticular, 4: hipodermis, 5: glndula sudorpara ecrina, 6: clulas adiposas, 7: folculo piloso, 8:
glndula sebcea, 9: glndula sudorpara apocrina, 10: corpsculo de Pacini, 11: msculo erector,
12: vasos sanguneos, 13: terminal nerviosa sensorial, 14: papilas drmicas, 15: crestas
epidrmicas, 16: piel fina.

El tegumento recubre la totalidad del cuerpo y est formado por la piel y sus
derivados. La piel est compuesta por epidermis, dermis e hipodermis. Entre los
derivados de la piel se encuentran los pelos, las uas (escamas y plumas en el
caso de los vertebrados no mamferos) y aquellas glndulas que liberan su
producto de secrecin a la superficie externa corporal. Se habla de piel gruesa
cuando el espesor de la dermis y la epidermis es grande y es consecuencia de
soportar un alto estrs mecnico. La piel fina tiene epidermis y dermis ms
delgadas y se localiza en zonas corporales con pocos roces mecnicos.

Principales capas del tegumento con piel fina.

Principales capas del tegumento con piel gruesa.

Epidermis.

La epidermis es la capa ms externa de la piel. Es un epitelio estratificado

plano queratinizado formado principalmente por clulas denominadas
queratinocitos. Protege frente a la prdida de agua, hace de barrera frente a
toxinas, resiste estrs mecnico y participa en respuestas inmunes. Esta barrera se
establece gracias a los queratinocitos, los cuales forman una entramado muy
cohesionado entre los distinto estratos gracias a los complejos de unin. La
epidermis puede ser ms o menos gruesa, dependiendo de las tensiones
mecnicas a las que se haya sometida. Por ejemplo, es ms gruesa en la palma de
las manos o en aquellas zonas de friccin frecuente. Independientemente de su
grosor se suele dividir en 4 estratos, que de dentro a fuera son: basal o germinativo,
espinoso, granuloso y crneo. En la piel gruesa puede distinguirse a veces un
estrato adicional entre el granuloso y el crneo denominado estrato lcido. En el
estrato basal es donde se da la proliferacin de los queratinocitos, los cuales van
desplazndose hacia la superficie y madurando hasta convertirse en clulas
muertas queratinizadas que forman el estrato crneo. Esto es una especie de
paradoja ya que a la vez que la epidermis debe mostrar una enorme estabilidad sus
clulas tambin tienen que ser dinmicas para regenerar el tejido constantemente y
responder frente a posibles lesiones.

En la epidermis se encuentran otros tipos celulares, adems de los

queratinocitos. Los melanocitos sintetizan la melanina, la cual protege frente a los
rayos ultravioleta; las clulas de Langerhans, o dendrticas, forman parte del
sistema inmune como clulas presentadoras de antgenos; las clulas de Merkel
tienen carcter sensorial. Estos tres tipos celulares se encuentran distribuidos en
forma laxa en los estratos profundos de la epidermis. Como todos los epitelios, la
epidermis presenta caractersticas tpicas como carecer de vasos sanguneos y
descansar sobre una capa de matriz extracelular muy diferenciada denominada
lmina basal.
La dermis se sita debajo de la lmina basal y est formada por tejido
conectivo. Su misin es dar soporte mecnico y nutrir a la epidermis y sus
derivados. Existen proyecciones de la dermis hacia la epidermis denominadas
papilas drmicas, las cuales estn rodeadas por expansiones de la epidermis
denominadas crestas epidrmicas. Tanto papilas como crestas son ms frecuentes
en la piel ms gruesa, aquella sometida a ms estrs mecnico. Se pueden
distinguir dos capas en la dermis. La ms externa denominada papilar, que forma
parte de las papilas drmicas, est formada por conectivo laxo que posee una gran
cantidad de capilares sanguneos encargados de alimentar a la epidermis, adems
de regular la temperatura corporal mediante vasodilatacin y vasoconstriccin.
Existen tambin numerosas prolongaciones de clulas sensoriales, algunas de las
cuales llegan hasta la epidermis. La capa ms profunda de la dermis se denomina
reticular y es tejido conectivo denso con menor nmero de clulas y con fibras de
colgeno ms gruesas.
Bajo la dermis nos encontramos con la hipodermis, tambin llamada tejido
subcutneo o panculo adiposo. Est formada principalmente por clulas adiposas
rodeadas por tejido conectivo laxo y presenta distinto grosor dependiendo de la
zona del cuerpo que consideremos. Las zonas de mximo grosor de la hipodermis
varan con la edad y es diferente en hombres y en mujeres. En las zonas de la
cabeza la dermis se contina directamente con el hueso y por tanto carece de
hipodermis. A veces, en la dermis o hipodermis nos podemos encontrar clulas
musculares lisas responsables de la ereccin de los pelos, y en algunos casos
clulas musculares estriadas como en el cuello y la cara.

Glndulas sudorparas ecrinas.

Ua.

Los derivados de la piel son los pelos, uas y glndulas, todos ellos formados
por la induccin de la dermis. Los pelos crecen en invaginaciones epidrmicas
especializadas denominadas folculos pilosos, con distribucin desigual por el
cuerpo. Asociadas a los folculos pilosos se encuentran las glndulas sebceas y
las sudorparas de tipo apocrino, las cuales liberan sus contenidos a la luz del
folculo. Mientras, las glndulas sudorparas de tipo ecrino se distribuyen en
humanos por todo el cuerpo y liberan su contenido directamente a la superficie
epidrmica. Las uas son placas de queratina endurecida con abundancia de
azufre, que la distingue de la queratina del resto de la piel. En otras especies
podemos encontrar otros derivados epidrmicos como pezuas, cascos, cuernos,
plumas o escamas.