Pastos y Forrajes, Vol. 28, No.

3, 2005

209

Efecto de los tratamientos de hidratacin-deshidratacin

en la germinacin, la emergencia y el vigor de plntulas
de Leucaena leucocephala cv. Cunningham
Effect of hydration-dehydration treatments on the germination,
emergence and seedling vigour of Leucaena leucocephala
cv. Cunningham
J. A. Snchez1, J. Reino2, Brbara Muoz1, Yolanda Gonzlez2, Laura Montejo1
y R. Machado2
1

Instituto de Ecologa y Sistemtica, Ministerio de Ciencia, Tecnologa y Medio Ambiente.

Carretera de Varona km 3 Capdevila, Boyeros, A.P. 8029, C.P. 10800, Habana 8, Cuba.
E-mail:ecologa.ies@ama.cu
2
Estacin Experimental de Pastos y Forrajes Indio Hatuey. Matanzas, Cuba

Resumen
Se investig el efecto de los tratamientos de hidratacin parcial en la respuesta germinativa y el vigor de las
plntulas de Leucaena leucocephala cv. Cunningham. Previamente a la aplicacin de los tratamientos de
hidratacin-deshidratacin se determin el rango de temperatura ptima para la germinacin de las semillas
frescas y las envejecidas de este cultivar (25-30C), as como su patrn de imbibicin en agua. La hidratacin
de las semillas hasta dos horas antes de la germinacin visible (28 horas) result el procedimiento ms adecuado para incrementar la germinacin, la emergencia y el vigor de las plntulas. Existi una correlacin positiva
entre el porcentaje de germinacin final obtenido en laboratorio en condiciones de estrs calrico (25-40C) y
el porcentaje de emergencia final de las plntulas obtenido en vivero con tratamientos pregerminativos similares. En semillas envejecidas (i.e., almacenadas a temperatura ambiente durante 18 aos) con cortos perodos de
hidratacin parcial en agua (dos o cuatro horas) se lograron efectos revigorizadores.
Palabras clave: Germinacin, hidratacin-deshidratacin, Leucaena leucocephala

Abstract
The effect of partial hydration treatments on the germinative response and seedling vigour of Leucaena
leucocephala cv. Cunningham was investigated. Previous to the application of hydration-dehydration
treatments, the range optimal temperature was determined for the germination of fresh and aged seeds (2530C); as well as, its pattern of water uptake. Partial hydration in water until up to 2 hours before visible
germination (28 hours) was the best procedure for increasing the germination, emergence and seedling vigour.
A positive correlation existed between the final germination percentage obtained in laboratory under heat
stress (25-40C) and the final emergence percentage obtained in nursery with similar pregerminative treatments.
A reinvigoration effects were achieved in aged seeds (i.e., stored at environmental temperature for 18 years)
with a short period of partial hydration in water (2 or 4 hours).
Key words: Germination, hydration-dehydration, Leucaena leucocephala

210
Introduccin
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. es
una de las leguminosas arbreas ms empleadas
en la agricultura tropical, dado sus mltiples usos
y la alta capacidad que posee para invadir diferentes ectopos (National Academic Press, 1984;
Machado y Nez, 1994; Hughes, 1998). Su propagacin por semilla botnica ha sido ampliamente estudiada, debido a que es la forma ms simple
y econmica (National Academic Press, 1984),
aunque presenta dormancia primaria impuesta por
la impermeabilidad de las cubiertas seminales al
agua y a los gases (Randeo, 1971). Como solucin prctica para la eliminacin de este tipo de
dormancia se recomienda, fundamentalmente, la
aplicacin de tratamientos pregerminativos de escarificacin cida, trmica o mecnica (Gonzlez
y Mendoza, 1995; Cakmakci y Aydinoglu, 1999;
Amodu, Omokanye, Onifade y Balogun, 2000).
Sin embargo, slo existen pocos reportes de
investigacin donde se han aplicado los tratamientos pregerminativos de hidratacin-deshidratacin
a semillas de L. leucocephala para mejorar su
germinacin (Lima-e-Borges, Goncalves-Borges
y Figueiredo de Paula, 1997; Sarmento y
Schifino-Wittmann, 2000). Adems, los resultados de los autores antes mencionados con la aplicacin de los referidos procedimientos no han
sido efectivos para incrementar la germinacin
de esta leguminosa, debido posiblemente a la falta
de estandarizacin de los tratamientos de
hidratacin-deshidratacin para las semillas de
los lotes usados, o a la no aplicacin de tratamientos de escarificacin previamente al empleo
de los procedimientos hdricos.
De hecho, se conoce que los tratamientos de
hidratacin-deshidratacin incrementan la
germinacin en las semillas que presentan
dormancia impuesta por las estructuras que rodean al embrin (cubiertas seminales y
endospermo), segn lo informado por Snchez,
Orta y Muoz (2001); Snchez y Muoz (2004)
y Montejo, Snchez y Muoz (2004). Sin embargo, los referidos tratamientos se han utilizado
fundamentalmente para revigorizar las semillas
envejecidas o incrementar la germinacin y el
establecimiento de las plntulas, tanto en condi-

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ciones ecolgicas ptimas como adversas

(Andoh y Kobata, 2001; Snchez et al., 2001;
Snchez, Muoz, Reino y Montejo, 2003).
En el presente trabajo se examin la respuesta
germinativa de semillas frescas y envejecidas de
L. leucocephala cv. Cunningham a la combinacin de tratamientos de escarificacin trmica con los de hidratacin parcial en agua, as
como los efectos de dichos procedimientos en la
emergencia y el vigor de las plntulas en condiciones de vivero. Previamente a la aplicacin de
los tratamientos hdricos tambin se determin
la temperatura ptima de germinacin de cada
lote de semilla estudiado y su patrn de imbibicin en agua.
Materiales y Mtodos
Material vegetal. Se utilizaron semillas frescas y envejecidas de L. leucocephala cv.
Cunningham, suministradas por la Estacin Experimental de Pastos y Forrajes Indio Hatuey,
Matanzas, Cuba. La recoleccin de las semillas
frescas se realiz en el 2002 y la de las envejecidas en 1984. Todas las semillas se almacenaron
a temperatura ambiente hasta su uso.
Temperatura ptima de germinacin. Se
dise un experimento de clasificacin simple
unifactorial y cinco rplicas para conocer la respuesta germinativa a diferentes temperaturas del
sustrato. Antes de la siembra todas las semillas
se sometieron a la inmersin en agua a 80C durante 2', segn lo recomendado por Gonzlez y
Mendoza (1995) para la eliminacin de la
dormancia exgena (por impermeabilidad de las
cubiertas al agua) que presentan las semillas frescas y envejecidas de esta accesin. Se utiliz
una temperatura constante de 25C y tres niveles de temperatura alterna: 25-30, 25-35 y 2540C, con una alternancia de ocho horas para la
temperatura ms elevada y de 12 horas para
25C, y una transicin de 4 horas. Las pruebas
de germinacin se realizaron en placas de Petri
(9 cm de dimetro) sobre papel de filtro humedecido con agua destilada. Las placas se colocaron en cmara de crecimiento (Gallenkamp,
Londres) equipadas con lmparas fluorescentes
de 40 W situadas a 20 cm del nivel de las placas,

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con un fotoperodo de ocho horas-luz que coincidi con el termoperodo de mayor temperatura.
Se determin el porcentaje de germinacin final,
tanto en semillas frescas como envejecidas, y la
velocidad de germinacin mediante el ndice T50,
que represent el tiempo (das) para alcanzar el
50% de germinacin en la muestra. Este ltimo
ndice se estim slo para las semillas frescas.
Tambin se determin el porcentaje de semillas
muertas mediante la prueba de TZ (ISTA, 1999).
Patrn de imbibicin. Las semillas previamente escarificadas (como se describi anteriormente) se colocaron en placas de Petri (9 cm de
dimetro) sobre papel de filtro humedecido con
agua destilada, a temperatura alterna de 25-30C
(temperatura ptima de germinacin) y en luz
blanca fluorescente, con similar termoperodo y
fotoperodo a los anteriormentes descritos. En
diferentes tiempos de imbibicin, de cuatro horas durante dos das, se pesaron para determinar
la dinmica de absorcin de agua en relacin con
la masa fresca. Para tal propsito se tomaron
cinco rplicas de 50 semillas cada una por punto
de imbibicin. El contenido de humedad inicial
de las semillas se determin mediante el secado
de stas durante 17 horas en una estufa mantenida a 103 2C (ISTA, 1999). La hidratacin
se consider completa hasta el inicio de la
germinacin visible.
Tratamientos hdricos para incrementar
la germinacin. Se aplic un diseo de clasificacin simple con arreglo factorial de los tratamientos y cinco rplicas (25 semillas cada una)
para conocer la respuesta germinativa de las
semillas frescas y las envejecidas de L.
leucocephala cv. Cunningham a diferentes tratamientos pregerminativos y condiciones controladas de estrs calrico del sustrato. Todas las
semillas antes de la siembra se sometieron a escarificacin trmica y posteriormente se combinaron con diferentes tratamientos de hidratacin
parcial en agua, que representaron distintos niveles de humedad alcanzados por las semillas
segn su patrn trifsico de absorcin de agua a
temperatura alterna de 25-30C. La deshidratacin se llev a cabo al aire durante 48 horas hasta aproximadamente el contenido inicial de

211
humedad (12-15% sobre la base de masa fresca).
Los tratamientos pregerminativos utilizados en
las semillas frescas fueron:
T1: escarificacin trmica en agua a 80C durante dos minutos.
T2: T1 ms hidratacin parcial hasta el final de
la fase I (ocho horas).
T3: T1 ms hidratacin parcial hasta la mitad de
la fase II (20 horas).
T4: T1 ms hidratacin parcial hasta dos horas
antes del final de la fase II (28 horas).
En las semillas envejecidas los tratamientos
pregerminativos fueron:
T1: escarificacin trmica en agua a 80C durante dos minutos.
T2: T1 ms hidratacin parcial durante dos horas.
T3: T1 ms hidratacin parcial durante cuatro
horas.
T4: T1 ms hidratacin parcial durante ocho horas.
Las pruebas de germinacin se realizaron en
condiciones de termoperodo y fotoperodo similares a los descritos previamente en las pruebas
de determinacin de la temperatura ptima de
germinacin. El porcentaje de germinacin se
determin diariamente durante 15 das. En el caso
de las semillas frescas se estim, adems, la velocidad de germinacin mediante el ndice T50.
Tratamientos hdricos para incrementar
la emergencia y el vigor de las plntulas en
vivero. El experimento se realiz en reas del
Instituto de Ecologa y Sistemtica-CITMA en
el municipio de Boyeros, Ciudad de La Habana
(82 21 O, 23 01 N), a una altura de 71 msnm.
El clima es subtropical hmedo, con una poca
lluviosa que se extiende de mayo a octubre y un
perodo seco de noviembre a abril (Academia de
Ciencias de Cuba, 1988). El suelo es Fersialtico
Amarillento crico (Hernndez et al., 1999) y sus
caractersticas qumicas son: pH (H20) 7,1; materia orgnica 2,8%, segn Walkley-Black; fsforo asimilable 6,2 mg g-1, segn Machiguin;
potasio cambiable 0,29 cmol kg-1, por fotometra
de llama; y el nitrgeno total: 0,22% por micro
Kjeldahl (Norma Ramal, 1987, 1988). La textura del suelo es franco arcillosa.

212

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Las semillas frescas provenientes de los tratamientos pregerminativos T1, T2, T3 y T4 se

sembraron en potes plsticos de 0,85 dm3 de
capacidad, a 2 cm de profundidad. En cada pote
se colocaron cinco semillas y la siembra se realiz bajo cielo abierto. El diseo utilizado fue
completamente aleatorizado con 10 rplicas por
tratamiento. La siembra se realiz en los primeros das de mayo del 2003 y se desmont al cabo
de los 90 das. El suelo se reg diariamente durante los primeros 15 das y luego tres veces por
semana a capacidad de campo.
El conteo de la emergencia se realiz diariamente durante 15 das una vez iniciado el proceso. Se determin el porcentaje de emergencia
final de las plntulas y la velocidad de emergencia, expresada esta ltima variable por el tiempo
en que se alcanz el 50% de emergencia en la
muestra (T50).
A los 20 das despus de la siembra se practic el entresaque de las plntulas y se dej un
individuo por pote. Al final del experimento (90
das) se determinaron las siguientes variables de
vigor: masa seca (g) de las races y masa seca
de las partes areas (hoja, rama y tallo), mediante el secado de las muestras durante 48 horas en
una estufa a 70C. La distribucin de la biomasa
en sus componentes areos y subterrneos se
calcul por la relacin masa seca raz/parte a-

Resultados y Discusin
Temperatura ptima de germinacin. En
las semillas frescas de L. leucocephala cv.
Cunningham, tanto el porcentaje de germinacin
final como la velocidad de dicho proceso se afectaron significativamente (P0,001) por la variacin de la temperatura del sustrato (fig. 1). Los
mejores resultados para incrementar y acelerar
7

Germinacin final
Velocidad de germinacin

70

60

50

40
3

30

20
10

25

25/30

25/35

Velocidad de
germinacin (das)

% de germinacin

80

rea total (g g-1). Las condiciones microambientales durante el perodo de experimentacin fueron las siguientes: temperatura media de 26,5C
(mxima-32,2C, mnima-21,9C) y humedad relativa media de 82%.
Anlisis de los datos. Las variables estudiadas fueron sometidas a las pruebas de Bartlett
y Kolmogorov-Smirnov para conocer si cumplan
con las premisas de homogeneidad de varianza y
normalidad, respectivamente. Los datos expresados en porcentaje se transformaron en arc sen
% y se procesaron todos por ANOVA de clasificacin simple o factorial, segn el diseo de
cada experimento. Para la aplicacin de las pruebas de comparacin mltiple de medias a
posteriori se sigui el criterio propuesto por Blanco (2001). La relacin entre el porcentaje de
germinacin final y el porcentaje de emergencia
final de las plntulas se estableci mediante un
anlisis de correlacin lineal.

25/40

Temperaturas (C)
Fig. 1. Efecto de la temperatura del sustrato en el porcentaje y la velocidad
de germinacin de semillas frescas de L. leucocephala cv. Cunningham
(las lneas verticales representan el error estndar de las medias).

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significativamente la germinacin se obtuvieron

a temperatura alterna de 25-30C. En cambio, la
temperatura alterna de 25-40C fue subletal para
la ocurrencia de la germinacin de este cultivar;
en dichas condiciones de siembra se increment
considerablemente el porcentaje de semillas
muertas (fig. 2) con relacin a los otros rangos
de temperatura ensayados. Los resultados logrados a temperatura constante de 25C no difirieron significativamente de los alcanzados a 2535C, aunque en este ltimo termoperodo se
increment significativamente la velocidad de
germinacin con relacin a 25C y a 25-40C.
En general, los resultados evidenciaron que
la germinacin de las semillas frescas de L.
leucocephala cv. Cunningham se desencadena
tanto a temperatura constante como alterna del
sustrato, aunque la mxima germinacin se alcanz en el rango de temperatura de 25-30C.
McDonald (2002) demostr que las semillas frescas de L. leucocephala alcanzaron la mayor
velocidad de germinacin en un amplio rango de
temperaturas, que abarc desde 24 hasta 36C.
En cambio, Souza-Filho (2000) obtuvo la mxima germinacin a temperatura constante de 35C
y alternas de 20-35, 20-40, 25-35 y 25-40C.
En el presente experimento el termoperodo
de 25-40C podra haber sido inefectivo para incrementar la germinacin del lote de semillas
empleado, por inducir la termoinhibicin de even-

tos bioqumico-fisiolgicos relacionados con el

proceso germinativo (i.e., sntesis de protenas,
elongacin y divisin celular, etc.), tal como ha
sido reportado en condiciones de estrs calrico
para las semillas de hortalizas (Cantliffe, Fischer
y Nell, 1984; Bray, 1995). Este fenmeno posiblemente tambin se debi al agotamiento de las
reservas nutricionales destinadas para la germinacin (Bonner, 1998).
Otra explicacin posible al comportamiento
obtenido a 25-40C podra deberse al grado de
maduracin o vigor germinativo que tenan las
semillas del lote empleado en el momento de la
colecta o a su manejo posterior, como ha sido
informado en diversas especies (Andersson y
Milberg, 1998; Snchez et al., 2001).
En las semillas envejecidas de L. leucocephala cv. Cunningham no se obtuvo germinacin
a temperatura constante de 25C ni en los
termoperodos de 25-35 y 25-40C, excepto en
el termoperodo de 25-30C donde se alcanz un
5,3% de germinacin final al cuarto da de iniciada la siembra. Consecuentemente, la temperatura alterna de 25-30C tambin puede
considerarse el rango ptimo para la imbibicin
tanto de las semillas frescas como de las envejecidas, debido a que se obtuvo la mxima germinacin en el menor tiempo posible. Este fenmeno
ha sido bien documentado en un gran nmero de
semillas de importancia agroforestal (Welbaum,

% de semillas muertas

100
80
60
40
20
0
25

25/30

25/35

25/40

Tempera turas (C)

Fig. 2. Efecto de la temperatura del sustrato en el porcentaje de

semillas muertas de L. leucocephala cv. Cunningham (las
lneas verticales representan el error de las medias).

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Shen, Oluoch y Jett, 1998; Andoh y Kobata,

2001).
Patrn de imbibicin. Cuando las semillas
frescas y escarificadas de L. leucocephala cv.
Cunningham se hidrataron a temperatura alterna de 25-30C, siguieron un patrn trifsico de
absorcin de agua (fig. 3), tal como sucede en la
generalidad de las semillas de todos los cultivos
(Bewley y Black, 1994; Bewley, 1997; Snchez
et al., 2001). El final de la fase I se alcanz a las
ocho horas y se caracteriz por una rpida imbibicin, que segn Bewley y Black (1994) se debe
a factores puramente fsicos, en particular al
componente mtrico del potencial hdrico de los
tejidos. La fase II fue un largo proceso de absorcin de agua, que hasta las 25 horas fue un
segmento estacionario de la curva; segn Bewley
(1997), esta fase se asocia con la mayora de los
eventos metablicos relacionados con la
germinacin. La ltima etapa de la curva de imbibicin (fase III) represent la emergencia de
la radcula (i.e., germinacin visible), que se alcanz a las 30 horas de hidratacin de las semillas.
La absorcin de agua en las semillas frescas
de L. leucocephala cv. Cunningham fue normal, debido a que no presentaron ningn tipo de
dormancia innata despus de su escarificacin.
Obroucheva y Antipova (1997) plantearon que
80

Fase I

el patrn trifsico de absorcin de agua slo aparece en aquellas semillas que no presentan mecanismos profundos de dormancia innata. Tambin este patrn de imbibicin de las semillas se
ha observado en otras especies forestales que
habitan en Cuba, como Cecropia schreberiana
Miq., Talipariti elatum Sw., Guazuma ulmifolia
Lam, Trichospermum mexicanum (DC.) Baill y
Calophyllum pinetorum Bisse (Snchez, Muoz,
Remis y Torres-Arias, 2002; Snchez, Muoz y
Montejo, 2004), lo cual demuestra que las tres
fases de absorcin de agua no son nicas para
las especies cultivadas, como las hortalizas.
En las semillas envejecidas, que previamente
fueron escarificadas, no se observ un patrn
trifsico de absorcin de agua (fig. 4). Sin embargo, hasta las 10 horas la absorcin fue rpida,
en correspondencia con la fase I, y a partir de
las 10 horas de imbibicin se apreci un incremento lento y sostenido del contenido de humedad (fase II), sin alcanzar el inicio de la
germinacin visible (no hubo fase III) durante el
tiempo de imbibicin a que fueron sometidas las
semillas (50 horas). Este resultado demostr la
incapacidad del lote empleado para germinar en
dichas condiciones de siembra, lo cual posiblemente se debi a la falta del vigor germinativo
causado por el deterioro celular a que estuvieron

Fase II

Fase III

% de humedad

70
60
50
40
30
20
10
0
0

10

15

20

25

30

35

Tiempo (horas)

Fig. 3. Curva de hidratacin en agua de las semillas frescas de L. leucocephala cv. Cunningham
a 25/30C (las lneas verticales representan la duracin aproximada de cada fase de
hidratacin y la flecha la primera seal visible de la germinacin; las barras verticales
muestran el error estndar de la media () cuando es ms grande que el smbolo).

215

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% de humedad

80
70
60
50
40
30
20
10
0
0

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Tiempo (horas)

Fig. 4. Curva de hidratacin en agua de las semillas envejecidas de L. leucocephala

cv. Cunningham a 25/30C (las barras verticales muestran el error estndar
de la media () cuando es ms grande que el smbolo).

sometidas las semillas durante su almacenamiento. Resultados similares obtuvieron Snchez,

Calvo, Muoz y Orta (1999) en semillas envejecidas de pimiento (Capsicum annuum L.) con
bajo poder germinativo inicial.
Tratamientos hdricos para incrementar
la germinacin. La respuesta germinativa de
las semillas frescas dependi significativamente
(P0,01) de la interaccin que se estableci entre los factores tratamiento pregerminativo y
temperatura del sustrato (tabla 1). Resultados similares han sido obtenidos por Welbaum y
Bradford (1991) y Snchez et al. (2001) en semillas de diversos cultivos sometidas a diferentes
tratamientos de hidratacin-deshidratacin y condiciones fsicas del medio durante su siembra.
Sin embargo, slo en las semillas que se colocaron a temperatura fija de 25C y alterna de
25-40C, los tratamientos de hidratacin-deshidratacin fueron adecuados para incrementar
significativamente el porcentaje de germinacin
final con relacin al tratamiento control (T1); los
mayores incrementos se obtuvieron con el tratamiento pregerminativo T4, aunque no difirieron
significativamente de los alcanzados con T2 y
T3 cuando las semillas se colocaron a 25C, ni a
los que fueron logrados con el procedimiento T3

a 25-40C. En este ltimo rango de temperatura

la respuesta germinativa con T2 fue significativamente superior a la obtenida con T1 (control),
pero inferior a la alcanzada con T3 y T4.
Con los tratamientos pregerminativos T2, T3
y T4 se aceler significativamente la velocidad
de germinacin a temperatura constante (25C)
y alternas (25-35 y 25-40C) y T4 fue el ptimo
para acelerar la germinacin, sobre todo al
incrementarse el estrs calrico del medio. Adems, llama la atencin que en la temperatura alterna de 25-35C no se lograron incrementos
significativos del porcentaje de germinacin final con los tratamientos pregerminativos aplicados, pero s se aceler significativamente la
velocidad de germinacin. En este rango de temperatura, con T3 se logr el 50% de la germinacin en menos de dos das; en cambio, con el
tratamiento control se alcanz aproximadamente
en cinco das.
Este resultado es interesante, debido a que
cuando las semillas llegan al suelo usualmente
encuentran condiciones de estrs (Bradford,
1995; Snchez et al., 2001). Se conoce que la
velocidad de germinacin est correlacionada
positivamente con una emergencia rpida en
condiciones de campo y un mayor desarrollo

216

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Tabla 1. Efecto de los tratamientos pregerminativos y la temperatura del sustrato en la

germinacin de semillas frescas de L. leucocephala cv. Cunningham.

Tratamiento pregerminativo

25

T1
T2
T3
T4
ES

55, 6b
63,3
62,6
66,6
2,3*

T1
T2
T3
T4
ES

6,2
2, 4b
1,7b
2, 0b
1,0**

Temperatura (C)
25- 30
25- 35
Germinacin (%)
68,0
57,3
68,0
57,3
68,0
62,0
64,0
64,0
1,0
1, 6
Velocidad (das)
1,7
4,7b
2,0
2,2a
1,6
1,8
1,7
2,9
0,0
0,6*

25- 40
29,3c
46,3b
54,6ab
62,6a
7,1**
DND
DND
3,2b
1,6c
0,8**

a,b,c Medias con letras distintas, por columnas, difieren a P0,05 (Duncan, 1955)
DND: Datos no disponibles
* P0,05; **P0,01

vegetativo de las plntulas (Bonner, 1998;

Snchez et al., 2004); por consiguiente, tales evidencias demuestran la importancia prctica que
tiene el incremento de la velocidad de germinacin
alcanzado con los tratamientos hdricos.
Diversos autores (Welbaum y Bradford, 1991;
Bray, 1995; McDonald, 2000; Andoh y Kobata,
2001) lograron mejorar el comportamiento
germinativo de diferentes cultivos, en condiciones ecolgicas muy variadas, al acondicionar o
robustecer las semillas antes de la siembra. Ellos
concluyeron que tales efectos se deben a la activacin que producen los referidos tratamientos
en el aparato metablico relacionado con la
germinacin, y en los numerosos mecanismos
bioqumico-fisiolgicos de tolerancia al estrs que
permanecen latentes, estos ltimos en condiciones ambientales ptimas (Kozlowski y Pallardy,
2002). Entre estos mecanismos, segn Bradford
(1995) y Bray (1995), sobresalen la disminucin
del potencial de agua mnimo para que ocurra la
germinacin (i.e., hacia valores ms negativos)
y el incremento de la sntesis de protenas (i.e.,
cambios cuantitativos).
Sin embargo, Lima-e-Borges et al. (1997)
observaron una disminucin en la germinacin

de las semillas de L. leucocephala cuando se

sometieron a diversos ciclos de hidratacin-deshidratacin. Esto podra deberse a la falta de
estandarizacin de los tratamientos pregerminativos de hidratacin-deshidratacin para el lote
de semillas empleado por dichos autores, lo que
debe cumplirse para obtener los mejores resultados con la aplicacin de dichos procedimientos
(Bradford, 1995; Snchez et al., 2001).
En las semillas envejecidas de L. leucocephala cv. Cunningham los tratamientos hdricos
utilizados incrementaron significativamente el
porcentaje de germinacin final con relacin al
tratamiento control (T1) en todos los termoperodos ensayados, excepto a 25-40C en el que no
se logr germinacin (tabla 2). Los mejores resultados se obtuvieron con T3. Sin embargo, cuando las semillas se hidrataron durante ocho horas
(T4) se alcanzaron resultados inferiores a los de
T2 y T3. Al parecer, los perodos prolongados de
hidratacin parcial (hasta aproximadamente el
final de la fase I, T4) agotaron la viabilidad de
las semillas envejecidas de esta especie, fenmeno que posiblemente se debi a que el procedimiento T4 induce una utilizacin rpida de la
reserva de energa destinada para la germinacin.

217

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Tabla 2. Efecto de los tratamientos pregerminativos y la temperatura del sustrato en el

porcentaje de germinacin final de semillas envejecidas de L. leucocephala
cv. Cunningham.

Tratamiento pregerminativo
T1
T2
T3
T4
ES

25
0,0
10,6b
17,3
5,3c
1,8**

Temperatura (C)
25- 30
5,3c
16,0b
28,0a
8,0c
5,0**

25- 35
0,0
0,0
8,1
1,3b
3,4**

a,b,c Medias con letras distintas, por columnas, difieren a P0,05 (Duncan, 1955)
**P0,01

La efectividad de los tratamientos pregerminativos para revigorizar las semillas envejecidas

ha sido comprobada en diversas especies de inters agrcola y forestales pioneras (McDonald,
1999, 2000; Snchez et al., 2004). Segn
McDonald (1999, 2000) y Bailly, Benamar,
Corbineau y Cme (2000), los referidos procedimientos no slo promueven mecanismos
enzimticos de reparacin de membranas, sino
tambin activan los sistemas antioxidantes,
eliminadores de radicales libres. Estos ltimos son
los principales responsables del envejecimiento
de las semillas (McDonald, 1999).
En general, los resultados en semillas frescas
de L. leucocephala cv. Cunningham con la aplicacin combinada de los tratamientos de escarificacin trmica y los de hidratacin parcial en
agua, pueden considerarse satisfactorios para
incrementar la termotolerancia de este cultivar
y, por consiguiente, el establecimiento de las
plntulas bajo plena exposicin solar en condiciones de vivero y de campo. Por su parte, los
efectos logrados en semillas envejecidas (almacenadas durante 18 aos a temperatura ambiente) con los tratamientos hdricos, demostraron que
stos son promisorios para mejorar el vigor
germinativo de esta especie, efectos que podran
ser mayores en condiciones naturales si se tiene
en cuenta que el envejecimiento seminal tambin afecta el establecimiento, al aumentar el nmero de plntulas anormales y disminuir su velocidad de crecimiento (McDonald, 2000).

Tratamientos hdricos para incrementar

la emergencia y el vigor de las plntulas en
vivero. Todos los tratamientos de hidratacin
parcial fueron adecuados para incrementar la
emergencia de las plntulas de L. leucocephala
cv. Cunningham con relacin al control (tabla 3).
Los mejores efectos se obtuvieron con T4, aunque los resultados con dicho procedimiento no
difirieron significativamente de los alcanzados
con T2 y T3. Adems, existi una correspondencia casi exacta entre el porcentaje de emergencia final obtenido en el vivero y el porcentaje
de germinacin final alcanzado en el laboratorio
en condiciones de estrs calrico (25-40C; tabla 1) y similares tratamientos pregerminativos
aplicados (fig. 5). Al incrementarse la germinacin con los tratamientos hdricos, se increment
linealmente la emergencia final de las plntulas
en vivero (r = 0,88 ***, P 0,001).
Sin embargo, debe sealarse que los porcentajes de emergencia obtenidos en condiciones de
vivero fueron superiores a los de germinacin en
el laboratorio en cualquier condicin de temperatura y de tratamiento pregerminativo empleado. Al parecer, las condiciones ambientales a que
estuvieron expuestas las semillas en el vivero
favorecieron la mayor emergencia de las plntulas. Este resultado es interesante, debido a que
generalmente la germinacin en laboratorio es
mayor que la emergencia de las plntulas en condiciones de vivero o de campo. Igualmente, los
efectos obtenidos con los tratamientos hdricos
(en particular con el T4) demostraron que dichos

218

Pastos y Forrajes, Vol. 28, No. 3, 2005

Tabla 3. Efecto de los tratamientos pregerminativos en la emergencia y el vigor de las plntulas.

Tratamiento
pregerminativo

Emergencia
Velocidad de
final (%)
emergencia (das)
b

T1
T2
T3
T4
ES

Masa seca (g)

Area
1,8b
1,8b
2,0b
2,4a
0,1**

6,4
4,8
5,6ab
3 , 1b
0,7***

64,0
8 8 , 0a
8 4 , 0a
9 8 , 0a
7,1**

Subterrnea
0,6b
0,5b
0,6b
0,9a
0,1**

Masa seca
raz/area
Total
2,5b
2,4b
2,7b
3,3a
0,2**

0,35
0,30
0,31
0,35
0,0

a,b Medias con letras distintas, por columnas, difieren a P0,05 (Duncan, 1955).
** P0,01; *** P0,001

Emergencia final (%)

100

T4

T2

80

T3
T1

60
40
20
0
20

30

40

50

60

70

Germinacin final (%)

Fig. 5. Relacin lineal entre el porcentaje de

germinacin final obtenido en laboratorio y
el porcentaje de emergencia final de plntulas
alcanzado en vivero para L. leucocephala cv.
Cunningham (r = 0,88, P0,001).

procedimientos son adecuados para mejorar tanto

la germinacin como la emergencia de las
plntulas. Ello coincide con lo informado por otros
autores (Parera y Cantliffe, 1994; Snchez et al.,
2001, 2003) en semillas de diversas especies
(hortcolas, forestales pioneras y leguminosas no
arbreas) cuando se sometieron a tratamientos
de hidratacin-deshidratacin en combinacin o
no con tratamientos de escarificacin.
La efectividad de los tratamientos hdricos
para incrementar y acelerar la emergencia de
las plntulas no slo se debe a la activacin de
eventos metablicos relacionados con la fase
pregerminativa, sino tambin a profundos cambios bioqumico-fisiolgicos que inducen la tolerancia de las plantas al estrs ambiental, como

ha sido sealado por Kozlowski y Pallardy (2002)

y Snchez et al. (2004). Welbaum et al. (1998)
sealaron que los tratamientos de hidratacin
parcial incrementan el establecimiento, debido a
que aceleran la emergencia de las plntulas (lo
que permite evadir la incertidumbre del ambiente) y disminuye la prdida de electrolitos por las
semillas (i.e., aminocidos y azcares); esto ltimo contribuye considerablemente a disminuir los
ataques fngicos.
Por su parte, el vigor de las plntulas tambin
se afect significativamente por la aplicacin de
los tratamientos (tabla 3). En general, los resultados de la prueba de comparacin mltiple de
medias evidenciaron la formacin de dos grupos: el primero constituido por las plntulas procedentes de T1 y de T2 y T3, que no difirieron
significativamente entre s; y el segundo grupo
constituido por los individuos procedentes de T4,
que produjo las plntulas con mayor desarrollo
vegetativo. Sin embargo, es vlido aclarar que,
aunque no existieron diferencias significativas
entre los individuos del primer grupo, se observ
cierta tendencia a incrementarse el vigor de las
plntulas con T3. Al parecer, los tratamientos
pregerminativos indujeron cambios metablicos
y morfolgicos en las semillas que aceleraron el
desarrollo vegetativo de las plntulas, como ha
sido informado en diversas especies cultivadas
en distintas situaciones del ambiente (Orta,
Snchez, Muoz y Calvo, 1998; Snchez et al.,
2001).
La variable que represent la distribucin de
la biomasa (masa seca raz/masa seca parte a-

Pastos y Forrajes, Vol. 28, No. 3, 2005

rea) no difiri significativamente entre tratamientos, aunque se evidenci que las plntulas asignaron mayor cantidad de recursos al desarrollo
vegetativo de las partes areas, en detrimento
de las partes subterrneas, posiblemente como
una va para asegurar un rpido crecimiento y
con esto evadir o escapar de las fluctuaciones
del ambiente. Esta estrategia de distribucin de
la biomasa probablemente tambin se debi a que
las plntulas, durante su estancia en condiciones
de vivero, estuvieron expuestas a un buen suministro de agua.
Los resultados en semillas frescas de L.
leucocephala cv. Cunningham con la aplicacin
de los tratamientos de hidratacin-deshidratacin
demostraron que los referidos procedimientos
aceleraron e incrementaron la germinacin, la
emergencia y el vigor de las plntulas de este
cultivar, cuando se estandarizaron previamente
para el lote de semilla empleado, aspectos que
pueden considerarse satisfactorios si se tiene en
cuenta que los experimentos de laboratorio y de
vivero se desarrollaron sin la aplicacin de aditivos qumicos. Por consiguiente, la ecotecnologa
aplicada constituir una va rpida, sencilla y alternativa para el desarrollo en Cuba de una agricultura agroecolgica, porque mejorar la
germinacin y el establecimiento de las plantas
sin la utilizacin de agregados qumicos durante
la imbibicin de las semillas y su posterior siembra. La aplicacin de los tratamientos hdricos
tambin puede contribuir a disminuir el nmero
de semillas que se emplean en los experimentos
de vivero, as como el tiempo de estancia de las
plantas en dichas condiciones de siembra.
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